EFECTOS FISIOLGICOS DE LA TENSIN HDRICA EN PLANTAS El agua es uno de los factores que puede limitar la produccin de plantas a nivel

mundial. Los cultivos usan enormes cantidades de agua; se requieren alrededor de 1 000 litros de agua para producir un kilo de materia seca en climas clidos (Kramer 1969). La mayor parte del agua pasa a travs de la planta y se expele en forma de transpiracin, pero slo una fraccin (1% aproximadamente) es retenida en los tejidos. Sin embargo, esta pequea fraccin es de suma importancia, una pequea variacin en la cantidad de agua retenida puede ser la causa de un crecimiento vigoroso o un mnimo desarrollo; tambin puede ser la diferencia entre una planta saludable y una dbil, propensa a enfermedades y al ataque de insectos. Ahora bien, la retencin de agua por el tejido depende del balance hdrico entre la absorcin de agua por la planta y prdida de sta por transpiracin. BALANCE HDRICO DE LA PLANTA Generalmente las tasas de absorcin de agua y transpiracin no son iguales. Cuando el proceso de absorcin es ms lento que el de transpiracin, se presenta un dficit hdrico en el tejido de la planta. Esto es, la diferencia entre lo que entra (absorcin) y lo que sale (transpiracin) se debe a la prdida de agua almacenada en el tejido. Cuando la absorcin es mayor que la transpiracin, el excedente incrementa el contenido de agua en el tejido. En un campo cultivado, el tejido de las plantas experimenta prdidas e incrementos de agua. Estas variaciones en el contenido de agua se originan por el efecto de la radiacin solar, a medida que el nivel de luz y la temperatura del aire aumentan, acelerando as la transpiracin de las plantas. Empero, la absorcin de agua no se incrementa cuando la prdida excesiva de agua en la planta reduce el contenido hdrico del tejido y, por consiguiente, el potencial de agua; es decir, el gradiente de potencial hdrico para la absorcin de agua por las races aumenta. De esta manera, la absorcin de agua generalmente sufre un retraso en relacin con la transpiracin, la cual se incrementa paulatinamente desde el amanecer hasta el medioda. En la tarde, la transpiracin se reduce debido al decremento en la energa radiante del sol y la temperatura del aire. Sin embargo, la absorcin de agua no se hace ms lenta sino hasta que el gradiente del potencial hdrico se reduce por un incremento en el potencial hdrico de la hoja, el cual

es el resultado de una tasa de absorcin de agua mayor que la tasa de transpiracin. Por lo tanto, la reduccin en la absorcin se muestra porque la curva de transpiracin va despus de la de absorcin, lo cual cambia en forma opuesta en la medida que la noche se aproxima, ya que la planta se recupera de las altas prdidas de transpiracin que se presentan durante las horas ms calientes del da.

La capacidad de las plantas para almacenar agua es muy limitada, de tal manera que sus reservas resultan pequeas en relacin con las altas tasas de transpiracin y absorcin. As pues, debe existir un delicado balance entre las entradas y las salidas de agua durante todo el ciclo vital de la planta, con el fin de evitar fluctuaciones excesivas en el nivel de reserva, facilitar su desarrollo y alcanzar altos niveles de productividad. Las plantas han desarrollado diversos mecanismos para mantener un balance hdrico. El ms importante es la apertura y cierre de los estomas; stos son vlvulas microscpicas en las hojas, tanto en la parte superior (haz) como en la parte inferior (envs). Los estomas representan las puertas por medio de las cuales la planta pierde agua. El bixido de carbono penetra al interior de la hoja a travs de los estomas, mediante la fotosntesis, este gas se convierte en carbohidratos que formarn material vegetativo, el cual, ms tarde, constituir la materia seca producida. Durante el da, cuando no hay rujia deficiencia hdrica severa, los estomas se encuentran abiertos y la transpiracin oculte a una tasa determinada por las condiciones atmosfricas, especficamente por la cantidad de energa presente para evaporar agua. Al mismo tiempo, los estomas abiertos aseguran una entrada adecuada de dixido de

carbono para la fotosntesis. Cuando el dficit hdrico en las hojas sobrepasa un nivel lmite, los estomas se cierran parcialmente para reducir la transpiracin, con una inevitable reduccin en la entrada del dixido de carbono utilizado para fotosntesis. En resumen, los estomas regulan las prdidas de agua bajo condiciones desfavorables, con lo que se minimiza el posible dao por una deficiencia severa. Obviamente tambin se reduce la produccin de materia seca debido a que el proceso de fotosntesis resulta notablemente afectado. El concepto del balance hdrico de la planta y su control gracias a los estomas, presentado como un modelo hidrulico por Hsiao (1975). Para mantener agua en el tanque (estado hdrico de la planta) a un nivel dado, la entrada (absorcin) debe ser igual a la salida (transpiracin). En la medida en que las tasas de entrada y salida varen, el nivel de agua en el tanque fluctuar. La fluctuacin del nivel en un rango limitado no afecta la vlvula que controla la salida de agua (estomas). Sin embargo, cuando la salida excede a la entrada de manera tal que reduce el nivel de agua hasta el punto lmite, se presenta el cierre de la vlvula que minimiza posteriores reducciones en el nivel de agua. De hecho, los estomas se cierran para evitar la deshidratacin excesiva de la planta y facilitar su recuperacin cuando se presenten mejores condiciones hdricas.

Este modelo hidrulico pone en claro que el estado hdrico de la planta se determina por la cantidad de agua que entra y sale, por factores de la planta y del suelo, y por condiciones atmosfricas que afectan la transpiracin. Por lo tanto, la sola informacin del estado hdrico del suelo es insuficiente para determinar el estado hdrico de la planta y su comportamiento.

EFICIENCIA EN EL USO DEL AGUA E NDICE DE COSECHA En muchos cultivos, sin embargo, el producto del valor no es la biomasa total, sino slo una parte de ella, como el grano o los frutos. El rendimiento del grano o de los frutos depende de la biomasa total, as como de la particin de sta hacia el producto cosechable. El ndice de cosecha (IC) se usa comnmente como indicador de esta particin. Tericamente en lugar de usar biomasa para explicar los diferentes contenidos energticos de los numerosos compuestos, sera mejor medir productividad y particin en unidades de energa equivalentes de glucosa. Desafortunadamente, esto es difcil de hacer, de tal forma que la biomasa se tiene como la unidad comn de medida. Mientras que la eficiencia de biomasa en el uso del agua (EUA del agua) es difcil de alterar y tiende a ser insensible a dficits hdricos, la eficiencia del rendimiento en el uso del agua puede afectarse notablemente a travs de cambios en el ndice de cosecha. Como ejemplo de un caso extremo est el arroz, el cual tiene un sistema radical superficial y por lo tanto es susceptible a la sequa. Cuando es cultivado, una falta de lluvia o de riego durante el periodo de antesis y el consecuente dficit hdrico en los tejidos de la planta pueden inhibir la polinizacin y reducir el rendimiento drsticamente (Hsiao, 1982), mientras que el efecto en la biomasa ser ligero. Hacia esta sensibilidad del rendimiento a dficits hdricos se dirigen muchos de los esfuerzos en el manejo del agua en ambientes con dficits de agua. Los dficits hdricos no slo pueden reducir el ndice de cosecha (IC), sino que en algunos cultivos pueden incluso aumentarlo. Un notable ejemplo es el algodn. Bajo tensin hdrica, la planta restringe su crecimiento vegetativo y forma y amarra los frutos tempranos en los nudos inferiores de la planta (Hearn, 1980). En contraste, una planta con riego adecuado deja caer sus estructuras reproductivas tempranas, produce follaje abundante y forma frutos ms tardamente. En consecuencia, donde el ciclo de crecimiento es corto, la planta con buen suministro de agua todava se encontrar en estado vegetativo con muchas bellotas an verdes, mientras que la planta con poco riego tendr bellotas maduras y un mayor ndice de cosecha. RESPIRACIN EN LAS PLANTAS En plantas y animales, cada clula viva debe descomponer molculas orgnicas complejas (alimentos) y obtener energa de ellos mediante la respiracin celular. La

permeabilidad diferencial de las membranas no puede mantenerse sin un abasto constante de energa. Las races no acumularan solutos y el protoplasma de las clulas no tendran movimiento sin la energa de la respiracin. La sntesis de nuevo material celular como aminocidos, protenas y grasas y el crecimiento requieren la energa proporcionada por la respiracin. El trmino respiracin se ha usado principalmente para indicar el intercambio de gases entre un organismo y su medio ambiente. Aun hoy, se considera que respiracin y aspiracin del aire por los animales y seres humanos son sinnimos. Sin embargo, aspirar aire se refiere slo a las reacciones qumicas fundamentales que se realizan en las clulas de humanos y animales, caractersticas de la vida. En un amplio sentido, la respiracin se define como la oxidacin de sustancias orgnicas en el interior de las mitocondrias, las cuales estn presentes en todas las clulas vivas, y que est acompaada por la liberacin de energa. El nmero de mitocondrias en el interior de una clula vara segn su actividad o la demanda de energa de la clula. Puede haber cientos de mitocondrias en una clula que tiene altos requerimientos de energa. La mitocondria juega un papel muy importante en la degradacin de materiales alimenticios para liberar energa que la clula necesita. La mayor parte de las enzimas que intervienen en la respiracin celular o en la liberacin de energa, estn concentradas adentro y alrededor de la mitocondria, y la mayor parte de las reacciones involucradas con la respiracin celular ocurren en la mitocondria. Algunos bioqumicos aplican el trmino respiracin a la secuencia final de reacciones que finaliza con la utilizacin del oxgeno molecular. Sin embargo, aqu aplicaremos la definicin de respiracin dada lneas arriba.

En la figura se muestra que la degradacin de los carbohidratos ocurre en la mitocondria; los pequeos compuestos de carbn producidos entran a la matriz desde la mitocondria. Dentro de la matriz, son degradados an ms y oxidados en presencia de oxgeno, con liberacin de bixido de carbono y agua. La energa almacenada por los carbohidratos es transferida, mediante un compuesto acarreador de

energa (ATP), a las membranas internas de las mitocondrias, las cuales llevan la energa liberada a las reas de las clulas vivas donde sern requeridas para un adecuado funcionamiento celular de las plantas en activo crecimiento. La energa almacenada en los alimentos (principalmente azcares) es energa lumnica convertida en qumica durante el proceso de fotosntesis, proceso que ya se explic en captulos anteriores. Sin embargo, algunos pasos de la respiracin en plantas son reacciones opuestas a las que ocurren en la fotosntesis. En sta, la energa es almacenada durante la sntesis de carbohidratos; en cambio, en el proceso de respiracin, la energa es liberada durante la degradacin de los carbohidratos formados. Para que una clula pueda usar la energa almacenada en los carbohidratos, debe existir un mecanismo para que algo de la energa capturada pueda ser convertida en energa disponible para las reacciones metablicas de la clula. En otras palabras, las reacciones productoras de energa se acoplan en forma muy precisa a las reacciones demandantes de energa, que resultan en la transferencia de energa producida por los carbohidratos y llevada a los puntos de demanda por el ATP y NADH o NADPH. Por lo tanto, la respiracin celular no es una simple oxidacin; es una cadena de reacciones qumicas maravillosamente ligada a todos los procesos celulares. Para evitar una repentina liberacin de grandes cantidades de energa, la reaccin general de respiracin se desglosa en muchos pasos pequeos. Los compuestos intermedios formados a lo largo de todo ese camino son punto de inicio para otros procesos celulares, en los que las enzimas especficas catalizan cada uno de los procesos de oxidacin. Los ATP y NADPH ciclan energa desde los puntos productores hasta los sitios donde se demanda. Durante la respiracin, un poco de la energa se libera como calor; no puede ser usada por las clulas vivas y se pierde as. Sin embargo, una cantidad considerable de la energa obtenida de los carbohidratos se conserva en los acarreadores de energa (ATP, NADPH o NADH), en los que puede ser transportada para ciclos inapropiados en el interior de las clulas, donde puede ser utilizada ms tarde en el metabolismo celular. Cuando un gramo de peso molecular de glucosa (180 gramos) son convertidos mediante respiracin en C02 y H2O, se liberan 686 kcal de energa. Obviamente, esta cantidad de energa, liberada instantneamente, podra ser destructiva para la planta. Sin embargo, las transformaciones de energa en la clula ocurren lentamente, a travs de una secuencia de muchas reacciones, en las cuales intervienen enzimas especficas. Durante algunas de esas reacciones, parte de la energa de los carbohidratos se usa para

combinarse con el grupo fosfato (ADP) y, de esta manera, formar ATP. Esta reaccin de fosfoliracin resulta en el almacenamiento de cerca de 7 kcal de energa en el terminal fosfato de cada mol de ATP. Puesto que el ATP se encuentra en la solucin de la clula, ste se puede difundir de un punto a otro llevando su energa almacenada. La ecuacin general que representa la respiracin es la siguiente: C6Hl2O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + energa

Como anteriormente se mencion esta reaccin se realiza en una serie de subreacciones en las cuales una molcula compleja se degrada a formas ms simples. De la ecuacin anterior se desprende que la respiracin se asemeja a la quema de azcar, de la cual los productos resultantes son CO2, H2O y calor. La diferencia principal entre respiracin y combustin (quema) es la velocidad de descomposicin del producto; la respiracin es un proceso de degradacin que, paso a paso, libera pequeas cantidades de energa mientras la combustin libera rpidamente la energa. FACTORES QUE AFECTAN LA TASA DE RESPIRACIN

Temperatura Este factor afecta significativamente las tasas de respiracin. Entre los 0 y los 35C, la tasa se incrementa casi dos a cuatro veces por cada 10C de incremento. El efecto de la temperatura en la respiracin influye en el almacenamiento de algunos cultivos. La parte cosechada de la planta que se almacena o preserva es un tejido vivo, a menos que el producto haya sido cocinado o procesado; de otra manera, si el producto est vivo, la actividad enzimtica y los procesos vitales continan. Considerada la respiracin como un proceso de degradacin, debe provocarse su retardo rpido y completamente, si es posible, para prolongar la vida de los productos almacenados. Una manera de retardar el proceso de respiracin es refrigerar los productos, aunque las temperaturas deben controlarse cuidadosamente. En algunos cultivos como las manzanas, la temperatura ptima de almacenaje es 0C, pues temperaturas ms bajas pueden daar severamente al fruto; algunos frutos como pltanos, tomates y ciertas flores sufren quemaduras y prdida de turgencia en el tejido si se almacenan a menos de los 10C.

La mayora de las plantas crecen al mximo si las temperaturas nocturnas son 5C ms bajas que las del da, en que las temperaturas altas favorecen la fotosntesis, produciendo ms azcares para crecimiento y almacenamiento. Las temperaturas ms bajas durante la noche reducen la tasa de respiracin, permitiendo el mayor crecimiento de la planta y el almacenamiento de fotosintatos producidos durante el da. Concentracin de oxgeno El oxgeno es un ingrediente esencial en la respiracin. Con todos los dems factores constantes y no limitantes, la tasa de respiracin decrece en la medida que la concentracin de O2 se reduce; al ocurrir esto por el incremento de la concentracin de dixido de carbono o nitrgeno, se pueden almacenar ciertos frutos y vegetales. Esta manera de modificar la atmsfera de los cuartos fros de almacenamiento reduce muy significativamente la respiracin de los productos vegetales. Condiciones del suelo Los suelos compactados con drenaje inadecuado, generalmente tienen una aereacin muy pobre que provoca condiciones de anaerobiosis, con una consecuente anoxia de las plantas. Esta condicin disminuye la respiracin del sistema radicular, que ocasiona un crecimiento raqutico. La deficiencia de nutrientes minerales causada por estos problemas afecta las enzimas respiratorias e indirectamente causa una reduccin en la respiracin.. Intensidad de luz Las plantas que crecen en bajas intensidades de luz tienen menores tasas de respiracin. La baja luminosidad reduce la tasa de fotosntesis, que, a su vez, provoca una reduccin en la cantidad de fotosintatos disponibles para la respiracin.

CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS El crecimiento y desarrollo de las plantas forman una combinacin de diversos eventos en diferentes niveles, desde el biofsico y bioqumico hasta el organismo, que dan como resultado la produccin integral en un organismo. Una pequea cantidad de las sustancias naturales en las plantas controla su crecimiento y desarrollo, pero varios procesos como la iniciacin de las

races, el establecimiento y terminacin de los periodos de letargo y reposo, la floracin, formacin y desarrollo de los frutos, abscisin, senescencia y ritmo de crecimiento, se encuentran bajo control hormonal. Con frecuencia, en muchas plantas agrcolas pueden modificarse esos procesos en provecho del hombre, mediante la aplicacin de sustancias reguladoras del crecimiento vegetal, y es muy posible que, con el tiempo, todos los procesos fisiolgicos de las plantas se controlen de esa forma. El crecimiento se define como el incremento natural en tamao de los seres org nicos y el desarrollo como acrecentar, dar incremento a una cosa del orden fsico, intelectual o moral. En este caso, se separarn los conceptos, reservando el trmino crecimiento para denotar el aumento en tamao, dejando fuera cualquier concepto cualitativo como "desarrollo total" o "maduracin" que claramente no se relacionan con un proceso de aumento o incremento. Sin embargo, aun el simple concepto de aumento en tamao presenta dificultades, dadas las diversas formas de medirlo. El crecimiento puede medirse como longitud, grosor o rea; a menudo, se mide como aumento en volumen, masa o peso (ya sea fresco o seco). Cada parmetro describe algo diferente y rara vez hay relacin simple entre ellos en un organismo en crecimiento; esto sucede porque a menudo ocurre en direcciones diferentes a distintas tasas, a veces ni siquiera relacionadas, as que una simple relacin lineal rea-volumen no persiste en el tiempo. CRECIMIENTO VERSUS DESARROLLO El desarrollo puede definirse como el cambio ordenado o progreso, generalmente hacia un estado superior, ms ordenado o ms complejo. As, eI desarrollo puede ocurrir sin crecimiento y el crecimiento sin desarrollo, pero a menudo los dos se combinan en un solo proceso. As sucede cuando cierto grado de rigidez impide el desarrollo de alguna forma, sin la adicin de nuevo material para efectuar el cambio. Aqu no puede ocurrir desarrollo sin crecimiento y ambos son parte de un mismo proceso, lo cual subraya el problema de analizar y entender las causas del crecimiento y el desarrollo; quiz aparezcan separados y distinguibles, o ambos provengan de un mismo estmulo. A su vez, esto acarrea problemas en el anlisis matemtico del crecimiento, pues su progreso ordenado puede verse afectado de modo imprevisible por el fenmeno de desarrollo.

El desarrollo implica cambio y los cambios pueden ser graduales o abruptos. Ciertos eventos importantes del desarrollo como germinacin, floracin o senectud aparecen sbitamente como cambios importantes en la vida o e! esquema de crecimiento de la planta. Otros procesos del desarrollo continan lenta o gradualmente durante toda la vida de la planta o parte de ella.

CLASES DE CONTROL DEL DESARROLLO

Control gentico Toda la informacin responsable de las actividades de crecimiento y desarrollo de las clulas est almacenada en su cdigo gentico, la mayor parte del ncleo, pero algunas caractersticas se heredan citoplasmticamente indicando que cierto material gentico es extra nuclear. Algunos organelos en particular como cloroplastos y mitocondrias, tienen cierto grado de independencia gentica; se sabe que almacenan algo de la informacin gentica. Al dividirse, cada clula recibe un cdigo completo de la informacin gentica original, as que el problema es la seleccin de informacin. En determinado momento en el ciclo vital de un organismo en desarrollo, debe seleccionarse la informacin apropiada en todas las clulas que sufren divisin, crecimiento o desarrollo, con el fin de que cada rgano en todas las partes de la planta se desarrolle con su modalidad propia. Toda la informacin irrelevante o innecesaria debe ser ignorada (es decir, suprimida o almacenada de manera inaccesible).

Controles organsmicos Gran parte del desarrollo de las plantas est influido por estmulos generados en el interior de sus rganos o como resultado de la organizacin que han alcanzado. Por ejemplo, una clula aislada de un rgano vegetal en desarrollo y cultivada in vitro, generalmente se divide y crece como lo hara normalmente; pero en cultivo ocurre un crecimiento tumoral de una masa amorfa de clulas, mientras en el tejido intacto se produce una hoja, raz o tallo, segn la posicin de la clula en el organismo. As, esta clase de control es resultado y causa del crecimiento organizado. La proximidad de clulas o grupos de clulas, tejidos u rganos permite la transferencia de meta bolitos y otros compuestos, de modo que las reacciones metablicas pueden resultar afectadas por los gradientes de los metabolitos que gobiernan el metabolismo celular segn su posicin en el organismo. Por otro lado, el desarrollo puede resultar afectado o estar controlado por hormonas, compuestos que se sintetizan en un lugar del organismo y se transportan a otro, en donde actan regulando el crecimiento y metabolismo especficamente y en muy bajas concentraciones. Generalmente, el efecto de las hormonas es indirecto y son activadas en pequesimas cantidades; por lo tanto, el efecto de los metabolitos, nutrientes y compuestos anlogos, directamente sobre el metabolismo o indirectamente como inductores, no constituye una accin hormona. Es difcil definir lo que es una hormona vegetal con precisin. Muchas sustancias de tipo hormonal pueden actuar en su lugar de sntesis, de modo no especfico o en un nivel gentico como inductor o represor (de algunos metabolitos). A menudo se denomina

fitorregulador a aquel compuesto natural o sinttico que induce respuestas en el crecimiento, el desarrollo o el metabolismo. En general, estas sustancias son activas a concentraciones muy bajas y no son metabolitos, en el sentido de que no son intermediarias ni productos en vas de transformacin que acten pomo controles. Se conocen varios tipos de hormonas; algunas son sustancias promotoras del crecimiento y desarrollo; otras son inhibidoras. A continuacin se describirn los principales grupos de hormonas y su accin en las plantas. NOMENCLATURA DE LAS SUSTANCIAS DEL CRECIMIENTO Generalidades Definir las sustancias que intervienen en el crecimiento de las plantas es requisito previo para el estudio de su desarrollo histrico y la principal base para quienes deseen conocer las implicaciones primordiales del tema. En la actualidad, se conocen cuatro tipos generales de hormonas en las plantas: auxinas, giberelinas, citocininas e inhibidores, y tambin se han reconocido las propiedades hormonales del etileno. En este captulo se considerar a los inhibidores como un cuarto grupo de reguladores de las plantas, aunque, ciertamente, no constituyen un grupo tan bien delimitado como los otros. La palabra "hormona" fue acuada por los especialistas en fisiologa animal (Bayliss y Starling, 1904). Histricamente, han surgido confusiones considerables en cuanto al uso de la terminologa de las sustancias del crecimiento. En 1931, K.V. Thimann, presidente de la American Society of Plant Physiologists, resolvi aclarar ese problema y recomend que se nombrara un comit a fin de proponer la nomenclatura uniforme para estas sustancias. La cual utilizaremos aqu. En el caso de la nomenclatura introducida posteriormente a la del citado comit, utilizaremos las definiciones ms comnmente aceptadas. Los reguladores de las plantas se definen como compuestos orgnicos diferentes de los nutrientes que, en pequeas cantidades, fomentan, inhiben o modifican de alguna forma cualquier proceso fisiolgico vegetal. Los nutrientes se definen como aquellos materiales que proporcionan energa o elementos minerales esenciales para los vegetales. Las hormonas de las plantas (fitohormonas) son reguladores producidos por ellas mismas, que, en bajas concentraciones, regulan sus procesos fisiolgicos. Normalmente, las hormonas se desplazan por el interior de las plantas, de un lugar de produccin a un sitio de accin. Empleado con precisin, el trmino hormona se aplica exclusivamente los productores naturales de las plantas; sin embargo, el trmino "regulador" no se limita a los compuestos sintticos, sino que puede incluir tambin hormonas. Dicho trmino cubre aspectos muy amplios; puede aplicarse a cualquier material que pueda modificar los procesos fisiolgicos de cualquier planta y debera utilizarse en lugar de "hormona", al referirse a productos qumicos

agrcolas que se utilicen en el control de cultivos. Incluso, puede definirse mejor si se agrega el nombre del proceso en que influye; por ejemplo, los reguladores del crecimiento (es decir, sustancias del crecimiento) que afectan el desarrollo de las plantas, incluyen las auxinas. Las hormonas del crecimiento, que regulan el tamao de las plantas, entre otras, las vitaminas del complejo B, necesarias para la formacin de races y se producen primordialmente en los brotes o retoos. I .os reguladores de la floracin, las hormonas de la floracin, si existen, son aquellas que inician la formacin de primordios florales o, al menos, fomentan su desarrollo.

Auxinas Es un trmino gentico, aplicado al grupo de compuestos caracterizados por su capacidad para inducir la extensin de las clulas de los brotes. Algunas auxilias son naturales y otras se producen sintticamente; se asemejan al cido indolactico (IAA) por los efectos fisiolgicos que provocan en las clulas vegetales, de los cuales el ms importante es la prolongacin. Por lo general, estos compuestos son cidos de ncleo cclico insaturado o derivados de esos cidos. Sus precursores son compuestos que se pueden transformar en auxinas en el interior de las plantas. Las antiauxinas son compuestos que inhiben la accin de las auxilias, en competencia con ellas quiz para obtener los mismos puntos de enlace en una o varias sustancias receptoras. El efecto inhibitorio de algunas antiauxinas puede superarse completamente, mediante un aumento de la concentracin de auxinas. Es necesario subrayar que estos trminos no se excluyen mutuamente; por ejemplo, en determinadas circunstancias, algunos compuestos pueden ser auxinas y/o antiauxinas. Las auxinas se descubrieron en la segunda dcada del siglo xx y es curioso que una sustancia tan difundida en el reino vegetal y de importancia vital pudiera pasarse por alto durante tanto tiempo. Una de las posibles razones es que se presentan en cantidades tan pequeas que se precisan de mtodos especiales para demostrar su presencia; adems, los primeros fisilogos de las plantas se interesaron mas por otras fases del crecimiento. Intentaban explicar el crecimiento de las plantas de una manera ms simple v muchos se mostraban escpticos en cuanto a la existencia de hormonas vegetales. Darwin demostr que los brotes jvenes ele hierbas se doblan siempre en direccin a una fuente unilateral de luz, lo que produjo un progreso por etapas de los experimentos \ permiti, finalmente, la demostracin de que una hormona, la auxilia, afectaba los tropismos tic las plantas. Aproximadamente 50 aos despus de las observaciones de Darwin .Went desarroll la prueba de la avena, un bioensayo cuantitativo que poda utilizarse en otros estudios sobre la distribucin y la identificacin de las au xinas. Kogl y sus colaboradores, tiempo despus, pudieron aislar auxilias e identificarlas qumicamente.

Efectos biolgicos de las auxinas Las auxinas desempean una funcin importante en la expansin de las clulas de tallos y coleoptilos. El descubrimiento de las auxinas se deriv del estudio de las curvaturas tropsticas de coleoptilos y en el primer bioanalisis de la auxina (la prueba de curvatura de la avena), se utilizaron coleoptilos decapitados de avena. AI poner en un extremo de un coleoptilo decapitado un bloque de agar que contenga alguna auxina, sta se desplaza hacia abajo y estimula la expansin celular, la cual provoca una curvatura (negativa) que se aleja del bloque Para que un compuesto pueda clasificarse como auxina, debe provocar una curvatura negativa en la avena, segn lo hace el IAA. Adems, los segmentos del coleoptilo o tallo se alargan al sumergirlos en soluciones de auxina. Por supuesto, hay otros bioanlisis de auxinas que se basan en este efecto. Las auxinas tambin estimulan la divisin celular; por ejemplo, fomentan el desarrollo de callos, de los que se desprenden crecimientos similares a races. Las auxinas son muy efectivas para iniciar la formacin de races en varias especies vegetales, lo que constituy base de la primera aplicacin prctica en agricultura de sustancias del crecimiento.

Las auxinas pueden iniciar la floracin (por ejemplo, en la pia) e inducir el amarre de frutos y su desarrollo en algunas especies, y con frecuencia hacen aumentar el amarre de frutos, sobre todo en especies con frutos de muchas semillas (como los pigmentos y las concubitaceas). La aplicacin de auxinas incrementa el tamao de frutos jvenes y en desarrollo, y adelanta tambin la maduracin de algunos frutos, como los higos.

Giberelinas Desde 1950 se ha producido un rpido desarrollo de otros tipos principales de reguladores de las plantas; las giberelinas, las citocininas y los inhibidores, y se ha reconocido al etileno como una fitohormona. Las giberelinas pueden definirse como un compuesto con un esqueleto de gibane que estimula la divisin o la prolongacin celular, o ambas cosas (Paleg, 1965); puede provocar un aumento sorprendente en la prolongacin de los brotes en muchas especies, el que resulta particularmente notable. cuando se aplican a ciertos mutantes enanos. Por ejemplo, algunos imitantes enanos de maz y chcharo crecen muy rpidamente y alcanzan una altura similar a las de las plantas normales y no tratadas. Aparentemente, el hecho de que esos mutantes enanos no produzcan suficientes giberelinas para su crecimiento normal puede corregirse al aplicrselas. Es esencial que todas las pruebas se realicen con mutantes cuyo tipo de crecimiento depende de un simple gene y cuya respuesta de crecimiento sea especfica para

las giberelinas (Phinney y West, 1960). Otra prueba especfica para estas sustancias es 1a estimulacin de la sntesis de ciertas enzimas en semillas.

Efectos biolgicos de las giberelinas El efecto ms sorprendente de asperjar plantas con giberelinas es la estimulacin del crecimiento Los tallos se vuelven geno ra. ni" ate mucho mas largos que lo normal (Sowe y Yamaki, 1959); se estimula el crecimiento de los entrenudos ms jvenes y frecuentemente se incrementa la longitud de los entrenudos individuales, mientras el nmero de entrenudos permanece sin cambios. Con frecuencia se asocia la palidez temporal de las hojas de muchas plantas tratadas con el aumento de la superficie de las mismas; sin embargo, recuperan su color verde normal en diez das, aproximadamente. Pueden provocar la floracin en muchas especies que requieren temperaturas fras como la zanahoria, la col y el nabo. La aplicacin de giberelinas a los tallos produce un pronunciado incremento en la divisin celular del meristemo subapical (Sachs er al.. 1960) provoca el rpido crecimiento de muchas plantas arrosetadas como resultado tanto del nmero mayor de clulas formadas como del aumento en la expansin de las clulas individuales. Uno de los efectos ms notables de las giberelinas es el que producen en las plantas enanas, pues al tratar algunas variedades como los chcharos enanos y algunas variedades de maz enano, crecen hasta alcanzar una altura normal. Bastan slo 0.001 g para incrementar la longitud de los tallos, por lo que algunas variedades enanas resultan muy valiosas en los bioanlisis de las giberelinas. Las giberelinas y la expansin celular La funcin de las giberelinas en la expansin de las clulas an no se conoce bien, pero se han propuesto muchas teoras interesantes. Las giberelinas pueden provocar la expansin mediante la induccin de enzimas que debiliten las paredes celulares (MacLeod y Millar, 1962). El tratamiento con giberelinas provoca la formacin de enzimas proteolticas que, quiz liberen triptofano, el precursor del IAA (Van Overbeek, 1966). Con frecuencia las giberelinas incrementan el contenido de auxinas y pueden transportarlas a su lugar de accin en las plantas (Kuraishi y Muir, 1963). Otro mecanismo mediante el cual las giberelinas pueden estimular la expansin celular es la hidrlisis del almidn, resultante de la produccin de amilasa por las giberelinas, pudiendo incrementar as la concentracin de azcares y elevando as la presin osmtica en la savia celular, de modo que el agua entra a la clula y tiende a expandirla. Otra hiptesis seala que las giberelinas estimulan la biosntesis de cidos polihidroxicinmicos (Kogl y Elema, 1960) y se considera que estos ltimos inhiben la oxidasa IAA, con lo cual

promueven los procesos mediados en las plantas por las auxinas, al reducir la cantidad de stas destruidas por la enzima. Citocininas Son sustancias del crecimiento de las plantas que provocan la divisin celular (su sinnimo, fitocinina, no tiene tanta aceptacin). Muchas citocininas exgenas y todas las endgenas se derivan probablemente de la adenina, una base nitrogenada de purina. La primera citocinina fue descubierta en la dcada de 1950, en la Universidad de Wisconsin, por el grupo del profesor Folke Skoge, a partir de una muestra de DNA envejecido. En 1962, se descubri un grupo de polipptidos que poseen actividad hormonal en tejidos animales y se les denomin cininas (Collier, 1962). Para evitar cualquier confusin con ciertos mecanismos animales, se introdujo el trmino "citocinina" para aplicarlo especficamente a los vegetales, aunque a veces se aplica tambin el trmino "cininas" para designar las citocininas vegetales. Los inhibidores constituyen un grupo aparte entre las sustancias del crecimiento de las plantas, pues retrasan el proceso fisiolgico o bioqumico de los vegetales. Segn sus propiedades fisiolgicas, algunos inhibidores endgenos parecen ser hormonas vegetales. Algunos inhibidores naturales pueden tener diferentes acciones; por ejemplo, pueden inhibir el crecimiento. Las auxilias, las giberelinas o la germinacin. En los ltimos aos se han descubierto nuevos tipos de compuestos qumicos orgnicos: los retardadores del crecimiento de las plantas, que demoran la divisin y prolongacin celular en tejidos de brotes, regulando as la altura de las plantas de manera fisiolgica, sin provocar malformaciones en las hojas o los tallos. Estos compuestos tambin intensifican el color verde de las hojas y afectan indirectamente la floracin, aunque el crecimiento de las plantas tratadas con retardadores del crecimiento no se suprime por completo. Hasta ahora, la mayora de esos compuestos se producen sintticamente. Existen otros inhibidores exgenos que pueden retrasar el crecimiento de las plantas, pero, de cualquier manera, no encajan totalmente en la calidad de retardadores del crecimiento.

Acido abscsico El cido abscsico (ABA) es uno de los inhibidores del crecimiento ms conocidos y tiene implicaciones muy importantes en el control de la transpiracin por los estomas; tambin provoca abscisin o cada de hojas, flores y frutos. Esta hormona inhibitoria, muy difundida en el reino vegetal, interacta con las sustancias del crecimiento, con efectos importantes. La disponibilidad de ABA es relativamente limitado, por

lo que los conocimientos actuales acerca de sus diversos efectos biolgicos en la cosecha resultan incompletos. Efectos biolgicos del cido abscsico El ABA, aparentemente, acta como inductor general del envejecimiento y, frecuentemente, al aplicar ABA en el follaje se provocan cambios en el color senescente de las hojas (Addicott y Lyon, 1969). Al tratar la naranja Temple con ABA, se activa el colorido y el inicio del envejecimiento. Las papas tratadas se tornan blandas y senescentes. Las primeras investigaciones demostraron que el ABA acelera la abscisin de los muones de peciolos en ex plantaciones de varias especies. Posteriormente, se demostr que el ABA fomenta la abscisin de las hojas en plantas intactas, como los ctricos (Cooper et al., 1968), as como la abscisin de flores y frutos en plantas como la vid. El ABA inhibe el crecimiento de muchas plantas y partes vegetales, segn se ha demostrado en cleptilos, plntulas, discos de hojas, secciones de races, hipoctilos y radculas (Addicott y Lyon, 1969). Tambin se ha demostrado que frecuentemente produce inhibicin en el crecimiento de los brotes y las hojas; sin embargo, con frecuencia se requieren varios tratamientos de ABA. ya que sus efectos duran slo un breve periodo. Otro efecto biolgico del ABA es prolongar el reposo de muchas semillas, como las de berro y lechuga, inhibe tambin la germinacin de semillas cuyo periodo de reposo ha terminado, pero ese efecto puede eliminarse al lavar las semillas con agua para eliminar el ABA. Su aplicacin tambin provoca reposo en las yemas de ciertas especies, incluyendo algunos frutales de hoja caduca, ctricos y papas. El descubrimiento de que durante los das cortos aumenta la cantidad de ABA en las hojas ha despertado gran inters por los efectos del compuesto en la floracin. Las giberelinas activan la iniciacin floral en algunas plantas de da largo, cultivadas durante un fotoperiodo no inductivo; sin embargo, se ha demostrado que el ABA contrarresta esos efectos. Una de las hiptesis indica que el ABA acta como inhibidor de la floracin en hojas de plantas de 'la largo que crecen durante das cortos; puede inducir tambin la floracin en algunas plantas de da corto que crecen bajo condiciones no inductivas. Algunos de esos efectos pueden explicarse con base en el retraso del crecimiento, que disminuye la competencia de las partes vegetativas, con lo que se produce una mayor induccin floral. ETILENO Segn su estructura qumica, el etileno, producto natural del metabolismo vegetal, es la hormona mas simple del crecimiento vegetal. Otros compuestos voltiles, como el acetileno y el propileno, tienen efectos similares; sin embargo, el etileno es entre 60 y 100 veces ms

activo que el propileno. El siguiente compuesto ms efectivo del grupo. El etileno es tambin el nico producto del grupo de compuestos voltiles producidos en cantidades apreciables en los tejidos vegetales.

Efectos biolgicos del etileno Uno de los primeros efectos observados del etileno fue su estimulacin de la germinacin y el crecimiento en brotes. Los tubrculos de papa en reposo se ven estimulados a germinar cuando se les aplica etileno en intervalos breves; los tratamientos ms largos suprimen la germinacin. Tambin se estimula el crecimiento de varios granos, bulbos, estacas de madera dura y races, al igual que la germinacin de algunas especies al aplicar el gas simplemente como pre tratamiento breve. El etileno tambin provoca la abscisin prematura de las hojas, frutos jvenes y otros rganos. Es probable que los efectos de defoliacin producidos por el 2,4-D, el NAA, las mofactinas y otros compuestos, sean el resultado de inducir la produccin de etileno con ellos. Desde hace tiempo se sabe que el etileno, es un compuesto que hace madurar los frutos, por eso se ha aplicado para acelerar la maduracin de frutos cosechados como pltanos, mangos y melones gota de miel, as como para eliminar el color verde en ctricos antes de su venta en el mercado. Los frutos maduros, no pasados, respondern a las aplicaciones de etileno ante de producirlo. El etileno puede inducir tambin la floracin; por ejemplo, incentiva la formacin de flores pistiladas en las cucurbitceas. Una de las tcnicas ms comunes la cual es el principal mtodo utilizado en Hawaii para inducir la floracin en la pia es rociar la planta con etileno absorbido en una suspensin de bentonita en agua.

DIRECCIN DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS Las plantas responden a diversos estmulos externos o ambientales, as como a sus instrucciones genticas. Gran parte de la orientacin de una planta se deriva de su reaccin a los estmulos direccionales, particularmente la luz y la gravedad; pueden reaccionar por movimientos de crecimiento cambios plsticos o irreversibles resultantes del crecimiento o por movimientos reversibles cambios elsticos causados generalmente por cambios de turgencia en ciertas clulas. Adems la reaccin puede relacionarse con la direccin del estmulo (es decir, ir en su direccin en la opuesta, o en un ngulo especfico respecto a aqul); tal reaccin se denomina respuesta trpica. Por ejemplo: el geotropismo (respuesta a la gravedad), el fototropismo (a la luz), el tigmotropismo (al tacto), o el hidrotropismo (al agua). Las respuestas que no se relacionan con la direccin del estmulo se denominan msticas y

comprenden la epinastia (curvarse hacia abajo), hiponastia (curvarse hacia arriba), nictinastia (movimientos de dormicin, es decir, el rtmico abrir y cerrar de las hojas), seismonastia (respuesta al shock mecnico) y las reacciones de varios tipos de trampas en las plantas carnvoras. A continuacin se examinarn las respuestas trpicas.

GEOTROPISMO El geotropismo es la respuesta de la planta a la gravedad. Se pens que el geotropismo era resultante de la influencia de la gravedad en la concentracin de auxina. Las fitohormonas son activadas por los estatolitos, que son granos de almidn mviles ubicados en la punta de la raz, los cuales son los responsables de la recepcin del estmulo. Las races de la planta presentan un geotropismo positivo, la raz crece penetrando la tierra, este tipo de respuesta asegura la funcin que tiene la raz que es absorber el agua y las sales minerales, y adems permite fijar y dar firmeza a la planta. El tallo un geotropismo negativo.

FOTOTROPISMO

El fototropismo corresponde a una respuesta del vegetal frente al estmulo luminoso. El fototropismo positivo hace referencia al crecimiento de la planta hacia la fuente de luz, mientras el fototropismo negativo implica un crecimiento de la planta en la direccin contraria a la de la fuente lumnica. En el caso del tallo, se observa un fototropismo positivo, porque este crece hacia la fuente luminosa. La raz, en cambio, no necesita de la luz solar, por lo tanto presenta un fototropismo negativo. Aunque el fototropismo es una respuesta clara en las plantas, no es el nico tropismo presente. Otros tropismos comunes en plantas son: el tigmotropismo (muy importante para plantas que son trepadoras) y el gravitropismo (que resulta vital para que las races penetren en la tierra).

La percepcin fototrpica est mediada por los 2 receptores de luz azul (fototropina-1 y fototropina-2) -tambin involucrados en apertura de estomas, movimiento de cloroplastos, crecimiento de hipocotilo y expansin de hojas. El estmulo de luz provoca una reaccin hormonal en la planta cuya consecuencia es un crecimiento diferencial. La auxina es la

encargada de este crecimiento diferencial. El mecanismo por el cual acta la auxina es el siguiente: al tener una respuesta fototrpica negativa, la auxina tiene a concentrarse en la regin de la planta opuesta a la incidencia de la luz.

Debido a que la auxina est relacionada con la proliferacin celular, las clulas de la regin cuya concentracin de auxina es mayor, proliferan ms que aquellas donde es baja. De esta manera, se da un doblamiento en el tallo hacia la fuente de luz (fototropismo positivo).