Camolez & Zaher 2010 Levantamento, Identificação e Descrição Da Fauna de Squamata Do Quaternário Brasileiro (Lepidosauria)

Volume 41(1):196, 2010
Levantamento, identificao e descrio da fauna de Squamata do Quaternrio brasileiro (Lepidosauria)

Tatiana Camolez1,2 Hussam Zaher1,3
Abstract The present work represents the first extensive survey of the squamate fauna from caves and archaeological sites in Brazil. More than 1530 cranial and post-cranial pieces of Squamata are analyzed from 14 cave localities in Brazil. Twenty-three taxa are identified at the generic and specific levels, namely: Eunectes murinus, Eunectes sp., Boa constrictor, Corallus cf. hortulanus, Epicrates cenchria, Mastigodryas cf. bifossatus, Chironius sp., Pseustes cf. sulphureus, Tantilla sp., Helicops gr. leopardinus, cf. Philodryas, Bothrops sp., Crotalus durissus, Micrurus corallinus, Micrurus sp., Ameiva ameiva, Cnemidophorus ocellifer, Tupinambis sp., cf. Enyalius, Polychrus sp., Tropidurus sp., Diploglossus cf. fasciatus, and Leposternon sp. We provide detailed morphological descriptions of both cranial and post-cranial elements, and establish a range of diagnostic osteological features from the anatomical pieces analyzed, which, despite the subtleties of many of these features, will aid in identifying genera and species of living Squamata. Furthermore, some elements belonging to the archaeological sites exhibit burn traces and cut marks that human predation on squamates during the Late Quaternary in Central Brazil. Keywords: Squamata; Quaternary; Anatomy; Systematics. Introduo O registro fssil de Squamata, apesar de escasso e muitas vezes fragmentrio e pouco informativo (Estes, 1983), tem uma extensa abrangncia temporal, ocorrendo desde o Jurssico Mdio at o presente (Evans, 1993; Benton, 1997). As formas do Jurssico j aparecem diversificadas, o que indica que os primeiros eventos cladogenticos do grupo ocorreram ainda mais cedo, pelo menos no Trissico Superior ou Jurssico Inferior (Evans, 1993). As serpentes surgem pela primeira vez no Cretceo Inferior (Rage, 1987) enquanto que o clado Amphisbaenia aparece somente no Paleoceno e Eoceno (Benton, 1997). No caso especfico do Brasil, apesar de suas dimenses continentais e do enorme nmero de bacias sedimentares e de terrenos crsticos, o registro de Squamata fssil ainda muito escasso. Em geral, esses registros so fragmentrios e pouco diagnsticos e os materiais so muito delicados e de difcil preparao. Estes (1983) fornece uma reviso extensa dos fsseis de lagartos conhecidos at ento, onde cita para
1. Museu de Zoologia, Universidade de So Paulo, Caixa Postal 42.494, 04218970, So Paulo, SP, Brasil. Email: 2. E-mail: taticamolez@yahoo.com.br. 3. E-mail: hzaher@usp.br.
Camolez, T. & Zaher, H.: Squamata do Quaternrio brasileiro
o Brasil apenas a presena de Pristiguana brasiliensis, um Iguania indeterminado proveniente do Cretceo Superior da Bacia Bauru no Estado de Minas Gerais (Estes & Price, 1970), e de espcimes ainda no descritos de Iguanidae (sensu Estes, 1983), Gekkonidae e Teiidae do Paleoceno Superior da Bacia de So Jos de Itabora no Estado do Rio de Janeiro. Aps esse trabalho, foram registradas duas espcies de lagartos do Cretceo Inferior da Bacia do Araripe, Tijubina pontei (Bonfim & Marques, 1997) e Olindalacerta brasiliensis (Evans & Yabumoto, 1998), um esquamado indeterminado do Cretceo Superior da Bacia Bauru (Candeiro etal., 2009) e exemplares de Anguimorpha na Bacia de So Jos de Itabora (Estes, 1983; Carvalho, 2001; Carvalho etal., 2000). No caso das serpentes, h registros em apenas trs localidades: um Anilioidea do Cretceo Superior da Bacia Bauru, Estado de So Paulo (Zaher etal., 2003), uma rica fauna de serpentes compreendendo as famlias Madtsoiidae, Aniliidae e Boidae do Paleoceno Superior da Bacia de So Jos de Itabora, no Estado do Rio de Janeiro (Albino, 1990; Rage, 1998, 2001) e uma serpente no determinada da Bacia de Taubat, Estado de So Paulo (Capilla, 1994). Em especial, a fauna de Squamata do Quaternrio do Brasil, ainda muito pouco estudada (Hsiou, 2007). Essa fauna tem grande relevncia para o estudo das modalidades cclicas de flutuao das espcies, ao permitir comparaes com a diversidade atual. Outro fato de grande relevncia que os pequenos vertebrados so, potencialmente, os melhores bioindicadores de mudanas paleoclimticas devido s diversas e refinadas associaes ecolgicas que estabelecem com seus habitats, resultando em condies de endemismo (Salles etal., 1999). Essas associaes, portanto, podero exercer um papel importante na deteco de domnios morfoclimticos do Quaternrio do Brasil. Os principais depsitos fossilferos do Quaternrio brasileiro encontram-se em cavernas. As cavernas destacam-se por serem reas de grande interesse paleontolgico, j que geralmente representam verdadeiras armadilhas naturais, alm de servirem de abrigo para muitas espcies de animais (Salles etal., 1999). Vrios desses depsitos so conhecidos desde o sculo XIX graas ao trabalho do pesquisador dinamarqus Peter W. Lund que veio ao Brasil no ano de 1833 e dedicou grande parte de sua vida ao estudo dos vertebrados fsseis das grutas da regio de Lagoa Santa, Minas Gerais (Lund, 1840). As principais reas crsticas brasileiras encontram-se inseridas em rochas carbonticas (como calcrios e dolomitos), havendo algumas desenvolvidas
em rochas quartzticas e arenticas (Auler etal., 2001). Segundo Karmann (1994), os terrenos crsticos correspondem a cerca de 5 a 7% do territrio nacional (425.000600.000km2), sendo que as maiores regies crsticas ocorrem no Brasil Central e pertencem aos Grupos Bambu (Minas Gerais, Bahia e Gois) e Una (Bahia). Outra regio crstica importante, tanto geolgica quanto paleontologicamente, o Grupo Aungui, situado na poro sul do Estado de So Paulo (Vale do Ribeira) e composto por rochas carbonticas (Auler & Farrant, 1996). Alm das cavernas, o Brasil abriga outros depsitos quaternrios importantes. Por exemplo, no Nordeste, so comuns os depsitos em depresses naturais preenchidas por sedimentos aluviais. Esses sedimentos so removidos pela populao para converter a depresso em um sistema de represamento de gua das chuvas, denominado cacimba ou caldeiro e, assim, os materiais fsseis so revelados (Vidal, 1946). No municpio de So Jos de Itabora (RJ), foram descobertos restos de megafauna pleistocnica em um cascalheiro prximo falha que delimita a Bacia de Itabora (Price & Campos, 1970). Outra localidade importante o depsito pleistocnico de lvares Machado (SP), formado em uma depresso em arenito cretcico da Bacia Bauru (Couto, 1973). No Rio Grande do Sul, foram registrados materiais da megafauna pleistocnica em depsitos com caractersticas distintas: na abertura de poos (cacimbas e caldeires), na margem de rios e fundo de arroios, durante a drenagem de banhados e lagoas, ou como resultado da ao dinmica das ondas que transporta as ossadas, contidas em depsitos abaixo do nvel do mar, para a zona da praia (Cunha, 1959, 1978). Apesar do extenso nmero de depsitos quaternrios brasileiros, o conhecimento acerca da diversidade de vertebrados terrestres do Quaternrio se restringe principalmente fauna de mamferos (por exemplo, Cartelle, 1999; Cartelle & Abuhid, 1989; Cartelle & Bohrquez, 1982, 1985; Cartelle & de Iuliis, 1995; Cartelle & Hartwig, 1996; Couto, 1942, 1973, 1978, 1979; Cunha, 1959; Czaplewski & Cartelle, 1998; de Iuliis & Cartelle, 1993; Hartwig & Cartelle, 1996; Lessa etal., 1998; Price & Campos, 1970; Salles etal., 1999; Trajano & Ferrarezzi, 1994). Contrastando com a situao dos estudos de mamferos, a pesquisa sobre a fauna de rpteis quaternrios do Brasil ainda incipiente, com apenas trs trabalhos tratando especificamente da fauna de Squamata brasileira (Gans & Montero, 1998; Camolez & Zaher, 2004; Camolez etal., 2005). Os demais trabalhos correspondem apenas a simples citaes de materiais encontrados em associao com mamferos.
Arquivos de Zoologia, 41(1), 2010
Esse fato deve-se, parcialmente, ao baixo nmero de coletas direcionadas para os micro-vertebrados. Entretanto, a pouca quantidade de estudos abordando a fauna quaternria de Squamata no se aplica a todos os pases do Novo Mundo. H diversas publicaes sobre a herpetofauna pleistocnica da Amrica do Norte e do Caribe, principalmente aquelas que ocorrem em depsitos de cavernas (Albino, 1996, 2005; Auffenberg, 1956, 1963; Etheridge, 1965a, 1965b; LaDuke, 1991; Pregill, 1981; Pregill etal., 1994, entre outros). Os exemplos acima demonstram claramente quo deficiente o conhecimento da fauna quaternria de Squamata fsseis no territrio brasileiro. No presente estudo, registros adicionais, em especial, de lagartos e serpentes, so levantados para o Brasil e um estudo sistemtico realizado, demonstrando que esse campo de pesquisa bastante promissor.
Material e Mtodos Materiais Estudados e suas idades estimadas Os materiais estudados nesse trabalho foram coletados em 14 localidades, distribudas nas regies Sudeste (sete), Nordeste (trs) e Centro-Oeste (quatro) do Brasil (Fig. 1). A grande maioria dos exemplares encontrava-se desarticulada e apenas em algumas situaes as peas puderam ser associadas a um mesmo indivduo. Considera-se que todos os materiais pertenam ao Quaternrio Superior, j que foram encontrados associados com a megafauna extinta de mamferos. No caso especfico das localidades arqueolgicas Grande Abrigo Santana do Riacho, Lapa do Boquete, Lapa dos Bichos, Lapa das Boleiras, Lapa do Santo e Gruta Cuvieri, amostras de carvo e frutos foram
Figura1: Localidades estudadas: 1)Buraco do Japons, Bonito, MS; 2)Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP; 3)Gruta Cuvieri, Lapa do Santo e Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG; 4)Grande Abrigo Santana do Riacho, Santana do Riacho, MG; 5)Lapa dos Bichos e Lapa do Boquete, Januria, MG; 6)Cavernas Igrejinha, Nossa Senhora Aparecida e Carneiro, Serra da Mesa, GO; 7)Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA); 8)Toca das Onas, Jacobina, BA; 9)Toca da Boa Vista, Campo Formoso, BA.
Tabela1: Lista de acrnimos e cdigos numricos empregados na designao do material de cada localidade estudada e a instituio na qual o este encontra-se depositado. Acrnimo PF TBV Instituio de Depsito do Material Laboratrio de Paleontologia do Instituto de Geocincias, Universidade de So Paulo Toca da Boa Vista, Bahia Museu de Cincias Naturais da Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais, Belo Horizonte Lapa dos Brejes, Bahia Rpteis da Coleo Loyola, Museu de Cincias Naturais da Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais, Belo Horizonte Gruta ou Lapa dos Brejes, Bahia Museu de Cincias Naturais da Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais, Belo Horizonte Toca das Onas, Bahia Museu de Cincias Naturais da Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais, Belo Horizonte Grande Abismo de Santana do Riacho, Minas Gerais Museu de Histria Natural, Universidade Federal de Minas Gerais Lapa do Boquete, Minas Gerais Museu de Histria Natural, Universidade Federal de Minas Gerais Lapa dos Bichos, Minas Gerais Museu de Histria Natural, Universidade Federal de Minas Gerais Lapa das Boleiras, Minas Gerais Laboratrio de Estudos Evolutivos Humanos do Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo Gruta Cuvieri, Minas Gerais Laboratrio de Estudos Evolutivos Humanos do Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo Caverna Carneiro, Gois Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo Caverna Igrejinha, Gois Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo Caverna Nossa Senhora Aparecida, Gois Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo Buraco do Japons, Mato Grosso do Sul Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo Lapa do Santo, Minas Gerais Laboratrio de Estudos Evolutivos Humanos do Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo. Cavidade e Estado Abismo Ponta de Flecha, So Paulo
RCL
GB
TO
Numerao sem acrnimo Numerao sem acrnimo Numerao sem acrnimo BL CV MZSP-PV MZSP-PV MZSP-PV MZSP-PV ST
submetidas datao por radiocarbono. No Grande Abrigo Santana do Riacho, as dataes variam de 18.000 anos A.P. at o presente (os materiais estudados foram coletados nos estratos de 10.000 anos A.P. at o presente; Kipnis, 2002). Na Lapa do Boquete, as idades variam de >12.000 anos A.P. at o perodo histrico (os materiais estudados foram coletados nos estratos de 12.000 a 500 anos A.P.; Kipnis, 2002). Na Lapa dos Bichos, as idades variam de >11.000 anos A.P. at o presente (os materiais estudados foram coletados nos estratos de 10.000 a 150 anos A.P.; Kipnis, 2002). Na Lapa do Santo, as idades variam de 960 (70) a 8.880 (50) anos A.P., enquanto que na Lapa das Boleiras e na Gruta Cuvieri, estas variam de 160 ( 70) at 10.150 ( 130) anos A.P. e de 220 40 at 9.50040 anos A.P., respectivamente (idades no calibradas; Neves, com.pess.) (veja Tabela1). Desta forma, os materiais estudados provenientes dos sedimentos de stios arqueolgicos com dataes absolutas tm idade definida em cada stio, variando de > 12.000 anos A.P. at 150 anos A.P. Por outro lado, para as demais localidades que no
possuem dataes absolutas, pde-se inferir que os materiais estudados tm idade distribuda em um intervalo de tempo incluso entre o Pleistoceno Superior e o recente pela sua associao com restos de megafauna (Kipnis, 2002). Cabe salientar que no foi encontrado material mineralizado em nenhuma das localidades estudadas, apesar da antiguidade de algumas (com mais de 12.000 anos), o que nos leva a descartar um eventual estgio de mineralizao nos materiais de rpteis depositados nas cavernas brasileiras estudadas. No total, foram analisadas mais de 1.530 peas cranianas e ps-cranianas depositadas nas seguintes colees cientficas: Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo (MZUSP), Laboratrio de Estudos Evolutivos Humanos do Instituto de Biocincias da USP (LEEHUSP), Laboratrio de Paleontologia Sistemtica do Instituto de Geocincias da USP (IGcUSP), Setor de Arqueologia do Museu de Histria Natural da Universidade Federal de Minas Gerais (MHNUFMG) e Setor de Paleontologia do Museu de Cincias Naturais da Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais (PUCMG). Os ossos
preservados que se encontravam articulados foram considerados como pertencentes a um mesmo indivduo e receberam um s nmero. Embora todo o material estudado encontra-se guardado nas colees acima, apenas uma frao pequena conta com nmero de tombo definitivo. A Tabela1 fornece os acrnimos empregados nessas colees e no presente trabalho para a maioria do material referido aqui. Com exceo do Museu de Zoologia, todos os demais so acrnimos que derivam de anotaes de campo. Os materiais osteolgicos referentes s espcies da fauna atual utilizados nas comparaes pertencem s seguintes colees cientficas: Museu de Zoologia da USP (MZUSP), Instituto Butantan (IB) e Museu Paraense Emlio Goeldi (MPEG). No total, foram analisados 438 espcimes de Squamata, sendo 206 serpentes, 200 lagartos e 25 anfisbnas. A listagem dos exemplares preparados e utilizados nas comparaes encontra-se no Apndice1. Preparao e Ilustrao do Material Grande parte dos materiais quaternrios estudados j estava parcialmente limpa, sendo necessrio apenas a utilizao de agulhas e escovas para a retirada do sedimento ainda presente, no incrustado. Entretanto, alguns materiais, como os exemplares do Abismo Ponta de Flecha (Iporanga, SP) e da Lapa do Santo (Matozinhos, MG), encontravam-se extremamente incrustados por calcita e exigiram tcnicas especiais de limpeza. As peas desamente cobertas por calcita passaram por tratamentos qumicos com cido frmico 0,5% ou cido actico 5%, tcnica que forneceu resultados bastante satisfatrios na remoo da calcita. As fotografias dos materiais ilustrados foram feitas com o auxlio de uma cmera Canon, modelo EOS 10D, acoplada a uma mesa de reproduo ou a uma lupa Nikon modelo SMZ 800. As fotografias foram tratadas com o auxlio do software Adobe Photoshop 5.0. Sempre que necessrio, a escala das figuras indica a poro anterior da pea. Metodologia Descritiva e Terminologia Empregada Em uma primeira instncia, procurou-se evidenciar caracteres exclusivos nas peas em estudo, que serviriam para diagnostic-las adequadamente no nvel inclusivo menos abrangente possvel, chegando-se at a espcie. Estes caracteres exclusivos compartilhados com um txon atual (sinapomorfias putativas) so
destacados nas descries e comparaes referentes ao txon em questo. Quando no foi possvel encontrar uma sinapomorfia putativa, optamos por associar o material em estudo ao txon atual com o qual compartilha o maior conjunto de caractersticas, ausentes nos demais txons atuais estudados. A maioria do material estudado mantm a numerao de campo por no ter sido ainda tombado em suas respectivas colees cientficas. Os acrnimos e codificaes numricas empregados no campo encontram-se listados na Tabela 1. Esclarecimentos acerca das coletas propriamente ditas, feitas em cada localidade, bem como do uso especfico de numerao de campo para cada uma destas, so fornecidos a seguir no captulo Localidades Amostradas. A taxonomia empregada para os grupos de lagartos segue Estes (1983), Frost & Etheridge (1989), Frost etal. (2001a), LaDuke (1991) e Keqin & Fox (1996), enquanto que a de serpentes segue Rieppel (1988) e Zaher etal. (2009). A terminologia osteolgica adotada nas descries segue Alvarez etal. (1987), Auffenberg (1963), Barberena etal. (1970), Bell etal. (2003), Criley (1968), Frazzetta (1959), Hoffstetter & Gasc (1969), Jollie (1960), Kluge (1991), Krause (1978), LaDuke (1991), Monteiro (1996), Oelrich (1956), Reese (1923), Rieppel (1977) e Torres-Carvajal (2003). A designao de vrtebras do tronco engloba vrtebras medianas e posteriores do tronco, cuja diferenciao mais sutil. No caso de Viperidae e Elapidae, em que todas as vrtebras apresentam hipapfises, no foi possvel distinguir as regies da coluna vertebral, a no ser nos casos mais extremos, como, por exemplo, as vrtebras mais anteriores (logo aps o xis), que exibem caractersticas muito conspcuas. Porm, sempre que possvel, foram feitos comentrios em relao s diferenciaes regionais mais sutis observadas nas vrtebras. A terminologia referente s abreviaturas empregadas nas figuras encontra-se listada no Apndice2. Localidades Amostradas Seguem abaixo as descries de cada localidade amostrada e do tipo de vegetao em seu entorno. O registro nacional de cada cavidade fornecido entre parntesis aps o seu nome. Abismo Ponta de Flecha (SP175) O Abismo Ponta de Flecha localiza-se no Bairro da Serra, Municpio de Iporanga, na regio sudeste do
Estado de So Paulo, entre a latitude 243338S e a longitude 484108W, no flanco direito do rio Betari, afluente do rio Ribeira de Iguape (Barros-Barreto etal., 1982). A regio do alto vale do Ribeira de Iguape encontra-se na poro sudoeste da serra de Paranapiacaba, que constitui a zona de transio entre o Planalto Atlntico, a noroeste, e a Baixada Costeira, a leste-sudeste (Karmann, 1994). Essa faixa de transio constitui a sub-zona da Serrania do Ribeira que, por sua vez, est na Zona da Serrania Costeira, fazendo parte da Provncia Geomorfolgica Costeira (Almeida, 1964). A regio encontra-se na faixa de transio entre o domnio tropical atlntico (ou domnio dos mares de morro florestados) e dos planaltos de araucrias (Huek & Seibert, 1972; AbSaber, 1977) e caracterizada por um clima subtropical muito mido. afetada pela massa de ar Tropical Atlntica durante o ano todo, com ventos de sul e sudeste que trazem umidade do mar, a qual descarregada no continente atravs de chuvas orogrficas (Karmann, 1983). A pluviosidade mdia anual no Bairro da Serra, de 1972 at 2000, foi de 1.657mm, com mxima anual de 2.106mm e mnima de 1.069mm (DAEE, 2004). A temperatura mdia na encosta de 20C e nos topos, 17 a 18C (Karmann, 1983). A pluviosidade e umidade altas so bem distribudas durante o ano, permitindo o desenvolvimento de uma floresta pereniflia higrfila densa (Mata Atlntica), localizada dentro do Domnio da Floresta Sub-Tropical mida (Karmann, 1994). O Abismo Ponta de Flecha foi desenvolvido em carbonatos do Proterozico Mdio (~1,5 bilhes de anos) do Grupo Aungui, regio crstica com um grande nmero de cavernas, muitas delas com desenvolvimento predominantemente vertical (Auler & Farrant, 1996). A maioria das cavernas mais profundas do Brasil encontra-se nessa regio. As exploraes no abismo foram realizadas em trs etapas, entre 1981 e 1982. As escavaes foram feitas, seguindo protocolos arqueolgicos e paleontolgicos. O abismo apresenta um desnvel vertical de, aproximadamente, 40m e composto por 11 depsitos, denominados jazidas (J) devido ao seu contedo paleontolgico (Barros-Barreto etal., 1982). A deposio de sedimentos no abismo ocorreu de forma irregular, tanto espacial quanto temporalmente, no havendo uma estratigrafia de deposio reconhecvel. As jazidas foram divididas em concentraes (C) e nveis (N). As letras J, C e N foram utilizadas para caracterizar os lotes de ossos quanto a sua localizao no abismo. A numerao das jazidas (J1 a J11) foi feita no sentido descendente do abismo e sua diviso teve como finalidade sistematizar a escavao
e permitir a perfeita localizao dos achados (BarrosBarreto etal., 1981). O material coletado no abismo extremamente diverso, composto tanto por exemplares extintos da megafauna quanto da fauna atual da regio. Algumas peas exibem excelente estado de conservao, porm, a maioria, encontra-se com desgaste devido ao alto grau de retrabalhamento no interior do abismo e da grande umidade em algumas das jazidas (BarrosBarreto etal., 1982). A numerao das peas ainda preliminar. Isso porque o nmero de tombo corresponde a um lote de ossos diversos. Por exemplo, o nmero PF 237 (J4C2N1), alm de corresponder s vrtebras do gnero Tantilla sp., tambm engloba outras peas, como mamferos e anfbios. A numerao definitiva est sendo produzida e ser fornecida posteriormente pelo Laboratrio de Paleontologia do Instituto de Geocincias da Universidade de So Paulo. A sigla PF designa o nome do abismo (Ponta de Flecha) no presente trabalho. Toca da Boa Vista (BA082) Atualmente, corresponde a maior caverna do Brasil e a 12 maior do mundo, com mais de 100km j mapeados (Rubbioli, 2005). Localiza-se no municpio de Campo Formoso (100945S, 405135W), norte do Estado da Bahia, a 500 km de Salvador (Rubbioli & Auler, 2001). O municpio fica na caatinga nordestina, cujo clima extremamente rido, com precipitaes inferiores a 500 mm por ano. A temperatura em seu interior gira em torno de 30C (Rubbioli, 2000; Rubbioli & Auler, 2001). A Toca da Boa Vista apresenta duas entradas principais: uma, denominada clssica, horizontal, de fcil acesso e localiza-se no extremo leste da caverna; a outra, vertical, compreende dois abismos prximos, o Abismo do Bode e o Abismo do Sapo, com cerca de 15m de desnvel cada (Auler etal., 2001). Em 1987, um grupo de espelelogos do Grupo Bambu de Pesquisas Espelelgicas (GBPE) explorou a entrada horizontal de Toca da Boa Vista e percebeu seu grande potencial exploratrio. Desde essa data, o GBPE vem realizando incurses no interior da caverna no intuito de mapear e explorar novos condutos (Auler & Smart, 1999). At a presente data, pouco menos de 50% de sua extenso encontra-se explorada (Auler etal., 2001). A estrutura geolgica da caverna formada principalmente por dolomitos proterozicos da Formao Salitre, Grupo Una (Auler etal., 2001; Auler & Smart,
1999). A Toca da Boa Vista uma caverna hipognica, um tipo pouco comum de cavernas formadas por cidos gerados em profundidade. Palmer (1991), trabalhando com uma amostragem de centenas de cavernas pelo mundo (com mais de 3km de extenso), afirmou que menos de 10% dessas cavernas amostradas so hipognicas, o restante correspondendo a cavernas formadas, principalmente, pelo cido carbnico do solo e da atmosfera (cavernas epignicas). Evidncias morfolgicas, hidroqumicas e isotpicas sugerem que a Toca da Boa Vista foi formada principalmente pela ao do cido sulfrico produzido dentro do dolomito pela oxidao da pirita, um tipo de sulfeto (Auler & Smart, 1999; Rubbioli, 2000). Cavernas hipognicas formadas por oxidao de sulfetos so pouco comuns, j que, alm da oxidao da pirita ser um processo lento, sua concentrao em carbonatos tambm baixa e sua ocorrncia dispersa. Porm, nos carbonatos do Grupo Una, h depsitos significativos de sulfetos que, aliado extensa escala temporal (desde o Paleozico), poderiam ter sido agentes importantes de dissoluo (Auler & Smart, 1999). Praticamente, todas as galerias contm depsitos sedimentares, variando desde espeleotemas, passando por depsitos clsticos (como abatimentos, silte e argila) at os depsitos de guano e ossadas fsseis (Auler & Smart, 1999). Especificamente para a Paleontologia, a explorao da caverna mostrou o seu enorme potencial fossilfero, com importantssimos achados de representantes da megafauna pleistocnica (Cartelle, 1999; Cartelle & Hartwig, 1996; Hartwig & Cartelle, 1996; Lessa etal., 1998). Os materiais de Toca da Boa Vista ainda esto com numerao provisria. A numerao definitiva est sendo produzida e ser fornecida posteriormente pelo Museu de Cincias Naturais da Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais (PUCMG). Essa numerao provisria composta pela sigla referente caverna (TBV Toca da Boa Vista) mais o nmero da pea (TBV23, TBV34 e assim por diante). Entre os Squamata, somente exemplares de Lacertilia (dentrios e maxilares) foram descobertos na Toca da Boa Vista. Lapa dos Brejes (BA001) A caverna localiza-se no municpio Morro do Chapu (110042,7S e 412559,6W), na poro norte da Chapada Diamantina, Estado da Bahia, a 500km de Salvador. Desenvolve-se no Vale do Rio Jacar, afluente da margem direita do Rio So Francisco. Encontra-se em carbonatos da Formao Salitre, Grupo Una. A regio localiza-se em um clima semi-rido
quente com vegetao de caatinga, com exceo das margens do rio Jacar que so recoberta por mata ciliar perene (Berbert-Born & Karmann, 2000). Apresenta 7.750m de extenso, com um prtico de entrada de 106 m de altura (considerada a mais bela entrada de caverna do pas) e uma depresso de abatimento que divide a caverna em duas partes, Brejes I e Brejes II. A caverna formou-se em calcissiltitos laminados cinzentos com finas intercalaes de laminitos algais, tendo sido entalhada pela ao do rio Jacar (Berbert-Born & Karmann, 2000). Brejes I representa o antigo sumidouro do Rio Jacar, o qual, atualmente, desaparece antes de atingir a entrada, reaparecendo no interior da caverna a 750m da entrada (Auler etal., 2001; Berbert-Born & Karmann, 2000). Sua extenso de 6.570m. A sada da caverna d acesso a um cnion de onde se avista Brejes II. A primeira notcia de achados paleontolgicos na caverna foi feita pelo padre Camilo Torrendt em um trabalho publicado em 1938. Infelizmente, a maior parte das peas foi perdida, restando apenas uma pequena amostra no Colgio Antonio Vieira em Salvador (Cartelle, 1983). Os principais achados paleontolgicos na caverna foram de material osteolgico pertencente megafauna pleistocnica (Cartelle, 1983). Os materiais dessa localidade, como os provenientes de Toca da Boa Vista, ainda esto com numerao provisria e pertencem mesma coleo do Museu de Cincias Naturais da PUCMG. A numerao composta pela sigla referente caverna (GB Grota ou Lapa dos Brejes) mais o nmero da pea (GB1, GB2 e assim por diante). H tambm um outro tipo de numerao (RCL) mantido pelo Museu de Cincias Naturais da PUCMG, e que significa Rpteis da Coleo Loyola (Cartelle, com.pess.). Toca das Onas (sem cadastro) A Toca das Onas localiza-se no Municpio de Jacobina, Distrito de Caatinga do Moura, Estado da Bahia. uma pequena cavidade, com uma entrada vertical de difcil acesso, porm, que permitia a descida de animais de grande porte, como Eremotherium laurillardi (Cartelle & Bohrquez, 1982), Pampatherium paulacoutoi (Cartelle & Bohrquez, 1985) e Smilodon populator (Cartelle & Abuhid, 1989). A existncia de uma assemblia to rica em restos de animais nessa pequena cavidade foi explicada por Cartelle & Bohrquez (1982) como sendo o resultado de uma combinao da presena pretrita de gua em seu interior e da sua peculiar conformao, ornando-a
uma armadilha natural sem volta para os animais que nela entravam para beber. O sedimento, sobre o qual foram encontrados os esqueletos, originou-se em um pequeno curso de gua, j desaparecido. A gruta no teve outras entradas (Cartelle & Bohrquez, 1982). Da mesma forma que nas duas ltimas localidades descritas acima, os materiais da Toca das Onas ainda esto com numerao provisria e pertencem coleo do Museu de Cincias Naturais da PUCMG. A numerao segue a mesma estrutura, sendo composta pela sigla referente caverna (TO Toca das Onas) mais o nmero da pea (TO1, TO2 e TO3, etc.). Nessa localidade, tambm h peas com a sigla RCL, pertencentes ao material de Rpteis da Coleo Loyola (Cartelle, com.pess.). Grande Abrigo de Santana do Riacho (MGBF55) O Grande Abrigo de Santana do Riacho um importante stio arqueolgico que faz parte da chamada Grande Regio Arqueolgica de Lagoa Santa. Localiza-se na escarpa oeste da crista ocidental da Serra do Cip, dentro da propriedade da Companhia Industrial Belo Horizonte, 5km leste da cidade de Santana do Riacho, no Estado de Minas Gerais (Malta & Khler, 1991). A Serra do Cip corresponde poro mais a leste do Plat de Lagoa Santa. Santana do Riacho um abrigo de rochas esculpido na base da escarpa formada pelas rochas quartzticas do Supergrupo Espinhao. Essa localidade , assim, uma exceo na rea, onde dominam as cavernas crsticas e os abrigos de rocha associados aos calcrios silurianos do Grupo Bambu (Malta & Khler, 1991). O paredo desse stio arqueolgico apresenta os limites litolgicos entre duas maiores unidades geolgicas: a Formao Crrego dos Borges, pertencente ao Supergrupo Espinhao composto por quartzitos intercalados com finas camadas de metapelitos e lentes conglomerticas; e a Formao Mdia do Grupo Macabas, formada por tilitos e sedimentos associados (Karfunkel etal., 1991; Khler etal., 1991). O abrigo exibe 80m de extenso e seu piso formado por blocos cados circundados por fragmentos quartzticos e sedimento arenoso (Khler etal., 1991). A histria de escavao do stio comeou no final da dcada de 60, quando a arqueloga francesa Annette Laming-Emperaire, coordenadora da Misso Arqueolgica Franco-Brasileira, iniciou seus trabalhos na regio de Lagoa Santa. Em 1974, a arqueloga estendeu suas pesquisas para a regio da Serra do Cip, ao norte de Lagoa Santa, no intuito de encontrar stios arqueolgicos ainda no remexidos por escavaes
anteriores (Kipnis, 2002). O Grande Abrigo de Santana do Riacho foi o primeiro visitado por Annette e por Andr Prous em 1976 e esse stio correspondeu s expectativas da arqueloga. Nesse mesmo ano, foram iniciadas as primeiras escavaes, que viriam a fornecer um rico material arqueolgico. Foram realizadas trs escavaes testes, S1, S2 e S3, sendo que somente S1 e S3 forneceram depsitos espessos ricos em material arqueolgico. Dessa forma, as escavaes foram restritas a essas duas reas (referidas como SR1 e SR3) e seguiram nveis estratigrficos guiados por estratos naturais (Kipnis, 2002). Os materiais estudados no presente trabalho so provenientes da rea SR1. Nessa rea, sete nveis estratigrficos ou estratos foram definidos. Segundo Prous et al. (1991 apud Kipnis, 2002), cada estrato corresponde a uma fase ou processo sedimentolgico. Cada um desses estratos naturais foi subdividido em nveis arqueolgicos, recebendo um nmero correspondendo ao estrato e sua localizao dentro do estrato (se superior, mdio ou inferior). Essas subdivises no representam ocupaes humanas distintas, mas provavelmente vrias ocupaes distribudas por vrios anos, dcadas ou sculos (Kipnis, 2002). Dataes radiocarbnicas foram feitas de cada um desses estratos a partir de fragmentos de carvo no identificado: estrato 0 ca. 2.800 anos A.P. at o presente; estrato 1 ca. 2.800 a ca. 4.500 anos A.P.; estrato 2 ca. 4.500 a ca. 8.000 anos A.P.; estratos 3 e 4 ca. 8.000 a ca. 10.000 anos A.P.; estratos 5 e 6 ca. 10.000 a ca. 12.000 anos A.P.; estrato 7 ca.12.000 a ca.18.000 anos A.P. (Kipnis, 2002). A vegetao predominante nessa rea o cerrado, com a formao cerrado amplamente dispersa pela rea e matas galerias ao longo dos cursos de guas (Kipnis, 2002). A temperatura mdia anual gira em torno de 1820C e a precipitao anual mdia cerca de 1.400mm (Malta & Khler, 1991). A numerao das peas sseas coletadas segue a seguinte estrutura: nmero da assemblia de ossos coletada em uma dada quadra e em um dado nvel (.) nmero referente pea. Ento, o nmero 142.5 significa que um conjunto de ossos de um mesmo nvel e uma mesma quadra recebeu nmero 142 e a pea, o nmero cinco (para distingui-la das demais peas do conjunto). Lapa dos Bichos (MGJF39) e Lapa do Boquete (MGJF12 ou 18?) Lapa dos Bichos e Lapa do Boquete so tambm localidades arqueolgicas, localizadas no vale do
Rio Peruau, municpio de Januria, norte do Estado de Minas Gerais. No passado, o mdio curso do Rio Peruau era quase inteiramente subterrneo, cortando os calcrios da regio (Kipnis, 2002). Porm, o colapso do teto exps o leito do rio, formando um cnion com escarpas de 50 a 100m de altura caracterizado por formas crsticas (como lapis e dolinas) e seces subterrneas de 1 a 3km de comprimento (Pil, 1989 apud Kipnis, 2002). O Rio Peruau tem 80 km de extenso, desde sua cabeceira nas veredas fora do carste at seu esturio no Rio So Francisco (Kipnis, 2002). Lapa dos Bichos localiza-se a, aproximadamente, quatro quilmetros rio abaixo da Lapa do Boquete. A extensa rea crstica do Vale do Rio Peruau foi descoberta por um grupo de espelelogos de Ouro Preto, Minas Gerais, que realizaram uma srie de expedies sistemticas para a regio, resultando na descoberta e mapeamento de vrias cavernas. Em 1979, Andr Prous conduziu o primeiro estudo arqueolgico sistemtico na rea. De 1981 a 1985, Prous e sua equipe conseguiram localizar mais de 60 stios arqueolgicos que continham pinturas rupestres e materiais em superfcie (Kipnis, 2002). O primeiro teste de escavao foi feito em Lapa do Boquete em 1981, o qual revelou uma estratigrafia bem preservada e um rico registro da ocupao humana. Em 1983, um teste de escavao foi realizado em Lapa dos Bichos, localizado a 50m do nvel atual do rio. Da mesma forma que Lapa do Boquete, Lapa dos Bichos era um stio muito bem preservado e com ricos depsitos arqueolgicos (Kipnis, 2002). Em 1995, Kipnis tambm conduziu uma escavao de quatro meses nesse stio onde um mapa topogrfico detalhado foi feito e sete buracos teste de 1mx1m foram escavados. As escavaes realizadas tanto na Lapa do Boquete quanto na Lapa dos Bichos seguiram a estratigrafia tanto natural quanto cultural. Caractersticas sedimentolgicas como cor, textura e composio foram utilizadas para definir os estratos geolgicos (ou naturais) e cada estrato foi dividido em nveis dependendo dos estratos culturais (ou nveis arqueolgicos) (Kipnis, 2002). Na Lapa do Boquete, foram definidos nove estratos e cada estrato foi dividido em nveis de acordo com a estratigrafia cultural. Os estratos naturais diferentes so numerados e os nveis arqueolgicos por subdiviso dos estratos so chamados superior, mdio, inferior, base e contato (entre dois estratos distintos). Amostras de carvo no identificado e de frutos da palmeira guariroba (Syagurus oleracea) foram datadas por radiocarbono e os seguintes resultados foram obtidos: estrato 0 perodo histrico; estrato 1 ca.500
a 2.000 anos A.P.; estratos 2 e 3 ca.2.000 a ca.6.000 anos A.P.; estratos 4 e 5 ca. 6.000 a ca. 9.000 anos A.P.; estrato 6 ca. 9.000 a ca. 10.000 anos A.P.; estratos 7 e 8 ca. 10.000 a 12.000 anos A.P.; estrato 9 >12.000 anos A.P. (Kipnis, 2002). Na Lapa dos Bichos, foram definidos nove estratos, cada um recebendo um nmero, iniciando no 0 (zero), que corresponde ao nvel superficial. Estratos mais espessos do que 5cm foram escavados por subdivises arbitrrias de 5cm (Kipnis, 2002). Amostras de carvo no identificado foram datadas por radiocarbono e os seguintes resultados foram obtidos: estrato 1 ca.150 anos A.P. at o presente; estrato 2 ca.150 a ca.750 anos A.P.; estrato 3 ca.750 a ca.2.000 anos A.P.; estrato 4 ca.2.000 a ca.4.250 anos A.P.; estrato 5 ca.4.250 a ca.6.500 anos A.P.; estrato 6 ca.6.500 a ca.8.000 anos A.P.; estrato 7 ca.8.000 a ca.10.000 anos A.P.; estrato 8 ca.10.000 a ca.11.000 anos A.P.; estrato 9 >ca.11.000 anos A.P. O clima no vale do Rio Peruau semi-rido, o que auxiliou na boa preservao dos materiais arqueolgicos. A regio caracterizada por ser uma zona de transio entre cerrado e caatinga, com reas onde um ou outro tipo vegetacional predomina e outras onde ambos os tipos ocorrem concomitantemente (carrascal). Ao longo de cursos de gua, ocorre formao de floresta (Moura, 1997 apud Kipnis, 2002). A numerao das peas sseas coletadas nessas duas localidades exibe a mesma estrutura descrita para o Grande Abrigo de Santana do Riacho. Assim, o nmero 2367.13 significa que um conjunto de ossos de um mesmo nvel e uma mesma quadra recebeu nmero 2367 e a pea, o nmero treze (para distingui-la das demais peas do conjunto). Gruta Cuvieri, Lapa do Santo e Lapa das Boleiras (sem cadastro) Gruta Cuvieri, Lapa do Santo e Lapa das Boleiras esto localizadas dentro da rea de Proteo Ambiental (APA) Carste de Lagoa Santa (IBAMA/ Decreto n98.881 de 25/01/1990), no municpio de Matozinhos, Minas Gerais. Alm desse municpio, a APA abrange tambm Pedro Leopoldo, Lagoa Santa e Funilndia. A regio caracteriza-se por clima tropical tpico com duas estaes bem definidas: uma estao seca que se estende de abril ou maio at outubro; e uma estao chuvosa, principalmente nos meses de dezembro, janeiro e fevereiro (Neves, com. pess.). A precipitao mdia anual de 1.325mm, com uma temperatura mdia de 23C. Na regio, predomina um mosaico de cerrado e de Floresta estacional
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semidecidual, sendo essa ltima geralmente coincidente com os afloramentos calcrios. A APA est inserida na poro sul do crton So Francisco, que corresponde provncia espeleolgica brasileira com maior estabilidade tectnica aps o Paleoproterozico. O relevo da regio desenvolvido sobre rochas carbonticas do Neoproterozico (Grupo Bambu), localmente coberto por rochas filticas (Neves, com.pess.). As trs localidades foram escavadas e estudadas pela equipe do Laboratrio de Estudos Evolutivos Humanos do Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo (Neves, com.pess.). A) Gruta Cuvieri A Gruta Cuvieri localiza-se 700 m a nordeste da sede da Fazenda Cauaia. A gruta apresentava, originalmente, duas entradas, porm hoje a maior delas est obstruda, restando apenas um pequeno buraco de 1,5m de altura por 1m de largura. Seguindo por essa entrada, a caverna continua em um duto quase horizontal que termina invariavelmente em trs fossos, Loci 1, 2 e 3, com 16 metros, 4 metros e 8 metros de profundidade original, respectivamente (Neves, com.pess.). Em 1974, a caverna foi visitada por membros do Setor de Paleontologia da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG). Nesse momento, foi descoberto o esqueleto quase completo de uma preguia terrcola extinta, Catonyx cuvieri, no Locus 1. Essa preguia foi datada pelo mtodo de datao radiocarbnica AMS em 9.96040 anos A.P. (antes do presente) (Neves, com.pess.). Posteriormente, dois novos depsitos com material fossilfero foram descobertos nos outros dois abismos, os Locus 2 e 3 (Neves, com.pess.). A caverna exibe uma estratigrafia muito bem preservada e sua morfologia favoreceu a entrada e o aprisionamento de sedimentos. At 2004, no Locus 2 haviam sido escavados 40 cm de sedimento, com registro de 2.724 peas da fauna sub-recente (entre fragmentos e ossos inteiros) distribudas em sete exposies, enquanto no Locus 3 a escavao foi paralisada a 70cm de profundidade com 1.241 peas coletadas e numeradas (incluindo materiais da fauna extinta, como um outro esqueleto da preguia terrcola Catonyx cuvieri) distribudas em 19 exposies (Neves, com. pess.). Para o Locus 2, h seis dataes que variam de 22040 a 9.50040 anos A.P. (Renato Kipnis, comunicao pessoal). Para o Locus 3, h uma Catonyx cuvieri datada em >27.0003.400 anos A.P. (datao por 230Th/234U de uma capa estalagmtica adjacente preguia) (Neves, com.pess.).
B) Lapa do Santo Lapa do Santo uma caverna com uma extensa rea abrigada de, aproximadamente, 1.300m2. As primeiras escavaes no stio foram iniciadas em 2001 e continuam at o presente. Essas escavaes foram distribudas em vrias reas do abrigo no intuito de se obter uma viso mais ampla das diferenas espaciais quanto ocupao humana, estratigrafia, preservao dos vestgios arqueolgicos, etc. (Neves, com.pess.). As escavaes demonstraram uma intensa ocupao humana no stio datada, at o momento, do Holoceno, sendo que algumas reas escavadas chegaram a 4m de profundidade com material arqueolgico em todos os nveis. Durante as primeiras escavaes no stio, em 2001, a sondagem teste alcanou 2,30m de profundidade. Dessa sondagem, foram datadas duas amostras de carvo, uma prxima superfcie de 7.940 50 anos A.P. e outra a, aproximadamente, 2 m de profundidade de 8.88050 anos A.P. (Neves, com.pess.). Alm dessas duas, outras seis amostragens foram datadas, resultando em idades que variaram de 96070 a 8.88050 anos A.P. (Neves, com.pess.). A numerao das peas sseas coletadas nessa localidade exibe estrutura semelhante a descrita para o Grande Abrigo de Santana do Riacho, com exceo de haver a sigla referente localidade (ST Lapa do Santo). Assim, o nmero ST3117.2 significa que um conjunto de ossos de um mesmo nvel e uma mesma quadra de Lapa do Santo recebeu nmero 3117 e a pea, o nmero dois (para distingui-la das demais peas do conjunto). C) Lapa das Boleiras Lapa das Boleiras um abrigo rochoso localizado prximo a Matozinhos, no Estado de Minas Gerais. Corresponde a um grande abrigo rochoso com dimenses aproximadas de 60m de extenso por 12m de largura mxima e uma rea coberta de 420m2. O stio foi escavado pela primeira vez nos anos de 1930 por uma equipe de engenheiros de Minas de Ouro Preto e, mais tarde, em 1956, por uma equipe coordenada pelos arquelogos W. Hurt e O. Blasi (Neves, com. pess.). Em Boleiras, foram descobertos sepultamentos humanos bastante antigos (Holoceno Inferior, com mais de 8.000 anos de idade). A equipe coordenada por W. Neves retomou as escavaes na localidade entre 2001 e 2003. O stio apresentou uma estratigrafia rasa, com uma camada de sedimento arqueolgico escuro de 1,5 m de espessura, em mdia, assentado sobre um sedimento alaranjado estril (Neves, com.pess.). No total, foram abertas 24 quadras sujeitas ao mesmo procedimento de escavao, uma
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estratgia mista entre nveis artificiais de 10cm e decapagens. Os restos faunsticos encontrados compreendem animais de mdio e pequeno porte e carapaas de caramujos terrestres. Os restos humanos exibiam mal estado de preservao, com partes faltantes ou quebrados (Neves, com.pess.). No total, foram datadas 19 amostras do stio pelo mtodo de radiocarbono, com idades que iam de 16070 anos A.P. at 10.150130 anos A.P. (idades no calibradas) (Neves, com. pess.). Uma amostra de carvo foi datada em 12.24050 anos A.P., porm essa idade to recuada para um fragmento de carvo geralmente considerada como relacionada a um evento natural (Neves, com.pess.). Estudos ainda esto sendo feitos para comprovar ou refutar essa hiptese. A numerao das peas sseas coletadas nessa localidade exibe estrutura semelhante a descrita para Lapa do Santo, apenas com mudana na sigla referente localidade (BL Lapa das Boleiras). Caverna Carneiro, Caverna Nossa Senhora Aparecida, Caverna Igrejinha (sem cadastro) At o momento, poucas informaes foram obtidas sobre essas localidades. As trs cavernas localizam-se na regio da Usina Hidreltrica de Serra da Mesa, Estado de Gois. As cavernas Igrejinha (135947S e 481858W) e Nossa Senhora Aparecida (135623S e 482426W) situam-se em terrenos do Grupo Bambu (Formao Paraopeba, PrCambriano Superior), enquanto a caverna Carneiro (134846S e 482416W) situa-se em rochas do Grupo Arax (Pr-Cambriano Mdio). Entretanto, a rea que compreende as cavernas Igrejinha e Nossa Senhora Aparecida encontra-se em regio prxima a um falhamento inverso e, portanto, pode haver intercalaes entre os dois grupos (Salles etal., 1999). Buraco do Japons (sem cadastro) At o momento, no foram obtidas maiores informaes sobre essa localidade. A caverna situase no Karst da Bodoquena, na regio de Bonito (2135632S e 5639594W), Municpio de Bela Vista, Mato Grosso do Sul. O material proveniente desta caverna foi encontrado submerso e coletado pela equipe de L. Salles, do Museu Nacional do Rio de Janeiro. A caverna composta por um duto principal submerso (ressurgncia), com restrio de 8 m na entrada. A profundidade mxima foi registrada em 67m em uma distancia mxima de 330m
(Salles, com.pess.). O stio fossilfero mais profundo foi registrado em uma profundidade de 43 m (Salles, com. pess.). Diversos acmulos de fsseis foram registrados deste ponto mais profundo at prximo a uma poro arenosa que se localizava logo aps a restrio. O material de rpteis coletado pela equipe coordenada por L. Salles foi cedido Coleo de Paleontologia do Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo. Paleontologia Sistemtica Squamata Oppel, 1811 Serpentes Linnaeus, 1758 Alethinophidia Nopcsa, 1923 Macrostomata Mller, 1832 Boidae Gray, 1825 Boinae Gray, 1825 Eunectes Wagler, 1830 Eunectes murinus (Linnaeus, 1758) Material de referncia: maxilar direito, maxilar esquerdo, parietal, ps-orbital direito, ps-orbital esquerdo, ectopterigide esquerdo, pr-frontal direito, pr-frontal esquerdo, protico direito, protico esquerdo, palatino direito, palatino esquerdo, pterigide esquerdo, frontal direito, 22 vrtebras anteriores, 144 vrtebras do tronco, 4 vrtebras cloacais e 42 vrtebras caudais, vrios fragmentos de vrtebras no identificadas e de costelas (material sem registro oficial de campo, identificado apenas como Material 1), provenientes de Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA. Distribuio atual: O gnero Eunectes composto por espcies que ocorrem exclusivamente nos trpicos sul-americanos, desde a Venezuela e Colmbia at a Argentina (Peters & Orejas-Miranda, 1970; Stafford, 1986). O gnero inclui quatro espcies: E. notaeus, E.deschauenseei, E.murinus e E.beniensis. Das qautro espcies, E.murinus exibe a mais ampla distribuio, tanto latitudinal (10N a 30S) quanto ecolgica, ocorrendo em um amplo espectro de ambientes florestados (Henderson etal., 1995). Eunectes deschauenseei restrita savana inundada (Campo de Vrzea) no nordeste do Brasil (incluindo a Ilha de Maraj) e a regio costeira da Guiana Francesa, enquanto que E.notaeus ocorre no Pantanal matogrossense, seguindo pelo leste da Bolvia, Paraguai at o norte da Argentina (Henderson et al., 1995). Eunectes beniensis foi descrita recentemente para a regio de Beni, na Bolvia, sendo pouco estudada e rara nas colees (Dirksen, 2002; Dirksen & Bhme, 2005).
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Descrio Maxilar (Fig. 2): Osso relativamente alongado e robusto. Em vista lateral (Fig.2A), o osso espessado em sua poro mdio-anterior, tornando-se mais delgado seguindo posteriormente. Apresenta 18 reas de insero de dentes no maxilar direito e, pelo menos, 17 reas no maxilar esquerdo, cuja extremidade posterior est quebrada. Em vista ventral, a extremidade anterior curvada medialmente e ligeiramente inclinada dorsalmente. Os dentes so cnicos e recurvados posteriormente. O processo palatino (Fig.2B) est orientado posteriormente e possui dois forames na regio dorsal: um na margem anterior do processo e aberto medialmente, e outro posterior ao primeiro e aberto posteriormente. O processo ectopterigide (Fig.2B) extremamente reduzido em todos os exemplares de Boidae analisados, diferentemente da maioria dos representantes de Coluboridea, nos quais esse processo extremamente desenvolvido. Labialmente, o maxilar exibe trs forames labiais que se abrem anteriormente. Frontal (Fig.3): Osso achatado dorsalmente e cncavo lateralmente. A superfcie dorsal tem formato ligeiramente trapezoidal (Fig.3A). A sutura dorsomedial entre os frontais reta. A sutura posterior ligeiramente regular e reta. Em vista medial, observa-se o canal para a passagem do trato olfatrio direito (Fig.3B) da caixa craniana at a regio do focinho (Frazzetta, 1959). Na base dessa abertura, estende-se uma projeo anterior da lmina lateral do frontal (Rieppel, 1978). Lateral a essa abertura, h um processo anterior conspcuo e um entalhe sob o qual se encaixa o pr-frontal. Em vista posterior, observa-se, ventralmente, um entalhe conspcuo na lmina lateral do frontal, que forma a borda anterior do forame ptico. A borda ventral desse entalhe participa da articulao com o parietal, sendo essa borda coberta pelo prprio parietal (caracterstica extremamente importante, que ser discutida mais adiante). Ps-orbital (Fig.4): Apenas o ps-orbital direito est completo. Seu processo dorsal largo e achatado. Seguindo ventralmente, o osso sofre uma toro medial e torna-se mais afilado. Seu formato ligeiramente semelhante a um S e forma o arco ps-orbital que, nos boneos, completo (como observado nos exemplares atuais). A lmina anterior do ps-orbital lisa, sem qualquer processo. Em vista posterior, nota-se que o processo ventral ligeiramente dirigido medialmente. Palatino (Fig. 5): Osso curto e reto, com sua superfcie dentgera sustentando cinco reas de insero
de dentes. Os dentes so cnicos e recurvados posteriormente. Na regio de contato com o pterigide, h dois processos: o processo lateral ou processo maxilar do palatino (Kluge, 1991) que mais longo do que o processo lingual ou processo pterigide do palatino (Kluge, 1991). A extremidade dorsal do processo coanal est quebrada. Esse processo localiza-se na poro posterior do osso e, pela cicatriz de quebra, nota-se que sua extremidade era afilada. Ventrolateral ao processo coanal, h uma ligeira concavidade. Pterigide (Fig.6): Apenas a poro anterior do ramo dentgero do pterigide esquerdo foi preservado e, portanto, poucas caractersticas podem ser descritas. Em vista dorsal, nota-se uma crista mediana na extremidade anterior do osso, a qual encaixa-se entre os processos maxilar e pterigide do palatino. Na superfcie medial dessa crista (Fig.20B), h uma pequena projeo ssea, que fica posterior ao processo pterigide do palatino quando esse se encontra suturado ao pterigide. Ectopterigide (Fig.7): Osso alongado e, em vista dorsal, seus dois teros anteriores so mais largos do que o tero posterior. Nesse ltimo, h uma concavidade lateral (oposta regio de sutura com o pterigide), enquanto os outros dois teros so retos e achatados dorsoventralmente. A extremidade anterior consiste de dois pequenos processos distintos, um processo medial reduzido e um processo lateral mais amplo. Pr-frontal (Fig.8): Em vista dorsal, o osso exibe um formato ligeiramente triangular. A margem nteromedial, que contata o nasal, reta, sem qualquer processo anterior. Em vista posterior, observa-se a parede posterior do pr-frontal, uma superfcie cncava que forma a parede anterior da rbita. Ventralmente, emergem dois processos: o processo maxilar lateral do pr-frontal que arredondado e mais curto do que o processo maxilar medial do pr-frontal, longo e delgado. Esses processos esto relativamente distantes um do outro. Protico (Fig.9): Osso globular, com dois grandes forames trigmeos: o forame protico anterior, delimitado anteriormente pelo parietal (quando eles esto articulados) e o forame protico posterior, completamente includo no protico. Esses forames so separados pelo laterosfenide (Rieppel, 1976), um osso de origem drmica que se funde ao protico. No forame protico anterior, passa o ramo maxilar (V2) do nervo trigmeo e no forame protico posterior, passa o ramo mandibular (V3) (Auen & Langebartel, 1977).
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Figura2: Maxilar direito de Eunectes murinus, Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA. A,vista lateral. B,vista dorsal. Barras de escala: 5mm.
Figura3: Frontal direito de Eunectes murinus, Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA. A,vista dorsal. B,vista medial. Barras de escala: 5mm.
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Ventral ao forame posterior, h um pequeno forame, que corresponde abertura para a passagem do ramo hiomandibular do nervo facial (VII), completamente cingido no protico. O laterosfenide emite uma pequena projeo posterior, o que torna o forame protico posterior menos visvel em vista lateral.
Figura 4: Ps-orbital direito de Eunectes murinus, Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA. Vista lateral. Barra de escala: 5mm.
Figura5: Palatino direito de Eunectes murinus, Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA. Vista medial. Barra de escala: 5mm.
Figura 8: Pr-frontal esquerdo de Eunectes murinus, Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA. Vista pstero-dorsal. Barra de escala: 5mm.
Figura 6: Pterigide esquerdo de Eunectes murinus, Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA. A, vista lateral. B, vista dorsal. Barra de escala: 5mm.
Figura 7: Ectopterigide esquerdo de Eunectes murinus, Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA. Vista dorsal. Barra de escala: 5mm.
Figura9: Protico direito de Eunectes murinus, Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA. Vista lateral. Barra de escala: 5mm.
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Parietal (Fig. 10): Osso robusto e no pareado. O processo supraorbital direito, que define a margem pstero-dorsal da rbita (Rieppel et al., 2003), est completo e dirige-se lateralmente, com sua extremidade distal arredondada. A sutura dorsal do parietal com os frontais , aproximadamente, reta. As lminas lateralmente descendentes formam, anteriormente, uma rea globular, que se torna mais afilada posteriormente. Dorsalmente, o parietal sustenta uma crista sagital longitudinal bastante proeminente, a qual se inicia logo posterior rea globular. Em vista lateral direita (na qual o osso est completo), observa-se um pequeno processo anterior e ventral, que participa da sutura com o frontal. Esse processo sobrepe-se borda ventral do entalhe, j descrito para o frontal. Essa regio do parietal forma a borda posterior do forame ptico. Vrtebra (Fig.11): A regio ps-craniana do espcime est bastante completa, tendo sido preservadas vrtebras de todas as regies da coluna vertebral. Como todas as peas foram encontradas associadas, elas foram atribudas a um mesmo indivduo. Em vista anterior, observa-se um zigsfeno robusto, a regio entre as facetas articulares zigosfenais sendo alta. A pr-zigapfise inclinada dorsalmente, o processo pr-zigapofisal (ou processo acessrio) extremamente curto, com sua extremidade distal pontiaguda. Nas paredes internas do pedicelo do canal neural, correm cristas longitudinais que so mais proeminentes nas vrtebras de maior porte. Essas vrtebras de maior porte, como observado nos espcimes atuais, correspondem
Figura 10: Parietal de Eunectes murinus, Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA. Vista dorsal. Barra de escala: 5mm.
s vrtebras da regio mediana do tronco. A largura do assoalho do canal neural menor do que o dimetro do ctilo. Nas vrtebras do tronco, o ctilo ligeiramente achatado dorsoventralmente enquanto nas vrtebras caudais arredondado. A sinapfise (ou paradiapfise) extremamente robusta, com uma diapfise dorsal arredondada e mais desenvolvida do que a parapfise ventral, achatada. No h processo parapofisal em nenhuma regio da coluna. Nas vrtebras anteriores, observam-se hipapfises longas e, relativamente, pouco robustas (Fig.11A). Nas vrtebras cloacais (Fig.11C), ocorrem linfapfises bem desenvolvidas e h uma gradao muito interessante das vrtebras cloacais para as caudais, observada tambm em exemplares atuais. Em trs das quatro vrtebras cloacais, os dois ramos da linfapfise so completamente separados entre si desde a sua base, correspondendo s vrtebras cloacais mais anteriores (Fig.11C). Na quarta vrtebra, os dois ramos esto fusionados em quase toda sua extenso, apenas com as suas extremidades distais separadas, o que indica sua posio mais posterior. A fuso dos ramos da linfapfise forma as pleurapfises das vrtebras caudais (Hoffstetter & Gasc, 1969), que so estruturas robustas, achatadas e dirigidas ventrolateralmente (Fig. 11D). Os forames paracotilares so ausentes nas vrtebras pr-cloacais. Porm, nas vrtebras cloacais e caudais, esses forames esto presentes. Em vista posterior (Fig. 11B), a regio do arco neural dorsal s facetas articulares pszigapofisais curva-se ventralmente de forma brusca, principalmente nas vrtebras anteriores. O zigantro robusto. Anterior cada faceta articular zigantral, h um pequeno forame zigantral. O cndilo arredondado nas vrtebras anteriores, cloacais e caudais e ligeiramente achatado dorsoventralmente nas demais vrtebras do tronco. Ventrais ao cndilo, observam-se hipapfises longas nas vrtebras anteriores (Fig.11A) e os dois longos e delgados ramos da hemapfise (vistos somente em poucas vrtebras, j que, na maioria, essas estruturas estavam quebradas) nas vrtebras caudais (Fig. 11D). Nas vrtebras de maior porte, correspondentes regio mediana do tronco, a regio posterior da quilha hemal , ligeiramente, expandida. H algumas vrtebras de porte semelhante s vrtebras anteriores, que exibem uma expanso mais conspcua e irregular na regio posterior da quilha hemal. Essas vrtebras correspondem regio posterior do tronco e essa expanso foi denominada de hipapfise pr-cloacal por Hoffstetter & Gasc (1969). Porm, delimitar o limite entre as regies mediana e posterior do tronco seria uma aproximao bastante imprecisa, j que a gradao observada na expanso posterior da quilha hemal muito suave. Assim, optou-se em generalizar
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essas vrtebras como vrtebras do tronco, o que no implica em problemas na descrio do material. O assoalho do canal neural , ligeiramente, menor do que o dimetro do cndilo (Fig. 11B). Alm das cristas longitudinais na parede interna do pedicelo do canal neural, j descritas, h uma outra pequena crista no assoalho, o processo subneural de Auffenberg (1963).
Juntas, essas cristas fornecem ao canal um aspecto trilobado. Em vista lateral, a espinha neural exibe tamanho mdio, sendo ligeiramente mais alta nas vrtebras anteriores. A margem subcentral desenvolvida. Nas vrtebras anteriores, a hipapfise bem desenvolvida e dirigida posteriormente, com sua extremidade distal ultrapassando o cndilo. Nas demais vrtebras
Figura11: Vrtebras de Eunectes murinus, Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA. A,vrtebra anterior, vista lateral esquerda. B,vrtebra do tronco, vista posterior. C,vrtebra cloacal, vista anterior. D,vrtebra caudal, vista anterior. Barras de escala: 5mm.
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do tronco, a extremidade posterior da quilha hemal mais proeminente, como descrito anteriormente. As pleurapfises das vrtebras caudais so robustas, largas em sua base, tornando-se mais afiladas distalmente. As hemapfises so bastante longas e, em uma das vrtebras caudais, nota-se uma caracterstica importante e diagnstica para a espcie. As extremidades distais dos ramos da hemapfise (Fig.11D) tornam-se bruscamente afiladas e recurvadas pstero-medialmente. Em vista dorsal, o centro curto craniocaudalmente. Porm, nas vrtebras caudais, o centro , relativamente, mais alongado. As facetas articulares pr-zigapofisais so amplas, com eixo longo dirigido ntero-lateralmente. Ventral a essas facetas, partem processos pr-zigapofisais curtos e pontiagudos. A borda dorsal do zigsfeno apresenta uma projeo em sua regio mediana. A ps-zigapfise conspcua e dirigida lateralmente. O entalhe do arco neural profundo e a espinha neural projeta-se caudalmente alm desse entalhe. Em vista ventral, as facetas articulares pszigapofisais so amplas, com formato irregular e eixo longo dirigido ntero-lateralmente. O sulco subcentral raso. A quilha hemal moderadamente pronunciada. Nas vrtebras posteriores, o sulco subcentral mais profundo na regio anterior, logo ventral ao ctilo, correspondendo fossa linftica paramedina subcentral de LaDuke (1991), caracterstica tpica das vrtebras posteriores do tronco. H forames subcentrais adjacentes quilha hemal. Consideraes e comparaes Como o exemplar encontrava-se muito bem preservado, foi possvel a anlise de um grande nmero de estruturas e de suas relaes topolgicas. Algumas caractersticas diagnsticas foram identificadas (sobreposio do parietal sobre o frontal na regio ventral do crnio; presena, na superfcie dorsal do parietal, de uma rea com formato geomtrico; formato dos ramos da hemapfise). Apesar do nmero pequeno, a estabilidade morfolgica dessas caractersticas nos materiais comparativos indica uma grande confiabilidade das mesmas como estruturas diagnsticas dessa espcie. Alm disso, h um conjunto de similaridades fenotpicas que, somadas s caractersticas diagnsticas, permitiram a identificao do material como Eunectes murinus. Abaixo, seguem as comparaes feitas com outros representantes de Boidae. Maxilar: Entre os gneros analisados, apenas Corallus exibe diferenas marcantes com relao aos demais gneros. Em vista dorsal, nota-se que a poro posterior
do maxilar recurvada pstero-lateralmente (Kluge, 1991), conferindo ao osso um formato ligeiramente em S. Em todos os demais gneros da famlia Boidae, essa regio reta, dirigida posteriormente. Frontal: Os frontais de Boa constrictor, Corallus hortulanus, C.caninus e Epicrates cenchria so expandidos lateralmente, com o formato, em alguns exemplares, prximo a um quadrado. Alm disso, em B. constrictor no se observou, em vista anterior, o processo conspcuo lateral abertura do trato olfatrio nem o entalhe para a sutura com o pr-frontal. Ademais, o frontal deprimido dorsoventralmente de forma bastante acentuada nessa espcie. Em Corallus, ocorre o processo (de forma menos conspcua do que em Eunectes), porm no h um entalhe para a sutura com o pr-frontal. A caracterstica mais importante observada, e que diagnostica o material de Brejes como sendo de Eunectes murinus, a sobreposio do parietal sobre o frontal na regio ventral do crnio. Nas demais espcies de Boidae, o contato entre os dois ossos perpendicular, no havendo essa sobreposio. Ps-orbital: A anlise dos materiais comparativos no forneceu diferenas muito significativas entre as espcies. Observou-se apenas que, nas espcies Boa constrictor, Corallus hortulanus, Eunectes deschauenseei, E. notaeus, e, em menor grau, Epicrates cenchria, h uma pequena expanso ssea na lmina anterior do ps-orbital, ausente em Eunectes murinus. Palatino: Entre os gneros analisados de Boidae, apenas o gnero Corallus possui quatro dentes no palatino. Nos demais gneros, h sempre cinco dentes. Boa constrictor exibe uma caracterstica diagnstica para a espcie. Dorsal aos processos maxilar e pterigide do palatino, h um terceiro processo, lateral com relao sutura com o pterigide e dirigido posteriormente. Pterigide: A poro anterior do pterigide muito semelhante em Eunectes e Epicrates. No gnero Corallus, no h qualquer salincia ssea na superfcie medial da crista que se encaixa no palatino. Corallus caninus pode ou no exibir um pequeno canal na superfcie medial da crista ntero-dorsal, enquanto em C.hortulanus h uma tendncia formao de um canal. Esse canal formado pelo desenvolvimento de uma borda ssea prxima poro anterior da fileira de dentes. Boa constrictor apresenta uma caracterstica descrita por Kluge (1991) que no foi observada em nenhuma outra espcie de bodeo analisada: a presena de um processo palatino ntero-medial no pterigide.
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Esse processo uma projeo ssea desenvolvida que, realmente, encobre o processo pterigide do palatino, criando uma rea adicional de articulao entre os dois ossos (Kluge, 1991). Ectopterigide: O formato alongado desse osso ocorre nos gneros Eunectes, Boa e Epicrates (Kluge, 1991). Por outro lado, o gnero Corallus tem um ectopterigide extremamente curto e truncado (Kluge, 1991). A extremidade anterior do ectopterigide exibe dois pequenos processos, em maior ou menor grau, nos gneros Eunectes, Boa e Epicrates. A presena dos dois pequenos processos na extremidade anterior do osso ocorre com diferentes nveis de entalhamento em Eunectes e em Boa: alguns exemplares (E. murinus, IB 13906; B.constrictor, MZUSP 2737, MZUSP 2739) exibem dois processos bastante distintos; outros (E.murinus, MPEG 16443; E.deschauenseei, IB 14619; B.constrictor, MZUSP 2553) exibem apenas uma tendncia formao dos dois processos; e outros ainda (E. murinus, IB 20507) no apresentam qualquer sinal de entalhamento. Assim, em Eunectes e em Boa, essa caracterstica varivel, apesar de Kluge (1991, carter 32) ter considerado que the end of the ectopterigoyd is not indented em Eunectes. Em Epicrates, h tambm dois processos, o medial sendo bastante reduzido, de forma semelhante a algumas Eunectes. Em B.constrictor, o tero posterior do ectopterigide no apresenta a concavidade lateral e todo o osso curva-se medialmente, exibindo um formato de meia-lua. Pr-frontal: Em B.constrictor, a margem ntero-medial do pr-frontal, que contata o nasal, mais cncava e alongada, e forma um pice dirigido anteriormente, que no ultrapassa a extenso da lmina dorsal do nasal (como visto nos exemplares atuais). Em Corallus, a condio semelhante a de B.constrictor. O processo maxilar lateral e o processo maxilar medial em B.constrictor e Epicrates cenchria so, praticamente, do mesmo tamanho. Ademais, em E.cenchria, a distncia entre os dois processos reduzida quando comparado Eunectes. Corallus exibe a condio mais distinta, em que os dois processos so paralelos e dirigidos posteriormente, e so mais prximos entre si do que em qualquer outro gnero bodeo analisado. Protico: Em B.constrictor, o forame protico anterior , praticamente, todo cingido pelo prprio protico, tendo o parietal pouca participao, e a projeo posterior do laterosfenide mais longa do que em Eunectes. Em Epicrates cenchria, Corallus hortulanus e C.caninus, essa projeo do laterosfenide ausente.
Parietal: Alm da sutura ventral do frontal com o parietal, que caracteriza Eunectes murinus (ver as comparaes dos frontais), observou-se tambm a presena, na superfcie dorsal do parietal, de uma rea com formato geomtrico (em muitos exemplares, similar a uma ampulheta) logo anterior crista sagital nas espcies de Eunectes. Nos demais gneros analisados, essa rea reduzida e no apresenta formato geomtrico similar ao de Eunectes. Em alguns exemplares de Boa constrictor (MZUSP 2737, MZUSP 2738, IB 15219), Epicrates cenchria (IB 14624) e Corallus caninus (IB 2201, IB 2202), essa rea praticamente inexiste e a crista sagital inicia-se logo posterior sutura frontoparietal dorsal. O processo supraorbital de Corallus caninus apresenta uma depresso onde o ps-orbital se insere. Fica evidente por essa caracterstica que o ps-orbital no contata o frontal, os dois ossos sendo separados pelo parietal (Kluge, 1991). Em todas as demais espcies analisadas, o ps-orbital contata o frontal. Vrtebra: As vrtebras da regio do tronco de Eunectes no apresentam forames paracotilares, assim como nos gneros Corallus e Epicrates. J Boa constrictor exibe forames paracotilares relativamente calibrosos, e a espinha neural das vrtebras do tronco dessa espcie visivelmente mais alta do que nos demais gneros (ver Figs.25 e 30). O zigsfeno de espcimes de B.constrictor de tamanho similar ao material de Brejes visivelmente mais alto do que esse, porm mais estreito. Em Corallus e Epicrates, o zigsfeno mais delgado do que em Eunectes. O processo pr-zigapofisal em Corallus extremamente curto, no sendo possvel visualizlo em vista dorsal. Outra diferena com relao s pleurapfises: nos espcimes de Epicrates e Corallus hortulanus analisados, essas estruturas so encurtadas quando comparadas Eunectes. Alm disso, em C.hortulanus, as pleurapfises so dirigidas anteriormente, alm de ventrolateralmente. Apesar das espcies de Eunectes no apresentarem diferenas nas vrtebras pr-cloacais, foram observadas algumas diferenas nas vrtebras caudais. Em E.deschauenseei e E.notaeus, os ramos da hemapfise tornam-se gradualmente afilados distalmente. Alm disso, em E.notaeus, a base dos ramos mais larga do que em E.murinus (no espcime IB 7540, os ramos tm formato de lminas). Em Boa constrictor, os ramos da hemapfise so curtos quando comparados E. murinus. Em Epicrates cenchria, a hemapfise reduzida. C. hortulanus apresenta hemapfises achatadas lateralmente, com formato lminas.
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Eunectes sp. Material de referncia: dentrio esquerdo, maxilar esquerdo, cinco vrtebras anteriores, 221 vrtebras do tronco, fragmentos de costelas (MZSPPV135), provenientes da caverna Buraco do Japons, Bonito, MS. Distribuio atual do gnero: Veja texto de Distribuio para Eunectes murinus acima.
Descrio Todas as peas foram encontradas associadas e, portanto, foram atribudas ao mesmo indivduo. Dentrio (Fig.12A): Exemplar muito robusto com a regio posterior ausente. Os dentes so longos, cnicos e recurvados posteriormente. A extremidade anterior fortemente curvada medialmente. O canal de Meckel segue aberto anteriormente at o primeiro
Figura12: Eunectes sp. (MZSPPV135), Buraco do Japons, Bonito, MS. A,dentrio esquerdo, vista lingual. B,maxilar esquerdo, vista lingual. C,vrtebra anterior, vista lateral esquerda. D,vrtebra do tronco, vista anterior. E,vrtebra do tronco, vista lateral esquerda. Barras de escala: 10mm.
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dente, finalizando em um forame profundo. Lateralmente, h um forame mentoniano muito calibroso. Maxilar (Fig. 12B): O exemplar composto apenas por sua metade anterior. Os dentes so cnicos e recurvados posteriormente. Em vista lateral, o maxilar espessado em sua poro anterior, mas tende a se afilar seguindo posteriormente. H um forame labial calibroso entre dois outros forames de pequeno calibre. Em vista ventral, a extremidade anterior do osso fortemente dirigida medialmente. O processo palatino dirigido pstero-medialmente. Sobre esse processo, h dois forames: um na margem anterior do processo e aberto medialmente, e outro posterior ao primeiro, de menor calibre e aberto posteriormente. Vrtebra (Figs.12C,D,E): As caractersticas vertebrais observadas no material so extremamente semelhantes s j descritas anteriormente para Eunectes murinus proveniente de Lapa dos Brejes. Entretanto, o porte desse exemplar , aproximadamente, cinco vezes maior do que o exemplar de Lapa dos Brejes e, portanto, suas caractersticas so visivelmente mais acentuadas. Assim, por exemplo, o zigsfeno do material MZSPPV135 muito mais alto (Fig.12D) e a hipapfise, extremamente robusta (Fig.12C). Consideraes e comparaes O indivduo certamente pertence ao gnero Eunectes devido s similaridades fenotpicas com o gnero e ao grande porte do indivduo. H apenas dois elementos cranianos preservados, os quais no possuem diferenas marcantes entre os gneros de boneos analisados. No foram preservadas vrtebras cloacais, que, como descrito anteriormente para Eunectes murinus, podem ser teis na definio das espcies do gnero. Desta forma, no foi possvel definir o nvel especfico deste material. Abaixo, seguem as comparaes com os demais gneros de boneos analisados. Dentrio: Foram observadas apenas diferenas sutis entre os gneros analisados. Em Boa constrictor, o forame na extremidade anterior do canal de Meckel localiza-se sob o terceiro dente anterior, e no sob o primeiro, como em Eunectes. Entre os gneros Epicrates, Eunectes e Corallus no foram observadas diferenas com relao ao dentrio. Entretanto, o dentrio foi encontrado associado s vrtebras, certamente de Eunectes, como ser visto abaixo. Alm disso, o porte extremamente grande do exemplar no foi observado em nenhum
dos exemplares de Epicrates e Corallus da Coleo de Serpentes do MZUSP. Maxilar: Com relao ao maxilar, no foram observadas diferenas significativas entre MZSPPV135 e as espcies analisadas, pelo material estar muito fragmentado. Entretanto, o fato de ter sido encontrado associado com as vrtebras e o seu tamanho compatvel com o restante das peas indicam que o maxilar pertence ao mesmo indivduo e, portanto, ao gnero Eunectes. Vrtebra: Alm dos esqueletos dos bodeos listados no Apndice 1, exemplares conservados em lcool da Coleo de Serpentes do MZUSP tambm foram analisados. O porte do exemplar MZSPPV135 extremamente avantajado. Tal porte no foi visto em qualquer dos exemplares de Corallus e Epicrates da Coleo de Serpentes do MZUSP. Boa constrictor pode apresentar um grande porte, entretanto, outras caractersticas distinguem essa espcie do gnero Eunectes. Alm da presena de forames paracotilares nas vrtebras do tronco, o zigsfeno de B.constrictor, apesar de alto, visivelmente mais estreito e as espinhas neurais dessa espcie so quase duas vezes maior do que em Eunectes. Boa Linnaeus, 1758 Boa constrictor Linnaeus, 1758 Material de referncia: vrtebras anteriores (MZSPPV 97, MZSPPV 98, MZSPPV 99, MZSPPV 100, MZSPPV 101, MZSPPV 102, MZSPPV 103, MZSPPV 104, MZSPPV 105), vrtebras do tronco (MZSPPV106, MZSPPV107, MZSPPV 108, MZSPPV 109, MZSPPV 110), vrtebras caudais (MZSPPV 111, MZSPPV 112, MZSPPV 113), vrtebras de regio no identificada (MZSPPV 114 duas vrtebras fusionadas, MZSPPV 115, MZSPPV 116, MZSPPV 117), provenientes da Caverna Carneiro, Serra da Mesa, GO; duas vrtebras anteriores e seis vrtebras do tronco (Material 3), provenientes de Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA; parietal (ST3102.37), vrtebras anteriores (ST 3104.1, ST 3104.2), vrtebras do tronco (ST 2575, ST 3102.1, ST 3102.38, ST 3102.39, ST 3102.40, ST 3102.41, ST 3115.1, ST3119.10, ST3119.11, ST3119.12, ST3119.13, ST3119.14, ST3119.15, ST3119.16, ST3119.17, ST3119.18, ST3119.19, ST3119.20, ST3119.21, ST3119.22, ST3119.23, ST3119.24, ST3119.25, ST3119.26, ST3119.27, ST3119.28, ST3119.29,
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ST3119.30, ST3119.62, ST3119.64, ST3119.75, ST3119.76, ST3119.79, ST3119.80, ST3119.83, ST 3130.1, ST 3132.2, ST 3137.3, ST 3137.4, ST 3137.7, ST 3140.1, ST 3140.2, ST 3141.5, ST3144.1, ST4657.2, ST4671.1, ST4671.2 seis vrtebras articuladas), vrtebras de regio no identificada (ST 3102.43, ST 3102.50, ST 3119.44, ST 3119.72, ST 3119.78, ST 3135.1), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG; vrtebra do tronco (BL3127.1), proveniente de Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG; dentrio direito (2796.2), dentrio esquerdo (4355.33), pterigide direito (4685.8), pterigides esquerdos (2806.22, 2859.4), vrtebra anterior (3153.1), vrtebras do tronco (1373.1, 1927.1, 2246.1), provenientes de Lapa do Boquete, Januria, MG. Distribuio atual: Espcie amplamente distribuda pelas Amricas Central e do Sul, ocorrendo tanto leste quanto oeste dos Andes, inclusive nas Antilhas, em Dominica e Santa Lucia (Henderson etal., 1995). Entre todas as espcies de boneos do Novo Mundo, B.constrictor exibe a mais ampla distribuio latitudinal (aproximadamente 66),sendo a nica a se estender ao norte do Trpico de Cncer, no Mxico. Essa distribuio , aproximadamente, duas vezes maior do que a de qualquer outro boneo do Novo Mundo (Henderson et al., 1995). No Brasil, B. constrictor distribui-se em praticamente todas as formaes vegetacionais, sendo encontrada na Amaznia (Peters & Orejas-Miranda, 1970), Caatinga (Vanzolini etal., 1980; Rodrigues, 1996, 2000), Mata Atlntica (Marques et al., 2001), Cerrado (Vanzolini et al., 1980) e Pantanal, novamente ocorrendo em mais categorias de vegetao do que qualquer outro boneo do Novo Mundo (Henderson etal., 1995). Descrio Dentrio (Fig.13): Os materiais encontram-se incompletos e nenhum dente foi preservado. A extremidade anterior curvada lingualmente e ligeiramente inclinada ventralmente (caracterstica melhor evidenciada em vista labial). O canal de Meckel aberto at o terceiro dente anterior, finalizando em um forame profundo. Labialmente, no exemplar 4355.33, h um forame mentoniano calibroso. Pterigide (Fig. 14): Osso alongado, composto por dois ramos: o ramo palatino anteriormente e o ramo quadrado posteriormente (Rieppel, 1977). Os dentes so cilndricos, recurvados posteriormente e
encontram-se alinhados longitudinalmente no ramo palatino. A extremidade anterior do pterigide pertencente ao exemplar 2806.22 possui um processo palatino ntero-medial bem definido. Na poro pstero-lateral do ramo palatino, h a regio de articulao do ectopterigide, relativamente estreita ntero-posteriormente. No exemplar 2859.4, h um pequeno processo na borda ventral dessa regio. Na poro pstero-medial do ramo palatino, o osso expande-se, formando uma asa, que se articula ao processo basipterigide do basisfenide (Frazzetta, 1959; Rieppel, 1977) e segue at a extremidade posterior do ramo quadrado, como visto nos exemplares atuais. Essa crista delimita, juntamente com uma crista ventral menor, uma canaleta, como visto nos exemplares atuais. Nessa regio, ocorre a insero da musculatura protratora do arco palato-maxilar (Monteiro, 1996). Parietal (Fig. 15): Corresponde a um osso robusto, no pareado. Os processos supraorbitais, que definem a margem pstero-dorsal da rbita (Rieppel et al., 2003), so longos e dirigidos lateralmente, com a extremidade distal afilada. A sutura do parietal com os frontais exibe formato de W, com um pequeno processo pontiagudo central e outros dois pequenos processos arredondados nas laterais. Na poro ntero-dorsal desses processos, h uma faceta que corresponde regio de sutura do ps-orbital curvado. Comparando com exemplares atuais, nota-se que a regio posterior do parietal est quebrada. Dorsalmente, o osso sustenta uma crista sagital alta. Apesar de sua superfcie dorsal estar quebrada, pode-se notar que
Figura13: Dentrio esquerdo (4355.33) de Boa constrictor, Lapa do Boquete, Januria, MG. Vista lingual. Barra de escala: 5mm.
Figura14: Pterigide direito (4685.8) de Boa constrictor, Lapa do Boquete, Januria, MG. Vista ventral. Barra de escala: 5mm.
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essa crista torna-se progressivamente mais alta posteriormente. A crista no alcana a regio de sutura com os frontais, havendo uma poro dorsalmente achatada, em formato de tringulo, que se estreita posteriormente, continuando ento na crista sagital. Posterior aos processos supraorbitais, o parietal largo e exibe duas regies globulares pareadas separadas pela regio achatada em formato de tringulo e o incio da crista sagital. Seguindo posteriormente a essas reas globulares, o parietal torna-se estreito. As lminas laterais descendentes formam as laterais e a base das reas globulares. Na extremidade anterior dessas lminas, partiriam dois pequenos processos que participam da sutura ventral com os frontais, porm esto quebrados. Vrtebra (Fig. 16): Em vista anterior (Fig. 16B), observa-se um zigsfeno robusto, a regio entre as facetas articulares zigosfenais sendo extremamente alta (quando comparado, por exemplo, a um colubrdeo ou mesmo a um bodeo de tamanho similar). Essa caracterstica varia com a idade dos espcimes examinados (veja tambm Auffenberg, 1963: 159, fig. 5). A pr-zigapfise inclinada dorsalmente. O processo pr-zigapofisal muito reduzido, havendo apenas uma
Figura 15: Parietal (ST 3102.37) de Boa constrictor, Lapa do Santo, Matozinhos, MG. Vista dorsal. Barra de escala: 5mm.
Figura16: Vrtebras de Boa constrictor, Caverna Carneiro, Serra da Mesa, GO. A,vrtebra anterior (MZSPPV97), vista lateral esquerda. B,vrtebra do tronco (MZSPPV106), vista anterior. Barras de escala: 10mm.
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pequena projeo ventral na extremidade distal da przigapfise. O canal neural exibe formato subtriangular e tem, aproximadamente, metade do tamanho do ctilo. H duas cristas longitudinais pouco proeminentes que correm ntero-posteriormente ao longo da parede interna do pedicelo do arco neural. O ctilo arredondado. A diapfise e a parapfise so menos distintas entre si do que nos colubrdeos, mas nota-se uma rea dorsal robusta e arredondada, a diapfise, ligeiramente posterior outra rea, que reduzida e ligeiramente cncava, a parapfise. No h processo parapofisal em nenhuma regio da coluna vertebral. Em trs vrtebras anteriores [MZSPPV 97 (Fig. 16A), MZSPPV 98, MZSPPV 99], observa-se uma hipapfise longa e robusta, que varia em tamanho de uma vrtebra para outra. Nas demais vrtebras anteriores, entretanto, a hipapfise reduzida, provavelmente, por essas vrtebras serem de uma poro mais posterior da regio anterior. Nas vrtebras caudais, observa-se um par de pleurapfises de tamanho mdio, robustas e dirigidas ventrolateralmente. A poro distal das pleurapfises dirige-se ventralmente de forma mais brusca, tornando-se vertical. Geralmente, observa-se a presena de um par de forames paracotilares, porm h vrtebras com apenas um forame. Em vista posterior, a regio do arco neural dorsal s facetas articulares ps-zigapofisais curva-se ventralmente de forma brusca. O zigantro robusto e alto. Anterior s facetas articulares zigantrais, h um forame zigantral. O cndilo arredondado e, ventral a ele, observa-se a hipapfise nas vrtebras anteriores. J nas demais vrtebras do tronco, observa-se apenas a poro posterior da quilha hemal fortemente construda. O assoalho do canal neural menor do que o dimetro do cndilo (podendo ser, aproximadamente, 50% menor em tamanho nos exemplares de maior porte) e apresenta o mesmo formato subtriangular. possvel ver em seu assoalho uma crista larga (=processo subneural de Auffenberg, 1963). Na parede interna do pedicelo do arco neural, observamse as duas cristas longitudinais. Dessa forma, o processo subneural e as duas cristas do ao canal neural um aspecto ligeiramente trilobado. Nas vrtebras caudais, ventral ao cndilo, h um par de hemapfises pequenas com as bases separadas entre si. Em vista lateral, as espinhas neurais so extremamente altas nas vrtebras anteriores (Fig.16A), tornando-se mais curtas seguindo posteriormente na coluna vertebral. Nas vrtebras caudais, a espinha neural afilada craniocaudalmente. Nas vrtebras anteriores, o formato das hipapfises varia de uma vrtebra para outra, provavelmente por serem essas vrtebras correspondentes pores diferentes da regio anterior da coluna (essa variao foi observada em exemplares atuais de Boa constrictor):
em alguns exemplares [MZSPPV 97 (Fig. 30A), MZSPPV 98, MZSPPV 99], as hipapfises so bem desenvolvidas enquanto em outros (como em MZSPPV 100, MZSPPV 101, MZSPPV 102, MZSPPV 103, MZSPPV 104), so bastante reduzidas, indicando que essas vrtebras so intermedirias entre a regio anterior e o restante da coluna vertebral. Essas vrtebras poderiam ser atribudas regio posterior da coluna, j que nessa podem ocorrer estruturas denominadas hipapfises pr-cloacais (Hoffstetter & Gasc, 1969). Entretanto, foi observado nos exemplares atuais que essas vrtebras tambm exibem sulco subcentral profundo (fossa linftica paramediana subcentral de LaDuke, 1991), caracterstica no presente no material. A sinapfise extremamente robusta. A margem subcentral pouco proeminente. Em vista dorsal, o centro curto craniocaudalmente. As facetas articulares pr-zigapofisais so amplas, com formato irregular e dirigidas lateralmente. Nas vrtebras anteriores, essas facetas so visivelmente mais curtas do que nas demais vrtebras do tronco. O processo przigapofisal reduzido, estando representado apenas por uma pequena projeo lateral e ventral s facetas pr-zigapofisais. A borda dorsal do zigsfeno , praticamente, reta. Nas vrtebras caudais, a borda dorsal do zigsfeno assemelha-se ao formato concave with median tubercle de Auffenberg (1963:153). A ps-zigapfise conspcua e fortemente dirigida lateralmente. Alm disso, pode-se perceber que as vrtebras anteriores apresentam a menor ps-zigapfise enquanto as demais vrtebras do tronco possuem ps-zigapfises fortemente expandidas lateralmente. Em vista ventral, a faceta articular ps-zigapofisal , praticamente, to larga quanto longa nas vrtebras anteriores; seguindo posteriormente, ela torna-se cada vez mais larga, chegando a apresentar formato subtriangular, com seu eixo longo dirigido lateralmente. Nas vrtebras caudais, as facetas articulares ps-zigapofisais so novamente encurtadas, semelhana das vrtebras anteriores. O sulco subcentral pouco profundo. A quilha hemal bastante desenvolvida e robusta. H um par de forames subcentrais adjacentes quilha hemal. Consideraes e comparaes Todos os materiais analisados exibem um conjunto de caractersticas que permitem a sua identificao como Boa constrictor. Algumas caractersticas so diagnsticas para o gnero, com relao aos boneos sul-americanos (como presena do processo palatino ntero-medial do pterigide, presena de forames paracotilares); outras so importantes para
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a identificao da espcie apenas se consideradas em conjunto (como inclinao ventral da regio anterior do dentrio, forame anterior no canal de Meckel localizado sob o terceiro dente, presena de um processo na borda ventral da regio de sutura com o ectopterigide, formato afilado do processo supraorbital do parietal). Essas caractersticas so muito conservadas entre os 12 exemplares analisados dessa espcie e, portanto, reforam a identificao feita aqui. Dentrio: O dentrio de Boa constrictor exibe apenas diferenas sutis com relao aos demais gneros de Boinae. Em Eunectes, o forame na poro anterior do canal de Meckel localiza-se mais anteriormente, sob o primeiro dente, enquanto nos materiais de Lapa do Boquete esse forame encontra-se sob o terceiro dente. A extremidade anterior do dentrio nos exemplares atuais de Epicrates e Corallus inclinada dorsalmente, e no ventralmente como em B.constrictor. Pterigide: O exemplar 2806.22 possui o processo ntero-medial do palatino, uma caracterstica levantada por Kluge (1991) como presente apenas em B.constrictor entre os bodeos sul-americanos. No ramo quadrado do exemplar 4685.8, a crista ventral (que forma a canaleta descrita acima) fortemente expandida medialmente, sendo mais larga do que a crista dorsal, enquanto em Corallus, a crista ventral segue, praticamente, paralela dorsal. Os demais gneros de Boinae analisados so semelhantes ao material com relao a essa caracterstica. Alm disso, a crista dorsal nesse exemplar e em 2859.4 segue posteriormente de forma contnua, sem nenhuma expanso medial, enquanto em Eunectes e Epicrates a crista dorsal expande-se proeminentemente em direo ao processo basipterigide do basisfenide. A regio de sutura com o ectopterigide em Eunectes , visivelmente, mais extensa e o processo na poro ntero-ventral reduzido ou ausente. Corallus no exibe qualquer processo nessa regio. Parietal: O processo supraorbital curto e com extremidade distal arredondada em Eunectes deschauenseei e E.notaeus. Em Epicrates cenchria e Eunectes murinus, foram observadas variaes no formato desse processo. Em Corallus caninus, esse processo bastante reduzido e, tanto nessa espcie quanto em C.hortulanus, o processo fortemente inclinado ventralmente (caracterstica notvel em vista dorsal). Em vista dorsal, a rea dorsal achatada exibe um formato geomtrico diferente em Eunectes (em muitos casos, assemelhando-se a uma ampulheta) e visivelmente mais longa.
Em E.cenchria, a rea globular muito definida quando comparado ao material ST3102.37, havendo, na regio posterior dessa rea, um forte estreitamento em vista dorsal. Uma caracterstica interessante observada em C.caninus foi a presena de uma depresso no processo supraorbital para a sutura com o ps-orbital. Fica evidente por essa caracterstica que o ps-orbital no contata o frontal, os dois ossos sendo separados pelo parietal (Kluge, 1991, carter 27). Em todas as demais espcies analisadas, o ps-orbital contata o frontal. Vrtebra: Os exemplares analisados dos gneros Eunectes, Epicrates e Corallus no apresentam forames paracotilares nas vrtebras do tronco. Kluge (1991) notou a ausncia desses forames nas vrtebras de Eunectes e Epicrates, porm, segundo o autor, h variao do carter no gnero Corallus: C.annulatus possui um par de forames paracotilares em suas vrtebras, porm, em C.caninus e C.enydris (sensu Kluge, 1991), esses forames esto ausentes. Alm disso, as espinhas neurais em Boa constrictor so extremamente altas quando comparadas aos demais gneros de bodeos analisados. Os zigsfenos dos gneros Eunectes, Corallus e Epicrates so distintamente mais largos e mais baixos do que em Boa constrictor (especialmente nos exemplares de maior porte), sendo que Eunectes apresenta o zigsfeno mais robusto dos trs primeiros gneros. A regio do zigantro de Eunectes e de Corallus deprimida e expandida lateralmente, enquanto em B.constrictor essa regio alta. A espcie Corallus hortulanus difere ainda de Boa constrictor por apresentar quilha hemal pouco desenvolvida e com formato oblongo (Auffenberg, 1963: 153), espinha neural mais alongada nteroposteriormente, pleurapfises retas e voltadas para a regio anterior e ventrolateral (em B. constrictor, as pleurapfises no so retas e no so voltadas para a regio anterior, como descrito anteriormente). A espcie E. cenchria difere dos materiais e de alguns exemplares de B. constrictor (como MZUSP 13843) por apresentar as espinhas neurais das vrtebras caudais mais alongadas ntero-posteriormente. Corallus Daudin, 1803 Corallus cf. hortulanus (Linnaeus, 1758) Material de referncia: pterigide direito (MZSPPV 53), vrtebra anterior (MZSPPV 52), provenientes da Caverna Carneiro, Serra da Mesa, GO; dentrio direito (2313.1), dentrio esquerdo (2313.2), maxilar direito (2313.3), maxilar esquerdo
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(2313.4), provenientes de Lapa do Boquete, Januria, MG. Distribuio atual: A espcie ocorre nas Guianas e em toda a extenso da Floresta Amaznica, em ampla simpatria com Corallus caninus (Henderson, 1997). No Brasil, tambm ocorre no Cerrado e em enclaves msicos na Caatinga, nas dunas arenosas quaternrias do Mdio So Francisco (Rodrigues, 1996), e na Floresta Atlntica (Marques etal., 2001) e Ilha Grande (Henderson, 1997). A distribuio altitudinal varia desde o nvel do mar at, aproximadamente, 915m (Henderson, 1997). Descrio Dentrio (Fig. 17A): Os materiais esto completos. Os dentes so cilndricos e recurvados
posteriormente. Nota-se uma heterodontia muito acentuada, com os dentes sendo extremamente longos e robustos na poro anterior do dentrio, tornando-se mais curtos posteriormente. O canal de Meckel amplamente aberto, finalizando anteriormente em um forame profundo localizado sob o segundo dente. A borda subdental larga. Na regio posterior, sob os dentes posteriores, o septo intramandibular forma uma projeo pstero-medial conspcua (Rieppel & Zaher, 2000). Labialmente, observa-se que o entalhe entre os processos posteriores dorsal (ou dentgero) e ventral estende-se at o stimo ou oitavo dente posterior, o que torna a regio posterior do dentrio profundamente bifurcada. O processo dorsal , ligeiramente, menor do que o processo ventral. H um forame mentoniano calibroso e outros forames bastante reduzidos anteriores ao primeiro.
Figura17: Corallus cf. hortulanus. A,dentrio direito (2313.1), vista lingual, Lapa do Boquete, Januria, MG. B,maxilar esquerdo (2313.4), vista dorsal, Lapa do Boquete, Januria, MG. C,pterigide direito (MZSPPV53), vista ventral, Caverna Carneiro, Serra da Mesa, GO. Barras de escala: 5mm.
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Maxilar (Fig.17B): Da mesma forma que no dentrio, h uma notvel heterodontia (apesar dos dentes anteriores estarem quebrados, nota-se que suas bases so muito robustas). O formato dos dentes similar ao dentrio. O processo palatino relativamente curto. Anterior a ele, h um forame calibroso aberto pstero-medialmente em 2313.4 e dois forames tambm calibrosos e abertos pstero-medialmente em 2313.3. Como esses dois forames encontram-se na mesma depresso, parece ter havido a diviso de um forame maior em dois. O processo ectopterigide reduzido e posterior ao processo palatino. Em vista dorsal (Fig.17B), a poro anterior curvada medialmente, enquanto o final posterior curvado pstero-lateralmente, o que fornece ao maxilar um formato ligeiramente em S. Essa caracterstica foi considerada por Kluge (1991, carter 21) como uma sinapomorfia de Corallus. Em vista lateral, observa-se um forame labial calibroso anterior a outros forames de menor calibre. Pterigide (Fig.17C): Osso relativamente longo, com sua poro anterior (aquela em contato com o palatino) estreita, torna-se mais amplo seguindo posteriormente e volta a se afilar em sua extremidade posterior. Sua metade posterior dirige-se lateralmente. O pterigide exibe dois ramos (Rieppel, 1977): o ramo palatino e o ramo quadrado. Os dentes esto alinhados na regio mediana do ramo palatino, o dente mais posterior alcanando o nvel da regio de sutura com o ectopterigide. Medialmente, no ramo quadrado
do pterigide, h uma canaleta delimitada por duas cristas que seguem posteriormente a partir do ltimo dente. A crista ventral est quebrada, mas, na extremidade posterior do ramo quadrado, as duas cristas tendem a se encontrar. Alm disso, a crista dorsal segue anteriormente em uma curvatura contnua, sem nenhuma projeo (ver maiores detalhes nas comparaes abaixo). Nessa regio, ocorre a insero da musculatura protratora do arco palato-maxilar (Monteiro, 1996). A regio de articulao do pterigide com o palatino bem caracterstica da famlia Boidae, sendo afilada e com formato ligeiramente triangular em vista ventral. Em vista dorsal, observa-se nessa regio uma crista delgada que, como visto nos exemplares atuais, encaixa-se ventralmente na extremidade posterior do palatino. Vrtebra (Fig.18): A vrtebra de Serra da Mesa pertence regio anterior da coluna vertebral. Porm, a presena de uma hipapfise bastante reduzida indica que essa vrtebra de uma posio posterior na regio anterior da coluna. Essa vrtebra no pertence regio posterior do tronco e, conseqentemente, a hipapfise no corresponde hipapfise pr-cloacal de Hoffstetter & Gasc (1969), j que, como foi observado em exemplares atuais, as vrtebras posteriores exibem sulco subcentral bastante profundo, configurando a chamada fossa linftica paramediana subcentral de LaDuke (1991). Em vista anterior (Fig.18A), o zigsfeno moderadamente robusto. As facetas articulares
Figura18: Vrtebra anterior (MZSPPV52) de Corallus cf. hortulanus, Caverna Carneiro, Serra da Mesa, GO. A,vista anterior. B,vista lateral esquerda. Barras de escala: 5mm.
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zigosfenais so bastante desenvolvidas e expandidas anteriormente. A pr-zigapfise reta e dirigida ntero-lateralmente. No foi observado realmente um processo pr-zigapofisal, mas somente uma pequena salincia ventral pr-zigapfise. O canal neural tem um formato subtriangular e a largura do seu assoalho menor do que o dimetro do ctilo. No interior do canal, observam-se duas cristas longitudinais pouco proeminentes, prximo ao assoalho, que correm ao longo da parede interna do pedicelo do arco neural. O ctilo achatado dorsoventralmente. A sinapfise robusta, porm est erodida em ambos os lados. O processo parapofisal inexistente. Em cada lado do ctilo, h depresses profundas nas quais faltam os forames paracotilares. Em vista posterior, a regio do arco neural dorsal s facetas articulares ps-zigapofisais fortemente curvada ventralmente. O zigantro robusto e profundo. Proporcionalmente ao tamanho da vrtebra, as facetas articulares zigantrais so muito amplas e se estendem posteriormente alm da lmina do arco neural. Anterior a cada faceta zigantral, h um forame zigantral. O cndilo arredondado, ligeiramente achatado dorsoventralmente. Ventral ao cndilo, h a hipapfise reduzida. O assoalho do canal neural ligeiramente menor do que o dimetro do cndilo. H uma pequena crista no assoalho do canal (=processo subneural de Auffenberg, 1963). As cristas longitudinais na parede interna do pedicelo do arco neural so pouco proeminentes, porm, juntamente com o processo subneural, fornecem ao canal um aspecto ligeiramente trilobado. Em vista lateral (Fig.18B), a espinha neural est quebrada, restando apenas a sua base. A margem subcentral proeminente. A faceta articular zigosfenal bastante ampla. A hipapfise curta, sua extremidade posterior situada na mesma altura da borda anterior do cndilo. O arco neural relativamente deprimido. Em vista dorsal, o centro curto craniocaudalmente, porm em um grau menor do que em outros bodeos, como ser discutido mais adiante. As facetas articulares pr-zigapofisais so alongadas, com formato irregular e com o eixo longo orientado ntero-lateralmente. A borda dorsal do zigsfeno semelhante ao formato crenate de Auffenberg (1963: 153). A ps-zigapfise fortemente dirigida lateralmente. A margem posterior das facetas zigantrais ultrapassa a borda posterior do arco neural. O entalhe do arco neural profundo. Em vista ventral, a faceta articular ps-zigapofisal tem formato irregular e seu eixo longo orientado pstero-lateralmente. O sulco subcentral , praticamente, inexistente. A hipapfise estende-se na regio mdio-posterior do centro. H um forame subcentral em cada lado da quilha hemal.
Consideraes e comparaes Os materiais exibem um conjunto de caractersticas que permite a sua incluso no gnero Corallus. Algumas caractersticas foram observadas apenas nesse gnero (como regio posterior do maxilar fortemente curvada pstero-lateralmente); outras so importantes para a identificao do gnero apenas se consideradas em conjunto (como ausncia de forames paracotilares, processo dorsal do dentrio menor do que o ventral, projeo pstero-medial lingual no dentrio fortemente desenvolvida). A definio da espcie foi prejudicada j que apenas o crnio de Corallus caninus encontrava-se disponvel para estudo, faltando toda a parte pscraniana. Os nicos exemplares atuais completos analisados pertencem espcie C.hortulanus. Apenas o pterigide (MZSPPV 53) pode ser alocado, com certeza, espcie C.hortulanus devido presena de uma caracterstica bastante importante: as duas cristas presentes no ramo quadrado do pterigide suturam-se em suas extremidades posteriores. Alm disso, a vrtebra MZSPPV52 foi encontrada na mesma caverna e no mesmo estrato desse pterigide identificado como C.hortulanus, o que um forte indicativo de que ambas as peas pertenam a mesma espcie. Os outros materiais de Lapa do Boquete podem ser inferidos como pertencentes espcie C. hortulanus devido distribuio geogrfica e extensa amplitude ecolgica dessa espcie. No Brasil, ocorrem trs espcies: C. caninus, C. hortulanus e C. cropanii. Essa ltima extremamente rara, havendo pouqussimos espcimes em colees cientficas e, dessa forma, a anlise osteolgica desse material foi invivel. Sua distribuio , at agora, restrita localidade tipo (Miracatu, SP). Corallus caninus apresenta ampla distribuio pelo continente sul-americano, ocorrendo por toda a floresta amaznica (Amaznia) e nas matas de galeria do Cerrado adjacentes Amaznia (Henderson et al., 1995). Corallus hortulanus possui a distribuio mais ampla do gnero, ocorrendo, em territrio brasileiro, tanto em ambiente de floresta pluvial, na Amaznia e Mata Atlntica, como nos biomas mais abertos do Cerrado e da Caatinga (Henderson, 1997). Abaixo, esto as comparaes com as espcies de boneos sul-americanos analisados. Dentrio: Nos dentrios de Eunectes e Epicrates, o processo dorsal mais longo do que o ventral. J em Boa constrictor, essa caracterstica varia: em alguns exemplares (como MZUSP 2553), esses processos so, praticamente, do mesmo tamanho enquanto em outros
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(como MZUSP 2739), semelhana de Corallus, o processo dorsal menor do que o ventral (Fig.17A). A projeo pstero-medial no dentrio de Corallus muito desenvolvida em comparao aos demais gneros de Boinae (Fig.17A). Em Boa, Epicrates e Eunectes, essa projeo pouco desenvolvida, no sendo expandida ventralmente como em Corallus (Fig.17A). Alm disso, nesses trs gneros, h um sulco longitudinal conspcuo sobre essa projeo (especialmente em Boa), no presente em Corallus. Maxilar: A regio posterior do maxilar de Corallus apresenta uma forte curvatura pstero-lateral, como levantado por Kluge (1991). Nos demais gneros de boneos analisados, essa regio reta (compare as figuras 2B e 17B). Pterigide: Segundo Kluge (1991), um processo palatino ntero-medial no pterigide uma caracterstica presente apenas no gnero Boa entre os bodeos sul-americanos. A borda anterior da crista dorsal, que delimita a concavidade descrita acima na regio mdio-posterior do pterigide, apresenta uma curvatura contnua, sem qualquer projeo mais conspcua presente. Essa caracterstica foi observada nos gneros Corallus e Boa. J em Eunectes e Epicrates, essa crista dorsal apresenta uma projeo anterior proeminente que, como visto nos exemplares atuais desses gneros, est em contato com a asa parasfenide do basisfenide (Kluge, 1991) ou o processo basipterigide do basisfenide (Frazzetta, 1959; Rieppel, 1977). Na extremidade posterior do ramo quadrado do pterigide, as duas cristas suturam-se, caracterstica observada somente na espcie C.hortulanus, entre os boneos atuais analisados. Vrtebra: A espcie B. constrictor apresenta forames paracotilares nas vrtebras do tronco, ausentes no material e nas demais espcies de Boinae analisadas. Alm disso, a extrema reduo do processo pr-zigapofisal foi uma caracterstica observada somente em C.hortulanus (no foi possvel a anlise do esqueleto pscraniano de C.caninus). Quando esse processo ocorre nessa espcie, ele exibe o maior grau de reduo entre os boneos analisados, no sendo observvel em vista dorsal. Nas demais espcies, existe uma pequena projeo pontiaguda, ventral faceta pr-zigapofisal, que visvel dorsalmente. O arco neural de B.constrictor e de Epicrates cenchria encurtado craniocaudalmente de uma forma bastante acentuada e, em vista posterior, observa-se que ele relativamente mais alto. Outra caracterstica
exibida pelo material e presente em C.hortulanus o aspecto alongado craniocaudalmente da espinha neural quando comparado Eunectes, cuja espinha mais curta. Epicrates Wagler, 1830 Epicrates cenchria (Linnaeus, 1758) Material de referncia: pterigide esquerdo (ST 3113.1), vrtebras do tronco (ST 3102.10, ST3108.5, ST3119.70, ST3119.71), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG; vrtebras do tronco (BL 3122.2, BL 3141.3, BL 3141.4), provenientes de Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG; palatino direito (2344.3), proveniente de Lapa do Boquete, Januria, MG; pterigide direito (3699.12), proveniente de Lapa dos Bichos, Januria, MG. Distribuio atual: A espcie distribui-se por grande parte da Amrica do Sul continental e sul da Amrica Central, desde a Costa Rica at o norte da Argentina. No Brasil, a espcie ocorre em, praticamente, todos os habitats, desde o semi-rido nordestino e cerrado at a Floresta Pluvial Amaznica e a Mata Atlntica (Vanzolini et al., 1980; Freitas, 2003). Descrio Palatino (Fig.19A): Osso curto, exibindo cinco reas de insero para dentes. O processo coanal curto e, ligeiramente, recurvado anteriormente. Na superfcie labial da regio posterior, h uma concavidade relativamente profunda. O processo maxilar est quebrado. No material, foi observado um pequeno forame entre os processos posteriores do palatino (processo maxilar e processo pterigide). Pterigide (Fig.19B): O pterigide um osso alongado, com dois ramos (Rieppel, 1977): o ramo palatino e ramo quadrado. O ramo quadrado corresponde poro mdio-posterior do osso e est ausente nos materiais. Os dentes so cilndricos e recurvados posteriormente. Esses esto alinhados na regio mediana do ramo palatino. Em vista dorsal, a extremidade anterior do osso exibe uma expanso que se encaixa entre os processos maxilar e pterigide do palatino. Essa crista exibe um formato triangular tpico de Boidae. Medial a essa crista, h uma pequena projeo ssea onde se sutura a extremidade distal do processo pterigide do palatino. Na poro pstero-lateral do ramo palatino, h a regio de articulao do ectopterigide,
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com formato arredondado. Na borda ventral dessa regio, h um pequeno processo. Na poro psteromedial do ramo, o osso expande-se fortemente, formando um tipo de asa (Fig. 33B), que se articula ao processo basipterigide do basisfenide (Frazzetta, 1959; Rieppel, 1977). Essa crista, juntamente com uma crista ventral menor, forma uma canaleta nos exemplares atuais analisados. Nessa regio, insere-se a musculatura protratora do arco palato-maxilar (Monteiro, 1996). Vrtebra (Fig.20): As caractersticas gerais desses materiais so muito semelhantes as j descritas anteriormente para o material de Eunectes murinus de Lapa dos Brejes, BA. Desta forma, apenas os aspectos que diferenciam as espcies sero levantados. Cabe salientar que algumas vrtebras, como ST 3119.70, ST 3119.71 (Fig. 20C) e BL 3141.4 exibem canal subneural muito profundo, caracterizando a fossa linftica paramediana subcentral de LaDuke (1991), tpica das vrtebras posteriores da coluna vertebral. A
caracterstica mais proeminente no material a espinha neural muito alta nas vrtebras do meio do corpo (ST3102.10, BL3122.2) (Fig.20A). Alm disso, em vistas dorsal e lateral, pode-se notar que a lmina anterior da espinha neural nas vrtebras do meio do corpo localiza-se mais anteriormente, sobre o zigsfeno e, em trs vrtebras (ST 3119.71, BL 3122.2, BL3141.4), h uma projeo nessa lmina anterior. Nas vrtebras posteriores do tronco, em vista lateral, a quilha hemal exibe superfcie ventral reta, sem qualquer projeo posterior (uma hipapfise fracamente desenvolvida, condio que ocorre em Typhlopidae, Aniliidae, Boidae, Xenopeltidae e muitos Colubridae segundo Auffenberg, 1963). Consideraes e comparaes As anlises dos pterigides, vrtebras e do palatino permitiram a sua identificao como Epicrates cenchria. Entretanto, nenhuma autapomorfia foi
Figura 19: Epicrates cenchria. A, palatino direito (2344.3), vista lateral, Lapa do Boquete, Januria, MG. Barra de escala: 2 mm. B,pterigide esquerdo (ST3113.1), vista ventral, Lapa do Santo, Matozinhos, MG. Barra de escala: 5mm.
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encontrada. Portanto, a alocao do material a essa espcie provisria e tentativa. Abaixo, esto as comparaes com as demais espcies de boneos sul-americanos analisadas e as principais caractersticas que as distinguem de E.cenchria. Palatino: As espcies analisadas de Corallus exibem apenas quatro reas para insero de dentes no palatino, o que as diferencia de todas as demais espcies de Boinae analisadas. Todos os exemplares atuais analisados de Boa constrictor exibem um forame muito calibroso posterior ao ltimo dente do palatino, enquanto o material 2344.3 no exibe esse forame, assim como em Epicrates cenchria. J em Eunectes, essa caracterstica varia, podendo ocorrer o forame calibroso (como em IB 7540, IB 17014, IB 19795) ou no (como em IB 17642, IB 20507). Os palatinos dos gneros Eunectes e Epicrates so muito similares, porm foram observadas duas caractersticas sutis que permitiram a identificao preliminar do exemplar 2344.3 como Epicrates cenchria. Em Eunectes, a margem posterior do processo coanal dirige-se fortemente anteriormente, enquanto em E. cenchria essa margem dirigida mais dorsalmente do que anteriormente, o que configura ao processo um aspecto relativamente mais alto. Alm disso, o processo pterigide em Eunectes exibe extremidade posterior mais arredondada e robusta, enquanto em E.cenchria esse processo mais afilado, com formato ligeiramente triangular. Pterigide: A espcie B. constrictor exibe uma caracterstica levantada por Kluge (1991) como uma das sinapomorfias compartilhadas por essa espcie,
Acrantophis e Sanzinia: o processo palatino nteromedial, que se sobrepe ao processo pterigide do palatino. Em Epicrates e Eunectes, h apenas uma pequena projeo ssea, que no se sobrepe ao processo pterigide do palatino. Em B. constrictor e Corallus, a poro psteromedial do ramo palatino no forma uma asa em direo ao basisfenide, seguindo em uma curvatura constante at a extremidade posterior do ramo quadrado. Alm disso, em Corallus, a regio de sutura com o ectopterigide no exibe qualquer processo ventral. Os gneros Eunectes e Epicrates exibem pterigides muito similares. Apenas uma diferena sutil foi observada, o que levou identificao preliminar dos materiais como E.cenchria. Em alguns exemplares dessa espcie [IB 14624, MZUSP 13888 e nos materiais ST3113.1 (Fig.19B) e 3699.12], a borda dorsal da asa na poro pstero-medial do ramo palatino reta e, relativamente, mais espessa do que nos exemplares analisados de Eunectes, nos quais essa lmina dorsal sempre curva e, ligeiramente, dirigida anteriormente. Vrtebra: A projeo na lmina anterior da espinha neural foi observada somente em alguns exemplares de E.cenchria (IB 13888, IB 52174). Boa constrictor exibe forames paracotilares (a nica espcie com essa caracterstica entre os bodeos analisados) e o zigsfeno estreito e muito alto quando comparado E.cenchria. Em B.constrictor e nas espcies de Eunectes, as vrtebras posteriores do tronco exibem uma hipapfise fracamente desenvolvida, enquanto em E.cenchria, h uma quilha hemal sem projeo em sua poro posterior. Alm disso, em Eunectes, as espinhas neurais
Figura20: Epicrates cenchria, Lapa do Santo, Matozinhos, MG. A,vrtebra do tronco (ST3102.10), vista anterior. B,vrtebra do tronco (ST3102.10), vista dorsal. C,vrtebra posterior (ST3119.71), vista ventral. Barras de escala: 2mm.
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nas vrtebras do meio do corpo exibem, praticamente, metade da altura daquelas nas vrtebras de E.cenchria e a lmina anterior da espinha neural localiza-se, visivelmente, mais posteriormente e, assim, a superfcie dorsal do zigsfeno mais ampla. Em Corallus hortulanus, a quilha hemal fortemente achatada nas vrtebras do meio do corpo e o processo pr-zigapofisal no visvel em vista dorsal. Boinae indet. Material de referncia: dentrio direito (ST 3119.6), vrtebra anterior (ST 3108.1), vrtebras do tronco (ST3102.4, ST3120.1, ST3104.1, ST3108.2, ST3114.2, ST3117.1, ST3129.1 dois fragmentos associados, ST4673.1), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG; vrtebra do tronco (BL3126.2), proveniente de Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG; fragmento com dentes (176.10), palatino esquerdo (142.12), provenientes do Grande Abrigo Santana do Riacho, Santana do Riacho, MG; dentrios esquerdos (1405.4, 2839.3), maxilar direito (2702.1), maxilar esquerdo (4751.1), vrtebra cloacal (3050.1), provenientes de Lapa do Boquete, Januria, MG; dentrio direito (2587.20), maxilar direito (2589.15), provenientes de Lapa dos Bichos, Januria, MG. Caenophidia Hoffstetter, 1939 Colubroides Zaher etal., 2009 Colubriformes Gnther, 1864 Endoglyptodonta Zaher etal., 2009 Viperidae Bonaparte, 1840 Crotalinae Gray, 1825 Bothrops Wagler, 1824 Bothrops sp. Material de referncia: vrtebras (MZSPPV 83, MZSPPV 84), provenientes da Caverna Carneiro, Serra da Mesa, GO; vrtebras (ST 3105.9, ST3105.11, ST3105.12, ST3105.14, ST3105.15, ST 3125.4, ST 3125.5), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG; osso composto direito (2475.4), vrtebras (2349.5, 2349.6), provenientes de Lapa do Boquete, Januria, MG. Distribuio atual: O gnero Bothrops distribudo primariamente na Amrica do Sul, com uma espcie, B.asper, distribuda da Amrica Central ao norte do Mxico. H trs espcies insulares: B. caribbaeus em Santa Lucia, B.insularis na Ilha da Queimada Grande (Brasil) e B.lanceolatus em Martinica. Bothrops asper
ocorre na Ilha de Trindade no continente sul-americano (Campbell & Lamar, 1989). Segundo Martins (2004), o gnero abrange mais de 40 espcies conhecidas, e alta densidade de espcies nas reas tropicais cisandinas da Amrica do Sul. No Brasil, ocorrem mais de 20 espcies, a saber: B.jararaca, B.atrox, B.alternatus, B.brazili, B.erythromelas, B.fonsecai, B.jararacussu, B.cotiara, B.insularis, B.itapetiningae, B.leucurus, B.marajoensis, B.moojeni, B.neuwiedi, B.pirajai, B. diporus, B. lutzi, B. mattogrossensis, B. pauloensis, B. pubescens, B. alcatraz, B. bilineatus, B. hyoporus e B.taeniatus (Campbell & Lamar, 1989; Silva, 2000; Martins, 2001; Marques etal., 2002). O gnero ocorre em, praticamente, todos os habitats brasileiros, desde a floresta tropical (B.atrox, B.bilineatus, B.insularis, B.brazili, B.fonsecai), passando pelo cerrado (B.itapetiningae, B.moojeni, B.pauloensis, B.neuwiedi) at a caatinga e reas rochosas (B.erythromelas). Descrio Osso composto (Fig. 21A): Osso delgado e longo, com sua regio anterior quebrada. A poro surangular afilada, muito longa e curvada dorsalmente de forma acentuada. Em vista labial, a fossa mandibular (ou fossa meckeliana) profunda e delimitada por uma crista pr-articular bastante alta medialmente e por uma crista surangular reduzida lateralmente (Fig. 21A). H um forame surangular calibroso anterior a essas duas cristas. Posteriormente, o osso composto termina em um processo retroarticular com extremidade arredondada e dirigido ventromedialmente. O forame da corda timpnica abre-se medialmente entre a faceta articular e o processo retroarticular. Observa-se uma pequena protuberncia medial ventral faceta articular e anterior ao forame da corda timpnica. Em vista dorsal, a faceta articular cncava e destacada do restante do osso. Vrtebra (Figs.21B,C): Em vista anterior (Fig.21B), observa-se um zigsfeno relativamente delgado, com a borda dorsal reta. A pr-zigapfise inclinada dorsalmente e, das regies ventral e distal das facetas articulares pr-zigapofisais, partem processos pr-zigapofisais muito curtos. O canal neural exibe formato subtriangular, com a largura de seu assoalho menor do que o dimetro do ctilo. O ctilo arredondado. As reas diapofisal e parapofisal so distintas uma da outra e, da ltima, partem processos parapofisais bem desenvolvidos e dirigidos ntero-lateralmente. H um par de forames paracotilares. Em vista posterior, em algumas vrtebras (como em MZSPPV84), a regio
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do arco neural dorsal s facetas articulares ps-zigapofisais dirigida ventralmente enquanto que em outras (como MZSPPV83), essa regio reta. Como observado nos exemplares atuais, a vrtebra MZSPPV84 corresponde a uma vrtebra anterior da coluna vertebral. Seguindo posteriormente, o arco neural torna-se cada vez mais achatado. No interior do zigantro, h um forame zigantral calibroso anterior a cada faceta articular zigantral. O cndilo arredondado e, ventral a ele, observa-se uma hipapfise longa e robusta (Fig.21). O assoalho do canal neural , ligeiramente, maior do que o dimetro do cndilo. No assoalho do canal, em sua regio mediana, segue longitudinalmente a crista subneural (Auffenberg, 1963). Em vista lateral (Fig.21C), a sinapfise consiste em uma diapfise dorsal robusta e de uma parapfise menor, de onde
partem processos parapofisais longos e espatulados, voltados ntero-ventralmente. A margem subcentral moderadamente desenvolvida. A hipapfise longa e dirigida caudalmente, projetando-se alm do cndilo. Em vista dorsal, o centro curto craniocaudalmente. As facetas pr-zigapofisais exibem formato subretangular, com eixo longo dirigido ntero-lateralmente. O processo pr-zigapofisal muito curto e dirigido no sentido do eixo longo da faceta pr-zigapofisal. A espinha neural projeta-se caudalmente alm do entalhe do arco neural. Em vista ventral, as facetas articulares ps-zigapofisais tm formato irregular, sendo mais largas do que longas e seu eixo longo dirige-se psterolateralmente. O sulco subcentral pobremente desenvolvido e h um par de forames subcentrais, um em cada lado da hipapfise.
Figura 21: Bothrops sp. A, osso composto direito (2475.4), vista lateral, Lapa do Boquete, Januria, MG. B, vrtebra do tronco (MZSPPV83), vista anterior, Caverna Carneiro, Serra da Mesa, GO. C,vrtebra do tronco (MZSPPV83), vista lateral esquerda, Caverna Carneiro, Serra da Mesa, GO. Barras de escala: 5mm.
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Consideraes e comparaes Os materiais foram identificados como Bothrops sp., j que no foram observadas diferenas vertebrais diagnsticas entre as espcies. Essa identificao foi baseada em comparaes com trs gneros de viperdeos: Bothrops, Crotalus e Lachesis, sendo que apenas os dois primeiros exibiam ps-crnio disponvel para estudo. A comparao entre os ossos compostos de Bothrops e Lachesis no forneceu caractersticas distintivas, mas, como ser visto abaixo, a distribuio geogrfica dos dois gneros permitiu inferir a identificao do material. J entre Crotalus e Bothrops foram observadas diferenas bastante robustas e muito conservadas entre os exemplares analisados, como a configurao da fossa mandibular e a configurao e o comprimento relativo dos processos parapofisais. Abaixo, seguem as comparaes entre os trs gneros. Osso composto: Todos os viperdeos analisados exibem osso composto com morfologia geral muito semelhante (Scanferla & Nenda, 2005). A grande diferena observada entre Bothrops e Crotalus, os gneros mais amplamente distribudos na Amrica do Sul, a configurao da fossa mandibular. Em Crotalus durissus, essa fossa visivelmente menos extensa do que nas espcies de Bothrops, sendo restrita regio mediana da crista pr-articular. Essa menor extenso ocorre porque a crista surangular mais curta. Apenas um crnio de Lachesis (L.muta, IB 23601) foi analisado. Esse material exibe grande porte e, assim, as caractersticas exibidas so muito mais proeminentes (como, por exemplo, a grande altura da crista pr-articular). Entretanto, no foram observadas caractersticas que pudessem ser utilizadas para distinguir Bothrops de Lachesis. Apesar disso, o exemplar ST2475.4 foi atribudo ao gnero Bothrops devido a enorme diversidade e a extensa distribuio geogrfica desse gnero no Brasil, ocorrendo em, praticamente, todos os tipos de ambientes, desde a caatinga at a floresta pluvial tropical e h uma enorme diversidade de espcies, mais de 20 delas presentes s no Brasil (Campbell & Lamar, 1989; Silva, 2000; Martins, 2001; Marques etal., 2002). J o gnero Lachesis composto por apenas trs espcies (L. muta, L. melanocephala, L. stenophrys), havendo somente uma no Brasil (L.muta), a qual distribui-se primariamente em florestas, na Mata Atlntica e na Floresta Amaznica, podendo tambm ser encontrada em matas riprias no interior de florestas tropicais secas (Campbell & Lamar, 1989). Vrtebra: Uma das caractersticas que fortemente diferenciam a espcie Crotalus durissus do gnero Bothrops
a altura da espinha neural nas vrtebras medianas da coluna vertebral (de maior porte): em C. durissus, a espinha extremamente alta, enquanto em Bothrops a espinha apresenta altura mdia. Porm, a altura da espinha neural nas vrtebras mdio-posteriores de C. durissus semelhante s vrtebras medianas de Bothrops. Dessa forma, no possvel identificar os materiais com base nessa caracterstica, j que em MZSPPV83 (Fig.21) e ST3105.9 a espinha mdia e nos demais materiais a espinha est quebrada. Entretanto, outras caractersticas mais sutis, porm conservadas entre os materiais analisados, foram levantadas. Os processos parapofisais dos materiais, semelhana de Bothrops, so claramente divergentes, dirigindo-se lateralmente, enquanto em C. durissus esses processos so, proporcionalmente, muito mais desenvolvidos, e paralelos entre si, dirigidos anteriormente (compare o comprimento desses processos nas figuras 21B e 22). Crotalus Linnaeus, 1758 Crotalus durissus Linnaeus, 1758 Material de referncia: 71 vrtebras (Material 2), provenientes da Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA; vrtebras (ST 3102.44, ST 3102.45, ST 3102.48, ST 3102.49, ST 3112.4, ST 3118.1, ST 3119.31, ST3119.32, ST3119.33, ST3119.34, ST3119.35, ST3119.36, ST3119.37, ST3119.38, ST3119.39, ST3119.40, ST3119.41, ST3119.42, ST3119.81, ST 3127.1, ST 3127.2, ST 3147.2, ST 4668.2), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG; vrtebra (2313.5), proveniente de Lapa do Boquete, Januria, MG. Distribuio atual: O complexo Crotalus durissus composto por 11 subespcies reconhecidas, a saber: C. durissus unicolor, C. d. maricelae, C. d. vegrandis, C. d. durissus, C. d. ruruima, C. d. cumanensis, C.d.trigonicus, C.d.collilineatus, C.d.marajoensis, C.d.cascavella e C.d.terrificus (Campbell & Lamar, 2004). a espcie de cascavel mais amplamente distribuda e, portanto, no surpreende que as populaes apresentem variaes geogrficas (Campbell & Lamar, 2004). Crotalus durissus distribui-se desde as Antilhas e Aruba at a Argentina e o Uruguai, ocorrendo em todos os pases sul-americanos, exceto Chile e Equador. No Brasil, a espcie ocorre em populaes isoladas no Amazonas, Par, Roraima e Amap (incluindo a Ilha do Maraj) e distribui-se mais ou menos continuamente desde o Cear e Rio Grande do Norte at o Rio Grande do Sul, e tambm em Gois
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e Piau, estendendo-se at Rondnia e Mato Grosso (Campbell & Lamar, 2004). A espcie tpica de reas abertas e secas do Cerrado e Caatinga. Porm, segundo Marques etal. (2001), h registros recentes dessa espcie em trechos alterados ou desmatados da Mata Atlntica. Descrio Vrtebra (Fig.22): Em Lapa dos Brejes, os materiais foram encontrados associados e, portanto, foram atribudos ao mesmo indivduo. Como h um grande nmero de elementos ps-cranianos, foi possvel observar caractersticas relacionadas s diferentes posies das vrtebras na coluna. As vrtebras so bastante constantes em seu formato geral, todas apresentando hipapfises e processo parapofisal muito desenvolvido. Como visto nos materiais atuais utilizados para comparao, h um encurtamento gradativo das espinhas neurais seguindo caudalmente na coluna vertebral. Essa caracterstica tambm pde ser observada na assemblia de Brejes (Fig.22). H vrtebras menores, cujas espinhas neurais so muito altas (segundo a definio de LaDuke, 1991) e outras, ou do mesmo tamanho ou maiores, com espinhas neurais de altura
mdia. A comparao com materiais atuais permitiu concluir que as vrtebras menores, com espinhas muito longas so da regio anterior do tronco (Fig.22B), enquanto as vrtebras de tamanho semelhante, com espinhas menores, so da regio posterior do tronco (Fig.22D). As maiores vrtebras correspondem regio mediana do tronco e exibem espinhas neurais muito altas (Fig. 22C). Em vista posterior, observase que a lmina do arco neural muito achatada nas vrtebras posteriores, sendo mais alta nas vrtebras medianas e anteriores. Alm disso, o tamanho do processo pr-zigapofisal tambm varia em diferentes regies da coluna vertebral: na regio anterior, no possvel ver o processo em vista dorsal; seguindo posteriormente, o processo torna-se maior, chegando a atingir comprimento mdio. Uma observao interessante foi a presena, entre o material de Brejes, de duas vrtebras peculiares, extremamente pequenas, com a espinha neural fina, longa e fortemente dirigida posteriormente. Comparando com exemplares atuais, conclui-se que essas vrtebras correspondem ao grupo de, aproximadamente, quatro ou cinco vrtebras que sucede o xis (Fig. 22A). O canal neural bastante amplo, com seu assoalho maior do que os dimetros do ctilo e do cndilo. O zigsfeno muito delgado e a pr-zigapfise reduzida. As caractersticas gerais
Figura22: Vista lateral esquerda de vrtebras de diferentes regies da coluna vertebral de Crotalus durissus, Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA. A,vrtebra mais anterior, que sucede o xis. B,vrtebra anterior. C,vrtebra mediana. D,vrtebra posterior. Note a presena de hipapfise e de processo pr-zigapofisal em todas as vrtebras. Barra de escala: 5mm.
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presentes nos exemplares so extremamente semelhantes s j descritas para o gnero Bothrops. Entretanto, algumas caractersticas importantes foram observadas. Os processos parapofisais so espatulados, muito desenvolvidos e paralelos entre si. O centro vertebral muito curto craniocaudalmente e os processos ps-zigapofisais so fortemente dirigidos lateralmente. Nas vrtebras de maior porte, a borda anterior do zigsfeno cncava (Auffenberg, 1963:153) e a espinha neural extremamente alta (Fig.22C). Consideraes e comparaes A anlise das vrtebras permitiu a sua alocao espcie Crotalus durissus. Essa identificao foi baseada em caractersticas bastante conspcuas e conservadas nos exemplares analisados e sero discutidas abaixo. No foi possvel a comparao com o gnero Lachesis, j que, como foi dito anteriormente, o pscrnio dessa espcie no estava disponvel para estudo. Em especial no material de Brejes, melhor conservado, foi observada uma caracterstica bastante conspcua tpica de Crotalus durissus: a espinha neural extremamente longa nas vrtebras anteriores e medianas do tronco (essas ltimas exibindo maior porte, Fig.22). Em Bothrops, as espinhas neurais nessas vrtebras exibem, praticamente, metade da altura de C. durissus. Porm, nas vrtebras posteriores, as espinhas neurais de ambos os gneros so de tamanhos similares. Ademais, em Bothrops, o grupo de vrtebras que sucedem o xis exibe espinhas neurais menos alongadas e delgadas do que C. durissus e a inclinao posterior da espinha visivelmente menos acentuada. Os processos parapofisais dos materiais so paralelos entre si e voltados anteriormente, enquanto nas espcies de Bothrops esses processos so claramente divergentes, dirigindo-se lateralmente (observe a Figura21). Alm disso, esses processos so, proporcionalmente, muito mais desenvolvidos em C. durissus do que em Bothrops (essa caracterstica notvel quando as figuras 21C e 22 so comparadas). Outra diferena observada foi a configurao da borda dorsal do zigsfeno. Na maioria dos materiais analisados (como em ST3119.32, ST3119.34, ST3119.39, ST3119.40, ST3119.42, em vrtebras do Material 2 de Brejes, entre outras peas), em vista dorsal, essa borda exibe um forte entalhe em sua poro mediana, configurando ela um aspecto ligeiramente em V (prximo ao cncavo de Auffenberg, 1963). Essa configurao s foi vista em exemplares atuais de C.durissus.
Crotalinae indet. Material de referncia: uma vrtebra (PF1077), proveniente do Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP; vrtebras (ST 3102.46, ST 3105.4, ST 3105.6, ST 3105.7, ST 3105.8, ST 3105.10, ST 3105.13, ST 3112.1, ST 3116.1, ST 3119.43, ST 3119.69, ST 3125.6, ST 3127.3, ST 3137.1, ST 3137.2, ST 3137.6), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG; vrtebras anteriores (2313.7, 2313.8), provenientes de Lapa do Boquete, Januria, MG. Elapoidea Boie, 1827 Elapidae Boie, 1827 Micrurus Wagler, 1824 Micrurus corallinus (Merrem, 1820) Material de referncia: um pterigide direito (PF479), proveniente do Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP. Distribuio atual: Esta espcie se distribui pelo litoral e floresta subtropical decdua no leste e no Brasil central, de Minas Gerais e Esprito Santo para oeste e sudeste at o Rio Grande do Sul (passando pelo Domnio das Araucrias), e no leste do Paraguai e Nordeste da Argentina (Missiones) (Roze, 1996). Segundo Lema (1994), a rea original da espcie estendia-se desde o sul da Bacia Amaznica para sudeste e sul. Descrio Palatino (Fig.23): PF479 corresponde a uma pea extremamente pequena. So distintos dois ramos no pterigide (Rieppel, 1977): o ramo palatino e ramo quadrado (Fig.23). No ramo palatino, h quatro reas de insero de dentes, alinhadas prximas borda medial desse ramo. A extremidade anterior desse ramo exibe um pequeno processo afilado, dirigido lateralmente (Fig.23). Em vista dorsal, o ramo quadrado do pterigide convexo, enquanto em vista ventral (Fig.23), cncavo. Esse ramo no apresenta as cristas ventral
Figura 23: Pterigide direito de Micrurus corallinus (PF 479), Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP. Vista ventral. Barra de escala: 2mm.
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e dorsal observadas na Famlia Boidae (como descrito anteriormente) e fortemente dirigido lateralmente. Consideraes e comparaes Os gneros de Elapidae presentes no Brasil so Micrurus e Leptomicrurus. Entretanto, apenas o primeiro gnero amplamente distribudo pelo territrio nacional, o segundo sendo restrito Floresta Amaznica. Na Mata Atlntica brasileira, bioma em que o Abismo Ponta de Flecha est inserido, ocorrem apenas Micrurus corallinus, M. decoratus e M. ibiboboca (Marques etal., 2001). Alm dessas trs espcies com ocorrncia na Mata Atlntica, foram tambm analisados espcimes de M.frontalis e M.lemniscatus. As comparaes permitiram a identificao do material at o nvel especfico. A caracterstica mais importante exibida pelo material o processo na extremidade anterior do ramo palatino. Somente M.corallinus exibe essa caracterstica entre as espcies analisadas. Alm disso, M.frontalis e M. lemniscatus exibem seis ou sete dentes no pterigide. Em M.ibiboboca, a extremidade anterior do ramo palatino toda expandida lateralmente, formando uma crista, no um processo afilado. Micrurus sp. Material de referncia: uma vrtebra do tronco (PF 939), proveniente do Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP.
Distribuio atual: As espcies do gnero distribuemse do sudeste dos Estados Unidos pelo Mxico, Amrica Central e pela maior parte da Amrica do Sul, at a poro central da Argentina. As espcies ocorrem em uma variedade de habitats, alcanando desde o deserto at florestas midas (Campbell & Lamar, 1989). Descrio Vrtebra (Fig.24): Em vista anterior, o zigsfeno delgado, com a regio entre as facetas articulares zigosfenais reta. As pr-zigapfises so ligeiramente inclinadas dorsalmente. Os processos pr-zigapofisais esto quebrados. O canal neural tem formato subtriangular e a largura de seu assoalho maior do que o dimetro do ctilo. O ctilo arredondado. As reas diapofisal e parapofisal foram perdidas. H um forame paracotilar em cada lado do ctilo. Em vista posterior, a regio do arco neural dorsal s facetas articulares zigosfenais fortemente dirigida ventralmente. O zigantro extremamente achatado e, em seu interior, h um forame zigantral anterior a cada faceta articular zigantral. O assoalho do canal neural fortemente bilobado devido presena de um conspcuo processo subneural (Auffenberg, 1963). A largura do assoalho maior do que o dimetro do cndilo. Esse arredondado e, ventral a ele, observa-se uma hipapfise curta. H um pequeno forame dorsal s facetas articulares ps-zigapofisais. Em vista lateral (Fig.24A), a espinha neural extremamente baixa. A margem subcentral muito desenvolvida. A hipapfise curta, direcionada posteriormente e no se projeta alm do cndilo. O
Figura24: Vrtebra do tronco de Micrurus sp. (PF939), Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP. A,vista lateral esquerda. B,vista dorsal. Barras de escala: 2mm.
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arco neural fortemente deprimido. Em vista dorsal (Fig.24B), o centro alongado. As facetas articulares pr-zigapofisais tm formato irregular com seu eixo longo dirigido ntero-lateralmente. A espinha neural no se projeta caudalmente alm do entalhe do arco neural. A borda anterior do zigsfeno exibe formato prximo ao convexo de Auffenberg (1963: 153). A espinha epizigapofisal ausente. Em vista ventral, as facetas articulares ps-zigapofisais so ligeiramente ovais, com eixo longo dirigido pstero-lateralmente. O sulco subcentral muito profundo, o que um indicativo de que a vrtebra pertence regio mdioposterior da coluna, por corresponder fossa linftica paramediana subcentral de LaDuke (1991). Consideraes e comparaes Como descrito anteriormente, o nico gnero de Elapidae que tem distribuio ampla pelo Brasil Micrurus e o exemplar PF939 exibe um conjunto de caractersticas tpico desse gnero [essas caractersticas tambm foram observadas por Auffenberg (1963)]: hipapfise bem desenvolvida (em toda a coluna vertebral); margem subcentral bem desenvolvida; arco neural deprimido, sem espinhas epizigapofisais; espinha neural muito baixa; borda anterior do zigsfeno convexa em vista dorsal. Infelizmente, no foi possvel identificar o material at o nvel especfico por no terem sido observadas diferenas entre as espcies analisadas. Alm disso, algumas estruturas que poderiam ser utilizadas para distinguir o exemplar estavam quebradas, como os processos pr-zigapofisais e as sinapfises. Por exemplo, em M.corallinus, o processo pr-zigapofisal dirigido ventralmente, caracterstica s observada nessa espcie, e em M. frontalis, o processo parapofisal fortemente dirigido medialmente, aproximando-se da regio anterior da quilha hemal. Colubroidea Oppel, 1811 Colubridae Oppel, 1811 Mastigodryas Amaral, 1934 Mastigodryas cf. bifossatus (Raddi, 1820) Material de referncia: vrtebras anteriores (MZSPPV 78, MZSPPV 79, MZSPPV 80, MZSPPV81), vrtebra caudal (MZSPPV82), provenientes da Caverna Carneiro, Serra da Mesa, GO; 24 vrtebras do tronco e uma vrtebra caudal (Material 3), provenientes de Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA; vrtebras do tronco (ST3119.63/3119.66,
ST 3142.1), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG. Distribuio atual: O gnero amplamente distribudo pela regio neotropical, desde o sul do Mxico at a Argentina (Stuart, 1941; Peters & Orejas-Miranda, 1970). Mastigodryas bifossatus ocorre leste dos Andes, nas savanas do leste da Colmbia, sul da Venezuela e Guianas, leste da Bolvia at o sul da Argentina. No Brasil, a espcie ocorre desde o Cear e Paraba, estendendo-se a Gois, Minas Gerais e Mato Grosso a oeste, e seguindo pela costa leste at o sul do Rio Grande do Sul (Stuart, 1941). Descrio Vrtebra (Fig.25): Em vista anterior (Fig.25A), o zigsfeno relativamente delgado, com a regio entre as facetas articulares zigosfenais reta na poro mediana e curvada ventrolateralmente nas pores laterais. As pr-zigapfises so ligeiramente inclinadas dorsalmente e de suas extremidades distais partem longos processos pr-zigapofisais. O canal neural tem formato semelhante a um semicrculo, mas sua base ligeiramente arqueada dorsalmente. Nas paredes internas do pedicelo do arco neural, h duas cristas longitudinais que fornecem ao canal um aspecto ligeiramente bilobado. O assoalho do canal neural tem, praticamente, a mesma largura do que o ctilo. O ctilo arredondado, com sua margem ventral ligeiramente achatada. As reas diapofisal e parapofisal so distintas, a primeira sendo dorsal e mais robusta do que a segunda. Ocorre um processo parapofisal ntero-ventralmente dirigido nas vrtebras anteriores. Na vrtebra caudal, observam-se pleurapfises longas e dirigidas ventrolateralmente. H forames paracotilares pouco proeminentes. Em vista posterior, o zigantro pouco robusto no material de Serra da Mesa e relativamente mais robusto no material da Lapa dos Brejes, por esse apresentar maior porte. No interior do zigantro, anterior a cada faceta zigantral, h um pequeno forame zigantral. O cndilo arredondado e bem destacado do restante do centro. Ventral ao cndilo, h uma hipapfise delgada bem desenvolvida nas vrtebras anteriores. Na vrtebra MZSPPV81 (Fig.25), ocorre apenas uma projeo ventral, correspondendo a uma hipapfise reduzida, o que indica sua posio mais posterior na regio anterior da coluna. Na vrtebra caudal, observam-se somente as bases pareadas da hemapfise. O assoalho do canal neural apresenta a largura similar ao dimetro do cndilo. No interior desse canal, as duas cristas longitudinais que correm ntero-posteriormente ao longo
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da parede interna do pedicelo do arco neural so mais conspcuas, e observa-se tambm um pequeno processo subneural (Auffenberg, 1963). Dessa forma, o canal adquire um aspecto ligeiramente trilobado posteriormente, com dois pequenos lobos ventralmente e um lobo maior dorsalmente. Em vista lateral (Fig.25B), a sinapfise consiste de uma diapfise dorsal arredondada e de uma parapfise menor, ventral e achatada. Anterior parapfise, parte um pequeno processo parapofisal nas vrtebras anteriores. Nas demais vrtebras do tronco, a poro ventral da parapfise projeta-se ligeiramente frente do ctilo. As espinhas neurais so de altura mdia (segundo LaDuke, 1991) e em sua extremidade pstero-dorsal h uma pequena projeo caudal. A margem subcentral bem desenvolvida. Na vrtebra com maior hipapfise, essa de tamanho mdio (o que pode significar que a vrtebra no uma das mais anteriores da coluna), com sua extremidade tendendo a ser squared off (LaDuke, 1991), no se projetando caudalmente alm do cndilo. A vrtebra MZSPPV 81 apresenta uma hipapfise curta, com formato de lmina (LaDuke, 1991). Nas demais vrtebras do tronco, a quilha hemal bastante pronunciada. Nas vrtebras caudais, observa-se que a base das hemapfises estende-se em dois teros do centro, no alcanando a extremidade anterior. Em vista dorsal, o centro alongado. As facetas articulares pr-zigapofisais apresentam formato quase oval, com seu eixo longo dirigido ntero-lateralmente. O processo pr-zigapofisal extremamente longo, com sua extremidade anterior pontiaguda e dirigido ntero-lateralmente. As bordas das facetas articulares zigosfenais so expandidas
anteriormente, o que d borda dorsal do zigsfeno um aspecto cncavo. A espinha neural se projeta caudalmente alm do entalhe da borda posterior do arco neural. As facetas articulares ps-zigapofisais expandem-se lateralmente para alm da ps-zigapfise. Essa regio da ps-zigapfise moderadamente dirigida lateralmente, diferentemente, por exemplo, das vrtebras de Crotalus durissus e do Pseudoboini indet. (que sero descritas mais adiante. Ver Figura 31), em que essa regio fortemente dirigida lateralmente. Dorsal e posterior ps-zigapfise, h um pequeno processo denominado espinha epizigapofisal por Auffenberg (1963) e LaDuke (1991), presente somente em alguns colubrdeos (Fig.25B). Em vista ventral, as facetas articulares ps-zigapofisais so, praticamente, to largas quanto longas. O sulco subcentral moderadamente profundo nas vrtebras de maior porte de Lapa dos Brejes. Porm, em algumas vrtebras menores, esse sulco profundo, tornando a quilha hemal mais conspcua e caracterizando a fossa linftica paramediana subcentral de LaDuke (1991), caracterstica das vrtebras posteriores do tronco. Observam-se pequenos forames subcentrais adjacentes quilha hemal. Na poro posterior dessa, desenvolve-se uma hipapfise delgada nas vrtebras anteriores. Na vrtebra caudal, observam-se as bases separadas das hemapfises. Consideraes e comparaes Na Amrica do Sul, ocorrem duas famlias de Colubroidea (sensu Zaher etal., 2009) Colubridae e
Figura25: Vrtebra anterior (MZSPPV81) de Mastigodryas cf. bifossatus, Caverna Carneiro, Serra da Mesa, GO. A,vista anterior. B,vista lateral esquerda. Barras de escala: 5mm.
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Dipsadidae com a segunda agrupando a maior parte da diversidade sul-americana em duas subfamlias Dipsadinae e Xenodontinae. Os representantes da subfamlia Dipsadinae so de pequeno porte e no foi observada, at o momento, nenhuma espcie apresentando vrtebras com porte semelhante aos materiais analisados. Assim, o material no foi atribudo a essa subfamlia. O tamanho das vrtebras relativamente grande para a Famlia Colubridae, em especial o material de Lapa dos Brejes. Alm disso, as vrtebras exibem caractersticas tpicas de Colubridae: centro muito alongado, com a constrio interzigapofisal bastante pronunciada, processo pr-zigapofisal extremamente longo e afilado. Entretanto, uma anlise detalhada das espcies disponveis, representando boa parte dos gneros de colubrdeos brasileiros, permitiu a identificao do material como sendo de Mastigodryas e, pelas caractersticas exibidas, possivelmente da espcie bifossatus. Abaixo, sero descritas as diferenas entre os materiais e as demais espcies de Colubridae analisadas. Drymarchon corais difere dos materiais estudados (e dos demais gneros analisados) por apresentar uma espinha neural nica: sua borda anterior no reta ou ligeiramente cncava, mas sim inclinada dorsalmente, com aspecto convexo. Essa caracterstica nica foi observada por Auffenberg (1963:178): with a beveled edge anteriorly. Apparently this is the only genus of snake in the New World with this peculiar edge of the neural spine. Alm disso, essa espcie exibe uma margo lateralis expandida lateralmente de forma pronunciada quando comparado aos materiais dos stios estudados. Em Simophis rhinostoma, Leptophis ahaetulla, Oxybelis aeneus, O.fulgidus, Drymoluber brazili e Mastigodryas boddaerti, a espinha neural extremamente baixa quando comparado aos materiais das cavernas. Alm disso, em O.aeneus, no foi observada a espinha epizigapofisal. Em O. fulgidus, essa espinha pouco conspcua e o processo pr-zigapofisal extremamente reduzido. Em L.ahaetulla, o alongamento vertebral mais acentuado (a constrio interzigapofisal muito forte) e a quilha hemal mais achatada e dilatada lateralmente (essa ltima caracterstica ocorre tambm em S.rhinosthoma, D.brazili e no gnero Oxybelis). Em M.boddaerti, a hipapfise menos desenvolvida e a borda anterior da espinha neural apresenta uma pequena projeo em sua extremidade dorsal. Spilotes pullatus apresenta espinha neural extremamente alta. A espinha epizigapofisal muito reduzida, quase inexistente. Em vista posterior, o arco neural muito deprimido e, na regio acima das facetas articulares ps-zigapofisais, ele curva-se ventralmente
de forma acentuada. Pseustes sulphureus exibe processos pr-zigapofisais bastante reduzidos e a quilha hemal, nas vrtebras medianas do tronco, pouco conspcua. Alm disso, a constrio interzigapofisal nessa espcie muito menos acentuada, o que d ao centro um aspecto mais robusto. As espcies analisadas do gnero Chironius exibem morfologias vertebrais bastante diversas. No geral, as vrtebras apresentam centro, relativamente, mais alongado. Em vista posterior, o arco neural, principalmente, nas vrtebras anteriores, deprimido. Nesse gnero tambm as pleurapfises apresentam, em sua base, um pequeno processo ou extenso ssea posterior. Essa extenso ssea aparece logo nas primeiras vrtebras caudais. Essa caracterstica tambm foi observada em L.ahaetulla, D.brazili, O.aeneus, O.fulgidus, S.rhinosthoma e M.boddaerti. Alm disso, em C.quadricarinatus, a espinha neural baixa. A pequena extenso posterior presente na base das pleurapfises ocorre tambm em M.bifossatus, porm, somente a partir das vrtebras caudais mdio-posteriores e na vrtebra caudal MZSPPV82 essa extenso no ocorre. Chironius Fitzinger, 1826 Chironius sp. Material de referncia: vrtebra do tronco (CVL2P1660), proveniente da Gruta Cuvieri, Matozinhos, MG; vrtebras do tronco (ST 3101.1, ST 4666.1), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG; vrtebra do tronco (BL3126.1), proveniente de Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG. Distribuio atual: O gnero ocorre desde a costa norte de Honduras at o Uruguai e nordeste da Argentina. A maioria das espcies distribui-se leste dos Andes, na ou prximo Bacia Amaznica. O gnero alcanou a Ilha Gorgona na costa da Colmbia, vrias ilhas na costa atlntica do Brasil e as Ilhas Trinidad e St. Vincent no Mar do Caribe (Dixon etal., 1993). Descrio Vrtebra (Fig.26): Em todos os materiais, a espinha neural estava quebrada (Fig. 26). As caractersticas gerais presentes nos exemplares so extremamente semelhantes s j descritas para a espcie Mastigodryas cf. bifossatus. Dessa forma, como salientado anteriormente, a descrio geral dos materiais segue a mesma do material de Serra da Mesa. Algumas diferenas
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importantes, entretanto, foram observadas. Em vista posterior, a regio do arco neural dorsal s facetas articulares zigosfenais dirigida fortemente ventralmente. Alm disso, em vista dorsal, o centro extremamente alongado (Figs.26A,B), com a constrio interzigapofisal sendo muito pronunciada. Os exemplares BL3126.1 e ST4666.1 (Figs.26B,C) exibem espinha epizigapofisal, enquanto em CVL2P1660 (Fig. 26A) essa espinha no visvel. Porm no possvel afirmar se realmente o exemplar no a possui, porque a poro acima das facetas ps-zigapofisais est desgastada. O processo pr-zigapofisal de comprimento mdio (segundo definio de LaDuke, 1991) nos exemplares ST 3101.1 e ST 4666.1, nos quais o processo est completo e sem desgaste. A quilha hemal muito delgada e relativamente bem desenvolvida. Consideraes e comparaes O conjunto de caractersticas exibido pelos materiais permitiu a sua alocao no gnero Chironius. Porm, essas caractersticas correspondem apenas a similaridades fenotpicas, no sendo sinapomorfias para o gnero (como a forte constrio interzigapofisal, a quilha hemal afilada, o processo pr-zigapofisal de comprimento mdio, e a espinha epizigapofisal presente em alguns exemplares). A constrio interzigapofisal extremamente acentuada. Esta caracterstica est ausente em todos os txons de Dipsadidae e em muitas espcies de Colubridae analisados. J em Leptophis ahaetulla, Drymoluber brazili e nas espcies de Oxybelis analizadas, a constrio tambm bastante acentuada.
Em Drymarchon corais, Mastigodryas bifossatus, M.boddaerti, Spilotes pullatus, Simophis rhinostoma e Pseustes sulphureus, a constrio interzigapofisal visivelmente menos pronunciada. Alm disso, o processo pr-zigapofisal extremamente longo em M.bifossatus, M. boddaerti, Drymarchon corais e Drymoluber brazili, sendo, pelo menos, 50% maior do que nos materiais dos stios. As espcies P. sulphureus e Oxybelis aeneus no possuem espinha epizigapofisal. Em L.ahaetulla e S.rhinostoma, a quilha hemal dilatada lateralmente. As espcies analisadas do gnero Oxybelis exibem tambm quilha hemal dilatada lateralmente e o processo pr-zigapofisal curto e muito afilado, diferentemente de ST3101.1 e ST4666.1, em que esse processo , proporcionalmente, mais longo. Tantilla corresponde a um gnero de serpentes de pequeno porte, cujas vrtebras so extremamente reduzidas quando comparadas aos materiais de Minas Gerais. Alm disso, o centro , proporcionalmente, mais achatado do que em Chironius (caracterstica visvel na Figura28). Pseustes Fitzinger, 1843 Pseustes cf. sulphureus (Wagler, 1824) Material de referncia: vrtebra do tronco (CVL2P790), proveniente da Gruta Cuvieri, Matozinhos, MG. Distribuio atual: ocorre da regio neotropical, desde o sul do Mxico at a poro central da Amrica do Sul, com uma distribuio tanto cisandina quanto transandina (Amaral, 1929a; Ferreira, 2001). Pseustes cinnamomeus (atribuda a Chironius cinnamomeus por
Figura26: Chironius sp. A,vrtebra do tronco (CVL2P1660), vista dorsal, Gruta Cuvieri, Matozinhos, MG. Barra de escala: 3mm. B,vrtebra do tronco (ST4666.1), vista dorsal, Lapa do Santo, Matozinhos, MG. Barra de escala: 2mm. C,vrtebra do tronco (ST4666.1), vista ventral, Lapa do Santo, Matozinhos, MG. Barra de escala: 2mm.
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Peters & Orejas-Miranda, 1970) distribui-se pelo Suriname e regio Amaznica do Brasil (Peters & Orejas-Miranda, 1970). Pseustes poecilonotus distribui-se da Amrica Central para o norte, at o sul do Mxico, e para o sul, passando pela Colmbia, Venezuela, Guianas, Trinidad, Equador, Peru, Bolvia e alto Amazonas (Amaral, 1929a). Pseustes sexcarinatus foi registrada no Estado do Par (Brasil) e em Missiones (Argentina) (Hoge, 19602; Peters & Orajas-Miranda, 1970). Pseustes shropshirei, considerada uma subespcie de P.poecilonotus por Amaral (1929a), distribuise desde o Panam at o centro da Colmbia, no ocorrendo no Brasil. A espcie P. sulphureus a que exibe distribuio mais ampla no Brasil, ocorrendo na Floresta Amaznica, com irradiaes para as regies Nordeste e Centro-Oeste at a Mata Atlntica, do Rio de Janeiro at a Bahia, e tambm no Peru, Equador, Venezuela, Guianas e Trinidad (Amaral, 1929a; Ferreira, 2001). Descrio Vrtebra (Fig.27): A vrtebra exibe muitas abrases, especialmente na sinapfise e nas facetas articulares pr-zigapofisais. A espinha neural e os processos przigapofisais esto quebrados. A vrtebra corresponde a uma vrtebra da regio mediana da coluna vertebral por no apresentar a hipapfise tpica das vrtebras anteriores nem fossa linftica paramediana subcentral presente nas vrtebras posteriores (LaDuke, 1991). Como o aspecto geral do exemplar semelhante ao de Mastigodryas cf. bifossatus, descrita anteriormente,
s sero levantadas as caractersticas que, em conjunto, permitem a distino de CVL2P790. A principal caracterstica observada no material foi o formato de seu centro. Em vista dorsal (Fig.27A), observa-se que o centro alongado, porm a constrio interzigapofisal muito menos acentuada do que em qualquer outro colubrdeo analisado, o que fornece vrtebra um aspecto mais robusto (compare as figuras 26 e 27). Em vista posterior, a regio do arco neural dorsal s facetas articulares ps-zigapofisais fortemente curvada ventralmente. A quilha hemal (Fig.27B) pouco proeminente e achatada. Alm disso, a espinha epizigapofisal no visvel, porm no possvel afirmar se realmente o exemplar no a possui, porque a poro acima das facetas ps-zigapofisais est desgastada. Consideraes e comparaes Apesar do exemplar CVL2P790 estar bastante desgastado, ele exibe duas caractersticas muito importantes: o aspecto relativamente mais robusto da vrtebra, devido constrio interzigapofisal ser menos acentuada; e uma quilha hemal pouco proeminente e achatada. Essas duas caractersticas permitem a sua distino de todos os demais gneros colubrdeos analisados. Em Chironius, Leptophis, Simophis, Drymoluber, Oxybelis, Tantilla e Mastigodryas, claramente, a constrio interzigapofisal mais proeminente, o que fornece vrtebra um aspecto mais delgado (compare com as Figs.26 e 27). A quilha hemal achatada e pouco proeminente permite a distino do material das espcies Drymarchon corais e Spilotes pullatus, nas
Figura27: Vrtebra do tronco de Pseustes sp. (CVL2P790), Gruta Cuvieri, Matozinhos, MG. A,vista dorsal. B,vista ventral. Barras de escala: 3mm.
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quais, apesar das vrtebras terem tambm aspecto menos alongado, a quilha hemal alta e delgada. Entre as cinco espcies do gnero Pseustes, apenas P.sulphureus foi analisada. Entretanto, o exemplar CVL2P790 pode ser inferido provisoriamente como pertencente a essa espcie, devido a sua distribuio geogrfica: essa a nica espcie que ocorre no Brasil com distribuio ao sul da Amaznia. Tantilla Girard (in Baird & Girard), 1853 Tantilla sp. Material de referncia: 19 vrtebras do tronco (PF237), provenientes do Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP. Distribuio atual: Distribui-se do sul dos Estados Unidos at o Uruguai e norte da Argentina (Wilson, 1987). Entretanto, a maior parte dessa ampla distribuio habitada por apenas uma espcie, T. melanocephala, que exibe a maior distribuio geogrfica e ecolgica do gnero. As demais espcies sul-americanas apresentam distribuies muito mais restritas nas pores oeste e norte do continente, da Venezuela costa do Peru, com exceo de trs espcies ocorrem no Brasil: T.melanocephala Linnaeus 1758, T. boipiranga Sawaya & Sazima 2003 e T. marcovani Lema 2004. Tantilla boipiranga e T.marcovani so conhecidas por apenas alguns indivduos e tm distribuio restrita para o sudeste e o nordeste do Brasil,
respectivamente. Por outro lado, T.melanocephala, uma espcie comumente encontrada em todos nos biomas brasileiros, e distribui-se desde a Guatemala e as Ilhas Trinidad e Tobago at o Uruguai e norte da Argentina, prximo ao nvel do mar ou em altas elevaes (Wilson, 1987). Descrio Vrtebra (Fig.28): Em vista anterior (Fig.28A), o zigsfeno delgado. A regio entre as facetas articulares zigosfenais arqueada dorsalmente. A pr-zigapfise ligeiramente inclinada dorsalmente e, ventral s facetas articulares pr-zigapofisais, partem processos przigapofisais mdios dirigidos ntero-lateralmente. O assoalho do canal neural tem, praticamente, o mesmo dimetro do ctilo. O ctilo arredondado. As reas diapofisal e parapofisal so distintas uma da outra, a primeira sendo dorsal e mais robusta do que a segunda. Em algumas vrtebras, possvel observar uma escavao relativamente profunda entre a parapfise e o ctilo, que corresponde fossa linftica paramediana subcentral de LaDuke (1991). De fato, como ser descrito mais adiante, nessas vrtebras o sulco subdental bastante profundo, correspondendo s vrtebras posteriores do tronco. H um forame paracotilar em cada lado do ctilo. Em vista posterior, a regio do arco neural dorsal s facetas articulares ps-zigapofisais reta nas vrtebras do tronco. No interior do zigantro, anterior a cada faceta articular
Figura28: Vrtebra do tronco de Tantilla sp. (PF237), Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP. A,vista anterior. B,vista dorsal. Barras de escala: 2mm.
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zigantral, h um pequeno forame zigantral. O cndilo arredondado e seu dimetro menor do que a largura do assoalho do canal neural. Ventral ao cndilo, observa-se a extremidade posterior espatulada da quilha hemal. Em vista lateral, a sinapfise constituda de uma diapfise dorsal e arredondada e de uma parapfise ventral e achatada. A espinha neural bastante baixa e sua extremidade pstero-dorsal projeta-se caudalmente. A margem subcentral forte e dirige-se posteriormente a partir da regio posterior da parapfise. Nas vrtebras em que o sulco subcentral raso, essa margem segue posteriormente paralela ao eixo longo do centro, enquanto nas vrtebras em que ocorre a fossa linftica paramediana subcentral, a margem subcentral arqueada dorsalmente. A quilha hemal proeminente. A espinha epizigapofisal ausente. Em vista dorsal (Fig. 28B), as zigapfises so moderadamente divergentes. As facetas articulares pr-zigapofisais apresentam formato ligeiramente oval, com o eixo longo dirigido ntero-lateralmente. O processo pr-zigapofisal mdio, com extremidade afilada. A borda dorsal do zigsfeno prxima ao crenate de Auffenberg (1963:153), havendo um lobo mediano arredondado e dois lobos marginais menores. A espinha neural projeta-se ligeiramente alm do entalhe na borda posterior do arco neural. A faceta articular ps-zigapofisal expande-se lateralmente alm da ps-zigapfise. Essa s moderadamente dirigida lateralmente quando comparada, por exemplo, s vrtebras de Crotalus durissus, descritas abaixo, em que a ps-zigapfise fortemente dirigida lateralmente. Em vista ventral, as facetas articulares ps-zigapofisais so ligeiramente arredondadas e so menos alongadas do que as facetas pr-zigapofisais. O sulco subcentral raso nas vrtebras, provavelmente, medianas, porm profundo nas vrtebras em que ocorre a fossa linftica paramediana subcentral, caracterstica das vrtebras posteriores do tronco (LaDuke, 1991). H forames subcentrais adjacentes quilha hemal. Essa bastante conspcua e apresenta um formato semelhante ao oblanceolado de Auffenberg (1963: 153), com sua poro posterior achatada alcanando a base do cndilo. Consideraes e comparaes A anlise das vrtebras permitiu a sua identificao como pertencente ao gnero Tantilla. Entretanto, nenhuma sinapomorfia para o gnero foi encontrada e apenas um exemplar foi analisado (T.melanocephala, MZUSP 13160). A alocao do material a esse gnero foi baseada unicamente em similaridades fenotpicas
e, portanto, essa alocao provisria e tentativa. Para se fazer inferncias mais conclusivas, outras espcies de Tantilla e outros exemplares da espcie T.melanocephala precisaro ser analisados no intuito de se verificar variaes intra e interespecficas. H uma caracterstica importante presente em PF 237: uma espinha neural extremamente baixa. Essa caracterstica permite que grande parte das espcies atuais analisadas fosse desconsiderada. Entre os Colubridae analisados nesse trabalho, as seguintes espcies exibem espinha neural baixa e foram, portanto, comparadas com os materiais do Abismo Ponta de Flecha: Oxybelis aeneus, O. fulgidus, Leptophis ahaetulla, Chironius spp., Drymoluber brazili, Tantilla melanocephala, Apostolepis assimilis, Erythrolamprus aesculapii, Phalotris mertensi, Elapomorphus quinquilineatus e Echinanthera persimilis. As espcies D.brazili, L.ahaetulla, O.fulgidus e o gnero Chironius apresentam espinha epizigapofisal e exibem um maior alongamento do centro vertebral (a constrio interzigapofisal muito forte. Compare as figuras 26 e 28). Alm da espinha epizigapofisal, nas vrtebras de L.ahaetulla, o processo pr-zigapofisal , relativamente, mais longo e robusto. Em D.brazili, a poro posterior da quilha hemal no alcana a base do cndilo. Em O. fulgidus e O. aeneus, as vrtebras so extremamente alongadas e a quilha hemal larga e achatada em toda a sua extenso, diferentemente dos materiais do abismo, em que a quilha hemal afilada em sua poro mdio-anterior, tornando-se mais larga posteriormente. Erythrolamprus aesculapii possui arco neural fortemente achatado (claramente visvel em vista lateral) e o processo pr-zigapofisal robusto, com sua extremidade arredondada. Em A. assimilis, h uma espinha epizigapofisal pouco proeminente e a espinha neural visivelmente mais baixa, no alcanando o entalhe posterior do arco neural. A quilha hemal pouco conspcua e larga em toda a sua extenso. Em P.mertensi, a extremidade pstero-dorsal da espinha neural no se projeta caudalmente alm do entalhe do arco neural. A quilha hemal expandida lateralmente e pouco proeminente nas vrtebras medianas, porm torna-se mais conspcua nas vrtebras posteriores do tronco. Echinanthera persimilis exibe vrtebra, proporcionalmente, menos alongada, a ps-zigapfise sendo mais divergente. Comparando com a Figura 1 de Auffenberg (1963), o formato da quilha hemal nessa espcie espatulado (com a extremidade posterior distintamente mais larga do que o restante da estrutura), enquanto no
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material PF237, o formato oblanceolado (gradualmente, a poro posterior torna-se mais larga). Elapomorphus quinquilineatus exibe espinha neural muito baixa e sua extremidade posterior no se projeta alm do entalhe do arco neural. A vrtebra alongada, a ps-zigapfise sendo mais estreita do que a pr-zigapfise. O processo pr-zigapofisal mais robusto e sua extremidade arredondada. Alm disso, nas vrtebras posteriores do tronco, a quilha hemal exibe duas pequenas expanses laterais que delimitam um ligeiro sulco em sua extenso longitudinal. Colubridae indet. Material de referncia: duas vrtebras caudais (PF541), quatro vrtebras anteriores, cinco vrtebras do tronco (PF 1166), provenientes do Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP; vrtebras do tronco (ST 3141.4, ST 3108.3), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG. Consideraes O material PF1166 corresponde a uma mesma espcie e exibe muitas semelhanas com o material PF237 (Tantilla sp.), descrito anteriormente. Entretanto, h duas pequenas diferenas: o processo pr-zigapofisal mais robusto e tem formato espatulado; e o zigsfeno , proporcionalmente, mais largo em vista dorsal.
Dipsadidae Bonaparte, 1838 Xenodontinae Bonaparte, 1845 Hydropsini Dowling, 1975 Helicops Wagler, 1828 Helicops gr. leopardinus Material de referncia: vrtebra do tronco (BL3128.1), proveniente de Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG. Distribuio atual: O gnero distribui-se desde a regio setentrional da Amrica do Sul at a provncia de Buenos Aires, na Argentina (Deiques & Cechin, 1990). O grupo leopardinus inclui as espcies infrataeniatus, leopardinus e modestus. Helicops infrataeniatus ocorre ao longo da costa sudoeste brasileira desde o Estado do Esprito Santo at o norte do Rio Grande do Sul, abrangendo tambm o Uruguai e a Argentina (Costa & Deiques, 2002). Helicops modestus ocorre nas regies central, Sudeste e Sul do Brasil (Freitas, 2003). Helicops leopardinus distribui-se desde as Guianas e Brasil at o norte da Argentina (Rossman, 1970; Vanzolini etal., 1980). Descrio Vrtebra (Fig. 29): Em vista anterior, o zigsfeno delgado e a lmina dorsal reta. A pr-zigapfise inclinada dorsalmente em um ngulo de, aproximadamente, 50 com o eixo vertical da vrtebra. Sob as facetas articulares pr-zigapofisais, partem processos
Figura29: Vrtebra do tronco de Helicops gr. leopardinus (BL3128.1), Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG. A,vista lateral direita. B,vista dorsal. Barras de escala: 2mm.
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pr-zigapofisais longos e robustos. O canal neural tem formato de semicrculo. A largura do canal neural maior do que o dimetro do ctilo arredondado. Na poro ventrolateral do ctilo, observa-se um entalhe formado pela parapfise e por uma expanso lateral da quilha hemal. Esse entalhe configura a fossa linftica paramediana subcentral descrita por LaDuke (1991) como a caracterstica mais distintiva das vrtebras posteriores do tronco. A sinapfise pouco expandida lateralmente. H um par de forames paracotilares. Em vista posterior, o zigantro profundo. As facetas articulares zigantrais so fortemente inclinadas dorsalmente e, anterior a cada faceta, h um forame zigantral profundo. As facetas ps-zigapofisais so ligeiramente inclinadas dorsalmente. Na regio do arco neural, dorsal a essas facetas, h pequenos forames. O canal neural amplo e, ligeiramente, trilobado devido presena de um forte processo subneural e de uma longa crista longitudinal em cada um dos pedicelos do arco neural. A largura do canal neural maior do que o dimetro do cndilo. Ventral a esse, h uma borda posterior bem desenvolvida da quilha hemal. Em vista lateral (Fig.29A), a espinha neural de altura mdia (segundo definio de LaDuke, 1991). O processo pr-zigapofisal bem desenvolvido. A regio posterior do arco neural alta. A diapfise arredondada e pouco expandida lateralmente enquanto a parapfise achatada e ampla. A superfcie ventral da quilha hemal fortemente achatada. Em vista dorsal (Fig. 29B), nota-se a caracterstica mais conspcua neste txon. A extremidade anterior da espinha neural bifurcada. Outra caracterstica interessante que o processo pr-zigapofisal exibe formato diferente de todos os txons descritos nesse trabalho: a borda lateral do processo curva, formando um arco, enquanto a borda anterior reta e dirigida lateralmente. A borda dorsal do zigsfeno prximo ao notched crenate de Auffenberg (1963: 153), com um suave entalhe mediano. As facetas articulares pr-zigapofisais exibem formato irregular, com eixo longo dirigido lateralmente. A ps-zigapfise expandida lateralmente e a constrio interzigapofisal , proporcionalmente, menos acentuada do que, por exemplo, na maioria das espcies de Colubridae, como em Mastigodryas cf. bifossatus e Chironius descritas anteriormente (compare as figuras 35 e 36 com a Figura39). Em vista ventral, observa-se que a quilha hemal muito proeminente e sua poro mdio-posterior fortemente achatada e expandida lateralmente. A poro anterior mais afilada, porm, na borda ventral do ctilo, essa regio da quilha emite duas pequenas projees laterais em direo parapfise. O canal subcentral muito profundo, em especial na regio anterior do centro vertebral,
formando a fossa linftica paramediana subcentral (LaDuke, 1991). O processo pr-zigapofisal to expandido lateralmente que no permite a visualizao do contorno da margem lateral da faceta pr-zigapofisal. A faceta articular ps-zigapofisal tem formato irregular, com eixo longo dirigido lateralmente. Consideraes e comparaes O exemplar BL3128.1 exibe uma caracterstica extremamente importante e diagnstica: a presena da extremidade anterior bifurcada da espinha neural. Entre os colubrideos analisados, apenas espcies do gnero Helicops exibem essa caracterstica. Os formatos do processo pr-zigapofisal e da quilha hemal tambm so caractersticas presentes em algumas espcies desse gnero. Segundo Nunes etal. (2005), essa caracterstica da espinha neural uma das supostas sinapomorfias de um grupo de espcies do gnero Helicops, aqui denominado de grupo leopardinus, formado pelas espcies leopardinus, infrataeniatus e modestus. Alm dessa caracterstica, esse grupo parece ser sustentado por outras duas caractersticas hemipenianas (reduo dos lobos hemipenianos e perda da rea nua margeada por grandes espinhos nas laterais da face assulcada do hemipnis; Nunes et al., 2005). Entretanto, no foram observadas diferenas diagnosticveis entre as trs espcies de Helicops do grupo leopardinus. O formato achatado da quilha hemal ocorre tambm em Pseudoeryx plicatilis e em Hydrops martii, os outros dois gneros da tribo Hydropsini. Entretanto, na primeira espcie, no ocorrem as duas pequenas projees na regio anterior da quilha hemal, enquanto na segunda, a expanso lateral da quilha, em especial na regio posterior, mais acentuada, conferindo a ela um formato fortemente triangular. Philodryadini Cope, 1886 cf. Philodryas Wagler, 1830 Material de referncia: vrtebras do tronco (ST3105.1, ST3105.5), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG. Distribuio atual: a distribuio do gnero se estende da costa nordeste do continente at o sul da Argentina, com vrias espcies ocorrendo a oeste dos Andes, do Equador ao Chile. Seus membros esto entre as serpentes mais comumente encontradas e mais amplamente distribudas na Amrica do Sul (Thomas,
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1976). Zaher et al. (2008) reconhecem 18 espcies, das quais 10 ocorrem no Brasil: 1) Philodryas aestiva ocorre por todo o sul e sudeste do Brasil, Uruguai, norte da Argentina, Paraguai e Bolvia; 2) P. arnaldoi ocorre apenas na poro sul-sudeste do Brasil; 3) P. matogrossensis distribui-se pelas regies de chaparral e do chaco na poro central da Amrica do Sul e nos Estados do Mato Grosso e So Paulo (Amaral, 1929b); 4) P.nattereri distribui-se pelas regies abertas, entre o Estado do Mato Grosso e a costa nordeste do pas, passando por diversos tipos vegetacionais, desde as florestas secas do agreste e caatinga, passando pelo cerrado e chaparral, at as regies mais midas do Pantanal; 5)P.olfersii a espcie mais amplamente distribuda, ocorrendo em praticamente todos os biomas, desde as Florestas Tropicais Atlntica e Amaznica, passando pelo cerrado, caatinga, llanos e as zonas subtropicais mesofticas; 6) P.patagoniensis distribui-se desde a latitude 19S no Brasil at a Provncia de Chubut, na Argentina, tendo sido registrada, tambm, no Chile; 7) P.psammophidea ocorre por todo o Chaco da argentino e paraguaio, Bolvia e no Estado do Mato Grosso; 8) P.viridissima ocorre por toda a bacia amaznica e se estende ao sul at a Bolvia; 9)P.livida uma espcie conhecida de poucas localidades nos Estados de So Paulo e Mato Grosso do Sul (Thomas & Fernandes, 1996); 10) P.laticeps apresenta distribuio disjunta com uma populao presente no sul e sudeste do Brasil e outra na Bolvia (Zaher et al., 2008). Recentemente, Zaher et al. (2009) incluram o gnero Pseudablabes na sinonmia
de Philodryas, adicionando P.agassizi ao conjunto de espcies pertencentes a este ltimo. Philodryas agassizi ocorre nas regies com formao aberta do sul, sudeste e centroeste do Brasil. Descrio Vrtebra (Fig.30): Em vista anterior, o zigsfeno delgado. A regio entre as facetas articulares zigosfenais arqueada dorsalmente. A pr-zigapfise , ligeiramente, inclinada dorsalmente em um ngulo de, aproximadamente, 30 com o eixo horizontal da vrtebra. O processo pr-zigapofisal longo (Fig.30A). H duas cristas longitudinais suaves ao longo das paredes internas dos pedicelos do arco neural. A largura da base do assoalho do canal neural s ligeiramente maior do que o dimetro do ctilo. Esse exibe formato arredondado e sua base achatada. H um par de forames paracotilares. Em vista posterior, o arco neural deprimido. No interior do zigantro, anterior a cada faceta articular zigantral, h um forame zigantral. O cndilo arredondado e exibe dimetro menor do que a largura do canal neural. Esse s fracamente trilobado, sendo observadas a crista subneural (Auffenberg, 1963) e as duas cristas longitudinais descritas anteriormente. Em vista lateral (Fig.30A), a sinapfise exibe uma diapfise proeminente e arredondada dorsal parapfise achatada. A espinha neural exibe altura mdia (sensu LaDuke, 1991). A margem subcentral bem desenvolvida. Em vista dorsal (Fig.30B), as zigapfises
Figura30: Vrtebra do tronco (ST3105.5) de cf. Philodryas, Lapa do Santo, Matozinhos, MG. A,vista lateral esquerda. B,vista dorsal. Barras de escala: 3mm.
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so moderadamente divergentes, o centro vertebral curto crnio-caudalmente e a constrio interzigapofisal , visivelmente, menos acentuada do que no gnero Chironius descrito anteriormente (compare as figuras 36 e 40). As facetas articulares pr-zigapofisais tm formato ligeiramente retangular, com seu eixo longo dirigido ntero-lateralmente. O processo przigapofisal longo, afilado e dirigido lateralmente. A borda dorsal do zigsfeno , relativamente, reta. A extremidade posterior da espinha neural est quebrada em ambos os materiais. Em vista ventral, as facetas articulares ps-zigapofisais so ligeiramente retangulares, com eixo longo dirigido pstero-lateralmente. O sulco subcentral muito raso. A quilha hemal pouco desenvolvida. H um forame subcentral em cada lado da quilha. Consideraes e comparaes A identificao desse material apenas provisria e tentativa, j que os xenodontneos so muito diversos no Brasil e muitos gneros e espcies no estavam disponveis para anlise. Porm, comparando com os espcimes disponveis, os materiais ST3105.1 e ST3105.5 agregam um conjunto de similaridades fenotpicas compartilhado com o gnero Philodryas. Abaixo, seguem as comparaes com outros txons de Xenodontinae. Em geral, nas espcies analisadas de Erythrolamprus (E. aesculapii, E. miliaris, E. poecilogyrus e E. reginae), as facetas articulares pr-zigapofisais so distintamente ovaladas ou arredondadas. Alm disso, E. poecilogyrus possui centro vertebral visivelmente mais alongado e a espinha neural muito baixa. Nas espcies de Oxyrhopus (O.guibei, O.clathratus, O.rhombifer e O.trigeminus), o processo pr-zigapofisal curto e a quilha hemal muito proeminente. Phimophis guerini possui centro vertebral visivelmente mais curto crnio-caudalmente e a ps-zigapfise mais longa e divergente do que nos materiais de Lapa do Santo. Ademais, a quilha hemal robusta e larga. Pseudoeryx plicatilis exibe processo pr-zigapofisal muito longo e delgado, dirigido ntero-lateralmente. A ps-zigapfise muito robusta quando comparada aos materiais e a constrio interzigapofisal menos acentuada. A quilha hemal bem desenvolvida e o sulco subcentral profundo. Em Hydrops e Helicops, a quilha hemal muito fortemente construda. Phalotris mertensi e Elapomorphus quinquilineatus possuem espinha neural baixa e quilha hemal proporcionalmente mais expandida lateralmente. Alm
disso, nessa ltima espcie, o processo pr-zigapofisal robusto, com sua extremidade arredondada. O centro vertebral de Boiruna sertaneja mais curto e as zigapfises so fortemente divergentes. Em Hydrodynastes gigas, a pr-zigapfise fortemente dirigida anteriormente e, em vista posterior, o arco neural alto. A quilha hemal muito fortemente construda nessa espcie. Nas espcies de Xenodon analisadas (X.merremi, X.neuwiedi, X.rabdocephalus e X.severus), a morfologia muito varivel: X. rabdocephalus e X. severus possuem vrtebras muito alongadas, com constrio interzigapofisal muito forte; j X. neuwiedi tende a ter vrtebras mais curtas, com as zigapfises mais fortemente divergentes do que os materiais de Lapa do Santo. X.merremi possui quilha hemal muito sutil e expandida lateralmente. No exemplar MZUSP 13107, a espinha neural baixa e o arco neural , pelo menos, duas vezes mais deprimido do que nos materiais. Pseudoboini Bailey, 1967 Pseudoboini indet. Material de referncia: vrtebras do tronco (MZSPPV 66, MZSPPV 67, MZSPPV 70, MZSPPV 72, MZSPPV 73, MZSPPV 74, MZSPPV 76, MZSPPV 77, MZSPPV 86, MZSPPV 87, MZSPPV 88, MZSPPV 89, MZSPPV 90, MZSPPV 91, MZSPPV 95, MZSPPV 96), provenientes da Caverna Nossa Senhora Aparecida, Serra da Mesa, GO; 14 vrtebras do tronco e uma vrtebra caudal (PF 1343), trs vrtebras anteriores e seis vrtebras do tronco (PF1257), 22 vrtebras do tronco (PF70), 31 vrtebras do tronco (PF1310), uma vrtebra anterior e sete vrtebras do tronco (PF1179), provenientes do Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP. Consideraes As anlises permitem concluir que os materiais coletados no Abismo Ponta de Flecha pertencem a uma mesma espcie, da mesma forma que os materiais da Caverna N.S. Aparecida pertencem a uma espcie, provavelmente diferente da primeira (Fig.31). Todas essas peas foram consideradas de Pseudoboini devido a suas semelhanas gerais com Boiruna sertaneja. Porm, nos materiais de ambas as localidades, algumas diferenas foram observadas com relao a essa espcie. O processo pr-zigapofisal mais curto
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e, proporcionalmente, mais robusto do que em B.sertaneja. Alm disso, nos materiais da Caverna N.S. Aparecida, a extremidade posterior da quilha hemal expandida lateralmente. O outro gnero de Pseudoboini analisado, Oxyrhopus, exibe vrtebras notavelmente mais alongadas, o processo pr-zigapofisal curto e a espinha neural mais baixa e alongada. Alm disso, o porte dos exemplares desse gnero , pelo menos, quatro vezes menor do que as vrtebras do Abismo Ponta de Flecha. Assim, apenas dois gneros de Pseudoboini foram analisados e, portanto, no foi possvel identificar os materiais at os nveis genricos e especficos. A grande semelhana com B.sertaneja um forte indcio de que os materiais possam pertencer ou a B.maculata (a outra espcie desse gnero) ou a uma espcie de Clelia, que correspondem a gneros morfologicamente semelhantes. Xenodontinae indet. Material de referncia: duas vrtebras anteriores, uma vrtebra do tronco (PF 54), 10 vrtebras anteriores, 14 vrtebras do tronco (PF81), provenientes do Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP; vrtebra do tronco (ST3119.77), proveniente de Lapa do Santo, Matozinhos, MG.
Dipsadinae Bonaparte, 1838 Dipsadinae indet. Material de referncia: vrtebras do tronco (MZSPPV65 duas vrtebras articuladas), provenientes da Caverna Nossa Senhora Aparecida, Serra da Mesa, GO. Consideraes e comparaes O material extremamente frgil e exibe uma caracterstica muito conspcua. A margo lateralis (Hoffstetter & Gasc, 1969, ou margem interzigapofisal de Auffenberg, 1963) extremamente expandida lateralmente e achatada dorso-ventralmente (Fig.32). Essa estrutura sofre uma constrio relativamente brusca em sua poro anterior (logo posterior pr-zigapfise). A margo lateralis muito expandida lateralmente foi observada apenas em Imantodes cenchoa, um dipsadneo. Devido a essa observao, o exemplar MZSPPV 65 foi atribudo a Dipsadinae. Entretanto, a margo lateralis desse exemplar e a de I.cenchoa exibem muitas diferenas. Nessa ltima espcie, no h realmente uma constrio na regio anterior da margo lateralis; essa se dirige medialmente desde a regio posterior e gradualmente torna-se mais estreita anteriormente, adquirindo um formato de asa. J no material de Serra da Mesa, a margo lateralis segue pararela ao eixo longo do centro por, aproximadamente,
Figura31: Vrtebra do tronco (PF1343) de Pseudoboini indet., Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP. A,vista dorsal. B,vista lateral esquerda. Barras de escala: 5mm.
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Figura32: Vrtebras do tronco articuladas (MZSPPV65) de Dipsadinae indet., Caverna Nossa Senhora Aparecida, Serra da Mesa, GO. Vista dorsal. Barra de escala: 5mm.
tronco (MZSPPV54, MZSPPV68, MZSPPV69, MZSPPV 71, MZSPPV 92, MZSPPV 93, MZSPPV 94), provenientes da Caverna Nossa Senhora Aparecida, Serra da Mesa, GO; vrtebra do tronco (CVL2P1698), proveniente da Gruta Cuvieri, Matozinhos, MG; vrtebra anterior (ST 3102.12), vrtebras do tronco (ST3102.6, ST3106.1), vrtebras de regio no identificada (ST 3102.11, ST 3122.1, ST 4653.1), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG; vrtebra de regio no identificada (BL3134.1), proveniente de Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG; palatino esquerdo (3735.6), proveniente de Lapa dos Bichos, Januria, MG; dentrio direito (2377.7), vrtebra do tronco (2337.1), provenientes de Lapa do Boquete, Januria, MG. Colubroides indet. Material de referncia: vrtebra (MZSPPV85), proveniente da Caverna Carneiro, Serra da Mesa, GO; uma vrtebra (PF1257), proveniente do Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP; vrtebras de regio no identificada (ST3101.2, ST3102.19, ST3119.82, ST3125.7, ST3137.10, ST3138.3, ST4657.3), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG; vrtebra (BL3138.2), proveniente de Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG. Alethinophidia indet. Material de referncia: vrtebra de regio no identificada (MZSPPV75), proveniente da Caverna Nossa Senhora Aparecida, Serra da Mesa, GO; vrtebra do tronco (CVL2P1135), proveniente da Gruta Cuvieri, Matozinhos, MG; vrtebra anterior (ST3119.56), vrtebras de regio no identificada (ST 3108.4, ST3119.53, ST3119.58, ST3119.65, ST3119.67, ST3119.73, ST3119.74), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG, vrtebra (2440.1), proveniente de Lapa do Boquete, Januria, MG. Lacertilia Owen, 1842 Scincomorpha Camp, 1923 Teiidae Gray, 1827 Teiinae Presch, 1974 Ameiva Meyer, 1795 A.ameiva (Linnaeus, 1758) Material de referncia: articular e pr-articular (MZSPPV 60), frontal (MZSPPV 59), provenientes da Caverna Carneiro, Serra da Mesa, GO;
trs quartos de sua extenso para, ento, sofrer uma constrio relativamente brusca logo posterior przigapfise. Alm disso, o zigsfeno de I. cenchoa menos alongado anteriormente (o zigsfeno longo de MZSPPV65 pode ser melhor visualizado na vrtebra posterior da Figura 32) e a quilha hemal estende-se at uma posio mais prxima do cndilo do que no material de Serra da Mesa. Os outros gneros de dipsadneos analisados foram: Atractus, Dipsas, Leptodeira e Sibynomorphus. Nenhuma das espcies analizadas, pertencentes a esses gneros, exibe margo lateralis com a configurao do material MZSPPV 65, ou mesmo de I. cenchoa. Dessa forma, ainda no foi possvel a identificao do material at o nvel genrico ou especfico. Talvez essa conformao singular possa conferir a MZSPPV65 o status de nova espcie ou mesmo de novo gnero, porm espcies adicionais tanto de dipsadneos quanto de outros dipsaddeos e colubrdeos neotropicais necessitam ser preparadas para uma identificao conclusiva. Colubroidea indet. Material de referncia: dois dentrios direitos (PF300, PF 1217C), um dentrio esquerdo (PF 667D), uma vrtebra caudal, trs vrtebras do tronco (PF 939), uma vrtebra anterior, trs vrtebras do tronco, uma vrtebra caudal, uma vrtebra de regio no identificada (PF1166), duas vrtebras do tronco, uma vrtebra de regio no identificada (PF1179), uma vrtebra do tronco (PF1257), uma vrtebra anterior, duas vrtebras do tronco, duas vrtebras caudais, uma vrtebra de regio no identificada (PF541), uma vrtebra do tronco (PF703), duas vrtebras anteriores, uma vrtebra do tronco, uma vrtebra caudal (PF54), provenientes do Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP; vrtebras do
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dentrio direito (MZSPPV 58), maxilares direitos (MZSPPV55, MZSPPV57), provenientes da Caverna Igrejinha, Serra da Mesa, GO; dentrios direitos (TBV54, TBV57, TBV61, TBV64, TBV68), dentrios esquerdos (TBV 53, TBV 55, TBV 56, TBV63, TBV67), provenientes de Toca da Boa Vista, Campo Formoso, BA; dentrios direitos (GB 2, GB 3, GB 5, GB 7, GB 10, GB 11, RCL 062, RCL 064), dentrio esquerdo (GB 6), maxilar direito (RCL 029), provenientes de Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA; dentrios esquerdos (TO 1, TO 2), provenientes de Toca das Onas, Jacobina, BA; dentrio direito (ST3150.1), dentrios + espleniais direitos (ST 3153.1, ST 4663.1), dentrio esquerdo (ST3110.1), articulares + pr-articulares + surangulares direitos (ST4651.3, ST4651.4), angular direito (ST 4651.5), maxilares direitos (ST 4651.2, ST 4654.1), maxilares esquerdos (ST 3105.16, ST 4652.1), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG; dentrio direito (BL3142.1), dentrios esquerdos (BL3119.1, BL3125.1, BL3148.1), maxilar direito (BL3137.1), provenientes de Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG; dentrios direitos (193.11, 193.44), dentrio esquerdo (285.1), maxilar direito (1470.4), provenientes do Grande Abrigo Santana do Riacho, Santana do Riacho, MG; dentrios direitos (1411.4, 2302.1, 2320.2, 2341.1, 2357.4, 2381.18, 2385.20, 2391.16, 2393.17, 2428.1, 3029.10, 3091.2), dentrios esquerdos (1797.1, 2843.13, 2443.6, 2320.1), maxilares direitos (2393.9, 2393.21, 2437.1, 2468.3), maxilares esquerdos (2377.4, 3115.7), frontal (2732.1), provenientes de Lapa do Boquete, Januria, MG; dentrio direito (3660.35), dentrios esquerdos (2578.8, 2605.3, 4402.48), provenientes de Lapa dos Bichos, Januria, MG. Distribuio atual: Sua distribuio geogrfica muito ampla, ocorrendo no Panam, na Amrica Central, e em toda a Amrica do Sul tropical a leste dos Andes e nas ilhas de Trinidad, Tobago e Margarita, no Caribe (Sugliano, 1999). Espcie extremamente comum no Brasil, encontrada em formaes abertas e ensolaradas at os ectones com a floresta, bem como em situaes periantrpicas, sendo freqentemente vista em estradas que cortam as florestas ou vegetaes secundrias (Avila-Pires, 1995; Rodrigues, 1996, 2000; Vanzolini, 1974, 1976, 1988). Descrio Dentrio (Fig.33A): A implantao dos dentes do tipo subpleurodonte, como discutido por Presch
(1974). H uma grande variao no formato dos dentes de um espcime para o outro, os mdio-posteriores podendo ser tricspides, bicspides ou um misto dos dois tipos. Essa variao tambm foi descrita por Presch (1970) para o gnero Ameiva. As cspides acessrias sempre so menores do que a principal. Os dentes posteriores so mais robustos do que os dentes anteriores, com um padro intermedirio nos dentes medianos. Lingualmente, o canal de Meckel aberto em toda a sua extenso. Labialmente, o dentrio liso, sem ornamentaes. H uma srie de forames mentonianos, cujo nmero pode variar de um espcime para o outro. Na regio posterior da face labial, o dentrio expandido lateralmente. Na poro superior dessa expanso, aparece a cicatriz do processo anterior labial do coronide, margeando a borda superior da parede lateral do dentrio. Abaixo dessa, observa-se outra depresso, muito visvel em exemplares de maior porte. As duas depresses so separadas entre si por uma crista pouco proeminente. Esplenial: O esplenial um osso plano, que forma a parede medial do canal de Meckel. O osso est articulado ao dentrio, suturando-se a esse dorsal e ventralmente. Sua extremidade anterior ou processo dentrio (Alvarez etal., 1987) afilado e no alcana a snfise mandibular, o que caracteriza uma das sinapomorfias da Famlia Teiidae: o esplenial hipertrofiado (Denton & ONeill, 1995). Sua extremidade posterior ou processo posterior (Alvarez etal., 1987) largo e ligeiramente triangular. O osso perfurado por dois forames: um de grande calibre, situado logo abaixo da sutura com o dentrio, o forame alveolar inferior anterior, para a passagem do ramo lingual do nervo alveolar inferior; e um menor, anterior ao primeiro, o forame milohiide anterior, que transmite o nervo de mesmo nome e o outro ramo do nervo alveolar inferior (Alvarez etal., 1987). Pr-articular (Fig.33B): O pr-articular forma a poro posterior da mandbula e delimita a borda medial e o assoalho da fossa mandibular. Posteriormente, o pr-articular exibe o processo angular. Esse processo dirige-se ventromedialmente, sua extremidade ventral sendo arredondada. Na regio mediana desse processo, h uma salincia que segue desde a base do articular at a extremidade ventromedial do processo (Fig.33B). Na regio dorsal do processo, h um forame, denominado forame angular por Torres-Carvajal (2003). Anteriormente, o pr-articular sustenta um longo processo anterior, que, em vista dorsal, forma um tipo de calha. Em vista lateral, o osso liso, sem ornamentaes.
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Articular (Fig. 33B): O articular (chamado processo condilar por alguns autores), se posiciona na regio pstero-dorsal do pr-articular, com o qual se fusiona cedo na ontogenia. Esse osso forma o processo retroarticular (Jollie, 1960), o qual alongado e afilado, ligeiramente triangular, e sustenta duas cristas, que convergem na extremidade posterior desse processo: a crista timpnica lateralmente e a crista medial (TorresCarvajal, 2003). Em vista dorsal, observa-se que entre essas cristas h uma concavidade na qual encontra-se o forame da corda timpnica, logo posterior ao articular. A superfcie dorsal do articular apresenta duas pores ligeiramente cncavas para a articulao com o quadrado. Angular: Osso alongado que forma a parede ventrolateral da fossa mandibular. A regio anterior do osso foi perdida em todos os exemplares. Em sua superfcie lateral, h uma crista posterior conspcua, que continua anteriormente na sutura surangular-angular e, posteriormente, na sutura surangular-angular-prarticular, configurando uma forte crista surangular na
lateral da mandbula. Essa crista no angular, em sua poro posterior, dirige-se ventralmente, tornando-se cncava. Em sua poro ventromedial, o angular sustenta o forame milohiide posterior. Surangular: Osso plano com superfcie labial lisa. A extremidade anterior foi perdida nos exemplares. Em sua poro ntero-dorsal, h a cicatriz de sutura com o coronide. Ventral a essa sutura, h o forame surangular anterior relativamente calibroso. Posteriormente, dorsal a sua sutura com o angular, h o forame surangular posterior de pequeno calibre. Maxilar (Fig. 34A): Os maxilares exibem dentio e formato dos dentes idnticos ao dentrio, inclusive ocorrendo as mesmas variaes dos formatos. A crista semilunar bastante proeminente. O forame alveolar posterior calibroso. A regio de sutura com o jugal muito profunda, havendo realmente um canal onde o jugal se encaixa. O processo pr-maxilar do maxilar, nos exemplares em que ele foi preservado, forma um ngulo arredondado com o restante do maxilar, com
Figura33: Ameiva ameiva. A,dentrio esquerdo (TO1), vista lingual, Toca das Onas, Jacobina, BA. B,articular e pr-articular direitos fusionados (MZSPPV60), vista medial, Caverna Carneiro, Serra da Mesa, GO. Barras de escala: 5mm.
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formato de semicrculo. Labialmente, os maxilares so lisos, tambm sem ornamentaes. H vrios forames labiais, que podem variar em nmero de um exemplar para o outro. Frontal (Fig.34B): O frontal um osso relativamente alongado, achatado dorsoventralmente e com uma constrio em sua regio mediana. Sua regio anterior exibe formato de W e sustenta trs processos (Torres-Carvajal, 2003): um processo ntero-medial (ou nasal) maior e dois processos ntero-laterais menores. Esses processos so separados por duas concavidades, nas quais suturam-se os processos frontais dos nasais. Posteriormente, a regio de sutura do frontal com o parietal toda recortada por pequenas reentrncias. Lateralmente, na borda superior das rbitas, o frontal espessado, formando as cristas supraorbitais (Oelrich, 1956; Barberena etal., 1970). H dois sulcos laterais ao longo de cada crista, um posterior mais curto, onde se sutura o ps-frontal, e um anterior mais longo, onde se sutura o pr-frontal. A crista supraorbital baixa posteriormente tornando-se mais alta anteriormente, onde forma a cristae cranii (Oelrich, 1956). Entre as cristas supraorbitais, h o canal olfativo que aloja os pednculos olfativos (Barberena etal., 1970; Alvarez etal., 1987). No interior do canal, na poro mdio-posterior, h uma crista longitudinal baixa. A superfcie dorsal do osso ornamentada, havendo um sulco relativamente conspcuo na poro posterior.
Consideraes e comparaes Os exemplares analisados puderam ser alocados espcie Ameiva ameiva. Entretanto, essa identificao foi baseada em similaridades fenotpicas, que so importantes para a identificao da espcie apenas se consideradas em conjunto. Estas incluem, entre outras caractersticas, o grande porte sugerido pelas peas, a variao na morfologia dos dentes, a projeo labial na poro posterior do dentrio, a crista surangular localizada na sutura entre o surangular, o pr-articular e o angular, a crista longitudinal baixa na poro mdioposterior do canal olfativo no frontal. Dentio, dentrio e maxilar: Os gneros analisados de Tupinambinae (Tupinambis, Crocodilurus, Dracaena) no apresentam a projeo labial na poro posterior do dentrio. J todos os gneros analisados de Teiinae (Ameiva, Cnemidophorus, Kentropyx) possuem essa caracterstica. Os gneros Tupinambis e Dracaena so muito caractersticos por apresentarem mudana ontogentica bastante acentuada na estrutura dos dentes. Os dentes posteriores, tanto no maxilar quanto no dentrio, tendem molaridade nos adultos, sendo tricspides nos jovens (Estes, 1983; Estes & Williams, 1984; Presch, 1970, 1973). Alm disso, os falsos alvolos formados pela extensa deposio de cimento so muito proeminentes. Essa deposio to grande que, quando um dos dentes est ausente, a implantao se assemelha a acrodonte ou a subtecodonte (Barberena etal., 1970). Em Crocodilurus amazonicus, as cspides medianas so, proporcionalmente, muito maiores do que as acessrias, quando comparado A.ameiva. Estudando-se exemplares atuais de Cnemidophorus ocellifer e C.lemniscatus, notou-se tambm a presena das duas depresses na face labial do dentrio, separadas por uma crista pouco proeminente. Alm disso, o dentrio de C.ocellifer apresenta um estreitamento na regio mdio-anterior do canal de Meckel. Em C. lemniscatus, os dentes tornam-se tricspides logo na regio anterior do dentrio (mais ou menos, a partir do stimo dente, o que acarreta um nmero pequeno de dentes bicspides) e os dentes posteriores so sempre tricspides [como foi observado tambm por Presch (1970)]. No foram observadas diferenas diagnsticas entre os maxilares de A.ameiva e de C.ocellifer. Os materiais de pequeno porte foram atribudos a Teiidae indet. por no apresentarem outras caractersticas diagnsticas. Os maxilares atribudos A.ameiva exibem porte proporcionalmente superior aos maiores exemplares do gnero Cnemidophorus.
Figura 34: Ameiva ameiva. A, maxilar direito (1470.4), vista lingual, Grande Abrigo Santana do Riacho, Santana do Riacho, MG. Barra de escala: 3mm. B,frontal (2732.1), vista dorsal, Lapa do Boquete, Januria, MG. Barra de escala: 5mm.
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Kentropyx no apresenta a crista separando as duas depresses no lado labial do dentrio (como ocorre em Ameiva e em Cnemidophorus). Nesse gnero, h uma gradao nos dentes do dentrio e maxilar, sendo os mais anteriores unicspides, tornando-se bicspides na poro mdio-anterior, passando a tricspides na poro mdio-posterior. Assim, sempre os dentes posteriores so tricspides, no havendo retorno para a condio bicspide. J em A.ameiva, h uma enorme variao nesse padro, os dentes posteriores podendo ser bicspides ou tricspides. Alm disso, no gnero Kentropyx, as duas cspides acessrias dos dentes posteriores so sempre de mesmo tamanho, o que pode variar em A.ameiva. Outra caracterstica observada foi que os dentes posteriores de Kentropyx so aumentados ntero-posteriormente quando comparados aos de A.ameiva, cujos dentes so mais cnicos e afilados. Entretanto, alguns materiais, assim como alguns espcimes de A.ameiva atuais (MZUSP 92079, MZUSP 92148, MZUSP 90286), apresentam os dentes posteriores tambm tricspides, mas com as cspides acessrias de mesmo tamanho, o que dificultou o posicionamento desse material. Dessa forma, esses materiais foram preliminarmente atribudos a Teiidae indet. Esplenial: O aspecto geral do esplenial em todas as espcies de Teiidae analisadas muito conservado. A grande diferena observada est na posio dos forames. Em Teius teyou (Alvarez etal., 1987), Ameiva ameiva, Cnemidophorus e Kentropyx, o forame alveolar inferior anterior, de maior calibre, localiza-se posterior ao forame milohiide anterior, de menor calibre. J nas espcies de Tupinambis (Barberena etal., 1970), Dracaena e Crocodilurus, o forame alveolar inferior anterior ao forame milohiide anterior. Essa caracterstica da posio dos forames parece diferenciar realmente os dois grupos de Teiidae: Teiinae [composta por Ameiva, Cnemidophorus, Kentropyx, Teius e Dicrodon (Presch, 1974b)] e Tupinambinae [composta por Tupinambis, Crocodilurus, Dracaena e Callopistes (Presch, 1974b)]. Em Kentropyx, o processo posterior do esplenial visivelmente mais estreito. Entre Ameiva e Cnemidophorus, no foram observadas diferenas. Entretanto, o osso foi atribudo espcie A.ameiva por estar articulado ao dentrio de um exemplar dessa espcie. Articular e pr-articular: Antes de comearem as comparaes, vale a pena ressaltar alguns problemas encontrados na literatura com relao padronizao da nomenclatura desses dois ossos. Na presente descrio,
foi adotada o esquema de Jollie (1960), que considera a existncia dos ossos articular e pr-articular. Para o autor, o articular se fusiona ao pr-articular e forma o processo retroarticular, enquanto o pr-articular forma as superfcies ventral e lateral da fossa mandibular e pode formar o processo angular. Entretanto, outros autores adotaram nomenclaturas diferentes. Reese (1923), Oelrich (1956), Barberena et al. (1970) e Alvarez et al. (1987) no consideram o osso pr-articular. Para eles, o articular [que corresponde ao articular + pr-articular de Torres-Carvajal (2003)] forma a extremidade posterior da mandbula e exibe quatro processos: o processo anterior, o processo retroarticular, o processo angular e o processo ou superfcie condilar. Por outro lado, Torres-Carvajal (2003) considera que os processos retroarticular e angular fazem parte da poro posterior do pr-articular. O articular considerado um osso distinto, fusionado ao pr-articular. Assim, percebe-se a grande necessidade de um estudo detalhado sobre o assunto, utilizando sries ontogenticas para a correta definio das homologias. O tamanho dos materiais muito superior ao maior dos espcimes do gnero Kentropyx e Cnemidophorus analisados. Alm disso, o processo angular do pr-articular em C.ocellifer e K.calcarata extremamente curvado medialmente. Em A.ameiva, esse processo dirige-se medialmente de uma forma menos acentuada. Em C.lemniscatus e K.vanzoi, o processo angular muito reduzido. Ademais, em C. ocellifer, o processo retroarticular , proporcionalmente, mais curto. Todos os teneos analisados (Cnemidophorus, Kentropyx e Ameiva) exibem pr-articular expandido lateralmente, formando com o surangular e o angular uma forte crista surangular. J nos Tupinambinae, essa crista pouco desenvolvida e se estende apenas sobre o angular, seguindo a sua curvatura dorsal (no h a participao do pr-articular e do surangular. Observe a Figura49B). Alm dessa diferena, outras caractersticas foram observadas em Tupinambinae. Em Tupinambis, observa-se que o processo angular relativamente mais curto, com exceo de espcimes de maior porte de T. quadrilineatus (MZUSP 84921), nos quais esse processo longo. Em exemplares juvenis dessa espcie (MZUSP 84928), com porte semelhante ao dos materiais estudados, o processo angular muito reduzido. Em C. amazonicus, o processo angular muito reduzido e o processo retroarticular, em vista medial, mais robusto enquanto em A. ameiva esse processo delgado. Em um exemplar de pequeno porte de C.amazonicus (MZUSP 8526, comprimento do
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crnio de, aproximadamente, 25,7 mm), o processo angular , praticamente, inexistente. Em Dracaena, o processo retroarticular muito curto. Angular: Os materiais exibem uma caracterstica que os diferem de Tupinambis, Dracaena e Crocodilurus: a presena da forte crista em sua superfcie lateral. Alm disso, essa crista, em sua poro posterior, curva-se ventralmente, tornando-se cncava. Essa caracterstica s foi observada em Teiinae (Ameiva, Cnemidophorus, Kentropyx). Em C.lemniscatus e Kentropyx vanzoi analisados, a crista no angular pouco conspcua, quase inexistente. Entre A.ameiva, C.ocellifer e K.calcarata, no foram observadas diferenas diagnsticas. Entretanto, o porte dos exemplares ST 4651.3, ST 4651.4 e ST 4651.5 , pelo menos, trs vezes superior aos maiores exemplares de Kentropyx e Cnemidophorus analisados. Ademais, os angulares foram encontrados articulados (ST 4651.3) ou associados (ST 4651.5 com ST4651.4) a fragmentos de mandbulas certamente de A.ameiva. Surangular: Entre os tedeos analisados, no foram observadas diferenas diagnsticas no surangular. Entretanto, os surangulares foram encontrados articulados a mandbulas certamente de A.ameiva. Frontal: O tamanho do frontal bastante grande para que possa pertencer aos gneros Cnemidophorus e Kentropyx, j que exemplares atuais considerados de grande porte para esses gneros apresentam um frontal quase duas vezes menor do que os materiais MZSPPV59 ou 2732.1. Porm, alm dessa caracterstica, h outras diferenas notadas que distinguem esses dois gneros de Ameiva. Em Cnemidophorus ocellifer e em C.lemniscatus, a constrio lateral do frontal mais acentuada e a regio de sutura com o ps-frontal extremamente afilada. O grau de constrio lateral foi definido com base na relao entre a largura da poro mais afilada do osso constrio e a largura da regio posterior do osso (em contato com o parietal) e essas medidas foram tomadas de exemplares adultos das espcies. Para A.ameiva, a relao foi maior ou igual do que 0,40, para C.ocellifer, a relao foi menor ou igual a 0,36 e para C.lemniscatus, a relao foi menor ou igual a 0,35. Os exemplares MZSPPV59 e 2732.1 apresentam relaes de 0,45 e 0,52, respectivamente, semelhante aos exemplares de A.ameiva analisados. Em Kentropyx calcarata, a relao foi to alta quanto em A.ameiva, chegando, no exemplar MZUSP 81580, a 0,49. J K.vanzoi apresentou relaes semelhantes a C.ocellifer.
Em exemplares de Kentropyx de grande porte, a superfcie dorsal do frontal exibe uma depresso em sua linha mediana e sua ornamentao muito mais excessiva. Em C.amazonicus, a superfcie dorsal do frontal lisa e a relao descrita acima (entre a regio mais afilada do osso e a regio posterior do mesmo), com um exemplar de tamanho equivalente aos materiais estudados (MZUSP 92074), foi bem menor (0,33), o que indica uma constrio mais acentuada nessa espcie, semelhana de Cnemidophorus. Os espcimes analisados do gnero Dracaena exibem uma caracterstica muito interessante e distintiva das demais espcies analisadas. A regio mdioanterior do frontal expandida lateralmente ao passo que, nos demais exemplares, essa regio segue, praticamente, a mesma largura da constrio. A comparao com exemplares do gnero Tupinambis foi mais complicada, j que h uma enorme semelhana entre os frontais desse gnero com A.ameiva. Foi observado que em Tupinambis a superfcie dorsal relativamente pouco ornamentada. H uma caracterstica sutil tanto em MZSPPV59 quanto em 2732.1 e s presente em espcimes de A.ameiva, Cnemidophorus e Kentropyx: a presena, no interior do canal olfativo, da crista longitudinal pouco conspcua, j descrita acima. Em Tupinambis, o interior do canal olfativo liso. Cnemidophorus Wagler, 1830 C.ocellifer (Spix, 1825) Material de referncia: dentrios direitos (TBV 42, TBV 43, TBV 47, TBV 49, TBV 51, TBV 70, TBV 71), dentrios esquerdos (TBV 44, TBV 45, TBV46, TBV48, TBV50, TBV52, TBV72), provenientes de Toca da Boa Vista, Campo Formoso, BA; dentrios direitos (GB14, GB15, RCL048), dentrios esquerdos (GB1, GB4, GB12, GB13, GB16, RCL032, RCL054), provenientes de Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA. Distribuio atual: Cnemidophorus ocellifer um grupo de lagartos que ocorre em formaes abertas em geral, desde o sul da Amaznia at o Paraguai (Vanzolini etal., 1980). Segundo Vanzolini (1974), C.ocellifer o lagarto mais abundante em reas arenosas, especialmente na caatinga, ocorrendo tambm de forma abundante no agreste nordestino e no cerrado. Cnemidophorus ocellifer tambm foi registrado na regio de dunas paleoquaternrias do mdio Rio So Francisco, localizada no Domnio das Caatingas (Rodrigues, 1996).
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Descrio Dentrio (Fig.35): Os materiais atribudos a essa espcie apresentam dentes com implantao subpleurodonte, como citado por Presch (1974) e Zaher & Rieppel (1999). Nessa espcie, tambm ocorrem os diversos padres de gradao das cspides acessrias nos dentes, como em Ameiva ameiva, e sempre as cspides acessrias so menores do que a cspide principal. Uma caracterstica importante observada nos espcimes a presena de um estreitamento na regio mdio-anterior do canal de Meckel (Fig.35). Em alguns materiais, as bordas dorsal e ventral do canal se suturam (porm, no se fusionam), como nos exemplares TBV42 (Fig.35) e TBV49. Labialmente, o dentrio no apresenta ornamentaes. Na regio posterior, h uma projeo lateral do dentrio; na poro superior dessa projeo, aparece uma depresso correspondente cicatriz do processo anterior labial do coronide. Abaixo dessa cicatriz, h uma outra depresso (como em Ameiva ameiva). As duas depresses esto separadas entre si por uma crista pouco proeminente. Consideraes e comparaes Cnemidophorus ocellifer parte de um complexo de espcies pobremente estudado, a despeito de sua extensa distribuio geogrfica (Dias et al., 2002). Atualmente, o complexo ocellifer compreende quatro espcies, C.ocellifer, C.nativo, C.littoralis e C.abaetensis, embora outras espcies nesse complexo permaneam no descritas (Dias etal., 2002). Essas trs ltimas espcies so restritas s restingas do leste do Brasil (Dias etal., 2002). Nesse trabalho, foi analisada apenas a espcie C.ocellifer senso stricto. O estreitamento na poro mdio-anterior do dentrio s foi visto na espcie C.ocellifer entre todos os tedeos analisados e pode representar uma caracterstica diagntica do gnero.
Os dentes de Cnemidophorus ocellifer tambm podem apresentar a variao estrutural vista em Ameiva ameiva. Porm, os exemplares analisados de C.lemniscatus possuem dentes posteriores sempre tricspides, como observado tambm por Presch (1970). Alm disso, os falsos alvolos formados pela extensa deposio de cimento so menos proeminentes do que nas espcies da tribo Tupinambinae. Tupinambinae Presch, 1974 Tupinambis Daudin, 1802 Tupinambis sp. Material de referncia: vrtebras caudais (MZSPPV 118, MZSPPV 119, MZSPPV 120, MZSPPV 121), provenientes da Caverna Carneiro, Serra da Mesa, GO; dentrio direito (RCL015), dentrio esquerdo (RCL09, RCL14), maxilar direito (RCL 12), maxilar esquerdo (RCL 02), vrtebra do tronco (GB48), vrtebra caudal (GB46), provenientes de Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA; mandbula esquerda (dentrio, angular, surangular, articular, pr-articular, RCL06), fragmento de mandbula direita (surangular, articular, pr-articular, RCL 08), dentrio esquerdo (RCL 07), maxilares esquerdos (RCL 04, RCL 13), maxilar direito (RCL 03), provenientes de Toca das Onas, Jacobina, BA; fragmentos de mandbula esquerda (articular, pr-articular, ST 3119.1, ST 3119.8, ST 3119.9), fragmento de mandbula esquerda (articular, pr-articular, surangular, ST 3103.2), dentrios direitos (ST 2703, ST 3102.2, ST 3102.3, ST 3102.5, ST 3102.20, ST3102.23, ST3102.24, ST3102.27, ST3102.28, ST 3102.42, ST 3105.17, ST 3105.20, ST 3109.1, ST 3110.2, ST 3114.3, ST 3119.45, ST 3119.51, ST 3119.52, ST 3119.55, ST 3125.11, ST 3138.1, ST 3139.1, ST 3141.2, ST 3141.7, ST 4659.1, ST4662.1), dentrios esquerdos (ST573, ST3102.8, ST 3102.21, ST 3102.26, ST 3102.29, ST 3103.1, ST 3111.1, ST 3117.2, ST 3119.2, ST 3124.1, ST 3125.10, ST 3133.1, ST 3137.14, ST 3141.1, ST 3145.1, ST 3146.1, ST 3149.1, ST 3155.2, ST 4658.1, ST 4665.1, ST 4668.1, ST 4652.2), dentrio + esplenial esquerdo (ST3151.1), dentrios (ST 3102.25, ST 3105.2, ST 3119.7, ST 3119.54, ST 3119.59, ST 3119.60, ST 3123.1, ST 3137.5), esplenial direito (ST 3132.3), esplenial esquerdo (ST781), coronide esquerdo (ST3949), maxilares direitos (ST77, ST3105.3, ST3105.19, ST3121.1, ST3126.1, ST3137.13, ST3151.2, ST3152.1), maxilares esquerdos (ST3102.7, ST3102.9, ST3102.22, ST 3105.18, ST 3119.57, ST 3121.2, ST 3125.8,
Figura 35: Dentrio direito de Cnemidophorus ocellifer (TBV42), Toca da Boa Vista, Campo Formoso, BA. Vista lingual. Barra de escala: 5mm.
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ST 3125.9, ST 3125.12, ST 3134.1, ST 3137.12, ST 3138.2, ST 4661.1, ST 4661.2, ST 4669.1, ST 4670.1, ST 4672.1), frontais (ST 1853, ST 3119.3, ST 3125.1, ST 3136.1, ST 3137.9, ST 4650.1, ST 4651.1), pr-maxilares (ST 3119.4, ST3128.1), jugais direitos (ST3117.4, ST3132.1, ST3137.11, ST3146.2, ST4661.6), jugal esquerdo (ST 4661.7), pr-frontal esquerdo (ST 4661.3), ectopterigide direito (ST 4661.4), ectopterigide esquerdo (ST4661.5), quadrados direitos (ST3108.6, ST 3119.49, ST 3119.50, ST 3155.1), quadrados esquerdos (ST 3125.2, ST 3125.3, ST 3132.4), parietal (ST 3131.1), coracide direito (ST 4664.1), vrtebra anterior (ST 3102.17), vrtebras do tronco (ST3102.15, ST3102.16, ST3102.30, ST3102.31, ST3102.32, ST3102.33, ST3102.34, ST3102.36, ST 3102.47, ST 3119.5, ST 3119.84, ST 3137.8, ST 4660.1), vrtebras caudais (ST 3102.13, ST 3102.18, ST 3102.35, ST 3107.1, ST 3117.3, ST 3119.46, ST 3119.47, ST 3119.48, ST 3141.6, ST3147.3, ST3155.3, ST4655.1, ST4658.2), chevron (ST 4667.1), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG; fragmento de mandbula esquerda (surangular, articular, pr-articular, BL3106.1), dentrios direitos (BL 3105.1, BL 3105.2, BL 3105.3, BL3121.1, BL3123.1, BL3139.1, BL3143.1), dentrios esquerdos (BL3111.1, BL3115.1, BL3117.1, BL 3117.2, BL 3124.1, BL 3129.4, BL 3130.1, BL 3132.3, BL 3145.1, BL 3149.1), esplenial esquerdo (BL 3141.2), maxilares direitos (BL 3129.1, BL3129.5, BL3140.1, BL3147.1), maxilares esquerdos (BL3103.1, BL3108.1, BL3109.1, BL3110.1, BL3133.1, BL3138.1, BL3144.1, BL3146.2), frontais (BL3116.1, BL3132.1), pr-maxilar (BL3122.1), jugais direitos (BL3129.2, BL3132.2, BL3146.1), jugais esquerdos (BL 3102.1, BL 3118.1), pr-frontais esquerdos (BL 3101.1, BL 3141.1), quadrados direitos (BL3101.2, BL3129.3), quadrados esquerdos (BL 3104.1, BL 3112.1), parietal (BL 3150.1), vrtebra anterior (BL 3114.1), vrtebra do tronco (BL 3131.1), vrtebra sacral (BL 3151.1), vrtebras caudais (BL3120.1, BL3121.2, BL3136.1), provenientes de Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG; dentrios direitos (196.20, 814.16), dentrios esquerdos (792.1, 4424.1), maxilares esquerdos (193.50, 225.9), provenientes do Grande Abrigo Santana do Riacho, Santana do Riacho, MG; dentrios direitos (1361.1, 2319.7, 2353.8, 2739.1, 3071.5, 4155.8, 4680.3, 4681.2), dentrios esquerdos (2814.35, 2814.37, 1389.3, 4132.8, 4297.5, 4670.13, 4683.34), dentrios (2371.15, 4653.11, 4689.21), maxilares direitos (1377.1, 1404.43, 2367.13, 2381.25, 4657.10), maxilares esquerdos (1369.1, 1919.1, 2307.1, 2367.12,
2814.30, 4610.4), maxilar (4648.8), vrtebras caudais (2293.1, 2302.2), provenientes de Lapa do Boquete, Januria, MG; fragmento de mandbula direita (articular, pr-articular, 2641.4), dentrios direitos (2605.12, 2626.3), dentrios esquerdos (3713.15, 4384.18), provenientes de Lapa dos Bichos, Januria, MG. Distribuio atual: Esse gnero restrito Amrica do Sul leste dos Andes, chegando ao sul at o Uruguai e norte da Argentina (Avila-Pires, 1995; Fitzgerald etal., 1999; Manzani & Abe, 1997, 2002). Seis espcies so reconhecidas atualmente: Tupinambis longilineus, T.teguixin, T.merianae, T.quadrilineatus, T.palustris, T.rufescens e T.duseni. Tupinambis longilineus uma espcie conhecida apenas da localidade tipo, Alvorada dOeste, Rondnia (Avila-Pires, 1995) e do Rio Ituxi, Amazonas (Colli et al., 1998). Tupinambis merianae ocorre no Brasil, norte da Argentina e Uruguai. Especificamente no Brasil, aparece em uma variedade de ambientes, incluindo cerrados, caatinga, chaco e tambm o domnio da Floresta Atlntica, onde ocupa locais abertos e ensolarados (Avila-Pires, 1995). Tambm est presente em enclaves de vegetao aberta em Carajs, sul do Par (Avila-Pires, 1995). Tupinambis teguixin ocorre no norte da Amrica do Sul (Guiana Francesa, Suriname, Guiana, Venezuela, Colmbia, Equador, Peru, Bolvia e Brasil), estendendo-se ao sul em florestas galerias at o Estado de So Paulo; no Brasil, tambm ocorre nos Estados do Acre, Amap, Amazonas, Gois, Maranho, Mato Grosso, Par, Rondnia e Roraima (Avila-Pires, 1995). uma espcie que habita tanto floresta quanto vegetao aberta. Tupinambis rufescens restringe-se ao Chaco na Argentina, Paraguai e Bolvia (Pres & Colli, 2004). Tupinambis quadrilineatus parece ser endmica do Cerrado do Brasil Central, sendo encontrada tambm dentro ou na borda de florestas galerias (Colli et al., 1998; Manzani & Abe, 1997). Tupinambis duseni uma espcie, aparentemente, endmica do Cerrado sendo registrada no Paraguai (Fitzgerald etal., 1999) e nos Estados do Paran, Gois, Bahia, Minas Gerais e Tocantins, e no Distrito Federal (Pres & Colli, 2004). Uma stima espcie, Tupinambis palustris, foi descrita por Manzani & Abe (2002) para o Estado de So Paulo. Entretanto, Pres & Colli (2003) sugerem que essa espcie seja um sinnimo jnior de T.teguixin. Descrio Dentio: A dentio de Tupinambis bastante caracterstica, especialmente nos exemplares adultos.
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A implantao dos dentes do tipo subpleurodonte que, segundo Barberena etal. (1970), Presch (1970, 1974) e Zaher & Rieppel (1999), caracterizada por dentes ocupando falsos alvolos formados por uma considervel deposio de cimento na base dos dentes. Entretanto, em Tupinambis, essa deposio to grande que quando um dos dentes est ausente, a implantao se assemelha a acrodonte ou subtecodonte (Barberena etal., 1970). Os alvolos de substituio so subcirculares e profundos (Figs.36 e 37). A dentio heterodonte, com diferenciao morfolgica ao longo da fileira de dentes. Os dentes anteriores, tanto no dentrio quanto no maxilar, so caniniformes, caracterizados por serem recurvados posteriormente, cnicos e unicspides. Uma caracterstica muito interessante observada em Tupinambis a mudana ontogentica no formato dos dentes (Figs.36 e 37). A mudana ocorre nos dentes posteriores, tanto no maxilar quanto no dentrio, que tendem molaridade nos adultos (com pice arredondado e base alargada), com reduo ou perda das cspides acessrias presentes nos exemplares jovens (Presch, 1970, 1973; Nydam & Cifelli, 2002). A superfcie oclusal dos
dentes longitudinalmente estriada, especialmente nos dentes posteriores. O exemplar RCL 13 exibe uma caracterstica interessante (Fig.37B): entre o segundo e o terceiro dentes mais anteriores preservados h um distema. Essa caracterstica no foi observada em nenhum outro material dos stios estudados. Maxilar (Fig.37): A superfcie labial do maxilar lisa, sem ornamentaes, com forames labiais que variam em nmero de indivduo para indivduo. O processo posterior exibe um canal que comea logo posterior ao forame alveolar superior, onde se suturam a regio anterior do jugal e a regio posterior do lacrimal. A borda supradental delgada na regio anterior, alcana sua maior altura na regio mediana do maxilar e torna-se novamente delgada na regio posterior. Observam-se alguns forames labiais em vista labial. Em vista lingual, a crista semilunar muito conspcua e o forame alveolar posterior, muito profundo. Dentrio (Fig. 36): O canal de Meckel aberto em toda a sua extenso, seguindo anteriormente at a regio da snfise (Fig. 36A). A borda subdental alta
Figura36: Mandbula esquerda de Tupinambis sp. (RCL06), Toca das Onas, Jacobina, BA. A,vista lingual. B,vista labial. Barras de escala: 10mm.
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anteriormente, tornando-se mais delgada seguindo posteriormente e o canal subdental profundo e bem desenvolvido. A margem ventral da borda subdental sustenta a cicatriz para a insero da margem dorsal do esplenial. Essa cicatriz no chega a alcanar a snfise mandibular, o que indica a presena de uma pequena abertura anterior na fossa meckeliana, no fechada pelo esplenial (ver descrio do esplenial abaixo). Em vista labial, a cicatriz do processo anterior labial do coronide estende-se at o ltimo dente. A superfcie labial do dentrio lisa, sem ornamentaes (Fig.36B). Anteriormente, observam-se forames mentonianos que variam em nmero de indivduo para indivduo.
Em vista dorsal, a regio anterior do dentrio curva-se lingualmente. Esplenial (Fig.38): Osso plano, que forma, nos exemplares completos, a parede lingual do amplo canal de Meckel. Seu formato, portanto, segue a conformao do canal, sendo amplo posteriormente e estreitandose anteriormente. O esplenial ST781 pde ser associado ao dentrio ST573. Analisando o dentrio e o esplenial associados, nota-se uma das sinapomorfias da Famlia Teiidae: o esplenial hipertrofiado. Segundo Denton & ONeill (1995), esse esplenial no fecha totalmente o canal de Meckel, deixando uma pequena
Figura37: Tupinambis sp., Toca das Onas, Jacobina, BA. A,maxilar direito (RCL03), vista lingual. B,maxilar esquerdo (RCL13), vista lingual. Barras de escala: 5mm.
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abertura anterior. O esplenial perfurado por dois forames, um anterior muito calibroso chamado forame alveolar inferior anterior [por onde passa o ramo lingual do nervo alveolar inferior (Barberena et al., 1970)], e um posterior, de calibre menor, chamado forame milohiide anterior [que transmite o nervo milohiide anterior (Barberena etal., 1970)]. Angular (Fig.36): O angular alongado e sua superfcie labial (Fig.36B) recoberta pelo processo posterior ventral do dentrio. A parede do angular forma uma projeo curta na face labial do dentrio, dorsalmente ao processo ventral do dentrio, e um processo mais longo, ventralmente ao processo ventral do dentrio, que se estende anteriormente e perfurado pelo forame milohiide posterior (Fig.36A). Surangular (Fig.36): A superfcie labial do surangular lisa e plana, sendo perfurada pelo forame surangular anterior de grande calibre em sua regao anterior, ventralmente sua sutura com o coronide, e (Fig.36B) posteriormente pelo forame surangular posterior, dorsalmente sua sutura com o angular. O surangular delimita a borda dorsal e a parede labial da fossa mandibular. Pr-articular (Fig. 36): O pr-articular forma a poro posterior da mandbula e delimita a borda medial
e o assoalho da fossa mandibular. Posteriormente, o pr-articular exibe um processo angular. Esse processo (Fig. 36A) bastante amplo, dirigido ventromedialmente. Anteriormente, o pr-articular sustenta um longo processo anterior. Em vista lateral, o osso liso, sem ornamentaes. Articular (Fig.36): Na regio pstero-dorsal do prarticular, h o articular, osso que se fusiona ao pr-articular cedo na ontogenia. Esse osso forma o processo retroarticular (Jollie, 1960), o qual estende-se posteriormente e termina em um tubrculo (Fig. 36A). Sustenta duas cristas, que convergem para a extremidade posterior desse processo: a crista timpnica lateralmente e a crista medial (Torres-Carvajal, 2003). Em vista dorsal, observa-se que entre essas cristas h uma concavidade na qual encontra-se o forame da corda timpnica, prximo ao articular. O articular exibe superfcie dorsal cncava para articulao com o quadrado (Fig.36A). Em indivduos adultos, esse osso encontra-se completamente fusionado ao pr-articular. Coronide (Fig. 39): Osso com formato de um V invertido, que se sutura dorsalmente na mandbula e recebe a aponeurose principal (bodenaponeurose) onde se inserem os msculos adutores da mandibula (adductores mandibulae externi, medialis e profundus) (Oelrich, 1956). O osso constitudo de um processo dorsal proeminente e de trs processos basais que promovem sua sutura aos demais componentes mandibulares: dois processos anteriores (um labial e outro lingual) e um processo posterior (lingual). O processo anterior labial longo e com extremidade afilada. Sutura-se ao surangular pstero-lateralmente e ao dentrio anteriormente. Sobre esse processo, h uma crista conspcua que segue at a borda posterior do processo dorsal (Fig. 39A). O processo anterior
Figura38: Esplenial esquerdo de Tupinambis sp. (ST781), Lapa do Santo, Matozinhos, MG. Vista lingual. Barra de escala: 5mm.
Figura39: Coronide esquerdo de Tupinambis sp. (ST3949), Lapa do Santo, Matozinhos, MG. A,vista lateral. B,vista medial. Barras de escala: 5mm.
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lingual est incompleto e sutura-se ao dentrio e ao esplenial anteriormente e ao surangular ventromedialmente. O processo posterior lingual longo e dirigido pstero-ventralmente. Sutura-se dorsomedialmente ao surangular e ventromedialmente ao pr-articular. Esse processo sustenta uma forte crista que se estende desde a base do processo at a borda pstero-dorsal do processo dorsal (Fig.39B). Frontal (Fig.40): Osso alongado, achatado dorsoventralmente e com uma constrio lateral em sua poro
mediana. Os processos ntero-laterais so menores do que o processo nasal e, como esse, tm formato triangular. Dorsal a todos esses processos, h uma pequena crista longitudinal, que define as suturas com os nasais e com os pr-frontais. A regio de sutura com o parietal , praticamente, reta e corresponde regio mais larga do osso. Em vista lateral, na borda superior das rbitas, o frontal espessado, formando as cristas supraorbitais (Criley, 1968; Barberena et al., 1970). Cada crista exibe dois sulcos: um anterior, mais alongado, onde se sutura o pr-frontal; e um posterior onde se sutura o ps-frontal. A crista supraorbital mais alta anteriormente, onde se forma a cristae cranii (Oelrich, 1956; Criley, 1968). Em vista ventral, as bordas mediais das cristas supraorbitais delimitam o canal olfativo bastante profundo (Barberena etal., 1970; Alvarez etal., 1987). A superfcie dorsal do osso ornamentada. Pr-maxilar (Fig. 41): Os materiais mais completos (BL3122.1, ST3128.1) exibem 9 e 10 reas para insero de dentes, respectivamente. O osso expande-se anteriormente em dois processos maxilares dirigidos ltero-medialmente, os quais apresentam uma concavidade em sua extremidade para a articulao dos processos pr-maxilares dos maxilares (Alvarez etal., 1987). H um forame pr-maxilar na face posterior
Figura40: Frontal de Tupinambis sp. (ST1853), Lapa do Santo, Matozinhos, MG. Vista dorsal. Barra de escala: 5mm.
Figura41: Pr-maxilar de Tupinambis sp. (ST3128.1), Lapa do Santo, Matozinhos, MG. A,vista dorsal. B,vista ventral. Barras de escala: 5mm.
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de cada processo maxilar. O osso sustenta um longo processo nasal, amplo anteriormente, tornando-se afilado posteriormente. Anteriormente, esse processo sofre uma constrio, logo posterior aos processos maxilares. A extremidade posterior afilada penetra como uma cunha entre os ossos nasais (Barberena et al., 1970). A superfcie dorsal do processo nasal , ligeiramente, convexa (Fig.41A) e sua superfcie ventral (Fig.41B) percorrida por uma crista mediana longitudinal muito desenvolvida, em especial na regio posterior. Jugal (Fig.42): O jugal forma uma lmina curva composta por trs processos: o processo maxilar, o processo temporal e o processo transverso. O processo maxilar mais largo e curto do que o temporal e exibe uma pequena superfcie articular dorsal para o lacrimal e outra ventral e mais extensa para o maxilar. O processo temporal longo e delgado e, em sua extremidade pstero-medial, observa-se um achatamento que corresponde regio de sutura com o ps-orbital. O processo transverso curto, pontiagudo e dirigido
medialmente. Em vista medial, h um forame no dorso desse processo, para a passagem dos ramo maxilar do trigmeo (V2), que emerge na face labial do osso atravs de pequenos forames cutneos (Barberena etal., 1970; Alvarez etal., 1987; suborbital foramina de Criley, 1968). Pr-frontal (Fig.43A): Osso de formato irregular que forma as margens ntero-dorsal das rbitas e a parede posterior das cpsulas nasais (Torres-Carvajal, 2003). O osso exibe, basicamente, quatro processos: o processo anterior ou maxilar, o processo posterior ou frontal, o processo palatino e o processo lateral ou lacrimal (Alvarez etal., 1987). Os processos maxilares dos materiais BL3101.1 e BL3141.1 no esto completos, mas nota-se, em suas faces dorsal e lateral, a cicatriz de articulao com o maxilar. O processo frontal exibe formato triangular, com sua base alargada, afilando-se posteriormente. Entre os processos maxilar e frontal, h uma rea mais proeminente lateralmente sob a qual localiza-se o pequeno forame pr-frontal. O processo lacrimal curto, dirigido lateralmente e delimita a borda dorsal do forame lacrimal. O processo palatino robusto e dirigido ventralmente. Esse processo forma com o processo frontal uma superfcie cncava que corresponde regio ntero-dorsal da rbita. Ventrolateralmente, o processo palatino exibe uma expanso que forma a borda ventral do forame lacrimal. Em vista medial, o osso exibe uma forte concavidade e, dorsalmente, ocorre a abertura medial do forame pr-frontal. Ectopterigide (Fig. 43B): Osso de formato irregular que funciona como ponto de contato entre os elementos do palato e o conjunto do teto craniano
Figura42: Jugal esquerdo de Tupinambis sp. (BL3118.1), Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG. Vista lateral. Barra de escala: 5mm.
Figura43: Tupinambis sp. A,pr-frontal esquerdo (BL3141.1), vista lateral, Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG. B,ectopterigide direito (ST4661.4), vista ventral, Lapa do Santo, Matozinhos, MG. Barras de escala: 5mm.
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(Barberena etal., 1970). Forma tambm a borda lateral da fossa orbital inferior. O osso exibe trs processos: lateral, anterior e pterigide (Barberena etal., 1970). O processo pterigide exibe dois ramos, um dorsal delgado e longo com a extremidade distal quebrada nos materiais e um ventral curto, robusto e globuloso. Esses dois ramos englobam fortemente o processo lateral do pterigide. O processo lateral curto e sutura-se extremidade posterior do processo posterior do maxilar e regio mediana e ventral do jugal. O processo anterior alongado e exibe, ventralmente, a cicatriz de sutura com o processo posterior do maxilar e, dorsalmente, em sua extremidade anterior, uma pequena cicatriz de sutura com o processo maxilar-ectopterigide do palatino. Quadrado (Fig.44): O quadrado fornece a rea de articulao entre o crnio e a mandbula. A superfcie dorsal do osso sustenta o cndilo ceflico dirigido pstero-ventralmente, no qual se suturam o esquamosal e o supratemporal dorsalmente, e o processo paraocciptal dorsomedialmente nos exemplares atuais articulados (Barberena etal., 1970; Alvarez etal., 1987). A sua face ventral exibe um cndilo mandibular (Fig.44A) com superfcie lisa, pouco profunda. Esse cndilo articulase com a face cncava do articular na mandbula. Em vista posterior (Fig. 44B), distinguem-se duas reas, uma medial e outra lateral, separadas por uma crista longitudinal, a crista posterior (Criley, 1968; Alvarez
et al., 1987). A rea lateral ampla e cncava, com uma borda externa muito espessa e expandida dorsalmente, especialmente nos exemplares de grande porte, que se adelgaa ventralmente, denominada crista timpnica. Nessa crista, insere-se a poro anterior do tmpano, servindo tambm para a origem de parte do msculo adutor mandibular superficial externo e para a fixao da pele (Barberena etal., 1970). Na borda dorsal da crista timpnica, h o entalhe esquamosal (Bell etal., 2003), claramente visvel nos exemplares mais jovens (ST 3125.3, ST 3119.49, ST 3119.50, ST3108.6, BL3104.1, BL3129.3, BL3101.2), mas que pode ser completamente fechado nos exemplares de grande porte (ST 3125.2, ST 3155.1), restando apenas um pequeno orifcio. Apesar de BL3112.1 exibir grande porte, ainda possvel observar claramente o entalhe esquamosal, embora j se observe uma forte tendncia ao seu fechamento (o porte de ST3125.2 e ST 3155.1 superior ao do material BL 3112.1). A rea medial exibe a crista medial, onde se origina o msculo adutor mandibular posterior (Barberena etal., 1970). Na parte ventral da rea medial, h uma superfcie ligeiramente plana que recebe o processo quadrado do pterigide. Parietal (Fig. 45): Osso robusto e alargado nas regies anterior (onde se sutura ao frontal, ps-orbital e ps-frontal) e posterior (devido aos processos supratemporais) (Barberena etal., 1970). A regio mediana
Figura44: Quadrado esquerdo de Tupinambis sp. (BL3112.1), Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG. A,vista lateral. B,vista posterior. Barras de escala: 5mm.
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do osso mais afilada. Os processos supratemporais so longos e dirigidos pstero-lateralmente, formando um ngulo agudo entre eles. Os processos no esto completos. A superfcie ventral dos processos cncava (Fig.45B). Os processos frontais so fortemente dirigidos lateralmente. Em vista anterior, h um sulco profundo em cada um desses processos, onde se encaixa o frontal. Ventral a esses sulcos, h uma pequena concavidade, onde se sutura o ps-frontal. Em vista posterior, h a fossa parietal muito profunda, delimitada por duas cristas que se estendem pelos processos supratemporais. Segundo Torres-Carvajal (2003), nessa fossa penetra a extremidade distal do processo ascendente cartilaginoso do supraorbital. Em vista dorsal (Fig.45A), o parietal apresenta cristas conspcuas divergentes na poro anterior que seguem posteriormente at se encontrarem na regio mdioposterior, formando uma crista longitudinal afilada que termina na borda dorsal da fossa parietal. Essas cristas esto associadas insero da musculatura mandibular. Ventrais a essas cristas, encontram-se as lminas descendentes, das quais partem os processos descendentes, que foram perdidos no material. Coracide (Fig. 46A): Osso de formato irregular, composto por trs processos (Krause, 1978): o processo ntero-dorsal (procoracide), o processo nteromedial (mesocoracide) e o processo ventral (metacoracide). Esses processos delimitam as fenestras coracidea anterior (entre o procoracide e o mesocoracide) e coracidea posterior (entre o mesocoracide e o metacoracide). As extremidades anteriores do procoracide e do mesocoracide esto ausentes.
A poro distal do metacoracide exibe formato de leque. Na poro ntero-dorsal do osso, observa-se a fossa glenide para a articulao do mero. Essa fossa no est completa, sua poro dorsal sendo formada pela escpula (ausente). Posterior fossa glenide, h o forame supra-coracideo (Krause, 1978). Vrtebra (Figs.46B,C,D,E; 47A,B): Em vista anterior (Fig.46C), o zigsfeno estreito, com um profundo entalhe dorsoventral em sua borda anterior, formando um sulco nessa regio. As facetas articulares pr-zigapofisais so fortemente inclinadas dorsalmente (em, aproximadamente, 45 com relao ao eixo vertical da vrtebra). O processo pr-zigapofisal inexistente em todos os Lacertilia (Hoffstetter & Gasc, 1969), diferentemente do que ocorre em Serpentes. O canal neural tem um formato, aproximadamente, triangular. O ctilo achatado dorsoventralmente e , praticamente, duas vezes mais alto do que o canal neural. O dimetro do assoalho do canal neural quase 20% menor do que o dimetro do ctilo. Nas vrtebras anteriores (ST3102.17, BL3114.1), observa-se, ventral ao ctilo, apenas a base robusta da hipapfise, o restante tendo sido perdido (Fig.46B). A vrtebra sacral (BL3151.1) exibe pleurapfises (Krause, 1978; ou costelas sacrais, Reese, 1923) robustas (Fig.46E). Nas vrtebras caudais (Fig.47A), observam-se processos transversos simples, longos e delgados, dirigidos lateralmente e s ligeiramente ventralmente. Na vrtebra BL3121.2, observa-se a face achatada do plano de fratura, j que essa uma vrtebra autotmica. Em vista posterior, observa-se que h variao no tamanho do zigantro dependendo da regio da coluna:
Figura45: Parietal de Tupinambis sp. (BL3150.1), Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG. A,vista dorsal. B,vista ventral. Barras de escala: 5mm.
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Figura 46: Tupinambis sp. A, coracide direito (ST 4664.1), vista lateral, Lapa do Santo, Matozinhos, MG. B, vrtebra anterior (BL3114.1), vista lateral direita, Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG. C,vrtebra do tronco (ST3137.8), vista anterior, Lapa do Santo, Matozinhos, MG. D,vrtebra do tronco (ST3137.8), vista dorsal, Lapa do Santo, Matozinhos, MG. E,vrtebra sacral (BL3151.1), vista ventral, Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG. Barras de escala: 5mm.
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as vrtebras do tronco apresentam zigantro relativamente mais largo, com as facetas articulares zigantrais orientadas em um ngulo de, aproximadamente, 45 com o eixo perpendicular; as vrtebras caudais apresentam zigantro estreito, com as facetas articulares zigantrais orientadas quase em 90 com relao ao eixo perpendicular. Ocorre um forame zigantral anterior a cada uma das facetas zigantrais na vrtebra do tronco. As facetas articulares ps-zigapofisais so inclinadas, aproximadamente, 45 em relao ao eixo vertical da vrtebra. Nessa vista, o canal neural apresenta um formato mais arredondado, menos triangular. No assoalho do canal neural, h uma crista longitudinal que segue anteriormente, mas que no alcana o ctilo. Nas vrtebras do tronco, o cndilo fortemente achatado dorsoventralmente, enquanto nas vrtebras caudais, s ligeiramente achatado dorsoventralmente. Na vrtebra BL3121.2, que corresponde a uma vrtebra autotmica, o cndilo mais de duas vezes mais alto do que o canal neural. Em vista lateral, pode-se supor que as vrtebras ST 3137.8, ST 3102.15, ST 3102.16, ST3102.30, ST3102.32, ST3102.34 e ST3102.36 so vrtebras que compem a caixa torcica devido conformao de sua sinapfise, que bastante extensa para a articulao das grandes costelas que formam o
conjunto torcico. Observa-se, nas vrtebras caudais, uma espinha neural extremamente longa e inclinada posteriormente, cuja base alonga-se anteriormente sobre a superfcie dorsal do arco neural. Essa inclinao posterior torna-se mais acentuada seguindo-se posteriormente na regio caudal e a espessura da espinha neural diminui seguindo nessa mesma direo (essas variaes foram observadas em todos os tedeos utilizados nas comparaes). Essa variao tambm foi notada por Krause (1978:493): verifica-se uma crescente inclinao posterior da espinha neural () e toda a estrutura do arco neural sofre progressivo encurtamento em direo regio distal. A vrtebra BL3121.2 corresponde ao componente posterior de uma vrtebra autotmica. A espinha neural muito delgada e fortemente inclinada posteriormente, e no h processo transverso, o que indica que a vrtebra da poro posterior da cauda. Em vista dorsal (Fig.46D), as vrtebras do tronco apresentam centro truncado e robusto. Nas vrtebras caudais, o centro afilado. Os processos transversos so espatulados, sendo alargados proximalmente e afilados distalmente, tendo um aspecto triangular. Em vista ventral, observa-se que as regies do zigsfeno e da pr-zigapfise ultrapassam a borda dorsal do ctilo anteriormente.
Figura47: Tupinambis sp. A,vrtebra caudal (MZSPPV119), vista anterior, Caverna Carneiro, Serra da Mesa, GO. Barra de escala: 10mm. B,chevron (ST4667.1), vista posterior, Lapa do Santo, Matozinhos, MG. Barra de escala: 2mm.
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Em algumas vrtebras do tronco de grande porte, h sulcos pouco profundos delimitando uma quilha hemal sutil. A vrtebra sacral BL3151.1 corresponde a S2 [a mais posterior das duas vrtebras sacrais (Krause, 1978)] por apresentar, sob as pleurapfises, prximo linha mediana do osso, um par de forames calibrosos. Em grande parte das vrtebras caudais, observam-se as cicatrizes de articulao das bases separadas do osso chevron na borda ventral do ctilo. Chevron (Fig.47B): O chevron (ou arco hemal) um osso tpico das vrtebras caudais. Sua regio dorsal bifurcada em dois pedculos, o que fornece ao osso um formato de Y. O processo ventral extremamente longo. O grau de desenvolvimento desse processo indica que esse chevron pertencia a uma regio mdio-anterior da cauda. Posteriormente, h uma rea ligeiramente escavada entre os dois pedculos, o que no ocorre anteriormente. Consideraes e comparaes O conjunto de caractersticas presentes nas peas sseas descritas acima permitiu a identificao das mesmas como pertencendo ao gnero Tupinambis. Alm do porte extremamente grande da maioria dos exemplares analisados, o que permite a sua distino dos gneros Ameiva, Cnemidophorus e Kentropyx, e em alguns casos, at de Crocodilurus, uma srie de caractersticas, tanto diagnsticas (como o formato dos dentes molariformes, configurao da crista timpnica do quadrado) quanto importantes na identificao apenas se consideradas em conjunto (como ausncia da projeo lateral na poro posterior do dentrio, posio dos forames no esplenial, configurao dos processos maxilares do pr-maxilar). Abaixo, seguem as comparaes entre as espcies analisadas. Dentio, dentrio e maxilar: A mudana ontogentica no formato dos dentes do dentrio e do maxilar foi registrada em muitas espcies de lagartos [Estes & Williams (1984) fazem uma breve reviso da literatura referente ao estudo de dentes molariformes em lagartos]. Entre as espcies analisadas de tedeos sulamericanos, Ameiva ameiva, Cnemidophorus ocellifer, C.lemniscatus, Kentropyx calcarata, Kentropyx vanzoi e Crocodilurus amazonicus no exibem a mudana ontogentica ao longo da fileira de dentes descrita acima. O gnero Dracaena caracterizado por dentes mdioposteriores molariformes com base estreitada e achatados dorsoventralmente, formando uma superfcie
esmagadora (Estes & Williams, 1984), diferente de todos os demais tedeos. Mesmo os dentes anteriores exibem certa tendncia molaridade, no sendo pontiagudos como nos demais tedeos. Alm disso, nesse gnero o nmero de dentes no dentrio reduzido quando comparado aos demais tedeos, provavelmente devido a grande robustez dos mesmos. Os gneros Dicrodon e Teius no foram analisados. Entretanto, Nydam & Cifelli (2002) e Brizuela & Albino (2004) citam uma caracterstica extremamente importante para esses gneros: os dentes posteriores exibem desenvolvimento transverso (Nydam & Cifelli, 2002: figura 6). Dicrodon e Teius so os nicos gneros recentes que exibem essa caracterstica, juntamente com os extintos Polyglyphanodontinae norte-americanos. A caracterstica descrita acima para o exemplar RCL13 (presena do distema entre o segundo e terceiro dentes mais anteriores preservados, Figura37B) tambm ocorre em um exemplar da coleo do Museu de Zoologia da USP (MZUSP 43042), identificado apenas como Tupinambis sp. Infelizmente, a pele do exemplar no foi preservada e, portanto, no foi possvel fazer uma identificao precisa do material. Assim, apesar de RCL13 exibir uma caracterstica que o distingue dos demais materiais encontrados nos stios estudados, no foi possvel identific-lo at o nvel especfico. Provavelmente, essa caracterstica varie dentro do gnero, mas esse fato s poderia ser confirmado se um grande nmero de exemplares do gnero fosse preparado e analisado. Os dentrios e os maxilares dos stios estudados exibem porte maior do que os maiores exemplares de Kentropyx e Cnemidophorus analisados. Alm disso, os dentrios das espcies dos gneros Ameiva, Cnemidophorus e Kentropyx analisados apresentam canal de Meckel limitado anteriormente (Brizuela & Albino, 2004), diferentemente dos demais gneros de Teiidae (Crocodilurus, Tupinambis e Dracaena), em que esse canal amplamente aberto em toda a sua extenso. Alm disso, nos trs primeiros gneros, a regio posterior do dentrio apresenta uma projeo lateral (sobre a qual encontra-se a cicatriz do processo anterior labial do coronide), no presente em Tupinambis. No maxilar de Dracaena, a parede labial da regio onde se sutura o jugal baixa, tornando essa sutura completamente visvel em vista labial. Esplenial: Os exemplares da Lapa do Santo exibem porte muito superior ao esplenial dos maiores espcimes de Kentropyx e Cnemidophorus. Mesmo exemplares de grande porte de A.ameiva tambm exibem o esplenial menor do que os materiais. Observa-se que
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a posio dos forames do esplenial nos materiais da Lapa do Santo tpica dos exemplares de Tupinambinae, como j discutido para A. ameiva acima. Os gneros Dracaena e Tupinambis apresentam uma caracterstica distinta no esplenial: a borda ventral do osso curvada em Dracaena, dirigindo-se para a face labial do dentrio, ao passo que em Tupinambis, essa borda sutura-se ao dentrio na face ventral da mandbula, no se dirigindo para a face labial. Angular: O nico angular descrito (RCL 06) est associado a outros ossos mandibulares, incluindo o dentrio, o que permitiu a precisa identificao do material como Tupinambis. Entretanto, outras diferenas foram observadas entre os gneros de Teiidae analisados. Em Ameiva, Cnemidophorus e Kentropyx, alm de exibirem porte menor, a regio posterior do angular possui uma crista extremamente conspcua na face labial. Essa crista contnua com a expanso lateral descrita anteriormente para A.ameiva. Entre os gneros de Tupinambinae analisados, no foram observadas diferenas. Surangular: Entre os tedeos analisados, no foram observadas diferenas diagnsticas para gneros ou espcies. Entretanto, os surangulares esto articulados a mandbulas identificadas certamente como Tupinambis. Pr-articular e articular: Alm do porte dos maiores exemplares de Kentropyx e Cnemidophorus ser significativamente menor do que o material das cavernas, o processo angular nesses gneros fortemente curvado medialmente. Em A.ameiva, esse processo tambm se curva medialmente. Alm disso, nesses trs gneros, o processo angular muito conspcuo, diferentemente de Tupinambis, em que o processo robusto, porm menos distinto do restante do osso. Em Crocodilurus amazonicus, as cristas timpnica e medial presentes no processo retroarticular so muito altas e delgadas, definindo realmente uma cavidade nesse processo. Alm disso, o processo angular muito menos desenvolvido do que em Tupinambis. No gnero Dracaena, o processo retroarticular curto e o processo angular muito conspcuo e definido, fortemente dirigido medialmente quando comparado a Tupinambis. Coronide: O porte do exemplar ST 3949 muito superior a qualquer exemplar de Teiinae analisado (Ameiva, Cnemidophorus e Kentropyx) e, portanto, as comparaes foram restritas a exemplares de Tupinambinae.
Na espcie Crocodilurus amazonicus, a crista labial sobre o processo dorsal no segue anteriormente at o processo anterior labial. Alm disso, mesmo para essa espcie, o porte de ST 3949 muito superior. Esse material corresponde a um indivduo de, aproximadamente, 75 mm de comprimento de crnio (quando comparado com espcimes atuais). J em Crocodilurus amazonicus, o comprimento mximo do crnio pode chegar a 53 mm, aproximadamente (Avila-Pires, 1995). Os dois exemplares analisados de Dracaena no exibem a crista na superfcie labial do coronide, a qual extremamente conspcua em Tupinambis. Ademais, o processo posterior lingual relativamente mais curto e a regio entre esse processo e o processo anterior lingual tem formato de L, enquanto em Tupinambis, essa regio arredondada. Frontal: O comprimento dos frontais dos stios , pelo menos, trs vezes maior do que o frontal dos maiores espcimes de Cnemidophorus e Kentropyx analisados. Algumas peas (como ST 3119.3, ST 3137.9, BL3132.1) apresentam porte muito superior a exemplares adultos de A. ameiva. Alm disso, nesses trs gneros, foi observada uma crista longitudinal sutil na poro posterior do canal olfativo. Crocodilurus amazonicus exibe frontal com superfcie dorsal lisa. Alm disso, a parede medial que se sutura com o pr-frontal muito baixa quando comparado aos exemplares. Os espcimes analisados do gnero Dracaena exibem uma caracterstica muito interessante e distintiva dos demais espcimes analisados. A regio mdioanterior do frontal expandida lateralmente ao passo que, nos demais gneros, essa regio segue, praticamente, com a mesma largura a partir da constrio. Pr-maxilar: O tamanho dos pr-maxilares analisados , pelo menos, dez vezes maior do que o tamanho do osso em exemplares de grande porte de Cnemidophorus e Kentropyx. Alm disso, nesses gneros, os processos maxilares so dirigidos posteriormente de forma muito acentuada, suas bordas mediais estando muito prximas entre si. Em exemplares de A.ameiva de grande porte, o pr-maxilar , pelo menos, trs vezes menor do que os exemplares analisados. Alm disso, o processo nasal , proporcionalmente, mais longo e muito afilado. Os processos maxilares dirigem-se posteriormente de forma semelhante a Cnemidophorus e Kentropyx. Crocodilurus amazonicus tambm exibe os processos maxilares dirigidos pstero-medialmente de forma muito acentuada. O processo nasal muito
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delgado e a extremidade posterior, muito afilada. Em exemplares articulados, observa-se que o processo nasal alcana o processo ntero-medial do frontal, separando completamente os dois nasais, diferentemente de Tupinambis e dos demais tedeos analisados, em que as bordas mediais dos nasais so suturadas. No gnero Dracaena, o processo nasal , relativamente, delgado. Em D. paraguayensis, nota-se a presena, na face ventral, de um par de processos muito conspcuos, que se estendem ventrolateralmente a partir da borda supradental. Dentro de Tupinambis, o formato do processo nasal pode variar muito entre indivduos da mesma espcie. Jugal: O formato geral do jugal conservado na Famlia Teiidae. Porm, algumas diferenas sutis permitiram a identificao dos materiais. O tamanho dos jugais analisados muito superior aos jugais dos maiores exemplares de Kentropyx e Cnemidophorus. Por exemplo, o material ST3137.11 exibe o comprimento de um crnio inteiro dos grandes exemplares desses gneros. Em A. ameiva, o jugal muito semelhante a Tupinambis, porm as peas dos stios arqueolgicos exibem grande porte e so muito robustas para pertencerem a essa espcie. Entretanto, outros materiais (ST3112.2, ST3112.3, ST3147.1) exibem tamanho compatvel com um exemplar de A.ameiva de grande porte e, portanto, foram colocados em Teiidae indet. Em Crocodilurus amazonicus, o jugal , relativamente, muito delgado. Alm disso, o ngulo entre o processo temporal e o processo maxilar mais agudo do que em Tupinambis. No gnero Dracaena, o jugal muito modificado comparando com os demais tedeos. A lmina lateral extremamente larga, principalmente, o processo maxilar. Em vista ventral, a regio de sutura com o maxilar muito conspcua, sendo a lmina lateral dessa sutura muito alta e delgada. O processo transverso tambm , proporcionalmente, maior. Pr-frontal: Os exemplares exibem um porte muitas vezes maior do que os maiores exemplares de Teiinae analisados. Assim, a anlise foi restrita aos exemplares de Tupinambinae. Entretanto, mesmo exemplares adultos de Crocodilurus amazonicus exibem pr-frontal muitas vezes menor do que os materiais, apesar do formato geral ser muito semelhante. A anlise das espcies de Tupinambinae no forneceu caractersticas diagnsticas. Porm, as peas foram coletadas em um stio arqueolgico com as camadas muito bem preservadas (Lapa das Boleiras).
Nessa localidade, foram identificadas muitas peas do gnero Tupinambis, inclusive na mesma quadra (J12) em que BL3101.1 e BL3141.1 foram encontrados. Levando-se esses fatos em considerao, os materiais foram atribudos ao gnero Tupinambis. Ectopterigide: Os exemplares de Lapa do Santo exibem porte muito superior aos maiores indivduos de Teiinae (por exemplo, os materiais so, aproximadamente, quatro vezes maiores do que o ectopterigide de Ameiva ameiva MZUSP 32147 adulta) ou de Crocodilurus amazonicus. Segundo Avila-Pires (1995), o comprimento mximo da cabea dessa ltima espcie de, aproximadamente, 53mm, enquanto os materiais de ST4661.4 e ST4661.5 so comparveis ao exemplar MZUSP 92131 (Tupinambis duseni) com, aproximadamente, 93mm de comprimento do crnio. Em Dracaena, o ramo ventral do processo pterigide no notavelmente globuloso como em Tupinambis. Alm disso, o ramo dorsal , proporcionalmente, mais curto nesse gnero, quando se observa seu comprimento relativo ao ramo ventral. Quadrado: Os exemplares analisados exibem porte, pelo menos, cinco vezes superior aos maiores exemplares de Cnemidophorus ou Kentropyx. Alm disso, nesses dois gneros, a crista timpnica tem a mesma espessura em toda a sua extenso e , proporcionalmente, muito delgada. Nos espcimes adultos de A. ameiva, a crista timpnica espessa na regio dorsal, torna-se mais espessa na regio ntero-ventral e afila-se em direo ao cndilo mandibular. Assim, a poro mais espessa da crista timpnica localiza-se ntero-ventralmente, e no dorsalmente, como em Tupinambis. Em Crocodilurus amazonicus, semelhana de Cnemidophorus e Kentropyx, a crista timpnica delgada e com a mesma espessura em toda a sua extenso. Alm disso, a rea lateral do osso exibe concavidade muito sutil. Em Dracaena, a concavidade da rea lateral muito profunda, formando uma bula. A superfcie do cndilo ceflico expandida ventralmente como um processo conspcuo, em direo crista posterior. Parietal: O comprimento dos exemplares , praticamente, igual ao comprimento de todo o crnio de grandes espcimes dos gneros Cnemidophorus e Kentropyx. Entretanto, h caractersticas que distinguem esses dois gneros de Tupinambis. Nesses gneros, as cristas dorsais do parietal no se unem em qualquer extenso do osso. Em exemplares adultos de Kentropyx, a ornamentao do parietal muito forte e as
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cristas dorsais so deslocadas lateralmente chegando, em alguns casos (MZUSP 81580), a formar uma lmina que cobre as lminas descendentes do parietal. Ameiva ameiva exibe formato geral do parietal semelhante aos gneros Cnemidophorus e Kentropyx. Em Crocodilurus amazonicus, os processos frontais so duas vezes menores do que em Tupinambis. Apesar de no estarem preservados nos materiais, os processos descendentes em C.amazonicus so muito reduzidos quando comparados aos de Dracaena ou Tupinambis, nos quais esses processos so muito altos. O gnero Dracaena exibe parietal caracterstico. Os processos frontais so longos. As cristas dorsais no se encontram na regio mdio-posterior do osso. Coracide: O exemplar exibe porte muito superior a qualquer das espcies de Teiinae analisados. Alm disso, o procoracide nessas espcies muito delgado, enquanto em Tupinambis, Dracaena e Crocodilurus essa estrutura , proporcionalmente, mais robusta. Entre os gneros tedeos Tupinambis, Dracaena e Crocodilurus no foram observadas diferenas diagnsticas. Entretanto, como dito anteriormente, o material foi atribudo a Tupinambis devido grande concentrao de peas desse gnero em Lapa do Santo. Vrtebra: A anlise das vrtebras exigiu que uma espcie da famlia Iguanidae (Iguana iguana) tambm fosse analisada, visto o carter conservativo da morfologia vertebral em Lacertilia. O tamanho das vrtebras permitiu que muitos gneros fossem desconsiderados, j que o nmero de lagartos de grande porte no Brasil bastante restrito. Comparando com exemplares atuais de grande porte dos gneros Cnemidophorus e Kentropyx, as vrtebras encontradas em Lapa do Santo e Lapa das Boleiras so muito maiores para que possam pertencer a esses gneros. Exemplares adultos de A.ameiva podem exibir vrtebras com tamanho semelhantes a apenas alguns exemplares. Dos gneros de lagartos analisados que poderiam apresentar vrtebras de tamanho semelhante, h Tupinambis, Dracaena, Crocodilurus e Iguana. Por sua vez, Iguana iguana apresenta vrias caractersticas vertebrais exclusivas que o distingue dos membros da famlia Teiidae: a)o processo transverso relativamente mais curto; b)as bases do osso chevron so muito prximas, diferentemente dos materiais (ST3102.18, ST3102.35, ST3147.30, ST3141.6, ST3119.46, ST3119.48), em que as bases so bastante separadas; c)as vrtebras do tronco so, proporcionalmente, mais alongadas do que em Tupinambis (ao se comparar regies semelhantes do tronco) e, em
vista anterior, a regio da sinapfise menos robusta; d) h sulcos subcentrais nas vrtebras do tronco definindo quilhas hemais amplas, caracterstica no observada em Tupinambis (exceto em T.quadrilineatus, comos era visto mais adiante); e)em vista dorsal, observa-se que o zigsfeno exibe uma forte reentrncia, que alcana a base da borda anterior da espinha neural. Em Teiidae, essa reentrncia ocorre, porm, de forma menos acentuada, no alcanando a base da espinha neural; f )nos grandes espcimes de I.iguana, o zigsfeno muito delgado quando comparado aos grandes exemplares de Tupinambis e Dracaena. Em Crocodilurus amazonicus, o processo transverso , proporcionalmente, menor do que em Tupinambis e no se dirige posteriormente. O centro visivelmente mais delgado em vista ventral. Nas vrtebras do tronco, C.amazonicus apresenta sulcos subcentrais formando quilhas hemais amplas, as quais esto ausentes nos fsseis e na maioria das espcies de Tupinambis. Ameiva ameiva exibe sulcos subcentrais fortes que formam quilhas hemais nas vrtebras do tronco, caracterstica no observada nas espcies de Tupinambis. Em T.quadrilineatus (como em C.amazonicus), ocorre tambm um tipo de quilha hemal mais ampla do que em A.ameiva. Apenas um exemplar de Dracaena com pscrnio preparado (D.guianensis, MZUSP 40082) foi utilizado nas comparaes. As vrtebras dessa espcie so muito semelhantes as do gnero Tupinambis, mas foram observadas algumas diferenas sutis. Em D.guianensis, o centro das vrtebras do tronco mais posteriores relativamente mais alongado e estreito quando comparado a Tupinambis. Nas vrtebras caudais de D.guianensis, o cndilo mais arredondado e os processos transversos so relativamente mais curtos. Porm, essas diferenas so sutis e, por somente um espcime completo de Dracaena ter sido analisado, no foi possvel identificar se essas diferenas so variveis dentro da espcie ou se so realmente caractersticas diagnsticas. De qualquer forma, o material foi alocado ao gnero Tupinambis devido ocorrncia das diferenas citadas acima e pela distribuio atual desses dois gneros. Chevron: O exemplar ST4667.1 exibe um grande porte, comparvel apenas aos grandes exemplares de Tupinambinae (Tupinambis e Dracaena) analisados ou espcie I.iguana. Alm do porte menor em A.ameiva, os pedculos so mais prximos entre si, formando um ngulo mais agudo. Da mesma forma, em I.iguana, os pedculos tambm so claramente mais prximos entre si. Nenhum exemplar de C.amazonicus analisado (tanto aqueles com esqueletos preparados quanto
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inferncias feitas de materiais da coleo ainda em lcool) exibe um chevron com tal porte. Alm disso, uma diferena bastante conspcua foi observada: o processo ventral fortemente expandido craniocaudalmente em sua regio mediana nas vrtebras caudais anteriores, enquanto em ST4667.1 esse processo exibe, praticamente, a mesma largura em toda a sua extenso. No nico exemplar de Dracaena com ps-crnio preparado (D.guianensis, MZUSP 40082), o processo ventral do chevron , proporcionalmente, mais expandido craniocaudalmente do que em Tupinambis. Entretanto, como apenas um exemplar foi analisado, no possvel analisar possveis variaes intra-especficas. Como discutido anteriormente para as vrtebras, o material foi considerado Tupinambis devido ao grande nmero de peas pertencentes a esse gnero em Lapa do Santo e distribuio geogrfica extremamente ampla desse gnero. Comparaes entre as espcies de Tupinambis Nenhum dos materiais das localidades paleontolgicas e arqueolgicas foram atribudos a uma espcie de Tupinambis, visto o carter conservativo da osteologia desses animais. Apenas a espcie T.quadrilineatus pde ser separada morfologicamente das demais espcies, por exibir um maior nmero de caractersticas prprias. T.quadrilineatus possui dentes delgados, sem uma tendncia muito acentuada molaridade, e o nmero de dentes relativamente maior quando comparado s demais espcies do gnero. Por exemplo, um jovem de T. quadrilineatus com 44 mm de comprimento do crnio (desde o focinho at o occipital) apresenta 17 dentes, enquanto um exemplar de T. teguixin com 75 mm de comprimento do crnio possui 15/16 dentes. Mesmo os dentes do pr-maxilar so fortemente tricspides. Alm dessas caractersticas, notou-se em um dos exemplares de T. quadrilineatus (MZUSP 84921) que a extenso posterior do pr-articular termina abruptamente no processo angular do pr-articular, formando com esse um ngulo de quase 90. O coronide dessa espcie no exibe a crista conspcua em sua superfcie labial. As vrtebras do tronco exibem sulcos subcentrais pouco profundos que definem quilhas hemais amplas. Nenhuma dessas caractersticas foi observada nos materiais estudados. Teiidae indet. Material de referncia: vrtebra do tronco (MZSPPV 61), proveniente da Caverna Carneiro,
Serra da Mesa, GO; maxilar direito (MZSPPV56), proveniente da Caverna Igrejinha, Serra da Mesa, GO; dentrios direitos (TBV60, TBV65, TBV66, TBV69), dentrios esquerdos (TBV59, TBV62), dentrio (TBV58), maxilares direitos (TBV75, TBV76, TBV 77, TBV 78, TBV 79, TBV 84, RCL 049), maxilares esquerdos (TBV 74, TBV 80, TBV 81, TBV 82, TBV 83, TBV 85, TBV 86), provenientes de Toca da Boa Vista, Campo Formoso, BA; dentrios direitos (GB 17, GB 18, RCL 047, RCL 058), dentrios esquerdos (GB8, GB9, RCL040), maxilares direitos (GB23, RCL053, RCL061), maxilares esquerdos (GB19, GB20, GB21, GB22, GB24, GB 25, GB 26, GB 27), vrtebra caudal (GB 47), provenientes de Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA; fragmento com dente (ST 3119.68), dentrio direito (ST 3154.1), maxilar esquerdo (ST 4656.1), jugal direito (ST 3143.1, ST 3147.1), jugais esquerdos (ST 3112.2, ST 3112.3), vrtebras caudais (ST 3141.3, ST 4657.1), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG; dentrios direitos (1415.3, 2391.6, 2443.7, 2802.2, 3903.4), dentrios esquerdos (2352.1, 2701.2, 3029.5, 3893.12), maxilar direito (2450.7), maxilar esquerdo (2391.19), provenientes de Lapa do Boquete, Januria, MG. Iguania Cope, 1864 Tropiduridae Bell, 1843 Tropidurus Wied-Neuwied, 1825 Tropidurus sp. Material de referncia: dentrios direitos (TBV 1, TBV2, TBV3, TBV6, TBV8, TBV10, TBV11, TBV12, TBV14, TBV15, TBV17, TBV18, TBV19, TBV23, TBV24, TBV27, TBV29, TBV30, TBV41, RCL 043), dentrios esquerdos (TBV 4, TBV 5, TBV7, TBV9, TBV13, TBV16, TBV20, TBV21, TBV22, TBV25, TBV26, TBV28, TBV40), maxilares direitos (TBV36, TBV37, TBV39, TBV73, RCL020, RCL035), maxilares esquerdos (TBV31, TBV 32, TBV 34, TBV 35, TBV 38, RCL 059), provenientes de Toca da Boa Vista, Campo Formoso, BA; dentrios direitos (GB 28, GB 36, GB 37, RCL 042, RCL 057, RCL 065), dentrios esquerdos (GB29, GB30, GB31, GB32, GB33, GB34, GB35, RCL055), maxilares direitos (GB38, GB41, RCL 024), maxilares esquerdos (GB 40, GB 42, GB43, RCL052), provenientes de Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA; dentrio esquerdo (TO 3), proveniente de Toca das Onas, Jacobina, BA; dentrio esquerdo (CVL3P405), proveniente da Gruta Cuvieri, Matozinhos, MG; frontal (ST 3148.1),
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proveniente de Lapa do Santo, Matozinhos, MG; dentrios direitos (816.3, 1460.7, 4441.1), maxilar esquerdo (142.5), provenientes do Grande Abrigo Santana do Riacho, Santana do Riacho, MG; dentrios direitos (2344.12, 2357.5, 2390.4, 2413.13, 2437.11, 2437.13, 2437.17, 2450.6, 2462.1, 2467.2, 2730.1, 3012.3, 3012.5, 3029.9, 3294.14), dentrios esquerdos (2357.10, 2423.4, 2437.12, 2441.7, 2441.8, 2462.2, 2463.1, 2472.2, 2476.1, 3012.13, 3029.7, 3115.27), maxilares direitos (2357.7, 2460.10, 2463.2, 2474.1), maxilar esquerdo (2393.11), provenientes de Lapa do Boquete, Januria, MG; dentrio direito (3713.7), dentrios esquerdos (2576.4, 4390.36), maxilar direito (3687.18), provenientes de Lapa dos Bichos, Januria, MG. Distribuio atual do gnero: Os lagartos do gnero Tropidurus se distribuem a partir do sul da Venezuela at as Guianas e, ao sul da Amaznia, do nordeste do Brasil at o leste da Bolvia, norte do Uruguay e regio central da Argentina, ao este dos Andes (Frost etal., 2001b). Frost etal. (2001b) reconhecem quatro grupos de espcies. O grupo torquatus composto pelas espcies T.chromatops, T.cocorobensis, T.erythrocephalus, T.etheridgei, T.hispidus, T.hygomi, T.insulanus, T. itambere, T. montanus, T. mucujensis, T. oreadicus, T.psammonastes e T.torquatus (Frost etal., 2001b). As espcies do grupo torquatus so tpicas de formaes abertas, ocorrendo por toda a diagonal de formaes abertas da Amrica do Sul composta pelas formaes vegetacionais dos cerrados, das caatingas e do chaco (Rodrigues, 1987). O grupo spinulosus composto pelas espcies Tropidurus callathelys, T.melanopleurus, T.spinulosus, T.guarani e T.xanthochilus (Frost etal., 2001b). Esse grupo distribui-se pela regio do Pantanal, na rea do chaco, Bolvia e Paraguai (Rodrigues, 1988). O grupo semitaeniatus composto por T.helenae, T.pinima e T.semitaeniatus (Frost etal., 2001b). Tropidurus pinima e T.helenae so espcies com distribuio restrita s regies de Santo Incio, no Estado da Bahia, e da Serra da Capivara, no Estado do Piau, respectivamente (Rodrigues, 1996). Tropidurus semitaeniatus uma espcie amplamente distribuda pelas caatingas (Rodrigues, 1996). O grupo bogerti composto apenas por T.bogerti (Frost etal., 2001b), uma espcie que ocorre apenas no Estado de Bolvar, na Venezuela (Etheridge, 1970). Descrio Dentrio (Fig.48A): Os dentes anteriores so unicspides. Posteriormente, os dentes tornam-se tricspides,
com o aparecimento de duas cspides extras, uma anterior e outra posterior, menores do que a cspide principal. O canal de Meckel fechado, restando apenas um forame alongado na regio da snfise mandibular. O processo posterior bastante longo quando comparado ao tamanho total do dentrio. Sob os dentes posteriores, a parede lingual do dentrio (que fecha o canal de Meckel) sofre um entalhe que se estende anteriormente at o ltimo, penltimo ou antepenltimo dente. Na face labial do dentrio, ocorre uma depresso ou achatamento no processo posterior. Em vista dorsal, nota-se que a regio da snfise dirigida lingualmente, e em vista lingual (Fig.48A), observa-se que essa regio voltada dorsalmente. Maxilar (Fig.48B): Os maxilares no apresentam ornamentao em sua superfcie labial. Os dentes anteriores so unicspides enquanto os demais so tricspides, sendo a cspide principal maior do que as acessrias. Em vista dorsal, o processo pr-maxilar, anterior, bifurcado em dois outros pequenos processos, um labial, sobre o qual h um forame alongado, e um lingual. A superfcie dorsal do processo pr-maxilar cncava e forma o assoalho da cavidade nasal. Sobre o processo posterior, h um canal relativamente profundo, onde o jugal sutura-se ao maxilar, como observado nos exemplares atuais analisados. O forame alveolar superior bastante calibroso e observa-se sua interligao aos forames labiais. O processo palatino estende-se lingualmente a partir da borda supradental e tem formato triangular. Em vista labial, observam-se alguns forames labiais, cujo nmero pode variar de indivduo para indivduo. Os forames labiais posteriores so bastante calibrosos. Frontal (Fig. 48C): Osso alongado, achatado dorsoventralmente, que forma a regio dorsal da rbita. Sua poro mediana sofre uma forte constrio que contrasta com sua regio posterior muito expandida lateralmente. Essa regio praticamente reta e, em vista dorsal, em suas extremidades laterais, observamse duas pequenas cicatrizes de sutura: uma correspondendo sutura com o ps-frontal (anterior) e outra sutura com o parietal (posterior). Anteriormente, o frontal exibe formato levemente em W, com um processo ntero-medial ou nasal afilado e com dois processos ntero-laterais que, provavelmente, esto com a extremidade quebrada. As superfcies dorsal e lateral dos processos ntero-laterais correspondem s regies de sutura com o nasal (dorsal) e com o prfrontal (lateral, que segue at, aproximadamente, metade do osso). Entre essas duas regies de sutura, no h uma separao e, portanto, o nasal e o pr-frontal
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Figura48: Tropidurus sp. A,dentrio direito (3713.7), vista lingual, Lapa dos Bichos, Januria, MG. Barra de escala: 5mm. B,maxilar direito (3687.18), vista lingual, Lapa dos Bichos, Januria, MG. Barra de escala: 3mm. C,frontal (ST3148.1), vista dorsal, Lapa do Santo, Matozinhos, MG. Barra de escala: 2mm.
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suturam-se nos exemplares atuais analisados. A superfcie dorsal do osso ornamentada e, na metade posterior, h uma ligeira depresso. Lateralmente, na borda superior das rbitas, o frontal mais espessado, formando as cristas supraorbitais (Oelrich, 1956; Barberena etal., 1970). Nessa crista, h dois sulcos, um anterior e longo no qual se sutura o pr-frontal, e um posterior muito reduzido onde se sutura o psfrontal. Ventralmente, na regio anterior, as margens subcentrais so muito altas e formam as cristae cranii (Oelrich, 1956). Entre essas cristas, passa o canal olfativo, no qual se alojam os pednculos olfativos (Oelrich, 1956; Barberena etal., 1970; Alvarez etal., 1987). Consideraes e comparaes Apesar da maioria dos txons de Iguania no ter sido analisada, o conjunto de caractersticas exibido pelo material permite a sua identificao como pertencente ao gnero Tropidurus. Entretanto, no foi possvel definir a espcie. Para as comparaes, foi necessria a anlise de espcies pertencentes a vrias famlias, alm de Tropiduridae, como Polychrotidae, Leiosauridae, Hoplocercidae e Iguanidae. Isso porque alguns txons exibem morfologias semelhantes a esse gnero, especialmente com relao aos dentrios e maxilares. Assim, a observao de caractersticas sutis faz-se imprescindvel nesse tipo de situao. Dentrio e maxilar: Eurolophosaurus nanuzae, E. divaricatus e E. amathites apresentam dentrio muito delgado quando comparado a qualquer um dos materiais. Nesse gnero, no ocorre a depresso labial no processo posterior do dentrio. Alm disso, a altura da cspide mediana dos dentes de E.nanuzae muito maior do que a altura das cspides acessrias (tanto no dentrio quanto no maxilar). Hoplocercus spinosus e Morunasaurus sp. possuem canal de Meckel aberto em toda sua extenso e o coronide apresenta o processo labial anterior, deixando, quando removido, uma cicatriz na superfcie labial do dentrio. O processo nasal do maxilar muito estreito quando comparado a Tropidurus. Alm disso, em H. spinosus, os dentes exibem cspides acessrias muito pequenas, quase indistintas (tanto no maxilar quanto no dentrio). O entalhe posterior na parede lingual do dentrio no gnero Enyalius estende-se anteriormente at o quinto dente mais posterior (o que mostra um canal de Meckel mais aberto posteriormente). No h depresso na superfcie labial do processo posterior do
dentrio. O sulco subdental razoavelmente profundo na espcie Enyalius pictus. As cspides acessrias de seus dentes so pouco salientes e o cimento mais proeminente quando comparado a Tropidurus (tanto no dentrio quanto no maxilar). Alm disso, o gnero no exibe concavidade na superfcie dorsal do processo pr-maxilar do maxilar. Em Stenocercus caducus, a reentrncia posterior na parede lingual do dentrio tambm se estende at, mais ou menos, o quinto dente mais posterior, tambm mostrando um canal de Meckel mais aberto posteriormente quando comparado a Tropidurus. Alm disso, no h a depresso no processo posterior do dentrio. Nos maxilares, os dentes anteriores so afilados e retos, enquanto nos materiais estudados, os dentes so mais robustos e sua extremidade dorsal curvada posteriormente. Os dentes de Iguana iguana so policuspidados (mais de trs cspides), sendo a extremidade dorsal dos dentes recortada. Em Polychrus acutirostris e P.marmoratus, o forame de Meckel representado apenas como um pequeno orifcio na extremidade anterior do dentrio, sendo quase imperceptvel. Os dentes so relativamente mais afastados uns dos outros e os anteriores so pontiagudos. O sulco subdental mais profundo, principalmente na regio anterior do dentrio. O processo posterior mais curto do que em Tropidurus e no exibe a depresso em sua superfcie labial. Alm disso, o maxilar nas espcies analisadas de Polychrus exibe ornamentaes em sua superfcie labial. Em Norops meridionalis, o dentrio bastante delgado. A reentrncia na parede lingual do dentrio estende-se anteriormente at o quarto dente posterior e sua extremidade anterior bastante afilada quando comparada aos materiais. Em vista lingual, a regio da snfise no se dirige dorsalmente. Ademais, os dentes anteriores no maxilar so afilados e pontiagudos, semelhana de Stenocercus caducus. O nico exemplar analisado de Uranoscodon superciliosus difere dos materiais por no apresentar a depresso na superfcie labial do processo posterior do dentrio. O dentrio desse gnero exibe formato diferente, j que sua poro posterior expandida dorsoventralmente de forma bastante acentuada. Essa espcie tambm possui dentes anteriores afilados e pontiagudos no maxilar. No caso de Tropidurus, apenas duas espcies puderam ser distintas. T.semitaeniatus e T.pinima o entalhe na parede lingual do dentrio posterior ao ltimo dente do dentrio, caracterstica que no ocorre nos materiais estudados, cuja regio de contato apresenta-se sob o ltimo ou penltimo dente.
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Frontal: Nas espcies analisadas de Polychrus, a ornamentao da superfcie dorsal do frontal muito acentuada e as ornamentaes correspondem a pequenos tubrculos muito prximos, separados entre si por minsculos canais, enquanto em Tropidurus as ornamentaes so pequenas placas pouco proeminentes no presentes em toda a superfcie. Alm disso, em Polychrus, o osso muito robusto e largo e a constrio em sua poro mediana visivelmente menos acentuada. Em Uranoscodon superciliosus, no h o processo ntero-medial. As extremidades laterais da regio posterior do osso so muito largas e, entre elas, h um grande entalhe que corresponde metade anterior do forame pineal. Esse entalhe to pronunciado no frontal no foi observado em nenhum dos exemplares de Tropidurus analisados. A constrio na regio mediana do osso em Stenocercus caducus visivelmente menos acentuada do que em Tropidurus e as extremidades laterais da regio posterior so, proporcionalmente, mais curtas e robustas. Em Enyalius, como em Polychrus, a ornamentao do teto craniano muito forte, porm os tubrculos so muito maiores e mais espaados. Alm disso, a constrio , visivelmente, menos acentuada. Hoplocercus spinosus, como U.superciliosus, no possui o processo ntero-medial. Em todos os exemplares analisados dessa espcie, na margem posterior do frontal, h o entalhe do forame pineal. Essa ltima caracterstica ocorre tambm em todos os exemplares de Iguana iguana analisados. No nico exemplar de Morunasaurus sp. analisado, o pr-frontal e o nasal no se tocam em nenhuma extenso, sendo separados pelo frontal. Assim, quando esse osso est desarticulado, as duas cicatrizes de sutura encontram-se separadas por uma crista, diferentemente de ST3148.1, em que as duas cicatrizes no exibem separao visvel. Leiosauridae Frost, Etheridge, Janies e Titus, 2001 Enyaliinae Frost, Etheridge, Janies e Titus, 2001 cf. Enyalius Wagler, 1830 Material de referncia: dentrio esquerdo (2310.10), proveniente de Lapa do Boquete, Januria, MG. Distribuio atual do gnero: Enyalius um gnero de lagartos praticamente restrito s reas florestadas, com a maioria das suas espcies ocorrendo na Mata Atlntica e na Floresta Amaznica (Jackson, 1978; AvilaPires, 1995). Atualmente, so reconhecidas nove espcies: Enyalius bibroni, E. bilineatus, E. brasiliensis,
E. catenatus, E. erythroceneus, E. iheringii, E. leechii, E.perditus e E.pictus. Enyalius leechii a nica espcie com ditribuio na bacia amaznica, na poro sul do Floresta Amaznica (Avila-Pires, 1995). Enyalius bilineatus ocorre nas regies Centro-Oeste e Sudeste do Brasil, principalmente nas matas de galeria e nas reas de cerrado no muito afastadas da mata (Colli & Oliveira, 2006). Enyalius perditus uma espcie restrita Mata Atlntica do Sudeste do Brasil, onde ocorre tambm Enyalius iheringii. Esta ltima tem uma distribuio mais extensa na Mata Atlntica, alcanando os estados do Sul do Brasil. Enyalius bibroni e Enyalius erythroceneus ocorrem de preferncia em ambientes cobertos pelas florestas semideciduas ou carrascos presentes na Caatinga nordestina, a primeira espcie tendo uma distribuio ampla na regio Nordeste enquanto que a segunda endmica da regio de Mucug, na Chapada Diamantina, Estado da Bahia. Enyalius pictus, E.brasiliensis e E.catenatus se distribuem pela Mata Atlntica dos Estados nordestinos e do Rio de Janeiro, Esprito Santo e Minas Gerais no Sudeste. Enyalius pictus e E.brasiliensis ocorrem mais ao sul desta distribuio, com exemplares conhecidos para a Mata Atlntica do sul da Bahia, Esprito Santo e nordeste de Minas Gerais. Por outro lado, E.catenatus ocorre pela faixa litornea da Mata Atlntica do Nordeste, da Bahia at o Rio Grande do Norte. Descrio Dentrio (Fig. 49): O material corresponde apenas regio mdio-anterior do dentrio, a regio
Figura49: Dentrio esquerdo (2310.10) de cf. Enyalius, Lapa do Boquete, Januria, MG. A,vista lingual. B,vista labial. Barras de escala: 2mm.
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mdio-posterior foi perdida. O canal de Meckel fechado, restando apenas um forame alongado e profundo na regio anterior do osso (Fig. 49A). Os dentes so cnicos e tricspides. A cuspidao inicia-se logo nos primeiros dentes, sendo menos proeminente nesses e tornando-se mais conspcua posteriormente. Entretanto, as cspides acessrias so pouco desenvolvidas quando comparadas a outras espcies. O sulco subcentral pouco profundo, porm mais conspcuo do que em outras espcies, como ser descrito posteriormente. Em vista labial, no h ornamentaes. H sete forames mentonianos. Uma caracterstica interessante a tendncia do dentrio tornar-se mais alto posteriormente e, assim, sua margem ventral no horizontal, mas sim dirigida ventralmente (Fig.49B). Em vista dorsal, a extremidade anterior do dentrio dirigida lingualmente. Consideraes e comparaes O exemplar 2310.10 exibe um conjunto de semelhanas com o gnero Enyalius. Porm, como muitos gneros de Iguania no foram analisados e como o material est quebrado (a regio mdio-posterior est ausente), o exemplar foi s tentativamente atribudo a esse gnero at que novas comparaes permitam uma identificao mais conclusiva. Como para a identificao de Tropidurus, descrito acima, foram analisadas espcies das famlias Tropidruidae, Leiosauridae, Polychrotidae, Hoplocercidae e Iguanidae, pelos mesmos motivos j mencionados. Em Tropidurus e Eurolophosaurus, as cspides dos dentes so mais proeminentes e a borda subdental (a poro do dentrio que fecha o canal de Meckel) bastante estreita quando comparado ao material 2310.10. O sulco subdental muito raso na regio mediana do osso. Alm disso, em vista labial, o dentrio de Tropidurus exibe, praticamente, a mesma altura em toda a sua extenso, a margem ventral sendo horizontal. Stenocercus caducus e as espcies analisadas de Polychrus (P.acutirostris e P.marmoratus) possuem forame de Meckel muito reduzido, restrito extremidade anterior do osso. O canal de Meckel em Hoplocercus spinosus e Morunasaurus sp. aberto em toda a sua extenso. Em Iguana iguana, a coroa dos dentes muito recortada havendo, assim, muitas cspides. Em Uranoscodon superciliosus e Norops meridionalis, as cspides dos dentes so proeminentes. Ademais, U. superciliosus exibe sulco subdental raso e A.meridionalis possui dentrio muito delgado.
Polychrotidae Fitzinger, 1843 Polychrus Cuvier, 1817 Polychrus sp. Material de referncia: dentrios esquerdos (GB 44, GB45), maxilar esquerdo (GB39), provenientes de Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA; dentrio direito (BL3135.1), proveniente de Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG. Distribuio atual do gnero: O gnero Polychrus amplamente distribudo, ocorrendo do norte da Amrica Central at a Nicargua e em grande parte da Amrica do Sul, em ambos os lados dos Andes (Avila-Pires, 1995). H trs espcies presentes no Brasil: P.acutirostris, P.marmoratus e P.liogaster (sendo que apenas as duas primeiras foram analisadas no presente estudo). Polychrus acutirostris uma espcie encontrada nas formaes abertas da Amrica do Sul, a leste dos Andes e ao sul da Amaznia, do Par ao norte da Argentina, incluindo tambm Bolvia e Paraguai (Avila-Pires, 1995). Polychrus marmoratus um habitante de floresta com distribuio no norte da Amrica do Sul a leste dos Andes (Guiana Francesa, Suriname, Guiana, Venezuela, Colmbia, Equador, Peru e Amaznia Brasileira) e na Floresta Atlntica, de Pernambuco at So Paulo (Avila-Pires, 1995). Na Amaznia Brasileira, a espcie distribui-se pelo Par, Maranho, Amap, Roraima e Amazonas. Polychrus liogaster ocorre no sudeste do Peru, Bolvia e nos Estados do Acre, sul do Amazonas e Rondnia (Avila-Pires, 1995). Descrio Dentrio (Fig.50A): A implantao dos dentes do tipo pleurodonte. Os dentes mais anteriores esto ausentes, mas nos exemplares atuais so unicspides e pontiagudos e os mais posteriores so tricspides, com a cspide mediana maior do que as cspides anterior e posterior (Fig.50A). O sulco subdental relativamente profundo, principalmente na regio mais anterior. O canal de Meckel representado como um canalculo muito afilado localizado na poro mais anterior do dentrio. Sob os dentes posteriores, a parede lingual do dentrio (que fecha o canal de Meckel) sofre um entalhe que se estende anteriormente at, pelo menos, o terceiro dente mais posterior, j que essa regio est quebrada. A regio da snfise mandibular dirigida lingulamente e, ligeiramente, dorsalmente. O processo posterior do dentrio est quebrado. Maxilar (Fig.50B): A dentio semelhante ao descrito para o dentrio. O maxilar apresenta ornamentaes
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conspcuas em sua superfcie externa. O processo prmaxilar alongado e, em vista dorsal, sua extremidade anterior bfida. A superfcie dorsal do processo cncava e estreita, e forma o assoalho da cavidade nasal. Sobre o processo posterior, h um canal relativamente profundo onde o maxilar sutura-se com o jugal, como visto nos exemplares atuais analisados. O processo palatino estende-se lingualmente a partir da borda supradental, porm no possvel saber seu formato j que sua margem lingual est quebrada. Consideraes e comparaes O conjunto de caractersticas exibidas pelo exemplar 3135.1 permite a sua identificao como Polychrus. A comparao entre as espcies disponveis para estudo (P.acutirostris e P.marmoratus) no permitiu identificar o material at o nvel especfico, j que as caractersticas so bastante conservadas entre elas. Abaixo, seguem as comparaes com espcies de outras famlias de Iguania, alm de Polychrotidae. Dentrio: Os dentrios de Hoplocercus e Morunasaurus apresentam canal de Meckel aberto. Em Iguana iguana, os dentes so policuspidados, com as cspides exibindo mesmo tamanho. Em Enyalius e Stenocercus, as cspides acessrias so pouco salientes (tanto no dentrio quanto no maxilar). Nesse ltimo gnero e em Tropidurus, o sulco subdental muito raso. Alm disso, em Tropidurus, os dentes so mais prximos entre si (compare as figuras 48A e 50A). Em Uranoscodon superciliosus, o forame de Meckel bastante profundo e o dentrio torna-se mais alto posteriormente de uma forma bastante acentuada. Em Norops meridionalis, o dentrio bastante delgado anteriormente, sendo mais alto posteriormente. Em vista lingual, a regio da snfise no se dirige dorsalmente. Maxilar: A superfcie externa dos maxilares de Tropidurus, Norops, Hoplocercus, Uranoscodon, Morunasaurus e Stenocercus no apresenta nenhuma ornamentao. Em Morunasaurus, Uranoscodon e Tropidurus, o forame labial posterior bastante calibroso quando comparado a Polychrus. Iguania indet. Material de referncia: um dentrio esquerdo (PF479), um dentrio esquerdo (PF 300), provenientes do Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP; maxilar esquerdo (TBV33), proveniente de Toca da Boa Vista,
Figura50: Polychrus sp. A,dentrio direito (BL3135.1), vista lingual, Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG. Barra de escala: 2mm. B,maxilar esquerdo (GB39), vista labial, Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA. Barra de escala: 5mm.
Figura 51: Dentrio esquerdo (PF 667D) de Diploglossus sp., Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP. Vista lingual. Barra de escala: 5mm.
Campo Formoso, BA; dentrio esquerdo (RCL056), proveniente de Lapa dos Brejes, Morro do Chapu, BA; maxilar esquerdo (ST 3114.1), proveniente de Lapa do Santo, Matozinhos, MG; dentrio direito (4152.3), proveniente de Lapa do Boquete, Januria, MG. Anguimorpha Frbringer, 1900 Anguidae Gray, 1825 Diploglossinae Bocourt, 18731879 Diploglossus Wiegmann, 1834 Diploglossus cf. fasciatus (Gray, 1831) Material de referncia: um dentrio esquerdo (PF667D), proveniente do Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP. Distribuio atual do gnero: O gnero Diploglossus distribui-se pela Amrica Central, Amrica do Sul
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e Caribe. Na Amrica do Sul, ocorre na Colmbia e no Equador, a oeste dos Andes, e da Colmbia ao sul do Brasil a leste dos Andes (Peters & DonosoBarros, 1970). No Brasil, ocorrem apenas duas espcies, D.fasciatus e D.lessonae. A primeira ocorre de forma descontnua na Mata Atlntica, do sul da Bahia ao Paran e no Acre. A segunda distribui-se pelas reas abertas e florestadas do Nordeste do Brasil, do Cear at a Bahia (Peters & Donoso-Barros, 1970). Descrio Dentrio (Fig.51): O material apresenta 17 alvolos de insero de dentes, com 12 dentes preservados. A implantao dos dentes pleurodonte e o mtodo de substituio tipicamente iguandeo, no qual o dente de substituio desenvolve-se dentro de uma cavidade formada pela reabsoro do dente antigo (Edmund, 1960). No material, possvel observar cavidades de reabsoro nos dentes 14 e 16. Os dentes apresentam pices com vrias estriaes longitudinais. Na regio anterior do dentrio, esses pices so pontiagudos e, seguindo posteriormente, tornam-se arredondados. O canal de Meckel aberto em toda sua extenso, sendo afilado na poro mdio-anterior, tornando-se progressivamente alargado posteriormente. O septo intramandibular bem desenvolvido, estendendo-se por mais de 70% do comprimento do canal de Meckel (Fig.51). Labialmente, o dentrio apresenta-se liso, sem ornamentaes. H quatro forames mentonianos bastante conspcuos. Consideraes e comparaes Edmund (1960) descreveu dois modelos de substituio de dentes em Squamata. No modelo iguandeo, o dente de substituio desenvolve-se lingualmente ao seu predecessor no interior de cavidades formadas pela reabsoro da parede lingual do dente antigo. J no modelo varandeo, o dente de substituio encontra-se em uma posio interdental, no havendo a formao de cavidades na base do dente antigo. O modelo iguandeo ocorre em membros de Iguania e das famlias Gekkonidae, Pygopodidae, Scincidae, Lacertidae, Xantusiidae e Cordylidae, enquanto o modelo varandeo ocorre nas famlias Varanidae, Lanthanotidae, Helodermatidae e nas Serpentes. Alguns membros de Teiidae mostram uma tendncia em direo ao modelo varandeo. Os
membros da famlia Anguidae, a qual pertence o material analisado, podem apresentar tanto o modelo varandeo (como, por exemplo, Anguis) quanto o modelo iguandeo (como, por exemplo, Diploglossus) (Edmund, 1960). O septo intramandibular bem desenvolvido considerado uma sinapomorfia de Anguimorpha (Estes etal., 1988; Lee & Scanlon, 2001), convergente em alguns Iguania. Na Amrica do Sul, os nicos gneros de Anguimorpha presentes (Anguidae) so Diploglossus e Ophiodes. Ophiodes striatus, a nica espcie analisada para o gnero, exibe dentes pontiagudos em toda a extenso do dentrio e, em um dos exemplares (MZUSP 92081), os dentes tendem a ser bicspides posteriormente. Em vista dorsal, a regio anterior do dentrio fortemente curvada medialmente, quando comparado a Diploglossus, no qual apenas a regio prxima snfise mandibular curva-se medialmente. Alm disso, tambm foi observada em PF667D uma caracterstica peculiar, ausente em Ophiodes. A borda ventral do canal de Meckel, na regio mediana do dentrio, ligeiramente dirigida para o interior do canal, mas no alcana a borda dorsal (Fig. 51). Apesar dessa regio no estar completa no material estudado, pode-se observar, em vista ventral, que essa caracterstica estava presente. Dessa forma, as caractersticas levantadas sustentam a identificao do material como Diploglossus. Entretanto, no foi possvel diferenciar as duas espcies analisadas desse gnero (D.fasciatus e D.lessonae) tendo como base apenas o dentrio. A distribuio das duas nicas espcies presentes no Brasil, D.fasciatus e D.lessonae, bastante disjunta, a primeira ocorrendo na costa sudeste do Brasil e no Acre, e a segunda ocorrendo apenas no Nordeste brasileiro (Peters & Donoso-Barros, 1970). Dessa forma, pode-se supor que o exemplar pertena, muito provavelmente, espcie D. fasciatus devido a sua distribuio e semelhana com o material do abismo, porm essa identificao feita somente provisoriamente. Lacertilia indet. Material de referncia: uma vrtebra caudal autotmica (PF 479), proveniente do Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP; vrtebras caudais (ST 3102.14, ST3119.85), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG; vrtebras caudais (BL3104.2, BL3113.1), provenientes de Lapa das Boleiras, Matozinhos, MG; dentrio (2579.20), proveniente de Lapa dos Bichos, Januria, MG.
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Amphisbaenia Gray, 1841 Amphisbaenidae Gray, 1825 Leposternon Wagler, 1824 Leposternon sp. Material de referncia: uma vrtebra anterior, trs vrtebras do tronco (PF1257), provenientes do Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP. Distribuio atual do gnero: O gnero Leposternon se estende ao longo da costa brasileira, do sul do Par at Santa Catarina, seguindo pelo Mato Grosso, interior do Rio Grande do Sul, Bolvia, Paraguai e estados da regio nordeste da Argentina. Parece haver um hiato na distribuio da espcie entre o Mato Grosso e os estados costeiros do Brasil (Gans, 1971). Descrio Vrtebra (Fig.52): Nos materiais preservados (Fig.52), possvel notar certas caractersticas que permitem a distino de diferentes regies da coluna vertebral. Em uma das vrtebras de maior porte, h uma quilha hemal bem desenvolvida (Fig.52A), tpica de uma vrtebra da regio anterior da coluna (posterior s vrtebras com hipapfise). As outras duas vrtebras de maior porte exibem alongamento similar vrtebra anterior e so tpicas da regio mdio-anterior do tronco. A quarta vrtebra a menor e a mais alongada, com o centro visivelmente mais delgado, tpica da regio mdio-posterior da coluna. Em vista anterior, no h zigsfeno. A pr-zigapfise dirigida dorsalmente. O
processo pr-zigapofisal est quebrado. O canal neural tem formato triangular, baixo e sua base menor do que o dimetro do ctilo. Esse achatado dorsoventralmente. A sinapfise um processo condilar bem destacado do centro e dirigido lateralmente. Em vista posterior, no h zigantro. As facetas articulares pszigapofisais so dirigidas dorsalmente. Dorsal ao canal neural, nota-se uma projeo posterior do arco neural que segue o contorno dorsolateral do canal neural. Esse exibe formato arredondado e ligeiramente trilobado pela presena de um processo subneural muito desenvolvido e de duas cristas tnues longitudinais nos pedicelos do arco neural. O cndilo extremamente achatado dorsoventralmente (caracterstica menos acentuada na vrtebra anterior). Em vista lateral, nota-se que a regio posterior do arco neural elevada dorsalmente. A espinha neural est preservada apenas em uma das vrtebras do meio do tronco e na vrtebra posterior. Na primeira, a espinha baixa enquanto na segunda ela , praticamente, inexistente. Na vrtebra anterior, a margem subcentral forte. Nas demais vrtebras, a regio ventral do corpo vertebral completamente achatada e lisa. Em vista dorsal (Fig.52B), as facetas articulares pr-zigapofisais so amplas e ligeiramente arredondadas. As pr-zigapfises e as ps-zigapfises so fortemente divergentes. Na borda posterior do arco neural, h uma projeo bastante saliente na vrtebra anterior, que se torna menos acentuada e ligeiramente bifurcada na vrtebra posterior (as nicas em que essa regio est preservada). Em vista ventral, as facetas articulares ps-zigapofisais so amplas e irregulares. Na vrtebra anterior, a quilha hemal proeminente e o sulco subcentral relativamente profundo
Figura52: Leposternon sp. (PF1257), Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP. A,vrtebra anterior, vista ventral. B,vrtebra do tronco, vista dorsal. Barras de escala: 2mm.
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(Fig.52A). Nas demais vrtebras, a superfcie ventral do corpo vertebral completamente lisa. H um par de forames subcentrais calibrosos. Consideraes e comparaes As comparaes foram feitas apenas com dois gneros de Amphisbaenidae, Leposternon e Amphisbaena. Entretanto, os materiais exibem um conjunto bastante robusto de caractersticas que permitiram sua alocao ao gnero Leposternon. Entre as duas espcies analisadas desse gnero, no foram observadas diferenas diagnsticas baseadas na anlise apenas de vrtebras. Abaixo, seguem as comparaes entre os dois gneros. Uma caracterstica observada foi o alongamento da vrtebra posterior (de menor porte) relativo s demais vrtebras do tronco, quando comparado a Amphisbaena alba. Esta caracterstica j havia sido descrita por Hoffstetter & Gasc (1969:276) para alguns gneros da famlia Amphisbaenidae. Em A. alba, o formato do centro vertebral semelhante em todas as vrtebras anteriores, medianas e posteriores do tronco. Entretanto, em A.fuliginosa, A.mertensi e A.vermicularis, h uma tendncia marcada ao alongamento das vrtebras seguindo posteriormente na coluna vertebral. Alm disso, a regio da pr-zigapfise nos materiais do Abismo Ponta de Flecha visivelmente mais robusta do que em Amphisbaena. As facetas articulares ps-zigapofisais nas vrtebras mdio-anteriores do abismo so inclinadas dorsalmente em um ngulo menor do que 30 com relao horizontal. J em Amphisbaena, essas facetas so inclinadas dorsalmente de forma muito acentuada, em um ngulo maior do que 45. A espinha neural em Amphisbaena , praticamente, inexistente em todas as vrtebras do tronco e a ps-zigapfise menos desenvolvida lateralmente em vista dorsal. J em Leposternon (da mesma forma que no material PF1257), a espinha neural relativamente bem desenvolvida nas vrtebras mdio-anteriores e a ps-zigapfise muito desenvolvida e divergente em vista dorsal. Amphisbaenidae indet. Material de referncia: vrtebra do tronco (PF 479), proveniente do Abismo Ponta de Flecha, Iporanga, SP; vrtebra do tronco (ST 3119.61), coluna vertebral articulada (ST3155.4), provenientes de Lapa do Santo, Matozinhos, MG.
Discusso Esse trabalho corresponde ao primeiro levantamento extensivo da fauna de Squamata de cavernas e de stios arqueolgicos no Brasil. Com base na anlise anatmica comparativa de mais de 1530 peas cranianas e ps-cranianas provenientes de 14 localidades distribudas pelas regies Sudeste, Centro-Oeste e Nordeste do Brasil, foi possvel identificar uma grande diversidade de Squamata preservada nos stios do Pleistoceno Superior ao Holoceno (Apndice3). Em alguns casos, a identificao pde ser estendida ao nvel especfico. Todos os gneros ou espcies identificados neste trabalho possuem representantes na fauna atual dos biomas em que as respectivas localidades esto inseridas. Seguramente, as assemblias estudadas no representam uma amostragem completa dos gneros e/ ou espcies do Quaternrio Superior, especialmente nos stios arqueolgicos, em que h um vis causado pela atividade antrpica. Entretanto, h uma grande diversidade representada que nunca havia sido levantada para o Brasil at a presente data e esta diversidade no se distingue significativamente da diversidade conhecida atualmente para os biomas onde os stios de amostragem se encontram. Embora no possamos avaliar de maneira exata se houve recomposio faunstica da herpetofauna no Quaternrio Superior, os dados aqui apresentados sugerem que no deve ter havido mudanas significativas na composio taxonmica da fauna de esquamados neste perodo. Grande parte do material estudado, em especial de Serpentes, composta por vrtebras, que so uma das estruturas sseas mais solidamente construdas nos organismos. As dificuldades envolvidas no estudo dessas estruturas so amplamente reconhecidas, devido sua alta variabilidade morfolgica, tanto entre os txons quanto dentro dos mesmos, visto que os indivduos variam tanto ontogeneticamente quanto topograficamente ao longo da coluna vertebral (LaDuke, 1991). Todavia, o presente trabalho, semelhana de Auffenberg (1963) e LaDuke (1991), demonstrou que possvel realizar identificaes bastante confiveis, desde que haja o reconhecimento de escalas de variabilidade sutis e a disponibilidade de uma ampla coleo comparativa. Rage (1987:51) faz uma afirmao bastante ilustrativa no caso da identificao das vrtebras de serpentes fsseis: At first sight, the study of vertebrae is an uphill battle, the difficulty arising chiefly from the lack of an appropriate bibliography. However, when the student makes comparisons between fossil and recent vertebrae, he or she becomes aware that the difficulties are not insurmountable and that determinations are often easy. Apesar disto, um agravante no estudo de restos
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Tabela2: Lista dos stios arqueolgicos com suas respectivas dataes radiocarbono e taxons de Squamata identificados neste trabalho. Cavidade e Estado Datao Radiocarbono Grande Abismo de Santana de 10.000 anos A.P. do Riacho, Minas Gerais at o presente Lapa do Boquete, Minas Gerais mais de 12.000 anos A.P. at 500 anos Txons Encontrados Boidae indet., Tupinambis sp., Ameiva ameiva, Tropidurus sp. Epicrates cenchria, Boa constrictor, Boinae indet., Corallus cf. hortulanus, Crotalus durissus, Crotalinae indet., Bothrops sp., Viperidae indet., Alethinophidia indet., Tupinambis sp., Ameiva ameiva, Tropidurus sp., cf. Enyalius, Teiidae indet., Iguania indet. Epicrates cenchria, Boidae indet., Colubridae indet., Tupinambis sp., Ameiva ameiva, Tropidurus sp., Lacertilia indet. Boa constrictor, Epicrates cenchria, Boinae indet., Chironius sp., Helicops gr. leopardinus, Colubroidea indet., Colubroides indet., Ameiva ameiva, Tupinambis sp., Polychrus sp., Lacertilia indet. Chironius sp., Pseustes cf. sulphureus, Colubroidea indet., Alethinophidia indet., Tropidurus sp. Boa constrictor, Epicrates cenchria, Boinae indet., Mastigodryas cf. bifossatus, Chironius sp., Colubrinae indet., cf. Philodryas, Xenodontinae indet., Colubridae indet., Bothrops indet., Crotalus durissus, Crotalinae indet., Colubroidea indet., Colubroides indet., Alethinophidia indet., Ameiva ameiva, Tupinambis sp., Teiidae indet., Tropidurus sp., Iguania indet., Lacertilia indet., Amphisbaenidae indet.
Lapa dos Bichos, Minas Gerais
mais de 11.000 anos A.P. at o presente Lapa das Boleiras, Minas Gerais de 10.150 (130) anos A.P. at 960 (70) Gruta Cuvieri, Minas Gerais Lapa do Santo, Minas Gerais de 9.500 (40) anos A.P. at 220 (40) de 8880 (50) anos A.P. at 960 (70)
Tabela 3: Txons de Squamata presentes nas localidades arqueolgicas estudadas com seus respectivos intervalos temporais determinados pelas dataes radiocarbono. Txon Epicrates cenchria Boa constrictor Corallus cf. hortulanus Crotalus durissus Bothrops sp. Boidae indet. Viperidae indet. Colubroides indet. Alethinophidia indet. Tupinambis sp. Ameiva ameiva Tropidurus sp. Teiidae indet. Iguania indet Lacertilia indet. Limite inferior (anos a.P.) 2.000 500 2.000 2.000 6.000 2.800 500 6.500 500 150 500 150 6.000 6.000 8.000 Limite superior (anos a.P.) 9.000 12.000 6.000 6.000 9.000 12.000 6.000 10.000 2.000 10.000 12.000 12.000 12.000 9.000 10.000
evidenciado nos gneros Ameiva, Kentropyx e Cnemidophorus para os quais foram identificadas caractersticas discretas no dentrio capazes de diferenci-los (o estreitamento anterior do canal de Meckel em C.ocellifer; os dentes posteriores sempre tricspides nas espcies analisadas de Kentropyx e em C.lemniscatus). Inferncias paleoambientais Estudos paleoambientais representam uma das abordagens mais interessantes das faunas de rpteis fsseis. Apesar de escassos, estes estudos so de grande valia, j que os vertebrados de pequeno porte podem estabelecer diversas e refinadas associaes ecolgicas com seus habitats (Salles etal., 1999). Os fsseis podem fornecer informaes de duas formas distintas: primeiro, o modo de deposio dos fsseis pode ser controlado pelo clima; segundo, o suposto habitat e o modo de vida das espcies podem fornecer informaes paleoambientais (Auler, 1999). Todos esses estudos devem ser seguidos de dados fornecidos por dataes e acoplados a estudos estratigrficos das localidades no intuito de situar cronologicamente os materiais. Infelizmente, restos fsseis em cavernas brasileiras tm controles estratigrfico e tafonmico ainda muito pobres (Auler, 1999). Apenas as localidades de Minas Gerais apresentam dataes, como foi descrito nas Localidades Amostradas. Diversas tentativas de datao do material estudado no foram conclusivas. Foram enviadas para datao uma vrtebra da Eunectes sp. proveniente da localidade Buraco do Japons (MS) e costelas de Eunectes murinus de Lapa dos Brejes
preservados em stios arqueolgicos e paleontolgicos que, em geral, estruturas anatmicas relevantes para uma caracterizao taxonmica precisa (por exemplo, os vrios processos nas vrtebras) esto erodidas ou quebradas, dificultando ou mesmo impossibilitando a sua identificao. Devido a isto, muitos exemplares analisados foram alocados em categorias supragenricas. Por outro lado, o presente estudo revelou uma srie de caractersticas osteolgicas diagnsticas teis na identificao de gneros e espcies de Squamata recentes, alguns tradicionalmente considerados de difcil distino osteolgica (Albino, 2005). Tal fato pode ser
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(BA). Nenhuma das duas amostras forneceu resultados apreciveis. No caso dos Squamata em particular, em que as peas so geralmente muito pequenas (portanto, com pouco colgeno) e aparecem geralmente desarticuladas e isoladas, torna-se muito difcil a datao individual. Assim, faz-se necessria a utilizao de elementos de maior porte (como ossos de mamferos) ou fragmentos de carvo, frutos e sementes (no caso de stios arqueolgicos) encontrados em associao no mesmo nvel estratigrfico dos Squamata no intuito de obter uma datao, ao menos aproximada, para o material de interesse. Porm, como no houve controle estratigrfico na hora da coleta do material em muitos dos stios estudados, torna-se impossvel relacionar qualquer uma das peas estudadas a outros materiais e, portanto, a datao no possvel. Apenas uma das localidades est atualmente inserida em um bioma de floresta tropical, o Abismo Ponta de Flecha (Mata Atlntica). Os demais stios localizam-se hoje em ambientes mais secos, como o cerrado e a caatinga. Os gneros e espcies coletados no abismo (Diploglossus cf. fsciatus, Micrurus corallinus, Micrurus sp., Leposternon sp.) no foram encontrados em nenhum dos outros 13 stios. Da mesma forma, gneros e/ou espcies muito comuns em ambientes abertos e mais secos, como Ameiva ameiva, Tropidurus sp., Tupinambis sp. e Boa constrictor, no esto representados na assemblia do Abismo Ponta de Flecha, apesar de estarem amplamente representados em outros stios. Assim, pode-se supor que a vegetao de Mata Atlntica j est bem estabelecida como tal na regio, pelo menos, desde o Pleistoceno Superior.
O caso especfico dos stios arqueolgicos Os stios Grande Abismo de Santana do Riacho, Lapa do Santo, Lapa das Boleiras, Lapa do Boquete e Lapa dos Bichos so stios arqueolgicos. Os materiais coletados no so representativos da diversidade da fauna local de Squamata devido ao vis causado pela atividade antrpica seletiva. H registros de peas com marcas de corte ou queimadas, o que so fortes indcios da utilizao de espcies de Squamata na alimentao. As espcies mais representadas nos stios so Ameiva ameiva, Tupinambis sp., Tropidurus sp., Boa constrictor e Crotalus durissus. No caso dos exemplares de rpteis encontrados nos stios arqueolgicos (ao todo, foram estudadas 550 peas nas cinco localidades arqueolgicas de Minas Gerais), devem-se levar em conta outros fatores, todos obviamente relacionados com as atividades humanas como, por exemplo, os processos tafonmicos que modificaram e formaram as assemblias faunsticas; a influncia dessa fauna na alimentao humana; se houve variao na composio dos txons de Squamata entre os diferentes estratos de cada localidade (o que pode indicar algum tipo de sucesso faunstica relacionada a mudanas climticas) e qual o impacto das atividades humanas sobre a fauna de Squamata em uma dada regio (Pregill etal., 1994; Quintana & Mazzanti, 2001). Todavia, esses estudos devem sempre ser acompanhados de dataes e de anlises sobre o paleoambiente regional, no intuito de compreender os processos que levaram ao tipo de assemblia encontrada (por exemplo: Kipnis, 2002).
Figura53: Tupinambis sp. A e B correspondem a dentrios esquerdos queimados (4132.8 e 4297.5, respectivamente), provenientes de Lapa do Boquete, Januria, MG. Barras de escala: 5mm. C corresponde a um fragmento posterior de mandbula direita (2641.4), proveniente de Lapa dos Bichos, Januria, MG, com sinais de atividade humana (seta vermelha). Barra de escala: 10mm.
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Kipnis (2002) realizou um extenso trabalho com a fauna de vertebrados em trs das localidades arqueolgicas estudadas aqui: Lapa do Boquete, Lapa dos Bichos e Grande Abrigo Santana do Riacho. Seu estudo tinha como intuito examinar a hiptese de que, quando os primeiros caadores-coletores do Pleistoceno Superior/Holoceno Inferior povoaram o leste do Brasil Central, alguns dos itens alimentares de alta energia (como os animais de grande porte) estavam extremamente escassos ou ausentes. Neste cenrio, supe-se que aquelas sociedades de forrageamento teriam empregado uma estratgia de coleta generalizada e de caa oportunstica, com a incluso de itens alimentares de baixa energia, como a fauna local de esquamados. Parte dos materiais de Squamata estudados por Kipnis (2002) foi reanalisada e descrita no presente trabalho (162 peas). A caracterizao tafonmica dos stios permitiu a Kipnis (2002) afirmar que a ao humana foi responsvel pela deposio da imensa maioria de restos sseos descobertos: a microfauna no foi encontrada na forma caracterstica de pelotas de coruja, nem foram encontradas pelotas modernas nos stios; no foram descobertos esqueletos completamente ou parcialmente articulados, que seriam esperados se os animais tivessem morrido naturalmente nos stios; e sinais de carnvoros ou carniceiros, como perfuraes ou marcas de mordidas, no foram encontrados em nenhum dos espcimes analisadoKipnis (2002) focou suas discusses especialmente nos mamferos, mas considerou tambm rpteis (incluindo Squamata), anfbios, aves e peixes em suas anlises tafonmicas. Entretanto, o nmero de espcimes de Squamata analisados por ele (604 peas na Lapa do Boquete, 175 na Lapa dos Bichos e 32 no Grande Abrigo Santana do Riacho, perfazendo um total de 811 peas) foi muito superior ao estudado no presente trabalho. Isso porque grande parte dos exemplares, em especial os ps-cranianos de serpentes, no estava disponvel para anlise durante o desenvolvimento do presente trabalho. Apesar disso, os dados sobre a abundncia geral de Squamata nos stios pde ser obtida em Kipnis (2002). Alm do nmero de espcimes identificados (NISP)1 ser bastante expressivo
1. Nmero de espcimes identificados (NISP) um ndice utilizado em anlises tafonmicas que corresponde a todos os ossos que podem ser identificados como elementos esquelticos e como txons. Se os ossos no puderem ser identificados em nenhum nvel, utiliza-se ento o termo NUSP (nmero de espcimes noidentificados). Entretanto, o NISP no considerado uma boa medida de abundncia taxonmica por dois motivos principais: seu clculo no considera diferenas nas partes sseas das espcies (por exemplo, a idade, diferenas no tamanho); e muito sensvel a fragmentao (Kipnis, 2002).
(811), o nmero mnimo de indivduos (MNI)2 tambm notvel, em especial na Lapa do Boquete. Alm do NISP e do MNI serem relativamente altos (quando comparados, inclusive, a ndices de certos mamferos dessas localidades), h indcios nos ossos de que representantes de Squamata eram utilizados como itens alimentares por humanos (Fig.53), como marcas de instrumentos ou sinais de queimaduras. Esse um dado notvel, porque no h nenhum registro publicado de Squamata para stios arqueolgicos no Brasil at o momento. Alm desses materiais disponibilizados por Kipnis (2002), h registros de Squamata em Lapa do Santo e Lapa das Boleiras (388 peas), outras duas localidades arqueolgicas extremamente importantes em Minas Gerais e que dispem de dataes confiveis (Neves, com.pess.). Todos os materiais provenientes das localidades arqueolgicas estudadas por Kipnis (2002), as suas identificaes, as respectivas quadras onde foram encontrados e as suas dataes encontramse listados no Apndice 4. Essas listagens so extremamente importantes por corresponderem aos primeiros registros datados de Squamata para o Brasil. As dataes disponveis para cinco localidades estudadas junto com a fauna de Squamata identificada no presente estudo encontram-se resumidos na Tabela2. Observa-se, pela anlise dos dados disponveis para as localidades arqueolgicas datadas, que os registros mais antigos de Squamata nesses stios datam de ca. 10.000 a 12.000 anos A.P., ou seja, no perodo que marca o fim do Pleistoceno e incio do Holoceno (Tabela3). Estes resultados representam o primeiro estudo especfico da fauna de Squamata em stios arqueolgicos no Brasil.
1. Mnimo nmero de indivduos (MNI) um ndice utilizado em anlises tafonmicas que expressa melhor a abundncia de espcies do que o NISP. No h uma regra geral para o seu clculo. Por exemplo, Pregill (1981) calculou o MNI apenas pela contagem dos elementos sseos mais abundantes de um lado particular do indivduo, ou direito ou esquerdo. Ento, se na localidade estudada houver 12 dentrios direitos e 9 dentrios esquerdos de Ameiva ameiva, o MNI , pelo menos, 12. J Kipnis (2002) fez uma anlise mais detalhada do MNI nas trs localidades de Minas Gerais. Esse ndice foi calculado para cada camada e para cada elemento sseo (no caso de ossos longos fragmentados, as suas pores distais e proximais foram consideradas). Alm disso, Kipnis (2002) levou em considerao outras duas variveis para o clculo do ndice: a idade dos indivduos, baseada na presena de epfises fusionadas e no fusionadas da mesma poro dos elementos sseos (por exemplo, tbia proximal, mero distal); e diferenas de tamanho entre os elementos sseos pertencentes a indivduos j adultos (com as epfises fusionadas).
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Resumo Este trabalho representa o primeiro levantamento extensivo da fauna de Squamata em cavernas e stios arqueolgicos brasileiros. Foram analisadas e descritas mais de 1530 peas cranianas e ps-cranianas de Squamata provenientes de 14 localidades brasileiras. No total, foram identificados 23 txons aos nveis genrico e especfico, a saber: Eunectes murinus, Eunectes sp., Boa constrictor, Corallus cf. hortulanus, Epicrates cenchria, Mastigodryas cf. bifossatus, Chironius sp., Pseustes cf. sulphureus, Tantilla sp., Helicops gr. leopardinus, cf. Philodryas, Bothrops sp., Crotalus durissus, Micrurus corallinus, Micrurus sp., Ameiva ameiva, Cnemidophorus ocellifer, Tupinambis sp., cf. Enyalius, Polychrus sp., Tropidurus sp., Diploglossus cf. fasciatus e Leposternon sp. So fornecidas descries morfolgicas detalhadas que englobam tanto elementos cranianos quanto ps-cranianos, estabelecendo uma srie de caractersticas osteolgicas diagnsticas a partir das peas anatmicas analisadas, que, embora muitas sejam sutis, podero ser de grande utilidade para a identificao de gneros e espcies de Squamata recentes. Alm disso, os resultados obtidos para os stios arqueolgicos demonstram que representantes do clado eram utilizados como itens alimentares pelos seres humanos que viviam no Quaternrio Superior do Brasil Central. Em algumas peas foram identificados sinais de queimaduras e marcas de corte. Esses resultados so notveis, porque no h nenhum registro publicado de Squamata para stios arqueolgicos no Brasil at o momento. Palavras-chave: Squamata; Quaternrio; Anatomia; Sistemtica. Agradecimentos Agradecemos s seguintes pessoas: C. Cartelle (Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais), L. Anelli, T. Fairchild (Instituto de Geocincias da USP), W. Neves (Instituto de Biocincias da USP), A. Prous (Museu de Histria Natural da Universidade Federal de Minas Gerais), L. Salles (Museu Nacional do Rio de Janeiro) pelo emprstimo de material cientfico sob suas curadorias; A.B. de Carvalho pelas crticas e sugestes, auxlio na preparao dos fsseis, dos materiais diafanizados e na confeco das fotos; E. Mattos (Instituto de Biocincias da USP) pela preparao do material osteolgico a seco; C. Mello pelo auxlio com o material depositado na coleo de Herpetologia do Museu de Zoologia da USP. Somos especialmente agradecidos ao W. Neves e R. Kipnis
por terem disponibilizado as dataes e os exemplares de Squamata coletados nas localidades arqueolgicas. Este trabalho foi financiado pela Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo atravs do Programa BIOTA/FAPESP (no. 02/136024 para HZ). HZ beneficia de bolsa de Produtividade em Pesquisa autorgada pelo CNPq. Referncias
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Apndice1 Espcimes examinados SERPENTES Aniliidae: Anilius scytale: MZUSP 14572, MZUSP 14573, MZUSP 14574. Boidae: Boa constrictor: MZUSP 2040, MZUSP 2553, MZUSP 2737, MZUSP 2738, MZUSP 2739, MZUSP 13843, MZUSP 13854, MZUSP 13885, MZUSP 14135, MZUSP 14133, IB 10769, IB 15219. Corallus caninus: IB 2201, IB 2202?. Corallus hortulanus: MZUSP 13050, MZUSP 13853, MZUSP 13855, MZUSP 14128, MZUSP 14129, IB 9828. Epicrates cenchria: MZUSP 13888, IB 14257, IB 14624, IB 23052, IB 49335, IB 52174. Eunectes deschauenseei: IB 14619, IB 17642, IB 18087, MPEG 18019. Eunectes murinus: MZUSP 2501, IB 13906, IB 15204, IB 19795, IB 20507, MPEG 16443. Eunectes notaeus: MZUSP 8303, IB 7540, IB 17014. Viperi dae: Bothrops alternata: MZUSP 3185, MZUSP 5702, MZUSP 5880, MZUSP 13990. Bothrops insularis: IB 13991. Bothrops itapetiningae: IB 7426. Bothrops jararaca: MZUSP 14132. Bothrops jararacussu: MZUSP 1451, MZUSP 3189, MZUSP 14002, MZUSP 14007. Bothrops moojeni: MZUSP 13053, MZUSP 13651, MZUSP 13652, MZUSP 13653, MZUSP 14005, MZUSP 14006. Bothrops neuwiedi matogrossesnsis: IB 18691. Crotalus durissus: MZUSP 3191, MZUSP 9664, MZUSP 13654, MZUSP 14003, MZUSP 14130, MZUSP 14131. Lachesis muta: IB 23601. Elapidae: Micrurus corallinus: MZUSP 13986, MZUSP 5878. Micrurus decoratus: MZUSP 14371. Micrurus frontalis: MZUSP 14016, IB 5796. Micrurus ibiboboca: MZUSP 6901, MZUSP 13262. Micrurus lemniscatus: MZUSP 520, MZUSP 3542, IB 7708, IB 10382. Dipsadidae, incertae sedis: Xenopholis undulatus: MZUSP 13988. Dipsadidae, Dipsadinae: Atractus pantostictus: MZUSP 13994. Dipsas albifrons: IB 55147. Dipsas catesbyi: IB 49321. Dipsas incerta: IB 55952. Dipsas indica: IB 40137. Imantodes cenchoa: MZUSP 409, MZUSP 13029. Leptodeira annulata: MZUSP 13259. Sibynomorphus mikanii: MZUSP 2813, MZUSP 13971, MZUSP 13973. Sibynomorphus neuwiedi: MZUSP 13972. Dipsadidae, Xenodonti nae: Apostolepis assimilis: MZUSP 13980, MZUSP 13981. Boiruna sertaneja: MZUSP 6633, MZUSP 7031, MZUSP 7033. Echinanthera melanostigma: MZUSP 3981. Echinanthera occipitalis: MZUSP 13055. Echinanthera persimilis: MZUSP 13904. Echinanthera undulata: MZUSP 4506. Elapomorphus quinquilineatus: IB 54516. Erythrolamprus aesculapii: MZUSP 10080. Erythrolamprus miliaris: MZUSP 5879, MZUSP 13977, MZUSP 14011, MZUSP 14137. Erythrolamprus poecilogyrus: MZUSP 6527, MZUSP 13032, MZUSP 13040, MZUSP 13043, MZUSP 13144, MZUSP 13979. Erythrolamprus reginae: MZUSP 13996, MZUSP 13054. Erythrolamprus typhlus: MZUSP 821. Erythrolamprus viridis: MZUSP 3450. Helicops angulatus: MZUSP 14234. Helicops carinicaudus: IB 23142. Helicops hagmanni: MZUSP 5092. Helicops pastazae: MZUSP 14108. Helicops polylepis: IB 52074. Hydrodynastes gigas: MZUSP 5698. Hydrops martii: IB 56498. Oxyrhopus clathratus: MZUSP 14010. Oxyrhopus guibei: MZUSP 13891, MZUSP 13984, MZUSP 13985. Oxyrhopus petola: MZUSP 4726. Oxyrhopus rhombifer: MZUSP 13031. Oxyrhopus trigeminus: MZUSP 3187, MZUSP 13041, MZUSP 14012. Phalotris mertensi: MZUSP 14456. Philodryas nattereri: MZUSP 13039. Philodryas olfersii: MZUSP 13036, MZUSP 13099, MZUSP 13890. Philodryas patagoniensis: MZUSP 14018, MZUSP 14423. Phimophis guerini: MZUSP 13035, MZUSP 13049, MZUSP 13051. Pseudoeryx plicatilis: IB 3186, IB 25396, IB 51924. Thamnodynastes hypoconia: MZUSP 13995, MZUSP 14009. Thamnodynastes strigatus: MZUSP 4577, MZUSP 4758, MZUSP 5882, MZUSP 13970, MZUSP 14015, MZUSP 14017. Tomodon dorsatus: MZUSP 1782, MZUSP 13097, MZUSP 13892, MZUSP 13969, MZUSP 13976. Xenodon merremi: MZUSP 13107, MZUSP 13998, MZUSP 13999, MZUSP 14001, MZUSP 14138. Xenodon neuwiedi: MZUSP 5877, MZUSP 13098, MZUSP 13889, MZUSP 14014. Xenodon rabdocephalus: IB 48104. Xenodon severus: IB 33382. Colubridae: Chironius bicarinatus: MZUSP 13859, MZUSP 13860. Chironius exoletus: MZUSP 13047, IB 3076, IB 32703. Chironius flavolineatus: MZUSP 13844, MZUSP 13846, IB 32459. Chironius laevicollis: IB 1236. Chironius quadricarinatus: MZUSP 13034, IB 3273. Drymarchon corais: MZUSP 14587, MZUSP 14588, MZUSP 10832, IB 3583. Drymoluber brazili: IB 8268, IB 23462. Leptophis ahaetulla: MZUSP 13030, MZUSP 13058, IB 54053, IB 54056. Mastigodryas bifossatus: MZUSP 13847. Mastigodryas boddaerti: MZUSP 13052. Oxybelis aeneus: MZUSP 13028, MZUSP 13042, MZUSP 13044, MZUSP 13848, MZUSP 13880. Oxybelis fulgidus: IB 46125. Pseustes sulphureus: IB 41251, IB 46621. Simophis rhinostoma: MZUSP 13857, MZUSP 13858. Spilotes pullatus: MZUSP 13845, MZUSP 13856, IB 4955. Tantilla melanocephala: MZUSP 13160. LACERTILIA Anguidae: Diploglossus fasciatus: MZUSP 77008, MZUSP 4300. Diploglossus lessonae: MZUSP 4292. Ophiodes striatus: MZUSP 2641, MZUSP 79690, MZUSP 88201. Gekkonidae: Bogertia
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lutzae: MZUSP 56535. Briba braziliana: MZUSP 92134. Gymnodactylus geckoides: MZUSP 49751, MZUSP 49752. Hemidactylus mabouia: MZUSP 11331, MZUSP 11332. Lygodactylus klugei: MZUSP 47894, MZUSP 47895. Phyllopezus pollicaris: MZUSP 90768, MZUSP 90769, MZUSP 92136, MZUSP 92142. Gymno phthalmidae: Calyptommatus leiolepis: MZUSP 92144. Cercosaura ocellata: MZUSP 79556, MZUSP 92007, MZUSP 92045, MZUSP 92046. Cercosaura schreibersii: MZUSP 92039, MZUSP 92042, MZUSP 92055. Colobosaura modesta: MZUSP 90799, MZUSP 90800, MZUSP 90801. Iphisa elegans: MZUSP 82656. Micrablepharus atticolus: MZUSP 92044, MZUSP 92060, MZUSP 92061. Micrablepharus maximiliani: MZUSP 90289, MZUSP 92038, MZUSP 92048, MZUSP 92050, MZUSP 92064. Procellosaurinus sp.: MZUSP 92153. Hoplocercidae: Hoplocercus spinosus: MZUSP 91995, MZUSP 92001, MZUSP 92006, MZUSP 92020, MZUSP 92028, MZUSP 92847, MZUSP 90284. Morunasaurus sp.: MZUSP 94715. Iguanidae: Iguana iguana: MZUSP 92132, MZUSP 92871, MZUSP 92874, MZUSP 92875, MZUSP 92876. Leiosauridae: Enyalius bilineatus: MZUSP 43021. Enyalius brasiliensis: MZUSP 43046. Enyalius iheringii: MZUSP 43024. Enyalius pictus: MZUSP 8826, MZUSP 42686. Polychrotidae: Norops meridionalis: MZUSP 92036, MZUSP 92037, MZUSP 92052, MZUSP 92053, MZUSP 92059, MZUSP 91260, MZUSP 91261. Polychrus acutirostris: MZUSP 91993, MZUSP 92000, MZUSP 92008, MZUSP 92013, MZUSP 92019, MZUSP 92025. Polychrus marmoratus: MZUSP 411, MZUSP 9947, MZUSP 11473. Scincidae: Mabuya bistriata: MZUSP 92002, MZUSP 92014, MZUSP 92133. Mabuya frenata: MZUSP 92003, MZUSP 92017, MZUSP 92043, MZUSP 92051, MZUSP 92063. Mabuya guaporicola: MZUSP 92011, MZUSP 92056. Teiidae: Ameiva ameiva: MZUSP 81126, MZUSP 90286, MZUSP 90287, MZUSP 90288, MZUSP 91996, MZUSP 91998, MZUSP 92004, MZUSP 92076, MZUSP 92077, MZUSP 92078, MZUSP 92079, MZUSP 92147, MZUSP 92148. Cnemidophorus ocellifer: MZUSP 22320, MZUSP 22341, MZUSP 90641, MZUSP 90642, MZUSP 90643, MZUSP 92137, MZUSP 92141. Cnemidophorus lemniscatus: MZUSP 34029, MZUSP 34035, MZUSP 34053. Crocodilurus amazonicus: MZUSP 8526, MZUSP 12624, MZUSP 92090, MZUSP 92074. Dracaena guianensis: MZUSP 40082. Dracaena paraguayensis: MZUSP 62849. Kentropyx calcarata: MZUSP 81562, MZUSP 81580, MZUSP 82978. Kentropyx vanzoi: MZUSP 64579, MZUSP 64580. Tupinambis duseni: MZUSP 92131. Tupinambis merianae: MZUSP 84998, MZUSP 85000, MZUSP 91508, MZUSP 92093. Tupinambis quadrilineatus: MZUSP 84921, MZUSP 84928. Tupinambis rufescens: MZUSP 93082, MZUSP 93083, MZUSP 93084. Tupinambis teguixin: MZUSP 92149, MZUSP 92087. Tupinambis sp.: MZUSP 43042. Tropiduridae: Eurolophosaurus amathites: MZUSP 72018, MZUSP 78623, MZUSP 78625, MZUSP 78626, MZUSP 78627, MZUSP 78628. Eurolophosaurus divaricatus: MZUSP 78634, MZUSP 78637, MZUSP 78643, MZUSP 78644, MZUSP 78645, MZUSP 92072, MZUSP 92071. Eurolophosaurus nanuzae: MZUSP 75100, MZUSP 78663. Stenocercus caducus: MZUSP 92012, MZUSP 92030, MZUSP 92040. Tropidurus cocorobensis: MZUSP 65787, MZUSP 78631, MZUSP 78632. Tropidurus erythrocephalus: MZUSP 78646, MZUSP 78647, MZUSP 78648, MZUSP 78649. Tropidurus hispidus: MZUSP 30487, MZUSP 30490, MZUSP 92135, MZUSP 92143, MZUSP 92146. Tropidurus hygomi: MZUSP 69939, MZUSP 69945. Tropidurus itambere: MZUSP 439. Tropidurus montanus: MZUSP 54924, MZUSP 75000, MZUSP 78695. Tropidurus mucujensis: MZUSP 66212, MZUSP 78661, MZUSP 78662. Tropidurus oreadicus: MZUSP 90444, MZUSP 90445, MZUSP 90446. Tropidurus pinima: MZUSP 71999, MZUSP 72000, MZUSP 92139, MZUSP 92140, MZUSP 92145. Tropidurus psammonastes: MZUSP 72342, MZUSP 78655, MZUSP 78673. Tropidurus semitaeniatus: MZUSP 78674, MZUSP 78675, MZUSP 78676, MZUSP 78677, MZUSP 90285, MZUSP 90758, MZUSP 92154, MZUSP 92156, MZUSP 92159. Tropidurus spinulosus: MZUSP 91999, MZUSP 92016, MZUSP 92021, MZUSP 92023, MZUSP 92026. Tropidurus torquatus: MZUSP 92005, MZUSP 92010, MZUSP 92015, MZUSP 92018, MZUSP 92022. Uranoscodon superciliosus: MZUSP 78702. AMPHISBAENIA Amphisbaenidae: Amphisbaena alba: MZUSP 92070, MZUSP 83613, MZUSP 83614, MZUSP 83615, MZUSP 83616, MZUSP 83617, MZUSP 92031, MZUSP 92032, MZUSP 92033, MZUSP 92151, MZUSP 92080, MZUSP 83460. Amphisbaena anaemariae: MZUSP 83416. Amphisbaena fuliginosa: MZUSP 92034, MZUSP 92035, MZUSP 83400. Amphisbaena infraorbitale: MZUSP 85248. Amphisbaena vermicularis: MZUSP 86925. Leposternon infraorbitale: MZUSP 85299, MZUSP 85300, MZUSP 85302, MZUSP 85304, MZUSP 85305, MZUSP 85306. Leposternon microcephalum: MZUSP 6395.
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Apndice2 Abreviaes Osteolgicas AN: angular ART: articular as: alvolo de substituio ch: regio de articulao do osso chevron ci: constrio interzigapofisal cm: crista medial cM: canal de Meckel cn: cndilo cne: canal neural co: ctilo coc: cndilo ceflico colf: canal olfativo com: cndilo mandibular cp: crista posterior cpart: crista pr-articular csag: crista sagital csl: crista semilunar cso: crista supraorbital ct: crista timpnica D: dentrio di: diapfise ee: entalhe esquamosal eep: espinha epizigapofisal en: espinha neural faia: forame alveolar inferior anterior fap: forame alveolar posterior fg: fossa glenide fl: forame labial flat: forame lateral fm: fossa mandibular fma: forame milohiide anterior fmp: forame milohiide posterior fp: fossa parietal fpa: forame protico anterior fpc: forame paracotilar fpf: forame pr-frontal fpp: forame protico posterior fscor: forame supra-coracideo fsua: forame surangular anterior he: hemapfise hi: hipapfise li: linfapfise ltf: laterosfenide ml: margo lateralis ms: margem subcentral mscor: mesocoracide mtcor: metacoracide pa: processo angular pal: processo anterior labial pali: processo anterior lingual pam: processo ntero-medial pan: processo ntero-lateral par: parapfise PART: pr-articular pc: processo coanal pcor: procoracide pd: processo dorsal pe: processo ectopterigide pf: processo frontal plac: processo lacrimal plat: processo maxilar lateral ple: pleurapfise pm: processo maxilar pmed: processo maxilar medial pn: processo nasal poz: ps-zigapfise pp: processo palatino ppa: processo parapofisal ppl: processo posterior lingual ppt: processo pterigide ppz: processo pr-zigapofisal pr: processo retroarticular pso: processo supraorbital pst: processo supratemporal pt: processo transverso pte: processo temporal pz: pr-zigapfise qh: quilha hemal rpal: ramo palatino rqua: ramo quadrado si: septo intramandibular sin: sinapfise SU: surangular VII: abertura para a passagem do ramo hiomandibular do nervo facial (VII) zg: zigantro zs: zigsfeno
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Apndice3 Lista indicando os txons encontrados nas 14 localidades brasileiras estudadas. Squamata Serpentes Boidae Boinae Viperidae Crotalinae Elapidae Colubridae Dipsadidae Xenodontinae Dipsadinae Lacertilia Teiidae Teiinae
Eunectes murinus Eunectes sp. Boa constrictor Corallus cf. hortulanus Epicrates cenchria Boinae indet.
Lapa dos Brejes Buraco do Japons Caverna Carneiro, Lapa dos Brejes, Lapa do Santo, Lapa das Boleiras, Lapa do Boquete Caverna Carneiro, Lapa do Boquete Lapa do Santo, Lapa das Boleiras, Lapa do Boquete, Lapa dos Bichos Lapa do Santo, Lapa das Boleiras, Lapa do Boquete, Lapa dos Bichos Caverna Carneiro, Lapa do Santo, Lapa do Boquete Lapa dos Brejes, Lapa do Santo Abismo Ponta de Flecha, Lapa do Santo Abismo Ponta de Flecha Abismo Ponta de Flecha Caverna Carneiro, Lapa dos Brejes, Lapa do Santo Gruta Cuvieri, Lapa do Santo, Lapa das Boleiras Gruta Cuvieri Abismo Ponta de Flecha Abismo Ponta de Flecha, Lapa do Santo
Bothrops sp. Crotalus durissus Crotalinae indet. Micrurus corallinus Micrurus sp. Mastigodryas cf. bifossatus Chironius sp. Pseustes cf. sulphureus Tantilla sp. Colubrinae indet. Hydropsini Helicops gr. leopardinus Pseudoboini indet.
Lapa das Boleiras Abismo Ponta de Flecha, Caverna Nossa Senhora Aparecida Philodryadini cf. Philodryas Lapa do Santo Xenodontinae indet. Abismo Ponta de Flecha, Lapa do Santo Dipsadinae indet. Colubroidea indet. Caverna Nossa Senhora Aparecida Abismo Ponta de Flecha, Caverna Nossa Senhora Aparecida, Gruta Cuvieri, Lapa do Santo, Lapa das Boleiras, Lapa do Boquete
Ameiva ameiva
Caverna Carneiro, Caverna Igrejinha, Toca da Boa Vista, Lapa dos Brejes, Toca das Onas, Lapa do Santo, Lapa das Boleiras, Grande Abrigo Santana do Riacho, Lapa do Boquete, Lapa dos Bichos
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Tupinambinae Leiosauridae Enyaliinae Polychrotidae Tropiduridae Anguidae Diploglossinae Amphisbaenia Amphisbaenidae
Cnemidophorus ocellifer Tupinambis sp. Teiidae indet.
Toca da Boa Vista, Lapa dos Brejes Caverna Carneiro, Lapa dos Brejes, Toca das Onas, Lapa do Santo, Lapa das Boleiras, Grande Abrigo Santana do Riacho, Lapa do Boquete, Lapa dos Bichos Caverna Carneiro, Caverna Igrejinha, Toca da Boa Vista, Lapa dos Brejes, Lapa do Santo, Lapa do Boquete Lapa do Boquete Lapa dos Brejes, Lapa das Boleiras Toca da Boa Vista, Lapa dos Brejes, Toca das Onas, Gruta Cuvieri, Grande Abrigo Santana do Riacho, Lapa do Boquete, Lapa dos Bichos Abismo Ponta de Flecha Abismo Ponta de Flecha Abismo Ponta de Flecha, Lapa do Santo
cf. Enyalius Polychrus sp. Tropidurus sp.
Diploglossus cf. fasciatus Leposternon sp. Amphisbaenidae indet.
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Apndice4 Lista dos materiais provenientes das localidades arqueolgicas estudadas por Kipnis (2002) Lista dos materiais de Lapa do Boquete (Januria, MG) estudados no presente trabalho (Kipnis, com.pess.). A sigla A.P. corresponde a Antes do Presente. UFMG 1361 1369 1373 1377 1389 1404 1405 1411 1415 1797 1919 1927 2246 2293 2302 2302 2307 2310 2313 2313 2313 2313 2313 2313 2313 2319 2320 2320 2337 2341 2344 2344 2349 2349 2352 2353 2357 2357 2357 2357 2367 Pea 1 1 1 1 3 43 4 4 3 1 1 1 1 1 1 2 1 10 1 2 3 4 5 7 8 7 1 2 1 1 12 3 5 6 1 8 4 5 10 7 13 Tipo dentrio direito maxilar esquerdo vrtebra do tronco maxilar direito dentrio esquerdo maxilar direito dentrio esquerdo dentrio direito dentrio direito dentrio esquerdo maxilar esquerdo vrtebra do tronco vrtebra do tronco vrtebra caudal dentrio direito vrtebra caudal maxilar esquerdo dentrio esquerdo dentrio direito dentrio esquerdo maxilar direito maxilar esquerdo vrtebra vrtebra anterior vrtebra anterior dentrio direito dentrio esquerdo dentrio direito vrtebra do tronco dentrio direito dentrio direito palatino direito vrtebra vrtebra dentrio esquerdo dentrio direito dentrio direito dentrio direito dentrio esquerdo maxilar direito maxilar direito Famlia Teiidae Teiidae Boidae Teiidae Teiidae Teiidae Boidae Teiidae Teiidae Teiidae Teiidae Boidae Boidae Teiidae Teiidae Teiidae Teiidae Leiosauridae Boidae Boidae Boidae Boidae Viperidae Viperidae Viperidae Teiidae Teiidae Teiidae Colubridae Teiidae Tropiduridae Boidae Viperidae Viperidae Teiidae Teiidae Teiidae Tropiduridae Tropiduridae Tropiduridae Teiidae Espcie Quadra Datao (anos A.P.) Tupinambis sp. L10 ca.500 - ca.2.000 Tupinambis sp. L10 ca.2.000 - ca.6.000 Boa constrictor M10 ca.2.000 - ca.6.000 Tupinambis sp. M11 ca.2.000 - ca.6.000 Tupinambis sp. L10-M10 ca.6.000 - ca.9.000 Tupinambis sp. LM10 ca.9.000 - ca.10.000 indet. LM10 ca.6.000 - ca.9.000 Ameiva ameiva M11 ca.10.000 - 12.000 indet. LM10/11 sem contexto definido Ameiva ameiva P29 ca.500 - ca.2.000 Tupinambis sp. K11 ca.2.000 - ca.6.000 Boa constrictor K9 ca.500 - ca.2.000 Boa constrictor J10 ca.500 - ca.2.000 Tupinambis sp. J12 ca.500 - ca.2.000 Ameiva ameiva J12 ca.2.000 - ca.6.000 Tupinambis sp. J12 ca.2.000 - ca.6.000 Tupinambis sp. K12 ca.2.000 - ca.6.000 cf. Enyalius J11 sem contexto definido Corallus cf. hortulanus K12 ca.2.000 - ca.6.000 Corallus cf. hortulanus K12 ca.2.000 - ca.6.000 Corallus cf. hortulanus K12 ca.2.000 - ca.6.000 Corallus cf. hortulanus K12 ca.2.000 - ca.6.000 Crotalus durissus K12 ca.2.000 - ca.6.000 indet. K12 ca.2.000 - ca.6.000 indet. K12 ca.2.000 - ca.6.000 Tupinambis sp. J10 ca.6.000 - ca.9.000 Ameiva ameiva J11 ca.6.000 - ca.9.000 Ameiva ameiva J11 ca.6.000 - ca.9.000 indet. K10 ca.500 - ca.2.000 Ameiva ameiva K12 ca.2.000 - ca.6.000 Tropidurus sp. J10 ca.6.000 - ca.9.000 Epicrates cenchria J10 ca.6.000 - ca.9.000 Bothrops sp. K12 ca.6.000 - ca.9.000 Bothrops sp. K12 ca.6.000 - ca.9.000 indet. J12 ca.6.000 - ca.9.000 Tupinambis sp. K12 ca.6.000 - ca.9.000 Ameiva ameiva J10 ca.9.000 - ca.10.000 Tropidurus sp. J10 ca.9.000 - ca.10.000 Tropidurus sp. J10 ca.9.000 - ca.10.000 Tropidurus sp. J10 ca.9.000 - ca.10.000 Tupinambis sp. J12 ca.9.000 - ca.10.000
94
UFMG 2367 2371 2377 2377 2381 2381 2385 2390 2391 2391 2391 2393 2393 2393 2393 2413 2423 2428 2437 2437 2437 2437 2437 2440 2441 2441 2443 2443 2450 2450 2460 2462 2462 2463 2463 2467 2468 2472 2474 2475 2476 2701 2702 2730 2732 2739 2796 2802
Pea 12 15 4 7 18 25 20 4 6 16 19 9 21 17 11 13 4 1 1 12 11 17 13 1 7 8 6 7 7 6 10 1 2 1 2 2 3 2 1 4 1 2 1 1 1 1 2 2
Tipo maxilar esquerdo dentrio maxilar esquerdo dentrio direito dentrio direito maxilar direito dentrio direito dentrio direito dentrio direito dentrio direito maxilar esquerdo maxilar direito maxilar direito dentrio direito maxilar esquerdo dentrio direito dentrio esquerdo dentrio direito maxilar direito dentrio esquerdo dentrio direito dentrio direito dentrio direito vrtebra dentrio esquerdo dentrio esquerdo dentrio esquerdo dentrio direito maxilar direito dentrio direito maxilar direito dentrio direito dentrio esquerdo dentrio esquerdo maxilar direito dentrio direito maxilar direito dentrio esquerdo maxilar direito osso composto direito dentrio esquerdo dentrio esquerdo maxilar direito dentrio direito frontal dentrio direito dentrio direito dentrio direito
Famlia Espcie Teiidae Tupinambis sp. Teiidae Tupinambis sp. Teiidae Ameiva ameiva Colubridae indet. Teiidae Ameiva ameiva Teiidae Tupinambis sp. Teiidae Ameiva ameiva Tropiduridae Tropidurus sp. Teiidae indet. Teiidae Ameiva ameiva Teiidae indet. Teiidae Ameiva ameiva Teiidae Ameiva ameiva Teiidae Ameiva ameiva Tropiduridae Tropidurus sp. Tropiduridae Tropidurus sp. Tropiduridae Tropidurus sp. Teiidae Ameiva ameiva Teiidae Ameiva ameiva Tropiduridae Tropidurus sp. Tropiduridae Tropidurus sp. Tropiduridae Tropidurus sp. Tropiduridae Tropidurus sp. Alethinophidia indet. Tropiduridae Tropidurus sp. Tropiduridae Tropidurus sp. Teiidae Ameiva ameiva Teiidae indet. Teiidae indet. Tropiduridae Tropidurus sp. Tropiduridae Tropidurus sp. Tropiduridae Tropidurus sp. Tropiduridae Tropidurus sp. Tropiduridae Tropidurus sp. Tropiduridae Tropidurus sp. Tropiduridae Tropidurus sp. Teiidae Ameiva ameiva Tropiduridae Tropidurus sp. Tropiduridae Tropidurus sp. Viperidae Bothrops sp. Tropiduridae Tropidurus sp. Teiidae indet. Boidae indet. Tropiduridae Tropidurus sp. Teiidae Ameiva ameiva Teiidae Tupinambis sp. Boidae Boa constrictor Teiidae indet.
Quadra J12 K12 K12 K12 K12 K12 J11 J11 J12 J12 J12 K12 K12 K12 K12 K12 K10 K10 J12 J12 J12 J12 J12 K11 J11 J11 K10 K10 K12 K12 J11 J11 J11 K12 K12 J12 K12 J11 J11 J11 J12 L8 J9 J9 J8 L8 M8 K8
Datao (anos A.P.) ca.9.000 - ca.10.000 ca.9.000 - ca.10.000 ca.9.000 - ca.10.000 ca.9.000 - ca.10.000 ca.9.000 - ca.10.000 sem contexto definido ca.9.000 - ca.10.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.500 - ca.2.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 sem contexto definido ca.10.000 - 12.000 ca.6.000 - ca.9.000 sem contexto definido ca.2.000 - ca.6.000 ca.2.000 - ca.6.000 sem contexto definido sem contexto definido ca.6.000 - ca.9.000
95
UFMG 2806 2814 2814 2814 2839 2843 2859 3012 3012 3012 3029 3029 3029 3029 3050 3071 3091 3115 3115 3153 3294 3893 3903 4132 4152 4155 4297 4355 4610 4648 4653 4657 4670 4680 4681 4683 4685 4689 4751
Pea 22 37 35 30 3 13 4 13 3 5 10 9 7 5 1 5 2 7 27 1 14 12 4 8 3 8 5 33 4 8 11 10 13 3 2 34 8 21 1
Tipo pterigide esquerdo dentrio esquerdo dentrio esquerdo maxilar esquerdo dentrio esquerdo dentrio esquerdo pterigide esquerdo dentrio esquerdo dentrio direito dentrio direito dentrio direito dentrio direito dentrio esquerdo dentrio esquerdo vrtebra cloacal dentrio direito dentrio direito maxilar esquerdo dentrio esquerdo vrtebra anterior dentrio direito dentrio esquerdo dentrio direito dentrio esquerdo dentrio direito dentrio direito dentrio esquerdo dentrio esquerdo maxilar esquerdo maxilar dentrio maxilar direito dentrio esquerdo dentrio direito dentrio direito dentrio esquerdo pterigide direito dentrio maxilar esquerdo
Famlia Boidae Teiidae Teiidae Teiidae Boidae Teiidae Boidae Tropiduridae Tropiduridae Tropiduridae Teiidae Tropiduridae Tropiduridae Teiidae Boidae Teiidae Teiidae Teiidae Tropiduridae Boidae Tropiduridae Teiidae Teiidae Teiidae Iguania Teiidae Teiidae Boidae Teiidae Teiidae Teiidae Teiidae Teiidae Teiidae Teiidae Teiidae Boidae Teiidae Boidae
Espcie Boa constrictor Tupinambis sp. Tupinambis sp. Tupinambis sp. indet. Ameiva ameiva Boa constrictor Tropidurus sp. Tropidurus sp. Tropidurus sp. Ameiva ameiva Tropidurus sp. Tropidurus sp. indet. indet. Tupinambis sp. Ameiva ameiva Ameiva ameiva Tropidurus sp. Boa constrictor Tropidurus sp. indet. indet. Tupinambis sp. indet. Tupinambis sp. Tupinambis sp. Boa constrictor Tupinambis sp. Tupinambis sp. Tupinambis sp. Tupinambis sp. Tupinambis sp. Tupinambis sp. Tupinambis sp. Tupinambis sp. Boa constrictor Tupinambis sp. indet.
Quadra M7 M8 M8 M8 K8 K8 K8 K11 K11 K11 K11 K11 K11 J9 J9 J9 L8 L8 M7/M8 N19 I9 H9/10 M18 M19 M20 M18 N20 H32 I31 I32-33 H33 H31 H31 I32 I31 N7-8 I32-33W N7-8
Datao (anos A.P.) sem contexto definido ca.6.000 - ca.9.000 ca.6.000 - ca.9.000 ca.6.000 - ca.9.000 sem contexto definido ca.9.000 - ca.10.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 sem contexto definido sem contexto definido ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 sem contexto definido ca.9.000 - ca.10.000 ca.10.000 - 12.000 ca.10.000 - 12.000 ca.6.000 - ca.9.000 ca.6.000 - ca.9.000 ca.2.000 - ca.6.000 ca.9.000 - ca.10.000 ca.10.000 - 12.000 ca.2.000 - ca.6.000 ca.6.000 - ca.9.000 ca.6.000 - ca.9.000 ca.6.000 - ca.9.000 ca.6.000 - ca.9.000 ca.6.000 - ca.9.000 ca.6.000 - ca.9.000 ca.6.000 - ca.9.000 ca.10.000 - 12.000 ca.6.000 - ca.9.000 ca.10.000 - 12.000
Lista dos materiais de Lapa dos Bichos (Januria, MG) estudados no presente trabalho (Kipnis, com.pess.). UFMG 2576 2578 2579 2587 Pea 4 8 20 20 Tipo dentrio esquerdo dentrio esquerdo dentrio dentrio direito Famlia Tropiduridae Teiidae Lacertilia Boidae Espcie Tropidurus sp. Ameiva ameiva indet. indet. Quadra J/K|12/13 J/K|12/13 J/K|12/13 J/K|12/13 Datao (anos A.P.) ca.6.500 - ca.8.000 ca.8.000 - ca.10.000 ca.8.000 - ca.10.000 ca.4.250 - ca.6.500
96
UFMG 2589 2605 2605 2626 2641 3660 3687 3699 3713 3713 3735 4384 4390 4402
Pea 15 3 12 3 4 35 18 12 15 7 6 18 36 48
Tipo maxilar direito dentrio esquerdo dentrio direito dentrio direito regio posterior de mandbula direita dentrio direito maxilar direito pterigide direito dentrio esquerdo dentrio direito palatino esquerdo dentrio esquerdo dentrio esquerdo dentrio esquerdo
Famlia Boidae Teiidae Teiidae Teiidae Teiidae Teiidae Tropiduridae Boidae Teiidae Tropiduridae Colubridae Teiidae Tropiduridae Teiidae
Espcie indet. Ameiva ameiva Tupinambis sp. Tupinambis sp. Tupinambis sp. Ameiva ameiva Tropidurus sp. Epicrates cenchria Tupinambis sp. Tropidurus sp. indet. Tupinambis sp. Tropidurus sp. Ameiva ameiva
Quadra J/K|12/13 J/K|12/13 J/K|12/13 J/K|12/13 J/K|12/13 G17 C30 G17 G17 G17 O20 K24 K24 K18
Datao (anos A.P.) ca.4.250 - ca.6.500 ca.2.000 - ca.4.250 ca.2.000 - ca.4.250 ca.150 - ca.750 ca.150 - ca.750 ca.6.500 - ca.8.000 ca.150 - ca.750 ca.2.000 - ca.4.250 ca.150 - ca.750 ca.150 - ca.750 ca.6.500 - ca.8.000 ca.2.000 - ca.4.250 ca.4.250 - ca.6.500 ca.750 - ca.2.000
Lista dos materiais do Grande Abrigo Santana do Riacho (Serra doCip,MG) estudados no presente trabalho (Kipnis, com.pess.). UFMG 142 142 176 193 193 193 196 225 285 792 814 816 1460 1470 4424 4441 Pea 5 12 10 11 44 50 20 9 1 1 16 3 7 4 1 1 Tipo maxilar esquerdo palatino esquerdo fragmento com dente dentrio direito dentrio direito maxilar esquerdo dentrio direito maxilar esquerdo dentrio esquerdo dentrio esquerdo dentrio direito dentrio direito dentrio direito maxilar direito dentrio esquerdo dentrio direito Famlia Tropiduridae Boidae Boidae Teiidae Teiidae Teiidae Teiidae Teiidae Teiidae Teiidae Teiidae Tropiduridae Tropiduridae Teiidae Teiidae Tropiduridae Espcie Tropidurus sp. indet. indet. Ameiva ameiva Ameiva ameiva Tupinambis sp. Tupinambis sp. Tupinambis sp. Ameiva ameiva Tupinambis sp. Tupinambis sp. Tropidurus sp. Tropidurus sp. Ameiva ameiva Tupinambis sp. Tropidurus sp. Quadra C71 C71 DE70 H70 H70 H70 G69 H73 C73 C71/72 C71/73 C71 CD74/75 C limite 74/75 F Datao (anos A.P.) sem contexto definido ca.2.800 - ca.4.500 ca.2.800 - ca.4.500 sem contexto definido ca.4.500 - ca.8.000 sem contexto definido ca.2.800 - ca.4.500 ca.2.800 - presente sem contexto definido sem contexto definido ca.8.000 - ca.10.000 ca.2.800 - ca.4.500 sem contexto definido ca.8.000 - ca.10.000 ca.2.800 - presente sem contexto definido

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Volume 41(1):196, 2010

Levantamento, identificao e descrio da fauna de Squamata do Quaternrio brasileiro (Lepidosauria)

Camolez, T. & Zaher, H.: Squamata do Quaternrio brasileiro

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