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,
DIE
KULTUR DER GEGENWART
_,.. .
-- IHRE ENTWICKLUNG UND IHRE ZIELE
HERAUSGEGEBEN VON PAUL HINNEBERG
DRITTER TEIL
MATHEMATIK NATURWISSENSCHAFTEN
MEDIZIN
_VIERTE ABTEILUNG
ORGANISCHE NATURWISSENSCHAFTEN
UNTER LEITUNG VON R. Vo WETTSTEIN.
ERSTER BAND
...,..__
ALLGEMEINE BIOLOGIE
' . - I
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REDAKTION: tCoCHUN'UNDWoJOHA!j'fNSEN
UNTER MITWIRKUNG VON A. GNTHART
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: ALLGEMEINE BIOLOGI
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BEARBEITET VON
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EoBAUR o Po BOYSEN-JENSEN o PoCLAUSSEN A.FISCHEL o
Mo HARTMANN. Wo JOHANNSEN o Eo LAQUEUR o t B. LIDFORSS o Wo n<:1rw
OoPORSCH o HoPRZIBRAM o EoRADL o O.ROSENBERG o WoROUX.
G. SENN o H. SPEMANN o 0, ZUR STRASSEN
MTI' 115 ABBILDUNGEN IM TEXT
,,
VI Vonvort
aber die einzelneo ,}Steine" nicht immer die ihrer Bedeutung adquate Gre
erhalten haben, mu zugegeben werden.
Die Reprsentation recht verschiedener Standpunkte durch die Autoren
hat aber andererseits den Inhalt des vorliegenden Bandes sehr reich und
anregend gemacht.
Besonders interessant wird wohl der Leser die hchst verschiedene
Wertschtzung des Selektions-Gedankens sowie der Lamarckschen Auf-
fassungen finden. Die gelegentliche Uneinigkeit der hier zusammenarbeitenden
Autoren ist ja selbst ein Ausdruck des jetzigen Zustandes der biologischen
Forschung, und mute schon deshalb zu Wort kommen. Der einzelne Autor
mu in dem Ringen der Ideen ftir sich selbst sprechen.
Da die zoologischen und botanischen Disziplinen in ihrer konventionellen
Einteilung nicht vllig konnten die beiden Gebiete oft nicht
gleichmig reprsentiert werden. Dies gilt besonders in bezug auf die "Ent-
wicklungsmechanik'' Die botanische Seite dieser Forschungsrichtung ist sehr
viel lter als die zoologische, und sie wurde von jeher als integrierender Be-
standteil der Pflanzenphysiologie betrachtet. Dementsprechend wird sie unter
dem Titel "Entwicklungsphysiologie" im botanischen Teil des dritten Bandes
unserer Abteilung (Physiologie und kologie) dargestellt.
Das Register, auf welches die Redaktion besondere Sorgfalt verwendet
hat, wird dazu helfen, sowohl einzelne Transgressionen der Artikel als auch
die Meinungsdifferenzen der Autoren nher zu przisieren und das Auffinden
der Bedeutung der biologischen Termini zu erleichtern. So wird dieses Hilfs-
mittel die smtlichen Artikel doch zu einem organischen Ganzen zusammen-
fassen und die Benutzung des Buches auch als Nachschlagewerk ermglichen.
Mit dem Tode meines hochverehrten Kollegen, Geheimrat Professor
Carl Chun, hat auch die Redaktion einen sehr schmerzlichen Verlust er-
litten; Chun hatte sich mit regem Eifer an der Aufstellung des Plans und
der Gewinnung der Autoren beteiligt; seine zunehmende Krankheit zog ihn
aber mehr und mehr von der Arbeit ab. Die vorgenommenen nderungen des
ursprnglichen Plans fanden aber'noehseine Bil1igung, und bis an seinen Todes-
tag blieb er warm fr die Sache interessiert. Leider hat der verstorbene hoch-
verdiente Forscher keinen eigenen Beitrag zu unserem Bande geben knnen.
Auch unser Mitarbeiter Professor Bengt Lidforss, der reich begabte
schwedische Biologe, wurde uns durch den Tod geraubt; die Korrektur seiner
druckfertig revidierten Arbeiten wurde, mit strengster Einhaltung des Wort-
lauts, vom Unterzeichneten besorgt.
Beim Abschlu der Redaktionsarbeit mu ich allen den Herren Mit-
arbeitern ftir ihre bedeutenden Leistu"ngen meinen herzlichen Dank aus-
sprechen. Ganz besonders aber mu ich Herrn Dr. Gnthart-Leipzig fr
seinen mit grtem Interesse und wrmster Liebe. zur Sache durchgefhrten
oft recht schwierigen, umfassenden und wichtigen Anteil an der Redaktions-
arbeit meinen besten Dank aussprechen.
Kopenhagen, Juli '9'4 W. JOHANNSEN.
INHALTSVERZEICHNIS
ZUR GESCHICHTE DER BIOLOGIE VON LINNE BIS
DARWIN.
VoN EM. RADL.
I. Vor Darwin
11. Die -Biologie unter der Herrschaft des Darwinismus .
Litenhur . . . . . . .
RICHTUNGEN: DER BIOLOGISCHEN FORSCHUNG
.. MIT BESONDERER BERCKSICHTIGUNG DER
ZOOLOGISCHEN FORSCHUNGSMETHODEN. . . .
VoN ALFRED FISCHEL.
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
;: /i.:.Die besChreibenden _Methoden und die beschreibenden Forschungsrich-
. :tungen .. :. , ......
-IC:bie experimentellen.- :ForschungsriChtungen und Methoden
III._ -Kombination von Methoden . . . .
IV. Philo-sophische in der Biologie
Literatur . . , . , ,
DIE UNTERSUCHUNGSMETHODEN DES BOTANIKERS
VON 0, ROSENBERG.
MakroskOpische .
Mikroskopische Untersuchungsmethoden .
Literatur
ZUR GESCHICHTE UND KRITIK DES BEGRIFFS DER
HOMOLOGIE.. . . . ...... .
VoN H. SPEMANN.
Der Begriff der Homologie
Idealistische Periode :der vergleichenden Anatomie
Historische Periode der vergleichenden Anatomie
Kausal-analytische Periode der vergleichenden Anatomie .
Literatur . . . . . .
DIE ZWECKMSSIGKEIT
I. Die_ Zweckmigkeit als Problem
1. Begriff und Umfang . . .
VON OTTO ZUR STRASSEN.
z. Zweckmigkeit und "Kultur der Gegenwart" ,
-3 Methodelogische Einfhrung
ILDer Zufall als Zweckmigen . .
r. Zweckmiges Ges:cbehen durch reinen Zufall . . . .
'2. Die Organisierung! des zufllig -zweckmigen Geschehens .
UI.- Die Produktion des . . . .
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VIII Inhaltsverzeichnis
IV. Die Nachahmung . . , . . . . .
I. Nachahmung qualitativ gegebener Modelle
2. Nachahmung qualitativ neuer Modelle .
V. Das Lernen aus Erfahrung .
l. Einprgung qualitativ gegebener Objekte.
2. Einprgung qualitativ neuer Objekte
VI. Die Entstehung der Mechanismen . . . .
I. Die Entstehung der Mechanismen als W abrscheinlichkeitsproblem
z. Die Entstehung der Phylomechanismen '
Zusammenfassung und Schlu .
Literatur
DIE ALLGEMEINEN KENNZElCHEN DER ORGANISIER-
TEN SUBSTA.l'IZ . .
VON WOLFGANG OSTWALD.
Einleitung, Mechanismus und Vitalismus , , . . . . ,
A. Die allgemeinen chemischen Kennzeichen der organisierten Substanz .
B. Die allgemeinen physikalischen Kennzeichen der organisierten Substanz
C. Die organisierte Substanz als ein kolloides Gebilde .
D. Die allgemeinsten Kriterien .
Literatur . . . . .
DAS WESEN DES LEBENS
VON WILHELM ROUX.
Unzulnglichkeit der statischen chemischen und physikalischen Definitionen
Funktionelle Definition, die Elementarfunktionen
Die Selbstttigkeit, Autoergie .
Die Selbstregulation
Die sog. Entelechie
Knstliche Lebewesen .
Literatur
Seite
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169
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174
175
179
181
183
184
187
LEBENSLAUF, ALTER UND TOD DES INDIVIDUUMS . 188-'17
VON WALDEMAR SCHLEIF.
Das lndividuum und sein Lebenslauf . .
Der Tod . . . . . . . . , .
Alterserscheinungen und physiologischer Tod . . . . . . . .
Theoretische Vorstellungen ber die Notwendigkeit des physiologischen
Todes. .
Die potentielle Unsterblichkeit der einzelligen Organismen
Die Einfhrung des physiologischen Todes ins Organismenreich
Die Lebensdauer
Literatur
PROTOPLASMA
Einleitung
Entdeckung des Protoplasmas .
Morphologie des Protoplasmas
VON B. LIDFORSS.
Chemische und physikalische Eigenschaften des Protoplasmas
Bewegungen im Protoplasma
Reizbarkeit . . . . .
Funktionelle Arbeitsteilung .
188
190
192
196
198
20,
207
217
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234
259
,61
263
Inhaltsverzeichnis
IX
ZELLULRER BAU, ELEMENTARSTRUKTUR,
MIKRO
Seite
. ORGANISMEN, URZEUGUNG.
Nichtzellulre Pflanzen
Vorteile des zellulren Baues
Elementarstruktur
Urzeugung.
. . 265-276
VON B. LIDFORSS.
..
Literatur
BE\;VEGUNGEN DER CHROMATOPHOREN
VON G. SENN.
MJKROBIOLOGIE. ALLGEMEINE BIOLOGIE DER PRO-
264
2_66
268
269
275
TISTE!'!.
' -Einleitung . .
. . , . , , Z8J-30I
VON MAX HARTMANN.
zene. Energide.
:ie .Konstitution der Kerne:
VON ERNST LAQUEUR.
Deskriptive und kausale Entwicklungsmechanik
Aufgabe der Entwicklungsniechanik . . . . . .
Spezifischeundindifferente Visaehen oderdeterminierende und realisierende
Faktoren bei der Entwicklung . . . . . . . , . . . , , .
I. Fragen und Versuche :in bezug auf die determinierenden Entwick-
lungsfaktoren. (Deterni.lnationsproblem) .. , . . . . . . .
11, Realisierende z, T. differenzierende Faktoren. . . . . .
Entwicklungsmechanik als Bindeglied morphologischer und physiologischer
Forschungen . , , , , . . , . . .
Bedeutung der Entwicklungsmechanik als Bollwerk gegen den Vitalismus
Literatur
UND TRANSPLANTATION IM TIER-
283
'84
286
,.,
294
295
'96
'9'
300
3"
30'
305
"'
1; Regeneration
343-377
VON H. PRZIBRAM. l
11, Transplantation
1 Literatur
UND TRANSPLANTATION IM PFLAN-
ZENREICHE
! VON ERWIN BAUR.
)' Il Die.- Regeneration verletzter !Pflimzlicher Zellen . . . .
t"ll;. Die Regenerationserscheinungen an vielzelligen Organismen
)II; Transplantationen
1'' Literatur
343
360
377
X Inhaltsverzeichnis
Soit"
FORTPFLANZUNG IM TillRREICHE . . . . . . . . . . . 405-473
VON EMlL GODLEWSKI JUN.
Einleitung, . , . . . . 405
I. Vegetative Fortpflanzung. . . . . . . . . 407
II, Geschlechtliebe Fortpflanzung . , . . . 415
1. Der Eierstock und die Brunst- bzw. Menstruationserscheinungen 425
z. Der Einflu der Gonaden auf den allgemeinen Stoffwechsel des Or-
ganismus . , , . . . . . . . . . . 4 27
3 Der Entwicklungsgrad, Organisationszustand und Geschlechtsttig-
keit. Polymorphismus der Weibchen, Periodizitt im Sexualleben . . 428
4 Hermaphroditische Individuen und ihre Geschlechtsttigkeit 440
S- Geschlechtsverhltnisse zwischen den Mnnchen und Weibchen und
ihre biologische Bedeutung fllr die Fortpflanzung. . . . 442
6. Geschlechtsverhltnisse bei hermaphroditischen Individuen , . 459
J. Fertilitt der Tiere und das Problem der Mehrgeburten bei Sugern. 460
8. Fortpflanzung durch Parthenogenese . . . . . . . . . , 46z
9 Kopulation der Geschlechtselemente, das Problem der Entwicklungs-
erregung, knstliche Parthenogenese . . . . , . . . , 464
10. Heterogene Befruchtung, Antagonismus fremdartiger Spermatozoen 47r
Ill. Kombinierte Fortpflanzungstypen: Heterogonie, Metagenese , 473
Literatur . . . . . . . . . . . . 4:77
FORTPFLANZUNG IM PFLANZENREICHE . 479-58
VON P. CLAUSSEN.
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479
l Der Generationswechsel bei den wichtigsten Pflanzengruppen 482
11. Entstehung von Sporophyten aus Gametophyten ohne Sexualakt und von
Gametophyten aus Sporophyten untCr Fortfall derSporenbildung(Reduktion) 5 x 5
III. Ungeschlechtliche Fortpflanzung des -Gametophyten und Sporophyten 517
Literatur .......... , . 518
PERIODIZITT IM LEBEN DER PFLANZE
VoN W, JOHANNSEN.
DER ORGANISMENWELTIN PFLANZEUND
519-530
TIER. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53'-534
WECHSELBEZIEHUNGEN
ZWISCHEN
TIER ...... .
Schutzeinrichtungen der Pflanzen gegen Tiere
Lebensgemeinschaften , . . . , . .
Symbiose zwischen Pflanzen
Symbiose zwischen niederen Tieren und Algen
Pflanzen und Ameisen.
Pflanzen und Milben
Pflanzengallen
Pilzgrten
Epiphyten .
Lianen . .
Parasitismus
Literatur
VoN OITO.PORSCH.
PFLANZE . UND
VON OTTO PRSCH.
535-586
535
540
54'
544
545
ssz
ssz
s6o
569
573
533
sB6
Inhaltsverzeichnis
XI
Seite
HYDROBIOLOGIE (SKIZZE IHRER METHODEN UND ER-
GEBNISSE) . . . . . . . . . . . . . . . 587-596
VON P. BOYSEN-JENSEN.
Einleitung , . . 587
I. Die Pflanzengesellschaften 588
II." Die _Tiergesellschaften . 592
Literatur 596
EXPERIMENTELLE GRUNDLAGEN DER DESZENDENZ-
LEHRE; VARIABILITT, VERERBUNG, KREU-
ZUNG, MUTATION . . . . . 597-66o
VoN W JOHANNSEN,
:.L:::.: }: Variabilitt
der reinen Linien: und die Selektion
.REGISTER
der Vererbung,: Mendelismus
und. andere Komplikationen .
, Infektion und Tradition
und konstitutionelle bereinstimmung
neUer Konstitutionen
.............. 66z
VIII
Inhaltsverzeichnis
19. Schwingungen gekoppelter Systeme
zo. Das elektrische Leitungsvermgen
21. Die Kathodenstrahlen
2 z. Die positiven Strahlen
Seite
"' . . . . 382-407
VON MAX WIEN.
. . . . . . : .
VON H. STARKE.
. . . 450-457
VON W. KAUFMANN.
. . . . . . . . 458-466
VoN E. GEHRCKE UND 0. REICHENHEIM.
23. Die Rntgenstrahlen .
24. Entdeckungsgeschichte
aktivitt . . . . .
und
. . . . . . . . . . . . . . . 467-477
VoN W. KAUFMANN.
Grundtatsachen der
. . . . . . . . . . 478-494
VON J. ELSTER UND H. GEITEL.
25. Radioaktive Strahlungen und Umwandlungen . . . . . . . . 495-513
VoN STEFAN MEYER UND EGON V. SCHWEIDLER.
LEHRE VOM LICHT
z6. Entwicklung der Wellenlehre des Lichtes ... .. 5
1
7-574
VON OTTO WIENER.
27. Neuere Fortschritte der geometrischen Optik ...... 575-603
VON OTTO LUMMER,
2 8. Spektralanalyse . . . . .
29. Struktur der Spektrallinien
30. Magnetooptik
. . . , . . 6o4-62r
VON F. EXNER.
. . . . . 6zz-6z6
VON E. GEHRCKE.
. . . 627-650
VoN P. ZEEMAN.
ALLGEMEINE GESETZE UND GESICHTSPUNKTE
31. Verhltnis der Przisionsmessungen zu
der Physik
den allgemeinen Zielen
. . . . . . . 653-660
VON E. WARBURG.
32. Die Erhaltung der Energie
tropie .
und die Vermehrung der
33 Das Prinzip der kleinsten Wirkung
34 Die Relativittstheorie .
35 Phnomenologische und atomistische
36. Verhltnis der Theorien zueinander
Namenregister
Sachregister
. . . . . . . . . 661-691
VON F, HASENHRL.
, . . . 6gz...,...7o2
VON MAX PLANCK.
. . . . . . 703-713
VON ALBERT EINSTEIN.
Betrachtungsweise . . . 714-731
VoN W. VOIGT.
. . . . . . 732-737
VON M. PLANCK .
738-745
. 746-762
ZUR GESCHICHTE DER BIOLOGIE
VON LINNE BIS DARWIN.
VoN
das nachfolgende Jahrhundert fhrten in Li
die Ideale der Renaissance, allerdings in und. J

Ideale, ber die, sofern sie die Biologie der modernen Naturwissen-
wurde); die Verfeinerung der Umgangs-
_Auftreten von wilden Strmern nach der
nicht SOJ?.derlich gnstig einer so khnen
als, Leo'nardos, Harveys war. Immer-
!h strebende Forscher zu wrdigen und
.AuJs<:h,ung der Wissenschaft und auch
, .Kar! von Linne (1707-1778) und
! ihren Ruhm im 18. Jahrhundert begrndet.
19 .. Jahrhundert hinein einen nachhaltigen
ankn!fifend Wollen wir die Schicksale der Biologie
bis zu der allgemeinen Anerkennung des
; : j l - verfolgen. Den Bericht ber
! anderen Kapiteln dieses Werkes; die biolo-
m Epoche werden im nachfolgenden Artikel
2 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin
Tiere, nach dem Wesen der Zeugung usw. Der Einflu seiner "Histoire natu-
relle" war. sehr groj in zahlreichen Auflagen verbreitete sich dieses groange-
legte Werk ber die ganze intelligente Welt, und die biologischen Probleme,
die in spterer Zeit Cu vier, Pallas, Goethe, Lamarck im Anschlusse an
Buffon beschftigt haben, beweisen, da Buffons Einflu auch in der stren-
gen Wissenschaft demjenigen des Linne nicht nachsteht.
Die Biologie, die Tochter der medizinischen Wissenschaft, von der sie im
der Renaissance noch nicht geschieden war, begann sich im 18. Jahr-
hundert zu emanzipieren und nach eigenem Willen zu leben; die Aufmerksam
keit der intelligenten Laienwelt, welche bisher allzu einseitig nur die mathe
matischphysikalischen Disziplinen fr ihres Interesses wrdig gehalten hatte,
lenkte sich allmhlich auf sie. In ihren Theorien strebte diese Wissenschaft
nach hohen Zielen 1 einzelne biologische Disziplinen waren jedoch wenig
differenziert: Linne, Buffon, Haller, E. Darwin sowie andere Forscher
jener Epoche waren Biologen im allgemeinen (nicht nur Zoologen, nur Bota
niker, nur Physiologen); es war nur die natrliche Geistesanlage eines jeden
Forschers, die Buffon mehr zur Zoologie, Linne mehr zur Botanik, E. Dar
win zu Betrachtungen ber die Lebensweise der Tiere und Pflanzen hinzog.
Im allgemeinen herrschte gegen das Ende des I 8. Jahrhunderts in der Wissen
schaftdie Vorliebe fr die Beschreibung der Pflanzen und Tiere, daneben auch
fr die Anatomie; die Physiologie (namentlich die vitalistische Auffassung der
selben in der berhmten Schule von Montpellier) gehrte damals noch gnz
lieh ins Gebiet der Medizin. Die Auffassung der Bildungsgeschichte des orga
nischen Krpers wurde von flachen Prformations (Einschachtelungs)
Lehren beherrscht; man nahm nmlich an, da die Nachkommen als voll
kommene winzig kleine Wesen im Krper der Eltern eingeschlossen sind
und da die Entwicklung in einem Heranwachsen bestehe. Es vertrat zwar
C. F. Wolff (1733-1794), ein in Ruland wirkender deutscher Gelehrter, die
epigenetische Theorie, nach der sich der Organismus erst whrend seiner
Embryonalentwicklung allmhlich heranbildet, doch wurde diese Lehre von
den Zeitgenossen nicht beachtet.
Linnes wissenschaftliche Leistung bildete eher den Hhepunkt, den
Schlustein des durch vorangehende Jahrhunderte gezeitigten Strebens, weni
gerein Programm fr die Zukunft; Buffons Anschauungen wurden dagegen
zu einer Quelle, welche mehrere wissenschaftliche Strmungen der nach
folgenden Zeit speisen sollte. Rasch erblhte im engen Anschlu an Buffon
die vergleichende Anatomie oder Morphologie, gewissermaen eine
Kristallographie der lebenden Krper, die gesetzliche Beziehungen zwischen
einzelnen Krperteilen aufsuchte. A. v. Haller in Deutschland, P. Camper
in Holland, J. Hunter in England, Daubenton und Jussieu der ltere in
Frankreich wiesen bereits auf die Mglichkeit einer solchen Wissenschaft hin,
der Pariser Arzt F.Vicqd'Azyr (1748--1794) begrndete ihre Selbstndig-
keit:in konkreten sowie in theoretischen Schriften; am Anfange des 19. Jahr-
hunderts erwuchs die Morphologie unter der Fhrung von Cu vier, Geoffroy,
Linne; Bufion; Cu vier
3
Decandolle, Goethe und einer Reihe anderer Forscher zu einer
Wissenschaft.
G .. Cu vier (1760-!836) suchte in seinen Lehren die wissenschaftlichen CuviE
cz;,,,.-- welche sich Linne und Buffon gesteckt hatten, zu vereinigen; berall
_bekannt durch seine Klassifikation der Tiere nach einer "natrlichen"
c}tM;othode, durch die Frderung der vergleichenden Anatomie, durch die Begrn-
An Buffon erinnert sein Prinzip, da die Eigenschaf
wie die formalen, so die funktionellen, in unlsbarem
stehen, so da die Vernderung einer Eigenschaft eine
smtlicher anderer nach sich zieht: das Prinzip der Korrelation
Es gibt ferner na'ch ihm wesentliche und unwesentliche Teile;
deSto innjg'er sin\:1. sie mit der inneren Organisation des Tieres
sind ieiilander, lehrte er, subordiniert; als die
des ganzen bestimmende Eigenschaft bezeichnete er
z. B. die-Farbedes Krpers nur in loser Korrelation
lt . desselben stehen soll. Cu vier widmete viel Arbeit der
des Tierkrpers; er ist der erste Biologe der Neuzeit,
!-f anatomischen Standpunkt aus analysierte, indem
zergliederte und deren Lagebeziehung bestimmte.
Anatomie nur ein Mittel zur (natrlichen) Klassifikation
er; iin Arischlusse an Linne, als letzte Ziel der Biologie
Seine Einteilung des.Tierreichs in vierTypen (Wirbeltiere, Weich-
iGEe.derti,ere. Strahltiere) wurde zum Ausgangspunkt fr alle spteren
war auch der erste Palontologe, denn was vor ihm ber aus
waren nur Gelegenheitsbeobachtun-
!i;! oder Phantasien.ber die Entwicklung der Erde. Cu vier stu-
ariatomischen Methode die Knochenreste aus den tertirenAb-
cder Umgebung .und glaubte den Schlu ziehen zu mssen, da

ehrere groartige Revolutionen erlebt habe, durch die jedesmal

Leben auf weiten Erdgebieten vernichtet wurde; in die verde-
sirid dann neue Organismen aus den von der Katastrophe ver-
eingewandert; deshalb soll die Fauna und Flora
Perioden (bis etwa auf vereinzelte Ausnahmen) von-
verschieden sein. Die Katastrophenlehre erfreute sich bald
Anerkennung.
Pa1cm1:oJ,oge beachtete Cu vier an erster Stelle die Wirbeltiere, wh-
B. La.marck sich durch die Beschreibung der wirbellosen
hat. Das Interesse fr die neue Wissenschaft griff rasch um
dervorsintflutlichen Tiere und Pflanzen wurden der
und die Mutmaungen ber groe Erdrevolutionen reiz-
Gelehrten. Palontologie erwuchs bald zu einer mch
tlnd- verdrngte' auf dem Kontinente die frher blhende
tektonische AUffassung der Geologie. L. Agas s i z, K. Vogt
1
,.
4 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin
0. Heer, G. H. Bronn, R. Owen,]. Barrande und viele andere gehrten
der Schule Cuviers an.
hnliche morphologischeGrundstze, wie Cu vier, legte seinen botanischen
A. L. Jussieu (der Jngere) zugrunde, als er sein Pflan-
zensystem zu begrnden strebte. Whrend diese beiden Forscher die Anatomie
nur als ein Mittel zum Aufbau des Systems der Organismen betrachteten, fa-
ten der_ Zoologe E. Geoffroy- St. Hilaire (1772-1844) und der Botaniker
P. Decandolle (1778-1841) die Morphologie als eine fr sich bestehende Wis
Senschaft auf. Geoffroy, ein nach weiten Zusammenhngen sprender Geist,
fand wie in Paris, so auch auerhalb der Grenzen Frankreichs viele Anhnger
fr seine Lehrevon einem einheitlichen fr das gesamte Tierreich gltigen Struk-
turplan. Er bemhte sich, seine Lehre in einer Reihe vergleichend anatomischer
Schriften und durch die Analyse der Monstrositten zu bekrftigen. Als
Monstrosittenforscher ist er nebst dem deutschen Anatomen J. F. Meckel der
Frderer der. Wissenschaft von den Mibildungen der Organismen oder der
Teratologie, die nachher viele Bearbeiter fand.
P. Decando lle, ein klarerer Kopf als Geoffroy, lehrte wieder seine Zeit-
genossen die gegenseitige Abhngigkeit der Pflanzenteile beachten und aus ihr
allgemeine Gesetze ableiten.
In den letzten Jahrzehnten des rS.Jahrhunderts bemhten sich auch die
am rzte, ihre Kunst und Wissenschaft dem biologischen Denken anzupassen, so
U. a. der Pariser Psychiater P. Pinel, der die Exaktheit der Medizin durch die
Aufstellung eines "natrlichen Systems" der Krankheiten begrnden wollte.
Von grerem Wert fr die Biologie war das Bestreben des Begrnders
der Histologie, X. Bichats (1771-1802). Angeregt durch die Erfolge La-
voisiers, dem es gelang, die vermeintlichen Elemente Luft und Wasser in
einfachere Bestandteile zu zerlegen, unternahm es Bichat, auch den mensch-
lichen Krper in einfachere Teile zu zergliedern, als es die Organe waren,
auf deren Kenntnis die damalige Analyse des organischen Krpers hinzielte.
Fr derartige einfachere Elemente erklrte Eiehat die Gewebe (z. B. Kno-
chen, Knorpel, Muskelgewebe), deren jedes, den chemischen Elementen -hnlich,
mit gewissen Mfinitten oder vitalen Krften ausgestattet sein soll. So wurde
der bisher wenig geachtete Vitalismus in den Mittelpunkt des Interesses der
Biologen geschoben; namentlich in Deutschland, wo die Gemter durch philo-
sophische Spekulation auf ihn vorbereitet waren, fand die- neue Lehre viele
Anhnger.
Indem wir von dem Verhltnis der Biologie zur Medizin am Anfang des
19. Jahrhunderts sprechen, drfen wir F.J. Ga11 (1758-r8z8) nicht uner-
whnt lassen, der damals in Paris fr seine "Phrenologie" und fr eine neue
vergleichende Psychologie eintrat und neben vieler Zustimmung (insbesondere
seitens Geoffroys) auch auf Widerspruch stie, der namentlich P. Flourens,
den Schler Cuviers, zu den Versuchen ber den Zusammenhang der Ge-
hirnteile mit psychischen und physiologischen Funktionen anregte, auf den
mechanistisch gesinnten Descartes (gegenber dem niiv vitalistischen Gall)
6 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin
Natur Goethes Verweben der Poesie mit der Wissenschaft wurde zum Vorbild
philosophle fr das wissenschaftliche Bestreben der deutschen Naturphilosophen. Die
philosophischen Anfnge dieser auf die Entwicklung der Biologie mchtig ein
wirkenden Richtung sind u. a. bei Herder, mehr aber noch bei -Kant zu
suchen. Herder gewann viele Geister fr seine schwrmerischen Ideen ber
die Entwicklung der Menschheit; Kan t machte wieder aus der Philosophie (der
Metaphysik) eine Wissenschaft von der "reinen Vernunft", der er die Erfah-
rungswissenschaften als ein anderes und weniger exaktes Wissen gegenber-
stellte, und suggerierte so seinen Nachfolgern die berzeugung, da man sich
blo mit Hilfe der Vernunft, durch eine geniale Konzeption, zu allem Wahren
und Wissenswerten emporschwingen knne. Die Nachklnge der franzsischen
Revolution, die romantische Begeisterung des jungen Deutschlands, Goethes
Metamorphosenlehre, bertriebene vergleichende Methode, das Streben um je-
den Preis, wenn nicht durch eine neue Einsicht, so doch durch eine neue Wort
kombinationden Zuhrern zu imponieren, und noch andere Ursachen und Ideen
hatten jene phantastischen Bestrebungen zur Folge, welche unter dem Namen
der Naturphilosophie bekannt sind. Als Naturphilosophen wirkten der Anatom
und Physiolog L. Oken (1779-rSsr), fr dessen khne Analogisierungen die
meisten seiner Zeitgenossen begeistert waren; die Philosophen J. G. Fichte
und F. W. J. Schelling, G. H. Schubert, der Geologe H. Steffens und der
seinerzeit sehr berhmte, heute vergessene Anatom und Arzt K. G. Carus
(I789-186g). Nicht so hochfliegend stellt sich die Naturphilosophie in den
Schriften anderer Biologen dar: in jenen des G. R. Treviranus, dessen
11
Bio-
logie oder PhilosOphieder Natur'' immer noch von innerem Wert ist, des Physio-
logen ]. Ch. Reil, des Botanikers Nees v. EsenbeCk, des Polyhistors A.
v, Humboldt, des bekannten Redakteursdes groen physiologischen Wrter-
buches Rud. Wagner, des Verfassers eines groen Werkes ber das Gehirn,
K. Burdach, des Embryologen J. Dllin'ger u. v. a.
Schon die groe Zahl der angefhrten Namen, unter deren Trgern sich
sehr beachtenswerte Individualitten befinden, beweist, wie rege damals das
biologische Denken in Deutschland war, und obwohl spter die ganze Richtung
in Bann getan wurde, so sind doch viele biologische Ideen, die unter der Herr-
schaft der Naturphilosophie entstanden waren, von der nachfolgenden Zeit als
unerschtterliche Wahrheiten bernommen worden. Wenn es auch wahr ist,
da das Bestreben der vorwiegend von den Universittskathedern predigenden
Naturphilosophen, eine geniale allgemeine Idee vorzutragen, weit mchtiger
war als-die Sehnsucht, sich selbst zu der Wahrheit durchzukmpfen, so hat die
Naturphilosophie trotzdem viel Positives geleistet: aus ihren Ideen entstand
die neue Embryologie, die Lehre von der Zelle, die klassische Physiologie.
Nach den dreiiger Jahren begann man die Naturphilosophen mit Spott
zu berhufen; der Chemiker J. Lie big richtete gegen sie seine s.chonungslosen
ouow''"'fi''g'"'" der Philosoph H. Latze untergrub ihre allgemeinen Lehren und der
Physiker und Physiologe G. Th. Fechner machte sich ber die Naturphilo-
sophen in seinen Erzhlungen lustig. An Stelle des Strebens nach genialerKon-
8 E. RADL:- Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin
vorhandenen fertigen Krpers bestehe oder
theorien). Zwar verffentlichte bereits 1759 C. F. Wolff seine epigenetische
Theorie, derzufolge eine eigentmliche vitale Kraft den Organismus zur
wicklung-treibt, wobei derselbe seine Organe nach und nach aus einer
renzierten Anlage bildet. Lange miachtet, wurde W olffs Abhandlung 1812
neu herausgegeben, und bald machten sich einige Forscher, ]. Pander, d' Al-
ton und K. E. v. Ba er, daran, die Entwicklung des Hhnchens im Sinne die-
ser Lehre zu analysieren. Einem derselben, K. E. v. Ba er (1792-1876), war
es gegnnt, durch ausgedehnte positive Arbeiten, sowie durch theoretische
Auseinandersetzungen die Prinzipien der neuen Embryologie mit Cuviers
Lehre in Einklang zu bringen. Groes Aufsehen machte auch seine Entdeckung
des Sugetiereies, nach dem die Forscher seit Harvey vergeblich geforscht
hatten. Baerstellte den Unterschied zwischen der animalen (oberen) und der
vegetativen (unteren) Blattanlage des Embryo auf und teilte jede dieser An-
lagen wieder in zwei Bltter ein {Haut-, Muskel-, Blutgef-, Schleimschicht),
aus denen die definitiven Organe entstehen sollen. Diese Unterscheidung der
einzelnen Keimbltter wurde von der grten Bedeutung fr die sptere Em-
bryologie. ]. F. Meckel und M. de Serres vertraten zu jener Zeit die Lehre,
wonach jeder Organismus whrend der Ontogenese eine Reihe von Stadien
durchluft, derenjedes einer Stufe des Tiersystems entspricht, so da der Mensch
z. B. als Embryo durch ein Wurm-, Weichtier-, Fisch-, Reptilienstadium hin-
durchgeht, ehe er die definitive Menschenform erreicht. Baer ersetzte diese
an den Prformismus anklingende Lehre durch die Auffassung, nach der die
Ontogenese in fortschreitender Differenzierung, d. h. im Fortschritt vom All-
gemeinen und Unbestimmten.zum Besonderen und Konkreten besteht.
. in -der Botanik folgte auf die Periode der idealistischen Morpho-
logie em kurzes Aufblhen der ontogenetischen Forschung. Als der Fhrer der-
selben sei W. Hofmeister genannt, einer der besten Botaniker Deutschlands
dessen in die Mitte des Jahrhunderts fallende Untersuchungen ber die Ana:
log_ie in der Entwicklung der Phanerogamen und Kryptogamen mit groem
Betfall aufgenommen wurden. Hofmeister lehrte, da sich in der Entwick-
lung aller Pflanzen von den Moosen aufwrts ein auffallender Generationswech-
sel konstatieren lt, in dem geschlechtliche und ungeschlechtliche Generationen
aufeinander folgen. So wurde ein neuer gemeinsamer Zug in der Orga-
der verschiedenen Pflanzentypen entdeckt und ein neues Argument
fur den bald darauf begrndeten Darwinismus aufgestellt. Sonst war Hof
v:eniger theoretisch veranlagt als Baer, und wo ersichaufAllgemein-
heiten einlie, frderte er den damals aufstrebenden Glauben an den Mechanis-
mus des Lebens.
Darwin. als Baers entwicklungsgeschichtliche Forschungen war
nach den VIerzigerjahren die Zellentheorie. Es traten mehrere Umstande
ein, welche das Interesse fr die Zellentheorie zu nhren imstande waren Durch.
wurde die Aufmerksamkeit der Forscher auf feinere
tede gelenkt und man gewhnte sich allmhlich, sich des Mikroskops bei der
Embryologie, Zellentbeorie, Physiologie vor Darwin
9
der Gewebe zu bedienen. R. Brown entdeckte in den Pflanzen-
kleifies Krperchen, den spter vielbesprochenen Kern; franzsische
Rspail, Putrochet, Mirbel, untersuchten die feinere Textur
:,Purkinj e diejenige des tierischen Gewebes; alle diese For-
l:l dem Zellenbegriff auf der Spur. Endlich trat M.
ei'nkhner deutscher Reformator der Botanik, mit der Lehre
cd.oljl.sich ier Pflanzenkrper aus Zellen als Elementarkrperehen des
!Krl>eis aufbaut und da die Erklrung der Entstehung des Pflanzen-
,s fCe!Jlen eine der wichtigsten Aufgaben der Botanik bilde. Tiefer als
als gr:q.dliche Schleiden erfate das Wesen der Zelle
882), eiq. belgiseher Physiologe, der 1839 nachgewiesen
!eJ!'f!la"'zen und Tierbrgane aus Zellen entstehen, die aus Ze1lmem-
zusamm;engesetzt sind.
(:lyltologie) stieg rasch im ffentlichen Ansehen; der Be
effllten Hohlraumes wurde jedoch 1863
hePte im gltigen Begriff er-
ein Klmpchen Protoplasma mit
;j 'Mohl, Klliker und Bisehoff wei

Teilung (und nicht durch Kristalli-

des lebendigen Krpers} vermehren.
R. Virchow gelang es, die Zellentheorie fr
auszuntzen, indem er den Organismus
; fderativen ' Vereinigung selbstndiger
:---: d6r Zellen -:erklrte und die auf diese Art gedeutete Zellen

der Kdnkheiten anwendete .

ogie des I8.jahrhunderts beachtete kaum den alten Gegen Ph
-\).italistischen:hnd mechanistischen Deutung des Lebens und vor
ith Giauben arl einen oberflchlichen Vitalismus, der aber an
die Weitestgehenden Konzessionen machte, wie es unter der
mechanistisch ofientierten Philosophie des Descartes kaum
'fogllicb wai. Konsequen'tere Vitalisten waren unter den rzten zu
in J. F. Blumenbach, ]. Chr. Reil und
Anfhter fanden. Das rege wissenschaftliche Leben um die
ndlerlow<mcle machte sich auch in der Physiologie bemerkbar. Damals
Entdeckung des Galvanismus (L. Galvani 1737-1798) die
berspannte Hoffnungen in die organische Elektrizitt zu
ell (1774-1842) fOrmulierte das nach ihm genannte Gesetz ber
.:der Rckenmarksnerven; Lavoisier brachte die Erklrung
eines Oxydatidnsprozesses; die Beobachtungen Beils sowie
gaben dJn .analytisch denkeilden Franzosen Anla zu
bet Nerventtigkei t, durch die u.a. Leg a 11 o i s,
(S ie berl;unt wurden.
des 18. Jahrhunderts wurden auch die Grundlagen zu
Lte_,cialistiiscllen :des Lebens seitens der Physiologen gelegt.
'
10 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin
Der Arzt Broussais (1772-I838) sprach sich bereits deutlich fr eine mecha-
; nische Lebenstheorie aus und verlangte, als ein Vorlufer des spteren Positivis-
mus, Von der Medizin exakte Bestimmung und Analyse der Krankheiten. Un-
ter den Biologen begann J. B. Lamarck eine materialistische Auffassung der
Physiologie zu verfechten. Diese positivistischen und mechanistischen Anlufe
fanden spter in Magendies khnen physiologischen Experimenten ihre Fort-
setzung, whrend Magendies Schler CL Bernard in der philosophischen
Deutung seiner Versuche vorsichtiger war. Lamarck ausgenommen, waren
die erwhnten Physiologen vOrwiegend medizinisch geschult; von den Zoologen
vertrat MilneEdwards (der ltere) eine mehr beschreibende (weniger ex-
perimentelle) Richtung der Physiologie, indem er Cuviers Anschauungen von
der Einheitlichkeit des organischen Krpers auf die Funktionen desselben ber-
trug; seine Lehre fate er in eine Reihe von Grundstzen zusammen, von wel-
chendas Gesetz von der Arbeitsteilunginnerhalb des organischen Kr-
pers seinerzeit wie in det Biologie so auch auerhalb derselben sich groe Be-
achtung erwarb.
In Deutschland war bis in die letzten Jahrzehnte des 19. Jahrhunderts die
synthetische Physiologie beliebt, die aus dem Bau der Organe ihre Ttigkeit
abzuleiten strebte: J oh. Mller (I8oi-18S8) wurde durch seine Arbeiten ber
das Sehorgan, ber den Bau verschiedener Tiere, durch seine Lehre von den
spezifischen Sinnesenergien und namentlich durch sein groes Handbuch der
Physiologie zum Hauptreprsentanten dieser Richtung; auch ]. Purkinje,
der Begrnder der histologisch-physiologischen Laboratorien an deutschen
Universitten, gehrte dieser Forschungsrichtung an. j. Mller und Purkinje
waren noch Vitalisten; Mllers Schler verfochten aber smtlich den Mecha-
nismus: H. Helmholtz (in seiner physiologischen Akustik und Optik), E. du
J?ois-Reymond, der Erforscher der Nerven- und Muskelttigkeit, der Be-
der Zellentheorie Tb. Schwann, der Histologe A. Klliker, der Zoo-
lge E. Haeckel u. a. Mit diesen Forschern an der Spitze eroberte sich die
deutsche Physiologie eine fhrende Stellung in der internationalen Wissen-
schaft. Noch heute zhlt sie viele angesehene Forscher, so insbesondere M.
Verwarn, der sich namentlich durch seinen Versuch, die allgemeine Physio-
logie auf die Lehre von der Zelle zurckzufhren, ausgezeichnet hat.
Jene Forschungsrichtung, welche die unbekannten Funktionen aus dem
Bau der Organe zu erraten strebt, war auch in der Edorschung der Gehirn-
physiologie vorherrschend; die analytische Richtung, die der Straburger
Physiologe F.L. Goltz im Anschlusse an Flourens einzufhren versucht hat
konnte lange keinen festen Boden gewinnen. Goltz' physiologisch begrn:
dete Lehre von der funktionellen Gleichwertigkeit einzelnerTeile der Grohirn
rindefand viel weniger Anklang als die der Anatomiegnstigeren Lokalisations
hypothesen,frdiesich u.a. Broca, Hitzig, S.Exner, H. Munk, Flechsigu,a.
aussprachen, und nach der es in der Grohirnrinde eine groe Menge mehr oder
weniger scharf umgrenzter Felder gibt, in denen verschiedene Funktionen (das
Gesicht, das Gehr, die Beweglichkeit einzelner Krperteile usw.) lokalisiert sind.
Physiologie vor Darwin. Philosophische Vorlufer der Entwicklungslehre
II
Entwicklung der Physiologie setzte sich ohne wesentliche innere Er-
li:h:\itteiu.n"'en bisIn die letzten Jahrzehnte des rg.Jahrhunderts fort und
darwinistischen Strmen kaum berhrtj erst seit den neunziger
Jahrhunderts wird eine Reaktion gegen die Organphysiologie
weiter desto mehr an Boden gewinnt.
die allgemeinsten Umrisse der Entwicklung der Biologie in dem Charakte
der vord<
100 Jahre vorDarwinsAuftreten umspannt. Die Morpho sehen Bit
hchste Leistung dieser Epoche; man lie seine Anschauungen
bestimmen, wo, wie in der Embryologie oder in der Physiologie
besser entsprochen htte, die Dynamik der Lebenserschei
mit. den Wirbeltieren und den Phanerogamen, um

Lehren zu whlen. Anfangs befaten sich

Organismen und auch der mikro
zu: schreiten. In diese vordarwinsche Epoche
dio' Paloontologie, die Morphologie, die Physio-
die Anthropologie wurden begrndet,
nachgewiesen, "die Entwicklung
und die Parthenogenese im Tierreiche
.c.ho,AIIletnen VOn]'nachliialtig:em Einflu aufgestellt. Die bio-
idealistisch, spter fast exzentrisch
Pe.fio,de materialistisch.
,-!
12
E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin
der Welt nur allmhlich, durch Kumulation der Erfahrungen, gelange. Einen
wesentlichen Fortschritt der neuen Weltanschauung bedeutete die Lehre
D. H um es, da wir auerstande sind, die wirkenden Ursachen der Erscheinungen
zu ergrnden, und da wir nur die bestndige Folge der Erscheinungen zu er-
kennen vermgen. Die Konsequenz dieser Auffassung, da die G es c h ich t e die
einzig mgliche Wissenschaft sei, suchten die Franzosen auf eine eigenartige
Weise abzuleiten. Abb6 de Condillac {I7I5-I78o) bemhte sich nmlich,
durch konkrete Beispiele die Lehre zu begrnden, da die Sinneserfahrung so-
wie die menschliche Sprache sich allmhlich.durch Kumulation einzelner Ein-
drcke und Leistungen bilde; solche Betrachtungen wurden bald auf die Bio-
logie bertragen. Neben derartigen Errterungen ber "allmhliche Entste-
hung" der Naturobjekte frderten auch Rousseaus Betrachtungen ber die
glckliche Vergangenheit der Menschheit und ber den verderblichen Einflu
der Kultur das Interesse fr die genetische Philosophie. Die Bekmpfung der
Orthodoxie durch die Enzyklopdisten begnstigte ebenfalls Spekulationen
ber unatrliche Schpfungsgeschichten", indem die Philosophen, die sich
durch den Glauben an die Heilige Schrift nicht mehr gebunden fhlten, hach
einer rationellen Erklrung fr das Entstehen der organischen Welt suchen
muten.
Einen Ansporn fr das Interesse am Evolutionismus bildete die Philo-
sophie des Leibniz. Obwohl Leibniz noch der berzeugungvom stationren,
unvernderlichen Zustande der Welt gehuldigt hat, befate er sich doch viel mit
der "Entwicklung'\ worunter er (im Gegensatz zur historischen Kumulation
der Zuflle) das Wachstum der bereits seit dem Anfange der Welt erschaffenen,
aber bis zum Augenblick der anhebenden Entwicklung eingewickelten Keime
verstand. Leiboizens franzsische Anhnger Robinet und Bonnet er-
weiterten seine Evolutionslehre auf die Organismenwelt im allgemeinen und
s.chrieben schon gelegentlich von der Entstehung der heutigen Organismen aus
einfacheren Formen. Namentlich aber fhrten sie in die Biologie die Spekula-
tionen ber aufsteigende Reihen (Hierarch!en) der organischen Formen ein.
Leibnizens Philosophie war von mchtigem Einflu auf die deutschen
Denker, indem sie durch die Vermittlung Herdcrs und. Kants auf die ,,Natur-
philosophie" einwirkte und in derselben evolutionistische Ideen hervorrief. Die
vorwiegende Tendenz der deutschen Naturphilosophie war mehr der statischen
als der historischen Auffassungsweise gnstig, enthielt aber nichtsdestoweniger
ein starkes genetisches Element. Wir brauchen nur an Herder zu erinnern, der
sich als Natur- und als Geschichtsphilosoph bewhrte; an Hegel, einen derbe-
deutendsten Denker aus der Epoche der Naturphilosophie, der die Geschichts-
philosophie zur Grundlage seines Systems machte. Hege! vertrat die ber-
zeugung, da die Verfolgung der historischen Entwicklung der Vorgnge von
hchstem philosophischen Werte sei; als nach seinem Tode die allgemeine
Reaktion gegen den Idealismus auch zum Kampfe gegen Hege! und zur Ver-
spottung seiner dunklen Lehren gefhrt hat, verfiel zwar bald (innerhalb der
Naturwissenschaften) der Name des groen Philosophen in Vergessenheit, aber
'
'
'4
E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin
entwickeln, so fhlen sie auch verschiedene Bedrfnisse und ben je nach
dem Bedarf ihre Organe, um diese zu befriedigen, und so wird ihr Organismus
den speziellen Lebensbedingungen angepat, indem er durch bung neue
Organe erwirbt; die erworbenen Teile werden auf die Nachkommen vererbt
von denselben durch fortgesetzte bung vervollkommnet. So sind nacl;
Lamarck durch bestndiges Tasten mit dem Kopfe die Fhler der Schnecke
entstanden; auf diese Weise bekam die Giraffe infolge eines fortgesetzten
Halsstreckens ihren ungewhnlich langen Hals.
Lamarck erzielte zwar bei seinen Zeitgenossen keinen Erfolg, trug aber
dazu bei, die Forscher an den Gedanken einer natrlichen Erklarung der Ge-
schichte der Organismenwelt zu gewhnen.
Inzwischen feierte die genetische Erklrungsweise in der Geologie ihren
Sieg. Der blhenden, durch Cu vier gegrndeten, biologischen, auf der Palon-
tologie und der vergleichenden Anatomie fuenden Auffassung der Erdgeschichte
erwuchs nmlich ein gefhrlicher Gegner indergeologischen Theorie Ch. Lyells
(-I8J0-18Jz); die letztere ging von der Analyse der anorganischen Natur aus
und suchte zu beweisen, da sich die Erdoberflche allmhlieh durch die Ein-
wirkung kleiner, aber fortwhrend wirkender Agentien verndert. Lyells The-
orie wurde bald angenommen und die Katastrophenlehre verworfen.
Aber auch in der Biologie drngte bereits alles nach einer genetischen
Philosophie; man sprach mit Vorliebe ber die Geschichte der Tiere und
Pflanzen, man betonte die Tatsache, da die Organismen der aufeinanderfolgen-
den geologischen Epochen sich voneinander unterscheiden, da das Leben
whrend der Erdgeschichte von elementaren Anfngen kontinuierlich zu im-
mer hheren Formen aufstrebte, da der Mensch nur die letzte und hchste
.Stufe des Tierreiches darstellt. Man suchte auch nach Ursachen; durch welche
die Geschichte der Organismenwelt auf eine "natrliche" Art "erklrt" werden
knnte. Von solchen Erklrungen erregte die grte Aufmerksamkeit einean
onyme 1844 erschienene Schrift, "Vestiges of the natural History of Creation"
(als ihr Autor hat sich spter der englische Journalist Roh. Chambers er-
wiesen), welche sich bemhte, dem neuen Streben auf eine geistreich urid popu-
lr geschriebene Art Genge zu tun.
Die genetische Erklrung der Organismenwelt definitiv zu begrnden, ge-
lang nicht lange darauf Ch. Darwin (1809-'-ISSz), dem Enkel des Erasmus
Darwin, mit seinem berhmten Werk
11
rigin of Species" (1859). Ch. Dar-
win )Var zuerst als Geologe der Lyellschen Richtung bekannt, bettigte sich
aber spter auch als Botaniker, Zoologe, _Anthropologe und Philosoph; seine
Schrift 11 Reise eines Naturforschers um die Welt" (1839), in der er seine wissen-
schaftlichen whrend der Erdumsegelung auf dem Schiffe Beagle gesammelten
Erfahrungen mitteilt, wurde wegen der Flle neuer Beobachtungen sowie
wegen der Frische der Darstellung sehr gnstig aufgenommen. Die spteren
Werke Darwins sind in einem schwerflligen Stil geschrieben und manchmal
wegen der Hufung der Belege fr einen nach allgemeinen Anschauungen su-
chenden Leser schwer verdaulich; doch erreichten auch sie die gnstigste
Entstehung der Darwinschen Theorie; die Lehre Darwins
I5
ber die Entstehung der Arten fand gleich
(1859) einen'groen Leserkreis und wurde bald zu einem
fl;SisclienWerkederBiologie. -Darwins allgemeine Grundstze sind von
in England herrschenden Empirismus {der in der induktiven Logik
verkirten Ausdruck fand) und von dem zu jener Zeit immer
:hblhienderlLiberalismus (Ad. Smith, Malthus) beeinflut. Darwin

von fleiig gesammelten Tatsachen (nicht dUrch

nicht durch logische Diskussionen) seine Lehre von
Organismen zu sttzen; die organische Natur stellt er
von zgellos ihre individuellen Ziele verfolgenden
li -yor.; ausjhret4 Zusammenleben ergeben sich ohne weiteres
Organisation, das Fortdauern und
h Das organische Leben hat sich wh-
eihfachen Lebensformen entwickelt;
entstehen fortwhrend
Familien usw. verzweigen,
unsere Erde bewohnt hat, einen
sich .je weiter desto mehr ver-
in die Vergangenheit ein Weg
Anfngen des Lebens zurck.
; . alS eines ein-
: Re1he voh Formen
1
deren
nur durch die verursacht
intermedirer Stufe entstehen.
U:H'WJ\US<Oh\,n Theorie berhrten ast alle Gebiete
der Organismen nach Darwin ist,
so!f.>edor <lie Morph o I o gi e, welche die Struk-
man stellte sich frderhin die
der Organismen aus ihrem Leben zu
;V der Tiere, die kologie, wurde jetzt
"'f"e>n t i I< verwa'rfD a rw in die Lehre von Plnen und Typen
fhrte statt derselben Stammbume
hnlichen Wesen, die in genetischem Zusammen-
die frheren Systematiker unter dem Namen
:\';eirenc perrnanent<m Plan des tierischen Krpers verstanden, der
:,J,;<pf,mle- des Nashorn-,- des Tapirkrpers und des Krpers der
manifestiert, bezeichnete Darwi n mit jenem
mit den sog. Condylarthra im Tertir be-
neot115en endigen; Die Palontologie
Schpfungsperiode sich offenbarenden
!fl den Stammbumen mit ausgestorbenen
sollte von nun an die Ursachen
lig:,nisrrlen studieren und die heutige geo-
Organ,rhenwelt aus der Vergangenheit derselben
!6 E. R.DL: Zur Geschichte der Bioloiie von Linne bis Darwin
erklren. Der Anthropologie wurde die Aufgabe zugeteilt, die Verwandtschaft
des Menschen mit den Tieren anatomisch, palontologisch und psychologisch
nachzuweisen.
Die lteren Forscher sprachen sich zwar meistens gegen die Theorie Dar
wins aus, aber die jngere Gelehrtenwelt nahm sie mit EnthUsiasmus auf. In
England schlo sich ihr bereits vor Darwins ffentlichem Auftreten der
PhilOsoph H. Sperrcer an, der den mechanisch aufgefaten Evolutionismus zu
einem im groen Mastabe ausgefhrten System entwickelte. Der scharf-
sinnige Anatom und Palontologe T. H. H uxley frderte ungemein die neue
Lehre durch seine Redegewandtheit, durch seine populren Schriften und durch
die positiven Forschungen. Die Aufnahme der Theorie wurde auch dadurch be-
gnstigt, da sich fr dieselbe gleichzeitig mit Darwirr der englische Natur-
forscher und Reisende A. R. Wallace (I823-I9I3) aussprach. Ohne von
Darwins Plnen zu wissen, trat Wallace ebenfalls fr die allmhliche Ent-
stehung der Arten durch Kampf ums Dasein ein. In der konkreten Ausfhrung
weist Wallaces Theorie wohl mehrere Unterschiede von der Darwirr-
sehen auf. Von englischen Forschern sprachen sich namentlich der Geologe Ch.
Lyell und der Botaniker R. Hooker fr die neue Lehre aus.
In Deutschland wurde die Selektionstheorie namentlich von den Materia-
listen (C. Vogt, L. Bchner, E. du Bois-Reymond, E. Haeckel) ber-
nommen. Am meisten trug zur Verbreitung des Darwinismus in Deutsch-
land E. Haeckel (* 1834) bei, der, von der festen berzeugung von der
Wahrheit der neuen Lehre erfllt, in strmischer Weise, ohne vor irgendwelchen
Konsequenzen der Theorie zurckzuschrecken, fr dieselbe in populren und
wissenschaftlichen Schriften eintrat und unumwunden den Gegensatz der Theo-
rie zu der biblischen Lehre von der Entstehung der Welt und des Menschen
predigte. Haeckel, der als der zweite Begrnder des Darwinismus gelten mu,
glaubte so fest an Darwin, da er seine Theorie fast ohne Vorbehalt annahm;
seine von der Darwirrsehen verschiedene Vorbildung hatte aber zur Folge
1
da
er den Darwinismus auf andere Bahnen lenkte, als er von Darwin gerichtet
war. Darwins Material war vorerst aus der Lehre von der Lebensweise
der Tiere und dem Studium der Haustiere sowie der Kulturpflanzen ge-
schpft; Haeckel machte die Anatomie und Embryologie zum Grundpfeiler
der Entwicklungslehre und pate sie auf diese Art besser den Bedrfnissen der
damaligen Hochschulwissenschaft an.
Auch sonstwurde die neue Lehrevonjngeren deutschen Biologen gnstig auf-
genommen1 obwohl es an kritischen Stimmenkeineswegs fehlte. Ganz ablehnend
verhielt sich namentlich der Botaniker Alb. Wigand, welcher in einem groen
Werke die Vorzge der vordarwinschen Biologie pries und die Schwchen der
neuenTheorie blolegte; sehr viele Forscher nahmen zwar die Entwicklungsidee
an, verwarfen aber Darwins Begrndung derselben; namentlich um den Wert
der natrlichen Auslese wurde viel gekmpft. Da aber die bedeutendsten For-
scher sich wenigstens fr die Wahrscheinlichkeit der Artumwandlung ausspra-
chen (u. a. A. Klliker, C. v. Ngeli, A. Braun, C. E. v. Baer, St. G. Mi-
Darwinisten und Lamarckisten I)
I
I8
E. R(DL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin
Biologen nicht los vom Glauben an die Erblichkeit gewisser erworbener Merk- :,
male, namentlich solcher, welche durch bung und durch Einwirkung der
Umgebung auf den Organismus entstehen; da nun Lamarck seinerzeit auf die_
Erblichkeit solcher Merkmale groes Gewicht gelegt hatte, nannten sich Weis-
manns Gegner Lamarckis ten. Der Neodarwinismus erhielt sich auf die Dauer
nicht,_ aber Weismanns Diskussion der Erblichkeitslehre wirkte auf sptere
Theoretiker nachhaltig ein, und die modernen Untersuchungen ber sprung-
weise Variationen, ber die Erscheinungen der Bastardierung und ber die Erb-
lichkeit der durch die Einwirkung der Umgebung hervorgerufenen Vernde-
rungen sind teilweise auf seine Lehren zurckzufhren. Der Lamarckismus
fand dagegen zahlreiche Anhnger; doch wird unter diesem Namen weder eine
Wiederholung der Ideen Lamarcks noch eine einheitliche moderne Lehre be-
griffen, sondern als Lamarckisten werden Biologen bezeichnet, die an die Erb-
lichkeit der erworbenen Merkmale glauben, sie mgen sonst was immer fr
Anschauungen ber die Triebkrfte der Entwicklung huldigen. Es wird
hierher der berhmte Mnchener Botaniker und Materialist C. v. Ngeli (1817
bis 1891) gezhlt, welcher eine grozgige "mechanisch-physiologische" Theo-
rie der Abstammungslehre vertrat, nach der es eine phylogenetische Triebkraft
gibt, die nach mechanischen Gesetzen die Organismen in neue Formen drngt.
W. Roux, der Begrnder der in den letzten Dezennien ernst gepflegten En t-
wicklungsmechanik, einer Wissenschaft, die ebenfalls auf den konsequent
durchgefhrten darwinistischen Prinzipien aufgebaq.t wurde, wird wegen einiger
seiner Hypothesen zu den Lamarckisten gezhlt.
Als lamarckistisch gilt ferner die Lehre des Tbinger Zoologen G. Th. Ei-
mer, derzufolge sich die Zeichnungen der Tiere nach im voraus bestimmbaren
Gesetzen phylogenetisch entwickelt haben. Unter die Lamarckisten kann auch
der englische SchriftsteUer Sam. Butler gezhlt werden, welcher die Entwick-
hing der Organismen nach der Analogie der Entwicklung des menschlichen Gei-
stes psychologisch erklren wollte, sowie der deutsche Zoologe R. Semon, der
ebenfalls in der Psychologie nach Begriffen suchte, um die Entstehung der Arten
zu erklren. Als bewuter Fortsetzer der Lamarckschen Theorie kann der
amerikanische Palontologe E. D. Cape (I840-1897) gelten, welcher jedoch
den Materialismus Lamarcks verwarf und eine vitalistische Theorie aufstellte,
nach welcher ein dunkles Streben, deni menschlichen Willen analog, die Organis-
men zu hheren Entwicklungsstufen fhrt; die Art-, Gattungs-, Familien und die
hheren Merkmale sollen etwas Festes
1
den Atomen der Chemie Analogesbedeuten
und eben diese Merkmale solien bei ganz verschiedenen Organismen auftreten.
In den letzten Jahrzehnten hat sich eine Reihe von Forschern fr einen
verschieden gedeuteten "Neolamarckismus" erklrt (vgl. den Artikel "Zweck-
migkeit'1 von zur Strassen); bewegt sich das phylogenetische
Theoretisieren der letzten Zeit vorwiegend in einer dem vitalistisch umgedeute-
ten Lamarck gnstigen Stimmung.
Infolge der mannigfachen kritischen Auseinandersetzungen ber die Gl
tigkeit der Darwipschen Prinzipien, der natrlichen Zuchtwahl und der Erb
,.
20 E. RAoL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin
nismen resp. einzelner Organe nach der Art der Systematik in Reihen von den
einfachsten zu den kompliziertesten. Diese Reihen deutete
Haeckei historisch: das natrliche System bildete also die tatschliche Grund-
lage (wie bei Cu vier), und die Geschichte wurde nur in dasselbe hineingedacht.
Die charakteristische Eigenschaft des Historischen, das Datum, fehlt in den
Stammbumen vollstndig. Aus dem Grunde, da Haeckels Phylogenie nur
eine Umdeutung der bestehenden Systematik darbot, fand sie einen ziemlich
leichten Eingang in die zeitgenssische, der Systematik und der Anatomie hul-
digende Biologie.
Die morphologischen Spekulationen untersttzte Haeckel durch embryo-
logische Theorien, besonders durch das sog. biogenetische Grundgesetz (vgl.
den Artikel uHomologiebegriff
11
von Spemann). Auf die von Baer be-
kmpften Theorien zurckgreifend, lehrte er, da die ontogenetische Ent-
wicklung eine verkrzte Wiederholung der phylogenetischen darstellt da also
. . '
ernzeine EmbryonalstadteD sozusagen neubelebte, aber schematisierte Ahnen
des entwickelten Tieres darstellen.
Durch die Lehre vom biogenetischen Grundgesetz gelang es Haeckei, ein
einfaches Prinzip fr die Erklrung der Embryonalentwicklung der Tiere auf-
zusteHen: es galt nun, die Entwicklung einzelner Formen zu beschreiben und
b_ei jedem embryonalen Organ die Frage nach seiner mutmalichen phylogene-.
tlschen Bedeutung zu lsen. Die uvergleichende
11
(beschreibende, d. h. nicht
experimentelle) Embryologie aus der zweiten Hlfte des vorigen Jahrhunderts
zum grten Teil diese Methode an.
:_ Trotzdem Haeckels Lehren wesentlich nur eine nicht immer glckliche
W1ederbelebung lterer Anschauungen unter Anwendung einerneuen (der gene-
tis,chen) Terminologie bedeutet haben, verhalf ihnen die Kampflustihres Vertei-
digers und sein fester Glaube an ihre Wahrheitinden siebziger bisneunziger Jah-
zu einer fast allgemeinen Anerkennung unter den Zoologen; die Phylogenie,
das Aufstellen der Stammbume, das
11
biogenetische Grundgesetz" bildeten
den Leitstern fr eine beraus groe Menge von biologischen Untersuchungen.
Die konkrete zoologische Forschung jener Jahre zielte auf eine anatomische
. und embryologische Durchforschung der Tiere; uwissenschaftliche Zoologie"
und beschreibende Anatomie und Embryologie zu phylogenetischen Zwecken
gepflegt, waren fast Synonyma. Dabei lie man das Aufsuchen allgemeiner Ge-
setze der Organisation meistens auer acht; Darwin war solchen Gesetzen als
konsequenter Empiriker abhold, und Haeckel stellte den Grundsatz auf da
es ke_ine allgemeinen Strukturgesetze der Organismen gibt, und er
Cuv1ers Lehre, die mit solchen Gesetzen rechnete. Statt in die Tiefe der
einzudringen, bemhte man sich, dieselbe in ihrer Mannigfal ::
tlgke1t zu erforschen, was zur Folge hatte, da man namentlich die niederen '
Formen, in ausfhrlicher Weise anatomisch, embryologisch
und klass1flkatonsch analysierte. Unter der Herrschaft der idealistischen Mor-
phologie wurden nmlich an erster Stelle die Wirbeltiere untersucht obwohl :
bereits Cu vier auch die VVirbellosen beachtet und Lamarck die aus- ."
Konsequenzen der Aufnahme des Darwinismus 2l
Je weiter desto mehr wurde nun auch den
:} gewidmet, so da in den vierzigerbis neunziger Jah-
Zoologen eben durch deren Studium berhmt wurden; so
Blanchard, Lacaze Duthiers, Giard, J. Mller,
F. Leydig, C. Th. Siebold, C. Claus, A. Lang, F. E.
nsen, G. 0. Sars, C. Chun, B. Hatschek, E. Haeckel,
L. Mark, F.Vejdovskjr, Ray Lankester u.v.a. Whrend
Chaos der Wirbellosen nur undeutlich zwei Gruppen, die
)nsel<ten und Wrmer, hervortraten, stellte bereits Cu Vier neben
lie:her1 E:auphm der Wirbeltiere drei Plne der Wirbellosen auf
Strahltiere); das Ig.Jahrhundert fhrte eine so ausfhr-
Klassifikation dieser mannigfachen Formen durch, durch-
so grndlich, da man frderhin kaum die Entdeckung neu:r
Formen erwarten kann. Niemals frher wurden d1e
ausfhrlich und grndlich erforscht; doch auch das Studium
unter der Herrschaft des Darwinismus keineswegs ver
mancheseiner beachtenswerten Pfleger, so u. a. C. Gegen b a ur,
iedersheim, C.Rabl, T.H.Huxley, A.Kovalevskyu.a.,
_ .. :. weniger ausgesprochene Darwinisten.
ogische Forschung welche unter Ehrung c) auf
' Embryologie.
,_ an die Anatomie und Systematik getrieben urde, er
"- . A. u,fmerksamkeit. Man fand die Lehre d die nor-
qKJungimrner mit dem Ei, d. h. mit einer Zelle begmnt, man beob
, kle>im1tenEinzelheiten die Art und Weise, wie sie die Eizelle
. zerlegt und wie durch deren wei-
einzelne Gewebe und Organe entstehen; man
tlC'<Iurch, aufrr<erkg,>mce Verfolgung der Zellteilungen zu erkennen,
""" "'""'n Entwkklungsstadien das uere, das mittlere
(Ektoderml Mesoderm, Entoderm) entstehen, aus
iv.onalzeUe durch Teilung die Geschlechtszellen, aus welcher die
usf; s.ich -entwickeln; die: Keimbltter wurden fr phylogenetisch
Hicc eine Art Erinnerung an jene Zeit gehalten, wo die hhe-
elementaren, den: Keimblttern hnlichen Huten bestan-
;;oier N'>ehdn1ck wurde auf die Beantwortung der Frage gelegt,
sich einzelne Gewebe des tierischen Krpers entwickeln.
' eigenartigen Larven verschiedener Tiere, der
'NI"''wnron,, Weichtiere und vor allem die Larven
. Wirbeltieres, des Amphioxus; man
hnlichen, vom entwickelten Tier da-
Beweise fr ihr sehr hohes phylogenetisches
geme>in;sarne4 der heute sehr verschieden
EJodliclo pnters;ch.ie<lrrmrmebcon der normalen Ent-
mehrere andere mehr oder weniger
r,.r>ospung, Teilung, Entwicklung aus Spo
'i
auf die
22 E. RDL: Zur Geschichte der Biologie von LinnC bis Darwin
ren u: . Eine mglichst minutise Beschreibung der normalen Embryonal-
aller und ihre phylogenetische Deutung bildete das eigen t
hche Wissenschaft, whrend man anomale Entwicklungsarten (z.B. die
heute tm Mittelpunkte des Interesses stehenden Regenerations- und analoO'e
Erscheinungen) eher fr nebenschliche Kuriositten zu halten geneigt
Auf die Klassifikation wurde zwar von den Darwinisten weniger Nach
gelegt als von der vorangehenden Epoche, trotzdem aber wurde sie eifrig
m der Fo:m der 11 Stammbume" gepflegt. Die systematischen Beziehungen
der Orgamsmen wurden von den Darwinisten nach denselben GrundstZen be-
urteilt wie in frheren Epochen: man hielt diejenigen Organismen fr mitei-n-
ander verwandt, die einander ihrer anatomischen Beschaffenheit und ihrer
Ontogenie nach hnlich waren. Auf die physiologischen und
keiten achte:e man weniger, indem man sie fr bloe Folgen der Krper-
beschaffenheit erklrte. Am beliebtesten waren zwei Typen von Stammbumen:
solche in der Form von verzweigten Bumen, wo die Mannigfaltigkeit der Formen
auf eine Urform zurckgefhrt wurde C,monophyletische" Entwicklung);
andere Forscher nahmen dagegen einen "polyphyletischen" Ursprung der
Organismenformen an; diese letzteren sollen aus einer Reihe von verschiedenen
Ahnen entstanden sein und ihre etwaigen hnlichkeiten seien dann dem unifor-
mierenden Einflu der Umgebung (der "Konvergenz") zuzuschreiben. Aus Ab-
neigung gegen Cuviers Typenlehre und um die groe Mannigfaltigkeit der
nachzu:veisen, suchte man ferner dieAnzahl der hchsten Gruppen
des Tierreichs mglichst zu vermehren.
Die Palontologie verlor in der zweiten Hlfte des rg. Jahrhunderts
einen bedeutenden Teil des Ansehens, welches ihr in der vorangehenden Epoche .
zuteil geworden war. Die Tatsache knnte auffallend erscheinen: spielte doch
im Darwinismus die Geschichte der Organismen, die eben den Gegenstand
der Palontologie bildet, die allererste Rolle! Allein der an Lyells Anschau-
ungen anknpfende Darwinismus setzte sich in Gegensatz zu den damals
von Cu vier abhngigen palontologischen Lehren und wurde auch von den
Palontologen ungnstig aufgenommen. Whrend die Palontologen
vor allem auf d1e Tatsache mehr oder weniger zahlreicher in sich geschlosse-
ner Epochen des organischen Lebens Nachdruck legten, suchten die DarWi-
nisten nach Beweisen fr die Einheitlichkeit des Lebensstromes in
ganzen Vergangenheit und teilten der Palontologie die sekundre Aufgabe zu,
unter den ausgestorbenen Organismen nach solchen Formen zu forschen welche
die Lcken des zoologischen Systems ausfllen und die Tatsache der
1
allmh-
lichen bergnge nachweisen knnten.
gelang nun wirklich den Palontologen, eine Menge ausgestorbener
Orgamsmen zu entdecken, die von den jetztlebenden sich bedeutend unter-
un.d die Eigenschaften mehrerer, heute getrennter Gruppen
m Sich verei.mgen. Namentlich der Archopteryx, ein jurassischer Vogel, der in :
mehreren Etgenschaften an die Reptilien erinnert, und die mehrhufigen Pferde :
aus dem Tertir bildeten eine mchtige Sttze fr die Lehre von der Um-
Konsequenzen der Aufnahme des Darwinismus 23
Fo"rmcn. L. Rtimeyer, T. H. Huxley, K. Zittel, H. F. Os-
e, M. Neumayr, 0. Marshund eine Reihe anderer haben die
in den Dienst des Darwinismus gestellt.
viel hheren Grade als die Palontologie wurde vom Darwinis- t) aul
h:ie o:m M f d D' h' h E' Anthrop
e1 ausgestorbenen enschen ge r ert. te psyc xsc en tgen-
auf welche die frheren Epochen das Hauptgewicht ge-
Grund deren sie sich berechtigt fhlten, einen grundstz-
.i:f5:chiedzwischen dem Menschen und dem brigen organischen Reich
konsequenten Darwinisten fr eine bloe Folge der
k der Gre und der Zusammensetzung des Gehirns.
qv.urde, namentlich in populren Schriften, als ein hherer Affe ge-
suchte auch palontologisch seine Herkunft von den Tieren
DieSe Bemhungen wurden namentlich durch die Entdeckung
und der zahlreichen Skelettreste des Diluvial-
der berreste des affenhnlichen Menschen auf Java (Pithe-
gefrdert.
dieser Entwicklung, ber die Umstnde, unter wei-
He Affe.n auf zwei Fe erhoben, einen greren Gehirnumfang er-
die Intelligenz und alle brigen fr den Menschen charak-
.. gewonnen haben, war man, wie leicht zu be-
. Ein Einklang wurde auch in betreff nheren Be-
tierischen Vorfahien des Menschen nicht errei ht; man suchte
unter den anthropoidenMfen, doch auch unte den Halbaffen.
der konsequenten Darwinisten ist es zu erdanken, da,
in den Einzelheiten, trotz des ausdauernden Wider-
Anthropologen (u. a. Virchows), die wesentlichsten
da nmlich die Menschheit die Erde be-
da der diluviale Mensch in seinen gei-
vielfach niedriger und den Tieren hn-
die jetzig6n Menschenrassen und da er mit den Tieren
als Thesen verteidigt werden kn-
der ': Anthropologie nahm auch
'""'' "oaber Haeckel, der die Spekulationen ber
! Affen frderte; bis in die neueste Zeit fut
:!1\:oHirc:pc>lo,gie auf den von ihm gelegten Grundlagen.
inl'lti,;se.des Darwinismus lernte man den Menschen vorzugs-
Krper auffassen: fr die wichtigsten
' den Bau seines Gehirns, seiner Wirbelsule,
' die psychischen Eigenschaften, auf die
usf., welche in frheren Epochen den
bildeten, weniger Gewicht legte.
Einseitigkeit, fruchtbar, indem sie
so>ld<'rn auch auf den gesunden und star-
gewordene Pflege des Krpers, der
24 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwm
Kampf gegen die berbrdung der Schuljugend, die durch Nietzsches
sophie angeregte Wertschtzung der krperlichen Strke und Gesundheit
knpfte sehr oft an darwinistische Argumente an.
Mit der materialistisch gedeuteten Anthropologie hingen eng die modernen
Lehren vom Ursprung und von der Bedeutung der Menschenrassen zusam-
men. In der ersten Hlfte des 19. Jahrhunderts stritt man vielfach darber,
ob alle Menschenrassen einen gemeinsa111en Ursprung htten oder ob nicht
vielmehr jede Rasse von einem besonderen Adam abstammte. Darwins
Theorie brachte diesen Streit zum Schweigen; die Lehre, da einzelne Men-
sch_enrassen nur Varietten einer und derselben Art darstellen und einem ge
memsamen Urvater entstammen, wurde fast allgemein vertreten; andererseits
lernte man auch auf geringfgigere Unterschiede unter den Menschentypen
achtgehen, als es die spezifischen Merkmale der Neger, der Indianer usw. sind,
und begann noch unter den Europern mehrere Rassen (Blonde Brnette
Langkpfe, Kurzkpfe u. .) zu unterscheiden und die Lehre v;m Kampf;
Dasein auch auf diese anzuwenden. Die biologischen Hypothesen ber
dte Entstehung der Menschheit, ber die Bevorzugung der gesunden und krf-
tigen Individuen wurden mit hygienischen Vorschriften ber die geeignete Le-
bensfhrung in Beziehung gebracht, und es wurde viel ber ihren Wert fr die
Veredelung_ des Menschentypus nachgedacht. Auf diesem Wege gelangte man von
theoretischen Betrachtungen ber die Entstehung und Umwandlung der Arten
bts zu ganz konkreten Anschauungen ber das Wesen und das Ziel der mensch-
lichen Gesellschaft. Darwinselbst, dannH.Spencer, T.Huxley,W.H.Rolph,
B. Carneri, Th.Ribot_unterdenlteren, L. Wal tmann, H. S. Chamberlain,
W. Schallmayer von den neueren haben solche Ideen gepflegt.
Auch die Pflanzen- und Tiergeographie erlebte unter dem Einflusse des
Darwinismus bedeutende Vernderungen. In Buffons Schriften zum ersten
mal angedeutet, wurde diese Wissenschaft vom deutschen Naturforscher und
P. S. Pallas begrndet und von Al. Humboldt (1769-1859) aus-
fhrheb bearbeitet. Die Englnder L. Sclater und A. R. Wallace fhrten in
dieseWissenschafteineexaktereMethode ein; Wallace und Darwin deuteten
ferner die tier- und pflanzengeographischen Tatsachen im Sinne der Entwick-
lungslehre. Wallace wies auf verschiedene Grade der hnlichkeit zwischen der
Fauna und der Flora einzelner Erdgebiete hin und bemhte sich mit Hilfe der
Palontologie die Richtungen anzugeben, in denen sich einzelne Typen der Or-
ganismen aus ihrer Urheimat ber die Erde verbreitet haben, Darwin wieder
dach_te ber ?ie Mittel nach, welche einzelnen Organismen die Auswanderung
aus Ihrer_ Heimat erm?glichen. Die historische Erklrung der gegenwrtigen
geographischen Verbrettung der Organismen erwies sich als sehr natrlich und
bildete eine wichtige Sttze fr die Wahrheit der Darwinschen Theorie.
. In den Dezennien lockern sich teilweise die Beziehungen der biolo-
gtsehen Geographte zum Darwinismus, indem die unter dem klassischen Dar-
V:inismus vorherrschende anatomischklassifikatorische Richtung vor einer phy-
stologisch-kologischen zurcktritt. Man betont heute an erster Stelle die
:: Ki:msequ.enzeli der A.Ufnahme des Darwinismus 25


jede.Tier-.hnd Pflanzenart ntigen, einen bestimm-
uo,.lllen.' wurde u. a. durch die zur Erforschung
Expeditionen angeregt, zu denen besonders jene
Beagle (1831-1836) unternommen hat,
unte; der Leitung von W. Thomson, die
sen, die amerikanischen Expeditionen unter
der Fhrungvon C. Ch un. Gleich-
jj und Flora durchforscht und auf die
Wassertiereviel neues Licht geworfen.
s:trukt;urellen Eigenschaften einzelner
aber immerhin durch das massen
: vertikalen Wanderungen im Meere,
Wasserschichten dazu ge
zu beachten und die historischen
studierte unter dem
'bil)fil 1nit Skalpell und Nadel Ob-
jaJ\rhUnd',erts kamen verschiedene Reagenzien
das untersuchende Objekt ttete und
id(;,glicru;t hnlichen Zustande fixierte, dann
mit verschiedenen Farb-
i:C brachte. Die Mannigfaltigkeit
(\i)igi':iFiirln\gs;inittel wuchs schier ins Unendliche; in
die zytologische Literatur. Man
Strukturen und stritt darber, ob
die wahre Struktur des
vonO. Btschliverteidigt
1
hatte
als fr das Protoplasma interessierten
.!r'd.en. inc'derrtselb<m eingeschlossenen Kern, welcher fixiert
aufweist. Die Feinheit und
der Zellenforscher an, und bald wurde
und seiner Bestandteile, der Chromo-
und der Kernvernderungen, welche
GePiete der Zellforschung.
bereits an sich Interesse genug; dieses
der Lebewesen als Konglo-
i:": untersttzt. Man suchte nmlich
26
E.R.DL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin
die bereits weit vorgeschrittene vergleichende Anatomie dadurch zu verfeinern,
da man anstatt der Analyse des Krpers in einzelne Organeseine feinen Bestand-
teile, die Gewebe und die Zellen, in ihre Elemente zergliederte. Es entstanden .
infolgedessen Lehren welche die darwinistischen Theoreme in die feinsten Bau- '
elemente des projizierten: man sprach vom Kampf ums Dasein unter '
einzelnen Gewebsarten und Zellen (Weismann, Roux), man fate die Chro-
mosomen, d. h. kleine, im Zellkern in bestimmter Weise darstellbare Krperehen ;
als die Trger der erblichen Anlagen auf, man bemhte sich, die im Zellkern ,
sichtbaren Strukturen, die Vorgnge bei der Zellteilung und die Befruchtungs-
erscheinungen durch verschiedene physikalische Analogien zu erklren, und man
war berhaupt geneigt, den mikroskopischen Erscheinungen, verschiedenarti-
gen in den Zellen ermittelten Krnchen und Vorgngeri. eine grere Bedeutung
als den mit bloem Auge wahrnehmbaren organischen Eigenschaften zuzuschrei-
ben. Durch diese Forschungsrichtung wurde gleichzeitig die Vorliebe fr die
Erforschung der mikroskopisch kleinen Tiere und Pflanzen gefrdert. W.
Flemming, Ed. Straburger, Th. Boveri, E. B. Wilson, 0. Hertwig,
A. Weismann, Y. Delage, 0. Btschli und eine groe Reihe anderer Bio-
logen haben dieser Forschungsrichtung ihre besten Krfte gewidmet.
Das Problem der Befruchtung, das die Philosophen zu jeder Zeit bespro
aber nie gelst haben, wurde in dieser Epoche der Biologie am eifrig
sten von den Zytologen als das Problem der Vereinigung eines mnnlichen und
eines weiblichen GesChlechtszellkerns studiert. 0. Hertwig gab dazu Anla,
als er (1875) die Befruchtung auf jene von L. Auerbach (1874) beobachtete
Vereinigung zurckfhrte. Die ganze Aufmerksamkeit der Forscher konzentrierte
sich nun auf die Entstehung der Geschlechtszellen, auf ihre komplizierte Reifung,
auf die unter dem Mikroskop im Zellkern sichtbaren Krperehen und deren ver
nderliche Gruppierung whrend der Befruchtung. DieArbeit einer groen Reihe
von Zytologen wies nach, da die erwhnten Befruchtungserscheinungen bei allen
Organismen in wesentlich derselben Weise verlaufen. Gegen das Ende des vori
gen Jahrhunderts galt das mikroskopische Studium der Befruchtungsvorgnge
am getteten, gefrbten und in Schnitte zerlegten Materiale fr den modernsten
Zweig der Biologie.
Durch die Kernstrukturen suchte man die Erblichkeitstheorien zu sttzen.
Auch auerhalb der fachmnnischen Kreise haben viel Aufsehen die Hypo-
thesen Ch. Darwins, A. Weismanns, C. v. Ngelis, H. de Vries' erreot.
nach denen einzelne Eigenschaften, wie z. B. Farbe, spezifische Beschaffenheit ,
einzelner Organe, die Disposition zu gewissen Krankheiten usw. an gewisse in der
Eizelle und im Spermatozoon eingeschlossene Krperehen gebunden sein sollen.
Der allgemeine Hang zur atomistischen Auffassung der Organismen lie
ferner die Biologen groen Nachdruck die Art legen, wie die Organismen
aus Zellen zusammengesetzt sind. Wie sich der Chemiker die Substanzen nicht
anders als aus Moleklen und Atomen aufgebaut vorstellen kann, auf deren hypo-
stasierte Eigenschaften er alle Eigenschaften der Krper zurckzufhren strebt,
so huldigt man auch in der Biologie allgemein der berzeugung, da die Zellen
27
28
E. RADL: Zur Geschichte der Biologie YOn Linne bis Darwin
mhlichen Fortschritt alles definitiv erklren zu knnen. Seitdem hat sich die
Stimmung der ffentlichkeit verndert und derGlaube an die Allmacht der Dar-
winschen Prinzipien ist geschwunden; immerhin leben viele Ideenjener Epoche .
noch immer in den modernenLehren weiter. Die durch die Darwinisten gepredigte
Lehre vom _einheitlichen und ununterbrochenen Strom des organischen Lebens .
auf der Erde, von der Blutsverwandtschaft aller Organismen untereinander, den ,
MensChen mit einbegriffen, von der Bedeutung der Erblichkeit, der Variabilitt, ;
der Anpassung, die Lehre von einer auf Millionen Jahre geschtzten Dauer des
Lebens, die berzeugung, da sich
dingen und beeinflussen, da sie einen nach gewissen Gesetzen beherrschten so- '
zialen Krper bilden, alle diese Lehren bilden noch immer die Grundlage unserer-.
modernenAnschauungen. Wir verdanken den Darwinisten die definitive Emanzi-
pation von den Worten der Genesis und das stolze Bewutsein, da wir, als
Biologen, Tatsachen vorbringen knnen, welchesich alsvoneminenter Bedeutung.
fr die Anthropologie, Linguistik, Soziologie, Ethik, Geschichtsschreibung usw.
erwiesen haben. In lteren Zeiten galt die Astronomie (und Mathematik) fr die
hchste Wissenschaft; im I8.Jahrhundert nahm die Physik die erste Stelle ein;::
dank den Entwicklungstheoretikern wurde in der zweiten Hlfte des 19. Jahr-
hunderts die Lehre vom Leben als die hchste unter den Wissenschaften angesehen.
Die fr diese Epoche charakteristische Spezialisation der wissenschaft-
lichen Arbeit und die Massenproduktion der Entdeckungen hatte wohl manche
Schattenseiten: die Spezialisten, allzusehr in die Erforschung ihres manchmal
nur dUrch uerliche Grenzen bestimmten Gebietes vertieft, verloren die Fh- .
lung mit allgemeinen Problemen der Biologie; die Diskussion der biologischen
Theorien diente nicht selten zum ungeschickt umgehngten Deckmantel fr die .
Geistlosigkeit der positiven Arbeit. Unzhlbare neue Beobachtungen wurden
ausgefhrt; dadurch wurde aber der Begriff der Entdeckung verflacht und '
seiner kostbaren Seltenheit beraubt; die Sucht nach Entdeckungen um jeden : ~
Preis lie die Forschung manchmal in eine handwerksmige Kleinarbeit aus-
arten; die Konzentration der Forschung in den Hochschullaboratorien hatte
zur Folge, da die Wissenschaft, welche wesentlich im freien Schaffen einer 2
unabhngigen Individualitt bestehen soll, manchmal zu einem toten
wurde; es war ferner im Geiste der Zeit begrndet, da man mehr die Wissen-
schaft im allgemeinen als einzelne wissenschaftliche Individualitten achtete -
und fr die menschliche Seite der Forschung wenig Interesse zeigte. Wegen
solcher Mngel, welche schlielich in irgendeiner Form jede praktische Durch-
fhrung eines Ideals begleiten, sollen aber die groen Errungenschaften
Zeitalters der Biologie nicht bersehen werden. Die berzeugung, da man-<
durch die Wahrheiten des Darwinismus und durch die biologischen L e h r e ~ die,
Welt erobern kann, bemchtigte sich der Geister, und es entstand ein groarti- _,
ges Streben, dieses Ideal zu verwirklichen. Heute, wo die Sehnsucht nach
mehr idealistischen Auffassung des Lebens berall um sich greift, wird die
winistische Epoche oft als der Philosophie abgeneigt geschildert - mit Unrecht,.
denn Darwin, Huxley, Haeckel, Spencer waren alie bedeutende philo- ~
eignen sich u, a.:
0. ROSENBERG: Die Untersuchungsmethoden des Botanikers
gleichzeitig mit einer festen, bleibenden Einschlieung Fr Pr-
von frischem Material, die nur die Membranstrukturen zetgen sollen,
mro!iechlt es sich, Glyzeringelatine zu benutzen, da hierbei ein.e
Schrumpfung vermieden wird. Ein Kollenchymgewebe, m. Glyzerm_gela
oder in Kanadabalsam aufbewahrt, zeigt durchaus versehterlene Btlder.
anderer Vorteil des Glyzerineinschlusses ist auch der, da dabei das Chloro
ziemlich gut erhalten bleibt.
Wenn es gilt, von fadenfrmigen, nicht als Schnitte
wie Algen, Pilzen usw., Dauerprparate anzufertigen, so d1e
zuerst fixiert werden. Wenn solche Objekte nmlich direkt m Glyzen_n
. dgl. eingeschlossen werden, schrumpfen die Zellen meistens sehr stark. Ste
daher durch entsprechende Methoden fixiert gehrtet :werden, am
durch Fixieren ber Osmiumdmpfen und Uberfhren m sehr ver
das nachher allmhlich, z. B. in einem Exsikkator, kon-
Literatur.
H Mikrochemische Analyse. Harnburg und Leipzig t8gs, 1896.
;HA,MBER>CAI", CH., Methods in Plant Histology. Chicago 1905.
A., Manuel de Technique Botanique. Paris 1909.
;TRASI!UBcGER, E. und KRNICKE, M., Das botanische Praktikum. Jena 1913.
"""!ANN. 0., Pflanzenmikrochemie, ein Hilfsbuch beim mikrochemischen Studium pflanz
Objekte. Berlin 1913.
H., Mikrochemie der Pflanze. Jena 1913.
f!MMEIIMA.NN, A., Die botanische Mikrotechnik. Tbingen 1892.
ZUR GESCHICHTE UND KRITIK
DES BEGRIFFS DER HOMOLOGIE
VON
H. .
Motto: Die Reize der vergleichenden Anatomie
dornscheint mir berssig, da. sie sichjede nicht
ganz verwahrlosten Geiste von selbst da ieroo,
Anders verhlt es sieb, wenn ber ihren utzen,
d. h. ihren Einflu a.uf andere Wissenscha"fte und
Bestrebungen gefragt wird.
]. F. Meckel
Es gibt Begriffe von so zentraler Bedeutung, da ihre Entstehung, Wand- De
lung und Auflsung, kurz ihre Geschichte, den Entwicklungsgang der Wissen der
1
schaft bezeichnet, der sie angehren. Ein solcher ist in der vergleiChenden
Anatomie der Begriff "Homologie:'.
Als homolog bezeichnete man ursprnglich formal gleichwertige Krper- Ge01
bezirkezwei er nach gleichem Grundplan gebauter Organismen. Der rechte Arm F'
eines Menschen z. B. ist dem rechten Arm eines anderen Menschen homolog,
aber. rechten Vordergliedmae aller brigen Wirbeltiere, dem rechten
VorQ6rbein eines Pferdes, eines Hundes, dem rechten Flgel eines Vogels, der
: -Bi-ustflosse. eines Diese Vordergliedmae mag zum Greifen,
zum..Laufen, zum Fliegen, zum!Rudern dienen, sie mag also eine Funktion
habeh, welche sie will, sie demselben Bauplan folgt und in zwei nach
demselben Bauplan gebildeten dieselbe Stelle einnimmt, so ist
damit ihre Homologie gegeben. ist also ein Grundbegriff der Mor-
phologie, der von der Funktio.n ganz abSehenden Formenlehre der organi-
schen Krper; homolog heit.koviel wie morphologisch gleichwertig.
lter als das Wort Homologie ist der Begriff, den es bezeichnet, lter noch
die morphologische Vergleichung berhaupt. Vom naiven Menschen, ja von
jedem Kind wird sie unbewut gebt, und fhrt oft zu Bezeichnungen von ber
raschender UrsPrnglichkeit. Folgerichtig angewandt ermglicht sie, die Flle
.der Tierformen in einem natrlichen System zu ordnen, und erst zuletzt ge
langt sie selbst als Methode ins Bewutsein. Es ist schwer, manchmal vielleicht
unmglich, den Anteil der einzelDen Forscher an diesem natrlichen Entwick
lungsgang genau festzustellen; rvor allem die Anfnge liegen auch hier im
So mgen die folgendeh Beispiele nur zur Erluterung dienen.
Petrus Camper hielt 1778 in der Academie de dessinvon Id
Amsterdam zwei Vortrge "sur arlalogie qu'il y a entre la structure du corPs v!:
. A
p
H. SPEMANN: Zur Geschichte und Krhik des Begriffs der Homologie
et celle des quadrupedes, des oiseaux et des poissons". Goethe
darber (W. A. !I, 8, S. 71):
11
Eingenommen von der aufgefaten Idee,
Camper, auf der schwarzen Lehrtafel, durch Kreidestriche, den Hund
Pferd, das Pferd in einen Menschen, die Kuh in einen Vogel zu ver
. . . und erreichte durch diese geistreichen, sprungweise gewagten
rer,gleidrurrg<:n die Absicht, den inneren Sinn des Beobachters aufzuschlieen,
nur allzuoft von uerlichkeiten gefangen gehalten wird." In diesem Zu
m.m<mlrarrg erklrte Camper es fr lcherlich, ja abgeschmackt, die Engel
Amoretten als Menschen mit Flgeln darzustellen, da die Arme den
entsprchen. Das ist, freilich in elementarster Form, echt vergleichend
natomiisch gedacht.
Viel mehr als ein flchtiges war das allerdings nicht; und so mute
Go e t h e berichten, da er dem hochverehrten Mann seine Schriftber den
beim Menschen entdeckten Zwischenkiefer {os intermaxillare) zuge
habe,
11
und zwar Format und Schrift so anstndig, da sie der treffliche
mit einiger Verwunderung aufnahm, Arbeit und Bemhung lobte, sich
eurrdlich erwies; aber nach wie vor versicherte, der Mensch habe kein os inter
(W. A. !I, 8, S. IIg).
Worin bestand nun jene oft erwhnte Entdeckung Goethes? Bei allen
ugel:ie:ren sitzen die oberen Schneidezhne in einem besonderen Knochen, dem
wi:sd:en:kiefe,r,, os intermaxillare; nur beim Menschen sollte das anders sein.
trat der seltsame Fall ein, da man den Unterschied zwischen Affen und
darin finden wollte, da man jenem ein os intermaxillare, diesem aber
zuschrieb; da nun aber genannter Teil darum hauptschlich merkwrdig
weil die oberen Schneidezhne darin gefat sind, so war nicht begreiflich,
der Mensch Schneidezhne haben und doch des Knochens ermangeln sollte,
Sie eingefgt stehen. Ich suchte daher nach Spuren desselben und fand
gar leicht- -" (W. A. !I, 8, S. II9).
Was diese Entdeckung denkwrdig macht, ist nicht die Schwierigkeit der
lecna.cntung, sondern die tiefe Auffassung des Organismus und das treue Fest-
an der Idee, das Goethe suchen und finden lie. Und diese leitende
)b,erz:eugung war,
11
da alle Abteilungen des Geschpfes, im einzelnen wie im
bei allen Tieren aufzufinden sein mchten, weil ja auf dieser Voraus-
die schon lngst eingeleitete vergleichende Anatomie beruht" (W. A. II,
S. II8).
In diesen Worten ist treffend und anspruchslos ausgedrckt, was Gcf
oy St. Hilaire als seine
11
Th6orie des analogues" und sein
11
Principe des
:orrn<:xioni;" proklamiert hat.
11
n sait que la nature travaille constamment
memes materiaux ... on la voit tendre tOujours a faire reparaitre les
eiements en meme nombre, dans les memes circonstances et avec les
connexions (1807, S. 343). Les etres d'un meme groupe s'enchai:nent'
les rapports ies plus intimes, et sont composes par des organes tout a
arialogues (1818, S. XVII). Un organe est plutOt altere, atrophie, aneanti,
transpose" (1818, S. :XOXX).
Goethe, Geoffroy St. Hilaire, Owen
Was Geoffroy St. Hilaire hier so scharf als Analogie definiert, ist das- Die a,
selbe, was wir heutzutage Homologie nennen. Das Wort ist wohl aus der Hm
Geometrie herbergenommen. Von homologen Punkten spricht man dort bei
"hnlichen" Figuren; man nennt so z. B. die eifiander entsprechenden Punkte
zweier hnlicher, d. h; .gleich gestalteter, aber verschieden groer Dreiecke.
Das Gemeinsame liegt in der Forderung, da die Gebilde, deren Teile verglichen
werden, einander "hnlich" sind, und da die gleich gesetzten Punkte dieselbe
relative Lage im ganzen einnehmen. Wobei die Anforderungen an hnlichkeit
und Lageverhltnisse in der Mathematik naturgem viel strenger sind als in
der Anatomie.
Wer das Wort Homologie zuerst in diesem Sinn gebraucht hat, ist wohl
nicht mehr festzustellen. Geoffroy St. Hilaire nennt einmal (1825,.S. 341)
die Sinnesorgane homolog, mit dem Zusatz:
11
comme- s'exprimerait la philO
sophie Allemande". Owen, der diese Bemerkung zitiert (1848, S. 5), griff das Ow
Wort auf, definierte es noch weiter und verwandte es als erster ausschlielich
tind konsequent in diesem Sinn.- na'
Es w'urde oben auf die Tatsache hingewiesen, da morpholOgische Ver-
gleichung _schon in der vorwissens.chaftlichen Zeit gebt wurde, da morpho
logische hnlichkeit Grundlage gleicher Bezeichnun-gen ist. Nun kann aber eiite
sehr hnlichkeit zwischen Zwei Tierformen und ihten Or-
. _ wennbeide eine111 VerschiedenenBauplan folgen; dann nm-
!'""; .. p.:n dieseOrgane einer augepat sind, welche ganz bestimmte
.... an den Bau Stellt. -$o sind Gliedertiere und Wirbeltiere gewisser-
: ganz verschiedenen konstruiert; einige ihrer Vertreter
;!i B. die Insekten und die !Vgel, fhren eine in mehrfacher Hinsicht
Lebensweise. Beide sind! typische Lufttiere, welche sich vom Boden
-:, knnen. So besitzen sie d_enn beide, von vielen anderen hnlichkeiten
zu schweigen, Luftruder, die maniin beiden Fllen als Flgel bezeichnet. Und
was sprachschaffendeVolk uriwillkrlich tat und tut das hat sich weit in
die Wissenschaft hinein Owen dringt nun
1
hier mit besonderem
auf eine scharfe Scheidung, wie. der Begriffe so der Bezeichnungen,
D_Ie morphologisch gleichwer-tigen Teile nennt er konsequent homolog,
die fun-ktionell gleichwertigen Teile dagegen anal-og. Diese Unterschei-
ist seither in der vergleichenden Ana-tomie eingebrgert. Sie kann leicht,
aber auch sehr schwierig sein; ja es mag Flle geben, wo sie nicht nur tatsch-
lich, sondern prinzipiell unmglich ist. _
Aber auch innerhalb der morpholOgischen Vergleichbarkeit selbst .machte
_ Ow.en weitere Unterscheidungen. Schon die uerliche BetrachtUng, noch
mehr die anatomische Zergliederung lehren, da der Krper der meisten Tiere
aus morphologisch glrichwertigen Einheiten zusammengesetzt ist.
:Wir ga.nz ab von den Zel;len, jenen Bauelementen des Krpers aller
Tiere, so- wiederhole9 sich Gebilde niedrigerer Ordnung vielfach
Im. Krper; m_an denke an die Sc*uppen der die Federn der Vgel, die
-Wirbel der Wirbelsule, aber aucl). die vorderen und_ die hintereil Gliedmaen,
K. d, G. III.JV, Bd l Allg. Biologie
5
H. SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie
Arhle undBeine der Wirbeltiere, welche nach demselben Plan gebaut sind.
Gebilde kann ffian im ganzen und in ihren einzelnen Teilen untereinander
rrgl,icloen und die Homologien feststellen. Diese Art von Homologie mag im
Grund auf dasselbe hinauslaufen wie diejenige, welche etwa zwischen
Vorderbein und einem Flgel besteht; zunchst aber ist es sicher logisch
Unterschied, 'Ob man zwei Teile eines oder zweier Organismen miteinander
Owen wies wohl als erster auf diesen Unterschied hin und suchte
durch die Bezeichnung zum Ausdruck zu bringenj das wurde spter von
nn und endlich von Haeckel aufgenommen und-weitergefhrt.
Haeckel (r866, S. 314) beschrnkte die Bezeichnung homolog auf die
entsprechenden Teile zweier verschiedener Organismen und
Unterschied dazu zwei morphologisch Teile eines und
Organismus entweder homodynam oder homonym. Homo'
dann, wenn sie als "Metamere" in der Hauptach&e des Krpers auf
einanoer folgen, Wie etwa die Wirbel der Wirbelsule; homonym dagegen dann,
es sich um" Epimere" handelt, welche Glieder einer Nebenachse darstellen,
. etwa die einzelnen Abschnitte eines Armes, eines Beines.
Die Bezeichnungen homolog und homodynam haben sich im Sinne
eingebrgert, nicht aber die Bezeichnung homonym; ich mchte
weil der Begriff, fr den H.aeckel ihn verwendet,. die wirklichen Ver
nicht trifft. Das Wort liee sich vielleicht fr Gebilde verwenden, die
die oben angefhrten Schuppen, Federn, Zhne nach demselben Typus
sind, ohne doch einer wirklichen Achse des Krpers anzugehren.
Nur Teile solcher Organismen knnen homolog sein, welchen der. gleiche
zugrunde liegt, d. h. konkret gesprochen, man. wird Homologien nur
Teilen solcher Organismen aufsuchen, an denen schon andere Teile,
hnlichkeit sofort in die Augen springt, als homolog erkannt sind, in der
da dann auch die brigen Teile von weniger sinnenflliger hn
homolog sein werden. Diese Erwartung wird de-nn auch immer wieder
>estattgt, und so bildet sich die Idee des Typus als einer Grundform, durch
Wandlung die wirklich beobachteten Einzelformen entstehen. Dieser
ist nicht starr, sondern beweglich und anpassungsfhig, aber in allem
kehren doch immer die gleichen-Teile in derselben Anordnung wieder.
ganze Mannigfaltigkeit der Formen kommt durCh UmWandlung dieser Teile
zm;tande, durch Vergrerung des einen und VerkleinerUng des anderen, und
VernderUng ihrer Gestalt. Bei aller Wandelbarkeit ist er durch ein
des inneren Gleichgewichts beschrnkt, das er nicht berschreiten.kann.
BildUngstrieb ist hier in einem zwar beschrnkten, aber -doch wohlein'
gericllteten Reich zum Beherrscher gesetzt. Die Rubriken seines Etats,- in
sein Aufwand zu verteilen ist_, sind ihm vorgeschrieben, was er auf jedes
will, steht ihm; biS auf einen gewissen Grad; frei. Will er der eipen
zuwenden; so ist er ganz geh_indert, allein er ist gentigt, an einet
Sogleich etwas fehlen zu lassen" (Goethe, A..ll, S,:S. 16). So ist
Der Begriff des Typus
der Typus recht ein kleines Bild der Welt, deren Energien sich wohl iileinander
verwandeln, in ihrer Gesamtsumme aber weder vermehren noch vermindern
knnen.
Diese Idee nicht nur den groen Knstler, den sie in der Natur Typ
den verwandten Geist_ lie, sie beherrschte auch die anderen vergleichen ideeu
den Anatomen jener Zeit. Man hat in ihr eine Vorstufe der spter durch Dar-
win herrschend gewordenen Anschauungen erblickt. Das mag in gewissem
Sinn richtig sein; doch darf _man wohl auch einmal auf den einschneidenden
Unterschied hinweisen, wie er gerade von den fhrenden Geistern jener Zeit emp-
funden wurde. Der Gedanke einer Abstammung der verschiedenen Tierformen
voneinander lag nmlich keineswegs so auerhalb ihres Gesichtskreises, wie
man vielfach glaubt; man ist berrascht, ihm immer wieder zu begegnen, ihn
aber gerade von den scharfsinnigsten Forschern ausdrcklich abgelehnt ZJ.l
finden. ,;Ma_n lernte allmhlich die verschiedenen Tierformen als auseinander c. E.
entV?"ickelt sich denken - und schien dann, von einigen Seiten wenigstens,
vergessen zu wollen, da_ diese Metamorphose nur eine Vorstellungsart sei ...
Ein Fisch, der _ans Land -schwimmt, mchte dort gern spazierengehen, wozu
er Flosseh-nicht gebrauchen kann. Sie verschrumpfen in der Breite aus
Mangel an_bung und wachsen in die Lnge. Das geht ber auf Kinder
einige Jahrtausende }iindurch. Da ist es dann kein Wunder,- da
.aus_ den Flossen zuletzt

So schreibt C. E. v. Ba er im Jahre
zoo) . Es- fehlte also nicrt etwa am letzten erlsenden Wort, viel
die Gedanken der noch zu sehr in anderer Richtung, es zu
Typus war ihr e;ine Idee, in-dem doppelten Sinn eines Bau
l\1 in: der schaffende:n Natur bei der Erzeugung der Organismen
mittels dessen der erkennende Geist nach-
Wegen der Natur Das ist die Anschauung der ersten, der
ea.wmtsc hen Perio_de der M;orphologie.
kein Beispiel, welches die Eigenart jener uns fremd gewordenen
schrfer hervO:rtreten liee, als C. E. v. Baers Auffassung
der .Wirbeltiere und Homologien. .
v. . Baer unterscheidet-!vierTypen
1
den strahligen, den geglieder-
massigen und den der. iWirbeltiere. Dabei ist der Wirbeltiertypus
IucJots eigentlich Neues, vielrilehr ist er gleichsam aus den anderen, zum min-
i,:"clesten. aus zweien von ihnen, zusammengesetzt (1828, S. 212). Seine
11
ani
f'Jmalert" Teile folgen dem gegliederten Typus, welchem die Gliedertiere, z. B. die
',;;;t.n,,ek:te:o, angehrenj die
11
plastischen" (wir wrden sagen die
11
vegetativen")
dem massigen Typus, nach dem die Mollusken, also z. B. die Schnecken,
:.S s_ind. Und nun homologisiert v. Baer ganz unbefangen die "ani
,;]ti\alen<i,: Rckenmarksganglien der Wirbeltiere mit den Bauchganglien der In-
Ji>aar andere Ganglien: der Wirbeltiere dagegen, die er dem "plas-
-NerVensystem zurechnet, werden den Nervenknoten der Mollusken
(S; 234-ff.). Dieses Y'erfahren ist vollstndig berechtigt, wenn
ma.n;.<lerl tsegnu TypuS und rein ideell fat, wie C. E. v. Ba er und
s
68
H. SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie
seine ganze Zeit es tat. Ein vergleichender Anatom von heute dagegen wird es
zunchst kaum verstehen, geschweige denn auf den Gedanken kommen, eine
solche Homologie aufzustellen. So wie er die Begriffe Typus und Homologie
auffat, knnte eine Verbindung zweier Typen in einem einzigen nur durch
geschlechtliche Paarung zweier diesen Typen angehrigen Tiere zustande kom-
men, und jene Homologisierung wrde fr ihn nicht mehr und nicht weniger
bedeuten als die Behauptung, da die animalen Organe der Wirbeltiere auf
ein Gliedertier, die vegetativen auf ein Mollusk als Vorfahren zurckgehen.
Diese Wandlung der Begriffe wurde bewirkt durch die
.theorie, welche durch Darwin zur Herrschaft gelangte.
Es ist oft darauf hingewiesen worden, da_ der Darwinismus ein sehr
sammengesetzteS theoretisches Gebilde ist, aus mehreren ineinander greifenden,
aber doch voneinander unabhngigen Theorien besteht. Er hat durch jede
seiner einzelnen Lehren die Morphologie aufs tiefste beeinflut; hier.
essiert uns diejenige seiner Seiten, welche sich mit dem Problem der syste
matischen Verwandtschaft der Organismen beschftigt, die Abstammungs
lehre oder Deszendenztheorie. Sie besagt bekanntlich, da die grere oder
geringere bereinstimmung im Krperbau der Organismen, wie die vergleichende
Anatomie sie aufdeckt, ihren Grund in der Abstammung von gemeinsamen,
also gleich gebauten Vorfahren hat, da daher die nhere oder entferntere ideelle
Verwandtschaft,. welche ihren Ausdruck in der Stellung der Einzelformen im
natrlichen System findet, auf nherer oder entfernterer Blutsverwandtschaft
beruht. Dieser AUffassungsweise hat Darwirr zu allgemeiner Anerkennung und
damit zu breiter Wirkung auf die Wissenschaft verholfen; vorhanden war sie,
wie Wir wissen, schon vor ihm, am nachdrcklichsten vertretendurch Lamarck.
Mari ist deshalb neuerdings vielfach geneigt, das Verdienst Darwins in dieser
Billsicht nicht sonderlich hoch einzuschtzen; und die fast allgemeine,
sterte Aufnahme, welche seine Lehre sofort nach ihrem Auftreten gefunden hat,
kfinte einen ja in der Tat etwas mitrauisch machen, ob es blo ihr Wahrheits
gehalt war, der -ihr zu so raschem, vollstndigem Siege verhalf. Aber auch ein
C. E. v. Baer, der durch Lamarck nicht berzeugt worden war, konnte sich
auf die Dauer den Grnden Darwins fr gemeinsame Abstammung nicht ver
schlieen. Er hatte selbst in dem oben berhrten Zusammenhang (1828, S. 201)
die historische Entwicklung der Formen auseinander als die einfachste Er-
klrungsweise bezeichnet und sie trotzdem abgelehnt. Es mssen also Hinder
nisse im Wege gestanden haben, die unberwindlich schienen. Im Anschlu
an die oben zitierte ironische Ableitung des Landtieres-.aus dem Wassertier
heit es weiter (S. 200): "Eine unvermeidliche Folge jener <ils Naturgesetz be-
trachteten Vorstellungsweise war die,- da eine frher herrschende, seitdem
ziemlich allgemein als unbegrndet betrachtete Ansicht von der einreihigen
Stufenfolge der verschiedenen Thierformen allmhlich wieder festen Fu. ge-
wann ... Auch mu man gestehen, da, wenn jenes Naturgesetz angenommen
wurde, die KonseqUenz ebenfalls -die Aufnahme dieser Ansicht forderte." Diese
Folgerung nun, die ihm unvermeidlich sc,hien, mute C. E. v. Baer, wie vor
Darwin. Genetische Fassung des Homologiebegriffs
ihm Ctivier (1812), auf Grund seiner eigenen Forschungen ablehnen, und so
fiel fr ihn auch die Voraussetzung.
Darwin zeigte nun, da jede Tierform sich nicht nur nach einer, sondern
nach mehreren Richtu'ngen w'eiter _entwickeln kann, in Anpassung an die ver-
schiedensten Lebensverhltnisse, und da infolge davon der Aufstieg zu immer
_grerer VOllkommenheit in dieser Anpassung nicht auf einer einzigen
Ieiter stattfindet, sondern auf zahlreichen und immer zahlreicher werdenden.
Die jetzt-lebenden Tierformen lassen sich vergleichen den Knospen eines un
geheuren Bati.mes; von jeder fhrt nur ein einziger Weg zurck ber Zweige und
Ste zu Stamrh und Wurzel. In dieser Linie hat die Entwicklung dieser Form
je lnger mit: derjenigen zusammenlief, in welcher eine andere
FOrm aufstieg um s nher sind die beiden Formen verwandt. Wie eine Anzahl
> voriKnospen; an einem Zweige sitzen, einezusammengehrige Gruppe bilden,
wie niehrere solcher Gruppen an einem Aste stehen, so mssen auch die

Anordnung zu Gruppen unter Gruppen knnen;. Und gerade zu dieser Anordnung ist die ver
im _natrlichen System gelangt. So hat Darwin aus
Sttze seiner Lehre gemacht.

historische Periode der Morphologie.

Anatomen, bet!aChteten es von da an bis auf den heutigen"
"'ugau,,, der Tiere zu enthllen. Sie arbei-
alten der Homologie weiter, aber ganz unvermerkt
er einen neuen Sinn. !
!Etwas hnlicheS: hatte sicli schon frher einmal angebahnt. Die
'"''"" Definitiondes Begriffs wie siezuletztnoch von Owen (1848, S.7)
\';'geg<,b<inwurde, war eine rein g'eometrische gewesen: homolog sind solche-Teile
eirtesKrpe<rs, welche dieselbe Lage haben. Nun besteht aber zwischen
de;r g:eom<,trischen und Oer moi-phologischen Vergleichung ein tiefer sachlicher
i}\Jit\ersc:hied da es sich den mathematischen Figuren um
Gren handelt, whren4 die lebenden Formen in Wandlung begriffen
sm.o,uno der Vergleich sich auf mehr oder weniger rasch vorbergehende
bezieht. Bei zwei hrilichen Dreiecken z. B. kommt fr den Vergleich
(etwa welche Seite zuerst gezeichnet worden ist) nicht in
3el:ra.cht. weil ein unfertiges Dreieck berhaupt kein Dreieck ist; ein unfertiges
U''f1ai,<!;en ist sehr wohl ein Tier, und es liegt daher die Frage auf der Hand,
die im ausgebildeten Zustand vergleichbar sind, es auch
Entwicklungsstadien sind, oder, um es anders auszUdrcken,
0.1 homologen .Krperteilen auch die Anlagen homolog sind, aus denen

weit Mehrzahl der Flle ist diese Frage zu

die Homologisierung bei den Anlagen oft
entwickelten Teilen. Die Beobachtungen,
zu <li.<:ser Alltv,orq;e!)l<rt. haben, gehren zu den schnsten Entdek-
Nur zwei Beispiele.
? moss:en'l ihrem ganzen Krperbau nach einige Tier-
H. SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des- Begriffs der Homologie
gestellt werden, denen das namengebende Merkmal der Wirbeltiere, die
Yirbel.s,,le, fehlt (z. B. das Lanzettfischchen, Amphioxus lanceolatus). An
Stelle findet sich ein ungegliederter, elastischer Strang, die Rcken-
oder Chorda dorsalis. Dieser Unterschied
1
-welcher die systematische
ug,arncmenj;elrigl<eit in Frage stellen knnte
1
ist aber nicht vorhanden, wenn
muu"en Entwicklungsstadien vergleichen; denn da findet sich bei allen
Yirbe:lti<lfen, selbst beim Menschen, eine Chorda dorsalis
1
und erst auf Grund
unter teilweiser Verdrngung dieses embryonalen Organes entwickelt sich
die gegliederte knorpelige _und kncherne Wirbelsule.
Fische folgen in allen Hauptzgen ihres Krperbaus dem Typus der
Yirbeltiere. doch findet sich ein sehr tief gehender Unterschied-. Ihre Schlund-
ist nmlich jederseits von mehreren Spalten, den Kiemenspalten, durch-
deren trennende Wnde, die Klemenbgen
1
von knorpeligen oder kn-
Skelettstcken gesttzt und von Blutgefen durchzogen sind_ Dieser
Wasserleben berechnete Atemapparat der Fische fehlt bekanntlich den
Ifbatnoer1den hheren Wirbeltieren. Man kann Sich denken, welchen Eindruck
machte, als Rathke im Jahre 1825 an Embryonen von Vgeln und Suge-
und drei Jahre spter auch an solchen des Menschen mehr oder weniger
Kiemenspalten und Kiemengefe nachwies; erst aus diesem fisch-
Zustand entwickeln sich durch Ausbildung und Rckbildung die
eriJltnisse des fertigen Organismus.
So gibt es noch zahlreiche Flle, und man knnte daraus den Erfahrungs-
ableiten, davonhomologen Organen auch -die Anlagen homolog
Dieser Satz wrde so lange allgemein gelten, bis eine Ausnahme nach-
wre. Aber schon frh ist man einen Schritt weiter gegangen und hat
gleichartige Entwicklung in die Definition des Begriffs Homologie auf-
So Sagt Geoffroy St. Hilaire in dem oben zitierten Zusammen-
: ,)es organes des sens sont homologues ... c'est a. dire qu'ils sont ana-
dans leur mode de d6voloppement, s'il existe v6ritablement en eux un
principe de formation." Ein anderer vergleichender Anatom jener Zeit,
verwarf die Hornadynamie zweier Schdelkriochen
1
weil sie auf
er!iChie<!erie Weise entstehen, der eine durch Verkncherung von Knorpel
1
andere direkt im Bindegewebe. Owen (1848, S.6) fhrt diese Ansichten an,
sie abzulehnen.
Damals, vor Darwin, war es die beobachtete Entwicklung des Einzel-
welche auf eine Umgestaltung des Homologiebegriffs hindrngte; jetzt,
Darwin, wirkte die erschlossene Entwicklung des Stammes in derselben
Uclltung. Darwirr selbst definiert homolog noch als "ideell gleich" (E. d. A.
209). Haeckel, welcher den Begriff erst rein morphologisch gefat hatte,
gleich darauf hinzu (1866, I, S. 314), "da Wahre Homologie nur statt-
kann zwischen zwei Teilen, welche aus der gleichen ursprnglichen
entstanden sind und sich erst im Lauf der Zeit durch Differenzierung
haben". Dieses "nur stattfinden kann" verrt, da hiet
in die Definition des Begriffs sich gendert hat; ganz klar wird die
Haeckel, Gegenbaur 7I
Wandlung, wenn Haeckel spter.sagt (1866, II, S. 411), JJbei Verwei-tung der
anatomischen hnlichkeiten ... kommt zuletzt immer alles auf die Entschei-
dung an, ob die letzten bereinstimmungen in der Struktur als Homologien
(dUrch gemeinsaine Abstammung erhalten) oder als Analogien (durch gleich
artige Anpassung erworben) aufzufassen sind. Gerade diese wichtige Ent-
scheidung ist aber oft uerst schwierig". Genau so definiert GegenbaurGcger
(1878
1
S. 67) speciclle Homologie als "das Verhltnis zwischen zwei Organen
gleicher Abstammung, die somit aus derselben Anlage hervorgegangen sind".
;',Das Aufsuchen der speciellen Homologien erfordert gerraue Nachweise der
verWandtschaftlichen- Beziehungen."
Wandlungen in. der Fassung von Begriffen hat auch in anderen
WissensChaften die Entwicklung init sich gebracht; wenn man sich ihrer be-
wut:wird, so ist an sich nichts gegen sie einzuwenden. Inwieweit die logisch
iii:un ferseheidenden Begriffe sich sachlich decken, ob also alle nach
D<ofirtition-homologen Organe auf gemeinsame Anlage zurckgehen, und

Organe auch im alten geometrischen

noch zu- prfen; jedenfalls beherrscht diese Ansicht
AnatOmie und ihre Methode. Schon frher war Vor-
4as VergleiChen Formen ihre "Vergleichbarkeit" ge-
, zu 4emselben Typus. Da nun dieser Typus selbst
if y,"gleichung ist, so bestand schon damals die Arbeit des
Anatomen ih einein bestndigen Bilden vorlufiger Annahmen
Probieren, wie weit m:an mit ihnen kommt. Jetzt heit Vergleich-
Wie Gemeinsamkeit: der Abstammung seit dem Auftreten des zu
Organs; das wichti'gste Mittel, diese Abstammung festzustellen,
der Vergleich der Formen, vor allem auch der ausgestorbenen,
Jl!f<issilerllal.telneJl. Die vergleichende Anatomie wird also immer einen hypo-
<.tlhetiscoheh Charakter trage.n; darin liegt ihre Grenze, aber auch ihre Frucht-
barl<ei<fran.dyre Sie gleicht einem Manne
1
der sein Haus
Hypotheken beiastet hat; man wird ihm deshalb nicht den
U aber man wird
1
i ehe man mit ihm in geschftlichen Verkehr
nach den Sicherheiten fragen. Fr die vergleichende Anatomie
? es als eine wichtige Aufgabe, wichtiger als die Ausfllung einiger
die Feststellung einige"r neuer Homologien, einmal die Kr'iterien,
Homologien bestimmt werden
1
zusammenzustellen und kritisch
Ohne das hier zu versuchen, will ich nur an einigen Beispielen
.J; es gemeint ist.
konstituierende :Merkmal des alten Begriffs
gleiche Lage in zwei nach gleichem Plan gebauten Organismen,

Kr i t er i u m, zum wichtigsten Wahtschein

geworden
1
da Homologie im neuen Sinn vorliegt, da die
denselbe:d Ausgangspunkt zurckgehen. So gelten der
, : ' I .
uhd der dCs Vogels fr homolog im neuen Sinn
1
weil
';'1''""""wren; d. h: sie deshalb fr das ?-bgenderte Erbteil vOn
H. SPEMANN; Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie
gemeinsamen Vorfahren gehalten, weil sie dieselbe relative Lage im Kr-
dieser beiden Organismen haben, deren brige Organe man auch homologi-
kann.
Das gilt nun aber nicht allgemein; der oben zitierte Satz von Geoffroy
Hilaire, da ein Organ eher verndert, verkmmert, vernichtet als ver-
wird, ist durch die sptere Forschung nicht durchaus besttigt worden.
Muskeln "wandern", indem sie neue Ursprungs und Ansatzstellen
In einer Hinsicht bewhrt sich aber auch in diesem Fall das "Prinzip
Ve,rb:indlun.gen"' des eben genannten Autors, indem die verlagerten Muskeln
Ve:rb:indlun.g mit ihrem ursprnglichen Nerv bleiben. Deshalb ist die
nnorvati.on eines Muskels das wichtigste Kriterium zur Feststellung seiner
[ornolog:ie. Aber auch kein ausnahmslos gltiges; Muskeln knnen auch von den
versorgt werden, in deren Gebiet sie durch ihre Wanderung gelangt sind.
das mglich ist, haben neuere Experimente verstndlicher gemacht.
Eine solche Wanderung, auch von anderen Organen, kann whrend der
rdivi<lU<,11Em Entwicklung stattfinden, und ohne weiteres nachweisbar sein,
die Anlagen schon gut unterscheidbar sind; sonst eventuell mit Hilfe des
Das embryonale Stadium vor Eintritt der Wanderung steht
dann dem Typus nher, und wenn dieser, wie die Deszendenztheorie lehrt,
dem gemeinsamen Vorfahren Ererbte ist, so lt sich aus der Beschaffen-
der Jugendform die des Vorfahren erschlieen. So kann also die Entwick-
liefern fr die Homologie von Teilen, deren Lagerung
n Zustande die Homologisierung erschweren wrde.>
das ist nur ein besonderer Fall einer viel allgemeineren Erscheinung,
schon zwei .weitere -Beispiele kennen gelernt haben. Bei smtlichen,
hChsten Wirbeltieren, finden sich im Embryonalzustand eine Chorda
und Kiemenspalten, Organe, welche nur bei den niedrigsten Wirbel4
erwachsenen Zustand erhalten bleiben. Wenn sich das auf smtliche
ausdehnen liee, so mte also der Embryo des hheren Tieres der
:w;>ctrsenen Form des niederen Tieres hnlich sein.
im Jahre I8II hat J. F. Meckel eine Abhandlung verfat mit dem
ezc,iclm<m<len Titel: "Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryo-
der hheren Thiere und dt:m permanenten der niederenstattfindenden
anrlle[e". Was dieser Titel ausspricht, wird von demselben Autor wenige
spter in die Worte gefat: "die Entwicklungsstufen des Menschen von
ersten Entstehen an bis zur erlangten Vollkommenheit entsprechen
leilmrden Bildungen in der Thierreihe" (t8IS, S. 51).
Da diese hchst merkwrdigen Beziehungen durch die Annahme gemein-
Abstammung erklrlicher werden, erkannte schon Darwin (E. d. A.
534); das Hauptverdienst, den Gedanken zu Ende gedacht und scharf aus
4
zu haben, gebhrt aber Fritz Mller. "Die Vernderungen," so
in seiner Schrift "Fr Darwin" (im Jahre 1864, fnf Jahre nach der
Errtsterrurrg der Arten
11
, erschienen), "die Vernderungen, durch welche sich
von ihren Erzeugern entfernen, und deren allmhliche Hufung die Ent
Das ,.biogenetische Grundgesetz"
73
stehung neuer Arten, Gattungen; Familien veranlat, knnen in frherem oder
spterem Lebensalter auftreten, .in der Jugend oder zur Zeit der Geschlechts-
reife .... Die Nachkorurnen gelangen also zu einem neuen Ziele, entweder in-
dem sie schon auf dem Wege zur elterlichen Form frher oder spter abirren,
.oder indem sie diesen Weg zwar unbeirrt durchlaufen, aber dann statt stille zu
stehen noch weiter schreiten . . . Im ersteren Fall wird die Entwicklungs-
geschichte der Nachkaminen mit der ihrer Vorfahren nur bis zu dem Punkte
"zusammenfallen knnen, an dem ihre Wege sich schieden, ber deren Bau im
wird sie nichts lehren. Im zweiten Falle wird die ganze
:> der Vorfahren auch von den Nachkommen durchlaufen und, So-
Entstehung der Art auf dieser zweiten VVeise des Fortschreiteng

der Art sich abspiegeln in deren In der kurzen Frist weniger Wochen oder Monde
Formen: der Embryonen und Larven ein mehr oder
minder treues Bild der Wandlungen an uns

die. Art im Laufe ungezhlter Jahrtausende zu ihrem sich emporgerungen hat."

ers.:,.nsicht uriterscheidet sich also nicht unwesentlich von
lVr:ecKers. per Entwicklungsweg irgend eines Tieres ent-
i hi\ltil1l. eurtacnr;ten, sicher nie Fall die Entwicklungswege aller
Vorfahren und damit auch deren erwachsene Zustnde. Wenn uns diese
fossil erhalten wren, s;o mte sich aus ihnen die Entwicklung des
: letzten -Nachkommen zusammensetzenlassen. "Bleibenden Bildungen in der
Thierreihe"aber, wie Meckel meint, knnten sie nur insoweit entsprechen, als
von Vorfahren auer den abgenderten auch mehr oder weniger unvetn-
d_er:te :Nachkommen bis auf den heUtigen Tag erhalten wren.
Diese eine Tendenz des Organismus, immer auf demselben Wege ans Ziel
.'iil :;.derc01m:fahren und vielleicht noe:h darber hinaus zu gelangen, wird nun von
zwuan>eten Tendenzen wie auch schon Fritz Mller erkannte.
in der Entwicklungsgest,hichte erhaltene geschichtliche Urkunde",
fort (S. 77), ,,wird allmhlich verwischt, indem die Entwicklung einen
:c;.Timrorgeraderen Weg vom Ei zuni fertigen Thiere einschlgt, und sie"wirdhufig
eh t ,durch den Kampf Uffi;S Dasein, den die frei lebenden zu be-
haben:" Fr beides, fr die Abkrzung des Weges durch Ausfall von
und fr seine Verlngerung .durch Ausbildung von sog.
J knnen die embryonalen Atmungsorgane der hheren
cVi'irl>e1Jtierre als Beispiel dienen.
:c:: L!'er junge Embryo eines .V:ogels besitZt drei Atmungsorgane: Kiemen-
-bgen mit den zugehrigen Gefen, nicht mehr in Funktion, ein
fJ der, Zeit des Lungen, als Ausstlpung des Vorder
4
noch nicht in Fupk;tion; und die weit aus. der Leibeshhle her-
::flarn b I as e odei J\!llan to i s, die, mit Blutgefen reich ver-
' atif. der Schale I atisbreitet und durch sie hindurch den Gas-
besoret. Dem.

fehlt Funktion der wesentlichste

H. SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie
3es,tar1dl:eil, die Kiemenblttchen, die, von feinsten Blutgefen durchzogen, an
durchlssigen groen Oberflche einen ausgiebigen Gasaustausch ermg
Sie sind bei den nheren oder entfernteren Vorfahren im erwachsenen
sicher vorhanden gewesen, wie sie sich noch bei den Fischen finden;
mehr wiederholt, der Entwicklungsgang ist ab gekrzt.
pi ist in ihrer jetzigenAusQehnung ein embryonales Organ; als
Hem>lrEcan kann sie nur bei einem Embryo funktionieren, wo sie ausgebreitet
Innenflche einer Eisehaie anliegt; und als Harnblase hat sie sicher nie eihem
weit aus dem Leibe heraus gehangen. Hier ist also der Entwicklungsgang
Einschiebung eines Larvenorgans, welches sich spter wieder zurck-
verlngert.
Jene bedeutungsvollen Stze Fri tz Mllers gehen gewhnlich -unter dem
Haeckelsi doch ist von diesem eigentlich nur eine knappe Formu-
neu hinzugekommen. Haeckel (1866) nannte die direkt festzustellende
ldivi<]U<,lle Entwicklung eines Organismus seine Ontogenesis oder Onto-
e (I, S.ss), die indirekt zu erschlieende Entwicklung derVorfahrenreihe
der Generationen seine Phylogenesis oder Phylogenie (I, S. 57),
er formulierte die soeben dargelegten Zusammenhnge in folgenden Stzen
I, S. 300): "Die Ontogenesis oder die Entwicklung der organischen Individuen
die Reihe von Formvernderungen, welche jeder individuelle Organismus
der gesamten Zeit seiner individuellen Existenz durchluft, ist un-
lit,telloar bedingt durch die Phylogenesis oder die Entwicklung des organi-
Sta,mrnes (Phylon), zu welchem derselbe gehrt. Die Ontogenesis ist die
schnelle Rekapitulation der Phyloi5enesiS, bed.ingt durch die physio-
g.,cn,en Funktionen der Vererbung (Fortpflanzung) und Anpassung (Ernh
organische Individuum wiederholt whrend-des raschen und kurzen

Entwicklung die wichtigsten von denjenigen Form-

welche seine Voreltern whrend des langsamen und langen
palontologischen Entwicklung nach den Gesetzen der Vererbung
Anpassung durchlaufen haben." Diese Stze nebst den v,on Fritz Mll er
wrtlich bernommenen Einschrnkungen bezeichnete Haeckel spter
S. 471} als "biogenetisches Grundgesetz", und als solches sind sie all-
bekanntj Fritz Mllers Name ist in weiteren Kreisen vergessen.
Soweit die Entwicklung des Einzelwesens die des Stammes wiederholt,
sie von Haeckel (1875, S. 61ff.) als palingenetisch, als Patingenie
[ez<,iclln<:t soweit sie abgekrzt oder sonst abgendert ist, als cen o genetisch,
Cenogenie. Patingenetisch wre also an der Entwicklung der Kopfregion
hheren Wirbeltiere die Bildung von Kiemenspalten, Kiemenbgen, Kie-
cenogenetisch der Mangel von Kiemenblttchen.
Der durch die Stze von Meckel, Fritz Mller, Haeckel bezeichnete
fornpllex von Tatsachen ist von Anfang an auch anders gedeutet worden.
seiner Entwicklungsgeschichte deS Hhnchens stellte C. E. v. Ba er die
auf (1828, S. 224):
1
,Das Gemeinsame einer greren Thiergruppe bildet
frher im Embryo als das Besondere. Aus dem Allgemeinsten der Form-
Einwnde gegen das biogenetische Grundgesetz
75
verhltnisse bildet sich das weniger Allgemeine und so fort, bis endlich das
::- Speciellste auftritt JedetEmbryo einer hheren Thierform, anstatt die anderen
; . bestimmten Thiei-formen zu durchlaufen, scheidet sich vielmehr von ihnen. Im
".Grunde- ist also nie der Embryo einer hheren Thierform einer anderen Thier-
. __ forin gleich, sondern nur seinem (ihrem) Embryo." Diese Stze C. E. v.-Baers,
irt bewutem Gegensatz zu dem oben angefhrten Meckels ausgesprochen,
treffen auch nur diesen, nicht aber das biogenetische Grundgesetz in der Fas-
Fritz Mllers und Haeckels. Sehr klar wird das durch v. Baers
Worte erlutert, mit denen er fortfhrt (S. 225): "Die EntwicklUng des
i ];;trii:>ryos iS:i: in bezug auf den Tyf:ms der Organisation so, als ob er das Thierreich
franzsischen sogenannten Methode analytique
iv<,rv<arldlten scheidend, zugleich aber von der
inrlererAttsbildun'g zur hheren fortschreitend.'' Stellt man die-
dar, so bekommt man die Form eines Stamm:
nach Abstammungslehre zu erwarten ist.
hat o: He_rtwig (1898, 1906, 1910) sich in einen gewissen 0.1
Grundgesetz gestellt, und zwar von verschie-
vOnjdenen uns hier-zunchst nur der folgende an-
:GeSe1:z-.besag!t1 ein: Organismus durchlaufe bei seiner Ent-
etwachserien Zust:nde seiner Vorfahren, so ;ann sich das, ganz
:.:. von den cenogenetisdhen Einschrnkungen, natrlich nur auf das
aKtu,,u,nicht auch aUfdas Virtuell Vorhandene beziehen. Wenn also der Embryo
"'"'"" ill frhem Entwicklungsstadium Spalten, Bgen und Blutgefe
'.eine:dGem,,m,pjlarcats besitzt, uAd man sagt dann, damit durchlaufe er den er
Zustand des-im atmenden Vorfahren, so sind dabei, ganz ab-
vOm Fehlen der Kiemeriblttchen, doch nur die sichtbaren, in diesem
nUr die grberen Farinverhltnisse gemeint, nicht aber die latenten
.beim hheren Tier entfaltend weiterdrngen zu den Zustn-
das Wassertier weit!hinter sich lassen. Dasselbe gilt natrlich fr
EntwicklungSstadie_n. Daher kann der Satz, "die Ontogenie ist
der Phylogenie", im strengsten Sinne nicht richtig sein,
Endglied einer EntwlCklungsreihe schon im ersten Gliede derselben
nnni.\:pe<Jin.gt, und zwar mechanisch bedingt ist
11
(Keibel 1893, s. 4). Diesen Ge- Kci
1!Aari1ten fhr't nun 0. HertWig mit der ihm eigenen Klarheit im einzelnen aus.
. sowichtig diese berlegung fr die kausq.le Auffassung der Vorgnge ist,
sie mir fr die vergleichende Anatomie belanglos zu sein; denn fr
;kommen nicht die unsichtbaren virtuellen Anlagen in Betracht, welche

I mit sich fhrt, sondern nur deren sichthare,

und die Frage ist fr sie nur, wieviel sich aus diesen
Vorfahren schlieen lt.
-nun kurzlsagen: Wenn die Entwicklung rein palingene
: : Wenn sie rt.in! cenogenetisch verluft, wenig oder nichts.
djlfelcbte )tnlilall(sjpunkte hab ni wir im einzelnen Fall, um den Anteil von
Cenogeilse an. der Entwicklung festzustellen? Zun.chst die
. :
"..
H. SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie
bereinstimmung mit vergleichend-anatomisch gewonnenen Tatsachen und
Schlssen, dann Erwgungen nicht morphologischer, sondern physiologischer
Natur, endlich in neuester Zeit das Experiment. Stimmt ein Entwicklungs
gang mit dem berein, was vergleichend-anatomisch zu erwarten war, so bildet
er eine willkommene Besttigung; weicht er davon ab, so war er cenogenetisch
verndert. Anders hat, soviel ich sehe, der umsichtigste Morphologe der nach
darwinischen Zeit, Gegenbaur, nie geschlossen. Und ebenso fhren die phy
siologischen Erwgungen, jedenfalls in der Regel, zu einem ganz sicheren
Schlu nur in negativem Sinn; Palingenese lt sich - jedenfalls in den mei-
sten Fllen - nur ausschlieen, nicht beweisen. Da der Dottergehalt eines
Hhnereies cenogenetisch ist, ebenso alles, was bei der Weiterentwicklung
daraus folgt, das lt sich mit Sicherheit sagen, weil diese Entwicklungssta
dien als selbstndige Tiere unmglich lebensfhig waren. Dagegen knnten
wir, wie 0. Hertwig mit Recht bemerkt, selbst den Kiemenapparat eines
hheren Wirbeltierembryos aus der Entwicklung allein nicht als palingene-
tisch, als rudimentren Atemapparat der Vorfahren erkennen, wenn wir nie
einen Fisch gesehen htten, bei dem er ausgebildet ist. Wir knnen fast immer
nur sagen: solch ein Tier kann nicht gelebt haben, solch ein Tier kann ge
lebt haben; nicht aber: solch ein Tier mu gelebt haben. Unter diesen Umstn
den ist es besonders erfreulich, da in neucster Zeit Versuche gemacht wurden,
den Umfang cenogenetischer Abweichungen mittels des Experiments festzu
stellen und dadurch womglich den ursprnglichen Entwicklungsgang zu
stru,ieren.
Es handelt sich um diejenige Art von Cenogenese, welche Haeckel als-
Heterotopie bezeichnete, um Flle also, wo recht eigentlich das Fundament
der -Homologie, die relative Lagerung der Organe und damit ihre Verbindung
betroffen erscheint. Von R. G. Harrison (1903) stammt das
erst:'e derartige Experiment, welches aber wesentlich mit
Fragestellung ausgefhrt wurde. Unabhngig von Harrison und
teinmorphologischen Gesichtspunkten ausgehend hat H. Braus diese Ar
systematisch in Angriff genommen. Wegen seiner leichten Verstndlich
mag Harrisons Experiment zur Erluterung dienen; es betrifft die Ent
der Seitenlinie bei Amphibienembryonen.
und die im Wasser lebenden Larven der Amphibien haben in
in Reihen angeordnete Sinnesorgane; mehrere solcher
:--; sich am Kopf, in der Umgebung des Auges und am Unterkiefer;
""/O,K<,.l)e an der Seite des Krpers bis zum Schwanz, die sog. Seiten-
Sinnesorgane sind in vieler Beziehung merkwrdig;
dadurch, da sie bis an den Schwanz hin von einem Kopf
YtiS<>rgt v'erden,, dem Ramus lateralis des Nervus vagus. Da wir an-
jeder Nerv anfnglich nur die Organe versorgte, die in
1Jrspnm!!S von Hirn und Rckenmark liegen, so mu hier eine
st<tgel'un.den haben, jedenfalls des Nerven, wahrscheinlich auch
verb;unde11en Sinnesorgane. So zeigt denn auch die direkte Be
Das Experiment im Dienst der deskriptiven Forschung
77
obachtung der EntwiCklung die erste Anlage von Nerv und Sinnesorgan auf
den_Bereicp des Kopfes beschrnkt, und erst mit dem lterwerden des Embryos
Sich ir:hmer weiter nach hinten ausdehnend. Das kann auf einer wirklichen Ver-
schiebung der Zeilen nach hinten beruhen, braucht es aber nicht. Dasselbe Bild
:Wrde auch zustande kommen, wenn die Anlage in ganzer Lnge an. Ort und
entstnde;- und nur von vorn nach hinten fortschreitend erkennbar
Die-Entscheidung fhrte Harrisons (1903) Experiment herbei, bei
:r; .. der Boinschen Methode zwei halbe Embryonen verschieden
; Ver:wachsung gebracht wurden, die vordere dunkel
der Seitenlinie, und die hintere- helle Hlfte,

nicht nachweisbar war. Es lie sich nun- deut-

vo.rd.bren Stck aus die dUnkle Seitenlinie in das helle
),I.\te,ri<l stammt also .in ganzer Lnge aus der
nach gehrt. Die Cenogenese
_ihrem geriauen Umfang festgestellt und da-
. rekonstruiert.
Programm dieser Forschungsrich
systematisch in Angriff ge

zusammenzufasSen, unter- Formen und ordnet sie in Reihen.

im Bau auf Vererbung von
da' die Formen sich weniger
, Wei:den die Formenreihen ein annherndes
geben. Auerdem aber bentzt
rli' mtor dem Namen des biogenetischen Grund-
Wre die Wiederholung der Phylogenie
so brauchte inan bei jeder organischen
studieren, gewissermaen ihre Personalakten

Zeit.auch ber die Geschichte ihrer Vorfahren

zu erhalten. Da Olltagenie aber niCht dieser Weise palingene-
sondern _vielfach abgendert ist, so Wird sie fr die Feststellung
lel''f'h;logeoie. erst' brauchbar, wenn dieser Cenogenetische Anteil
ist. Sichere Kriterien gibt es mir Jr Ceriogeniej
von diesen -ist die UD.fhigkeit irgendeines Embryonalsta
selbstndigem Wie weit dagegen der Geltungsbereich der
sich darrb.er gehen in den Fllen, wo- die Entwicklung
anderes zeigt, :als vergleichend-anatomisch erschlossen worden
sehr auseii1
1
anc::ler, . und mit der objektiven Unsicherheit auf
die Krift;der subjektiven berzeugung Und damit die
Fehden. Hier sollte eine kritische Durch-
. Man wrde erstaunen,
.sie: smd,- und- wte verschtedenarttg. Ganz abgesehen von philo-
H, SPEMANN: Zur und Kritik des Begi'iffs der Homologie
sophischen Anschauungen, welche die Auffassungsweise der Tatsachen be-
stimmen und nicht, wie man wohl glaubt, selbst aus ihnen folgen, sind es nicht
nur morphologische Grundstze, sich aus der Praxis der Vergleichung all-
mhlich herausgebildet haben und ihren _Berechtigungshachweis in ihrer Frucht-
barkeit tragen, sondern auch Erwgungen physiologischer, Voraussetzungen
entwicklungsphysiologischer Natur. So die schon erwhnte berlegung, ob
irgendein Entwicklungsstadium auch als freilebende Form existenzfhig wre,
zur- Entscheidung der Frage, ob der betreffende Zustand als patingenetisch
aufgefat werden kann. Diese physiologischen Bestandteile, die ihr eigentlich
fremd sind, hat die Morphologie aufgenommen, als sie aus einer formalen zu
einer historischen Wissenschaft wurde; sie bieten jetzt die Angriffspunkte fr
die Kritik, aber auch fr die Weiterbildung.
W. Roux hat wohl als erster darauf hingewiesen, welche Frderung die
vergleichend-historische und die analytisch-kausale Morphologie voneinander
haben knnten, und hat an Beispielen ausgefhrt, "da die Grundannahmen,
von denen die vergleichend-anatomischen Untersuchungen auszugehen pflegen,
in ihrem Wesen auf, ihren Autoren vermutlich unbewuten, entwicklungs-
mechanischen Voraussetzungen beruhen" (1892, S. 425).
So sehen wir, da eine neue, die kausal-analytische Periode der ver-
gleichenden Anatomie sich vorbereitet. In ihren Anfngen reicht sie weit zu-
rck, wie ja auch die historische Auffassung schon whrend der idealistischen
Periode da und _dort aufleuchtet, ohne doch das ganze Gebiet der Wissenschaft
dauernd zu erhellen. Wie es dam_als der Darwinschen Theorie bedurfte, um
der neuen Auffassungsweise zum Durchbruch zu verhelfen, so ist es jetzt die
von W. Roux in Flu gebrachte entwicklungsmechanische Forschung, welche
anfngt, auf das Gebiet der Morphologie berzugreifen. Kausale Betrachtungs-
weise_ hat auch schon den Kern der Morphologie, den Homologiebegriff, er-
fat und auflsend und umbildend auf ihn eingewirkt.
Es lt sich -das vielleicht am besten von einigen Experimenten ableiten,
die am Wirbeltierauge ausgefhrt wurden._ Dieses hchst komplizierte Organ
entsteht bekanntlich durch Zusammenfgung von Anlagen, die- von verschie
denen Mutterbden aus gebildet werden. Die nervsen Teile des Auges, der
Sehnerv und die Netzhaut, ebenso das Pigmentepithel, entstehen von der frhen
Anlage des Gehirns aus. Von dieser, einem fast ungegliederten Rohre, wchst
jederseitseine blind geschlossene Ausstlpung gegen die Ha1.1t vor, die primre
Augenblase; sie bleibt durch einen siCh verdnnenden Stiel, den. A.ugenstiel,
mit der Hirnanlage in Verbindung. Die primre Augenblase stlpt sich dann
von auen her zum doppelwandigen Augenbecher ein; aus dessen uerer
Schicht wird das Pigmentepithel, aus der inneren die Netzhaut; der Sehnerv
entsteht im Anschlu an den AugenstieL In gleichem Mae, wie die primre
Augenblase sich zum Augenbecher einfaltet, folgt die Haut an der Berhrungs-
stelle; dann schnrt sie sich als' Linsenblschen ab und bildet sich zur Linse
um. So kommt diese in_ die ffriung des Augenbechers, die Pupille, zu liegen.
...,.. Wenn man nun bei einem Wassersalamander einen Teil des Auges mi_t der
Kausalanalytische Periode der vergleichenden Anatomie
79
. 1891) oder besser noch die Linse allein (G. Wolff, 1894, 1895)
sich mit neueren Methoden sehr schonend ausfhren lt, so wird
.sle.Jreg:en.er.iert; nun aber nicht von der den Augenbecher .bedeckenden Haut,
aus, sondern vom oberen Rand der Iris, also aus ganz anderem
( normale Linse. Trotzdem ist die Regeneration so vollkommen,
. . . .. rteue Linse _nicht von der alten zu unterscheiden ist; niemand, der ihre
; .Entwicklung nicht kennte, wrde einen Augenblick zaudern, die beiden Linsen
, fr-vllig homolog zu erklren. Und doch drfen wir es nach der Definition
:.d.er-historiscl).ep. Morphologie nicht tun, denn beide Gebilde gehen nicht auf

Wenn man ferner bei jungen Embryonen verschiedener

Amphibien ber der primren Augenblase die Epidermis, welche
!lrn>ale!"'we.ise.die Linse bilden wi-de, ablst und durch andere nher oderferner
gelegene Haut ersetzt, so :entsteht auch aus dieser eine Linse (Lewis,
Spemann, 1-908, I9IZb};:aber auch_sie drfte nicht als Homologon der
werden, da sie nicht aus einer homologen Anlage
al>er e1"ts:te.ht sie.aus einer Anlage _mj t gleiChen Potenzen
_Einflu, nmlich -dem des Augenbechers; dasselbe
"(Spemann, 1905).
schon vor vielen Jahren Vorgeschlagen, den Ray
a<>\tuliise'n und durch die beiden neuen Begriffe J::
l"1.011l<>Pilat!le zu ersetzen. "Homogenetisch'
1
genetisch verwandt sind, indem sie durch
gerijt:insaJtne'n Vorfahren vertreten werden (which
as _t:hey have a single representative in a
,
1
13.stische
11
Gebilde dagegen entstehen,
1
:. zweier Organismen einwirken, welche genau
homogenetisch sind'
1
(S. 39). Die rege
;E , also nicht homogenetisch, wohl aber homo-
Ray -Lankester hlt es fr wahrschein
in vielen Fllen, wo sie als Homologie be
dieser Auffassung nicht fern. Er hielt es Mon<
fr wahrscheinlich, da viele Stmme einzelliger Organism.en
poly
entstanden seien, und da aUch die Stmme der mehr- E
sich So aus selbstndigen Wurzeln entwickelt haben. Das wie
da aJle geweblichen bereinstimmungen zwischen ihneti Homo-
da sich also etwa .d<,tS Flimmerepithel, die Verdauungsdrsen mit
)tlc,e;te"- die. MuSkel- Undj NerVenzellen in den einzelnen Tiergruppen

.de;m :indifferenten Protoplasma der einzelligen

haberi. Aber schon in der generellen Morpholo
n>Jetts ntstehung der Organismenwelt bevorzugt
vOn_ einet '1'andlung seiner Ansichten; und in der gan
det- Anatomie das Bestreben, wo
;;m_o.no.phyle
1
ti$che'' Entstehung _anzunehmen, also alle
So H. SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie
Tiere auf ein Urtier als Vorfahren zurckzufhren, alle Wirbeltiere auf ein
Urwirbeitier, alle Sugetiere auf ein Ursugetier, alle Menschenrassen auf
einen Urmenschen. Ein Hauptmotiv hierfr ist wohl in der Selektionstheorie
zu suchen, nach welcher die Zweckmigkeit neuer Abnderungen nicht mit
dem Bedrfnis, das sie befriedigen, zusammenhngt, sondern in Hinsicht auf
dieses Bedrfnis rein zufllig ist. Da hierbei an die Gunst des Zufalls oft recht
hohe Anforderungen gestellt werden mssen, so hegt man eine begreifliche
Scheu, ihn mehr als einmal. zu bemhen.
Daraus erklrt es sich zum Teil,-da gerade einForscherwie C. v. Ngel i, wel
eher die Selektionstheorie ablehnt und die phylogenetische Entwicklung auf
innere Ursachen und direkte Anpassung an uere Verhltnisse zurckfhrt,
die polyphyletische Entstehung in weitgehendem Mae zult. Nicht nur fr
die groen Stmme nimmt er einen gesonderten Ursprung an, auch fr die klei-
neren Tiergruppen hlt er ihn nicht fr unmglich. n Wie viele verwandte Arten
und Gattungen demselben Stamme angehren, lt sich nie mit Sicherheit be-
stimmen. Wir sind geneigt, einfrmige Familien, wie die Cruciferen, die Gra-
mineen usw. als Abkmmlinge eines einzigen Stammanfanges zu betrachten;
und wir knnen dafr wohl eine groe Wahrscheinlichkeit, aber keine absolute
Gewiheit in Anspruch nehmen. Es ist ferner ganz gut mglich, da mehrere
oder viele Pflanzenfamilien von einem Punkte ausgegangen und somit phylo-
genetisch verwandt sind; aber es ist ebensogut denkbar, da jede derselben
einen besonderen Ursprung hat, da die Grser und Halbgrser, der Apfel-
baum und der Kirschbaum, der Haselnustrauch und der Eichbaum, ebenso im
Tierreiche der Fisch und das Amphibium, d,er Mfe und der Mensch in keinem
genetischen Zusammenhang stehen und ihre besonderen Abstammungslinien
Das schliet nicht aus, da ihre Ahneil einander noch hnlicher waren,
als sie selbst es sind; es ist dies sogar gewi, da die Abstammungslinien nicht
andets als divergierend gedacht werden knnen. Wir drfen auch immerhin
sageri, die Phanerogamen stammen von Gefkryptogamen, diese von Leber-
moosen, der Mensch vom Affen usw. ab;- aber diese Redensart ist nur bildlich
zu verstehen, insofern die Ahnen der jetzigen- Organismen, wenn wir sie etwa
aus p:llonto_logischeri berresten kennten, allerdings in die Gruppe der Gef-
! Affen zu stellen wren; denn die systematische
!' setzt keineswegs die genetische voraus" (1884, S.468).
Abnehmende Wertschtzung der Selektionstheorie wirkt zusaminen mit
vergleichenden Anatomie und der- Palontologie, um solche An-
. s auch in den "Kreisen der Zoologen mehr in den Vordergrund tieten
lassen. Immer zahlreicher werden die Fiie, in-. welchen die. vergleichenden
1
Aloo1:on1en zum mindesten zweifelhaft sind, ob zwei Organe, die man als homo-
log ansah, "durch gemeinsame Abstammung erhalten", nicht vielmehr analog,
"durch gleichartige Anpassung erworben" sind; immer zahlreicher werden die
Tiergrtippen, bei denen eine tiefer eindringende Forschung den p'olyphyleti-
sChen Ursprung nachweist (vgl. Abel, 1912, S. 6I8ff.).
In der Tat lt sich, wenn mangenauer hinsieht,_vielleiCht in den wenig
Der Standpunkt C. v. Ngelis BI
H. SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie
den brigen indifferenten Epidermiszellen verschieden, und der Vorgang ist
entwicklungsphysiologisch genau derselbe bei der normalen Entwicklung und
im Fall des Experiments; fr beide pat vllig die Definition der
Homoplasie.
Bei anderen, sogar bei nahe verwandten Wirbeltieren, lt sich eine selb-
stndige Anlage der Linse viel weiter zurck verfolgen. Dasselbe gilt bei allen
untersuchten Formen fr die Anlage des Augenbechers und seiner Bestandteile.
Schon in der weit offenen Medullarplatte, dem verdickten Teil der ueren
Keimschicht, welcher sich zum Hirnrohr zusammenfaltet und dann abschnrt,
also lange ehe die primren Augenblasen sich vorgestlpt haben, sind ihre An-
lagen determiniert, nicht nur fr den Augenbecher im ganzen, sondern fr
seine einzelnen Teile, die Netzhaut, das Pigmentepithel, den Augenstiel (Spe
mann, 1912a). Geht man aber auf noch jngere Stadien zurck, so werden
auch hier die Teile "indifferent"; denn schnrt man einen solchen jungen Keim
in seiner Medianebene durch, so erhlt man statt eines Tieres deren zwei, und
die vier Augen dieser Zwillinge lassen sich offenbar nicht mehr mit den zweien
eines normalen Tieres homologisieren, weil ihre Anlagef;!. nicht homolog sind.
Auf welche Weise hier, beim 11 harmonisch-quipotentiellen System" (Driesch),
die in die- Anlagen erfolgt, wissen wir nicht; hchstwahrscheinlich
aber in gleicher Weise beim normalen wie beim experimentell halbierten Keim.
Also wrde auch auf das Verhltnis der Augenbecher zweier normal
entstandener Tiere zueinander Ray Lankesters Definition der Homo-
plasie zutreffen.
Wir knnen also die Homologisierung nach rilckwrts nur durchfhren
solange scholl "Anlagen" vorhanden sind, d. h. nur bis zu einem
stadium, wo die einzelnen Teile des Keims, wenn auch nicht ihrem Ansehen,
so doch ihrer inneren Entwicklungstendenz nach voneinander verschieden ge-
sind. Ununterbrochen von Generation zu- Generation wre das nur
der Fall bei einer ganz bestimmten Art der Entwicklung, wie sie von der reinen
Evolutionstheorie angenommen wird. Wie der Augenbecher und seine
nen Teile nachgewiesenermaen schon in der Medullarplatte durch fest deter
minierte, bestimmt gelagerte Zellgruppen vertreten sind, so wrden dieser
Auffassung diese Anlagen selbst wieder auf Anlagen in jngeren und immer
jngeren Stadien und schlielich auf fest determinierte, bestimmt gelagerte
Teile des Eies urid seines Kerns zurckzufhren sein. Aber auch von hier in
gleicher Weise immer weiter rckwrts bis zu dem Ei der vorhergehenden Gene-
ration, durch dessen Wachstum und Teilung sowohl der Leib des Muttertiers
wie seine Eizellen entstanden sind. Von dem anderen Partner, dem Sperma-
tozoon, ist hier der Einfachheit halber abgesehen. So bestnde eine materielle
Kontinuitt nicht nur zwischen den ganzen Tieren, auch zwischen den
Anlagen ihrer einzelnen Teile, von derselben Art, wie sie durch allen Wechsel
Stoffs hindurch zwischen dem jungen und dem alten Krper eines Intli
viduums besteht, und man knnte vom Auge eines Salamanders sagen, es
:stamme von- dem Auge seiner Eltern und aller seiner noch so entfernten Vor-
H. Driesch. Bateson
3.1?; in demSelben Sinn, in welchem man das von den ganzen Tieren be
kann.
dieser Weise verluft die Entwicklung offenbar nicht, jedenfallsH.D
l))i,iccht;ipnmcer,- Ganz abgesehen von Schwierigkeiten, welche in der eben ge-
selbSt liegen, zeigen das die Flle "abhngiger Differenzie
die Entwicklung des "harmonisch-quipotentiellen Sy-
Proportion, welche fr die einzelne Art charakteristisch
Keimschicht ein Teil ausgesondert, der sich zur Hirn-
. aber ebenfalls festen Proportion ein Teil
das Ausgangsmaterial verkleinert, so
nach derselben Proportion und es entsteht

s Verdienst Drieschs, diese

Systems" zuerst erkannt
Dann hngt aber ein Organ nicht mehr
homologen Organ eines nheren oder ent-
nur ganz-indirekt, man mchte fast
des Keimes, dieses
es gerade an der homologen
Batesori (1892) schon vor jahrenBatc:
die Zahlenvariationen im Gebi

Fragestellung, ob dabei "die (espektiert wird'' (S. 104). ,,Each would

a Fellowship of a College or a Canonry
]hi$tory, being handed on from one holder to
.. others being founded, but none being
\< kam. zu dem Ergebnis, da die_Va-
manchmal aber auch nicht. So be-
wo der vierte Prmolar des Oberkiefers
unvollkommen, auf der linken ganz. Hier
durchfhren, auch links, weil die zusam-
ge<!raJngt standen als die brigen. Anders bei
im Oberkiefer rechts und links statt
H<m).ol,iJgiebeg.riff in der Fassung dei-historischen
aUflst, wenn wir auf kausalem Gebiet
. nicht aus dem ganz allgemeinen Grund,
nicht restlos in feste Begriffe fassen lt,
6'
84 H. SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie
sondern aus dem viel schwerer wiegenden, weil die Entwicklung in anderer
Weise verluft, als man sich, wohl halb unbewut, bei der ersten Aufstellung
und spteren Handhabung des Begriffs dachte. Damit soll keineswegs die Be-
deutung der historischen Betrachtungsweise berhaupt herabgesetzt werden;
im Gegenteil halte ich die Auffassung der Organismen als "historischer Wesen"
(Boveri, 1906) nicht nur fr die heute allein noch zulssige, sondern auch fr
die fruchtbarste. Wenn die einzelnen Organisationsformen nur ideell verwandt
sind, verschiedene Ausgestaltungen einer in der Natur wirksamen Idee, Varia-
tionen auf ein Thema, wie die idealistische Periode es ausdrckte, so mu die
Forschung hier schon haltmachen; angreifbare Probleme ergeben sich erst
. aus der histOrischen Auffassung, wo alles, wenn auch in noch so kleinen, noch
so schwer erkennbaren Schri.tten an dem begrenzten, sichtbaren Objekt sich
abspielt, welches wir in Hnden halten. Nur glauben wir nicht mehr, da wir
erst den Stammbaum der Tiere feststellen knnen, um dann aus ihm die Ent
Wicklungsgesetze abzuleiten, vielmehr glauben wir zu erkennen, da wir erst
diese Gesetze feststellen mssen, ehe wir die Formenreihen, in denen wir die
Organismen ordnen, richtig verstehen, ja oft berhaupt nur aufstellen knnen.
Daher werden es nicht die alles umfassenden Abstammungstheorien sein, auf
denen weiter zu bauen ist; denn diese sind ebenso unsicher, wie sie durch ihre
Weite und Khnheit entzcken; vielmehr werden uns die kleinen, aber sicher
begrndeten Entwicklungsreihen die besten Ausgangspunkte zu vertiefender
Forschung werden.
So scheint die Zeit gekommen, "da auch fr die Morphologie das Wandel-
bare der Ziele und damit auch des Strebens sich erweist, und da andere Pro-
bleme und andere Methoden an die Stelle der gegenwrtigen treten werden".
Mit diesen Worten gereifter Bescheidenheit erffnete Gegenba_ur sein Mor-
phologisches Jahrbuch; schnere wte ich nicht, um die neu anhebende For-
schu-ngsperiode an die ablaufende anzuknpfen.
Literatur.
Meine Darstellung beruht durchweg auf dem Studium der Quellen. Auf E. RADLS
gro angelegtes, hchst wertvolles Werk wurde ich erst aufmerksam, als meine Arbeit in
der Hauptsache abgeschlossen war. Es ergnzt meine Skizze in wesentlichen Punkten; in
manchem, so in der Wertschtzung der historischen Periode, bin ich zu abweichenden An-
sichten gekommen.
ABEL, 0., 1912: Grundzge der Palaeobiologie der Wirbeltiere.
BAER, C. E. VON, 1828: ber Entwickelungsgeschichte der Thiere. BeobacP,tung und Reflexion.
BATESON, W., 1892; On Numerical Variation in Teeth, with a DiscussiOn of the Conception
of Homology. Proc. Zool. Soc. London p. 102ft.
BOVERI, TH., 1906: Die Organismen als historische Wesen. Rektoratsrede. VVn:burg.
BRAUS, H., 1906: Die Morphologie als historische Wissenschaft. Experimentelle Beitrge zur
Morphologie Bd. I.
H. G., 1858: Morphologische Studien ber die Gestaltungsgesetze der Naturkrper
berhaupt und der organischen Krper insbesondere,
CAMPER, PETER, 1778: Deux discours sur l'analogie qu'il y a entre la structure du corps humain
et celle des quadrupMes, des oiseaux et des poissons. Oeuvres de P. Camper T.lll, p. Jzsff.
Literatur
Einleitung in die vergleichende" Anatomie, aus-
Abtlg. II, Bd, 8 .

einer allgemeinen Einleitung

der Osteologie. Weim.Ausg, Abtlg.II, Bd.8.
_Bd. I, _Biologie der Kalkschwmme.
und die Eifurchung der Thiere. Biolog.
sur les pieces de la tete osseuse des ani
[J '"' celle du cen d" oi,.aux. Ann. du Mu,eum
les usages de l'appareil olfactif dans les poissons,
!'o,Jfacii'" des animeaux qui odorent dans l'air. Annales
des Schweines. I. Morphol. Arb.
of the term Homology. Ann. Nat. Hist. Vol. VI.
Experimental st9dies on the devetopment of the eye in Amphibia.
of the lens. Amer. Journ. Anat, Vol. 3
: Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande der
und dem permanenten der niederen stattfindenden Parallele. Meckels
Anatomie. Bd
I. Band. Allgemeine Anatomie.
H. SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie
RATHKE, 1828: ber das Dasein von Kiemenandeutungen bei menschlichen Embryonen.
Ebenda Bd. XXI S. 108.
REICHERT, 1838: Vergleichende Entwickelungsgeschichte des Kopfes der nackten Reptilien.
Roux, W., 1892: Ziele und Wege der Entwickelungsmechanik. Merkel-Bonnets Ergeb-
nisse der Anatomie und Entwickelungsgesch. Bd. li.
SPEMANN, H., 1905: ber Linsenbildung nach experimenteller Entfernung der primren
Linsenbildungszellen. Zool. Anzeiger Bd. z8.
- rgua: ber die Entwickelung umgedrehter Hirnteile bei Amphibienembryonen. Zool.
Jahrb. Suppl. XV, Festschr. f. ]. W. Spengel.
- 1912 b: Zur Entwickelung des Wirbeltierauges. Zool. Jabrb. Bd. 32
WOLFF, G., 1895: Entwickelungsphysiologische Studien. I. Die Regeneration der Urodelen-
linse. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. I.
ber Rekapitulationserscheinungen bei Pflanzen, die meistens nur ganz undeutlich auf-
treten und in der botanischen Morphologie eine ganz untergeordnete Rolle spielen, vergleiche:
MASSART, J., 1894: La Recapitulation et l'lnnovation en Embryologie vegetale (Bull. de la Soc.
. roy. de Botanique en Belgique T. 33, I).
G. H., 1905: Stages in the development ofthe Sium cicutifolium (Washington, Carnegie
Institution, Publ. No. 30).
Im Zusammenhang mit diesem Artikel empfiehlt sich namentlich das Studium des vierten
bic,loirh<,hen Bandes der "Kultur der Gegenwart", welcher die Probleme der Abstammungs.
und Systematik behandelt.
Die experimentellen Grundlagen der Abstammungslehre schildert der zweite Aitikel
im vorliegenden Bande.
auch den von 0. HERTWIG und STRASBURGER redJgierten, die Zellen- und
Morphologie und Entwicklungsgeschichte behandelnden zweiten biologischen
der "Kultur der Gegenwart".
DIE ZWECKMSSIGKEIT.
VoN
als Problem.
und Umfang .

der Zweckmigkeit. Vernderungen, Bewegungen, die

. I h bClStintU
in Erscheinung treten, In so c er
des- betreffenden Individuums Und
oder auchnur des Stammes unter
wird. Die Erhaltung des In

s016her Geschehnisse. Diesem

d. h. zu seiner Erreichung ge-
Vorgnge. Oder man sagt, die
-:---- rimlich dem Zwecke der Er-
sie geschehen soll -, und bezeich-
: Manche aber ziehen vor,
. sagen "dauerfrdernd '' oder "er-

der Lebensvorgnge an.

menschliches Tun urid Treiben
manchmal auch trichten. und
do.ch der eigenen Ernhrung, Bereiche-
und weiter ---;- durch Zeugung und Sorge
Art. Die inneren Geschehnisse, auf denen
vorwiegend Z\Yeckmige. Dasselbe gilt
brigen Geschpfe, von Tieren
lernen vermgep, bis hinab zu den pnm1t1ven ReaktiOnen
dk Gebiet des ]zweckmigen Verhaltens scP.liet sich ohne
derzur tungeninnerer
usw. bei Pflanze und Tier.
der fe
1
rtigen Individuen und ihrer Teile, so tragen
diVid'uleeD: de:. "Ontogenesis",
denn d1ese Vorgange haben
Leistung tauglich macht:
WOLFGANG STWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der Organisierten Substanz
be,ze'ich.net. Alle die genannten biologischen Vorgnge sind gleichsam ver-
miteinander. So fhrt zuweilen eine besonders reichliche Ernhrung zu
starker Fortpflanzung; manchmal lst auch gerade umgekehrt Nah-
:smcangel Vermehrung aus. Umgekehrt steigert z. B. die geschlechtliche Ver
zweier Zellen vielfach nicht nur die Fortpflanzung, sondern auch die
Lebensfunktionen wie das Wachstum, die spontane Beweglichkeit usw.
den Anschein, als ob man umgekehrt nicht eine Funktion beeinflussen
ohne da nicht irgendeine qualitative oder quantitative Wirkung auf
Lebensfunktionen nachgewiesen werden knnte.
Schlu sei noch hervorgehoben, da erst das gleichzeitige Vorhau-
aller dieser physikalisch-chemischen und biologischen Erscheinungen
Gebilde dazu berechtigt, dasselbe ein Lebewesen zu nennen.
V '"Stlchcen wir eine gedrngte Zusammenfassung der vorangehendenAus
ber die allgemeinsten Kennzeichen der organisierten Substanz, so
wir etwa folgendes sagen: Die organisierte Substanz wird charakterisiert
in chemischer Beziehung durch das stndige, gleichzeitige Vor
ha.ndienseiin von Eiwei, Lipoiden, Salzen und Wasser, durch Oxydations
Reduktionsprozesse und durch die groe Rolle von Fermentreaktionen,
in physikalischer Beziehung durch ihren kolloiden Zustand, der
nur den merkwrdigen, zwischen fest und flssig stehenden Aggregat
zustand der lebenden Substanz, sondern auch eine Flle physikalisch
chemischer Besonderheiten erklrt, und
in biologischer Beziehung durch das an ein und demselben Objekt
nachweisbare Vorhandensein von Ernhrung, Wachstum, Erhaltung1 selbst-
ttiger Bewegung} Fortpflanzung, Vererbung und regulatorischer Verknp-
fung .'aller dieser Prozesse untereinander.
Literatur.
chemischen Charakteristika der organisierten Substanz vgl. die zahl-
der physiologischen Chemie (z. B. von HAMMARSTEN, TIGERSTEDT1 AB-
das Handbuch der Biochemie der Tiere von PPENHEIMER (Jena, Verlag von
die Lehrbcher der Pflanzenphysiologie von PFEFFER (Leipzig, Verlag von

Verlag von Gustav Fischer).

Besonderheiten der lebenden Substanz sind in vorzglicher Weise
dargestellt in L. RHUMBLER: "Das Protoplasma als physikalisches System",
1914, Verlag von J. F. Bergmann).
physikalisch-chemische Seite wird ausfhrlich behandelt in HBER, Physik.
Zelle und Gewebe (3. Au!l. Leipzig I9I r, Verlag von W. Engelmann). ber K o 11 o id-
siehe z. B. den "Grundri" des Verf. (3. Au!l. Dresden I9Iz, Verlag von Th. Steinkopff);
GAIDUKO>, Dunkelfeldbeleuchtung usw. i. d. Biologie (Jena tgu, Verlag von Gustav
, Kolloide in Medizin und Biologie (Dresden 1912, Verlag von Th. Stein-
BQTIAZZI, Cytoplasma usw. im Handb. der vergl. Physiologie (Jena 1914, Verlag von
Fischer).
; vergleiche auch die Artikel von W. Roux und B. LIDFORSS im vorliegenden Bande,
ce<imBm>deChemie der "Kultur der Gegenwart" die Artikel ENGLER-WHLER, anorganische
100), R. LUTHER, Beziehungen zwischenphysikalischenund chemischen Eigenschaften
besonders S z6zf., 277 f.) und KaSSEL, Beziehungen der Chemie zur Pbysiol ogie (S. 407 f.).
DAS WESEN DES LEBENS.
VoN
WILHELM Roux.
Die Naturkrper .werden geschieden in das Reich der Lebewesen und in
das Reich der unbelebten Naturkrper oder Mineralien. jedermann glaubt ein
Lebewesen von einem Mineral sofort unterscheiden zu knnen. Bezglich der
hheren Lebewesen, z. B. der Wirbeltiere, Insekten, Stachelhuter, Mollusken
wird auch darin kein Zweifel entstehen. Wir finden andererseits in der Natur
bestimmt gestaltete Gebilde, die Zweifel erregten, ob sie anorganischen oder
organischen Ursprungs sind. Es gibt eine Gruppe von Autoren, welche die
Kristalle, ja berhaupt jedes Mineral, jedes Krnchen Erde als Lebewesen er
klren, welche behaupten, da diese Gebilde niederste, einfachste Lebewesen
seien .. Ferner aber gibt es Experimentatoren
1
welche in ihrem Laboratorium
Gebilde aus anorganischen Stoffen hergestellt haben
1
die sie fr niederste Lebe-
wesen halten, eine Auffassung, die wie jene andere von uns nicht geteilt wird.
Immerhin bekundet diese Verschiedenheit der Meinungen, da es nicht so
leicht ist,_ zu sagen, was e;in Lebewesen ist, was das Wesen des Lebens ist. Wir
wollen im Nachstehenden versuchen, zu einer ausreichend bestimmten Definition
zu gelangen.
Das Wesen einer Gruppe von Dingen umfat nur diejenigen Eigenschaften,
welche ihnen _allen gemeinsam sind, nicht solche, welche nur einigen Unter-
-abteilungen zukommen.
Daher knnen wir hier von dCn besonderen Eigenschaften der hheren und
hchsten Lebewesen, von den seelischen Eigenschaften, von dem Gefhls-, Wil-
lens- und Erkenntnisvermgen, deren Produkte unsere in Kunst Wissenschaft
Techi;lik bestehende Kultur darstelien, ebenso wie von den seelisci1en
der hheren Tiere absehen, und beschrnken uns der Hauptsache nach auf die
Eigenschaften, die auch den einfachsten Lebewesen sicher zukommen.
Bei diesen niedersten Lebewesen ist schon die Sonderung von pflanzlichen
und tierischen Gebilden oft nicht mglich
1
so augenfllig beide Gruppen auf
hherer Stufe sich voneinander unterscheiden. Aus diesem Grunde und aus an-
deren Grnden wurde ein Reich einfachster, einzelliger Lebewesen abgesondert,
von dem man annimmt, da es seinen Eigenschaften denen der ursprnglich
ersten Lebewesen noch am nch5:ten steht: das Reich der Urlebewesen Proti-
, sten, das wieder nach in: Protophyten und Protozoen, in ur;flanzen
und Urtiere geschieden wird. (Vgl.!den Artikel Hartmann.)
. Lange Zeit hat man eine Definitiori des Lebens fr mglich
WILHELM Roux: Das Wesen des Lebens
und gesucht, indem man annahm, da es eine "einfache", in sich
also gleichartige Lebenssubstanz gbe und geben knnte, welche
lei<:h'"o:hl alle Eigenschaften des niedersten Lebens habe. Die chemischen Ana
der Lebewesen hatten in der Tat ergeben, da alle Lebewesen iri ihrer
lau.pt:masse gemeinsam aus bestimmten Verbindungen von nur wenigen
Elementen: Kohlenstoff, Stickstoff, Sauerstoff, Wasserstoff, Schwefel,
Kalium, Natrium, Calcium und mehreren anderen nur in geringerer
in ihnen enthaltenen Elementen zusammengesetzt sind. Und alle Tiere
Pflanzen enthalten in den lebensttigen Teilen der Hauptmasse nach
aus der ersteren Gruppe von Elementen gebildete Substanz, welche als
bezeichnet wird. Im Eiwei wre also die spezifische Lebenssubstanz
erblicken. Aber den spezifischen Bau des lebenden, also noch lebensttigen
kennen wir nicht. Unsere Kenntnis bezieht sich blo auf das tote
also auf dasjenige Eiwei, welches nicht mehr fhig ist, Lebensttigkeit
tszubeJn, somit fehlt uns hier schon die Hauptsache. Und auch dieses toten
wahren Aufbau, dessen chemische und eventuelle physikalische
Struktur: die Metastruktur Roux\ ist uns noch unbekannt. Immerhin
es doch eine wichtige Aufgabe, nach der chemischen Konstitution der
lebensttigen Substanz zu suchen. Doch hat diese von den Physiologen
Substanz auch noch nicht alle Lebenseigenschaften, sondern nur eine
undgrurme derselben.
zureichende statische physikalische Definition ist ebensowenig
oder zurzeit mglich. Man hat zwar auch in dieser Beziehung
erkannt, so z. B. da eine weiche und sog. kolloide Beschaffenheit der
Teile allgemein vorhanden ist und eine notwendige Vorbedingung
: Lebensttigkeiten darstellt. (Vgl. den Artikel Ostwald.) Aber das tote
be1"eei'.e nkann auch wieder diese Eigenschaft noch haben, ohne lebensttig sein
Sie stellt also nicht das zureichende Charakteristikum des Lebens dar.
noch manche physikalische Eigenschaften, die nur bei Lebewesen
komrneJo, wie die meisten der typischen Gestalten und sichtbaren
derselben, die aber nach dem Tode noch erhalten sind, also nicht fr
allein das Leben bewirken.
Auch sie sind also nicht das Leben, sondern blo Produkte und Werkzeuge
die zum Leben ntig sind.
Nach diesen unzureichenden Versuchen mu es unternommen werden, das
auf eine ganz andere und besser bezeichnende und uns besser bekannte
zu definieren.
In allen "lebenden" \\lesen geschieht etwas, das Leben selber ist
ist bestimmte Art des Ge-schehens, es ist Proze: Auch aus diesem
keine "statische", also nur einen Zustand bezeichnende, sei es
oder physikalische Definition des Baues je zureichend sein knnen.
wren wir sehr froh, wenn wir die Struktur so genau kennten, da
aus ihr, wenn sie aktiv ist, das Lebensgeschehen ableiten liee.
Statische und funktionelle Definition
'75
Das ist das Leben, es stellt das Leben dar, es erhlt zu- n;,
gleich das Lebewesen und bewirkt das weitere Leben des Lebewesens. jedes
zeine Teilgeschehen dient normalerweise zur "Erhaltung" des ganzen Lebens-
geschehens eines einzelnen Lebewesens. Jedes Einzelgeschehen ist somit eine
dem ganzen Lebewesen zu seiner Forterhaltung, also zur Dauer seines Lebens
ntzliche, ja, ntige Leistung, diese Leistung nennt man Funktion. Die ver
schiedenen Funktionen sind bei den sog. hheren, d. h. den sichtbar
ten, also in sichtbarer Weise kompliziert gebauten Lebewesen auch an sichtbar
verschiedeneTeile gebunden; die Funktionen sind Produkte der Ttigkeit dieser
Teile. Diese ttigen Teile sind also werkzeuge im Dienste des ganzen Lebe-
wesens, sie heien Organe, Werkzeuge; das ganze Lebewesen ist ein Komplexorw
von Werkzeugen, und heit daher Organismus. Die anderen Naturkrper werden
iJ? Gegensatz dazu auch als Anorgane bezeichnet.
Wir knneh die Lebewesen d.aher nur durch diese Lebensvorgnge, welche Fun1
Leistungen fr die Dauerfhigkeit des einzelnen Lebewesens oder altruistisch
auch ft eine Gemeinsamkeit von Lebewesen sind, charakterisieren; nur eine
funktionelle Definition des Lebens ist zurzeit mglich.
;Die .allgemeinen, allen Lebewesen ,.bei voller Aktivitt
11
ohne Ausnahme_ Die
Leistungen sind folgende:
.Um mit dem Bekanntesten und zugleich Fundamentalsten, Ntigsten zu
so wei jeder, da Lebewesen: Pflanzen und Tiere, absterben,
Wenn es ihnen nicht mglich ist, Stoff aufzunehmen. Sie brauchen stn-
_dig St()ff, auch wenn sie nicht wachsen, nicht ihn aufspeichern, sie "verbrauchen'
1
ihn in irgendeiner Weise. Er ist dann verwendet und nicht mehr neu
bar", .obgleich er in seinen Elementen-noch vorhanden ist.
Er wird verndert; und das :Vernderte wird ausgeschieden.
-:" _:Ohne den neuen Stoff verhungern, verdursten sie; das ist die Folge desLeistu
den alle Lebewesen haben, solange sie leben, d. h., solange sie Stoff
. sind. Manche niedere z. B. Infusorien, knnen durch
#oclknung, andere, .iuch hhere, d.urch Einfrieren in einen Zustand bergehen,
,- ----, sie nicht lebensttig sind, a.lso nicht leben, ohne aber deshalb auch schon
zu Seinj denn tot ist, was nie wieder lebensttig werden kann. Sie aber
'"'' 'nna noch .lebensfhig, sie knnen durch Anfeuchten, durch langsames Auftauen
in den Zustand der Lebensttigkeit zurckkehren. In diesem Zustande
des bloen "Nichtlebens" ruht auch der Stoffwechsel ganz oder fast ganz es
_findet kein Verbrauch und keine weitere Leistung statt. Im lebensttigen Zu-
dagegen geht bestndig Stoffwechsel vor sich, und er ist um so strker,
J_e strker die Lebensttigkeit stattfindet.
Dieser sich folgenden einzelnen Vorgngen oder Lei,
Stungen zusammen:
I. der Diese findet bestndig statt,
Lebewesen wirklich lebt. Sie fhrt den Stoff in einen Zustand ber,
nicht mehr fr das brauchbar" ist ja in dem er durch seine
,An"esehihei't direkt schdlich wirk
1
t. iDie Lebewesen
1
Wrden also durch diese
!
I
WtLHELM Roux: Das Wesen des Lebens
Dissimilation sich verzehren und sich auerdem quasi mit den von ihnen selber
produzierten Stoffen vergiften oder wenigstens mechanisch schdigen.
Da dieses gewhnlich nicht eintritt, sondern die Lebewesen viele Jahre
sc.heinbar unverndert am Leben erhalten bleiben und dabei oft sogar an Masse
wachsen knnen, so bekundet dies das Stattfinden noch anderer
\ anderer Leistungen. Diese sind:
2.' Die Ausscheidung des bis zur Unbrauchbarkeit Vernderten.
3 Die Aufnahme neuer Substanz, der sog. Nahrung in das Innere, zum
der vernderten Lebenssubstanz. Dabei findet eine qualitative Nahrungs
statt; denn es wird zumeist zu diesem Ersatz geeignete Substanz aufge
nom1ne.n .. Diese Nahrung dient teils als Energievorrat zum Betrieb der Lebens
m'>Schii' 1e, teils zum Ersatz abgenutzter Maschinen teile. Dazu ist ntig:
4- Die Assimilation, die Umwandlung der Nahrung in neue Lebenssub-
resp. in neue, zum bloen Betriebe der Lebensttigkeit geeignete Substanz.
Erstere Leistung ist je nach der chemischen bzw. physikalischen unsicht-
Struktur, der Metastruktur der_ lebensttigen Substanz als chemische.,
und "morphologische" Assimilation (Roux) zu unterscheiden und"''
sind natrlich um so schwieriger, je komplizierter diese Lebensstrdktur
ist.
Die Assimilation zum bloen Ersatz der abgenutzten Lebensstruktur ist
nur Reparation.
diesen vier Leistungen ist der Stoffwechsel im Prinzipiellen charak-
ceriSH!rt Er macht das Lebewesen schon an sich unverndert erhaltungsfhig
fortwhrender Vernderungen.
Physiologen nehmen an, da es besondere Lebenssubstanz gibt, die nur
liese lleisttmg;en hat, und diese Substanz ist es, welche sie chemisch zu charakte
Isoplasson (.?-o ux 1892) oder Biogen (V erworn r898).
gtbt aber kem Lebewesen, dessen Leistungen mit diesen vier Leistungen
!erscJo,oJ pft wren.
Lebewesen haben ferner, wenigstens zeitweise, das Vermgen ihre
. Lebenssubstanz zu vermehren, also das Vermgen, 's. des
eztftschen Massenwachstums. Von dem "blo dimensionalen" Wachs-
(Roux), von der Vergrerung blo einer oder zweierDimensioneneineS
ohne Vermehrung seiner Masse, welches Wachstum also nur durch Um-
ag,eru.ng schon vorhandener Substanz geschieht und daher eine rein gestal-
Leistung ist, sei hier abgesehen. "
Dieses Massenwachstum geschieht zwar durch die Assimilation und zwar
Sinne der Bildung der ganzen Lebenssubstanz (nicht blo der Re;aratur ab
. Teile); es .wird aber blo dann sich ergeben, wenn die Assimilation
1st als der Verbrauch von Lebenssubstanz durch Dissimilation und

betrach_tet kann dieses Wachstum selbstndig, d. 4. von ande-
Letstungen, z. B . .vom Verbrauch unabhngig stattfinden. Es kann aber
durch deri funktionellen Verbrauch bei anderen Leistungen oder direkt
berkommene funktionelle Definition des Lebens
I77
durch diese. angeregt werden; dann stellt es berkompensation im Ersatze
des Verbrauchs, reine Aktivittshypertrophie dar. Immerhin geschieht das
Wachstum durch Assimilation, also durch ein dem Stoffwechsel zugehriges
Geschehen, weshalb es dieser Gruppe von Leistungen zuzurechnen ist.
Ferner haben alle Lebewesen wenigstens zeitweise das Vermgen: 6. derBewE
aktiven Bewegung-, sei es Bewegung auf ueren Anla hin, die sog. Re
flexhewegung, oder ohne wahrnehmbare uere Ursache, die sog. automatische
Bewegung. Bei dieser Bewegung wird ein Vorrat von Energie aktiviert, aus-
gelst. Also mu die Energie vorher aufgespeichert sein, es mu Speicherung
vorher stattgefunden haben, was auch eine besondere Art des Geschehens beim
Stoffwechsel (sog. Ektropismus, Hirth, Auerbach) ist.
Weiterhin kommt dazu: 7 die Vermehrung der Zahl der Lebewesen mit Fon
der Erhaltung ihrer Eigenart, also 8. mitVererbung. Diese beiden Leistungen
werden stets gemeinsam durch zwei Vorgnge bewirkt. Letztere sind: die
Verdoppelung aller ntigen Keimteile durch entsprechende Assimiiation (die
Qesamtmasse kann, braucht aber deshalb nicht notwendig grer zu werden)
und dann die Teilung des so in sich doppelten Gebildes durch einen Mecha-
n!smus, welcher die richtige_ Sonderung aller verdoppelten Teile voneinander,
die sog. qualitative Halbierung Roux' bewirkt. Durch diese beiden
_wird bewirkt, da die Nachkommen die Eigenschaften der Eltern
erhalten.
Von Details, wie der eventL Vererbung neuer Eigenschaften der Eltern,
hier abgesehen werden. Diese werden in einem besonderen Abschnitt
behandelt. (Vgl. den zweiten Artikel ] ohannsen.)
Das siD.d die acht Elementarfunktionen, die allen Lebewesen von den
. niedersten bis zu den hchsten und Pflanzen zukommen. Die Pflanzen
obschon es z. T. weniger auffallend ist, gleichfalls die Fhigkeit der Auf-
von Stoffen (Kohlensure,' Wasser, Mineralien), der Assimilation dieser,
1\tl:Sscheidung (Sauerstoff), so'Yie der Bewegung, wennschon letztere weniger
_ qe! Form- der ueren Ortsvernderung als allgemein als Protoplasma-
-: bewegung in den Zellen Die anderen Leistungen: die des Wachstums,
de.rVermehrung mit Vererbung sind auch von den Pflanzen jedem bekannt.
Von den allerniedersten, allereinfachsten Lebewesen abgesehen, kommt Entwi
_allen anderen noch 9. das Vermgen der sog. Entwicklung, das ist die Bil-
'd,ung bestimmter, meist recht komplizierter Gestaltung von einem
11
einfach
erscheinenden Ausgangsstadium" aus zu, die Gestaltbildungen, wie sie die ver-
schiedenen Pflanzen- und Tierklassen, Familien, Spezies charakterisieren.
Das ist die bersicht ber die neun seit lange bekannten Leistungen der
---Lebe:wesen, welche diese Krper als Lebewesen charakterisieren. Sie bestehen
im Stoffwechsel, in Wachstum, Vermehrung mit Vererbung
"t , noch Entwicklung. diese Leistungen sind nicht blo erschlossen,
vk<son,de!:,n durch taUsendfltige BeoJ?aqhtungen und Experimente sicher ermittelt.
die_ Gesamtheit dieser }:.-eistungen unterscheiden sich die Lebewesen
,;;. deutllich Yon den Anorganeh.
' ECd.(J:4l<.,Bd, Allg. Biollogio i
,., .
WILHELM Roux: Das Wesen des Lebens
Aber es mu doch die Frage aufgeworfen werden: Ist das Wesen des Lebens
wirklich Voll erfat, auch wenn wir von den bisher nicht erwhnten, we
fr viele Lebewesen sicher bekannten seelisChen Leistungen der hhe-
Tiere, dem Gefhls-, Willens- und Erkenntnisvermgen hier absehen, ob-
einige Forscher solches Vermgen in einfachster VV:eise auch den nieder-
Lebewesen zuerkennen?
Nein! Wenn wir uns das uns bekannte Lebensgeschehen recht deutlich und
hlJ.,>'nrilo vorstellen, so haben wir das Gefhl, da uns doch bei der vorstehen
Definition noch etwas den Lebewesen allgemein Eigenes
1
und zwar etwas
Wesentliches, Charakteristisches fehlt. Es ist keine einzelne besondere Art
Leistung, etwa wie die Drsensekretion (die wir als aus Teilen des Stoff-
bestehend, hier nicht besonders aufgefhrt haben), sondern etwas All-
etwas allen Leistungen Zukommendes. Ist es in einer der frheren
enthalten?
Ernst Haeckel nennt r866 Organismen alle jene Naturkrper, welche die
jge:ntnilicohen Bewegungserscheinungen des "Lebens" und namentlich ganz all
diejenige der Ernhrung, ferner willkrliche Bewegung
1
Empfindung
Fortpflanzung zeigen. Das ist die funktionelle Definition, wie sie vor
nur ausfhrlicher, dargelegt worden ist.
Der bedeutende Physiologe E. Pflger definierte das Leben folgender
,,Der Lebensproze ist die intramolekulare Wrme hchst zersetzbarer
Dissoziation sich zersetzende, in Zellensubstanz gebildeter Eiwei-
Ol<k,le, welche sich fortwhrend regenerieren und auch durch Polymerisie-
Diese Definition beziehtsich wesentlich nur auf den Stoffwechsel.
H '.riYeirt Spence:r definiert (1863) das Leben als reine bestimmte Kombi-
gleichzeitiger als aufeinander folgender Vernde
I - bezeichnet. schlielich als die allgemeinste und vollkommenste De-
, vom Leben folgende Formulierung: "Leben ist die fortwhrende An-
innerer Relationen an uere Relationen." Diese Definition verflch-
allen konkreten Inhalt: Dasselbe ist bei einigen neueren Definitionen
Carl Hauptmann bezeichnet unter Bercksichtigung der Definitionen
d_u Bois_ Reymo nd, fr den das
1
,labile Gleichgewicht" das Wesent-
des Lebens ist, und anderer Autoren die Lebewesen als Systeme, in denen
einfache Massenteilchen, sondern verschiedene Prozesse sich gegenseitig
Gleichgewicht halten.
John Brown definiert: Das Leben ist die Eigenschaft der Krper, durch
erregt zu werden.
Bernhard Rawitz, der neueste Autor, sagt (1912), wohl imAnschlu an
flger: "Leben ist eine besondere Form der Molekularbewegung und alle Le-
:ensll<orutng:en sind eine Variation davon."
nur diese Definitionen kennen wrden, so wrde niemand sich
ors:telllelknnen, was ein Lebewesen ist. Keine vonihnen gibt deutlich auch das,
uns nach dem vorstehend Gesagten noch fehlt. Was ist das noch Fehlende?
Die Autoergie der Lebewesen 1)9
Es ist das was man unklar als Innerlichkeit der Lebewesen bezeichnet. Dito I
Diese besteht 'offenbar in noch etwas ganz Besonderem auer den einzelnen
Leistungen. .
Was ist aber dieses Besondere? Worin besteht diese Innerlichkeit? Ich
glaube das vor drei (in der Schrift ber den Kampf der Teile) als in
zweierlei bestehend erkannt zu haben.
Das erste ist die Selbstttigkeit (Autoergie, Roux) der Lebewesen. Di?
ke1t
Diese besteht darin, da alle diejenigen Faktoren, welche dte genannten n_eun du
"Arten" von Leistungen "bestimmen", ih den Lebewesen selber enthalten smd1
whrend aber zum Bewirken dieser Ttigkeiten, zur Vollziehung noch uere
Faktoren ntig sind. Erstere nannte ich Determinationsfaktoren, letztere Reali
sationsfaktoren. Erstere sind in jedem Lebewesen, welches andere "Art" der
Ttigkeit und Gestaltung ausbt, entsprechend andere; letztere sind fr
sehr verschiedene Lebewesen dieselben, so Sauerstoff, Wasser und sonstige
Nahrung der Tiere, Licht und Kohlensure fr die Pflanzen.
Also nicht das Geschehen im Ganzen, sondern blo die besondere Art des
Geschehens wird von innen her bewirkt, also ,, bestimmt''; die Ausfhrung des
so Bestimmten wird z. T. von auen her bewirkt.
Iri diesem kausalanalytischen Sinne, in bezugauf den Ort der "determinie-
renden" -Faktoren knnen wir somit von Selbstttigkeit der Lebewesen in allen
ihren_: Leistungen reden, als einem wesentlichen Charakteristikum. Und da
diese wichtigsten Faktoren alle innerhalb des Lebewesens liegen, bewirken sie
seine Besonderheit, seine Innerlichkeit.
Die oben aufgefhrten neun Leistungen sind also alle Selbstleistungen, so- J
A
"1 S lb h Solb
mit im einzelnen: I. Selbstvernderung
1
utodisSimi atlo. 2. e staussc e1- des
dung, Autoexkretio (und Autosekretio). 3 Selbstaufnahme, Autorezeptio.
4. Selbstassimilation, Autoassimilatio, chemische und morphologische. 5 Selbst
Autocrescentia. 6. Selbstbewegung, Autokinesis. Auch die Reflex
, bewegung ist-Selbstbewegung irri Sinne unserer Definition des Selbst, insofern,
als die 1\.rt der Bewegung und die Gre derselben, also das Quantum der
;: vierten Energie, die Gre der durch die uere Einwirkung
11
Veranlaten"
. Bewegung groenteils durch die in dem Lebewesen liegenden Aufspeicherungs-
und Labilisierungsfaktoren bestimmt wird. 7 Ferner Selbstvermehrung, Auto-
. proliferatio, mit 8. Vererbung
1
Hereditas, beide bewirkt durch Kombination
von Selbstverdopplung der Keimteile in ihrer Anordnung (Autoduplicatio
partium) und Selbstteilung (Autodivisio) nach Art der qualitativen Halbierung.
. Da'zu 9. Selbstentwicklung (Autophaenesis, Roux, wrtlich: Selbstsichtbar
- -'Yterdung des im determinierten Zustande zumeist Unsichtbaren).
Durch die Erkenntnis dieser Selbstttigkeit sind wir nun dem Wesen der
LebeWesen viel nher gekommen. Das Lebewesen hat nun ein eigenes Selbst
und- damit eine .sog. Innerlichke.it. Diese Selbstleistungen bewirken in ihrer
Gesamtheit die Selbsterhaltung :des Lebewesens.
. Aber diese,Vervollstndigun
1
g doch noch nicht erschpfend; sie bezeich- Wa:
nicht alles, was den allgemein eigen ist. Was fehlt noch?
.,.
WJLHELM Roux: Das Wesen des Lebens
Um uns des noch Fehlenden als ntig und allgemein vorhanden bewut
zu werden, mssen wir uns die Erfordernisse der millionenjhrigen Dauer der
Lebewesen und der tausendjhrigen Konstanz vieler Spezies derselben klar-
machen_ Die millionenjhrige Dauer der Lebewesen ist von ganz besonderer Art.
Noch in der Mitte des vorigen Jahrhunderts glaubte man, da die in einer
wsserigen Flssigkeitoder in einer Pftze nach einigen Tagen oder
W<>cn.en sich findenden vielen kleinsten Lebewesen in ihr durch sog. Urzeugung,
von selber entstanden seien. Paste ur zeigte aber an Nhrflssigkeiten wel-
in kleine Glasrhrchen getan, gekocht und dann sogleich durch Zuschm
1
elzen
Glschens von der Auenwelt abgeschlossen waren, da.auch im Lauf von Mo-
keine Lebewesen darin entstehen. Dieses Experiment widerlegte die rasche
und bekundete, da die in isoliert stehenden Flssigkeiten ge-
h Lebewesen aus von auen hinzugekommenen Keimen von Lebewesen
entstehen.
Man glaubte vorher auch noch, da in unseren Krpersften, so in den
Ausschwitzungen, den Exsudaten, neue kleine lebende Gebilde,
Zellen welch:n alle hheren Lebewesen zusammengesetzt sind), von
entstunden. V1rchow, Remak und viele andere Forscher erwiesen
durch zahlreiche Untersuchungen, da in diesen Flssigkeiten nur an
Orten neue Zellen entstehen, wo schon vorher Zellen vorhanden waren.
dieser Befunde wurde der Satz: Omnis cellula e cellula Jede Zelle
von einer Zelle ab, aufgestellt. '
war die Urzeugung, die neue Entstehung lebender Gebilde ohne Ab-
.tamrlmng von anderen Lebewesen in der Jetztzeit sogar fr die einfachsten
Gebilde . und selbst aus organischen Sften als Matrix zurck-
die hheren, in typischer Weise sichtbar kompliziert gestalteten
Lebewese.' H". Lr Urzeugung vorher schon allgemein als unmglich angenommen.
Jetzigen Lebewesen mssen also von der unbekannten frheren Entste-
einfachster Lebewesen an kontinuierlich durch Teilung ver--
allmhlich durch erbliche Umwandlung so beraus man-
1igfaltig geworden sem, wie sie es jetzt sind; und viele Familien von ihnen
vieltausendjhrige Dauer haben, wie dies auch viele in den Schichten
Erdrinde aufgefundene Versteinerungen bekunden.
dieser Dauer trugen alle die genannten neun Funktionen, sowie auch die
ueren Verhltnissen augepaten Gestaltungen bei; besonders
der eben Umstand, da alles Wesentliche der vererbten Eigen-
der Lebewesen m dtesen selber "determiniert" ist. Wie diese Selbstdeter-
bei de_r neuer Stmme, Klassen, Familien, Spezies entstanden
ob Wlrkb.che oder als abhngige Differenzierung
. auere altenerende Emwukung mit nachfolgender Vererbung der neuen
oder aus beidem gemeinsam, das wird in der Abstammunas-
errtert. (Vgl. den von R. Hertwig und R. v. Wettstein
Band der bio!. Abh. d. K. d. G.)
Hungerregulation !8!
Aber selbst die Autoergie in den neun Leistungen vermag den Lebewesen 1
noch nicht dies lange individuelle Dauerfhigkeit und die Konstanz der Spezies,
Familien usw. zu verleihen. Denn es werden sich in den groen, oft schon in
kleinen Zeitrumen wesentliche uere Umstnde verndern1 diese nderungen
werden auch schon am einzelnen Lebewesen nderungen sowohl in bezug
auf die Beschaffenheit wie auf die Selbsterhaltungsfhigkeit zur Folge haben.
Wenn z. B_ Nahrung am Aufenthaltsorte zu sprlich geworden ist, so wird.
das Lebewesen Umkommen, wenn nicht etwas geschieht, da trotzdem genug
Nahrung zum Ersatz des Vernderten erlangt werden kann. Um zu
bleiben, mu also bei Nahrungsmangel in dem Lebewesen eine Anderung ein-
treten, die die Nahrungsbeschaffung fr dasselbe bessert: geschehe dies dur.ch
Steigerung der chemischen Affinitt fr die in zu geringer Konzentration 1m
umgebenden Medium vorhandene flssige Nahrung oder durch Veranlassung
von Bewegungen, welche die aktive Aufnahme von Krnchen festerer Nahrung
verbssert
1
wie Ausstrecken von Pseudopodien (Scheinfchen) oder Ortsver-
nderung nach jeder Richtung, welche wenigstens die Mglichkeit darbietet,
.-da einige der vorhandenen .Lebewesen an einen Ort mit besserer Ernhrungs-
gelegenheit gelangen oder eventl. gar Ortsvernderung nach der Richtung str-
, kere"r Konzentration der fls$igen Nahrung. Dazu kann ferner auch die ver-
Selbstteilung
1
hier bei Nahrungsmangel also ohne vorheriges Wachstum,
blO durch inneie Verdopplu?g unter Umarbeitung vorhandenen Materials be-
hilflich sein (eine Vermehrung) die nach Eugen Schultz in der Tat in Hungerw
periodenbei manchen tierischen Lebewesen weil dadurch die Lebe-
wesen gleichfalls auf einen greren Raum mit eventl. z. T. vermehrter Ernh-
rungsgelegenheit verteilt werden. Diese durch Nahrungsmangel in dem Lebe-
bewirkte nderung mu also von der Art sein, da in ihm Reaktionen
veranlat werden, welche zur Verbesserung der Ernhrung fhren. Das ist eine
der Nahrungsaufnahme. Den sie vermittelnden Zustand
nennen wir bei den hheren Tieren
11
Hunger". Aber auch die niedersten Lebe
wesen schon mssen Hunger haben, um dauerfhig zu sein, wobei _das Wort
Hunger im rein mechanisch regulatorischenSinne, nicht aber in dem Sinne einer
bewuten Empfindung gebraucht ist.
Wenn ferner die Lebewesen irrfolge verstrkter Ttigkeit mehr Stoff ver
braucht haben, wenn also grere Nahrungsaufnahme zum Ersatz ntig ist, sc
mu auch dies den Hungerzustand bewirken und damit die Selbstregulation in
der Ernhrung veranlassen. Ohne diese Selbstregulation und diejenigen det
.anderen Erhaltungsleistungen wren scholl die einzelnen Lebewesen nicht dauer
f_hig, also auch nicht die Arten, Familien, Klassen.
Wenn ferner die ueren Umstnde, z. B. die klimatischen Verhltnisse de!
, A:i,tfenthaltsortes sich erheblich ndern, oder mit dem Aufenthaltsort dies(
werdep1 ,so werden dadurch auch manche bisher
11
be
:- Qualitten des Lebewesens durch die anderen ueren Einwirkunger
trotz derl
11
der typischen Gestaltungen ii
.. ''""'" <>b.en definierten Sinne; 4elln ganz widerstandsfhig gegen alterierende Ein
WILHELM Roux: Das 'Wesen des Lebens
Wirkungen wird durch die Selbstdetermination der typischen Gestaltung das
Lebewesen nicht.
Da gleichwohl viele Spezies jahrtausendelang konstant blieben, sind Wir-
im Individuum ntig, welche die alterierenden ueren Einwirkungen
ausgleichen und so im Wechsel der Umgebung die Konstanz der Art be
Das sind also gestaltliehe Selbstregulationen, welche wir aus
Konstanz der Spezies erschlieen.
Andere gestaltliehe Selbstregulationen, nmlich gegen direkt strende, d. h.
Erhaltung des Lebewesens gefhrdende Einwirkungen, sogar schon whrend
Entwicklung vorkommende, knnen wir im Experiment direkt beobach-
z. B. werden Zerstrung oder Verlagerungen von Furchungszellen, hoch-
Deformation des Keimes oft, ohne die sich entwickelnden Lebewesen

trotz dieser hochgradigen Strungen schlielich

Lebewesen entwickelt werden. Das beweist einesehr hochgradige
der Gestaltbildung. Ohne dieses Vermgen _wrden in
freien Natur die meisten sich entwickelnden Wesen direkt absterben oder
lebensfhige Mibildungen hervorbringen, denn an strenden Einwir-
fehlt es trotzmannigfacher Schutzvorrichtungen, wie Eihute, bei dem
Zustande der Keime wohl nie. (Vgl. den Artikel Laqueur.)
Wir haben damit in der Selbstregulationsfhigkeit der Erhaltungs-
Gestaltungsfunktionen noch eine allgemeine Eigenschaft der Lebewesen er-
und zwar ist das eine solche, welche die Lebewesen in besonders hohem
von den anorganischen Gebilden unterscheidet; denn derartiges
kommt im Reiche des Anorganischen in hnlicher Weise nicht vor.
In: manchem groen Naturgeschehefl findet wenigstens ein "Ausgleich" statt,
lange Dauer ermglicht, so z. B. die Kombination vom Abflieen des ,
. von dem Lande in die Meere und Seen, von Verdunstung daselbst, Bil-
Von Wolken und von Regen, wodurch das Land wieder befeuchtet wird.
dann lge Selbstregulation vor, wenn diese Kombination von Vor-
derartig wirkte, da es ber trocken gewordenem Lande mehr regnete,
ber noch feuchtem, was aber nicht der Fall ist.
Die Selbstregulation in der Ausbung aller Selbstleistungen ist eine sehr
Eigenschaft der Lebewesen, sie erhht das Frsichsein, die In-
e: Lebewesen in hohem Mae.
Wenn wir das Ergebnis unserer Darlegung kurz zusammenfassen, so sind
ie Lebewesen Naturkrper, welche durch eine Summe von acht, bzw.
meisten von neun eigenartigen Vorgngen charakterisiert sind. Diese Vor-
tragen smtlich dazu bei, das einzelne Lebewesen und noch mehr ihre
erhalten, und so die wund er bare Dauerfhigkeit derselben
:e Einige von ihnen, die Leistungen Nr. 4, 5, 7 und 8 machen das
;ebeweS<:n auch in seiner speziellen Eigenart dauerfhi.g. Diese Dauerfhigkeit
aber noch dadurch sehr vergrert, da die Faktoren, welche die
' . dieser Leistungen bewirken, in dem Lebewesen selber enthalten
da somit alle-Leistungen in diesem Sinne "Selbstleistungen", Autoer-
Selbstregulation als allgemeines Lebensgeschehen
giendes Lebewesens sind; und zweitens wird die Dauerfhigkeit und
in besonders hohem Mae dadurch gesteigert, da alle diese Selbstletstungen
noch mit Selbstregulation in der Ausbung verbunden sind, so da_ auch_in
manchem Wechsel der ueren Verhltnisse die Dauer des Lebens emersetts
dadurch mglich ist da Strungen ausgeglichen werden, und andererseits die
Dauerfhigkeit Anpassung des Lebewesens an die genderten
ueren Verhltnisse stattfindet.
Alles was die Dauerfhigkeit" der Lebewesen herstellt oder erhht, sind
, wir gewohnt als z;eckrnig zu beZeichnen, Gefhl, da die Dauer-
fhigkeit die ntige Vorbedingung der Lebenstatlgkett darstellt. .
Wir haben jetzt eine rein tatschliche, eine alle bekannten allgememen
Tatsachen umfassende Definition vom Wesen des Lebens gewonnen und haben
es dadurch genauer bezeichnet, als die blichen, den speziellen Inhalt verflch
tigenden oder Wesentliches bergehenden Definitionen der Philosophen und
selbst der Physiologen. . .
Ein Lebewesen ist durch unsere Definition vollkommen kenntheb besttmmt.
Jedes Gebilde, welches alle die genannten acht Leistungen mit Au_toergie
un_d_ vollzieht, werden wir ein Lebewesen nennen, mag es Irgend-
;, oclerphysikalisch und irgendwie entstanden oder
-lich:hervorgebracht sein. Aber ;yielleicht gibt es in bezug auf den chemischen
. Bati h-nd auf die allgemeinste pliysikalische Beschaffenheit solcher Wesen nur
; B. ist ein sog. halbflssiger bzw. kolloider Zu-
: ..stati.d. eine notwendige Bedingur).g vieler dieser Vorgnge.
Glauben wir somit das Lel;len durch seine Leistungen im allgemeinsten
n>''OPl">"''u>o u charakterisiert zu.haben, sollbehaupten ''wir aber keineswegs,
li:'::OaL1JliF atich die letzten Ursachen: seines Seins und Geschehens erfat zu haben.
Philosophen suchen hinter den mannigfachen tatschlichen Arten des
noch etwas Einheitliches fr sich.
ist in deutbar die von uns als eine universelle Ei- Die
::: der Lebewesen erkanrlte Selbstregulation aller Funktionen. Und
je,f:zt einmal wieder eine Periode gekommen, in der man diese Einheit ei
:nem :auch die ,,Gestaltungen" beherrschenden zweckttigen Agens, emer
".Sog. Entelechie oder den: Ar_cheus des an
;nimmt. Das ist die bequemste, aber auch eme kem Emzelgeschehen erklarende
es der strikten Kausalitt unterstellende Erklrung. Sie hat daher fr die
,>:o='co Naturforschung keinen Wert; dies auch deshalb nicht, weil diese Ente-
nicht experimentell fabar ist. Die Naturforscher haben die unendlich
Aufgabe, die ganze I-:Iarmonie des Lebensgeschehens und die Selbst-
J:rei:ulati>on>er "mglichst weit'
1
ohne zweckttige "gestaltende" Seele zu erklren.
philosophischen Verlegenheitsannahmen, die keinen einzigen Vor-
der Art sein"es GeschehenJ ufid in seinen Faktoren aufzuklren gestatten,
leiderjetzt auch in de1K.reise von Naturforschern wieder Kurswert,
bel-eits eine groe Gru. frher wunderbarster Selbstregulationen:
lpiie,ifu.'oktionellen Anpassungen
1
er Struktur und Gestalt der Organe an neue
'
'
\VILHELM Roux: Das Wesen des Lebens
Funktionsweisen, in einer lckenlos kausalen Art erklrt ist. (Siehe Lit. 1881
und den Artikel Laqueur.)
Diese Ableitung tausendfach verschiedenen, anscheinend nur durch ein
zweckttiges Agens mglichen Gestaltungsgeschehens ist zudem so einfach da
sie nun hinterher Manchen als eine Selbstverstndlichkeit erscheint. es
mit den anderen Selbstregulationen nicht auch so sein? jedenfalls ist es wissen
schaftlieh exakter, wenn auch viel schwieriger, eine solche Ableitung zu suchen,
als gleich ein zweckttiges Agens zu Hilfe zu rufen und damit auf eine exakte
naturwissenschaftliche Erklrung zu verzichten.
Knstliche Lebewesen.
Nachdem wir das Wesen des Lebens im allgemeinsten seines Tatschlichen
charakterisiert haben, sind wir geeignet vorbereitet, um zu der jetzt mehrfach
gemeldeten knstlichen Herstellung von Lebewesen Stellung zu neh
men. Es gibt, wie eingangs bereits erwhnt wurde, zurzeit eine Anzahl von Ex
perimentatoren, welche glauben, Lebewesen knstlich hergestellt zu haben;
und dieser Glaube wird bereits in populren Zeitschriften als Tatsache .und als
neuer TriumPh der Wissenschaft dem Volke verkndet. Sehen wir zum Schlusse
wie es mit diesem auch von uns erhofften und erstrebten Triumphe zurzeit
Wirklichkeit steht.
Unter den beteiligten Autoren sind verschiedene Gruppen zu unterschei
den. Die einen sagen: Alles ist belebt: die Erde, die Kristalle, es gibt keine un-
belebten Krper. Diese Autoren arbeiten mit einer so vagen Vorstellung vom
Leben, da ihre Auffassung nicht ernstlich in Betracht kommen kann. Da alle
vernderlich sirid; durch uere Anlagerung) wachsen,
v1ele
1
zerteilt werden oder gar schembar s1ch selber zerteilen, so sind sie Lebe--
wesep iin Sinne dieser Autoren. Da aber keine "Selbstttigkeit" in dem oben
kausalanalytischen Sinne vorliegt, da kein innerer Stoffwechsel mit
Selbstausscheidung, Selbstaufnahme, innerer
latioh, ferner keine Selbstbewegung, keine Selbstteilung, da also nicht einmal
die einfachsten "Selbstleistungen" diesen Gebilden eigen S:ind, das wird von
diesen Autoren nicht gewrdigt.
Viel hher stehen die Leistungen einer anderen Gruppe von Autoren. Es
sind Experimentatoren, welche im Laboratorium sich bemht haben wirkliche
mit knstlich hervorzubringen. von ge
w1sser Substanz, d1e m bestimmtem Medium eine Niederschlagsmembran umsich
bilden, durch welche Membran dann je nach dem Verhltnis der Konzentration
inn_en auen ein- oder austritt, wobei das Gebilde grer oder
wtrd, also wachst oder schwindet. Doch liegt auch hier nur eine uere
Ahnliehkelt vor,_ aber kein dem organischen entsprechender Stoffwechsel mit
Selbstassimilation, nicht einmal strenge ,,Selbstaufnahme''
1m Smne der ob1gen; das 'Wesen bezeichnenden Definition des Selbst" Und
dieanderenFunktiorien: Selbstbewegung, Selbstteilung,
Andere Forscher betrachten das stets blo uere Kristallwachstum
Knstliche Lebewesen
wohl als d{:m (durch innere Stoffaufnahme und Assimilation charakterisierten)
organischen Wachstum entsprechend und vergleichen die interessanten Gestal-
tungen, die bei ersteren vorkommen, mit hnlichen Gestaltungen.
Es ist auch gelungen, vielen organischen Gebilden recht hnhch gestaltete Pro-
dukte knstlich entstehen zu lassen, die auch wachsen. Gleichwohlliegen auch
hier keine den organischen vergleichbaren "Selbstgestaltungen" durch innere
determinierende Faktoren vor. Wieder andere Forscher produzierten kleinste
Gebilde die fortwhrend oder zeitweilig in Bewegung sind, flssige oder halb
flssige 'Gebilde, z. B. sog. flssige KriStalle, Krper, deren Gestalt sich
und die in kleine Stcke also angeblich "sich" teilen, ohne da aber
erwiesen wre, da wirklich die die "Art" dieses Geschehens bestimmenden
Ursachen in den Gebilden selber gelegen sind. Auch fehlen andere ntige Lei
stungen der Lebewesen, so der ganze Stoffwechsel, sowie die die Dauerfhigkeit
erhhende Selbstregulation. "Qualitative Halbierung
11
ist bei diesen "homo
genen 11 Gebilden bei ihrer mechanischen Teilung keine
sondern selbstverstndlich. Manche Forscher versuchen mtt Hilfe der kollotden
Beschaffenheit, also mit der Leimhnlichkeit, die den organischen Gebilden
eigen ist, organische-Gestaltungen nachzuahmen. Ferner ':urde_n
ziert die hnlich den sog. Amben kriechen, sogar gegen eme R1chtung starkerer
im MediUm hinkriechen; aber sie wachsen nicht und haben nicht
einen dem oben charakterisierten organischen entsprechenden Stoffwechsel.
berschauen wir die Ergebnisse dieser Bestrebungen, so sehen wir, es sind
mit' Flei undAuSdauervon Herrera, Leduc, Kuckuck,
0. -Lehmann u. a. vielerlei Vel-suche gemacht, und Gebilde mit je einigen der
neun Lebensleistungen produziert worden. Diese Arbeiten sind verdienstlich
und ihi-e Ergebnisse sind z. T. an sich sehr schtzenswert. Aber zu ist,
da bei der Bewertung der gewonnenen Gebilde als Lebewesen mcht d1e
stehende zureichende, funktionelle und teils schon kausale, also
mechanische Definition der niedersten Lebewesen zugrunde gelegt worden 1st.
- Es fehlt jedem dieser" Kunstgebilde noch viel zum Leben: erstens fehlen jedem
stets einige der minimalen acht Leistungen, ferner die 11 Selbstttigkeit" .in
unserem Sinne von Selbstdetermination der Art des Geschehens, mindestens
der Nachweis der Selbstttigkeit und durchweg die NB. am schwierigsten her
zustellende Selbstregulation.
Um weiter zu kommen, mu, wie ich schon vor einiger Zeit dargelegt habe,
1
methodisch synthetisch vorgegangen werden.
Statt der Einzelversuche mu methodisch versucht werden,-die acht ntigen :
Einzelleistungen in einem einzigen Gebilde zu vereinigen, den aus
den oben genannten vier Vorgngen mit Selbstvernderung, Selbstausscheidung
- des. Vernderten, Selbstassimilation, zuletzt auch mit Selbstaufnahme, dann
mit einem Anfang von mechanischer Hungerregulation im obigen Sinne bei
! Nahrung. Ein;solches Gebilde habe ich Isoplasson (Gleiches-J
' mu dann mit niederster Selbstbewegungsfhigkeit
)i Es den Rang des Au tokineon (Selbstbeweger).
WILHELM Roux: Das Wesen des Lebens
Kommt dazu die Selbstteilung, so heit das Gebilde Auto m er i z o n, Selbstteiler.
Diese Leistung wird auf der einfachsten Stufe nicht sehr schwierig werden. Aber
unendlich viel schwieriger wird es sein, die Selbstteilung eines Gebildes, das infolge
der Vereinigung der bisher genannten Leistungen schon, sei es in sichtbarer oder
unsichtbarer Weise, bereits ,,kompliziert strukturiert" sein mu so einzurichten
da jeder besonders beschaffene Teil, so wie er ist, dabei und jede;
von zwei solchen Geschwisterteilen auf eine andere Seite gebracht wird, wie dies
der Mechanismus der indirekten Kernteilung der Zellen als qualitative Hal-
bierung leistet.
. Dann fehlt ?iesem Automerizon noch die Selbstregulation in der Ausbung
dteser letzten Leistungen, die allmhlich zu vervollkommnen wre. Spter kme
dazu die Produktion bestimmter Gestartungen aus inneren bestimmenden Ur-
mit Selbstregulation auch ihrer Herstellung (Idioplasson). Dadurch
wird das Gebilde in seinem Inneren wieder viel komplizierter und damit wrde
die jetzt auch "morphologische" Assimilation und die Selbstteilung mit quali-
tativer Halbierung noch viel schwieriger.
Man sieht also, da wir noch sehrweitvon der Herstellung einfachster knst-
Lebewesen entfernt sind. Man hat diese hier angedeutete methodische
Synthese solcher Gebilde durch "sukzessive" Herstellung und Hu-
ng der einzelnenelementaren Lebensleistungen in einem einzigen Ge-
. noch gar nicht begonnen.
bisher von den Autoren, selbst von Ha e c k e I, immer angenommen
tst, da das erste Leben fast so pltzlich wie bei einer Schpfung auch bei
Entstehung auf einmal entstanden sei, so ist dies im letzteren
unmglich. Dazu sind wohl Jahrh.underte oder Jahrtausende
Etdg:esCh<oh<ms ntig gewesen, indem dauerfhige Arten des Geschehens ent-
l_ange andauerten, dabei z.T. durch weitere Einwirkungen variierten,
Wieder die dauerfhigsten am lngsten andauerten variierten und so
indem immer die dauerfhigen Geschehensarten sich aufspeicherten, so
von den Charakteren der Lebewesen brigbleiben und andauern
denn die Lebewesen gehren zu den dauerfhigsten Gebilden infolge
oben charakterisierten Eigenschaften einschlielich der Selbstvermehrung,
und Selbstregulation.
Der spezielle Gang der erstenEntstehung der Lebewesen ohne Schpfer
wohl annhernd der vorstehend fr die knstliche Synthese von mir als
bezeichnete gewesen sein:
Von den Grundleistungen des Stoffwechsels muten wohl die Selbstver
und die chemische Selbstassimilation zugleich
en,tst,eh<>n .. Dte bekanntheb leicht durch Selbstentzndung entstehende Flamme
Selbstassimilation; die Ausscheidung
wtrd mtt durch die Schwerkraft bewirkt ist also keine reine
S! sie ist aber doch mit der Schwerkraft stets ausreichend vor-
Die Aufnahine neuen Stoffes in die Flamme ist noch keine Selbst-
mfnahm<e ins Innere; aber sie ist immerhin ausreichend zur Dauerfhigkeit,
Methodische Synthese von Lebewesen r87
sofern nur die ntige Nahrung vorhanden ist. Die Flamme hat auch die Fhig-
keit des Selbstwachstums und einer Selbstregulation im Ersatze des Verbrauch-
ten, denn wenn sie strker brennt, bildet sie auch mehr Wrme und
rascher aber Hungerregulation hat sie nicht. Wenn aus der Flamme Sich das
selbe Geschehen allmhlich bei niederer Temperatur im Laufe des chemischen
Erdgeschehens bildete, so war in diesem Isoplasson schon eine sehr dauerfhige
Vorstufe des Lebens gegeben.
Von vielen im Laufe der Zeiten zufllig entstehenden Variationen solcher
Grundsubstanz des Lebens muten sich -die dauerfhigsten am lngsten erhal-
ten, muten sich aufspeichern. Das betraf zunchst Gebilde der
nischen Hungerregulation, dann mit Selbstbewegung und Selbsttellung, Immer
sehr bald mit qualitativer Halbierung bei der Selbstteilung und bald nach
jeder Erwerbung in derselben mit Selbstregulation. . . .
Es ist nicht auszuschlieen, da das, was so durch unendlich viele Zuflle
und. Selbstaufspeicherung im Laufe sehr langer Zeiten des von
selber entstehen konnte, durch den Scharfsinn des Menschen, bei streng metho
disehern Geschehen schon im Laufe von Dezennien hervorgebracht werden kann.
Bei diesen Nachahmungsversuchen werden wir auch die zu diesen Leistungen
"ntige
11
besondere chemische und physikalische Struktur erkennen,
die die Physiologen bisher vergeblich durch Analyse zu ermitteln .gesucht
Beide Arten der Forschung, die Analyse und Synthese, mssen Immer Hand m
Hand gehen. Und wenn wir auch noch sehr weit vom.Ziel.e sind, so :Vird uns doch
diese Art der Forschung der Erkenntnis vom physikalisch chemischen Wesen
des Lebens immer nher bringen. (Siehe auch die Artikel: Protoplasma, von
Lidforss, und Kennzeichen der organisierten Substanz von Ostwald.)
Literatur.
Roux, w., x881: Der Kampf der Te:ile im Organismus, Kapitels: das des
Organischen. Leipzig. Neudruck: in: Gesammelte Abhandlungen uber
mechanik, Bd. I, Leipzig 1895. !: ,
_ 1902 : ber die Selbstregulation Lebewesen. Arch. f. Bd. 13.
_ 1905: Vortrge und Aufstze ber! Entwickelungsmechanik. Nr. I: D1e Entwickelun.gs
mechanik, ein neuer Zweig der Biologie. Leipzig. Urzeugung S. IOS-II9, Pro biO
logie S. 149-154
_ xg'o6': Die angebliche knstliche Erzeugung von Lebewesen. Die Umschau, Wochen
schrift, Nr. 8,
- 1907: ber Psychomorphologie. Arch. f. Entw.-Mech., Bd 24-, S. 687.
-
1
go8: ber Psychomorphologie. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 25, S. ]zo. .
RHUMBLER, L., 1go6: Aus dem Lckengebiet zwischen organismischer und anorgamsm1scher
Materie; Ergebn. d. Anat. u. Entw.-Gesch. .
BARFURTH, 1912: Regeneration und Verwandtes. Fortschr. d. natunv1ss. Forschung (heraus-
geg. v, Abderhalden), Bd. VI.
, Roux,
1912
: Terminologie der Entw.-Mech. Artikel Probiologie, Automerizon, lsoplasson.
Man vergleiche auch die Artikel bsTw ALD und LIDFORSS im vorliegenden Bande, sowie
die letzten Abschnitte des "Kultur Gegenwart".Bandes Naturphilosophie vonE.BECHER.