EFECTOS DEL VIENTO SOBRE LAS PLANTAS

Accin directa del viento ............................................................................................ Dao mecnico .................................................................................................... Vuelco ................................................................................................................... Accin indirecta del viento ........................................................................................ Respuestas morfolgicas, anatmicas, del crecimiento y desarrollo inducidas por el viento ............................................................................................... Efectos sobre la anatoma y reduccin de la superficie foliar .................... Efectos sobre el crecimiento del tallo ............................................................. Efectos sobre el crecimiento del sistema radical ........................................... Efectos sobre la particin de fotosintatos ...................................................... Efectos sobre las propiedades mecnicas: rigidez, flexibilidad, ngulo foliar ...................................................................................................................... Efectos sobre el crecimiento reproductivo ..................................................... Respuestas a la conductancia y al intercambio gaseoso ..................................... Conductancia foliar ............................................................................................ Transpiracin ....................................................................................................... Fotosntesis ........................................................................................................... Respiracin ........................................................................................................... Mecanismos de percepcin del viento .................................................................... Interaccin del viento con otras variables ambientales ...................................... La disponibilidad de agua ................................................................................. Efectos sobre el potencial agua, conductancia y transpiracin ........ Efectos sobre el crecimiento .................................................................... Efectos de la edad de las plantas ............................................................ Efectos de las condiciones que siguen a la exposicin al viento ...... La disponibilidad de dixido de carbono ...................................................... El estado nutricional .......................................................................................... Efectos del viento en maz en estado juvenil ....................................................... Exposicin nica .................................................................................................. Rustificacin por exposiciones previas ............................................................ Efectos del viento asociados con la erosin elica ............................................... Efectos del suelo o arena transportados por el viento ................................ Efectos del cepillado y de la abrasin ............................................................. Efectos de las partculas de polvo despositadas sobre las hojas ................ Efectos de la remocin del suelo o de la cobertura de la planta por arena ..................................................................................................................... Conclusiones ................................................................................................................. Bibliografa ...................................................................................................................

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4. EFECTOS DEL VIENTO SOBRE LAS PLANTAS

Alicia Graciela Kin & Jean Franois Ledent
El viento influye en las plantas de diversas maneras, sus efectos sobre el crecimiento y el desarrollo de la planta varan segn su duracin y velocidad, especie, cultivar y caractersticas de las hojas, o por las interacciones entre la planta y la atmsfera (Waister, 1972; Grace, 1977; 1981), entre otros factores. La edad de la planta influye en la respuesta al viento (Retuerto & Woodward, 1992), donde el mayor efecto en algunas variables, indicara que la exposicin al estrs durante la fase de rpido crecimiento podra tener una marcada repercusin sobre el mismo (Clemente & Marler, 2001). Los efectos causados por el viento pueden ser clasificados como directos o indirectos. Los directos incluyen el movimiento de la planta, el dao fsico de hojas y frutos, aborto de flores, la rotura de ramas, el vuelco o descalzado cuando la fuerza ejercida por el viento excede la resistencia del tallo o de la raz. Los indirectos son aquellos por los cuales los efectos son producidos por arena o suelo transportados por el viento o por otros factores meteorolgicos, como la lluvia y el viento. De manera similar, niveles de luz, agua y nutrientes con frecuencia influyen sobre el nivel de dao o las subsecuentes respuestas de las plantas (Cleugh et al., 1998). El viento adems del efecto directo debido al movimiento del follaje altera localmente las condiciones atmosfricas alrededor de las hojas individualmente y dentro del canopeo. A nivel de hoja por ejemplo, el viento puede ejercer su influencia en el espesor de la capa lmite alrededor de la misma, determinando el gradiente de presin de vapor entre la hoja y la atmsfera (Grace, 1977; 1981; Dixon & Grace, 1984). Accin directa del viento El viento ejerce numerosas respuestas en las plantas, desde cambios en la morfologa hasta la cada de la misma, los cuales dependen ms de la naturaleza intermitente y turbulenta de este, que de su velocidad promedio (Nobel, 1981; van Gardingen & Grace, 1991). Vientos fuertes espordicos pueden tener mayores efectos mecnicos que los ms frecuentes (Cleugh et al., 1998). Dao mecnico El dao mecnico resultante de la exposicin al viento es observado comunmente, pero ha recibido escasa atencin comparativamente a otros estudios relacionados con los efectos del viento. Este tipo de dao sin embargo, puede ser muy importante en trminos de reduccin del crecimiento y rendimiento o de la calidad del producto (Waister, 1972). El estrs mecnico inducido por el viento sobre las plantas es producido por la friccin, agitacin, curvatura o plegado debido al movimiento del follaje (Telewski, 1995). Despus de perodos de exposicin al viento es frecuente percibir dao a nivel foliar, el cual consiste en un color blanquecino de la lmina, marcas (magullones) en las puntas de las hojas, enrollado, oscurecimiento de los bordes o zonas de tejido muerto (Sena Gomes & Kozlowski, 1989; Hoad et al., 1994). Cuando el dao en la hoja ocurre antes de la completa expansin, la forma de la misma puede ser alterada como resultado de la expansin de los tejidos vivos adyacentes a zonas muertas (Wilson, 1980). Algunas veces se detecta deshilachado, agujeros, quebrado y abscisin de las hojas (Wilson, 1980; 1984; Clemente & Marler, 2001). El deshilachado no slo depende de la velocidad del viento, sino tambin de la morfologa de las hojas y del grado de cobertura del canopeo, aspectos que cambian con la edad y tipo de cultivo; por consiguiente, el rasgado es muy comn en plantas con hojas grandes (Nobel, 1981), u hojas daadas por insectos. En otros casos, las hojas rotan sobre sus ejes longitudinales o presentan lneas de plegado como ha sido observado en el 5-10 % de las lminas de festuca alta (Festuca arundinacea Schreb.) expuestas a vientos de 3.5 m s-1 (Thompson, 1974). En las regiones plegadas la cutcula puede quebrarse provocando marchitamiento, clorosis y an necrosis de la parte distal del tejido lo que facilita la remocin por el viento. El frotado entre distintas partes de la planta a medida que sta se mueve con el viento, tambin incluye la ruptura de las clulas epidrmicas y tricomas, el agrietamiento de la cutcula, el pulido y la redistribucin de las ceras epicuticulares que cubren la superficie de la planta (Thompson, 1974; MacKerron, 1976; Pitcairn & Grace, 1984; Wilson, 1984; van Gardingen et al., 1991; Hoad et al., 1994). Las lesiones oscuras de mayor tamao son asociadas con el colapso de grupos de clulas del mesfilo (MacKerron, 1976; Sena Gomes & Kozlowski, 1989) o de la epidermis (MacKerron,

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1976; Pitcairn et al., 1986; Hoad et al., 1994). Esto tambin puede reflejar el impacto de las partculas transportadas por el viento (Grace, 1977; Hoad et al., 1994). Estos daos pueden tener diferentes implicancias en la fisiologa de la planta; podran afectar la integridad de la superficie foliar a travs del desgaste y rasgado, reduciendo el rea verde de la hoja disponible para la fotosntesis, lo que probablemente influye en la tasa de prdida de agua y tambin pueden causar reducciones en el crecimiento. Por otra parte, el estrs mecnico (agitacin, flexin) ha sido propuesto como un tratamiento alternativo para el acondicionamiento durante el transplante, debido a que en algunas especies mejora la tolerancia al mismo, la resistencia fsica del tallo (Heucher et al., 1983; Biddington & Dearman 1985a) y la resistencia a pestes a travs de una respuesta generalizada a diferentes estreses (Cipollini, 1997). Vuelco En las gramneas, el vuelco refleja el excesivo doblado a nivel del suelo o quebrado de los entrenudos basales del tallo y usualmente las plantas son ms vulnerables en etapas tardas del desarrollo, cuando estn espigadas o los tallos comienzan a senescer. Esto ocurre con velocidades de viento altas (> a 15 m s-1) y cuando las plantas son mantenidas de manera rgida debido a que la capa superior del suelo est seca y dura, mientras que en el caso del descalzado de la raz, el suelo debe encontrase hmedo (Pinthus, 1973). El vuelco an en condiciones de vientos moderados se ve favorecido por el debilitamiento de los tallos debido al ataque de hongos. Las prcticas agrcolas que favorecen el crecimiento del tallo en lugar de la raz, como por ejemplo, grandes cantidades de fertilizante o altas densidades de siembra, tambin aumentan el potencial de vuelco. El vuelco disminuye el rendimiento debido a que las plantas caen unas encima de otras sombrendolas. Adems, aumentan las infecciones producidas por patgenos ya que las plantas cadas pueden permanecer hmedas por perodos ms largos y estn en contacto con fuentes de contaminacin del suelo o residuos de las plantas. Finalmente, el vuelco puede complicar la cosecha causando prdidas de rendimiento, tiempo y dinero, si bien actualmente sus efectos en los cultivos han sido disminuidos por medio del mejoramiento, seleccionando genotipos con tallos de menor altura y mayor rigidez de los mismos y utilizando reguladores de crecimiento para acortar el tallo o reforzar su base.

Accin indirecta del viento El viento arrastra partculas tales como arena, suelo, broza y tambin de agua de lluvia, hielo o una mezcla de ambos, pudiendo ocasionar abrasin por el impacto de las mismas en la superficie de la planta (Fryrear, 1971; Armbrust, 1982; Mayeux & Jordan, 1987). Tambin produce la remocin del suelo en la base de la planta dejando las races expuestas, el arrancado o la cobertura de las plntulas en estados tempranos, cuando las mismas son particularmente vulnerables (Fryrear, 1987; Michels et al., 1993). La remocin por el viento de partculas de menor tamao reduce la capacidad de retencin de agua por parte del suelo, lo que puede aumentar la susceptibilidad de las plantas a la sequa. La suspensin de partculas de polvo con alta concentracin de nutrientes y broza por el viento reduce la disponibilidad de los mismos en el suelo (Lyles & Tatarko, 1986), esto tiene implicancia especialmente en la germinacin de semillas en suelos donde la reduccin de nutrientes puede ser importante (Okin et al., 2001). Adems, el ciclo de nutrientes puede ser alterado cuando los microbios fijadores de nitrgeno y las costras criptobiticas son cubiertas por arena, reduciendo la entrada de nitrgeno al suelo. La cobertura de las costras puede tambin reducir la infiltracin, lo cual puede resultar en menos agua disponible para las plantas en el suelo (Benalp et al., 1993). Otro efecto es el depsito de partculas de polvo sobre las hojas, las cuales actan como una barrera fsica para el intercambio de gases (Auclair, 1976; Cook et al., 1981), reduciendo as la cantidad de fotosintatos disponibles para el crecimiento de la planta y tambin pueden aumentar la cantidad de contaminantes (lluvia cida) en la superficie foliar (Lovett, 1984). Adems de los daos mencionados anteriormente, a lo largo del tiempo el viento afecta la forma de la planta, generando el efecto de rboles bandera. En sitios con vientos con una direccin predominante, las plantas muestran con frecuencia una marcada asimetra atribuida a una mayor desecacin, rgimen de temperaturas extremas en los tejidos expuestos, dao directo e indirecto, los cuales producen la muerte de las yemas a barlovento. Aparte de contribuir a la transmisin de algunos patgenos vegetales, esporas y facilitar la penetracin al daar los tejidos de las plantas, el viento tambin tiene efectos benficos como en la polinizacin, distribucin de semillas y otros propgulos de ciertas especies.

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Respuestas morfolgicas, anatmicas, del crecimiento y desarrollo inducidas por el viento La exposicin prolongada al viento induce cambios morfolgicos y anatmicos en las plantas (Nobel, 1981), en algunos casos estmulos muy breves parecen ser necesarios para producir una respuesta (Neel & Harris, 1971). Entre otras, se mencionan comunmente disminucin en el tamao de las hojas y alargamiento del tallo, bajas ganancia de peso fresco y seco, menor longitud de races y alteracin del nmero de ramificaciones de la raz; sin embargo los efectos varan con las especies. La respuesta a las perturbaciones mecnicas es conocido con el nombre de tigmomorfogensis (Jaffe, 1973). El prefijo tigmo significa tocar y es la adaptacin fisiolgica y morfolgica de la planta a las influencias mecnicas del ambiente (Jaffe & Forbes, 1993). Muchas especies responden a la agitacin, flexin o friccin, las cuales pueden ser causadas por el viento a travs de una reduccin en el crecimiento acompaado por cambios anatmicos que confieren mayor resistencia mecnica (Neel & Harris, 1971; Jaffe, 1973; Rees & Grace, 1980; Grace et al., 1982) y al vuelco por cambios en la composicin del tallo inducidos por el estrs (Jones & Mitchell, 1992). Sin embargo, hay casos como en raigrass perenne (Lolium perenne L.), donde el viento tiene poca influencia sobre la anatoma y morfologa de la planta (Russell & Grace, 1978a). Al tratar la influencia del viento sobre el crecimiento y desarrollo, resulta difcil separar la accin directa de los efectos que produce sobre el espesor de la capa lmite. Wadsworth (1959) sugiri que habra una velocidad del viento ptima para el crecimiento de las plantas dependiendo de las especies y del potencial agua del suelo, donde los efectos de la capa lmite lo restringen a bajas velocidades y el dficit hdrico de la planta a altas velocidades (Nobel, 1981). Por ejemplo, se ha indicado que una velocidad del viento de 0.7 m s-1 aumenta el crecimiento aproximadamente un 10%, mientras que a 4.0 m s-1 reduce apreciablemente la tasa de crecimiento relativa de colza (Brassica napus L.) (Wadsworth, 1959). Efectos sobre la anatoma y reduccin de la superficie foliar Hojas expuestas al viento presentan cutculas y paredes celulares engrosadas, con menos haces vasculares (Martin & Clements, 1935; Biro et al., 1980), alterndose de manera marcada la frecuencia de tipos de clulas especficas como estomas, esclernquimas y pelos (Grace & Russell, 1977; Knight et al., 1992). Se observ en mostaza blanca (Sinapsis alba L.) (Retuerto & Woodward, 1993),

festuca alta y maz (Zea mays L.) un mayor nmero de estomas, aunque stos fueron ms pequeos que aquellos de las plantas no expuestas. Los mrgenes de las hojas presentaron ms clulas esclerenquimatosas, lo que podra contribuir a una mayor rigidez (Whitehead & Luti, 1962; Grace & Russell, 1977). Plantas expuestas a perturbaciones mecnicas (viento, frotado, agitacin) tenan menor nmero de hojas, menos expandidas (Jaffe, 1973; Grace et al., 1982; Latimer 1990; Retuerto & Woodward, 1992; 1993), las cuales eran ms speras, arrugadas y gruesas (Martin & Clements, 1935; Whitehead & Luti, 1962). Una disminucin del largo de las hojas de alrededor del 10 % como resultado de tratamientos a vientos continuos (0.5 - 1 m s-1) fue observada por Grace & Russell (1977) en festuca alta. Sin embargo no se observ ningn efecto del viento en el espesor de la hoja, pero cuando la velocidad del viento se aument a 7.4 m s-1 la extensin foliar se redujo en un 25 % (Russell & Grace, 1978b) como resultado de la mayor reduccin del rea foliar que del peso de la misma (Russell & Grace, 1979, Biddington & Dearman, 1985a). Asimismo, la reduccin del rea foliar inducida por el viento, puede deberse a un retardo en la expansin de la hoja (Heiligmann & Schenider, 1974; Flckiger et al., 1978), tambin a un adelanto de la senescencia o a un severo dao mecnico, los cuales limitan el suministro de fotosintatos, pero sin disminucin de la tasa fotosinttica (Russell & Grace 1978b). Observaciones realizadas sealan que en algunos casos el menor crecimiento se debera a una reducida tasa de divisin celular (Rees & Grace, 1980) o a una disminucin en la elongacin celular de las clulas epidrmicas y corticales (Grace & Russell, 1977; Biro et al., 1980). La menor expansin foliar parece poco probable que fuera causada por un estado hdrico desfavorable cuando el contenido de agua en el suelo es alto, sino que el estmulo mecnico en s explicara tal disminucin como ha sido sugerido por Russell & Grace (1978b; 1979), Retuerto & Woodward (1992; 1993). Sin embargo en algunos casos la reduccin del crecimiento podra atribuirse al menor contenido o potencial agua foliar (Grace, 1974; Grace & Russell, 1982). Efectos sobre el crecimiento del tallo La elongacin del tallo, pecolos y la distancia entre los nudos son tambin afectadas por el viento. Tallos y pecolos ms cortos y engrosados son comunes, resultando en plantas ms bajas (Turgeon & Webb, 1971; Biro et al., 1980; Telewski & Jaffe, 1981; Biddington & Dearman, 1985a; Latimer, 1990; Niklas, 1998; Smith & Ennos, 2003). En el caso de conferas, el aumento en el creci-

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miento radial del tallo causado por el viento es usualmente asimtrico y resulta de un mayor nmero de traqueidas, aunque ms cortas a sotavento (Telewski, 1995), en tanto que en poroto (Phaseolus vulgaris L.) el engrosamiento es originado por la produccin de ms xilema secundario (Hunt & Jaffe, 1980). En experiencias donde se ha realizado el frotado manual de los entrenudos (lo cual puede ser causado por el viento), ste reduce la elongacin de plantas jvenes, la cual se detendra a los pocos minutos del tratamiento y se requeriran algunos das para reasumir el normal crecimiento (Jaffe, 1973); esta reduccin del crecimiento le permite a la planta un ajuste fenotpico para minimizar el dao y as ser ms competitiva (Whitehead, 1962). Asimismo, el peso seco de los tallos estimulados mecnicamente resulta menor, lo cual podra deberse a la disminucin de la tasa de asimilacin por el sombreo mutuo de las hojas al reducirse la elongacin del tallo (Tateano, 1991). Por otra parte, plantas con tallos ms cortos presentan mayor resistencia al vuelco, pero sostienen menos estructuras reproductivas y semillas (43% por ejemplo en la bolsita del pastor (Capsella bursa-pastori (L.) Medik.)) y stas son dispersadas sobre una corta distancia comparada con plantas ms altas (Niklas, 1998). Efectos sobre el crecimiento del sistema radical Las races de dicotiledneas disturbadas mecnicamente son por lo general de mayor dimetro, (en la bolsita del pastor por ejemplo eran un 15% superior a los controles) y biomasa (Niklas, 1998), pero no tuvo efecto en el nmero de ramificaciones laterales (Gartner, 1994). En cambio, el nmero de races result mayor en trigo (Triticum aestivum L.) (Crook & Ennos, 1996) o bien disminuy en otras especies (Biddington & Dearman, 1985a). En tanto que, el efecto sobre la longitud del sistema radical depende de las especies, por ejemplo disminuy en coliflor (Brassica oleracea var botrytis DC), lechuga (Latuca sativa L.) y apio (Apium graveolens L.) (Biddington & Dearman, 1985a), aument en trigo (Crook & Ennos, 1996), pero no cambi en calabaza (Cucurbita pepo L.) (Turgeon & Webb, 1971), girasol (Helianthus annuus L.) (Beyl & Mitchell, 1983), arveja (Pisum sativum L.) (Akers & Mitchell, 1984) o tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) (Gartner, 1994). Efectos sobre la particin de fotosintatos El cambio en la particin de asimilados afecta la proporcin raz/tallo: Whitehead (1962) observ en maz un aumento en dicha proporcin a velocidades de viento altas, similar a lo que ocu-

rri en plantas de festuca alta (Grace & Russell, 1982), o en plantas disturbadas como arveja (Akers & Mitchell, 1984), tomate (Adler & Wilcox, 1987; Gartner, 1994) o en plntulas de papaya (Carica papaya L.) (Clemente & Marler, 2001). Esto se debe a que el crecimiento de la raz es menos sensible a cambios en la velocidad del viento que el tallo (Retuerto & Woodward, 1992) o bien a que aument (Gartner, 1994). El hecho de que una mayor proporcin de fotosintatos fuera utilizado en producir races a expensas del tallo, es considerado por Whitehead (1962) de importancia para la planta, particularmente en el mantenimiento de un balance hdrico adecuado. Sin embargo en otras especies la proporcin raz/tallo no result afectada por las perturbaciones como en girasol (Beyl & Mitchell, 1983), brcoli (Brassica oleracea L.) (Latimer, 1990), mostaza blanca (Retuerto & Woodward, 1993) o bien disminuy en apio (Biddington & Dearman, 1985a). La alteracin en la distribucin de biomasa entre los distintos rganos induce cambios en el macollaje de las gramneas, el cual fue reducido con vientos fuertes (Russell & Grace, 1978c). Asimismo, la cantidad relativa de biomasa usada en la produccin de hojas declin en plntulas de papaya al 14-19% en respuesta al viento, comparada con el 20-25% del peso seco total en los testigos (Clemente & Marler, 2001). Efectos sobre las propiedades mecnicas: rigidez, flexibilidad, ngulo foliar Las perturbaciones pueden causar mayor resistencia a la ruptura mecnica afectando la elasticidad y las propiedades de rigidez (Grace & Russell, 1977; Heuchert et al., 1983; Smith & Ennos, 2003). El cambio en la rigidez se correlaciona con aumentos en la lignificacin del xilema (De Jaegher et al., 1985; Telewski & Jaffe, 1986a) como tambin en polmeros de la pared celular (Jaffe et al., 1985). Races de plantas sometidas a vibracin presentaron ms rigidez y resistencia que aquellas de los controles, conjuntamente con el incremento en biomasa constituyen una ventaja dado que se requiere mayor fuerza para descalzar la planta (Niklas, 1998). Otra adaptacin son hojas que al ser expuestas al viento exhiben un comportamiento ms elstico; as stas pueden orientarse con el viento, reduciendo en consecuencia la fuerza que la planta debe soportar (Nobel, 1981). Por ejemplo, hojas de festuca alta que alcanzaron los 7 despus de haber sido inclinadas a 45, mientras que en aquellas plantas que crecan en condiciones de calma la inclinacin era de 12 (Grace & Russell, 1977). En general se presume que la tasa de crecimiento es reducida por cualquier aumento en la produccin de tejidos mecnicos, ya que stos constituyen un costo en carbono y energa involucrando un desvo de asimilados lejos de los tejidos

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fotosintticos en expansin, que es el componente del crecimiento ms sensible (Grace, 1988). Efectos sobre el crecimiento reproductivo Ciertos resultados indican que as como el crecimiento vegetativo es alterado por el viento, tambin lo es el reproductivo. El estrs mecnico atrasa el desarrollo reproductivo de ciertas especies y las estructuras son a menudo ms pequeas, livianas y en menor nmero que aquellas producidas por plantas no disturbadas (Jaffe, 1973; Akers & Mitchell, 1984; 1985). Por ejemplo, las perturbaciones mecnicas en la bolsita del pastor determinaron cambios en la particin de biomasa de las estructuras vegetativas a las reproductivas, tambin atrasaron la antesis en 5 das, la maduracin de frutos por 3 das y la senescencia de la planta se anticip en 8 das respecto de los controles (Niklas, 1998). Los cambios en el crecimiento reproductivo como se ha sugerido podran indirectamente resultar de la alteracin de las tasas de crecimiento vegetativo (Pappas & Mitchell, 1985), de las modificaciones en la particin de asimilados (Akers & Mitchell, 1984), o de los niveles hormonales en los extremos de los tallos (Beyl & Mitchell, 1977), influenciando la iniciacin o desarrollo de flores y frutos. Como conclusin, puede decirse que las respuestas vegetativas inducidas por el viento proveen ventajas adaptativas para la supervivencia, debido a que tallos y pecolos cortos, mayor cantidad de races y ms resistentes, le posibilitan a la planta soportar amplios desplazamientos elsticos de los tallos y evitar su descalzado. Tambin, las perturbaciones mecnicas pueden tener efectos negativos en trminos de esfuerzo reproductivo y potencial para la colonizacin a grandes distancias a travs de las semillas. Respuestas a la conductancia y al intercambio gaseoso El viento estimula una cascada de respuestas fisiolgicas, las cuales incluyen cambios al nivel de la conductancia foliar, transpiracin, fotosntesis, respiracin, niveles hormonales como as tambin cambios en el contenido mineral. Un aumento en la deposicin de celulosa (Heuchert et al., 1983), aceleracin de la lignificacin (De Jaegher et al., 1985), la formacin de tapones de callosa (Thonat et al., 1993) ocurren simultneamente con una reduccin en la tasa de translocacin de fotosintatos en el floema (Jaffe & Telewski, 1984). El tipo y magnitud de respuesta depende de la amplitud y frecuencia del estrs, de la especie, del rgano, del estado fenolgico, entre otros. Conductancia foliar Los procesos por los que el viento influye en la conductancia foliar no estn bien documenta-

dos. As se ha observado que con velocidades del viento crecientes la conductancia disminuye (Caldwell, 1970; Dixon & Grace, 1984) o aumenta (Grace, 1974; Grace & Russell, 1977; 1982; Pitcairn & Grace, 1982); en otros casos no hay un efecto directo del viento sobre la misma (van Gardingen & Grace, 1991). Resultados experimentales sugieren que tal relacin puede ser explicada por cambios en la temperatura o en el dficit de presin de vapor en la superficie de la hoja asociados con cambios en la conductancia de la capa lmite (Bunce, 1985; van Gardingen & Grace, 1991). Los estomas responderan a los cambios de humedad del aire en contacto con la superficie de la hoja (Grace et al., 1975; Sena Gomes & Kozlowski, 1989), por consiguiente, el efecto del viento a velocidades altas puede ser debido al barrido del aire hmedo en contacto con la epidermis y los estomas y al aporte de aire ms seco. Esta hiptesis fue testeada por Bunce (1985) y Gutirrez et al. (1994), quienes pudieron demostrar que la disminucin de la conductancia estomtica con aumentos en la velocidad del viento, podran ser explicados en parte por el incremento en el gradiente de presin de vapor. Al mismo tiempo, cambios en la apertura de los estomas tambin involucran la respuesta de los mismos a la concentracin interna de CO2, as el efecto del aumento en la velocidad del viento tendra como consecuencia una mayor concentracin de CO2 en la superficie de la hoja, lo cual inducira al cierre estomtico. Por otro lado, el dao de la hoja resultante de la exposicin al viento normalmente causa un aumento en la conductancia de la superficie foliar (Pitcairn et al., 1986; van Gardingen et al., 1991; Hoad et al., 1994). Las mayores conductancias se asociaron con el desgaste y pulido de la superficie (Thompson, 1974), o con el dao en puntas y mrgenes de la hoja (Russell & Grace, 1978b). Sin embargo, este incremento no parece ser importante para la planta, ya que no se hall un efecto consistente del viento sobre el potencial agua de las hojas (Russell & Grace, 1978b; c). Asimismo, el dao abrasivo puede alterar el normal funcionamiento de los estomas, perturbando el gradiente hdrico entre las clulas guardas y las clulas epidrmicas circundantes debido a la disminucin de la turgencia de stas ltimas, por esta razn los estomas no pueden cerrarse (Pitcairn et al., 1986), indicando que se ha perdido el control de apertura y cierre (Hoad et al., 1994). Es probable que esto cause dficit hdrico y puede adems predisponer a estrs por contaminacin (van Gardingen & Grace, 1991), aumentar la susceptibilidad al ataque por patgenos transportados por el aire o afectar la humectabilidad de la superficie foliar (Wilson, 1984). Transpiracin Los efectos de viento sobre la transpiracin son complejos, dado que la prdida de agua es un

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proceso controlado por un nmero de factores que interactan entre s, como se ha mencionado anteriormente. En general, hojas con temperaturas superiores a la del aire y bajo condiciones de alta irradiancia, aunados a un aumento en la velocidad del viento tenderan a disminuir la transpiracin cuando la prdida de calor latente es ms grande que la de calor sensible y viceversa (Grace, 1977); de acuerdo con esto, un incremento en la transpiracin como resultado de una alta temperatura foliar y consecuentemente un mayor gradiente de presin de vapor hoja-aire, puede ser observado en condiciones de baja velocidad del viento y alta irradiancia. A medida que la velocidad del viento aumenta, la hoja se enfra y la diferencia de presin de vapor se reduce al igual que la tasa transpiratoria, como ha sido observado frecuentemente (Dixon & Grace, 1984; Sena Gomes & Kozlowski, 1989). Las respuestas transitorias de la transpiracin al viento son comunes. Cuando la velocidad del viento alcanz aproximadamente 1 m s-1, a menudo la transpiracin inicialmente aumenta hasta un cierto nivel ms all del cual no vara o disminuye (Grace, 1974). En otras experiencias, plantas expuestas a vientos fuertes mostraron altas conductancias y tasas transpiratorias (Grace & Russell, 1977; 1982; Pitcairn & Grace, 1982), las cuales fueron asociadas con reducciones en el contenido o potencial agua de los tejidos. Otros resultados indican que vientos continuos de 6 m s-1 tambin aumentaron la tasa transpiratoria y disminuyeron el potencial hdrico en plantas de lamo tembln (Populus tremula L.) regadas, pero no se observaron efectos cuando el tratamiento consisti en la aplicacin de rfagas. Este comportamiento a su vez vari cuando las hojas expuestas eran jvenes, donde la resistencia aument slo durante la primer hora y luego cay debido a la aparicin de reas necrticas (Flckiger et al., 1978). Con velocidades del viento crecientes tambin se han observado reducciones en la tasa transpiratoria (Caldwell, 1970; Davies et al., 1978; Dixon & Grace, 1984; Gutierrez et al., 1994), reflejando cierre parcial de estomas, mecanismo que evitara los efectos del desecamiento; o bien la transpiracin permanecera inalterada (Rees & Grace, 1981), debido a que cambios en la resistencia de la capa lmite fueron balanceados por cambios en la resistencia a la difusin, aparentemente por un cierre parcial de estomas (Grace et al., 1975). Es conocido que en algunos casos, el dao de la cutcula y la epidermis por colisiones entre las hojas tiene influencia en la transpiracin y puede ocasionar estrs hdrico (Grace, 1974), aunque en otros estudios la exposicin al viento no afect el contenido en agua (Rees & Grace, 1981). En plntulas de cacao (Theobroma cacao L.) un efec-

to importante del viento fue la deshidratacin de los tallos. El potencial agua fue ms negativo con vientos de 6 m s-1 que con 3 o 1.5 m s-1, el cual fue cerca del 24 % ms bajo que en condiciones de calma (Sena Gomes & Kozlowski, 1989). Estos resultados son inconsistentes con la reduccin de la transpiracin y son debido presumiblemente al dao causado por el viento en la epidermis de la hoja, acelerando de esta manera la deshidratacin del tallo. Fotosntesis Las especies difieren en la respuesta fotosinttica al viento (Grace, 1977). La variabilidad de los efectos a corto trmino del viento sobre la fotosntesis depende de la velocidad del viento y de otros factores ambientales, de la morfologa de las hojas y de la temperatura ptima de las enzimas fotosintticas, entre otros. En condiciones de calma y bajas velocidades, el nivel de CO2 alrededor de la hoja disminuye debido a la demanda de la fotosntesis y a la baja difusin del mismo desde la atmsfera hacia la superficie foliar. A mayor velocidad del viento la resistencia de la capa lmite disminuye y aumenta la concentracin de CO2 en la hoja, lo cual resulta en una mayor tasa fotosinttica. La fotosntesis puede ser reducida debido a los cambios en la radiacin disponible cuando el ngulo de las hojas resulta alterado por el viento, pudiendo disminuir el rea fotosinttica efectiva debido al agrupamiento de las hojas (Vogel, 1989), como lo observado en las agujas de Pinus cembra L (Caldwell, 1970). El efecto de enfriamiento de la hoja sobre la fotosntesis en respuesta a vientos suaves depende de la temperatura ptima en la que actan las enzimas fotosintticas, si la temperatura foliar es mayor que la del aire y disminuye por el viento a un nivel cercano al ptimo para la actividad enzimtica, entonces la fotosntesis podra aumentar y viceversa (Telewski, 1995). Otro efecto sobre la fotosntesis, el cual se produce varios das despus de la exposicin, es el aumento en los niveles de enzimas de carboxilacin registrado en plantas de trigo con vientos de 13.4 m s-1 durante 20 minutos, perodo en el que adems se perdi la tercera parte del rea foliar verde (Armbrust et al., 1974). La disminucin del rea foliar de la planta por efecto de la senescencia acelerada o el dao mecnico por el viento reduce su capacidad fotosinttica (Russell & Grace, 1978b; Clemente & Marler, 2001), sin embargo sta prdida puede ser compensada por el aumento de la tasa en las hojas remanentes (Armbrust, et al., 1974; Grace, 1977). Respiracin El viento tambin puede ejercer otros efectos en el intercambio de gases en las hojas. Mu-

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chas especies respondieron de manera similar, con aumentos en la respiracin de 20 a 40% en minutos cuando la velocidad del viento pas de 1.8 a 7.2 m s-1 lo cual produjo un fuerte movimiento de las plantas (Todd et al., 1972; Russell & Grace, 1978a). Este aumento en la respiracin puede estar relacionado con el efecto mecnico del viento, como se ha observado en plantas estimuladas artificialmente (Jaffe, 1980). La respiracin volvi a la tasa inicial dentro de un corto tiempo despus del cese del viento (Todd et al., 1972). En tanto que en plntulas de papaya, el aumento en la respiracin en un 120 % durante la noche parece ser un efecto posterior a la exposicin (Clemente & Marler, 2001). El incremento en la respiracin podra en parte ser responsable de la disminucin del rendimiento en reas ventosas, reflejando probablemente un mayor consumo de carbohidratos destinados a la reparacin de daos. Mecanismos de percepcin del viento Entre otros trabajos, Coutand et al. (2000) demostraron que en plantas maduras de tomate, una ligera curvatura en la parte basal del tallo tiene efectos a larga distancia en la elongacin del mismo. Se observ una fase de retardo de pocos minutos entre la aplicacin del estrs y la detencin de la elongacin, seguido por la reasuncin del normal crecimiento. Sus resultados proporcionan evidencias de la percepcin mecnica y de seales percibidas en la planta por la parte basal y transmitidas a la zona de elongacin del tallo. Aunque varios reguladores endgenos del crecimiento de las plantas participan en las respuestas a las perturbaciones mecnicas, fuertes evidencias sugieren que la produccin de etileno juega un rol principal (Jaffe, 1973; Biro & Jaffe, 1984; Jaffe & Forbes, 1993). El etileno reduce la elongacin del tallo inhibiendo el transporte baspeto de las auxinas. Esto disminuira la elongacin celular y el aumento del crecimiento radial resulta de un ligero incremento del dimetro de ciertas clulas junto con la divisin lateral de las mismas (Hunt & Jaffe, 1980; Jaffe, 1980). En algunas especies, las perturbaciones mecnicas inducen un incremento de las auxinas hasta el punto en el cual estimulan la produccin de etileno (Biro & Jaffe, 1984). Asimismo, en girasol las perturbaciones provocan una disminucin en el contenido de giberelinas y un aumento en cido abscsico (Beyl & Mitchell, 1983), lo cual contribuye al retraso en el crecimiento. As, en diferentes especies, los estmulos mecnicos producen la misma respuesta, pero a travs de distintos mecanismos hormonales (Jaffe & Forbes, 1993). Se ha sugerido que la accin del viento podra ser sensada de diversas maneras. Datos experimentales sugirieron que el estmulo mecnico puede ser sensado por dos procesos diferentes, el

primero corresponde a respuestas rpidas, donde intervendra el calcio (Knight et al., 1992) y el otro a ms largo plazo que involucrara al etileno (Jaffe, 1980). El movimiento de la planta inducido por el viento, la lluvia, as como el rozado indujeron la expresin de calmodulina (protena ligada al calcio) y de genes relacionados con la misma. El aumento de los niveles de calcio citoslico de los tejidos se asoci con la biosntesis de etileno (Pickard, 1984, citado en Telewski, 1995) y la formacin de callosa. La deposicin de esta sustancia aumenta la rigidez de la pared celular y sera uno de los primeros eventos en los procesos de inhibicin del crecimiento (Thonat et al., 1993). Los sitios potenciales de percepcin de las seales mecnicas propuestos por Mattheck (1991, citado por Telewski, 1995) seran el floema, la zona del cambium y los tejidos corticales localizados cerca de la regin de transduccin de la tensin. Despus que las perturbaciones mecnicas han sido recibidas, stas deben ser transmitidas al resto de la planta, donde segn lo propuesto por Jaffe & Forbes (1993) estaran involucrados tres mecanismos integradores: actividad hormonal, inhibicin del transporte por floema y seales bioelctricas, lo cual es an objeto de controversias. Interaccin del viento con otras variables ambientales Otros factores ambientales como sequa, temperatura, disponibilidad de luz, niveles de dixido de carbono o contenido de nutrientes pueden interactuar con el viento afectando el crecimiento y el desarrollo. A su vez los cambios morfolgicos inducidos por el viento pueden tener otras consecuencias ecofisiolgicas, dado que por ejemplo plantas altas versus bajas, con races de mayor longitud o menor peso seco de la parte area responden diferencialmente a la sequa y otros estreses (Whitehead & Luti, 1962; Nobel, 1981). Por ejemplo, el frotado disminuy la resistencia a la sequa en el caso de plntulas de lechuga, apio y coliflor (Biddington & Dearman, 1985b), mientras que en otras ocurri lo inverso, fueron ms resistentes a sta y al dao por fro (Jaffe & Telewski, 1984). La disponibilidad de agua Se ha observado que plantas de girasol que crecan sometidas a vientos de 18 m s-1 y en condiciones de sequa tuvieron una sobrevivencia 5 veces mayor que los testigos debido a adaptaciones anatmicas y morfolgicas (Whitehead, 1963). Pero lo opuesto tambin podra ocurrir, al considerarse que el viento aumentara la prdida de agua al daarse la superficie foliar y en este caso las plantas pobremente provistas de agua seran ms afectadas por el viento que aquellas que reciben suficiente cantidad. Tal es el caso de plntulas

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de lechuga, coliflor y apio frotadas con papel comn por 1.5 min por da durante varios das, las cuales mostraron una menor recuperacin despus de perodos de suspensin del riego, lo que fue atribuido al aumento en la transpiracin por unidad de rea foliar, adems en lechuga se observ una mayor densidad de estomas comparadas a las control (Biddington & Dearman, 1985b). Efectos sobre el potencial agua, conductancia y transpiracin Cabe mencionar que diferentes respuestas de las plantas al viento estn relacionadas con los niveles de humedad del suelo. Cuando se examin cmo un corto tratamiento de viento (4 hs a 7 m s-1) puede afectar a plntulas jvenes de maz bajo un suministro reducido de agua desde la emergencia y durante 18 das, se observ que el viento disminuye el potencial agua foliar de las que crecan en suelos secos. En consecuencia, se esperara que esto produjera cierre de estomas y as posibilitara la conservacin de agua. Sin embargo la conductancia estomtica y la transpiracin aumentaron (Kin & Ledent, 1995) como lo registrado en festuca alta por Grace & Russell (1982). Por otra parte, cuando un estrs ms severo se impuso desde la siembra, la interaccin viento-suministro de agua no fue clara: el viento tendi a aumentar la prdida de agua, pero este efecto no estuvo relacionado con el potencial agua foliar, contrariamente a nuestra hiptesis (Kin, 1996). El aumento observado en plntulas de maz por Kin & Ledent (1995) en la conductancia y la transpiracin por el viento (cuando se suspendi el riego desde la emergencia) puede atribuirse a una disminucin en la resistencia de la capa lmite y/o a colisiones entre hojas vecinas que producen abrasin de la superficie y dao cuticular alterando el comportamiento estomtico debido a la ruptura de las clulas (Grace & Russell, 1977; 1982). Tambin puede ser al hecho de que el comportamiento de los estomas no fue controlado por el estado hdrico de la planta (Davies et al., 1978). En las experiencias realizadas en nogal (Juglans nigra L.) por Heiligmann & Schneider (1974) no observaron un efecto del viento sobre la apertura estomtica, a pesar de que la transpiracin haba aumentado en un 50% cuando las plantas fueron sometidas a diferentes niveles de humedad edfica. Efectos sobre el crecimiento La elongacin foliar, la longitud final de las hojas y la altura total de la planta (Tabla 4.1) se redujeron ms por efecto del viento en plantas bien provistas de agua (interaccin viento-agua significativa) que en aquellas bajo estrs hdrico desde la siembra (Kin, 1996); stas observaciones son consistentes con las de Whitehead (1963). Estos

resultados pueden deberse a que una planta sometida a sequa, a la cual se le adiciona otro estrs, el viento ejerce un menor efecto. Adems, el menor tamao de las hojas producido por el estrs hdrico, contribuy a que se redujera el efecto negativo del viento sobre el crecimiento de las mismas. Tambin, puede ser por lo menos en parte, explicado por diferencias en el dao de la superficie foliar (ms alto en plantas bien provistas con agua) asociado con diferencias en la turgencia celular como lo ha sugerido Fryrear (1971). Salvo en las plantas de maz expuestas dos veces al viento, las hojas estresadas parecan ser ms flexible sugiriendo que el frotamiento entre ellas fue menos daino (Kin, 1996). Esto no concuerda con los resultados de Grace & Russell (1982), quienes notaron que la reduccin en la tasa de expansin foliar por el viento fue exacerbada cuando las gramneas crecan con un suministro de agua restringido. Tambin se ha observado una menor reduccin en el peso seco de plantas de mostaza blanca expuestas a vientos fuertes, pero con buena disponibilidad hdrica (Retuerto & Woodward, 1993). Por otra parte, el peso seco de plantas de nogal que crecan con bajo contenido de agua en el suelo no fue afectado por los tratamientos de viento (Heiligmann & Schneider, 1974). El viento produjo en hojas de plntulas de festuca alta (Grace & Russell, 1982) y maz privadas de agua un rea foliar especfica menor (rea foliar/peso de las hojas) respecto a las del grupo control y la reduccin en el caso de maz fue an mayor al ser expuestas dos veces (Kin & Ledent, 1995). La disminucin del rea foliar especfica con el aumento de la velocidad del viento (Russell & Grace, 1978c; Retuerto & Woodward, 1992; 1993) no parece ser debida al incremento del espesor de la hoja (Grace & Russell, 1977), sino a un aumento en la densidad de la misma por cambios en la constitucin de los tejidos y quizs por un menor volumen de los espacios intercelulares (Grace & Russell, 1982). La menor rea foliar especfica explicara el efecto positivo del suministro de agua sobre el rea foliar por unidad de peso seco notado en mostaza blanca a velocidades bajas de viento, pero no a altas donde las plantas no aumentaron su rea foliar con la mayor disponibilidad de agua (Retuerto & Woodward, 1993). Efectos de la edad de las plantas Se ha sealado tambin que las respuestas al viento dependen de la interaccin disponibilidad de agua y edad de las plantas (Retuerto & Woodward, 1993). La supervivencia de plntulas de algodn (Gossypium hirsutum L.) de 3 das de edad expuestas al viento fue mayor en un suelo hmedo (11 %) que en uno seco (7 %), pero el porcentaje de supervivencia fue inverso cuando el viento se aplic a los 9 das. Esta respuesta se aso-

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Tabla 4.1. Efectos del viento sobre el largo final de la hojas 3 y 4, altura total y peso seco de plntulas de maz bajo dficit hdrico desde la siembra (Kin, 1996).

Estadoa Con riegob Sin riegob Largo final de la hoja 3 Largo final de la hoja 4 Altura total 2 3 1 2 3 1 2 3 13 22 13 13 20 18 29 18 12 18 4 22 21 6

Interaccin viento-agua

Peso seco
a b

** ** ns ** ** ns ns ns

nmero de hojas completamente expandidas al aplicar el tratamiento de viento (7 m s-1, 4 hs). expresado como % de reduccin en relacin al testigo sin viento con y sin riego respectivamente. Interaccin: ** significativa a 0.01, ns: no significativa.

ci con diferencias en la turgencia de las clulas, lo cual no se hizo aparente hasta que las plantas tenan 9 das (Fryrear, 1971). En tanto que en plntulas de maz el mayor efecto del viento sobre el peso seco se not cuando stas fueron expuestas en el estado de 2 hojas completamente expandidas (Tabla 4.1) en comparacin al de 1 o 3 hojas (Kin, 1996). Efectos de las condiciones que siguen a la exposicin al viento El impacto del viento sobre los cultivos puede ser menor segn las condiciones ambientales y del suelo que siguen a la exposicin. De hecho en plntulas de tomates, la aplicacin de riego o una lluvia inmediatamente despus del viento puede reducir el efecto de la arena transportada por ste, incrementando la supervivencia, el nmero de yemas y flores (Armbrust et al., 1969). Los efectos de la interaccin viento-sequa mencionados precedentemente se encontraron en plantas que haban sido sometidas repentinamente al viento durante un corto tiempo, cabran esperar respuestas diferentes si dichas plantas hubiesen sido expuestas por un perodo ms largo o de manera contina. Adems, es bastante posible que dicha interaccin pueda ser afectada por cambios peridicos de la humedad del suelo. La disponibilidad de dixido de carbono Las plantas que crecen en ambientes con altas concentraciones de CO2 podran compensar la prdida de agua por el estrs ocasionado por el viento, mediante el aumento en la eficiencia de uso que resulta del hecho de crecer en ambientes enriquecidos con CO2. Sin embargo, es escasa la informacin disponible sobre la interaccin CO2 y

viento. Retuerto & Woodward (1993) hallaron que si bien el aumento en la concentracin mejora la eficiencia en el uso del agua en plantas de mostaza blanca que crecan con bajas y altas velocidades de viento, el efecto benfico de altas concentraciones de CO2 fue proporcionalmente mayor a bajas velocidades, porque en ste caso el movimiento del CO2 es ms lento (mayor resistencia a la difusin desde la atmsfera hacia la superficie foliar). Adems, en sta especie el hecho de duplicar la concentracin de CO2 no contrarresta los efectos de vientos fuertes, ya que la estimulacin del crecimiento por el CO2 fue proporcionalmente ms alta a bajas velocidades del viento. Por otra parte, el efecto del CO2 sobre la densidad estomtica no result independiente de la velocidad del viento. En plantas que crecan en condiciones de baja velocidad la densidad de estomas decreci con el aumento de CO2 pero fue inverso en aquellas que lo hacan con fuertes vientos (Retuerto & Woodward, 1993). El estado nutricional Parece probable que un aumento en el flujo de agua a travs de la planta por exposicin a vientos suaves, los cuales aumentan la transpiracin, podra tener un marcado efecto en la absorcin de nutrientes. Este aumento en la absorcin podra asociarse con efectos positivos o negativos sobre el crecimiento dependiendo del estado nutricional de la planta y de los iones involucrados. Por ejemplo, la concentracin de K en plantas de girasol que crecan en solucin completa al ser expuestas al viento aument en un 16 % (Rehm et al., 1989), mientras que en plantas de poroto, vientos de 2 m s-1 redujeron la de K y N, pero aumentaron la de Ca y P, o la concentracin de todos los elementos excepto N cuando la velocidad del mis-

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mo pas a 3 m s-1 (Rehm et al., 1987a). Por otro lado, en tomate se ha observado una respuesta diferencial entre los distintos rganos de la planta, as como disminucin del rea de races. El frotado artificial de los entrenudos superiores no vari la concentracin de N entre rganos, en cambio la de P fue mayor en la parte area, similar tendencia se observ en Ca y Mg, pero tendieron a disminuir en las races. Inversamente, en las plantas de tomate tratadas, la concentracin de K disminuy en el tallo, aument en las races y no vari en las hojas (Adler & Wilcox, 1987). La concentracin mineral de la parte area de plantas de maz expuestas durante 4 horas a vientos de 7 m s-1 fue significativamente ms alta en P (14%), Ca (17%) y Mg (16%) y no parece ser afectada por el estado de elongacin de las hojas al momento de aplicar el tratamiento. Estas respuestas podran relacionarse con la transpiracin la cual tiende a aumentar con la exposicin al viento (Kin, 1996). En maz la concentracin de K no fue afectada, como se not en hojas de plantas de tomate (Adler & Wilcox, 1987) o en soja (Glycine max (L.) Merr.) donde el viento no cambi la concentracin de K, P, Ca y Mg (Armbrust, 1972). Sin embargo se observ que en plantas de maz que crecan en medio hidropnico, expuestas a vientos de 2.5 m s-1 durante 8 h por la noche, la concentracin de K aument un 28% respecto de los testigos (Kin, 1996), similar a lo mencionado por Whitehead (1957) y Rehm et al. (1989). En plantas de girasol que crecan en medios con concentraciones subptimas de Mg o Ca, vientos de 1 m s-1 redujeron notablemente el peso seco, en cambio con deficiencias de N, P o K no tuvieron un efecto adicional (Rehm et al., 1989). En porotos, vientos de 2 m s-1 mejoraron ligeramente el peso seco de las plantas que crecan privadas de N o P o bien se comportaron de manera neutra (Rehm et al., 1987a; b). En gramneas, como festuca alta, la respuesta al viento se modifica con el contenido de fsforo de las plantas, pero la escasez de N afecta slo la tasa de crecimiento. Los tratamientos de viento fuerte (7 m s-1) y bajo P presentaron una marcada esclerofilia, una relacin raz/tallo alta y una tasa de crecimiento reducida (Pitcairn & Grace, 1982), mientras que Grace et al. (1982) notaron que el sacudido afect de manera negativa el rea foliar y el peso seco slo en el tratamiento de alta concentracin de P. Las hojas agitadas por el viento tenan una mayor concentracin de N, P y K que las controles especialmente en el tratamiento de baja concentracin de P, lo cual se atribuy a la alta tasa transpiratoria en las primeras. El viento puede afectar diferencialmente las respuestas de plantas que crecen con niveles excesivos de nutrientes y tambin con iones cuyos efectos negativos son bien conocidos (aluminio, NaCl). En plntulas de maz que crecan con aluminio en

el medio, el viento aument de manera significativa (19%) la concentracin de dicho elemento y tambin la de K y P pero redujo las de Ca y Mg (Bennis Taleb et al., 1995; Kin, 1996), estos resultados confirman los efectos conocidos del aluminio sobre la absorcin de otros nutrientes (Marschner, 1986). Sin embargo, el incremento en la absorcin de aluminio debido al viento no tuvo un efecto adicional en la reduccin del peso seco de la planta ni en la elongacin foliar respecto de las que crecan con aluminio pero sin viento (Bennis Taleb et al., 1995). En plantas de poroto, concentraciones de 0.05% de NaCl en el medio de cultivo no afectan el peso seco en el tratamiento sin viento, pero la exposicin a vientos de 2 y 3 m s-1 redujeron el mismo en un 18 o 30% respectivamente comparado al grupo control sin NaCl (Rehm et al., 1987a). En cambio en plantas de sorgo (Sorghum bicolor (L.) Moench.) y girasol, el viento no aumenta los daos producidos por concentraciones de 0.1 o 0.2% de NaCl en la solucin nutritiva (Rehm et al., 1988; 1989); o slo los agravaba ligeramente en poroto (Rehm et al., 1987a). La accin directa del viento o sus efectos relacionados (agitado, frotado), sobre la expansin foliar puede en parte, estar asociado al rol del potasio en el alargamiento celular (Grace, 1981; Adler & Wilcox, 1987). Los efectos mecnicos tambin podran relacionarse al calcio, puesto que ste nutriente estara implicado en la alteracin y reduccin del crecimiento en respuesta a dicho estrs (Knight et al., 1992; Thonat et al., 1993; Telewski, 1995). Por otro lado, el efecto del viento sobre el crecimiento podra no ser a travs de un efecto primario en la absorcin de nutrientes. Una reduccin del crecimiento debido al efecto directo del viento podra aumentar la concentracin de algunos iones debido a una reduccin de la dilucin que acompaa a menudo al mismo (Greenwood et al., 1990). Esto a su vez puede modificar la respuesta de las plantas al viento si estn sometidas a niveles nutricionales subptimos o en exceso. Efectos del viento en maz en estado juvenil En esta seccin se presentarn, adems de otros de la literatura, algunos resultados de una serie de experimentos presentados en Kin (1996) referidos a los efectos sobre la fisiologa y performance de plntulas de maz expuestas al viento, durante 15 o 30 minutos a diferentes velocidades (ver Tabla 4.2), o por 4 horas a 7 m s-1. Tambin se evalu si exposiciones previas a cortos perodos de viento influyen en su respuesta final cuando ste se aplica posteriormente durante ms tiempo. Exposicin nica En tratamientos de viento aplicados tempranamente (1 o 2 hojas completamente expandidas),

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Tabla 4.2. Efectos posteriores de diferentes velocidades del viento sobre altura total de la planta, rea foliar, peso seco y tiempo de aparicin de la 5 hoja (Kin, 1996).

Velocidad del viento (m s -1) C 5 6 7 8 9 10

F test d.e. ** ** ** ** 0.75 2.47 6.68 0.38

46.4 39.3 38.7 37.1 37.0 35.5 34.9 Altura total (cm) Area foliar (cm2/planta) 133.4 111.1 107.8 106.2 107.9 97.4 97.6 319.9 256.6 263.2 250.6 253.0 228.6 223.6 Peso seco (mg/planta) 7.6 8.9 9.3 9.8 9.8 10.1 10.9 Aparicin 5 hoja (DAT)
C: control. ** : diferencia significativa a p 0.01. d.e.: desvo estndar. n= 7 plantas. DAT: das despus de los tratamientos aplicados al estado de 2 hojas expandidas.

la primera hoja se pleg transversalmente debido al movimiento de la lmina. Una vez formada, la lnea de pliegue se volvi un eje sobre el que el resto de la hoja poda agitarse (Kin, 1996) como lo haba observado Thompson (1974). La 2da lmina exhibi sntomas de dao en forma de lesiones blanquecinas debido al frotado repetido del pice de la 3er hoja, en la parte distal de la misma. Con el subsecuente aumento en tamao, las plntulas permanecieron ligeramente inclinadas despus de la exposicin al viento y los daos fueron gradualmente ms evidentes: la primera hoja apareca como quemada, mientras que en otras se observ oscurecimiento de mrgenes y marchitamiento de las puntas. A medida que las hojas eran fuertemente sacudidas por el viento, se generalizaron en todas las plantas expuestas, zonas oscuras extensas y necrosis (Kin & Ledent, 1996b; c). El rea foliar verde por planta fue reducido de manera marcada (Tabla 4.2) debido a la presencia de regiones daadas y al desecamiento acelerado de la parte distal de las hojas. La extensin del dao fue significativa en las hojas 2, 3 y 4, destruyndose el 32, 18 y 12% de la longitud final de la lmina respectivamente cuando el viento de 7 m s-1 fue aplicado durante 4 hs (Kin, 1996). Estos resultados concuerdan con el 36% de dao en mrgenes y pices en hojas de festuca alta (Russell & Grace, 1979). Cuando la exposicin al viento fue en un estado ms avanzado (3er hoja expandida), las hojas tenan las puntas rasgadas con el 25 al 33% de la longitud de la lmina necrosada; mientras que la primer hoja resultaba totalmente destruida (Kin, 1996). Lesiones similares producidas por el viento han sido informadas por diversos autores en otras especies. Algunas de las lesiones en las hojas producidas por el viento producen modificaciones de las ceras epicuticulares (Thompson, 1974; MacKerron, 1976; Pitcairn & Grace, 1984). En el caso de plantas de maz expuestas al viento al estado de 2 hojas completamente expandidas, mostraron que la cantidad total de ceras epicuticulares por unidad de superficie foliar en la segunda hoja fue significativamente reducida: 0.11 versus 0.17 mg cm-2 en el grupo control. Sin embargo, la cantidad

de ceras en la parte desplegada de la tercer hoja no result afectada posiblemente debido a que sufri menor agitacin. Asimismo, una semana despus del tratamiento haba tenido lugar la regeneracin completa de las ceras, limitando el efecto del viento (Kin & Ledent, 1996b). En general, la tasa de extensin foliar fue reducida por el viento incluso aplicado durante cortos perodos (minutos), intensificndose con mayores velocidades, tambin afect negativamente el crecimiento de las hojas no visibles en el momento del tratamiento, esto sucedi en la 4ta hoja (Figura 4.1) cuya longitud se redujo entre un 12 al 37 % (Kin, 1996). As, las hojas jvenes parecan capaces de percibir el estmulo sin estar directamente expuestas y evidenciar el efecto varios das despus, como lo sealado por Biddington & Dearman (1985a). La exposicin al viento no slo afect la tasa de extensin de las hojas, sino que tambin retard en3 das la emergencia de la 5ta y 6ta hoja. En el caso de vientos aplicados durante cortos perodos (Tabla 4.2) los efectos fueron ms marcados con velocidades altas (Kin & Ledent, 1996b). Estos resultados difieren de aquellos de Wadsworth (1960), Whitehead (1968) y Russell & Grace (1978a; c) quienes encontraron que el filolocrono no resultaba afectado por el viento. Tambin pueden verse los efectos posteriores del viento en la altura total y en el peso seco por planta (Tabla 4.2, Figura 4.1). De acuerdo con los resultados observados en el alargamiento de la hoja, las mayores reducciones en el crecimiento ocurren cuando la segunda hoja alcanza aproximadamente su completa expansin (Kin, 1996). Esta mayor sensibilidad al viento se corresponde con la edad de la planta en que se ha agotado el suministro de energa proveniente de la semilla y es totalmente dependiente de los fotosintatos producidos (Ledent et al., 1981). Por otra parte, se esperara que cualquier reduccin en el crecimiento dependa de la duracin de los cambios fisiolgicos de la planta producidos por el dao mecnico. Adems, dado que en ciertos casos las lesiones causadas en las hojas no son fciles de percibir, la severidad del dao

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Figura 4.1. Efecto de los tratamientos de viento aplicados a i das desde la emergencia del pice de la 2da hoja sobre a) el largo de la 4ta hoja y b) el peso seco al final del experimento. C: control. DMS p=0.05. h.e. hoja expandida (Kin, 1996).

Largo final de la 4ta hoja (cm.)

40 36 32 28 24 20 DMS: 4.1
pice visible 4ta hoja

b 350 310
Pesoseco(mg/planta) estado 1 h.e. DMS: 33.4 estado 3 h.e. estado 2 h.e.

270 230 190 150

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21

Tratamientos

vara y su observacin requiere el uso de un microscopio. Parmetros indirectamente afectados como la conductancia estomtica o la transpiracin podran ser interesantes de medir y as poder cuantificar el grado de dao (Thompson, 1974). Sin embargo, a pesar de que las lesiones producidas por la exposicin al viento de plntulas jvenes de maz se tradujeron en un crecimiento y desarrollo reducido, slo se detectaron pequeos cambios en la conductancia estomtica y el intercambio gaseoso despus de los tratamientos aplicados durante el alargamiento de las hojas 2 y 3. Mientras que, una relacin positiva se observ entre peso seco al final del experimento y la eficiencia de uso del agua (Figura 4.2) revelando efectos posteriores significativos del viento. As por ejemplo, una hora despus de la exposicin, la efi-

ciencia de uso del agua mostr una disminucin promedio del 51%. En los tratamientos de mayor disminucin del crecimiento la eficiencia no se recuper lo suficiente para alcanzar los valores de los controles en el perodo considerado (Kin, 1996). Este resultado indicara que un parmetro como la eficiencia de uso del agua que involucre la influencia del viento en varias caractersticas o parmetros (incluso el intercambio de gases) sobre un perodo mayor de tiempo puede resultar ms valioso que medidas separadas y a corto trmino de parmetros fisiolgicos tales como conductancia, transpiracin o fotosntesis, los cuales contrariamente a lo esperado, no se relacionaron con el grado de dao, estimado a partir de los efectos sobre el alargamiento de la hoja y el peso seco. Esto podra ser explicado por el hecho que

56

350

Peso seco (mg / planta)

300

y = 148.86x -249.86

R 2 = 0.89

250

200

150 2.8 3.0 3.2 3.4 3.6 3.8

E U A promedio (mmol C O 2/ mmol H 2 O)

Figura 4.2. Relacin entre el peso seco por planta y la eficiencia de uso del agua promedio al final del experimento (Kin, 1996).

las respuestas de la planta en lo que se refiere a la longitud final de la hoja toman ms tiempo y posiblemente integran efectos de mayor importancia para la misma que las de los parmetros fisiolgicos afectados, entre otros, por el balance de energa entre la hoja y el ambiente externo durante y despus de los tratamientos de viento (Grace, 1977; Tourneux et al., 2003). En general, puede decirse que el viento per se puede tener un efecto relativamente importante sobre el crecimiento y desarrollo, lo cual puede en parte, ser explicado en trminos de dao mecnico y en parte por la respuesta directa al estmulo mecnico en s (Neel & Harris, 1971; Jaffe, 1980). Sera pertinente considerar en condiciones de campo, cunto tiempo despus de un perodo de exposicin al viento permanecen los efectos sobre el crecimiento y si es probable que ellos tengan importancia en la planta en su conjunto. La evidencia de efectos a largo trmino por dao, remocin de hojas en diversas especies y estudios de defoliacin parcial de plantas de maz es variada. Plantas de maz defoliadas simulando dao por granizo en un 65% al estado de 4 hojas redujeron la produccin de materia seca en un 40% (Trappeniers et al., 1992); sin embargo Shapiro et al. (1986) hallaron que las reducciones del rea foliar antes del estado de 7 hojas no afectaron significativamente el rendimiento en grano, a pesar de la alta variabilidad observada entre aos. Si los efectos a largo plazo permanecen, las medidas de proteccin contra el viento como son la utilizacin de cortinas rompevientos pueden resultar benficas. Rustificacin por exposiciones previas Una menor sensibilidad de las hojas a la accin del viento puede ocurrir debido a una adap-

tacin por exposiciones previas, las cuales producen cambios antomo-morfolgicos (Whitehead & Luti, 1962). Algunos de estos cambios permiten mantener un balance hdrico positivo en la hoja, pero otros seran adaptaciones con el fin de resistir el estrs mecnico (Grace & Russell, 1977). Algunos resultados muestran que hojas de girasol (Martin & Clements, 1935) y de festuca alta (Grace & Russell, 1977) que se desarrollaron expuestas al viento fueron estructuralmente diferentes de aquellas que crecieron en condiciones de calma. Sin embargo en sicomoro ( Acer pseudoplatanus L.) (Wilson, 1980) y en plntulas de maz (Kin & Ledent, 1996b) se encontr que las plantas previamente expuestas y aquellas que no lo haban sido sufrieron un porcentaje de dao similar. En nuestros experimentos, las plntulas de maz expuestas al viento durante 5 horas, despus de tratamientos previos de corta duracin (30 minutos diarios) durante 5 o 12 das, no generaron cambios adaptativos ya que las mismas presentaron reducciones comparadas con los controles del orden del 17 y 30% en el largo final de las hojas y altura de la planta, y entre 36-55% en el peso seco (Kin & Ledent, 1996b). Esto puede ser atribuido a las condiciones experimentales, es decir: velocidad del viento, duracin de los pre-tratamientos, condiciones de crecimiento, cultivar utilizado. Otros resultados encontrados en la literatura muestran que plntulas de pinotea (Pinus taeda L.) pre-condicionadas por perturbaciones mecnicas previas, producen menos etileno y su pico mximo ocurre antes que las testigo, lo cual indicara rustificacin fisiolgica a dichas perturbaciones, aunque esto no se comprob en el caso de Abies fraseri (Pursh) Poir. (Telewski & Jaffe, 1986b).

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Efectos del viento asociados con la erosin elica Efectos del suelo o arena transportados por el viento El dao producido por el transporte de suelo o arena a travs del viento ocurre cuando las partculas golpean la superficie de la planta causando abrasin y/o remocin de los tejidos, en particular cuando los cultivos crecen en suelos cuya superficie est finamente dividida, sta se encuentra seca, su cobertura vegetal es escasa o nula y la velocidad del viento es suficiente para erosionar el suelo expuesto (Fryrear, 1986; Covas & Glave, 1988; Cleugh et al., 1998). Estas condiciones son frecuentes en regiones ridas o semiridas, donde los suelos contienen apreciables cantidades de arena y a menudo tienen baja fertilidad, particularmente en nitrgeno, escaso contenido de humus y poca capacidad de retencin de agua. Otros atributos comunes de estas reas son deficiencias de humedad recurrentes debido a precipitaciones inadecuadas o muy variables, las cuales limitan el crecimiento de las plantas y vientos moderados a fuertes en etapas tempranas del crecimiento de las mismas, lo cual dificulta el establecimiento, dado que en general, la mayora de los cultivos son especialmente susceptible al dao (abrasin, remocin de tejido) durante la emergencia (Skidmore, 1966; Armbrust, 1984; Fryrear, 1987). La magnitud de la lesin producida por las partculas de suelo o arena vara desde una reduccin de la tasa de supervivencia, lento desarrollo, retardo en la madurez y disminucin del rendimiento (Greig et al ., 1974; Downes et al ., 1977; Armbrust, 1984) hasta la muerte, dependiendo de la especie (Fryrear & Downes, 1975). Sin embargo, en algunos cultivos, bajos niveles de daos determinan un mejor crecimiento de la planta con aumentos del rendimiento del 7-9 % en algodn (Armbrust, 1968) o en arveja (Skidmore, 1966). Para una especie en particular, el grado de dao depende de la velocidad del viento, fase de crecimiento y condicin de la planta, temperatura y humedad del suelo y del aire, duracin de exposicin, tamao, forma y densidad del material abrasivo (Skidmore, 1966; Fryrear & Downes, 1975). La relacin entre la supervivencia de un cultivo cuando la velocidad del viento, flujo de arena, edad de la planta y tiempo de exposicin son medidos simultneamente es descripta a travs del concepto de efecto cintico total de un evento de viento transportando arena desarrollado por Fryrear & Downes (1975). Estos autores determinaron que los factores de mayor importancia son el tiempo de exposicin y el flujo de arena, pues a mayor tiempo y flujo, menor supervivencia; as como con la menor edad de la planta. Por ejemplo, la supervivencia result menor al 10 % en plntulas de al-

godn de 5 das expuestas a erosin severa por 20 minutos, pero fue del 90% a los 15 das de edad y expuestas durante 10 minutos (Fryrear, 1987). En cambio en plntulas de maz fue del 100%, cuando fueron expuestas a la arena durante 15 minutos por una nica vez al estado de 1, 2 o 4 hojas expandidas; sin embargo, cuando el tratamiento se repiti al siguiente da, las plantas mostraron un dao severo y murieron a los 3 - 4 das de aplicado el mismo (Kin, 1996). En plantas de mijo perla (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) expuestas a la arena a los 8 y 16 das despus de la emergencia la supervivencia fue mxima, si bien el peso seco a la cosecha result ligeramente menor comparado con una nica exposicin debido posiblemente a que esta especie mostr una buena capacidad de recuperacin antes de la siguiente exposicin (Michels et al., 1995a). Las especies difieren en su habilidad de recuperacin, observndose que cultivos de zanahorias (Daucus carota L.) y pepinos (Cucumis sativus L.) afectados tempranamente por la arena, tuvieron buena capacidad asociada al menor nmero de plantas por superficie; en tanto que otros como cebolla (Allium cepa L), pimiento (Capsicum annuum L.) (Downes et al., 1977) o algodn presentaron escasa recuperacin despus de ser expuestos a la arena (Fryrear, 1971). En nuestros experimentos (Kin & Ledent, 1994; 1996c), la importancia relativa de la abrasin y las respuestas fisiolgicas han sido estudiadas en plntulas de maz donde, los daos causados por las partculas de arena proyectadas sobre el follaje dependieron de la fase de alargamiento de las hojas en el momento de la exposicin. Cuando el tratamiento ocurri muy tempranamente (1 hoja expandida), el dao fue lo suficientemente severo para causar necrosis seguida por un desecamiento acelerado y muerte de las hojas (1 y 2). Al estado de 2 y 4 hojas, se observaron reas pequeas de tejidos daados que indicaban el lugar del impacto de las partculas de arena (Kin & Ledent, 1996c). En tanto que Michels et al. (1995a) reportaron para mijo una disminucin del rea foliar verde del 74 o del 42 % por flujos de arena del 41.7 g m-1 s-1 aplicados 8 o 16 das despus de la emergencia respectivamente. En las plntulas de maz se notaron efectos producidos por la arena en las hojas visibles en el cogollo en el momento del tratamiento y sobre las hojas que no eran visibles a la aplicacin de las partculas. A posteriori se observ una disminucin de la tasa de extensin foliar como se muestra en la Figura 4.3 (Kin, 1996). Los efectos de los impactos de la arena en hojas no visibles an durante el tratamiento pueden ser debidos a una respuesta general de la planta al estmulo mecnico, pero no puede excluirse la posibilidad de que la arena pueda tener efectos a travs de la vaina de las hojas maduras afectando el tejido joven de las que se encuentran en el interior del cogollo. Esta con-

58

a
-1 hoja (cm da ) T asa de extensin de la 3 er

b
-1 hoja (cm da )

4
C S1 S2 DMS

T asa de extensin de la 4

ta

0 0 4 8 12 16 20
D as posteriores al tratamiento S 1

Figura 4.3. Efectos de la proyeccin de arena sobre la tasa de extensin de a) 3er y b) 4ta hoja. C: control, S1 y S2: arena aplicada al estado de 1 o 2 hojas completamente expandidas. DMS p= 0.05 (Kin, 1996).

jetura podra ser apoyada por observaciones realizadas en gramneas por Fryrear et al. (1973) quin not manchas necrticas que indicaban los puntos de penetracin de la arena en el tejido joven de hojas no visibles durante la exposicin. En nuestros experimentos las plntulas de maz tratadas al estado de 2da hoja completamente desplegada fueron ms sensibles respecto de los controles (reduccin en: altura del 29%, rea foliar 50% y peso seco 36%) que cuando el dao ocurri antes (1er hoja) o a posteriori (4ta hoja), esto se corresponde a lo hallado cuando stas eran expuestas al viento nicamente (Kin, 1996; Kin, & Ledent, 1996c). Un resultado similar fue hallado por Fryrear et al. (1973) en gramneas expuestas al viento transportando arena (el tratamiento al estado de 2 hojas redujo el peso de la planta ms

que al de 6 hojas). Otros estudios en soja y trigo mostraron que las mayores reducciones de peso seco ocurrieron cuando la exposicin a la arena fue a los 14 das despus de la emergencia y a los 7 das en sorgo, comparados con tratamientos ms tempranos o ms tardos (Armbrust, 1984). En tanto que, en mijo los efectos de la edad de la planta sobre el peso seco resultaron menos pronunciados, dado a que ste es un cultivo tolerante y las nuevas hojas parecen crecer rpidamente despus de la exposicin a la arena (Michels et al., 1995a). Posiblemente la reduccin de la expansin en el caso de plntulas de maz puede ser debida, por lo menos en parte, a una respuesta directa al estmulo mecnico (Telewski, 1995), dado que la reduccin observada en la fotosntesis fue ligera (Kin & Ledent, 1994). En cambio en plantas de mijo,

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la disminucin del crecimiento se debi a la prdida de rea foliar y a la reduccin de la fotosntesis por unidad de superficie foliar (Michels et al., 1995a) al igual que en trigo y sorgo. En stos dos ltimos cultivos, la fotosntesis de la planta en su conjunto disminuy, pero mostr un incremento cuando fue expresada como funcin del rea foliar (Armbrust et al., 1974; Armbrust, 1982). Al mismo tiempo, la respiracin se increment con los niveles de dao, acompaada por un menor contenido de clorofila total en el caso de sorgo (Armbrust, 1982), aunque no en trigo (Armbrust et al., 1974). En nuestros experimentos tanto los tratamientos con arena como los de viento no slo afectan la tasa de extensin foliar, sino tambin su tiempo de desarrollo. Por ejemplo, la 3er hoja de plntulas de maz tard 3 das ms lograr la plena expansin (Kin, 1996), en concordancia con resultados en hortalizas (Downes et al., 1977), o en algodn (Fryrear, 1971). Por otra parte ha sido sealado un atraso en la espigazn o floracin entre 5 y 10 das (Armbrust, 1984), lo cual puede exponer al cultivo a condiciones ambientales adversas, como por ejemplo, a vientos clidos y secos durante el llenado del grano, los cuales disminuyen los rendimientos. Otros efectos observados son cambios anatmicos en los tejidos de la hoja y del tallo de plantas de tomates expuestas a la arena. La lmina, la nervadura central y la cutcula adaxial resultaron engrosadas y en el tallo las zonas daadas, produjeron endodermis secundaria con bandas de Caspary, lo cual parece ser una defensa contra la desecacin (Greig et al., 1974). En experiencias realizadas con mijo se detect que el contenido de nitrato result 6 veces ms alto despus de la exposicin a la arena (Michels, 1994). Efectos similares fueron registrados en soja, adems de una elevada actividad de la enzima nitrato reductasa hasta 40 das despus de la exposicin al viento ms arena (Armbrust & Paulsen, 1973). Estos autores lo atribuyeron a una posible alteracin o disrupcin de la sntesis de protenas y aminocidos. Otra de las posibles consecuencias del impacto de las partculas transportadas por el viento es el dao a las clulas epidrmicas, la cutcula y las ceras epicuticulares (Pitcairn & Grace, 1984; Wilson, 1984). En nuestro trabajo, la exposicin de plntulas de maz a la arena o a los tratamientos de abrasin con un papel de lija o frotado con un cepillo suave durante 30 segundos daaron la epidermis. Las ceras epicuticulares fueron deformadas o desaparecieron de la superficie de las hojas expuestas a la arena o la abrasin y los estomas sufrieron la remocin parcial de las mismas o desplazadas cuando las lminas foliares fueron cepilladas (Kin et al., 1994; Kin & Ledent, 1994; 1996c). Se han observado en las ceras efectos similares en

hojas de frutilla (Fragaria x ananassa Duchesne) (MacKerron, 1976), festuca alta (Pitcairn et al., 1986), sicomoro (Wilson, 1984). La cantidad total de ceras por superficie fue reducida significativamente en las plantas tratadas (Tabla 4.3).
Tabla 4.3. Efectos del cepillado o abrasin en la cantidad de ceras epicuticulares de la 2da y 3er hoja (mg cm-2), el da de aplicados los tratamientos y a una semana (Kin, 1996).
Tratamiento Da Control Cepillado Abrasin Arena d.e. Segunda hoja 0 0.1727 0.0915 0.0842 0.0996 0.0099 7 0.1740 0.1463 0.1224 0.0954 0.0195 0 0.1444 0.1164 0.1074 0.1162 0.0116 Tercer hoja 7 0.1403 0.1286 0.1455 0.0899 0.01113

d.e.: desvo estndar

No obstante, una semana despus del tratamiento, la morfologa de las ceras se recuper en las hojas sometidas a la abrasin o al cepillado (Kin et al, 1994; Kin & Ledent, 1996c) como ocurri en puerro (Allium porrum L.) (de Barsy et al., 1978), mientras que slo parcialmente en plantas expuestas a la arena (36% de reduccin). La regeneracin completa de las ceras tuvo lugar en hojas que todava estaban en expansin (hoja 3) en el momento de aplicacin del tratamiento, pero no en aquellas totalmente expandidas como es el caso de la segunda hoja (Kin 1996) y como lo hallado por Martin & Juniper (1970). La modificacin de las ceras sin el acompaamiento de ruptura de la superficie foliar puede afectar la conductancia cuticular y estomtica y disminuir de forma marcada su capacidad para controlar las prdidas de agua (Denna, 1970; MacKerron, 1976; Pitcairn & Grace, 1984), por consiguiente esto puede agudizar los efectos de la sequa, particularmente en ambientes adversos. De hecho, la prdida de agua por la cutcula adaxial aument de 2 a 3 veces en haya (Fagus sylvatica L.) y abedul (Betula pubescens Ehrh.), debido al aumento en el nmero de lesiones microscpicas de la cutcula (Hoad et al., 1994), aunque en plntulas de maz, los efectos de la arena sobre la conductancia estomtica y la transpiracin no fueron marcados (Kin, 1996). Por otra parte, una modificacin de las propiedades de la superficie foliar podra favorecer el depsito de partculas llevadas por el aire (Riederer et al., 1994), aumentar las prdidas por lixiviacin (Martin & Juniper, 1970), o el efecto de contaminantes (Hoad et al., 1994) o bien reducir la selectividad a pesticidas al aumentar la permeabilidad foliar como resultado del dao. Por consiguiente, no se deberan pulverizar cultivos inmediatamente despus de un da de viento fuerte para evitar

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riesgos por fitoxicidad. Tambin la persistencia de humedad en el canopeo ser mayor en hojas con menores depsitos de cera y esto podra crear un microclima ideal para el desarrollo de muchos patgenos, como se observ en varios cultivos despus de exposiciones al viento (Rotem, 1978), lo cual determina una reduccin en los procesos fisiolgicos y a veces aumentando la incidencia del vuelco (Pinthus, 1973). Efectos del cepillado o abrasin Cuando Kin et al. (1994) examinaron algunos de los posibles componentes de la accin del viento sobre el crecimiento juvenil de maz, notaron que los tratamientos de abrasin con un papel de lija y de cepillado determinaron un aumento de la conductancia epidrmica de las hojas tratadas (Figura 4.4). Los valores correspondientes a la abrasin eran ms altos el da de la aplicacin y el subsiguiente, posteriormente ambos tratamientos no se diferenciaron, pero fueron mayores que en las plantas controles. Una semana ms tarde la conductancia epidrmica no recuper sus valores originales, sugiriendo algn grado de dao permanente, a pesar de la recuperacin observada en las ceras. Esto puede ser presumiblemente debido a que una proporcin de los estomas no eran funcionales (van Gardingen et al., 1991) o a la existencia de regiones disecadas, sobre todo en las plantas lijadas. En Picea sitchensis (Bong.) Carr. y pino escoss (Pinus sylvestris L.), se not una incapacidad de recuperacin de la conductancia epidrmica mnima como resultado del dao producido por el tratamiento de viento, el cual da lu-

gar a nuevas vas para el movimiento de gases a travs de la epidermis (van Gardingen et al., 1991). Asimismo, el tratamiento abrasivo en maz aument la conductancia estomtica durante los 4 das que siguieron a su aplicacin (Kin, 1996; Kin & Ledent, 1996c). En tanto que en hojas de festuca alta si bien la abrasin con papel de lija (se produce rotura de las clulas epidrmicas), como el frotado con una tela suave (slo afecta las ceras) aumentaron la conductancia foliar, esto fue particularmente marcado en las hojas frotadas (Pitcairn et al., 1986). De manera que se podra pensar que el frotado en festuca o la abrasin en maz induciran la apertura estomtica y mayor prdida de agua; en conexin con esto, es relevante notar que en los tratamientos los estomas fueron sujetos a la remocin parcial de sus ceras epicuticulares y en consecuencia han sufrido disturbios mecnicos (Pitcairn et al., 1986). En hojas de manzanos (Malus sylvestris var domestica (Borkh.) Mansf.) frotadas se observ una disminucin de la transpiracin y la fotosntesis (Ferree & Hall, 1981), pero en hojas de brcoli el frotado aument la transpiracin (Denna, 1970). Mientras que en nuestros trabajos con maz, el aumento en la conductancia no pareca tener una consecuencia importante sobre las plantas, dado que no haba ningn efecto consistente de los tratamientos en la transpiracin o contenido relativo en agua (Kin & Ledent, 1996c). El hecho que en ambos tratamientos ocurriera una modificacin de las ceras de la superficie foliar sin un aumento simultneo en la prdida de agua, puede ser debido a que probablemente no fueron perturbadas las ceras de estructura laminar de la cutcula pro-

Figura 4.4. Efectos del cepillado o abrasin en la conductancia epidrmica de la 2da hoja. DMS p= 0.05 (Kin, 1996).
Control Cepillado Abrasin DMS

Conductancia epidrmica (mmol m-2s-1)

25

20

15

10

0 0 1 2 3 4 5 6 7 Das posteriores a los tratamientos

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piamente dicha, las cuales le dan a la planta una marcada resistencia al movimiento de agua, tal lo sugerido por Schnherr (1982), en lugar de las ceras epicuticulares superficiales, las cuales constituyen la principal barrera en otras especies (Denna, 1970; Mackerron, 1976). No obstante ello, en nuestros experimentos (Kin, 1996; Kin & Ledent, 1996c) la tasa de crecimiento relativa de las hojas de maz, la altura total de la planta o el peso seco fueron significativamente reducidos por los tratamientos comparado a los controles (Tabla 4.4) como sucede en otras especies (Biddington & Dearman, 1985a), aunque los efectos del cepillado fueron menos marcados. La disminucin en la tasa de extensin de las hojas podra relacionarse con la disminucin en la fotosntesis (durante los 4 das seguidos a los tratamientos), pero ambas disminuciones pueden ser sntomas de una disfuncin general de la planta en lugar de estar relacionada de manera directa, o en parte debido a una respuesta al estmulo mecnico.
Tabla 4.4. Efectos del cepillado o abrasin en la tasa de crecimiento relativa (TCR), altura total y peso seco de la planta a los 8 das de aplicados los tratamientos (Kin, 1996).
Tratamiento Control Cepillado Abrasin d.e. TCR mg mg-1( da -1 ) 0.065 0.081 0.133 0.010 Altura total (cm) 45.6 42.7 41.6 0.767 Peso seco (mg/planta) 0.271 0.196 0.205 0.012

d.e.: desvo estndar

Efectos de las partculas de polvo depositadas sobre las hojas El polvo siempre est presente en el aire, pero cuando ocurre erosin elica, ambos el flujo y la concentracin de partculas de suelo en el aire aumenta en varios rdenes de magnitud (Hagen & Woodruff, 1975). Las plantas atrapan y retienen las partculas transportadas por el viento, sin embargo, se dispone de escasa informacin sobre los efectos del polvo que cubre las hojas como resultado de la accin erosiva del viento. Existen antecedentes de que la tasa de intercambio de CO2 se redujo aproximadamente un 30%

por polvo de cemento en porotos (Darley, 1966), o por polvo de carbn en abeto (Picea abies (L.) Karst.), pino escocs y lamo ( Populus x canadensis Moench.) a niveles bajos y medios de irradiancia (Auclair, 1976; 1977). Resultados similares se encontraron en hojas de manzanos cubiertas por cenizas; adems, el punto de compensacin por CO2 fue 25 a 50% ms alto que en rboles libres de cenizas, indicando que la fotorespiracin aument (Cook et al., 1981). En nuestros experimentos, la deposicin de partculas muy pequeas de suelo (polvo) en plntulas jvenes de maz produce una reduccin en el alargamiento y la longitud final de las hojas, incluyendo las no visibles cuando dichas plantas se cubrieron con una mezcla de partculas de un suelo alfisol (pasadas a travs de un tamiz de 0.7 mm2). Un perodo de espera parece ser necesario antes de que pueda observarse un efecto marcado en el crecimiento de la planta. Los efectos dependen del tiempo de permanencia del polvo sobre las hojas y de la fase de alargamiento de las mismas en el momento de aplicacin (Tabla 4.5). El depsito de polvo que tiene lugar en estados muy tempranos (primera y/o segunda hoja totalmente expandida), tendra efectos a largo plazo reduciendo significativamente el peso seco y altura total de la planta respecto a los controles. Sin embargo, stos efectos fueron en general inconsistentes en lo que se refiere a conductancia estomtica, fotosntesis, transpiracin y eficiencia de uso del agua medidos despus de la remocin del polvo (Kin, 1996). As, la reduccin del crecimiento de la planta puede haber sido causada por el suministro limitado de fotosintatos, cuando el polvo presente en las hojas restringa la disponibilidad de luz (Armbrust, 1986). En este caso la reduccin del peso seco no puede atribuirse a lesiones y muerte de clulas del parnquima en empalizada como se observ en plantas cubiertas con polvo de cemento (Czaja, 1962, citado por Darley, 1966), pues debera haber tambin un efecto en el intercambio de CO2. De hecho, se ha informado que la reduccin en el peso seco de hojas de algodn involucr una disminucin de la fotosntesis y un aumento de la respiracin poco despus de la aplicacin del polvo, pero ambos parmetros fisiolgicos alcanzaron los valores de los controles a medida que las hojas se expandieron o aparecieron nuevas (Armbrust, 1986) o el polvo es removido

Tabla 4.5. Efecto de tratamientos de polvo (D) de diferente duracin (das) sobre la altura total y peso seco de la planta (expresado como % de reduccin respecto del testigo) (Kin, 1996).
Tratamiento D1 D2 D3 Duracin Altura total 29 26 14 11.3 10.1 Peso seco 42.3 44.8 13.9 Duracin Altura total 10 10 10 11.8 3.3 3.8 Peso seco 32.8 18.2 17.5

D1, D2, D3: polvo aplicado al estado de 1, 2 o 3 hojas completamente expandidas respectivamente.

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por viento o lluvia. Adems, se requieren determinadas concentraciones para que el polvo tenga algn efecto sobre la planta (Armbrust, 1986). Hojas de uva salvaje (Vitis vulpina L.) y de sasafras (Sassafras albidum (Nutt.) Nees.) con aproximadamente un tercio del tamao de las hojas limpias y moderadamente cubiertas con gruesas capas de polvo caliza, aparecan clorticas, torcidas y onduladas; sin embargo, las hojas con cantidades moderadas de polvo presentaban un color verde ms oscuro que hojas sin depsitos (Manning, 1971). Las partculas de polvo, adems de actuar como una barrera a la luz, pueden bloquear los estomas como fue sugerido por Cook et al., (1981) y Armbrust (1986). Las partculas muy finas pueden obstruir parcialmente los estomas abiertos o impedir el cierre y as aumentar las prdidas de agua como fue observado en plantas de Quercus petraea (Mattuschka) Liebl. (Ricks & Williams, 1974). En las agujas de conferas, las partculas al ser depositadas preferencialmente en las zonas estomticas debido a la alta rugosidad de las ceras epicuticulares, tambin pueden actuar como mechas (Burkhardt & Eiden, 1994); si tal conexin hidrulica no existe, al ser higroscpicas absorben agua de las cercanas del estoma agravando la demanda de agua de plantas que sufren deficiencias hdricas (Burkhardt et al., 1995). Otras de las posibles consecuencias del suelo transportado por el viento fueron observadas por Eller & Brunner (1975, citado por Eller, 1977). Estos autores sealaron que las hojas cubiertas con polvo proveniente de un camino cambian sus propiedades espectrales en el rango de 750-1350 nm, aumentando a ms del doble la absorcin en el infrarrojo, lo cual determina que la temperatura de hojas polvorientas supere en 2 a 4C a las hojas limpias (Eller, 1977). Este aumento de temperatura combinado con un perodo sin lluvia, podra producir el quemado de las hojas como lo sugirieron Eller & Brunner (1975, citado por Eller, 1977). Por otra parte, se ha informado que el polvo proveniente de hornos de cemento o de caliza, depositado en la vegetacin, aument la susceptibilidad de las plantas a las enfermedades foliares. As, las hojas de uva y sasafras cubiertas con polvo presentaban mayores infecciones producidas por hongos (Manning, 1971) o por fidos en el caso de alfalfa (Medicago sativa L.) (Darley, 1966) y abeto (Auclair, 1976) que plantas sin polvo en sus hojas. El impacto a largo trmino sobre el rendimiento, de eventos de tormentas de polvo que ocurren en estados muy tempranos en condiciones de campo, no ha sido evaluado. Adems se debera tener en cuenta las variaciones en la humedad relativa y las caractersticas higroscpicas de las partculas o el roco, la niebla interceptada o pequea cantidades de lluvia que mojan la hoja facilitando la formacin de capas de polvo. Esto, podra disminuir

la cantidad de radiacin disponible para la fotosntesis o aumentar la permeabilidad de la epidermis, en Phaseolus multiflorus Willd., suspensiones (en agua) de polvos inertes como caoln, talco o slice, aumentaron la permeabilidad durante 4 semanas, lo cual podra producir sntomas de toxicidad en el caso de tratamientos fitosanitarios. Este efecto no fue alterado por la remocin parcial de los depsitos (Eveling, 1969). En futuras mediciones bajo condiciones naturales se debera tambin examinar los factores combinados, de la velocidad del viento, del dficit de agua y adicionalmente de la accin abrasiva del suelo. Velocidades de viento altas causan un aumento de la deposicin va impacto (el cual es el mecanismo dominante) pero disminuye va sedimentacin que puede ser importante a bajas velocidades y en el interior del canopeo (Lovett, 1984). Adicionalmente habra que incluir los efectos de la interaccin del tamao de las partculas, la composicin qumica (fuente del polvo), el tiempo de residencia del material depositado, as como el grado de variabilidad espacial y temporal del polvo depositado en las hojas. Efectos de la remocin del suelo o de la cobertura de la planta por arena Los daos observados en plantas expuestas al viento transportando suelo o arena no podran atribuirse solamente a la accin abrasiva, dado que vientos fuertes (incluso rfagas) pueden ocasionar la cobertura parcial o total de plntulas jvenes o la remocin del suelo alrededor de la base de las mismas en estados tempranos cuando los cultivos son especialmente susceptibles. Estas posibles consecuencias de vientos fuertes limitan el establecimiento de cultivos en suelos arenosos y el cubrimiento con la arena puede provocar la prdida total de las plantas obligando al productor a resembrar. La magnitud del dao causado por la cobertura con suelo o arena depende de la edad de las plantas, del tipo de crecimiento, del dao abrasivo previo, de la formacin de costras en la superficie del suelo y de las temperaturas superficiales del mismo. As por ejemplo, en dos cultivos de mijo adyacentes donde uno se sembr un da antes que el otro, se observ que uno result completamente cubierto por suelo y destruido, mientras que en el otro slo fue afectado entre el 20 y el 30% (Michels et al., 1995b). Teniendo en cuenta este dao severo hemos realizado una serie de experimentos con plntulas de maz (Kin & Ledent, 1994; Kin, 1996; Kin & Ledent, 1996a; c) donde la base de la planta fue descalzada removiendo el suelo hasta la zona de insercin del coleoptile o bien fueron cubiertas parcial o totalmente con arena al estado de 1, 2 o 3 hojas completamente expandidas durante 4, 5 o

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6 das. Las plantas sujetas a la remocin del suelo en su base mostraron vuelco, lo cual acentu el dao debido a que el mesoctilo era demasiado delgado y dbil para sostener la parte area. La falta de races adventicias en esa fase tambin contribuye al problema, en tanto que su sobrevivencia disminuy y 8 das despus de finalizado el tratamiento la mortalidad fue del 50%, lo cual determinaba un pobre establecimiento. De manera similar a los tratamientos en los cuales se aplic nicamente viento, los efectos del cubrimiento o descalzado de la planta parecen depender de la fase de alargamiento de las hojas en el momento de aplicacin de los mismos. Por otra parte, la cobertura afect a las hojas en desarrollo causando decoloracin al principio, seguido por una recuperacin del color pero con los mrgenes y puntas necrosadas y una rpida senescencia a posteriori, finalizando con un reducido crecimiento. Efectos posteriores se notaron en la longitud final de las hojas 5 a 7 que emergieron despus de la remocin de la arena (aplicada al estado de 3 hojas expandidas), la cual se redujo en un 9% y la superficie foliar en un 15 al 22% para dichas hojas en condiciones de campo. La emergencia de las hojas sucesivas fue retardada, as, cuando la 5 y 7 haban alcanzado una longitud media de 25 y 30 cm en los controles, stas eran escasamente visibles en las plantas completamente cubiertas durante 4 das al estado de una hoja. Asimismo, en las plantas cubiertas totalmente, la emergencia de la panoja comenz una semana ms tarde que en las no tratadas, as como la emergencia de los estilos donde slo en el 33% de las plantas cubiertas eran visibles respecto del 67% en las controles a la misma fecha. En el momento de la cosecha final, tambin se vieron consecuencias de los tratamientos en los pesos fresco y seco. El peso seco total disminuy en un 61 % en plntulas completamente cubiertas al estado de una hoja, mientras que la reduccin fue del 29 % cuando se encontraban con 3 hojas completamente expandidas al momento del tratamiento. Sin embargo, se observ un resultado distinto cuando las plantas se cubrieron parcialmente (3 y 29 % de reduccin al estado de 2 y 3 hojas respectivamente), los efectos entonces, parecen depender de la mayor superficie de la hoja expuesta a la arena en relacin con los otros tratamientos. Estos resultados sealan la importancia en el grado de dao de un cultivo de la etapa de crecimiento durante eventos de erosin elica, adems de las dificultades para la prediccin y modelizacin del mismo. Diferencias en el crecimiento y un retraso en el desarrollo fenolgico durante toda la estacin de crecimiento y disminucin de los rendimientos tambin han sido informados para plantas de mijo cubiertas parcialmente (Michels et al . , 1993; 1995b). Algunos resultados a manera de sntesis se muestran en la Tabla 4.6.

Tabla 4.6. Porcentaje de reduccin de plantas de mijo parcialmente cubiertas respecto de las no cubiertas (Michels et al., 1993).
Parmetros Indice de rea foliar mximo Nmero de hojas a los 28 das despus de la emergencia Altura mxima (alcanzada 2 semanas + tarde) Emergencia de la panoja 2 semanas + tarde Longitud mxima de la panoja Materia seca de la parte area Rendimiento en grano % 55 35 25 50 49 47

En nuestros experimentos con maz (Kin & Ledent, 1994; Kin, 1996) las respuestas fisiolgicas en el crecimiento de plantas cubiertas permanecen poco claras. Cuando las plantas se cubrieron slo parcialmente (hasta la primera hoja incluida) durante 4 das, se registraron inmediatamente despus de la remocin de la arena disminuciones del 50, 23 y 13% en la conductancia estomtica, transpiracin y fotosntesis respectivamente, pero aumentaron cuando la duracin del tratamiento se extendi a 8 das. Sin embargo, ningn efecto posterior del tratamiento de cobertura total al estado hoja 1 se detect en la conductancia y transpiracin, mientras que la fotosntesis por unidad de superficie foliar disminuy significativamente entre el 62 y el 23 % durante los primeros 3 das, asocindose esto a la decoloracin de las hojas como consecuencia del tratamiento; posteriormente las plantas recuperaron su color y la fotosntesis medida en las plantas tratadas no difiere de las controles. Es posible que la reduccin del crecimiento pueda deberse, por lo menos en parte, a un efecto mecnico como es el peso de la arena en las plntulas tratadas. La cubierta tambin interfiere con la formacin de clorofila en los tejidos jvenes y el tejido etiolado producido representa una gran proporcin de la superficie final de las hojas que se encontraban poco desarrolladas cuando comenz el tratamiento. Adems, el tratamiento produjo una disminucin del rea fotosinttica debido a la decoloracin y rpida senescencia reduciendo la cantidad de fotosintatos disponibles para el alargamiento de las hojas y crecimiento de la planta. De esta manera las diferencias en la superficie asimilatoria, influyen sobre el crecimiento y desarrollo en las plantas. En tanto que, la disminucin en la produccin de materia seca por superficie de plntulas de mijo cubiertas parcialmente por suelo transportado por el viento respecto a las no cubiertas, pudo haber sido causada posiblemente por dao abrasivo y subsecuentes reacciones fisiolgicas durante el primer ao del ensayo, mientras que en el siguiente probablemente dicha reduccin se debi al menor nmero de plantas (Michels et al., 1995b).

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As, vientos asociados con movimiento de suelo o arena que ocurren al estado de plntula pueden influir a largo trmino, reduciendo el rendimiento final, lo cual implica que las plantas no se recuperaran totalmente y que los efectos subsisten a largo plazo (Jones & Mitchell, 1992). Por otra parte, se ha demostrado que la recuperacin de plantas enterradas depende entre otros factores de la temperatura del aire y del contenido de humedad del suelo (Fryrear, 1986, Michels et al., 1993), los que pueden exponer a su vez a las plantas a un estrs adicional. Experimentos en condiciones controladas con cobertura en diferentes etapas de crecimiento, en combinacin con otros factores de estrs y con diferentes tipos de substrato, podran proporcionar ms informacin sobre la causas determinantes de los efectos observados en el crecimiento y desarrollo de las plantas.

CONCLUSIONES
El viento induce cambios en las condiciones atmosfricas alrededor de las hojas, como temperatura, diferencia de presin de vapor (la que puede tener efecto en la apertura estomtica y transpiracin), pero las plantas tambin pueden responder a los efectos directos e indirectos del mismo. Los mayores efectos directos del viento parecen ocurrir sobre el crecimiento y probablemente las causas son debidas al dao mecnico de los tejidos foliares y al estmulo per se. El viento puede causar diversos tipos de lesiones como zonas blanquecinas, necrosis, plegado, rasgado, alteracin de las ceras epicuticulares entre otras. Diversos estudios realizados sobre las posibles influencias del viento han sealado que ste puede restringir y alterar el patrn de crecimiento y retardar el desarrollo de la planta. El desarrollo reproductivo y los rganos de almacenamiento (granos, frutos) pueden ser influenciados de manera directa o indirecta por perturbaciones mecnicas que ocurren en fases tempranas y limitar as el rendimiento. Los efectos indirectos principalmente a travs de erosin del suelo, pueden ser muy importantes en algunas reas, inclusive antes del establecimiento del cultivo por voladura de las semillas. Las plntulas pueden estar sometidas al impacto (abrasin) de partculas de suelo transportadas por el viento, al cubrimiento y la remocin alrededor de la base de la plntula dejando sus races parcialmente expuestas o a la deposicin de polvo y as, el dao puede no limitarse simplemente a los efectos directos sobre el follaje. Por sta razn, medidas preventivas contra la erosin elica mediante la proteccin del viento como son las cortinas rompevientos pueden resultar benficas.

En general, muchas de las respuestas de los cultivos a la accin del viento carecen de una observacin sistemtica que permita la realizacin de predicciones cuantitativas sobre su influencia en el crecimiento y el rendimiento. Esto no es sorprendente y en parte es debido a las diversas maneras en que el viento puede influir en el crecimiento y desarrollo de la planta y adems, porque un cambio en la velocidad del mismo es acompaado por otras variaciones microclimticas que tambin pueden tener un efecto importante en la planta. Por otra parte, el grado de dao, los niveles crticos y los efectos posteriores del viento estn ntimamente relacionado a la naturaleza del cultivo, de manera que la respuesta de una especie no parece ser una indicacin til del comportamiento probable de otra; lo cual dificulta la modelizacin. Finalmente, dado que una buena parte de las zonas cultivadas estn frecuentemente sometidas a vientos fuertes, programas de mejoramiento que incluyan el uso de genotipos que presenten caracteres fisiolgicos y/o morfolgicos con mayor tolerancia al viento contribuiran de manera significativa al desarrollo y sustentabilidad de la agricultura.

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