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Botnica General

Dr. Csar Vargas Rosado

UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS
DEPARTAMENTO ACADMICO DE BOTNICA

LAMBAYEQUE - PER 2013

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Botnica General Dr. Csar Vargas Rosado SEGUNDA UNIDAD CITOLOGA E HISTOLOGA VEGETAL

CITOLOGA VEGETAL
La Citologa es el estudio de las clulas (kytos = clula) El trmino clula (del latn cellla) trata de la unidad fundamental de los organismos vivos , que cuenta con capacidad de reproduccin independiente y que est formada por un citoplasma y un ncleo rodeados por una membrana. Existen dos grandes tipos de clulas: las eucariotas (que albergan la informacin gentica en un ncleo celular) y las procariotas (cuyo ADN est disperso en el citoplasma ya que no cuentan con un ncleo celular diferenciado). La clula vegetal, es aquella que forma el cuerpo de las plantas. Se trata de clulas eucariotas, cuyo ncleo est delimitado por una membrana. La pared celular es celulsica y tiene la rigidez necesaria para evitar los cambios de posicin y forma. Contienen una vacuola central (que almacena y transporta agua, nutrientes y desechos), y plastidios (estructuras que sintetizan los alimentos). La presencia de cloroplastos, por otra parte, convierte a los vegetales en seres auttrofos que producen su propio alimento a travs de la fotosntesis. La existencia de plasmodesmos (puentes citoplasmticos) permiten las comunicaciones entre las clulas vegetales. Estos puentes, que suelen situarse en las zonas de la clula donde la pared es ms delgada, facilitan la circulacin de los solutos y del agua. Las clulas adultas de las plantas se distinguen por algunos rasgos de otras clulas eucariotas, como las clulas tpicas de los animales o de los hongos, por lo que son descritas a menudo de manera especfica. La clula vegetal suele describirse con los rasgos de una clula del parnquima asimilador de una planta vascular; pero sus caractersticas no pueden generalizarse sin ms al resto de las clulas, meristemticas o adultas, de una planta, y menos an a las de los muy diversos organismos llamados imprecisamente vegetales. CONCEPTO DE CELULA: Para definiciones en botnica, diremos que la clula es la unidad: * Anatmica: estructura a los vegetales * Fisiolgica: porque tiene funciones * Gentica: posee la dotacin gentica completa (ADN) de la planta * Biolgica: tiene vida propia (nacer, crecer, reproducirse y morir) FORMA: Es muy variada: Clulas isodiamtricas: tejido parenquimtico Clulas aplanadas: tejido epidrmico Clulas alargadas: tejido de conduccin

TAMAO: En promedio las clulas vegetales miden entre 10 a 100 micras. Las clulas pueden ser: * Macroscpicas: visibles a simple vista. Ej. Vasos laticferos (hasta 1m) * Microscpicas: visibles con el microscopio En el caso de organismos procariotes (bacterias y arqueobacterias), el tamao celular oscila entre 0.1 y 10 um. Por su parte, los organismos eucariotes (protistas, hongos, plantas y animales) pueden tener tamaos que van desde 5 hasta 100 um. ORGANIZACIN. Dos tipos de clulas: La clula procariota => carece de ncleo La clula eucariota => presenta ncleo

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HISTORIA DEL ESTUDIO DE LA CLULA

En 1665 Hooke observ los espacios ocupados por las clulas, a partir de delgadas lminas de corcho (material vegetal) y utilizando el microscopio compuesto. En 1667, Leeuwenhoek observ por primera vez clulas vivas en espermatozoides humanos y de protozoarios. En 1672, Malpighi y Grew probaron que otras plantas tienen clulas. En 1781 Fontana descubri el ncleo. En 1831, Brown describi el ncleo como la estructura central de las clulas vegetales. En 1838, Schleiden y, en 1839, Schwann, estudiando clulas vegetales y animales respectivamente, propusieron la teora celular. En 1839-1840, Purkinje dio el nombre de protoplasma al contenido celular En 1855, Virchow enunci el principio de que todos los seres vivos se originan a partir de otros preexistentes (Ommis cellula es cellula) En 1869, Meicher descubri los cidos nucleicos. En 1875, Strasburger estudi la divisin celular en plantas y denomin divisin indirecta a este proceso. En 1878, Fleming llam mitosis al proceso de divisin en clulas animales y vegetales. En 1890, Waldeyer relacion la mitosis como una formacin de filamentos en el ncleo (cromosomas). En 1898, Benda descubri las mitocondrias y el complejo de Golgi. En 1953, Watson y Crick propusieron un modelo helicoidal para la estructura de ADN, (cido desoxirribonucleico

La moderna teora celular se resume en cuatro postulados fundamentales: La clula es la unidad anatmica de los seres vivos; todos los seres vivos (vegetales, animales, hongos, protistas y mneras) estn constituidos por clulas y productos celulares. La vida slo existe en la clula. Las funciones vitales tiene relacin con la actividad de la clula. Todas las clulas funcionan de acuerdo con un plan unitario; los procesos vitales son extraordinariamente similares. Las funciones de los seres pluricelulares son el resultado de las suma de las funciones de cada una de sus clulas. Slo se forman nuevas clulas por divisin de clulas preexistentes. Un corolario de este postulado es que todo organismo se origina a partir de otro preexistente. No existe la generacin espontnea ni siquiera en los ms simples microbios. Las enfermedades infecciosas se adquiere porque entran al cuerpo agentes vivos invisibles que se multiplican. Existe similitudes en los componentes qumicos y las actividades metablicas de todas las clulas. Las molculas que forman la membrana de todas las clulas con lpidos, protenas y carbohidratos, independientemente de la clase de organismo de que se trate. En todos los organismos el material gentico est constituido por cidos nucleicos. DIVERSIDAD CELULAR. CORRELACIN ESTRUCTURA-FUNCIN Tanto las clulas procariotes como eucariotes se encuentran delimitadas por una bicapa lipo-proteica denominada membrana plasmtica que mantiene aislado el contenido de la clula del medio ambiente externo. A diferencia de los organismos eucariotes, los procariotes carecen de organelos subcelulares, pero poseen invaginaciones de la membrana plasmtica llamadas mesosomas, donde se llevan a cabo diversas funciones celulares como la duplicacin del DNA o la fotosntesis (en el caso de bacterias fotosintticas). Adems de la membrana plasmtica, las clulas vegetales poseen una pared celular rgida que las protege de dao mecnico y de la presin osmtica. Por su parte los organismos eucariotes poseen una serie de cuerpos subcelulares delimitados por membranas; estos organelos poseen funciones altamente especficas, por lo que cada uno cuenta con protenas especficas relacionadas con su funcin particular en el metabolismo celular. Cabe mencionar que algunos eucariotes poseen estructuras particulares de las cules otros carecen; por ejemplo, adems de los organelos caractersticos de las clulas animales, las clulas vegetales presentan cloroplastos y vacuolas, y otros organelos. A continuacin se detallan las partes, su descripcin somera y funcionalidad.

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ESTRUCTURA DE LA CLULA VEGETAL I.- PARED CELULAR O METAPLASMA Constituida de: - lmina media - membrana primaria - membrana secundaria II.- PROTOPLASTO Se compone de dos partes: 1. PROTOPLASMA: En el que ubicamos: 1.1. Membrana citoplasmtica (ectoplasto o plasmalema) 1.2. Citoplasma: dividido en dos secciones: Ectoplasma: a su vez abarca: a. Hialoplasma b. Polioplasma: en l se encuentran las diferenciaciones citoplasmticas u organelos Endoplasma 1.3. Ncleo: estructurado de membrana nuclear, carioplasma, nuclelos y red de cromatina. 2. SUSTANCIAS INERTES, ERGSTICAS, INCLUSIONES, PARAPLASMA O ERGATOPLASMA: comprende: vacuolas, cristales de sales de oxalato de calcio, cristales de carbonato clcico, grnulos de aleurona, granos de almidn, y glbulos de grasa. LA PARED CELULAR Cubierta que protege el protoplasma. Compuesta de celulosa, hemicelulosa, pectinas y otros. Sufre transformaciones: Carcter Cutinizacin Suberificacin Gelificacin Lignificacin Cerificacin Mineralizacin Transformacin Celulosa en cutina, forma cutcula Celulosa en suberina, forma sber Celulosa en muclago Incrustacin de lignina (dura) Agregacin de cera sobre la cutina Depsito de minerales Funcin Proteger Proteger Retener agua Forma partes duras Impermeabilizar Darle dureza

Los protoplastos de las clulas vegetales al estar rodeados de pared celular tendran dificultad para intercambiar material y para funcionar armnicamente, si no fuera por la existencia de comunicaciones intercelulares, que se denominan:

CAMPOS PRIMARIOS DE PUNTUACIN (en paredes celulares simples, es decir solo con membrana primaria), PUNTUACIONES (PUNTEADURAS O ALVELOS) (en paredes celulares complejas, en membranas secundarias), y PERFORACIONES

Los campos primarios de puntuacin , tambin llamadas puntuaciones primordiales, pueden ser tan abundantes que la pared primaria en corte presenta aspecto arrosariado.

Las puntuaciones o punteaduras: son discontinuidades de la membrana secundaria a nivel de un campo primario de puntuacin. Clases de puntuaciones:

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1. Puntuacin simple La pared secundaria se interrumpe abruptamente. Se presenta en clulas mecnicas. La membrana de cierre o membrana alveolar formada por la laminilla media y pared primaria adelgazada; la cavidad de la puntuacin formada por la discontinuidad en la deposicin de la pared secundaria, a veces tapizada por una capa verrucosa. 2. Puntuacin ramificada Si la pared secundaria es muy gruesa, la cavidad forma el canal de la puntuacin, que va desde el lumen hasta la membrana de cierre. Como el tamao del lumen se va reduciendo con el incremento en grosor de la pared, pueden fusionarse los canales de dos o ms puntuaciones vecinas constituyendo entonces las llamadas puntuaciones ramificadas. Por ejemplo las esclereidas.

3. 2. Puntuaciones areoladas o rebordeadas Son aquellas en las que la pared secundaria, al depositarse, hace un reborde o arola formando la cmara de la puntuacin que se abre al lumen celular a travs de la abertura de la puntuacin. Son de estructura ms compleja y ms variada que las simples. Se presentan principalmente en fibrotraqueidas y elementos conductores del xilema. Cuando la pared secundaria es muy gruesa, se puede diferenciar adems de la cmara, el canal de la puntuacin, con la abertura interna hacia el lumen de la clula, y la abertura externa hacia la cmara de la puntuacin. El canal puede tener forma de embudo aplanado. En un par de puntuaciones, las aberturas internas estn frecuentemente dispuestas en cruz, en relacin con la disposicin inclinada de las fibrillas de celulosa en la pared secundaria.
Diagrama de puntuacin areolada:

En las conferas (gimnospermas) y algunas angiospermas Thymeleaceae) las puntuaciones areoladas presentan toro, un engrosamiento central secundario lignificado. La zona perifrica llamada margo est formada slo por las fibrillas dispuestas radialmente. En las angiospermas la membrana de cierre no presenta aberturas visibles al microscopio, y ofrece as una resistencia mayor al transporte del agua. Puntuaciones areoladas con toro en corte y vista superficial: 4. Puntuaciones vestidas

( Oleaceae,

Ulmaceae,

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En algunas plantas hay excrecencias muy elaboradas sobre la cara interna de la arola, y en este caso se habla de puntuacin vestida u ornamentada. La superficie interna est cubierta de verrugas o protuberancias ramificadas. Son difciles de distinguir con microscopio ptico. Han sido encontradas en unas 30 familias, entre las que figuran Leguminosas, Mirtceas, Crucferas, Litrceas. El incremento de superficie causado por las ornamentaciones mejora la adhesin del agua a las paredes de los vasos, y previene la cavitacin (formacin de burbujas de aire o embolismos, catastrficos porque interrumpen el flujo de la columna de agua). Las puntuaciones vestidas son comunes en plantas que viven en reas secas.

Pares de puntuacin Generalmente las puntuaciones en las paredes de clulas adyacentes se corresponden en posicin, es decir que se trata de dos puntuaciones enfrentadas que constituyen un par de puntuaciones. En este caso la membrana de cierre est constituida por la laminilla media compuesta. Si ambas puntuaciones son simples, tenemos un par de puntuaciones simples; si son areoladas, tenemos un par de puntuaciones areoladas. Cuando una puntuacin simple se enfrenta con una areolada, tenemos un par de puntuaciones semiareolado. Las perforaciones son otro tipo de comunicacin intercelular, en el que hay una interrupcin de la pared primaria y laminilla media, adems de la discontinuidad de pared secundaria. Se presenta en clulas de los tejidos de conduccin, en los vasos del xilema, donde constituyen las placas de perforacin. Plasmodesmos Son conexiones citoplasmticas que atraviesan la pared celular entre clulas contiguas. Al hallarse unidos entre s los protoplastos de las clulas vivas por medio de plasmodesmos, constituyen un simplasto nico. El movimiento de sustancias a travs de los plasmodesmos se denomina transporte simplstico. Las paredes celulares, los lmenes de las clulas muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplasto forman tambin una estructura continua, que se contraponen bajo el nombre de apoplasto; el movimiento de sustancias en l se conoce como transporte apoplstico. Si se observa un plasmodesmo en seccin transversal, se ve una doble membrana: - la externa es la membrana plasmtica, rodeada por una delgada capa de calosa, - la interna corresponde al desmotbulo, que es un tbulo del retculo endoplasmtico. Entre ambas hay una manga citoplasmtica. El transporte entre clula y clula est limitado a la "manga citoplasmtica" que rodea al desmotbulo.

Los plasmodesmos primarios se forman durante la citocinesis al mismo tiempo que la pared celular. En casos especiales como los injertos, tejidos cicatriciales, interfase parsito-husped, se forman plasmodesmos secundarios en lugares donde antes no existan o por modificacin de plasmodesmos primarios. No se forman en paredes que al otro lado no tienen clulas vivas. Cuando una clula muere engruesa rpidamente la cubierta de calosa en la clula vecina y se oblitera el plasmodesmo. Ocasionalmente los plasmodesmos se ramifican a uno o ambos lados de la laminilla media; en ese caso se forma una cavidad.En clulas fisiolgicamente aisladas (estomas) el nmero de plasmodesmos es bajo. PROTOPLASMA.

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Es la sustancia viva de la clula, est formado por el citoplasma y el ncleo. Es una sustancia organizada que esta compuesta de protenas, hidratos de carbono, grasas, sustancias minerales, agua y otros compuestos. Todos los procesos fisiolgicos tienen lugar en el protoplasma. Propiedades: El metabolismo: Es la suma de los procesos fisiolgicos que intervienen en la construccin y desintegracin del protoplasma. La regulacin: Es la capacidad de regular la velocidad de sus propios procesos fisiolgicos, es decir los procesos se realizan de una forma ordenada y a temperaturas ordenadas. La irritabilidad: Es la capacidad del protoplasma para responder a los estmulos externos, como la luz, la temperatura, la gravedad, la accin de las sustancias qumicas. La respuesta puede constituir de un simple movimiento o en cambios ms complejos. El crecimiento: Implica no solo aumento de masa, sino tambin desarrollo. La reproduccin: Capacidad del protoplasma para reproducirse a si mismo. CITOPLASMA Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el ncleo y la membrana, es una emulsin coloidal muy fina, de color hialino, de aspecto granuloso o espumoso, delimitada por la membrana citoplasmtica, contiene organelos, y tiene la funcin de intercambio entre clula y ambiente. LA MEMBRANA CITOPLASMTICA Tambin llamada plasmalema, es la que limita al protoplasto, diferencialmente permeable y capaz de realizar transporte activo, impidiendo la salida de algunas sustancias o permitiendo la entrada de otras an en contra de un gradiente de concentracin; rodea a la clula y asla el contenido citoplasmtico del exterior, contribuyendo as a la regulacin de la composicin inica y presin osmtica del citosol. nicamente permite el paso de ciertas molculas a travs de la accin de protenas transportadoras o canales. Entre las funciones de la membrana celular se cuentan la comunicacin intercelular -a travs de la unin de mensajeros qumicos a protenas receptoras localizadas en la cara externa membranal-, la exocitosis (secrecin) y la endocitosis (internalizacin) de macromolculas. En la membrana plasmtica se realiza la sntesis de la celulosa y de la calosa. Es muy delgada y flexible (75 de espesor), en condiciones normales no puede verse al microscopio ptico, porque el contenido celular ejerce presin contra las paredes celulares. Esta presin, llamada presin de turgencia, es responsable en gran parte del sostn del cuerpo de la planta. Cuando el citoplasma se contrae por prdida de agua la clula sufre plasmlisis. Este fenmeno tiene lugar naturalmente cuando la planta se marchita, y puede provocarse colocando las clulas en un medio de concentracin salina mayor que la del citoplasma (como la membrana plasmtica es permeable, el agua difunde hacia el exterior). Solamente en esa circunstancia se visualiza la membrana plasmtica, con microscopio electrnico, porque sta se separa de la pared celular. EL CITOESQUELETO El citosol (definido como la fraccin citoplasmtica no incluida dentro de ningn organelo) no es una solucin homognea; distribuido a todo lo largo del citosol se encuentra el citoesqueleto, formado por una red de fibras que se entrecruzan. Las funciones de esta estructura son mantener y modificar la estructura celular (dependiendo de las necesidades celulares de movimiento y desplazamiento) y guiar el transporte de vesculas intracelulares. Las tres principales fibras que componen al citoesqueleto son los microtbulos (dimetro de 25 nm), los filamentos intermedios (dimetro de 10 nm) y los microfilamentos (dimetro de 8 nm). Los microfilamentos estn formados por actina y su papel es proporcionar soporte mecnico; la asociacin de la actina con miosina da pie a la formacin de microfilamentos contrctiles que participan en el movimiento celular (como la formacin de invaginaciones). Los filamentos intermedios parecen estar involucrados en la resistencia mecnica de la clula. Por ltimo, la polimerizacin de unidades de tubulina da lugar a los microtbulos que a su vez forman una red que gua el desplazamiento de los organelos y macromolculas dentro de la clula (la segregacin de los cromosomas condensados durante la mitosis es consecuencia de la accin del huso mittico, formado por microtbulos). LOS RIBOSOMAS

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Son partculas visibles solamente con microscopio electrnico, en los cuales ocurre la sntesis de protenas a partir de aminocidos. Estn formados por dos porciones o subunidades, una pequea y una grande, que al acoplarse dejan entre ambas un canal por el que se desliza el ARN mensajero. EL RETCULO ENDOPLSMICO El retculo endoplsmico (RE) est formado por un conjunto de vesculas conectadas entre s; la membrana del RE es en realidad una prolongacin de la membrana nuclear. A nivel microscpico se distinguen dos tipos: el RE rugoso, en cuya cara citoslica se distribuyen los ribosomas (estructuras encargadas de la sntesis de protenas a partir de RNAm) y el RE liso, que carece de ribosomas. En el lumen (parte interna) del RE rugoso se lleva a cabo la modificacin post-traduccional (glicosilacin, ubiquitinacin, protelisis, etc.) de las protenas sintetizadas por los ribosomas; estas protenas son en su gran mayora de membrana y secrecin. Por su parte, el RE liso es donde se realiza la biosntesis de fosfolpidos y varias reacciones de destoxificacin. LOS DICTIOSOMAS Son orgnulos compuestos por 2-8 cisternas (vesculas) circulares aplanadas de 0,5-4 m de dimetro, cada una limitada por una membrana simple. No hay continuidad entre ellas pero sin embargo conservan una distancia mnima entre s. Su estructura es visible solamente con microscopio electrnico. Los dictiosomas aportan todo el material que forma la fase amorfa de la pared celular (compuestos pcticos, polisacridos no celulsicos, lignina), es por eso que se observan en abundancia en clulas en divisin o en clulas donde el crecimiento es muy activo: tubo polnico, clulas de la caliptra en la raz. Se encargan de la distribucin de macromolculas dentro de la clula. El conjunto de dictiosomas de una clula es llamado aparato de Golgi, y los dictiosomas suelen denominarse como cuerpos de Golgi. LAS VESCULAS RECUBIERTAS O ACANTOSOMAS Tienen un dimetro de alrededor de 100 nanmetros, son de los compartimentos ms pequeos de la clula. Aparentemente constituyen un sistema para reciclar el exceso de membrana plasmtica que se produce por el agregado de vesculas secretoras durante la formacin de paredes engrosadas. Ciertas regiones de la membrana plasmtica se condensan y forman las vesculas recubiertas o acantosomas, que se separan de la misma e ingresan al citoplasma. Se forman rpidamente y desaparecen enseguida. LOS LISOSOMAS Estos organelos se encuentran mayormente en clulas animales y su funcin es degradar macromolculas tanto de origen interno como de naturaleza extracelular. Con este fin, los lisosomas cuentan con una batera de proteasas, lipasas, fosfatasas y nucleasas. En microscopa electrnica son fciles de localizar porque es el orgnulo ms oscuro (el ms teido) de cuantos contiene el citoplasma de la clula. Cabe mencionar que el pH de los lisosomas es cido (pH 4-5) y que las hidrolasas exhiben su mayor actividad a estos valores de pH, pero se inactivan en regiones de pH neutro como el citosol y el medio extracelular. LOS PEROXISOMAS Y LOS GLIOXISOMAS Los peroxisomas, llamados originalmente microsomas, son pequeas vesculas entre 0,15 a 1,5 um delimitadas por una membrana sencilla que usualmente contienen una fina matriz granular. Son orgnulos similares a los lisosomas pero que contienen, en vez de hidrolasas, enzimas oxidasas como la peroxidasa y la catalasa. Su funcin es participar en reacciones metablicas de oxidacin como las de las mitocondrias; sin embargo, en los peroxisomas la energa resultante se disipa en forma de calor y no de energa de sntesis de ATP. Tambin realiza una funcin importante en los procesos de fotorrespiracin de algunas plantas. Propiamente los peroxisomas se encargan de degradar cidos grasos y aminocidos. Uno de los productos secundarios de estos procesos es el perxido de oxgeno, un compuesto txico para la clula. Por este motivo los peroxisomas estn equipados con la enzima catalasa, que cataliza la descomposicin del perxido en agua y oxgeno molecular. Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que slo existen en clulas vegetales. Poseen enzimas del ciclo del cido glioxlico que es una variante del ciclo de Krebs de las mitocondrias que permite sintetizar azcares a partir de grasas. Es indispensable en semillas en germinacin. Los glioxisomas son un tipo de peroxisomas especializados; adems de las reacciones tpicas de los peroxisomas, en los glioxisomas se llevan a cabo las reacciones metablicas que componen el ciclo del glioxilato. LAS MITOCONDRIAS Las mitocondrias tienen una membrana externa permeable y una membrana interna semipermeable con un gran nmero de invaginaciones llamadas crestas.

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Rodeada por esta membrana interna se encuentra la matriz mitocondrial. Entre el espacio intermembranal y la matriz se establece un gradiente de H+ que resulta fundamental para la sntesis de ATP. La membrana interna es el sitio donde se lleva a cabo la fosforilacin oxidativa y el transporte de electrones, necesarios ambos tambin para la sntesis de ATP. En la matriz mitocondrial se efectan el ciclo del cido ctrico (o ciclo de Krebs) y el catabolismo de los cidos grasos. Las mitocondrias poseen su propio genoma, que codifica varias protenas mitocondriales. LOS PLASTIDIOS Se llaman plastos o plastidios a los corpsculos citoplasmticos vivos, de especializada estructura y actividad, diferenciados y con funciones especficas al interior de las clulas vegetales. Son cuerpos viscosos que pueden presentar formas y movimientos ameboides. Al conjunto de plastos se le llama plastidoma. Son orgnulos celulares propios de las plantas, faltando solo en las bacterias, cianofitas, mixomicetes y hongos, y muy raramente en plantas superiores, especficamente en las plantas totalmente parsitas. Los plastidios tienen en comn que estn rodeados por una membrana doble, poseen un sistema de membranas intraorganelar. Contienen un ADN plastidial especfico, que no existe en el ncleo celular. Los jvenes contienen hasta 3% de su peso seco en ADN y los seniles alrededor del 1%. Los plastidios tienen su origen a partir de los proplastidios presentes en las clulas desdiferenciadas de los meristemas o zonas de activa divisin celular y estos a su vez en la herencia plastidial transmitida por las gametas de generacin en generacin, principalmente por la ovoclula, pues el gameto masculino es muy pobre en plasma. Los proplastidios son relativamente pequeos, creciendo junto con stas hasta alcanzar un tamao varias veces superior al inicial, y mediante la formacin de repliegues en su membrana interna, en la que se sitan ordenadamente los pigmentos fotosintetizadores. A medida que las clulas meristemticas se diferencian a diversos tipos celulares presentes en los tejidos vegetales, los proplastidios se diferencian en diversos tipos de plastidios. A menudo se hallan coloreados por pigmentos liposolubles (lipocromas) y sirven en el anabolismo como rganos de la asimilacin fotosinttica del carbono y de la condensacin del almidn. En este caso se denominan cromatforos. Justamente la clasificacin de plastos se basa en la presencia o ausencia de pigmentos. Resulta interesante destacar que en diversas situaciones puede ocurrir diferenciacin de un tipo de plastidio a otro. Por ejemplo, durante la maduracin de frutos, o durante el proceso de envejecimiento de hojas, ocurre diferenciacin de cloroplastos a cromoplastos. Es as tambin como la exposicin a la luz de algunos tejidos de almacenamiento provoca la diferenciacin de amiloplastos a cloroplastos. En las clulas de algunos tejidos pigmentados como flores y frutos ocurre diferenciacin a cromoplastos los cuales contienen pigmentos carotenoides responsables de los colores amarillo, naranja o rojo de muchos de estos tejidos. La presencia de pigmentos proporciona a estos tejidos un colorido que le permite atraer insectos o animales que ayudan en los procesos de polinizacin y dispersin de frutos y semillas. En tejidos de reserva como races, tubrculos o endosperma que rodea al embrin en la semilla, los proplastidios se diferencian a amiloplastos. Estos organelos no contienen pigmentos y actan como sitios de sntesis y almacenamiento de almidn. En las clulas de los tejidos verdes como hojas y tallos ocurre diferenciacin a cloroplastos. Estos plastidios se caracterizan porque contienen clorofila y pigmentos carotenoides y es donde se realiza el proceso de fotosntesis. Transformaciones de los plastidios Hay cuatro categoras de cromoplastos segn su estructura: Globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas junto con lpidos: Citrus, Tulipa. Fibrilares o tubulosos: los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum annuum. Cristalosos: los pigmentos se depositan como cristaloides asociados con las membranas tilacoides: tomate, zanahoria. Membranosos: membranas arrolladas helicoidalmente: Narcissus Los plastidios adultos pertenecen a uno de las siguientes clases: 1. Cromatforos fotosintticamente activos: comprende a los cloroplastos, feoplastos y rodoplastos. En ellos se

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Los cloroplastos en las plantas superiores son corpsculos tpicamente en forma de lente (lenticulares) o discoidales, cncavo-planos, o cncavo-convexo; aunque bajo ciertas condiciones ambientales se redondean y aplanan. Miden entre 4 y 6 micrmetros de dimetro. Las clulas que se encuentran en el centro de la lmina de la hoja (clulas mesfilas) contienen alrededor de 40 a 50 cloroplastos por clula, los cuales se disponen en forma paralela a la pared celular, exponiendo la mayor superficie hacia la periferia de la clula. Los cloroplastos estn rodeados de una doble membrana, y contienen un sistema membranoso interno muy desarrollado, que est compuesto de sacos planos denominados tilacoides. Los tilacoides se encuentran apilados formando estructuras denominadas granas. Se cree que en las granas los sacos tilacoides estn interconectados formando una estructura nica. La membrana de los sacos tilacoides divide el cloroplasto en dos espacios solubles, un espacio intratilacoidal y el estroma. La fotosntesis es la principal funcin metablica de los cloroplastos. En las algas ms evolucionadas los cloroplastos tienen formas muy variables: laminares, espiralados, reticulados, estrellados, puntiformes, etc., adems presentan unos corpsculos refringentes llamados pirenoides de naturaleza proteca o grasa-proteca.

Qumicamente estn constituidos por protenas, lpidos, escaso ARN y ADN, enzimas y pigmentos, entre estos especialmente la clorofila y los carotinoides como accesorios. En los cloroplastos el pigmento ms importante que interviene en la fotosntesis es la clorofila que se encuentra incluida dentro de una masa fundamental incolora: el estroma. La clorofila, fuertemente lipfila e insoluble en el agua, se presenta en la mayora de las plantas superiores en dos formas qumicamente muy prximas: clorofila a verde-azulada, y clorofila b verdeamarillenta. En tales plantas suelen estar en la relacin 3:1. Recientemente se ha aislado de las algas otras clorofilas qumicamente muy semejantes: la clorofila c, la cual se encuentra en las feofceas, dinoflagelados y diatomeas, y la clorofila d que se halla en las rodofceas. A veces la clorofila se encuentra enmascarada por carotinoides pardos como la fucoxantina y se denominan feoplastos, como ocurre en las algas pardas; otras veces por carotinoides rojizos como la ficoeritrina y se denominan rodoplastos, como puede advertirse en las algas rojas. 2. Cromatforos fotosintticamente inactivos: Generalmente son conocidos como cromoplastos. El color de los cromoplastos se debe al contenido de pigmentos que presenta, as tenemos la carotina (anaranjado), la xantofila (amarillo), licopina (rojo) y en menor grado la violaxantina (violceo). Las coloraciones amarillas y anaranjadas de muchas flores como la cucarda, fucsia y mastuerzo, as como el rojo brillante de muchos frutos tomate, aj y ciruela, son producidos, al menos en parte, por cromatforos fotosintticamente inactivos, que se desarrollan inmediatamente a partir de los plastidios incoloros o proceden por prdida de la clorofila de cloroplastos verdes. 3. Leucoplastos: Plastos incoloros e inactivos en la fotosntesis. Se caracterizan por la falta de pigmentos asimiladores en los plastidios y se presentan no solo en la fanergamas saprofiticas y parsitas, hetertrofas, sino tambin en las porciones blanco-amarillentas de las hojas y tallos de numerosas plantas, as como tambin en races y rizomas subterrneos. Asimismo, en rganos y tejidos reservantes, como tubrculos, rizomas, tejidos corticales y endospermo de semillas, formando almidones a partir de azcar, por lo que en estos casos tambin se les denomina amiloplastos.

LAS VACUOLAS Las vacuolas son cuerpos de gran tamao caractersticas de las clulas vegetales. Su funcin es almacenar nutrientes, agua, iones y productos de desecho del metabolismo. Son estructuras parecidas a bolsas rodeadas por una membrana llamada tonoplasto. Su contenido es el jugo celular o vacuolar. En las clulas animales son pequeas y

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numerosas. En clulas vegetales hay pocas, a veces una nica vacuola y de gran tamao. La cantidad y el tamao de las vacuolas depende del tipo de clula y del estadio de desarrollo. En clulas meristemticas hay muchas vacuolas pequeas que forman el vacuoma. Una sola vacuola puede ocupar hasta el 80 % del volumen de una clula vegetal madura limitando el protoplasma a una delgada capa parietal. La habilidad de las vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer a las plantas, con muy poca gasto de material. Se piensa que la vacuolizacin permiti a los vegetales ocupar tierra firme al poder contar las clulas con un generoso depsito de agua. FUNCIONES DE LAS VACUOLAS VEGETALES
a) Accin en la degradacin de sustratos Las vacuolas actan como lisosomas, orgnulos digestivos capaces de digerir sustratos de origen endgeno produciendo una autofagia para de esa manera descomponer y reciclar los componentes de orgnulos innecesarios. Al igual que los lisosomas, las vacuolas tienen un pH cido, que se mantiene por la accin de la bomba de protones y una protena canal de Cl en la membrana de la vacuola, y contienen una batera de enzimas degradativas. En las algas verdes y en muchos microorganismos como las levaduras se encuentran organelas de almacenamiento similares. Pequeas vacuolas se fusionan con los orgnulos que deben desaparecer, y los digieren por medio de las enzimas hidrolticas que contienen. b) Accin en el mantenimiento de la turgencia celular Al igual que la mayora de las membranas celulares, la membrana de la vacuola es permeable al agua pero poco permeable a las pequeas molculas que almacena. Su membrana contiene sistemas de transporte activo que bombean iones al interior. De este modo, la concentracin de solutos es mucho mayor en el interior de la vacuola que en el citosol o los fluidos extracelulares y el agua tiende a desplazarse por flujo osmtico hacia el interior de la vacuola. Este ingreso de agua en la clula desde la pared (va citosol) produce la expansin de la vacuola, lo que crea presin hidrosttica o turgencia dentro de la clula. Esta presin se contrarresta con la resistencia mecnica de la pared celular. La presin ejercida por turgencia en la vacuola no slo suministra apoyo mecnico a los tejidos blandos de una planta, sino que tambin proporciona la fuerza necesaria para estirar la pared celular y permitir que las clulas vegetales aumenten de volumen. c) Accin en el alargamiento (crecimiento) celular: A diferencia de las clulas animales, las clulas vegetales se alargan con gran rapidez, a velocidades de 20-75 m/h. Esta elongacin, que suele acompaar el crecimiento de la planta, tiene lugar cuando un segmento bastante elstico de la pared celular se estira por la presin creada por el agua captada por la vacuola. El crecimiento celular puede tener lugar sin que aumente de tamao el citosol. Para poder alargarse, las clulas con paredes primarias se deben tornar ms laxas debido a la accin de unas protenas de la pared, las elastinas. Sobre stas protenas actan las auxinas (hormonas vegetales), que permiten la expansin de la pared en una direccin particular cuando la turgencia celular producida por la vacuola produce presin hacia el exterior celular. El aumento del volumen celular slo se debe a la expansin de la vacuola por captacin de agua. La hiptesis que explica el alargamiento celular es la hiptesis del crecimiento cido, segn la cual, las auxinas estimulan el bombeo de protones en el extremo en crecimiento de la membrana celular. En consecuencia, el pH de la pared celular en esa regin disminuye de su valor normal (7,0) hasta 4,5. Este pH bajo activa una clase de protenas de la pared, las expansinas, que alteran los puentes de hidrgeno entre las microfibrillas de celulosa y tornan ms laxa la estructura laminada de la pared celular. As, debido a la menor rigidez de la pared, la clula se puede elongar.

EL NCLEO Normalmente cada clula vegetal posee un ncleo bien visible excepto por ejemplo en algunas formas inferiores como son las algas verdes-azuladas en la que carece de ncleo definido y en otras especies de algas y hongos en donde los protoplasmas son plurinucleados. Dentro del ncleo se llevan a cabo los procesos de duplicacin del DNA, la transcripcin y el procesamiento de los genes en RNAm, es decir que el ncleo rige todas las actividades de la clula y transmite la informacin hereditaria a la nueva generacin. Es un corpsculo esfrico u ovoide, formado por: 1. Envoltura nuclear: separa el contenido nuclear del citoplasma 2. Jugo nuclear: fase dispersante del ncleo 3. Nuclelo: organito que sintetiza ARNr. 4. Cromatina: porta el ADN (informacin hereditaria), en forma de cromosomas. SUSTANCIAS ERGSTICAS O INCLUSIONES Su nombre proviene del griego "ergon", trabajo, es decir que son productos del metabolismo celular, de reserva o de desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en plastidios.

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En contraste con los animales que eliminan al exterior el exceso de materiales inorgnicos, las plantas las depositan casi enteramente en sus tejidos. Productos metablicos (productos pasivos el protopolasto), de estructura simple que pueden aparecer o desaparecer en periodos diferentes de la vida de la clula lo que indica algn nivel de participacin en procesos celulares. Tambin se denominan sustancias inertes o no protoplasmticas debido a que son poco activas en el metabolismo; sin embargo en algunos momentos, pueden pasar a ser metabolitos celulares. Son sustancias de reserva o productos de desecho, que resultan de la actividad o metabolismo celular. Las sustancias ergsticas son muy diversas, hay algunas comunes en casi todas las clulas y otras slo se presentan en algunos casos. Al conjunto de sustancias ergsticas en una clula vegetal se le conoce como paraplasma o ergatoplasma. Pueden ser de dos tipos: Lquidas y slidas. A.- INCLUSIONES LQUIDAS: 1. Hidratos de carbono: sustancias de reserva. En forma de monosocridos, como glucosa en las uvas, como fructosa, manosa, galactosa. Disacridos: sacarosa, maltosa (semillas de cebada), agavosa (savia del maguey). Polisacridos: inulina (esferocristales) en asterceas, glucgeno en bacterias, cianofitas, algas, algunos hongos y lquenes. 2. Muclagos: polisacridos de reserva, bsicamente celulosa ms pectina. Localizados en el jugo celular (vacuolas) y paredes celulares. Retienen agua. En plantas suculentas, cebolla, semillas de linaza, y tambin en algas rojas y pardas. 3. Gomas: sustancias amorfas de reserva. Qumicamente son mezclas de muclagos y glucsidos de potasio, calcio y magnesio. Se presentan como exudados de leos. 4. Pigmentos antocinicos: son glucsidos desprovistos de nitrgeno. De coloracin rojiza si el pH es cido, violeta si el pH es neutro, o azul si el pH es alcalino. 5. Taninos: combinaciones de cido glico con glucsidos. Son un grupo heterogneo muy frecuentes en el cuerpo vegetal, aparecen en las vacuolas como grnulos finos o gruesos, o cuerpos de formas variadas, de color amarillo, rojo o marrn, o pueden impregnar las paredes. Se combinan con protenas animales volvindolas insolubles e imputrescibles. Se les usa en curtidos de pieles. Con sales de hierro se usan en tintorera dando un color negruzco. Son absorbidos por las paredes celulares del parnquima cortical, de hojas, frutos y semillas. Sirven como antisptico, para cicatrizacin de heridas y contra parsitos. Abundan en hojas, tejidos vasculares, peridermis, frutos inmaduros, cubiertas seminales y tejidos patolgicos. Impiden el crecimiento de hongos y microorganismos cuando ocurren lesiones en el duramen y el ritidoma. Producen la astringencia de los frutos inmaduros. 6. cidos orgnicos: libros o unidos al calcio forman sales. Ej. cido ctrico en limn, cido mlico en manzana, cido tartrico en uvas, cido oxlico en oca. 7. Aminocidos: asparragina, leusina, tirosina, glutamina. 8. Protenas: globulinas, albmina. 9. Grasas y sustancias afines: Tales como gotas de aceites, ceras, fosfolpidos, esteroles, suberina, cutina etc. Se encuentran como gotas lquidas dispersas en el citoplasma, o sirviendo como capas que tapizan o recubren la pared celular, tal es el caso de la cutina que recubre la epidermis. Las grasas y aceites son materiales de reserva en semillas, esporas, clulas meristemticas y aun en algunas clulas diferenciadas. Aceites grasos: frutos oliva, palta, semillas de higuerilla, man, algodn. 10. Aceites esenciales: secreciones en hojas de labiadas, semillas de umbelferas, ptalos de rosa, frutos de naranja, corteza de caucho. Qumicamente semejante a grasas, se diferencian por ser voltiles y aromticos. 11. Resinas: secreciones de plantas conferas como en el pino y anacardiceas como en el mango. Son mezclas de terpenos y cidos resinosos. Pueden ser oleorresinas como la trementina, y gomorresinas como la mirra o el incienso. 12. Blsamos: es una secrecin vegetal compuesta de resina, cidos aromticos, alcoholes y steres, por ejemplo el incienso. Los blsamos suelen ser utilizados como desodorizadores y purificadores, dado que en ocasiones las momias egipcias eran cubiertas con blsamos (el proceso de momificacin tambin recibi el nombre de embalsamado). Se extraen de la corteza de algunos rboles. Los blsamos son slidos, viscosos o ms o menos fluidos segn prepondera uno u otro de sus elementos. Su color, ordinariamente bastante oscuro vara desde el amarillo-moreno hasta el moreno negruzco. Deben su olor en parte al aceite voltil que contienen y algunas veces al del cido benzoico expuestos durante largo tiempo al aire libre, se endurecen y toman un aspecto resinoso perdiendo su olor a consecuencia de la dispersin en la atmsfera de su aceite voltil. 13. Alcaloides: compuestos orgnicos nitrogenados, productos de secrecin que precipitan en forma de pequeos cristales. De uso en medicina por la propiedad modificadora de funciones particulares del organismo animal. Ej. morfina del opio o adormidera, atropina de la belladona, cocana de la coca, estricnina de la nuez vmica, cafena del caf, quinina de la quina, emetina de la ipecacuana, cannabina del camo, etc.

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14. Hormonas: para coordinar y estimular los procesos fisiolgicos. Las principales son las auxinas, que regulan el crecimiento y formacin de races y flores y la maduracin de frutos. 15. Vitaminas: elaboradas principalmente por vegetales. 16. Glucsidos: productos de secrecin disueltos en el jugo celular. Son combinaciones azucaradas de hexosas y pentosas. Ej. Digitalina del digital; estrofantina del estrofanto; saponina del choloque; amigdalina del almendro.

B.- INCLUSIONES SLIDAS: a) Cristales de oxalato de calcio: Arenilla cristalina Rafdeos Drusas Maclas Prismas Estiloides

b) c)

Cristales de carbonato de calcio: Compuestos de slice

cistolitos

d)

Grnulos de aleurona

e)

Granos de almidn

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