Procariontes.

Los procariontes, que comprenden varios tipos de bacterias, tienen estructuras relativamente simples y son casi todas unicelulares (aunque pueden formar filamentos o colonias de clulas independientes). Los procariontes son los organismos ms numerosos y difundidos de la Tierra. Esto se debe a que sus metabolitos variados y a menudo altamente adaptables les permiten vivir en una enorme variedad de hbitats. Los procariontes tienen tamaos que van desde a hasta 10 milimicras y una de tres formas bsicas: esfricas (cocos), alargada (bacilos) y helicoidal (espirilos). Excepto por una membrana celular externa, que en la mayora de los casos est rodeada por una pared celular protectora, casi todos lo procariontes carecen de membranas celulares. Sin embargo, el citoplasma de los procariontes (su contenido celular) no es una sopa homognea. Se cree que las diferentes funciones metabolicas se llevan a cabo en distintas regiones del citoplasma.

Clasificacin de las bacterias fotosintticas. Las bacterias fotosintticas son tpicos microorganismos acuticos que habitan en medios marinos y de agua dulce, tales como la tierra hmeda y el barro, las aguas estancadas y los lagos, los manantiales sulfurosos, etc. Existen tres clases principales: Bacterias verdes del azufre. Bacterias verdes del azufre (Chlorobiaccae), las cuales crecen comiendo sulfuro de hidrogeno, o en algunos casos tiosulfato, como dador de electrones, por ejemplo, Cholorobium.

Caractersticas. Pequeo grupo de bacterias similares fisiolgica, nutricional y ecolgicamente a las bacterias rojas. Phylum Chlorobi. Fotoauttrofos anaerobios. Gen. Chlorobium. Bacterias verdes no del azufre Phylum Chloroflexi. Gn. Chloroflexus (fotohetertrofo, pudiendo ser fotoauttrofo o quimiohetertrofo de forma facultativa). Bacterias rojas de azufre y sin azufre. Bacterias rojas de azufre (Chromatiaceae), las cuales pueden utilizar sulfuro de hidrogeno como dador de electrones fotosintticos, por ejemplo, Chromatium.

Bacterias rojas sin azufre (Rhodospirallaceae), que no son capaces de utilizar sulfuro de hidrogeno y dependen de la disponibilidad de compuestos orgnicos sencillos, tales como alcoholes y cidos, como dadores de electrones, por ejemplo, Rhodomicrobium, Rhodopseudomanas y Thodospirillum.

Caractersticas. Incluidas en el phylum Proteobacteria. Metablicamentemuy verstiles: Unicelulares, mviles por flagelos.

- condiciones anaerobias y luz: fijan N2 y crecen fotoautotrficamente o fotoheterotrficamente - condiciones aerobias: quimiohetertrofas. Bacterias del azufre (tanto rojas como verdes). Hbitat muy especial: ambientes acuticos anaerobios con luz y presencia de H2S H2. Estas condiciones se presentan en tres tipos de sistemas: - en lagos profundos meromcticos, donde tiene lugar una estratificacin permanente o estacional de las aguas. - en estanques de poca profundidad, ricos en materia orgnica, CO2, H2 y, generalmente, H2S, producidos por bacterias anaerbicas de los sedimentos. - constituyendo los denominados tapetes microbianos (ver estromatolitos y primeras formas de vida). Cultivados fotosintticamente los tres tipos son estrictamente anaerobios, esto es, crecen en ausencia de oxigeno. No pueden utilizar agua como substrato y no desprenden oxigeno durante la fotosntesis.

Cianobacterias. Las cianobacterias llevan a cabo una fotosntesis similar a la de las plantas. Al igual que las plantas verdes, las cianobacterias poseen clorofila, producen oxigeno como producto secundario de la fotosntesis y existen solo donde dispones de luz y oxigeno. Otras bacterias del azufre, utilizan sulfuro de hidrogeno en vez de agua en la fotosntesis y liberan azufre en lugar de oxigeno.

Caractersticas: -Muy diversas morfolgica y genticamente. - fotosntesis oxignica - fotoauttrofos: asimilan el CO2 mediante el Ciclo de Calvin-Benson - acumulan glucgeno - ciclo de Krebs incompleto - si son mviles, lo son por deslizamiento. Algunas formas filamentosas fijan nitrgeno por medio de heterocistes, que se desarrollana partir de una clula vegetativa que pierde la capacidad fotosinttica y de fijar CO2. Gneros: Sin heterocistes: Oscillatoria y Spirulina Con heterocistes: Anabaena. Cianobacterias: ocupan hbitat muy amplios: aguas (dulces o saladas), suelos, ambientes extremos (desiertos, Antrtida), en vida libre o en simbiosis.

- Ecosistemas terrestres: beneficiosas como productores primarios y fijadores de N2 - Ambientes acuticos. Ver problemas: eutroficacin y floraciones (blooms).

Pigmentos y aparatos fotosintticos. Los sistemas de pigmentos de las bacterias fotosintticas son algo diferentes de los de las plantas y de las algas. Los pigmentos cloroflicos de las bacterias se llaman bacterioclorofilas, se han caracterizado cinco clases de bacterioclorofilas, (B Chl a, B Chl b, B Chl c, B Chl d, B Chl e). Estas bacterioclorofilas se parecen mucho a las clorofilas ay b, pero se diferencian por la naturaleza de las cadenas laterales unidas a los tomos de carbono 2, 3, 4, 5,7 y 10. Adems, existe una bacterioclorofila carente de magnesio, denominada bacteriofeofitina, en el centro de reaccin de todas las bacterias fotosintticas. Los principales carotenoides de las bacterias fotosintticas son tambin qumicamente algo diferentes de los carotenoides de las algas. Los aparatos fotosintticos de las bacterias rojas y de las verdes son de distinto tipo morfolgico, y ambos tipos difieren de la unidad fotosinttica encontrada en los cloroplastos. Los espectros de accin de la florescencia de la bacterioclorofila de las bacterias rojas indican que la energa luminosa absorbida por los carotenoides y las bandas de onda corta de bacterioclorofila se transfieren a la bacterioclorofila de mayor longitud de onda (que absorbe entre 870 y 890 nm) antes de utilizarse la fotosntesis. A partir de determinaciones de la asimilacin de substrato (carbono) y de la fosforilacin fotosinttica en suspensiones de bacterias rojas, durante experimentos de luz con destello. Clayton ha estimado que la unidad fotosinttica bacteriana contiene de 30 a 50 molculas de bacterioclorofila. Cuando las clulas de las bacterias rojas se destruyen, desprenden una clase de partculas subcelulares que contienen a los pigmentos fotosintticos. Estas partculas, que contienen pigmentos, pueden ser aisladas por la tcnica de centrifugacin diferencial. Al examinarse en el microscopio electrnico, previa tincin, las partculas se presentan como cuerpos esfricos de 30 a 100 nm de dimetro y reciben el nombre de cromatforos. Cada cromatforo contiene varias unidades fotosintticas. Estas se derivan probablemente de la membrana citoplasmtica externa por invaginaciones extensivas (replegamiento) de la membrana.

Caractersticas de las bacterias fotosintticas.

Grupo

Pigmentos fotosintticos

Dador e(substrato para el crecimientos)

Condiciones Ejemplos de crecimiento y otras propiedades Luz, auttrofas, anaerobios estrictos, aparato PS inmvil, vesculas y membranas asociadas de Chlorobium Auttrofos y hetertrofos a la luz. Anaerobios estrictos. Aparato PS: cromatforos. Cholorobium limcola, Ch. thiosulfatophilum, Prosthecochloris aestuarii.

Bacteria verdes

B Chl a mas B Chl H2S c, B Chl d o B Chl e Na2S2O3 Carotenoides H2 Centro de reaccin P840

(Chlorobiaceae)

Bacterias rojas del B Chl a o B Chl b azufre Carotenoides (Chromaticeae)

H2S Na2S2O3

Chromatium D

Thiocapsa roseopersicina

Centro de reaccin H2 P870 o P890 Substratos organicos p. eje. acetato Bateras rojas sin B Chl a o B chl b azufre Carotenoides (Rhodospirillaceae) Centro de reaccin P 870 Sustratos orgnicos p. eje. succinato, H2

Hetertrofos Rhodospirillum rubrum o auttrofos a la luz y Rhodopseudomas anaerobios. Suelen crecer como aerobios y hetertrofos en la oscuridad

Conclusin. La fotosntesis en organismos procariotas auttrofos (cianofceas y algunos tipos de bacterias), el proceso de forma similar al de los eucariotas. La diferencia ms notable es la ausencia de cloroplastos ya que, en los procariotas, los pigmentos fotosintticos se hallan asociados a la membrana plasmtica. Esta puede, en algunos casos, formar grandes repliegues y vesculas que invaden el citoplasma celular. La propia constitucin qumica de los pigmentos fotosintticos es diferente a la de las clorofilas tpicas de los vegetales, entre ellos estn los denominados bacterioclorofilas y las ficobolinas,

Por otra parte, las bacterias fotosintetizadoras solo presentan el fotosistema I y por lo tanto no liberan oxigeno molecular como las plantas y las cianofceas.