C U R S O

D E

B O T A N I C A

EL C I C L O

BIOLOGICQ

EN LAS FANROGAMAS

C I C L O B I O U l G I C O ;-3TJ B N G I O S P B ~ 9 ~ L 2 S
e -

Considcrr'cicnos ; ~ n z m l o s .. l . ~ 2 n e r c c i no s ; c x ~ f t i c u o a s p c r o f i t o 2. ~ o n e ~ c i ;;ivtofZic~r n o ,vnctofito 3. A l t e r n a n c i a ,?-o snomcj.c)nea 11. ~ i c r o s p o r ~ & n e 8 i y s . ycnsto;;&nesis aasculina 1 l?icrospcran~io 2. p . n a t ~ i i t o n ~ ~ s c u l i n o I I ~ . B o ~ , & p ~ m g ~y ns gsnotogSnosis sis f ononina 1. lo@spomnf-$o 2. G ~ z n e t o f i t ofenminc iV Fo cunda c i Fn l . ~ ~ 1 i n i z ; a c i f :jr n ?,cci*cnrriiento d e l(:s :-rz.stos 2. Singznin V Endcnpern2 - . . i l . ' .r .,2...mc>~6nesis : V I . nbribn cirnb:.:io?$nesis r;.nbrin VII.Aponisin e 1. Aponixis nc :. ,.<.urc n t o y r ~ c u r l o n t o a. p r t c n c 2 ; S n o ~ i s b . cpcganin c. 2 n C r c . y ~ n i a d. apcs;?oi.ii ;::nc;~a.tiva y sc,n&tica 2. EnbriennCa a < - ~ . r ~ n t i c i ae e .. VIII . ~ o l i e n b r i c . n a l . ~ ~ , l i e n b x - i . . nc $a ay o r ~ f t i c z 2. pclicnG&i : n u ,y,nctc l t i c n

1 .

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C I C L O BIOLUGICO

1ntroilucci6n " 39 1 1 . E s t r b i l r a nic:.:r;si:: z . X l f y i ~ d o ~ conca ~ ~~~~~~~~~~s 39 ~icrcspcr~gSnesis ~. i c r 6 s p o ~ . sGranos . ?e 2cion. GElnetofito ~~~asculino. 39 1 1 1 ."atrbilor n e ~ ; t . s ::o-ngiadcs. ~: Concs a e n i n f a r o s 41 ?1~gas~orcg6no,~ ?i ~ s .e ~ s ~ o r " Gcme s . t o f i t o f ononino. .It 45 IV. ~ o l i n i z a d i ny f c c u n d ~ c i 6 n l1 46 V. Enbriognecia. 3-133ci6n. D e s ~ r r o l l ode l c n e n i l l a . y 46 VI. ~ o l i s n b r i 0 n a . " 47

1 .

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CI~j;i\TOT?TJ5.:.(j

Ginkgo b i l c b a

A Is derecha en l a parte inferior s e representa una planta que lleva dos ostiledones sobre la superficie d e l suelo, dos hojaa normales a l t e r nas con yemas a x i l a r e e y en e l pice una infloreecencia indefinida r a o t mosa Las flechas indican dibujos ampliados de antera8 (A) y.avarias (0) en diferentes estados de madurerr;, La f l o r No 1 e s la mde joven, tiene eimultrinesmente l a antera con las mioroapoma en estado de t e h d a y e l vulo con l a tetrada de megaeporse, ya en etapa de degeneracin de laa tres micropilarerr. La f l o r B02, d e desarrollada, tiene l a ante= con las microspors8 libres; e l h l o mn e l saco embrionario maduro. En la f l o r No 3 s e ha produoido l a dehiscencia de l a antera y l o s grtr, nos de polen an llegado a l estigma, uno ostd germinando y otro ha exnitido e l tubo polfnico que ha atravesado e l aparato filar y ae ha gpod.uul& la f eoundaoin, pl l a f l o r N o 4 se han marchitado perianto, estambre8 y erbiep~sey se ha famado e l embrib y endosperma. Hay f r u t o y semilla, El ntmero 5 seala i a e e m i l l ~ en t i e r r a que ha iniciado la germinacin p r s t o m a r una nueva planta i 1 a l a anterior.

( AF, aparato f i l a r ; 3, s i n r g i d a s ~00, 06sforaq F, fecundacin; . 2, lo0 nclecs que formarn o 1 sigotbt E, l o a 3 ncleo6 que forw r d n o1 o n i i . o s ~ ~ m 3 a E l ondospema) ,

Consideraciones generales Se d i c e c i c l o biolgico en angiospermas, a la a l t e r n a n c i a de l a f a s e e s p o r o f t i o a ( s e m i l l a y p l a n t a ) y la f a s e g k m e t o f t i c a (polen y saco embrionario). En p a r t i c u l a r , e s t e o i o l a ee i n i o i a convencionalniente en l a oonju -cien gamtica, a l quedar l o s dos gametos fusionados en una c l u l a , e l zigoto, y termina a l aproximarse l o s dos gsmetos de la generacin si guiente, para cumplir l a nueva fwin. En a g r i c u l t u r a , e l c i c l o empieza e s q u e d t i a m e n t e en 1 s aiembra y t e m i n a e n l a cosocha, pero e e t o s e r e f i e r e a o t r o tema. E l e s p o r o f i t o o f a s e e s p o r o f t i c a o gonolacin e s p o r o f t i o a produoe esporse, y e l gametofito o f a s e gametoftica o goneraoin garnetofc ti08 produce gamotos. 2 s t a a dos f a s e s r o s u l t a n do l o s dos f e h s n o e nuoloares fudiamontales en l a reproduccin s@;cualr la oonjugacibn y

mo5osie.
Boneraain e s p o r o f t i c a P e s 3 0 r o f i t o = f a s e oavoroftioa. t&gsnia s unin do gameto8 pmduoirre la oonjugaoin gamtica mseaulino y femenino anfimixis, so roconstnrye e l nmero eoP3a'tico OSOmoemioo normal 2n d e l v e g e t a l , y su prorlucto, e l zigoto, o r i g i n a l a @nomoin e s p o r o f n i c a . ~l cspozof i t o produce dos t i p o s de esporangiosr l ) l o s microsporangios o sacos p o l n i c o s que dan esporas pequeas las miorsporats, luego granos de polen y 2 ) l o s megasporangios u vulo6 que dan esporas grandes l a s mogsporae -que pormanooen dentro d e l megas por~ngio Genonacin gametoftica = gametofito = f a s o aametofftica A 1 ~ r o d u o i r s el a meiosia., que reduce e l nmcro cromosmico a l a m i tad o, a c forman las esporas J . comienza l a gcnoracin gamotofftica que t e m i n a con l a formacin de l o s gametos. Como hay sexos separados, hay gmnetofitoa fornenino~que l a osfora gameto f emonino, y gsmetofi t o s masculinos que producir& l o s gamo t o s masculinos, l o s anterazoides. =ncia de gsncmciones Los fenmenos d e s c r i p t o s a l t e r n a n r a g u l a m v n t ~en l a vida do1 vegetal. La formacin de gamotos marca 01 f i n a l do1 gametofito. ia unin de @metos l l o v a a l zigoto, origen de l a gonoracin e s p o r o f f t i o a ei&ente, que luego do l a etapa embrional, madura como osporofito adulto diploido. Las osporaa haploides por l producidas, gonemn gametof i t w que darn l o s (fametos, cerrando a s o1 c i c l o . E13 188 angiospermao, e l e s p o r o f i t o e s t & representado por la planta v i s i b l e , y todos s u s t o j i d o s formados por cClulas d i p l o f d e a t ~ f z , # l l o , hojas, f l o r jovon,oto. E l gametofito est r ~ p r c a e n t a d opor l o s do8 %ex08 r 1)e l gametof i t o masculino = p r o t a l o masculino, o o n s t i t c i d o por e l gmno de polen, luego da "gerninadatt l a micrspora, pasando por l a amiain del .tubo polfnico, hasta la descarga do l o s ,anterocloides en l a s p x i m i d a d e s de la osfera, Todas l a s etapas son haploides.2)el gamef o f i t o femenino c o n s t i t u i d o por c l u l a s h a p l o i d e s t e l p r o t a l o fomonino o saoo e m b r i o n a ~ o msauro. E1 endoeperma no e n t r z an e l c i c l o . NO produoo esporas reproducto8 y Burge en la f eoundacin por unin do l o s n. p o l a r e s con uno de 10s antemeoidos. Su producto, la c l u l a ondospermogen6tica, dar6 origen a l onaospenna que e s t r i p l o i d e ( j n ) como s e vord m s adelante.

,-

do8 iioro~porengiosde oada teca. 'a- enaoteoio ; t b tapete ; ep- epldernis ; a micrspora ; o _ ooneotivn ; Sstomium

Antera de liliscea en eatado de madures mostrando ocnfluenoia de &e

cp. oapas u 8 h i
&

e s u 1 1 1 2 ; ~ 2 r 19nG3 se 2rr>Uuc?n l a s r : i c r s p o r C ~ s , i l n s c u l i n o . Tn 12s . r n g i , , s j ~ r r . n sc s t f c o n s t i tufdc por c l 3 2 ~ 0 p ~ l n j c c \ , n nr-cro I,t - 1 ~ s pf,r c ~ ? a tc:cs 32 1-r >nt e r n . Lr, 1nter.1 t n i c r n t o n c ~ s coTpr;.n~lc 4 ~ i c r o s p c r c l n ~ ; i ~ - s c~nfluyendo l o s ? o s ile c ~ r 2 teca 1 : : r r ? ? u r ~ z ( ~ 5 2 . 2 ) . En c ? d a un5 do l o s 4 b n g u l 9 s ?o 1 2 a n t c r ? j o v e n , se d e s t n c n n g r u p o s de c $ l u l ? s h i p o d 6 r n i c n s p3r:2 d l r c l t e j i d c nrc;ucnpdrico. E s t a s c 6 l u l a s , l u e p de v z r i a s d i v i s i o n e s , s e t r a n s f o r n a n e n tc! j i d o esporb*nc (~$9. 3, e s p . ) , c u y c s c l u l a s pueden f i n c i ; n ? r d i r e c t n n e n t e como c d l u l ? s : ~ s d r e <e l ~ nis c r b e p o r a s . Cada una de s t a s , n s u v e z , da l u q a r p o r n e i o s i s , a ann t a t t a d n de 4 nicrosporris t a s a s h n p l o i d c s , que sa d i g o n e n d e v s r i n d a a f o r n a s ( t e t r n h d d r l c ; , i o o b i l n t e r s l , Jecucnfis, l i n e a r , e tc. ). A nenudo s u a l e n s e p a r a r s e p r o n t o e n t r e si, quedando r o d e a d a s de un l f q u i do n u t r i t i v o .
y de d s t ? . s e l t:-i;~c?t3fit':

S 1 .iicrospor:rn;;io

Gane t o f i t o n a s c u l i n o
F a r z que l ~ ns i c r 6 s p o r a s s c t r n n s f o r n e n e n g r a n o s de p o l e n , deben s u c e d e r a l c u n a s c o s 2 s : 1 ) Se firoduce l a d i v i s i n d e l n c l e o de l a nic r d s p o r c s (LLQ. 4.1) que d a p o r r e s u l t ~ d ol a ~ r a s e n c i ade d o s c 0 l u l a s a d y a c e n t e s , un2 de y ? y ? r trmno, l a c l u l a v e g s t a t i v a o s i f o n o ' n i a a , que f ~ r n a r b e l t u b o p o l n i c o ( t ~ r i b i d nd e n h n i n a d a o g l u l a d e l t u b o cOlula ;enerativa, dc pequeo t a ! ~ a o , o c Q l u l a ;:me t o d n i c a , q u e o r i g i n a r l o s g a n e t o s . ( ~ l r ? . 4 . 2 ) . 2 ) La y-irecl. de l n n i c r d e p o r a se e s p e sa y 1% s u p e r f i c i e + : x t L , r i , - ro a x i n a s e cubrc: d e c r n a r i e n t n c i o n e s ( s u r c o s , s i t : n i f ' i c ~ c i d nt ~ x 3 n 6 : l i c ~ . e s p i n c a , p s r c s , c ~ c . ) '?e ? l t ~ Luego de- e s 3 y r i n c r 2 d i v i s i S n d e l n c l e n de l a rlior.Sspcra, sa produce un? ,3e,unt12 d i v i s i n y o r 2 r . r t e .le 12 c S l u l ? g e n e r a t i v a ( l a que o r i s i n c l o s qnrie t o s ) , c ~ s que ? puadz s u c e d e r e n e l :;r:ino de p o l e n , o se-. ndn s n l? a n t e r ? d e h i s c e n t c bu. 4 . 3 ) , o t s n b i d n pueden d i f - r e n c i z r s e e n e l t u h p i l n i c o , sobr: $ 1 c s t i ! y ~ i , cu-.ndc, so p r c d u c s l a ~ r x i n a c i 5 n d e l gran$ 3~: p o l e n . ( U n . 4.4). En l a c d l u l o gensr:, tiv.', 2 1 voluriun d e l n d c l e o o S c o n s i t i c r a b l c n e n t e .iRyor que e l d c l c i t o p l n s n - i , q u e e s ile r i p w i e n c i ? . h i n l i n - i , paco dens o y c o n s i s t e c l a s dc 7 r g d n u l o s r c ? d u c i d a s . En r.l::unas e s p e c i a s s e h a n encontrado, s i n si.bnrgo, n i t o c o n d r i q s y p l 9 s t i d o s r e d u c i d o s y t s n b i n se ha: c o n s t ~ i n 13 p r c s c n c i a l e v ? c u u l a s . Poseo un2 s c r e d c e l u l a r de c o n s i s t e n c i a n o t a b l e que 1 . 2 s e p a r a ?e l a c V l u l s vegc t a t i v n , donde s e lalla i n c l u i d a . LR c t ? l u l a v t ? g e t a t i v a pr>see p l 6 s t i r t r 1 s , n i t o c o n d r i o s , d i c - . t i o s o n a s , r e t c u l o c n d o p l A s n i c o , e s f r u l s s de l i p i d o s y v e c u o l ~ s . E l ZBS i n p o r t a n t e de e s o s s i s $ e g n s r e s u l t a e l d i c t i * 3 s 6 n i c o 9ya que e s e l encnrgado de c o n s t r u i r cuy r g p i d s n e n t e l n pnred c e l u l a r d z l tubo p o l i nico. . C u a l q u i e r a s a a a l lujgar e n q u c se p r o d u z c a l a d i v i a i o n de l a c g l u -

--YTh

Lmina 3 --

Corte t r a n s v a r s a l de a n t e r a en estado joven. t- t a p e t e ; e- endotecio ; ee-t e j i d o esporgeno

Lmina

( segn F o s t o r y Gifford)

Estados d s importantes en el d e s a r r o l l o do1 gamctoi'ito masculino. 1 , rnic~apo2a roci6n f o m a d a 2- 1s c l u l a generativa i n i c i a n d o su d i v i s i n i n c l u d a dentro de l a c Q i u i a s i f onogdnica ( v e g e t a t i v a ) 9 ya s e ha formado l a ornamentaoin de la exina. 3- d i v i e i d n de l a c l u l a generativa aun en l a antera. 4- d i v i s i n de l a o l u l a gunerativa en e l tubo p o l n i c o sobre e l estigma.

( nm ncleo de l a micr6spora ; cg c01ula generativa ; c s odlula sifonoginica a antero~oides ; e oxina ; t p -. tubo p o l n i c o ; n t - ncleo d e l tubo )

l u l a generativa para dar l c s nclezs e s p e r ~ t i c c s ,se ha ocnstatado q u e e s t o s t a m h i n st-n c l u l a s d e f i n i d r t s , c c n p a r e d c e l u l a r , aunque p r e s e n t e n a 5 n ms r e d u c i d c s u c n n t e n i d c c i t o p l a s t ~ t i c n , a l menos e n e s t a d o i n i c i a l . S i n embargo, cu:indo l l e g a n c e r c a de l a or5sfera s e ha c o n s t a t a d o que s o n n c l e o s d e s n u d 7 s . Meaasporangi.?

- m e ~ s s p n r o , q n es i s

E l m e g a s p s r e n g i o 12 v u l o , l u g a r donde s e forman l a s m e g 5 s p ? r a s , consiste e n e l nucelc ( L @ , 5 . 1 ) y uno O d o s tegumentrls (~rn. 5.2 y 1 0 ) . La i n t e r r u p c i d n de e l l % . s c d e l i n t e r n o , d e j a un c a n a l o p o r o l l a m a d o m i c r d p i l a ( ~ d r n . 5 . 1 0 ) . 1 $vulo e s t s u j e t o a l a p l a c e n t a p o r e l f u n f c u l o ( i d . ) . Y b r r e g l 3 g e n e r a l , e l h a z v a a c u l a r q u e v a de l a placenta h a c i a a d e n t r o d e l v u l c , t e r m i n a +en l a c n l n z a LB^. 5*5), o puede l l e g a r a r a m i f i c a r s e g p e n e t r a r e n l ~ s tegumentos, l o c u a l se p e n s 6 c a n f i g u r a r f a una c o n d i c i d n de p l a n t a p - i r n i t i v a / D e scubrimient o s p o s t e r i o r e s de v a s c u l a r i z a c i 6 n e n t e g u m e n t o s de a n g i o s p e r m a s de condicidn espedializada, parecen desmentir e s a t e n r i a . E l t e j i d c a r q u e s p 6 r i c o ( ~ g m . 5 . 2 ) e s e n e l m:gasworan~:io t a m b i n de o r i g e n h i p o d d r m i c o . G e n e r a l m e n t e e s t s i t u a d o e n l a zona m i c r o p i l a r , l u g a r donde una c B l u l a d e l n u c e l o ze d e s t a c z p o r s u mayor tama* c i t o p l a s m a mds d e n s o y n c l e c mds p r o n n v n t e q u e l a s s d y a c e n t e s . E s l a c l u l a a r q u e s p r i c a p r i m a r i a q u e puvde f u n c i o n a r d i r z c t a n s n t e c m o c l u l a madre de l a s m e g d s p o r a s o d i v i d i r s e p r c v i n n e n t e . En l a m e g a s p o r o g n ~ s i ss e fnrman t ~ r n b i g n m c y Q s p o r s s ( p o r m c i c c i c e n l a c l u l a madre 3e 13s m e ~ 5 s p o r a s jc n t e $ r a d a quc: g e n e r a l m e n t e s m l i n e a r e s ( ~ m . 5.4), 0 pueden d i s p c n e r s c c n forma de T. A v e c e s se forman d i a d a s t r a d a s ? n c a s e de que un% d e l a s d o s p r i m e r a s f a l l e e n s u s e g u n d a d i v i s Sn. ~ Es n o r m a l qu? 12s t r e s m b g 4 s p o r a s m i c r n p i l a r e s d e g e n e r e n y s 6 l o f u n c i o n c como t a l l a mecKsyora c a l a z a l , que e s l a m 8 s c e r c a n a a l a z c n 2 d t suministre n u t r i c i o ( d o n d r l l e g a n l c s haq r i s i n a e l sacc e a b r i ~ n a r i n c e s v a s c u l a r e s ) , y e s p o r t a n t o , 12 21-19 LB^. 5. 5 y 6 ) . Znmo a v e c a s h a y v s r i a c i o n e s e n l c manera de c r i g i n a r s e l a megdspcra ( p o r s j . s i s v p r : d u c ~ s ? l c l z p r i m v r a de 13s d o s d i v i s i o n e s de Ir, m z i o s i s c c n formacirn de pc:rzd, r c s : ~ l t : i r B una d i a d a de c d l u l s s b i n u v l e a d a s ) , s e f r r m n n d i s t i n t e s t i p o s d e s3cr3s emkricn a r i o s e n 13s a n g i o s p e r m o s . Nos r a f u r i r e m o s a l m5s comn 9 t i p ~ Lolykonum que o c u r r e c n e l 70?$ do l a s a n g i o s p e r m ~ s , qun se d e s a r r c l l a como s i g u e :

'-. .-: b?.megCispora se t r a n s f o r m e n gt-rnetofit:, femenino o s a c o a,. b r i o n s r i o plar3dq s u ncleo l l a v e 3. c a b c 3 d i v i s i 9 nes m i t b t i c ~ spErr, f n r m a r 8 n d c l e o s (~c3m. 5 . 9 ) . A medida- que est o s u c e d e , e l s a c o e m b r i n n s r i o c r e c e y se d e c ~ r r e l l a ,a b s a r h e a g u a y a l i m e n t o s p o r e l f u n i c u l n y t e r m i n a n p o r n r d s n q r s e l o s n c l e o s de

(segn F o s t e r y Gifford )
Esquama t e r i c o d e l d e s e r r o l l o do1 saco embrionario en un vulo a n t ropo. 1

- Nucelo masivo ( N ) y primordio de tegumento interno ( t i ) . ~6lula arquesprica ( A ) y esbozo d e l tegumento externo ( t e ) . Estado de dfacla. - Estado de t e t n d a . 51- Las tres megjsporas mioropilares degenenn y permanece funcional l a de la zona c h a l a s a l (M?). C - Chalaza. 6 - Bcleo en reposo de l a megspora funoional. 7 - Estado binwleador 8 - Estado tetmnucleado. 9 - Estado 8-nucloado. 10 - C h d o con saco embrionario maduro. ( a - antipodales 8 cm a e l u l a media o - odsfera ; s - s i n r g i d a s 9 t e - tegument o externo 8 t i - tegumento i n t e r n o 9 f - funculo )
2 3 4.
g

l a s i g u i e n t e manera: 3 en e l p r l o c a l a z a l : las a n t i ~ a d a l e g ;2 e n l a (&i se, ffieicrnan e n t r e 82); 3 en e l polo m i o r e p i l a r : 2 a i n r g i d a s y l a o d s f e r a fcrm-d~ e l apar a t o 0 0 8 f d ~ i 6 0(kfm* 5.10) E l saco e.;brionario, mal klsmado asf porque antiguamunte se lo. creyd un verdadero asco a b o l s a conteniendo citoplasma y ncleos s i n paredes e n t r e sf (cosa que s f sucede en l a ontogenia temprana), que& entonoes c o n c ~ t i t u f d oa l a madurez por 5 c 4 l u l a s v e m t a t i v a s t l a s 2 sindrgidas y l a s 3 ~&tigodales, 1 c l u l a l a cbsfera, y 1 0.61~3a aiediq, fiorxmda por f u s i d n de 40s ndclsos que mi.graron,uno de aa&a polo h a c i a e l ' c e n t r o , e n l a s bltimas e t a p a s de formaci6n d e l geriaetofita. E s t a c Q l u l a , muy p e c u l i a r , que peeee 2 nicleoa bapfoidea 0 , 6f ya t e f u s i s n ~ r @ nun , ndcleo d i p l o i d e , eatA tambi8n dotada de potenoialidadee gambticas,como se ver6 ms tarde. Toda8 l a s s c l u l a s d e l saco o a b r i o n a r i c poseen pared c e l u l a r , que algunas veces s e pceL senta op&i~ ijelgida en zonas de terminadas y su .contenido s i t o p l a s m 6 t i C * e8 r i c o e n ergnul*e t a l e s como p l d s t i d o s , miticondrios, d i c t i 0 0 b mas, esfBrufae de l f p i d o s , r e t f c u l o endopldemica, e t c . Conviene dest a c a r l a p a r t i c u l a r i d a d que presentan l a s s i n d r g i d a s en las que apaxe ' c e e l -rato f i l ~ r ,ubicado cn e l pnlo micropilar do l n c b l u l a , de aparienoia f i b r o s a , formada p o r hemicelulosa y p e c t i n a o r i g i n a d a s por a c t i v i d a d dictiosdmica y cuya funcidn c e n s i s t e e n r e c i b i r a l tubo p o l f n i c o durante l a fccundscibn. (Lm. 1 . 2 , ~ ~ )La . obsfera, que compfeta e l aparato o a s f r i c o , . e s l a gameta femenina, con una gran vmuala e n l a p a r t e s u p e r i o r y e l ncleo y l a mayor p a r t e d e l c i t p plawas,en l a i n f s r i ~ r . En g e n e r a l , e l c i t o p l ~ s n kde l a odafera e s riao e n or&nulos y a voces en almidn ( e j . a l f a l f a , maz). A l o l a r go de su d e a n ~ r o l c ,e l snco embrionario s e n u t r e n oxpeneaa de las cdlulas adyacentes d e l nucelo y hasta tegumentoa. A veces l l e - hnst a a e'pagineree' y producir verdaderas h a u s t o r i o s p s r a d i g e s t i f n .

. p a r t e media: ncleo8 ~ o l a r e s o c d l u l a media

m :

Polfnizaci6n

aosrcaaientc

Ck

l a e nametes

Para l l e g a r a1 mcmentc de l a feoundnci6n c a n f i m i x i s c uni6n de &unetoa, es neoesarlo d e e g l o s ~ r1s ,etapa p r e v i a de acercamiento de l o a gastetas en dos p a r t e s : 1 ) p o l i n i z a c i d n y 2 ) c r e c i m i e n t o ' d e l tubo polf nioc PoL%nizsofq. ?ara que se produzca a l t r a s l a d n d e l gameto masculino (que e a l i b r e pero incapaz de desplazarse en forma autbnoqa) h a c i a e l gameto femenino (que e s inm6vil y se encuentra dentro d e l bvulo), es n e c e s a r i o e l a u x i l i o d e , un elemento' fordneo como e l agua, e l vient e , p63aro8, .insectos, stc.(LBrn. 1.3 -). de2 tub.0 aolfnicol Aunque o s inmensamente v a r i a b l e pare Creo &SS.&i?ascb.slterespacies. e l dato d e l tiempo que depinro l a germinacida*$a3 grano de polen, se eabe que son impre8cindibles determinadas ca.htioisnee de temperatura y humedsd y c ~ n s e n ' t r n c i 6 nde diferent e s 8 ~ 8 t ~ i condiciones R ~ , que e l est?@n puede ' b r i n d a r a OrsvBa .

.,

de s u s u p e r f i c i e r e c e p t i v a . Bjerce adems, e l c o n t r o l de l e s suminist r o s de' agua para p r o t e g e r l o s de 1- de,pecacibn. Se Produce + s l a expanaidn $ e l grano y l a a p e r t u r a d e l mismo seguida de p r o t r u s i n de In i n t i n a . La pared d e l tubo p c l f n i c o e s genepnda .por r e i d a y e f i c i e n t e a c t i v i d n d de l o s dict$osomas d e l c i t o p l a s m a de l a c Q l u l s v e g t ' t a t i n . E l tubo a ~ formad& i se a b r e paso a t r a v e de l o s t e j i d o s e s t i g n t i c r ~ s y posterformente d e l e s t i l o encontrando m s o menos r e s i s t e n c i a e n s u camino a t r a v e de l o s .te j i d o e t r a s m i s o r e s , a -$ecrl;, segregando e n z i mas p a r a d i e a t i i d n,*,.,de,lla l a m i n i l l a media o n t s e l a s c1u;la-e. . A l l l e g a r al ~ ~ % l o el , tubo polk'ii&'o P e n e t r a generalmente por IRm$erbpilii (puede en casos e x c e p c i o n ~ l e sp e n e t r a r por l a c a l a z a c a t r a v s d e l t e g b e n t o ) : (Un. 1.38). ,!.
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Fecundaeidn e sinaamia o a n f i m i x i s . Actualmente se conoce que e l proceao de l a p e n e t r a c i n d e l tubo p o l i n i c o e n e l sqco ercbrionsrio no cs v i o l e n t o y por f u e r z a f s i c a com o a n t e s s e pensabs, s i n o que a t r a v g s de r ~ c i e n t e si n v e s t i g ~ c i o n e s con microscopfa e l e c t r b n i c a , se s ~ b e que no h a y d e s t r u e c i d n sino n d s b i e n procesos bioqumicos. Por a c c i d n de s i s t e m a s de enzimas, e l tubo p o l f n i c o hsce c c n t a c t o con una de l a s s i n r ~ i d a s precissmante e n l a zona d e l a p a r a t o f i ?a r y lo a t r a v i e s e formandose un c a n a l d i r i g i d o ha) Por e s e c a n a l se hace l a c i a e l i n t e r i o r de l a cSlu1a. ( ~ d m . 1. S A ~ F.. . dedaarga d e l contenido d e l tuba p o l n i c o cuyos s i s t e m a s de membrana se han desorganizado t o t a l o o n t e . Lc normal e s que e l tubo p o l f n i c o c o l a p s e luego de 19 fecundaci6n. Se c r e e que e l c i t o p l ~ s m ade l a s c& l u l a s masculinas s e p i e r d e e n e l pasaje por l a s i n d r g i d a . Uno de l o s ndcleos espermdticos ( n ) , s e f u s i o n a con e l ntlclec de l a o d s f o r a ( n ) (Lgm. 1 . 3 ~ . 2). Se c o n s i d e r a que l a a n f i m i x i s h a tanninado cuando s e han fusionado l o s dos n u c l e o l o s de l e s r ? s p e c t i v o s n d c l e o s d e l ant e r o z o i d e y d e l a o b s f e r a . Se h a fornado e l z i g c t c (2n). E l o t r o nbcl.eo espermdtico (n), se f u s i o n a c n l a o l u l a media (2n) y da l a c 4 l u l a endospermogentica (3n). ( ~ m .l. ~ A - E ) Le . ha producido as l a doble fecund.scidn de l o s 2 gametes n a s c u l i n o s , cada uno cbn una cBlula d i s t i n t a y la t r i p l e f u s i n de 13s 3 niicleos que o r i g i n a n e l endosperma. Este e s p r i v a t i v o de l a s an@.ospernas ss como e l hecho fundamental de que l o s g a n e t o s masculincs son t r a n s f e r i d e a por uns c6lul a (la s i n 6 r 8 i d a ) h a c i ~ l a o d s f e r a y l a c6lult-i rnedia.

E l endosperma, coma y a s e h e v i s t o , e s o r i g i n n d o por l a t r i p l e fus i d n de un gzmeto masculino con l a c l u l s media en engiospermas; e s #or t q n t o 3n y c o n s t i t u y e l e f u e n t e p r i n c i p s l de a l i m e n t o para e l embribn. Toda@ &as plsatas p r e s e n t a n endosperma en una e t a p a tenprnna de l a .embrio&kiesia, excepcidn hecha de l a s o r q u d e a s y p o d a s t e m o n ~ c e a ~ en q q ~ ~ a l i l za a t r i p l e f u s i i n , pepo s u producto e s muy eflmero.

E l modn de f o r m a c i d n de l o s e s t s d i o s tempranns d e l endospermn da

l u g z r a una c l ~ s i f i c a c i b ne n 3 t i p n s de endasperma: 1 ) Nuclear. Donde l a s p r i m e r a s y v a r i 2 s de les s i g u i ~ n t v sd i v i s i o n e s su e v a s c l u l a s d a una e s 4 s i n f o r m a c i d n i n n a d i n t n de p s r e d e n t r e 1 ~ n t r u c t u r a c s n q c f t i c a , de n c l e q s l i b r e s . S e t e e s t a d o puede ser b r e v e o d u r a r h a s t a que e l endosperma s e a consumido p'br e l e n b r i b n . Los nc l e o s s o n empujados a l a p e r i f e r i a y e l c e n t r o e s o c u p ~ d ap o r una g r a n v a c u o l a . Cuando c o n i e n z a 1% f o r m a c i d n de p a r e d , g e n e r a l m e n t e p m g r e s a o e n t r i p s t a m e n t e * d e e d e e l p i c e h a c i a l a base, h a s t a c o n p l e t a r se. 2 ) C e l u l a r . Donde l a s p r i n e r a s d i v i 3 i a n e s v a n y a aconpaadns de f o r n a c i d n d e pared e n t r e l a s c d l u l a s . De e s t a manera, e l 83co e n b r i - n a r i o queda d i v i d i d o e n cdmarns,- c a d a una c ] c ; ~ ~ ~ ~ ~ 3 lfilai2 . - < _ : o. 3) H e l h b i a l . Una c r m b i n a c i d n de l o s do3 t i p o s a n t e r i o r e s . La p r i m e r a d i v i s i d n p a r t e a l s a c h e n b r i o n a r i o e n d o s n i t n d e s que pueden s e r de nuy d i f e r e n t e tana* e n t r e si+ e n g e n e r a l , l a n i c r o p i l a r e s grande y l a c a l a z a l e s c h i c a * En ambas s e s u c e d e n l a s d i v i s i o n e s n1:rleares lisea, s i e n p r e h a y m9s nbc&-s b r e s y son n s rpjdas en l a n i c r o p i l a r , e n e l l a . P o r l t i m o , c u a n d ~s o f o r s a n l a s p a r e d e s , l a o d r n ~ r an a l a z a l se e n c u e n t r a c a s i s i e m p r e c o l a p s a d s y d e s n r g a n i z a d a . Independienterncnte de s u mndo de f c r m a c i 6 n , e l endosperma l l e g a a l f i n de s u d s s a r r n l l o cnnc un c u e r p o n u l t i c e l u l a r , de t e j i d o homog6neo e i n d i f e r e n c i a d o , de e s t r u c t u r c i 'muy s i m p l e . E l p r o t n p l a s t o dz l a s c 6 l u l a s e s t a l l e n e de a l m i d 6 n y o t r a s s u s t a n c i a s n u t r i t i v a s . Para una d e s c r i p c i h carnpleta d e l p u n t r de v i s t a h i s t o l b g i c o , r e m i t i r s e 8 l o s c u n d e r n o s de s n a t e m i a , E l endnsperma puede s e r r e ? b s n r b i d o p o r e l r m b r i d n e n c r e c i n i c n b en s u t c t a l i d a d , e r i q i n d n d o s e esi l a s s e n i l l a s l l a n s d a s exalbucinadzs. 3stas p o s e e n sil r e s e r v a a l i m e n t i c i a p e r a la gcrniinaci6n de l a pldntula' en d i f e r e n t e s 6 r g s n o s d e l ernbridn, generaliilents e n l o s c n t i l e d o n e s ( h a b a s , p o r o t o s , n a n i , g i r a s c l , l i n o , z n p s l l ~ ,o t c . ) a e n e l n i pac6til0, c ~ o o p o r e j . l a s c a c t d c e a s . La a u s e n c i a - t o t a l de endosperm a e n e s t e t i p o de s e m i l l a s nc e s a b s o l u t a , ys que h a y n u c h a s v e c e s , pequens r e m a n e n t e s e n a l g u n a s zcnas. Cuando e l e n d o s p e r n a no e s r e a b a b r b i d c d u r a n t e e l c r e c i n i s n t o . d e l embribn, s e f o r n a n 18s s e n i l l a s l l a c a d a s a l b u n i n ~ d ~ s que , gener n l m e n t e p r e s e n t a n c o t i l e d o n e s pequeos o de a p a r i e n c i a f o l i a r , cona puede v e r s e e n g r a m i n e a s , R i c i n u s , t o m a t e , a l g o d n , e t c . En e l nomento d e l a g e r n i n a c i b n , l a s s u s t a n c i a s de r e s e r v a d e l e n d o s p e r n a s o n t r a n s f e r i d a s a l a p l n t u l a n e d i s n t e d i v e r s o s n e c a n i s z o s enzinbtimkos. E x i w t e en a l g u n a s f a m i l i a s , l a p r e s e n c i a de o t r o t e j i d o de almacenamiento similar e n e s t . r u c t u r a h i s t o l 4 g i c a a l e n d o s p e r n a , p e r e L ? e o/%gen e s p o r o f i t i c c n a t e r n o . Se denomina p e r i s ~ e r m ay s e forma p o r acun u l a c i d n de s u s t a n c i a s de r e s e r v a en l a s c B l u l a s d e l n u c e l o , cuando e s t e no e s c a n p l e t a m c n t e a b s o r b i d o p o r e l d e s a r r o l l o d e l s a c * enbrion a r i o . Segn E a n e s , 1 9 6 1 , puede i ~ i t e r v e n i re n s u f o r m a c i d n l o s te&-

Embriogenia temprana en Capsella b u r s s p a s t o r i s 1 Zigoto 2 ~roembrinb i c e l u l a r con divisin transversal para dar clula basal ( cb) y clula terminal (ca) 3 cdlula basal con ncleo en divisin. 4 Proembrin t r i c e l u l a r 5 M cdlula a p i c a l se ha dividido longitudinalmente dando proemc brin t e t r a c e l u l a r . 6m 1 1 L a s c l u l a s S formadn el suspensor y l a clula v (vesicuia) proembrin. %%en0 fbnaidn haustorial. p 10 E l prbernbridn t i e n e forma globosa y se presenta en estado de madrante o sea formado por cuatro clulas. 11 -. 12 O t r a p a r t i c i n da un proembrin en estado de octante. Las cuatro c6lulas apiaales darn e l pice caulinar y l o s cotiledones ( c t ) y l a s cuatro inmediatas e l hipoctilo ( h ) Por divisiones p e r i c l i n a l e s e l proembrin toma aspecto 13 14 globular. L a s c6lulas de l a p a r t e externa darn origen a l dematgeno 15 17 y lae i n t e r i o r e s a l o s t e j i d o s fundamental y v a s a l a r . Las apioales darn origen a . l o s ootiledones amo s e ve en l a ldmina siguiente.

n c n t o s d e l v u l o . Puede c o n s i s t i r de una c a p a o una masa de c l u l a s , Ocurre e n ~ u c h o sg r u p o s de d i c o t i l e d 6 n e a s : C a r i o f i l a c e a s , ChenopodiSc e a s ( s e m i l l a de ~ e t a ) y nonoco t i l e d b n e a s : MusScsas, Z i n g i b e r c e a s , e t c . En muchas f a m i l i a s c n e x i s t e c c n e l e n d o s p e r n a y s i r v e cono t e j i d o n u t r i t i v ? a c c e s o r i o , l o g r a n d o l a n u t r i c i 6 n de e a b r i 6 n y p l S n t u h en todas las e t a ~ a s de d e s a r r o l l e , t r a n s f i r i n d o s e a s i s u s s u s t a n c i a s de o r i g e n e s p o r o f t i c n a t r a d s d e l endosperma* ; .1 . L7 f+i~: . . " r
w

EnbriOn

embrioanesis

Despus de r b n l i t a d a l a f z c u n d a c i n , l a c s l u l a r a s u l t a n t e , e l z i g o t a , q u e i n i c i a una nueva f a s i e s p o r o f f t i c a , e n t r a e n un p e r f o d n de d e s c a n s o , muy - ~ s r i a b I ep a r a l o s d i f e r d n t e s t s x a y p a r a d i f e r e n t e s condiciobes anbientales, entre p o c a s h o r a s ( 6 horas en Oryza s a t i v a ) o v a r i a s semanas y h a s t a meses. L a s v a c u o l a s p r e s e n t e s e n l a p c r t e suclula d e ~ ~ p a r e c e y n e l c i t o p l a s m a s e v u e l v e homogneo. p e r i o r de 1% Por r e g l a g e n e r a l , l a d i v i s i 6 n d e l ndclec endospernogen4tico conienza de i n c e d i a t o l u e g o de l a f e c h n d a c i n h a s t a 4 o 5 d f a s d e s p u b s . En a l g u n a s p l e n t a s , sin embnrgc, l a p r i n e r a d i v i s i d n z i g t i c a c s c a s i sin u l t 5 n e n de l a d e l e n d p s p e r n a . E s nudho menos f r e c u e n t e que e l z i g o b s e d i v i d a a n t e s que e l n c l c c d e l e n d n s p e r n a ( ~ l l i u n spp.) gero l u e go e s n s r d p i d o e n d i v i d i r s e y s o b r e p a s a e n v e l o c i d a d a l e n b r i b n . S i e a p r e l a s d i v i s i o n e s d e l z i g o t o v a n s e g u i d a s de f o r n n c i d n de p a r e d , formando e l p r o e n b r i b n , en marca40 c o n t L - a s t e c c n l o q u e s u c e de e n g i n n o s p e r n a a , d o n a l a s p r . l a n e r a d i v i s i o n e s con n u c l s a r e s libres. +. En g e n e r a l , l a p r i n e r a d i v i s i f n d e l z i g c t o e s s e g u i d a p o r l a f o r mncidn de u n r p a r e d t r a n s v e r s a l o s e a , p e r p e n d i c u l ~ ra l e j e n a y o r d e l la s s c o e n b r i o n a r i o , dendo asi d o s c 6 l u l a s l l a m a d a s a ) c 4 l u l a b a s a 1 que q u ~ f a ubicada hacia l a micrbpila y b) c g l u l a t e r n i n a l l a que . q u e d a h a c i a e l i n t e r i o r d e l caco a ~ h r i o n a r i o . (~fm.6.2,ch y ?a). En e s t a e t a p a b i c e l u l a r s a l v o e x c e p c i o n e s s e n?.rca y a l a p e l a r i z a c i b n d e l erqbridn. En l a e t a p a s i g u i e n t e , 1~ c l u l a t z r n i n a l puede d i v i d i r s e t r a n s v e r s a l o l o n g i t u d i n a l n e n t e , ( e s l o n g i t u d i n s l e n Lby. 6 . 5 ) ~ A p a r t i r de l a c l u l a b a s a l , p o r p o s t e r i o r e s d i v i s j oneR se f o r n a r 6 e l suspensor que s o s t i e n e y a l i m e n t a a l p r n e n b r i 6 n desde s u s p r i n e r a s e t a p a s de d e s s r r c l l ~y l o e n p u j a d e n t r o del, endosperma. (ldra* 5 - 8 y 9 s .) E n g e n e r a l en pequeo e i n c o n s p i c u n p e r n puede l l e g a r a t o n s r f b r u n s d i v e r s a s d e b i d o a q u e puede l l e g a r n h a c e r s e h a u s t o r i a l y p e n e t r a r &11t r o de l a s c l u l a s t 2 1 e n d q s p e r a a , c o s a q u e ' s u c e d e e n a l g l n a s e s p e cies de Lupinalr, e n Cice.r a r i e t i n u m , P i s w s a t i v u n y o t r o s . E s l a cl u l a t e r n i n a l l a q u e n r i g i n n r e l p r o e m b r i d n g luego e 1 e n b r i d n p o r ~ . sucesivas d i v i a i o ns La manere de d e s a r r c l l a r s e l a s p r i n e r a s c l u l a s d e l proerabrin e s muy variable y s e hsr d i v i d i d o p o r e l l o l a s d i c ~ t i l e d d n e a sen 6 t i p o & , de a c u e r d o a La p o s i c i 6 n de l a s p r i m e r a s p a r e d e s c e l u l a r e s e n l a d i v i a i b h d e l z i g o t c y p r o e n b r i d n t e n p r a n o y e l tannfio d e l e n b r i d n

y tamaiio d e l o n b r i d n d e s a r r ~ l l a d o . Se p r e s e n t a n c o n t i n u a c i 6 n un cuadro e x t r a d o de Jazies, 1961, com o r c s u n e n de l o s 6 t i p o s d i f e r e n t e s .

1 . Divigidn d e l zigoto e n sentido transversal A. D i v i s i 6 n l o n g i t u d i n a l e n l a , c l u l a t e r n i n a l 1. La c d l u l a b a s a l y la c l u l a t e r n i n a l toann p a r t e e n e l d e s a r r o l l o d e l erabridn t i p o AsterBceo 2. La c l u l a b a s ~ l toma poca P ninguna p a r t e e n e l d e s a r r o l l o d e l ernbridn. t i p o Crucifero B . D i v i s i d n t r a n s v e r s a l e n 1s c Q l u l a t e r n i n s l 1. La c l u l a b a s a l tona p a r t e e s e n c i a l e n e l d e s a r r o l l o d ~ l anbrin. . t i p o Chenopodidceo 2 . La c d l u l a b a s a l no tona p a r t e e s e n c i a l e n e l d e s a r r o l l o d e l enbribn. a. La c d l u l a b a s a 1 g e n e r a l n e n t e f o r n a un suspensor de dos o n8s c4lulas. . t p o Solanaceo b . La c l u l a b a s a l no s e d i v i d e y se transforma en una gkan c d l u l a suapensor t i p o Cariofil5cco II.DSaisi6n d e l z i g o t o e n e l s e n t i d o l o n g i t u d i n a l t i p o PiperRceo

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En e t a p a s p o s t e r i o r e s de l a e ~ b r i o g n e s i s , por d i v i v i o n e s de l a c B l u l a a p i c a l y s u b a p i c a l , s e f o r n a n e s t r u c t u r a s p r o e n b r i o n a r i a s con o c i d a s por l o s nonbres de c u a d r a n t e s (~6n.6.10) y o c t a n t e s ( ~ d n . 6.11 y 12), se& e s t n c o n s t i t u i d o s por 4 c l u l a s o por 8 c Q l u l a s . De e s t a s 8, l a s 4 i n f e r i o r e s d a r n 31 p i c e c a u l i n a r y l o s c o t i l e d o nes. Las 4 8 3 f e r i o r e s d a r n e l h i p o c b t i l ~ ; l a r e g i J n de unidn do suspensor y Cabribn formara e l d p i c e c a C i ~ n l a r . A l d i v i d i r s e p e r i c l i n a l mente, l a s c o l o c a d a s e n l a p e r i f e r i a formar6n e l dermatbgeno, mien t r a s que l a s i n t e r i o r e s , por s u c e s i v a s d i v i s i o n e s dar6n l a s i n i c i a l e s d e l o s t e j i d o 8 fundamental y v a s c u l a r . La d i f e r e n c i a c i n de drganos e n e l embridn pucde s e r i n m e d i a t a a l a e t s p s . d e o c t a n t e s , pero a memdo e l o r i g e n d e e s t o s rganos no e $ e v i d e n t e h a s t a que e l embrin se hace masivo* Generalmente e l tltimo en d i f e r e n c i a r s e e s e l p i c e radicular 3 E s h a b i t u a l que s e c o n s i d e r e ernbridn naduro e n a n g i o s p e r n a s , a l e s t a d o que Bste p r e s e n t a e n e l mom&to de l a s e p a r a c i f q d e l f r u t o o e e m i l l a de l a p l a n t a madre. En r e a l i d a d , debe c o n s i d e r a r s e naduro re? c i k n cuando haya alcanzado s u t o t a l d e s a r r o l l o y e s t o no siempre sucede en e s e momento, A v e c e s e s aiEn i m a d u r o , y se hace n e c e s ~ r i oun periodo de c r e c i m i e n t o i n t r a s e m i n a l por m u l t i p l i c a c i d n c e l u l a r , p a r 3 que pueda s e r v i a b l e . Son ejemplo9 conocidos en gimospe$mas ( ~ i n k g o , Q-netum, e t c . ) y e n a n g i o s p e r n a s e s menos conn (cocos n u c i f e r a , Chloranthdaeas, etc.). N o c o n f u n d i r e s t e perfodo con a l de post-madura c i n n e o e s a r i o , que va desde l a terminaci6n d e l c r e c i n i e n t o d e l en

bri6n h z s t ~ e l p r i n c i p i o de l a g e r n i n s c i n . Aunque l o s e a b r i o n e s de nono y d i c o t i l e d n a a s no p r e s e n t a n granernbriogenin, e n l a s d e s d i f e r e n c i a s e n l o s e s t a d i o s t e n p r a n n s de 1% e t g p a s f i n a l e s , l a s d i f e r e n c i a s m o r f o l d g i c n s s o n muy marcadas y d e t w minan e n b r i o n e s n c d u r o s c o n c i r a c t e r e s c o n t r s s t a n t c s a n t r e ar?bos grupos* N o se d a r clqui r e l r % c i 6 ne s p d c i s l d e 1-99 d i f t 3 r ? n t e s t i p o s de enb r i o n e s e n n o n o c o t i l e d 5 n a ~ sy d i c o t i l e d 6 n ~ s s ,p e r a sf una r e s e a de l a n o r f o l o c f n g e n e r a l pars d i f e r e n c i i r l o s , ( ~ ' n . 8. 1 y 2 ) E l cmbridn naduro t p i c o de d i c o t i l i d b n ? ~ ~ dc , c s t r u c t u r s nuy s i m p l e , t i e n o v l l s p e c t o de l o s embriones que a ? s r e c c n POLO c j e n p l o e n l o s t e x t o s . T i e n e un s j e c o n Ir? F ~ I J U ~ F O I pldciula o y n n a p i c a l t e r n i n a l e n un e x t r a n o y l a r n d f c u l a c n e l o t r o y d o s a p E n d i o e s l n t e faiss, l o a c o t i l e S o n e s , Ln p o r c i d n d e e j s quv v 2 desde l a i n s e r c i d n de los c o t i l e d o n e s h ~ s f a 13 r ? d f c u l s , s e denomina h i p o c 6 t i l 0 , r e p r e . c s e n t a n d o la g r z n r c g i 6 n dk t r a n s i c i d n e n t r e t a l l o y r d z . T m b i E n P v e c e s s e e n c u z n t r a e l e p i c b t i l o , p n r t e 3 e l t n l l u e l o p o r e n c i n a de l o s c o t i l e d o n e e * Conviene r c c s l c a r 1 2 e n o r n e c a n t i d e ? de formas d i f e r e n t e s q u e p ~ e d a na d o p t z r : a) d i f e r e n t a n s u r o d e c o t i l e d o n e s ( 4 , hast a 8 en a l g u n a s P r o t a c e a s b ) h e t e r o c o t i l i s o c o t i l e d o n e s d e s i g u a l e s e n C i t r u s ~ u r a n t i u ay o t r e s c ) n o n o c 9 t i l i a o p r e s e n c i s de un s o l o cot i l e d b n , g e n e r a l m e n t e p o r ~ b o r t ce n ctlgunns P r V . h e l f f t r ? s d ) a c o t i l i a o s e 8 e n b r i o n e s d e s p r o v i s t o s de co t i l s d o n s s , g e n r ? l ~ ~ t n teen p l m t a s s a p r 6 f i t a s o p a r g s i t c i s , Hydnor<ceas, O r q u i d 4 c e a s y o t r a s f a n i l i s s e w teraa. Los e n b r i o n e s do l a s n o n c c o t i l e d 6 n c 2 s , gunque muy v ~ r i a b l e scn 5, s u forma, p r e s e n t a n un e j e s i n i l s r a l de 19s d i c o t i l e d d n e a s t p i c a s . Algunas p r e s ~ n t s ne j e r c c t o y g n u l n t e r n i n n l , poro 1s g r a n m y o n f a f i o n e g d n u l a l a t e r a l . Zn e s t e c a s o , e l e j e d c l embridn h a s i d o desp l a z a d o l a t ~ r a l r r i e n t ~cono ? c o n s e c u e n c i a - d e l g r n n d e s a r r o l l o d e l iinico c o t i l e d d n . Condmente e n t o n c e s , d i f i a r e n de l a s d i c o t i l e d 6 n e n s , n o s610 e n e l nimoro de c o t i l e d o n e s s i n o c n l a 2 o s i c i n de l o s nismos. En l a s d i c o t i l e d n e a s l o s c o t i l e d o n c s s o n l n t s r a l e s , e n n h e r o p a r , o p u e s t o s e n t r e s i , e n r l Apice d e l h i p o c 6 t i l o r En l a s monocotileddn e a s e s un s610 c 9 t i l e a d n t l e s c r i p t o coco t e r n i n z l , c o n 13 gkrnulr l a teral. c a p i t u l o aparte merecen d e n t r o de l a s n o n o c o t i l e d n e a s , las graminear, y o r p o a e e r embriones a l t a m e n t e especializados. = t e n s o s estul d i o s y t e o r f a s se han d e s a r r o l l a d o para l l e g a r a l a i n t e r p r e t a c i n de su m o r f o l o g a , o r i g e r . y s i g n i f i c a c i n d e suc p a r t e s . ~ s e n c i a i m e n t e , aomprende~ un e j e con : 1 ) l a plmula o gmula e n v a i n a d a p o r el c o l e o p t i l e y en e l o t r o extremc 2 ) l a r a d < c u l a , e n v a i n a d a p o r l a c c l e o r r i s a , la oual, para d r z un e j e m p l o do Las c o n t r o v e r s i a s , fue c o n s i d o r a d a cons e c u t i v a m o n t e , p a r t e d e l e e c u t c l o , d e l e j e , y d e l o p i b l s s t o . 3) e l e & @ a i t e l o , rge.no h a u s t o r i a l e s p e c i a l i z a d o y c o n s i d e r a d o c m o parte de uAO de l o s c o t i l o d o n e a p o r ' r a r i o a a u t o r e s d e l s i g l o p a a d o y d e l a c t u a l y 4) el % p i b l a s t o , de m o r f o l o g a i n c i e r t a . S e l e ha l l a n ~ d o :v e s t i e i o d e l

-1
Smina
1

( s e g n Sohaf fuer

)
cotiledones que
6

Ehbriogenia t a r d a en Capselln buraa-paetoris

- adoptarsi E l dvulo se ha curvado en herradura y l o s c o t i i ~ d o n e stambin e s a forma. 3 - Embrin luego d e l crecimiento t o t a l . ( v - v e s c u l a 5 s - suspenmor ; r - radfcula 5 g - gmula c - cotiledones g h - hi2
poctilo )

- Proembrin de f o m n cordada por formacin de l o s ee a l a r g a n asf como e l h i p o c t i l o .

Ldmina 8 --

(segn Fostor y G i f f o r d )

-y Embrin de dicotiled6nea t f p i c a oon radiuula, h i p o c t i l o , & d a dos ootiledones. 2 - Bnbrin de monoootilednea con ootileddn seudo-tominal y &mula lateral.
1

"A

segundo cotiledn, por su pcisici6n opuesta a l oscutelo, 16 401 *o@c u t e l o , de b coleorrj.za, etc. Puedo s e r d e l ciisno tamao d e l e k t e l o en l a s gramincas considomdas p r i m i t i v a s , o , pasando por toda gama de tamaos, f e l t a r yox ccmpleto cono en 1.0s gneros m s especfal i ~ a d o s ,pclr l o que actualrno&ts pociria s a r connidcrado unB o s t w primitiva que t i e n d e a desaparecer,

EB l a s u s t i t u c i n de l a rcproducciCn sexual por un proceso ase-nral que no involucra f u s i n n u c l e ~ r . Dichc de n t 2 c modo, en e l fonmsno a favor d e l oual ss produm un ombrisn ~ i z fccwid=.cin l previa.
7

J..

Apomixis no r e c u r r e n t e . Cuando s e producs un saco embrionario nomalnonte, p o r moiosis de l a c 6 l u l a srquespricu, y no hay fecundacin, e l embrin puede o r i g i n a r s e a p a r t i r des a) la osfera, que se d i v i d e nittimmento. No e s un czso conn. En Solanurn n i g m , p o r ej., se v e r i f ict: l a c n t m d a do l o s anterozoidos dentro do l a osfera y s u p s s t e r i o r desintegracin. Eb la o& qufdea E p i p a o t i s l a t i f o l i a , s e obsemc~ya la d i v i s i n de l a csfera a n t e s de producirse l a descarga de las cDiulas masculinas. 3s + l o que s e Llama PAR"I3ItOCmESIS &FLCiIDX. b) o t r a c 6 l u l a do1 saco embrionnro, sin6rgidac o a n t i p o d a l s s dan origen e embricnes haploides. 2% L i l i u m onrtagon fueron detectados embrionos de e s t o t i p o o r i g i m < ? o s u n una sin6rgid-2, pero p u e s t ~ sen conpetencia con a l embrin nornal, origiiiadv de l a odsfera fecundads no rcsuiktaron v i a b l c s p o s t e r i r m e n t e , Es 13 llarnado APOC;ABBiA HAPLOIDE c) 61 gameto rnasculind ~ u e d cllegwr a d e s a r r c l l c r s o en un en3rin s i la osfera ha dcgoncrado, 3 p o r f a l l z en lz dcsc?,r@ del tubo pol n i c o . Zxisten rnuy pcccs d ~ t o s dc e a t c fcnnono donominsdo AWDROGEZTZB. Hay c jerilpios esti7dicdcs oi hTico";iana tcabaoum, c l gnero Crepie Anthirrhinun na jus C~tpsic u f rut;osccns, ~ t c , 3s c o n o c i b . que en La singanic norrnai s e wLen' l o s garr.c.tos nasculino y fenenino9 . s citoplasn~ E 13 progenie. pero s l o e l gameto fcncnino t m s n i t e e En nuohos G1so8 de sndrogonia, 60 p r e m ? c que o1 @cioto masculino contina su d o c n r r o l l o en el c i t o p l a s n a de l a usfem, l o cual tino oonsiden%ble im3ortancia f i tatGcnicc.
'

-,

b7stnnte ~xcepoiortrslos,gr las p l a n t a s do e l l o s der i ~ & s eon , t c t a l n e n t e haplcides. 31 ganerzl son o s t t r i l c s e inoapa, cos de perpetuarse en gsncracicncs subsiguidntee: p o r l o t z n t o , so .trata de una APMElS NO 2ESUqRENTE

'

. 3 3 3 % ~casos ~ son

Tn ccntrapcsicin c l?.a n t e r i o r , en m t o segmPOMnfS REC7J??3?BTE9 s e par-bo de un WCo enbrioi d a s originado da nodos d i f o r e n t e s . En l u g a r de foi!h@xse l a c l s i c a t e t m d a d e n e g s p o n s h;i,plcides y de a h , pcr divisin de una do e l i a s , o r i g i n z r s e e l szco onbrionzrio cono ya conoc8Iader,-en o s t e &SO, e l cc~coenbsicnario s o o r i g i m por apcsporia, no hay r ~ d u c c i s nen e l nnero crcncsnico dc l a c 3 l u l a arquosprica y todas 3ae cSlulas r d s u l t a n t e s scn diploidos. EE un S?,CO apospz4.co. De o s t e nodo, o l s c o ~ embrionario puedo o r i g i n a r s e do dos manom$rz a) p o r apoaporia g c n ~ r a t i v a( llanada diplosyopia gor algunos sutoresr) E l saco onbricnnrio s o o r i g i n a d i r c c t a n ~ n t cde 13 c6lula amueop6r i a l o c 8 i u i a rmdro de l a s mcgcisporas, quc so d-ifcrenciz en l a c a p hpod6mica do1 vulo tenpmno, s e sgrandn y s e divido s i n reduccin c m n t i c a , h a a t a cbr un naco embrionario E+-nuclendo. % t o s 4 ncleos se diponon enr una o s f e m , un ncleo p o l a r y 3 oinrgidas. 'SS l o que S U O ~ ~ O en Ersisgrostis ~ u r v u l a ,segn Voigt y B a s h a w , 1972. b) por aposporia. no-niitioii.r. E l w c o embrionarfo sc; o r i g i n a a p a r t i r de una c l u l a cualquiera. d e l nucelo. Ya l o que suceclo en F-lgunas andropognens percnnes como Bothrioohloa isohacnun y Thcneda t r i z n d n y en p a s p l u n d i l a t a t u n ssp, d i l n t a t u n , l a i n p o r t a n t e gmnfnea f o r r a j c n e s t i v a l n a t i v a , que e s obj e t o de e s t u d i o cn n u e s t r o l a b o r a t o r i o y foco do a t e n c i j n en d i s t i n t o s centros de investigacin do1 pas. Hasta ahora, hs sido inposiblo e 1 rncjomniento dc l a n i s n z , dada su nodulidad de reproduccin; pero,vista la. p o s i b i l i d a d 4c dctecci6n do * & ? a sexualos ( en e s t u d i o s de canpo y do l a b o r a t o r i o ) , so i n t e n t a su cruzanicnto, con o 1 f i n de obtener l f n c a s de nayor productividc4 f o r r a jera. 231 genoral, una o rna de una clula sonkticn nucolar s i t u a d a en l a regin calazal, oo agranda y vncuoliea y, p s r cse a m e n t o de volunon, a p l a s t a y d c s i n t c g n - a las nogjspcms originadas en e l proceso n o m a l . A veces puodon c o e x i s t i r anbos c i ~ b ~ i c n e n s o m a l y aponfctico pero l o general o s que prosperen l o s l t i n o s , originados do esa clul a nuoelar d i p l o i d c , quc l l s g a a f o r n a r un saco cnbric,nario 4-nuclcado. En algunale p l a n t a s , el c 7 o s a r r ~ l l ojr vintUilidac? dc e s o s embriones a p ~ n i c t i o o s ~ t i e nlugar u slo nediznto 31 c s t n u i c do l a polinizacin, condicin conocig.?. cono soudogania. Lit p c l i n i z z c i 6 n en esos casos e s e s e n c i a l para la f e m a o i i n d e l cndosperma s o r t r i p l e fusion. Por e l c o n t r a r i o , on o t r a s , e l prcceso de fomncin d o e m b r i s n e ~a p o n c t i c o s cio l l e v a o cabo por conploto s i n t a l catrnulo, fenmeno llanado sgo n i x i s aut6norna. 31Thumeda t r i a n d n , e l cndosperna se gcnora por fusin de l o s n&loos p o l a r e s con uno o l o s dos geenctoe nasculinos, o slo por d i v i s i n do l o s polares. En l o s c?.sos da aeccs onbrionarios originizclos nposp6rimnento, por m a l q u i e r a 6-c l o s dos procesos a n t e r i o r e s , l o s cnbri:nas pueden o r i g i n a r s e a partir deg a ) l a o6sfora TB 31 C ~ S G116s con&. -=n Thoncda t r i a n d n , ~ r a g r o s t i s curvula, P z s p ~ l u nd i l a t a t u n . 90 d-enonina ?ArLPEXOGmSIS DIPLOIDE.

b) s i n b r g i d a s c zxnti~odalos, ES nonos conn. APOGkMIA DIPLOIDE.

111 Embriona adventicia. En l o a dos t i p o s t s . t a d o s de aponixis, recurrent e y no recurrontc, s o v e r i f i c z s i m p r e l a fornacin do l o s embriones a p a r t i r do szcos ~ n b r i o n s r i o aoriginados yz.8oa comn O 8 ~0s pfioa nente. En e l oiguiente t i p o de a p o i x i s , I&B~I@TI.A ADVENTICUp l o s embriones no s e originan de c l u l a s g a n e t o f t i c a s o s e a d e l sgoo en b r i o n a r i c , s i n o de c d l u h s o grupos de e l l a s provcnicnics d e i nucelo Y hasta bol togumonto,que so d o o a r r o l l a d n on un onbrin pero que no otYnstituyen nunca un saco embrionario n i s i q u i e r a inconpleto, Bc hay en eeto oaao a l t e r n a n c i a de aenemcinos, a l ro~ultar loa nuevo6 QBpcrofitoa, de o i l u l a s tanbi6n e s s o z c f t i c a s . Un c a r k c t e r comn d e l . Proooeo, o s que las c 6 l u h s involucmdas onriquooen sdi protoplasma y se dividen ao.tiivmanto, fonssndo pequeos grupoa w l u l a r o s que se in-. vaginarr en e l a ~ o o sttbricnaria nornal, y orocon, t r a n a f o d n d o s e on verdBderos onbriones. 31 enbrin sexuzl o z i g d t i c o s o d e s a r r o l l a tanbien ainultdneaaanto, disting&irSndose do l o s advanticioa o aponotioos por s u posicin c e n t r a l y la preaanoia de sueponsor. E l oaso nde aominnonte ~ s t u d i a d oa s on C i t r u s , en que pucdon ll~gar s foraarso hasta 13 onbriones viables. A vecos e s una s o l a c s l u l a l a progonitora de l o embriones advonticios o t m a o s un grupo da clulas. yetoe embrioy fruticulto nes son de considerable importancia para h ~ r t i c u l t o r e s -8, p Que scn g e n t i m e n t e unifornos y r c ~ r o d u c e no1 genotipo ma torno s i n hored4i las vrrriacicnes por segregacin en la oaporogne sis o por roconbinacin d e g m e s on l a fecund-,cin. Se usan para pro" pagar variedades t i l e s por su buen rondinionto en l a produocin, por r o s i s t e n c i a a enfemedaires, .. oto, Esto t i p o de onbriana puede s e r conplotanante autnona o s e a , independionto de l a polinacin y aubseouonto f o c u n d ~ c i n ,o pueda s e r inducida por uno o anbos f a c t r e s , por ej. on mphorbi d u l c i s . Se piensa que e l polen e j e r c e una i n f l u e n o i a qumica favorable que,afectando e l crecimiento de l o s embriones, p e r n i t e que e s t o s lleguen a . conpletarse. 'En muchas variedades de Citms, 1s fecundacin e s necemria para la naduracin de l o s onbrionss adventicios. En todos l o s casos do unbriona a d v e n t i c i a hay formacin de ondospoma, t e j i d o nommonto tenporario do n u t r i c i n , que luego es absorbido por l o s on brionos, p sea quo s o haya originado por t r i p l e f u s i f n o r i n ella. Sienpre r e s u l t a a u r i c s o y l l a n a l a atencin de l o s investigadores, uuo e l embrin a d v e n t i c i o r c c b p i t u l a l o s magos-aorfolgicos do una verdadera p l n t u l a con c o t i l e d c n e s , plmula, rz2igula. m t r a o r d i n a nente, so vuolve a t d s - a l a p r i n e n etapa do l a ontogonia que ya ha sido llevada a e-go por l a generacin que produce l o s ombrionos, l o que Se etrpone debido a. una poderosa f n f l u e n c i a mozZogon6tica ejeroida por e l saco e m b r i ~ n a r i o , en e l cual l o s enbrionee so invaginan.

m.
Este c u ~ r t o t i p o frecuentenonte no so incluyo n i e s t u d i a en e s t o t e n a , p que se refiero a f o m n s de reproduocin vegatativa. Se trata de propdgulos bulibilios o a l q u i e r o t r o rgano vogetativo quo gomina estando an scbm la planta.

So define l a poliembriona como l a presencia do n i s do un onbrin en una s e n i l l a . Xsto t m i n c en general r e s u l t a vago s i no s e hace l a disfincin e n t r o l o s d i f e r e n t e s ncdos de c r i g i n a r s e l o s onbriones r!nltiploet ~ o l i o n b r i o n ae s p o r o f t i c a . Hay d ~ cnsos s nds conunes: a ) I a enbriona a d v e n t i c i a , tanbin llanada genncin esporof f t i a ya d e s o r i p t a e n e l c a p i t u l o de aponixis, m s s t a caso, l o s embriones s e o r i g i n a n a p a r t i r do t e j i d o s maternos nucelares o tegunentarios y ot r o s de v a r i a & ubicacin on l a p l a n t a , cs recientemeste estudiados. P o r ' ~ j ds origon nuoelar, on C i t r u s , Oonothen, Eugenl'a, Hangifera, c t c ; do origon togunebtario en Spiranthes a u s t m l i s ; de origon endot e l i a l en D a t u r e strarnoniun; d e l parnquima v a s c u l a r de r a z en San t a l u n albeun; do c l u l a s f l o e n b t i c a s de raz en Dauous carota; de prnquina ncdular d e l t a l l o en i c o t i a n a tabacum; de nuescas en hojas on Kalanohoe pinnata. Ef hechc de que un t e j i d o ya or@nizado cono l o s c i t a d o s a n t e r i o m e n t s pueda p r o l i f o r a r y d i f e r e n c i a r s e , dediferenc i n r s e y r e d i f o r o n c i c r s e o t r a voz o t c r p a l a s c l u l a s s o n t i c a s una capacidad s i m i l a r a l zigoto. T a l e s t e j i d o s son entonces de enorme int o r s t a n t o para e l f c s i l o g o cono para o1 g e n c t i s t a . b) por c l i v a j o , tanbin llamada genacin onbrional, Es e l caso de tejidoe e i g t i c o s , suspensorialos o s n b r i o n a l s s , que tambin son esporof f t i e o s , que s e dividen en dos o ns uni&des. fa pcjlicmbrisna por c l i v a j e os c o & en gimnospemas ?ero..es ncnos frecuente en angios pemas. Se & muy conunmente en l a f a ~ $ l i a de l a s orqudeas donce s i 18s s e m i l l a s s e c u l t i v a n en medios r i c o s en c i d c b a r b i t r i c o o cualq u i e r a do m e s a l e s s d i c a s , l o s onbriones p r o l i f e r a n dando masas de c l u l a s , cada una de l a s c u a l e s s e transfornan en embriones. Es f r e cuonte en p l a n t a s p a r s i t a s . Por e j . embriones de Cuscuta cultivados en un medio con casena h i d r o l i m d a y acido indol-actico, producian embriones s u p e r n u ~ ~ r a r i c vs i a b l e s . S i n i l a r e s oxporiencias dieron sim i l a r e s resultados en iinethun gmvcolens y Foenicu1t.m a i i @ r c . T a n j bi$n i r r a d i a n d o cariopsos de Bordeun vulgare en gcrninacin, con ra y c s X (400-800 r ) s o originan p r o l i f c r ? c i o n o s cerca dc l a base d e l esoudote y en regiones cOrcanas a l a plnula

Polienbrionia e n o t o f t i o a . m. e s t o s c s s o s , l o s o n b r i ~ n c ssupernunen e r a r i o s pueden s e r orig.ihdos a p a r t i r Uu c i l u l a s d e l saco ernbrion a r i o ? - i a t i n t a s $-e la cmfera focundada. a) s i n r idas es l a f u e n t e nds COA dada l a posicin que tionen coroana a osfera, y porque frecuentoncnto s e convierten on 06luias muy s i n i l a r o s a e l l a s . pueden entonces s e r focunda&as por tubo0 p o l f n i c o s a d i c i o n a l e s o pueden d e s a r r o l l a r g c sin fecundacin alguna. Een S a g i t t a r i a gmninea s e ha v i s t o un segundo tubo polfjlico pencitmndo en e l saco onbrionario, y aunque no EO d o t e c t roaigento la feoun;; dacin do l a s i n r g i d a , fueron o b s e m d o s luego 2 a 3 proembriones en l a w r t e s u p e r i o r d e l saco embrionario. 2n o t r o s casos, una de l a 8 si-

+-

nrgidsrr puede d i v i d i r d e espontneamente y dar a s origen a un en b r i n haploido a 1 lado d e l embrin n s r n a l . b) osferas nd-icionales en Crepis c a p i l l z r i s fueron observadas 2 a 5 osferas, adens de l a s 2 sinrgidas. Cuando l a feauidacin e s nordegeneran y deeaparecen, pero puodo suceder que penetre 6n 01 saco enbrionario un tubo p o l n i c o con nds he 2 anteroaoidee y entonces e x i s t e l a p o s i b i l i d z d de f o m a c i n de embricnos adicionalos. o) a n t i p o d a l e s son m6e r a r o s l o s casos de embriones originados por eetcre c l u h s . So o i t a a Ulnus anericana, A l l i u n odonup, eto., sentando a vecos s n b r i c n e s on 1s zona do l a s a n t i p o d a l e s , que p m vianente presentaban a p a r i e n c i a de osforrrs. NO ha s i d o detonninada la v i a b i l i d a d de e e t o s embriones a s produoidos. d) ~ ~ l m b i d pueden n origiaarse l o s ombriones, a u n ~ u ees moho menos frecuento, a p a r t i r de sados enbrionarios n 6 l t i p l c a dentro d e l m.110 que han s i d o originados por a ) derivados de l a m i s m a ceiula nadro de las neg&sporas, por e j doe riiegdsporas h i j o s por separado, desarrollando D i t b una, un saco embrionario, o b) dos o n&s c l u l a s nadre de aeg8por;~s. Sstas dos condiciones son a n o m n l o s anbas en el vulo.

Resulta vaga l a d i s t i n c i n que &veces pretende hacaree e n t r e vera ; & o1 nonbre de " f a l s a t 1 a l a que dadera y f a l s a p o l i c n b r i o n i a , s o d queda r e s t r i n g i d a a l o s c a s n s donde 2 o nds nucelos, cada uno con un saco enbrionario, s e fusionan on estado temprano do d e s a r r o l l o , 10 c u z l co:lfigum indiscutiblemente una condicin t e r a t o l g i c a . Todas l a s o t r a s f o n a s e s t u d i a d z s s e .consideraran como p ~ l i o m b r i ~ n I1vord a daderav. Por l o t a n t o , no slo por l o Vago de su d e f i n i c i n s i n o por l a Pbm u t i l i e c d que p r e s t a e s t a c l a s i f i m ~ , i n , no s e usa on e l Proeento texto.

. . -

Lcimina (F

(segn Wilson % ~ o o m i e ) Ciclo de vida d e l maz. P o r enoima de l a l f n e a punteada ESPOROFITO (2n) 1 Zigoto. 2 Eknbrin. 3 Plantula. 4 Esporofito a d u l t o con panojas masoulinas en e l dpioe y mazorcas femeninas. D e t a l l e s de e s p i g u i l l a maeailina y e s p i g u i l l a femenina a la dereoha. Por d e b j o de l a l f n e a punteada GAMETOFTPO (n)

- idem. Gametofito masculino con o 'lula d e l tubo y dos anterozoides. con emisin de tubo poifnicc. 9 - Gametofito femenino maduro ; ndtense l a s antipodales que en gramfneas aparecen e n gran nmero.
10

5'6 7 8

- Tetrada de megdsporas. Tetrada de miorbsporae. - ~iardspora.

- BRoniento de l a fecundaoin.

1- ram con ostfjbilos nosculinos 2- estrbiJo nnsclrlino 3- nicrosporrtngiforo con lengeta d i s t a 1 cn dehiscencia 4- tetrada do nicrs>oras 5; nicrsporas 6- granos de 2oion 7- e n c t o f i t o nasculino cn una otapa p r i n c r a lusgo do l a fecundacin* ~ p -c6lulas protlioas a- clula esi>om~wtgena nt- ncleo del tubo 3- a l a e 8- desarrollo f i n a l do1 g m c t o f i t o nasculino 8'- p.metos nasouLinos op- c0iui.a d e l po&ncuio

C I C U BIOLOGICO EN GIMNOSPEB,~AS

Cuando s e habla en general de las ginnospemas, s e l a s caracter i z a por su mago n s s a l i e n t e que e s e l da p r e s e n t a r l o s ailos desnudos o expuestos sobro l o s eaporangiforos, a d i f ~ r e n c i ade l a s angiospcmas, en que l o s vulos s e d e s a r r o l l a n dentro de un ovario fornado por carpolos. Ccno se v e d nas a d e l a n t e , o s t e i n p o r t a n t e cad o t e r no e s e l nico a t e n e r en cuenta cono o r i t e r i o de Oiferen . daoin entre lcr &o0 grandes grupos. Para nejor oompremibn, esfa fexto se r e f i e r o a l a ,reproduccin en las ~ o n f f e m e ,uno de l o s ouareo grandos 6rdenes on que h a b i t u a l n e n t ~s e dividen l a s ginnospar mas v i v i e n t e s : l. ~yacredalos2. Ginkgoales 3. ccmifolcb~leay 4. On*

os neosearia l a forna cin de dos d i f e r e n t e s c l a s e s de eeporaa niorsporas y ne&spom@ quo s e forman respeotivanente en l o e nicrosporangios, llevados por l o s microspomngi6foros, y l o s nsgasporangios, llevados por 106 negaSp~I%Lngiforo~. Los nicroeporangiforos 80 encuentrnn agnrpados un l o s oonos o o s t r b i l o s microsporangiados y l o s mogasporangiforo~en 10s oonos o e e t r b i l o s nogasporangiados) e s t o s a su vez, o s t h d i s puestos s o b r e ' l a a ranas de r b o l e s nonoicoe o d i o i c o s , se& la0 cape-' oies.

talee Para l l e g a r a l a produacin de s o n i l l a s ,

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. - ' ~ s t r b i l on s i c r o s p o r a n g i a d o ~o.conos nasculinos ~stdn fonaados por nicrosporanqiforos o estambres, dispuestos en forna h e l i c o i d a l o en v e r t i c i l o s alrededor do un ojo,quo puede a no ser ranificado. E l conSuritc se encuentra rodeado de b r o t s a s por l o monos en l a bsse. Los ~ i c r o s p o r a n g i G f o r o stienon formas diversas; en Pinus, tienen fornh de escanas con una lengota d i s L a l ; en Araucx%ria son poltadoe, e t c . y contienen o l l e v a n l o s miorospomngios o sacos poifnioos en nnero tanbin v a r i a b l e para l o s d i f e r o n t o s gniposr 2 en Pirus. 2-7 en Taxodic as; 5-1 5 en Araucaris, 3-9 m T % X ~ C ~ eto. ~ B ~ En todos l o a cbsos, l o s rriicrospomngios so dosnrroian cerca do la base de l a cara a b a x i a l de l o a nicrosporangiforoa jvenes, do030 una o v a r i a s c6lula.s h i p o d i m i c a s i n i c i a l e s so dividen p e r i c l i n a b @ n t e , famando hacia s f u e m la pared do1 eaporangio, y M a adontro una Da, ea de t e j i d o oeporgcnq. i a parod i n t e r v i e n e en l a n u t r i c i n de lae jvenes n i c r s p o m s , fowando un t a p e t e , y on la fornaoida do una ap n o d n i & que acto, a l prodiloirse l a dohisconcfa d e l n i a r o s p o m ~ o ~ E l t o jido eeporgeno provee l a s c l u l a s ncdro de las niorsz)oms. Mioro~lporo~~6nesis.micrepcma

- granos de polen

Cada czglula nadro de l a s nicrs-;~oms,luego do una divioin re duccional o meiosis,. produco 4 nicrc'aporas, en g e p e m l on d i s p o s i 'cin t e % irrho'drica. Luogc, todavfa dontro do1 saco pcl$nico, por do+ truocin Be la -red de l a c l u l a progenitora, y g e l i f i o a c i n de la

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Xaarripil3.a r',odia a n t m l a s nicrc'sporcs, 6stns ~ u o : b nl i b r o s e n t r e si. nayors de 10s g n c r ~ s ,s1 f o r n 3 gran nxcro do nicr6spcras p o r mi~mepornng3.o~ quc r?usarrclltn una ~ a r gruesa c ~ ccn una wpa i n t e r n a y una o $ t ~ r r ~ : ~ , 2;rtcrncl crace en c l g u n o ~ casos a cada lado pzra f o r n s r Cos 213s fdn l i n u s y n - r ~ c c s 3 o &s. El na;ti3.~ do 13 :xicr&spo$&, hanloidc, y1i ~rovonir do una n e i c s i o , es l a s r i n o r G c61ula C L 12 p S ~ n u n - c i 4 g nz n ~ t : ~ i t i c i3nsculin;~. n Cuan bri se o n c u ~ n t m ~ $ 3 r!cntrc s l sncc s o l i n i c i , l a s s s o m gernina, a s d e c i r su d c l o c s o ?-ivido unc. vez para dur un? c 8 l u l a p r c t l i c a y ot r o nclec, quc co d i v i d e t a a b i n dando unp. sc,-;unck clula p r o t l i ca y l a i n i c i a l flol u n t c r i d i o . ( v e r asquonu psg.40) En a s t a e t n w ,o1 ~ r i c - t o f i t o nasculinc que toma ya e l nonbre do grano C i c polen, cs-t6 c c n c t i t u o o por j o s c 6 l u l a s p r o t j l i c a s y una i n i c i a l d e l nntorirlio. En $ s e catado p l u r c o l ~ l a rc s que generalneJb_$9; se prvhoo l a & h i s o o n c i ~ - d c l saco polfnico y ocn l i b e r a d o s a l exterfcor. b s grano% !e polsn, cn grandes cantidndus scn diseninsdos p c r e l v i e n t o , quc l l a p 3 t r a n s ~ c ~ t ~ r a lo gmndcs s d i s t a n c i a s . E s f a condi10 o3 g n n o n do l o i c n , nc so cumplo cin p i u r i c c i u i , z r 31 i i b s ~ z r ~ ra ~1gunc.s~.t\pr$sZccna,U n que se hsco ostando un estado clc nicr8 p o n u n i c o l u i a r . %n ~ r n u c a r i i c e a s y ELl,a;uncs pcdocr-rpd~)ip~) a 9 h s clula~ p r o t d l i c a a cc,ntinan lividindose h-sta f c n a r una masa iie tejido nayor. E s n6s a d a l a n i e , cuando l c s gmnca de 2clen ya transpcrtados al vulo, quo e l m n e t o f i t c n s s c u l i n o toua su o v t r u c t u n definitivr.El ncleo de 13 ci~!i?, i n i c i a l del z n t a r i & i o ao 6 i v i d e y da un noleo d e l tubo y la oSluin g e n ~ r a t i v z ; s t a , n i e-ivic-iree, ci;~ une c Q l u l a d e l peinculo, u s t Z r i 1 , y l a ciluls?. espcmztgcna. Finalnonte, l a c6lula ospom2,tbgonn 3e 2 i v i d e en dcs ganotos nsnculinos o anteros o i d e s 30 fsmc v z r i r b l o , ( L ~ h . l O . 7 y 3) En su 2occtrrollo f i n a l ~ n t c n c e s ,e1 p n ~ t o f i t o ncsculino, luego da e s t a s 5 d i v i s i o n c s 2rosonts gencralncnto: dos ~ n t e r o s o i d a so g m e t o s nasculinos, la cGlula 601 ~:odnculo, l a olula d e l tubo y t~ta6 l o d e c l u l e s . Algunas Cudos o l d s c 6 l u h . s p r o t 2 l i c e s . pmso&a t i c n a n 13 particuluriiiar?. do -rosontcr ~ n t c r o z o i d o s m %

En 1 s

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~ srt bbilcs n o ~ s y c i ~ - n g i e C -~conos s soninf e20 a o fcneninos

31 ceno ccgcspox,ngizdo S G crn20ilo 3 3 un nncrc grande do b s c t e a e dirspucstao en o s p i i . ~ ~ sobrc l un (2j o , c n 1s g:cilc dc l a s c m l c s , s e de-. s s r r o l l n n las osc..nao o v u l i f c m s o ncgasponngi6f o r o s . Estos l t i a o s son e s t r u c t u r a e genoralnontz leoscs, sobrc l e s que sc i n s e r t a n l o s vulos cn l a cara nc?.aaial, ocrccl dc su k s c o punto rle inaorcin. En Finua, l o s tvulos,en ~ n a r ode 2 p o r csmma, s e encuontran invertidos y tionen un t c w . o n t o nico, que cn la zcna do 13 n i o r p i l a fomrr dos f a b i z s . Eotc l t i n a zona, p o r t a n t o , est di*ida hacia e l e j o 431 cono. (Lcin.1.1.2) En Amucaria; los cscrrmrzs l l e v a n un vulc. Bn l a ontogcnia t e n prana, lc,; cscU.na.: s o sucldz:, a 13 brrctca en toda su l c n g i t u d , y e l

( $-e Wilson y ~ c o n i s )
0

1- e s t m ' b i l o o cono fenanino 2- n e p s p o m n g i f oro . ? L bsctea e L ascana Cel lndo d o r s c l ev- esccmn do1 l ~ d o ventral

ov- vulos

3- vulo con negasporocito ( n ) en e l nucelo ( n ) y gianoa do polen en

gota visccsn do 7c
& m n

polnica.

4- totmda de ne&r-ri>o~s con ne&sI'om funcional (M@). Los l a b i o s mioropibrea s e ciomnn cn e s t a o t Z p .

5- G n e t o f i t o fenonino en a t u p c e l u l a r r e c i c n t e que dan a l g u n ~ s n-

cloos libros a & 3n l n parte c o n t m l . Se ooncnz s d e s z r r o l l a r e l e n e t o f i t c masc@ino qua conionm a p o n o t m r en e l nuoelo 6 , g a n e t o f i t o fenonino nr'duro con a , 2 arquegonics o- endosperna ? f i n a r i o cO1ulz.s d e l canal

7- arquogonio n a h m o

- osfera

vulo queda cubierto ycr p z r t a do1 t e j i d o do la oscana. De e s t a nan e m , o1 nicrpilo slc e s sxpuotilto on una p3quoa nuosca basal, tanbien d i r i g i d a a l c j o d e l ccno. En Guprosdcoaa, la familia con nbs gneros dentro do1 grupc..de las ~ o n i f ~ l a l so , s e s t r b i l o s negzsgomngiados son poquooo, y hay por tanto, pequeo n\inoro de b d c t o c s dispuestas cn v e r t i c i l o 8 u op u ~ s t a esobro e l ojo. Bay a l t o gmdo de fusin ontro b d o t e a y os m a . Los m l o s son orectos y on nnoro variablo por oeicaaa. I & nic d p i l a e s 6 entonces dirigida hacia e l &pico de l a csoana.

gemspcmgbnesis

- nogcsgoras - ganetof i t o f menino

-

Cono oo h ? 0 1 ? 1 i ~ e o , l o s 6vulos son c a s i sionprc c-tft20?2os, forillrtdos por un nuuolo rccubiorto por un togunenfo s i n p l ~ ,raransrir t e doblo, jy u w n i o r b p i l a conspicua. En o1 nuoolo, on un priaoigio hanagneo, se 8oafcron una c6Luls p o r su t a ~ a oy au ncloo proni nentet e l negasporocito o clula nadro do l a s nogthpome, quo 00 rodoa de una eona :',o cQ1ulas nuoclares nodifimdab, sayo r o l fiaiolgico p m o o o s t o r rol~,cionadoa l a nutricin f u t u m do1 ganotofit o fononino. A l CiviOirse nciticanontc,el nogasporocito da 4 06 i u l e a haploidos o n o ~ 6 s p o m son t c t m d a l i n e a r . ~onmentaslo e s funoional l a nogfeponi situada cn posicin opzasta a l nicro'pilo y Las o t r a s tres son d p i d a n e n t e roabsorbias o d o s i n t o g m b s . Esta eepom fwrcf onal os l a que i n i c i 2 l a generacin gonetofftioa femenim, hsplof de. Se l o vo crocer en volunon, su citoplamti. so vaouol i z a y su nc100 SO divide. Los dos primeros ncleos h i j o 8 tionden a sQl?zrarse y ri. ocupur l o s clos 20'10s de l a neg6spoia. Luego, l a s d i v i sionoe eiguientcts sroducon un t o jido fomdo p o r d c l o o e l i b r e s , os dooir nuoloar o conootico. DI osta etapa l o s ncloos so disponen en la periferia, sobro l a p r b d do l a negs-cm. (Un. 11 - 5 ) A esfa faoe siguo Irr ~ o h l a r , a l f o m a r s o tabiquoa e n t r e l o s d c l o o s l i b r e s , que so aigucn Oividiondo p a n dar e l t c 3 i dp do reserva de l a s e n i l l a , quo provoor 60 criinciziia a l a pldntula c?uranto l a gor mimo*&. 3-e un tojiCo haploide on su totttliiki6, pues fuc originado p o r divisi6n &e una noiJFepora haploido, y constituyo ~ r t do1 o ga n e t o f i t b o pro tal^ f a e n i n o . Algunos autores l o Zononinan cndospor m, pom o t r o s roeowan a l t m i n o para e l t e j i d o de i g u a l f'uncin on angioepomaa, r o r c que t i e n e diforento origen. Preforinoe enton oee e l tdrnino ondosponsa psinario. HO aquf o t r a de l a s gmndea diferencias f u n d a n c n t a l ~ sentre a n g i o s p m a s y ginnospomas. Cuando .e1 g m e t o f i h os conplctanonte oolular, so fornan las eatachrras quo ontndrbn e1 ganoto fononino: l o s &quegonios. or nalnsnte, a p r o r h b n o n t o dos senanas a n t e s do Ia 'focmdscin, s e destacan cdlulae s u p e r f i c i a l e s en e l gcnetofito, en la aona ~ i c m p i l a r . Estas cbiuias se dividon p e r i o l i m l n o n t o dandos 1) uno. clula e x t e r n a , l a primaria d e l cuello <o1 arquegonio quo se givide para formarlo hasta l l a g a r a 4 8 clulae y 2)- una cGluia interna c e n t m l , que B e agranda y so divide fcmando une, clula t o l oansl y l a osfem. E l arguogonio na&m prosenta l a on'sfera con o1 c i t o p l a a m lleno do

'

--

cucrpos proteicos. (Ljn.11.6 y 7). ~1nnoro de a r ~ u e g o n i o sgrodu c i c o s Tor un g a n o t o f i t o os v a r i a b l e : on Pinus, de 1-69 on Ccphala texus, de 2-59 en Widdingtonia de 30-100, c t c . El srquogonio naduro $0 conpone dei una osfera de gran tanaiio, una c i l u l n v e n t m l do1 canal y una o. nde c l u l a s do1 cuollo. En su desarrollo f i n a l , e l G n c t o f i t o fononino es p l u r i c e i u l a r , presentando o 1 t e j i d o s r o t l i c c do reserva o ondoepomt p r i m r i o y a l n i v o l d e l n i c - b p i l o , un d n c r o v a r i a b l e (Zo arquegonios que con t i e n e n l a osfo- y o t r a s c 6 l u l a s ya Zescriptss. Polinizacin y feaUadacin

E l agenta do p o l i n i m c i 6 n o s g o n ~ m i n o n t ae l v i e n t o , quo o s ca paP; do trctnepartar l o s granos da pelen, mug l i v i a n o s , y nucbae veooa provistos de bo1a.s a , r f e r a s . A l l l e g a r o l a extremidad d e l nicrpil o , frecuentenonte onouentran uns gota de f l u i d o viscoso provoniente de l a s c l u l a s d e l nucelo, que l o s a t r a p s y conduce a l j p i c e del nucelo, en la l l a w d a cmara p o l i n i o a ( G n . l 3 ) . Loa granos de polen gernintrn enitiondo u n tubo p o l i n i c o que se introduce en e l mcelo, q u e , o n n u c b e e s p e c i e s s e ramifica y t i e n e Rtncin h a u s t o r i a l I S ~ proveer d e l a l i n o n t o n e c e s a r i o para s h a s t a que sea llevada a c a bo la fecundacin, C o n b c e l o s gznotos n a s c u l i n c s no c i l i a d c s , h a s t a las proxinidados do l a osfom. En l a s c c r d f c r a s , l o s ganotos no son c i l i a o e , ~ e r # s il o s son en l a s ginnospomns p r i n i t i w s . La poliniancin y l a fecundacin csti$n d i f e r i d a s un tiempo :Ir0 h n g a d o , valaneo 3-0 6 clsnanus en picea h a s t a uso do un ao en Pinus. Aproxinedamento una scnsnq a n t e s de l a focund-ci6n, l a c l u l a d e l cuorZm contenfda en o1 gamctofito nasculino, s o d i v i d e pera d a r l o s dos @netos o antorozoidcs, de tanaflo d e s i p o l . U c l u l a do1 cuerpo moibe a s f tanbidn e l nombre de c l u l a c s p a m t g e m . Como s9n v a r i o s l o s granos de polen depositados en e l vulo, so fcrnan m r i o s tuboa poliniooo, aunque s l o 2 o 3 t e r c i n a n su d e s c r r o l l o . E l tubo penetrn por o 1 c u e l l o clel nxquegonio y se rompe, doscargandc l o s dos gdnetoe, e l ncloo d e l -tubo y l a c l u l a 401 pednculo, en e l citoplasma do l a 0 8 f ~ r a . (Mn.10.8). E l procoso de s i n e n i o quocb aunplido w n d o el d o l e o d e l m y o r !o l o s dos g m o t c s n ~ s c u l i n o s , s e hsr unido c l ncleo do la c6sfera. LOS o t r o s 3 ncleos r o s t a n t c s ( 1 p n e t o , la 06l u h ? e l tubo y l a . oc'lula Col poCnculo luoco sa tlesintogmnS OCG rro a veces qus e l o t r o @noto puedo E a c u n b r l a osfera da un segundo arquogonio. Puedo tanbin u n i r s o a l d c l e o :lo l e c 6 l u l a d e l canal y s o r origen de un t o j i d o n u c l o a r m u y poco dosarrollado que queda includo en la parad d e l nuavo o e p o r o f i t o ( ~ b i o s balsanea) Se asegure asi l a fornaoin de un zigoto, quo es e l origen de un nuovo cepr~rof it o

EnbriegBnesie

- onbrin - c?osorrollc de lZ s c n i l l a

WQgo de l a focun-acin y dentro do l o a l n i t e s d e l zigoto, l a s

p r i n e r z s d i v i s i c n c s ocn c o n c c l t i c a s , colccS5n1.csel c s n c l t c s en su p r t a k s a l , M ~ ?+?-elantc, S se f c ~ . ~ a la n s pnrtdec c e l u l a r e s h a s t a f o r n a r s e un ~ r o c n b ~ i 6 que n s e l ~ ~ L i cn s a e l poto d e l xigotc o p o s t o a l c u c l l o d e l nrquegcriic. ,ste p r c m b r i n o s 16-cclciar y s c (~rganiza en cGlulas : l i s p c s t z s en 4 fi!as O n i v c l e s de 4 clulnc cada una. .Ics ni-rclcs 1 . 1 5 s pr4xinos *i n i c r ~ i l o ,pernaneccn incsnbiados en f c n a y nine17c; de c ~ l u t l s s , :C.~TJC cxi;3~oi;ncs0E l t o r c e r n i v e l , ccnp.msto do c6lul2s quc sc <?*lz.rgun, f=rni3i5 c l suspcnsor, dOstinsdo a s e r r e a b s o ~ b i d oon las iiltins;: otzpas 50 la, ~ n b r i o g d n c s i sL ~a s cl u l z s d e l n i v o l s ~ , i r , n dan i ~-ciFi;cr~ cz3a un2 ci -m pzoenbrin potencinl distal, prcc~~b~ion qo ~s l eson ~ r s t c r i r ~ r n c r ~ onpujsAos te itsntro d e l tej i d o d e l ganetoli-ko fc.senil?c o p r o t n l o , a l s ~ g a n i e n t ode l o s sus~ensorcs quc s e vuelvcn s i n u o s ~ s y r?tqrci:-s. Los enbricnos ocupan una p o ~ i c i E nc c x t m l .?cn.tro - e 1 gnncitcfito, uri L I cavidad ~ fomuda Tqr a c c i h c n z i n & t i c a , 3610 u n o , d e l e o enbriones sobrevivo ccno r o sult3do do 13 ccnpotancia c m ~ r rs c s t z n t c s . Eigue una orgsn+znoibn a~iccl en e l proorbridn y ?.?recen l o s c ~ t i l e d o n o s y plnuli cono conaecucncia 3c 12 z > ~ J r l c i & c c n t r ~ s ~o c v c i a i e n t o . ~i nnero de cotiledones p3r ?r ibi-ic'n 2s vrrict blc desdc 2 G n ~nxEiceas, cephalotaxjcoas, a p m 3 ~u;rzcXcc2s h-sta 4-15 en Pinus y Picos. s l k u l a , hi51 enbri6z n n ~ u r o ' c nl z s c r n f e r z s s e con2ono ?e u ~ p p o c t i l o , mdcruLz y o l n c e r ~m ~ r i a b i ede cctile3-snosO E l enbriCn, inclucto cn 1 p n c t c f i t o en f c r n ~ de . t s jido masivo, teguncntcs dc l a s e n i l l a . Z s t r a doriqueda ct su vez rcC?ca*lo F c r 1 . c ~ van de l n cs?a csclz-ccsada do1 tob7unonlo cn su p a r t e e x t e r n a , ya que 1 s p a r t e carnos;? i n t o r n a ? e l nisn?,3egenci.i. c?umntc c l ,'iosarr c l l o s e n i n a l y cn . ; u . ltima c t a ~ s Z ~ Z T C C O c m 0 u n capa d-~lga&o y rronbranasa. d n ~ n u d oo s n ~ a i b l co b r serv~r tznbign r e s t - > s de n u ~ e l oen e l pclo n i c r o i ~ i l a r yn Pinus y o ~ u s c o n l f e m s quedan tambin adheridas extomanonte n l g m a s c 2 p z ~Lelgzctis de l a e s a m cvulforci. que s e srolcnge- on f o n i ~ .?o , a t n cuya n i s i o n c o n s i s t e c-1 favorecer l a d i s c ninaciSn 7 c . r v i c ancnof i l a ,

Hay narccds f c ~ d o ~ c a i sl a pc!.imbricns r'centro rld l a s ginncs p e n a s . Son t r c s !2 3 fI m3s 175s ~ , ~ , L I U ~ C *'-e S p c l i ~ n b r i c n aen c ~ n f f 0 -

ms :
1 ) p o r c l i v a e -. L : c.op:imcTcn de l c a c ~ i , t r oproenbriones fornados nomalnento', on c-S? do que mis do t m c : i.lcgn.ra s s e r v i a b l e , da c.rigen a cu?. kr; :r;bi.iL)ncs, tn l u g a r 20 i;nc .. 2) s i n p l e rcsult.zkits do 1s fecan+;cin dc ci5s do un arquogonio en 6 v ~ l o ~ ~ G m O e da cano rozult;?do 12 f c n n c i n do a r i o s zi~fo+r;os,

nnontif os omeo 1 . bz-aquiblasto con u s t r b i l o s n i c r o s p o m ~ ~ c ~

3 . ganotofito ~sacculk~o on 1- Gpocz do l a cntosis. op. c l u h e pm?t$licas c* c l u l a ganometiva

c t - c l u l a Col tubo

4- ganotofito n c ~ c u l i n c.n cdnnm r>r;liniw,. y?. ha (c.nitido

o tubo p o l n i c o hlzustorial. a- a n t d r o z o i d e s nt- ncleo del tubo

91

peque-.

np. n c l s o del pednculo ncp.- ncleo de clula protlica

5- s

i' ~

t ~ nsacu1in.ccn bznila ciliadn ctn c s ? i m l

SE t ro'biic s

6- b n q u i b l a s t o con

~->vuif WGS

+L

tegtmonto nucelo

cp- c i n a r a p o l f n i c a

8- vulo con p n a t o f i D o f ~ n e n i n oen f o r n a c i n

9- dpioo do1 vulo on corto lcngitudinal on lz zona apiml. m- g n o t o f i t o n s s c u l i n o gorninan&c cono on 4.

p- u p i c o t t g a n o t o f f t i c o a-, arquogonio c o c6lul;z de l' m a l do1 axquogonic

o- osfom

. b ~ . q u i b l n s t o con vstTbilos nicrosporan@ucl~os?.nontif

Ir

omea

3. p n e t o f i t o i.laccix1U.i~ en
clulas s a ~ t 6 i i c n s o l u l a gcnon-,tiv"u ct- c l u l a do1 tubo
o+ c+

;poca d o

12

zntcnis.

4.- gzmotofito ni"-sculn on c:Inzn p d n i c z . y n ha ( m i t i d o

o tubo p o l n i c o h n u d t o r i a l . ; L - nntorcz~ic?ea nt- n c l e o d e l tubo

o 1 peque-

np. n c l s o d e l pednculo ncp.- n c l c o de c l u l a p r o t l i c a

5-

@neto 5 - ' .

nsaculin.: ccn k n d a c i l i a d a on c s g i m l

b b m q u i b l a s t o con a n t r c ' b i l c s ~ v u l f f c r o s

-L tegumento nucelo

cp- cnam p o l n i c a

8-

V U ~ O con g m a t o f i $ o f c c c n i n o en f o r n a c i n

9-

Bpico do1 vulo on c o r t c 1ongitucIinni on l a zona a p i c a i . @a- m n o t o f i t o n u s c u l i n o g ~ r n i n a n d ccono cn 4. p . ttpiconganotofl'tico a-,a m u e g o n i o c c cdlulct d e l c a n a l d o 1 a r q u c g o n i c o- oefora

3) de r o s e t a

SU forman embrionos a partir de l a s c 6 i u l a s de l o s n i v e l e s proombrionalos m s cercanos a l micrpilo, c l u l a s que nomalmente no s o d e s a r r o l l a n on abgoluto.

- 51 - 31algunas especiee de Pinus

En cualquiera do o s t o s casco, e s normal que solanentc; un embrin alcance l a madurez y e s capez de continuar su diferonciacin y conseguir l a dominancia sobre l o s o t r o s , a a o a de l a competencia f i s i o lgica e n t r e e l l o s .

Ginkgo biloba Es* a s p ~ c i o do ginnospernas do1 orclen ainkgoales, s e considera o1 roprosontante nds nntiguo e n t r e las planta8 vasculrres. So estima ~risico y J U ~ S ~ C O (182 n i l l o que eu a p a r i c i n d a t a be l o s p o r ~ d o s nos do aos), a juzgar por e l hallazgo de ros%os f s i l e a do vegeta l e s m y enparentaclcs correspondientes a dichos pon'odos. De amplia d i e t r i b u c i 5 n nundictl, su &cro cleclina luego do su apogoG on l a Brrt X ~ e o s o i c a ,quodando confinado a l s u r e s t e a s i t i c o (china). Los ejemplares a c t u a l e s consorvan c a s i incnnbiados l o s , m r a c t e r o s de l a e e p e c b o r i g i n a l , dozostrando una r e l a t i v a f i j e z a y continuidad biai g i a poco comunes f r e n t e a un mundo do t a n t a variabilidacl. Con respoctc a l c i c l c biolgico, notivo +!o s s t e t r a b n j o , e 1 sep o r o f i t o e s t repmsontado por a l r b o l , que o s dirJioo, y eus e s t r u c t u r n s mioro y negasgomngiadas, se encuentran on l a a x i l a do 0% cana0 u ' hc j a s n o m a l o s ubicadas on l a e x t r o n i b d de l o s braquiblastoa. (Lan. 12.ly6).

EB t r b i l o s

nicrospo~~.n~iados nicroeporogncnin ,

Son a n o n t i f o m ~ s y consisten en un e j e 7 r i n c i p a l sobro e l quo se insorteLn do manola i 2 r e g u l a r (a veces on e s p i r a l l s o l i t a r i o s y agrupad o ~ ) l a s nicrospomngiforoa pedicelados (Gn. 12.1) cada uno con 80s nicrosporangios n p i & l o s pndulos ( Ln .12.2) Cuando nftduror e l niorosporangio presenta u m pared de vcriae oapas, u n t a p e t e nsrtria i o y g m n n&oro de n i c r c e p o m s , que son finalmente l i b e r a 6 a s por dehisooncia do l a parod.

Conienzm su d e s a r r o l l o ?.entro d e l microsporangio, y a l nononto do l a e n t e s i s tiene: 2 o d l u l a s ~ r c t l i o a s( 1 do o l l a a a b o r t i v a ) 1 olur la ganerativa y 1 chilti. del tubo (Izh.12.3). 12L polinisacin e s anon f i l a , y el grano do polen, trasladado a 1a d~)ii?,m p o l i n i c a do1 vul o , w l t e u n . c o r t o tubo polfnico h a u s t o r i a l . ese mcnonto, L a alula gonerativa s e d i v i d e para r?ar una c d l u l a d e l pcdncsrilo y una c6lula d e l cuerpo. Eventualnonte, a s t a l t i n a e s la que produce dos 8 ~ ~ ~ ant~roooii!es 3 6 8 ndvifos, a d c , uno con una bana o s g i r a l a d a do flsgolos o c i l i a s , Zato representa dentro de o s t e grupo !le ginnosperm e , un c a d a t e r notaciento p r i n i t i v o .

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~ s t r bl i o s ovulf o r o s

- negasporcgnesis.

Consisten de un pednculo que l l e v a en su oxtreno 2 (a veces 3 o d s ) vuloa eroctos con una eetruotura arrular on l a base, interpretada cono un espomngiforo veetigialCLo.12.7). Bsicamente, e l vulo estd representado por e l nucelo, un tegumento simple que forna la niordgila en l a zona o.iiueaix~a l a de insercin, ~l tegunento ea l i b r e en la sana m p o r i o r do1 vulo y deja, por doetruccin de algunas 06l u l a s nucelares, una &mara p o l n i m fieba jo do l a micrpila(L6n. 127 Y 6 ) . 31 s i a t e n s vglsmlari muy reducido, se r e s t r i n g e a l a capa 1 % d e l tegumento, que e s m r n o s ~ ,siendo l a capa media e s c l o r o s a da J la extorna tstabi6n carnooa. IFt meg~tspoxoge'nosises s i m i l a r c* l a de conferas, dondo un rno gc2sporocito nico produce por meiosia cuatro ne&spows en t0tmd.a l i n e a r , degenerando l a s t r c s superiores y yomaneoiendo funcional l a i n f e r i o r , que se Rgranda y Oivido y da origen a 1 ganstofito o pro*l o femenino (L~h.12.8). Gametofito femenino

Xa.en e l nomonto de l a polinisaoin que l a negspora comienza un perodo de diviaionos nucleares l i b r e s , La fornaoin de paredes se oonproduce dasde l a periferia de l a negapom hacta e l oentro y p l s t a unos dos mesas lucgc de l a polinixaci6n. Es notable l a preaenc i a do abundante, c l o r o f i l a en e l ganotofito, So fornan 2 o 3 arquegonios ori la 5ona n i c r o p i l a r d e l gametofito, hundidos en dos hoyoa, uno a cada lado del "pico"garnetofftico. El arquegonio t i e n e 2 cluc las Oel m e l l o , 1 #equea cGlula de canal v e n t m l y 1 oafera de gran tamao (I~6n~12.9). En s t e estado, o1 vulo se desprende.
h s anterozoides p o n o t n n en la c6narh orquegonial. Aunque l a &be*%~% os psquoh y Los antorozcides de gran tanallo, o e t o s no msud tan daados, S i ponetra Dds de un antqroaoide, slo uno r e s u l t a funcional. E l ncleo del antarozoido ascspa de BU vaina c i t o p l 6 8 m t i ~ y coataota e l noloo ooef6rico. Se foma e l aigoto; l a 'bantb c i l i a d a de l o s anteroxoidos pomaneou cerca d e l pice d e l citopiaena da l a osf era

Cuando e l atiao s e doaprende, no ha sido generalmente fcauncirrdo; l a focundclcin y postofior d e a a m l l o embri6nif.l s e produce delapus que s e ha interrumpido el contacto con l a ? U n t a que l o origin. En ese momento ya tione su aspecto externo d e f i n i t i v o ; s e han formado .L . 3 l0Ef tegumentos y s o han acumulado las res2mnto en e l gametofito femenino. Ro puedo d i s t i w i r s e en eaa @tapa, unvulo feaundado de wo que no l o ha sido todav.fa. Los cambi- s a partir de la fecwidaoi6n son de orden interno. La enbriogneais temgmna so caracteriza Dcr divisiones nucleares, l i b r e s (8 d i v i ~ i o n e smcesivae quo gonomn 256 ncleos). Comienaa luego l a formacin wntrpata de parades c e l u l a r e s , en forma simultnea y e l jovon embrin so vuelvo celular. Inmodiatancnte ac o b s e m pala-

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r i s ~ $ g2 1 E o s t a a r s c un :>cqus%airno suoponsor dc no mgs ?o 1 nn., . que no .mr~a y s c l o ? e l c u e l l o da1 a m ~ ~ i c g o n i p oa n f i j s r s o a l "pico" do1 gctnetofto. En 2 1 o t r o r o l o >;.iccl d c l aiocmbrin s e organiza un noristorna. De 6 1 so d c e n r r o l l c r n c l p i c e d e l v j s t a g o y l o s 2 cotilodonos. c l u l a s ubicsdas innodintznonto ,'ot&s dc e l l o s , s e diforoncian on m2culn. 31 cnbrin na?.uro prcscntn a d e n j s 1 0 3 prinordios f o l i a r e s cn i ~ ~ f n c v~ ar o i a b l e , lr?a cuolcs, juEto con o1 5;ico calinar, ocnstituyon l2 yom?, t o m i n a l . : o r 10 i.a s o r , i l l a nr,tiburc.ccnpzenc':~ UI x i b r i n con 2 cotilodoncs, ; g c n c m l inric.rso cn c3. g - ~ n e t o f i t of ,:neninc, 21 cual 3 S I : VOZ oat Xc-doadQ s o r un tc;2w.lcnto s o n i n a l Grueso. E s t o ttijmsnto con;jronc?e 3 c o r r ~ s ; o n r ? i ~ nq. t~ 3.3s ~ .-le1 vulo: 1) 1-3 i n t e r n e , quc e a acuosa y con t i e n e Una c a ; ~ ?.o i ~ ~ ~ c j u o i i ? qus n s c o n s t i t u ~ s itonc s ocular ( i d vulo 2) l a c;:tcrnn, quc c s carnosa y ?-C. 7 x 1 c l o r nauseabundo a l P.oscoriponorso. y JnTncdia, que t i c n c m g c c t c do ncarozow y os lignificads. L n p r t c concutiblo o s e l ,rotalo fcnenino que s e cono tostado.

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