Captulo 4 EQUILIBRIO ACIDOBSICO

Antes de emprender el estudio del equilibrio acidobsico y sus alteraciones, es necesario precisar algunos conceptos que son fundamentales para su comprensin. cido y base Un cido es una sustancia que puede donar iones hidrgeno (H +), como el cido clorhdrico (HCI), que al disolverse se disocia en Cl - e H+. Una base es una sustancia que puede aceptar iones hidrgeno, como el amonaco (NH 3), que al captar un H+ se transforma en el radical amonio (NH4). Son tambin bases las sustancias que pueden liberar radicales hidroxilos (OH-), como el hidrxido de sodio (NaOH), ya que estos captan los H+ y forman agua (H20). cido fuerte y cido dbil Cuando un cido se disuelve en un lquido, inmediatamente se disocia en sus iones constituyentes, aunque la intensidad de esta disociacin vara de un cido a otro. Si a un recipiente que contiene agua se le aade una cantidad de HCl, ste se ioniza casi totalmente, y en la solucin se encuentra mucho ms en forma de iones hidrgeno y cloro que de cido o molculas enteras. O sea, que el HCl en solucin libera una gran cantidad de H + y acidifica de manera intensa el medio. Por eso se dice que es un cido fuerte (Fig. 4.1).

Fig. 4.1. Solucin de HCl en agua. El cido se disocia casi totalmente en sus iones constituyentes. En cambio, si se disuelve otro tipo de cido como el carbnico (H 2C03), ste se ioniza dbilmente, es decir, permanece casi todo en la solucin en forma de cido o molculas enteras (H2C03) y muy poco en forma de iones bicarbonato (HCO 3-) e hidrgeno (H+). En resumen, el H2C03 en solucin libera pocos H+, por ello slo acidifica el medio de manera dbil y se le cataloga como un cido dbil (Fig. 4.2).

Fig. 4.2. Solucin de H2Co3 en agua. El cido se disocia parcialmente en sus iones constituyentes.

Constante de disociacin Cuando un cido se ioniza, sus elementos constituyentes tienden de nuevo a unirse, como si una fuerza los separara y otra tratara de reunirlos. Por ello, la reaccin qumica de un cido cualquiera (HA) se expresa siempre con flechas en ambos sentidos:

Cuando se trata de un cido fuerte, como el HCl, la velocidad con que sus elementos constituyentes se disocian, es superior a la velocidad con que se vuelven a reunir, por lo cual en un momento dado de la reaccin existirn mucho ms molculas del cido disociadas que enteras. Lo contrario ocurre en el caso de un cido dbil, como el H 2CO3. A medida que un cido se va ionizando, disminuye la velocidad de separacin de sus iones. Igualmente, en tanto que los iones se renen de nuevo para reconstituir el cido, la velocidad es menor. Llega un momento en que las velocidades se igualan y se establece un equilibrio entre la cantidad de cido entero y cido ionizado. En este instante existe una proporcin entre el cido entero y el ionizado por ello la diferencia de longitud de las flechas en las figuras 4.1 y 4.2, que es siempre una cantidad propia y constante para cada sustancia, llamada constante de disociacin, expresada por la letra K, seguida por la frmula qumica del elemento en cuestin en forma de subndice, e igual al producto de los iones disociados partido por el cido entero

As, KH2CO3 significa constante de disociacin del cido carbnico.

Ley de accin de masas

Esta ley establece que la velocidad con que se realiza una reaccin qumica es proporcional a la masa activa o concentracin de las sustancias que reaccionan. La concentracin de una sustancia se representa por medio de corchetes [ ]. Por ello, si en la reaccin en equilibrio

se aade una nueva cantidad de HCl, la reaccin se desplazar hacia la derecha:

hasta encontrar un nuevo equilibrio en que habr una mayor cantidad de HCl entero y tambin de H+ y Cl-, aunque guardando la misma proporcin entre cido entero y disociado que al inicio.

Si lo que se aade es H+, la reaccin se desplazar hacia la izquierda:

tambin hasta encontrar un nuevo equilibrio como en el caso anterior. Si en vez de aadir nuevos iones hidrgeno, stos se sustraen, entonces la reaccin se desplazar hacia la derecha:

hasta encontrar un nuevo equilibrio. Es decir, que cuando se aade un elemento la reaccin se desplazar hacia el lado opuesto, pero cuando se sustrae, entonces el desplazamiento de la reaccin es hacia el mismo lado de la sustraccin.

El pH del agua
El agua contiene la misma cantidad de H+ que de OH-, por lo cual es neutra. Adems, la mayor parte de sus molculas se encuentran enteras, y a la temperatura ambiente slo estn disociadas 0,0000001 eq/L (Fig. 4.3).

Fig. 4.3. Representacin qumica del agua contenida en un recipiente. La concentracin de H+ libres o disociados es la que determina la acidez de una solucin, por lo cual para expresar la acidez del agua habra que decir que tiene una concentracin de H + libres de 0,0000001 de eq/L, y lo mismo se aplicara a cualquier otro lquido. Dado que bastan cantidades nfimas de H+ libres para acidificar una solucin, el grado de acidez de cualquier lquido tendra que ser expresado siempre en cifras decimales muy largas. Para evitar esto, Sorensen introdujo en 1909 el smbolo pH. El pH es el logaritmo negativo de la concentracin de hidrogeniones. Como el logaritmo de un nmero dado es el exponente al que hay que elevar un nmero base (10) para obtener dicho

nmero dado, y en este caso el nmero dado 0,0000001 es igual a 10 -7, el logaritmo de 0,0000001 es -7. Puesto que el smbolo pH expresa un logaritmo negativo o invertido, el pH del agua ser 7. Al ser neutra el agua, todo lquido que contenga una mayor concentracin de hidrogeniones que ella, ser un cido y tendr un pH inferior a 7. Las bases tienen una menor concentracin de H+ que el agua y un pH superior a 7. Efectos de la adicin de un cido fuerte al agua y al plasma Si a un recipiente que contiene 100 ml de agua se le "conecta" un potencimetro (equipo que determina el pH), ste marcar un pH 7 que representa una concentracin de H + libres de 0,0000001 eq/L (Fig.4.4).

Fig. 4.4. Concentracin hidrogeninica del agua. Si al recipiente que contiene agua se le aade HCl, ste se ioniza intensamente por ser un cido fuerte, y al sumarse una gran cantidad de H+ libres al agua, aumenta la concentracin inicial de stos de 0,0000001 a 0,01 eq/L y disminuye el pH desde 7 hasta 2. En resumen, el lquido se acidifica intensa y bruscamente (Fig. 4.5).

Fig. 4.5. Efectos de la adicin de HCl al agua, cido fuerte que se disocia casi totalmente. El pH disminuye intensamente de 7 a 2. Si se repite el experimento, pero utilizando plasma en lugar de agua en una campana cerrada (para que no se escape el CO2 disuelto) a la cual se conectan un manmetro y un potencimetro, ste marca 7,4, que es el pH normal del plasma, y aqul 3 v % de CO 2 (Fig. 4.6), que es la cantidad de este gas disuelto en 100 ml de plasma (CO 2 en plasma venoso 1,35 meq/L o 3 v %).

Fig. 4.6. Plasma recogido en una campana. El pH (7,4) y el CO2 (3 v %) son normales

Si se aade la misma cantidad de HC1 que en el ejemplo de la figura 4.5, el manmetro, que marcaba 3 v % de CO2, ahora registra 63, y el potencimetro, que en el caso del agua haba marcado un descenso del pH desde 7 hasta 2, ahora slo indica una disminucin de 7,4 a 7,1 (Fig. 4.7).

Fig. 4.7. Efectos de la adicin de HCl al plasma. El pH tambin desciende, pero slo de 7,4 a 7,1 y el CO2 aumenta de 3 a 63 v %. El HCl, al ser aadido al plasma, reacciona con el bicarbonato de sodio (NaCO3H), que normalmente contiene, con el resultado siguiente:

En esta reaccin, cada miliequivalente de NaCO 3H origina igual cantidad de H2CO3 y cada miliequivalente de H2CO3 que se forma, se transforma en la misma cantidad de CO 2. Puesto que la cifra normal de NaCO3H en el plasma es de 27 meq/l o 60 v %, la cantidad de CO2 que se produce en esta reaccin es de 60 v, que aadidos a los 3 v iniciales, constituyen los 63 v que ahora registra el manmetro. Por otra parte, el HCl, cido muy fuerte que libera una gran cantidad de H +, ha sido transformado en H2CO3, que es un cido dbil que se ioniza poco y que, por lo tanto, no puede acidificar mucho el medio. De ah el escaso descenso del pH de 7,4 a slo 7,1. En conclusin, en el plasma existe un mecanismo de defensa que impide que la adicin de un cido fuerte produzca cambios bruscos y sustanciales en el pH. Lo mismo puede decirse de la adicin de una base fuerte. Este mecanismo de defensa, en parte representado en el ejemplo anterior, es complejo, y de l forman parte los elementos siguientes: 1. Buffers, tampones o amortiguadores. a) Buffer bicarbonato.

Sistema bicarbonato-cido carbnico.

b) Buffers no bicarbonato.

Sistema de los fosfatos. Sistema de la hemoglobina. Sistema de las protenas.

2. Difusin celular. 3. Sistema respiratorio. 4. Riones.

Buffers, tampones o amortiguadores

Se les llama as a las sustancias qumicas, cuya presencia en una solucin impide que la adicin de un cido o una base produzca cambios bruscos en el pH de sta. Un tampn puede ser una mezcla de un cido dbil con su sal alcalina, o una base dbil con su sal cida. En el organismo humano, los tampones de importancia fisiolgica son siempre mezcla de un cido dbil con su sal alcalina, como es el caso del cido carbnico y el bicarbonato de sodio.

Buffer bicarbonato
Sistema bicarbonato-cido carbnico El pH de la sangre El producto final del metabolismo de los lpidos e hidratos de carbono es CO 2, que los tejidos difunden de manera constante a la sangre, donde se hidrata y se transforma en H 2CO3. De la misma manera se producen cidos fuertes, como H 2SO4 y H3PO4, que provienen del catabolismo proteico, y cido lctico y cuerpos cetnicos por oxidacin incompleta de los carbohidratos y grasas, respectivamente, todos los cuales representan la fuente fundamental de la carga hidrogeninica diaria. Es decir, que el metabolismo normal de un individuo es una fuente perenne de sustancias cidas, de las cuales el organismo tiene que disponer, o de lo contrario, vivir en una constante acidosis. La produccin diaria de CO2 y su destino final, si no existieran los riones, sera como se representa en la figura 4.8.

Fig. 4.8. Produccin constante de CO2 por los tejidos y formacin de H2CO3 que da lugar a H+, que se acumularan en el organismo de no ser eliminados por los riones. El CO2, que fluye constantemente de los tejidos al plasma, se combina en ste con H 2O y se forma H2CO3. ste, a su vez, se ioniza en H+ y HCO3-. Adems, el CO2 disuelto en el plasma, en contacto directo con el aire alveolar, se elimina a travs de los pulmones con la respiracin. Esta reaccin es reversible en condiciones normales, y la cantidad de H 2CO3 est en equilibrio con el CO2disuelto, y tambin con sus elementos ionizados, H+ y HCO3-. Adems, el CO2disuelto se encuentra en equilibrio con el CO2 del aire alveolar. Pero como se ha presupuesto que el individuo no tiene riones, el flujo constante de CO 2 desde los tejidos hace, en nuestro ejemplo y en virtud de la ley de accin de masas, que la reaccin se desve hacia la derecha, por lo cual habra cada vez ms H 2CO3, y, por lo tanto, ms H+ libres en el plasma, que junto con los H+provenientes del metabolismo proteico, produciran una acidosis perenne. Los riones impiden que esto ocurra, por lo cual fcilmente se deduce la funcin que estos rganos desempean en la regulacin del equilibrio acidobsico. La produccin diaria de H+, que como ya se seal est constituida sobre todo por cidos fuertes como el H2SO4, el H3PO4, el cido lctico y cuerpos cetnicos, es amortiguada en el plasma por el HCO3- all existente (esto se representa en la figura con la flecha en ngulo recto), y posteriormente eliminada por los riones. En dicha operacin, el rin resintetiza el HCO 3- que

se perdi en la amortiguacin de la carga diaria de H +, y lo incorpora a la sangre en forma de NaCO3H (Fig. 4.9).

Fig. 4.9. Formacin de NaCO3H por los riones, que amortigua la produccin cida diaria e impide la acumulacin del H+ en el organismo. El NaCO3H es una sal fuerte que se ioniza casi completamente en HCO 3- y Na+ y que est en equilibrio con sus elementos disociados. Si se observa en la figura 4.9, se ve que la produccin renal de NaCO 3H ha introducido en el plasma nuevos HCO3- (encerrados en el rectngulo de lneas interrumpidas junto con los HCO 3que provienen de la ionizacin del H2CO3); es decir, que se ha creado lo que se conoce como ion comn, pues efectivamente, el HCO3- es comn tanto al H2CO3 como al NaCO3H. El organismo es capaz de identificar el HCO3-, pero no su origen; por lo tanto, la adicin renal de estos nuevos HCO3- y la ley de accin de masas, hacen que la reaccin, que en ausencia de riones se desplazaba hacia la derecha, liberaba muchos H + y acidificaba el medio, se desplace ahora hacia la izquierda y disminuya as, como es lgico, el nmero de H + libres. En condiciones de normalidad, esta compleja reaccin, en la cual intervienen el H 2CO3 y el NaCO3H, est en equilibrio, y de ella fundamentalmente depende el estado acidobsico normal y el pH de la sangre. Como el H2C03 es el cido que con mayor abundancia se produce en el organismo, es lgico que el pH de los lquidos orgnicos est de manera directa relacionado con l y con el NaCO3H (sal derivada de dicho cido). Veamos la ya conocida reaccin:

Ya se explic que cuando esta reaccin est en equilibrio, existe una proporcin fija y constante entre el cido entero y sus elementos ionizados, llamada K H2CO3o constante de disociacin del cido carbnico, y que, por lo tanto, la reaccin anterior puede ser expresada del modo siguiente:

o para simplificar y expresar los factores en forma de sus concentraciones:

y despejando [H+], que como se sabe significa concentracin de hidrogeniones, se tiene que:

a lo cual se le llama ecuacin de Henderson. Sustituyendo en la ecuacin anterior por los nmeros recprocos, tenemos que:

y de acuerdo con la regla

Utilizamos ahora el logaritmo de cada elemento, recordando que

por definicin, pH es el logaritmo negativo de la concentracin de hidrogeniones, o tambin el logaritmo del nmero recproco de la concentracin de hidrogeniones, por lo cual:

y por el mismo motivo,

Sustituyendo en la ecuacin, resulta que:

a lo que se llama ecuacin de Henderson-Hassel-balch. Debe recordarse que el NaCO3H se ioniza casi totalmente en HCO3- y Na+, y que el H2CO3 slo lo hace dbilmente en HCO3- e H+. O sea, que casi todo el HCO3-del plasma proviene del NaCO3H, por lo cual es lgico considerar que en forma aproximada, el HCO 3- del plasma es igual al NaCO3H. As, si en la frmula anterior:

se sustituyen por los valores normales en sangre venosa:

se tendr que:

luego:

En conclusin, el pH de la sangre depende de una constante K y de la relacin entre el bicarbonato y el cido carbnico, relacin o proporcin que, como se acaba de demostrar, es de 20:1. Siendo K una cifra constante, se puede inferir que el pH depende directamente de la relacin bicarbonato-cido carbnico, o sea, del tampn o amortiguador bicarbonato-cido carbnico. En la figura 4.10 se representa el funcionamiento de este tampn cuando se produce una sobrecarga de cidos (HA).

Fig. 4.10. Funcionamiento del sistema amortiguador bicarbonato-cido carbnico ante una sobrecarga de H+. La reaccin se desva hacia la izquierda, con gran produccin de CO2 y consumo de HCO3-. El cido fuerte (HA), que hubiera liberado una gran cantidad de H +, es neutralizado por el sistema tampn, puesto que los nuevos H+ forman un ion comn con los del sistema, de manera que la reaccin se desplaza hacia la izquierda, con lo cual se consume NaCO 3H y se produce mayor cantidad de H2CO3 (cido dbil), que rpidamente se desdobla en H2O y CO2, y este ltimo se elimina por los pulmones. Es decir, que el organismo ha cambiado un cido fuerte (HA) por uno dbil (H2CO3) a expensas del bicarbonato, como se simplifica en la reaccin siguiente:

En caso de que se produzca una entrada exagerada de bases (HOB) en el organismo, la reaccin que tiene lugar es la siguiente:

Por medio de la reaccin se cambia una base fuerte (HOB), que hubiera alcalinizado al medio intensamente, por bicarbonato, que es uno de los constituyentes del sistema.

Buffers no bicarbonato
Sistema de los fosfatos Este sistema opera fundamentalmente en los riones, por lo cual se dejar su explicacin para cuando se aborde la intervencin renal en la regulacin del ion hidrgeno. Adelantamos que su cido dbil lo constituye el radical H2PO-4 y su base, el radical HPO42Sistema de la hemoglobina La hemoglobina y la oxihemoglobina representan el 75 % de los buffers no bicarbonato de la sangre y el 35 % del efecto buffer total del organismo. Al sistema bicarbonato-cido carbnico corresponde el 53 % de esta accin buffer total. La oxihemoglobina (HbO-2) cede O2 a los tejidos y stos a su vez difunden CO2al plasma, donde se hidrata y se forma H2CO3. Este cido penetra en el hemate, donde la enzima anhidrasa carbnica lo desdobla en HCO-3 e H+. El H+ se une a la hemoglobina reducida (Hb-) para constituir una forma cida de ella (HHb), mientras que el HCO -3 pasa al plasma (por ello la cifra de bicarbonato plasmtico venoso es ligeramente mayor que la arterial) y se intercambia con Cl -. En esto radica la accin tampn de la hemoglobina. La HHb llega al pulmn, donde pierde su H+, gana O2 y se transforma en HbO-2, que es como de nuevo llega a los tejidos para repetir el ciclo

(Fig. 4.11). Esto ltimo pudiera hacer pensar al lector que el pulmn elimina iones hidrgeno, pero tal cosa no ocurre. El H+ liberado por la HHb dentro del eritrocito reacciona con el HCO 3- y forma H2CO3, el que se disocia en H2O y CO2; este ltimo pasa al plasma y se elimina por los pulmones (Fig. 4.12).

Fig. 4.11. Representacin esquemtica del sistema amortiguador de la hemoglobina. El cido dbil de este sistema lo constituye la HHb y la base conjugada la Hb-.

Fig. 4.12. Representacin de la va de eliminacin del H+ que queda libre en el interior del eritrocito al oxigenarse la HHb. Sistema de las protenas Las protenas son sustancias anfteras, es decir, que se ionizan segn las circunstancias; en unos casos liberan H+ y en otros radicales 0H+, que son captadores de hidrogeniones. Cuando hay una invasin cida, se ionizan como lcalis y liberan 0H +, y cuando la sobrecarga es de bases, se ionizan como cidos y liberan H+. Constituyen el 7 % del poder amortiguador total de la sangre y no son realmente buffers, pues a diferencia de stos, no se consumen al reaccionar, sino slo cambian de forma. Desde el punto de vista prctico, es ms til considerar a los buffers no bicarbonato en conjunto y representarlos por la reaccin siguiente:

donde: HBuf = cidos dbiles (H2PO4-, HHb, Prot-) Buf - = bases (HPO4 2-, Hb-, Prot-) de los pares amortiguadores o tampones.

Reaccin de interaccin
Para lograr la mejor comprensin de los dos sistemas buffers (bicarbonato y no bicarbonato), se explicaron como elementos que funcionan paralela e independientemente, pero en realidad esto no puede esperarse que ocurra en el medio interno, y de la misma manera que el H 2CO3 se interrelaciona y est en equilibrio con el HCO 3-, que es la base del sistema bicarbonato-cido carbnico, reacciona tambin con los Buf -, o sea, con las bases del sistema buffer no bicarbonato. A su vez, el HCO3- resintetizado por los riones se incorpora y equilibra con el sistema bicarbonato-cido carbnico, pero adems reacciona con los HBuf, que representan al cido dbil en el sistema de los buffers no bicarbonato. De lo anteriormente explicado, resulta la reaccin siguiente:

que se conoce como reaccin de interaccin porque de izquierda a derecha representa la interaccin del cido dbil del sistema bicarbonato y la base del no bicarbonato, mientras que de derecha a izquierda expresa la reaccin entre la base del sistema bicarbonato y el cido dbil del no bicarbonato. La reaccin de interaccin tiene importancia cuando la sobrecarga o la prdida de cidos o bases en el organismo es de los propios elementos del sistema bicarbonato-cido carbnico, es decir, cuando hay un exceso o un dficit de H2CO3 o de NaCO3H.

Base buffer
Se le llama base buffer (BB) a la suma de todas las bases que hay en un litro de sangre total, es decir:

Su cifra normal guarda relacin directa con la de hemoglobina, toda vez que esta es el buffer no bicarbonato ms abundante. As:

Hemoglobina %

Base buffer (meq/l)

8 13 15 20 Exceso de bases

45 47 48 50

Se le llama exceso de bases o base exceso (BE) a los cambios que experimenta la base buffer en sus valores normales. Se obtiene restando la cifra de base buffer normal de la base buffer del paciente, es decir: BE = BB del paciente - BB normal

Cuando la BB que tenga el paciente sea menor que las cifras normales, el resultado ser una BE negativa, y viceversa, cuando la BB del enfermo sea superior a la normal, la BE ser positiva. As, si un paciente tiene una ganancia de 10 meq/L de H + y, por lo tanto, se consumen 10 meq/L de bases en el tamponamiento del cido, la BB de aqul ser de 48 - 10 = 38 meq/L; o sea, que su situacin sera:

BB del paciente = 38 meq/L BB normal = 48 meq/L BE del paciente = -10 meq/L

Pero si se produce una ganancia de 10 meq/L de OH + y, por lo tanto, un aumento de 10 meq/L de bases, la BB del paciente ser de 48 + 10 = 58 meq/L; es decir, que su situacin sera:

BB del paciente = 58 meq/L BB normal = 48 meq/L BE del paciente = +10 meq/L

Aunque en el primer caso se produce en realidad un dficit de bases de 10 meq/L, y en el segundo un exceso de bases de 10 meq/L, se acostumbra expresar estas situaciones en trminos de "exceso positivo" o "exceso negativo", anteponiendo a los resultados el signo correspondiente (+ o -), segn sea el caso. Este concepto del exceso de bases y los resultados de su determinacin en los pacientes es de suma utilidad en la interpretacin de las alteraciones del equilibrio acidobsico.

Difusin celular
Toda sobrecarga cida se acompaa de un tamponamiento de los hidrogeniones en el espacio extracelular. Pero adems de este mecanismo de defensa, existe otro llamado difusin celular, que consiste en un intercambio inico entre los espacios intracelular y extracelular, mediante el cual los H+ en exceso en este ltimo pasan activamente al interior de las clulas, al tiempo que un ion con la misma carga, por lo general sodio o potasio, sale de ellas. La proporcin habitual de Na+ y K+ en este intercambio es de dos partes del primero por una del segundo. Aunque en menor grado, tambin los H+ penetran en las clulas acompaados de iones con carga contraria, como el Cl-. Al mecanismo de la difusin celular, que podemos considerar como un "tamponamiento biolgico", es probable que le siga, dentro de las clulas, un verdadero tamponamiento qumico. A diferencia de los sistemas buffers, que actan de manera instantnea, ste tarda entre 2 y 4 h en producir sus efectos, mediante los cuales el medio interno dispone de aproximadamente la mitad de los H+ en exceso. La difusin celular, con sus dos posibilidades de intercambio, se esquematiza en la figura 4.13.

Fig. 4.13. Representacin de la difusin celular. Los H+ penetran en las clulas intercambindose por Na+ o K+; tambin lo hacen acompaados de Cl-.

Sistema respiratorio
Como se demostr en la figura 4.10, un exceso de H + en el plasma ocasiona una desviacin de la reaccin hacia la izquierda con formacin de abundante CO 2, y como es de suponer, a mayor produccin de CO2, mayor eliminacin de ste por la respiracin, independiente del nivel de ventilacin. Pero no es en este hecho donde verdaderamente radica la funcin compensadora del sistema respiratorio en los estados de acidosis, sino en la estimulacin que sobre el centro respiratorio realiza, tanto el aumento del CO2 como la disminucin del pH. Esta estimulacin produce una hiperventilacin, con la consiguiente eliminacin de grandes cantidades de CO 2, ya que por cada molcula de CO2 que es eliminada, el plasma amortigua un H+. El mecanismo respiratorio compensador de la acidosis aparece rpidamente, en cuestin de minutos, aunque nunca llega a compensar por completo el cuadro. Esto se debe a que el CO2 elevado estimula la respiracin, con lo cual se elimina aqul, a la vez que disminuye la concentracin de H+. Este acercamiento a la normalidad acidobsica suprime los factores que de forma inicial produjeron la hiperventilacin, con lo cual sta decrece y de nuevo vuelve a acumularse el CO2y a descender el pH. Naturalmente, se alcanzar un equilibrio en el cual el pH estar siempre por debajo de lo normal. Parece que en los estados de alcalosis, la situacin compensadora por un mecanismo contrario al que se acaban de describir, si bien existe, no tiene la magnitud ni la misma efectividad que en la acidosis.

Riones
Al igual que el sistema respiratorio, la participacin de los riones en la defensa del medio interno contra una sobrecarga cida es de tipo compensadora. Sin embargo, esta compensacin renal que est ntimamente ligada a la reabsorcin del bicarbonato, es mucho ms efectiva que la respiratoria, aunque necesita alrededor de 5 das para ejercer al mximo su efecto. Se sabe que un adulto promedio produce en sus procesos metablicos alrededor de 60 meq de H+ diarios, cuya fuente es de manera fundamental el catabolismo proteico y la oxidacin metablica incompleta de los hidratos de carbono y las grasas. Estos hidrogeniones o protones son amortiguados por el sistema buffer de los lquidos orgnicos y, como ya se ha explicado, no modifican el pH de stos en virtud precisamente de dicho tamponamiento. Una vez llegados los H+ al rin, ste los elimina utilizando diferentes mecanismos, los cuales son patrimonio del aparato tubular y actan de forma fundamental en el tbulo contorneado proximal y en el sistema distal colector. Estos mecanismos son esencialmente dos: secrecin y excrecin tubular. La secrecin es el mecanismo por medio del cual el rin elimina un H + y forma un HCO3- en el tbulo contorneado proximal. Equivale a la reabsorcin del bicarbonato. La excrecin de H+ puede ser de dos tipos: excrecin libre y excrecin en forma de acidez titulable y de ion amonio, lo cual ocurre en el tbulo contorneado distal. Reabsorcin del bicarbonato En un adulto promedio, diariamente se filtran y se reabsorben alrededor de 5 000 meq de HCO 3-. La reabsorcin de HCO3- se realiza en virtud de un intercambio inico, con gasto energtico, del cual depende la reabsorcin activa del catin Na. La reabsorcin activa de Na + crea un gradiente electroqumico (con negatividad en la luz tubular) y para mantener la electroneutralidad debe salir un H+ de la clula al tbulo, o de lo contrario, reabsorberse un anin difusible: por ejemplo, el Cl-.

El HCO3- es un anin para el cual la membrana celular es impermeable. El mecanismo por el cual se produce su reabsorcin se representa en la figura 4.14. El H+ intracelular que surge de la hidratacin del CO2 en presencia de la anhidrasa carbnica (AC), se desplaza hacia la luz tubular intercambindose con Na+, el cual es reabsorbido. En la luz tubular el H+ se combina con el HCO3-filtrado para formar H2CO3, que se disocia en CO2 y H2O en virtud de la accin de la AC, presente en la regin luminal en los ribetes en cepillo de los tbulos.

Fig. 4.14. Representacin de la reabsorcin del HCO 3 en el tbulo renal. El HCO3- que queda libre en la reaccin intracelular con la presencia de AC, se desplaza hacia el espacio intersticial y los capilares. Por ltimo, en la reaccin que ocurre en la luz tubular, el CO2 all formado difunde hacia la clula y garantiza as una concentracin celular suficiente de este gas para continuar el ahorro de bases. Como puede observarse, el HCO3- que llega a la sangre peritubular no es el mismo que se filtr, aunque el resultado sea igual. Estudios con istopos radiactivos han demostrado esto. Excrecin libre de hidrogeniones La cantidad nfima de H+ libres que aparece en la orina es responsable del pH en ella. Si el rin solamente pudiera valerse de este mecanismo para eliminar los iones hidrgeno, el organismo estara en balance positivo de stos y desarrollara una acidosis progresiva, hasta llegar a la muerte. El pH mnimo de la orina es de 4,5; cifras inferiores ocasionaran la destruccin de las clulas tubulares. Acidez titulable o acidificacin de tampones Mediante este mecanismo el rin elimina tambin el exceso de cidos de la economa, y tiene lugar en el tbulo contorneado distal y en el tubo colector. El transporte de H+ para la acidificacin de tampones se realiza en intercambio con el Na + de la luz tubular, donde el H+ reacciona con el fosfato disdico (Na2PO4H), el cual se transforma en fosfato monosdico (NaPO4H2). Esta reaccin da lugar a la liberacin de Na + que pasa a la clula y de sta, a travs del espacio intersticial, a la sangre (Fig. 4.15).

Fig. 4.15. Mecanismo de la acidez titulable. El H + eliminado se combina con el Na2PO+H y lo transforma en NaPO4H2 , con lo que se ahorra un Na+ . Excrecin de amonio El cuarto mecanismo mediante el cual el rin elimina el exceso de cidos (H +) es la excrecin del ion amonio (NH4+). El amonaco (NH3) se forma a partir del nitrgeno amdico y tal vez del nitrgeno amnico de los aminocidos (comprobado en el perro). Es un gas soluble en los lpidos y difunde a travs de la membrana celular. Una vez producido en las clulas tubulares, difunde hacia el lquido cido de la luz tubular y se encuentra con el hidrogenin que sali de la clula tubular distal por el mecanismo de intercambio catinico, favorecido por la aldosterona en competencia con el potasio. Se convierte entonces en NH4+ (Fig.4.16), poco difusible, el cual queda fijado en el lquido tubular y posteriormente eliminado por la orina. En condiciones fisiolgicas, la cantidad de amonio excretada por el rin es inversamente proporcional al pH urinario.

Fig. 4.16. Produccin de NH3 y eliminacin de NH4Cl.