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Citoesqueleto

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El citoesqueleto es un entramado tridimensional de protenas que provee el soporte interno para las clulas, ancla las estructuras internas de la misma e interviene en los fenmenos de movimiento celular y en su divisin. En las clulas eucariotas, consta de microfilamentos, filamentos intermedios y microtbulos, mientras que en las procariotas est constituido principalmente por las protenas estructurales FtsZ y MreB. El citoesqueleto es una estructura dinmica que mantiene la forma de la clula, facilita la movilidad celular (usando estructuras como los cilios y los flagelos), y desempea un importante papel tanto en el transporte intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesculas y orgnulos) y en la divisin celular. Con anterioridad al descubrimiento del citoesqueleto a principios de los aos 80 por el bilogo Keith Porter, el Dr. Donald Ingber consider que desde un punto de vista mecnico, la clula se comportaba de manera similar a estructuras arquitectnicas denominadas estructuras de tensegridad.

Contenido
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1 El citoesqueleto eucariota o 1.1 Microfilamentos (actina)


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1.2 Filamentos intermedios 1.3 Microtbulos

2 El citoesqueleto procariota
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2.1 FtsZ 2.2 MreB y ParM 2.3 Crescentina

3 Referencias

[editar] El citoesqueleto eucariota


Las clulas eucariotas tienen tres tipos de filamentos citoesquelticos: microfilamentos, filamentos intermedios y microtbulos.

Microfilamentos de actina en fibroblastos de un embrin de ratn teidos con falloidina.

[editar] Microfilamentos (actina)


Artculo principal: Microfilamento

Los microfilamentos tienen un dimetro de unos 7 nm 5 nm. Estn formadas por una protena globular llamada actina que puede presentarse de dos formas:

Actina no polimerizada (G actina): la actina se encuentra asociada a la profilina que evita su polimerizacin. Representa la mitad de la actina de la clula y es utilizada para polimerizar microfilamentos cuando es necesario. Actina polimerizada (F actina): es una doble hlice dextrgira de dos hebras de actina no polimerizada. Esta actina se puede encontrar asociada a otras protenas:
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Protenas estructurales: que permiten la unin de los filamentos de actina Protenas reguladoras: la ms importante es la miosina que permite la contraccin muscular al permitir que la actina se desplace sobre ella.

Las funciones de los microfilamentos de actina son la contraccin muscular, la formacin de pseudpodos, el mantenimiento de la morfologa celular y, en la citocinesis de clulas animales, forma un anillo contrctil que divide la clula en dos.

Filamentos de queratina.

[editar] Filamentos intermedios


Artculo principal: Filamentos intermedios

Son filamentos de protena fibrosa de unos 12 nm de dimetro, son los componentes del citoesqueleto ms estables, dando soporte a los orgnulos (por sus fuertes enlaces), y heterogneos. Las protenas que conforman estos filamentos, la citoqueratina, vimentina, neurofilamentos, desmina y la protena fibrilar acdica de la glia, dependen del tejido en el que se hallen. Su funcin principal es la organizacin de la estructura tridimensional interna de la clula (por ejemplo, forman parte de la envuelta nuclear y de los sarcmeros). Tambin participan en algunas uniones intercelulares (desmosomas).

Microtbulos visualizados con anti--tubulina.

[editar] Microtbulos
Artculo principal: Microtbulo

Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el Citoplasma. Se pueden polimerizar y despolimerizar segn las necesidades de la clula. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formados por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Cada microtbulo est compuesto de 13 protofilamentos formados por los dmeros de tubulina. Intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis), ya que forman el huso mittico). Adems, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos. Los microtbulos son ms flexibles pero ms duros que la actina.

[editar] El citoesqueleto procariota

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos procariticos se relacionan con sus homlogos eucariotas y se hipotetiza su funcin celular.1 Debe tenerse en cuenta que la funcin de la pareja FtsZ-MreB se invirti durante la evolucin al convertirse en tubulinaactina.

Anteriormente se crea que el citoesqueleto era una caracterstica nica de las clulas eucariticas, pero desde entonces se han encontrado homlogos bacterianos a las principales protenas del citoesqueleto eucariota.2 A pesar de que las relaciones evolutivas son tan distantes que no se pueden inferir analogas a partir de las secuencias de aminocidos, la similitud de la estructura tridimendional, las funciones en el mantenimiento de la forma y en la polaridad de las clulas proporcionan pruebas slidas de que los citoesqueletos eucariotas y procariotas son realmente homlogos.3

[editar] FtsZ
Artculo principal: FtsZ

FtsZ fue la primera protena del citoesqueleto procariota en ser identificada. Al igual que la tubulina, FtsZ forma filamentos en presencia de GTP, pero estos filamentos no se agrupan en microtbulos. Durante la divisin celular, FtsZ es la primera protena que se desplaza al

lugar de la divisin y es esencial para organizar a las protenas que sintetizan la nueva pared celular en las clulas que se dividen.

[editar] MreB y ParM


Artculo principal: MreB

Las protenas procariotas similares a la actina, tales como MreB, estn involucradas en el mantenimiento de la forma celular. Estas protenas forman una red helicoidal debajo de la membrana celular que gua a las protenas que participan en la biosntesis de la pared celular. Todas las bacterias no esfricas tienen genes que codifican este tipo de protenas. Algunos plsmidos codifican un sistema de particionado que envuelve una protena similar a la actina, denominada ParM. Los filamentos de ParM exhiben una inestabilidad dinmica y pueden particionar los plsmidos de ADN durante la divisin celular en un mecanismo anlogo al utilizado por los microtbulos durante mitosis de los eucariotas.

[editar] Crescentina
La bacteria Caulobacter crescentus contiene una tercera protena, crescentina, que est relacionada con los filamentos intermedios de las clulas eucariticas. La crescentina tambin participa en el mantenimiento de la forma celular, pero el mecanismo actualmente es poco claro.4

Citoesqueleto.
El citoesqueleto tiene por funcin estabilizar la estructura de la celula, organizar el citoplasma con todos sus organelos y producir movimiento. Formado por tres tipos de filamentos protecos principalmente:

Filamentos de Actina Microtbulos Filamentos intermedios

Filamentos de Actina La actina es una protena que se asocia espontneamente entre si para formar un polmero lineal y helicoidal en presencia de ATP. Estos filamentos tienen importancia en el movimiento de la clula y en la forma celular. Se agrupan en el Cortex celular, que es una zona que rodea, por dentro, la membrana plasmtica.

Microtbulos

Formados por tubulina, en sus dos formas y , que al unirse, forman un heterodmero, unidad bsica de los microtbulos. Su forma principal esta dada por la agrupacin de 13 protofilamentos, que es una larga fila hecha de heterodmeros, que se unen mediante GTP, sin consumirlo. Por un proceso lento, a cargo de la tubulina que tiene actividad enzimatica de GTP-asa, se consume el GTP, produciendose un proceso que desestabiliza el microtbulo, rompiendose. Esto sucede siempre y cuando, en el extremo positivo del microtbulo no haya GTP, porque este funciona como encapsulador del microtbulo. Cuando es necesario mantener a los microtbulos por ms tiempo de lo que son capaces de soportar, se les agrega, en el extremo positivo, una protena CAP-GTP, que hace la funcin de encapsulamiento cuando existe todavia GTP en el extremo positivo. En el espermatozoide existe una formacin microtubular que le permite el movimiento. Esta estructura esta formada por 9 semipares de microtbulos, ordenados por dos microtbulos desapareados en el centro. Los pares del exterior, estan unidos entre si por dineinas, y por su tipo de movimiento, producen un fenmeno parecido a un latigazo en toda la estructura, generando movimiento. A esta forma se le denomina 9+2

Estructura 9 + 2

Forma en que se realiza el movimiento de los cilios

Otro tipo de estructura formada por microtbulos son los centriolos, que se forman por la agrupacin de 3 semimicrotbulos en 9 paquetes distintos, sin microtbulos en su interior, creando la forma 9 + 0 Son polares sin carga, ubicandose en base a eso:

lado negativo: se ubica en el centrosoma. (Zona viscosa que puede o no contener los centriolos, ya que esta presente tanto en plantas y animales, pero solo animales tienen centriolos. Encargada de coordinar a los microtbulos durante la mitosis) Lado positivo: se ubica hacia la membrana celular, es la zona por donde se origina el crecimiento del microtbulo.

Los microtbulos son los encargados del transporte dentro de la clula, la ubicacin de los organelos y la generacin de movimientos. El transporte mediado por microtbulos esta determinado por las protenas dineinas y kinesinas.
1. Kinesinas: protenas motoras que se desplazan desde el extremo negativo al extremo positivo, siendo capaces de acoplarse a un adaptador especfico para cada elemento que deban transportar hacia la membrana celular. 2. Dineinas: Protenas motoras que se mueven en direccin al centrosoma (de + a -). Tambin se acoplan a un adaptador.

Filamentos intermedios. Constituido por fibras unidas entre si por enlaces hidrofbicos (al igual que las anteriores), encargados de generar la resistencia mecnica.

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