metodologia biometra de peces Se elaboraran tablas biomtricas para lo cual se seleccionara a las especmenes adultos de 30 a 100 de longitud patrn,

de cada ejemplar se obtendr 11 medidas tradicionales,Con las medidas se seguir la metodologa de cuadrilteros contiguos propuesto por Strauss y Bookstein , donde se construye la forma del cuerpo mediante lneas cruzadas (figura X ). Para establecer el patrn de variacin morfolgica y de dimorfismo sexual entre las especies ya identificadas. A cada medida, expresadas en proporciones, se ampli un anlisis de varianza (ANOVA) con un nivel de significancia de 0.05 empleando un vernier con margen de error de 0.05: (1) comisura de la boca (CB); (2) borde del premaxilar (BP); (3)base de la aleta plvica (BAP); (4) base de la primera espina de la aleta dorsal (PEAD); (5) base de la primera espina de la aleta anal (BEAA); (6) base de la dcima espina de la aleta dorsal (BDEAD); (7) base del radio de la aleta anal (BRAA); (8) base del ltimo radio de la aleta dorsal (BURAD); (9) extremo inferior del pednculo caudal (EIPC); (10) extremo superior del pednculo caudal (ESPC), las medidas se expresaran en porcentajes respecto a la longitud patrn, con el propsito de reducir el factor alometrico causado por la diferencia en el tamao de los ejemplares .

Borran la descripcin de la figura

Biometra de anfibios Para la elaboracin de las tablas biomtricas, se utilizara datos procedentes de la medicin de ejemplares capturados ocasionalmente o muertos de forma accidental en el rea de estudio. Las tablas dan un acercamiento a las proporciones y longitudes mximas y medidas de los taxones que habitan la provincia. Para las tablas biomtricas se utilizara la nomenclatura que figura en las laminas, salvo la columna L.Max en la que se recogen los tamaos mximos y mnimos de cada especie que hemos podido recoger, en el resto de las columnas se expresan las cifras medias de cada encabezamiento. En algunos casos se los separara por sexo , dada la gran disparidad mtrica en ambos.

Biometra de aves Para la elaboracin de las tablas biomtricas, se utilizara datos procedentes de la medicin de ejemplares capturados ocasionalmente o muertos de forma accidental en el rea de estudio. A cada ave capturada se le medir el culmen expuesto, la distancia de las narinas a la punta del pico, la longitud total del pico desde la base del crneo, el alto y el ancho del pico a la altura de las narinas, la amplitud de la comisura bucal, la longitud del tarso, la mxima amplitud de dedos, el ancho en la base del hllux, la longitud del ala y de la cola, la longitud total, y el peso. Slo se consideraron individuos adultos, y para aquellas especies que tuvieran ms de un individuo, se promedi el total de las medidas por especie. La informacin registrada se analiz por medio de un anlisis de componentes principales, empleando el programa estadstico. Para esto, se estandarizaron las variables por medio de logaritmo natural y se realiz la ordenacin basado en la matriz de covarianza. Para establecer el patrn de variacin morfolgica y de dimorfismo sexual entre las especies ya identificadas. Biometra de mamferos pequeos Para la elaboracin de las tablas biomtricas, se utilizara datos procedentes de la medicin de ejemplares capturados ocasionalmente o muertos de forma accidental en el rea de estudio. Las tablas dan un acercamiento a las proporciones y longitudes mximas y medidas de los taxones que habitan la provincia. Las muestras sern medidas a cada ejemplar. Se tomara solo cuatro variables externas las cuales son : longitud total (LOTO); longitud de la pata (PATA); longitud de la cola

(COLA) y longitud de la oreja (OREJA); todas consignadas en el rotulo del a piel. Todas las variables se consignan en milmetros y fueron medidas de acuerdo a Koh y Person. Se realizara utilizando un vernier con un margen de error de 0.05 . Metodologa de murcilagos Como caractersticas morfolgicas "externas", se determin la masa corporal (Mc; 0,1 g), largo total (LT, distancia entre la punta de la nariz y el inicio de la cola), longitud de la cola (LCOL), longitud del crneo (LCRA), longitud del ala (LALA, distancia entre el hombro y la punta del ala), envergadura alar (B) y longitud del antebrazo (LANT). Todas las longitudes fueron obtenidas con un pie de metro ( 0,1 mm) del murcilago con alas completamente siguiendo una lnea recta con el borde anterior de las alas (vase figura 1). Se determin el rea relativa del propatagio (Ppat, membrana que va desde el hombro hasta la mueca), plagio + dactilopatagio (Dpat, membrana que va entre los dgitos 2 y 5 y desde el dgito 5 y el cuerpo, respectivamente) y uropatagio (Upat, membrana dispuesta entre las extremidades inferiores).

Se realiz estadstica descriptiva de las variables medidas y se compararon los promedios y varianzas de ambas especies con pruebas t de Student y F respectivamente.

ANALES DEL INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGA

CARACTERSTICAS MORFO-FUNCIONALES DE Chirostoma Consocium, Ch.Chapalae Y Ch. Ocotlanae DEL LAGO DE CHAPALA, MXICO (PISCES.A THERINIDAE)
Trabajo recibido el 8 de octubre de 1986 y aceptado para su publicacin el 5 de abril de 1988.
A. Rodrguez Ruz C.Granado Lorencio

Departamento de Ecologa. Universidad de Sevilla. Apartado 1095,41080 Sevilla, Espaa RESUMEN En el presente trabajo. se realiza el estudio morfo-funcional. de tres especies del Genero Chirostoma. coexistentes en el Lago de Chapala. Se estudiaron 179 ejemplares, correspondientes aCh.consocium (61), Ch. chapalae (66) yCh. ocotlanae (52), sobre las cuales se efectuaron un total de 14 variables biomtricas y 3 variables mersticas de marcado carcter funcional. A la matriz de datos, se aplicaron tratamientos matemticos descriptivos (X y SD) y multivariantes (APC). Los resultados obtenidos muestran la existencia de diferencias morfolgicas interespecficas, que confieren a cada especie adaptaciones exclusivas en la explotacin de los recursos del ecosistema, permitiendo asi su coexistencia. Chirostoma,Chapala,Variables morfofuncionales, coexistencia de especies. Palabras claves:Chirostoma, Chapala, variable morfo-funcionales, coexistencia de especies

ABSTRACT
In this paper, a morpho-functional study of three species of Genus Chirostoma that coexist at Chapala Lake (Mexico) is given. We studied 14 biometric variables and 3 meristic variables, of on enhaced functional character, of 179 specimens of Ch. consocium (61), Ch. chapalae (66) and Ch. ocotlanae (52). Descriptive mathematical analysis (X and SD) and multivariable analysis (PCA) were applied to the data matrix. The results demonstrate the existence of interespecific morphological differences which allow the unique adaptation of each species to exploit ecosystem resources, thus permiting their coexistence. Chirostoina, Chapala, morpho-functional variable, species coexistence. Key words:Chirostoma, Chapala, morpho-functional variable, species coexistence.

INTRODUCCIN

La coexistencia de especies congenricas en ecosistemas acuticos estables ha constituido, desde hace muchos aos, un atrayente objeto de estudio. Muchos autores han puesto de manifiesto las divergencias anatmicas (Matthes, 1963; Keast y Webbs, 1966; Alexander, 1967; Gatz, 1979, 1981; Liem, 1980; Adamicka, 1983), trficas (Etnier, 1971; Liem y Osse, 1975; Werner y Hall, 1977; Werner, 1979; De Silva et al, 1980; Gladfelter y Jhonson, 1983; Bengston, 1984) y de segregacin espacial (De Martini, 1969; Zaret y Rand, 1971; Moyle, 1973; Greenwood, 1974; Werner, 1977; Van Ojen, 1982; Brabrand, 1984) que intervienen en el mantenimiento de estas asociaciones faunsticas, a veces altamente diversificadas (caso de los cclidos en los lagos africanos), fruto de una radiacin adaptativa de las especies, tendente a evitar posibles fenmenos competitivos en ambientes con factores limitantes (Principio de exclusion competitiva, Gause, 1934). Por ello, la deteccin de diferencias interespecficas aporta un esclarecimiento en la comprensin de la historia evolutiva de las comunidades animales. El Lago de Chapala constituye un claro ejemplo de lo expuesto anteriormente, al presentar una ictiofauna caracterizada por familias endmicas, en las cuales, algunos de sus gneros, estn representados por ms de diez especies (Atherinidae, Goodidae y Cyprinidae) (Barbour,1973;Arregui, 1979). Esta masa de agua, situada en la zona central de Mxico, ocupa el primer lugar, por extensin, del pas, con una superficie de 1109 km 2 (Ziesler y Ardizzone, 1979). Su origen se remonta al Pleistoceno medio, como consecuencia de la actividad volcnica y los movimientos tectnicos acontecidos durante dicho periodo (elevacin y dislocacin), dando lugar a una configuracin de pequeos lagos repartidos irregularmente por la cuenca (Fig.1) (Barbour, 1973). Se considera como un lago tropical, de circulacin holomctica (Hutchinson, 1957), sin estratificacin marcada, somero (profundidad media, 7.4 m) y de escasa transparencia. El trabajo se ha basado en un exahustivo anlisis de variables biomtricas con marcado carcter funcional, en tres especies del Gnero Chirostoma (Ch. consocium, Ch. Chapalae y Ch. ocot1anae), nico gnero de la Familia Atherinidae que se encuentra en el Lago. La eleccin de dichas variables se realiz con el fin de establecer el papel asumido por cada especie dentro de la compleja red de interacciones que presenta la comunidad ctica del Lago de Chapala.

Figura 1. Localizacin del rea de estudio. O Poblacin.

MATERIAL Y MTODOS Los ejemplares de estudio se obtuvieron a partir de las pescas comerciales realizadas por la poblacin riberea del lago, mediante capturas con chinchorro. Fueron seleccionados un total de 179 ejemplares correspondientes a: 61 Ch.consocium, 66 Ch. chapalae y 52 Ch. ocotlanae . Sobre cada uno de los individuos, se realiz una serie de medidas en el cuerpo (Tabla 1 y Figura 2) con calibre de precisin (1 mm). Los caracteres morfomtricos contnuos, en peces, se incrementan con el tamao. Este crecimiento de las variables, es distinto en cada una de las especies, estando influenciados por condiciones extrnsecas (Kux y Libosvrsky, 1981). Por esta razn, se establecieron una serie de ndices biomtricos (Tabla 2).

A la matriz de los ndices biomtricos, se le aplic tratamientos matemticos tanto descriptivos como discriminantes. Las medias para cada uno de los parmetros obtenidos, fueron comparados mediante el estadstico Student (Sokal y Roffif, 1979), aplicndole el programa BMDP3D (Dixon, 1981). Se utiliz tambin, anlisis de componentes principales (APC), mediante el programa BMDP4M (Dixon, 1975). Este tratamiento, es utilizado por numerosos autores, para el estudio biomtrico de las especies (Girona, 1981; Libosvrsky et al, 1981; Guilln, 1982; Libosvrsky, 1982; Libosvrsky y Kux, 1982; Castell, 1983; Granado, 1983; y otros), ya que el uso de tcnicas de anlisis multivariantes, tiene como objeto hallar las relaciones que ligan unos caracteres que determinan la variabilidad morfolgica de cada especie y su posible relacin con el medio.

Figura 2. Medidas biomtricas realizadas en cada ejemplar.

TABLA 1 VARIABLES EFECTUADOS EN CADA UNO DE LOS INDIVIDUOS

TABLA 2 RELACIN DE LOS NDICES UTILIZADOS Y SIGNIFICADO MORFO-FUNCIONAL

RESULTADOS En la Figura 3, se han representado las medias e intervalos de confianza (95%) para los ndices de la regin ceflica. Ch. consocium y Ch. ocotlanae, si bien muestran una gran semejanza, el dimetro de las rbitas oculares, en la primera, son mayores y ms separados entre s (t-test, P 0.01). Ch. ocotlnae se caracteriza por la asimetra de sus mandbulas, a diferencia de la simetra mandibular presentada por Ch. consocium. La especie que se separa ms ntidamente es Ch. chapalae, que se caracteriza por presentar un dimetro de los ojos menor y ms distanciados entre s (t- test,P 0.01); la posicin de stos, est ms retrasada (t-test, P 0.01) y la longitud de su mandbula inferior es mayor (t-test,P 0.01).

Figura 3. Media e intervalos de confianza (95%) para las variables relacionadas con la regin ceflica en Ch. chapalae, Ch. ocotlanae y Ch. consocium.

En las figuras 4 y 5, se representan las medias e intervalos de confianza (95%) para los ndices relacionados con la forma del cuerpo, capacidad de estabilidad y de movimiento de las especies. Los resultados obtenidos muestran separadas a Ch. chapalae y Ch.consocium, encontrndose Ch. ocotloanae en una situacin intermedia. Ch. consocium, se presenta como la especie con una menor longitud de las aletas pectorales (ttest,P 0.01); la ubicacin tanto de su primera aleta dorsal como la anal estn localizadas ms cerca de la regin ceflica que en ninguna de las otras especies (t-test,P 0.05 y P 0.01); la longitud del pednculo caudal es mayor (t-test,P 0.01) y su cuerpo es menos fusiforme (t- test,P 0.01). Tales resultados evidencian una menor capacidad de maniobra, agilidad y estabilidad en la locomocin para Ch. consocium. En una situacin opuesta, se encuentra Ch. chapalae. Esta especie presenta mayor longitud de aletas pectorales (t-test,P 0.01), y por lo tanto una mayor agilidad en las maniobras y estabilidad

permanente. La primera aleta dorsal, y la aleta anal se localizan ms alejadas de la regin ceflica (t~test,P < 0.01), as como posee una gran base la aleta anal (t-test P < 0.01), ndices que le confieren un mayor equilibrio cuando los individuos se desplazan en una direccin durante un movimiento brusco.

Figura 4. Media e intervalos de confianza (95%) para la forma del cuerpo, as como para las variables que determinan la estabilidad de los individuos en Ch.Chapalae, Ch. ocotlanae y Ch. Consocium.

Figura 5. Media e intervalos de confianza (95%) para las variables que determinan la movilidad, maniobra, equilibrio y capacidad de propulsin en Ch. chapalae, Ch. ocotlanae y Ch. Consocium.

TABLA 3 CARGA DE CADA NDICE BIOMTRICO SOBRE LOS 4 COMPONENTES PRINCIPALES CON EIGEN VALORES MAYORES A UNO

Figura 6. Distribucin en el espacio definido por los ejes I y II del anlisis de componentes principales sobre los ejemplares de CH chapale (*), Ch ocotlanae (.) y Ch. consocium (*) . (ver texto)

Ch. consocium, se presenta como la especie que posee un espacio preocular, mandbula inferior y distancia interorbitaria menor junto con un mayor dimetro ocular. Su cuerpo es menos fusiforme y est localizada tanto su primera aleta dorsal como la anal, ms cerca de la regin ceflica que en el resto de las especies estudiadas. Ademas la longitud de su penduculo caudal es mas grande que en las otras. Ch . ocotlanae, se encuentra en una posicin intermedia entre las dos especies, asemejndose por sus caractersticas, ms a Ch. consocium que aCh. chapalae.

DISCUSIN Las tres especies estudiadas del Gnero Chirostoma, presentan diferencias importantes en relacin a variables de marcado carcter funcional, confirindoles singulares adaptaciones al medio en el que se localizan. Dicha separacin morfofuncional puede haber sido un mecanismo desarrollado con el fin de reducir los fenmenos de competencia interespecfica, generando ventajas selectivas, de una especie respecto a otras, en la explotacin de recursos (Keast y Webbs, 1966; - Barbour, 1973; Werner y Hall, 1977; Van Oijen, 1982). Si se combinan la forma del cuerpo, caractersticas de las aletas ( tipo de movimiento), grado de maniobrabilidad, poder natatorio y velocidad, posicin, estructura y caractersticas bucales se podr comprender mejor cual es el posible modo de vida, tendencias alimenticias y tipo de hbitat utilizado por las diferentes especies (Keast y Webbs, 1966). Por otro lado, las variables consideradas indican claramente adaptaciones que permiten explotar recursos trficos diversos. A la luz de los resultados es Ch. chapalae, la especie que se separa ms nitidamente de las otras. Esta especie, debido a las caractersticas que encontramos para los distintos rganos de locomocin del cuerpo, se diferencia de Ch. consocium y Ch. ocotlanae, por presentar una elevada agilidad en sus movimientos y muy hbil en sus maniobras, debido a que posee un cuerpo bastante fusiforme, unido a sus aletas pectorales que poseen una gran longitud. Adems, esta especie, presenta de forma significativa una posicin retrasada de la primera aleta dorsal y aleta anal respecto a la regin ceflica, as como una base de esta ltima aleta, mucho mayor. Este conjunto de caracteres, junto a la disposicin ceflica de sus ojos, posicin dorso-terminal de la boca y su peculiar denticin, definen a Ch. chapalae, como una especie de gran capacidad de equilibrio y estabilidad, con las caractersticas necesarias para desenvolverse en una forma de vida muy superficial, especialmente adaptada a una alimentacin de tipo planctnico EnCh. consocium y Ch. ocotlanae, aunque muy parecidas en forma y morfologa, sus estructuras anatmicas incluyen una serie de formas distintivas del cuerpo, habilidad en el movimiento y configuracin de sus mandbulas que estn correlacionadas con diferentes modos de vida, grado de maniobrabilidad, poder natatorio y velocidad, as como niveles de alimentacin (Keast y Webbs, 1966). Tanto las caractersticas definidas por la forma del cuerpo, como la posicin dorso-terminal de la boca, junto con la elevada densidad denticular de sus mandbulas, son las apropiadas para las especies con tendencias hacia una alimentacin de presa de tamao pequeo (tipo planctnico). Sus pequeos y comprimidos cuerpos maxmizan la velocidad de giro, mientras que minimizan la potencia requerida para el mismo. Combinando este aspecto, con las caractersticas de las aletas, la morfologa resultante les permite ajustarse a una variedad de planos a travs de una ondulacin simple de aletas o remado (Werner, 1977; Werner y Hall, 1977). Adems, tanto los numerosos y pequeos dientes que poseen sus mandbulas, como la presencia de su elevada densidad de branquispinas en rastrillo, cumplen una funcin de filtro mecnico muy eficiente, para la captura de presas pequeas (Drenner et al, 1984). A pesar de su gran semejanza, Ch. ocotlanae, se presenta como una especie ms gil y hbil en los mecanismos de navegacin que Ch. consocium. Estos rasgos funcionales vienen determinados por sus caractersticas morfolgicas. Ch. ocotlanae posee un cuerpo, ms fusiforme que Ch. consocium, adems la ubicacin tanto de la primera aleta dorsal como de la anal se encuentran ms distanciadas de la regin ceflica, por ello esta especie tiene mayor capacidad de estabilidad y equilibrio para la navegacin. Este hecho viene tambin apoyado, por la mayor longitud de la base de la aleta anal que acta con efecto compensatorio (Keast y Webbs, 1966). La longitud de las aletas pectorales en Ch. ocotlanae son mayores que en Ch. consocium; dicha caracterstica le proporciona a la primera, una mayor capacidad de maniobra en sus movimientos a

la vez que aporta un mayor equilibrio en la navegacin, as como una mayor capacidad de propulsin normal de los individuos. Si observamos los resultados obtenidos para estas variables en Ch. consocium, se aprecia que la longitud de las aletas pectorales es inferior, por tanto, menor ser la capacidad de maniobra, estabilidad y propulsin de los individuos. Por otro lado, la primera aleta dorsal y la aleta anal, se encuentran en una posicin ms cercana de la regin ceflica; lo que indica que, la capacidad de equilibrio tiene que ser menor que en las otras especies estudiadas, junto con, la menor base que presenta la aleta anal. Si bien, ambas especies poseen caractersticas muy determinantes de una alimentacin de tipo planetnica (posicin dorso-terminal de la boca, alta densidad denticular tanto de la mandibula inferior como de la superior y alta densidad de branquispinas), debido a las caractersticas funcionales, Ch. ocotlanae, tendr mayor capacidad de explotacin de presas ms evasivas. Las especies estrechamente emparentadas y en especial las congenricas , a menudo son muy semejantes morfolgica, fisiolgica, etolgica y ecolgicamente. Las aqu estudiadas, son un claro ejemplo de sto. A consecuencia de ello, para que estas especies puedan coexistir en el mismo ecosistema, se tienen que dar diferencias ecolgicas sutiles, pero importantes entre ellas, siendo su estudio de vital importancia para definir el papel que representa una especie en su comunidad y sus interacciones con otras (Pianka, 1982). En una cuenca de la naturaleza del Lago de Chapala, de gran extensin y antigedad, es de esperar que la coexistencia del gran nmero de especies endmicas que en l se localizan, sea el resultado de una evolucin radial y una perfecta adaptacin en base a explotar la gran abundancia de recursos (espaciales y trficos) existentes en el medio, ms que el resultado de un tiempo de aislamiento (Barbour, 1973).

_______________________________________________________________________________ A. Lnea de origen de la talla, que coincide con el extremo anterior de la cabeza. L. Eje longitudinal del cuerpo. B. La proyeccin sobre el eje longitudinal del cuerpo de la lnea que pasa por el origen de los radios centrales de la aleta caudal. Este punto coincide con el final de la aleta caudal. La distancia A-B, o longitud precaudal, es la autntica longitud total del pez, aunque por diversas razones no sea considerada como tal, segn los acuerdos internacionales. C. La proyeccin sobre el eje longitudinal del cuerpo del extremo posterior del lbulo ms corto de la aleta caudal (que no suele ser absolutamente homocerca), cuando dicha aleta est totalmente extendida. La distancia A-C no debe ser considerada como la longitud total. D. La proyeccin sobre el eje longitudinal del cuerpo del extremo posterior del

lbulo ms largo de la aleta caudal (cuando no es homocerca). La distancia A-D es considerada por muchos autores como longitud total y, aunque no sea la admitida en este caso, es la ms adecuada despus de la precaudal. E. La interseccin con el eje longitudinal del cuerpo de la lnea que une los extremos posteriores de los lbulos de la aleta caudal. Cuando la aleta caudal es homocerca, la distancia A-E puede ser considerada como una longitud total aceptable, pero nunca cuando la aleta es heterocerca y la lnea E-E no es perpendicular a L-L. F. La proyeccin sobre el eje longitudinal del cuerpo de la lnea que pasa por el extremo de los radios centrales de la aleta caudal. La longitud A-F, que recibe el nombre de longitud a la horquilla, o longitud estndar, es muy comnmente usada como longitud total de los peces, aunque, en realidad, anatmicamente carece de significado. Es la talla oficialmente adoptada para todos los salmnidos y escmbridos segn el acuerdo conjunto ICESICNAF. G. La proyeccin sobre el eje longitudinal del cuerpo del extremo posterior del lbulo ms corto de la aleta caudal, cuando este lbulo ha sido rebatido, haciendo que su borde superior sea paralelo al eje L-L. H. La proyeccin sobre el eje longitudinal del cuerpo del extremo posterior del lbulo ms largo de la aleta caudal, cuando este lbulo ha sido rebatido, haciendo que su borde sea paralelo al eje L-L. La distancia A-H es la que ha sido adoptada como longitud total de los peces, exceptuando los salmnidos y los escmbridos.