DESARROLLO

La odisea del organismo

Mariana Bentez Keinrad
Centro de Ciencias de la Complejidad
Universidad Nacional Autonma de Mxico
Ciudad de Mxico Viosa Cuernavaca
Madrid Curitiba Washington D.C.
CopIt-arXives
2011
ISBN 978-1-938128-00-4
Copyleft 2011 by Mariana Bentez Keinrad
Publicado en 2011 por CopIt-arXives
Todos los derechos de propiedad intelectual pertenecen al autor quin; sin
embargo, autoriza al lector para copiar, imprimir y distribuir su obra libremente, en
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respetados y citados siempre, (ii) el texto no sea modificado de ninguna manera y
(iii) el uso final de este texto no tenga fines de lucro.
Este libro ha sido producido electrnicamente con Software Libre y
acorde a una filosofa de acceso libre para publicaciones acadmicas
Fotografa de la portada cortesa de Eliane Ceccon
ISBN 978-1-938128-00-4
ndice general
1. El sueo del dinosaurio en el mosquito 1
2. Cmo se hace un dinosaurio? 4
3. Parntesis y caf 13
4. Lo que las clulas quieren ser de grandes 19
5. Las gafas verdes 24
6. Monstruos alados, la secuela 27
7. El clon en el espejo, otro sueo 31
8. No slo heredamos genes 34
9. La innita libertad de la hoja en crecimiento 36
10. Haba una vez un abuelo... 41
11. Alcanzados por el brazo de la ley 45
12. Una visin sistmica del desarrollo 50
13. De vuelta a los organismos 54
i
Prefacio
En aos recientes la biologa evolutiva y del desarrollo se ha encon-
trado ante el resurgimiento, basado en evidencia relativamente nueva, de
ideas que se crean ya descartadas. Se ha hallado tambin ante datos de
gentica molecular, genmica, epigentica, etc., que han obligado a ge-
nerar modelos ms integrativos, y que han dado lugar a teoras nuevas.
De la misma manera, todo esto ha llevado a replantear la manera en que
entendemos cmo surgen y se modican las formas de los seres vivos
durante su vida y a lo largo de la evolucin. As, la biologa, y en parti-
cular el estudio del desarrollo y evolucin de los seres vivos, parece estar
en una etapa de cambio que promete avances relevantes. Autores como
Gerd Mller y Massimo Pigliucci incluso han planteado que la evidencia
y desarrollos tericos a los que me reero extienden de manera impor-
tante la llamada snetsis evolutiva.
En el presente libro se revisan algunas de estas nuevas ideas y resul-
tados, mismos que han modicado de forma importante mi manera de
entender el desarrollo de los seres vivos y su evolucin. Los primeros
captulos tratan sobre qu es el desarrollo de los organismos, qu varia-
bles intervienen en este proceso y por qu es importante considerarlo en
los estudios evolutivos. Posteriormente, se presentan nociones relativas a
autoorganizacin y sistemas complejos que han mostrado ser indispensa-
bles para entender ciertos aspectos del desarrollo. Despus se describen
algunos de los procesos bsicos del desarrollo de los organismos vivos,
como la diferenciacin celular, y se presenta parte de la evidencia que ha
llevado a reinterpretar estos procesos. Se revisan tambin algunas de las
ideas nuevas en torno al origen de la variabilidad fenotpica y su herencia
ii
a travs de generaciones, comentando sobre las posibles implicaciones de
estas ideas en la forma en que pensamos la evolucin de los seres vivos.
Una de las ideas que resurge a lo largo del libro es que ni el desarro-
llo, ni la evolucin, y en el caso de los humanos tampoco el estado de
salud, pueden entenderse a cabalidad recurriendo nicamente al estudio
de secuencias gnicas y su frecuencia en las poblaciones. Finalmente, se
concluye proponiendo una visin sistmica de los organismos y se pre-
senta un ejemplo sobre cmo una visin de este tipo puede enriquecer, e
incluso aclarar, discusiones relativas al desarrollo y uso de nuevas tecno-
logas, tales como la de organismos transgnicos en la agricultura.
Este libro fue en gran parte motivado y alimentado por las discusiones
que desde hace ya casi tres aos han surgido en el Seminario de Biologa
Terica, ahora cobijado por el Centro de Ciencias de la Complejidad, en
la unam. Sin embargo, el presente libro de ninguna manera rene todos
los puntos de vista de quienes conformamos el seminario, y tampoco
presenta una postura consensuada en torno a los temas que trata, sino
una visin personal alrededor de algunos de los temas que han inspirado
muchas de nuestras discusiones.
Quiero agradecer entonces a todos los asistentes a este seminario por
estas valiossimas discusiones, por su amistad y por hacer los martes muy
especiales. Muchas gracias a Elena lvarez-Buylla por tantas plticas y
discuciones y por compartir tan generosamente sus ideas y proyectos.
Gracias tambin a Agustn Bentez Ochoa, Lorena Caballero, Alejandra
Ortiz Medrano, Pedro Miramontes, Jos Luis Gutirrez y a un rbitro
annimo por leer y ayudar a mejorar este libro. Finalmente, gracias a
CopIt-ArXives y, en particular a Octavio Miramontes, por este espacio
para la publicacin y libre accesso a los ms diversos textos.
iii
Captulo 1
El sueo del dinosaurio en el
mosquito
E
l desarrollo de un ser vivo consiste en la inverosmil (aun para
quienes se han acostumbrado a los delirantes espectculos de la
biologa) transformacin de una sola clula en un embrin, y lue-
go en un organismo adulto complejo; con diferentes rganos, tejidos y
estructuras, as como con intrincadas siologa y conducta. La biologa
del desarrollo es entonces una ciencia de procesos, de cambio, y una de
las preguntas que se plantea es la de cmo ocurre la morfognesis (literal-
mente, el origen de la forma). Estudia, por ejemplo, la transformacin de
un vulo fecundado, esfrico y microscpico, en un conjunto de clulas
aparentemente indistinguibles entre s, luego en un renacuajo con fren-
te y tras, con arriba y abajo, y nalmente en una rana que, por si fuera
poco, contina modicando ciertos aspectos de su apariencia y conduc-
ta durante el resto de su vida. La biologa del desarrollo estudia tam-
bin la oportunsima germinacin de una semilla (algunas germinan, por
ejemplo, slo despus de un cambio drstico de temperatura o cuando
la duracin de la noche es exactamente de cierto nmero de horas) y la
posterior formacin de una plntula que puede convertirse en un rbol
de hasta 100 metros de altura y 2000 de aos de vida, rbol que adems
sigue generando nuevas hojas, ramas, ores y races de manera tan fre-
cuente que ni siquiera notamos que esto equivaldra, en animales, a la
1
continua formacin de extremidades u rganos.
Pese al papel central del desarrollo en el origen de las formas vivas,
durante gran parte del siglo xx su estudio qued fuera de las principales
tendencias en biologa, no sin que esto tuviera consecuencias importan-
tes en nuestra comprensin del origen y evolucin de las formas vivas.
Quienes hayan ledo o visto Parque Jursico saben que parte de la historia
consiste en que un grupo de cientcos reconstruye dinosaurios a partir del
material gentico que de ellos encuentran en sangre retenida por mosqui-
tos fosilizados en mbar. Al nal, los cientcos se enfrentan a todo tipo
de problemas imprevistos, pero con la reconstruccin de los dinosaurios
no parecen tener problema
1
. Esto supone que, con slo tener la secuencia
de su adn o dna (cido dioxiribonucleico, molcula que es la base de
la herencia gentica), es posible reproducir a un dinosaurio tal como era
en el periodo jursico de la era Mesozoica podemos entonces generar
nuevos organismos a partir nicamente de su adn?
La verdad es que las cosas son mucho ms complicadas de lo que
Parque Jursico sugiere. Resulta que el adn de un organismo no es ni
cercanamente suciente para dar lugar a un individuo; el adn solo no
hace nada. Pese a que se le atribuyen propiedades como la de autore-
plicacin o direccin de la vida de los seres vivos, el adn aislado de la
clula y del organismo de los cuales forma parte es una molcula incapaz
de hacer cualquier cosa. Entre las cosas que no se consideran en Parque
Jursico est el desarrollo, es decir, la formacin misma del organismo a
partir de las interacciones entre muchos factores de los cuales su adn es
slo uno. Ahora hemos comenzado a apreciar que la generacin de un
individuo requiere no slo del adn contenido en las clulas sexuales de
los progenitores, sino tambin, de un medio celular, un organismo y un
ecosistema en el que el desarrollo ocurre. En el caso de los dinosaurios,
hemos empezado a darnos cuenta de que su formacin requiere de una
madre, de lo que come la madre, de las especies de plantas y animales
con las que sus progenitores intercatan, de un huevo, de un nido, de
1
El lsofo de la biologa Scott Robert, analiza ms profundamente el ejemplo de
Parque Jursico en su libro Embryology, Epigenesis and Evolution (Cambridge University
Press, 2004).
2
ciertas condiciones de temperatura y luz, etctera.
Las preguntas respecto a cmo se generan las formas y estructuras en
los seres vivos, cmo, a partir de lo homogneo surgen y se mantienen
patrones heterogneos en los organismos y cmo cambian las formas vi-
vas a lo largo de la historia evolutiva, se han abordado de muy distintas
maneras, dependiendo de los paradigmas, necesidades y tecnologa de
cada poca. Esto ha llevado a proponer diversas, y no siempre excluyen-
tes, respuestas a las preguntas fundamentales en el estudio del desarrollo
y la morfognesis. En este ensayo revisar algunas de estas respuestas,
tratando de ofrecer al lector un recuento crtico de los diferentes acerca-
mientos al estudio de la morfognesis y esbozando la importancia central
de estos estudios en la comprensin del origen y evolucin de las formas
vivas, as como en el desarrollo virtuoso de nuevas tecnologas.
3
Captulo 2
Cmo se hace un dinosaurio?
E
l surgimiento de las cmaras digitales, cada vez ms accesibles a los
fotgrafos profesionales y acionados, ha reservado la experiencia
del revelado de fotografas para un reducido grupo de gente que
disfruta de y tiene acceso al proceso de trabajar en el cuarto oscuro. Sin
embargo, an podemos evocar la imagen de un papel fotogrco en el
que poco a poco, y tras la aplicacin de ciertas sustancias, empiezan a
surgir rostros, paisajes o cualquiera que haya sido el objeto fotograado.
Ante la pregunta que da ttulo a esta seccin, la de dnde se halla la
informacin necesaria para que ocurra el desarrollo, algunos pensadores
y cientcos han propuesto que esta informacin se encuentra preestable-
cida o programada en los organismos desde que se forma el cigoto (clula
que resulta de la fecundacin de una clula femenina y una masculina).
Esta propuesta sugiere que la informacin que dirige al crecimiento y
organizacin de un nuevo animal o una nueva planta est ah presente
y que, de manera similar al revelado de imgenes en una pelcula foto-
grca, slo se revela o decodica durante el desarrollo. En el prefacio
al libro La ontogenia de la informacin, de Susan Oyama, Richard Lewontin
nos hace notar que la palabra misma desarrollo (development, en ingls)
est estrechamente asociada a esta visin del desarollo, pues remite al
despliegue o manifestacin de algo que se encuentra ya latente.
Histricamente, esta forma de entender el desarrollo se conoce como
preformacionismo. El nombre reeja claramente el planteamiento central
4
de esta postura: la informacin precede al desarrollo del organismo y, por
lo tanto, los organismos estn de alguna forma preformados. Uno de los
ejemplos ms claros de preformacionismo es el animaculismo, una ver-
tiente del siglo xvii que arma que las plantas y animales se encuentran
en una versin miniatura en el cigoto o en las clulas germinales (vulos,
espermatozoides o plen), de manera que sus rganos y estructuras se en-
cuentran completamente formados y nicamente crecen durante el desa-
rrollo. El preformacionismo tiene muchas variantes y ha sido defendido
por pensadores de la talla de Leeuwenhoek
1
, quien, entre otros investiga-
dores armaba haber visto, gracias al uso del microscopio, hombrecillos
preformados animculos en el semen (gura 1).
La imagen de Nicolas Hartsoeker (gura 1), ilustra el pensamiento
preformacionista de entonces y representa a estos animculos que, segn
sus observaciones, estaban presentes en el semen. Si bien ahora resulta
fcil sonrer ante la propuesta animaculista, es preciso tener en mente
que los cientcos del siglo xvii se enfrentaban al gran problema de en-
contrar una explicacin cientca ante el problema de la generacin y el
desarrollo de las plantas y los animales. De hecho, con base en la eviden-
cia experimental con que se contaba entonces, se elaboraron propuestas
preformacionistas sumamente convincentes e intuitivas. Ms an, actual-
mente hay un fuerte componente preformacionista en muchos sectores de
la investigacin sobre desarrollo.
Tras el redescubrimiento de las leyes de Mendel a principios del siglo
xx y la caracterizacin del adn , se atribuy a los genes la capacidad de
codicar toda la informacin necesaria para la formacin de un nuevo
organismo. Hablar del adn como libro de la vida, el cdigo de la vida,
o como un programa o serie de instrucciones, y depositar en l y en los
genes toda la informacin requerida para llevar a cabo el desarrollo de un
embrin supone un nuevo y ms sosticado tipo de preformacionismo, a
ste se le conoce como neopreformacionismo, o en el marco del ejemplo,
1
Antonie Philips van Leeuwenhoek (1632-1723) naci y vivi en los Pases Bajos, en
donde trabaj en el perfeccionamiento del microscopio y llev a cabo obervaciones de
microorganismos por las que frecuentemente se hace referencia a l como el padre de la
microbiologa.
5
preformasionismo del tipo Parque Jursico.
Figura 2.1: Esta ilustracin de Nicolas
Hartsoeker, elaborada en 1695, repre-
senta una de las vertientes preformacio-
nistas. Esta vertiente propone que los or-
ganismos se encuentran completamente
formados, pero en miniatura, en los es-
permatozoides. A estos pequeos seres
preformados se les llam humnculos,
que quiere decir pequeos hombres u
hombrecillos. Imagen de dominio p-
blico obtenida de Wikipedia.
Las metforas que identican
al adn y a los genes con el cdigo,
libro o programa de la vida, son
eso, metforas y, pese a que casi
ningn bilogo aceptara que los
genes son el nico factor necesa-
rio y suciente para la generacin
de un ser vivo, las metforas y la
forma de hablar tienen mucho pe-
so en la forma en que pensamos y
en la forma en que se hace investi-
gacin. En este caso, estas metfo-
ras han sido tomadas como certe-
zas por muchos, lo que ha resul-
tado en que los genes adquieran
un papel central en nuestra visin
de la biologa. Pero los organis-
mos, el ahora opacado objeto de
estudio de la biologa, son mucho
ms que sus genes. Independien-
temente de si las metforas son
desafortunadas o no, el precio de
su uso es la eterna vigilancia
2
.
La tendencia genocentrista a la
que me reero ha sido reforza-
da por un enfoque conocido como
determinismo gentico, que con-
siste en asignar a los genes un pa-
pel explicativo principal (en ocasiones incluso nico) en el desarrollo, la
conducta, la evolucin, etctera, de los seres vivos. La posicin genocen-
2
El precio de la metfora es su eterna vigilancia Norbert Wiener (citando por R.
Lewontin en su prefacio al libro La Ontogenia de la Informacin de S. Oyama)
6
trista se maniesta claramente en frases que, aunque incorrectas, hacen
buenos titulares en revistas y noticieros:se ha encontrado el gen de la
obesidad (donde obesidad puede ser sustituida por casi cualquier atri-
buto fsico o conductual: homosexualidad, alcoholismo, diabetes...).
Como discutir y ejemplicar ms adelante, atribuir nicamente a
los genes la causa del aspecto, estado de salud o conducta de los seres
vivos es, en el mejor de los casos, errneo, y muchas veces peligroso.
La versin de preformacionismo asociada al determinismo gentico ha
permeado no slo el quehacer cientco en diversas reas de la biologa,
sino que ha inuido de forma importante a la investigacin mdica, el
desarrollo de polticas pblicas de salud y educacin, y al desarrollo de
nuevas tecnologas
3
. Algunos de los efectos que estas ideas han tenido
en reas como la biotecnologa se discutirn en la ltima seccin de este
texto.
El preformacionismo est inscrito en un antiguo debate que, como
muchos de los antiguos debates, enfrenta a dos posturas opuestas. Pa-
ra explicar en qu consiste la postura a la que se contrapone el prefor-
masionismo, y para no comenzar como es costumbre con la postura de
Aristteles (quien, desde luego, tiene un papel importante en este debate)
recurrir a la exposicin de un caso famoso en la investigacin en biologa
del desarrollo.
Al rededor de los aos treinta del siglo pasado uno de los problemas
que ms interesaba a los embrilogos tiene su origen en la manera en
que se forma el eje de simetra axial en vertebrados, es decir, la simetra
a lo largo de la espina dorsal en los peces, anbios, mamferos, aves y
reptiles. En todos los grupos de vertebrados se identicaron conjuntos de
clulas que parecen guiar la formacin del nuevo eje de sminetra, a los
que se llam organizadores. Ante este hecho surgi la pregunta de cules
son los mecanismos moleculares o las sustancias clave asociados a los
organizadores. Muchos de los embrilogos de aquel tiempo propusieron
3
Stephen Jay Gould, uno de los grandes divulgadores de la ciencia, ejemplica y
critica en varios de sus ensayos el papel del determinismo gentico en el planteamiento
de polticas pblicas de salud y educacin, pero lo hace de manera magistral en su libro
La Falsa Medida del Hombre (Ed. Crtica, 2003).
7
alguna sustancia que pudiera caracterizar la accin de los organizadores y
as inici una carrera por encontrar el compuesto responsable del proceso
de formacin del eje de simetra axial.
Uno de los embrilogos interesados en el problema era Conrad Hal
Waddington, quien adems de trabajos en embriologa hizo importantes
aportaciones en reas como la paleontologa, la gentica de poblaciones
y la biologa terica en general. Waddington, a diferencia de sus contem-
porneos, pensaba que el efecto organizador no poda explicarse a partir
de la accin de una sola sustancia. l sugiri que deban ser numerosas
sustancias actuando conjuntamente y regulndose unas a otras las que
generaban la organizacin de los embriones en ejes de simetra. Ms an,
Waddington propuso que los organizadores y el proceso de formacin de
los ejes de simetra no estaban preestablecidos, sino que surgan duran-
te el desarrollo mismo a partir de interacciones complejas entre diversas
sustancias y molculas.
La postura de Waddington, y de muchos pensadores y cientcos que
le precedieron se conoce como epigenetista y plantea, bsicamente, que la
informacin necesaria para que los procesos del desarrollo ocurran surge
durante el desarrollo mismo y que, si bien tiene componentes hereditarios
o genticos, no est prescrita en ningn lugar de un huevo o cigoto
4
.
Aunque los mecanismos de desarrollo asociados a la formacin de los
ejes de simetra en vertebrados no han llegado a ser comprendidos ca-
balmente, ahora sabemos que en el efecto organizador intervienen nume-
rosas molculas llamadas factores de crecimiento y que, como apuntaba
Waddington, stas actan conjuntamente de manera compleja. El pensa-
miento de Waddington en el mbito de la biologa del desarrollo est
claramente expresado en su propuesta de los paisajes epigenticos, mis-
ma que presenta en su libro La estrategia de los genes, y que ha inspirado
numerosas investigaciones y propuestas tericas en biologa del desarro-
llo.
4
Una discusin ms extensa en torno al debate preformasionismo-epigenetismo pue-
de encontrarse en el libro de Historia Fontana de las Ciencias Naturales de P. Bowler (FCE,
Mxico 1998) y en la pgina de la Enciclopedia de Filosofa de la Universidad de Stan-
ford (http://plato.stanford.edu/archives/fall2008/).
8
En la propuesta de Waddington las interacciones entre genes y pro-
tenas son sumamente importantes, sin embargo, cuando l la propuso
no se conocan an los detalles moleculares de estas interacciones. Ahora
sabemos que el adn (cido desoxirribonucleico) es una molcula com-
puesta por cuatro tipos de molculas a las que comnmente se denota
con sus iniciales a, c, t y g. Por su parte, los genes son regiones del
adn que, gracias a numerosas molculas que se encuentran dentro de las
clulas, pueden transcribirse a una molcula llamada arn o rna (cido
ribonucleico) y luego traducirse a una protena. Las protenas son ma-
cromolculas que tienen un papel clave en la formacin y funcin de los
seres vivos (gura 2). Con interacciones entre genes me reero al hecho
de que algunos genes pueden dar lugar a protenas que son capaces de
regular la activacin (la transcripcin a arn) de otros genes, por ejem-
plo, pegndose al adn y estorbando a las molculas involucradas en la
transcripcin. As, a travs de las protenas a las que dan lugar, los genes
pueden interactuar unos con otros, ya sea activndose (positivamente) o
inactivndose (negativamente) (gura 3).
Con el n de explicar su propuesta epigenetista, Waddington elabor
una metfora conocida como el paisaje epigentico. Mediante el uso de
esta metfora sugiere que la embriognesis puede verse como un baln
rodando hacia abajo sobre una supercie inclinada, con crestas y valles.
As, el baln puede tomar diversos caminos en la supercie hasta llegar a
la base y con ello, a un estado estable. Siguiendo con la metfora, el que
el baln tome uno u otro camino corresponde a que el embrin siga una
u otra ruta de desarrollo hasta llegar a una forma similar a la que tendr
como adulto. Para Waddington, la forma de la supercie depende prin-
cipalmente de las interacciones (activacin y desactivacin) entre genes,
aunque tambin considera aspectos ecolgicos y ambientales. As, son
las interacciones entre elementos las que denen los caminos que pue-
de seguir el desarrollo: la gua de este proceso emerge espontneamente
de procesos moleculares, ecolgicos y fsico-qumicos complejos. Es en
este sentido que las propuestas epigenetistas se contraponen al enfoque
preformacionista; la estructura y organizacin de los individuos no est
codicada a priori, sino que surge con los procesos mismos del desarrollo
9
b
Figura 2.2: El cido desoxirribonucleico, adn (o dna por su nombre en ingls),
es una molcula conformada por dos hebras que se enrollan una sobre la otra,
dando lugar a una doble hlice. En su denicin ms extendida, los genes son
regiones del adn que mediante el proceso de transcripcin dan lugar al cido
ribonucleico arn (o rna por su nombre en ingls) . El arn o rna es una molcula
de una sola hebra que a travs del proceso de traduccin da lugar a las protenas,
molculas fundamentales para la composicin y funcionamiento de los seres
vivos. Imagen de dominio pblico tomada de Wikipedia.
Figura 2.3: Los genes pueden dar lugar a protenas que favorecen o inhiben la
transcripcin de otros genes. Mediante ste y otros procesos, los genes establecen
relaciones de regulacin que dan lugar a complejas redes de regulacin. En el
ejemplo, los genes X, Y y Z se regulan entre s de forma positiva (echas) y
negativa (echas chatas). Imagen elaborada por la autora.
10
y la evolucin.
Figura 2.4: La metfora del paisaje epi-
gentico propuesto por C.H. Wadding-
ton ilustra cmo durante un proceso de
desarrollo, por ejemplo la diferenciacin
celular, se sigue alguna de las trayecto-
rias o canales dados por el paisaje. Si-
guiendo el ejemplo, los estados nales
1-4 corresponderan a cuatro diferentes
tipos celulares. En la propuesta de Wad-
dington, la topologa del paisaje (sus
crestas y valles) est determinada por
interacciones entre genes. Imagen elabo-
rada por la autora.
Mucho antes que Waddington,
pensadores como Aristteles ha-
ban suscrito algn tipo de epige-
netismo. Sin embargo, estas ver-
siones y en particular la de Aris-
tteles, apelaban a algn tipo de
fuerza vital (de ah que se llame
epigenetismo vitalista), fuerza na-
tural conguradora o alma que
guiara los procesos del desarro-
llo. Si bien el epigenetismo tuvo
algunos seguidores durante el si-
glo xviii, y a mediados del siglo
xix Kart Ernst von Baer, Friedrich
Wolf y el conde de Buffon, entre
otros, reimpulsaron esta corrien-
te, esta generacin de epigenetis-
tas no desarroll una alternativa
coherente y no vitalista. Apelaron
a fuerzas con distinto nombre que
guiaban los procesos ontogenti-
cos
5
y esto, como se ve, no dista-
ba mucho de lo que haba sugeri-
do Aristteles. Es por ello que los
epigenetistas fueron fuertemente
criticados por los cientcos mate-
rialistas del siglo xvii y posterio-
res, quienes no admitan explica-
ciones vitalistas.
A diferencia de propuestas epigenetistas anteriores en la historia de la
biologa del desarrollo, Waddington propuso mecanismos del desarrollo
5
En este texto, ontogenia se utiliza como sinnimo de desarrollo y embriognesis.
11
en los que intervienen genes y otros factores y, si bien en muchos casos
estos mecanismos no han podido explicitarse, se plantea al menos que los
hay, lo que nos aleja de connotaciones vitalistas.
Hace poco presentaba los argumentos epigenetistas ante un grupo de
mdicos y uno de ellos me pregunt, respecto a la metfora del paisaje
epigentico que ilustra la propuesta waddingtoniana: Qu hace que el
baln descienda en el paisaje? en otras palabras, cul es el equivalente
en la metfora a la fuerza de gravedad?
Claro, de no explicar esto, es difcil no calicar a la propuesta wad-
dingtoniana de ser esencialmente vitalista Cmo puede un sistema au-
mentar en complejidad (por ejemplo, incrementar el tipo de clulas y
tejidos que lo conforman) sin la intervencin de una fuerza externa? De-
bo confesar que en el momento balbuce alguna respuesta seguramente
muy oscura, pero har un esfuerzo por responder mejor a esta pregun-
ta aqu. Con este n, har un parntesis para esbozar algunos conceptos
relevantes para integrar una explicacin epigenetista no vitalista.
12
Captulo 3
Parntesis y caf
Nuestra visin de la naturaleza est atravesando un cambio
radical hacia lo mltiple, lo temporal y lo complejo
I. Prigogine e I. Stengers, en Order out of Chaos, 1984.
M
uchas veces, las formas observadas en la naturaleza se han en-
tendido como el resultado de fuerzas externas que imponen o
denen la estructura de un sistema. ste es el caso, por ejem-
plo, del epigenetismo vitalista. Sin embargo, cierto tipo de sistemas f-
sicos, qumicos, biolgicos, e incluso sociales, exhibe formacin de hete-
rogeneidades o patrones ordenados a partir de la dinmica interna de
ellos mismos. A este proceso de formacin de patrones se le conoce como
autoorganizacin.
Tpicamente, los sistemas que exhiben autoorganizacin son sistemas
compuestos por varios elementos que interactan entre s de manera com-
pleja, por ejemplo, a travs de asas de regulacin positivas o negativas.
Este tipo de asas consiste en una relacin recproca entre un par de ele-
mentos; en el caso de las asas positivas un elemento a causa b y b causa
a, lo que permite que a y b se mantengan de manera autnoma; mientras
que en las asas negativas a causa b y b causa no a. La presencia de este
tipo de interacciones, entre otras, ocasiona que el sistema sea capaz de
13
regularse a s mismo, as como de exhibir comportamientos interesantes
aun sin intervencin de agentes externos.
Adems de ser sistemas con interacciones complejas, aqullos que pre-
sentan autoorganizacin suelen ser, en trminos fsicos, sistemas fuera del
equilibrio termodinmico. La naturaleza de estos sistemas es ms eviden-
te cuando se compara con la de los sistemas en equilibrio.
Los sistemas en equilibrio, aqullos que muchos fsicos y qumicos
han estudiado por ms de 300 aos, son los que no cambian, ni en el
tiempo, ni de un lugar a otro del sistema. Si introducimos un chorrito de
leche en un termo de caf (que para nes de este experimento mental, es
transparente), veremos cmo la leche, despus de cierto tiempo, se habr
distribuido homogneamente en el caf, volvindose todo el contenido
del termo de un color caf claro. Una vez que la leche se ha distribuido
homogneamente en el termo, decimos que el sistema ha alcanzado su
equilibrio: la concentracin de leche no cambia en el tiempo, ni de una
regin a otra del termo con caf, y la temperatura del caf con leche
permanece constante.
Si bien los sistemas en equilibrio han sido ampliamente descritos des-
de el punto de vista terico, casi todos los sistemas que encontramos en la
naturaleza se encuentran fuera del equilibrio termodinmico e intercam-
bian materia y energa con el exterior, es decir, no estn aislados como el
caf dentro del termo. Los sistemas que solemos hallar en la naturaleza,
presentan cambios (en temperatura, presin, concentracin, etc.) tanto en
el tiempo, como de una regin a otra, es decir, exhiben heterogeneidades
o patrones espaciotemporales. Retomando el ejemplo del termo con caf,
si en vez de tenerlo en un termo aislante extendemos el lquido en un sar-
tn y, a su vez, colocamos el sartn sobre una hornilla caliente, podremos
constatar que el lquido empieza a calentarse ms en unas regiones que
en otras, e incluso formar corrientes de lquido ms caliente que suben
y menos caliente que bajan: la temperatura del sistema es heterognea.
Estas corrientes pueden generar estructuras ordenadas que, si vemos el
sartn desde arriba, se ven como hexgonos. Contrario a lo que sucede-
ra en un estado de equilibrio termodinmico en el que la temperatura
es homognea, estas estructuras, conocidas como celdas de Bnard, cons-
14
tituyen patrones heterogneos que surgen de la autoorganizacin de un
sistema fuera del equilibrio. Si nosotros seguimos aumentando la energa
del sistema, en este caso aumentando la temperatura, el lquido pasar
a un estado completamente distinto, el de gas, sin haber pasado por un
estado de equilibrio.
El fsico y qumico belga, Ilya Prigogine (1917 - 2003), trabaj en el
desarrollo de los conceptos termodinmicos asociados a la autoorgani-
zacin, explicando la manera en que sistemas no aislados y fuera del
equilibrio, como los biolgicos (una clula, un animal o un ecosistema),
constantemente reciben, transforman y disipan energa, dando lugar a
fenmenos de autoorganizacin que consisten en el surgimiento de pa-
trones complejos sin necesidad de que estos patrones estn dirigidos por
fuerzas externas.
As, la autoorganizacin es un fenmeno que ocurre todo el tiempo en
sistemas con interacciones complejas y fuera del equilibrio. La biologa
registra algunos de los mejores ejemplos de autoorganizacin y forma-
cin espontnea de patrones. Uno de ellos es la organizacin multicelu-
lar del Mixomyceto Dyctyostelium discoideum. Durante casi toda su vida,
las clulas ameboides de esta especie viven aparentemente aisladas unas
de otras, pero bajo ciertas circunstancias de estrs stas se ordenan en
cuerpos fructferos bien estructurados (gura 5). Se sabe que cuando hay
poco alimento, las clulas aisladas de Dyctyostelium se comunican entre
s mediante la liberacin de la molcula amp (monofosfato de adenosi-
na) cclico. Esta molcula es liberada en pulsos y, al mediar la interaccin
entre clulas, promueve la autoorganizacin de las clulas en patrones es-
paciales como crculos concntricos, espirales e incluso en una estructura
coherente (cuerpo fructfero) en la cual se retienen las esporas hasta que
las condiciones de alimentacin vuelven a ser favorables (Figura 5).
La formacin del cuerpo fructfero tiene entonces su origen en la in-
teraccin de clulas que no presentan de forma individual la informacin
necesaria para producir una estructura de este tipo. Por el contrario, este
cuerpo es una propiedad que emerge de la colectividad y que slo est
denida para el sistema de clulas interactuando.
15
Otro ejemplo de autoorganizacin en biologa se halla en organismos
con comportamiento social como las hormigas del gnero Leptothorax.
Las sociedades de insectos tienen su base en elementos (los individuos)
que interactan de tal forma que producen patrones, conductas colectivas
globales. El comportamiento social parece ser una conducta genrica que
de manera casi inevitable surge en sistemas como los conformados por
grupos de insectos. De hecho, algunos estudiosos de la conducta arman
que la sociabilidad ha aparecido al menos doce veces de forma indepen-
diente nada ms en la evolucin de los insectos. Octavio Miramontes,
fsico la Universidad Nacional Autnoma de Mxico (unam), ha obser-
vado que para ciertos valores de densidad poblacional, las colonias de
hormigas del gnero Leptothorax alternan lapsos peridicos de activi-
dad e inactividad, es decir, presentan un patrn (en el tiempo) de activi-
dad
1
. De hecho, parece que dichas heterogeneidades temporales pueden
emerger espontneamente a partir de individuos que de forma aislada
se comportan desordenadamente, pero que al hallarse en mayor densi-
dad interactan unos con otros y se sincronizan. Entonces, es posible que
las conductas sociales observadas en insectos, y tal vez tambin en otros
organismos, sean resultado de procesos autoorganizativos en los que no
intervienen factores externos.
Ya para cerrar el parntesis que abr con el n de hablar de autoor-
ganizacin y formacin de patrones en sistemas fuera del equilibrio, es
importante mencionar otra de las nociones clave que introdujo Prigogine
en este contexto, la de irreversibilidad. En un estado de equilibrio, las co-
sas no cambian, ni temporal ni espacialmente, y entonces es irrelevante
hablar de un antes y un despus. Sin embargo, en los sistemas fuera del
equilibrio, las cosas cambian, lo que en un inicio poda ser homogneo se
vuelve heterogneo y entonces surge la nocin de antes y despus, y con
ella la echa del tiempo y la imposibilidad de revertir un proceso. En pa-
1
El nmero 59 de la Revista Ciencias, publicado por la Facultad de Ciencias de la
unam, ofrece una compilacin de ensayos y artculos relacionados con la autoorganiza-
cin y los sistemas complejos. En particular, en artculo Orden y caos en la organizacin
social de las hormigas, de Octavio Miramontes Vidal, detalla algunos de los resultados
y descubrimientos que aqu se comentan. Todos los nmeros de esta revista pueden
consultarse en el sitio web: http://www.ejournal.unam.mx
16
labras de Ilya Prigogine: La irreversibilidad del tiempo es el mecanismo
que genera orden a partir del caos.
Figura 3.1: A travs del seguimiento de seales qumicas (quimiotaxis, imagen
de la izquierda) las clulas aisladas de Dictyostelium discoideum se agrupan en un
solo punto y despus de unas diez horas dan lugar a cuerpos fructferos como
los que se ven en la imagen de la derecha. Imagenes de dominio pblico tomadas
y modicadas de Wikipedia.
Entonces, la repuesta a la pregunta qu hace que el baln descienda
en el paisaje epigentico propuesto por Waddington? est en la irreversi-
bilidad propia de los sistemas fuera del equilibrio, como los organismos
en desarrollo. De la misma manera, ante la cuestin de cmo puede au-
mentar la complejidad de un sistema sin la intervencin de una fuerza
externa o vital? Podemos responder que a travs de procesos de autoor-
17
ganizacin en los que pueden surgir patrones cada vez ms complejos
2
gracias a las interacciones entre los elementos que conforman el sistema.
En la actualidad, el neopreformacionismo gentico constituye una vi-
sin muy difundida, posiblemente la ms difundida, en biologa del desa-
rrollo. No obstante, han surgido propuestas tericas que rechazan el he-
cho de que el genoma contenga toda la informacin necesaria para que
ocurran los procesos de desarrollo y proponen alternativas epigenetistas
no vitalistas cercanas a la propuesta original de Waddington. Algo que
comparten todas ellas es la idea de que la informacin que subyace tras
el desarrollo de un embrin, ya sea de planta o de animal, se construye
durante el desarrollo mismo a partir de interacciones complejas entre ele-
mentos genticos y no genticos, y no est preestablecida (al menos no
completamente) en ninguna parte.
2
En este caso, la complejidad se identica con heterogeneidad. Si se piensa en la
complejidad un objeto en trminos de la informacin que se necesita para describirlo, es
claro que es mucho ms fcil describir, ya sea en ecuaciones o en espaol, algo que es ho-
mogneo, que algo que es heterogneo; una esfera de cristal vs. una clula cuasiesfrica,
por ejemplo.
18
Captulo 4
Lo que las clulas quieren ser de
grandes
U
no de los procesos clave en la morfognesis es la formacin de
distintos tipos de clulas, la diferenciacin celular. A lo largo del
desarrollo, las clulas y grupos de clulas cambian y se reorga-
nizan. En la escala celular los procesos primarios del desarrollo son la
multiplicacin o divisin celular, el movimiento de clulas o grupos de
clulas de una regin a otra del organismo (migracin), la muerte celu-
lar (apoptosis), la adhesin entre clulas y la diferenciacin de las clulas
inicialmente iguales en clulas distintas (e.g. de msculo, neuronas, epi-
teliales, renales, etctera).
Aunque todos estos procesos son fundamentales en el desarrollo, pue-
den tener un papel ms o menos importante dependiendo del tipo de
organismo y momento en que se lleven a cabo. Por ejemplo, en plantas la
pared celular impide que las clulas se desplacen, por lo que la migracin
celular no tiene un papel relevante en el desarrollo de plantas. Para los
animales, en contraste, el movimiento orquestado (aunque sin director
de orquesta, diran los epigenetistas) de grupos de clulas en direcciones
especcas es indispensable durante la ontogenia. Esto se ve muy clara-
mente en el desarrollo temprano de muchos animales, cuando el embrin
es casi esfrico etapa de mrula y un grupo de clulas se desplaza
hacia el interior de la esfera, dando lugar a la formacin de nuevas capas
19
embrionarias de las que se derivarn los distintos tejidos u rganos. Este
proceso, llamado gastrulacin, constituye en tal manera un evento crti-
co del desarrollo de muchos animales que el embrilogo Lewis Wolpert
dijo el momento verdaderamente ms importante de su vida no es el
nacimiento, ni el matrimonio, ni la muerte, sino la gastrulacin.
La apoptosis, otro de los procesos primarios del desarrollo, es suma-
mente importante durante el desarrollo de las extremidades del ser hu-
mano y otros vertebrados. sta es central en la formacin de los dgitos,
pues en etapas tempranas del desarrollo todos los dgitos (dedos, en el
ser humano) estn unidos por una membrana cuyas clulas mueren para
dar lugar a los dgitos separados. De igual manera, algunas plantas tienen
hojas con hoyos que se forman por muerte celular.
La adhesin celular es un mecanismo de gran importancia en la for-
macin de patrones durante el desarrollo; es, por ejemplo, el mecanismo
responsable de que las clulas con distinta pigmentacin (plateadas, ne-
gras, amarillas o rojas) se peguen unas a otras y formen distintos patrones
de pigmentacin en la piel de peces, reptiles y anbios (gura 6). Como
es fcil imaginar, la adhesin y la migracin son procesos estrechamente
ligados que se regulan entre s; una clula que migra debe perder o ca-
recer de las molculas ubicadas en la membrana celular que le permiten
adherirse a clulas vecinas.
La diferenciacin celular ocurre en el desarrollo de todos los organis-
mos multicelulares y consiste en la transformacin de clulas llamadas
pluripotenciales, es decir, que pueden convertirse en distintos tipos de
clulas, en un tipo celular particular. As, las clulas que conforman al
embrin en etapas muy tempranas del desarrollo se van diferenciando
en clulas cada vez ms especializadas, hasta que se generan las diversas
clulas que forman parte de un organismo adulto (se ha propuesto que el
ser humano tiene cerca de 300 tipos celulares distintos).
Pero a qu se debe que una clula adquiera un tipo celular en parti-
cular y no cualquier otro? cmo es que nuestras clulas, que comparten
todas el mismo adn , pueden llegar a ser tan diferentes entre s como una
neurona y una clula del hgado o de la piel?
Las respuesta ms comn, aunque incompleta, es que aunque todas
20
las clulas tengan el mismo adn y, por lo tanto, los mismos genes, no
todos sus genes estn siendo expresados al mismo tiempo, de forma que
cada tipo celular tiene un conjunto caracterstico de genes expresados y
no expresados. As, en cada clula estn activos los genes que codican
para las protenas que le ayudarn a adquirir y mantener una identidad.
De esta forma, es posible identicar a cada uno de los tipos de clulas
con una lista de genes activos.
Figura 4.1: Los cromatforos, que son
clulas con distintos colores, se organi-
zan durante el desarrollo y dan lugar a
diversos patrones de pigmentacin. Pe-
se a que estos patrones mantienen cier-
tas formas generales, cambian depen-
diendo del ambiente en que se desarro-
lle el pez. La fotografa de arriba corres-
ponde al patrn de un pez en un medio
ambiente oscuro y la de abajo al de uno
en un medio luminoso. Imagen de do-
minio pblico tomada de Wikipedia.
Sin embargo, ver a la diferen-
ciacin celular en trminos de ge-
nes apagados o prendidos es sobre-
simplicador, pues el conjunto de
genes activos est dado, a su vez,
por una serie de complejos proce-
sos de los cuales el patrn de ex-
presin gentica es slo un resul-
tado. Siguiendo un ejemplo que
da Elena lvarez-Buylla, del Ins-
tituto de Ecologa de la unam,
ver a la diferenciacin celular co-
mo combinaciones de prendido y
apagado de genes es como si por
primera vez llegramos a la enor-
me Ciudad de Mxico, y preten-
diramos entender su organiza-
cin y recorrerla de manera con-
able con base solamente en un
listado de las calles de la ciudad,
sin ni siquiera contar con el ma-
pa de dos dimensiones que sigue
al listado de calles. Pues para los
seres vivos no tenemos an un
mapa de dos dimensiones; mucho
menos una maqueta tridimensio-
21
nal que, adems de todo, cambia con el tiempo. Por otra parte, los seres
vivos son mucho ms complejos que esta gran ciudad. Incluso una pe-
quea bacteria de unas cuantas micras de tamao, habitante del tracto
digestivo de cualquier habitante de la ciudad, es ms compleja que la
vialidad de la Ciudad de Mxico.
Los organismos deben ser entendidos como sistemas cambiantes que
resultan, no de la accin aislada o independiente de uno o pocos genes,
sino de las complicadas interacciones entre ellos, otras molculas, las c-
lulas, el organismo entero, otros organismos, el ambiente fsico, etc. Por
poner un ejemplo, algunas plantas desarrollan un tipo de hoja cuando
crecen en ciertas condiciones ambientales, como en el agua, y otro tipo
cuando crecen en otras, como fuera del agua. Este fenmeno se conoce
como heterolia y en algunas plantas, como el eucalipto o las plantas
acuticas, es muy marcado. En este caso, las clulas que conforman las
hojas tienen todas los mismos genes y, ms an, son todas clulas de hoja
por lo que adems tienen casi el mismo conjunto de genes expresados y
no expresados. No obstante, las hojas tienen formas diferentes debido al
efecto de las condiciones ambientales, tales como las de medio acutico o
terrestre. Si de buscar culpables del cambio en la forma se trata, en este
caso los genes de las clulas de hojas y las condiciones ambientales lo son
en la misma medida.
Debido a la complejidad de los seres vivos, es prcticamente imposi-
ble estudiarlos considerando todas sus partes y procesos. No hay mente
humana ni computadora que pueda tomar en cuenta todos los factores
que participan en el desarrollo, la siologa y la ecologa de un solo ser
vivo. Es por ello que al estudiar a los seres vivos es necesario acotar lo
que se estudia y hacer ciertas simplicaciones, lo que de hecho constituye
una prctica muy comn y til en la investigacin cientca.
Una de estas prcticas simplicadoras consiste en dejar jas todas las
variables que puedan controlarse y estudiar el efecto que tiene el cambio
de una sola variable en un organismo; jar, por ejemplo, la intensidad
de luz, la temperatura y la humedad de un cuarto para ver cmo afecta
el tipo de suelo en el crecimiento de una planta. Pese a los innegables
y notables avances en gentica, durante todo el siglo pasado se tendi a
22
mantener constantes todas las variables no genticas y a estudiar nica-
mente el efecto de ciertos genes (o versiones de ellos, los alelos) en lo que
podemos observar de un organismo, su fenotipo. De esta manera, en un
ambiente controlado se compara a un organismo cuyo gen x se halla en
su versin silvestre con otro organismo con el y modicado o mutando, y
se registra si el cambio de x tiene un efecto sobre alguna caracterstica y.
Hasta aqu todo bien. Sin embargo, de este tipo de comparaciones suele
concluirse, si y cambia, que el gen x es el causante de y, mientras lo nico
que podemos concluir es que x es necesario para y. La caracterstica y
tiene lugar porque x est presente, pero tambin porque estn presentes
muchos otros factores que no hemos estudiado (molculas que transcri-
ben el gen x, una membrana celular, las molculas que transcriben los
genes que regulan a x, cierta temperatura ambiental, etc.). El ambiente
constante y controlado slo existe en el laboratorio y es necesario enton-
ces que empecemos a llevar a cabo ms estudios en que se mantengan
jos los genes y se varen otros factores igualmente relevantes. Ms ade-
lante en este escrito presentar algunos ejemplos de este tipo de estudios.
23
Captulo 5
Las gafas verdes
H
e mencionado ya que durante la diferenciacin celular, clulas
con el mismo material gentico se distinguen entre s y dan lu-
gar a diversos tipos celulares. Pero qu es lo que hace que en
cierta clula se expresen unos genes y en otra, otros?. En biologa del
desarrollo se ha planteado que la adquisicin del tipo celular depende de
uno de dos factores: del contexto en que se encuentra, o bien, de lo que
hereda de la clula que le dio lugar. En otras palabras, de factores intrn-
secos (heredados de la clula progenitora) o extrnsecos que hacen que en
cierta clula se expresen slo los genes asociados a su tipo. Si bien esta
divisin o dicotoma intrnseco-extrnseco ha sido til en el estudio del
desarrollo, tanto en la escala celular como en la del organismo completo,
cada vez resulta ms claro el hecho de que la frontera entre lo interno
y lo externo es borrosa y que existen interacciones entre los factores de
fuera y de dentro del organismo que hacen imposible la distincin entre
las partes de esta dicotoma. Ms adelante tratar sobre lo inadecuado de
esta divisin dicotmica en la escala organsmica, pero por el momento
me limitar a su relacin con el problema de la diferenciacin celular.
A nales de los aos sesenta, el embrilogo Lewis Wolpert propuso
un modelo conocido como de la bandera francesa para explicar cmo un
conjunto de clulas podan adquirir diferentes identidades cuando se en-
contraban embebidas en un gradiente de concentracin de una sustancia
hipottica a la que llam morfgeno (por ejemplo, una protena o una
24
hormona). El modelo de la bandera francesa plantea que si en una regin
del organismo en desarrollo existen tres subregiones de concentracin
de un morfgeno, una con mucho morfgeno (azul), otra con poquito
(blanca) y otra con nada (roja, y ah se completa la bandera), entonces
las clulas que se encuentran a lo largo de estas subregiones adquirirn
diferentes identidades celulares dependiendo de la cantidad de morf-
geno que recibieran. En este modelo la informacin que determina el tipo
celular proviene del exterior; las distintas concentraciones de morfgeno
de alguna manera informan a las clulas sobre su posicin y funcin, de
manera que clulas con el mismo adn adquieren diferentes tipos.
Dada su simplicidad y la falta de datos para rechazarlo, este modelo,
fuertemente arraigado a la dicotoma intrnseco-extrnseco, fue rpida-
mente difundido y aceptado entre muchos bilogos del desarrollo. No
obstante, nuevos estudios en embriologa y, ms recientemente en gen-
tica del desarrollo, han hecho evidentes las limitaciones del modelo de
la bandera francesa; lo que ocurre es que la adquisicin del tipo celular
efectivamente est determinada en gran medida por concentraciones de
sustancias o morfgenos, pero, contrario a lo que propuso Wolpert, stas
concentraciones (los colores y regiones de la bandera) no estn jas, sino
que cambian durante el desarrollo y son generadas por las mismas c-
lulas que van a diferenciarse. Se han documentado ya numerosos casos,
tanto en plantas como en animales, en los que las clulas que estn por
adquirir cierta identidad producen o degradan los mismos morfgenos,
modicando el medio en el que se encuentran. Entonces, si las clulas
regulan la concentracin de morfgenos la informacin necesaria para
que ocurra su diferenciacin es de origen intra o extracelular? Ninguna
de las dos. La informacin necesaria para la adquisicin del tipo celular
se genera durante el mismo proceso de diferenciacin (al ms puro estilo
epigenetista), con la participacin activa de las clulas y a partir de in-
teracciones entre factores de fuera y dentro de la clula. El escritor talo
Calvino describe mejor este tipo de relaciones mutuamente sostenidas en
su libro Las ciudades invisibles:
25
Marco Polo describe un puente, piedra por piedra.
Pero cul es la piedra que sostiene el puente?
pregunta Kublai Kan.
El puente no est sostenido por esta o aquella piedra respone
Marco, sino por la lnea del arco que ellas forman.
Kublai permanece silencioso, reexionando. Despus aade:
Por qu me hablas de las piedras? Es slo el arco que importa.
Polo responde: Sin piedras no hay arco.
Si adems de tomar en cuenta el papel de los morfgenos, considera-
mos el papel de la divisin celular, la migracin, etc., queda claro que la
determinacin del tipo celular depende de muchos factores que interac-
tan de manera compleja y que para comprender mejor este procesos, y
muchos otros del desarrollo, necesitamos sacudirnos las arraigadas dico-
tomas que nos oscurecen el panorama.
La dicotoma intrnseco-extrnseco es una de las ms claras, pero en el
estudio del desarrollo tambin se habla de innato o adquirido, de cons-
tante o variable, y de gentico o ambiental. Como argumenta el notable
paleontlogo y divulgador de la ciencia Stephen Jay Gould en su libro Las
piedras falaces de Marrakech, estas dicotomas slo reejan nuestra forma de
ver el mundo, que por alguna razn nos parece ms fcil de entender si lo
organizamos en categoras dicotmicas. Sin embargo, estas categoras no
necesariamente existen en realidad y aunque pensar en ellas nos ayuda a
estudiar a los seres vivos, tratar de organizar todo de forma dicotmica
es como traer siempre puestas unas gafas con vidrios verdes y pensar que
el mundo es en realidad verde.
As como la determinacin del tipo celular durante el desarrollo no
est dada por factores intra ni extra celulares, sino por una combinacin
compleja de ambos tipos de factores, casi no existen caractersticas de
los seres vivos que sean completamente de origen gentico o ambiental,
o que sean solamente innatas o adquiridas. Es necesario entonces, para
verdaderamente entender el desarrollo de los seres vivos, y con ello su
evolucin, sus enfermedades y sus curas, quitarnos las gafas verdes o al
menos estar conscientes de que las traemos puestas.
26
Captulo 6
Monstruos alados, la secuela
A
mediados del siglo pasado comenzaron a realizarse experimen-
tos de gentica en la mosca Drosophila melanogaster en los que
se generaban moscas mutantes con dos pares de alas en vez de
uno, o moscas en las que las antenas se convierten en patas. Ms recien-
temente se descubrieron mutantes de plantas, en particular de la planta
modelo Arabidopsis thaliana, en los que los rganos orales (spalos, pta-
los, estambres y carpelos) estn fuera de lugar o son sustituidos por otro
rgano. De hecho, las rosas que se venden comnmente presentan alte-
raciones de este tipo: son rosas en las que los ptalos sustituyen a otros
rganos orales y, por lo tanto, tienen muchos ms ptalos y son ms
vistosas que las rosas silvestres.
Hacia nales del siglo xx, el genetista Richard Bateson ya haba de-
nido este tipo alteraciones como mutaciones hometicas; aqullas que
ocasionan que ciertas estructuras de un organismo aparezcan en un lu-
gar equivocado. Entonces, cuando se descubrieron los genes cuya mu-
tacin causaba este tipo de cambios se llamaron genes hometicos. Este
descubrimiento revolucion el estudio del desarrollo y, dado el enfoque
genocentrista predominante en la biologa, le devolvi a la biologa del
desarrollo un papel central en el quehacer cientco.
El principal motivo por el que el descubrimiento de los genes home-
ticos fue tan importante es que una mutacin en uno solo de estos genes
pareca ser suciente para generar formas muy diversas, alterando el n-
27
mero y distribucin de algunas de las estructuras de un organismo (gura
7). Este tipo de alteraciones drsticas se vio como una fuente importante
de variabilidad en los seres vivos; variabilidad que podra estar asociada
a la formacin de nuevas especies. Por ejemplo, se sabe que hay genes
hometicos relacionados con la organizacin de los segmentos en artr-
podos (insectos y arcnidos, entre otros), de manera que cierta mutacin
podra dar lugar a ms o menos segmentos y, con ello, a ms o menos
patas. De esta forma, una sola mutacin podra transformar a un animal
de seis patas en uno de ocho y con ello, tal vez, slo tal vez, se originara
una nueva especie.
Figura 6.1: El mutante hometico de la
mosca Drosophila melanogaster conocido
como Antennapedia se caracteriza por
una sustitucin de las antenas por pa-
tas: uno de los ms conocidos monstruos
hometicos. Imagen de dominio pblico
obtenida de Wikipedia.
Es as como se retom la
nocin de monstruo promete-
dor propuesta por el genetis-
ta Richard Goldschmidt. Lo que
Goldschmidt sugiri en 1940 fue
que la evolucin de los seres vi-
vos poda ocurrir a travs de cam-
bios drsticos en las formas vi-
vas, cambios que dieran lugar
a aparentes monstruos. De estas
monstruosidades, muchas seran
rpidamente eliminadas por se-
leccin natural, es decir, desapa-
receran porque difcilmente po-
dran sobrevivir y reproducirse,
pero algunas otras, las promete-
doras, podran dar lugar a un
nuevas especies.
Debido a que la teora evolutiva que predominaba a mediados del
siglo pasado no aceptaba que pudiera haber grandes saltos en la histo-
ria evolutiva de los seres vivos, y sostena que la evolucin ocurra s-
lo mediante la acumulacin gradual de pequeos cambios, las ideas de
Goldschmidt fueron ridiculizadas y descartadas. No obstante, el mons-
28
truo regres cuando se descubrieron las mutaciones hometicas; la idea
de que a lo largo de la evolucin pudiera haber habido cambios drsticos
originados en alteraciones hometicas resurgi y fue, ahora s, tomada en
serio.
El estudio de los genes hometicos, como muchos de los grandes des-
cubrimientos, ha abierto ms preguntas de las que ha respondido. Cuan-
do apenas se hallaron estos genes, se les atribuy un papel central en la
generacin de variabilidad morfolgica y, por lo tanto, en la evolucin
de las plantas y los animales. Estos descubrimientos fueron interpretados
desde la visin genocentrista predominante en biologa y parecan enca-
jar muy bien con la idea de que el desarrollo y la evolucin de los seres
vivos podran ser explicadas casi completamente en trminos de algu-
nos genes. Ms an, se lleg a ver a estos genes como genes maestros o
controladores del desarrollo. No obstante, la investigacin en torno a los
genes hometicos ha evidenciado que las cosas no son tan simples. Por
supuesto, nada es tan simple en biologa.
Otra bsqueda de organizadores! probablemente dira Wadding-
ton. Al igual que lo que se hall tras la carrera por encontrar la sustancia
organizadora del eje de simetra axial en vertebrados, resulta que no exis-
te un gen o unos pocos genes, ni siquiera los hometicos, que dirijan el
desarrollo. Por una parte, se sabe ahora que la actividad de los genes ho-
meticos est tan regulada, si no es que ms regulada, que la actividad
de otros genes. Esto quiere decir que la actividad de los genes hometi-
cos depende de la actividad de otros genes y sustancias. Luego, los genes
hometicos no estn en la cspide de una jerarqua de genes, sino que al
igual que los dems genes, forman parte de una compleja red de interac-
ciones genticas en la que no hay organizadores.
Por otra parte, poco despus de que estos genes fueran descritos en
Drosophila, se descubri que son casi iguales en grupos de organismos
tan diferentes entre s como los insectos y los vertebrados cmo es en-
tonces que si estos genes casi no han cambiado a lo largo de la evolucin
s han cambiado las formas de los seres vivos? El que organismos con for-
mas muy diversas tengan genes hometicos muy parecidos hace pensar
que si bien tales genes constituyen una fuente importante de variacin
29
morfolgica, sta tiene su origen no slo en estos genes, sino tambin en
las interacciones de estos genes entre s, con otros genes y con el entorno
celular, organsmico y ecolgico.
Conforme se avanza en el estudio del desarrollo de las plantas y los
animales, se hace cada vez ms claro que los cambios originados en el
desarrollo de plantas y animales son importantsimas fuentes de variabi-
lidad morfolgica y son entonces de gran relevancia en el estudio de la
evolucin de las formas vivas. Sin embargo, tambin va quedando ms
claro que la variacin de formas originada durante el desarrollo no de-
pende nicamente de algunos genes. En las siguientes secciones tratar
de ilustrar este hecho.
30
Captulo 7
El clon en el espejo, otro sueo
T
ras la vuelta al mundo de la noticia del primer mamfero clonado, la
clebre oveja Dolly, surgieron numerosas controversias respecto a
las implicaciones ticas de la posible clonacin de seres humanos.
Muchas de estas discusiones tienen su origen en cuestiones de biotica
muy relevantes que an deben ser aclaradas y sobre las cuales no tratar
aqu, pero otras tienen su origen en nociones errneas del desarrollo.
Por ejemplo, lleg a discutirse si los clones tendran identidad propia, o
bien, si podra obtenerse clones de grandes deportistas o pensadores que,
como los originales, fueran personajes notables. Estas discusiones slo
tienen sentido en el contexto de un limitado y en extremo genocentrista
entendimiento del desarrollo.
Seguramente todos conocemos algn par de gemelos univitelinos, es
decir, que provienen de un mismo cigoto que se dividi en dos antes de
desarrollarse. Ya que este tipo de gemelos se generan a partir del mismo
cigoto, comparten el mismo material gentico y puede decirse que son un
tipo de clones. Sin embargo, aunque estos gemelos en ocasiones son lla-
mados gemelos idnticos, suelen no ser idnticos en absoluto. Mis primas
Alejandra y Carolina son gemelas univitelinas, comparten los mismos
genes y, sin embargo, tienen personalidades tan distintas que nadie se
atrevera a decir que son idnticas. Cada una tiene habilidades, gustos,
hbitos, gestos y formas de pensar diferentes. De igual manera, no tie-
ne ningn sentido pensar que un clon de Hugo Snchez o Julio Csar
31
Chvez seran pentapichichi o campen de seis ttulos mundiales de bo-
xeo, respectivamente. Repitiendo lo que se va perlando como el mensaje
central de este ensayo: la identidad, la personalidad, la forma de pensar e
incluso la apariencia fsica no pueden entenderse nicamente a partir de
los genes.
Como mencion antes, la visin genocentrista de la vida hace bue-
nos encabezados, pero generalmente es incorrecta. Un ejemplo reciente
de ello es la difusin de la noticia de el primer organismo sinttico, el pri-
mer organismo cuyo progenitor es una computadora, el nuevo organismo
articial, etctera. Craig Venter, uno de los principales actores en el pro-
ceso de secuenciacin del genoma humano, recientemente anunci que l
y su equipo haban creado la primera clula sinttica capaz de replicarse,
lo cual se tradujo en los encabezados antes mencionados
1
. Sin embargo,
es importante analizar esta noticia con cuidado.
El equipo de Venter logr ensamblar en el laboratorio una versin li-
geramente modicada del genoma (el material gentico) de una bacteria
e insertarlo en otra. Tan tan. ste es por s solo un avance tcnico cier-
tamente muy importante, pero no es de ninguna manera lo que se ha
difundido hasta ahora. Como seguramente el lector podr notar ahora,
la difusin de esta noticia acarrea los fuertes vicios de genocentrismo ex-
tremo y nimo simplicador que constantemente amenazan a la biologa.
El equipo de Venter pudo efectivamente reconstruir en el laboratorio una
larga secuencia de adn (aunque incluso esto les result imposible hasta
que lograron hacer parte de este proceso dentro de una clula de levadu-
ra), pero esta secuencia aislada no constituye un organismo ni es capaz
de autorreplicarse. Por ello, fue necesario que la introdujeran en una c-
lula sin ncleo pero con citoplasma, membrana y una serie de molculas
capaces de producir copias de adn . El que este hallazgo se haya traduci-
do como la creacin de una clula sinttica se debe nicamente a que en
el fondo mucha gente an piensa que los organismos pueden entenderse
1
El artculo original en el que Venter y sus colaboradores reportan sus resultados fue
publicado en julio del 2010 en Science, una de las revistas cientcas ms importantes
del mundo (Gibson et al., Creation of a bacterial cell controlled by a chemically synthesized
genome, 2010 329: 52-6).
32
nicamente a partir de sus genes.
Qu es entonces lo que conere su identidad a un individuo? qu
es lo que hace a un organismo? Una primera respuesta, que tratar de
desarrollar con ms detalle en las prximas secciones, es, primero que la
identidad de un individuo y muchas caractersticas de un organismo no
son estticas, sino que cambian todo el tiempo y surgen a partir de la
combinacin de procesos y mecanismos en diferentes escalas: la gentica,
celular, organsmica, ecolgica, geolgica, cultural y social.
33
Captulo 8
No slo heredamos genes
L
a teora evolutiva prevaleciente en la actualidad supone que la ni-
ca forma de herencia relevante para la evolucin es la herencia
gentica, es decir, supone que lo que heredan de generacin a ge-
neracin los seres vivos es, bsicamente, slo el material gentico de sus
progenitores. Es bien sabido que los seres humanos heredamos de nues-
tros progenitores, adems de cierta secuencia de adn , el gusto por cierto
tipo de comida, la acin a algunos deportes o espectculos (y a veces
hasta la preferencia por un equipo!), tal vez una casa o una tierra para
sembrar, lbumes fotogrcos, muchos hbitos y costumbres, un catlo-
go de todo tipo de parientes, etc.
Sin embargo, fue hasta hace poco que la herencia no gentica comen-
zara a pensarse como relevante en trminos de la evolucin biolgica.
Actualmente se sabe que no todas las caractersticas heredables de un or-
ganismo tienen una base completamente gentica. De hecho, autoras co-
mo Eva Jablonka y Marion Lamb
1
proponen que los aspectos hereditarios
1
Eva Jablonka y Marion Lamb son autoras del libro Evolution in four dimensions, edi-
tado en el 2005 por MIT press, en Cambridge, EUA. En este libro las autoras denen
y dan numerosos ejemplos de herencia epigentica, poniendo de maniesto la impor-
tancia que tienen elementos no genticos en el desarrollo y evolucin de todos los seres
vivos y de los seres humanos en particular. Es importante notar que aunque el trmino
herencia epigentica est relacionado con los paisajes epigenticos de C.H. Waddington,
la herencia epigentica tiene una denicin ms amplia que abarca interacciones entre
genes, pero tambin entre factores ambientales, sociales y culturales.
34
que no dependen nicamente de la transmisin de adn de generacin en
generacin constituyen la llamada herencia epigentica.
He mencionado ya que an los aspectos genticos del desarrollo son
ms complicados de que lo que suele pensarse; la actividad de cada gen
depende a su vez de la actividad de otros genes y todos ellos establecen
complejas relaciones de regulacin. Pues esta complejidad se incrementa
cuando tomamos en cuenta otros niveles de regulacin, cuando conside-
ramos que los mismos genes no slo son regulados por otros genes, sino
tambin por factores no genticos, por ejemplo factores ambientales.
Mencionar en el resto de este escrito algunos ejemplos de herencia
que no es estrictamente gentica y que no obstante tiene un papel im-
portante en la formacin y desarrollo de los organismos, as como en su
evolucin. Los primeros ejemplos se ubican todos en la escala intrace-
lular y forman parte de una serie de descubrimientos recientes que han
modicado la manera en que sola entenderse la herencia.
Uno de los ejemplos de herencia epigentica mejor estudiados hasta
ahora es el de marcaje de la cromatina. El adn es una molcula helicoidal
muy bien empaquetada dentro de las clulas, tan bien empaquetada que
una molcula de adn de poco ms de dos metros de largo (como la del
ser humano) cabe al interior del ncleo de una clula de micras (milsi-
mas de milmetro) de tamao. Esta compresin extrema del adn dentro
de una clula se debe a que existe un conjunto de molculas que permi-
ten que la molcula de adn se enrede sobre ella misma muchas veces y
luego sobre otras molculas llamadas histonas, dando lugar a una estruc-
tura conformada de histonas, otras molculas y adn superenrollado: la
cromatina (gura 8).
35
Captulo 9
La innita libertad de la hoja en
crecimiento
T
al vez la nocin de herencia epigentica que esboc en la seccin
anterior parezca an vaga y poco clara. Entonces, con la intencin
de aclarar un poco el panorama, en esta seccin presentar un
par de ejemplos extrados del reino de las plantas, pero antes quisiera
mencionar por qu el estudio del desarrollo y evolucin en las plantas ha
sido y es tan importante.
Probablemente debido a su incapacidad de desplazarse, las plantas se
caracterizan por ser extraordinariamente plsticas en su desarrollo; de-
pendiendo de las condiciones de luz, humedad, tipo de sustrato, dispo-
nibilidad de nutrientes, presencia de herbvoros, etc., una misma especie
de planta puede adquirir formas, tamaos y colores muy diversos. Como
J.W. Goethe nota en su tratado sobre la metamorfosis de las plantas, a pri-
mera vista stas pareceran tener innitas posibilidades en su desarrollo.
Ms an, las plantas nos sorprenden siempre que son mutiladas, quema-
das, cortadas, torturadas con herbicidas o cubiertas con cemento y, casi
mgicamente, desde las grietas de una banqueta o el tronco carbonizado,
vuelven a crecer.
No suena entonces a coincidencia el que muchos de los procesos clave
en el desarrollo (como la regulacin y herencia epigentica) se hayan de-
tectado primero en las plantas, ni que estos procesos sean extraordinaria-
36
mente diversos en este tipo de organismos. El origen de esta plasticidad
y capacidad de regeneracin permanece, no obstante, como una de las
grandes preguntas a resolver en el mbito de la biologa del desarrollo
y seguramente su respuesta, aunque sea parcial, nos ayudar a entender
mejor el desarrollo, la plasticidad y la regeneracin, as como el origen de
malformaciones y enfermedades tambin en animales.
Algunos experimentos recientes han modicado por completo la for-
ma en que entendemos la herencia y el desarrollo de los seres vivos. Uno
de ellos consisti en someter a plantas de la especie Arabidopsis thaliana
a diferentes tipos de estrs, a saber, la exposicin a luz ultravioleta y a
una molcula que simula el ataque de bacterias patgenas. Las plantas
sometidas a estrs fueron modicadas en el laboratorio de tal manera
que al presentar cierta reaccin celular al estrs expresaran una protena
que se ve azul. Llamemos a esta reaccin la reaccin azul. En los expe-
rimentos, como se esperaba, las plantas estresadas generaban la reaccin
azul. Sin embargo, lo que no se esperaba era que las plantas hijas de las
plantas estresadas siguieran presentando la reaccin azul, an cuando no
se encontraran en situacin de estrs.
Lo ms interesante es que este fenmeno de memoria del estrs ex-
perimentado por plantas de generaciones previas puede mantenerse a lo
largo de varias generaciones de plantas y no est asociado a cambios en la
secuencia de adn , sino a que el estrs genera nuevas marcas epigenticas
que pueden transmitirse a las plantas hijas.
Este descubrimiento es notable por varias razones. Por una parte, si
bien se sospechaba la gran relevancia de los mecanismos epigenticos, se
pensaba que las marcas epigenticas se borraban en las clulas sexuales
y que, por lo tanto, no pasaban a la progenie. Mucho menos se pensaba
que estas marcas pudieran permanecer varias generaciones despus de
que se presentara la exposicin a estrs. Por otra parte, estos experimen-
tos han sentado la base para la bsqueda de este tipo de fenmenos en
organismos de otros tipos
1
.
1
El libro Evolution in four dimensions de Eva Jablonka y Marion Lamb hace un recuento
detallado de estos hallazgos. Adems, pueden consultarse revisiones ms detalladas
y actualizadas sobre herencia epigentica transgeneracional en los artculos: Prcis of
37
Aunque los resultados de estos experimentos en plantas son sorpren-
dentes, pueden entenderse si se tiene en cuenta que las plantas continan
su desarrollo durante toda la vida, de manera que todo el tiempo es-
tn generando clulas sexuales nuevas. As, los cambios que las plantas
experimentan a lo largo de su vida pueden afectar a las clulas sexuales
durante su formacin y, con ello, afectar a generaciones subsecuentes. Por
ello, resulta an ms sorprendente el hecho de que este tipo de fenmeno
de herencia epigentica ya se haya reportado tambin en ratones y otros
animales.
Uno de los experimentos ya clsicos en el estudio de la herencia de
marcas epigenticas en animales es el que llev a cabo el equipo de la
genetista Emma Whitelaw. Este grupo estudiaba la variacin y herencia
en la coloracin del pelaje de ratones y encontr que las diferencias de
color (caf, moteado o amarillo) que exhiba un grupo de ratones tena
su origen en que una misma regin del adn poda estar metilada de
diferentes formas. Ms an, estos investigadores hallaron que el tipo de
metilacin, y por lo tanto de color de pelaje, se heredaba de generacin
en generacin. De nuevo, ste es un ejemplo de cmo un mecanismo
epigentico de marcaje del adn puede dar lugar a variaciones heredables,
an cuando no haya cambios en la secuencia de adn .
Otra leccin derivada del estudio de estos ratones es que el tipo de
metilacin puede cambiar dependiendo de la alimentacin de la madre,
en particular, de su dieta tiene ms o menos metilos. Esta es ciertamente
una leccin importante pues establece un vnculo directo entre las condi-
ciones ambientales (el tipo de alimento disponible), la variacin en cierta
caracterstica (el color del pelaje) por va de marcas epigenticas y la he-
rencia de esta caracterstica
2
.
De vuelta con las plantas, recientemente un grupo de investigado-
res de Brasil report hace apenas unos meses
3
datos muy interesantes
Evolution in Four Dimensions, de Jablonka E, Lamb MJ. (Behav Brain Sci. 2007, 30:353-65)
y Passing the message on: inheritance of epigenetic traits, de Bond DM, Finnegan EJ (Trends
Plant Sci. 2007, 12:211-6.)
2
Estos resultados se reportaron en el artculo Epigenetic inheritance at the agouti locus
in the mouse. (Nature Genetics 1999, 23: 314318. )
3
Los resultados originales pueden consultarse en el artculo Epigenetic variation in
38
respecto al marcaje epigentico y desarrollo. Estos cientcos observaron
que una misma especie de mangle un rbol que crece en estuarios y
zonas costeras caracterstico de los manglares puede tener dos formas o
versiones muy distintas, dependiendo del ambiente particular, an den-
tro de la misma zona de manglar, en que se desarrollaran. Los mangles
que crecan cerca de un ro tenan un tipo de hoja y tamao diferentes
a los de los mangles que crecan en un pantano de agua salitrosa. Los
investigadores brasileos encontraron que no haba diferencias genticas,
es decir, en la secuencia de adn , que pudieran explicar las diferencias en-
tre ambos tipos de mangle, pero encontraron que s eran sustancialmente
diferentes en el nmero y posicin de marcas epigenticas (metilos, en
particular).
Los resultados del estudio de la variacin morfolgica en mangles
sugieren que las marcas epigenticas juegan un papel importante en la
generacin de variedad morfolgica asociada a ambientes especcos. En
conjunto con los reportes que muestran que las marcas epigenticas pue-
den heredarse de una generacin a otra, estos descubrimientos muestran
que el ambiente puede tener un efecto en el desarrollo y en la evolucin
de los seres vivos. En principio, es posible que el ambiente (estrs, agua
salada o dulce, etc.) induzca cierta variacin fenotpica heredable y que,
si sta conere mayor probabilidad de supervivencia o reproduccin a
los organismos o de alguna manera pueden jarse en una poblacin, el
ambiente tenga entonces un papel importante en la generacin de nuevas
especies.
La importancia de los procesos epigenticos en el desarrollo de los
seres vivos es ya innegable, pero an se debate respecto a su relevancia
en trminos evolutivos. Algunas de las preguntas que habr que abordar
para evaluar la importancia de estos factores en la generacin de nue-
vas especies, tienen que ver con qu tan comn es la herencia de marcas
epigenticas de generacin en generacin, qu la regula, cuntas gene-
raciones puede persistir y cmo pueden mantenerse en una poblacin.
Todas ellas preguntas muy relevantes y estimulantes. Estamos, en de-
mangrove plants occurring in contrasting natural environment, de Lira-Medeiros y colabora-
dores (PLoS One. 2010, 5(4):e10326.).
39
nitiva, en un momento muy emocionante del estudio del desarrollo y la
evolucin.
40
Captulo 10
Haba una vez un abuelo...
H
ablar de plantas y su herencia epigentica relacionada con el es-
trs puede resultarnos muy interesante, pero puede parecernos
ajeno a nuestro propio desarrollo y estado de salud, qu tan
relevantes sern este tipo de fenmenos en el desarrollo del ser humano?
Hablar de cmo nuestra conducta, estado de nimo o medio social y am-
biental pueden afectar nuestro desarrollo y estado de salud se relaciona
generalmente con alguna postura mstica, y suele verse con desconanza
por quienes hacen ciencia. Hablar sobre cmo estas mismas condiciones
pueden afectar aspectos siolgicos o fsicos del desarrollo de nuestros
hijos o nietos es, tpicamente, considerado como ajeno a cualquier inves-
tigacin cientca.
No obstante, hay ya ejemplos claros de cmo nuestro entorno social
y nuestro estado anmico puede afectar aspectos siolgicos y, con ello,
nuestra salud. Ms an, cada vez se maniesta con mayor claridad la
importancia en nuestro desarrollo de los aspectos no genticos que here-
damos. En las secciones anteriores mencion como ejemplo de herencia
epigentica el de la herencia de marcas sobre el adn , pero an hay ms
en nuestra herencia que genes y marcas sobre el adn : heredamos con-
ductas, hbitos, reacciones anmicas, tradiciones y aspectos culturales que
tambin afectan aspectos siolgicos relacionados con nuestro desarrollo
y estado de salud. Revisemos un par de ejemplos particulares.
La primera historia que relatar es la de una pequea poblacin lla-
41
mada Overkalix en la regin de Norbotten, en el fro norte de Suecia. Esta
poblacin estuvo tan aislada en el siglo xix que casi no haba intercambio
comercial con otras poblaciones y en las pocas en que la cosecha era ma-
la, sus pobladores pasaban fuertes hambrunas. La gente de Overkalix no
poda saber si el ao sera bueno o malo y alternaban entre aos de ham-
bruna y aos de grandes cosechas, en los que al parecer se desquitaban
por la amargura de los malos inviernos.
El doctor Lars Olov Bygren se pregunt cmo esta alternancia entre
periodos de vacas gordas y vacas acas poda haber afectado en el largo
plazo a la poblacin de Norbotten, as que se dedic a recabar datos sobre
quines haban experimentado hambruna y festn en qu aos, as como
sobre la edad a la que haban muerto los pobladores de Overkalix a partir
del siglo xix. Con estos datos, el investigador empez a buscar indicios
de efectos de las hambrunas y festines en generaciones siguientes.
Lo que Lars Olov Bygren encontr es sorprendente. El anlisis rigu-
roso de sus datos muestra que los nietos de quienes coman poco o nor-
malmente un ao y al ao siguiente se instalaban en la glotonera viven
signicativamente menos aos que los nietos de quienes no haban ex-
perimentado la glotonera en aos de festn
1
. En breve, sus datos para
hombres y mujeres, y descartando el efecto de diversos factores socio-
econmicos, muestran que quienes pasan por un solo ao de glotonera
tienen nietos que viven varios aos menos que los nietos de abuelos me-
surados (o desafortunados en la cosecha). Este tipo de herencia, aunque
no se ha desmenuzado al punto de que conozcamos con detalle su base
material, es un tipo de herencia epigentica y, aunque apenas empieza a
estudiarse sistemticamente, se perla como un factor importante en el
desarrollo y estado de salud de los seres humanos. Este tipo de herencia
a travs de las generaciones es, adems, una muestra ms de que somos
mucho ms que nuestros genes.
1
Los resultados originales fueron reportados en el artculo Longevity determined by
paternal ancestors nutrition during their slow growth period, de Bygren L O, Kaati G y Ed-
vinsson S. (Acta biotheoretica, 2001; 49(1):53-9). Bygren y sus colaboradores han desa-
rrollado tambin investigaciones muy interesantes respecto a la inuencia que tienen
diversos factores culturales y sociales en la salud de varias generaciones de seres huma-
nos, todas ellas reportadas en diversas revistas cientcas.
42
La segunda historia que voy a presentar tiene lugar en la ciudad de
Chicago, ee.uu. En este pas la tasa de muerte de mujeres con cncer
de mama es 37 % mayor para mujeres afroamericanas que para mujeres
blancas, pero en Chicago es de un dramtico 68 %
2
. Segn los estudios
recientes, la razn por la que esto ocurre est relacionada con las con-
diciones de pobreza, violencia y estrs en las que viven muchas mujeres
afroamericanas en Chicago. An tomando en cuenta que estas mujeres
suelen tener mayor dicultad para realizarse estudios preventivos y tra-
tamientos adecuados, la alta propensin a presentar cncer de mama pa-
rece estar relacionada con el efecto que tiene la constante presin y es-
trs a los que se encuentran sometidas. Todo parece indicar que el estrs
asociado a la alta criminalidad, la precaria situacin econmica y el aisla-
miento social (an en barrios densamente poblados) de muchas mujeres
afroamericanas de Chicago causa una alteracin en la hormona cortisol, a
veces llamada hormona del estrs, y que esto incrementa la probabilidad
de desarrollar cncer de mama.
En contraste, otra investigacin en la que particip el Olov Bygren
demuestra que el estado de salud de pacientes en Estados Unidos es
signicativamente mejor cuando asisten a actividades culturales
3
. Estos
resultados se mantienen an cuando el anlisis de la muestra de ms de
mil pacientes toma en cuenta aspectos como edad, sexo, estatus social,
nivel educativo, ingresos y estado de empleo. Si bien este estudio no in-
dica una relacin causa-efecto entre la asistencia a eventos culturales y
la salud, s indica que estas dos variables estn correlacionadas y apunta
pistas para futuros estudios. Hay adems numerosos experimentos y es-
tudios estadsticos que relacionan las condiciones nutricionales y sociales
de una madre en el desarrollo de un embrin, as como en su estado de
salud ya en la etapa adulta.
Entonces el desarrollo y la salud no estn predeterminados por nues-
2
Ms detalles sobre estos datos y los estudios relacionados pueden consultarse en el
artculo The black:white disparity in breast cancer mortality: the example of Chicago, de Jocelyn
Hirschman, Steven Whitman y David Ansell (Cancer Causes and Control, vol 18, p 323).
3
Estos resultados se reportan en el artculo Are variations in rates of attending cultu-
ral activities associated with population health in the United States?, de Anna V Wilkinson,
Andrew J Waters, Lars Olov Bygren y Alvin R Tarlov (BMC Public Health 2007, 7:226).
43
tros genes. No existe el gen del cncer, ni el de los ataques cardiacos.
Al igual que el desarrollo se recrea cada vez que un cigoto empieza a
dividirse, la salud se construye y cambia durante la vida a partir de las
relaciones complejas entre nuestros genes, nuestros rganos, nuestros h-
bitos, nuestro entorno social, el clima, entre otros factores.
44
Captulo 11
Alcanzados por el brazo de la ley
Queremos ver cmo, al menos en algunos casos, la forma de los
seres vivos, y de las partes de seres vivos, pueden ser explicadas por
medio de consideraciones fsicas, as como notar que en general no
existen formas orgnicas que no se apeguen a las leyes fsicas y
matemticas.
Drcy Wenworth Tompson (On Growth and Form, 1917)
E
l entendimiento de los sistemas biolgicos involucra, adems de las
interacciones gnicas, celulares, organsmicas y ambientales, as-
pectos sicoqumicos genricos. Los seres vivos, pese a presentar
caractersticas nicas, compartimos algunas caractersticas con el mundo
inanimado. Esto se debe a que no escapamos a las fuerzas fsicas y qu-
micas; estamos sujetos, por ejemplo, a las leyes de la termodinmica y a
la accin de la gravedad.
Entonces, hay aspectos del origen de las formas vivas que pueden
ser entendidos, al menos en parte, mediante el estudio de procesos re-
lacionados con fuerzas de presin, tensin, elasticidad y minimizacin
de energa, por mencionar algunos ejemplos. A principios del siglo xx,
Drcy Wentwroth Thompson escribi su ahora clsico libro On Growth
and Form, en el que enfatiz el papel de las restricciones fsicas en el ori-
45
gen de las formas vivas y, por tanto, en la evolucin biolgica. Thompson
sugiri que el surgimiento de muchas de las estructuras y patrones obser-
vados en los organismos vivos es resultado de condiciones mecnicas y
de transformaciones que pueden expresarse matemticamente. Por ello,
Thompson constituye uno de los antecedentes ms importantes en el rea
de la biologa matemtica, y uno de los referentes obligados en el estudio
de la morfognesis.
Las 1133 pginas del libro de Drcy Thompson estn llenas de ejem-
plos de restricciones fsicas que probablemente determinan ciertos aspec-
tos de las formas vivas. Entre los ejemplos que da, Thompson establece
un smil entre la forma de una medusa y la de una gota de agua cayendo
un un udo muy viscoso. Tambin describe con detalle el efecto de res-
tricciones geomtricas en las relaciones entre talla, peso y volumen de un
organismo en crecimiento. Menciona que el tamao promedio de los in-
dividuos de una especie no es un accidente, sino que est restringido por
aspectos fsicos asociados al tipo de respiracin, y que el tipo de locomo-
cin de un animal mantiene una clara relacin (expresable en trminos
matemticos) con su tamao y el efecto que la gravedad ejerce sobre su
cuerpo. En n, Thompson sent las bases del estudio cuantitativo de los
procesos de generacin de las formas vivas.
Si bien en su libro Thompson propuso pocos experimentos que pu-
dieran poner a prueba sus hiptesis sobre el crecimiento orgnico, en la
actualidad existe evidencia experimental que apoya muchas de sus pro-
puestas. Recientemente se ha encontrado que la tensin y la presin a las
que una clula es sometida afectan el destino de sta. Especcamente,
algunas clulas epiteliales de ratn pasan a estados de apoptosis, diferen-
ciacin o proliferacin dependiendo de qu tan estiradas estn, o sea, de
la tensin bajo la que se encuentren. En muchos casos la tensin puede
ser percibida por ciertas molculas mecanorreceptoras de la clula y lue-
go traducida en seales bioqumicas, pero la manera en que las fuerzas
mecnicas participan en los procesos del desarrollo apenas empieza a ser
estudiada desde el punto de vista experimental. Sin embargo, el experi-
mento en ratn y otros experimentos muestran inequvocamente que las
fuerzas de tensin y presin son, en conjunto con factores bioqumicos,
46
sumamente importantes durante la morfognesis.
Un ejemplo ms del papel de las fuerzas fsicas en la organizacin y
desarrollo de los seres vivos se ha encontrado en Drosophila melanogaster.
La supercie del ojo de la mosca est compuesta por numerosas clulas,
llamadas omatidios. Los omatidios estn compuestos a su vez por cua-
tro clulas que se acomodan en la supercie exactamente como si fueran
cuatro burbujas de jabn, lo que sugiere que su organizacin no depen-
de del hecho de que sean clulas, ni de la expresin de cierto gen o la
presencia de cierta hormona. Ms an, se ha observado que cuando se
modica experimentalmente el nmero de clulas del omatidio, las clu-
las que lo conforman, ya sean una, dos, tres, o seis, se organizan tal como
se esperara que se arreglaran si fueran simples burbujas de jabn en una
supercie
1
(gura 9).
Esto muestra que algunas de las formas o estructuras de los seres
vivos estn dadas por mecanismos genricos que restringen la organiza-
cin de la materia, ya sea viva o inanimada. En este caso los mecanismos
genricos en accin tienen que ver con la minimizacin de contacto en-
tre supercies. De esta forma, la organizacin de un tejido celular y la
geometra de cada una de las clulas que lo compone surge de las inter-
acciones mecnicas entre las membranas de las clulas.
Los paramecios, organismos unicelulares cubiertos de cilios (protube-
rancias alargadas parecidas a pelos, vese gura 10), ofrecen otra notable
muestra de cmo las caractersticas fsicaso estructurales ser clave en la
formacin de los organismos. Al ser estos unicelulares lo sucientemente
grandes (claro, en la escala microscpica de los unicelulares), fue posi-
ble que se les practicara una microciruga a travs de la cual se modic
la orientacin de una banda de cilios. De esta forma, los paramecios del
experimento tenan todos sus cilios alineados en una misma orientacin,
excepto por una banda de cilios alineados en la direccin opuesta. Lo
interesante de este trabajo es que se observ que los paramecios nuevos
1
Los resultados originales de la investigacin que se menciona, y algunas imgenes
verdaderamente sugerentes, pueden verse en el artculo Surface mechanics mediate pattern
formation in the developing retina, de Takashi Hayashi y Richard W. Carthew (Nature 2004,
431:647-652).
47
generados por divisin celular heredaban la banda de cilios desalineados.
Figura 11.1: El arreglo de los ojos com-
puestos de las moscas obedece a la mi-
nimizacin de la supercie de contacto
entre las clulas. Imagen de dominio p-
blico tomada de Wikipedia.
Los experimentos con parame-
cium mostraron entonces que la
membrana del paramecio modi-
cado sirve como molde para la
formacin de la membrana de
los nuevos paramecios, de manera
que hay una herencia estructural de
las caractersticas de la membra-
na celular
2
. Y ms all del caso de
los paramecios, este tipo de traba-
jo muestra que la forma y estruc-
tura de las clulas y de los orga-
nismos no dependen de la secuen-
cia de adn o de alguna sustancia
qumica, sino de propiedades es-
tructurales genricas.
2
El primero de estos trabajos fue el de Beisson y colaboradores: Cytoplasmic inheritance
of the organization of the cell cortex in Paramecium aurelia (Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 1965, 53: 275282).
48
Figura 11.2: Los ciliados se caracterizan por presentar protuberancias de la mem-
brana que parecen pelos y que generalmente estn asociadas a la motilidad de
estos organismos. A la izquierda, un dibujo de E. Haeckel (1904) en el que ilustra
diferentes tipos de ciliados. A la derecha, el dibujo de un paramecio.
49
Captulo 12
Una visin sistmica del
desarrollo
H
e mostrado entonces que la generacin de las formas vivas, que
constituye un proceso sumamente complejo y an poco enten-
dido, est inuenciado, al menos, por el componente gentico,
por las interacciones entre genes, por factores ambientales, fsicoqumicos
y sociales, en el caso de los organismo que exhiben organizacin social.
Parecera entonces que para entender cualquier proceso del desarrollo
debemos haber estudiado sociologa, biologa, fsica, qumica, retrica,
botnica y sistema decimal... debe la complejidad del desarrollo desani-
marnos de su estudio?
La respuesta, segn quienes estudian sistemas tan complejos como el
desarrollo, es no. Una de las propuestas recientes para abordar el estudio
de este tipo de sistemas es la de los sistemas complejos, que ha desarrolla-
do teora y mtodos orientados a estudiar sistemas en los que numerosos
elementos interactan entre s de manera no trivial, por ejemplo, a travs
de asas de retroalimentacin como las que mencion al hablar de regula-
cin gentica. Este tipo de sistemas se conoce como sistemas complejos, y
los sistemas biolgicos son ejemplos paradigmtico de ellos. Sin embargo,
aunque el estudio de los sistemas complejos se ha desarrollado de mane-
ra notable en las ltimas dcadas, adoptar este enfoque supone cambios
importantes en la forma tradicional a travs de la cual se ha estudiado a
50
los sistemas biolgicos y, en particular, a los procesos del desarrollo.
Los sistemas complejos exhiben propiedades dinmicas y estructura-
les colectivas no denidas para las entidades individuales que los com-
ponen. Por ejemplo, las clulas que conforman el sistema nervioso del
ser humano interactan entre s y de las interacciones entre ellas (y otros
factores) surge la mente. Sin embargo, no podemos decir que la mente
pueda entenderse mediante el estudio aislado de una neurona, ni de la
expresin gentica en una de estas clulas; es necesario estudiar al sis-
tema nervioso completo, a las neuronas y sus interacciones. Entonces, la
hasta ahora ecaz y comn estrategia de desmenuzar los sistemas de es-
tudio tanto como se pueda, resulta insuciente. El estudio de los sistemas
complejos, y en particular, de los sistemas biolgicos, concibe al organis-
mo como un todo funcional y estructural en el que las partes interactan
afectndose unas a otras.
Este enfoque integra teora y mtodos provenientes de distintas reas
(fsica, matemticas, computacin, qumica, biologa, losofa, etc.) y echa
mano de numerosos recursos computacionales disponibles desde hace
apenas unas dcadas. La respuesta parece estar en el trabajo colectivo
entre investigadores de diferentes disciplinas.
Abordar la investigacin de los procesos del desarrollo desde la pers-
pectiva de los sistemas complejos muestra ya algunos avances importan-
tes. Se han descrito, por ejemplo, algunas propiedades sistmicas o glo-
bales de los procesos del desarrollo, tales como robustez, modularidad y
capacidad de evolucionar.
La robustez consiste en la persistencia de alguna propiedad ante di-
ferentes tipos de perturbaciones. El estudio de esta propiedad ha empe-
zado a iluminar las razones por las que los procesos del desarrollo en
s mismos son robustos, es decir, se reproducen una y otra vez incluso
en condiciones diferentes o en presencia de variaciones. Las ores, por
ejemplo, desarrollan spalos, ptalos, estambres y carpelos, independien-
temente de si se encuentran en un desierto o en la selva hmeda, o de si
hay variaciones de temperatura o se hallan en un cuarto de laboratorio
en el que esta variable se mantiene constante. Al parecer, la robustez de
los procesos del desarrollo tiene varias fuentes, algunas de las cuales son
51
la presencia de asas de regulacin autosostenidas y la redundancia entre
varias de las partes involucradas (e.g. protenas que tienen una funcin
muy similar).
La modularidad es una de las propiedades comunes a muchos sis-
temas complejos y se observa en diversos aspectos de la biologa, y en
particular en los sistemas de desarrollo. Esta propiedad puede denirse
de distintas formas, pero aqu se considerar como una propiedad que
consiste en que los elementos de un sistema se encuentran organizados
en grupos (mdulos) con ms interacciones al interior que al exterior.
As, tenemos que todos los elementos que interactan y participan en el
desarrollo por ejemplo de un embrin de animal se hallan organizados
en mdulos relativamente independientes del resto del sistema. stas son
buenas noticias para quienes estudian el desarrollo, porque sugieren que,
pese a la complejidad del desarrollo embrionario, es posible estudiar el
mdulo asociado al desarrollo de las extremidades o el mdulo asociado
al desarrollo del sistema inmune, sin necesidad de estudiar absolutamen-
te todo sobre el desarrollo embrionario.
Por otra parte, la capacidad de evolucionar es, en una de sus deni-
ciones ms recientes, la propensin de una caracterstica del organismo a
variar. En el caso de los sistemas de desarrollo, el entendimiento de esta
propiedad es clave para entender la evolucin de las formas vivas. Sin
embargo, la capacidad de variacin de un sistema de desarrollo depende,
como ya he discutido, de numerosos factores regulndose unos a otros y
su comprensin no est precisamente a la vuelta de la esquina. No obs-
tante, algunas investigaciones en torno a la capacidad de evolucionar del
desarrollo en diferentes organismos ya han contribuido a entender mejor
el origen y la diversicacin de algunas estructuras. Ejemplo de ello es
el trabajo que realiza el grupo de Stuart Newman en el New York Me-
dical College, quien ha estudiado el desarrollo de las extremidades de
vertebrados durante ms de treinta aos y ha propuesto el modelo de un
complejo sistema de regulacin gentica y hormonal capaz de reproducir
el desarrollo de los diferentes tipos de extremidades en vertebrados (alas,
patas, aletas...). Este modelo ha permitido sealar a mecanismos precisos
que probablemente dieron lugar a estas diferentes estructuras a lo largo
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de la evolucin.
Los estudios comparativos han sido valiossimos en el estudio de la
evolucin biolgica. Comparar la anatoma de diferentes grupos de seres
vivos permite identicar las caractersticas comunes a todos ellos e hipo-
tetizar sobre las caractersticas que debieron haber tenido sus ancestros.
La visin sistmica del desarrollo premite llevar a cabo anlisis compara-
tivos en una versin dinmica y de sistemas, es decir, permite comparar
no slo las estructuras de un organismo sino los procesos a travs de
los cuales surgieron estas estructuras, lo que probablemente nos lleve a
entender cmo surgi y cmo ha evolucionado el desarrollo mismo.
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Captulo 13
De vuelta a los organismos
C
omo he puesto de maniesto a lo largo de este escrito, actual-
mente prevalece la idea de que la variacin y la evolucin de los
organismos depende nicamente de la presencia, ausencia o mo-
dicacin de ciertos genes. Si bien mucha gente negara estar de acuerdo
con esta visin, es poca la que de hecho toma en serio al desarrollo y lo
considera en sus escritos, experimentos, prcticas de investigacin... en
n, en la forma de estudiar y entender a los seres vivos.
Llevada al extremo, esta visin nos llevara a pensar que para enten-
der todo aquello que es esencial en los organismos vivos slo necesitamos
conocer la informacin contenida en su adn y luego predecir la forma y
todos los detalles del organismo resultante, como si predijramos el resul-
tado de correr un programa computacional. sta es justamente la razn
por la cual los organismos parecen haber sido sustituidos por los genes
en su papel de unidades fundamentales para el estudio de la vida. En este
escrito he tratado de mostrar que esta sustitucin tiene serias limitacio-
nes, pues no considera la complejidad del desarrollo de los seres vivos, ni
todos los factores moleculares, celulares, organsmicos, ecolgicos y am-
bientales que participan y son a su vez modicados durante este proceso.
Con esto me reero a tomar en serio al desarrollo, no slo a armar que es
relevante, sino a realmente considerarlo en toda su complejidad cuando
se estudia a los organismos vivos.
Subestimar la importancia del desarrollo y la complejidad de los pro-
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cesos que dan lugar a un organismo tiene, adems de las limitaciones que
he mencionado en las diferentes secciones de este escrito, consecuencias
importantes en la manera en que se desarrollan aplicaciones prcticas,
por ejemplo, en las reas de farmacutica y biotecnologa. Para ilustrar
las limitaciones a las que me reero, discutir el concepto de equivalencia
sustancial, concepto que se ha desarrollado en torno a la discusin sobre
los riesgos de sembrar plantas transgnicas.
La ingeniera gentica consiste en la manipulacin del adn de un or-
ganismo a travs de mtodos que no ocurren en condiciones naturales.
Los organismos que son alterados de esta forma se conocen como orga-
nismos genticamente modicados (ogm). Uno de los tipos de ogm son
los organismos transgnicos, es decir, aqullos a cuyo adn se introduce
adn proveniente de otras especies. De esta forma se han generado, por
ejemplo, bacterias con un gen nuevo que las hace capaces de producir
insulina humana.
La ingeniera gentica ha dado lugar a descubrimientos y avances que
pareceran sacados de una pelcula de ciencia ccin y que ciertamen-
te pueden representar soluciones a problemas mdicos e industriales y
contribuir de manera fundamental a la investigacin cientca. Sin em-
bargo, tambin ha dado lugar a artefactos desconocidos hasta ahora por
la humanidad, y cuyos efectos sanitarios, ecolgicos, sociales y econmi-
cos deben revisarse con cuidado. En particular, es importante analizar con
lupa las implicaciones de la liberacin al ambiente de plantas transgni-
cas, es decir, plantas cultivables cuyo adn ha sido modicado con el n
de hacerlas resistentes a ciertos herbicidas o a insectos herbvoros.
Esta revisin con lupa ha abierto un spero debate alrededor de las
consecuencias de la siembra de plantas transgnicas. Uno de los argu-
mentos comnmente utilizados en este debate, a favor de la siembra de
plantas transgnicas, es el de equivalencia sustancial. Este trmino im-
plica que los organismos de cierta especie y su contraparte modicada
genticamente son esencialmente equivalentes. Esto suele utilizarse como
argumento para restar importancia a los efectos de la transgnesis en el
desarrollo de los organismos, su interaccin con otras especies biolgicas,
sus efectos a la salud, etc.
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Una de las crticas a las aplicaciones comerciales de la ingeniera gen-
tica es que suelen basarse en el supuesto de que la insercin de un gen al
adn de un organismo nicamente resulta en la generacin de una nueva
protena y, con ello, en la manifestacin de cierta caracterstica deseable
en el organismo transgnico. Esta crtica tiene sentido si se analiza con
cuidado el argumento de la equivalencia sustancial. En este contexto, es
importante tener en mente que el conjunto de genes de un organismo no
funciona de manera constante, estable y lineal. Por el contrario, como he
discutido a lo largo de este escrito, la actividad de cada gen regula y es
regulada por la actividad de otros genes, as como por seales provenien-
tes del mismo organismo y del ambiente. Por ello, la introduccin de adn
exgeno (un transgen) puede afectar no slo la produccin de la protena
de inters sino tambin a muchos otros genes con los que ste establece
relaciones de regulacin. Ya que estas relaciones regulatorias son suma-
mente complejas y se han estudiado poco, la introduccin de transgenes
puede tener efectos impredecibles y de gran impacto en el desarrollo de
los organismos, en su toxicidad a sus consumidores y en su relacin con
el ambiente.
Ms an, a pesar de los notables avances de la biotecnologa, ninguna
de las tcnicas utilizadas para la introduccin de transgenes en plantas
permite saber exactamente en qu sitio se insertar el transgen ni cun-
tas copias de ste se insertarn en el adn de la planta receptora. Se sabe
adems que una misma lnea de organismos transgnicos, por ejemplo
plantas, se desarrollar de manera muy distinta en diferentes contextos
ambientales (e.g. condiciones de humedad y temperatura), pero hasta
ahora es imposible saber a priori cmo ser el desarrollo de cada lnea
en cada sitio. Por ello, no es posible suponer que un organismo transg-
nico sea sustancialmente equivalente a su contraparte no transgnica. En
consecuencia, tampoco puede extrapolarse una prueba de bioseguridad
de una lnea de planta transgnica a otra, o de un sitio de cultivo a otro.
Las implicaciones de la liberacin de transgnicos al ambiente estn
an muy poco estudiadas y deben investigarse y discutirse rigurosamen-
te caso por caso, poniendo especial atencin a los efectos de la introduc-
cin de transgnicos sobre el mantenimiento de la diversidad gentica,
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de especies biolgicas y a la diversidad cultural en todo el mundo. Sin
embargo, el argumento de equivalencia sustancial no toma en cuenta la
complejidad del desarrollo, ni considera a los organismos como una uni-
dad cuya formacin involucra diversos factores no genticos, y por lo
tanto no debe formar parte de esta discusin.
El de la nocin de equivalencia sustancial es slo un ejemplo de cmo
una visin en extremo simplista del desarrollo de los seres vivos puede
tener consecuencias de gran alcance social y econmico; y si bien no hay
una receta para el anlisis de las implicaciones de una tecnologa, s es
importante siempre tener en cuenta la complejidad de las interacciones
genticas y epigenticas, as como las relaciones de ida y vuelta que es-
tablecen los organismos con su ambiente. En otras palabras, es necesario
tomar en serio al desarrollo.
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Publicado electrnicamente en 2011 por CopIt-arXives
con el apoyo de
Instituto de Fsica
Universidad Nacional Autnoma de Mxico
http://scifunam.fisica.unam.mx/mir/copit
ISBN 978-1-938128-00-4