Existen dos tipos de reproduccin: la reproduccin asexuada, por divisin de una clula preexistente en dos clulas hijas y la reproduccin

sexuada, por la fusin de dos clulas preexistentes. Reproduccin asexuada.

Este tipo de reproduccin, similar a la divisin directa (tambin llamada fisin binaria) de las clulas puede tener lugar en organismos uni- y pluricelulares de todos los reinos. Es frecuente entre los procariotas, los protistas y los hongos; entre vegetales y animales, slo en las escalas taxonmicas inferiores. Las formas de reproduccin asexual, excluyendo mutaciones[1], producen clones de clulas genticamente idnticas a las maternas y entre s. Los modos o formas reproduccin asexual pueden ser: los los las de

por gemacin o a partir de esporas: la clula duplica su acervo cromosomtico encapsulando uno de ellos, alrededor del cual se forma una cubierta de espora que protege el contenido de la nueva clula que permanece latente hasta que las condiciones propicias produzcan su germinacin por absorcin de agua y prdida de la cubierta. Entre los procariotas este modo es usado cuando el organismo ha agotado la fuente de nutricin. Existen hongos, plantas y animales (v.gr., la hydra) que se reproducen a travs de esta forma; por fragmentacin de filamentos, es el caso de algunos hongos: las esporas asexuales se forman en cadenas en el pice de una hinfa especializada; se caracterizan por ser muy finas y son llamados conidios; tambin puede ocurrir en el reino animal en las escalas inferiores (v.gr., las esponjas) y entre los musgos cuyos fragmentos reproductores son conocidos como propgulos. por estolones o por rizomas, es un modo asexual de reproduccin de las plantas: los vstagos se originan de las yem as axilares. Los estolones son tallos largos y delgados que crecen sobre la superficie. Los rizomas tambin son tallos, horizontales que crecen por encima o por debajo de la superficie del suelo. Ambos producen races adventicias y dan origen a nuevas plantas. 2.2 Reproduccin sexual. La mayora de los organismos eucariticos se reproducen sexualmente lo cual requiere de dos padres[2] e implica dos fenmenos: la meiosis y la fecundacin. Los organismos sexuados no se reproducen ms que a partir de organismos de la misma especie, una barrera gentica los separa de los organismos de otras especies (salvo en los raros casos de hibridacin natural). Para pasar a la generacin sexual siguiente, se deber en un momento dado del ciclo biolgico, realizar una reduccin a la mitad del nmero de cromosomas de los gametos durante una divisin nuclear especial: la meiosis. La meiosis da por resultado de la divisin celular, clulas hijas con carga cromosomtica reducida; se realiza solamente en las clulas germinales cuando stas producen gametos -las clulas sexuales-, cuya dotacin ser as, haploide. El proceso o gametognesis[3] puede tener lugar en distintas fases del ciclo biolgico, segn los organismos, de all que los tipos de meiosis sean: cigtica (que se lleva a cabo despus de la unin de las clulas que se aparean), esprica (durante la formacin de la espora) y somtica (en los rganos sexuales productores de los gametos). En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis I (Reduccin) y Meiosis II (Divisin). La Meiosis produce 4 clulas haploides. La Mitosis produce 2 clulas diploides. A la meiosis tambin se la conoce como divisin reduccional. Reproduccin sexual. La mayora de los organismos eucariticos se reproducen sexualmente lo cual requiere de dos padres[2] e implica dos fenmenos: la meiosis y la fecundacin. Los organismos sexuados no se reproducen ms que a partir de organismos de la misma especie, una barrera gentica los separa de los organismos de otras especies (salvo en los raros casos de hibridacin natural). Para pasar a la generacin sexual siguiente, se deber en un momento dado del ciclo biolgico, realizar una reduccin a la mitad del nmero de cromosomas de los gametos durante una divisin nuclear especial: la meiosis. La meiosis da por resultado de la divisin celular, clulas hijas con carga cromosomtica reducida; se realiza solamente en las clulas germinales cuando stas producen gametos -las clulas sexuales-, cuya dotacin ser as, haploide. El proceso o gametognesis[3] puede tener lugar en distintas fases del ciclo biolgico, segn los organismos, de all que los tipos de meiosis sean: cigtica (que se lleva a cabo despus de la unin de las clulas que se aparean), esprica (durante la formacin de la espora) y somtica (en los rganos sexuales productores de los gametos). En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis I (Reduccin) y Meiosis II (Divisin). La Meiosis produce 4 clulas haploides. La Mitosis produce 2 clulas diploides. A la meiosis tambin se la conoce como divisin reduccional. Grfico 3 Gametognesis Particulares genticas y reproductivas de los reinos biolgicos. Lo que es vlido para la bacteria lo es para el elefante

Jacques Monod Una clasificacin frecuente, en especial en las legislaciones, es la que alude a los microorganismos. stos, desde el anlisis cientfico, son identificados con los organismos vivientes microscpicos unicelulares, as como tambin, con los virus y plsmidos. Hecha esta aclaracin que cobrar relevancia en los prximos captulos de este trabajo, se retorna a la divisin de la materia viva hecha ya en 1.2. La divisin del mundo viviente en reino animal y vegetal, fue considerada insuficiente a partir del descubrimiento de organismos muy pequeos y/o de organizacin celular muy simple. Esto llev a Haeckel a proponer en 1886 el establecimiento de un tercer reino, el de los protozoos. Este apareca como una categora residual de composicin heterognea y con lmites no claramente precisados, de suerte que el trmino protozoos no era uniformente utilizado. Si bien se advertan diferencias importantes entre los organismos pluricelulares evolucionados de naturaleza animal (metazoarios), y vegetal (metafitos), stas se hacan -y an hoy lo son- ms confusas a medida que se consideraban las formas vivientes ms simples o primitivas, sobretodo los organismos unicelulares. Se inclua, dentro de los protozoos a los organismos vivientes unicelulares de afinidad animal (protozoarios) o de afinidad vegetal (protofitas). Se los clasificaba en: protozoos inferiores (procariotas) por oposicin a los protozoos superiores de clulas eucariotas. Finalmente, se integraba en el reino de los protozoos (superiores) ciertos tipos de seres vivientes pluricelulares o multicelulares, los hongos. Su pertenencia al reino de los procariotas se justificaba por la ausencia de especializacin funcional de sus clulas que son todas equivalentes dentro del organismo. Hoy la clasificacin alude a los ya mencionados reinos: Monera, Protista, Hongos, Vegetales y Animales, cuyas las particularidades celulares se resumen en el siguiente cuadro:

Cuadro 1 Particulares de los Reinos REINOS MONERA Tipo celular procariotas Envoltura ausente nuclear Mitocondrias ausente Cloroplastos ausente (membrana fotosinttica en algunas formas) Pared celular no celulsica Medios de recombinacin gentica conjugacin, transduccin, transformacin o ninguna auttrofa o hetertrofa flagelos, deslizantes o no mviles unicelular

biolgicos. PROTISTA eucariotas presente presente presente (en algunas formas)

HONGOS eucariotas presente presente ausente

VEGETAL eucariotas presente presente presente

ANIMAL eucariotas presente presente ausente

Nutricin Movilidad

presente en algunas formas conjugacin, fecundacin (singamia o meiosis) o ninguna fotosinttica o hetertrofa flagelos, cilias, ameboide uni- y pluricelular

quitina y otros no celulsicos fecundacin y meiosis, dicariosis o ninguna hetertrofa por absorcin no mviles

celulsica fecundacin y meiosis

ausente fecundacin y meiosis

fotosinttica no mviles (algunos casos ciliados) pluricelular

Celularidad

pluricelular

hetertrofa por ingestin contractil, flagelados y ciliados pluricelular

Particularidades de los reinos Monera, Protista y Hongos. El reino Monera est constitudo por organismos unicelulares procariotas[8], por lo que las reglas mencionadas con relacin a esa clula con anterioridad valen aqu para el organismo entero. Varios procariotas y protistas unicelulares eucariotes no poseen un estadio sexual para la reproduccin, pero existen fenmenos parasexuales que pueden provocar una cierta recombinacin del ADN mediante la transferencia de parte del material gentico de una clula donante a una receptora; se distinguen tres formas: la conjugacin: es la transferencia de ADN (ligado a la presencia de un factor F, de fertilidad, en el ADN de la clula donante bajo la forma de plsmido) por contacto directo entre las clulas; la transduccin: es la transferencia de ADN por los bacterifagos que, luego de la primera infeccin, llevan una parte del ADN de la bacteria infectada que inyectarn en otra en la otra bacteria; la transformacin: es la transferencia de ADN libre (liberado por extravo de ADN de la clula donante) sin contacto celular o intermediario viral. En los individuos del reino Monera la transferencia gentica existe normalmente slo entre las clulas de la misma especie y su variacin gentica natural resulta pues de la mutacin y de los fenmenos parasexuales.

Algunas algas del reino Protista tienen un ciclo de vida conocido como alternacin de generaciones, en el cual una fase diploide (los gametos haploides se fusionan para formar el cigoto o esporofito diploide) alterna con una fase haploide (el esporofito produce esporas por divisin meitica que pueden producir organismos adultos sin combinarse con otra clula). Los mohos de este reino (muchos de los cuales son cenocticos[9] durante su estadio no reproductivo) pueden reproducirse por esporas (por amputacin de pequeos fragmentos citoplsmicos) o sexualmente. Los organismos del reino de los Hongos estn compuestos por masas filamentosas llamadas hifas, cuyas paredes son de quitina, y son hetertrofos[10]. Se reproducen a travs de esporas sexuales y asexuales (formadas en los esporangios). El ciclo sexual (en los ascomicetes y basidiocetes) comienza por la fusin de hifas de diferentes cepas de apareamiento; en algunos casos los ncleos de las hifas forman pares (dicariones) que se dividen sincrnicamente hasta la fusin y la consecuente mieosis. Los deuterocetes no tienen ciclo sexual conocido. Adicionalmente, los Hongos participan de dos tipos de simbiosis: los lquenes y las micorrizas: Los lquenes son combinaciones de hongos y algas verdes o cianobacterias y se diferencian, estructural y fisiolgicamente, de ambos organismos originantes en su vida independiente. En esta relacin el hongo encierra clulas fotosintticas y depende de ellas para vivir. Las micorrizas, o races-hongos, son asociaciones de hongos que habitan el suelo y races de plantas; esta relacin facilita a la planta la captacin de minerales y al hongo, molculas orgnicas. El cultivo de hongos es un perfecto ejemplo de bioconversin eficaz. Desprovistos de clorofila los hongos producen enzimas que les permiten alimentarse de las sustancias orgnicas de los sustratos donde se desarrollan y lo que queda puede ser usado como forraje o abono; por lo dems, su metabolismo produce valiosas sustancias capaces de reducir tumores, de fortalecer el sistema inmunitario y disminuir la tensin arterial y la tasa de colesterol[11].

2.3.2 Particulares de los reinos Vegetal y Animal. En el reino vegetal -as como en el animal-, el material viviente fundamental es el protoplasma (clulas eucariotes) ya analizado: se observan los mismos orgnulos auto replicables (cloroplastos, en el caso de las plantas), las mismas estructuras citoplasmticas, las mismas relaciones en todos los elementos, como tambin en consecuencia, una identidad de funcionamiento. Las diferencias entre los dos reinos significan, por lo tanto, que los animales y los vegetales han edificado, a partir de un protoplasma -estructural y funcionalmente- idntico, organismos siguiendo dos modalidades opuestas. La base biolgica ms correcta para diferenciarlos radica en considerar sus metabolismos. En este aspecto, los vegetales pueden ser clasificados como auttrofos, es decir organismos capaces de utilizar compuestos inorgnicos simples para transformarlos en compuestos orgnicos complejos[12]. Por el contrario, los animales se consideran organismos hetertrofos, debido a que para realizar su actividad metablica necesitan sustancias orgnicas ms o menos complejas, que despus transforma de diverso modo y a travs de ciclos especiales. Las clulas diferenciadas de estos organismos cumplen funciones especficas. En las plantas, esta especializacin es reversible para muchos tipos celulares, lo que puede llevar hasta la obtencin de un organismo completo a partir de piezas de tejido o an de una clula (esta caracterstica es conocida como la totipotencia de la clula vegetal). Por el contrario, la especializacin de las clulas animales es normalmente irreversible, sobretodo, en los animales superiores. La capacidad de regeneracin parcial existe en los unicelulares o pluricelulares primitivos (v.gr., las esponjas) en los que las clulas son muy poco especializadas[13]. La especializacin de las clulas animales involucra a menudo una diferenciacin entre las clulas somticas y las reproductivas, mucho menos numerosas: las primeras mueren luego de cierto tiempo, mientras que las ltimas son potencialmente inmortales por va de reproduccin. Las clulas vegetales guardan muy a menudo su carcter embrionario totipotente y pueden diferenciarse, segn sus necesidades, en clulas somticas o reproductivas. En casos extremos, las clulas somticas pueden an rediferenciarse en clulas reproductivas. La clula vegetal -como toda otra- contiene la informacin necesaria para el cumplimiento de sus funciones metablicas y reproductivas. Pero la diferenciacin de las clulas vegetales es ms tarda y a menudo reversible a causa del carcter totipotente de la mayora de las clulas. No existen estirpes de clulas reproductivas, y la diferenciacin de los rganos reproductores y de las clulas sexuales se realiza a partir de clulas vegetales banales (tal es el caso de los vegetales inferiores) o a partir de tejidos permanentes no diferenciados (los meristenios de los vegetales superiores) que tambin participan en el crecimiento vegetal. En el reino Vegetal puede darse la reproduccin sexual y asexual o multiplicacin vegetal:

 En la reproduccin sexual en las plantas, los gametos masculinos y femeninos son producidos por un mismo individuo (especies monoicas) o por dos individuos diferentes (especies con sexos separados o dioicas). Estas situaciones se parecen a aquellas encontradas en algunos animales hermafroditas , pero en el caso de las plantas, la distribucin de sexos y por ende su determinismo, se complica por la alternacin de generaciones y por el hecho de que la sexualizacin puede afectar a una u otra de ellas. La reproduccin sexual, se parece a la de los animales pero tienen caractersticas diferenciales: los animales son generalmente diploides, esta situacin es rara en el reino vegetal, donde los individuos son en general haploides, o bien existe alternacin de generaciones heteromrficas (haploides y diploides). La fusin de los gametos implica el desplazamiento de por lo menos uno de ellos (oogamia), pudiendo establecerse una relacin entre el modo de desplazamiento de los gametos y la naturaleza del medio en el que viven las plantas: medio acutico o medio terrestre (pues, contrariamente a lo que ocurre con los animales, las plantas no pueden desplazarse). Y an en un mismo medio determinado, los modos de fecundacin son diferentes. El ciclo normal de un vegetal va de la germinacin de una semilla a la produccin de ellas, pasando por el desarrollo de una planta que tendr flores que contendrn rganos reproductores masculinos y/o femeninos[14]. En ciertos casos, la fecundacin puede tener lugar entre las partes masculinas y femeninas en el seno de una misma flor o entre el polen y los vulos producidos por las diferentes flores pero del mismo individuo[15], o puede que ella no pueda ser concretada ms que entre sexos opuestos de distintos individuos[16]. Cada uno de estos mecanismos es ms o menos estricto y, por ende, puede constituir entre las plantas un sistema obligatorio o simplemente preferencial. Las plantas autogmicas son muy homogneas y se reproducen de ao en ao con todas las caractersticas propias de la variedad; las plantas algamas son esencialmente variables. La autofecundacin, reproduccin uniparental, est prohibida entre las plantas algamas por la separacin de los sexos, y an ms, en ciertas especies bisexuales un mecanismo fisiolgico se opone a las posibilidades de autofecundacin. Existe endogamia cuando un grupo desciende de uno o muy pocos progenitores y el contacto reproductivo slo se realiza entre los integrantes del grupo. Los mecanismos naturales tienden a relegar a la endogamia, y si se le impone a una planta algama un rgimen endogmico, se debe tener en claro que el producto de esta unin forzada ser menos vigoroso y menos fecundo. La multiplicacin vegetativa (o asexuada) es frecuente en los vegetales inferiores, ms que en los superiores. Los modos de multiplicacin estn muy diversificados, por ejemplo por fragmentacin del individuo luego de la cpula natural, por la formacin de clulas o de grupos de clulas, de rganos o de grupos de rganos ms o menos diferenciados que se separan de la planta de manera natural. Existen dos sistemas de reproduccin por va vegetativa: por rizomas o estolones; y

por aprximacin es un modo de reproduccin asexuado particular que se realiza a travs de semillas, pero en este caso, estas semillas asexuadas son en realidad vulos que llegaron a la maduracin sin que tuvieran una fecundacin normal, estas plantas se conocen como apomicticias. La multiplicacin vegetativa conserva toda la informacin gentica del vegetal de base. Pero este genotipo idntico permite el funcionamiento y el crecimiento de plantas morfolgicamente distintas. Muchas plantas econmicamente importantes son estriles y slo se propagan vegetativamente (v.gr., el anan, la caa de azcar, el banano, etc.). Finalmente, existe un modo de reproduccin que puede ser considerado como reproduccin asexuada: la partenognesis, es decir el desarrollo de un nuevo individuo a partir de un vulo no fecundado[17]. Este tipo siempre produce (en aquellas especies donde el espermatozoide es el que determina el sexo, recurdese lo dicho para los insectos himenpteros) descendencia femenina. La partenognesis carece de la ventaja del sistema de apoyo parental que proporciona la multiplicacin asexual tpica, pero contrarresta ello con las posibilidades de un mayor nmero de descendientes y habitualmente una mayor dispersin de la progenie. En el reino Animal, las clulas poseen la informacin gentica para todo el organismo pluricelular. La mayora de estas clulas estn especializadas, fisiolgicamente y morfolgicamente diferenciadas; ellas constituyen los tejidos y los rganos que el animal necesita para sobrevivir y reproducirse; no obstante muchas (las sexuales, entre ellas) no cumplirn totalmente su funcin hasta que el animal llegue a la edad adulta. Por efecto de su especializacin, las clulas somticas han perdido sus potencialidades morfogenticas. Para reproducirse, el animal tiene necesidad de clulas que permanezcan totipotentes, capaces de dar nacimiento a un nuevo individuo, ellas son las clulas reproductivas. Los animales disponen de dos procesos de reproduccin y de propagacin: la reproduccin asexuada: un fragmento pluricelular (formado por clulas blastogenticas) del animal padre se asla fisiolgicamente del mismo, y luego se separa. Este blastozoide es el origen del nuevo individuo. A menudo, los individuos

hijos permanecen atados al animal de origen y producen entonces una colonia[18], ejemplos de este tipo se encuentran entre los animales inferiores. Entre los animales tambin existe el modo de reproduccin partenognesis, es decir el desarrollo de un nuevo individuo a partir de un vulo no fecundado[19]. Este tipo siempre produce descendencia femenina (en aquellas especies donde el espermatozoide es el que determina el sexo), aunque ms comn entre los animales de las escalas inferiores tambin se han encontrado ejemplos entre peces, ranas y lagartos. Este sistema se da asimismo entre las especies que alternan los ciclos de reproduccin asexual tpica y la sexual (v.gr., los dpteros Miastar). la reproduccin sexuada: dos clulas germinales diferentes dependiendo del sexo[20], el gameto masculino (espermatozoide) y el gameto femenino (vulo) se fusionan (fecundacin) para producir un huevo que ser el origen del nuevo individuo (animales superiores) El huevo fecundado es una clula nica, a menudo de gran dimensin, con un ncleo digamtico, es decir formado por la unin de los ncleos de los gametos (clulas reproductivas), con un citoplasma que encierra reservas ms o menos importantes. La fecundacin es seguida por la segmentacin, que va a partir al huevo indiviso y a crear una unidad pluricelular, o blstula, en la cual la morfologa no ser aparente hasta un estadio posterior, el de la gastrulacin. Se considera generalmente que la segmentacin termina cuando el embrin comienza a crecer. El desarrollo del embrin animal est determinado por la accin de factores citoplasmticos maternos as como tambin otras sustancias que intervienen en la diferenciacin tisular y la formacin de patrones, causando cambios en la expresin de genes especficos en los ncleos de las clulas embrionarias que ellos afectan. Uno de esos conjuntos distintos de genes son conocidos como genes hometicos y regulan el crecimiento y la divisin celular, son los responsables del control gentico del desarrollo. Ms de una docena de estos genes contienen una secuencia comn de ADN de 180 nucletidos; esta secuencia es conocida como el dominio homeo y es igual en todo el reino Animal, cuyos organismos exhiben un patrn segmentado en alguna etapa de su desarrollo. La cadena polipptica dictada por la secuencia de nucletidos del dominio homeo contiene muchos aminocidos bsicos, sugiriendo que puede funcionar como molcula reguladora que se une al ADN alternando el curso de la expresin gnica. Estos descubrimientos evidencian que ciertos genes maestros desempean un papel crtico en el desarrollo de la organizacin y en el patrn corporal de todos los organismos animales (as, el homo sapiens) Cuadro 2 Diferencias entre los Reinos vegetal y animal.

VEGETALES SUPERIORES Organismos sedentarios, fijos sobre un sustrato. Crecimiento y talla indefinidas Coordinacin por seales lentas (colonias hidrulicas) (sistema descentralizado). Sensibilidad, pero reaccin retardada. Sitios de recepcin difusos, no especializados. Ingestin por absorcin de solutos. Crecimiento o inclinacin hacia las fuentes de alimentacin. Dispersin y ocupacin de territorios nuevos por la propagacin de clulas especializadas, conjunto de clulas u rganos (esporas, semillas), por medios pasivos (viento, agua, animales) Auttrofos. Gran poder de sntesis. Poliploida generalizada.

ANIMALES SUPERIORES Organismos mviles, se desplazan. Crecimiento y talla definida. Propagacin rpida de seales. Sensibilidad y reaccin instantneas. rganos de los sentidos localizados, especializados. Ingestin de elementos slidos. Desplazamiento de todo el organismo hacia las fuentes alimentarias. Dispersin por desplazamiento de los individuos (migracin) y hacia puntos dispersos.

Hetertrofos. Capacidad de sntesis reducida. Poliploida reducida.

Particularidades de la especie Homo sapiens sapiens. Concete a ti mismo, no esperes que Dios lo haga; el estudio apropiado de la humanidad es el hombre broma y enigma glorioso. Templo de Delfos. (Fcida, Grecia; siglo VII a.C.) Lo descrito para los animales superiores mamferos vale igualmente para el hombre. Los protagonistas del proceso de la fecundacin son dos: el gameto maduro de tipo femenino (clula huevo u ovocito) y el de tipo masculino (espermatozoide). Cada uno de ellos es producido por las lneas celulares germinales de las gnadas (ovario y testculo) a travs de un complejo proceso, la gametognesis. Bajo el aspecto del genoma, la gametognesis implica la reduccin de 46 a 23 del nmero de cromosomas, a travs de dos sucesivas divisiones nucleares (meiosis I y II), de modo que cada gameto lleva en s slo la mitad del patrimonio gentico de las clulas humanas (estado haploide).

El espermatozoide encierra en su cabeza, sobre el ncleo haploide, una vejiga, llamada acrosoma, que abrindose en varios puntos (reaccin acrosomial) es capaz de liberar su contenido de enzimas en condiciones de crear un paso entre las barreras protectivas (corona radiata, cmulo ooforo, y sobre todo la zona pelcida) de la clula huevo. Se trata de una autntica explosin bioqumica: el detonador de la bomba se har funcional en condiciones de provocar la reaccin acrosomial al contacto con la corona radiata slo por medio del proceso de capacitacin, que ocurre despus del coito, a lo largo del trayecto de los espermatozoides en las vas genitales femeninas. Grfico 6 Espermatozoide humano. La estructura del espermatozoide humano: 1 cabeza; 2 cuello; 3, trecho intermedio (con vaina mitocondrial); 4, parte principal; 5, parte terminal; A, acrosoma; B, regin postacrosomial de la cabeza. (De Fawce, rediseado).

Grfico 7 Oovocito humano.

Ovocito maduro, rodeado por las clulas del cmulo ooforo y de la corona radiata. La segunda divisin meitica de los cromosomas est detenida en metafase II (dibujo), y se nota la presencia del glbulo polar (foto), originado por la primera divisin meitica.

El apareamiento dos a dos de los cromosomas homlogos[21] de un varn de la especie humana slo ser posible para veintids pares (de la clula germinal). En este punto quedarn dos cromosomas de longitud diferente, que se definen como heterocromosomas o cromosomas sexuales (en oposicin a los autosomas de las restantes veintids parejas, iguales). En la mujer uno de los dos falta y el otro est representado dos veces (el cromosoma que falta en la mujer se denomina Y, y el doble, X). Cuando durante la meiosis, los cromosomas X e Y del varn se separan, se forman espermatozoides de dos categoras: los portadores del cromosoma X y los de Y. Cuando el vulo sea fecundado, depender de por cual tipo de espermatozoide lo sea, dar origen a un individuo de uno u otro sexo. EX OVO OMNIA[22] Una gallina es el medio que usa un huevo para hacer otro huevo Samuel Butler Del huevo o cigoto, la nueva clula que se constituye con la fecundacin, se originarn, por sucesivas divisiones celulares (mitosis), las 100 millones de millones de clulas que forman el cuerpo adulto de un ser humano. En los mamferos, a diferencia de otros animales, la fusin del material de los dos proncleos, masculino y femenino, no da lugar a la formacin de un solo ncleo diploide ( la llamada singamia). El ltimo estadio de la fertilizacin, la disolucin de los dos proncleos, en los mamferos coincide en efecto con la primera fase del comienzo del desarrollo del nuevo organismo: condensacin del material nuclear (aparecimiento de los cromosomas) y formacin del huso mittico de la primera divisin celular. Los cromosomas maternos y paternos ya mezclados, que haban duplicado su ADN en el estadio pronuclear, se disponen ahora en la regin ecuatorial del huso, listos para ser distribuidos con equidad entre las dos nuevas clulas, que repartirn entre ellas tambin el citoplasma del cigoto (unas 30 horas despus del comienzo de la fecundacin). Despus de unas 12 horas ocurre una segunda divisin celular: los husos mitticos que dan origen a ella se disponen, en cada una de las dos clulas, en ngulo recto respecto a los husos de la primera divisin. Puede tambin suceder que una de las dos clulas se divida un poco antes que la otra: se puede observar as en algn caso un embrin con tres clulas.

a) La rotacin de los planos de las b) Embrin de dos clulas. c) Embrin de cuatro clulas, sucesivas segmentaciones del cigoto, que generan las primeras clulas del embrin. El embrin cuyo dimetro es de unos 0,15 mm comienza ya desde el estadio unicelular (cigoto) su viaje hacia el tero a travs de la trompa (o salpinge), que se estrecha progresivamente hasta tener una luz no mayor que 0,5 - 1 mm. El transporte del embrin est asegurado por el movimiento del fluido presente en las trompas, que escurre por la accin combinada del parpadeo de las clulas epiteliales (efecto remata) y de la contraccin de la musculatura de las paredes de las trompas (efecto peristltico). Durante la navegacin a lo largo de la corriente (velocidad de desplazamiento: unos 1,5 mm/h), el embrin sobrevive gracias a sus propias reservas energticas y a las sustancias presentes en el fluido que recorre las trompas.

Grfico 9 Trayecto del embrin a travs de la trompa de Falopio. Durante el viaje desde la ampolla de la trompa al tero el embrin realiza slo en 4 - 5 das transformaciones espectaculares, pasando del estado unicelular al multicelular (duplicando, como trmino medio, el propio nmero de clulas cada 12 - 15 horas) y luego al de blastocisto. En estadio de desarrollo el embrin humano constituido por unas 180 clulas se encuentra ya en la entrada de la cavidad uterina y, despus de haber abandonado su revestimiento protectivo (zona pelcida), iniciar el contacto con la pared interna del tero (endometrio), donde comienzan a implantarse a partir del 6 -7 da. El implante es un proceso fisiolgico que tiene como protagonista al embrin mismo. Con la adhesin al endometrio de algunas de sus clulas, las del sinciciotrofoblasto, penetra gradualmente al interior de la pared uterina, ponindose as en contacto directo con las clulas maternas subyacentes.
De este modo el embrin se enquista progresivamente en la mucosa uterina, rodendose de los capilares de los vasos sanguneos maternos. En el mismo sitio donde se realiz el implante se formar progresivamente la placenta, un disformado por una parte fetal (placa corial) y por una parte materna (decidua basal). La placenta es un rgano que a travs de los vasos del cordn umbilical permitir la nutricin y la respiracin del feto. En el desarrollo embrionario humano el proceso de formacin de los rganos (organognesis) comienza con la cuarta semana. En ese perodo el organismo del embrin tiene a su disposicin una preciada terna de tipos celulares: las lminas embrionarias (germinativas). Ser justamente a partir de estos simples estratos de clulas que, en el plazo de algunas semanas, a travs de un proceso de diferenciacin, tomarn forma los tejidos, los rganos y los aparatos de nuestro cuerpo. Al final de la 4 semana el embrin tendr unos 5 mm de largo, y habr aumentado su masa 7.000 veces respecto de la que tena en el estadio de cigoto. Cada rgano est destinado a una determinada funcin, para desarrollar la cual necesita grupos de clulas organizadas en tejidos y coordinadas para cumplir con el mismo trabajo. Las clulas del cuerpo, an conteniendo todas el mismo patrimonio gentico, no son iguales entre s, sino que presentan precisas especializaciones; es decir, pertenecen a lneas diferentes (poseemos ms de 200 de ellas), cada una de las cuales expresa slo una parte de las informaciones contenidas en nuestro genoma. En cierto estadio de la vida del embrin algunas clulas comienzan a tomar rumbos de desarrollo diferentes las unas de las otras, resultando as orientadas hacia un recorrido de diferenciacin bien preciso. El cigoto y los primeros blastmeros (hasta el estadio de mrula precoz) son clulas totipotentes: tienen en s todas las potencialidades de desarrollo, y cada una al ser separada de las otras y puesta en adecuadas condiciones sera capaz de dar origen hasta a un organismo completo (ello se ha comprobado en los experimentos de clonacin por escisin embrionaria precoz)[23]. En el curso de la segunda semana el proceso de anidacin iniciado entre el 6 y el 7 da prosigue, y se considera concluido en

torno al 13 - 14 da. Al comienzo de la semana, en el cuerpo del embrin aparecen unas clulas claramente distinguibles de las otras. Se pueden reconocer dos tipos diferentes entre s, que se disponen cada uno sobre un nico estrato formando a las primeras dos lminas embrionarias, llamadas ectodermo y endodermo. Durante la misma semana se crean tambin tres cavidades. Son los espacios que servirn para el sucesivo desarrollo del embrin: a) el saco vitelino, que participar en la constitucin del intestino primitivo y sobre cuya pared interna, durante la cuarta semana, se formarn las clulas germinales primordiales, los precursores de los oogones (en la hembra) y de los espermatogones (en el macho); b) el celoma, cuyas paredes formarn un envoltorio membranoso (peritoneo) que envolver los rganos abdominales de nuestro cuerpo; y c) la cavidad amnitica, que seguir creciendo en el curso de la gravidez acogiendo al embrin y sucesivamente al feto, sumergidos en el lquido amnitico. En la tercera semana de desarrollo aparece una tercera lmina embrionaria que, interponindose entre las dos primeras, da lugar a la transformacin del disco germinativo bilaminar en el trilaminar.

Grfico 10 Formacin de la Lnea primitiva. Al comienzo de la 3a semana (15 da) se puede observar un engrosamiento y una introflexin linear del ectodermo: es la llamada lnea primitiva. Desde esta estructura en continua transformacin, migran unas clulas que se diferencian de las del ectodermo y se posicionan entre este ltimo y el endodermo, dando origen a una nueva lmina, el mesodermo. La parte central del mesodermo se desprende de las posiciones laterales y forma un cordn, llamado cuerda dorsal. En torno a sta, por migracin de clulas del mesodermo lateral, se formarn los cuerpos vertebrales que irn a recibir el canal neural que se origin del ectodermo. La cuerda dorsal, despus de haber desempeado esta valiosa funcin de llamado de las clulas del mesodermo, regresiona y no dar origen a ninguna estructura del cuerpo adulto. Del mesodermo lateral, en cambio, se formarn el esqueleto, la musculatura, el tejido conectivo, el aparato cardiocirculatorio y los riones.

Grfico 11 . Formacin del corazn y el sistema circulatorio.

Al 49 da, cuando el embrin mide slo 20 mm, su corazn ya es anatmicamente similar al de un adulto, aunque de dimensiones mucho ms reducidas. El tubo cardaco comienza a latir hacia el 23 da, gracias a la presencia de clulas especializadas, los miocardiocitos, que tienen la capacidad de contraerse. Desde ese momento el corazn no dejar ms de latir (inicialmente lo hace unas 100.000 veces al da).

Estas primersimas contracciones, sin embargo, no son an capaces de imponer una direccin de flujo a la sangre. La circulacin embrionaria comienza a establecerse entre el 27 y el 29 da, y puede ser visualizado con tcnicas ultrasonogrficas. Inicialmente la presin arterial del embrin es slo de 2-3 mm Hg. Embrin de 5 semanas (el rea roja es la circulatoria) Por su parte, el bosquejo nervioso deriva de la lmina ectodrmica y aparece en torno al 17 da, con la forma de un engrosamiento: la placa neural. Progresivamente, la placa se hunde hasta formar un valle: la ducha neural. Por ltimo la ducha se cierra, dando origen al canal neural (21 - 28 da). La corteza cerebral, estrato exterior del encfalo, es la zona ms reciente y noble del sistema nervioso de los mamferos, y presenta notables diferencias de una especie a otra. Alcanza el mximo espesor y la ms compleja estratificacin en el hombre, permitiendo las funciones cerebrales ms evolucionadas. Este particular ordenamiento morfo-funcional es adquirido durante la neurognesis.
Despus del cierre del canal neural (26-27 da), las clulas del estrato interior se multiplican al ritmo de unas 4.000 neuronas por segundo. A la 16 semana algunas de ellas, cesando de multiplicarse, migran hacia los estratos ms externos; otras, que siguen dividindose, dan origen a las clulas auxiliares de apoyo del sistema nervioso, llamadas gliales. Durante la migracin las clulas nerviosas se diferencian, adquiriendo la propiedad de producir sustancias qumicas especficas para sus funciones (neurotransmisores: acetilcolina, noradrenalina, dopamina, serotonina y otras molculas). En el curso de la diferenciacin las neuronas emiten unas prolongaciones de su cuerpo celular -axones y dendritas- esenciales para el establecimiento de los contactos (sinapsis) entre las clulas que permiten la propagacin de los impulsos nerviosos. Por ltimo, los axones se revisten de miclina, una sustancia que asegura la conduccin muy veloz de los impulsos elctricos: este proceso (miolinizacin) comienza con la 24 semana, pero se completa slo despus del nacimiento, en la pubertad.

Cerca de las 12 semanas ya es posible registrar la presencia de una incipiente actividad elctrica cerebral en el feto. El incremento de la actividad del sistema nervioso, el aumento de volumen de los hemisferios y la activacin de numerosos procesos neuroqumicos son un ndice de la maduracin del cerebro del feto. A estas transformaciones se agregan signos an ms evidentes de actividad neurofuncional, tal como los dados por la reactividad del feto a los estmulos.
Las primeras reacciones que se evidencian son: a) b) musculares a excitaciones externas (a partir de la 8 semana). movimientos espontneos, ndices de maduracin medular (desde la 9 semana).

c) d)

reflejos osteotendneos (6 mes). reflejos de succin (5 mes) y de prensin (6 mes).

El desarrollo puede definirse como "un proceso regulado de crecimiento y diferenciacin resultante de la interaccin ncleocitoplsmica, del ambiente celular interno y del medio externo, de tal manera que en su conjunto el desarrollo constituye una secuencia programada de cambios fenotpcos (de apariencia externa), controlados espacial y temporalmente, que constituyen el ciclo vital del organismo"[24]. La unicidad del nuevo ser no est dada durante las etapas de desarrollo embrionario anteriores a la terminacin de la anidacin, momento a partir ya no ser posible la divisin en ms embriones que los formados. La gemelacin homocigtica ser tratada seguidamente, en el prximo acpite. En cuanto a la unidad del nuevo ser tampoco puede darse por fijada antes de la anidacin[25]. La anidacin ser un hito embriolgico importante en relacin con la individualizacin del nuevo ser.

Gemelacin (clonacin) en seres humanos.

Los gemelos pueden tener origen de dos diferentes embriones unicelulares (2 Grfico 14 Gemelacin dicigtica cigotos) los gemelos biovulares o dicigticos - o bien de un solo embrin y monocigtica. unicelular (1 cigoto), y es el caso de los gemelos monoovulares o monocigticos. Los gemelos dicigticos (frecuencia: ms o menos 1 en 88 partos) derivan de dos diferentes procesos de fecundacin de dos diferentes clulas huevo de parte de dos espermatozoides, procesos que pueden ocurrir contemporneamente o a pocas horas de distancia uno del otro en el caso que la mujer haya tenido una ovulacin mltiple. Los embriones se implantan en el tero separadamente uno de otro, y presentan siempre dos amnios y dos coriones, an si los coriones y la placenta pueden resultar fundidos entre s.. Los gemelos monocigticos (frecuencia: ms o menos 1 en 270 partos) derivan de un nico proceso de fertilizacin, que involucra a un solo vulo y a un solo espermatozoide. Reciben el mismo patrimonio gentico, aunque ste no se conserva idntico en sus dos organismos. Los gemelos monoovulares son por lo tanto del mismo sexo cromosmico y muy semejantes en el aspecto fsico, pues portan idnticas copias (clones) del mensaje gentico. Las diferencias son debidas a factores ambientales intra o extrauterinos. En el curso de la formacin de la clula huevo, los gametos de la madre y el espermatozoide del padre y/o durante la fertilizacin (por ejemplo, antes o durante el estadio pronuclear) pueden sufrir o no una modificacin qumica (metilacin) por obra de una enzima llamada ADN metilasis que les imprime una Proceso de formacin de los gemelos dicigotos (a la marca (imprinting) reconocible por los factores celulares que controlarn la izquierda) y monocigotos (a la derecha). Los gemelos expresin de los genes. Para un mismo gen, uno solo de los dos (el heredado de dicigotos presentan siempre dos amnios y dos coriones, y se implantan en el tero separadamente (A). Los cualquiera de los progenitores, pero slo se) es marcado. gemelos monocigotos representados en la figura (B) son de tipo monocorial diamntico. Ilustracin: Centro de Esta marca generalmente hace -al que la lleve- silencioso Biotica de la Facultad de Medicina de la Universidad (dormido) durante todo el desarrollo embrionario y an ms Catlica (Chile) all (propagacin del imprinting) o bien su expresin puede ser suprimida en un determinado perodo del desarrollo. Ambos genomas, el materno y el paterno, son necesarios para un normal crecimiento del embrin, y cada uno desempea un rol diferente e insustituible en el programa de desarrollo del cuerpo embrionario y de los rganos anexos1 Grfico 15 Imprinting genmico.

Fuente: Science 1995: 270,1611; modificado El imprinting genmico es un proceso de varios estadios, cuyas fases principales muestra la figura. La adquisicin del imprinting ocurre cuando el genoma es haploide (en los gametos o en el ovocito en el estadio pronuclear) pero pueden ocurrir modificaciones sucesivas en la fase de propagacin, durante el desarrollo embrionario. La expresin del genoma de origen paterno est indicada con una lnea azul, mientras que la de origen materna con una lnea roja. El rol especfico y no invertible de los dos grupos explicara la incapacidad de desarrollarse completamente de los embriones a travs de partenognesis (obtenidos por activacin del ovocito sin intervencin del espermatozoide). Cuando los dos cromosomas de un par de homlogos son heredados de uno solo de los padres ( disoma uniparental) se pueden presentar defectos en el desarrollo, como en el caso del cromosoma 15: el sndrome de Prader-Willi si ambos cromosomas 15 son de origen materno o bien el sndrome de Angelman si son de origen paterno. Adems, la transferencia de material nuclear no es exactamente clonacin pues deja de lado el material gentico mitocondrial presente en el citoplasma.