1 MINISTRIO DA EDUCAO UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS INSTITUTO DE BIOLOGIA DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA E GENTICA Maro 2008 Texto Didtico (revisado

agosto 2008) Dr Judith Vigas, Prof Adjunta BIOLOGIA MOLECULAR Parte I CIDOS NUCLICOS

1. INTRODUO A cincia da Gentica principiou com o trabalho do monge austraco Gregor Mendel, com as ervilhas de cheiro (ervilhas de jardim), que foi publicado em 1865. Seu trabalho, no entanto, ficou esquecido at 1900, quando foi redescoberto, independentemente, por Correns, Tschermark e De Vries. Em 1903, Sutton associou, claramente, os fatores mendelianos aos cromossomos. A partir de ento, o interesse dos pesquisadores focalizou-se em duas importantes questes: 1) Como os genes atuam? 2) Qual o material gentico? Em 1945, Beadle concluiu que cada gene dirige uma reao enzimtica especfica e que genes especficos atuam dirigindo a sntese de protenas enzimticas especficas. Surgiu ento a teoria: um gene uma enzima. Posteriormente, em 1949, estudos com a hemoglobina S (hemoglobina mutante do ser humano, que causa a anemia falciforme) mostraram que os genes dirigiam, tambm, a sntese de protenas sem efeito enzimtico, modificando-se ento a teoria para um gene uma protena. Mais adiante, foi verificado que, para aquelas protenas com estrutura quaternria, cada cadeia diferente era codificada por um gene, passando-se a dizer que os genes atuam da seguinte maneira: um gene uma cadeia polipeptdica. Desta maneira, foi respondida a 1 pergunta sobre Como os genes atuam, tendo sido provado que os genes atuam dirigindo a sntese de polipeptdios especficos. Continuava, no entanto, em aberto a 2 questo: Que substncia o gene?.

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2 Para saber qual molcula orgnica era o gene, ela devia possuir quatro funes essenciais: 1) habilidade de replicar a si mesma, realizando a sua autoduplicao exata, ou seja, sintetizar a si mesma;

2) ter diversidade de estrutura para regular os processos vitais, isto , ser capaz de existir ou possuir informao para o desenvolvimento de todos os tipos de rgos, tecidos, clulas e processos bioqumicos que caracterizam as espcies;

3) ter capacidade de mutao, podendo modificar-se, de maneira que ocorram (a) as diferenas que fazem com que os indivduos de uma mesma espcie no sejam semelhantes entre si e (b) com que haja diferenas ainda maiores entre as espcies e;

4) ter capacidade de traduo/translao, ou seja, deve haver uma maquinaria que leia a informao herdada e traduza-a nas clulas e/ou rgos especficos, em seu tempo determinado. Exemplo no biolgico: um xrox pode conter a informao necessria para a construo de um carro, mas sem a fbrica, sem os trabalhadores e sem energia, nenhum carro ser produzido. Exemplos biolgicos: (1) a fuso de um gameta masculino com um feminino d origem a um terneiro macho, que na sua maturidade sexual, dar origem a imenso nmero de gametas, os quais contm a informao necessria para fazer outra gerao de bovinos. Ao observarmos esta irmandade, veremos que podem diferir quanto cor da pelagem, presena ou ausncia de chifres, etc..., mas no sero jamais confundidos com uma irmandade de caprinos, apesar destes tambm poderem diferir entre si quanto cor da pelagem, presena ou ausncia de chifres, etc... (2) A informao da estrutura qumica da hemoglobina, por exemplo, tanto dos bovinos, como dos caprinos deve ser traduzida em molculas de hemoglobina, iniciando em um certo estgio do desenvolvimento do feto e, este evento, deve ocorrer nas clulas da medula ssea e no nas clulas cerebrais.

Estudos com microrganismos, realizados por Griffith (1928), Avery et al. (1944) e por Hershey e Chase (1952), demonstraram que, dos dois maiores componentes cromossmicos DNA e PROTENA, o material gentico o DNA.

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3 2. CIDOS NUCLICOS: Composio e Estrutura

2.1. DNA (cido Desoxirribonuclico) O DNA um cido nuclico encontrado, preferencialmente, no ncleo das clulas, sendo parte integrante dos cromossomos. Foi isolado, em 1871, das clulas de pus e sua composio qumica foi estabelecida, mais ou menos, em 1940. formado por unidades moleculares, que so denominadas de nucleotdeos. Cada nucleotdeo compe-se de uma base nitrogenada, uma pentose e um fosfato. No DNA, a pentose uma desoxirribose (C5H10O4) e o fosfato um grupamento fosfato (PO4) Existem quatro tipos de bases nitrogenadas, que podem compor um desoxirribonucleotdeo, e que pertencem a dois grupos: Purinas ou Pricas: compem-se de dois anis, um benzeno e um imidazol. Nesta classe temos a Adenina (A) e a Guanina (G). Pirimidinas ou Pirimdicas: compem-se apenas de um anel benzeno. So a Citosina (C) e a Timina (T). O DNA um polinucleotdeo composto pelos quatro tipos de nucleotdeos, arranjados em nmero e seqncia que depender do gene e/ou do cromossomo que for examinado. Analisando-se o DNA de diferentes organismos, observa-se que os quatro nucleotdeos no se encontram em quantidades iguais e que suas taxas variam de espcie para espcie. Tambm, foi verificado que a quantidade de adenina igual de timina (A=T) e a de citosina igual de guanina (C=G), ou seja, que o total de purinas (A+G) = total de pirimidinas (T+C), mas que a relao A+T/G+C varia de espcie para espcie Estas relaes foram descobertas pelos pesquisadores Chargaff e Davidson, em 1955, e so chamadas de regra de Chargaff. Resumidamente podemos dizer que: A molcula do DNA consiste de dois filamentos polinucleotdicos dispostos lado a lado numa configurao helicoidal (normalmente, com giro para direita), que esto ligados um ao outro atravs de suas bases nitrogenadas. As bases nitrogenadas ficam arranjadas em pares complementares (A pareando com T, formando 2 pontes H e C com G, formando 3 pontes H). O esqueleto de cada filamento consiste na alternncia das unidades de desoxirribose e fosfato, ligadas por pontes diester. As bases ficam ligadas covalentemente desoxirribose, como projees laterais. Os dois filamentos do DNA

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4 apresentam suas bases viradas uma para a outra e, conseqentemente, so antiparalelos a fim de possibilitar a formao das pontes H. O DNA uma molcula longa, fina e rgida. Esta rigidez se deve grande quantidade de pontes de hidrognio entre as bases pareadas. Estas pontes H podem ser destrudas a temperaturas superiores a 70 - 85C ou a pH extremos. Os filamentos de DNA so antiparalelos, um em relao ao outro. Isto ocorre devido necessidade de alinhamento das bases para pareamento. Devido posio em que se formam as pontes dister entre a desoxirribose e o fosfato, um filamento ter alinhamento 3 5 e o outro filamento ter alinhamento 5 3, ficando assim com polaridades

opostas. A anotao da direo dos filamentos deve-se aos tomos de carbono da molcula de glicose que fazem ligao com os grupos fosfato: a glicose liga-se a um grupo fosfato pelo carbono 3 e a outro grupo fosfato pelo carbono 5. Este antiparalelismo dos filamentos da molcula de DNA propicia a formao especfica das pontes H entre as bases nitrogenadas: 2 pontes H entre A e T e 3 pontes H entre C e G. O pareamento especfico das bases nitrogenadas suporta a 1a funo essencial do gene, ou seja, a replicao. A 2a funo, que a de regulao do metabolismo e implica em variabilidade do metabolismo orgnico suportada pela seqncia e nmero de bases do DNA. A 3a funo, a capacidade de mutao, baseia-se na modificao, troca, perda ou acrscimo de qualquer base nitrogenada ao longo da cadeia. A 4a funo, que a traduo da informao suportada pela maquinaria gentica da sntese de protenas, resumidamente representada pelos RNAs e ribossomos. Watson (1970) calculou que, para um gene simples com comprimento de 1.500 nucleotdeos, o nmero de combinaes das 4 bases de 41.500, mais que satisfatrio para as necessidades de variabilidade gnica.

diferena entre as pentoses

Figura 1: Ribose e Desoxiribose diferenciam-se pela presena ou ausncia do grupo hidroxila no carbono-2 da pentose Vigas, Judith. Biologia Molecular: Parte I - cidos Nuclicos (texto). Textos Didticos, Departamento de Zoologia e Gentica, Instituto de Biologia, Universidade Federal de Pelotas, 2008. 14 p.

Figura 2: Estrutura do DNA, segundo Cooper (2001)

2.2. RNA (cido Ribonuclico) O RNA o outro cido nuclico encontrado nos organismos, tambm um polinucleotdeo. Assim como o DNA, o RNA formado por nucleotdeos, cada um possuindo tambm uma base nitrogenada, uma pentose e um fosfato. Neste cido nuclico, a pentose uma ribose (C5H10O5) e o fosfato um grupamento fosfato. Existem, tambm, quatro tipos de bases nitrogenadas, as purinas so as mesmas encontradas no DNA: adenina (A) e guanina (G); as pirimidinas so a citosina (C), tambm encontrada no DNA, e a uracila (U), que no encontrada no DNA. O nmero e a seqncia das bases nitrogenadas de cada RNA depender de sua funo especfica. A analogia de estrutura entre o DNA e o RNA de tal ordem, que se pode produzir molculas hbridas experimentalmente, isto , molculas helicoidais de cido nuclico hbrido contendo um filamento de DNA e outro filamento complementar de RNA. Quanto estrutura, o RNA diferencia-se do DNA por ser uma molcula de filamento nico, sendo, portanto, uma molcula mais flexvel. Sua configurao tri-dimensional depender de sua seqncia de nucleotdeos que, ao interagirem uns com os outros, faro a molcula dobrar-se sobre si mesma, pois as bases nitrogenadas complementares, entrando em contato, formam pontes H, propiciando a formao de alas e grampos ao longo de algumas

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6 regies da molcula. Estas formaes determinaro a forma do RNA e tero funes especficas.

3. CIDOS NUCLICOS: Classes Os RNAs foram agrupados em duas classes: (1) a classe do RNAs mensageiros, que a dos RNAs que codificam a informao necessria para fazer as cadeias polipeptdicas (protenas); (2) a classe dos RNAs funcionais, que a dos RNAs que so produtos finais, tm vrias funes e participam em uma srie de processos celulares e no possuem cdigo para produo de protenas.

3.1. RNA mensageiro mRNA ou RNAm O mRNA, como o prprio nome diz, assim como um mensageiro, serve como um intermedirio e passa a informao do DNA, ou seja, a codificao do DNA (que est no ncleo), para o local do citoplasma (em nvel dos ribossomos), onde ir ser sintetizada a cadeia polipeptdica. O mRNA constitui cerca de 1 a 5% do RNA celular total. O mRNA uma molcula quase linear, de comprimento varivel, constituda pelos xons do pr-mRNA*, possuindo cerca de 350 a 5.000 nucleotdeos. O mRNA possui uma guanina metilada (7-metil-guanosina) adicionada sua extremidade 5, o chamado cap (capacete ou quepe), e cerca de 150 a 200 nucleotdeos de adenina adicionados sua extremidade 3, a chamada cauda poli-A ou seqncia poli-A. Tanto o cap como a cauda poli-A protegem o mRNA da digesto por exonucleases citoplasmticas, auxiliando, tambm, no seu transporte desde o ncleo at o citoplasma. O cap tambm serve como fator de reconhecimento, pelo ribossomo, do stio de incio da sntese protica. Funcionalmente, a molcula de mRNA contm a informao gentica para a seqncia de aminocidos de um polipeptdio, desta maneira, ela representa a prpria traduo do gene per se. A funo do mRNA levar a mensagem gentica do DNA ao local da sntese protica. [*O pr-RNA mensageiro (pr-mRNA) ou transcrito primrio precursor do mRNA e est presente no ncleo. Possui cerca de 5.000 a 50.000 nucleotdeos e formado por xons e por ntrons. Os ntrons so excisados, isto , so retirados da cadeia de prmRNA e os xons so reunidos formando o mRNA, num processo denominado de splicing. Este processo comandado por pequenas protenas nucleolares e ocorre no ncleo da clula, somente aps ter sido processado que o mRNA migra para o citoplasma (Figura 3) ] 6

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Figura 3: Processamento do pr-mRNA, segundo Griffiths et al, (2008)

3.2. RNA funcional Existem vrios tipos de RNAs funcionais que desempenham muitos papis na expresso e regulao gnica. importante ressaltar que os RNAs funcionais so ativos como RNAs, eles nunca so traduzidos em polipeptdeos. A maioria das classes de RNAs funcionais atuam em vrios passos na transferncia da informao desde o DNA at a protena, no processamento de outros RNAs e na regulao dos nveis de RNA e de protenas celulares. Duas classes que so encontradas tanto em procariotes como em eucariotes so o tRNA (RNA de transferncia) e o rRNA (RNA ribossmico).

3.2.1. RNA de transferncia ou RNA transportador - tRNA ou RNAt O tRNA possui cerca de 70 a 80 nucleotdeos de comprimento e caracteriza-se por uma estrutura terciria complexa, em forma de folha de trevo, devido ao pareamento de bases complementares ao longo de sua cadeia (A = U e G C) e s bases no usuais que possui. Estas ltimas so, geralmente, bases metiladas derivadas de guanina e uracila que. por no possurem complementaridade, no formam pontes H com outras bases, dando origem s alas do trevo. A funo do tRNA a de transportar o aminocido para o seu local correto na cadeia peptdica, durante a sntese protica. Constitui aproximadamente cerca de 10 a 15% do total de RNA da clula. A estrutura em forma de trevo do tRNA possui quatro locais funcionais, ou braos, de extrema importncia. Cada brao formado por uma haste (regio pareada) e por uma ala (regio de filamento simples), conforme Figura 4.

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Figura 4: Estrutura do tRNA em diversos modelos: aberto, dobrado e tridimensional, Cooper (2001)

Brao aceptor ou haste aceptora (Local de Ligao do Aminocido): situa-se na extremidade 3 do tRNA e possui a seqncia de bases 5-C C A-3. Esta seqncia de bases a mesma em todo e qualquer tRNA. A especificidade tRNAaminocido deve-se seqncia de bases do tRNA.

Brao ou ala do anticdon: situa-se no lado oposto do brao aceptor e possui, no centro da ala, trs bases nitrogenadas sem pareamento de pontes H, que formam o chamado anticdon. atravs do anticdon que ocorre o reconhecimento da ordem da colocao do aminocido, pelo tRNA, durante a sntese protica. A ordem em que um aminocido deve ser colocado na cadeia peptdica est contida no mRNA, o tRNA reconhece o local no mRNA atravs de seu anticdon que complementar ao cdon do mRNA.

Brao ou haste D (Local de Ligao da Aminoacil-tRNA Sintetase): uma das alas laterais do tRNA, chamada de D pela presena da base modificada dihidrouridina-D. Esta ala , provavelmente, local de ligao com a enzima aminoacil-tRNA sintetase, que faz a ligao do aminocido no final 3 do tRNA.

Brao T ou TC (Local de Ligao ao Ribossomo): a haste deste brao contm, geralmente, cinco nucleotdeos pareados e a ala apresenta a base no usual 8

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9 pseudouridina (). o local do trevo atravs do qual o aminoacil-tRNA (tRNA carregado com o seu aminocido especfico) liga-se ao ribossomo durante o processo da sntese protica. O processo de carregamento do tRNA altamente especfico, pois existe uma aminoacilsintetase diferente para cada aminocido. Esta enzima possui dois stios de ligao: o stio do aminocido e o stio do tRNA especfico para tal aminocido. O reconhecimento do tRNA correto d-se atravs das bases nitrogenadas que formam a haste D, o brao do anticdon e o brao aceptor, de acordo com a Figura 5.

Figura 5: Processo de carregamento do tRNA com seu aminocido especfico, mediado por uma aminoacil-tRNA sintetase especfica, no exemplo para o aacido glicina

3.2.2. RNA ribossmico (rRNA) Os rRNAs, que constituem a maioria do RNA citoplasmtico (em torno de 75% do total celular), so os componentes majoritrios dos ribossomos, os quais so grandes mquinas macromoleculares que, junto com o mRNA e os tRNAs, guiam o agrupamento da cadeia de aminocidos na formao do polipeptdeo. Cada rDNA eucarioto constitudo pelos trs genes de rDNA (18S, 5,8S e 28S), que so genes ligados, separados por espaadores transcritos internos (ITS internal transcribed spacers) e ladeados em ambos os lados por espaadores transcritos externos (ETS - external transcribed spacers). Estes genes existem em milhares de cpias idnticas, em cada cromossomo. Portanto, em cada clula, pores cromossmicas com estas cpias de genes para rRNAs, esto sintetizando estes rRNAs, que so chamados de pr-rRNAs. Cada pr-rRNA, contm os rRNA 18S + rRNA 5,8S + rRNA 28S + ITS que os separam + ETS em suas extremidades (Figura 6). Como os rRNA so sempre necessrios ns
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10 clulas, para formao de ribossomos, esto em constante sntese e vo sendo estocados prximos do cromossomo que contm o seu gene, auxiliando a formar o nuclolo. No nuclolo, os rRNAs so estocados, processados (Figura 6) e ligados s protenas ribossmicas, formando as subunidades pr-ribossmicas maior e menor. Estas subunidades migram para o citoplasma tornando-se subunidades ribossmicas, que somente iro reunir-se, para formar o ribossomo, quando inicia a sntese protica. Portanto, os rRNAs esto conjugados a vrios tipos de protenas como parte integrante do ribossomo (Figura 7).

Figura 6: Processamento dos rRNAs (as faixas cinza nas extremidades representam os ETS e as interiores, os ITS), segundo Griffiths et al (2002).

Funcionalmente, os rRNAs interagem com o mRNA e o tRNA, em todas as etapas da sntese protica, auxiliando nas suas ligaes com o ribossomo e no reconhecimento cdon versus anticdon. Em procariotes, na subunidade 50S do ribossomo encontra-se o rRNA 23S (2900 nucleotdeos) e o 5S (120 nucleotdeos) conjugados a 31 protenas ribossmicas diferentes; na subunidade 30S encontra-se o rRNA 16S (1540 nucleotdeos) conjugado a 21 protenas ribossmicas diversas. Nos eucariotes, a subunidade 40S contm o rRNA 18S (1900 nucleotdeos) e 33 protenas ribossmicas e a subunidade 60S, o rRNA 28S+5,8S (4800 nucleotdeos + 160 nucleotdeos) e 5S (120 nucleotdeos) ligados a 49 protenas ribossmicas diversas (Figura 7). Cada rRNA ter sua estrutura 3D prpria, dependendo do pareamento de suas bases complementares, que formaro sua estrutura secundria, como pode-se verificar no rRNA 16S de procariotes (Figura 8).
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Figura 7: Ribossomos de procariotes e de eucariotes com seus rRNAs e protenas especficas, segundo Cooper (2001)

3.2.3. snRNAs (small nuclear RNAs) - pequenos RNAs nucleares Estes pequenos RNAs nucleares fazem parte de um sistema de processamento posterior transcrio, ou seja, posterior sntese de RNAs. Alguns snRNAs unem-se a algumas subunidades proticas formando um complexo ribonucleoprotico processador (o spliceossomo), que remove os ntrons e junta os xons do pr-mRNA, para formar o mRNA.

3.2.4. miRNA (micro RNA) Foi reconhecido recentemente como tendo um papel na regulao da quantidade de protena produzida por muitos genes eucariotes.

3.2.5. siRNA (small interfering RNA) pequeno RNA de interferncia Auxilia na proteo da integridade do genoma de plantas e animais, inibindo a produo de vrus e prevenindo o espalhamento de elementos transponveis para outros locos cromossmicos.
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Figura 8: Estrutura do rRNA 16S de procariotes, segundo Cooper (2001)

RESUMINDO: H duas classes de RNAs: (1) os que codificam protenas, chamados mRNAs, e (2) os que so RNAs funcionais e participam de uma srie de processos como as snteses proticas (tRNAs e rRNAs), processamento de RNA (snRNA), regulao da expresso gnica (miRNA) e defesa do genoma (siRNA).

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BIBLIOGRAFIA

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Cooper, G.M. A Clula: uma abordagem molecular, Editora ARTMED, Porto Alegre, 2001, 712 p. Cooper, G.M.; Hausmann, R.E. The Cell: A Molecular Approach, ASM Press, Washington, 2004, 713 p.

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Figura 1: no site www.enq.ufsc.br/.../genetica/DNA.html, capturado online em 03/08/2008 Extrao DNA de morango: capturado online em 03/08/2008 no site

http://www.cienciaviva.org.br/arquivo/cdebate/004dna/extracaodna6.html

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Extrao de DNA de morango
Morangos Saco plstico Copo transparente Filtro de papel Coador Detergente Sal lcool gelado Palito de madeira gua morna Como fazer? Material necessrio:

1 Retire as folhas e os cabos de 3 ou 4 morangos e coloque os morangos dentro de um saco plstico. Feche o saco e os amasse bem.

2 Adicione uma colher de ch de

detergente, uma pitada de sal e um pouco de gua morna aos morangos

amassados no saco. Amasse mais e misture tudo muito bem.

3 Passe a mistura pelo coador com filtro de papel para dentro de um copo transparente.

4 Adicione lcool gelado ao suco de morango que se encontra agora dentro do copo. Coloque mais ou menos o dobro de lcool em relao mistura de morango.

5 Mexa a soluo e aguarde um pouco. Voc ver se formar uma nuvem branca na soluo. A est o DNA!

6 Puxe o DNA como um palito.

Sugestes: Tente fazer a extrao de DNA usando outras frutas.

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