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FOTOSNTESIS

ARDILA CARMARGO ANA CAROLINA GNECCO MOLINA CAMILO

INSTITUCIN EDUCATIVA NACIONAL LOPERENA CIENCIAS NATURALES VALLEDUPAR 2013

FOTOSNTESIS

ARDILA CARMARGO ANA CAROLINA GNECCO MOLINA CAMILO

Trabajo presentado como requisito para obtener conocimientos acerca de la fotosntesis en las plantas y los mecanismos de fijacin del carbono.

Licenciada ISMELIS LEONOR NIEVES Docente

INSTITUCIN EDUCATIVA NACIONAL LOPERENA BIOLOGA ONCE B VALLEDUPAR 2013

INTRODUCCIN

Cuando la energa del sol llega a las plantas se convierte en energa qumica potencial gracias a un proceso llamado fotosntesis. En la fotosntesis, las plantas absorben luz y la almacenan en sus clulas en el proceso de separacin del oxgeno del agua. El descubrimiento de la fotosntesis fue progresivo. Hacia finales del siglo XVIII, el qumico ingls Joseph Priestley se dedicaba a estudiar los gases que se producan en la combustin. Descubri que las plantas cambiaban la calidad del aire que las rodeaba, puesto que transformaban el dixido de carbono en oxgeno. En 1779, el cientfico holands Jan Ingenhousz descubri que eso slo ocurra cuando las plantas estaban expuestas a la luz. En 1864, un qumico alemn llamado Julius Sachs identific las sustancias qumicas que intervienen en la fotosntesis. Descubri que el dixido de carbono se combina con el hidrgeno del agua. La luz que incide sobre la planta le transmite la energa necesaria para llevar a cabo la reaccin. El dixido de carbono y el hidrgeno se unen para formar glucosa, un tipo de azcar que sirve de alimento a la planta. Parte de la glucosa se transforma en almidn, que constituye un buen almacn de energa. De la planta se desprende el oxgeno extrado del agua. Al final del siglo XIX, la fotosntesis ya se entenda en trminos energticos. Se trata de un proceso de primordial importancia para la vida en nuestro planeta. Sin la fotosntesis los animales y los seres humanos careceran de comida. La fotosntesis realizada por las plantas hace millones de aos transform la energa solar en energa qumica en forma de combustibles fsiles. La fotosntesis es un proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energa en forma de luz y la transforman en energa qumica. Prcticamente toda la energa que consume la vida de la bisfera terrestre la zona del planeta en la cual hay vida procede de la fotosntesis. La fotosntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de la luz. La fotosntesis contribuye con gran notoriedad al ciclo de la vida. Es uno de los procesos en los que tenemos oportunidad de poder respirar, estar sanos y, lo ms importante, la oportunidad de estar vivos. Con ella, las plantas pueden alimentarse, y al mismo tiempo darnos a nosotros lo que necesitamos para tener una buena oxigenacin. No solo a los humanos sino, a todo ser vivo.

1. FOTOSNTESIS: CAPTURA DE ENERGA

Figura 1. Fotoauttrofos. Esos lupinos azules y los rboles de atrs utilizan la luz solar tener energa de los procesos que involucran CO2, dentro de las molculas orgnicas.

Todos los seres vivos o son productores o dependen de la actividad de estos, es decir son consumidores. Los productores se denominan auttrofos, organismos que pueden elaborar por s mismos molculas orgnicas a partir de materias primas inorgnicas. La mayor parte de los productores, en los que se encuentran plantas, algas y determinadas bacterias, son fotoauttrofos (auttrofos sintticos), organismos con la capacidad nica de absorber energa lumnica y transformarla en energa qumica almacenada en molculas orgnicas, por el proceso de la Fotosntesis. Los fotoauttrofos utilizan energa lumnica para convertirla en ATP y otras molculas que retienen energa qumica de manera temporal.

Estas molculas son inestables y no pueden apilarse en la clula. Su energa impulsa la va anablica a travs de la cual una clula fotosinttica sintetiza molculas estables a partir de compuestos inorgnicos sencillos (agua y dixido de carbono). Estos compuestos orgnicos sirven no slo como materiales de partida en la sntesis de todos los compuestos orgnicos requeridos para los organismos fotosintticos (como carbohidratos, aminocidos y lpidos complejos), sino tambin como un medio de almacenamiento de energa. Entre ellos se incluyen compuestos relativamente reducidos, como la glucosa y otros carbohidratos, que pueden oxidarse despus de la respiracin aerobia o en alguna otra va catablica. La fotosntesis no solo sostiene las plantas y la mayor parte de los dems productores, sino tambin de manera indirecta a casi todos los animales y dems organismos de la biosfera. Cada ao, los organismos fotosintticos convierten el dixido de carbono en miles de millones de toneladas de molculas orgnicas. La energa qumica almacenada en estas molculas, es el combustible de las reacciones metablicas que sostienen casi la totalidad de la vida en el planeta. Se puede estimar que la energa total que llega a la superficie de la Tierra en un da (8 horas de radiacin en toda la superficie es equivalente a la energa contenida en 300 000 millones de toneladas de carbn, es decir, unos 100 000 000 millones en un ao.

1.1 LUZ Y FOTOSNTESIS

La luz es la fuente primaria de energa para la vida sobre la tierra. La bisfera en la que vivimos es un sistema cerrado y en equilibrio dinmico constante. Ser sistema cerrado significa termodinmicamente que no intercambia materia con el exterior, pero si recibe energa. Esta energa <<extraterrestre>> es esencial para la dinmica tanto geolgica como biolgica de este planeta, que alberga algo tan genuino como lo es la vida. El Sol es el astro del que recibimos prcticamente la totalidad de esa energa. La radiacin solar que Figura 2. Energa radiactiva solar. Valores de intensidad de los llega a la tierra es una principales componentes de la radiacin electromagntica amplia franja del espectro solar que llega a la tierra. radioactivo electromagntico y, dentro de ella, una parte significativa (aproximadamente un 40%) es la radiacin luminosa que normalmente llamamos luz. La figura 1.2, presenta desglosados los valores de intensidad y la proporcin de los distintos componentes de la radiacin solar: radiacin gamma (), luminosa (VIS) e infrarroja (IR, calor). El total de energa radiante solar que alcanza nuestro planeta es enorme. Esta energa es considerada una constante (llamada constante solar) y se suele expresar como energa recibida por unidad de tiempo y por unidad de rea perpendicular a la radiacin. 1.1.1 Composicin de la radiacin solar. La Luz est compuesta por partculas que viajan como ondas. Dado que la mayor parte de las formas de vida del planeta dependen de la luz, ya sea de manera directa o indirecta, es importante comprender la naturaleza de la luz y cmo permite que ocurra la fotosntesis. La luz es una pequea porcin de un espectro electromagntico continuo muy amplio de radiacin, llamado espectro electromagntico. Todas las radiaciones en este espectro viajan a la manera de ondas. La longitud de onda es la distancia que hay entre dos crestas (o dos valles) consecutivos de una onda. En extremo del espectro estn los rayos gamma, de longitud de onda muy pequea (la cual se mide en nanmetros), y en el otro extremo estn las ondas de radio, con longitud de onda tan grande que se mide en Kilmetros.

La radiacin luminosa ocupa una pequea franja del espectro, que va desde los 380 a los 700 nm, y se sita entre las radiaciones ultravioletas (UV) y las radiaciones infrarrojas (IR), y constituye la llamada radiacin fotosintticamente activa (PAR). Este espectro es el impulsor de la fotosntesis, siendo fundamentalmente importante para la produccin de los cultivos. El desarrollo, crecimiento y floracin de la planta son influenciados significativamente tanto por la cantidad como por la calidad de este espectro de luz. Figura 3. Espectro electromagntico y la radiacin fotosintticamente activa. La luz visible representa una pequea fraccin del espectro electromagntico y consiste en una mezcla de longitudes de onda, que van de unos 380 a 760 nm. Durante la fotosntesis se utiliza la energa de la luz del espectro visible.

Las plantas poseen distintos sensores para captar el espectro y realizar sus distintos procesos: -criptocromos, que absorben mayoritariamente luz azul (400-500 nm). -clorofilas, que absorben luz azul(A) y roja (B) (600-700 nm). -carotenoides, que absorben luz verde y amarilla (400-600 nm). Figura 4. Radiacin emitida por el sol. La radiacin electromagntica -fitocromos, que proveniente del Sol contiene radiacin ultravioleta y luz visible de absorben luz roja diversos colores y longitudes de onda. y roja lejana (610750 nm), determina el estiramiento de tallos.
Sol

radiacin luminosa tambin se llama radiacin visible (VIS) porque el ojo humano es un rgano sensible foto-receptor que nos permite ver esta radiacin. La luz blanca est compuesta por la conjuncin de todas las radiaciones luminosas de distinto color: luz violeta, azul, verde amarilla naranja y roja. La luz blanca se puede descomponer en todo el arco cromtico de luces de color por difraccin a travs de un prisma cristalino. Un compuesto o sustancia con color absorbe la luz del color complementario a la luz del color que muestra, es decir, ese compuesto es del color de la luz no absorbida, que es la que vemos reflejada o transmitida. La luz no slo se comporta como ondas, sino tambin como partculas. Se compones de pequeas partculas o paquetes de energa llamados fotones. La energa de un fotn es inversamente proporcional a su longitud de onda; cuanto ms breve sea dicha longitud, tanto mayor la energa por fotn, y a la inversa.
La luz solar de una mezcla de muchas longitudes de onda

La

Por qu la fotosntesis depende de la luz detectable por el ojo humano (luz visible) y no de radiaciones con otras longitudes de onda? Slo es posible especular sobre la respuesta a esa pregunta. Una razn podra ser que gran parte de la radiacin que llega al planeta desde el Sol es corresponde a esta porcin del espectro electromagntico, de modo que los organismos han adquirido la capacidad de usar la luz visible porque es la ms abundante. Quiz de mayor importancia es el hecho de que la radiacin de la parte visible del espectro excita determinados tipos de molculas biolgicas, o sea que provoca el movimiento de electrones a niveles de mayor energa. La radiacin de longitudes de onda mayores que la de la luz visible no posee energa suficiente para excitar las molculas biolgicas, en tanto que la de longitudes de onda menores que la luz visible contiene tanta energa que altera los enlaces de numerosas molculas biolgicas. Si una molcula absorbe un fotn de energa luminosa, uno de sus electrones se energiza. En este punto puede ocurrir uno de dos fenmenos, lo que depende del tomo y su entorno.

Es factible que el electrn regrese pronto a su estado fundamental y la energa se disipe en la forma de calor o de luz de longitud de onda ms larga que la de la luz absorbida, una emisin de luz llamada fluorescencia. De manera alternativa, puede ocurrir que el electrn energizado deje el tomo y sea captado por una molcula aceptora de electrones, fenmeno que se lleva a cabo en la fotosntesis. Figura 5. Interacciones entre luz y tomos o molculas. <a>Cuando un fotn de energa lumnica incide en un tomo o una molcula de la cual es parte el tomo, la energa de fotn se suele desplazar el electrn a un orbital ms distante del ncleo (es decir, un nivel de energa ms alto). <b>Si el electrn cae de nuevo en el nivel de energa inmediato, se emite un fotn menos energtico (de longitud de menor onda). <c>Si se dispone de aceptores de electrones adecuados, el electrn suele dejar el tomo. En la fotosntesis, un aceptor de electrones capta el electrn energizado y lo transfiere en una cadena de aceptores.

1.1.2 Las plantas: organismos fotoauttrofos. Mediante un nico y complejo proceso fisiolgico denominado fotosntesis, determinados organismos vivos auttrofos, tambin llamados fotoergnicos o fotosintticos, son capaces de absorber y utilizar la energa lumnica. Cualquier fuente de luz visible (por ejemplo, una lmpara incandescente o fluorescente) sirve a los organismos Figura 6. Proceso de la fotosntesis. Las hojas fotosintticos para hacer fotosntesis. absorben la luz solar, el gas Dixido de carbono, Por ello no hay nada misterioso en y agua y sales minerales por las races. Con estos que el Sol los haga crecer. elementos las plantas fabrican glucosa (su Simplemente usan su luz, pero siendo alimento) y oxgeno. la luz solar difcil de imitar con iluminacin artificial. Entre los organismos fotosintticos, los vegetales son el grupo principal y ms abundante. Por eso la fotosntesis es un proceso distintivo del reino vegetal, que determina en buena parte los rasgos caractersticos de la estructura y fisiologa de las plantas. El tipo de fotosntesis que realizan los vegetales se caracteriza por la formacin de oxgeno (O2) como subproducto desprendido de la atmsfera. Este tipo de fotosntesis se denomina fotosntesis oxignica y no est restringida a las plantas superiores, pues ocurre tambin en algas y en organismos procariotas como las cianobacterias. Existe cierta modalidad de fotosntesis anoxignica, que realizan ciertas bacterias que viven en condiciones anaerobias. La similitud de los procesos fotosintticos fundamentales es bastante grande entre ambas modalidades de fotosntesis. Al observar la organizacin global de los seres vivos en la biosfera, se comprueba el origen y desarrollo de los sistemas biolgicos se sustentas en la existencia de los mencionados organismos auttrofos fotosintticos, los nicos que asimilan la energa radiante solar. Por esta capacidad los vegetales y sus antepasados en la evolucin son los que han fundamentado y permitido el desarrollo de otras formas de vida no auttrofas. Los ms antiguos restos de vida encontrados en la Tierra corresponden precisamente a antepasados de cianobacterias, que son organismos procariotas fotosintticos. Estudios zoolgicos y ecolgicos muestran que prcticamente toda cadena trfica se sustenta en sistemas vegetales como uno de sus pilares. Los organismos fotosintticos transforman en biomasa la energa solar que absorben y asimilan. La energa acumulada en esta biomasa es luego distribuida, ms o menos diferente al resto de organismos vivos.

1.1.3 La fotosntesis como proceso biolgico. La fotosntesis es un proceso biolgico complejo en el que pueden distinguirse dos fases bien diferenciadas, una primera de absorcin y conversin de energa y otra segunda de toma y asimilacin de elementos constitutivos de la materia orgnica (C,H,O,N,S, etc.). La energa luminosa es absorbida por biomolculas fotosensibles y transformada en una forma de energa bioqumica estable. Los elementos constitutivos son tomados de fuentes minerales inorgnicas (agua, H2O; dixido de Carbono, CO2; nitratos, NO3; sulfatos, SO4; etc.) e incorporados en biomolculas orgnicas metabolizables. Ambas fases, la toma de elementos, estn perfectamente coordinadas e interrelacionadas. Clsicamente, estas fases se llamaron fase luminosa y fase oscura; pero esta nomenclatura puede incluir a error, ya que actualmente sabemos que la luz es un factor esencial en toda fotosntesis como elemento de regulacin y control de ambas fases. As se puede decir que existe una foto-absorcin de energa y fotoasimilacin de los elementos esenciales. La primera fase es un proceso de conversin de energa luminosa en electroqumica. Se inicia con la absorcin de luz por ciertos complejos pigmento-protena denominados antenas, <<cosechadores>> de luz (LHC, Light Harvesting Complexes), y la posterior canalizacin d la energa de los fotones hacia la energa de los fotones hacia los centros de reaccin de los fotosistemas, donde la energa se transforma en una corriente de electrones entre molculas las xido-reductoras. Las reacciones de xido-reduccin producen, en un ltimo trmino, dos biomolculas estables (NADPH y ATP, Adenosn Trifosfato) que se van acumulando. Figura 7. Fases de la fotosntesis. La fotosntesis es un proceso biolgico de foto-absorcin y foto-asimilacin donde se distinguen dos fases, en donde la toma de energa y la toma de elementos estn perfectamente coordinados e interrelacionados, clsicamente llamadas oscura y clara.

Estas biomolculas son tiles como fuente de <<energa asimiladora>>, ya que proporcionan poder de reduccin (el NADPH) y poder de enlace (el ATP) necesarios para la siguiente fase. En la segunda fase de la fotosntesis, se sucede toda una serie de reacciones de asimilacin de elementos necesarios para la construccin biomolecular: C, H, O, N, S, etc. El elemento esencial y mayoritario en la materia orgnica es el carbono. El carbono, en la fotosntesis, es tomado del dixido de carbono (CO2) del aire. 1.2 ESTRUCTURACIN DEL APARATO FOTOSINTTICO VEGETAL

En 1900, Max Planck enunci la teora por la que toda transferencia de energa radiante de un objeto a otro implicaba discretas de energa a las que llam cuantos. Las ondas electromagnticas son radiaciones y, por tanto, se transmiten de manera cuntica en unidades discretas. La luz, como el resto de las radiaciones electromagnticas, est compuesta de paquetes elementales de energa denominados fotones. Si se pretende que la energa de un fotn pueda ser utilizada para impulsar una transformacin fsica o qumica, lo primero que se debe conseguir es hacerlo actuar con una molcula que lo absorba. Lgicamente, en el momento de ser absorbido, el fotn deja de ser fotn y su energa se suma a la que ya tiene la molcula. Este exceso de energa localizado en la molcula tras la absorcin se denomina energa de excitacin o, ms brevemente, excitn. Cada fotn de luz tiene una energa propia, que corresponde su longitud de onda especfica y que puede ser calculada por la ecuacin de Planck: E= h . c/ , donde h (constante de Planck)=6.6262 x 10-34 J . s; c, la velocidad de todas la radiaciones electromagnticas, siendo una constante de 2.9979 x 108 m . s-1; y , es la longitud de onda. Tabla 1. Cualidades de los Fotones. Color, frecuencia, longitud de onda y energa de los fotones de radiacin visibles, infrarroja y ultravioleta

1.2.1 rgano especializado en realizar la fotosntesis. Las fotosntesis en plantas superiores tienen lugar en tejidos fotosintticos que se agrupan en su mayora en rganos especializados. Estos rganos son las hojas. La luz solar es una radiacin que se dispersa en toda la atmsfera terrestre; para aprovecharla al mximo es necesario exponer la mayor cantidad de tejido a los fotones incidentes, de ah la gran superficie foliar que tienen las hojas.

Las hojas son tambin, por esta razn, generalmente planas, como pequeos paneles solares que se pueden orientar a los rayos solares para tratar de absorber de modo ptimo toda la luz que necesitan. Adems, las plantas habitualmente tienen muchas hojas pequeas para lograr otras ventajas funcionales: a) las hojas pueden tomar distintas orientaciones, adaptndose a la incidencia luminosa que cambia a lo largo del da con el movimiento del sol, y b) la disipacin trmica en un elemento sometido a radiacin solar es mucho ms eficaz si es pequeo y tiene, proporcionalmente una gran superficie en contacto con el aire. Figura 8. Pasos principales de la fotosntesis. Las hojas son el rgano vegetal especializado en realizar la fotosntesis

Figura 9. Compuestos que intervienen en la reaccin global fotosinttica. Dos son los gases (CO2 y O2) intercambiados con la atmsfera; el producto final, azcar y el sustrato primero, agua tomada por las races.

Dos son los gases (CO2 y O2) intercambiados con la atmsfera; el producto final es un slido hidrosoluble, azcar [CH2 O)n]; y el sustrato primero (agua, H2O) es un lquido tomado por las races que se puede transformar en gas por evatranspiracin segn las capacidades hdricas y necesidades de la planta.

La seccin de hoja (unos 160 m desde el haz al envs) con el gradiente de penetracin de luz blanca calculado para tres intensidades de luz blanca (radiacin PAR) incidente: 200, 700 y 1500 mol . m-2 . s-1. El gradiente es dependiente de la estructura tisular de la seccin de la hoja. Primero estn las clulas del mesfilo en empalizada, cercanas al haz, alargadas, compactadas y con una gran cantidad de cloroplastos.

Luego, las clulas del mesfilo lagunar, cercanas al envs, son irregulares y dejan muchos espacios llamados cmaras subestomticas, esenciales para el intercambio gaseoso regulado por los estomas. A este le llega menos luz y por ello, tiene menor densidad de orgnulos fotosintticos.

1.2.2 Principales pigmentos fotosintticos. En las plantas, la luz destinada a impulsar el proceso fotosinttico es absorbida por dos tipos de pigmentos: clorofilas y carotenoides, que son molculas cromforas sensibles a la radiacin luminosa. Estos pigmentos no estn libres en el aparato fotosinttico, sino que se encuentran engarzados dentro de las protenas fotosintticas formando los complejos pigmento-protena. Figura 11. Estructura de la Clorofila. La clorofila consiste en un anillo de porfirina y una cola de hidrocarburo

Figura 10. Espectro de accin y espectro de absorcin en los pigmentos. Se muestra el espectro de absorcin de los pigmentos y el espectro de accin en la fotosntesis

La asociacin de estos pigmentos con polipptidos es de tipo no covalente, por lo que al desnaturalizarse la protena se liberan los pigmentos. El pigmento ms importante es la clorofila, ya que es la molcula cromfora que interviene ms directamente en la absorcin y conversin de energa luminosa. Existen diversos tipos de clorofilas, pero todos se caracterizan por tener un anillo tetrapirrlico cclico similar, tipo porfirina, con un catin metlico de magnesio ligado en el centro del anillo. Tambin tienen en su estructura una larga cadena hidrfoba de fitol que les facilita el anclaje dentro de las zonas poco polares. Debido a esta estructura molecular, las clorofilas son capaces de absorber la radiacin luminosa en la zona azul o roja; por ello son de color verde, dndole esta caracterstica al mundo vegetal. En los vegetales existen dos tipos de clorofilas diferentes la clorofila a y la clorofila b. La principal funcin de las clorofilas es la absorcin de luz entre dichas antenas.

Los carotenoides son compuestos de cuarenta tomos de carbono, siendo lpidos isoprenoides. Los extremos de la molcula de un carotenoide pueden formar anillos o levar simultneamente oxigenados. Los carotenoides con algn grupo oxigenado se denominan xantofila, mientras que los hidrocarburos sin oxgeno son los carotenos. Los principales carotenoides presentes en todo cloroplasto vegetal son -caroteno, -caroteno y 5 xantofilas: lutena, violaxantina, anteraxantina, zeaxantina y neoxantina. Los carotenos son ms abundantes en los centros de reaccin de la fotosntesis y las xantofila son ms abundantes en las antenas. La funcin fotosinttica principal de los carotenoides es proteger el aparato fotosensible mediante mecanismos de disipacin y extincin de energa. De modo secundario, tambin tienen la capacidad de ser antenas alternativas, sobre todo en el espectro de luz entre 450 y 500 nm, en el cual las clorofilas absorben poco. Por absorber en esta zona del espectro que corresponde a la luz azul-verde, los carotenoides de los cloroplastos son de colores amarillos y anaranjados.

1.2.3 Orgnulos del aparato biomolecular fotosinttico. Las hojas estn constituidas esencialmente por tejidos fotosintticos, es decir, por clulas que tienen en su interior la maquinaria necesaria para la fotosntesis. Cuando se examina un corte de tejido de una hoja vegetal en un microscopio, se observa que el pigmento verde llamado clorofila, no se distribuye de manera uniforme en la clula, sino a organelos que reciben el nombre de cloroplastos, que son, por tanto, unos plastidios especializados en funcin fotosinttica de los eucariontes. En las plantas, stos se localizan sobre todo en las clulas del mesfilo, tejido del interior de la hoja; cada clula del mesfilo tiene de 20 a 100 cloroplastos. Los cloroplastos estn separados del citosol celular por una denominada envoltura cloroplstica. La membrana externa es bastante permeable (debido a la presencia de la protena porina), envolviendo una regin llena de lquido llamada estroma, que contiene la mayor parte de enzimas necesarias para producir molculas de carbohidratos y rodea la membrana interna la cual tiene permeabilidad ms selectiva. Suspendido en el estroma se encuentra un tercer sistema de membranas el cual crea un conjunto interconectado de sacos aplanados en forma de discos, que se pliegan dando dobles membranas a modo de lminas paralelas ms o menos separadas apiladas, llamados tilacoides. La membrana tilacoidal tiene un espacio interior de lquido, el espacio tilacoidal. Los tilacoides plegados en forma de dobles membranas se llaman lamelas. Existen dos tipos de lamelas: las lamelas grana que constituyen apilamientos de numerosas laminas en forma de discos tambin llamada granum; y las lamelas estromticas que son lminas simples ms extensas que interconectan zonas de lamelas apiladas. Las membranas tilacoidales son las biomembranas fotosintticas porque incluyen en su interior todo el aparato biomolecular que lleva a cabo la primera fase de la fotosntesis.

Figura 12. Los cloroplastos. (a) El corte transversal de una hoja revela que el mesfilo es el tejido fotosinttico. El dixido de carbono entra en la hoja por diminutos poros llamados estromas, y el agua llega al mesfilo por medio de venas. (b) Los pigmentos necesarios para las reacciones de capacitacin de luz de la fotosntesis son parte de las membranas tilacoidales, mientras que las enzimas para la sntesis de molculas de carbohidratos se encuentran con el estroma.

1.2.4 Las membranas Tilacoidales. Las tilacoides estn constituidas por biomembranas, es decir, bicapas lipdicas. Gran parte de la funcin fotosinttica realizada en los tilacoides es solamente posible precisamente por el hecho de estar basados en membranas. Las membranas biolgicas estn constituidas por una doble capa de lpidos anfipticos, es decir, lpidos que tienen una cabeza polar en contacto con el medio acuoso y una cola hidrfoba que se sita hacia el interior de la membrana en contacto con la cola hidrfoba que se sita hacia el interior de la membrana en contacto con la cola de la capa opuesta. Por esas caractersticas qumicas, las membranas son barreras semipermeables entre espacios acuosos que compartimentan el medio interno celular, o lo separan del exterior. Los complejos fotosintticos que realizan la primera fase de la fotosntesis se insertan transversalmente en las membranas tilacoidales. Con esta insercin, los complejos quedan en contacto con dos espacios acuosos diferentes. Adems las membranas son un fluido bidimensional donde los complejos fotosintticos pueden moverse o nadar. Este movimiento lateral dentro de la matriz bidimensional de la membrana tilacoidal, permite cambiar y regular la funcin de las protenas fotosintticas en respuesta a distintas situaciones metablicas ya que, con el movimiento se pueden producir variaciones en las conexiones entre los distintos elementos. La composicin lipdica es determinante de la fluidez de la membrana y de la movilidad de las protenas insertadas en ella. Los tilacoides son membranas constituidas por lpidos polares muy especficos: galactolpidos, sulfolpidos, y fosfolpidos.

1.3 ELEMENTOS DEL APARATO FOTOSINTTICO EN LOS TILACOIDES

La primera fase de la fotosntesis es una fase de conservacin de energa que incluye la formacin de una cadena redox de transferencia de electrones y la consecuente generacin de un gradiente de concentracin de protones. Los tilacoides contienen los complejos protenicos que llevan a cabo ese manejo de electrones y protones imprescindible para la conversin energtica. Los complejos protenicos incluidos en los tilacoides son cuatro y, por su complejidad estructural y funcional se pueden llamar macro-complejos. Los tres primeros estn implicados en la transferencia electrnica a lo largo de la membrana y en la transferencia protnica a travs de la membrana (del estroma al lumen). Para realizar estas transferencias, estos complejos tienen engarzadas en su esqueleto protenico una serie de molculas, tomos o agrupaciones atmicas que tienen capacidad redox reversible. Dos de estos complejos son, adems fotosistemas, es decir, sistemas capaces de absorber y transformar la energa fotnica en energa electroqumica redox. Se llaman fotosistema I y fotosistema II. Esta definicin amplia los fotosistemas incluyendo las antenas extrnsecas respectivas (LHC I y LHC II), aunque estructuralmente considerarlas por separado. El tercer complejo es un sistema conector entre los dos fotosistemas llamado complejo citocromo b6f. Figura 13. Complejos enzimticos en la membrana tilacoidal. Se indican de modo esquemtico las transferencias de flujo de electrones y protones.

Finalmente, existe un cuarto complejo protenico distinto a los otros porque no interviene en las transferencias citadas, sino que utiliza el gradiente de protones que los otros complejos han formado a travs del tilacoide. Los protones, al fluir de vuelta del lumen al estroma a favor del gradiente, proporcionan una energa (fuerza protonmotriz que el cuarto complejo utiliza para sintetizar ATP, a partir de ADP y Pi. Este complejo por ello es una ATP sintasa (ATPasa). El ATP es una biomolcula til para para multitud de trabajos metablicos y celulares, es decir, un combustible bioqumico casi universal.

1.3.1 Fotosistema II o PSII. Este fotosistema es un macro-complejo que, por su actividad bioqumica, puede ser denominado agua-plastoquinona xido-reductasa, ya que enzimticamente, cataliza la oxidacin del agua y la reduccin de la pastoquinona, ambas foto-incluidas. Este fotosistema se encuentra en todos los organismos verdes auttrofos. En l suceden dos procesos de especial significacin para el conjunto de la fotosntesis: 1) la primera separacin de carga, consecuencia de la transduccin de energa luminosa en energa redox, es decir, la trasformacin del flujo fotnico en flujo electrnico. Con la primera separacin de carga se inicia el transporte electrnico fotosinttico, y 2) la hidrlisis del agua, que da electrones y protones y tambin da lugar a oxgeno molecular liberado como producto residual de la reaccin. Ambos procesos son pilares esenciales para el desarrollo y mantenimiento de la vida sobre el planeta porque, a travs de ellos, se hace posible el aprovechamiento de la luz solar como fuente de energa y se posibilita la existencia de una atmsfera rica en oxgeno. El oxgeno es necesario para los procesos oxidativos, esencialmente para la respiracin, que es la principal fuente de energa en sistemas hetertrofos. Figura 14. Fotosistema II. Este es un complejo macro-complejo multienzimtico, con 21 polipptidos y con su antena principal la LHCII.

1.3.2 Fotosistema I Figura 15. Fotosistema I. Se incluyen todos los polipptidos o PSI. El segundo conocidos que constituyen este macro-complejo multienzimtico. fotosistema constituyente del aparato fotosinttico vegetal es el fotosistema I. Por su funcin enzimtica puede ser denominado plastocianinaferredoxina xidoresductasa, ya que interviene en la parte final de la transferencia electrnica fotosinttica tomando los electrones de la protena del lumen plastocianina y cedindolos a la protena del estroma ferredoxina. Estructuralmente, este fotosistema est constituido por dos protenas centrales grandes. Estas unen los principales cofactores redox implicados en la transferencia electrnica, y unen tambin un gran nmero de clorofilas que funcionan como antena intrnseca del fotosistema. La antena o complejo de clorofilo-protenas colectoras de luz se llama LHCI. A estas protenas tambin se asocian polipptidos. 1.3.3 Complejos antena LHCI y LHCII. Asociadas a cada fotosistema existen unas antenas perifericas o extrnseca, llamadas LHC (complejos cosechadores de luz) I y II. Estas antenas complementan la funcin de captacin y absorcin de luz que tambin tienen las antenas intrnsecas de cada fotosistema ya citadas. Las LHC contienen una variedad relativamente alta de polipptidos que se pueden asociar de manera diversa segn el estado funcional. Los principales pigmentos fotosintticos son las clorofilas que se encuentran engarzadas en la matriz polipptdica de las LHC. Tambin estos polipptidos unenpigmentos carotenoides.

1.3.4 Complejo citocromo b6f. Un tercer complejo implicado en la transferencia fotosinttica en los tilacoides es el complejo citocromo b6f. Su principal funcin es conectar los dos fotosistemas, oxidando el plastoquinol (PQH2) producido en el fotosistema II y reduciendo la plastocianina (Pc) que se oxidar en el fotosistema I. Este complejo no es exclusivamente fotosinttico, ya que es anlogo a la ubiquino-citocromo c reductasa, de la membrana respiratoria de mitocondrias y bacterias. Los componentes de este complejo son el citocromo f, la protena Rieske, citocromo b6 y la subunidad IV.

Figura 16. Citocromo b6f. Modelos de asociacin en la membrana tilacoidal de los cuatro principales polipptidos que componen el complejo

1.3.5 Conectores redox. Para lograr el flujo global de la cadena fotosinttica, desde la oxidacin del agua hasta la reduccin de NADP+, es necesaria la presencia de pequeas molculas mviles que interconecten los tres complejos fotosintticos. Las biomolculas intermedias encargadas de esta conexin redox son: la platoquinona (PQ), que es una molcula de carcter antiptico, que se mezcla y se difunde bien en la fase lipdica de la membrana del tilacoide, que por su papel de interconector, el pool de quinonas ejerce una accin reguladora importante en el funcionamiento de la cadena redox fotosinttica; y tres protenas pequeas: plastocianina (Pc), ferredoxina (Fd), y + ferredoxina-NADP reductasa (FNR).

1.3.6 Complejos ATP sintasa. La sntesis fotoincluida del ATP suele ser tra la cadena redox fotosinttica y es catalizada por el complejo enzimatico ATP sintasa. Su composicin se conoce con bastante detalle por ser un enzima homlogo de la ATP sintasa mitocondrial asociada a la cadena respiratoria. El mecanismo que mueve y posibilita la catlisis de la ATPasa es el gradiente de protones transversal originado por el flujo electrnico en el tilacoide. La ATP sintasa cloroplstica que consta de dos partes o dominios diferenciados: un dominio extrnseco ubicado en el estroma, llamado CF1; y otro dominio intrnseco llamado CF0, que hace de conector con el lumen y es por donde entran los protones.

Figura 17. Modelo de la ATP sintasa. Consta de dos dominios diferenciados: dominio CF1, ubicado en el estroma y dominio CF0, insertado en la membrana tilacoidal que hace de conector con el lumen, por donde entran los protones. El dominio extrnseco est formado por subunidades polipeptdicas distintas: , , , y .

El dominio extrnseco est constituido por asociacin de 5 tipos de subunidades polipeptdicas distintas: , , , y . El dominio intrnseco est conformado por 4 tipos de subunidades polipeptdicas: I, II, III y IV; y acta como un canal que permite el flujo regulado de protones, movindose a todo motor, por accin de este.

2. UTILIZACIN DE LA ENERGA LUMINOSA EN LA FOTOSNTESIS

Durante la fotosntesis cada clula fotosinttica utiliza energa lumnica capturada por la clorofila para impulsar la sntesis de carbohidratos. Las reacciones globales de la fotosntesis pueden resumirse como sigue:

La reaccin resumida de la fotosntesis tpicamente se expresa en la forma anterior, con agua en ambos lados, debido a que sta es un reactivo en algunas reacciones y un producto en otras. Sin embargo como no hay un rendimiento neto de agua, para los finesde nuestra exposicin se puede simplificar esta resumida forma. Figura 18. Resumen de la fotosntesis. La fotosntesis consiste en Un anlisis de proceso reacciones, que ocurren en asociacin con los tilacoides, y reacciones de este sugiere que se fijacin de carbono, que ocurren en el estroma. transfiere tomos de hidrgeno del agua al dixido de carbono para formar carbohidrato, de modo que conocemos que se trata de una reaccin de xido reduccin (redox). En una reaccin de este tipo uno o ms electrones (por lo comn parte de uno o ms tomos de hidrgeno) se transfieren de un donador de electrones (agente reductor) a un aceptor de electrones (agente oxidante). Cuando se transfieren electrones, parte de su energa tambin se transfiere. Sin embargo, la reaccin resumida es un tanto engaosa, porque en realidad no ocurre la transferencia directa de tomos de hidrgeno. La ecuacin resumida de la fotosntesis describe qu ocurre, pero no cmo ocurre. Este cmo es mucho ms complejo e incluye numerosos pasos, muchos de los cuales son reacciones redox. Las reacciones de la fotosntesis se dividen en dos partes: las reacciones fotodependientes (la parte luminosa o foto- de la fotosntesis) y las fijaciones del carbono (la parte sntesis).

Cada conjunto de reacciones tiene lugar en una regin distinta del cloroplasto: las reacciones fotodependientes en los tilacoides y las reacciones de fijacin del carbono en el estroma.

2.1 ATP y NADPH PRODUCTOS DE REACCIONES FOTODEPENDIENTES

La energa lumnica es convertida en energa qumica en las reacciones fotodependientes (dependientes de la luz), las cuales ocurren en los tilacoides y comienzan cuando la clorofila captura energa lumnica, la cual hace que uno de sus electrones se desplace a un estado energtico superior. El electrn energizado se transfiere a una molcula aceptora y es sustituido por un electrn del agua. Cuando esto ocurre, el agua se disocia y se libera oxgeno molecular. Parte de la energa de los electrones energizados se utiliza para fosfolizar ADP (Adenosn difosfato) y formar ATP (Adenosn Trifosfato). Adems se reduce la coenzima, fosfato de dinucletido de nicotinamida y adenina (NADP+), con lo que se forma NADPH. Los productos de las reacciones fotodependientes, ATP Y NADPH, son ambos necesarios en las reacciones endergnicas de fijacin del carbono.

2.1.1 Carbohidratos en las reacciones de fijacin del carbono. Las molculas ATP Y NADPH producidas durante la fase fotodependiente son adecuadas para transferir energa qumica pero no para el almacenamiento a largo plazo de sta. Por tal motivo parte de su energa se transfiere a enlaces qumicos de carbohidratos, los cuales a menudo se producen en grandes cantidades y se almacenan para su uso futuro. En estas reacciones conocidas como fijacin del carbono o fijacin de CO2, se fijan tomos de carbono (del dixido de carbono) en los esqueletos ya existentes de molculas orgnicas. Como estas reacciones no tienen una necesidad directa de luz, a veces se le denominan reacciones fotoindependientes o reacciones oscuras. Sin embargo ciertamente no requieren oscuridad; de hecho, varias de las enzimas participantes son mucho ms activas en la luz que en su ausencia. Adems, si dependen de los productos de las reacciones fotodependientes.

2.1.2 Reacciones fotodependientes. En las reacciones fotodependientes, la energa radiante del sol se emplee para la sntesis de ATP y para la reduccin del NAPD+, con la formacin de NADPH. La energa lumnica capturada por los cloroplastos se almacena en forma temporal en estos dos compuestos. Las reacciones fotodependientes se resume en la manera planteada.

2.1.3 Fotosistemas y complejos antena. Las reacciones fotodependientes de la fotosntesis comienzan cuando la clorofila a o pigmentos accesorios (o ambos) absorben luz. Conforme al modelo aceptado en la actualidad, molculas de clorofila se organizan en unidades llamadas complejos antena en la membrana tilacoidal. Las molculas de pigmento estn dispuestas en grupos altamente Ordenados de 200 a 300 molculas asociadas a enzimas especficas y a otras protenas.

Figura 19. Complejo antena. Las molculas de clorofila y las de pigmentos accesorios a la luz estn dispuestas en grupos que actan como antenas captadoras de luz. Cuando una molcula del complejo absorbe un fotn, la energa de ste es dirigida al centro de reaccin del complejo. Cuando esta energa llega ah a una molcula de clorofila, energiza un electrn, el cual es cedido a un aceptor primario.

Cada complejo antena capta luz y transfiere la energa a un centro de reaccin, un complejo de molculas de clorofila y protenas que participa de manera directa en la fotosntesis. La energa lumnica es convertida en energa qumica en los centros de reaccin por una serie de reacciones de transferencia de electrones. En la fotosntesis participan dos tipos de unidades fotosintticas, designadas fotosistema I y fotosistema II. Sus centros de reaccin se diferencian porque se asocian a protenas que causan un ligero desplazamiento en sus espectros de absorcin. La clorofila a ordinaria tiene un pronunciado pico de absorcin a unos 660nm. En contraste las molculas de clorofila a que conforman el centro d reaccin asociado al fotosistema I tiene un pico de absorcin a 700nm y por ello se denomina P700. El centro de reaccin del fotosistema II (P680) est constituido por molculas de clorofila a con pico de absorcin a unos 680 nm. Cuando una molcula de pigmento absorbe energa lumnica, sta pasa de una molcula de pigmento a otra, hasta que llega el centro de reaccin. Cuando la energa alcanza una molcula de P700 o P680 en el centro de reaccin, un electrn se eleva a un nivel de mayor energa. Este electrn energizado puede ser donado a un aceptor de electrones, que se reduce en el proceso.

Figura 20. Los fotosistemas. La energa lumnica atrapada en la molcula reactiva de la clorofila a del fotosistema II lanza a los electrones a un nivel de energa superior. Estos electrones son reemplazados en la molcula de clorofila a por electrones que provienen indirectamente de molculas de agua que se escinden liberando adems protones (H+) y gas oxgeno. Los electrones pasan desde el aceptor de electrones primario, a lo largo de una cadena de transporte de electrones, a un nivel de energa inferior, el centro de reaccin de fotosistema I. A medida que pasan a lo largo de esta cadena de transporte de electrones, se forma un gradiente de protones a partir del cual se sintetiza ATP. La energa lumnica absorbida por el fotosistema I lanza los electrones a otro aceptor primario. Desde este aceptor, los electrones son transferidos mediante otros transportadores al NADP+ y se forma NADPH. Los electrones eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del Fotosistema II. El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones que capturan energa.

2.2 FOTOFOSFORILACIN NO CCLICA

En la fotofosforilacin no cclica, que es la reaccin fotodependiente ms comn, participan tanto el fotosistema I como el II. La luz energiza electrones, que pasan por una cadena de transporte de electrones desde la fuente original de stos, el agua, al aceptor final, NADP+. El recorrido en zigzag de los electrones algunas veces recibe el nombre de esquema Z. Por cada dos electrones que se integran a esta va, hay un rendimiento de energa de dos molculas de ATP y una de NADPH. Una molcula de pigmento de un complejo antena de este fotosistema absorbe un fotn de luz. La energa absorbida se transfiere al centro de reaccin, donde excita un electrn de una molcula de P700. Dicho electrn excitado (energizado) se transfiere a un aceptor primario, que a su vez lo transfiere a ferredoxina, una protena de membrana que contiene hierro. Esto lo transfiere a NADP+.

Figura 21. Fotofosforilacin no cclica. En la fotofosforilacin no cclica, tambin llamada esquema Z (por zigzag), la formacin de ATP est acoplada al flujo unidireccional de electrones energizados de agua al NADP+. En realidad, los electrones pasan uno a la vez por la cadena de transporte; se muestran dos en la figura debido a que sta es la cantidad requerida para formar un NADPH.

La cadena de transporte de electrones debe aportar dos electrones a fin de reducir el NADP+ a NADPH. Cuando el NADP+ acepta los dos electrones, stos se unen a protones (H+); de aqu que la forma reducida del NADP+ sea el NADPH, que se libera en el estroma. La molcula de P700 adquiere carga positiva cuando cede un electrn al aceptor primario, el electrn faltante es repuesto por uno cedido por el Fotosistema II. Al igual que el fotosistema I, el II se activa cuando una molcula de pigmento de un complejo antena absorbe un fotn de energa lumnica. Esta energa es transferida al centro de reaccin, donde hace que un electrn de una molcula P680 pase a un nivel de energa ms alto. Este electrn de alta energa es captado por un aceptor primario y despus pasa por una cadena de molculas aceptoras hasta que es donado al P700 en el fotosistema I. Una molcula P680 que dona un electrn excitado al aceptor primario adquiere carga positiva. Esta molcula de P680 es un agente oxidante tan fuerte, que es capaz de extraer electrones del tomo de oxgeno (esto es, oxidarlo) de una molcula de agua. En una reaccin catalizada por una sola enzima, el proceso de fotlisis (rotura por luz) descompones agua en sus componentes: dos electrones, dos protones (H+) y oxgeno. Cada

electrn es donado a una molcula de P680, y los protones se liberan en el espacio interior tilacoidal. Dado que el oxgeno no existe en forma atmica en las clulas, el producido por la rotura de una molcula de agua se escribe O2. Deben escindirse dos molculas de agua para liberar una molcula de oxgeno (O2), que finalmente se ibera a la atmsfera. La fotlisis del agua es una reaccin notable, pero su nombre es un tanto engaoso porque da la idea de que se descompone agua por efecto de la luz. En realidad, la luz escinde el agua de manera indirecta, al oxidar molculas de P680. En presencia de luz hay un flujo unidireccional continuo de electrones desde su fuente original, el agua, hasta el aceptor final, NADP+. El agua experimenta fotlisis enzimtica para reponer los electrones energizados que las molculas de P680 del fotosistema II donan a la cadena de transporte de electrones. Aquellos electrones fotoexcitados viajan por la cadena de transporte que conecta el fotosistema II con el I y sustituyen a los electrones energizados que las molculas de P700 donan y a fin de cuentas reducen el NADP+. A medida que los electrones se transfieren a lo largo de la cadena de transporte que conecta el fotosistema II con I, pierden energa. Parte de la energa liberada se utiliza para bombear protones a travs de la membrana tilacoidal, desde el estroma hacia el espacio interior tilacoidal, lo que produce un gradiente de protones. La energa de este gradiente se aprovecha para producir ATP a partir de ADP por quimismosis. ATP y NADPH, los productos de las reacciones fotodependientes, se liberan en el estroma, donde ambos son necesarios para las reacciones de fijacin de carbono.

2.3 FOTOFOSFORILACIN CCLICA

Slo el fotosistema I participa en la fotofosforilacin cclica, que es la reaccin fotodependiente ms sencilla. La va es cclica porque los electrones energizados que se originan en la molcula P700 del centro de reaccin tarde o temprano regresan a ella. En presencia de luz, hay un flujo continuo de electrones a travs de una cadena de transporte dentro de una membrana tilacoidal. Al pasar de un aceptor a otro, los electrones pierden energa, parte de la cual sirve para bombear protones de un lado a otro. Una enzima (sintasa de ATP, que se considerar ms adelante) presente en la membrana tilacoidal utiliza la energa del gradiente de protones para manufacturar ATP. No se produce NADPH, no se escinde agua ni tampoco se genera oxgeno. Por s sola, la fotofosforilacin cclica para la fotosntesis, porque, se necesita NADPH para reducir CO2 a carbohidratos. An no se dilucida la importancia de la fotofosforilacin cclica para la fotosntesis en las plantas. Aqulla ocurre en las clulas vegetales cuando el NADP+ es insuficiente para aceptar electrones de la ferredoxina. Los bilogos en general concuerdan en que este proceso fue empleado por bacterias antiguas para generar ATP a partir de energa lumnica.

Tabla 2. Comparacin de la fotofosforilacin no cclica y cclica Fotofosforilacin no cclica Fotofosforilacin cclica Ninguna: los electrones H2O Fuente de electrones circulan por el sistema S (del H O) No Se libera oxgeno? 2 Ninguno: los electrones Aceptor final de electrones NADP+ circulan por el sistema Forma en que se captura ATP (por quimismosis); ATP (por quimismosis) NADPH temporalmente la energa Fotosistema(s) PSI (P700) y PSII (P680) Slo PSI (P700) requerido(s)

2.4 LA SNTESIS DE ATP OCURRE POR QUIMISMOSIS

Cada miembro de la cadena de transporte de electrones, embebida en la membrana tilacoidal, puede encontrarse en estado oxidado (baja energa) o reducido (alta energa). El electrn transferido del P680 al aceptor principal est altamente energizado; pasa de un portador al siguiente en una serie de + Figura 22. Acumulacin de protones (H ) en el reacciones redox exergnicas, y pierde espacio interior tilacoidal. La concentracin de parte de su energa en cada paso. Sin H+ en el espacio interior tilacoidal reduce el pH. embargo, parte de la energa cedida por electrn no se pierde en el sistema, se emplea para impulsar la sntesis de ATP (que es una reaccin endergnica). Dado que dicha sntesis (o sea, la fotofosforilacin de ADP) est acoplada al transporte de electrones que han sido energizados por fotones, el proceso se denomina fotofosforilacin. Los pigmentos y aceptores de electrones fotodependientes estn embebidos en la membrana tilacoidal. La energa liberada de los electrones que viajan por la cadena de aceptores sirve para bombear protones desde el estroma. A travs de la membrana tilacoidal, hacia el espacio interior del tilacoide. Por tanto, el bombeo de protones da por resultado la formacin de un gradiente protnico de un lado a otro de dicha membrana. Como los iones hidrgeno (H+), la acumulacin de stos hace que el pH del espacio tilacoidal descienda a un valor aproximado de 5, mientras que en el estroma es de alrededor de 8. El gradiente de protones tiene mucha energa libre en virtud de su estado de baja entropa. Cmo convierte el cloroplasto esa energa en una forma ms

til? De conformidad con los principios genrales de la difusin, podra esperarse que los protones, altamente concentrados dentro del tilacoide, se difundieran hacia fuera con facilidad. Sin embargo, no pueden hacerlo porque la membrana es impermeable a ellos excepto a travs de determinados conductos constituidos por una enzima llamada sintasa de ATP, una protina transmembranal la cual forma complejos muy grandes y que se proyectan hacia el estroma. Figura 23. Transporte de electrones y la quimismosis. Las flechas anaranjadas indican el recorrido de los electrones a lo largo de la cadena de transporte en la membran tilacoidal. Los portadores de electrones dentro de la membrana se reducen y oxidan de manera alterna al aceptar y donar los electrones.

Conforme los protones se difunden a travs de un complejo de sintasa de ATP, la energa libre disminuye como consecuencia de un aumento en la entropa. Cada uno de tales complejos acopla este proceso exergnico de difusin a favor de un gradiente de concentracin con el proceso endergnico de la fotofosforilacin de ADP para formar ATP, el cual se libera en el estroma. El mecanismo por el cual la fosforilacin de ADP se acopla a la difusin a favor de un gradiente de protones se denomina quimismosis. Por ser la conexin esencial entre cadenas de transporte de electrones y fosforilacin de ADP, la quimismosis es un mecanismo de acoplamiento de energa en las clulas. La quimismosis tambin acta en la respiracin celular.

3. FOTORRESPIRACIN Y MECANISMOS DE CONCENTRACIN DEL CO2 La asimilacin del CO2 en la fotosntesis se realiza bsicamente conforme a las rutas bioqumicas explicadas. Junto a estas rutas, sin embargo, se han descubierto posteriormente procesos bioqumicos y modificaciones morfolgicas que cambian sustancialmente la efectividad del ciclo fotosinttico de reduccin del carbono (CFRC) y que suponen importantes variaciones que afectan a la eficiencia energtica de las plantas. As, comentaremos en este captulo de los detalles ms relevantes de la fotorrespiracin, as como de diferentes modificaciones anatmicas y vas metablicas que consiguen aumentar la concentracin del CO2 en el entorno de la enzima rubisco (carboxilasa de ribulosa bifosfato). Los primeros descubrimientos en relacin con la fotorrespiracin se remontan a los trabajos de Warburg hacia 1920 en chlorella, investigando el efecto inhibidor del oxgeno a elevadas concentraciones sobre la fotosntesis. Por otra parte, los estudios sobre el metabolismo del glicolato demostraron que su formacin se inhiba a altas concentraciones de CO2 y que constitua un metabolito importante de la respiracin en condiciones de iluminacin. Posteriormente se descubri que, en el locus activo de la rubisco, la RuBP (ribulosa bifosfato) puede unirse al O2 en lugar de al CO2 para producir P-glicolato, el precursor del glicolato. Este descubrimiento permiti integrar los efectos de las altas concentraciones de O2 sobre la fotosntesis, la implicacin del glicolato y la relacin ntima de la fotorrespiracin con el CFRC. En conjunto, la fotorrespiracin supone una reduccin de la eficiencia de la fotosntesis y, de hecho, durante unos aos se invirtieron grandes esfuerzos en seleccionar plantas con muy baja fotorrespiracin como va para incrementar la produccin de los cultivos, con muy escaso xito. La funcin fisiolgica de este proceso no est totalmente clarificada, aunque se estn acumulando evidencias sobre su importancia como va de disipacin de energa (consume poder reductor y ATP acumulados), lo cual puede ayudar a mantener activo el aparato fotosinttico en condiciones de alta iluminacin y bajo suministro de CO2. La importancia de este proceso en los distintos tipos de plantas es desigual y depende, en buena parte, de las condiciones de crecimiento.

3.1 RESPIRACIN DEPENDIENTE DE LA LUZ

Existen diferentes mecanismos de asimilacin del dixido de carbono. En diferentes familias (unas 17) de plantas superiores y en unas 3000 especies, se ha desarrollado un mecanismo de acumulacin del CO2 alrededor de la rubisco en el mesfilo que aumenta la eficiencia de la fotosntesis, sobre todo en climas secos y clidos. En los aos cincuenta estudiando la fotosntesis en la caa de azcar, se observ que los primeros productos marcados con 14C no eran el Gliceraldehido-3-fosfato (G3P) ni el GAP, sino el cido mlico y el asprtico (molculas de 4 tomos de carbono).

Al prolongar la incubacin con 14C apareca marcado el G3P. En los aos sesenta, Hatch y Slack acumularon nuevas pruebas y describieron la existencia de esta va de asimilacin del carbono en caa de azcar y en otras plantas, que se denominaron plantas C4, en contraposicin con las que presenta el G3P como primer compuesto marcado con 14C, que pasaron a llamarse plantas C3 . Las modificaciones bioqumicas que presentan estas plantas se asocian a cambios morfolgicos que permiten aislar por una parte, los nuevos mecanismos de fijacin de CO2 en el mesfilo y, por otra, la definitiva asimilacin del CO2 por la rubisco. El resultado es una tasa de fotosntesis muy superior a la de las plantas C3, sobre todo para conductancias estomticas bajas, y una mayor eficiencia en el uso del agua. Otra modificacin importante del CFRC es la que se encuentra en muchas especies de plantas suculentas, de hojas carnosas. Esta modificacin tambin supone una concentracin del CO2 en el entorno de la rubisco y fue descubierta en plantas de la familia de las crasulceas, que se denominaron plantas CAM (Crassulacean Acid Metabolism). En estas plantas, en general de zonas ridas, las estomas permanecen cerrados durante el da (con el consiguiente ahorro de agua) y se abren por la noche. As, el primer producto de la fotosntesis es tambin un compuesto de cuatro carbonos, pero la asimilacin de CO2 tiene lugar por la noche, mercede al poder reductor que se ha ido acumulando durante el da. En plantas que viven bajo el agua existen igualmente mecanismos de absorcin y concentracin del CO2 en el mesfilo que implican gasto energtico. En medios acuticos, la difusin del CO2 es 10000 veces ms lenta que en el aire, lo que justifica la ventaja ecolgica y evolutiva de desarrollar estos mecanismos de concentracin. En conjunto, el proceso de asimilacin del CO2 presenta variaciones que podemos relacionar con el problema general del abastecimiento de CO2 en el entorno de la rubisco. En este sentido la adquisicin de mecanismos de concentracin de CO2 en los vegetales supone siempre una reduccin de la fotorrespiracin, pero tambin una mejora de la capacidad de adaptacin a ambientes ridos y clidos, con las consiguientes ventajas evolutivas.

3.2 FOTORRESPIRACIN

La actividad carboxilasa de la rubisco implica la unin de la enzima con la RuBP en los activos, la formacin de un compuesto intermediario tras la aceptacin del CO2 (sustrato) y la liberacin de dos molculas de 3-PGA. Sin embargo, al igual que el CO2, el O2 puede reaccionar con la RuPB para producir fosfoglicolato a partir de los carbonos 1 y 2 y 3-PGA a partir de los carbonos restantes. La capacidad de catalizar tanto la carboxilacin como la oxigenacin de la RuPB es una propiedad de la rubisco actual, incluso, en bacterias auttrofas anaerbicas. La carboxilacin, media in vitro a similares concentraciones de O2 y CO2, es unas 80 veces ms rpida que la oxigenacin.

Sin embargo, en una solucin acuosa a 25 grados centgrados, la ratio CO2/O2 es de 0.0416. En consecuencia, en condiciones atmosfricas normales, la rubisco acta como oxigenasa de la rubisco es el comienzo de un proceso llamado fotorrespiracin, que tiene lugar en una serie de reacciones llamada ciclo C2 o ciclo fotorrespiratorio. El fosfoglicolato formado en el cloroplasto por oxigenacin de la RuBP es rpidamente hidrolizado a glicolato por una fosfatasa especfica. El metabolismo del glicolato implica la participacin de dos orgnulos ms, los peroxisomas o microcuerpos y las mitocondrias. Mediantes un transportador especifico, el glicolato sale del cloroplasto y difunde hacia el peroxisomas. El peroxisoma contiene grandes cantidades de catalasa, enzima que cataliza la conversin perxido de hidrgeno (H2O2) a H2O + 1/2 O2. En el peroxisoma, el glicolato es oxidado a glioxilato generndose H2O2 que, mediante las catalasas, se transformar en H2O. El glioxilato sufre una transaminacin en la que el donador es probablemente glutamato y el producto, la glicina. Este aminocido deja el peroxisoma y entra en la mitocondria donde el complejo glicina descarboxilasa descompone una molcula de glicina liberando amonaco y CO2 y dejando libre el otro carbono de la glicina que se une a un transportador especial de carbono (tetrahidrofolato), que dona este carbono a una segunda glicina para formar serina. Tanto la glicina como la serina pueden utilizarse para formar protenas pero en su mayor parte, sern metabolizadas para formar 3-PGA. El amonio liberado se vuelve a fijar a travs del ciclo de la glutamina sintetasa-glutamato sintasa (GS/GOGAT) con un elevado coste energtico. La serina pasa al peroxisoma, donde sufre una primera transaminacin para dar hidroxipiruvato y, despus, una reduccin a glicerato. Este glicerato, finalmente, entra en el cloroplasto, donde es fosforilado a 3-PGA. En este proceso se ha consumido O2 (en el primer paso a cargo de rubisco y, despus, en el peroxisoma) y se ha liberado CO2 (en la formacin de serina), por lo que rene caractersticas de proceso respiratorio. Sin embargo, al contrario que la respiracin mitocondrial, este proceso es dependiente de la luz, se inhibe mediante DCMU (u n inhibidor de la fotosntesis a nivel de la cadena de transporte de electrones) y no es sensible al CN, Adems es estimulado por concentraciones crecientes de O2, incluso hasta llegar al 100% de O2, mientras que la respiracin mitocondrial se satura a 10-20mL O2. l-1. La fotorrespiracin es, por tanto, un proceso distinto a la respiracin mitocondrial.

3.2.1 Competicin entre carboxilacin y oxigenacin de rubisco. Puesto que la fotosntesis y la fotorrespiracin se producen a la vez en la hoja, la tasa de asimilacin del CO2 (fotosntesis neta) es principalmente un balance entre el CO2 inicialmente fijado (fotosntesis bruta) y las prdidas fotorrespiratorias. Como en ambos procesos estn implicados los mismos gases, peor con flujos en sentido contrario, es difcil medir por separado fotosntesis y fotorrespiracin. Sin embargo, podemos evaluar tericamente la importancia de cada proceso y estimar experimentalmente la dependencia respecto a ciertas variables.

4. CONCLUSIONES

La mayor parte de los productores son fotoauttrofos, usan la luz como fuente de energa para la sntesis de compuestos orgnicos a partir de dixido de carbono y agua. La luz se comporta como onda y partcula. Las partculas de energa lumnica, se llaman fotones y tienen la capacidad de excitar molculas biolgicas. Los electrones energizados resultantes pueden ser recibidos por compuestos aceptores. En las plantas, la fotosntesis ocurre en los cloroplastos, que se localizan sobre todo en las clulas del mesfilo dentro de las hojas. Durante la fotosntesis la energa luminosa es capturada y convertida en la energa qumica de los carbohidratos; se libera oxgeno como subproducto. Los cloroplastos son organelos limitados por una doble membrana; la interna envuelve al estroma, en el cual estn suspendidos los tilacoides, estructuras saculares membranosas, que apiladas reciben el nombre de granum. La clorofila y otros pigmentos fotosintticos se localizan dentro de las membranas tilacoidales de los cloroplastos. Cada tilacoide cierra un espacio interior tilacoidal. Dentro de estos se encuentran los fotosistemas I y II que son tipos de unidades fotosintticas que incluyen un complejo antena, donde se organizan molculas y pigmentos y un centro de reaccin. Durante las reacciones fotodependientes no cclicas, se forman ATP y NADPH. Los electrones que emite el fotosistema I se energizan para la absorcin de luz y pasan por una cadena de aceptores al NADP+. Los electrones cedidos por la molcula P700 del fotosistema I son sustituidos por electrones de la molcula P680 del fotosistema II. Los electrones cedidos por la molcula P680 son sustituidos y liberados por la fotlisis del agua. Se libera oxgeno en el proceso. Una serie de reacciones redox ocurre conforme los electrones excitados pasan por una cadena de aceptores de electrones del fotosistema II al fotosistema I. Una parte de la energa se usa para bombear protones a travs de la membrana tilacoidal, con la que se tiene energa para generar ATP por quimismosis. En las reacciones fotodependientes cclicas, los electrones del fotosistema I tarde o temprano llegan a ste. Se produce ATP por quimismosis y no se generan NADPH ni oxgeno. Durante las reacciones de fijacin del carbono, se utiliza la energa de ATP y NADPH para producir molculas de carbohidrato a partir de carbono. Existen 3 mecanismos de concentracin del carbono que son la va C3 o ciclo de Calvin, la va C4 y la va CAM (metabolismo cido de las crasulceas). En la fotorrespiracin, las plantas C3 consumen oxgeno y liberan dixido de carbono pero no producen ATP. Este proceso, que disminuye la eficacia de la fotosntesis, ocurre en das de luz intensa, clidos y secos, cuando las clulas vegetales cierran sus estomas, lo que les permite conservar agua pero impide el paso de dixido de carbono a las hojas.

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http://es.slideshare.net/apuntescbc/biologia-curtis-17511580?from_search=4 http://es.slideshare.net/lupitapavon1/63138970-biologiahelenacurtis?from_search=1 http://www.slideshare.net/nicolledb05/biology-solomon-berg-martin-8th-edition http://rimasdecolores.blogspot.com/2012/09/plantas.html http://paulamartinezrojas.blogspot.com/2012/11/la-fotosintesis.html http://recuerdosdepandora.com/curiosidades/el-arcoiris-no-tiene-siete-colores/ http://foro.amigosdelcannabis.cl/viewtopic.php?p=412476&sid=a72ad3dd89821b447877ec 4df718a445

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