I. Sîrbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

UNIVERSITATEA "LUCIAN BLAGA" DIN SIBIU FACULTATEA DE TIINE CATEDRA DE ECOLOGIE I PROTECIA MEDIULUI
Conf. dr. Ioan SRBU Lect. dr. Ana Maria BENEDEK
ETOLOGIE
(BIOLOGIA COMPORTAMENTULUI ANIMAL)
Suport de curs i seminarii
Sibiu 2011
I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)
CUPRINS
1. DEFINIIA, ISTORICUL I DEZVOLTAREA ETOLOGIEI ______ 3
2. RAMURILE ETOLOGIEI ______ 9
3. METODELE ETOLOGIEI ______ 12
4. CAUZALITATEA I MECANISMUL COMPORTAMENTELOR ______ 13
5. NVAREA; DEZVOLTAREA ONTOGENETIC A COMPORTAMENTELOR ______ 26
6. CARACTERUL ADAPTATIV AL COMPORTAMENTELOR ______ 36
7. FILOGENIA I EVOLUIA COMPORTAMENTELOR ______ 59
8. CAUZELE BIOLOGICE ALE COMPORTAMENTULUI PATOLOGIC ______ 64
9. BIBLIOGRAFIE SELECTIV ______ 72
1. DEFINIIA, ISTORICUL I DEZVOLTAREA ETOLOGIEI

Etimologia etologiei are ca surs cuvntul grecesc "ethos" () cu semnificaia de caracter, obicei, deprindere sau manifestare i "logos" cu sensul de discurs despre, sau semnificaia mai general de disciplin sau tiin. Etologia este disciplina care se ocup cu studiul biologiei comportamentului animal i uman. Primii etologi empirici se pierd undeva n negura timpului. Cunoaterea manifestrilor animalelor i prefigurarea reaciilor acestora au fost cunotine eseniale pentru nomazii vntori, n absena crora era imposibil dobndirea hranei. Revoluia agricol a implicat i domesticirea animalelor, crearea de rase cu caliti economice superioare, ameliorarea unor caractere de valoare economic n serii de descenden, fapte care au condus la acumularea unui bagaj vast de cunotine, care s-au propagat n cultura uman. O sintez asupra unei sume de cunotine de acest gen a fost redat de Aristotel (384 322 . Chr.) n "Istoria Animalium", care ofer primele descrieri scrise cu privire la comportamentul animalelor. Muli antici europeni, de la Platon la Plutarh, au intuit caracterele comune i pe cele diferite ale manifestrilor la animale i om, adesea discutndu-se natura comun a acestora. n Evul Mediu european s-a fcut o separare net a omului de animale, mai ales pe baze religioase. Animalele erau considerate ca fiind cluzite de instinctul orb, instinctul fiind definit ca antiteza raiunii. Astfel, se credea c animalele acionau numai pe baza criteriului plcerii sau al neplcerii, spre deosebire de om care era o imagine a dumnezeirii, singura fiin care reflecta esena divinitii prin chip i asemnare. n secolul XVI apar dou orientri diametral opuse, care ncearc o abordare oarecum pseduotiinific i filozofic a problemei demarcaiei celor dou lumi (animale i umane). Astfel, Michel de Montaigne (1533 - 1592) se opune cu fermitate diferenierii totale. n eseurile sale consider animalele ca fiind nzestrate, la fel ca omul, cu sentimente i inteligen, deosebirile dintre om i animal fiind numai una de grad. Eseurile sale au deschis o psihologie animal antropomorf, prin atribuirea animalelor a ntregii game de nsuiri psihologice omeneti, abordare care persist i astzi n operele multor scriitori. Diametral opus este Ren Descartes (1596 - 1650) care accentueaz concepia dualist. Astfel el ridic la rang de tez faptul c omul este o fiin unic, cugettoare, singurul ndreptit la o experien psihic. Animalele sunt considerate simple automate, existnd numai n spaiul geometric, respectiv pri ale acestuia, nzestrate numai cu micare explicabil exclusiv prin legile mecanicii, concepii care vor influena puternic i n sens negativ psihologia i fiziologia. "Discursul despre metod" este punctul de plecare ale teoriilor care vor explica mecanicist i reducionist comportamentul animalelor.
Termenul de etologie este utilizat n sec. XVII pentru interpretarea caracterelor umane prin intermediul gesturilor, adic etologul era un specialist n arta pantomimei. n secolul XVIII enciclopeditii francezi consacr semnificaia etologiei ca tiina care se ocup cu studiul obiceiurilor animalelor. Isidore Geoffroy de Saint-Hillaire la mijlocul secolului XIX utilizeaz n premier termenul de etologie, ca "tiina care se ocup cu caracterul, obiceiurile i deprinderile animalelor i a omului", prima definiie apropiat de sensul actual al acestei discipline, dar care nu a fost nicidecum unanim acceptat i nici singular. Ernst Haeckel n "Morfologia general a organismelor" (1866) utiliza expresia "fiziologie relaional" ca "acea parte a fiziologiei animalelor care se ocup cu geneza, dezvoltarea i manifestrile relaiilor dintre indivizii conspecifici, sau care aparin speciilor diferite", o alt form de percepere a etologiei. La sfritul sec. XIX J. Stuart Mill descria etologia ca disciplina care se ocup cu studiul caracterelor, al faptelor morale, al tradiiilor i moravurilor umane. O perioad oarecare de vreme etologia s-a confundat cu psihologia. n aceeai perioad, ns, cei mai muli nelegeau etologia ca o disciplin de accepiune zoologic i nu uman (adic o tiin care explic comportamentul animalelor vii n mediul lor natural) iar la limita dintre secolele XIX - XX trece n prim plan aceast abordare. Charles Darwin (1859) formula n "Originea speciilor", pe lng fundamentul evoluiei, i trei idei fundamentale pentru abordarea comportamentului animalelor, care au trecut foarte puin observate n perioada respectiv, i anume: 1. Oricare animal posed pe lng caracterele morfo-anatomice i o serie de comportamente tipice pentru specia din care face parte; 2. Aceste manifestri au un caracter endogen, spontan, variabil, ereditar i adaptativ, fiind supuse mecanismelor evoluiei prin selecie natural; 3. Din motivele expuse n ideile anterioare, aceste manifestri pot servi drept criterii taxonomice n sistematica zoologic. Ch. Darwin este totodat i primul autor al unei cri de etologie n sensul modern al cuvntului, prin lucrarea "Expresia emoiilor la animale i om" . Urmeaz o lung perioad n care abordrile etologice i cele psihologice se suprapun pn la confuzie, istoria celor dou discipline n acest timp putnd fi considerat ca identic. Sir Francisc Dalton, vr cu Charles Darwin, realizeaz primele teste mentale i iniiaz studiul caracteristicilor prin care o persoan difer de o alta. Acesta descoper natura ereditar a geniului i iniiaz studii asupra oamenilor psihopai. Wiliam James, psiholog i biolog, lanseaz teoria funcional a comportamentului, sau a vieii mentale, care se ocup n principal de modul n care un organism i utilizeaz capacitile perceptive pentru a funciona n mediul su.
Tot n aceast perioad etologia se divide n dou abordri considerate ca absolut distincte, presupus diametral opuse, care divizau i disciplinele i pe cercettori n dou tabere. Astfel unii explicau comportamentul ca o reacie la mediu, deci produs de influene exterioare la care se adugau uneori procese de nvare, acesta fiind curentul ambientalist sau mecanicist. Prin comparaie, ceilali considerau manifestrile ca fiind o sum de instincte, adic plasau cauzalitatea comportamentului n mediul intern, nnscut, definind astfel curentul finalist sau instinctivist. Cum se ntmpl adesea n tiin s-a demonstrat c fiecare coal i abordare avea partea ei de dreptate, dar interpretrile unilaterale i exclusiviste au fost eronate, iar n tiina modern cele dou abordri au fost reconciliate. Dintre curentele ambientaliste sau mecaniciste s-au desprins trei mari direcii care s-au impus att n psihologie ct i n biologie, i anume teoria tropismelor animale (J. Loeb), teoria reflexelor condiionate (I.P. Pavlov) i teoria behaviourist (J.B. Watson). Behaviourismul consider comportamentul determinat de mediul extern, ca fiind format din rspunsurile organismelor la stimulii externi, la care se adaug procesele de nvare, adic dobndirea ontogenetic de cunotine i informaii. Aceast orientare exclude viaa mental. Teoria a fost puternic influenat de condiionrile clasice descoperite de I.P. Pavlov. Din behaviourism s-a desprins aa numita "Gestalt-Psychology" (protagoniti M. Wertheimer, W. Khler, K. Koffka) bazat pe tendina de a vedea modele, de a distinge obiectul de fundal, a completa imagini dup anumite repere. B.F. Skinner, alt reprezentant de marc al behaviourismului, consider comportamentul observabil i msurabil, descoperind o alt form de condiionare. Prin opoziie curentul finalist sau instinctivist ("Purposive Psychology") consider comportamentul un ansamblu de acte intenionale, dirijate i controlate de scopul spre care tind animalele, generat de instinct, care este o for intern totalizatoare, inabordabil cercetrii obiective i inexplicabil. Unul dintre cei mai de seam reprezentani ai acestui curent este W. McDougall. Disputa dintre colile ambientalist i cea instinctivist a fost deosebit de intens, resimindu-se i astzi ecouri. ntr-o anumit perioad, ndeosebi la mijlocul secolului XX, s-a fcut o demarcaie gradual ntre psihologie i etologie, dei cele dou tiine sunt strns conectate, att prin subiectul studiului (frecvent psihologii experimenteaz pe animale i etologii studiaz biologia comportamentului uman) ct i prin diversele tehnici, abordri, metode i teorii. Abordarea experimental i legarea etologiei de sistematic se bazeaz pe ideile lui Ch. Darwin, revoluionare pentru timpul cnd au fost enunate, care au fost valorificate de Charles Whitman, primul care nu a abordat comportamentul animal pe baze antropomorfe. Acesta a realizat studii comparative bazate pe principiile biologiei evoluioniste, urmrind istoria lumii vii de la cele mai simple i vechi, pn la cele mai complexe comportamente. El a demonstrat c instinctele se dezvolt i evolueaz asemenea structurilor organice. n alte studii
a abordat ontogenia comportamentelor precum i apariia schemelor motorii fixe, complet formate la animalele izolate. n paralel cu Whitman n Germania lucra zoologul Oskar Heinroth (1871 - 1948) pe aceleai baze metodologice i de abordare. Celebr este lucrarea publicat n 1910 - 1911 "Contribuii la studiul biologiei Anatidelor, cu referire special la etologia i psihologia lor". El descoper comportamentele tipice speciei, care apar cu modificri la specii nrudite, dar ntotdeauna n acelai context funcional, asemenea organelor omologe. Heinroth consider posibilitatea reconstituirii filogeniei i pe baza omologiilor comportamentale. Ulterior el crete i studiaz multe dintre speciile de psri ale Europei centrale, realiznd experiene de privare (de izolare), identificnd i descriind elementele comune, respectiv comportamentele nnscute sau genotipice. Dup 20 de ani de munc public opera sa de baz: "Psrile Europei Centrale" (care apare n 4 volume ntre 1925 - 1933). Dei deosebit de bogat n informaii, activitatea lui prodigioas nu reuete s nchege o coal de etologie n sensul propriu al expresiei. Aceast lacun este umplut de afirmarea discipolului lui, Konrad Lorenz (1903 - 1989), cel care i-a continuat cercetrile, a sintetizat datele existente i a format un nucleu coerent din care s-a dezvoltat etologia ca tiin. El este considerat printele etologiei moderne (J. Huxley, ap. Cociu, 1999), iar perioada 1930 - 1990 este denumit "perioada Lorenzian" a etologiei. Lucrrile lui au fundamentat coala european, n cadrul creia s-a remarcat ndeosebi colaboratorul acestuia, Nikolaas (Niko) Tinbergen (1907 1988), care public n 1951 "Studiul instinctului". El a consacrat termenul de etologie n limbile englez (Ethology) i francez. Prin acest termen cei doi celebri cercettori nelegeau "coala obiectivist a psihologiei animale" sau "studiul comparat al comportamentului". n anul 1950 Lorenz, cu ajutorul societii Max Planck, creeaz prima staiune de cercetare etologic, la Buldern, unde s-au desfurat studii intensive asupra multor nevertebrate, peti i psri. Dintre elevi se remarc I. EiblEibesfeldt (n. 1928) care a extins cercetrile asupra amfibienilor, reptilelor i mamiferelor, fiind totodat unul dintre promotorii etologiei umane. n anul 1954 la Seewiesen ia natere Institutul Max Planck pentru fiziologia comportamentului, care, din pcate este actual n curs de lichidare din cauze de ordin financiar. Un alt nume celebru al etologiei este Karl von Frisch care a studiat viaa albinelor. Consacrarea internaional a etologiei se realizeaz n anul 1973 cnd Konrad Lorenz, Niko Tinbergen i Karl von Frisch sunt recompensai cu Premiul Nobel pentru fiziologie i medicin. n 1970 etologul John H. Cook public o lucrare n care distinge etologia comparat de etologia social, punnd bazele studiului comportamentelor grupurilor de indivizi i a elucidrii structurilor i funciilor sociale. n 1975 apare cartea lui E.O. Wilson "Sociobiologia". La acestea s-au adugat abordri evoluioniste ale sociobiologiei animalelor i omului, avnd dintre protagoniti
pe Richard Dawkins, Desmond Morris i alii (menionndu-i aici pe cei care au opere traduse i n limba romn). De asemenea n ultimele decenii s-au dezvoltat puternic ecologia comportamental i etologia uman. DEFINIIA I CONCEPTELE ETOLOGIEI De la nceput subliniem c n acest material considerm etologia ca fiind sinonim cu "biologia comportamentului", dei adesea cercettorii stabilesc distincii dintre cele dou expresii. Astfel etologia ar fi definit ca "studiul clasic, comparativ al comportamentelor", pe cnd biologia comportamentului (germ. Verhaltensbiologie, eng. Behavioural Biology) ar fi disciplina biologic, ce se ocup cu descrierea comportamentelor, compararea manifestrilor dintre indivizi i dintre specii, explic apariia evolutiv a comportamentelor n decursul filogeniei i lmurete asupra caracterului adaptativ al acestora (respectiv rolul funcional, sau la ce "ajut" manifestrile cu pricina). Biologia comportamentului este o disciplin-sor cu psihologia, iar ramurile ei extrem de diversificate, au ca surs pe de o parte fiziologia animal a secolului XIX, iar pe de alta etologia clasic, sau comparat. n conformitate cu coala experimental german etologia se situeaz ntre ambientalism i finalism. Comportamentul este un element fenomenologic apt de a fi studiat obiectiv, avnd o cauzalitate extern i o alta intern. Exist att comportamente ereditare (nnscute, instinctive) ct i dobndite (nvate) n decursul ontogeniei, dei cele mai multe manifestri prezint ambele aspecte n exprimare. Prin urmare, fenotipul unui organism nu include numai caractere morfologice, anatomice, fiziologice, ci i comportamentale. Etologii au afirmat necesitatea i au demonstrat posibilitatea studiului cauzal i obiectiv al fenomenelor reunite sub denumirea de instinct i al mecanismelor neurofiziologice subiacente. N. Tinbergen definea simplu i cuprinztor etologia ca fiind studiul biologiei comportamentului (unul dintre motivele pentru care vom utiliza cele dou expresii ca fiind sinonime, dar ne vom referi la perioada descriptiv i comparativ, ca "etologie clasic"). Studiul comportamentului se desfoar sub cinci aspecte majore, proprii tiinelor biologice: 1. morfologie (tipologie) - sau latura descriptiv a manifestrilor; 2. cauzalitate - care sunt motivele pentru care un anumit comportament se produce; 3. ontogenie - cum se dobndesc, amelioreaz sau dezvolt comportamentele n decursul vieii individului; 4. caracterul adaptativ - care este rolul, funcia, utilitatea sau valoarea de supravieuire a comportamentelor; 5. filogenie - cum au aprut i cum au evoluat comportamentele n decursul evoluiei.
Comportamentul este definit ca totalitatea activitilor obiectiv observabile, iniiate i efectuate de ctre un animal viu, organizate n spaiu i timp, integrate i coordonate la nivel individual, uneori social i/sau ecologic, determinate intern i extern, prin care animalul realizeaz n mod adecvat schimburile de substan, energie i informaie cu mediul eficient (preajma), adaptndu-se la acesta i exploatndu-l, astfel nct s-i sporeasc ansele de supravieuire i reproducere. Etologul studiaz cum se comport un animal n anumite condiii, de ce n felul acesta i nu n altul, cum contribuie comportamentul la supravieuirea i al perpetuarea speciilor, cum apare i cum se dezvolt n decursul istoriei speciei, respectiv al evoluiei. Animalul este considerat un sistem dinamic plasat n trei dimensiuni: cea ontogenetic (care include fenomenele legate de cretere i dezvoltare, manifestarea difereniat n timp a caracterelor comportamentale), dimensiunea ecologic (interaciunea organismului cu mediul) i dimensiunea filogenetic (evoluia). Una dintre provocrile majore ale etologiei este determinarea cauzalitii comportamentului, adic rspunsul la ntrebrile ridicate de factorii (interni i externi) responsabili de producerea manifestrilor, a modului n care este coordonat acesta, precum i a interaciunii dintre mediu i manifestare. Niko Tinbergen (1963) consider patru niveluri ale explicrii comportamentului, dup cum urmeaz: - cauze proximale (stimuli, motivaii) - mecanisme cibernetice ale comportamentului (fiziologice, neorofiziologice, teoria sistemelor i a reelelor neuronale) - mecanisme ale dezvoltrii comportamentului, care sunt ontologice i filogenetice - cauze distale sau finale (funcionalitatea comportamentului). Etologia clasic (sau studiul comparativ al comportamentelor), se ocup ndeosebi cu ntrebarea: cum se produce comportamentul? Baza era pus pe cauzalitatea proximal. Ramurile mai noi ale etologiei (respectiv ale biologiei comportamentului) se ocup mai ales de rspunsul la ntrebarea de ce se produce un anumit sistem de comportamente? Accentul este pus pe cauzalitatea distal a fenomenului.
2. RAMURILE ETOLOGIEI
Etologia modern, dei ramur desprins din familia tiinelor biologice, este un ansamblu sintetic de discipline, care prezint unele capitole disctincte, altele suprapuse sau chiar identice cu ale altor discipline. Cele mai importante ramuri sunt redate mai jos: 1. Etologie comparat (studiul comparat al comportamentului sau etologia clasic) A fost conceput n jurul anului 1930 i are ca promotori pe cercettorii deja amintii, i anume Oskar Heinroth, Konrad Lorenz i Nikolaas Tinbergen. Se bazeaz pe studiul manifestrilor ereditare, al etogramelor (metod de inventariere unitar a manifestrilor instinctive, exprimat formal, grafic i matematic), descrierea i analiza comparativ a acestora. Acuzaiile aduse acestora, de a fi mai degrab axai pe coala instinctivist sau finalist, oricum nu sunt adevrate, deoarece nvarea i dezvoltarea comportamentelor a fost un nucleu al multor scrieri ale lor. 2. Etologie uman Din perspectiva etologiei omul este o unitate bio-psiho-social. De maxim interes este baza biologic, specific omului, modelat sub influena factorului social i al proceselor de contientizare, capabile s modifice aceast baz pn la anularea fenologiei ei. Prin urmare, etologia uman cerceteaz n special manifestrile cu cauzalitate primar legat de substratul ereditar, una dintre cele mai cunoscute metode fiind analiza comparat a diferitelor culturi i identificarea trsturilor comune, care adesea apar cu modificri expresive dar nscrise la acelai sens sau mecanism funcional. Dintre cei mai cunoscui etologi umani, amintim pe I. Eibl-Eibesfeldt i D. Morris. 3. Neuroetologie Este o disciplin de intersecie ntre etologia clasic i neurologie, care caut explicaiile manifestrilor la nivel intern, neuronal i neurofiziologic. 4. Etoendocrinologie Este ramura care caut interaciunile dintre sistemul hormonal i comportament. Exemple constituie cunoaterea efectelor adrenalinei, a serotoninei sau al endorfinelor asupra comportamentului, precum i - invers influena comportamentului exprimat asupra secreiei acestora. 5. Ecologia comportamentelor (Ecoetologie) Descrie i analizeaz comportamentul vieuitoarelor n mediul particular (specific), explicnd adaptarea evolutiv a acestora la factorii particulari. 6. Sociobiologia S-a desprins din ramura precedent, fiind cea care cerceteaz comportamentul social al animalelor i al omului, modul n care sunt organizate diferitele forme ale socializrii, ierarhiile, fenomenul de teritorialitate, strategii de reproducere etc.
10
7. Etologia evoluionist Caut s descifreze modul i cauzele filogenetice ale apariiei i dezvoltrii comportamentelor. 8. Alte ramuri Amintim aici i alte subdomenii ale etologiei moderne, dintre cele mai cunoscute fiind genetica comportamentului (care studiaz mecanismele i cauzalitatea manifestrilor la nivelul materialului ereditar), biopsihologia (parial suprapus cu ramura expus la punctul precedent), cronobiologia, biologia comportamentului de orientare, ontogenia, nvarea i comunicarea etc. Deoarece etologia i psihologia au att de multe n comun, inclusiv o perioad de timp n care practic nu s-a fcut mult deosebire ntre acestea, este de interes s ne referim pe scurt la principalele curente i domenii ale celei din urm. Psihologia este definit ca studiul tiinific al proceselor mentale i al comportamentului uman (...). Se observ facil c prin adugarea la definiie a expresiei (...) i animal, sau mult mai corect prin nlocuirea subiectului uman (particular) cu animalul (mai general) nu am obinut altceva dect o succint definiie modern a etologiei. Pe lng lunga dezvoltare i istorie comun, n cadrul creia este adesea imposibil de fcut distincie ntre cercettori i cui i se atribuie una sau alta dintre teorii, desprindem cteva personaliti de marc, pe care psihologia i le poate atribui cu cinste. Separat de dezvoltarea etologiei, apar teoriile lui Sigmund Freud. Acesta consider c o mare parte din comportament este guvernat de motive ascunse i dorine incontiente. Exist anumite stadii critice n ontogenia uman care trebuie depite, n caz contrar rmnnd sechele care ne vor influena ntreaga via. El a pus un accent deosebit pe experienele din copilrie, pe dorine incontiente i pe sexualitate. A fondat psihoterapia ca metod de tratare a dezordinilor de personalitate ale comportamentului. La jumtatea sec. al XX-lea J.P. Sartre formuleaz psihologia existenialist, care analizeaz lipsa de semnificaie i alienarea n viaa modern, cauze ale problemelor psihologice. nrudit cu aceasta, i n paralel se dezvolt psihologia umanist, ambele susinnd c oamenii trebuie s nvee cum s i realizeze potenialul. Ramura umanist se concentreaz asupra posibilitii experienei non-verbale, a unitii minii, a strii alterate a contiinei. Psihologia cognitiv studiaz procesele mentale n sens larg: gndire, simire, nvare, memorie, dezvoltndu-se mai ales n ultimii 30 de ani. Este interesat de modul n care oamenii percep, interpreteaz, memoreaz, produc i rspund la informaii. n mod similar cu etologia, psihologia actual susine c procesele mentale pot i trebuie s fac obiectul studiului obiectiv tiinific. Evident, nu se
11
pot observa aceste procese mentale n mod direct, dar se poate studia comportamentul i tipul proceselor cauzale care stau la baza acestuia. Ca i etologii, psihologii vor s descrie, explice, prognozeze i controleze comportamentul fiinelor. Ramurile psihologiei sunt parial similare cu cele ale etologiei, criteriile distinctive fiind legate de obiect (exclusivizarea omului) i abordare: - Psihologia ontologic - se ocup cu studiul creterii i dezvoltrii mentale i psihice; - Psihologia fiziologic - urmrete modul n care comportamentul este cauzat de condiiile din organism; - Psihologia experimental - investigheaz procese fundamentale, ca: nvarea, memoria, senzaia, percepia, cogniia, motivaia, emoia; - Psihologia de personalitate - investigheaz diferenele dintre oameni, n ceea ce privete sociabilitatea, agresivitatea, autoevaluarea, dorina de a reui etc. - Psihologia clinic sau de consultan - este interesat de asistena oamenilor cu probleme, diagnoze, cauze, tratamente (mai mult de jumtate din psihologii occidentali se ocup cu aceasta, fiind o ramur foarte concret i pragmatic, dar i aductoarede profit). - Psihologia social - studiaz interaciunile sociale din comunitile umane. - Psihologie organizaional i instituional - studiaz aspectele legate de modul n care se comport oamenii n structuri instituionale.
12
3. METODELE ETOLOGIEI
Dup cum s-a afirmat anterior, etologia sau biologia comportamental, este o tiin biologic, o form specific a cunoaterii tiinifice. Etologul efectueaz observaii, descrieri, determinri cantitative i experiene, explicnd cum, de ce i la ce ajut comportamentul particular, respectiv stabilete legturi ntre categorii de fenomene. Cele mai utilizate metode de investigare sunt: 1. Metoda naturalist - observaional care se ocup cu studiul sistematic al comportamentului animal n mediul natural, mai degrab dect n laborator. La baza multor studii de biologie comportamental stau i astzi observaia i descrierea manifestrilor animalelor n mediul lor natural, n lipsa vreunei influene sau imixtiuni ale cercettorului. Actele comportamentale sunt descrise cu cea mai mare acuratee posibil i evaluate att sub aspect calitativ ct i cantitativ, mai ales prin intermediul etogramelor. n realizarea acestora este necesar recunoaterea unor secvene identificabile sub aspectul identitii, apartenenei la un anumit gen de manifestare, repetabile i clar delimitate n spaiu i timp, pe care le numim acte comportamentale. Acestea primesc anumite coduri sau denumiri. Actele se nregistreaz pe msur ce sunt produse sau manifestate, se pot evalua cantitativ n termeni de numr, frecven, ordine i succesiune, ulterior putndu-se calcula indici de diversitate, respectiv elabora grafice de la cele mai simple (de tipul histogramelor care reprezint frecvenele actelor comportamentale) pn la cele mai laborioase, de tipul digrafurilor numerice orientate. 2. Metoda experimental - se bazeaz pe crearea unor situaii problematice n mediul de via al animalelor, sau izolarea subiecilor ntr-un mediu controlat sau chiar artificial, studiul fiind realizat prin avansarea de ipoteze i verificarea acestora prin experiene. n laborator se desfoar cea mai mare parte a studiilor de fiziologie comportamental. 3. Metode corelative - se bazeaz pe studii ndelungate ale aceluiai individ sau grup, monitorizndu-se mai multe variabile, precum i relaiile dintre acestea. Concluzii i construirea modelelor Similar cu oricare disciplin experimental, o cercetare de etologie se ncheie cu elaborarea de concluzii, explicaii i construirea unor reprezentri sintetice, respectiv a modelelor comportamentului respectiv.
13
4. CAUZALITATEA I MECANISMUL COMPORTAMENTELOR

Comportamentul este rezultatul prelucrrii informaiilor primite pe de o parte din preajma animalului, iar pe de alta din mediul su intern. Analiza cauzalitii comportamentelor nseamn gsirea rspunsurilor la ntrebarea: "de ce n aceste condiii, un anumit animal (sau mai multe) se comport n acest fel i nu n altul"? Determinarea este dubl: intern i extern. Nici un comportament nu are o singur cauz ci exist ntotdeauna o reea cauzal. Abordarea unilateral a acestei probleme a condus la curentele finalist (instinctivist) respectiv ambientalist (behaviourism i altele). Comportamentul reprezint o reacie n msura n care depinde de stimularea extern i este spontan n msura n care depinde de factorii cauzali interni sau motivaionali. Ambele categorii de factori pot fi studiate obiectiv dar cu tehnici experimentale diferite. Interaciunea factorilor cauzali se studiaz la mai multe niveluri. Analizele care se fac pot fi tip cutie neagr (software) sau analitic - intim explicative (hardware). K. Lorenz a propus analiza cauzal pe front larg: de la comportamentul obiectiv observabil se poate cobor pn la nivel fiziologic, neurologic, biofizic i biochimic. Reuita efectului factorilor responsabili de declanarea comportamentelor este legat de existena unui suport endogen sensibil, al motivaiei n care sunt nsumate toate condiionrile manifestrii, de la cele fiziologice, automate, pn la cele nvate sau dobndite prin experien (D. Stnescu, note de curs). Motivaiile sunt rezultatele dezechilibrelor intraorganismice sau ntre organism i mediu - ca de pild cele provocate de dezechilibrul trofic ori de sinteza sporit de hormoni gonadotropi. Motivaia (Trieb n german, drive n englez, numit cteodat i impuls sau imbold) trebuie neleas ca o cauz primar, condiie premergtoare oricrei aciuni. Motivaiile sunt de mai multe tipuri: 1. temporal-spaiale - presupun orientarea animalului n spaiu-timp i explorarea mediului eficient; 2. trofice: foamea - genereaz comportamentul de hrnire; 3. ale factorilor disturbatori - genereaz comportament de protecie, aprare etc. 4. sexual - provocat de un exces de hormoni gonadotropi, genereaz comportamentul sexual; 5. igienic - provoac comportamentul de confort i ngrijire; 6. social - se manifest numai la speciile cu organizare social; 7. ecologic - cuprinde ansamblul manifestrilor de adecvare la condiiile mediului eficient. Motivaiile nu se desfoar separat: ele coexist. Exist o permanent modificare n ponderile acestora, genernd o ierarhie de prioriti.
14
De exemplu un mascul puternic motivat sexual n perioada de estru nu va considera apropierea przii ca un element declanator al comportamentului de hrnire sau prdare, va ignora muli factori care n mod normal ar declana manifestri de confort sau de evitare a factorilor perturbatori. Explicaia const n faptul c pe primul loc n ierarhia motivaional sunt factorii declanatori ai comportamentului sexual, respectiv factori interni (hormonali) i externi (prezena femelelor). Prin urmare motivaia este cauzalitatea intern a comportamentului, sau ceea ce definete caracterul spontan al acestuia. Adeseori se constat c n aceleai condiii, de mediu i stimulatorii, comportamentul animal se realizeaz la intensiti diferite ale stimulului (variaia pragului declanator) i cu intensiti diferite. Evidenierea (experimentarea) motivaiei se realizeaz prin diferite tehnici directe i indirecte. Exemplu de studiu al aciunii factorilor motivaionali i ai celor stimulatorii n explicarea unui comportament. Ghidrinul mascul (Gasterosteus aculeatus) ventileaz ponta prin micri ale nottoarelor. Dup ce se acumuleaz 2-3 ponte fecundate, i scade apetitul sexual, dar ventilarea se realizeaz prin micri din ce n ce mai accelerate, pe msur ce oule consum mai mult oxigen. Dac scade experimental concentraia de oxigen din ap, micrile de ventilaie sunt accelerate. Dac se nlocuiete ponta la jumtatea incubrii cu o pont situat la nceputul acesteia, accelerarea se petrece n continuare, ca sub imperativul unui program intern obligatoriu care nu ine seama de factorul extern. ntr-un bazin de control, ponta veche eclozeaz, iar n cel experimental constatm c petele i ncetinete foarte mult micrile dar fr ca acestea s nceteze. Cauza este reprezentat de faptul c ponta nlocuit, evident nc neeclozat, emite stimuli care ntrein comportamentul. n noua stimulare micrile i accelerarea sunt mult mai slabe dect n cazul primei experiene. Pregtirea intern n vederea aciunii mbrac formele variabile ale unor stri, avnd valoare de supravieuire, determinnd ca animalul s nu atepte pasiv locul i momentul aciunii, ci s caute activ stimulii, iar, odat aflat n situaia spaio-temporal adecvat, s deruleze rspunsul comportamental corespunztor. Factorii cauzali interni sau motivaionali pot fi grupai n trei mari categorii: hormonii, stimulii senzoriali interni (modificri ale mediului intern) i factorii intrinseci SNC (adic ai sistemului nervos central; capacitatea proprie anumitor neuroni sau sisteme neuronale din interiorul SNC de a produce spontan i automat serii de impulsuri nervoase, care asigur capacitatea de automicare) Hormonii prezint cea mai evident implicare n comportamentul de reproducere. De exemplu dac puii masculi de gin sunt injectai cu propionat de testosteron, ncep manifestri sexuale specifice adulilor. Un alt exemplu este prolactina care activeaz la porumbei comportamentul parental i secreia laptelui n poriunea glandular a guei. La gini declaneaz comportamentul
15
de clocire. Dac cocoii sunt administrai cu prolactin, ncep s manifeste comportamentul matern asemntor cu cel al ginii cloc. Dei sunt masculi, ei conduc puii la hran, emit iptul de alarm specific ginii la perceperea unui prdtor, adpostesc puii sub aripile lor etc. Hormonii au un rol major n declanarea comportamentului, dar acesta nu este absolut i nici singular. Are loc o interferen a aciunii lor cu factorii externi, i nu se exercit direct ci prin intermediul mecanismelor nervoase centrale. Hormonii de asemenea intervin n maturizarea comportamentelor i n ontogenie. Stimulii senzoriali interni, sunt exprimai n limbaj curent prin senzaii ca sete" sau "foame. De exemplu setea este perceput prin intermediul osmoreceptorilor situai n hipotalamus. Acetia informeaz SNC despre creterea presiunii osmotice a sngelui, rezultnd senzaia de sete, i declannd comportamentul specific de cutare a apei. Dar dac animalul ar bea pn ar informa osmoreceptorii, ar bea prea mult, deoarece resorbia intern este foarte lent. ns, ca un mecanism de rezerv, senzaia de sete depinde i de nivelul de umplere al stomacului, care informeaz imediat prin senzori specifici atingerea unui anumit nivel de suficien. Numrul micrilor de deglutiie este un alt mecanism de rezerv care ofer informaii asupra necesitii opririi adprii. De asemenea efectuarea lor n gol d un vag sentiment de saietate. De exemplu, la om, dac sugarii absorb o cantitate de lapte ntr-un interval de timp de 20 minute, ei par satisfcui i adorm; dac tetina este prea mare i sug aceeai cantitate n 5 minute, ei sug n gol dup terminarea laptelui i apoi plng. ns, dac continu s sug biberonul gol restul timpului de pn la 20 minute, sunt satisfcui. Factorii intrinseci SNC au o aciune important i direct pentru explicarea multor cauze interne ale comportamentelor. Erich von Holst a demonstrat c unele pri ale SNC acioneaz i emit impulsuri nervoase independent de stri sau stimuli, chiar i izolate din animalul sacrificat. Exist un automatism al SNC (unii consider c este vorba de acumulri de neurohormoni), care asigur "spontaneitatea" multor comportamente (amintim dintre cele mai simple respiraia i locomoia). Punerea n fapt a motivaiei se face prin comportamentul de apeten sau apetiional. Acesta constituie o stare de disponibilitate intern i se exprim printr-o tendin spre aciune, evideniat n primul rnd prin nelinitea motric a animalului. Astfel, animalul prezint o stare de dispoziie pentru o anumit aciune, prin care el este n cutarea unui excitant din preajm, care se potrivete motivaiei, ceea ce va determina declanarea comportamentului particular. Subliniem c organismul animal nu este suma unor automatisme reflexe n ateptarea stimulului ci este suma motivaiilor n cutare de declanatori (D. Stnescu, date nepublicate). Preluarea informaiei din preajm (n sensul de mediu specific) se realizeaz pe calea extero- i a interoreceptorilor, care sunt receptri sensibili la excitani specifici, ce vor fi transformai n potenial de aciune. Excitanii sunt
16
de fapt modificri energetice i informaionale, care duc la formarea unei stri comportamentale noi sau la modularea uneia existente. Pentru a fi creat o asemenea stare este necesar ca excitantul s dein o intensitate minim, numit prag minim sau inferior de excitabilitate. Sub aceast valoare, organismul nu reacioneaz la modificrile din preajm. Dup natura lor, excitanii sunt clasificai n mecanici, termici, chimici, optici, acustici i magnetici. Comportamentul organizeaz n mod optim schimburile de materie, energie i informaie dintre organism i mediu. Pentru aceasta organismul trebuie s poat recunoate sursele materiale i informaionale cu care vine n contact. Stimulul este o parte din preajm sau modificarea unei pri a acesteia, care poate fi recepionat de ctre organism i poate determina un rspuns obiectiv observabil. Nici un animal nu poate rspunde n acelai timp i spaiu la toi stimulii poteniali (adic acele modificri care pot fi percepute), ci numai la un numr redus, care sunt denumii stimuli eficieni sau efectivi, acetia fiind modificrile efectiv percepute la un moment dat. Fiecare specie are o capacitate senzorial limitat; ambiana este cunoscut subiectiv i selectiv. Aceasta nseamn totodat c specii diferite pot avea reprezentri diferite despre realitate. Animalele percep o fraciune limitat a mediului eficient, trind ntr-o lume perceptual proprie, care se mai numete i lumea semnalelor, alctuit din ansamblul stimulilor poteniali. De aceea analiza comportamentului unei specii trebuie s nceap cu explorarea capacitilor fiziologice ale acesteia. Pentru aceasta exist dou categorii de tehnici experimentale : - studiul limitelor capacitilor senzoriale la nivel fiziologic, urmrind modul n care modificrile mediului eficient sunt nregistrate de receptorii senzoriali ; - studiul limitelor capacitilor senzoriale la nivel comportamental; urmrirea relaiei stimul - rspuns i repetabilitatea acesteia. Transformarea stimulilor poteniali n stimuli eficieni se realizeaz treptat i n sens adecvat. Vor fi percepui numai acei stimuli, care au valoare la un anumit moment pentru animalul respectiv. De exemplu perceperea przii este un stimul potenial pentru animalul stul, dar devine un stimul eficient pentru cel flmnd. Pe de alt parte, comportamentul activat ntr-o anumit situaie poate determina care anume stimuli poteniali vor fi receptai n calitate de stimuli efectivi. S urmrim un exemplu care a strnit controverse n urm cu cteva decenii. K. von Hess a demonstrat printre altele c albinele nchise ntr-o cutie n care sunt instalate dou surse de lumin, de puteri diferite, sunt atrase ntotdeauna de sursa mai puternic i nu rspund difereniat la culoarea luminii, indiferent n ce combinaii erau utilizate culorile. El a concluzionat c
17
intensitatea, i nu culoarea luminii, atrage albinele; prin urmare acestea nu au vedere cromatic. K. von Frisch a utilizat hrtii mbibate cu soluii de zahr de diferite culori i a observat c anumite culori atrag albinele, pe cnd altele tind s fie ignorate. De aici a pornit o serie de teste i a demonstrat c albinele vd culorile, prefernd galbenul i albastrul. La ntrebarea care dintre cei de mai sus a avut dreptate, rspunsul este amndoi, dar cu o specificare. Fiecare a avut dreptate dar n cadrul explicrii unui alt tip de comportament. Intensitatea luminii prevala asupra albinelor nchise n cutie deoarece acestea erau motivate s scape din acestea (comportament de salvare), pe cnd culoarea motiva n experienele lui Karl von Frisch din cauza faptului c era activat comportamentul de hrnire. Prin urmare comportamentul deja activat, explica transformarea selectiv a stimulilor poteniali n stimuli eficieni. Excitanii care produc comportamente precise i doar pe acestea, numite tipare fixe de aciune, poart denumirea de stimuli cheie sau stimuli declanatori. Acetia nu au fost nvai n decursul vieii individuale (n ontogenie) ci se pstreaz n memoria genetic a speciei (recunoaterea lor este nnscut, instinctiv), reprezentnd o adaptare filogenetic. n semantica celor doi termeni sunt cuprinse ns sensuri precise, astfel: stimulii cheie provin din complexul mediului eficient, n timp ce stimulii declanatori constituie informaia transmis de la congener la congener (sociosemnale), deci sunt semnale cu valoare intraspecific, mai rar i interspecific, fiind implicai n comunicarea interindividual sau de grup (D. Stnescu, note de curs). Exemple de stimuli cheie: vizualizarea przii de ctre un prdtor flmnd, gsirea apei de ctre animalul nsetat, scderea temperaturii toamna pentru animalele care hiberneaz etc. Exemple de stimuli declanatori: apariia unui mascul rival n perioada de rut, strigtul de alarm al unei psri din crd la percepia unui prdtor etc. Stimulii declanatori au cele mai felurite stri i forme, fiind deosebit de importani pentru supravieuirea indivizilor i n ultim instan a speciei, dar au totodat semnificaii importante pentru etologi, fiind implicai n lmurirea mecanismelor nnscute ale comportamentelor reunite sub denumirea generic de instinct. De exemplu un stimul declanator important pentru psrile limicole este propriul ou; dac acesta este scos din cuib, astfel nct s poat fi vzut de ctre pasrea clocitoare, el va fi recuperat imediat prin declanarea unui comportament specific: pasrea mpinge cu falca inferioar oul mergnd cu spatele ctre vatra cuibului, pn cnd oul este aranjat n aceasta. Stimulul declanator poate fi perceput, de exemplu, extrem de simplificat, cum ar fi o anumit form sau o anumit culoare. De exemplu, n perioada de reproducere, stimulul declanator al agresivitii este, la ghidrin i la mcleandru (Erithacus rubecula) culoarea
18
roie. Astfel masculii acestor specii vor ataca pn i obiecte care sunt dotate cu pat de culoare roie, cum ar fi (la mcleandru) o bucat roie de stof prins pe un copac. Ghidrinii dintr-un acvariu aparinnd lui K. Lorenz, au derulat ntreaga gam de manifestri agresive i de intimidare n dreptul ferestrei, vis-avis de care a parcat camionul potal, care evident era colorat n rou. Un fapt important este faptul c muli dintre aceti stimuli sunt percepui i au semnificaie numai n anumite perioade ale vieii animalelor. De exemplu, culoarea roie din exemplele anterioare, i pierde din semnificaie dac este expus n perioade cnd indivizii nu sunt motivai sexual (deci n altele dect perioada de reproducere). Puii de pescru argintiu lovesc cu ciocul n pata roie de la extremitatea ciocului mamei, pentru ca aceasta s fie stimulat s regurgiteze hrana, dup care mama ia cu ciocul o parte i o ofer puilor. Studiul importanei acestei pete situate pe cioc se realizeaz cu o serie de stimuli fali (atrape) sau artificiali (imitaii de carton sau lemn ale capului de pescru, cu amplasarea n zone i culori diferite a unor pete). Frecvena cea mai mare a loviturilor cu ciocul (deci a ceririi hranei) se nregistreaz, evident, la atrapa care reprezint cea mai bun imitaie. S-a relevat c important este contrastul dintre culoarea de fond a ciocului i pat. Devine evident faptul c stimulii cheie sunt n general simpli; pe substratul ereditar nu s-a "cheltuit" mult informaie pentru a codifica potenialul de recunoatere a acestora. Stimulii declanatori pot fi acustici. De exemplu dac o cloc este confruntat cu un pui izolat sub un clopot de sticl, antifonat, unde poate s l vad dar nu l aude, nu se declaneaz comportamentul de recuperare a puiului. Acesta se activeaz ns n cazul n care se interpune un perete ntre ea i pui, deci dac l poate auzi dar nu l poate vedea. Un alt exemplu a fost expus de K. Lorenz, care a avut la Institutul din Seewiesen o curc ce i omora sistematic fiecare grup de pui eclozai. Trebuie spus c la curci, odat ce puii eclozeaz, orice vietate perceput n jurul cuibului este atacat cu slbticie, n scopul eliminrii dumanilor poteniali ai acestora. Inhibarea agresivitii la cuib, mpotriva propriilor pui, se realizeaz prin sunetele tipice emise de acetia. Cu alte cuvinte recunoaterea puilor i blocarea expresiei agresivitii curcii, se realizeaz auditiv, stimulii declanatori fiind piuiturile progeniturii; orice altceva care nu emite aceste sunete face obiectul declanrii unui atac. La ntrebarea de ce pasrea pomenit i omora sistematic puii, rspunsul este foarte simplu: curca era surd. Stimulii declanatori chimici sunt de asemenea frecvent utilizai. Toi proprietarii de cini cunosc efectele acestora: ndeosebi atunci cnd animalul mascul simte o femel n clduri (care emite ergoni specifici) i dispare n cutarea sau urmrirea acesteia, fr s mai rspund la chemrile stpnului. Unii stimuli sunt recunoscui olfactiv, alii gustativ sau prin organe speciale. n aceast categorie intr o gam de substane extraordinar de variate.
19
De exemplu atractantul sexual sau feromonul sexual la fluturele de mtase este bombicolul emis de femel. Acesta este sesizat de receptorii de pe antenele masculului la un prag de stimulare de 3 x 10-6 micrograme. Individul sesizeaz substana i zboar n direcia sursei, pe baza decodrii gradientului cresctor. n imediata vecintate a femelei, unde nu mai exist sprijinul gradientului pentru direcionare, masculul caut aleator spaiul pn la identificarea femelei. Dac se aplic substana pe un stlp oarecare, efectul este agregarea masculilor. Stimulii cheie pot fi tactili; de exemplu s-a constatat c vulpile tinere, n captivitate sunt hrnite cu mai mare succes dac bucile de carne au i resturi de blan. Colegul Conf. dr. Ion Ghira de la Universitatea "Babe-Bolyai" din Cluj a avut cndva o anumit viper mai prietenoas, pe care o manevra direct, manual, fr s fi nregistrat vreo problem. ntr-o zi animalul a nimerit cu botul antebraul lui Ghira, a simit pilozitatea i imediat a luat poziie de atac; colegul a evitat muctura n ultimul moment. Stimulii poteniali se transform secvenial n stimuli eficieni, pe msur ce se matureaz importana actului comportamental. De exemplu, cpua femel ncrcat cu ou nu vede, dar simte lumina difuz prin tegument; ea se car pe creang, soarele avnd rolul de stimul eficient. Cnd simte mamiferul pe baza acidului butiric emis de acesta (noul stimul, adecvat noii situaii comportamentale) ea se desprinde i cade pe acesta (ratnd mamiferul de cele mai multe ori, motiv pentru care reia ciclul de cte ori este necesar). Noul stimul eficient devine cldura animalului gazd, motiv pentru care se strecoar prin blan, orientndu-se spre tegument. Prin urmare, fiecare etap are un stimul eficient adecvat, care induce rspunsul funcional, cu valoare maxim n contextul respectiv. Prin mrire sau supradozare, rezult stimuli supraliminali (supranormali sau superstimuli). Intensitatea rspunsului comportamental este o funcie de intensitatea motivaiei, dar i de cea a stimulului. Dublarea valorii stimulilor cheie prin supradozare sau supradimensionare grbete valoarea rspunsului adecvat la nivelul individului supus presiunii lui, reorientnd sau redirecionnd o aciune nceput. De exemplu dac oferim experimental speciei Charadrius alexandrinus (prundra de srtur) un cuib artificial cu ou supradimensionate din lemn, colorate specific, pasrea i prsete propria pont pentru a o cloci pe cea fals. Relaia dintre stimul i motivaie n exprimarea unui comportament este foarte sensibil. De exemplu, analizndu-se variaia stimulilor declanatori liminali, a fost formulat urmtoarea regul: specificitatea stimulului adecvat, pentru a declana reaciile de mperechere, variaz invers proporional cu excitabilitatea sexual a individului (regula lui Beach). Un celebru exemplu este reprezentat de masculii de turturele, inui izolai n captivitate. Masculii erau privai din ce n ce mai mult de femele, urmrinduse tipul i valoarea stimulului care era capabil s declaneze comportamentul de mperechere. Dup cteva zile de privare masculul era gata s curteze o turturea
20
alb dintr-o alt specie; dup alte cteva zile acelai individ curta un porumbel domestic mpiat; iar n sfrit dup nc o perioad de timp el manifesta comportamentul de curtare n faa unei buci de stof pe un suport de lemn. Mai muli stimuli care acioneaz n acelai timp, potrivii aceleiai secvene stimulatorii declanatoare, creeaz un rspuns mai puternic. Aceasta este regula nsumrii stimulilor; rspunsul este cu att mai intens cu ct acioneaz concomitent mai muli stimuli cheie sau declanatori care compun o situaie stimulatoare. De exemplu la petii ciclizi, intensitatea luptei ntre masculii rivali depinde de 5 stimuli declanatori: culoare, intensitate, dimensiunea, forma micrii i orientarea acesteia. Agresivitatea maxim se manifest atunci cnd toi cei cinci stimuli sunt prezeni. n unele cazuri stimulii determin att declanarea ct i orientarea comportamentului. Alte ori, cele dou necesit stimuli diferii. Caracterul dualist al acestora seamn cu o barc cu motor. Deplasarea depinde de dou mecanisme diferite: elicea care o propulseaz i crma care o orienteaz. Micarea de naintare depinde de stimuli declanatori i poate continua, indiferent de direcie, n absena oricrui reper extern, atta vreme ct exist motivaie (dispoziie intern) ; direcia micrii este controlat permanent de stimuli externi. Stimulii n etologie, spre deosebire de cei din fiziologie, au un caracter structural. Ei pot fi descrii sub aspectul compoziiei elementare, numrul i natura unitilor constitutive, configuraia spaial a acestora (organizarea) precum i activitatea funcional. S-a studiat, de exemplu, semnificaia caracterului structural al stimulului n comportamentul de solicitare a hranei la puii de mierl neagr. Acetia nu vd primele 7 zile, ntinznd pe vertical gtul i deschiznd ciocul la stimulul reprezentat de impactul printelui care aterizeaz pe marginea cuibului. Dup o sptmn ncep s vad i deschid ciocul n direcia capului printelui. Stimulul declanator este reprezentat de poziia capului i raportul ntre cap i corp, indiferent de form. S-a studiat efectul a trei atrape, reprezentate mai jos (buci de carton colorate n negru).
1.
2.
3.
Sgeile indic spre care disc suprapus, cu valoare de "cap parental", se ntinde gtul i se deschide ciocul puiului. Este evident faptul c nu conteaz dimensiunea ci raportul ntre discul mare i cel mic, aceasta fiind informaia programat la pui.
21
Un alt exemplu este o atrap de forma reprezentat mai jos, care este lsat s se deplaseze pe un fir ntins deasupra unei curi cu pui de gin. Cnd micarea este de tipul sgeii indicate prin cifra 1 se declaneaz comportamentul de adpostire - salvare, deoarece atrapa sugereaz o pasre cu coad lung i gt scurt, adic morfologia unui prdtor. Cnd cursa este dup sgeata 2 acest comportament nu se declaneaz, atrapa sugernd o pasre cu cap lung i coad scurt (ex. barz, arc, strc) care nu reprezint o ameninare. De remarcat este faptul c aceast reacie apare i la puii care nu au mai vzut niciodat rpitori i nici nu au avut ocazia s experimenteze reacia altor psri la vederea acestora.
1.
2. Natura structural a stimulilor cheie acustici este relevat de intensitate, volum, modulaie, frecven, repetabilitate etc. Prelucrarea stimulilor se face primar la nivelul receptorilor (filtrarea stimulilor), apoi secvenial la nivelul SNC. Invers, acesta va elabora un rspuns adecvat, care se va manifesta n preajm sub forma comportamentului elaborat. Stimulii cheie i cei declanatori sunt recunoscui de ctre un sistem definit drept mecanism de declanare nnscut (MDI). Acesta este un sistem neurosenzorial potenial, funcional dup principiul cheilor yale (numai o singur cheie se potrivete ntr-o anumit broasc). Acesta cuprinde totalitatea proceselor responsabile de recunoaterea stimulilor i declanarea comportamentelor specifice. Cteodat peste acesta se suprapune un mecanism de declanare dobndit (MDD), care modific reacia instinctiv sub imperativul experienei (deci prin nvare), pentru a crete eficiena actului comportamental. Altfel spus, mecanismul declanator (MD) al unui rspuns comportamental, include toate structurile ipotetice ale unui organism care particip la declanarea selectiv a rspunsului respectiv, excluznd sistemul motor. Dei este considerat un mecanism neuro-senzorial ipotetic, exist i evidene ale unor pri din structurile-suport ale acestuia. J.P. Ewert (1985) este
22
unul dintre cercettorii neuroetologi care a identificat asemenea structuri (ap. Cociu, 1999). MDI prezint o selectivitate care poate fi ameliorat prin nvare. Modelul neurocibernetic al MD consider comportamentul ca fiind determinat i reglat de SNC pe baza informaiilor primite din mediul eficient i al setului de programe de care dispune. Stimulii externi ptrund n organism prin intrri reprezentate de receptori senzoriali (organe de sim). Acestea prezint o serie de trsturi generale: - specializarea (fiecare tip de organ de sim este sensibil la cte o categorie definit de fenomene energetice); - codificarea (organul de sim funcioneaz ca un traductor, stabilind o relaie calitativ i cantitativ ntre semnalul de intrare i frecvena semnalului nervos indus prin fibra nervoas corespunztoare). Pentru a fi corect interpretat mesajul senzorial trebuie s conin toate actele necesare identificrii sale precise i complete, informnd SNC despre natura, intensitatea i organizarea spaio-temporal a stimulrii. Recepionarea i filtrarea periferic a stimulilor, codificarea, transmiterea, nregistrarea, prelucrarea, compararea informaiilor la nivel SNC, reprezint etapele necesare transformrii stimulilor poteniali n stimuli eficieni, i formeaz percepia. Caracterul organizat al percepiei decurge din caracterul structural al stimulului. Pentru ca un stimul s declaneze activitatea MD, el trebuie n primul rnd s fie recunoscut, recunoatere facilitat de cteva procese (dup Cociu, 1999): 1. Selectivitatea filtrrii senzorio-perceptive Organismul este practic nconjurat i supus permanent unei sume nedefinite de stimuli poteniali, cei mai muli lipsii de vreo semnificaie imediat pentru subiect, care alctuiesc aa numitul zgomot de fond. Acesta perturb recunoaterea stimulilor eficieni, motiv pentru care se impune o filtrare activ a excitanilor la nivelul receptorilor. Fiecare receptor are o anumit specificitate, i se activeaz numai dac stimulul are o intensitate care depete o valoare prag. Pragul are i o funcie adaptativ, protejnd animalul de impactul cu o mas de informaii heterogene, care l-ar determina s emit rspunsuri inutile sau ineficiente. 2. Amplificarea stimulului Dac intensitatea stimulului eficient depete cu puin valoarea prag, sistemul senzorio-perceptiv are posibilitatea s amplifice selectiv aceste semnale. Neuroreceptorii posed diferite sisteme de amplificare care permit centrului s identifice semnale generate de cantiti reduse de energie. 3. Accentuarea contururilor Una dintre proprietile elementelor retinei este s discrimineze conturul elementului perceput mai bine dect fundalul i dect interiorul elementului. Efectul de contur a fost evideniat i n cazul diferenelor de culoare ntre mediu i obiectul - stimul, precum i la nivelul percepiilor acustice, respectiv tactile
23
cutanate (se accentueaz contrastul spaial, facilitnd perceperea structurilor tridimensionale, de exemplu) 4. Discriminarea i standardizarea configuraiilor n general caracteristicile care permit discriminarea configuraiilor sunt, n funcie de specie: talia, conturul, fondul, luminozitatea relativ a figurii, compoziia cromatic sau de hauri ale acesteia, rotaia etc. Stimulul eficient perceput, pentru a fi pstrat n memorie, este prelucrat astfel nct s poat fi recunoscut n viitor dup un numr foarte redus de trsturi, astfel nct acesta se standardizeaz. De exemplu broasca nu percepe o imagine fotografic a unui stimul eficient ci un model standardizat, caracterizat prin: contrast net, contururi, ntunecare progresiv, dar mai ales micarea. Aceste caracteristici au o mare valoare de supravieuire. Astfel obiecte imobile nu au nici o semnificaie pentru broate. Obiectele mobile de dimensiuni mici, cu contururi convexe, care se deplaseaz mai ales pe direcia axei longitudinale, i care contrasteaz cu fondul, sunt asimilate n general cu prada, iar obiecte mai mari, mobile, sunt evitate, de obicei prin deplasare i adpostire, fiind asociate cu un duman. De cele mai multe ori situaia stimulatoare este recunoscut prin indici aparinnd mai multor canale senzoriale, rezultnd n final o imagine polisenzorial a fenomenului sau a obiectului respectiv. Altfel spus, adesea stimulul eficient este recunoscut printr-o serie de mesaje identificate pe cale vizual, tactil, olfactiv, auditiv etc. Secvena: motivaie - apeten - stimul eficient - MDI (MDD) - este urmat de comportamentul de consum al motivaiei care nltur dezechilibrul intraorganismic. Acestui moment i urmeaz o perioad motivaional neutr (faz de neutralitate) cnd prezena aceluiai stimul eficient n preajm este indiferent animalului (stimulul nu mai declaneaz rspunsul comportamental).
Analiznd comportamentul de hrnire al unui prdtor n termenii acestui mecanism, distingem: motivaia, foamea, care nu este altceva dect un dezechilibru intern, provocat de deficitul de rezerve energetice. Primul efect al foamei este agitarea animalului, trecerea dintr-o stare pasiv n una activ, respectiv apetena. Aciunea dezordonat sporete ns probabilitatea impactului biologic cu sursa de hran. n momentul n care animalul ia urma przii, sau are un contact senzorial cu aceasta, prada devine stimulul cheie care va determina orientarea aciunii i va genera comportamentul de prdare. Rpunerea i hrnirea constituie comportamentul de consum al motivaiei. Odat deficitul nlturat, motivaia dispare i prdtorul intr n faza de neutralitate, cnd individul prad nu mai prezint o semnificaie n acest sens, respectiv nu mai declaneaz comportamentul de prdare.
24
Motivaie Apeten Stimuli eficieni (inclusiv cheie sau declanatori) Mecanism(e) de declanare Comportament de consum al motivaiei Faz de neutralitate Schema mecanismului comportamentului de consum al motivaiei Exist ns i situaii cnd, din diferite motive, aceast secven de etape nu se realizeaz. Un prim caz care nu respect mecanismul expus schematic mai sus, se ntlnete atunci cnd motivaia este att de puternic, nct se deruleaz un comportament specific i n absena unui stimul eficient din preajm. Acesta este comportamentul n gol care se definete ca manifestarea iscat din supraliminaritatea apetenei, fr a mai fi necesar prezena vreunui stimul. De exemplu la ghidrin, n lipsa ndelungat a femelei, masculul deruleaz singur tot ritualul nperecherii. K. Lorenz a descris la graur comportamentul de hrnire n gol. Cociu amintete de un pescru captiv care, n absena apei, derula ntregul comportament de splare i scldare. Alte tipuri de comportamente, care nu se ncadreaz n modelul clasic al mecanismului expus anterior, sunt cele ambivalente, de substituire sau reorientate. Exist posibilitatea ca mai multe motivaii s acioneze simultan i antagonic, cu intensiti apropiate, generndu-se o stare de conflict interior. Din suprapunerea lor, mai exact din inhibarea lor reciproc, iese de sub control o stare care nu are nici o legtur cu vreuna din motivaii sau cu situaia stimulatorie creat (Stnescu, note de curs). Urmarea este generarea unui comportament care nu rezolv nici una dintre cele dou motivaii iniiale, generndu-se un comportament reorientat sau de substituire. Acestea sunt foarte greu de prevzut i de explicat, deoarece aparent nu au nici o logic i nici vreo valoare de adecvare. De exemplu, adesea n disputele dintre doi cocoi, acetia se opresc din actele agresive pentru a ciuguli semine de pe sol. Este evident c nu foamea i motiveaz, ci frica, antagonic agresivitii. Prin inhibarea celor dou motivaii opuse, apar aceste acte bizare, care nu au aparent nici o legtur cu rezolvarea conflictului. Studenii plictisii ncep adesea s activeze n mod repetat pixurile, s se scarpine sau aranjeze la nesfrit, s "bat darabana" etc., semn al nervozitii create de suprapunerea dorinei de a fi lsai n pace cu cea a rigorilor impuse de prezena ntr-o sal de curs n timpul unei expuneri. Prin urmare n comportamentul ambivalent, care rezult din conflict motivaional, diferitele tipare comportamentale se pot inhiba reciproc, sau se manifest succesiv prin alternan repetat. Un exemplu l reprezint povestea urilor care au primit recipiente cu miere n care s-a pus un medicament. Plcut impresionat de aroma mierii, primul urs s-a ndreptat spre recipient, dar ntinznd botul spre acesta a fost izbit de
25
mirosul medicamentului, fapt care s-a soldat cu o retragere i pufnituri. De la o oarecare distan mierea iari i exercita atracia, dar din nou, la apropiere medicamentul aciona n sensul unui stimul repulsiv. Dup repetarea acestor secvene de cteva ori, ursul, prad unui conflict motivaional major, i-a atacat un coleg de celul. Nu odat agresivitatea este cauzat de conflicte motivaionale care genereaz nervozitate sau stres. Conflictul dintre neofobie (frica de nou) i neofilie (dorina de a experimenta noul) poate genera de asemenea un conflict motivaional. M. Cociu scrie despre un caz n care arcul antilopelor Nilgau a rmas deschis accidental. Femela matur, care conducea grupul, s-a apropiat de deschiderea nou aprut n universul lor, fiind supus unui conflict ntre neofilie (apropierea de deschidere i tendina de evadare din arc) dar i de neofobie (sigurana oferit de arcul cunoscut i primejdia potenial a necunoscutului). Dup cteva tentative de ieire, urmate de tot attea retrageri strategice, femela alfa a devenit agresiv i a atacat o alt femel din arc. Prin urmare, n comportamentele redirecionate sau deviate, una dintre activitile dependente de o motivaie aflat n conflict cu o alta, incomplet inhibat, este ndreptat asupra unui alt stimul dect cel care ar declana-o n mod normal. n comportamentele de substituire conflictul este rezolvat prin ncrcarea unui stimul, n mod obinuit fr semnificaie adecvat, cu nsuirile necesare stimulului cutat sau real, n scopul rezolvrii unui conflict interior. Astfel la multe vieuitoare (pescruii argintii, macaci, paviani, cimpanzei) atunci cnd un individ este pus la respect de ctre un superior, i exprim agresivitatea asupra vreunui nenorocit aflat ntr-o poziie ierarhic inferioar. Cnd cerbul este n perioada de boncnit, dac un interval lung de timp nu are masculi asupra crora s-i demonstreze capacitile de impunere, i direcioneaz n ultim instan agresivitatea asupra femelelor din jur.
26
5. NVAREA; DEZVOLTAREA ONTOGENETIC A COMPORTAMENTELOR

Dup cum am subliniat n capitolul precedent, comportamentul are o dubl determinare: intern i extern. O anumit parte a comportamentului este nnscut, iar o alt parte este dobndit prin nvare. nvarea nseamn grefarea informaiei dobndite n decursul vieii, peste informaia stocat n dimensiunea genetic. Comportamentul animal prezint o cretere i dezvoltare, la fel ca prile anatomice, n decursul vieii individuale. Maturizarea tiparelor comportamentale se face n diferite etape ale ontogeniei, dezvoltarea lor atingnd maximul la atingerea maturitii. Tiparele comportamentale se modific n cursul vieii individuale n sens adaptativ, datorit dobndirii de experien. nvarea interacioneaz cu, i se suprapune peste, instincte, fapt care modific forma i mecanismul expresiei. Forma definitiv sub care se manifest un comportament este rezultatul unei interrelaii complementare ntre comportamentele nnscute i cele dobndite, n urma experienei individuale. Prin urmare nvarea este o form a dezvoltrii ontogenetice a comportamentului. Exist predispoziii nnscute de a nva tipare comportamentale n anumite etape definite ale vieii. Ceea ce nva animalul este ntr-o msur predeterminat, fixat n echipamentul genetic, iar momentul nvrii este, de asemenea, frecvent prestabilit ereditar. Ct trebuie s nvee un animal, este extrem de variabil. Speciile altriciale (care aduc pe lume pui neajutorai, insuficient dezvoltai, cum este omul de exemplu) au extrem de mult de nvat, pe cnd cele precoce nva semnificativ mai puin (progenitura fiind nzestrat cu un volum extrem de mare de informaie care s-i asigure posibilitatea de supravieuire). Diferenierea ntre comportamentele dobndite i cele nnscute este foarte dificil; aici sunt implicate tehnicile de construire a etogramelor i experienele de privare. Pentru a defini n mod unitar procesul de achiziie al comportamentelor dobndite, considerm urmtoarele surse complementare: Dup Tinbergen (1951) nvarea este un proces nervos central care produce modificri, mai mult sau mai puin durabile, n mecanismele comportamentului nnscut, sub influena mediului extern. Thorpe (1964) definete nvarea ca un proces de modificare i adaptare a comportamentului individual ca rezultat al experienei. K. Lorenz consider nvarea ca orice modificare adaptativ a mecanismului fiziologic ce are drept funcie reglarea comportamentului animalelor. nvarea este parial programat filogenetic.
27
Formele nvrii sunt variate; mai jos redm principalele categorii (adaptate dup Thorpe, K. Lorenz, M. Cociu i E. Chenzbraun): rodajul i sensibilizarea, obinuirea sau habituarea, condiionarea clasic de tip I, condiionarea operant de tip II, nvarea latent, fixarea perceptual, nvarea intuitiv, respectiv imprimarea. 1. Rodaj i sensibilizare Amndou semnific ameliorarea unei activiti comportamentale prin funcionare, respectiv repetare. Deosebirea const n faptul c rodajul implic sectorul motor (perfecionarea micrilor prin repetiie), iar n domeniul senzorial vorbim de sensibilizare, adic organismul nva s reacioneze la stimuli mult mai slabi (scderea pragului stimulator). 2. Habituarea sau obinuirea Nu implic achiziionarea de noi rspunsuri ci stingerea unor reacii existente. Animalul se familiarizeaz cu ambiana, avnd ca urmare dispariia unor rspunsuri, din cauza repetrii monotone a stimulilor lipsii de vreo semnificaie (pozitiv sau negativ). Dac amplasm, de exemplu, mai muli melci pe o plac de lemn, creia i aplicm o lovitur, vom constata o reacie tipic de adpostire (tentativ de retragere n cochilie). Prin repetarea stimulului vom constata o diminuare, i n cele din urm o stingere, a acestei reacii de aprare, ca urmare a obinuirii cu situaia stimulatoare creat. Dar stingerea unor reacii nu nseamn ntotdeauna un fenomen cert de habituare; dispariia unor rspunsuri se poate produce i din cauza diminurii receptivitii unor stimulri repetate, oboseal muscular, modificarea strii motivaionale etc. 3. Condiionarea sau nvarea asociativ nseamn stabilirea unor legturi sau conexiuni ntre o situaie stimulatoare deja cunoscut i una nou. Asociaiile se formeaz cnd dou procese se declaneaz n aceeai ordine, la un interval scurt de timp. Se cunosc dou forme principale sub care apare condiionarea: cea clasic (Pavlovian) i cea operativ (Skinnerian). Condiionarea clasic, de tip 1 sau de rspuns (Pavlovian) Se bazeaz pe crearea unei legturi (asocieri) de tip stimul - rspuns, adic asocierea repetat i prealabil a unui stimul, iniial indiferent animalului, cu un alt stimul specific declanrii unei reacii instinctive, ajungndu-se la un transfer de semnificaie, prin care stimulul indiferent dobndete o valoare stimulatorie
28
specific, devenind capabil s declaneze singur reacia, care capt astfel un caracter condiionat. n crile clasice aceast form de nvare se mai numea reflex condiionat i era expus pe seama unei cunoscute experiene. Cinele care saliveaz n mod natural la vederea crnii, este condiionat prin expunere repetat la aprinderea unui bec, urmat de prezentarea mncrii, pn cnd simpla aprindere a becului are ca efect salivarea. Oricum, s-a renunat la noiunea de reflex i interpretarea acestor experiene n stil Pavlovian. Un argument pentru faptul c nu este vorba de un simplu reflex, ci mai degrab o teorie pe care o dezvolt cinele, const n experienele lui Anokhin. Acesta a condiionat cini de experien s saliveze la asocierea sunet i pine, respectiv lumin (aprinderea unui bec) i carne. Dup condiionarea repetat a prezentat cinilor combinaia lumin i pine: salivaia nu s-a mai produs. Cu alte cuvinte coala lui Pavlov a sesizat un fenomen, dar le-a scpat semnificaia mai profund i mecanismul acesteia, fiind n mod grav mult prea generalizat. Pe seama acestei condiionri clasice se realizeaz cea mai mare parte a dresajului animalelor, considerndu-se totodat a fi principala form de nvare la animalele captive. Condiionarea de tip 2, instrumental, operant, de tip Skinner, sau nvarea prin ncercare i eroare. A fost studiat (i la fel de incorect generalizat ca i categoria precedent), mai ales de coala behaviourist nordamerican prin metoda labirintului sau a cutiei cu probleme. O pisic nchis ntr-o cuc are la dispoziie o manet, a crei apsare deschide ua i animalul evadeaz. Cndva va aciona ntmpltor maneta, dup care va nva s asocieze manevrarea acesteia cu efectul, respectiv ua care se deschide, i astfel va nva s evadeze n scurt timp. oarecii sunt amplasai ntr-un labirint, iar n partea cealalt i ateapt fie libertatea fie o cantitate de mncare. Ei nva s discearn ntre direciile i micrile care i apropie de rsplat de cele care nu au efect n acest context. De asemenea vor parcurge din ce n ce mai repede labirintul, pn la rezolvarea acestuia fr nici o greeal. Evident, dac motivaia (foamea de exemplu) este mai intens, sau rsplata (calitatea i cantitatea mncrii) este mai mare, oarecele va nva i va parcurge mai repede labirintul problem. Prin urmare n acest gen de experiene se urmrete comportamentul global al animalului, care poate efectua micri libere, complexe, voluntare, cu caracter apetitiv. Animalul efectueaz spontan aciuni, avnd tot timpul iniiativa, selectnd pe baza efectelor avantajoase micrile utile de cele inutile. Acest tip de nvare se constat cu preponderen la animalele libere, n natur respectiv n habitatele lor specifice.
29
Asocierile care se realizeaz nu au ntotdeauna valoare adaptativ. n acest sens o categorie interesant a fost evideniat de numeroi specialiti, deoarece are legtur cu etologia uman. Frecvent n succesiunea de micri i atitudini asociate cu rezolvarea unei probleme sunt nglobate i elemente inutile sau chiar, parial, nefavorabile n context. De exemplu maimua care nainte s apese butonul se scarpin frecvent, va asocia scrpinatul cu un element absolut necesar n situaia problematic. Puiul de gsc imprimat de K. Lorenz, nainte s-l urmeze n cas, avea o reacie de adpostire, exprimat prin executarea unei tentative de fug. ntr-o zi, cnd l-a urmat direct n cas, s-a oprit brusc speriat pe scri, s-a ntors, a executat n cerc micarea de evitare, dup care a urcat n mare grab scrile. Aceasta este baza biologic a comportamentului superstiios, fiind totodat fundamentul biologic al gndirii magice. 4. nvarea latent Este rezultatul asimilrii lente, treptate a unor stimuli sau situaii lipsite de un efect imediat. Prin contact simplu, nemijlocit i prelungit cu ambiana, animalul stocheaz informaii, aparent inutile, care sunt reactivate n mod adecvat atunci cnd acest lucru este necesar. nvarea latent pare a fi prin ea nsi o activitate consumatoare, aa cum sunt comportamentele ludice (jocurile). De exemplu oarecii care sunt transportai n cutii de tip labirint, sau care au vreme ndelungat s studieze acest gen de situaii, chiar dac nu sunt motivai de foame, exploreaz n mod tacticos i dezinteresat spaiul. nfometai, dac sunt transpui ntr-un nou labirint, descoper mult mai repede soluia, deoarece deja recunosc i extrapoleaz informaia anterioar. S-a experimentat pe dou loturi de pui de pisic. Unii au fost lsai s vad cum prinii lor prind i consum oarecii, dar cellalt lot a fost privat de aceast experien. Majoritatea puilor din primul lot au devenit vntori i consumatori de oareci, ceilali fie nu s-au deranjat s vneze, fie prind oarecii dar nu i consum. Extrem de multe forme de exprimare a comportamentelor implic i nvarea latent. Aici intr ansamblul manifestrilor legate de explorare, de curiozitate i toate jocurile. Comportamentele ludice sunt de diferite tipuri: cu propriul corp (jocuri solitare de tip 1), cu obiecte (solitare de tip 2), cu parteneri (sociale), respectiv jocuri colective cu obiecte. Jocurile lrgesc i strng legturile informaionale cu celle trei medii (intern, extern i social). 4. nvare prin recunoatere (fixare perceptual) Viespea de nisip i depune ponta ntr-o cavitate cu ieire ngust pe care o sap n substrat. Ea prsete periodic cuibul i zboar n cutare de hran, pe care o va aduce larvelor ei. Cnd pleac, execut cteva tururi n jurul intrrii,
30
prin care memoreaz configuraia spaial a unor repere, informaie care va fi folosit la ntoarcere n scopul regsirii intrrii. Se bazeaz pe aceast informaie, ca dovad faptul c la ntoarcere nu mai execut zborul circular, deci nu mai tatoneaz terenul, ci plonjeaz direct n intrare. Un etolog a amplasat repere (crengue, conuri, semine) n jurul intrrii, iar, dup ce viespea a executat zborul de memorare a configuraiei, a mutat cu civa centimetri ntregul ansamblu. Viespea a plonjat n noua configuraie, ratnd intrarea cu acelai numr de centimetri. 5. nvarea intuitiv n unele experimente, animalul rezolv o problem n urma unei nelegeri brute a situaiei, ca printr-un fel de inspiraie sau intuiie. Individul gsete rapid rezolvarea, adaptndu-i comportamentul foarte rapid, fr ncercri prealabile. Este posibil ca animalul s fac ncercri i erori pe plan mental, ns aceasta nu s-a dovedit nc. Conceptul a fost introdus de W. Khler, la nceputul secolului XX, pe baza studiului cimpanzeilor captivi, din staiunea zoologic de pe insulele Tenerife. n una dintre aceste experiene, a suspendat banane la nlime mai mare, constatnd c cimpanzeii au suprapus cutii, sau au montat bee n prelungire (unele n altele) i au ajuns cu ajutorul acestor unelte la banane. Unii etologi au considerat c pentru a ajunge prin intuiie la aceste rezultate, sunt implicate i alte forme de nvare. De exemplu cimpanzeii cunoteau deja capacitile i nsuirile cutiilor sau a beelor prin joc (deci prin nvare latent). Pentru a dovedi aceasta, un alt cercettor, a izolat ase cimpanzei, din care 4 nu au mai vzut bee i cutii, dup care i-a transpus n aceeai situaie experimental. Rezultatul a fost c numai 2 din 6 au gsit soluia - i anume cei care s-au mai jucat cu asemenea unelte. Ulterior, li se ofer ca jucrii obiecte similare tuturor, i s-a constatat c toi au fost capabili n cele din urm s descopere cum s ajung n posesia bananelor. Utilizarea protouneltelor de ctre diferite specii de animale evideniaz posibilitatea nvrii intuitive i n mediul natural. Studiul limbajului a oferit o serie de dovezi care sprijin capacitile intuitive ale animalelor. nvarea comunicrii prin cuvinte-simboluri s-a studiat la cimpanzei pentru prima dat n 1972. Un exemplar a reuit s nvee 130 semne-cuvinte, folosirea corect a acestora fiind de 75-80%. Ulterior a nvat s combine singur diferitele simboluri pentru a exprima fraze mai complexe. De exemplu o suit de 5 simboluri grafice, asamblat de etolog, cu semnificaia Sarah pune mr farfurie banan gleat" era studiat de animal, dup care ordinul era executat ntocmai. Acelai animal anuna etologul prin simboluri grafice, diferitele dispoziii i dorine, de exemplu solicitarea de a fi hrnit cu un anumit aliment i nu cu un altul.
31
n deceniul 8 al secolului XX au nceput experiene prin care cimpanzeii au nvat o parte din limbajul mimico-gestual ASL (American Sign Language). Unul dintre primii subieci a nvat 73 cuvinte principale, 14 nume personale, 5 animale, 12 obiecte, 22 verbe etc., fiind totodat capabil s formeze fraze proprii. Durata de nvare pentru un semn era cuprins ntre 10 i 300 de minute. Capacitatea animalelor de a numra este de asemenea extrem de interesant sub aspectul semnificaiei evoluiei acestei nsuiri. Se afirm c omul nu ar fi fost niciodat n stare s numere dac nu ar poseda dou capaciti prelingvistice comune cu psrile, i anume compararea a dou mulimi i extragerea din memorie a seriilor de uniti prezentate succesiv n timp. Un pionier n acest gen de studiu, Khler a nvat psri s recunoasc numrul de pete de pe capacele cutiilor, s le deschid numai pe cele cu acelai numr de pete, indiferent de distribuia, forma, poziia i mrimea lor. Apoi a studiat capacitile psrilor de a nelege ordinale: de exemplu s extrag un numr precizat dintr-o anumit ordine de grune. Sau: o gai a nvat s ridice capace negre pn gsete 2 grune, capace roii pn gsete 4, i albe pn la 5 grune etc. De obicei performanele animalelor ajungeau pn la cifra 7, dar Khler a reuit s nvee un papagal semnificaia cifrei 8. Un papagal (n aceleai experiene) nelegea c 4, 6 sau 7 clipiri luminoase semnalizau c trebuie s deschid 4, 6 sau 7 cutii dintr-o serie expus. Dac clipirile erau nlocuite cu sunete de flaut, rezultatul era acelai. n plus, putea combina: dac auzea, de exemplu, dou semnale de flaut, deschidea cutia cu dou pete pe capac, care - evident - coninea grunele dorite. Din nou, aceste nsuiri sunt posibile pn la cifra 8. Omul prezint capaciti similare, cu o veche determinare ereditar: pn la 7-8 nu numr efectiv ci sesizeaz instantaneu valoarea, compar mulimile i recunoate dac mulimea este par sau impar. Peste aceast valoare, ns, omul trebuie s nvee s numere contient. 6. Imprimarea D.A. Spalding (1873) a constatat c puii de gin care nu vd sau nu aud cloca n primele 10 zile de via, dar care l-au vzut pe el, l-au urmat tot timpul posibil i s-au comportat ca fa de genitorul specific. n 1911 O. Heinroth redescoper i sesizeaz adevrata semnificaie a acestui fapt. El arat c puii nu-i recunosc prinii pe baza instinctului, ci nva s fixeze o imagine a lor, reprezentat de prima fiin pe care o percep n cteva zile dup eclozare. Fenomenul a fost studiat pe larg de K. Lorenz, care l-a denumit imprimare (imprinting n eng., Prgung n germ.). K. Lorenz a demonstrat pe unele psri, c relaiile filiale i familiale se stabilesc la o vrst foarte timpurie. Puii prezint dispoziii nnscute de orientare ctre mam, iar n lipsa acesteia i dirijeaz comportamentul filial ctre substitutul matern respectiv, care poate fi un animal dintr-o alt specie sau
32
chiar un obiect. Ei posed cunoaterea emiterii chemrilor specifice i neleg semnificaia semnalelor auditive propriei specii. Dar obiectul asupra cruia sunt ndreptate aceste semnale se fixeaz prin nvare precoce. n alte studii, pui ai unor specii nidifuge sau precociale manifest rspuns de orientare i urmrire fa de primul obiect mictor perceput imediat dup venirea lor pe lume: o pern, o cutie tras pe sol, minge sau un cine. Forma are o importan neglijabil, decisiv fiind mobilitatea acestuia. Totui s-a constatat c o anumit dimensiune conteaz: puii se amplaseaz la o distan preferat, care permite perceperea dintr-o perspectiv confortabil. De exemplu gtele imprimate de K. Lorenz, se apropie de etolog cnd acesta st ghemuit la sol, se deprteaz cnd el se ridica n picioare, iar atunci cnd era cufundat n ap pn la nivelul capului, se realiza contactul; psrile se urcau i ciufuleau capul scos n afara apei. Stimulii auditivi joac i ei un rol foarte important: de exemplu puii comunic ntre ei i cu prinii nc nainte de eclozare. Dup ce vin pe lume, prin stimuli sonori ei atrag atenia prinilor, conducnd la constituirea rspunsului de orientare, urmare, ngrijire, hrnire etc. Rspunsul filial i legtura se realizeaz dup o anumit perioad de la eclozare, numit perioad critic sau sensibil. Aceasta este o funcie de specie: de exemplu apare mai devreme la ginua de balt dect la lii, deoarece la prima, puii prsesc cuibul mai devreme. La raa mare slbatic perioada critic apare n primele 30 de ore dup eclozare, mai precis ntre 15 - 22 ore. ntre aceste limite, cteva minute sunt suficiente pentru a fixa rspunsurile de primii stimuli percepui pentru a stabili legturile de familie. K. Lorenz a constatat c efectele imprimrii sunt durabile i ireversibile. Animalele pe care a experimentat i-au orientat i exprimat tot comportamentul biosocial i sexual ctre categoria de stimuli recunoscui drept printe. Prin urmare apartenena specific, recunoaterea mamei, a profilului conspecific spre care, n dezvoltarea ontogenetic, se vor orienta comportamentele sociale i sexuale, nu sunt nnscute ci trebuie nvate. Se citeaz nenumrate exemple: la o grdin zoologic punul care a eclozat n prezena unei broate estoase de Galapagos, nu a mai recunoscut niciodat femelele din specia lui, ci i desfura ntregul ansamblu de ritualuri n faa chelonianului respectiv. Mierla imprimat anormal de ctre K. Lorenz, n perioadele de cuibrit i fcea o curte acerb. Deoarece n ritualul mierlei (ca la multe alte specii) intr i oferta de cadouri, care sunt ndesate n mod normal n ciocul femelei (diferite organisme i resturi de hran), pasrea fcea tot posibilul s-i introduc lui Lorenz pe urechi, gur i nas delicioasele ofrande. Ulterior s-a constatat c imprimarea strict n sens Lorenzian, apare numai la anumite specii de psri precociale, cum ar fi anatide, ralidele (crstei, liie, ginue de ap) i galinacee, precum i unele mamifere ungulate. La psrile altriciale sau nidicole, la multe mamifere, inclusiv la antropoide, imprimarea survine pe o perioad mai trzie i mai ndelungat,
33
numindu-se impregnare (eng. Impregnation). A fost demonstrat i la om, att de biologi ct i de psihologi. De exemplu S. Freud a demonstrat influena decisiv a primilor ani de via i a mediului familial asupra dezvoltrii psihicului i personalitii umane. Oarecum asemntor cu cele expuse anterior, n teoria freudian se pune un mare accent pe fixaiile oamenilor. Prin urmare imprimarea i impregnarea sunt forme specifice de nvare, procese supraindividuale, prin care se dobndete informaia necesar animalului pentru a cunoate i memora caracteristicile speciei creia i aparine. Alte caracteristici ale nvrii S-a dovedit c multe animale au capacitatea nu numai de a stoca, recunoate i memora informaii, ci pot discrimina, abstractiza respectiv generaliza informaiile dobndite. Dobndirea informaiei se realizeaz cel mai adesea prin mai multe mecanisme. De exemplu n discriminare sunt incluse att nvarea latent dar i cea intuitiv bazat pe inteligen. Macacul nva s discrimineze noiunea de obiect contrastant dintr-o mulime (un cerc lng dou dreptunghiuri, un triunghi ntre dou ptrate etc.), realiznd c obiectul, care nu este similar cu celelalte dou, ascunde hrana cutat. Orice informaie cu valoare de adecvare intr n setul de nvare: cu ct un individ a dobndit mai mult experien, are anse mai mari de a rezolva probleme mai complexe i diferite. Exist o dispoziie nnscut pentru a nva mai degrab unele informaii, dect altele. n acest sens distingem o nvare facultativ (care este benefic dar nu strict necesar pentru supravieuire) i nvarea obligatorie (n lipsa creia animalul nu are anse de supravieuire). Animalul este predispus genetic pentru dobndirea informaiilor obligatorii, proces care se realizeaz numai n anumite perioade, strict determinate de timp, denumite perioade critice sau sensibile. Unele componente ale tiparelor comportamentale (ale manifestrilor nnscute) se pot modela sau schimba prin nvare, pe cnd altele sunt rigide i nici o informaie nu le poate afecta expresia. Dispoziiile pentru nvare sunt mai mult sau mai puin localizate. De exemplu pescruii argintii prezint o gam variat de manifestri legate de ngrijirea pontei, de hrnire, recuperare i salvare din atacuri etc. Dac se schimb puii ntr-un cuib, reacia prinilor este dependent de vrsta pontei: pn la 5 zile de la eclozare, orice pui este adoptat indiferent de provenien. Peste cele 5 zile puii strini nu mai sunt acceptai, deoarece prinii nva ntre timp s-i recunoasc propria progenitur. Asemenea constatri s-au realizat i la alte specii de psri. Prin contrast, capacitatea de recunoatere a oulor proprii, este mult mai slab. Pescruii nu tiu cum arat oule proprii ci nva localizarea acestora. Dac se scot i se amplaseaz ntr-un cuib la 0,5 m distan de cel original, n
34
majoritatea cazurilor pescruul se aeaz pe cuibul vechi gol. Prin urmare, oule care sunt scoase din configuraia spaial original i pierd sensul de stimuli declanatori. Tiparul sexual este un alt element predispus n mare msur la nvare. De exemplu pescruii sunt strict monogami i capabili s recunoasc partenerul dintr-un grup, de la 30 m distan. i acesta este ns adesea supus valorii localizate. De exemplu cuplul de strci de noapte se recunosc pn la o anumit distan de cuib, dar n teritoriul de hrnire sunt indifereni unul fa de cellalt, putndu-se chiar ataca n cazul unei dispute pentru o resurs. Berzele de asemenea - partenerii se recunosc la cuib, dar sunt indifereni unul fa de cellalt n alte zone. Ierarhia biosocial este alt element care se nva n interiorul grupului (evident, la speciile cu organizare ierarhic). nvarea poziiei sociale i a rangului, trebuie s fie rapid i eficient, precum i modificrile care apar n ierarhie. Perioadele critice pentru nvare decurg din faptul c exist programri ereditare pentru ce i cnd trebuie nvat, astfel nct s creasc ansa de adecvare a individului i n cele din urm adaptabilitatea speciei. De exemplu cinii eschimoilor din Groenlanda formeaz haiticuri de 5 10 indivizi, n care membrii dein i apr teritoriul contra tuturor celorlali cini. Toi cunosc topografia teritoriului. Cinii imaturi nu manifest nici un comportament special de aprare sau evitare a altor teritorii, pentru simplul motiv c nu au avut nc motivaia s memoreze configuraia spaial i regulile sociale ale haitei. Ei hoinresc, fiind atacai cu violen n alte arii. Cnd se maturizeaz sexual, acetia nva rapid topografia ariei, i n 7 zile orice aventurare n spaii strine nceteaz. La masculi prima mperechere, prima aciune de aprare teritorial i prima reacie de evitare a unui teritoriu strin survin toate n aceeai sptmn. Prin urmare perioada critic este un interval de cteva zile care survine n etapa maturizrii sexuale: animalul este programat s nvee atunci cnd i ce este extrem de necesar sau oportun. Pe lng perioadele critice, n etologie s-au mai descris i perioadele sensibile sau susceptibile, adic acele intervale de timp n care (din motive legate de perioada ontogenetic sau fiziologic) organismul este deosebit de sensibil fa de anumii stimuli, cu care realizeaz o relaie concret i fidel. n sfrit exist i aa numitele perioade optime pentru achiziionarea anumitor informaii. De exemplu, la om, perioada optim de nvare a unei limbi, este de pn la vrsta de 9 ani. Dup aceast vrst se schimb mecanismul de nvare a noii limbi, care nu va mai fi asimilat dup modelul celei materne, ci ca limb strin. n orice proces de nvare de maxim importan sunt stimulii consolidani sau afini (recompensa), i opusul acestora stimulii difugi (pedeapsa). Rsplata este tot ceea ce caut un animal, i face plcere, l satisface sau care duce la ntrirea rspunsului (motiv pentru care se mai numete i stimul consolidant). Pedeapsa sau stimulul difug este, evident, opusul rsplii,
35
cu meniunea c dac rsplata duce ntotdeauna la ntrirea rspunsului, pedeapsa nu este obligatoriu legat de slbirea acestuia. De exemplu cinele nva ceea ce nu are voie s fac, dar muli vor nva cum s execute aciunile interzise, prin dezvoltarea unor strategii de evitare a pedepsei (de exemplu n absena stpnului sau cnd crede c nu l vede nimeni). Dac animalul de laborator este pedepsit prea mult i des, poate cpta o nervozitate pregnant i s refuze cooperarea, sau participarea la ntregul experiment. Astfel, multe animale docile cu care se lucreaz n condiii de laborator, devin brusc agitate, agresive sau se retrag, la simpla vedere a unui halat alb sau a unor membri ai personalului. Elevul rspltit pentru bune rezultate la nvtur, poate fi, n general, motivat s continue pe aceeai linie, dar copilul pedepsit ndelung pentru rezultate slabe sau chiul, poate va lua mai n serios coala, dar la fel de probabil este s capete ur pe ntreaga coal i pe tot procesul de instruire. Pedeapsa ndelungat are mai mari anse s-l ndeprteze dect s-l aproprie de carte. Efectul rsplii este cel mai bine evideniat atunci cnd animalul a fost obinuit s o capete, iar n experiment aceasta este brusc suprimat sau redus. n aceste cazuri performanele nvrii (respectiv capacitatea de rezolvare a problemelor), scad drastic i extrem de rapid.
36
6. CARACTERUL ADAPTATIV AL COMPORTAMENTELOR

"Finalitatea comportamentului const n faptul c acesta ajut animalul s supravieuiasc ntr-o lume ostil." (Niko Tinbergen) n natur gsim nu doar ce este util meninerii speciei, ci i tot ce nu i duneaz att, nct s pun n pericol dinuirea acesteia(K. Lorenz) ntre organism i preajm se realizeaz n permanen un schimb bidirecional de informaii, prin care acesta rspunde ntotdeauna adecvat la modificrile factorilor de mediu. Aceste rspunsuri adecvate care se manifest n mediul eficient, se reflect la nivelul superior de organizare, rezultnd adaptarea populaiei i - prin coresponden - a speciei. Prin urmare, orice act comportamental are i o funcie adaptativ (sinonime fiind expresiile: semnificaie biologic, valoare de supravieuire, direcionare, finalitate). Aceast funcie sau nsuire este adeseori ascuns cercettorului, din cauza complexitii pe care l mbrac fenomenul de adaptare. Relevarea funciei se poate face numai printr-o abordare att fiziologic (a mecanismelor intime) ct i ecologic. Definirea relaiei dintre comportament i adaptare comport dou aspecte eseniale: (1) Cauzalitate i finalitate biologic Orice act comportamental trebuie abordat att prin prisma mecanismelor declanatoare ct i a scopului final (adic se caut rspunsuri la ntrebrile de ce? i pentru ce?) (2) Intensivitatea i extensivitatea funciei adaptative. Toate comportamentele au o valoare adaptativ, dar aceasta nu apare n toate cazurile ca o necesitate absolut, ci se manifest cu o frecven relativ, ca un fenomen probabilistic. Pe de alt parte cunoatem comportamentele de transfer, de substituie sau n gol, care sunt elemente secundare, derivate, poate cu funcie de adecvare dar adesea lipsite de valoare adaptativ. Exist i activiti care sunt n parte adaptative (deci folositoare speciei), dar n parte duntoare individului. De exemplu coloritul nupial la multe specii (peti, amfibieni, psri) sporete ansa masculului n reproducere, dar crete i probabilitatea detectrii acestuia de ctre prdtor, deci ansa de a fi rpus. n aceste exemple, intr n contradicie strategiile de supravieuire individuale cu cele ale speciei. Un alt "conflict adaptativ" l constituie agresivitatea sexual i comportamentul social gregar, foarte evident la psri. Compromisul este realizat prin crearea spaiului familial (teritoriul cuplului) n interiorul spaiului coloniei. Conflicte adaptative i disfuncii organice apar i atunci cnd forele evoluiei sunt substituite exclusiv prin selecia n interiorul populaiei. De
37
exemplu la multe specii la care femelele decid exclusiv asupra masculului, apar organe i comportamente extrem de duntoare individului purttor, i rezult o fundtur evolutiv (de exemplu coada fazanului auriu, penajul punului, ritualul nupial la ginua de prerie, n cadrul cruia masculii vocifereaz zile ntregi iar din ultimii care rezist, ginua alege partenerul). Referitor la lipsa de funcionalitate, reprezentativ este coada imens a fazanului auriu, care l face extrem de evident i vulnerabil, mpiedicnd zborul, dar care s-a meninut prin selecie intraspecific, independent de fore selective externe n populaie. S-a formulat aa numitul principiu al handicapului. n esen acest principiu afirm c dac o coad imens reprezint un handicap att de mare, dar totui individul supravieuiete, nseamn c individul cu pricina are totodat i nsuiri superioare i speciale, care l fac demn s participe prioritar la reproducere. Considernd acest principiu, poate reuim s nelegem decizia femelelor unor specii de a selecta masculii pe baza acelor caractere, care le confer cea mai mare valoare de handicap. Nici o funcie comportamental nu este absolut perfect (absolut). Manifestrile nu depind numai de informaiile din mediul extern (de stimuli) ci i de motivaii (dispoziie interioar). Dac lipsete sau este diminuat una dintre aceste condiii, comportamentul se poate manifesta parial sau deloc, dar i aceast relativitate este o condiie esenial pentru supravieuirea comunitilor. De exemplu dac un prdtor ar avea un comportament perfect adaptat, atunci prada ar dispare, atrgnd n ultim instan i dispariia lui. Orice animal este numai relativ i suficient adaptat pentru a supravieui n limitele unor condiii care variaz permanent. n al doilea rnd adaptarea unei specii nu se bazeaz numai pe comportament ci i pe structuri morfologice i funcii vitale; aceste mecanisme se completeaz reciproc i se compenseaz funcie de necesiti. Prin urmare, la analiza adaptrii se are n vedere nu numai latura etologic ci i aspectele morfologice i cele fiziologice. N. Tinbergen clasifica funcia adaptativ a comportamentului n dou categorii (care pot fi uneori n contradicie): a. n avantajul direct al individului b. n avantajul grupului, populaiei sau speciei Din prima categorie ne vom referi, pe scurt, la comportamentul de hrnire i la cel de salvare. 1. Comportamentul de hrnire Hrana este o cerin absolut pentru oricare vieuitoare, manifestrile legate de asigurarea echilibrului material i energetic fiind de la cele automate, simple (asimilare direct, fagocitare etc.) pn la cele mai elaborate i complexe, implicnd vnare cu caracter social i strategii de grup, respectiv amplasare a diferitelor dispozitive.
38
Fiecare specie are un regim preferenial de hran; nici un animal nu mnnc absolut orice. Att ntre specii simpatrice strns nrudite exist deosebiri de diet, ct i n interiorul aceleiai populaii apar frecvent rase fiziologice care pot exploata n mod difereniat baza trofic, avnd ca urmare o limitare a competiiei intraspecifice. 2. Comportamentele de salvare Animalele posed potenialul perceperii stimulilor cu semnificaie de duman, manifestnd selectivitate fa de acetia. Reaciile de salvare pot fi att nnscute ct i dobndite. Ca orice stimul, dumanul poate fi recunoscut dup una sau dou trsturi caracteristice (siluet, form, vitez de deplasare, colorit). O specie poate avea reacii variate fa de prdtori diferii. De exemplu ciorile se pituleaz nemicate pe substrat cnd trece pe deasupra oimul cltor (Falco peregrinus) care obinuiete s se npusteasc de jos asupra unei psri situate n zbor la nlime, pe cnd aceeai cioar se ridic n naltul cerului cnd are de-a face cu uliul porumbar (Accipiter gentilis) care obinuiete s vneze prada aflat pe sol. Modaliti de atac diferite pot determina aciuni diferite de salvare din partea przii. La nevertebrate receptivitatea selectiv fa de dumani se bazeaz pe stimuli - semnal specifici, ndeosebi tactili sau chimici. La animalele superioare una dintre cele mai obinuite reacii de aprare este fuga. Hediger (1934) a demonstrat ca un duman declaneaz reacia de fug numai dac este perceput sub o anumit distan denumit "distan de fug". Se citeaz c este constant pentru o specie, dar i variabil n funcie de experiena individual, fiind modificabil prin nvare. Influeneaz foarte mult tipul dumanului, starea motivaional, natura spaiului, experiena etc. Cnd un animal se afl n imposibilitate de a fugi, fiind ncolit ntr-o configuraie spaial particular, el atac violent dumanul de ndat ce acesta depete o anumit distan denumit de Hediger "distan critic". Aceasta poart numele de "reacie critic" i nu este altceva dect o reacie de aprare cu caracter de urgen. Reacia critic apare i la confruntarea cu un duman care apare prin surprindere, fiind totodat unul dintre motivele principale pentru care se nregistreaz atacuri ale unor animale soldate cu victime omeneti. Relaiile de fug, i n general comportamentele de salvare, sunt foarte variate. i aici exist convergene adaptative, cum ar fi de exemplu fuga n zigzag a animalelor de step la atacul unui prdtor. Mai ales la mamiferele mari s-au constatat numeroase comunicri comportamentale, desvrite prin coevoluie. Adesea prada, la vizualizarea unui prdtor, execut micri, atitudini sau deplasri impuntoare, rituale, prin care comunic faptul c este sntoas i puternic, deci ar fi bine ca prdtorul s caute o alt surs de hran. Unii prdtori pot nelege acest mesaj i adesea procedeaz n consecin. Nu odat aceste atitudini spectaculoase sunt imitate de
39
animale care sunt n realitate mult mai puin apte din punct de vedere fiziologic s reziste la un eventual atac. Alte reacii de salvare sunt: construirea de adposturi, utilizarea unor refugii naturale, simularea morii, homocromia, mimetismul, autotomia, emisia de substane de camuflaj, substane toxice etc. Comportamentele n avantajul grupului sau al speciei, presupun cooperarea a cel puin doi indivizi, funcia adaptativ fiind o proprietate a actului cooperator n ansamblu. Tratm succint biocomunicarea, comportamentul social, agresivitatea i comportamentul reproductor. 3. Sociosemnalele i biocomunicarea Multe manifestri n interiorul grupului presupun coordonarea activitilor indivizilor de aceeai specie. n multe cazuri, ntre perceperea unui stimul (rpitor de exemplu) i rspunsul adaptativ (aprarea grupului) se interpun o serie de semnale de comunicare cu semnificaii precise intraspecifice, numite sociosemnale (definite ntr-un capitol anterior i ca stimuli declanatori). Majoritatea acestora provin din comportamente redirecionate sau de transfer, sau dintr-o motivaie insuficient activat cum este cazul micrilor de intenie. n decursul timpului aceste semnale au fost scoase din contextul lor originar i nglobate n sfera unor alte activiti instinctive. Procesul prin care un anumit tipar comportamental i pierde utilitatea sa iniial, cptnd n decursul evoluiei filogenetice o semnificaie de semnal (o funcie expresiv) a fost denumit ritualizare (prima dat descris de J. Huxley, 1914). Sociosemnalul capt deci prin ritualizare rolul unui stimul, care declaneaz la indivizii conspecifici un anumit comportament specific. Multe specii au dezvoltat sisteme de alarmare la perceperea unei ameninri. Emiterea unui semnal acustic este n defavoarea individului (de aceea speciile cu indivizi solitari nu emit sunete la apariia prdtorului), dar este n favoarea grupului. Limbajul animal const n special din expresia strilor emoionale sau dispoziionale. Biocomunicarea reprezint un schimb de informaii prin intermediul semnelor sau al sociosemnalelor (coduri cu aceleai valori pentru surs i receptor). Acest semnale se exprim prin caracteristici morfologice, structurale sau coloristice, emisiuni sonore, chimice, tipare motorii (comportament expresiv). Ele sunt extrem de importante n exprimarea comportamentului social. Prin urmare distingem mai multe tipuri de comunicare: Comunicarea optic, care include toate semnalele percepute vizual: micri, gesturi, posturi, culori, desene etc. Elementele motorii sunt extrem de variate, nglobnd atitudini statice ale corpului (de impunere, sau dimpotriv submisive, poziia prietenoas etc.), precum i expresii faciale (emit semnale de agresivitate, fric, plictis, salut etc.).
40
Comunicare acustic Implic o mare varietate de sunete care sunt emise nu numai pe cale vocal, ci i prin alte structuri anatomice, sau chiar prin executarea de zgomote artificiale. Petii, de exemplu, emit sunete mecanice prin micri ale operculilor, frecarea articulaiilor mobile ale craniului i coloanei vertebrale, rezultnd o gam larg de sunete n ultrasonor. Marcarea teritoriului grupului de cimpanzei se face adesea prin lovirea cu crengi rupte a trunchiurilor goale de copac. Chiar i cele mai simple semnale pot fi modulate pentru a crea mesaje diverse. De exemplu la greier se cunosc trei categorii de stridulaii: apelul sexual, stridulaia de curtare, respectiv cea de rivalitate. La lcuste poate fi mai complicat: de exemplu se deceleaz ntre stridulaia de acceptare a femelei i o alta de refuz. Psrile sunt cele care exceleaz n sunete diverse, dar balenele i alte mamifere marine, probabil emit unele dintre cele mai complexe i lungi mesaje. Comunicarea chimic Extrem de divers i cu implicaii n numeroase categorii de comportament, att la nevertebrate, ct i la vertebrate, deopotriv. Presupune existena unor organe care emit (contient sau incontient, controlat sau nesupus controlului SNC) substane cu mesaje precise i existena organelor de sim, cu rol de receptare, prin mecanisme olfactive sau gustative. Dintre sociosemnalele chimice amintim: feromonii sexuali atractani, dar folosii i n marcarea olfactiv a teritoriului, substane de alarm (cum sunt cele care sunt automat emise de furnica strivit, sau de petele rnit, avnd rolul de a alerta pe ceilali indivizi ai grupului), defecarea emoional care produce mirosul de team etc. Dup tipul general al rspunsului generat, distingem feromoni de apeten (epagine) sau de evitare (revulsine). Eliberarea acestora se face printr-o mare diversitate de mecanisme: prin marcarea cu urin, prin glande speciale (situate la baza coarnelor, n labe, glande uro-anale etc.). Uneori individul se parfumeaz pe el nsui pentru a exprima un mesaj (automarcare), alteori execut depunerea substanei pe ali indivizi conspecific (heteromarcare). obolanii realizeaz permanent n interaciunile lor schimburi att de mesaje tactile (sunt animale de contact, atingerile avnd rolul de a contribui la coeziunea social), dar i de semnale olfactive, mirosul fiind criteriul final dup care un individ oarecare este recunoscut sau nu ca membru al grupului particular. Comunicarea tactil este foarte complicat, deoarece n expresia acesteia intervin i alte semnale, n afar de cele mecanice, cum sunt cele chimice, vizuale etc. Mesajele transmise pe cale tactil sunt deosebit de importante n organizarea social i meninerea ierarhiei. Extrem de multe biocomunicri se realizeaz pe ci variate, utiliznd sociosemnale emise i receptate prin mai multe canale senzoriale, purtnd informaii, de la cele mai simple (ca strigtul de spaim transformat prin ritualizare n semnal de avertizare, declannd fuga grupului) sau extrem de
41
complicate, cum este de exemplu dansul albinelor (care codific calitatea, direcia i distana pn la resursa trofic). Unele sociosemnale au valoare i interspecific, cum ar fi strigtul unei limicole dintr-un grup multispecific care staioneaz la marginea unui lac, sau sunetul liniar, scurt i elevat al paseriformelor de pdure la perceperea unui potenial duman. 4. Comportamentul social. Nu orice aciune care implic participarea mai multor indivizi conspecifici, poate sau trebuie s fie ncadrat la socializare. La fel cum exist structuri de diferite complexiti, situate pe variate trepte ale evoluiei, la fel i fenomenul de socializare a cunoscut numeroase expresii i forme, fiind de asemenea supus seleciei naturale. Gruparea sau crduirea este unul dintre cele mai eficiente elemente biosociale. Este avantajoas pentru aprare, exploatarea mediului, hrnire, mai ales c toate acestea sunt combinate i cu inducia simpatetic. Inducia simpatetic este o caracteristic nnscut, larg rspndit n natur, i const n faptul c orice individ al grupului tinde instinctiv s reproduc un anumit comportament exprimat la un moment dat de ctre ceilali membri. De exemplu, pe stadion n timpul unui meci de fotbal sau n timpul unui meeting, toi oamenii, indiferent de educaie sau stare motivaional tind s se exprime la fel. Un alt exemplu este gina hrnit pn la saturaie, dar care ncepe din nou s ciuguleasc atunci cnd este pus ntr-o curte, alturi de alte semene care tocmai mnnc. Adesea inducia simpatetic are ns profunde sensuri adaptative, mai ales cnd este implicat n comportamentul de salvare. Este benefic pentru indivizii unui grup s execute extrem de sincron i rapid reacia de fug sau zbor, atunci cnd fie i numai un individ al grupului a sesizat primejdia i acioneaz n consecin. a. Agregrile sau mulimile sunt concentrri de indivizi de aceeai specie, determinate de prezena unui factor ecologic atractant, cum ar fi o surs trofic, habitat favorabil sau chiar ntmplarea, i nu intr n domeniul de analiz a socializrii. n ierarhia evolutiv a categoriilor de societi redat mai jos, utilizm n special ca surs lucrrile lui K. Lorenz (1966, 1996, 1998). b. Ceata anonim deschis este cea mai des ntlnit form de socializare i totodat cea mai primitiv. Aceasta se ntlnete la multe grupuri sistematice de nevertebrate (caracatie, multe insecte), dar i la vertebrate (inclusiv la om n anumite perioade de panic, stres, pericol, rzboi). Ceat nu nseamn o agregare ntmpltoare sau declanat de factorii externi, ci faptul c indivizii reacioneaz cu interes unul fa de cellalt, fiind inui laolalt prin comportamente declanate de unul sau mai muli dintre conspecifici. De aceea pentru edificarea unei cete este caracteristic ca mai muli indivizi s reacioneze similar sau s se mite n formaie strns n aceeai direcie. n expresie
42
anonim semnific faptul c indivizii sunt interschimbabili; ei nu reacioneaz difereniat la prezena unuia sau altuia dintre membrii, existnd prin urmare o atitudine identic fa de oricare alt individ (deci nu exist identiti recognoscibile). Deschis nseamn c oricine poate intra sau iei, indiferent, ct vreme aparine aceleiai specii. Un fenomen care apare n mod caracteristic, ncepnd cu aceast form de socializare este cel de mobbing. n esen semnific agregarea strns a indivizilor, la apariia unui prdtor, adesea urmnd atacarea compact i sincron a dumanului. Prin mobbing, nu odat prada, vulnerabil la nivel individual, devine extrem de puternic n grup, i alung sau chiar elimin prdtorul. Fenomenul de mobbing apare adesea i la animalele domesticite. K. Lorenz amintete un caz n care cinele de vntoare a fost asimilat cu un prdtor de ctre un grup de porci domestici, care au declanat o reacie de mobbing, avnd ca efect crarea stpnului ntr-un copac cu cinele sub bra. O alt poveste pe care a experimentat-o chiar K. Lorenz a fost o baie voluntar efectuat n apele Dunrii mpreun cu un cine, care a declanat de asemenea o reacie de mobbing la o turm de vaci. Adesea maimuele mici, urmresc cu un scandal imens cte un leopard sau un tigru, hituindu-l din copacii nconjurtori, ba chiar aruncnd cu resturi vegetale n el. Un asemenea rpitor are puine anse s mai treac neobservat, ceea ce nseamn probabiliti sporite s rmn flmnd dac nu scap de urmritori. Asocierea unor peti sau psri mici n grupuri uriae diminueaz considerabil ansa de reuit a unui rpitor. Este greu pentru un atacant s se fixeze asupra unui obiect cnd acestea mpnzesc tot cmpul vizual. Nici un rpitor, orict de specializat ar fi, nu atac niciodat centrul crdului, din cauza evident a pericolului de accidentare, ci ncearc s izoleze un individ nainte de a ataca. Graurii, la apariia unui oim cltor, formeaz grupuri dense i nchegate, executnd micri sincrone. oimul care poate zbura cu 240 km/h este extrem de vulnerabil la impact. ansa lui este s simuleze atacul pn cnd 1-2 indivizi se desprind de grup, i abia atunci se produce atacul real. Practic, nu exist nici o singur specie, care triete n ceat i care, la apariia unui pericol, indivizii s nu se strng rapid unii n alii. Muli sociologi cred c familia este baza coeziunii sociale. Acest lucru este discutabil, eventual posibil la om i la unele primate, dar n majoritatea cazurilor prima form de socializare este ceata anonim (K. Lorenz, 1996). Micarea unui grup (direcia, criteriul de schimbare al acesteia i viteza) este o funcie de intensitatea stimulilor, i de numrul indivizilor implicai n aciune; prin urmare un efect primar cantitativ. Studiile realizate asupra bancurilor de peti marini indic modele de deplasare asemntoare cu cele ale amoebei, n sensul c din banc se desprind pseudopode (n sens figurativ) de indivizi care urmeaz printr-un efect de avalan o micare iniiat de unul sau civa indivizi, care se mic pe o direcie
43
oarecare. Dar asupra indivizilor desprini de grup acioneaz fore de inhibiie, care cel mai adesea i determin s se ntoarc la adpostul anonim oferit de ntreg. Indivizii sunt echipai cu tot sistemul motivaional i senzorial care le permite s imite fidel micrile majoritare ale celor din jur n ct mai scurt timp, fapt care iari se opune apariiei unor iniiative separatiste. Ocazional micarea este att de motivat (sesizarea unor schimbri n mediu, apariia unor bariere sau prdtori), iar iniiativa unor indivizi este att de determinat nct atrage din aproape n aproape ntregul grup, care va adopta astfel noua direcie. O celebr experien n acest sens a fost fcut de Erich von Holst, care a executat o intervenie pe creierul mare al unui criete. n aceast parte a creierului sunt totodat i centri nervoi responsabili de mecanismele de declanare nnscute care rspund de meninerea inhibiiilor de prsire a grupului i de supunere sub imperativul induciei simpatetice. Ca urmare a extirprii acestor centri, crietele de experien nu a mai fost inhibat i iniia micarea voluntar dorit n fiecare moment. Ceilali l-au urmat orbete peste tot - petele cu creierul diminuat s-a erijat (fr voia lui) n eful incontestabil, monarhul absolut care hotra n ce direcie i cnd se va mica ntregul grup de peti. Este uimitoare asemnarea cu attea ierarhii umane. Adesea coeziunea turmei i agresivitatea specific care acompaniaz necesitatea delimitrii spaiului individual sunt n conflict, dar cele dou elemente trebuie s coexiste pe fondul unui regim de toleran. n cazurile generale i tipice, animalelor de ceat le lipsete complet comportamentul de agresivitate, acestea fiind animale de contact, fr pretenii la spaii individuale hering, crap etc.). La multe specii de psri care formeaz cupluri numai n perioada de cuibrit, problema se rezolv prin delimitarea spaiului familial (cuibul i o zon situat n jurul acestuia; adesea distana dintre dou cuiburi vecine este impus prin de 2 ori limita la care ajunge un individ cu ciocul n extensia maxim a gtului - cu alte cuvinte permite vecinilor s se amenine i exprime, dar fr s se ating dect dac prsesc vatra cuibului). La multe dintre acestea legtura partenerial dispare dup perioada de cuibrit i revin pentru restul anului la ceata anonim (berze i altele). c. Ordine social fr dragoste - socializare prin relaii de cooperare nepersonalizate (metafora aparine lui K. Lorenz, 1998) Este un tip de socializare care amintete de relaiile dintre oamenii de afaceri care colaboreaz, dar nu au nimic personal unul cu cellalt. Relaiile apar pe baza unei ntreprinderi comune. De exemplu O. Heinroth definea n acest sens csnicia local la guter. La aceast specie masculii i femelele ocup teritorii independent unii fa de ceilali, fiecare aprnd teritoriul exclusiv mpotriva indivizilor conspecifici i de acelai sex. Masculul i femela care ocup independent acelai teritoriu, mpart mai frecvent aceleai adposturi i copuleaz mai des ntre ei, dect cu alii. Dup cum am mai amintit, la berze soii nu se recunosc n afara teritoriului de cuibrit.
44
Un exemplu publicat n acest sens, a fost cazul unui mascul care vine primvara mai devreme la cuib i ncepe s-l repare. Dup cteva zile sosete o femel (alta dect partenera lui din anul precedent), amndoi se salut cu ntregul ritual, dup care aceasta i se altur n activitatea constructiv. n sfrit apare vechea partener care trece imediat la admonestarea intrusei, pe care n cele din urm reuete cu argumente forte s o goneasc. Masculul, care ateapt pasiv rezultatul ostilitilor, se vede fa n fa cu vechea lui soie, pe care o salut din nou cu tot ceremonialul, dup care cei doi reiau munca ntrerupt la cuib. Un caz intermediar a fost redat de O. Koenig, care a artat c la strcul de noapte soii se recunosc pn la un punct fa de cuib. La distan mai mare se lupt pentru cel mai bun loc de pescuit sau alt resurs, fr s se recunoasc. n zborul pentru pescuit au un comportament de ceat anonim. O alt form a fost evideniat la cichlidele din oazele africane. Masculii recunosc vecinii i i tolereaz ntr-un oarecare grad, dar atac strinii necunoscui: semn al apariiei unei prime legturi. Selectivitatea agresiunii este funcie de gradul de cunoatere i vechimea vecintii. d. Ceata anonim nchis Cazul cel mai tipic sunt obolanii, care sunt organizai n comunitate familial, aflat n lupt cu indivizii din alte comuniti. Ei nu se cunosc reciproc, personal, ci pe baza mirosului comun, propriu tuturor indivizilor dintro ceat (asemntor ca la furnici, albine, termite, care alctuiesc familii uriae, descendeni ai unei singure femele). La oareci i obolani nu exist ierarhie; ceata atac n grup przi mai mari, iar membrii cei mai puternici au parte de cea mai mare cantitate de hran. n interiorul cetei nu exist lupte serioase, cel mult mici frecuuri care se rezolv cu labele din fa i din spate, fr mucturi. Nu exist distane individuale; sunt animale de contact. Ceremonia de contact se realizeaz prin strecurare pe dedesubt sau trecere pe deasupra. Transmiterea de informaii se face extrem de rapid, propagarea unei stri de la un individ la altul realizndu-se cu mare vitez. Informaia ctigat este perpetuat la generaiile descendente prin meninerea i comunicarea pe calea tradiiei, a experienei dobndite. Dac ceata se confrunt cu o hran nou, primul care se hotrte s mnnce, va determina dac grupul va mai mnca sau nu. Dac mai muli indivizi s-au apropiat de momeala otrvit i nu mnnc, nimeni nu o mai face. Marcarea momelii otrvite se face cu fecale i urin, care servesc ca semnale de avertizare pentru toi. Cunoaterea se transmite din generaie n generaie - puii nu mai mnnc dei cei care au experimentat au murit demult (aceasta fiind totodat problema principal cu combaterea obolanilor). Orice individ strin de ceat este atacat imediat de ntregul grup. Mai mult, individul ndeprtat experimental, care i-a schimbat ntre timp mirosul, nu numai c nu este recunoscut, ci imediat urmrit i ucis. e. Grupul individualizat (eusocietatea) Apare odat cu legtura personal, respectiv prin coeziunea obiectiv constatabil. Aceast coeziune se realizeaz prin reacii pe care membrii le
45
declaneaz la alii, ele fiind strns legate de individualitile membrilor grupului. Indivizii reacioneaz selectiv la individualitatea altuia din grup. Adevratul grup este caracterizat prin independena de amplasament: oriunde se ntlnesc membrii, ei se recunosc. Recunoaterea personal este premisa oricrei alctuiri a unei societi. n ordine filogenetic, primele grupuri individualizate apar la unele specii de peti (bibani colorai, peti-fluturi etc.). Legtura personal este relaionat de existena agresivitii (!). La speciile care au relaii sociale numai n perioada de cuibrit, sau de reproducere, cele dou elemente pereche (relaia interpersonal i agresivitatea) apar mpreun (K. Lorenz, 1998). Curios, dar nu poate exista prietenie sau dragoste fr o doz serioas de agresivitate. Poate iubi numai cel care poate ur, i invers (idem), aceasta fiind funcia adaptativ a agresivitii. Legtura s-a format foarte posibil din agresivitate, pe calea ritualizrii unui atac sau a unei ameninri reorientate. Forma originar, filogenetic, a legturii personale este coeziunea perechii care se ngrijete n comun de progenitur. 5. Agresivitatea Se refer la ansamblul manifestrilor i inteniilor violente ale animalelor n situaii conflictuale. n sens etologic agresivitatea se refer numai la manifestrile combative care apar n interiorul speciei i nu are nici o semnificaie n relaiile dintre specii diferite, deoarece manifestrile violente dintre acestea sunt ncadrate la alte comportamente (de aprare, evitare a factorilor perturbatori, prdare sau hrnire etc.). Dup cum afirma D. Morris (1991) animalele se lupt ntre ele pentru trei motive clare: pentru a-i stabili dominaia ntr-o ierarhie social, pentru a-i stabili drepturile teritoriale ale grupului i pentru dreptul teritorial al familiei n cadrul unui grup mai mare. Prin contrast cu prerea popular adnc nrdcinat c masculii se lupt pentru femele, n fapt aceast sintagm este nglobat n noiunile de ierarhie i teritorialitate, care implic i participarea preponderent la reproducere a indivizilor dominani. Nu ntotdeauna gsim toate aceste trei condiionri ale agresivitii: unele specii sunt pur ierarhice, fr teritorii fixe. Altele au comportament de teritorialitate, dar nu au probleme de ierarhizare. La cele mai multe specii, organizarea n familii nu exist, deci nici agresivitatea corespunztoare; dintre cele puine rmase, omul este cel care o manifest cu preponderen. Meninerea sub control a agresivitii se face i prin stabilirea ierarhiei, care este o form a organizrii sociale. Ierarhia poate fi liniar: exist un individ dominant alfa, un beta care i urmeaz i aa mai departe pn la cel dominat de toi, denumit individul omega. Uneori aceast ordine mbrac form secvenial, n sensul manifestrii numai ntre niveluri strict nvecinate (la stncue, de exemplu). Ierarhia poate fi n caste (babuini); exist un grup al masculilor dominani (leaderii supremi),
46
nconjurai de masculii aflai n putere (a doua cast), dup care se ordoneaz o cast a femelelor i puilor. Se cunosc i ierarhii de tip harem (la gorile de exemplu), n care exist un mascul alfa, sub care sunt femelele subclasate n caste, ntr-o ordine liniar sau pur i simplu sunt amplasate pe acelai nivel. La primate ierarhia social este extrem de bine dezvoltat i se pstreaz cu strnicie. Exist ntotdeauna un tiran, de cele mai multe ori benign, chiar i la cele mai puternice: cea mai mare parte a timpului este moderat i tolerant, impunndu-se numai atunci cnd apare ceea ce nu poate fi mprit, cnd apar forme de revolt sau ncierri. La nclcarea liniei subiri care desparte calmul de agresivitate, aceasta se manifest n numeroase forme, avnd o gam larg de modele comportamentale implicate. Agresivitatea se asociaz cu modificri fiziologice importante. ntregul organism se pregtete pentru aciune prin sistemul nervos autonom. Acesta este constituit din dou subsisteme care acioneaz antagonic pentru pstrarea echilibrului: cel simpatic i cel parasimpatic. Primul pregtete organismul pentru aciunea violent, iar al doilea are rol n conservarea i refacerea resurselor interne. n mod normal cele dou menin organismul individului sub control, dar dac motivaia agresiv este extrem de puternic, organismul ascult numai de imperativul sistemului simpatic. La activarea acestuia se produc o serie de fenomene: adrenalina ptrunde n snge, inima bate mai repede, crete tensiunea arterial, se opresc procesele de digerare i de depunere a hranei, crete viteza de producere a eritrocitelor, se reduce timpul de coagulare a sngelui, scade salivaia, se elibereaz glucide n mari cantiti, se intensific activitatea respiratorie, se ridic prul etc. Toate acestea pregtesc animalul pentru o maxim aciune. Oboseala dispare i energiile sunt concentrate. Animalul poate ncepe rzboiul, dar exist o piedic special: lupta poate duce la o victorie preioas dar poate implica i o vtmare serioas a individului. Dumanul provoac teama, la fel cum induce i agresivitatea. Prin urmare n decursul evoluiei s-au perfecionat att agresivitatea ct i teama ca procese antagoniste, care in sub echilibru reaciile violente. Starea de conflict interior creat prin aceste dou procese poate gsi ci diferite de expresie: dac predomin teama, animalul se poate retrage, inclusiv prin fug, respectiv exprim poziia de nvins prin diferite tehnici. Dac predomin agresivitatea, probabilistic apare atacul i lupta propriu-zis. Dac conflictul se menine nerezolvat apar comportamente reorientate, de substituie, ambivalente. n sfrit, n cazul n care echilibrul este oscilant, exist ntotdeauna un arsenal de ritualuri. Din nou ne ntoarcem la ritualizare, care este extrem de interesant i cea mai util speciei n dispoziiile agresive. Atunci cnd exist un echilibru ntre agresivitate i team, dac un spectacol impuntor este suficient pentru intimidarea adversarului, iar acesta bate n retragere, atunci este foarte benefic i pentru individ i pentru specie.
47
Specia capabil s rezolve situaiile conflictuale prin manifestri de acest gen, mpiedicnd vrsarea de snge i pierderea de membri, nu are dect de ctigat. La toate animalele superioare capabile de agresivitate, exist totodat i o tendin puternic n direcia ritualizrii. Ritualul de ameninare const n semnalizarea dispoziiei agresive, la care particip cel mai frecvent ambii indivizi, care - practic - comunic prin stimuli de tipul sociosemnalelor, puterea i inteniile. Partenerii au la dispoziie multe semnale: poziii de impunere i intimidare, desfacerea penajului, expunerea unor pri indicatoare a strii agresive, micri sacadate, scoaterea colilor, mritul, sunete stridente, urlete, ocazional se rupe de ctre primat cte un copac sau se defrieaz o creang, etc. Sistemul de semnalizare a ameninrii este o bogat i benefic surs de informaii. Individul care exprim postura de stpn al teritoriului, va ntiina prin semnalele sonore, chimice sau de alt natur, pe potenialii rivali, nu numai asupra existenei sale, dar totodat i asupra dimensiunii, eventual a vrstei, a puterii i dispoziiei de a apra aria (inclusiv poziia lui ierarhic), respectiv femelele. Indivizii conspecifici care trec prin apropiere de teritoriu sunt nzestrai cu capacitatea de a nelege aceste semnale i descifreaz dac au anse sau nu ntr-o eventual disput pentru rang i teritoriu. n acest fel se poate evita conflictul direct n cele mai multe cazuri. Dac aceste schimburi informaionale au succes este benefic din punct de vedere comportamental, dar apare frecvent o alt problem pe plan fiziologic. Organismul este pregtit pentru o mare eliberare de energie, dar care nu mai are loc: sistemul parasimpatic reacioneaz violent i pendulul autonom oscileaz n ambele sensuri. Ies de sub control micri brute nedirecionate, apare salivaia excesiv, contracia intestinelor poate ceda i se produce defecaia, eliberarea de urin, ntreruperea respiraiei etc. Dac ameninarea i rspunsul (contrasemnalizarea agresiv) au dat gre, indivizii implicai ajung la lupta propriu-zis. Toate speciile cu comportament agresiv au manifestri specifice i arsenale caracteristice de lupt: dini cu care muc, coarne care i le ncleteaz, picioare cu care lovesc etc. Dar chiar i n caz de lupt se ntmpl extrem de rar ca un combatant s-l ucid pe cellalt. Imediat ce dumanul este nfrnt ntr-o suficient msur, el nu mai reprezint o ameninare i este ignorat. Prin urmare, chiar dac lupta se produce, aceasta are un profund caracter ritual, prin care partenerii stabilesc cine este cel mai puternic, motiv pentru care exist nesfrite inhibiii intraspecifice pentru meninerea sub control a agresivitii. Foarte interesant este comportamentul nvinsului. Cnd un beligerant nu mai poate s-i menin poziia, el trebuie s se retrag urgent. Fuga este benefic, dar adesea imposibil, deoarece muli indivizi trebuie s rmn n cadrul sistemului social. n acest caz el trebuie s semnalizeze nvingtorului c nu intenioneaz s continue disputa i nu mai reprezint o ameninare. nvinsul
48
are dou categorii de tehnici la dispoziie: fie (1) oprete semnalele care alimenteaz agresivitatea celuilalt, fie (2) emite activ semnale submisive, neagresive. Primele servesc la calmarea animalului dominant, celelalte modific activ starea psihic a acestuia. Din prima categorie fac parte tehnici de inactivitate, ghemuire la pmnt n atitudine umil, schimbarea direciei privirii, astfel nct s nu fixeze nvingtorul, micri antagonice celor de provocare, expunerea fr aprare a regiunilor vitale (fapt care inhib agresivitatea mai ales la cele mai primejdioase animale). Emiterea semnalelor active opereaz ca mijloace de remotivare. Pentru aceasta nvinsul dispune de trei ci: - Adoptarea poziiei juvenile, n special ceritul mncrii (mai ales femelele care sunt atacate de masculi). Este o tehnic frecvent la unele psri, la care faza formrii perechii implic mult agresivitate. - Adoptarea de ctre femel sau masculul mai slab a posturii sexuale caracteristic femelei. Animalul dominant nceteaz lupta i are loc frecvent o pseudoacuplare. - Strnirea dorinei de a ngriji sau de a fi ngrijit. Dei aceast tehnic este folosit i n alt context dect cel al agresivitii, subliniem c nu este vorba de o simpl curire reciproc, ci un mecanism prin care indivizii socializeaz i se perpetueaz coeziunea grupului, manifestarea fiind denumit grooming social (de la eng. groom = a ngriji). Agresivitatea n interiorul speciei trebuie inhibat i inut mereu sub control. Sensul pozitiv este cel de mprire judicioas a resurselor, accesul celor mai dotai la reproducere, selecia intraspecific i asigurarea coeziunii societii prin organizare. n sensul negativ, cnd scap de sub control, se transform n adevratul ru i pune n primejdie specia, sau chiar o scoate de pe scena lumii. Cu ct specia este mai capabil s ucid, pentru a supravieui, cu att trebuie s fie mai puternice inhibiiile care mpiedic utilizarea tehnicilor distructive i s fac mai puin uz de arsenal n lupta intraspecific. Expresiile comportamentului uman asociate cu agresivitatea, sunt similare cu ale multor alte vieuitoare. Putem s plim de fric, s ne nroim de mnie sau s ne albim de furie. n toate cazurile, culoarea alb este cheia activitii, fiind determinat prin sistemul nervos simpatic. Dac se combin cu alte manifestri care semnalizeaz atacul, este semnul unui mare pericol (D. Morris, 1991). Adversarul rou la fa este nc inhibat de team, dar cel alb nu experimenteaz aceasta. Comportamentele de ritualizare sunt extrem de variate i sunt folosite cu preponderen atunci cnd inhibiia este prezent. Pe primul loc se afl sociosemnalele de semnalizare i contrasemnalizare agresiv, desprinse din eafodajul manifestrilor ritualizate i redirecionate: poziia de impunere, expunerea forei, micri intenionale violente, nsoite de o gam variat de semnalizri verbale ale atitudinii etc.
49
O component esenial a manifestrilor care nsoesc agresivitatea este mimica. Regula de baz se aplic i la specia noastr: cu ct impulsul de a ataca domin pe cel de retragere, cu att faa iese mai n eviden (sprncene adunate, frunte neted, colurile gurii adunate n fa, gura ncordat, buze subiate etc.). Cnd teama este dominant toate detaliile feei sunt trase napoi (ncreirea frunii, colurile gurii retrase, adesea dinii devin vizibili etc.). Toate aceste expresii sunt comune cu maimuele. Manifestm o serie de mimici i tehnici de aplanare a conflictelor, dezvoltate pe cale cultural, poate i din cauza faptului c tot pe cale cultural ne-am sporit ntr-o msur debordant posibilitile agresive. Exist o gam variat de atitudini defensive sau de subordonare: aplecare sau nclinare (corp, cap), reverene, ngenunchere, ridicarea plriei sau, n forma mai subtil, dusul minii la bor sau la cozorocul chipiului n armat, simulnd micarea de descoperire a capului. Stimulul declanator sau sociosemnalul semnificativ este micorarea nlimii corpului prin comparaie cu individul dominant, dar un altul la fel de important este coborrea sau ferirea privirii. Privirea direct este tipic celor mai multe atitudini agresive. Numai un individ dotat agresiv poate privi pe alii n ochi orict de mult, tehnic la care maetrii n inhibare (efi, directori etc.) recurg pentru a ctiga o poziie mai dominant n relaie cu alii. Privirea direct creeaz un sentiment de nesiguran sau chiar de team. Purtarea ochelarilor de soare face ca faa s fie i mai agresiv: n primul rnd lrgete accidental ablonul privirii fixe (stimul supraliminal) iar n al doilea rezult nesigurana legat de locul fixrii privirii - cel vizat se simte tot timpul inut sub observaie. Acesta este un motiv biologic foarte bun care explic de ce personajele de tip mafiot poart n filme att de des ochelari de soare. Multe specii au dezvoltat mecanisme de aprare de forma ochilor pe aripi sau alte zone anatomice (fluturi, unele psri, molii etc.), care sunt artate n momentele de ameninare. Prezentm activ toate metodele de retragere i redirecionare n cazuri conflictuale, iar aciunile de transfer sau substituie joac i aici un rol important. De exemplu, n orice interaciune social dintre indivizii unui grup mic, membrii pot fi asociai cu gradul de subordonare i dup frecvena micrilor de redirecionare (D. Morris, 1991); eful apeleaz rar la asemenea micri, iar cnd o face nseamn c autoritatea lui este ameninat de cei din jur. Ct vreme metodele de atac i aprare au permis apropierea n raza vizual a inamicilor i s-au subordonat cauzelor primare ale agresivitii animale, acestea au stat sub incidena regulilor etologice, care au fost perfecionate n aa-zisul cavalerism sau lupt ritual. Pe msur ce s-a ajuns la distanarea adversarilor i la crearea inamicului invizibil, impersonal, agresivitatea a devenit fatal speciei noastre. Dup cum am mai afirmat, scopul agresivitii n lumea animal este supunerea i nu uciderea individului conspecific. Dac atacul se face de la o distan care nu permite perceperea semnalelor biologice de supunere, atunci agresivitatea face ravagii.
50
O alt problem este scopul agresivitii. La animale conflictele au ca scop ocuparea sau meninerea unei poziii ierarhice mai bune, dreptul teritorial al grupului i dreptul teritorial al familiei n cadrul unui grup mai mare. Nu este obligatoriu ca animalele s fie agresive, iar dac sunt, rar ntlnim toate cele trei forme ale agresivitii. Omul a supus obiectivele naturale unor eluri i mobile dintre cele mai diverse pentru declanarea i ntreinerea agresivitii, cum ar fi cele politice, economice i etnice, precum i sporirea bazei agresive prin educaie i instrucie. Pentru a avea succes declanarea fr limite a agresivitii intraspecifice, oamenii trebuie convini de: (1.) rolul, misiunea sau unicitatea grupului lor (etniei, populaiei); (2.) faptul c grupul lor este ameninat de un altul (sau mai multe), care sunt - evident - diferite i le vor numai rul, precum i (3.) ceilali sunt dezumanizai, adic dezbrcai de toate idealurile i nsuirile specifice, crendu-se o imagine i o percepie de apartenen la o alt specie biologic. Marii dictatori i multe curente politice au demonstrat c pe aceste baze sigure se pot manevra milioane de oameni i ntreine, pn la epuizare complet, orice aciune agresiv. Aceste inoculri sunt realizate de oameni care tiu s manevreze masele, exploatnd o motivaie fundamental a oamenilor: cea de coeziune social precum i apartenena la o organizare exprimat printr-o ierarhie. Ne place s avem subordonai, dar - contient sau nu - cei mai muli dintre noi au nevoie i de conductori sau de un individ alfa, de referin. Sigur, nu trebuie generalizat aceast abordare, filozofiile moderne insist din ce n ce mai mult pe poziia autonom i fora individual, iar n al doilea rnd conteaz imens i educaia respectiv cultura indivizilor, care i poate face mai api s reziste manipulrii prin nregimentare. D. Morris ofer o alt serie de soluii alternative pentru evitarea sau meninerea sub control a agresivitii: 1. Masiva dezarmare reciproc (din pcate cert imposibil); 2. Depatriotizarea sau desocializarea membrilor diferitelor organizaii, grupri sociale sau etnice (la fel de imposibil, dar interesant din punct de vedere teoretic); 3. Promovarea i gsirea unor nlocuitori simbolici i inofensivi pentru rzboi (comportamente de substituire; din pcate insuficient n probleme de ordin politic sau social, dar cu o bun valoare de adecvare n interiorul unei societi); 4. Perfecionarea controlului intelectual i cultural asupra agresivitii (mai posibil i la nivel de individ i de societate; legtura interuman dintre grupe rivale este esenial n umanizarea inamicului i activarea inhibiiilor antiagresive); 5. Depopulare masiv (supraaglomerarea este una dintre principalele cauze declanatoare ale agresivitii, sporete stresul i tensiunile sociale, acionnd mpotriva perfecionrii controlului intelectual i sporete slbatic probabilitatea exploziei emoionale).
51
n legtur cu ultimul punct trebuie subliniat faptul c nu suntem adaptai la aglomerri uriae de mii sau sute de mii de indivizi. Comportamentul nostru a evoluat i s-a adaptat la funcionarea n cadrul unor grupuri mici tribale, probabil sub 100 de indivizi. De exemplu, carnetele de adrese i contacte ale persoanelor de pretutindeni, sunt remarcabil de echivalente n ceea ce privete numrul total, incluznd cam tot attea contacte ct era mrimea unui grup tribal. Aglomeraia este un stres continuu pentru aproape toi membri societii noastre. Dei au fost adoptate o mas imens de comportamente, obiceiuri i legi, pentru evitarea sau obinuirea cu aceste mulimi, problema este departe de a fi rezolvat. Agresivitatea crete exponenial cu supraaglomerarea. Manifestrile legate de organizarea familial sunt ilustrate de progresele arhitecturale, blocuri cu apartamente nchise i protejate, case nconjurate de garduri i zone cu regim interzis, chiar i acolo unde nu are nici un sens. Forma i nfiarea teritoriului familial trebuie s fie ct mai personale i identificabile, avnd ca urmare decorarea, diversificarea aspectului interior, dar i exterior. Alte aspecte ale agresivitii umane sunt legate de teritoriu i poziia ierarhic. Teritoriul este aria sau volumul pe care o persoan o consider ca fiind a sa, ca o prelungire a trupului. Fiecare individ are un teritoriu personal n care sunt incluse casa (apartamentul), eventual terenul din jur pn la gardul care delimiteaz cu mare grij proprietatea, apoi un teritoriu mobil reprezentat de main, eventual locul de parcare, spaiul de la slujb, peste care se suprapune inclusiv un spaiu aerian, care l nconjoar ca o bul de aer. Distana fa de un alt individ, la care percepia este favorabil, definete diferitele arii sau zone. Orice nclcare a acestora de ctre persoane care nu aparin zonelor permise, va contribui la un sentiment nefavorabil, neplcut, creterea stresului, respectiv declanarea de comportamente de evitare. De exemplu, la locuitorii albi din suburbiile Angliei i Americii de Nord, aceste zone sunt definite dup cum urmeaz (dup A. Pease):
15 cm - 0,5 m 0,5 - 1 m zona intim zona personal
1-4m zona social
>4m zona public
Zonele individuale definite prin distana de toleran fa de alte persoane
52
Se mai citeaz zona intim restrns (sub 15 cm). Dac teritoriile sunt nclcate de cine nu trebuie, apar imediat o serie de modificri fiziologice, asociate cu reacia de alarmare din teoria stresului. Influenele culturale joac i aici un rol important: japonezii (obinuii cu spaiile mai mici i supraaglomerarea) au zone individuale mai mici dect europenii, care au n general zone mai reduse dect australienii. n cadrul oricrui teritoriu se disting o serie de subteritorii, fa de care individul are reacii afective i emoionale variate. De exemplu la nevast poate fi buctria, iar la brbat maina sau opronul cu scule. Autoturismul i locul de parcare trezesc vii reacii de aprare i agresivitate teritorial, adesea spaiul fiind marcat (a se vedea n faa facultii noastre), sau mrit exagerat - pn la zece metri n faa i n spatele mainii. La servici, biroul personal este marcat i spaiul delimitat, cu o serie de mascote i obiecte personale, utile sau nu, iar unul dintre cele mai mari afronturi care se poate aduce unui coleg este amplasarea unui nou marcaj, sau reaezarea celor originale. Ierarhia i dominaia social sunt efecte dar i expresii ale agresivitii rituale, reprezentnd totodat o modalitate de organizare social. Actual nu mai are dect rar un aspect de confruntare direct, dar se menine la nivelul semnalelor de ameninare. Statutul social al individului cu o poziie ierarhic oarecare trebuie meninut i chiar mbuntit, dar acest lucru se face cu precauie astfel nct s nu se pericliteze relaiile de cooperare (D. Morris, 1991). Din cauza acestor contradicii se ajunge la un grad inimaginabil de subtil pentru a comunica poziia i hotrrea de meninere a acestuia: de exemplu dimensiunea i culoarea diplomatului, forma nodului la cravat, nuanri infime ale accentului vocii, cliee i expresii selectate cu mare grij etc. Sigur, i aici intr ca variabil cultura i sistemul valoric al individului n cauz, iar lucrurile nu sunt att de simple pe ct par. 6. Comportamentul de selecie i exploatare a mediului Pentru asigurarea succesului reproductiv, pentru supravieuire i integrare n nia ecologic specific, animalele trebuie s selecteze i exploateze adecvat spaiul lor vital. Coexistena mai multor specii n acelai habitat este explicat pe de o parte de heterogenitatea mediului, respectiv a resurselor, a capacitii acestora de exploatare difereniat a lor, dar i a unor adaptri morfo-anatomice i etologice diferite. Preferinele animalelor pentru diferitele habitate sunt pe de o parte active, adic rezultatul aciunilor acestora, iar pe de alta sunt corelative, adic efecte ale aciunii unor factori externi. De asemenea aceste aspecte sunt att rezultate ale unor adaptri filogenetice, ct i parial aspecte ale nvrii, acestea din urm nefiind nelimitate, ci supuse unor perioade sensibile ale ontogeniei, intervenind dispoziiile nnscute de nvare preferenial (Cociu, 1999).
53
O form de modificare adaptativ, care probabil deine un rol important, este imprimarea. Preferinele multor insecte parazite pentru anumite gazde sau hran, revenirea la zona de depunere a pontei i reproducere la multe specii (somon, broate estoase, foci etc.) pot fi explicate prin fidelitatea pentru locul/habitatul n care a nceput ciclul lor biologic, fapt nvat prin mecanismul de imprimare (idem). La speciile sociale selecia biotopului poate fi un efect analog tradiiei, generat de tendina de cutare a indivizilor conspecifici. Astfel selecia habitatului poate fi transmis de la o generaie la alta, pe calea nvrii sociale. Se cunosc i cazuri n care existena populaiilor n anumite habitate este dictat de factori externi, cum ar fi de exemplu prezena sau absena unor prdtori. Corelaia cu anumite condiii ale habitatului poate fi o alt explicaie. De exemplu la anumite specii de psri care cuibresc n apropierea mrii, culoarea puilor este similar cu cea a substratului pe care se amplaseaz cuibul. Astfel, la aceeai specie, pe plaje cu culori mai deschise predomin puii mai deschii, iar pe plajele cu nuane nchise, puii mai nchii la culoare. Evident, nu puii ci prinii fac aceast alegere, probabil corelat cu condiiile de via. La aceasta se adaug i rpirea preferenial a puilor discordani cu mediul, mai vizibili, de ctre prdtorii locali, care astfel acioneaz ca factori de selecie ce ntresc comportamentul de selecie a habitatului. Comportamentul teritorial Habitatul selectat nu adpostete oriunde i oricnd animalele unei anumite specii, ci indivizii, grupurile sau cuplurile, utilizeaz difereniat anumite subdomenii ale habitatului, separat n spaiu i timp. Adesea aceste zone sunt mai mult sau mai puin precis delimitate, marcate i semnalizate ca fiind proprietatea exclusiv a unui individ, familie sau grup. Teritoriul este un spaiu, ocupat un anumit interval de timp, individual sau colectiv, care este luat n stpnire i aprat mpotriva indivizilor conspecifici (oaczional i al celor din alte specii). Teritorialitatea a fost descris i studiat la nenumrate grupe de vieuitoare dintre cele mai diverse (multe grupe de nevertebrate i vertebrate, inclusiv la om). Dup Cociu (1999) teritoriile pot fi clasificate dup cum urmeaz: teritorii individuale (urs, rs, tigru), ale unor cupluri - numite antropomorf i teritorii familiale (privighetoare, lebede), ale grupurilor sau teritorii colective (gorile, cimpanzei etc.). Un alt sistem de clasificare, dup criteriul funcional, este citat dup aceeai surs, ca fiind iniial dezvoltat pentru psri, dar ulterior recunoscut ca valabil i la alte grupe de vertebrate. Astfel dup Nice (ap. idem) categoriile sunt urmtoarele:
54
1. Teritorii de acuplare, nidificare i hrnire a puilor Este cel mai comun teritoriu, reprezentativ pentru multe paseriforme. Masculul delimiteaz i apr o arie de dimensiune variabil, mpotriva oricrui individ conspecific de acelai sex. Mai mult, chiar i la speciile migratoare, masculii ncearc pe parcursul vieii s ocupe aceleai teritorii. Femela adopt aria luat n stpnire de mascul, ajutndu-l uneori la aprare. Ea revine frecvent la acelai teritoriu (i implicit la acelai mascul). Cea mai mare parte a hranei destinat puilor este capturat n interiorul limitelor teritoriale. 2. Teritorii de acuplare i cuibrire, dar nu de hrnire. Apar la numeroase specii coloniale, cum ar fi corcodeii, lebedele, strcii de noapte etc. Aceste teritorii sunt caracteristic mai mici i mai dens distribuite n habitat. Unori se distinge i o categorie aparte, i anume acele teritorii care sunt limitate la mprejurimile imediate ale cuibului. 3. Teritorii de acuplare Se ntlnesc la specii la care masculii delimiteaz o arie n care invit, prin mesaje sonore i vizuale, femelele, care - n cazul unei acuplri de succes - vor fi singure responsabile de construirea cuibului i creterea puilor. Psrile de acest gen sunt caracteristic nidifuge. 4. Teritorii de iernare Apar la speciile migratoare, care ocup o arie diferit n perioada iernii dect n anotimpurile mai calde. 5. Teritorii de odihn Unele specii revin n timpul nopii la anumite locuri de repaus, fiecare individ avnd tendina de a ocupa mereu acelai spaiu. 6. Teritorii colective sau comunitare. La unele specii exist zone aprate de grupuri de indivizi. Acestea au fost descrise la diferite psri, dar i la unele primate. Problemele tuturor clasificrilor teritoriale (fiind multe alte sisteme dect cele antemenionate) sunt legate de faptul c acestea nu folosesc criterii de aceeai natur. Astfel, aa cum se poate urmri i n clasificarea adoptat anterior, unele criterii sunt de natur funcional, pe cnd altele sunt descriptive. Un element comun totui exist: teritoriul este definit ntotdeauna prin faptul c este n mod necesar posedat i aprat. Prin aceasta se deosebete de spaiul utilizat n orice alt scop: pentru hrnire, deplasare, socializare etc., acesta fiind definit prin termenul de spaiu sau domeniu vital (home range). Indiferent de tipul teritoriului, comportamentul generat de acest concept este strict legat de agresivitate, fiind fixat prin factorii selectivi ai evoluiei naturale, avnd ca finalitate supravieuirea speciei. Comportamentul agresiv de teritorialitate poate avea ca funcie aprarea resurselor alimentare, a partenerilor, a locurilor de acuplare, cuiburilor, puilor etc., deci toate elementele necesare reproducerii cu succes. Se stabilete astfel un echilibru ntre valorile pozitive, care corespund dobndirii hranei, a unui prtener, adpost, cuib etc., i cele negative care implic
55
consum energetic, de timp, riscul de a fi rnit n lupte etc. (Cociu, 1999). Acest echilibru este supus unei mari varieti de fenomene i factori, care determin existena multor tipuri de teritorii, a zonelor neutre sau al domeniilor vitale. Teritoriile i comportamentul generat corespunztor nu sunt fixe, deci nu au granie i dimeniuni rigide. Delimitarea teritoriilor este legat de capacitatea animalelor de a dezvolta comportamente spaio-temporale cu caracter agresiv, care sunt legate de nsuirile i caracteristicile individuale sau de grup, adic sunt dependente de vrsta i starea fiziologic. Mecanismul comportamental al delimitrii teritoriale se bazeaz pe faptul c agresivitatea posesorului atinge valoarea maxim spre centrul acestuia, n sensul de zona n care se ndeplinete activitatea esenial pentru tipul de teritoriu respectiv, i descrete pe msur ce animalul se ndeprteaz de punctul respectiv, ptrunznd ntr-un mediu din ce n ce mai strin i ostil. De exemplu la ghidrini, masculii nu arboreaz haina nupial, pn cnd nu au luat n stpnire un teritoriu stabil. Odat acest fapt mplinit, apare o evident culoare roie n zona ventral, iar toi masculii din apropiere sunt atacai. Agresivitatea este cu att mai intens cu ct distana dintre masculi este mai mic (fapt care se poate verifica experimental foarte simplu). n general conflictele teritoriale sunt rare, meninute sub control, sau ritualizate prin mecanismele de semnalizare ale agresivitii, n mod special cele legate de marcarea teritoriilor, despre care am discutat ntr-un alt subcapitol. Indivizii diferitelor specii teritoriale manifest instinctiv o gam larg de comportamente de evitare a teritoriilor strine, fapt facilitat prin inhibiii legate de recunoaterea valorii marcajelor altora. Acest fenomen a fost demonstrat i la specia noastr. n interiorul teritoriului diferitele activiti ale animalului se desfoar n anumite zone precis localizate, i ntr-o anumit succesiune temporal, rezultnd ceea ce Hediger numea "sistemul spaiu-timp". Perioadele de timp, de exemplu orele de plecare n cutarea hranei, cele de ntoarcere, schimbul prinilor la cuib, somnul etc., sunt respectate cu o precizie de ceasornic. Animalul este ncadrat ntr-un sistem de coordonate spaio-temporale care i reglementeaz destul de rigid activitile. n acest sistem sunt incluse variaiile comportamentale dictate de ritmurile circadiene, dar i cele sezoniere sau multianuale. Teritorialitatea este un efect al evoluiei prin selecie natural, avnd un caracter adaptativ evideniat prin mai multe funcii: a. Asigur repartizarea eficient a resurselor naturale, hran, spaiu etc. b. Contribuie la sporirea securitii indivizilor i a progeniturii acestora. Numai n interiorul teritoriului eficienele comportamentale ale unui individ sunt maxime. Cnd este scos forat din acesta multe animale sunt incapabile s vneze sau s supravieuiasc cu succes, manifestnd adesea n situaii critice trsturile caracteristice stadiilor de stres, sau chiar de oc. c. Atenueaz agresivitatea, permind tolerarea multor altor indivzi conspecifici n apropiere, ceea ce este util pentru aprare i biocomunicare.
56
d. Ofer condiii propice pentru creterea, protecia i ngrijirea puilor. n cazul speciilor cu organizare social n familie sau de grup, crete coeziunea cuplului, asigur cadrul spaial pentru manifestarea comportamentelor sociale, genernd posibiliti de protecie a animalelor dominate ierarhic. e. Previne suprapopularea unui habitat, opunndu-se astfel efectelor negative ale acestuia (stres, epizootii, supraexploatarea mediului, a resurselor etc.). Prin aceasta este un factor al meninerii cu succes a fitnessului speciei, eliminnd sau reducnd ansele indivizilor depreciai de a participa la reproducere. Rolul adaptativ al teritoriului apare cel mai evident n cazurile cnd acesta este distrus din motive variate. Aa cum distrugerea biotopului duce la dispariia speciei, la fel distrugerea teritoriului poate determina anihilarea individului, a familiei sau grupului. Un asemenea fenomen se constat la suprapopulare, ca urmare a nmulirii exagerate la unele specii de roztoare. Ca urmare dispare comportamentul de teritorialitate i se prbuete organizarea spaial i funciile acesteia. Rezultatul este haos, declanara de boli infecto-contagioase la scar larg, mortalitate n mas, leziunile constatate la indivizii mori fiind caracteristice bolii de oc din teoria stresului. 7. Comportamentul de reproducere Este poate cel mai complex, cu exprimare mai pregnant i care implic mecanisme mai laborioase dect toate celelalte categorii. Pe aceast tem s-ar putea scrie cel mai mult n orice material de etologie, mai ales din cauza variabilitii i diversitii extraordinare a mecanismelor de exprimare i manifestri asociate. n reproducere, agresivitatea sexual are o evident valoare pentru specie; asigur repartizarea judicioas i adecvat a elementelor indispensabile: spaiu, partener i hran. Asigurarea dreptului teritorial i accesul la reproducere a indivizilor dominani (cei mai bine nzestrai) este de o evident valoare pentru viabilitatea progeniturii i fitnessul speciei. Accesul la reproducere se poate face prin cele mai simple manifestri (simpla ntlnire urmat de acuplare), pn la cele mai complexe ritualuri nupiale. Cnd exist fenomene de socializare, tipul organizrii de asemenea este corelat cu exprimarea ritualurilor. Chiar dac exist eusocieti, reproducerea poate apare n cadru monogam, poligam sau poliandrin, uneori i combinate. Durata unor perechi se limiteaz la perioada acuplrii, alteori la cteva luni (un sezon de reproducere), sau toat viaa. Formarea cuplului se poate datora unei reacii comune de selectare a mediului; ambele sexe stabilindu-se n acelai loc pentru reproducere. Alteori masculul delimiteaz teritoriul i atrage n mod activ femela. n foarte multe cazuri femela este cea care alege masculul pe baza unor variate considerente. De regul zona n care se stabilete cuplul sau haremul este delimitat i luat n stpnire ca teritoriu, fiind semnalizat i aprat (de obicei de mascul, dar posibil i de femel) mpotriva intruziunii indivizilor conspecifici.
57
Pentru ca mperecherea s se desfoare cu succes, comportamentul indivizilor implicai trebuie s se sincronizeze progresiv, proces care se desfoar n trei etape. n prima, are loc o sincronizare general cu ritmurile naturii, ca de exemplu cu cel sezonier (cazul animalelor din zonele temperate care se reproduc de obicei primvara). n etapa a doua se sincronizeaz maturarea glandelor sexuale ale partenerilor, cu ajutorul unor hormoni i a funciilor stimulatoare ale unor sociosemnale. n cea de-a treia etap sunt sincronizate perfect dispoziiile i actele propriu-zise ale acuplrii partenerilor. Aici intr variatele manifestri legate de comportamentul de curtare sau parada nupial. n parad, i agresivitatea joac un rol important; sunt implicate n ritualuri numeroase acte derivate sau redirecionate. Frecvent (i ndeosebi la psri) se aduc ofrande alimentare sau de alt natur, se execut lungi secvene de micri sincrone sau prin alternan, sunt emise sunete variate etc. La mamifere ritualul este adeseori mult mai simplu. n forma cea mai uzual, masculii pur i simplu copuleaz cu femela aflat n vrful perioadei de estru. Curtarea, atunci cnd apare, are numeroase funcii: diminueaz agresivitatea, asigur un surplus de motivaie sexual i mrete ansa acuplrii eficiente. Pe de alt parte are un rol extrem de important n meninerea izolrii reproductive, deoarece aproape ntotdeauna numai indivizii conspecifici recunosc elementele paradei i ignor spectacolele susinute de alte specii. n acest fel partenerii i recunosc apartenena conspecific i taxonul lor se menine izolat. Sigur, ca multe alte mecanisme, nici aceast asigurare nu funcioneaz perfect, motiv pentru care se cunosc o serie de hibrizi (fertili sau nu) care apar, de obicei n proporii mici. n general, se consider c bariera etologic, exprimat pe aceast baz, este unul dintre principalele mecanisme de speciaie, dup cel al izolrii geografice. n condiii de captivitate sau de stres teritorial, aceast barier fragil poate cdea, motiv pentru care se cunosc nenumrate cazuri de specii care se menin izolate reproductiv n natur, dar care n captivitate se reproduc ntre ele fr probleme, rezultnd chiar hibrizi viabili i fertili. ngrijirea progeniturii prezint n mod similar o varietate nesfrit de expresii. Multe specii depun ponta dup care nu mai au nimic altceva de fcut se ocup mama natur de restul. Aici intr speciile precociale (la psri vorbim de specii nidifuge), care au un bagaj complex de comportamente nnscute. La cealalt extrem sunt speciile altriciale, care aduc pe lume pui neajutorai, care au nevoie de cel puin unul dintre prini, i ocazional de ambii, o perioad mai lung de timp, pentru ngrijire, i care au extrem de multe de nvat. Dac este implicat un printe, acela este de obicei mama, foarte rar numai tatl, dar progenitura mai poate fi ngrijit de una sau mai multe perechi, de prinii proprii sau alii, uneori de un grup de indivizi sau de o ntreag familie etc. Discutarea comparativ a tuturor acestor variante ar fi pe att de lung, pe ct este de divers. Se cunosc relativ puine despre declanatorii care determin comportamentul de ngrijire al puilor. n mare parte sunt implicate
58
comportamente instinctive, iar reacia selectiv fa de ou sau pui poate s depind numai de mecanisme de declanare nnscute, peste care se suprapun mecanisme dobndite. Am amintit c pescruii argintii accept pn la vrsta de 5 zile pui strini, nu ns i mai trziu deoarece au reuit performana s nvee ntre timp cum arat urmaii proprii. K. Lorenz i alii au artat c unele rae i fazani accept ou strine, dar ucid puii dup eclozare. Prin contrast, cele mai multe gini i gte accept i cresc pui strini. La unele psri, Lorenz a presupus c recunoaterea puilor este un mecanism nnscut al crui stimul declanator este tiparul coloristic al capului. De asemenea comportamentele de recuperare i ngrijire sunt declanate de stimuli acustici i/sau vizuali. Comportamentul de hrnire este declanat la psrile nidicole de stimuli declanatori foarte simpli. De exemplu, ciocul larg deschis este un stimul care determin printele s introduc hrana n deschiderea prezentat; mai mult cu ct este mai larg deschis ciocul, cu att puiul cu pricina este hrnit cu precdere sau mai frecvent - n detrimentul celorlali. Acesta este un caracter adaptativ: cine deschide ciocul mai larg, este cel mai puternic i viguros pui, deci cu cele mai bune anse de supravieuire. Dac este hran destul, vor cpta i ceilali i poate mai muli vor ajunge s prseasc pe forele lor cuibul. Dac hrana este mai puin, va supravieui numai cel care este hrnit cu precdere - adic cel care ofer speran mai bun pentru fitnessul speciei. i prinii sunt dotai, pe de alt parte, cu sociosemnale care declaneaz i direcioneaz procesul de ingerare a hranei de ctre pui. De exemplu, pata alb de pe fruntea liiei determin puii s-i orienteze gtul i ciocul; puii hrnii artificial accept hrana numai dac pe vrful pensetei se afl o bucat de hrtie alb, care imit forma i mrimea petei de pe fruntea mamei. Speciile altriciale dispun de comportamente foarte complexe de aprare a puilor (semnale de alarmare, de linitire, aducerea hranei indirect la cuib, atragerea dumanului departe de acesta etc.). n afar de hrnire, rolurile prinilor sunt extrem de diversificate, de la toaletare i pn la comportamente complexe de instruire a puilor n primele luni sau chiar primii ani de via.
59
7. FILOGENIA I EVOLUIA COMPORTAMENTELOR

Instinctele i organele trebuie studiate dintr-un punct de vedere comun: cel al originii lor filogenetice (Charles Whitman). n studiile de filogenie se urmresc mai ales caracterele morfo-anatomofiziologice, biochimice sau genetice, dar viaa nu poate evolua sub aspectul alctuirii fr a-i schimba i manifestrile. nceputul studiului evoluiei comportamentelor este relativ recent din cauza dificultilor deosebite pe care le ridic acesta. Pe de o parte evoluia este greu de cunoscut i imposibil de experimentat. Pe de alt parte, morfologia se poate studia sau deduce pe animalele fosilizate, dar comportamentul nu las urme directe n straturile geologice. Etologia studiaz manifestrile animalelor vii, reprezentative pentru specia considerat, intacte i n bune condiii fiziologice; comportamentul complet i nealterat se nregistreaz ndeosebi n condiii naturale, necesitnd timp i efort ndelungat pentru realizarea etogramei specifice. Reamintim c etograma se refer la inventarul calitativ i cantitativ al comportamentelor nnscute, nscrise n memoria genetic a speciei. Comportamentele dobndite joac un rol prea mic n reconstituirea filogenetic. n studiul evoluiei manifestrilor paleontologia, embriologia i multe altele sunt prea puin utile, iar genetica comportamentului este abia n faz de debut. Unul dintre primele studii de segregare n descenden a caracterelor comportamentale ereditare a fost realizat de Dilger (1962, ap. Cociu, 1999) la dou specii de papagali Agapornis. O specie obinuiete s transporte materialele necesare pentru construirea cuibului n cioc, cealalt le nfige n penele de pe spate. Prin ncruciarea n captivitate a celor dou specii au rezultat hibrizi, care manifestau n prima generaie un compromis ntre cele dou manifestri: ncercau s nfig materialele n penele de pe spate, nu reueau i atunci l luau n cioc. Nici practica ndelungat nu a rezolvat acest conflict transmis ereditar. Studiile actuale de genetic comportamental se realizeaz mai ales la om, identificndu-se permanent gene care determin anumite expresii particulare. Dar, cu toat dezvoltarea geneticii, aceasta nu nlocuiete alte metode, cum ar fi: reconstituirea filogenetic pe baza corelrii comportamentelor omologe, etologia comparat, identificarea vestigiilor comportamentale, identificarea rolului funcional al comportamentului (valoarea de adaptare sau finalitatea). Este evident faptul c orice abordare filogenetic conine i o mare doz de incertitudine, dar indiferent de aceasta, ea este necesar: pe de o parte rolul adaptativ i cauzalitatea distal nu se poate altfel releva pe deplin, iar n al doilea rnd este o provocare a intelectului uman. nc prea muli oameni vd n aa-zisa "perfeciune" a naturii un model preprogramat ("inteligent design"), care nu este altceva dect un mod fals de a
60
defini o problem; ndeamn la adoptarea unei poziii agnostice, improprie pentru ceea ce ne ateptm de la specia noastr. Rolul tiinei este de a explica, nu de a face filatelie (Bnrescu, 1973). Una dintre trsturile fundamentale ale oricrei structuri sau funcii este gradualitatea sa; un rezultat al unei evoluii ndelungate n care manifestarea sa dezvoltat treptat, printr-o serie succesiv de stadii intermediare, n care fiecare era numai cu o fraciune mai performant dect etapa precedent (Dawkins, 1995). Imensa majoritate a etapelor au disprut n evoluie, mpreun cu purttorii lor, iar o mic parte - eventual - se conserv la rudele apropiate ale speciilor. n acest ultim caz fericit, tehnica este urmrirea comportamentelor nnscute la diferitele rude i interpolarea manifestrilor din perspectiva timpului, adic reconstituirea evolutiv. n multe cazuri acest lucru nu este posibil, i nu ne mai rmne dect explicarea probabilistic sau deductiv a tranziiilor i cauzelor. Sigur, aceasta este o tehnic bazat pe ipoteze, i tim c fiecare dintre acestea au valoare, pn cnd apare evidena pentru a o respinge sau accepta. Problema este c unele ipoteze sunt constructive, ndeamn la cunoatere, pe cnd altele sunt nefuncionale i permit cel mult stagnarea sau mai ru. Mecanismele complexe nu trebuie s fie perfecte pentru a funciona, fapt puin neles de muli. Motivul care este invocat de acetia nu are nici o legtur cu logica tiinific ci este ceea ce R. Dawkins, definea drept "motivul incredulitii personale". Conform acestuia, "deoarece adesea oamenii nu ntrevd o serie plauzibil de etape intermediare (tranziii), parcurse de o anumit structur sau funcie, se recurge la idea planului prestabilit n mod contient". Acest motiv este permanent negat prin urmrirea gradual a modificrilor structurilor anatomice n ierarhia filogenetic. Din ce n ce mai des dispunem de serii complete, care arat cum a decurs evoluia din aproape n aproape, deci structuri complexe care s-au dezvoltat dintr-o serie de structuri intermediare, fiecare dintre acestea fiind funcional. Problema necunoaterii gradualitii nu este att de natur obiectiv, ct mai ales legat de educaia, cultura i personalitatea oamenilor: unii pur i simplu nu vor s fie convini, nefiind pregtii s asculte argumentele raionale. Etologia evoluionist trebuie s aplice metode mai puin convenionale dect alte ramuri. Aici intr concepte rar utilizate, cum ar fi ingineria invers i cutarea funciei de maximizare. Un inginer proiecteaz sau construiete un aparat n funcie de scopul urmrit, respectiv a ceea ce acestea trebuie s fac. n etologie, evoluionism, ecologie (frecvent), ne confruntm cu "aparate" gata construite i, din structura i funciile acestora, trebuie s deducem motivul necesitii lor, scopul i istoria, cu alte cuvinte s aplicm ingineria invers. Un ajutor n munc l reprezint rspunsul la ntrebarea: care este funcia cea mai important a ntregului, care le subordoneaz pe celelalte sau mcar o parte dintre acestea? Aceasta este funcia de utilitate care urmrete ce anume se maximizeaz. Unul dintre principalele rspunsuri este c evoluia a maximizat reproducerea, motiv pentru care celelalte
61
comportamente i funcii sunt subordonate acesteia, aprnd (dup cum am tratat anterior) numeroase conflicte adaptative. n sfrit, un ultim motiv pentru care cutm rspunsurile ipotetice ale comportamentelor complexe pe baze evolutive: deducem motivele i expresiile stadiilor intermediare nu pentru a dovedi c acestea sunt unice ci pentru a argumenta c acestea exist! Studiu de caz: limbajul dansului albinelor (dup R. Dawkins, 1995). Dansul albinelor a fost descifrat, iar semnificaia acestuia a fost fcut cunoscut de ctre Karl von Frisch. Prin "dans" se transmite tipul i calitatea hranei, direcia i distana pn la surs. Dac hrana este identificat n apropierea stupului, albina care a descoperit-o execut dansul n cerc, care le stimuleaz pe celelalte s ias i s caute n apropiere. Dansatoarea livreaz tot timpul probe de nectar i polen celor care asist, eantioanele fiind transmise mai departe, informnd asupra calitii sursei. Dac hrana este departe se realizeaz "dansul unduitor". Acesta este executat n interiorul stupului, pe verticala fagurelui, la ntuneric, motiv pentru care celelalte albine nu l vd. Dansul este perceput de consoarte pe cale tactil i auditiv, fiind nsoit de un zumzit ritmic. Acesta se desfoar sub forma cifrei 8 cu o linie dreapt la mijloc. Segmentul de dreapt indic sensul de deplasare spre surs, dar nu direct (deoarece dansul se execut pe vertical), ci n funcie de poziia soarelui, asemntor cu direcia dat de o busol, prin raport cu nordul. Exist ns dou inconveniente: soarele nu poate fi vzut dac cerul este acoperit cu nori, precum i faptul c acesta prezint o micare aparent pe cer. Prima problem este depit prin faptul c albinele vd direcia de polarizare a luminii, fapt care le informeaz asupra poziiei aparente a soarelui, chiar i atunci cnd cerul este nnorat. A doua problem este rezolvat prin existena ceasului biologic, comun tuturor fiinelor. Albinele care danseaz n ntuneric timp de mai multe ore, i rotesc direcia (unghiul) segmentului de dreapt astfel nct acesta s fie corelat cu micarea aparent a astrului pe cer. Cele din emisfera sudic fac acelai lucru, dar n sens invers. Verticala fagurelui ine loc de direcia spre soare de la intrarea n stup. Toate unghiurile fa de vertical, sub care este amplasat n timpul dansului segmentul de dreapt, indic unghiul n plan orizontal fa de dreapta intrare - soare, cu alte cuvinte codific direcia de zbor spre sursa de hran. Precizia dansului nu se msoar n 360 0 ci numai n 8 grade (N, NE, E, SE, S, SV, V, NV). Distana este codificat prin frecvena rotaiilor dansatoarei i a zumzitului. Cu ct hrana este mai aproape, cu att frecvena este mai mare i invers dac sursa este mai departe. Dac probele de polen i nectar degustate sunt satisfctoare, celelalte albine sunt motivate s ias i zboare liniar, dar nu o distan indefinit, ci una invers proporional cu logaritmul frecvenei zumzitului dansatoarei!
62
Schema deplasrii albinei n cadrul dansului unduitor Evident, este imposibil s identificm sigur etapele evolutive i tranziiile acestui dans, fiind totodat dificil explicarea celor enunate. Dar baza de plecare este: dac exist explicaii raionale i plauzibile pentru fiecare act inclus n acest comportament complex, nseamn c a existat o serie de tranziii evolutive care l-au produs ca atare i nicidecum nu a fost preprogramat. nc odat subliniem afirmaia conform creia: cutm explicaia nu pentru c ar fi singura posibil, ci pentru a demonstra c aceasta exist. Frisch a realizat o serie de studii pe scara filogenetic. Rudele mai primitive ale albinei melifere actuale din zona temperat (Apis melifera), triesc n zona tropical. Acestea construiesc faguri la lumin, atrnai de ramurile copacilor sau pe pereii stncoi (Apis florea). Ele danseaz n plan orizontal pe suprafaa fagurelui, iar linia dreapt este orientat direct spre hran, prin urmare nu sunt necesare convenii cartografice. Dansul n cerc sau n form de 8, este rezultatul probabil al unei forme ritualizate a elanului de decolare. Selecia ar favoriza orice tendin de exagerare sau de prelungire a elanului de decolare, dac acesta ar ndemna i pe alte albine s-l urmeze. Prin urmare, este probabil ca dansul s fi derivat dintr-un elan de decolare repetat ritual. Aceast afirmaie este credibil: fie c folosesc sau nu dansul, albinele utilizeaz i o tactic mai direct, zburnd una dup alta, n ir, spre sursa de hran. Un alt argument este c n timpul dansului i ntind aripile i vibreaz muchii, insuficient pentru zbor, dar destul pentru a emite zumzitul. O modalitate evident de a prelungi sau exagera elanul zborului este repetarea lui, prin ntoarcerea la linia de start i schiarea ctorva pai pe direcia hranei. ntoarcerea trebuie s fie alternativ pentru a menine direcia, altfel totul se transform ntr-un cerc i dispare dreapta necesar pentru indicarea direciei; un motiv plauzibil n favoarea dansului dup forma cifrei 8. Corelaia invers dintre distan i frecven este de asemenea explicabil, prin faptul c la distane mari i consumul energetic al dansatoarei a fost mare, oboseala determinnd ca frecvena s fie mic. Identificarea hranei n apropierea stupului nu reclam dect cantiti mici de energie, un motiv suficient ca frecvena s fie mare. Probabil prin ritualizare s-a fixat o legtur iniial ntmpltoare ntre distan i frecven. Dar, dac legtura dintre cele dou variabile ar fi de tip liniar, albina ar ajunge foarte repede la limita posibilitilor
63
fiziologice i anatomice de emitere a zumzitului. Logaritmarea permite ca pe aceeai scar, ntre dou limite relativ apropiate, s se reprezinte o gam mult mai larg de distane. tim i din ecologie c scara logaritmic este utilizat pentru a reprezenta, n spaiu abstract restrns, fenomene care variaz n ordine de mrime de la cele mai mici pn la orict de mari. Mai rmne de vzut legtura dintre direcia dreptei i poziia soarelui, respectiv cum s-a trecut de la dansul la lumin i n plan orizontal (la Apis florea) la codificarea direciei n ntuneric i plan vertical (la Apis melifera). O dovad n sensul acesta este legat de o nsuire unic a sistemului nervos al insectelor. De exemplu, dac un gndac se deplaseaz pe o plac orizontal n prezena unei surse de lumin (de exemplu un bec), insecta folosete o busol - lumin pentru a-i raporta direcia. Dac se modific poziia becului, insecta i adapteaz corespunztor unghiul de deplasare dup noua poziie a reperului. Orice insect folosete n natur o surs de lumin pentru ghidare: soarele, luna sau stelele, n calitate de reper al busolei. Dac, n exemplul precedent, becul se stinge brusc i placa este poziionat pe vertical, gndacul i schimb direcia de deplasare relativ la vertical cu acelai unghi anterior, relativ la lumin. Astfel, dac gndacul s-a deplasat pe orizontal pe un unghi de 300 dreapta fa de poziia becului, dup stingerea acestuia i poziionarea plcii pe vertical, gndacul i va roti direcia de deplasare sub un unghi de 300 dreapta fa de vertical. Nu se cunoate mecanismul intim al acestui subterfugiu: probabil este legat de necesitatea existenei unui reper, care n mod normal acioneaz dup regula busolei lumin i n lipsa acesteia, semnificaia este preluat de busola gravitaional. n felul acesta se poate explica, de ce la albine verticala ine locul soarelui, atunci cnd acesta este invizibil. Ca dovad, dac n interiorul stupului se aprinde un bec, albinele nu mai folosesc orientarea n cmp gravitaional ci i adapteaz direcia dansului n funcie de poziia noii surse de lumin. Karl von Frisch a artat cum, cu ajutorul experienelor, a observaiilor i a logicii, se pot oferi imaginile cauzale i explicative ale tranziiilor care au produs un comportament complex. Sigur, nu este obligatoriu, i nici mcar necesar, ca lucrurile s se fi petrecut neaprat n acest fel, dar acestea demonstreaz c fenomenul este explicabil i rstoarn argumentul incredulitii personale. Un contestatar al muncii lui a afirmat, bazndu-se pe o serie de observaii nerelevante, c dansul nu este urmrit i nici neles de celelalte albine. Jim Gould i-a rspuns acestuia pe msur: a acoperit ochii dansatoarei cu o substan oarecare i a aprins n stup un bec. Dansatoarea, care nu vedea, utiliza busola-gravitaional, deci indica direcia fa de sursa de hran prin unghiul fa de vertical. Celelalte, care asistau la dans, judecau direcia segmentului de dreapt n funcie de unghiul fa de becul aprins. Acestea, convinse de eantioanele de hran, au ieit din stup i au zburat aiurea, fr a gsi hrana; respectiv pe direcia unghiului fa de soare corespunztor celui al segmentului de dreapt fa de becul aprins n stup.
64
8. CAUZELE BIOLOGICE ALE COMPORTAMENTULUI PATOLOGIC

Comportamentul patologic este o sintagm mai corect, dect ceea ce se definete n limbaj popular drept comportament anormal. n ultima noiune intr att natura geniului, ct i alte manifestri ale unor aptitudini deosebite, care fac cinste speciei noastre. n 1973 Rosenhan afirma i demonstra c pn i profesionitii specialiti n sntatea mental sunt adesea pui n imposibilitate de a face distincie ntre oamenii cu afeciuni psihice i ceilali, pe baza observaiei directe i a interaciunii. El a derulat un studiu n cadrul cruia 8 subieci, normali i pregtii n prealabil, au fost trimii la mai multe spitale, toi susinnd acelai lucru, i anume c aud n mod repetat i obsesiv trei cuvinte. apte din opt au fost acceptai ca pacieni cu diagnosticul prezumtiv de schizofrenie. La spital sau comportat normal, i luau contiincios note n legtur cu tot ce se spune i se petrece n jurul lor. Muli dintre ceilali pacieni i-au recunoscut ca simulani, considerndu-se c era jurnaliti n pregtire, sub acoperire. Medicii au considerat luarea notielor drept comportament simptomatic. Media de spitalizare a fost de 19 zile. n timpul internrii nici unul nu a fost recunoscut ca impostor, cei mai muli fiind externai cu diagnosticul schizofrenie regresiv. Rosenhan a subliniat c, la un pacient odat admis ntr-un spital, pn i cele mai normale activiti par patologice. Dup publicarea acestui studiu, Rosenhan a realizat o continuare logic n 1975, anunnd mai multe spitale c vor avea a se confrunta cu mai muli pseudo-pacieni. Ca rezultat, mai mult de o cincime din pacienii investigai au fost identificai ca pseudopacieni, de cel puin unul dintre membrii personalului calificat. Au existat mai multe cazuri n care consiliile de medici au fost unanim de acord asupra calitii de simulant a vreunui pacient. De fapt nu a fost trimis nici mcar un singur pseudopacient! Prin urmare comportamentul anormal sau patologic este, uneori, la fel de greu de recunoscut, pe ct este de definit. Studiul manifestrilor i experienelor anormale este mai ales axat pe cteva fenomene prea puin cunoscute, atipice, unele anomalii etc. Prea puin sau deloc nu sunt studiate altele, cum ar fi violena extrem, abilitile extraordinare ale memoriei sau logicii, geniul i multe altele. Anormalul se refer cel mai adesea la stri negative, depreciative. Un alt criteriu este cel al incapacitii funcionale; starea patologic recunoscndu-se i prin alterrile de natur relaional sau legate de posibilitatea de utilizare a unor faculti mentale, indiferent de origine sau form. Studiul biologic al fenomenelor patologice este mai aproape de psihopatologie, prin aceasta nelegndu-se studiul psihologic al afeciunilor psihiatrice. Natura anormalului a suscitat un interes deosebit din cele mai vechi timpuri, de la recunoaterea posedrii i eliminrii prin tehnici variate, pn la statutul de ocrotire social pe care indivizii l primeau la evidenierea unor
65
disfuncionaliti mentale. Astzi originile afeciunilor psihologice reflect tradiia somatogen i psihogen, concretizate n diferite modele. n conformitate cu modelul biologic, comportamentul este alterat ca urmare a unor modificri bio-fizico-chimice care se petrec n creier. Din totdeauna s-a tiut c lovituri sau unele substane interfereaz cu comportamentul, cu dispoziia, sau induc experiene senzoriale dintre cele mai variate. Mai recent s-a demonstrat c anumite afeciuni sunt explicabile prin patologia organic. Multe dereglri sunt asociate cu perturbri ale metabolismului unor neurotransmitori, responsabili chimici pentru transmiterea impulsurilor electrice ntre celulele creierului. De exemplu, depresiile sunt legate de activitatea redus a serotoninei i noradrenalinei. Schizofrenia este corelat cu activitatea excesiv a dopaminei. Strile de anxietate sunt marcate de activitatea sczut a acidului gamaaminobutiric. Alte tehnici, cum ar fi scanri prin rezonan magnetic nuclear, sau metode genetice, au relevat legturi ntre modele anormale ale creierului, respectiv anumite gene i diferitele stri patologice. ntr-o vreme afeciunile se mpreau n organice (cu baz biologic) i funcionale (de natur psihologic), dar n timp s-au gsit tot mai frecvent legturi ntre acestea i cauzalitate dubl, motiv pentru care distincia nu se mai face astfel. Dac diferitele condiii psihice sunt relaionate cu factori biologici, nu implic faptul c cei din urm sunt cauza primar a strilor patologice. Pe de alt parte, dei se cunosc o serie de substane psihotrope (care modific starea minii) ce influeneaz efectiv o anumit manifestare sau simptom, aceasta nu nseamn c afeciunea cu pricina este n mod primar condiionat chimic. De exemplu, efectul unui antidepresiv este legat adesea de controlul simptomelor prin echilibrarea i neutralizarea reaciilor chimice cauzate de un eveniment disturbator, dar nu are nici o legtur direct cu cauza depresiei. Prin urmare, faptul c factorii biologici sunt adesea asociai cu condiiile psihologice anormale, nu trebuie s duc inexorabil la ideea c acestea nu sunt altceva dect nite forme fiziologice patologice. Uneori, ntr-adevr apar dereglri evidente ale creierului, disfuncii organice tipice, cum sunt cele implicate n diferitele forme ale demenei. Alteori afeciunea este prezent, dar nici un test nu relev vreo dovad a cauzelor organice. Modelele biologice prezint ca avantaje claritatea, deschiderea spre cercetarea empiric i au legturi cu tiine bine definite. Pe primul plan de actualitate se afl genetica i neurochimia. Acestea sunt de multe ori n opoziie cu modelele psihodinamice i existeniale, care frecvent utilizeaz concepte vagi i esoterice, prea rar dovedite n mod obiectiv. Din marea gam a tehnicilor biologice utilizate n studiul manifestrilor anormale, amintim metodele genetice (genetic molecular, citogenetic i genetica populaional), investigaii de risc familial (metoda pedigree-ului, metode comparative a probabilitilor de inciden a afeciunilor n familii expuse riscului i restul populaiei etc.), studiul gemenilor, studii de adopie,
66
tehnici biochimice, vizualizarea creierului i a funciilor sale (prin rezonan magnetic nuclear, tomografie prin emisii de fotoni sau de pozitroni etc.). n multe cazuri se cunoate efectul diferitelor substane asupra comportamentului, dar nu se tie nimic despre mecanismul intim. De exemplu este cunoscut efectul stabilizator al carbonatului de litiu asupra maniacodepresivilor, dar nu este cunoscut modul de aciune al acestuia. Endocrinologia este de asemenea puternic implicat n studiul comportamentelor anormale. De exemplu, hormonii au un efect major asupra multor manifestri, a strilor i dispoziiilor indivizilor. n depresii majore, cei mai muli subieci secret cortizol. Secreia sporit, asociat cu vrsta, poate conduce la moartea celulelor din hipotalamus, factor responsabil de afeciunile de ordin cognitiv la btrni. Foarte rar comportamentul patologic are o singur cauz; de obicei este produs de o reea cauzal. De exemplu studiul dereglrilor de dispoziie (cum sunt depresiile) prezint o serie de motive din sfera genetic, social, familial, somatic i altele. Analizele genetice relev riscuri de 20% la rudele individului diagnosticat cu disfuncii de acest gen, fa de 7% la restul populaiei umane. Studiile asupra gemenilor indic incidena acestor dereglri la 69% din gemenii monozigoi i 13% la cei dizigoi. O alt cauz este privarea parental (csnicii desfcute de exemplu) care se fac rar simite n copilrie, dar sunt marcante n stadii mai avansate ale vieii ncepnd cu pubertatea, cnd incidena afeciunilor depresive este mult mai mare la adolescenii din familiile uniparentale, prin comparaie cu restul populaiei. Stresul acioneaz adesea ca un factor care mrete predispoziia sau chiar cauzeaz alterrile de dispoziie. Strile depresive sunt asociate i cu cauze de ordin social: lipsa de sprijin, privarea de intimitate sau de integrare social. n sfrit, o gam de cauze este reprezentat i de boli sau stri de depreciere fizic. Un alt exemplu este schizofrenia. Riscurile genetice sunt de 12 13% la copiii care au un printe schizofrenic i de 40% la cei care au ambii prini suferinzi, deci cauza ereditar nu este de ignorat. Studiile neuropatologice indic faptul c la schizofrenici creierul este n medie mai uor, mai mic, ventriculele laterale mai largi, toate asociate cu reducerea volumului structurilor medial temporale. De asemenea s-au relevat anormaliti ale structurii unor celule ale cortexului, probabil cauzate de diferenieri ale neuronilor din timpul ontogeniei, care pot fi variat cauzate: ereditar sau prin infecii virale, de exemplu. n afara modelului biologic al comportamentelor patologice, exist o serie de alte abordri, pe care le amintim pe scurt: Modelul psihodinamic (psihoanalitic) are ca protagonist pe Sigmund Freud, care afirm puternica influen a proceselor incontiente precum i a perioadelor timpurii ale dezvoltrii asupra personalitii, a tririlor i activitii funcionale ale creierului.
67
Modelul behaviourist consider strile patologice ca fiind rspunsuri dobndite n sens neadaptativ, adic fenomene de nvare a comportamentelor anormale. Modelul cognitiv amplaseaz baza cauzal a afeciunilor pe dificultile care apar n procesarea informaiilor sau pe erori ale gndirii. De exemplu, anxietatea sau depresia ar reflecta crezuri false ale subiectului, iar dezechilibrele ar rezulta din concluzii eronate la care acesta a ajuns. Modelul umanist-existenial afirm c indivizii sunt motivai spre autosuficien i dezvoltare individualist. Psihologii umaniti se concentreaz pe experiena personal, punnd accentul pe importana unui sens pozitiv despre sine, pe voina, libertatea alegerii i scopurile spre care tind oamenii. Problemele psihologice apar atunci cnd o persoan refuz, sau este incapabil, s accepte responsabilitatea pentru gndurile i aciunile sale, precum i pe dezechilibrele emoionale privind diferena dintre modul n care o persoan se apreciaz i cum ar vrea s fie. Modelul sistemului familial sugereaz c majoritatea problemelor definite n termeni de psihopatologie individual, sunt manifestri acute ale dezechilibrelor din viaa familial. Modelul socio-cultural consider c manifestrile patologice sunt fenomene care se manifest la nivel de comunitate sau de societate, acestea putnd fi nelese numai atunci cnd sunt analizate n context cultural. Astfel se pot explica numeroasele dezechilibre, provocate de opresiuni, omaj, srcie etc. Aa cum se ntmpl adesea, fiecare dintre aceste modele reflect o parte a adevrului, funcia integratoare, sintetic, ce ctig din ce n ce mai mult teren fiind aa numitele modele bio-psiho-sociale (sau modelele integrative). Acestea afirm c nici una dintre abordrile anterioare nu este suficient pentru a explica totalitatea etiologiei comportamentelor anormale i a strilor patologice ale minii. De exemplu, chiar i modelul biologic (cel mai obiectiv) contribuie la nelegerea originilor condiiilor care favorizeaz strile de demen sau de schizofrenie, dar este nesatisfctor n a explica fobiile sau cele mai multe dintre depresii. n cele mai multe manifestri anormale, reeaua cauzal este relevat de o abordare heterogen, respectiv pe variabile din sfera biologic - psihologic i social. Cele mai multe dezechilibre sunt produse pe de o parte de factorii interiori care predispun i care acioneaz pe termen lung (predispoziii sau vulnerabilitate; factori diatetici), iar pe de alta de evenimentele disturbatoare din mediu (stresori). Vulnerabilitatea este determinat de o gam larg de factori, att naturali ct i legai de experienele ontogenetice, cum ar fi cei ereditari sau bioistoria individului (dac i ct a fost cineva bolnav sau rnit, experienele traumatice din copilrie etc.). Unele stri patologice, cum este de exemplu i schizofrenia, pot afecta numai indivizi care sunt vulnerabili la aceast afeciune, adic cei care aparin grupului situat sub risc, pe cnd ceilali sunt imuni, indiferent de impactul stresorului. Dar, pentru cele mai multe
68
dereglri, oamenii sunt mai mult sau mai puin susceptibili. Fiecare avem un profil diatetic, care ne face mai sensibili la anumite dezechilibre i mai rezisteni la altele, dar starea anormal nu se instaleaz dect dac suntem expui la un grad i o intensitate critic de stres. Un exemplu este relaia dintre vulnerabilitate i stres, reprezentat schematic mai jos:
mare Stare anormal (afeciune, dezechilibru, manifestare patologic) Stres Stare normal
mic mic Vulnerabilitate Reprezentare schematic a relaiei dintre stres i vulnerabilitate Stresul, n accepiunea lui Selye, este ansamblul reaciilor fiziologice i comportamentale care sunt produse n sens adaptativ sub incidena stresorilor. Definim stresul punctiform ca reacia de adaptare nespecific angrenat n depirea unui stresor cu aciune limitat i scurt n timp (depirea unui examen de exemplu), i stresul cronic atunci cnd factorii responsabili de declanarea reaciei acioneaz ntr-un interval lung de timp. Primul este adesea asociat cu reaciile instinctive de evitare a pericolului, legate de supravieuire, pe cnd al doilea implic att comportamente genotipice ct i dobndite. De cele mai multe ori sindromul general de adaptare este asociat cu efectul pe termen lung. Studiul stresului a cunoscut o puternic diversificare i aplicaii dintre cele mai variate, de la medicin i cercetare fundamental pn la psihologia organizaional i consultan n management. A devenit foarte dificil gsirea unei definiii care s mulumeasc pe toi. Dac considerm omul ca animalul de referin, atunci mai general acceptat este definiia lui R.S. Lazarus: stresul este o condiie sau o senzaie pe care un om o are atunci cnd percepe faptul c necesitile depesc resursele personale i sociale, pe care individul este capabil s le mobilizeze. mare
69
Conform acestei definiii stresul este n mod obligatoriu o experien negativ, dar nu n mod necesar obiectiv: depinde de percepia persoanei, de abilitile de rezolvare a sarcinilor n timp util, de numrul i dimensiunea necesitilor impuse sau pe care i le alege n mod deliberat etc. Prin urmare n sindromul general de adaptare intr o component obiectiv, reprezentat de stresorii asupra crora nu avem control, dar i o parte subiectiv, legat de modul n care omul percepe i gndete. Efectele comportamentale ale stresului cronic sunt pretutindeni n jurul nostru: cei aflai sub incidena pe termen lung a stresorilor manifest numeroase comportamente redirecionate sau de substituie, cum ar fi fumatul i consumul sporit de buturi alcoolice, dar i mncatul n exces sau alte ocupaii (jocul la nesfrit pe calculator etc.). Frecvent lipsa de somn este asociat cu aceste manifestri, att direct (pentru a ctiga timp) ct i indirect (prin tulburrile provocate de grijile permanente). Efectele fiziologice ale stresorilor sunt n plin studiu: unele au fost descifrate n mare parte (de exemplu asupra bolilor de inim), pe cnd altele sunt abia n faz de debut (cum ar fi implicaiile n strile psihopatologice). Stresul este cunoscut a fi corelat pozitiv cu hipertensiunea arterial i n cele din urm cu infarcturile. Totodat acesta altereaz aciunea sistemului imunitar, cea mai simpl dovad fiind frecvena sporit de rceli, febr i guturai, n perioadele n care experimentm o presiune sporit asupra vieii noastre. Stresul poate intensifica simptome n afeciuni cu component autoimun, aa cum sunt artritele reumatice, durerile cronice de cap etc. O cert asociere s-a dovedit i cu sntatea mental, n special cu strile depresive i de anxietate. El agraveaz strile patologice mentale i mrete probabilitatea apariiei de episoade psihotice. Dar, prin contrast cu credina larg rspndit, se pare c are legturi mult mai puin semnificative cu ulcerul, de exemplu. Dup cum am mai amintit, presiunile i rspunsurile cauzate de stresori pot fi pozitive n esen i manifestare: este puin probabil ca aceste stri s nu fie trite de marii autori ai capodoperelor, precum i de oricare creator de art, cultur sau tiin. Este o mare ntrebare dac condiiile de stres nu au fost n bun parte, ca atare, responsabile ntr-o oarecare msur de marile opere ale omenirii. Stres poate nsemna i dorina perpetu de a ne depi limitele, de a autodeveni mai mult i mai bine. Limitele de timp i de resurse ne motiveaz i ne monteaz n starea de lucru eficient. Sportivii nu ar putea ctiga niciodat fr o doz mare din toate ingredientele necesare sindromului general de adaptare, respectiv fr aciunea hormonilor de stres. Aspectele negative asupra strilor fiziologice au fost amintite anterior. Dar stresul ndelungat poate afecta n mod mult mai subtil i performanele individuale: capacitatea de atenie, de a rezolva probleme complexe, munca eficient etc. O abordare calm, raional i controlat este adesea necesar pentru a rezolva problemele dificile ale vieii familiale i profesionale. Relaiile noastre sociale sunt mult prea complexe i fin acordate pentru a nu fi afectate major de o abordare prea agresiv, dar un rspuns pasiv sau de retragere n faa
70
unei situaii stresante ne-ar determina s pierdem mult atunci cnd este cazul s ne batem pentru dreptul nostru sau pentru un proiect mai elevat. ntre presiune (intensitatea i durata de aciune a stresorilor) i performan este o relaie tipic de forma unei parabole (un U ntors) aa cum este reprezentat n desenul de mai jos. Aceast relaie se concentreaz pe performana unui individ n ceea ce privete capacitatea de rezolvare a unei sarcini. n partea stng a graficului, constatm creterea performanei cu sporirea presiunii stresorilor; orice om normal nu are motive serioase s-i concentreze atenia i energiile dac nu se afl sub o anumit cantitate de presiune. De exemplu, este biologic explicabil de ce studenii nu nva dect n sesiune, dac nu se exercit presiuni asupra lor i n timpul anului (asta n cazul n care totui mai nva). Cnd crete presiunea, intrm n aria celei mai bune performane.
mare Stres optim Aria celei mai bune performane Performan
Stres mic mic (Lips eficien) mic Presiune
Stres mare (Anxietate; stri psihice negative) mare
Relaia dintre performan i presiunea exercitat de stresori Cderea performanei cu creterea exagerat a presiunii, dincolo de o anumit limit, se poate explica prin mai multe cauze. n primul rnd capacitatea noastr de concentrare, de memorie, de analiz i prelucrare a informaiilor este limitat, chiar i la cele mai mari genii ale lumii. n al doilea rnd, pe msur ce dificultile i termenele devin tot mai presante, anxietile i gndirea negativ ncep s ne schimbe modul de percepie i s diminueze performanele. Aici intr ca o variabil independent tipul mental i natura personalitii individului n cauz. Cnd individul are ansa de a activa n cadrul ariei de cea mai bun performan, fr a fi distras de la ceea ce face, un om are ansa de a intra n ceea ce M. Csikszentmihalyi numea starea de curgere (flow state).
71
n aceast stare individul este complet implicat n activitate, fiind motivat exclusiv de aceasta, ego-ul este uitat i timpul zboar. Fiecare aciune, micare i gnd urmeaz inevitabil celui precedent; tot ceea ce este cu putin este implicat i realizat, iar capacitile sunt utilizate la maximum. Sigur, pentru a atinge aceast stare, individul trebuie s aib o doz cert de linite, eventual un refugiu n care s se retrag, s in la distan elementele disturbatoare i s tie c este capabil s ndeplineasc problema sau sarcina de care se ocup. n aceast stare exist un echilibru ntre stresul care induce o motivaie suficient pentru ca individul s reziste la tentaii aflate n competiie, dar nu este att de expus presiunii nct gnduri negative sau frica s interfereze cu activitatea. Starea de curgere este cea mai intensiv creativ, eficient i satisfctoare stare a minii, i totodat cea responsabil de marile creaii. Managementul stresului este expresia care a nlocuit tehnicile de reducere a stresului, ca urmare a abordrii care accept aspectul pozitiv pe care l implic acest sindrom. n noua accepiune tehnicile care se refer la acest management nu au ca scop reducerea sau accentuarea expresiei lui, ci creterea ansei de a intra i a ne menine n aria celei mai bune performane! Exist o serie variat de metode pentru acest scop, concentrate n trei categorii: Metode orientate pe aciune Care ncearc s se confrunte cu problema stresant, modificnd mediul sau situaia n cauz. Metode orientate pe percepie Nu se ocup de situaia n sine ci de modul n care problema este perceput, abordat i modul n care trebuie rezolvat. Metode orientate pe acceptare Sunt implicate n cazul evenimentelor care nu sunt sub controlul nostru, tehnica referindu-se la modalitile de depire i acceptare a noii situaii. Aceste categorii sunt frecvent complementare, dar totodat i (parial) alternative. Orientarea pe aciune este preferabil atunci cnd situaia poate fi schimbat prin intervenia noastr. Dac nu este posibil, percepia problemei poate fi schimbat, ncercnd s gsim posibiliti alternative de reacie emoional, abordare i identificare a rspunsurilor la problem. n sfrit, dac nu exist nici alternative de aciune i nici emoionale, exist a treia categorie, bazat pe posibilitatea de acceptare a situaiei, care se manifest independent de voina noastr i de posibilitile de implicare. n afar de puterea educaiei, a forelor proprii dublate de o judecat i o filozofie sntoas fa de via, societate i mediu, exist ntotdeauna posibilitatea cutrii unei asistene de specialitate. Unii oameni au nevoie mai mare dect alii de aceast asisten: cteodat ajung prietenii i/sau familia, alteori este religia, practicarea unor debuee (activiti de descrcare sau drenare), tehnici de control sau coli filozofice (arte mariale, sport, filozofii orientale), mergnd pn la psihoterapie sau chiar psihiatrie. Din ce n ce mai frecvent, ns, se afirm amplasarea centrului de greutate a problematicii
72
cauzatoare de stres negativ asupra modului n care individul percepe lumea, precum i a vieii mentale. n concluzie condiia psihologic anormal este rezultatul unui model cauzal complex, integrat, care ia o mare varietate de forme, ce poate fi reprezentat sub forma unei reele caracterizate prin numr de elemente, de conexiuni i ponderi asociate acestora.
9. BIBLIOGRAFIE SELECTIV
1. Beniuc, M., 1970 - Psihologie animal, comparat i evolutiv. Ed. t., Bucureti. 2. Blume, D., 1973 - Ausdrucksformen unserer Vgel. Ein ethologischer Leitfaden. Dritte Auflage. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt. 3. Chenzbraun, E., 1978 - Comportamentul animalelor. Ed. Did. i Ped., Bucureti. 4. Cociu, M., 1980 - Viaa n Zoo. Introducere n biologia captivitii. Ed. t. i Enc., Bucureti. 5. Cociu, M., Cociu, Maria, 1982 - Tainele comportamentului animal. Ed. Albatros, Bucureti. 6. Cociu, M., 1999 - Etologie. Comportamentul animal. Ed. ALL, Bucureti. 7. Darwin, Ch., 1859 (dup o traducere din 1957) - Originea speciilor prin selecie natural sau pstrarea raselor favorizate n lupta pentru existen. Ed. Acad. R.P.R. 8. Dawkins, R., 1995 - Un ru pornit din Eden. Codul genetic, computerul i evoluia speciilor. Ed. Humanitas, Bucureti. 9. Hainsworth, M.D., 1967 - Experiments in Animal Behaviour. Alden Press, Oxford. 10.Hayward, S., 1999 - Biopsihologie. Ed. Tehnic, Bucureti. 11.Krebs, J.R., Davies, N.B., 1993 - An Introduction to Behavioural Ecology. Oxford, Blackwell Scientific Publications, London, Edinburgh, Boston, Melbourne, Paris, Berlin, Vienna. 12.Lawick-Goodall, J.v., 1985 - n umbra omului. Ed. Meridiane, Bucureti. 13.Lorenz, K., 1966 - Er redete mit dem Vieh, den Vgeln und den Fischen. Deutscher Taschenbuchverlag, Mnchen. 14.Lorenz, K., 1972 - So kam der Mensch auf den Hund. Deutscher Taschenbuch Verlag, Mnchen. 15. Lorenz, K., 1996 - Cele opt pcate capitale ale omenirii civilizate. Ed. Humanitas, Bucureti. 16.Lorenz, K., 1998 - Aa-zisul ru. Despre istoria natural a agresiunii. Ed. Humanitas, Bucureti. 17. Morris, D., 1991 - Maimua goal. Ed. Enciclopedic, Bucureti.
73
18.Olaru, V., 1972 - Din tainele migraiei animalelor. Ed. Albatros, Bucureti. 19. Peter, L.J., Hull, R., 1999 - Principiul lui Peter; Cum funcioneaz o ierarhie (ed. a 2-a), Ed. Humanitas, Bucureti. 20. Popper, K.R., Lorenz, K., 1997 - Viitorul este deschis: o discuie la gura sobei. Ed. Trei, Bucureti. 21. Selye, H., 1984 - tiin i Via. Ed. Politic, Bucureti. 22. Smith, J.M., Szathmry, E., 1999 - The Origins of Life; from the birth of life to the origin of language. Oxford University Press. 23. Stnescu, D., * * *, Etologie: note de curs, nepublicate. Universitatea din Timioara. 24.Tembrock, G., 1977 - Grundlagen des Tierverhaltens. Wissenschaftliche Taschenbcher, Akademie Verlag, Berlin. 25. * * * , 1987 - Psychology of Reproductive Behaviour; An Evolutionary Perspective. Ed. David Crews, Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Jersey. 26. * * * - The Dictionary of Ethology and Animal Learning. Eds. Harr, R., Lamb, R., Blackwell Reference. 27. * * * - www.wikipedia.org

I. Sîrbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

Încărcat de

Informații document

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

I. Sîrbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

UNIVERSITATEA "LUCIAN BLAGA" DIN SIBIU FACULTATEA DE TIINE CATEDRA DE ECOLOGIE I PROTECIA MEDIULUI

Conf. dr. Ioan SRBU Lect. dr. Ana Maria BENEDEK

Suport de curs i seminarii

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

1. DEFINIIA, ISTORICUL I DEZVOLTAREA ETOLOGIEI ______ 3

2. RAMURILE ETOLOGIEI ______ 9

3. METODELE ETOLOGIEI ______ 12

4. CAUZALITATEA I MECANISMUL COMPORTAMENTELOR ______ 13

5. NVAREA; DEZVOLTAREA ONTOGENETIC A COMPORTAMENTELOR ______ 26

6. CARACTERUL ADAPTATIV AL COMPORTAMENTELOR ______ 36

7. FILOGENIA I EVOLUIA COMPORTAMENTELOR ______ 59

8. CAUZELE BIOLOGICE ALE COMPORTAMENTULUI PATOLOGIC ______ 64

9. BIBLIOGRAFIE SELECTIV ______ 72

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

1. DEFINIIA, ISTORICUL I DEZVOLTAREA ETOLOGIEI

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

4. CAUZALITATEA I MECANISMUL COMPORTAMENTELOR

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

5. NVAREA; DEZVOLTAREA ONTOGENETIC A COMPORTAMENTELOR

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

6. CARACTERUL ADAPTATIV AL COMPORTAMENTELOR

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)