Curso de Mejoramiento Gentico Animal Por: Gustavo Alfonso Ossa Saraz Zootecnista; M.

Sc y PhD en Mejoramiento Gentico Animal Introduccin El mejoramiento gentico animal (MGA), es una rama de la Zootecnia, compleja y por lo tanto difcil de ensear, ya que el producto de varias ciencias a la vez como la estadstica, la gentica, la economa, la reproduccin entre otras. Como su objetivo final es el incremento genes deseables, para que los animales sean mas competitivos en cierto y los genes no son observables a simple vista; sino que se expresan a travs del fenotipo de all su complejidad y dificultad en la enseanza y de la comprensin por parte del alumno. En el adelanto de las tecnologas de comunicacin en medio de una economa globaliza la educacin que se imparte a todos los niveles debe de prepara a los hombres a resolver los problemas que ayuden a su desarrollo; en tal sentido estoy proponiendo una manera de abordar el aprendizaje del MGA, mostrando como de lo practico se pueden relacionar los conocimientos de las diferentes ciencias en procura del incremento de los genes dentro de una poblacin, para los caracteres de inters econmico. Este nuevo abordaje de la enseanza del MGA implica mayor compromiso, participacin y aprendizaje por parte de sus actores (Profesor y Alumnos); parte del alumno implica la lectura y discusin de los temas entre los compaeros del curso y el profesor. Con el nimo de producir una serie de inquietudes, preguntas, interrogantes, lo cual le va a permitir el dominio de los principios de MGA.

Definicin de los conceptos de Mejoramiento Gentico Animal Mejoramiento gentico animal: conjunto de procesos que tienen como objetivo aumentar la frecuencia de genes deseables dentro de una poblacin. Para cumplir con este objetivo es necesario establecer un plan y/ programa de mejoramiento gentico (PMGA), el cual es la combinacin de los procesos de la seleccin mas los sistemas de apareamiento, temas que sern tratados mas adelante. Para poder establecer y desarrollar un PMGA es indispensable la implementacin de un programa de registros y la forma general de realizarlo es presentada por Telo (2002).

Flujos de Acciones en un PMG

Figura 1. Flujos de Acciones de un PMGA La figura 1, indica de la importancia de los registros productivos y la genealoga de los animales, construyndose un programa de registros, que permitir depurar los datos y despus del anlisis respectivo, utilizar intensamente los animales de mas alto valor gentico y de esta manera incrementar la frecuencia de los genes deseables dentro y la poblacin y por ultimo la competitividad del sistema de produccin. Programa de Registros en un Sistema de Produccin Pecuario Los registros son los acontecimientos diarios que ocurren en un sistema de produccin pecuario, llevados de manera ordenada y prctica para que su anlisis se facilite;

estos datos se capturan en los corrales y/o potreros y deben ser llevados por la persona ms cercana a los animales, generalmente el encargado de su manejo; esta persona no requiere un alto nivel acadmico, pero es indispensable que sepa leer y escribir. El registrar cada evento debe ser rutinario, pero parte del xito para lograr el hbito es que el diseo de los formatos sea sencillo; de los formatos de registros se obtienen los datos y del anlisis de los mismos se obtiene informacin sobre los parmetros productivos y reproductivos del hato y es entonces cuando se detectan las ineficiencias y se planean estrategias encaminadas a mejorarlas. Para lograr niveles adecuados de competitividad, sostenibilidad y rentabilidad de los sistemas de produccin pecuarios, el camino ms adecuado es el uso de esquemas integrales de manejo, a travs de las cuales se haga uso de la tecnologa y de los recursos disponibles (manejo adecuado del suelo, alternativas alimenticias apropiadas al ecosistema, suplementacin en pocas crticas, silvopastoreo, proteccin de los recursos naturales, uso de razas y/o cruces adaptados al ecosistema, etc.), acompaados de un sistemas de informacin, que facilite tanto al propietario como al asistente tcnico el control adecuado de inventarios y de los procesos productivos, as como la toma de decisiones que conllevar a la mxima eficiencia del sistema de produccin. En toda empresa ganadera el objetivo central es logar las mximas utilidades y estabilidad de la empresa en el tiempo; para ello, es necesario que se realice una buena administracin de los recursos y desarrollo social y econmico de sus integrantes. La administracin pecuaria implica una serie de etapas para lograr los objetivos y metas de la empresa, entre ellos se destaca la planificacin, ejecucin y control del plan y evaluacin. La planificacin consiste en decidir que har la empresa, como lo har y en que momento. En esta etapa el productor necesita hacer uso de algunos registros como por ejemplo inventarios de los diferentes recursos que posee. En la ejecucin se debe realizar lo planificado y revisar constantemente la forma en que se est cumpliendo lo planeado. Para esta etapa tambin se debe realizar registros y control, esto permite tener claro y actualizado lo que esta ocurriendo. A travs de estos registros se podr realizar las modificaciones que se estime conveniente. Es importante adems hacer una evaluacin de lo realizado y la forma como se hizo. En esta etapa es importante chequear los registros y controles que se llevarn a cabo y, en definitiva, asumir la responsabilidad frente al xito o fracaso de la empresa. El objetivo de este tema es mostrar la utilidad de los registros en los programas de mejoramiento gentico dentro de una empresa ganadera. Tipos de Registros

Los registros deben ser simples, de fcil comprensin, manejo e interpretacin de los datos que all se indican. Esto permitir una evaluacin rpida para decidir con respecto a los objetivos de la empresa, tanto en su manejo tcnico como econmico. Al referirnos de la importancia de los registros no se debe caer en la exageracin de llevar una gran cantidad de ellos. No se debe abusar de esta prctica, solamente se debe anotar lo indispensable y tiles en funcin de los objetivos de la empresa. En general se puede sealar que existen muchos tipos de registros. Cada empresa tendr requerimientos especficos en funcin de: -Tamao de la finca -Grado de organizacin de la empresa -Inters del ganadero -Nivel de educacin del ganadero -Nivel de asesora tcnica de que disponga el empresario -Registros exigidos por la asociacin a la cual pertenezca el ganadero. De acuerdo a lo planteado anteriormente no existe un sistema de registro nico y rgido; por lo tanto lo que se sealan en este trabajo son solamente descriptivos y cada ganadero los debe adecuar y ajustar de acuerdo a los objetivos de la empresa. De una manera general los registros pueden dividirse en productivos, reproductivos, sanitarios, alimenticios y econmicos. Identificacin de los animales El establecimiento de un programa de registros dentro de una empresa ganadera requiere de un mtodo real de identificacin de los animales; todos deben tener nombre y/o nmero, el uso del nombre es prctico utilizarlo cuando el nmero de vientres sean inferior a cincuenta, cuando el nmero de vientres sea superior a cincuenta, es ms prctico utilizar los nmeros y esta debe colocarse doble, ya sea con dos autocrotales o un autocrotal y tatuaje. Esta es la nica forma de lograr una manutencin de la continuidad del sistema. Actualmente existen diversos mtodos y sistemas para identificar los animales; entre los ms corrientes se pueden mencionar: autocrotales de metal o plsticas, tatuajes, cadenas con placa al cuello, marcas a fuego, marcas fras o por congelacin entre otros. Es prctico en las empresas con vientres mayores o cincuenta, tatuar los terneros al nacer con su nmero respectivo y que ayuden a la identificacin cuando se realice el marcaje ms adelante; el sistema de identificacin que el ganadero decida utilizar va a depender de la duracin que tenga el mtodo elegido y que su costo sea bajo. La numeracin que se le coloque a los animales debe entregar una informacin rpida, para ello se debe usar un mximo de cinco dgitos, puede ser una numeracin corrida sin diferenciar el macho de la hembra o teniendo en cuenta el sexo ( los machos impares y las hembras pares); por ejemplo el primer macho nacido en el 2010 sera 10001, el segundo 10003 y as sucesivamente; la primera hembra sera 10002, la segunda la 10004 y as en adelante.

Dentro de la identificacin de cada ternero al nacer se debe tener en cuenta quien es su madre y su padre y si se tiene un buen sistema de registros se podra identificar los abuelos paternos y maternos; esto constituye la genealoga del animal, indispensable en el proceso de evaluacin gentica; adems una identificacin exacta de los animales permite llevar el inventario del ganado, ya que de esta manera, es posible identificar las entradas y salidas de estos y conocer la existencia mensual del ganado. Registro unificado de eventos productivos y reproductivos dentro de una empresa ganadera Como la toma de los datos dentro de una empresa ganadera, lo mismo que el asentamiento en libros, como su digitacin tiene un costo, es indispensable tomar los datos de acuerdo a los objetivos de la empresa ganadera; por lo tanto en la (Tabla1) se presenta un modelo unificado de toma de registros de una empresa dedicada a la cra, venta de animales destetos y posdestete. Numero del Animal: Corresponde a su identificacin, para poderlo distinguir de los dems; las dos primeras cifras significa el ao de nacimiento, para este caso todos son del 2003; las tres cifras siguientes corresponden al orden de nacimiento del animal y segn su sexo; ya que los machos tienen numeracin impar (03001 - 03003 y 03005) y las hembras son pares (03002 -03004 y 03006): Este numero es asignado al momento al nacimiento. Sexo: La letra M para identificar los machos y la letra H para identificar las hembras. Raza: De acuerdo a sus caractersticas fenotpicas se le asigna la raza correspondiente y el caso de los animales cruzados su composicin gentica depende de la raza de los padres. Genealoga: En este caso corresponde al padre, madre y los abuelos paternos y maternos de cada animal. Peso al nacer: Depende de las condiciones de manejo ofrecidas a la madre en el ultimo tercio de la gestacin; tambin este esta ntimamente relacionado con el grado de sobrevivencia del ternero y debe tomarse antes de las 48 horas de haber nacido el ternero. Fecha de destete: Corresponde al asiento de la fecha en que se desteto cada animal, adems sirve para determinar la edad al destete. Tabla 1. Diseo de registro de diferentes animales

1 No. Animal 2 Fecha Nto 3 Sexo 4 Raza 5 Padre 6 Madre 7 Abuelo paterno 8 Abuela Paterna 9 Abuelo Materno 10 Abuela Materna 11 Peso Nacimiento (Kg) 12 Fecha destete 13 Peso Destete (Kg) 17 Fecha 16 meses 18 Peso 16 meses 23 Fecha Nto madre 25 Peso al parto 26 No. del parto 35 Causa de eliminacin 36 Fecha de eliminacion

03001

03002

03003 11-02-03 M ROMO 98299 00164 95153 89026 96299 92008 30 01-09-03 170 15-06-04 290 16-03-00 470 1

03004

03005

03006

11-02-03 02-01-03 M ROMO 99015 94090 96023 96148 88071 86048 30 H PDXCCC PD 98154 95067 95264 30

04-01-03 19-02-03 06-01-03 H PDXCCC PD 99016 96023 93064 30 M CCC 98075 92046 95239 94122 89071 85112 34 H PD+RO PD 99038 96097 96150 37

01-09-03 01-09-03 192 15-06-04 292 217 -

01-09-03 30-10-03 01-09-03 180 245 30-06-04 296 205 -

06-02-94 22-02-98 436 6 VENTA 436 2

27-01-99 30-01-92 04-02-99 373 2 332 8 505 1 VENTA 16-01-04

Vendido FOMENTO Vendido 04-08-05 21-01-04

12-07-04 21-01-04

Peso al destete: El peso de cada animal al destete. Fecha de nacimiento de la madre: Corresponde a la fecha de nacimiento de la madre de cada ternero respectivo y a travs de se puede calcular la edad al primer parto de la madre, la edad de la madre al parto. Numero del parto: Es el nmero del parto correspondiente al nacimiento de dicho ternero. La diferencia entre las fechas de dos partos consecutivas se obtiene el intervalo entre partos de la vaca. Cuando se tiene un sistema de registros bien establecido, es decir, existe funcionarios de la finca que son conscientes de la importancia de la toma de los registros productivos y reproductivos; que son registrados en primer instancia por ellos, y que al analizarlos por el Asistente Tcnico, se toman las decisiones mas pertinentes para elevar la eficiencia productiva de la empresa ; es all donde el profesional se da cuenta de la importancia de los cursos de matemticas y biosestadistica, que recibi profesional.

Relacin en la bioestadstica y la produccin animal Una valiosa herramienta para alcanzar la compresin de los fenmenos biolgicos con base en las matemticas aplicadas, es la Bioestadstica Aplicada. Bioestadstica: es el arte y la ciencia de recoger datos o reunir observaciones cuantificables (medibles o numricas) y clasificables; es decir, susceptibles de ser estudiadas, tabuladas e interpretadas. Todo lo concerniente a la recoleccin de datos se conoce como diseo de experimentos; lo relativo a la organizacin, tabulacin e interpretacin de dichos datos se lama mtodos estadsticos. La mayora de los datos obtenidos en los sistemas de produccin pecuaria, hacen parte de la bioestadstica paramtrica. Es decir, se manejan aquellos valores, obtenidos en los seres vivos, de caracteres cuantificables y cuyos rasgos, diferenciales son muy pequeos, en tal forma que se consideran una variable continua; esos valores se agrupan en una curva simtrica de forma de campana y conocida como curva de distribucin normal. Hemos mencionado que la bioestadstica es un arte y una ciencia. Decimos que es un arte por la habilidad y conjunto de artificios necesarios para la recoleccin de datos y para ajustarlos lo ms posible a la realidad, eliminndose o reduciendo todas las posibles fuentes de error. Por otro lado, decimos que es una ciencia, porque en ellas se aplican el mtodo cientfico (observacin, experimentacin, hiptesis, prueba y error, deduccin), las matemticas y principios de teora y probabilidades. La utilidad de la bioestadstica aplicada se puede manifestar en varias situaciones: 1- El estudio de la variacin de un carcter dentro de una poblacin. 2- Estudio de muestras para caracterizar poblaciones. 3- Comparacin de distintas poblaciones o muestras de ellas para estimar su semejanza o su diferencia. 4- Interpretacin de resultados experimentales biolgicos y agropecuarios en donde se comparen poblaciones o muestras sometidas a diferentes tratamientos o pertenecientes a diferentes variedades o razas. 5- Determinacin de la relacin existente entre dos o ms variables (correlacin y regresin). 6- Aplicacin de mtodos para reducir las fuentes de error en la recoleccin de datos. 7- En poblaciones segregantes, evaluar la variacin atribuible a la accin de genes y aquella atribuible a la accin del medio. Carcter En biologa, se entiende por carcter cualquier rango, atributo, cualidad, forma color o funcin de un rgano o de un tejido. Los caracteres se clasifican por su variacin en dos grandes grupos: 1- Caracteres cualitativos y 2- Caracteres cuantitativos. Caracteres cualitativos

Son rasgos que manifiestan los organismos, determinados por una cualidad o atributo, que generalmente presentan variacin discontinua. Las caractersticas generales de dichos caracteres cualitativos son: a) Estn determinados por un numero bajo de clases, obtenidas estas al clasificar una poblacin o muestra. b) Estn escasamente influenciados por la accin del medio; es decir, son relativamente constantes en espacio y tiempo. c) Son de herencia relativamente simple. d) En general, manifiestan variacin discontinua. Por ejemplo, el color del pelaje en los animales, la presencia o ausencia de cuernos en lo bovinos. Caracteres cuantitativos Son aquellos atributos que se distinguen por pequeas diferencias y los cuales es necesario medir o bien observar cuidadosamente y contar para poder distinguir por medio de ellos a los individuos de una poblacin. Estos caracteres ofrecen una variacin continua que puede determinarse con una escala de longitud o de peso, o bien por medio de una observacin discreta (conteo). En general, los caracteres cuantitativos se distinguen porque: a) Se puede formar un alto nmero de clases cuando se clasifica a los individuos de una poblacin o muestra. b) Son muy afectados por cambios en el medio ambiente tanto en espacio como en tiempo. c) Estn determinados por un alto nmero de genes. d) Son de herencia complicada y para su estudio es necesario someterlos al anlisis bioestadstico, generalmente con ayuda de la bioestadstica paramtrica. e) Manifiestan variacin continua o variacin continua de modalidad discreta. Por ejemplo, el peso de animales a diferentes edades, produccin de leche, el intervalo de partos, la edad al primer parto, la produccin de huevos. Para el estudio de un carcter cuantitativo no basta con un nmero reducido de individuos. Es necesario el estudio de grupos grandes de individuos, puesto que los rasgos diferenciales son muy pequeos y con frecuencia difciles de distinguir y clasificar. Estudio bioestadstico de una poblacin pecuaria Poblacin Una cantidad que varia de un individuo a otro se llama variable, y al conjunto de valores individuales o de los individuos mismos, de los cuales se obtengan dichos valores, se le llama poblacin o universo; tambin se puede definir como una poblacin a un conjunto numeroso de seres vivos o de objetos que posean alguna caracterstica en comn que defina al grupo. Por ejemplo los animales de las razas BON o Romosinuano en Colombia.

En general el estudio de todos los animales que constituyen una raza es impractico, por lo tanto se toman datos de una muestra para hacer inferencias o caracterizar la poblacin. Muestra Una muestra es un pequeo grupo o subconjunto de individuos sacado de una poblacin. En bioestadstica, normalmente las muestras se deben tomar al azar de una poblacin infinitamente grande. Por muestra al azar de una poblacin se entiende que cada individuo de la poblacin tiene posibilidad o se le da la oportunidad de ser miembro o componente de una muestra, y su ocurrencia no afecta a los dems individuos; de lo contrario, la muestra se llama sesgada. Con los valores de la muestra se verifican las hiptesis necesarias, se realizan las pruebas relativas y se obtienen las conclusiones para inferir el conocimiento de la poblacin. En la figura 2 se resume lo anteriormente expuesto.

Figura 2. Diagrama que muestra la funcin de la bioestadstica en el mtodo cientfico. Anlisis bioestadstico de una poblacin o muestra con respecto a un carcter determinado. Para poder desarrollar lo indicado den la figura 2, es necesario tomar registros de diferentes individuos, respecto a un carcter determinado para poder obtener el conocimiento de la poblacin. Los datos productivos y reproductivos de la poblacin deben someterse primero que todo a una limpieza, es decir la correccin de ellos para comenzar su anlisis, como se indico en la figura 1. Obtencin de una tabla de frecuencia Es necesario ordenar las observaciones correspondientes al carcter o caracteres a ser analizados para poder obtener de ellas informacin. El proceso recomendado es: a) Ordenamiento de los valores en forma creciente o decreciente. b) Formacin de clases, o sea, agrupar o clasificar aquellos valores individuales que sean iguales o muy semejantes. Al grupo de individuos se le denomina clase, y al nmero de observaciones o de individuos iguales de cada clase se le llama frecuencia de clase. Frecuencias para caracteres cualitativos Al estudiar la herencia del color en el ganado Angus, un investigador tomo una muestra representativa de dicha raza. Clasifico los animales en dos clases negros y

rojos, obteniendo la cantidad de animales de cada color, siendo esta la frecuencia experimental y estableci la hiptesis nula, y en base en esta estableci la frecuencia terica; probando la hiptesis nula, por intermedio de Chi Cuadrado (X2) y saco la conclusin pertinente. Demostrando que las desviaciones entre lo observado y lo terico son debidas a errores de muestreo al azar. Tabla 2. Frecuencia para un carcter cualitativo Clase Negros Rojos sumas Frecuencia experimental 145 55 200 Frecuencia terica 150 50 200 Desviacione s -5 +5 0

Frecuencias para caracteres cuantitativos Los caracteres cuantitativos presentan dos modalidades: la discreta y la continua. La discreta hace referencia a caracteres como el tamao de la camada en cerdos o en conejos; en donde la clase, estara formada por el tamao de estas y las frecuencias la cantidad de cerdas que tienen un determinado numero de lechones. Tabla 3. Numero de hileras (clase) y frecuencias en cerdos. Clase Cerdas con: Suma 4 lechones 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Frecuencias (numero de cerdas con camadas de 2 6 7 100 156 132 250 89 81 13 5

Tabla 4. Identificacin de los terneros romosinuanos y su peso al nacer (kg), sin ningn orden. Nmero del animal 94002 94010 94014 94018 94021 94025 Peso 34 30 30 31 34 35 Nmero del animal 94070 94071 94074 94075 94076 94077 Peso 30 28 30 34 31 22 Nmero del animal 94144 94146 94149 94150 94151 94158 Peso 27 18 30 24 29 21 Nmero del animal 94250 94252 94255 94257 94258 94259 Peso 30 26 34 34 27 28

94026 94029 94031 94033 94034 94035 94038 94040 94041 94042 94043 94044 94046 94048 94050 94051 94053 94055 94056 94058 94059 94060 94061 94062 94063 94064 94065 94066 94067 94068 94069

34 31 30 40 24 21 25 30 34 34 30 28 30 34 28 26 27 43 28 30 34 31 29 35 28 29 30 30 30 34 30

94079 94081 94082 94083 94084 94086 94087 94088 94089 94090 94091 94092 94094 94096 94097 94098 94099 94100 94101 94102 94105 94107 94108 94110 94113 94116 94117 94119 94133 94138 94141

34 35 34 32 36 32 33 26 30 25 26 32 30 31 30 30 31 22 30 30 32 29 29 29 30 30 30 34 28 23 29

94160 94163 94165 94166 94168 94177 94179 94183 94184 94186 94187 94189 94190 94196 94198 94199 94202 94203 94204 94205 94207 94210 94214 94216 94217 94218 94225 94228 94234 94239 94244

26 29 28 22 31 30 25 18 35 31 32 32 28 31 27 32 30 32 26 25 29 26 19 27 40 28 32 28 30 35 25

94260 94261 94262 94263 94264 94265 94266 94272 94275 94277 94279 94280 94284 94288 94290 94291 94293 94294 94296 94298 94299 94303 94305 94306 94313 94315 94319 94327 94329

18 28 29 30 29 29 30 30 28 30 29 22 28 17 24 27 30 28 26 26 35 30 35 28 28 30 32 32 28

Con estos datos construyamos una tabla con ellos ordenados de menor a mayor; originndose la ( Tabla 5). Tabla 5. Identificacin de los terneros romosinuanos y su peso al nacer ordenados en forma creciente. Nmero del animal 94288 94146 94183 94260 94214 94035 Nmero del animal 94056 94063 94071 94133 94165 94190 Nmero del animal 94066 94067 94069 94070 94074 94089 Nmero del animal 94092 94105 94187 94189 94199 94203

Peso 17 18 18 18 19 21

Peso 28 28 28 28 28 28

Peso 30 30 30 30 30 30

Peso 32 32 32 32 32 32

94158 94077 94100 94166 94280 94138 94034 94150 94290 94038 94090 94179 94205 94244 94051 94088 94091 94160 94204 94210 94252 94296 94298 94053 94144 94198 94216 94258 94291 94044 94050

21 22 22 22 22 23 24 24 24 25 25 25 25 25 26 26 26 26 26 26 26 26 26 27 27 27 27 27 27 28 28

94218 94228 94259 94261 94275 94284 94294 94306 94313 94329 94061 94064 94107 94108 94110 94141 94151 94163 94207 94262 94264 94265 94279 94010 94014 94031 94040 94043 94046 94058 94065

28 28 28 28 28 28 28 28 28 28 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 30 30 30 30 30 30 30 30

94094 94097 94098 94101 94102 94113 94116 94117 94149 94177 94202 94234 94250 94263 94266 94272 94277 94293 94303 94315 94018 94029 94060 94076 94096 94099 94168 94186 94196 94083 94086

30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 31 31 31 31 31 31 31 31 31 32 32

94225 94319 94327 94087 94002 94021 94026 94041 94042 94048 94059 94068 94075 94079 94082 94119 94255 94257 94025 94062 94081 94184 94239 94299 94305 94084 94033 94217 94055

32 32 32 33 34 34 34 34 34 34 34 34 34 34 34 34 34 34 35 35 35 35 35 35 35 36 40 40 43

Modalidad contina Con los datos de la ( tabla 5), construyamos una tabla de frecuencias de clases. Tabla 6. Distribucin de frecuencias de pesos al nacer de terneros romosinuanos en una poblacin de N = 146, I = 3. Valores entre clases 17 19 20 22 23 25 26 28 29 31 Tabulacin ///// ////// ///////// ///////////////////////////////// //////////////////////////////////////////////////////// Valor de clase ( Kg 18 21 24 27 30 ) Frecuencia absoluta (f) 5 6 9 33 56 Frecuencia acumulativa (fa) 5 11 20 53 109

32 34 35 37 38 40 41 43

////////////////////////// //////// // /

33 36 39 42

26 8 2 1

135 143 145 146

El valor de clase (X) es el valor comn a todos los individuos que estn dentro de los lmites de cada clase. Se toma como valor de clase el valor de la mediana. Por ejemplo, para la primera clase de la tabla 4, seria 18. Frecuencia absoluta Es el nmero de individuos que hay en cada clase o el nmero de datos de cada valor de clase. Por ejemplo, la frecuencia absoluta para el valor de clase 27 es 33; para 30 es 56, etc. La suma de las frecuencias absolutas es igual a N, simbolizada por: f = N. Frecuencia relativa Para cualquier valor de clase, la frecuencia relativa es la relacin que existe entre la frecuencia absoluta y el nmero de individuos de la poblacin . Por ejemplo, para el valor de clase 18, la frecuencia relativa es: fr(18) = 5/146 = Frecuencia absoluta/ N. La suma de las frecuencias relativas es igual a la unidad: 5/146 + 6/146 + 9/146 + . + 1/146 = 1. Frecuencia acumulativa Para cualquier valor de clase, la frecuencia acumulativa es la frecuencia absoluta mas la suma de las frecuencias absolutas de las clases anteriores. Por ejemplo, para el valor de la clase 24, la frecuencia acumulativa es: fac(24) = 5 + 6 + 9 =20. Para 30 es: fac(30) = 5 + 6 + 9+ 33 + 56 = 108. Para la formacin de una tabla de frecuencia se deben tener en cuenta ciertas reglas: 1. Ordenar los valores en forma creciente o decreciente ; con este ordenamiento se puede observar la variacin de los datos. 2. Seleccin al intervalo entre clases (I) de acuerdo con las siguientes reglas: 2.1. El intervalo (I) ser de amplitud uniforme y que manifieste los rasgos caractersticos de la distribucin de frecuencia de los valores en estudio. 2.2. El nmero de clases debe cubrir todos los datos, y debern ser continuas. 2.3. Como regla general, el nmero de clases ser alrededor de 15 y nunca mayor de 30, ni menor de 6 (por lo comn se usan entre 7 y 20) para poder distinguir la distribucin se hace una representacin grfica. 2.4. Es conveniente que el punto medio (mediana) de cada clase (valor de clase) sea un nmero entero, y de ser posible impar. Formacin de clases

El nmero aproximado de clases se puede estimar con la siguiente frmula: Nmero de clases = 2,5 , donde: N = nmero de individuos de la poblacin El valor del intervalo de clase I se estima a travs de la siguiente relacin: I = _____rango_____ nmero de clases Rango = valor mximo - valor mnimo Clculo del nmero de clases Nmero de clases = 2,5 Rango = 43 - 17 = 26 No. clases = 2,5 = 8,69 9. I = rango = I = 26 / 9 = 2,88 3 kg. Representacin grfica La distribucin de las frecuencias graficando sus valores en el eje de coordenadas, en donde el eje de las X corresponde al valor de clase y el eje de las Y corresponde a las frecuencias absolutas, permite la representacin grfica de los datos a travs de un histograma o grfica de barras, o bien de polgono de frecuencias. Histogramas Se obtiene con histograma dibujando un rectngulo cuya base es el valor del intervalo y cuya altura es la frecuencia absoluta. Para ilustrar todos los conceptos expuestos sobre el ordenamiento de datos, se va a utilizar la informacin del peso al nacer de 146 terneros de la raza romosinuano, pertenecientes al C.I. Turipan y nacidos en el ao de 1994.
60 50 40 30 20 10 60 50 40 30 20 10

Figura 2. Distribucin de los pesos al nacer de terneros romosinuano datos a travs 0 0 del histograma.
18 21 24 27 30 33 36 39 42

Medidas de Valor Central En una poblacin o en una muestra, tres son los parmetros de tendencia central: la moda, la mediana y la media. La Moda La moda es una constante o parmetro de posicin que indica el valor ms frecuente. En la (tabla 5), la moda del peso al nacer es de 30, pues este valor tiene mayor frecuencia (igual a 34). La Mediana La mediana es aquel valor que divide a la poblacin en dos grupos de igual nmero de individuos, cuando las observaciones se han ordenado por su magnitud creciente. En el ejemplo de los pesos al nacer de terneros romosinuano es el 30, pues ocupa la posicin 73. La Media La media es una medida de valor central que da informacin ms precisa y alrededor de la cual se distribuyen las observaciones individuales. El clculo de la media se puede estimar a travs de la siguiente frmula:

= Xi N Xi = 17 + 23 + 24 + -------- + 43 = 4281 = 3434 = 29,32 kg. 146

Medidas de Variabilidad de Dispersin Una de las aplicaciones de la bioestadstica es el estudio de la variacin. Para una poblacin o muestra, la variacin se puede obtener mediante el clculo de las siguientes constantes: 1 = Rango 2 = Varianza 3 = Desviacin tpica o desviacin estndar 4 = Coeficiente de variacin Rango La amplitud de variacin, o rango, es la diferencia entre el valor mximo y el valor mnimo observado. Con los datos de la ( tabla 5) se obtiene: Rango = 43 - 17 = 26 kg Varianza

La varianza de una serie de medidas X1, X2 -----Xn es definido como los desvos cuadrticos de las medidas con relacin a la media. La varianza es simbolizada por S2 cuando se refiere a una muestra o por 2 (sigma) cuando se refiere a una poblacin. Algbricamente la varianza puede ser evaluada por la siguiente frmula: S2 = (Xi - X)2 , donde n-1 S2 = varianza = smbolo de sumatoria Xi - X = desvo de una observacin, o isima de la media de la muestra (n - 1) = grado de libertad. Los desvos con relacin a la media pueden presentar valores positivos o negativos, para observaciones mayores o menores en relacin con la media ; por tanto, los desvos positivos y negativos tienden a anularse y la sumatoria de los desvos es cero. Esto se puede lograr usando el artificio matemtico de elevar al cuadrado la suma de cada desvo con relacin a la media, o sea (Xi - X)2 , este trmino se denomina suma de cuadrados (SC). Dentro del anlisis de varianza (ANAVA), la forma de descomponer la varianza de cada uno de los factores que afecta el modelo propuesto en dicho anlisis se establece de la siguiente manera: S2 = (Xi - X)2 = suma de cuadrados = cuadrado medio n-1 grados de libertad La demostracin de la aplicacin de dicha frmula se puede hacer utilizando los datos ms representativos de la (tabla 5). Xi: 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Xi = 351 X = 351 = 29,25 kg. 12 (Xi - X): -8,25 4,25 3,25 2,25 1,25 0,25 + 0,75 + 1,75 + 2,75 + 3,75 + 4,75 + 5,75 = 0 (Xi - X)2 = 68,0625 + 18,0625 + 10,5625 + 5,0625 + 1,5625 + 0,0625 + 0,5625 + 3,0625 + 7,5625 + 14,0625 + 22,5625 + 33,0625 = 184,25 Obsrvese que: (Xi - X) = 0 en cuanto que la suma de los cuadrados (SC) SC = (Xi - X)2 = 184,25 Por lo tanto la varianza (S2) = SC = (Xi - X)2 = 184,25 = 16,75 n-1 n1 11

La utilizacin de la frmula anterior se dificulta a medida que aumenta el tamao de la muestra, en este sentido es ms prctico reutilizar la siguiente frmula: S2 = Xi 2 - (Xi)2 = SC / n-1 _____ __n_ n-1 Al trmino Xi2 es igual a la suma de los cuadrados no corregida, en cuanto que ( (Xi ) 2 /n es llamado factor de correccin. Considerando los datos de la muestra anterior, tenemos: Xi: 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 = 351 Xi2: 441 625 676 729 784 841 900 961 1024 1089 1156 1225 = 10451 Por tanto: SC = Xi 2 - ( Xi )2 n = 10451 - (351)2 = 10451 - 123201 = 10451 10266,75 = 184,25 12 12 La varianza de la muestra ser: S2 = SC = 184,25 = 16,75 n-1 11 Otra aplicacin de la frmula anterior es tener en cuenta los datos del peso de los terneros al nacer de la raza romosinuano, de la (tabla 5). El clculo de la varianza sera de la siguiente manera:

Xi2 = (17)2 + ----------+ (43)2 = 128031

( Xi)2 = (4281)2 = 18326961 = 125527,1301 n 146 146

2 = Xi 2 - (Xi)2 = 128031 - 125527,1301= 2503,8699 = 17,26 ________ n_ n-1 145 145

Desvo Estndar El desvo estndar es definido como la raz cuadrada de la varianza; simbolizado por S , cuando se refiere a una muestra o poblacin, respectivamente. En el ejemplo de la (tabla 5), el desvo padrn sera.

17,26

= 4,15

Si el argumento de datos pertenece a una poblacin donde la distribucin es simtrica, o sea, de distribucin normal, el intervalo X 1S comprende 68% de las observaciones; X 2S incluye 95% de las observaciones y X 3S, 99,7% de las observaciones. Estos valores son obtenidos debido a que la variable x de cualquier distribucin normal puede ser transformada en valores de Z, usando la siguiente frmula: Z=X- Si, X = , Z = 0 Si , X - , , Z = 1 Veamos varios ejemplos del uso de la tabla de Z para calcular la probabilidad con los valores que hemos venido discutiendo del peso al nacer de terneros romosinuano. Suponiendo que existe una distribucin normal, si se toma al azar un ternero, cul es la probabilidad de ocurrencia que su peso sea de 32 kg o mas, si = 30,389 kg y = 3,389 kg Z = X - = 32 - 30,389 = 0,475 3,389 P (X 32) = P (Z 0,475) = 0,3192 = 31,92% Para encontrar el valor del rea en las tablas, hay que localizar 0,47 0,07 y en la interseccin se encontrar el valor 0,3192. Z 0.0 1 1 0,4 0,00 0,01 0,07

0,3192

El valor 0,3192 o 31,92%, indica la probabilidad de obtener al azar un valor igual o mayor a 32 kg de peso al nacer de un ternero romosinuano, perteneciente a dicha poblacin. Calcular la probabilidad de obtener terneros que al nacer pesen ms de 27 kg y menos de 33,778 kg, es decir, P(27 x 33,778). Z = 27 30,389 = -1 3,385 Z = 33,778 30,389 = + 1 3,385

P (27 x 33,778) = P (-1 Z 1) ; P (Z - 1) = 0,5 0,1587 = 0,3413 P (Z 1) = 0,5 0,1587 = 0,3413 P (-1 Z 1) = 0,3413 + 0, 3413 = 0,6826 68,26%.

De los ejemplos anteriores se puede concluir que s se conocen la media y el desvo estndar de una variable es fcil establecer la proporcin de individuos que existen entre los valores de dicha variable y, en ltima instancia, se est caracterizando dicho parmetro. As, la caracterizacin del peso al nacer de los terneros romosinuano es: 29,32 4,15 kg. Coeficiente de Variacin El coeficiente de variacin (CV) es la relacin entre el desvo estndar y la media de la poblacin o muestra, as, la expresin del coeficiente de variacin es: CV = s x 100 X En el ejemplo del peso al nacer de los terneros romosinuano el coeficiente de variacin es: CV = _4,15 x 100 = 14,13% 29,32 Es decir, la desviacin estndar representa 14.13% de la media en la poblacin bajo estudio. En general, el valor de CV informa sobre la variacin o uniformidad de poblaciones o muestras; sirve para comparar poblaciones o muestras, considerndose ms variable aquella cuyo CV sea mayor. As, al comparar tres poblaciones de igual , pero diferente , se tiene: a) CV = _2_ x 100 = 20%; muy variable 100 b) CV = 1 x 100 = 10%; variable 10 c) CV = 0,5 x 100 = 5%; relativamente uniforme 10 Asociacin entre dos variables La asociacin entre dos o ms variables es medida a travs de la regresin y la correlacin. Regresin El trmino explica la asociacin de dos variables, en la cual una variable X se llama independiente y la otra variable Y se llama dependiente, lo que en matemticas se conoce como Y es una funcin de X. La regresin permite saber que nivel de cambio se puede esperar Y como resultado de una unidad de cambio en X. Por tanto, se usa la regresin para predecir el valor de la variable dependiente (Y), que est asociada con un valor especfico de la variable independiente (X).

La regresin se mide por medio del coeficiente de regresin. En una poblacin con y en una muestra con b. El clculo del coeficiente de regresin est dado por la siguiente frmula: byx = xy ((x. y)/n) x2 - (x/n)2 bxy = xy ((x. y)/n) y2 - (y/n)2

De las dos frmulas anteriores se deduce que by/x bx/y. En la ecuacin de regresin Y = a + bX, permite conocer el valor de Y a partir de X; siendo a = Y - bX, el valor de a en la ecuacin de regresin es la ordenada en el origen, pues la lnea de regresin corta al eje Y en el punto, en donde X es igual a cero (0). En los datos siguientes se puede determinar el coeficiente de regresin entre los das y el peso de terneros ceb - brahman entre el nacimiento y el destete. En este caso la variable independiente son los das (X) y el peso es la variable dependiente (Y). Lo que se desea es, por tanto, estimar la regresin de Y sobre X (by/x), o sea, en cuanto se incrementa el peso de los animales de un da para otro, es decir, la ganancia de peso diario. Tabla 7. Peso a diferentes edades de terneros ceb entre el nacimiento y el destete. Da (X) Peso (Y) XY X2 1 30 30 1 30 59 1770 900 60 83 4980 3600 90 104 9360 8100 120 128 15360 14400 150 147 22050 22500 180 168 30240 32400 210 182 38220 44100 240 194 46560 57600 ____270___ ___216___ ___58320___ ___72900___ 226890 256501 x = 1351 y = 1311 X = 135,10 Y = 131,1 2 X = 256501 Y2 = 205719 b = xy - x. y n___ b = 226890 177116,1_ = 49773,9 = 0,672 2 X - (x)2 256501 182520,1 73980,9 n En este caso el coeficiente de regresin (b) indica la ganancia de peso diario de estos animales, entre el nacimiento y el destete. Clculo del valor de a: a = y - bx = 131,1 0,672 x 135,1 a = 131,1 90,7872 = 40,312 La ecuacin que permite estimar el peso vivo de terneros ceb entre nacimiento y destete est dada por: Y = 40,312 + 0,672 X, donde: Y = peso del ternero a una edad determinada

X = el da que se desea calcular el peso Otro ejemplo, comn en la gentica cuantitativa, es la regresin del valor gnico del individuo con relacin a su fenotipo, concepto conocido como heredabilidad, parmetro que ser discutido ms adelante. Correlacin La correlacin simple estudia la variacin simultnea de dos variables. Existen varios mtodos para determinar la correlacin entre dos variables, siendo los ms importantes: los diagramas de dispersin y el coeficiente de correlacin. Diagrama de dispersin Es un mtodo grfico para determinar puntos de acuerdo con los valores X y Y, dando diferentes grados de asociacin o de dispersin de dichos puntos. 15 15

Correlacion + Perfecta Correlacin

Correlacion + Alt Correlacin a

15

15

7 9

3 5

9 9 9

Correlacion Correlacin +dispersin Baj Figura 3.2. Diagramas de a

No Correlacin Correlacio n

15

15

Correlacin - Baja Correlacio n

Correlaci Correlacio - Perfecta n

Coeficiente de correlacin El coeficiente de correlacin es la medida de cmo dos variables tienden a variar juntas, pero esto no siempre significa que el movimiento de una no es la causa o efecto de la otra. La relacin causa-efecto debe ser deducida, si es posible, de otros hechos conocidos relacionados con las dos variables estudiadas. Este parmetro estadstico es de gran aplicacin en la cra y produccin ganadera ya que, por ejemplo, en los animales un determinado carcter como es el peso a una cierta edad, es asociado con el peso a una edad anterior; las razones de esta correlacin, como veremos en un captulo posterior, pueden deberse a los siguientes factores: 1. Los genes de la expresin del peso a una determinada edad son en gran parte responsables de la expresin del peso a la otra edad. 2. Las condiciones ambientales prevalecientes en una poca ocurren, por lo menos parcialmente, en la otra ocasin. El coeficiente de correlacin se determina por la letra r y vara entre +1 y -1. Por tal motivo puede ser positivo, negativo o cero. En trminos generales las correlaciones se clasifican as: -1,0 a 0,6 = negativa alta -0,5 a 0,4 = negativa media -0,3 a 0,2 = negativa baja -0,1 a +0,1 = despreciable (cero) +0,2 a +0,3 = positiva baja +0,4 a +0,5 = positiva media +0,6 a +1,0 = positiva alta Por lo general se considera que si la correlacin entre dos variables es positiva, significa que al aumentar una la otra tambin aumenta (por ejemplo, la produccin de leche y la produccin de grasa); si es negativa significa que al aumentar un carcter el otro disminuye (ejemplo, la produccin de leche y el porcentaje de grasa); es cero o nula, cuando los dos caracteres no estn asociados. La frmula para calcular el coeficiente de correlacin simple entre dos variables es la siguiente: rxy = CovXY /S2X.S2Y = Utilizando el ejemplo de la relacin entre el peso y la edad en terneros brahman, el coeficiente de correlacin es: rxy = (226890 177116,1) / (73980,9 x 33846,9) = 49773,9 / 500402,22506 = 0,9946 Las hiptesis que se plantean son:

Ho = = 0; no hay correlacin, Ha = 0, hay correlacin. Se rechaza Ho y se acepta la Ha si: / r / r (gl) calculada obtenida de valores tabulados. Conclusin: Existe una correlacin altamente significativa y positiva entre el peso y la edad (P< 1%). Coeficiente de determinacin (CD) El coeficiente de determinacin es un valor que se calcula al elevar al cuadrado el valor del coeficiente de correlacin, y se expresa en porcentaje. CD =r 2 x100 En el ejemplo expuesto entre la relacin del peso y edad, el CD = (0,9946)2 x100 = 98,9 % El valor del CD indica qu porcentaje de la variacin de la variable Y es atribuible a la variacin de la variable X; el complemento a 100 es atribuible a otras causas, tales como errores de muestreo, al medio ambiente o a causas desconocidas. Para aclarar mejor considere las siguientes asociaciones entre r y r 2. r 1,0 0,95 0,90 0,85 0,80 0,75 0,70 r2 1,0 0,9 0,81 0,72 0,64 0,56 0,49 0,65 0,42

Se deduce que coeficientes de correlacin menores que 0,70 implican que mas de la mitad de la variabilidad de Y es independiente de X . Por tanto, el coeficiente de determinacin expresa el % de la varianza de Y que esta asociada al cambio de la variable X. El concepto de correlacin tiene su aplicacin en la gentica cuantitativa al estimar los parmetros genticos, a saber: heredabilidad, repetibilidad y la correlacin gentica, que sern estudiadas en los prximos captulos. El estudio de las varianzas de los caracteres de importancia econmica son indispensables para poder estimar los parmetros genticos (heredabilidad y repetibilidad) importantes en el establecimientos de programas de mejoramiento gentico, ya que la heredabilidad fuera de indicar la relacin entre el fenotipo y genotipo, da una idea de cul es el mtodo de seleccin a utilizar y la repetibilidad indica la correlacin entre las medidas repetibles de un mismo animal durante su vida productiva, y sirve adems para estimar la capacidad ms probable de cada vaca

(CMPP), la cual nos da una expectativa de la produccin de la vaca en el siguiente parto. Anlisis de varianza La estadstica ha desarrollado la tcnica de Fischer conocida como anlisis de varianza (ANAVA) para la prueba de hiptesis de varias muestras. Esta tcnica es una herramienta muy til en muchas disciplinas del saber humano y en investigaciones en las cuales se aplican la observacin y la experimentacin. La varianza entre individuos dentro de un poblacin de una finca y/o entre fincas que comportan los mismos objetivos y algunos toros, para conformar una poblacin grande; es una pieza fundamental para estudiar la influencia de factores genticos (sexo de la cra, padre de la vaca) y circunstanciales (mes y ao del parto, edad de la vaca) sobre la produccin de leche de vacas de la finca o fincas. Este estudio sea hecho a travs de un modelo matemtico con probables y eventuales perdidas de datos hace al confundimiento entre los factores (esto no ocurrira si los resultados provinieran de un ensayo planeado). El propsito del (ANAVA) es el dominio de los efectos de esas fuentes de variacin de modo que el valor estimado varianza entre individuos corresponda a su propia naturaleza, sin el concurso de factores extraos que podran superestimarlos. Algunas premisas debern ser expresas para la implementacin de un ANAVA se adecuada: a) La respuesta que esta siendo analizada debe ser una variable con distribucin normal. b) Los animales son tratados de igual manera y por lo tanto debern presentar varianzas iguales al agruparse en clases iguales (sexo, ao, mes, etc) o sino establecer factores de correccin. El no cumplimiento de una de esas premisas inviabiliza el ANAVA, sin embargo as definidos pueden ser analizados a travs de mtodos no parametritos o por un ANAVA despus de una transformacin de datos. Otra propiedad de la varianza es que se da en unidades cuadrticas para evaluar la variacin, porque es necesario en ocasiones dividir la suma de cuadrado total (SCT) en sumas cuadrticas parciales, propiedad que es de gran utilidad en el estudio de la variacin por el mtodo de anlisis de varianza. La teora estadstica demuestra que la variacin total observada en una poblacin puede ser evaluada en causas parciales si se descomponen en suma de cuadrado (SC) y grados de libertad (GL). Otra propiedad de la varianza es que la suma o diferencia de dos o ms variables independientes es igual a la suma de las varianzas de las variables. Esta propiedad es de gran aplicacin en los caracteres de inters econmicos zootcnicos en las especies de animales.

Por ejemplo el peso al nacer de la raza Romosinuano que discutimos al calcular el CV, se puede expresar como: 2 fenotpica = 2 genotpica + 2 ambiental. Suponiendo que no hay interaccin genotipo x ambiente. Ejemplo 1: Suponga que, en cinco familias de reproductores White Leghorn, escogidos al azar, fueron observados los siguientes pesos de las progenies (g) y 8 semanas de edad. Tabla 8. Pesos a la 8 semanas de la progenie de cinco reproductores de la raza White Leghorn. A 687 691 793 675 700 753 704 717 5720 B 618 680 592 683 631 691 694 732 5321 Reproductores C 618 687 763 747 678 738 731 603 5565 D 600 657 669 606 718 693 669 648 5260 E 617 658 674 611 678 788 650 690 5366

Estamos interesados en entender las diferentes causas de variacin de los pesos a la 8 semana, de los 40 hijos de los 5 reproductores . Se observa que existe una variacin total que se puede determinar por el rango (793 592= 201); la variacin entre reproductores se da por (5720 5260 = 460); los hijos dentro de cada reproductor, tambin muestran diferencias, como por ejemplo, el reproductor A (793 675= 118) El anlisis de varianza de estos datos los siguientes pasos deben ser observados: 1- Determinar la suma de cuadrado total (SCT), para medir la variacin total de todos los datos tomados en conjunto, a travs de: SCT = X2- (X)2/n, donde: n = numero total de datos. (X)2/n= factor de correccin = FC. (X)2/n = (5720 + 5321 + 5565 + 5260 + 5366)2/40 = 18.539.545,6. X2 = 6872 + 6912 + 7932 + + 6902 = 18.641.548,0 SCT = 18.641.548 18,539.545,6 = 102.002,4. Esta SCT tiene treinta y nueve grados de libertad, uno menos del nmero total de observaciones. 2- La suma de cuadrado entre reproductores ( SCER) es el reflejo de la variacin de las medias de cada reproductor en relacin a la media general de todas las observaciones. SCER = (5720)2/8 + (5321)2/8 + (5565)2/8 + (5260)2/8 + (5366)2/8 FC SCER = 18.557.777,75 18.539.545,6 = 18.232,15.

Esta SCER tiene cuatro grados de libertad, una a menos de que el numero total de reproductores. 3- Un tercer componente del anlisis de varianza es la suma de cuadrado dentro de reproductores (SCDR), tambin conocido como suma de cuadrado del residuo o error. El mtodo ms fcil de estimarlo es por diferencia entre la SCT menos la SCER: SCDR = SCT SER = 102.002,4 18.232,15 = 83.770,25. Los grados de libertad en este caso es por diferencia entre los grados de libertad total menos los grados de libertad entre reproductores, o sea 39 4 = 35. 4- La divisin de estas sumas de cuadrados por sus respectivos grados de libertad da las varianzas correspondientes. Estas varianzas son conocidas como cuadrados medios. Siendo as tenemos: CMER = cuadrado medio entre reproductores. CMER = (SCER)/GL = 18.232,15/4 = 4.558,0375. CMDR = cuadrado medio dentro de reproductores CMDR = (SCDR)/GL = 83.770,25/35 = 2.463,83. 5- El paso siguiente es el de comparar las varianzas entre y dentro de reproductores a travs de la prueba de Fisher o, simplemente F, cuyos valores son conocidos en todas las tablas disponibles en los libros de estadstica. En el presente caso, el valor de F ser dado por la razn: F = CMER / CMDR = 4558,0375 / 2.463,83 = 1,849. El valor de F en la tabla correspondiente a los grados de libertad entre reproductores (GL=4) y dentro de reproductores (GL=35) al nivel del 5% ser: F35 4= 2,65. En el presente ejemplo, el F calculado es menor que el F de la tabla (1,84 < 2,65); se concluye que no hay diferencia estadsticamente significativa , al nivel de probabilidad de 5% entre las medias de peso a la 8 semana de edad entre las diferentes progenies de los cinco reproductores. 6- Todos los resultados hasta aqu obtenidos pueden ser sumarizados en una tabla de ANAVA ( tabla 9). Tabla 9. Anlisis de varianza de los pesos a la 8 semana de edad en aves White Leghorn. Fuentes de variacin Total Entre reproductores Dentro reproductores G L 39 4 35 Suma de cuadrado 102.002,4 18.232,15 83,770,25 Cuadrado medio 4.558,0375 2.463,83 Fc 1,84 Ft 2,65

La tcnica del ANAVA es aplicada en la estimacin de los parmetros genticos, como se vera mas adelante. Ejemplo 2.

El siguiente ANAVA corresponde a un modelo utilizado para describir el peso al destete (205 das) de terneros Hereford, utilizado por Cardelino y Rovira ( ) en el Brasil. Tabla 10. Anlisis de varianza de los pesos al destete de terneros Hereford Fuentes de variacin Total Toros Ao Sexo Edad de la madre Manejo Error a) b) c) d) e) GL Suma de cuadrado Cuadrado medio Fc Ft

19 34942,8 4 157189,8 1 57700,6 8 172146,5 2 60662,5 247 1615771,5 4 Determine los grados de libertad y la suma de cuadrado para la fuente de variacin (total). Halle la varianza para cada una de las fuentes de variacin. Calcule los Fc para cada una de las fuentes de variacin. Halle en un libro de estadstica los valores de la Ft para cada una de las fuentes de variacin. Pruebe la significancia para cada una de las fuentes de variacin.

Ejemplo 3. Pereira, Pereira y Lemos (1980), al estudiar los factores ambientales y genticos relacionados con el intervalo entre partos en la raza Caracu, de la hacienda Pozos de Caldas en Minas Gerais, Brasil; utilizaron 6768 datos, relativos al periodo de 1960 a 1975 y propusieron el siguiente ANAVA (tabla 11), correspondiente al modelo para describir el intervalo entre partos de dicha raza. Tabla 11. Anlisis de varianza de los intervalos entre partos en la raza Caracu. Fuentes de variacin Total Ao Mes Orden de parto Sexo Toro Residuo a) b) c) d) GL 15 11 7 1 116 661 7 Suma de cuadrado Cuadrado medio 69765,796 129748,969 473587,162 88528,999 19493,092 5643,623 Fc Ft

Determine los GL, la SC y el CM para la fuente de variacin total. Halle la suma de cuadrado para cada una de las fuentes de variacin. Calcule los Fc para cada una de las fuentes de variacin. Halle en un libro de estadstica los valores de la Ft para cada una de las fuentes de variacin. e) Pruebe la significancia para cada una de las fuentes de variacin.

Al clasificar a los animales por sus fenotipos se pueden observar las diferencias que existen entre ellos; esto se denomina variacin; esta es la materia prima para mejorar los hatos. Por lo general, los caracteres en los animales se agrupan en dos: los que muestran diferencias cualitativas y los muestran diferencias cuantitativas; en los primeros, las variaciones estn en clases bien definidas, debido a que el control de dichos caracteres lo ejercen uno o pocos pares de genes, cuya expresin final no se ve muy afectada por los factores ambientales externos. Un ejemplo de este tipo de carcter en los bovinos es la presencia o ausencia de cuernos, el color del pelaje, entre otros; en estos casos el animal exhibe de una manera clara los respectivos caracteres. Por otro lado, los caracteres cuantitativos tienen toda una gama de graduaciones, de la ms pequea a la ms grande, como los pesos al nacer, destete, la edad al primer parto, el intervalo entre partos. La variacin de los caracteres cualitativos dentro de una poblacin se puede resumir al asignar a cada individuo a la clase discreta a la que pertenece. Este resumen se puede a travs de una proporcin como ( 1:1; 3:1; 9:3:3:1), la cual se puede expresarse con base al conocimiento de la herencia del carcter. Esta proporcin se desva mucho de la esperada en muestras pequeas, pero en las grandes se aproximara ms. Esta proporcin tiene su analoga con la probabilidad; cada una de las proporciones anteriores, puede derivarse de la expansin del binomio (p+q)n, donde p+q=1 y n es el numero de observaciones de la serie. El binomio puede utilizarse mucho en el tipo de herencia que gobierna a los caracteres cualitativos en los animales Por medio de la prueba de Ji cuadrado (X2) se determina que tan bien ajusta a un grupo de resultados con lo esperado, a partir de una hiptesis gentica particular la mayora de los caracteres de inters econmico en bovinos presentan una variacin continua; para ayudar a la caracterizacin y resumen de esta se disearon diversos procedimientos y tcnicas. Para describir la distribucin de los valores de un carcter cuantitativo en particular, se necesitan la media, o promedio, de las observaciones y una medida de la variacin con respecto de la media. Los coeficientes de correlacin y regresin son tiles para expresar relaciones entre dos caracteres cuantitativos. El coeficiente de correlacin expresa el grado de dependencia entre dos variables, su valor es +1 o -1, cuando la relacin es completa, es cero cuando los dos rasgos son independientes y no se relacionan. EL coeficiente de regresin expresa la cantidad de cambio en un carcter que se espera por cada unidad de cambio en el segundo carcter. Un concepto estadstico muy utilizado es la varianza, que es la desviacin promedio al cuadrado de medidas individuales a partir de la media de la poblacin. A partir de una tcnica estadstica denominada anlisis de varianza se obtiene una evaluacin mas comprensible de la variacin de un carcter ; la varianza se puede dividir de acuerdo a las fuentes que afectan a un carcter en particular. Una subdivisin de la varianza total en sus componentes ambiental y gentico es muy til en el anlisis de la varianza de un carcter cuantitativo.

Caracterizacin Fenotpica de Caracteres Cuantitativos El hecho de que la mayora de los caracteres econmicos en la produccin bovina se consideran distribuidos de manera normal es de gran ayuda en la capacidad para describir un conjunto de medidas de este tipo, de un modo simple pero significativo; un carcter de esta distribucin normal es que los valores se agrupan en el punto medio y diminuyen simtricamente hacia ambos extremos. La (Tabla 2) muestra la caracterizacin de los caracteres productivos y reproductivos de la raza Romosinuano del CI Turipana, basados en su media, desvo estndar y el nmero de observaciones. La aplicacin de la caracterizacin de una variable se instruye en la (Figura 1), en donde al relacionar la media, el desvo estndar y el nmero de observaciones se indica como es la distribucin de los datos bajo la curva normal. Por las propiedades de la distribucin normal, permite indicar que el 68% de los pesos al destete en esta poblacin se encuentran entre 138 y 209 Kg.; adems es la base para establecer los objetivos de la empresa y las metas a ser alcanzadas considerando las condiciones del ambiente. Tabla 12. Caracterizacin de parmetros de crecimiento y reproductivos de ganado romosinuano en el CI. Turipana

Caracterizacion de parmetros de crecimiento y reproductivos de ganado Romosinuano en el CI Turipan

CARACTERISTICA Peso Nto (Kg) Peso al dte (Kg) Edad al dte (dias) Peso 16 Meses (Kg) Edad 1er Parto (dias) Peso 1er Parto (dias) Intervalo entre Partos (dias) Peso Prom al parto Kg) Peso Prom vaca al dte cria (Kg N 2918 2452 2457 2025 586 572 2194 2877 2279 MEDIA 30,6 173,4 240,0 241,8 1151 398 420 440 452 DS 4,3 35,7 13,0 45,5 169 48 134 59 60 CV 14% 21% 5% 19% 15% 12% 32% 13% 13%

El coeficiente de variacin indica que proporcin es el desvo estndar de la media de la poblacin (173,4 kg x 0,21 =35,7kg). Por otro lado, la aplicacin practica de la caracterizacin de los caracteres productivos y reproductivos, es ayudar a establecer las metas de mejora de acuerdo a las condiciones del medio donde los animales son explotados.

Caracterizacin del Peso al Destete de Terneros Romosinuanos en el C.I. Turipan = 173,4 kg. 68% = 35,7 kg.
392 834 834

N =2452 CV= 21%

392 209 kg

138 kg

173,4 kg

Figura 3. Distribucin normal del peso al destete en la raza Romosinauano en el C.I. Turipana.

La gentica mendeliana y su relacin con la zootecnia El monje austriaco Gregor Mendel, considerado el padre de la gentica, por sus experimentos sobre la transmisin de los caracteres hereditarios que se han convertido en el fundamento de la teora de la herencia. Las Leyes de Mendel explican los rasgos de los descendientes, a partir del conocimiento de los caracteres de sus progenitores. Mendel realizo sus trabajos de hibridacin en la planta chcharo (Pisum sativum), utilizando siete pares de caracteres fcilmente observables: forma de la semilla, color de los cotiledones, forma de la vaina, color de la vaina inmadura, posicin de las flores, color de las flores y la longitud del tallo. Sus exhaustivos experimentos tuvieron como resultado el enunciado de los principios que mas tarde serian conocidos como las leyes de la herencia. En 1865 Mendel expuso ante la Sociedad de Historia Natural de Brunn sus resultados de sus trabajos que haba iniciado en 1853; estos pasaron inadvertidos, hasta que en el ao 1900 se produjo el redescubrimiento de sus leyes por tres botnicos, el holands Hugo de Vries, el austriaco Eric Von Tschermak y el alemn Kart Erich Correns. El britnico William Bateson otorgo un gran impulso a dichas leyes considerndolas como la base de la gentica (hoy llamada gentica clsica o mendeliana), termino que acuo en 1905 para asignar la ciencia dedicada al estudio de los fenmenos de la herencia y de la variacin de los seres . La contribucin de Mendel fue excepcional, sus innovaciones a la ciencia de la gentica fueron: 1. desarrollar lneas puras (poblacin que da slo descendientes iguales para una determinada caracterstica) 2. contar sus resultados, establecer proporciones y realizar anlisis estadsticos. En la (Tabla 13) se muestran el resumen de los experimentos con chcharos realizados por Mendel. Tabla 13. Resumen de los experimentos de Mendel con chcharos Nmero de Nmero Carcter individuos en F2 1 2 3 Forma de la semilla Color cotiledones Color de las cubiertas de la semilla de los 7324 8023 929 5474 6022 705 1850 2001 224 2,96:1 3,01:1 3,15:1 Dominantes Recesivos Relacin

4 5 6 7 Totales

Forma de la vaina Color de la vaina Posicin de las flores Longitud del tallo

1181 580 858 1064 19959

882 428 651 787 14949

299 152 207 277 5010

2,95:1 2,82:! 3,14:1 2,84:1 2,99:1

Conclusiones de Mendel: 1. Los determinantes hereditarios son de naturaleza particular. Estos determinantes son denominados en la actualidad genes. 2. En los individuos diploides cada individuo posee un par de estos determinantes o genes en cada clula para cada caracterstica estudiada. Todos los descendientes de un cruzamiento de dos lneas puras (F1) tienen un alelo para el fenotipo dominante y uno para el fenotipo recesivo. Estos dos alelos forman el par de genes. 3. Un miembro del par de genes segrega en cada gameto, de manera que cada gameto lleva solamente un miembro del par de genes. El proceso de la Meiosis, un proceso desconocido en los das de Mendel, explica como se heredan los caracteres. Las leyes de Mendel La gentica mendeliana es la parte de la gentica que sigue la metodologa que ide Mendel. Se basa en el estudio de las proporciones en las que se heredan las caractersticas de los individuos. El xito de los trabajos de Mendel se debe a varios factores: - La seleccin adecuada del material de partida: la planta del guisante. - El riguroso estudio estadstico de la descendencia, aspecto que no tuvieron en cuenta los bilogos anteriores. - La simplificacin del problema, al analizar un solo carcter de los muchos que se podan encontrar alterados. Las tres leyes de Mendel explican y predicen cmo van a ser los caracteres fsicos (fenotipo) de un nuevo individuo. Frecuentemente se han descrito como leyes para explicar la transmisin de caracteres (herencia gentica) a la descendencia. 1 Ley de Mendel: Ley de la uniformidad

Establece que si se cruzan dos razas puras para un determinado carcter, los descendientes de la primera generacin sern todos iguales entre s (igual fenotipo e igual genotipo) e iguales (en fenotipo) a uno de los progenitores.

Figura 4. Esquema de la primera ley de Mendel en dominancia 2 Ley de Mendel: Ley de la segregacin Conocida tambin, en ocasiones como la primera Ley de Mendel, de la segregacin equitativa o disyuncin de los alelos . Esta ley establece que durante la formacin de los gametos cada alelo de un par se separa del otro miembro para determinar la constitucin gentica del gameto filial. Es muy habitual representar las posibilidades de hibridacin mediante un cuadro de Punnett. Mendel obtuvo esta ley al cruzar diferentes variedades de individuos heterocigotos (diploides con dos variantes allicas del mismo gen : Aa), y pudo observar en sus experimentos que obtena muchos guisantes con caractersticas de color amarillo y otros (menos) con caractersticas de color verde, comprob que la proporcin era de 3:4 de color amarilla y 1:4 de color verde (3:1).

Segn la interpretacin actual, los dos alelos, que codifican para cada carcter, son segregados durante la produccin de gametos mediante una divisin celular meitica. Esto significa que cada gameto va a contener un solo alelo para cada gen. Lo cual permite que los alelos materno y paterno se combinen en el descendiente, asegurando la variacin. Para cada caracter, un organismo hereda dos alelos, uno de cada pariente. Esto significa que en las clulas somticas, un alelo proviene de la madre y otro del padre. stos pueden ser homocigotos o heterocigotos. En palabras del propio Mendel: "Resulta ahora claro que los hbridos forman semillas que tienen el uno o el otro de los dos caracteres diferenciales, y de stos la mitad vuelven a desarrollar la forma hbrida, mientras que la otra mitad produce plantas que permanecen constantes y reciben el carcter dominante o el recesivo en igual nmero. "Gregor Mendel

Figura 5. Representacin esquemtica de la segunda ley de Mendel en dominancia. 3 Ley de Mendel: Ley de la segregacin independiente En ocasiones es descrita como la 2 Ley. Mendel concluy que diferentes rasgos son heredados independientemente unos de otros, no existe relacin entre ellos , por tanto el patrn de herencia de un rasgo no afectar al patrn de herencia de otro. Slo se cumple en aquellos genes que no estn ligados (en diferentes cromosomas) o que estn en regiones muy separadas del mismo cromosoma. Es decir, siguen las proporciones 9:3:3:1. En palabras del propio Mendel: Por tanto, no hay duda de que a todos los caracteres que intervinieron en los experimentos se aplica el principio de que la descendencia de los hbridos en que se combinan varios caracteres esenciales diferentes, presenta los trminos de una serie de combinaciones, que resulta de la reunin de las series de desarrollo de cada pareja de caracteres diferenciales. Gregor Mendel Vamos a tomar como ejemplo la experiencia realizada por el propio Mendel sobre los guisantes:

Figura 7. Esquema de la tercera ley de Mendel. La estadstica puede tambin ayudar a explicar los resultados experimentales, a travs de la X2. En el experimento n = 556 semillas Semillas redondas, amarillas () = 9 x 556 = 312,75

16 Semillas redondas, verdes () = 3 x 556 = 104,25 16 Semillas arrugadas, amarillas () =3 x 556 = 104,25 16 semillas arrugadas verdes () =1 x 556 = 34,75 16 Ho: la relacin es: 9:3:3:1 Ha: la relacin no es de: 9:3:3:1 X2 = (315 312,75)2 + (108 104,25)2 + (101-104,25)2 + (32 34,75)2 312,75 104,25 104,25 34,75 X2 = 5,0625 + 14,0625 + 10,5625 + 7,5625 = 0,016 + 0,13 + 0,10 + 0,21 = 0,456 312,75 104,25 104,25 34,75 Al comparar el X2 calculado con el X2 de la tabla, se acepta la hiptesis nula, o sea que la relacin es de 9:3:3:1. Ms de dos pares de genes Si hay cruzamiento entre individuos, en el cual se consideran 3 pares de genes, siendo ellos heterocigotos la proporcin resultante es: 27:9:9:9:3:3:3:1. La situacin se describe entonces con una frmula general en la que, si n= el nmero de gametos, hay 2n gametos y 3n genotipos. El valor de n indica las veces que hay que multiplicar por s mismos 2 3 para obtener el resultado. Esto queda resumido en la (Tabla 14). Tabla 14. Nmero de gametos y genotipos como funcin del nmero de genes (n) Nmero de genes 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 N Nmero de gametos 2 4 8 16 32 64 128 256 512 1024 2n Nmero de genotipos 3 9 27 81 243 729 2187 6561 19683 59049 3n

Modificaciones a las Leyes Mendelianas Aunque existen diferentes modificaciones a las leyes mendelianas como: la dominancia incompleta, la codominancia, alelos mltiples, alelos letales, herencia ligada e influenciada por sexo, epistasis; haremos nfasis en la dominancia incompleta, la codominancia y la epistasis, por su relacin con la gentica cuantitativa, para poder

entender la Ley de Hardy Weinberg, como la varianza gentica cuando es desdoblada en aditiva, dominante, sobredominancia e epstasis para poder entender del concepto de heredabilidad y de correlacin gentica. Dominancia Incompleta: se caracteriza porque el heterocigoto presenta un fenotipo intermedio al que producen los individuos homocigticos recprocos. Cuando hay dominancia incompleta entre dos alelos, las proporciones fenotpicas en la F 2 son de 1:2:1 y el fenotipo describe el genotipo. Un ejemplo de este tipo de herencia es el color del pelaje en el ganado Shorthorn, en el que se presentan tres tipos de color: rojo, blanco y ruano; en donde el ruano se produce al aparearse un animal rojo con uno blanco. P: Rojo x blanco RR rr F1 Rr Ruano Rr x Rr

F1 x F1

RR - Rr - Rr - rr rojo ruano blanco Codominancia: este tipo de herencia se caracteriza porque los dos alelos se expresan completamente en el estado heterocigoto. Un ejemplo de codominancia es el que se presenta en los humanos con respecto al grupo sanguneo MN, que se caracteriza por una glicoprotena que se encuentra en la superficie de los glbulos rojos. En la poblacin humana hay dos formas de esta glicoprotena, denominadas M y N. Un individuo puede presentar una de ellas o las dos. Dando lugar a tres tipos sanguneos diferentes, como se ilustra a continuacin. Genotipo LMLM LMLN LNLN Epstasis La epstasia, deriva de la palabra griega que significa interrupcin. Es la interaccin entre genes no allicos; se denomina episttico el gen que se manifiesta e hiposttico el gen no allico que se inhibe. Los genes epistticos e hipostticos pueden estar localizados en el mismo cromosoma o en cromosomas diferentes. Es un tipo de interaccin a nivel del producto de los genes no alelos. En una va metablica donde intervienen distintas enzimas, cada una de ellas transforma un sustrato en un producto, de manera que el compuesto final se obtiene por accin de varias enzimas. Cada una de estas est determinada por un gen, a lo menos. Si uno de los genes que codificada para alguna de las enzimas sufre una mutacin y cambia, Fenotipo M MN N

producir una enzima defectuosa y el producto final no se obtendr. El efecto enmascarado sobre el fenotipo que tiene un gen sobre otro gen no alelo se denomina eptasis. Se distinguen distintos tipos de eptasis: dominante, recesiva, doble dominante y doble recesiva, y en cada una, las proporciones clsicas se ven alteradas. Hay 6 tipos de proporciones epistticas comnmente reconocidas, tres de ellas tienen 3 fenotipos y las otras tres tienen slo 2 fenotipos y cada una de ellas con una denominacin diferente. Epistasis dominante Cuando el alelo dominante de una pareja suprime la accin de otra pareja allica. Ejemplo: En los perros hay ms de un gen para el color del pelaje: ( A ): color negro. ( a ): color marrn. ( B ): inhibe la expresin de color (blanco). ( b ): no inhibe la expresin de color (negro o marrn). Si se aparean machos y hembras blancos con genotipo AaBb, la descendencia presentar una relacin fenotpica de:12 blancos : 3 negros : 1 marrn Esto ocurre porque el gen B es episttico sobre los alelos A y a, en consecuencia todos los individuos con genotipo A-B- y aaB sern blancos, los individuos con genotipo Abb, sern negros y los individuos con genotipo aabb sern marrn. Epistasis recesiva El alelo recesivo de uno de los dos loci (por ejemplo el alelo a) suprime la accin de los alelos B y b del otro locus. Por ejemplo, la herencia del color del pelaje en los perros de la raza Labrador. Existen perros Labradores de color negro, marrn y oro. El alelo B produce color negro, el alelo b color marrn. El alelo A permite la aparicin de color y el alelo a impide la aparicin de color. P1 Negro P2 Oro

AABB

aabb

1 Generacin Filial F1

Negro (AaBb)

Negro (AaBb)

Negro

Marrn

Oro

Oro

9 A-B-

3 A-bb

3 aaB-

1 aabb

Figura 8. 2 Generacin Filial F2: 9 Negro: 3 Marrn: 4 Oro Epstasis con efectos acumulativos En este tipo de herencia cada gen dominante es causante de la produccin de un componente de una sustancia final. Ej: En cerdos de la raza Duroc Jersey el color rojo es producido por la interaccin de los genes R y C; el color amarillo por la interaccin de los genes r y C R y c; el color blanco, se produce cuando el animal es homocigtico recesivo para los genes r y c (rr cc). P: marrano amarillo (RRcc) x cerda amarilla (rr cc) F1 : cerdos rojos (Rr Cc) F2 : 9/16 rojos R_C_ ; 3/16 amarillos R_cc; 3/16 amarillos rrC_ ; 1/16 blancos rrcc La F2 se segregara con proporciones fenotpicas del orden 9:6:1 Epstasis dominante duplicada En este tipo de accin gnica el gen A, es episttico sobre BB, Bb o bb y el gen B tambin es episttico sobre AA, Aa o aa; y se denomina duplicada. Ejemplo: En gallinas cuyos tarsos con plumas presentan el genotipo AABB al ser cruzadas con gallos de tarsos desnudos aabb; todos los individuos de la F1, AaBb, presentan en los tarsos plumas y en la F2 todos los descendientes que poseen una A o una B, o ambas presentan tarsos con plumas y los nicos que presentan tarsos sin plumas son los individuos aabb; ya que los gen A es episttico sobre los genotipos BB, Bb o bb , lo mismo que el gen B es episttico sobre los genotipos AA, Aa o aa. Por lo tanto la proporcin es de 15:1. Este tipo de interaccin gnica se denomina epstasis dominante duplicada. Epstasis doble recesiva: Se denomina accin complementaria ya que necesita de la accin de dos genes, uno en cada locus para la expresin del carcter. epstasis dominante

Ejemplo: en los cerdos la presencia de remolinos en el pelaje, depende de dos genes complementarios (A y B), los cuales deben estar presentes en forma dominante para la expresin del carcter Cualquier combinacin que involucre a ambos (A-B-) producir remolinos, mientras que la ausencia de uno o de ambos dominantes (A-bb, aaB- y aabb) producir ausencia de remolino. A partir del apareamiento entre individuos dihbridos con remolino (AaBb) se obtendr en la descendencia la siguiente proporcin fenotpica: 9 con remolino: 7 sin remolino. Esto sucede porque el gen (A) y el (B) son complementarios, en consecuencia todos los individuos con genotipo A-Btendrn remolinos y los individuos A-bb, aaB- y aabb no tendrn remolinos. Interaccin de genes dominantes y recesivos Cuando el genotipo dominante en uno de los locus (por ejemplo A_) y el genotipo recesivo en el otro (bb) producen el mismo efecto fenotpico solo resultan dos fenotipos en F2 . Asi, A-B-, A-bb y aabb generan un fenotipo y aaB- producen otro en una proporcin de 13:3. En la (Tabla 15), se muestran los diferentes tipos de epstasis, cuando estn involucrados dos pares de genes. Tabla 15. Diferentes tipos de epstasis Genotipos Proporcin clsica Epstasis dominante Epstasis recesiva Genes duplicados con efecto acumulativo Genes dominantes duplicados Genes recesivos duplicados Interaccin de dominantes y recesivos Fuente: Stansfield (1970) Frecuencia gentica 9 13 9 9 15 7 3 AB9 12 3 6 A - bb 3 aaB 3 3 4 1 1 aabb 1 1

Si el objetivo del mejoramiento gentico es el aumento de la frecuencia de genes favorables para los caracteres de importancia econmica dentro de una poblacin, es de gran importancia tener claro el concepto de poblacin gentica y la manera de calcular la frecuencia de los genes de los caracteres dentro de dicha poblacin. Una poblacin, en trminos generales, puede ser definida como el conjunto de seres vivos semejantes que habitan en una determinada rea. La poblacin gentica est conformada por individuos semejantes que habitan una determinada rea, donde compiten por los alimentos que el medio les ofrece y, sobre todo, que existe intercambio de genes entre los individuos, lo que solo puede ser logrado a travs de la reproduccin sexual. Bajo el punto de vista gentico, la poblacin de animales comparte una serie de genes en comn. Para poder describir la constitucin gentica de un grupo de individuos, se debe identificar el tipo de accin gentica que rige el carcter a ser descrito, como tambin los diferentes genotipos y los distintos alelos de cada uno de ellos en la poblacin. Para obtener estas proporciones, se cuenta el nmero total de individuos de los diferentes genotipos de la poblacin y se estima la frecuencia relativa de los alelos respectivos. La frecuencia relativa de un gen se define como la abundancia o rareza de un alelo dentro de la poblacin. Para mejor entender el proceso del clculo de la frecuencia gnica vamos a presentar el siguiente ejemplo: en el ganado Angus se presentan dos colores en su pelaje , que es negro o rojo; el primero es dominante sobre el rojo. Si en un hato de vacas negras (N dominante) se utilizan toros rojos (nn) como reproductores, en la F1 todos los descendientes sern heterocigotos. NN x nn N n n Nn Nn N Nn Nn

fenotpicamente todos son negros

Las frecuencias de los genes N y n en la F1, sern: total de genes N + n = 8 total de genes N = 4 total de genes n = 4 frec de N = 4/8 = 0,5 frec de n = 4/8 = 0,5 Del apareamiento de la F1 entre s, se obtienen: Nn x Nn N n

N n

NN Nn

Nn nn

El resumen de las proporciones genotpicas en la F2 es: NN negro 2Nn negro nn rojo

Las frecuencias de los genes N y n en la F2, sern: total de genes N + n = 8 total de genes N = 4 total de genes n = 4 frec del gen N = 4/8 = 0,5 frec del gen n = 4/8 = 0,5 Por tanto, en la F2 los genes N y n mantienen las mismas frecuencias de la generacin F1. Si en la F2 se eliminan los individuos rojos, las frecuencias de N y n se alteran, por efecto de la seleccin, aspecto que ser tratado ms adelante. Entonces, la distribucin de la nueva poblacin es: NN + 2Nn total genes N + n = 6 total de genes N = 4 total de genes n = 2 frec del gen N = 4/6 = 0,67 frec del gen n = 2/6 = 0,33 Se puede notar que la frecuencia del gen n disminuy en 17% (0,5 0,33 = 0,17) y en esa misma proporcin aument para el gen N, por efecto de seleccin. Clculo de la Frecuencia Gentica cuando no hay Dominancia Un tipo de herencia en la cual no existe dominancia completa es la herencia del color del pelaje del ganado Shorthorn. Existen tres tipos que pueden ser identificados fcilmente por el fenotipo, ellos son: rojo, ruano y blanco . Este tipo de herencia es denominado dominancia incompleta; los individuos rojos son homocigotos (RR), los ruanos heterocigotos (Rr) y los blancos homocigotos (rr). En un hato de 1.000 animales de la raza Shorthorn se encontr que 500 eran rojos, 400 ruanos y 100 blancos. Determinan la frecuencia de los genes R y r en dicha poblacin. 500 RR + 400 Rr + 100 rr Determinacin de la frecuencia gnica en la poblacin.

Alelo R 500 individuos con 2R = 1.000 genes R 400 individuos con 1R = 400 genes R Total = 1.400 genes R

Alelo r 400 individuos con 1R = 400 genes r 100 individuos con 2r = 200 genes r Total = 600 genes r

R + r = 1400 + 600 = 2.000 genes en la poblacin Frec del gen R = 1.400/ 2.000 = 0,70 frec del gen r = 600/2.000 = 0,3 Otra forma de abordar el problema es transformar los datos en porcentajes, as: de un total de 100 individuos de la raza Shorthorn dentro de la poblacin, 50% eran rojos, 40% ruanos y 10% blancos. Determinan la frecuencia de los genes R y r. En esta poblacin, la frecuencia del gen para el color rojo (qR) ser: gR = rojo + ruano = 50 + 40/2 = 70% 0,7 total 100 Otra manera de calcular la frecuencia del gen blanco puede ser obtenida a travs de la diferencia 1,00 0,70 = 0,3 una vez que p + q = 1. El mismo resultado puede ser obtenido por: (1 - qR) = ruanos + blancos = 40/2 + 10 = 30% o 0,3 total 100 Clculo de la Frecuencia Gnica cuando hay Dominancia El tipo de herencia con dominancia completa presenta una dificultad en el clculo de la frecuencia gnica, ya que a pesar de existir tres genotipos slo aparecen dos fenotipos, por tal motivo hay dificultad en diferenciar los individuos homocigotos dominantes del heterocigoto; en este caso, la frecuencia gnica es hecha a partir de los homocigotos recesivos, como veremos ms adelante. Distribucin Binomial de los Cigotos La suma de los elementos de la distribucin binomial es igual a la unidad una vez que p + q = 1. La aplicacin de la distribucin binomial es de gran utilidad en el caso de apareamiento al azar, ya que las proporciones en que ocurren los cigotos sern el cuadrado de la relacin de los gametos. As : (p + q)2 = p 2 + 2 pq + q2 : [q + (1-q)]2 = q2 + 2q (1-q) + (1 - q)2 Considerando el ejemplo del pelaje de raza shorthorn donde ocurren genes para el pelaje rojo (R) y blanco (r), si la poblacin estuviese en apareamiento al azar las

proporciones en que ocurriran los cigotos sern el cuadrado de la relacin de los gametos. En tal sentido tenemos que:

[qR + (1-qR)r]2 = q2RR + 2qR (1-qR)r + (1-qR)2rr rojos ruanos blancos

En el ejemplo del clculo de la frecuencia gnica, en la poblacin de Shorthorn se obtuvo que qR = 0,7 y (1-qR)r = 0,3, respectivamente para las frecuencias de los genes rojo y blanco. As, utilizando la frmula de las probabilidades tenemos que: (0.7 + 0,3) 2 = 0,72 + 2 x 0,7 x 0,3 + 0,32 = 0,49 0,42 0,09 = 49% 42% 9%

Estos valores son diferentes a los observados de 50% rojos, 40% ruanos y 10% blancos. Puede determinarse si esta diferencia es significativa al utilizar el cuadrado (X 2). Tenemos que: X 2 = (0 -)2 En el ejemplo: X2 = (500 - 490)2 + (400 - 420)2 + (100 - 90)2 490 420 90 = 0,204 + 0,952 + 1,111 = 2,267 En la lana de las ovejas el color negro es dominante sobre el blanco; en un rebao la proporcin de ovejas blancas nacidas con relacin a las negras es de 1 en 100. Para calcular las frecuencias de los genes en dicha poblacin: Individuos negros = HH - Hh Individuos blancos = hh (1 - q)2 = 1/100 1 - q = 1/100 = 0,1 Frecuencia del gen H = 1,0 0,1 = 0,9 Llamando H el gen para la lana negra y h el de la blanca, se tiene la siguiente distribucin esperada de los cigotos: (H + h)2 = HH 0,9 2 + 2 x (Hh)0,9 x 0,1 +hh 0,12 = 0,81 + 0,18 + 0,01 = 81% +18% + 1% negro negro blanco Con relacin a la frecuencia de los genes que gobiernan cierto carcter en determinada poblacin, podemos sacar las siguientes conclusiones:

1. La frecuencia de un gen para un determinado carcter con relacin a un individuo puede tomar los valores de 0; 0,5; o 1,0. 2. La frecuencia de un gen a nivel de la poblacin puede tener valores entre 0 a 1. Cuando la frecuencia es 1,0 para un gen, esto implica que ella es completamente homocigoto para ese gen. 3. Si la frecuencia del gen A es 0,60 y de su alelo a es 0,4, esto implica que probabilidad de obtener al azar un gen A de esa poblacin es 0,6 y la probabilidad de obtener el gen a es de 0,4. Tambin la probabilidad de que un espermatozoide portador del gen A fertilice un vulo que contenga el otro gen A es de 0,6 x 0,6 = 0,36. En cuanto a la probabilidad de que un espermatozoide portador de ese gen fecunde a un vulo que tambin contenga el mismo gen es de 0,4 x 0,4 = 0,16. As mismo se puede determinar la proporcin de individuos Aa en la poblacin, esto es 0,60 x 0,4 = 0,24. Si los animales Aa y aA son idnticos, la proporcin real de esos individuos en la poblacin ser 0,24 + 0,24 = 0,48.

Ley de Hardy Weinberg

La ley fundamental de la gentica de poblacin fue enunciada independientemente por el matemtico ingls Golfrey Harold Hardy y por el mdico alemn Wilhelm Weinberg en 1908. Bsicamente, la ley dice que en una poblacin que se reproduzca al azar, la frecuencia de los genes y de los genotipos permanece constante generacin tras generacin desde que no ocurra seleccin y mutacin y no haya migracin en una poblacin grande. 1. Cuando se expresa que la reproduccin es al azar implica que no existen apareamientos preferenciales. Es decir, cualquier individuo tiene la misma probabilidad de aparearse con otro desde que pertenezca a dicha poblacin. 2. Una poblacin grande es aquella en que los individuos adultos se cuentan en centenas y no en decenas. Demostracin Suponga una poblacin con la siguiente distribucin 60 AA + 80 Aa + 60 aa (I) La demostracin de la Ley implica los siguientes pasos: 1. Determinar la frecuencia de los genes A y a en la poblacin inicial (I) 2. Reproduccin de la poblacin (I) para formar la poblacin (II) y 3. Verificar las frecuencias gnicas de A y a en la poblacin (II) En caso de que en la poblacin (II) la frecuencia de los genes sea la misma que en la poblacin (I), estar probada la Ley de Hardy - Weinberg. Poblacin (I) 60AA + 80 Aa + 60 aa 1. Determinacin de las frecuencias de los genes A y a en la poblacin (I) Alelo A 60 individuos con 2A = 120 genes A 80 individuos con 1A = 80 genes A Total = 200 genes A A + a = 400 genes Frecuencia del gen A = 200/ 400 = 0,5 frecuencia del gen a = 200/400 = 0,5 Alelo a 80 individuos con 1a = 80 genes a 60 individuos con 2a = 120 genes a Total = 200 genes a

2. Reproduccin al azar de la poblacin (I) para producir la poblacin (II)

60 AA 60 AA 80 Aa 60 aa 60x60xAAxAA 14400AA 80x60xAaxAA 9600 Aa - 9600AA 60x60xaaxAA 14400 Aa

80 Aa 80x60xAAxAa 9600 AA - 9600Aa 80x80xAaxAa 6400 AA - 12800 Aa 6400 aa 60x80xaaxAa 9600 aa - 9600Aa

60 aa 60x60 AA x aa 14400 Aa 80x60xAaxaa 9600 Aa - 9600aa 60x60xaaxaa 14400 aa

Total de individuos de la poblacin (II)

AA 14.400 9.600 9.600 6.400

40.000

Aa 9.600 14.400 9.600 12.800 9.600 14.400 9.600 80.000

aa 6.400 9.600 9.600 14.400

40.000

Clculo de las frecuencias gnicas en la poblacin II Frecuencia del gen A = (80.000 + 80.000)/320.000= 0,5 Frecuencia del gen a = (80.000 + 80.000)/320.000=0,5 Como la frecuencia del gen A y a en las poblaciones I y II son iguales, queda demostrada la Ley de Hardy - Weinberg La Ley de Hardy Weinberg presenta el corolario de Wentworth-Remick (1916), el cual se expresa as: Una poblacin que no se encuentra en equilibrio, alcanza tal estado en apenas una generacin de reproduccin al azar. Ejemplo: en la poblacin 150 A1A2 verificar que despus de una generacin de reproduccin al azar ocurre el equilibrio. 150 A 1 A2 No de genes A1 No de genes de A2 150 150 A1 + A2 = 300 genes

Frecuencia de A1 =150/300=0,5 Frecuencia de A2=150/300=0,5 Reproduccin al azar de la poblacin inicial. 150 A1A2 x 150 A1A2 22.500 A1A1 - 45.000 A1A2 22.500 A2A2 Frecuencias de los genes de la nueva poblacin Frecuencia del gen A1= (45.000 + 45.000)/180.000 =0,5 Frecuencia del gen A2= (45.000 + 45.000)/180.000 =0,5. O sea que la nueva poblacin est en equilibrio debido a que la frecuencia de los genes es igual a la de la poblacin I y a que aparecen de nuevo los genotipos A1A1 y A2A2. De lo anterior se deduce la importancia de la seleccin para poder alterar la frecuencia gnica, con el fin de establecer planes de mejoramiento gentico. Algunos factores que modifican la frecuencia de los genes Los factores que modifican la frecuencia gnica dentro de una poblacin son: la deriva gentica, la migracin, la mutacin y la seleccin, de todos estos factores haremos nfasis especial en la seleccin, ya que es un componente de de un plan y/o programa de mejoramiento gentico. Accin gnica En los genotipos los genes pueden tener dos tipos de accin: aditiva y no aditiva. Accin Gnica Aditiva En este tipo de accin los genes que componen el genotipo tienen un efecto independiente uno del otro, provocando un aumento en el valor fenotpico. Ejemplo: en un rebao en el que la produccin de leche tiene un valor fenotpico igual a 2.000 kg en los individuos aabb y que cada gene (A o B) adiciona 100 kg de leche al fenotipo y que los efectos ambientales no afectan la expresin del carcter. Tabla 16. Tipo de accin gnica aditiva para la produccin de leche Generacin AABB X aabb P1 2400 2.000 F1 AaBb X=2200 AaBb x AaBb 1AABB 2.400 2AABb 2.300 1AAbb 2.200

F2

2AaBB 4AaBb 2Aabb 1aaBB 2aaBb 1aabb

2.300 2.200 2.100 2.200 2.100 2.000 Media = 2.200 kg

Fuente: Lasley (1978). Consecuencias de la accin aditiva de los genes Cuando los padres presentan valores fenotpicos extremos, el valor fenotpico de la descendencia F1, es el promedio de los padres. La media de la F1 es igual a la media de la F2. La distribucin de la F2 es simtrica, originando siempre una curva normal. La variacin de la F2 es mayor de la que de F1. Si los caracteres de importancia econmica tuviesen este tipo de accin gnica, el progreso gentico seria el mximo al aparear los mejores individuos entre s. Accin Gnica no aditiva Incluye los efectos genticos de dominancia, sobredominancia y epistasis. Dominancia La dominancia se caracteriza por la interaccin entre genes allicos, donde el gen dominante enmascara la accin del gen recesivo; y es imposible diferenciar los individuos homocigotos de los heterocigotos. Ejemplo: suponga que el gene L determina una produccin de leche igual a 4.000 kg y su alelo recesivo l, 2.000 kg. Adems, sobre el carcter no existen influencias del medio ambiente. Por tanto: L = 4.000 kg LL = 4.000 kg l = 2.000 kg ll = 2.000 kg Padres LL x ll Valor fenotpico 4.000 kg 2.000 kg F1 Ll Valor fenotpico 4.000 kg F2 Ll x Ll Progenie F2 Valor fenotpico LL 2Ll ll 4.000 kg 4.000 kg 2.000 kg

La media de produccin de leche de la F 2 es igual a : [4.000 + 2(4.000) + 2.000]/4 = 3.500 kg. Consecuencias de la accin gnica de dominancia

Teniendo en cuenta el ejemplo anterior se puede concluir que: Cuando los padres presentan valores fenotpicos extremos, la F 1 presenta un valor semejante al del mayor de los padres. La distribucin de la F2 es asimtrica. Originando una curva asimtrica, tornndose simtrica a medida que se aumenta el tamao de la muestra. La media de la F1 es superior a las medias de los padres y a la de la F2. Si los caracteres de importancia econmica fueran afectados por este tipo de accin gnica, el mayor progreso gentico se obtendra al producir individuos homocigotos dominantes o heterocigotos. Accin gnica de sobredominancia La sobredominancia se caracteriza porque los individuos heterocigotos presentan un valor fenotpico, superior a los de los individuos homocigotos dominantes y recesivos. Ejemplo: suponga que la produccin de leche en un rebao, los individuos homocigotos dominantes (AA) presentan una produccin de leche igual a 2.000 kg, los homocigotos recesivos (aa) producen 1.000 kg; en cambio los individuos heterocigotos (Aa) producen 2.500 kg. Adems, sobre el carcter no existen efectos ambientales. Padres: AA x aa Valor fenotpico: 2.000 kg 1.000 kg F1 Aa Valor fenotpico 2.500 kg F2 Aa x Aa Progenie de la F2 AA 2Aa aa Valor fenotpico 2.000 kg 2.500 kg 1.000 kg La media de la F2 es igual a: [2.000 + 2(2.500) + 1.000]/4 = 2.000 kg Consecuencias de la accin gnica de sobredominancia Teniendo en cuenta el ejemplo anterior se puede concluir que: Cuando los padres presentan valores fenotpicos extremos, la F 1 presenta un valor mayor al del padre superior. La distribucin de la F2 es asimtrica. Originando una curva asimtrica, tornndose simtrica a medida que se aumenta el tamao de la muestra. La media de la F1 es superior a las medias de los padres y a la de F2. Si los caracteres de importancia econmica fueran afectados por este tipo de accin gnica, el mayor progreso gentico se obtendra al producir individuos heterocigotos. Accin gnica de epistasis Este tipo de accin gnica se caracteriza por interaccin entre genes no allicos.

Ejemplo: suponga que la ganancia de peso de los animales est gobernada por los genes A y B, los individuos en donde sus genotipos presenten los genes A o B, ganan 2 libras por da, mientras las dems combinaciones ganan 1,6 libras por da. El medio ambiente no tiene influencias sobre la expresin del carcter. Tabla 17. Tipo de accin gnica de epstasis Generacin P1 Genotipos Fenotipos de la ganancia de peso diaria en libras 2,00 1,60 2,00 2,00 2,00 1,60 2,00 2,00 1,60 1,60 1,60 1,60 Promedio de la ganancia de peso diaria en libras. 1,80 2,00

AABB aabb F1 AaBb 1AABB 2AABb 1AAbb 2AaBB F2 4AaBb 2Aabb 1aaBB 2aaBb 1aabb Fuente: Lasley (1978).

1,83

Consecuencias del tipo de accin gnica de epistasis Teniendo en cuenta el ejemplo anterior se puede concluir: Cuando los padres presentan valores fenotpicos, extremos, la F1 presenta un valor semejante al mayor de los padres. La distribucin de la F2 es asimtrica. La media de la F1 es superior a las medias de los padres y a los de la F2 Si los caracteres de importancia econmica fueran gobernados por este tipo de accin gnica nicamente, la manera de obtener el mximo progreso gentico sera obtener animales con las combinaciones gnicas deseables. Determinacin del nmero de pares de alelos que regulan la expresin de un carcter cuantitativo. El estudio de las variaciones de los seres vivos es lo que ha permitido a los genetistas agropecuarios hacer seleccin de los individuos superiores, permitiendo de esta manera ayudar a incrementar la productividad agrcola y pecuaria por unidad de rea. El estudio de esta variacin ha permitido establecer el nmero de pares de alelos que regulan la expresin de un carcter cuantitativo. Si se determina la diferencia entre los promedios de dos lneas parentales, la P 1 y la P2, que representan extremos fenotpicos para un carcter, y luego se determinan las varianzas de las generaciones F1 y F2, se puede determinar el nmero de pares de alelos (N) que afectan el carcter, usando la siguiente frmula: N = ( Xp1 Xp2 )2 / 8 ( S2F2 S2F1)

El procedimiento general para estudiar la herencia consisti en cruzar plantas o animales dotados de caracteres diferentes, registrar los resultados obtenidos en las generaciones sucesivas y elaborar una hiptesis para explicar los resultados observados. Conviene insistir en que se deben observar primero los hechos y establecer despus una hiptesis necesaria para interpretarlos. Tal es el mtodo de la induccin cientfica. Veamos el siguiente ejemplo: en el CI Turipan de Corpoica se hizo un cruce entre el ganado criollo Romosinuano, cuya media de peso al destete fue de 180 kg, y ganado Ceb Brahman que promedi 320 kg. La F 1 tuvo un promedio de 250 kg, con un desvo estndar de 18 kg. La F 2 dio un promedio de 220 kg con un desvo estndar de 25 kg. Cul ser el nmero de genes que rigen dicho carcter? Utilizando la frmula anterior, se tiene: N = (320 180)2 / 8 (252 182) = 8,13 Podemos inferir que el peso al destete en este cruce puede estar regulado por un nmero de pares de genes alelos que pueden fluctuar entre 8 y 9. La gran dificultad, ahora, es saber, en cules de los 30 cromosomas que poseen los bovinos se localizan estos genes; segn la tabla 2.2 en el captulo 2 seran entre 6.561 y 19.683 genotipos distintos desconocindose sus formas de acciones aisladas e interacciones. De all la gran importancia de toma de informaciones y anlisis de los datos de caracteres de importancia econmica; para poder estimar el valor gentico de los animales, lo que permite la utilizacin ms intensa de los de mayor potencial gentico, lo que ayudara a incrementar la eficiencia de la empresa ganadera.

Caracterizacin Gentica de los Caracteres Cuantitativos Los caracteres cuantitativos son de naturaleza polignica: el fenotipo no es el resultado solamente de la constitucin gentica de los individuos, mas tambin de la interaccin de sus genes con los varios efectos no genticos o de ambiente. Para que los genes puedan provocar el desarrollo de un carcter, es preciso que dispongan de un ambiente adecuado. Por otro lado, las modificaciones que el ambiente pueda causar en el desarrollo de un carcter son limitadas por el genotipo del individuo. Es preciso reconocer aun, que la variabilidad observada en algunos caracteres puede ser causada por las diferencias gnicas entre los distintos individuos. La variabilidad de otros caracteres puede, al contrario ser, principalmente, consecuencias de las diferencias en los ambientes a los cuales los animales fueron expuestos. Cuanto mas el ambiente influye en las acciones de los genes, menos exacta ser la estimativa del genotipo del individuo. En los caracteres econmicos de los bovinos (pesos a diferentes edades, edad al primer parto, intervalo de partos, etc) el progreso que puede ser alcanzado esta en dependencia de la mayor o peor precisin en evaluar los genotipos, teniendo por base el fenotipo de los individuos. Mtodos estadsticos apropiados permiten estimar cuanto de la variacin fenotpica es debida a las diferencias genticas entre los individuos y cuanto es debido a las diferencias del ambiente; para poder entender esas diferencias, es importante comprender los conceptos de los parmetros genticos. Los parmetros genticos son la heredabilidad, la repetibilidad y las correlaciones genticas y para ser estimados dentro de una poblacin y/o hato es indispensable la toma de registros productivos y reproductivos; siendo uno de las principales falencias en la gran mayora de los sistemas productivos pecuarios en Colombia. Por es el primer tema tratado en el curso fue a cerca de la importancia de los registros en cualquier sistema de produccin pecuaria. Herencia y ambiente Los caracteres de importancia econmica en los sistemas de produccin pecuaria son en su gran mayora de naturaleza polignica, esto es, que son controladas por muchos pares de genes. Dichos caracteres son afectados por el ambiente y de all su gran variacin. La variacin es la herramienta fundamental con la cual trabaja el genetista, ya que si sta no existe, no habra necesidad de seleccionar o eliminar los animales dentro de un sistema de produccin, ya que todos tendran igual comportamiento, o al menos seran muy semejantes. La variacin que observamos entre los animales pertenecientes a un determinado hato es debida a las diferencias de la herencia, al ambiente o a la interaccin herenciamedio ambiente. La pregunta que en este momento aflora es si la herencia es ms importante que el ambiente, o viceversa. Esta pregunta no tiene sentido puesto que los genes para que provoquen el desarrollo de un determinado carcter necesitan de un ambiente adecuado. Adems, las modificaciones que el ambiente pueda causar en el

desarrollo de un determinado carcter son limitadas por el genotipo del individuo. Tambin es importante precisar que la variacin observada en algunos caracteres puede ser causada por las diferencias genticas entre los individuos pertenecientes a una determinada poblacin. En tal sentido, a medida que los factores ambientales influyan ms sobre un determinado carcter que la accin de los genes que lo rigen, menos preciso ser el estimativo del valor gentico de los individuos dentro de la poblacin. En los caracteres de importancia econmica en los sistemas de produccin pecuarios, la evaluacin de los genotipos se hace con base en el fenotipo de los individuos pertenecientes a una determinada poblacin; en la actualidad existen mtodos estadsticos apropiados que permiten estimar que el nivel de la variacin fenotpica es debida a las diferencias genticas entre los individuos y en qu cantidad es debida a las diferencias ambientales. Divisin de las varianzas Para poder entender los conceptos de los parmetros genticos se requiere conocer los componentes de la varianza fenotpica. Fenotipo (F) = Herencia (H) + ambiente (MA) + interaccin herencia -medio ambiente (H.A). En trminos de varianza, se tiene: 2 F =2 H +2 MA +2 H.MA, de donde: 2F = Varianza fenotpica 2 H = Varianza debida a las diferencias de la herencia entre los individuos 2 MA = Varianza debida a las diferencias del ambiente entre los individuos. 2H.MA = Varianza debida a la interaccin herencia- ambiente. Si no existe interaccin herencia- ambiente, la varianza fenotpica se convierte en: 2F = 2 H + 2 AM La varianza hereditaria puede ser desdoblada en: 2H = 2 A + 2 D + 2 E, de donde: 2H = Varianza hereditaria 2A = Varianza debida a los efectos aditivos de los genes 2D = Varianza debida a los efectos de dominancia 2E = Varianza debida a los efectos epistticos. Parmetros Genticos Los parmetros genticos son la heredabilidad, la repetibilidad y las correlaciones genticas. Los parmetros genticos sirven para evaluar las precisiones de las predicciones del valor gentico de los animales y las respuestas genticas de un plan de mejoramiento gentico animal. Heredabilidad

Los conceptos de heredabilidad y repetibilidad fueron introducidos al mejoramiento gentico animal por Lush. La heredabilidad (h2) se define como la fraccin de la varianza fenotpica que se debe a las diferencias entre los genotipos de los individuos de una poblacin. Entre los componentes de la varianza genotpica la ms importante es la causada por los efectos aditivos de los genes. La relacin entre la varianza aditiva y la varianza total permite la obtencin de la heredabilidad en el sentido estrecho, la cual se puede expresar de la siguiente manera: 2H = 2 A/ 2 F = 2 A /( 2 H + 2 M) Cuando en el numerador se incluyen todas las varianzas genticas en relacin con la varianza total, se tiene la heredabilidad en el sentido amplio, la cual se expresa as: 2H =( 2 A + 2 D + 2 E) / 2F =( 2 A + 2 D + 2 E) /( 2 A +2 D + 2 E + 2M) La heredabilidad es un concepto estadstico que se aplica a un carcter, a una poblacin en particular, en un momento determinado. La heredabilidad puede variar de 0 a 1, o de 0 a 100%. Cuando su valor es cero, significa que toda la variacin observada en la poblacin es originada por las diferencias del medio ambiente y no por las diferencias genotpicas de los individuos. Cuando es igual a 1, significa que toda la variacin en el carcter es debida a las diferencias de los genotipos entre los individuos y que los factores ambientales tienen poco efecto sobre ella. La estimacin de la heredabilidad de un carcter y dentro de una poblacin es de fundamental importancia para definir los mtodos de mejoramiento gentico ms adecuado. Con frecuencia es necesario recurrir a generalizaciones como stas: Baja: 0 0,25 Media: 0,25 0,5 Alta: 0,5 1,0 Cuando la heredabilidad es baja o media, los mtodos de seleccin ms adecuados para ayudar a aumentar la eficiencia del sistema productivo son el de pedigree o las pruebas de progenie; en cambio cuando la heredabilidad es alta, el mtodo ms adecuado es la seleccin por desempeo individual. Mtodos para determinar la heredabilidad Para determinar la heredabilidad se utilizan en general individuos que por lo menos tengan 25% de coeficiente de parentesco, debido a que el parecido gentico entre parientes ms lejanos sera demasiado bajo y se necesitara un nmero grande de individuos para detectar diferencias estadsticamente significativas y evitar errores grandes de muestreo.

Por lo general, los mtodos ms comunes para determinar la heredabilidad en los animales pueden ser agrupados en la siguiente forma: I. Por el grado de semejanza entre grupos de parientes. 1- Progenitores e hijos A) Regresin de los hijos sobre el promedio de ambos padres. B) Regresin de los hijos sobre uno de los padres C). Regresin de los hijos sobre las madres, dentro de padres. 2- Hermanos A) Correlacin intraclase entre hermanos enteros. B) Correlacin intraclase entre medios hermanos 3. Lneas isognicas II. Por la respuesta a la seleccin obtenida en experimentos especficamente diseados. Esta heredabilidad es denominada heredabilidad lograda. Correlacin entre medios hermanos La correlacin entre medios hermanos es el mtodo ms utilizado para estimar la heredabilidad de los caracteres de importancia econmica en los bovinos manejados bajo el sistema de produccin de carne, debido a que los hermanos completos son escasos y es la nica forma de obtener una poblacin grande como la que exige la gentica de poblaciones. El anlisis de varianza permite separar las diferencias genticas entre los padres, y la correlacin as obtenida es multiplicada por cuatro (ya que los medios hermanos paternos tienen en promedio 25% de sus genes en comn), permite estimar la heredabilidad del carcter en consideracin, con la siguiente frmula: h2 = 4{2g/ (2g +2m)}, donde: h2 = heredabilidad del carcter en anlisis. 2g = varianza gentica. 2m = varianza del medio ambiente. Ejemplo 1: en un hato grande de bovinos de carne de la raza Nelore, los toros A, B, C y D, fueron tomados al azar y produjeron los siguientes terneros machos al ser apareados, nacidos en el mismo mes del ao e hijos de vacas de la mismas edades. Los pesos de los machos fueron los siguientes. Tabla 19. Peso al ao de machos de la raza Nelore Nmero de progenies por Toro A Toro B toro 1 270 282 2 285 275 3 289 280 4 279 258 5 297 265 6 278 278 7 340 283 8 285 248 9 288 270

Toro C 280 278 300 296 289 295 296 285

Toro D 295 299 270 300 289 283 279

269 2.880 X2 =27486189 X =9653

10

2.439

2.319

2.015

El planteamiento del ejemplo es simplemente para eliminar los diferentes efectos y factores de correccin posibles y, en ltima instancia, establecer el diseo ms sencillo, como es el enteramente al azar, donde lo nico que vara son los tratamientos y, en este caso, son las progenies de los cuatro toros. Anlisis de varianza Suma de cuadrados totales = X2 (X)2/n = 2748689 (9653)2/34 = 2748689 2740600,265 = 8088,735 Suma cuadrados entre toros = (2880)2 /10 + (2439)2 /9 + (2319)2 /8 +(2015)2 /7 FC = 2742661,268 2740600,265 = 2061,003 Suma cuadrados dentro de toros = SC total SC Entre toros = 8088,7359 2061,003 = 6027,732 Tabla 20. Descomposicin de la varianza Fuentes de Grados de Suma de Cuadrados F variacin libertad cuadrados medios calculado Total Entre toros Dentro de toros 33 3 30 8088,735 2061,003 6027,732 687,001 200,924 3,41 5,24 2m + k2g 2m F de la tabla (CM)

Clculo de la varianza del ambiente 2 m = 200,924 Clculo de K K = 1/ (S 1) { n (ni 2)/n} , donde: S = nmero de toros n = nmero total de progenies ni = nmero de progenies por cada toro K = 1/3 (34- 8,647) = 0,33 (25,353) = 8,36 Clculo de la varianza gentica 687,001 = 200,924 + K 2 g 2 g = (687,001 200,924)/ 8,36 = 58,143

Clculo de la heredabilidad h2 = 4* 58,143 / ( 58,143 + 200,924) = 232,572 / 259,067 = 0,8977 Desvo estndar de la heredabilidad dp (h2) = 42(n - 1) (1 t)2[1 + (k 1 )t ]2 / k2(n s)(s 1) dp (h2) = 4 2(34 1)(1 0,22)2 [1+(8,36 1)0,22]2/ (8,36)2(34 4) (4 1) dp (h2) = 42(33)(0,6084)(6,86)/6290,064 = 40,044 = 4x0,21 =0,84 Estimativa de la heredabilidad h2= 0,897 0,8* * Los valores utilizados en los ejemplos no son reales y se emplearon pocos datos para facilitar los clculos. Interpretacin de la estimativa de la heredabilidad La heredabilidad del peso a los 365 das de edad fue de 0,89; esto significa que la variacin del carcter en dicha poblacin depende de apenas 89% de las variaciones de los genotipos y de 11% de otras variaciones. Esta estimativa de la heredabilidad solo debe ser usada en dicha poblacin, esto es, aquella de donde provienen los toros y las vacas que produjeron las progenies empleadas para los clculos. Ejemplo 2 Tabla 21. Anlisis de varianza de los pesos a la 8 semana de edad en aves White Leghorn (tabla 6) Fuentes de variacin Total Entre reproductores Dentro reproductores G L 39 4 35 SC 102.002,4 18.232,15 83,770,25 CM 4.558,037 5 2.463,83 Fc 1,84 Ft 2,65 Esperanza del cuadrado medio 2m +8 2t 2m

Aplicando la tcnica del ANAVA para estimar la heredabilidad del peso de las progenies de los cinco reproductores White Leghorn, tenemos: Calculo de la varianza ambiental 2m = 2.463,83 Calculo de la varianza gentica 2m + 8 2t = 4.558,0375 2t = (4.558,0375 2.463,83)/8 = 261,8

Estimativa de la heredabilidad h2= 4x 261,8 / (216,8 + 2.463,83) = 1.047,2/2.725,63= 0,38 Interpretacin de la heredabilidad El 38% de variacin de los pesos a la octava semana de edad son debidos a las diferencias genticas aditivas entre las aves. Desvo estndar de la heredabilidad dp (h2) = 42(1 t)2[1 + (k 1 )t ]2 / k(k 1)(s 1) dp (h2) = 4 2(1 0,095)2 [1+(8 1)0,095]2/ (8x7x4) dp (h2) = 41,64 x 2,77/224 = 4x 0,14= 0,56 Este valor fue superior a la estimativa de la heredabilidad, debido al tamao de la muestra. Interpretacin del desvo estndar de la heredabilidad Este nos indica que el valor estimado de la heredabilidad debe ser utilizado con cierta cautela; es decir no es muy preciso. Ejemplo 3. El siguiente ANAVA corresponde a un modelo utilizado para describir el peso al destete (205 das) de terneros Hereford, utilizado por Cardelino y Rovira ( ) en el Brasil. Tabla 22. Anlisis de varianza de los pesos al destete de terneros Hereford Fuentes de variacin Total Toros Ao Sexo Edad de la madre Manejo error GL 19 4 1 8 2 247 4 SC 34942,8 157189,8 57700,6 172146,5 60662,5 1615771,5 CM 1.839,1 39.297,5 57.700,6 21.518,3 30.331,3 653,1 Fc 2,82 60,2 0 88,4 0 32,9 5 46,4 4 Ft 1,92 3,32 6,63 2,51 4,61 2m (CM) 2m + 69,15 2t

K = 69,15 Aplicando la tcnica del ANAVA para estimar la heredabilidad del peso al destete de terneros de la raza Hereford, tenemos: Calculo de la varianza ambiental

2m = 653,1 Calculo de la varianza gentica 2m + 69,15 2t = 1.839,1 2t = (1.839,1 653,1) / 69,15 = 17,15 Estimativa de la heredabilidad h2= 4 x 17,15 / (17,15 + 653,1) = 68,6 / 670,25= 0,102 Interpretacin de la heredabilidad La heredabilidad del peso al destete en terneros de la raza Hereford fue baja, revelando una baja influencia de la variacin gentica en la variacin fenotpica total. Desvo estndar de la heredabilidad dp (h2) = 42(n - 1) (1 t)2[1 + (k 1 )t ]2 / k2(n s)(s 1) dp (h2) = 4 2(2509 1)(1 0,026)2 [1+(69,15 1)0,026]2/ (69,15)2(2509 20) (20 1) dp (h2) = 42(2509)(0,95)(7,68) / 226.132.438,7 = 40,00016 = 4x0,012 =0,048 Interpretacin del desvo estndar de la heredabilidad Este nos indica que el valor estimado de la heredabilidad debe ser utilizado con precisin. Ejemplo 3. Pereira, Pereira y Lemos (1980), al estudiar los factores ambientales y genticos relacionados con el intervalo entre partos en la raza Caracu, de la hacienda Pozos de Caldas en Minas Gerais, Brasil; utilizaron 6768 datos, relativos al periodo de 1960 a 1975 y propusieron el siguiente ANAVA (Tabla 23), correspondiente al modelo para describir el intervalo entre partos de dicha raza. Tabla 23. Anlisis de varianza de los intervalos entre partos en la raza Caracu. Fuentes de variacin Total Ao Mes Orden de parto Sexo Toro Residuo GL 15 11 7 1 116 661 7 Cuadrado medio 69765,796 129748,969 473587,162 88528,999 19493,092 5643,623 2m + 55,75 2t 2m (CM) Fc 12,3 6 22,9 9 83,9 2 15,7 0 3,50 Ft 2,04 2,18 2,64 6,63 1,33

Utilizando este ANAVA, se procede a calcular la varianza del ambiente y la gentica de igual forma como se efectu en los ejercicios anteriores y sus estimados fueron: 2m = 5643,623 y 2t = 248,421 y una estimativa de la heredabilidad de = 0,17 y un desvo estndar de 0,03. Los autores propusieron el siguiente modelo para explicar la variacin de los intervalos entre partos de las vacas de la raza criolla Caracu. Yijk = + ai + Fj + eijk , donde Yijk = intervalo de parto de cada una de las vacas. = media general. ai = grupo de efectos aleatorios ( toro). Fj = grupo de efectos fijos (ao, mes, orden de parto y sexo del ternero). eijk= error experimental. La media ajustada, correspondiente a los 6768 intervalos de parto de las vacas de la raza Caracu en la Hacienda Pozos de Caldas entre 1960 a 1975, fue de 439,914,09 das. Todas las fuentes de variacin consideradas en el ANAVA fueron altamente significativas (P<0,01); en la practica lo que significa es que estas fuentes influyen directamente en el IEP, y si este se desea mejor, se les debe prestar atencin. El efecto del ao es, bsicamente, un reflejo de las condiciones favorables de clima, con implicaciones en la disponibilidad de forrajes. Del punto de vista del mejoramiento gentico el efecto del ao impone que las comparaciones entre las vacas deben ser hechas dentro de un mismo ao, eliminando as el efecto de esta variable en el intervalo de parto. Los efectos atribuidos al mes de paricin son resultantes, principalmente, de las condiciones de alimentacin y manejo dispensadas a los animales. Los autores del trabajo encontraron que las pariciones, con intervalos ms cortos fueron las ocurridas en el primer semestre del ao, notablemente en abril, mayo y junio. Por lo tanto parece razonablemente admitir que las vacas que paren en estos meses fueron beneficiadas por condiciones favorables de de alimentacin a lo largo de sus gestaciones, proporcionndoles buenas condiciones fsicas en el momento del parto. Adems se debe considerar que las vacas lecheras tienden a perder peso en los tres primeros meses de la lactancia , recuperndose al inicio del periodo de las aguas, donde las condiciones de alimentacin son mas favorables, concurriendo as a disminuir el periodo de servicio y consecuentemente el intervalo de parto. Por otro lado, observaron que las vacas con los mayores intervalos entre partos fueron aquellas correspondientes a las pariciones de octubre y noviembre. Las vacas paridas al final de la seca e inicio de las aguas tuvieron, posiblemente, intervalos partos mas largos, en consecuencia de las condiciones deficientes por las cuales pasaron durante el periodo de la seca, adems de la perdida de peso que acompaa el inicio de la lactancia , lo influye a alargar el periodo de recuperacin de los animales, con reflejos en el periodo de servicio y el intervalo entre partos. Parece aconsejable dispensar mejores cuidados, especialmente en cuanto a la alimentacin, las vacas que debern parir al final de la seca e inicio de las aguas , a fin de reducir el periodo de servicio y consecuentemente el intervalo entre partos.

Los mayores intervalos entre partos que observaron los autores fueron para las vacas entre el 1 y el 2 parto , con una duracin media de 496,23 das. A partir del segundo parto hubo tendencia a disminucin de los intervalos entre partos, alcanzando valores muy prximos de la 4 , hasta la 8 pariciones. Mayores cuidados, especialmente de asistencia y de alimentacin, serian recordables, principalmente, para las primparas, en el sentido de reducir los intervalos entre partos, una vez que estas presentaron una duracin superior a 56 das en relacin a la media estimada del hato. De las gestaciones que originaron cras machos resultaron en intervalos entre partos ms largos, 443,58 das para los machos y 436,24 das para las hembras. El efecto debido al sexo del producto puede ser atribuido a las influencias de manejo, nivel nutricional antes y despus la gestacin, duracin del periodo de gestacin, etc. En cuanto a la estimativa de la heredabilidad puede ser considerada un poco alta, en relacin a muchos trabajos que muestran valores en su mayora, muy cercanos a cero. Este resultado indica que algn progreso gentico podra ser logrado por la seleccin de vacas de intervalos entre partos cortos y de toros cuyas hijas presenten tambin dicho carcter por debajo de la media general. Todos estos comentarios fueron hechos para observar la relacin entre la estadstica y el MGA, y la manera de utilizar las informaciones obtenidas, par tomar decisiones que conduzcan en este caso a reducir el IEP en dicho hato. Repetibilidad Es un concepto estrechamente relacionado con la heredabilidad y es de gran ayuda para los caracteres que se expresan varias veces en el animal, tales como: peso al nacer, peso al destete, produccin de leche. Como la repetibilidad se refiere a diferentes registros de un mismo animal, no hay por tanto segregacin o combinacin independiente de los genes, y por ello las diferencias ambientales son las causantes de las diferencias en los registros. En el caso de los efectos ambientales con respecto a la repetibilidad, stos se pueden dividir en dos componentes: variacin ambiental de efectos permanentes (VMP), que son aquellos que una vez ocurren en el animal afectan de all en adelante su produccin en los registros siguientes; el ejemplo clsico es la prdida de un cuarto de una vaca, el cual afectar la produccin de la leche de la vaca en las siguientes lactancias. La variacin ambiental de efectos temporarios (VMT), son las variaciones de la produccin que se dan dentro de un mismo individuo por las diferentes influencias del 0ambiente, que ocurren de poca en poca, como por ejemplo cambios de alimentacin, enfermedad, etc. Por tanto, es necesario obtener la forma de medir el valor de cada tipo de influencia que acta en las producciones que se repiten, para poder establecer la correlacin entre ellas, con la finalidad de evaluar las futuras producciones de los animales. Esto

puede ser hecho a travs de la estimativa de la repetibilidad, que es calculada en trminos de la varianza fenotpica. Concepto de repetibilidad La repetibilidad se define como la correlacin de diferentes registros para un carcter en particular o como la expresin del mismo carcter en diferentes pocas de su vida productiva. En trminos de varianza tenemos: 2f = varianza fenotpica total 2 g = varianza gentica 2m = varianza del ambiente 2p = 2g + 2m 2m= 2mp + 2mt (1)

donde: 2mp = varianza del ambiente permanente 2mp = varianza del ambiente temporal La varianza ambiental permanente es el factor responsable de la varianza entre los individuos, y la varianza ambiental temporal es la responsable de la varianza dentro de los individuos. La varianza entre los animales est formada por dos componentes: genticos y ambientales; la varianza dentro de los animales es proveniente nicamente de la varianza temporal. Sustituyendo en la ecuacin 1, se obtiene: 2p = 2g + 2mp + 2mt La varianza entre los individuos ser: 2p = 2 mp + 2g La relacin entre la varianza entre los individuos y la total nos da la estimativa de la repetibilidad ( r ). r = (2 g + 2 mp ) /( 2g + 2mp + 2mt) Como se trata de un mismo carcter, el cual es medido en diferentes pocas de la vida del animal, es decir que el genotipo no cambia, entonces se obtiene: r = 2mp/ ( 2mp + 2mt) Procesos para estimar la repetibilidad

Los caracteres repetibles presentados por los animales permiten dos tipos de medidas: las que se repiten en el tiempo (peso al destete de los terneros producidos por una misma vaca) y las que se repiten en el espacio (caractersticas de la canal). La estimativa de la repetibilidad puede ser analizada, bajo ciertas condiciones, por los mismos mtodos. a- Nmero iguales de medidas por individuo Ejemplo: en un hato manejado bajo el sistema de produccin de carne, seis vacas tomadas al azar destetaron en cinco lactancias sucesivas, y los pesos de sus terneros son presentados en la (Tabla 24). Estimar la repetibilidad para dicho carcter. Tabla 24. Pesos al destete en cinco lactancias sucesivas (corregidas por edad al destete, edad de la vaca y sexo del ternero). Vacas 1ra lactancia 2da lactancia 3ra lactancia 4ta lactancia 5ta lactancia Totales A 140 151 152 160 148 751 B 155 158 164 170 169 816 C 138 145 160 163 158 764 D 163 169 172 178 158 840 E 142 148 156 160 145 751 F 138 145 147 170 165 765 N=6 n =30 X2 =735751 X = 4687 Anlisis de varianza Suma de cuadrados totales: SC total =X2 (X)2 /n = 735751 (4687)2 /30 = 735751 732265,63 = 3485,37 Suma de cuadrados entre vacas: SC entre vacas = {(751)2 + (816)2 + (764)2 + (840)2 + (751)2 + (765)2} / 5 (4687)2 /30 = 733675,8 732265,63 = 1410,17 Suma de cuadrados dentro de vacas: SC dentro de vacas = SC total - SC entre vacas = 3485,37 1410,17 = 2075,2 Tabla 25. Descomposicin de la varianza Fuentes de variacin Total Entre vacas Dentro de vacas Grados de libertad 29 5 24 Suma de cuadrados 3.485,37 1.410,17 2.075,20 282,034 86,46 2mt + k2mp 2mt Cuadrados medios (CM)

Clculo de 2 mt 2mt = 86,46 Clculo de 2mp 2 mp = (CM entre vacas CM dentro de vacas)/k = (282,034 86,46)/ 5 = 39,11 Clculo de la repetibilidad r = 2mp / (2mp + 2mt) = 39,11 / (39,11 + 86,46) = 0,31 Desvo estndar de la repetibilidad dp ( r ) = 2( 1- r )2 [ 1 + ( k 1)r]2 / k(k 1) (N 1) = 2(1- 0,31)2 [ 1 + ( 5 1)x 0,31]2 / 5(5 1) (30 1) = 4,80 / 580 = 0,090 Estimativa de la repetibilidad r = 0,31 0,090 * * Estos datos no son reales, fueron utilizados para facilitar los clculos. b- Nmeros diferentes de medidas por individuo Para el anlisis de varianza se utiliza el mismo modelo del ejemplo anterior; lo nico que cambia es la estimaba del cuadrado medio dentro de individuos, el cual se obtiene elevando al cuadrado la sumatoria de todos los registros de cada individuo dividido por el de datos del valor respectivo de cada individuo, menos el factor de correccin. El coeficiente k, o sea el nmero de registros promedio por individuo se obtiene a travs de la siguiente frmula: k = [1 /(N 1) {m - X2i / m}] , donde: N = nmero de individuos, m = nmero total de mediciones. El desvo estndar de la repetibilidad cuando existe un nmero diferente de observaciones por individuo se obtiene con la siguiente frmula: dp( r ) = 2 ( m 1 ) (1 r)2 [1 + (K 1)r]2 / k2 (m N) (N 1). Consideraciones sobre la repetibilidad La repetibilidad, como la heredabilidad, tiene una escala de valores que vara entre 0 a 1 de 0 a 100 %. La repetibilidad marca el lmite de la heredabilidad para cualquier carcter en consideracin; ya que la heredabilidad mximo puede ser igual al valor de la repetibilidad, pero nunca mayor que sta. La repetibilidad tambin nos da una indicacin de cuntos registros deben obtenerse del individuo antes de ser eliminado, ya que si la repetibilidad es alta bastarn pocos registros para decidir si el animal es desechado o no; caso

contrario ocurre cuando la repetibilidad es baja. Mediante el uso de la siguiente frmula se puede calcular la repetibilidad del carcter cuando se emplea un gran nmero de registros. R = nr/{1 + (n-1)r, donde: R = repetibilidad para las producciones del individuo n = nmero de registros. La repetibilidad es utilizada en la estimativa de la capacidad ms probable de produccin (CMPP). CMPP =Xh + nr/{1 +(n-1)r}(Xi Xh), donde: CMPP = capacidad ms probable de produccin Xh = media del hato Xi = media del individuo n = nmero de registros r= repetibilidad del carcter. La capacidad ms probable de produccin indica la produccin del animal en el siguiente parto. Por medio de la capacidad ms probable de produccin se puede calcular el ndice materno productivo (IMP), con la siguiente frmula: IMP = CMPP x 365 /IEP, donde IMP = ndice materno productivo CMPP = capacidad ms probable de produccin IEP = intervalo entre partos. El IMP significa la produccin de la vaca por intervalo entre partos. Interpretacin del coeficiente de repetibilidad Como el coeficiente de repetibilidad est asociado con la probabilidad de estimar la futura produccin del animal; para entender mejor su valor estimado se toma como ejemplo lo analizado anteriormente, en donde la media del peso al destete en la poblacin es de 165 kg y una vaca que destete su ternero de 170 kg. Se quiere determinar el peso al destete en su prximo parto, siendo la r = 0,3 para dicho carcter. La superioridad de la vaca frente al hato es 170 165 = 5 Kg. Probable superioridad en el peso al destete en el siguiente parto: 0,3 x 5 = 1,5 kg. Probable peso al destete del prximo ternero de la vaca = 165 + 1,5 = 166,5 Kg. Otra forma de interpretar el coeficiente de repetibilidad es comparando el peso al destete de los terneros entre dos vacas diferentes dentro del mismo hato.

As por ejemplo, si una vaca A destet un ternero 170 y la vaca B destet un ternero con 150 kg en sus primeros partos, es de esperarse una diferencia media en el siguiente parto de 6 kg, o sea: 170 150 = 20 kg 20 kg x 0,3 = 6 kg O sea que la vaca A destetar en su prximo parto con un peso por encima de 6 kg de la vaca B. Correlaciones fenotpicas, genticas y ambientales El valor econmico de un animal es el resultado de cierto nmero de caracteres deseables que influyen en su expresin. Por tanto, al seleccionar los animales para un determinado carcter es importante conocer la correlacin que presenta con otros caracteres de importancia econmica. Estas correlaciones se pueden vislumbrar por medio de la siguiente expresin: F=G+A Fenotipo = genotipo + ambiente En trminos de correlacin, puede ser transformada de la siguiente manera

Para el carcter

X(F)

X(G)

X(A)

Correlacin X(F) Fenotpica Tomado Parade el Dalton (1980). Y carcter

Correlacin X (G) Gentica

Correlacin X(A) Ambiental

Y(F)

Y(G)

Y(A)

Esto indica que la correlacin fenotpica entre dos caracteres depende de la correlacin gentica ms la correlacin ambiental. De este tipo de correlaciones la ms importante es la correlacin gentica entre los dos caracteres, ya que ella muestra la extensin en que los mismos genes afectan la expresin de dichos caracteres. Poca atencin se debe prestar a las correlaciones fenotpicas entre los caracteres, en tanto no se conozcan la magnitud y el signo de la correlacin gentica existente entre ellas. El mayor problema se presenta cuando existe una correlacin fenotpica positiva enmascarada por una correlacin gentica negativa, ya que esto implicara un retroceso genticamente. La correlacin gentica entre dos caracteres es explicada por dos fenmenos: pleiotropa y ligamiento. La pleiotropa se define como el proceso en que un gene puede afectar dos o ms caracteres; el ligamiento es la propiedad que tienen dos genes

de viajar juntos, esta se disminuye en cada generacin, debido a que el ligamiento es quebrado por el crossingover. Esta tasa de quiebra est relacionada con la distancia entre los genes. La importancia de la correlacin gentica entre dos caracteres, bajo el punto de vista del mejoramiento gentico, es que si entre ellas existe una correlacin alta y positiva, el nfasis en la seleccin deber ser hecha apenas en una de ellas, reducindose el nmero de caracteres a seleccionar. Si los caracteres no muestran correlacin gentica, la seleccin de una de ellas no aumentar ni disminuir el otro; si los caracteres muestran una correlacin negativa, la seleccin de una de ellas reducir al otro. La correlacin observada entre dos caracteres puede ocurrir por causas del medio ambiente comn entre ellas, causando una correlacin medio ambiental; el valor de las correlaciones fenotpicas, genticas y ambientales vara entre 1 a +1; como se trato en el tema de las correlaciones. Frmulas para estimar los diferentes tipos de correlaciones Los mtodos para estimar la correlacin gentica son esencialmente los mismos que para estimar la heredabilidad y usualmente se puede aprovechar el mismo experimento o los mismos datos para realizar ambas estimaciones. La diferencia se presenta en que el caso de la correlacin gentica se utiliza la coravianza entre parientes en vez de la varianza, como tambin que hay que tener cada medida para cada carcter, de modo que en lugar de sumas de cuadrados lo que calculamos son las sumas de productos. En el caso de la correlacin gentica utilizando el mtodo de medios hermanos la frmula es la siguiente: rA12 = 4CovS12 / 42S1. 42S2, donde: rA12 = correlacin gentica 2S1 = varianza gentica del carcter 1. CovS12 = covarianza gentica entre el carcter 1 y 2. 2S2 = varianza gentica del carcter 2. Para las correlaciones fenotpicas y ambientales se utilizan las siguientes frmulas: Correlacin fenotpica rP12 = (CovW12 + CovS12 ) / (2W1 + 2S1) (2W2 + 2S2), donde: rP12 = correlacin fenotpica entre el carcter 1 y2. CovW12 = covarianza ambiental entre el carcter 1 y2. CovS12 = covarianza gentica entre el carcter 1 y 2. 2S1 = varianza gentica del carcter 1 2S2 = varianza gentica del carcter 2. 2W1 = varianza ambiental del carcter 1. 2W2 = varianza ambiental del carcter 2. Correlacin ambiental RE12 = CovW12 - CovS12 / (2W1 - 2S1) (2W2 - 2S2) rE12 = correlacin ambiental entre el carcter 1 y 2. CovW12 = covarianza ambiental entre el carcter 1 y 2. CovS12 = covarianza gentica entre el carcter 1 y 2. 2S1 = varianza gentica del carcter 1

2S2 = varianza gentica del carcter 2. 2W1 = varianza ambiental del carcter 1. 2W2 = varianza ambiental del carcter 2. Procedimientos para el Clculo de las Correlaciones Fenotpicas, Genticas y Ambientales Para el clculo de las correlaciones genticas, fenotpicas y ambientales tomaremos el ejemplo entre la correlacin entre el peso al destete (205 das de edad) y el peso a los 550 das de edad) en el ganado Hereford, datos de Cardellino y Rovira Los dos anlisis de varianza fueron: Carcter 1: F.V. G.L. C.M. C.M. esperados Entre toros 63 1015,73 2W1 + 39,1 2S1 Dentro de toros 2748 525,66 2W1 Carcter 2: F.V. Entre toros Dentro de toros G.L. 63 2748 C.M. 2164,57 765,71 C.M. esperados 2W2 + 39,1 2S2 2W2

Anlisis de covarianza: Caracteres 1 y 2 F.V. G.L. Entre toros 63 Dentro de toros 2748 Varianza ambiental para el carcter 1: 2W1 = 525,66 Varianza gentica del carcter 1: 2S1 = (1015,73 -525,66 )/ 39,1 = 12,53 Varianza ambiental para el carcter 2: 2W2 = 765,71

P.M. 1105,11 400,93

P.M. esperados CovW12 + 39,1 CovS12 CovW12

Varianza gentica del carcter 2: 2S2 = (2164,57 765,71 )/ 39,1 = 35,78 Covarianza ambiental entre los caracteres 1 y 2. CovW12 = 400,93 Covarianza gentica entre los caracteres 1 y 2. CovS12 = (1105,11 400,93) / 39,1 = 18,01 Clculo de la correlacin gentica entre el peso al destete y peso a los 550 das rA12 = 4CovS12 / 42S1. 42S2 rA12 = 4x18,01 / 4x 12,53 x 4 x 35,78 = 0,85. La correlacin gentica entre el peso al destete y el peso a los 550 das fue alta y positiva (85%), lo que indica que una alta proporcin de los genes que actan al peso al destete son los mismos que actan a los 550 das; por lo tanto la seleccin por el peso al destete resultar en respuestas positivas en el peso a los 550 das. Clculo de la correlacin fenotpica: rP12 = (CovW12 + CovS12 ) / (2W1 + 2S1) (2W2 + 2S2)

rP12 = (400,93 + 18,01 ) / (525,66 + 12,53) (765,71 + 35,78) = 0,64. La correlacin fenotpica entre el peso al destete y el peso a los 16 meses, fue alta y positiva. Esto sugiere que un animal con un peso por encima de la media al destete deber mantener parte de esta ventaja a los 550 das de edad. Clculo de la correlacin fenotpica: rP12 = (CovW12 - CovS12 ) / (2W1 - 2S1) (2W2 - 2S2) rP12 = (400,93 - 18,01 ) / (525,66 - 12,53) (765,71 - 35,78) = 0,63. La correlacin ambiental fue alta y positiva. Esto indica que una alta proporcin de los factores ambientales que actan al peso al destete tambin afectan al peso a los 550 das. Principios de la seleccin Cuando una poblacin atiende los principios de la Ley de Hardy Weinberg, la frecuencia relativa de los alelos y las proporciones genotpicas se mantienen estables a lo largo del tiempo. Por tanto, bajo el punto de vista del mejoramiento gentico animal, no est progresando o retrocediendo genticamente. Para sacarla de dicha estabilidad es necesario emplear fuerzas capaces de alterar las frecuencias gnicas , aumentando el nmero de genes que atienden los objetivos de mejoramiento. La seleccin es lafuerza capaz de actuar en la poblacin en el sentido de promover la alteracin de las frecuencias gnicas. Concepto de Seleccin La seleccin puede ser definida como el conjunto de procesos mediante los cuales ciertos individuos en una determinada poblacin son elegidos para ser padres de la siguiente generacin. En tal sentido, la seleccin implica reproducir los animales en forma diferencial, multiplicando los superiores genticamente y no dejando reproducir a los inferiores. Los procesos a tener en cuenta para la eleccin de los mejores animales genticamente son los siguientes: Decidir los objetivos y los criterios de seleccin . El objetivo consiste en definir la importancia que debe atribuirse a cada uno de los caracteres. Esta importancia, o peso relativo, se define considerando en qu medida una unidad de mejora, en cada carcter, aumenta la eficiencia econmica del sistema de produccin. Definido el objetivo, el paso siguiente es establecer un criterio de seleccin; el cual depender de la estimativa de la heredabilidad del carcter y de su valor econmico. Decidir el mtodo de seleccin a utilizar, el cual est dado por la estimativa del valor de la heredabilidad de cada carcter en particular; ya que si la heredabilidad es baja o media, los mtodos de seleccin indicados son la seleccin por pedigree o prueba de progenie y si la heredabilidad es alta el mtodo indicado es la seleccin por el desempeo individual. Estimar el valor gentico de cada animal candidato a reproduccin. Ordenar los animales por sus valores genticos.

Decidir la intensidad de seleccin que se va aplicar. Elegir los animales para reproduccin. Planificar el apareamiento de los animales elegidos. Estimar el progreso gentico obtenido.

En resumen la seleccin ser mas eficiente en al mediada que eleccin de los animales para reproduccin se base en elegir aquellos que posean los mas altos meritos genticos, estimados por la diferencia esperada de progenie (DEP) y planificar los apareamientos, para que dejen el mayor numero de descendientes y as incrementar la frecuencia de genes dentro y la poblacin y la media del carcter a mejorar se incremente Efecto gentico de la seleccin El efecto gentico de la seleccin es el aumento de la frecuencia de genes deseables. Considerando una poblacin compuesta de individuos en la siguiente proporcin: 1 AA 2 Aa - 1 aa, la frecuencia del gen A (qA) = ser frec de A = 4/8 = = 0.5 50 %. Supongamos que los individuos aa sean eliminados, entonces los nicos que tienen probabilidad de aparearse son los individuos AA y 2 Aa, as la frecuencia del gen A, ser: AA AA AAx AA 2Aa 2(AaxAA) 2Aa 2(AaxAA) 4(AaxAA) AA 4 Aa aa 4 ----4

4 4 4 4 4 8 ----- -----16 16

La nueva proporcin de los individuos ser: 16 AA: 16 Aa: 4aa, o sea, 4 AA: 4Aa: aa. Por tanto, la nueva frecuencia del gen A (qA) sera qA=12/18=0.67. El cambio de la frecuencia gnica resultado de la seleccin contra el gen recesivo ser: q'A qA = 0.67 0.50 = 0.17 17%. Respuesta de la seleccin El objetivo principal por el cual seleccionamos determinados animales dentro de la poblacin es para aumentar la media del carcter, o sea que esta es la respuesta de la seleccin. La respuesta de la seleccin es medida por la ganancia gentica (g), que es una funcin del diferencial de seleccin (DS) y la heredabilidad del carcter. Por tanto: g = DS x h2

Diferencial de seleccin Es la diferencia entre la media del grupo seleccionado para reproduccin y la media de la poblacin. DS = X 1 X p, donde: DS = diferencial de seleccin X 1 = media de los individuos seleccionados X p = media de la poblacin Ejemplo: en un hato manejado bajo el sistema de produccin de carne, con media de peso igual a 185 kg a los 9 meses de edad, se seleccion un grupo para reproduccin con media de 235 kg a la misma poca. Cul fue el diferencial de seleccin practicado? DS = X 1 X p: DS = 235 kg 185kg = 50 kg Muchas veces el carcter que se est midiendo no se expresa en el macho, por ejemplo la produccin de leche, cantidad de huevos, nmero de lechones al nacimiento, etc. Sin embargo, el macho aporta 50% de los genes para dicho carcter ; en estos casos, para estimar el diferencial de seleccin (DS) se utiliza la media de las producciones de parientes cercanos, como en el caso de hermanos completos o medios hermanos. El hecho de utilizar hermanos completos es ms seguro debido a que tienen 50% de parentesco y son criados bajo las mismas circunstancias medio ambientales. El diferencial de seleccin es calculado por la siguiente frmula: DS = (DS m + DS h) /2, donde DS = diferencial de seleccin DSm = diferencial de seleccin de los machos. Es calculado por la diferencia entre la media de las hermanas del macho escogido y la media del hato. DS h = diferencial de seleccin de las hembras. Es calculado por la diferencia entre la media de las hembras seleccionadas y la media de la poblacin. Ejemplo: en un hato bovino manejado bajo el sistema de doble propsito, cuya media para produccin de leche fue de 1.500 kg. Se seleccionaron para reproduccin machos cuyas medias hermanas produjeron en media 2.300 kg y hembras cuyas medias de produccin de leche fue de 2.100 kg. Cul es el diferencial de seleccin practicado? DS = (DSm + DS h)/2 DSm = X hermanas X del hato = 2.300 kg 1.500 kg = 800 kg DS h = X hembras X del hato = 1.900 Kg 1.500 Kg = 400 kg DS = ( 800 kg + 400 kg)/2 = 1.200 kg/2 = 600 kg. Asumiendo que la poblacin sigue una distribucin normal se tiene que el valor de DS depende de la relacin entre la proporcin seleccionada y la variacin existente en la poblacin. La relacin entre el diferencial de seleccin (DS = X 1 X p) y el desvo estndar fenotpico ( p) es denominada intensidad de seleccin (i). Por tanto: I = (X 1 X p) / p= DS/ p: DS = i x p

Tabla 26. Intensidad de la relacin (i) obtenida cuando los mejores animales son utilizados en la reproduccin. Fraccin seleccionada 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 5% 4% 3% 2% 1% Tomado de Lush (1964). Ejemplos: En un hato la media del peso al destete es 185 kg y el desvo estndar de 37 kg. Se seleccionaron 50% de los mejores animales. Cul sera el diferencial de seleccin practicado? Intensidad de seleccin (i) 0 0.20 0.35 0.50 0.65 0.80 0.97 1.16 1.40 1.76 2.06 2.15 2.27 2.42 2.67

DS = 0.80 x 37 kg = 29.6 kg Si la heredabilidad del peso al destete en la poblacin fuera de 0,3 cul ser el progreso gentico de dicho carcter?

g = h2 x DS: g = 0.3 x 29.6 = 8.88 kg Esto implica que la media de la poblacin para el peso al destete en la siguiente generacin se incrementar en 8.88 kg, o sea: 185 Kg + 8.88 Kg = 193.88 kg. Intervalo entre generaciones Es la edad promedio de los padres al nacer sus hijos, la cual puede ser expresada de la siguiente manera: IEG = (Em + Eh)/2, donde IEG = intervalo medio entre generaciones E m = intervalo entre generaciones de los machos E h = intervalo entre generaciones de las hembras.

Ejemplo: Suponiendo que en un hato de ganado de carne la edad al primer parto sea de 3 aos y que existen cinco grupos de edades (3, 4, 5, 6 y 7 aos), y que cada vaca contribuye para la poblacin con un nmero igual de terneros. Suponiendo que los toros usados en el hato tienen edades entre 3 y 4 aos, cul sera el intervalo entre generaciones en dicho hato? Intervalo entre generaciones para las hembras: E h = (3 + 4 + 5 + 6 + 7) /5 = 25/5 = 5aos. Intervalo entre generaciones para los machos: Em = (4 + 5)/2 = 4 aos (porque el perodo de gestacin es aproximadamente de nueve meses). El intervalo medio entre generaciones ser: IEG = (E m + E h )/2 = ( 5 aos + 4 aos)/2 = 4.75 aos. En trminos prcticos, el IEG significa en este hato en particular que para que los genes pasaran de padres a hijos transcurrieron 4.75 aos. Mtodos para aumentar la ganancia gentica La forma en que los tres factores (heredabilidad, diferencial de seleccin e intervalo entre generaciones) se relacionan, indica la manera de optimizar la ganancia gentica, la cual puede ser dada por generacin o por ao, por medio de las siguientes frmulas: Ganancia por generacin = heredabilidad x diferencial de seleccin Ganancia por ao = heredabilidad x diferencial de seleccin /intervalo entre generaciones. Diferencial de seleccin El diferencial de seleccin est afectado primordialmente por la eficiencia reproductiva, la variacin gentica del carcter a seleccionar dentro de la poblacin y el nmero de caracteres a ser seleccionados. La eficiencia reproductiva se mide principalmente por la edad al primer parto y el intervalo entre partos en las hembras; por tanto, una alta edad al primer parto e intervalos entre partos, unidos a una alta mortalidad, como son las caractersticas de nuestros sistemas productivos, dan como consecuencia una baja tasa de reforma anual; estos factores contribuyen a un diferencial de seleccin bajo. Medidas capaces de elevar la eficiencia reproductiva dan como resultado un diferencial de seleccin mayor. En cuanto a la variacin gentica, mientras mayor sea sta, mayor ser el diferencial de seleccin.

El nmero de caracteres tambin influyen sobre el diferencial de seleccin; en la medida en que el nmero aumenta el diferencial de seleccin disminuye , en la proporcin de 1/n, donde n es el nmero de caracteres a seleccionar. Heredabilidad Segn la frmula para estimar la heredabilidad, sta puede ser aumentada al elevar la varianza aditiva y al disminuir la varianza del ambiente. Intervalo entre generaciones Todas las medidas tomadas en el hato para reducir la edad al primer parto y el intervalo entre partos de las hembras, como la disminucin de la pubertad. El aumento de la circunferencia escrotal, capacidad de servicio, como la cualidad del semen en los machos, contribuyen a mejorar el intervalo entre generaciones del hato, existiendo mayor disponibilidad de animales para ser seleccionados y, en consecuencia, aumentar el progreso gentico. Ejemplo: en un hato de carne, de media de peso al destete de 165 kg, se seleccionaron machos de media de 240 kg y hembras de media de 190 kg. Admitiendo que la heredabilidad para el peso al destete en el hato bovino de carne es de 0.25, calcular: a) El nmero de generaciones necesarias para elevar la media de dicho hato de 165 a 215 kg (mantenindose constantes el diferencial de seleccin y la heredabilidad) y b) Las medias de los padres seleccionados en cada generacin de seleccin para obtener el progreso gentico deseado. Calculo del nmero de generaciones DS = X - Xp = 240 165 = 75 kg DS = X - Xp = 190 165 = 25 kg DS = ( DS + DS )/2 = (75 + 25)/2 = 50 kg g = 50 x 0,25 = 12,5 kg/ generacin Xe - Xp = 215 165 = 50 kg / 12,5 = 4 generaciones Primera generacin Xe = 165 + 12,5 = 177,5 kg al destete Segunda generacin Xe = 177,5 + 12,5 = 190 kg al destete Tercera generacin Xe = 190 + 12,5 = 202,5 Kg al destete Cuarta generacin Xe = 202,5 + 12,5 = 215 kg al destete

Clculo de las medias de los padres seleccionados en cada generacin Generacin inicial X1 + DS = 165 + 50 = 215 kg al destete Primera generacin X2 + DS = 177,5 + 50 = 227,5 kg al destete Segunda generacin X3 + DS = 190 + 50 = 240 Kg al destete. Tercera generacin X4 + DS = 202,5 + 50 = 252,5 kg al destete.

Mtodos de Seleccin El inters usual de un productor pecuario es la seleccin simultnea de varios caracteres. Rara vez es un nico carcter el objetivo de la seleccin. La eficiencia de los animales de inters zootcnico guarda una relacin estrecha con los caracteres que provocan mayor retorno econmico. El productor de pollos de engorde tiene inters en animales con baja mortalidad y de una alta conversin alimenticia; el porcicultor tiene inters en el mejoramiento del tamao de la camada, de la eficiencia de la conversin alimenticia, del porcentaje de carne magra y calidad de la canal: El productor de carne bovina, procura, va seleccin, mejorar caracteres que le proporcionen mayor lucro como la eficiencia reproductiva, peso a una determinada edad, calidad de la canal, baja mortalidad; lo mismo que el productor de leche, el cual no solo desea mejorar la calidad de la leche, la resistencia a enfermedades, la conformacin y tipo etc . En la seleccin para varios caracteres, tres mtodos son recomendables por la literatura a saber: a) mtodo unitario o de Tandem; b) niveles independientes de descarte; c) ndice de seleccin. Adems de elegir los caracteres deseables econmicamente importantes, es necesario conocer las correlaciones genticas entre ellos; siendo la decisin correcta la construccin de ndice de seleccin. Mtodo de los puntos Mediante este proceso los animales son comparados por medio de un nmero obtenido de valores dados a cada carcter considerado de inters. Son incluidos en este mtodo las tablas de puntos y los ndices de seleccin. 1- Tablas de puntos Se establecen tomndose como base un animal considerado ideal morfolgicamente. Dndose puntos a cada una de sus caractersticas de exterior, dando la suma un valor determinado. 2- ndices de seleccin El ndice de seleccin es el nmero que representa su mrito gentico para poder ser elegido como reproductor; dicho valor se basa en su valor gentico (herencia) y en lo que probablemente produciran sus descendientes. El ndice de seleccin representa

una ecuacin de regresin mltiple, en la que el mrito final del individuo (variable dependiente) se expresa por una funcin de varios caracteres correlacionados o no entre s. Para el establecimiento de un ndice de seleccin se deben considerar los siguientes aspectos: La heredabilidad del carcter La importancia econmica de cada carcter La correlacin gentica entre los caracteres La correlacin fenotpica entre ellos.

La heredabilidad constituye el parmetro bsico para la seleccin. Ella mide la proporcin de la diferencia entre los individuo que es debida a las diferencias de herencia. Adems indica el progreso fenotpico que se puede esperar de los animales seleccionados en relacin a sus padres. La importancia econmica de cada carcter, ya que la economa es la principal meta de la Zootecnia. No se hace Zootecnia si no hay lucro dentro del proceso productivo. La correlacin gentica muestra si estn ligados los mismos genes, o si algunos de los mismos genes afectan dos o ms de ellos. Las correlaciones fenotpicas muestran si stas son afectadas por las mismas fuerzas ambientales. Determinacin de ndices de seleccin Adems de tener en cuenta los aspectos relacionados anteriormente, para el clculo del ndice de seleccin, es importante la utilizacin de las medias de produccin, como la solucin de los coeficientes de regresin determinados por la resolucin de ecuaciones o matrices. a) Determinacin de los coeficientes por la resolucin de ecuaciones Los caracteres escogidos para componer el ndice de seleccin en el ganado romosinuano fueron el peso al destete y el peso a los 16 meses de edad y adems se consideraron los siguientes parmetros biolgicos y econmicos de dichos caracteres: correlaciones fenotpicas y genotpicas, varianzas fenotpicas y genotpicas y valores econmicos de la matriz de covarianzas, se obtuvieron las ecuaciones necesarias para el clculo de los coeficientes incluidos en el ndice. FG VF CovF(X1X2) b1 VA(X1) CovA(X1X2) a1 CovF(X1X2) VF(X2) b2 CovA(X1X2) VA(X2) a2 Multiplicando las matrices fenotpicas (F) y genotpicas (G) por los vectores b y a, respectivamente, se obtienen las ecuaciones (1) y (2).

(1) VF(X1)b1 + CovF(X1X2)b2 = VA(X1)a1 + CovA(X1X2)a2 (2) CovF(X1X2)b1 + VF(X2)b2 = CovA(X1X2)a1 + VA(X2)a2. Donde: X1 = peso al destete, X2 = peso a los 16 meses, VF(X1) = varianza fenotpica del peso al destete, VA(X1) = varianza gentica aditiva del peso al destete, VF(X2) = varianza fenotpica del peso a los 16 meses de edad, VA(X2) = varianza gentica aditiva del a los 16 meses de edad, CovF(X1X2) = covarianza fenotpica del peso al destete y a los 16 CovA(X1X2) = covarianza gentica aditiva del peso al destete y 16 a1 = valor econmico del peso al destete, a2 = valor econmico del peso a los 16 meses de edad, b1 = coeficiente de regresin para el peso al destete, b2 = coeficiente de regresin para el peso a los 16 meses. Los valores de los componentes de las ecuaciones (1) y (2): Peso al destete (X1) VA(X1) = 177.6932162 VF(X1) = 768.4565812 Peso a los 16 meses de edad (X2) VA(X2) = 194.7487119 VF(X2) = 1064.144356 Covarianza CovA(X1X2) = 256.355908 CovF(X1X2) = 608.6990544 Valores econmicos a1 = 1200 a2 = 850 Substituyendo estos valores en las ecuaciones (1) y (2) se obtiene: (1) 768.4565812 x b1 + 608.699054 x b2 = 177.6932162 x 1200 + 256.355908 x 850 (2) 608.6990544 x b1 + 1064.144356 x b2 = 256.355908 x 1200 + 194.7487119 x 850 Para resolver estas dos ecuaciones una de las maneras sera multiplicar la ecuacin (1) por 608.6990544 y la ecuacin (2) por + 768.4565812; dando los siguientes resultados: (1) 467756.7943b1 370514.53833b2 = - 26243190.2 (2) + 467756.7943b1 + 817748.7337b2 = 363605601.5 ____________________________________________ 0 + 447234.1954b2 = 3337362411.3 + 447234.1954b2 = 337362411.3

Despejando el valor de b2 se obtiene: b2 = 337362411.3 / 447234.195 = 754.3305383 Sustituyendo este valor en la ecuacin (1) se obtiene el valor de b1 768.4565812b1 + 608.699054 x 754.3305382 b1 = - 28025.90378 / 768.4565812 = - 0.027419511 Aplicando los valores de b1 y b2, el ndice de seleccin ser: I = - 0.0274 X1 + 754.33 X2 Simplificando la expresin se tiene: I = - (0.274 X1) / 754.33 + 754.33 X2 / 754.33 I = - 0.000036325 X1 + X2 Auxilios de la seleccin La seleccin individual o masal es eficiente cuando los caracteres muestran heredabilidades altas, donde los fenotipos constituyen una indicacin segura del valor gentico de los individuos. Para caracteres de baja heredabilidad en donde los fenotipos no indican el real valor gentico de los individuos, medidas complementarias contribuyen aumentar la eficiencia de la seleccin. Bsicamente tres medidas auxiliares a la seleccin pueden ser utilizadas: el uso de medidas repetidas, la seleccin por pedigree y la seleccin por prueba de progenie.

Sistemas de apareamiento El objetivo del mejoramiento gentico animal es alterar la frecuencia de genes o combinaciones deseables dentro de una poblacin. Para el efecto, el genetista posee dos estrategias que son: la seleccin y los sistemas de apareamiento. De estas dos estrategias la nica que es capaz de alterar la frecuencia de los genes es la seleccin. Los sistemas de apareamiento son dos: la endogamia y el cruzamiento. Bsicamente la diferencia entre la consanguinidad y el cruzamiento, esta dada por el grado de parentesco entre los individuos apareados. Parentesco Dos individuos son parientes si dentro de su rbol genealgico poseen por lo menos un ascendiente comn. El estudio del parentesco es de gran importancia dentro del mejoramiento gentico, ya que con l es factible estimar la heredabilidad al formar grupos de animales emparentados como los medios hermanos paternos, los cuales poseen 25% de sus genes en comn. La medicin de esa semejanza gentica se establece con el coeficiente de parentesco, definido como la probabilidad de que dos individuos presenten genes idnticos por el hecho de ser copias de un mismo gene, que se encuentra en el ascendiente comn. Calculo del grado de parentesco Para el clculo del coeficiente de parentesco, es importante considerar que cada hijo tiene 50% de sus genes en comn de su padre y 50% de su madre. Para el clculo del grado de parentesco se utilizan las fechas o caminos que ligan a dos individuos con el ascendiente comn; cada lnea o camino representa 50%, una vez que cada padre da la mitad de sus genes a cada hijo. El proceso algebraico para la medicin del grado de parentesco fue creado por Sewall Wright (1922) y consiste en contar el nmero de generaciones existentes entre los dos individuos (cuyo parentesco se est calculando) y sus ascendientes comunes. El coeficiente de parentesco se calcula con la siguiente frmula: Rxy = (0,5)n + n , donde Rxy = grado de parentesco entre los individuos X y Y. n = nmero de generaciones entre el ascendiente comn y el individuo X. n = nmero de generaciones entre el ascendiente comn y el individuo Y. = sumatoria.

Ejemplo: considere el siguiente pedigree:

Utilizando el mtodo de las fechas se tiene:

A y J son medios hermanos, pues tienen el mismo padre en comn (G). Aplicando la frmula de Wright se tiene: Rxy = (0,5) n + n Rxy = (0,5)1 + 1 = (0,5)2 = 0,25 o o 25%. Esto significa que A y J tienen 25% de sus genes idnticos, por el hecho de ser copias de los mismos genes presentes en G.

Endogamia o consanguinidad La endogamia es el sistema de apareamiento de individuos parientes, cuyo efecto gentico es la consanguinidad. Efectos genticos de la consanguinidad El principal efecto gentico de la consanguinidad es aumentar la homocigosis del hato, lo cual reduce la heterocigosis como consecuencia.

Tabla 27. Consanguinidad en diferentes tipos de apareamiento Tipo de apareamiento Consanguinidad de la descendencia (%) Hermano x hermana completa (1 gen) 25,0 Hermano x hermana completa (2 gen) 37,5 Hermano x hermana completa (3 gen) 50,0 Padre x hija y viceversa (1 generacin) 25,0 Padre x hija y viceversa ( 2 generacin) 37,5 Medio hermano x media hermana 12,5 Abuelo x nieta y viceversa 12,5 Primos dobles (4 abuelos en comn) 12,5

To completo y sobrina Primos primeros (2 abuelos en comn) Medio- primeros primos Fuente: Carneiro (S/fecha).

18,7 6,25 3,12

- La consanguinidad no altera la frecuencia gnica. La nica fuerza capaz de alterar la frecuencia gnica es la seleccin. - La consanguinidad reduce la heterocigosis. - La consanguinidad contribuye a aumentar la variabilidad fenotpica del hato por la separacin de la poblacin en familias distintas y uniformes. Efecto de la consanguinidad sobre los diferentes tipos de acciones de los genes El efecto ms importante de la consanguinidad independientemente del tipo de accin gnica es el aumento de la homocigosis. Clculo del coeficiente de consanguinidad El coeficiente de consanguinidad indica el porcentaje de genes que eran heterocigotos en los padres y se convirtieron en homocigotos en los hijos porque los padres eran parientes. La frmula para calcular el coeficiente de consanguinidad fue determinada por Wrigth (1922) y es: Fx = (0,5) n+n (1 + Fa), donde Fx = coeficiente de consanguinidad del individuo X. n y n = nmero de generaciones en las lneas a travs de las cuales el padre y la madre son relacionados (parientes). Fa = coeficiente de consanguinidad del ascendiente comn = indica que los resultados deben ser sumados, despus de haber sido computados, separadamente cada pasaje o ligazn de parentesco entre padre y madre. Clculo del coeficiente de consanguinidad cuando el ascendiente comn no es consanguneo. En este caso la frmula se reduce a: Fx = (0,5)n +n + 1

El individuo X es consanguneo porque sus padres (P y S) son hermanos medios paternos. Por tanto, el ascendiente comn es el padre de ambos L, y ste no es consanguneo. El coeficiente de consanguinidad de X (Fx) ser:

Aplicando la frmula se tiene: Fx = (0,5)n +n + 1 = (0,5)3 = 0,125. Cuando el ascendiente comn no es consanguneo, como es este caso, el coeficiente de consaguinidad puede ser calculado dividiendo por dos el grado de parentesco de los padres (RPS); luego: Fx = RPS/2 = 0,25/2 = 0,125 12,5%. Interpretacin: 12,5% de los loci que eran heterocigotos en L, se tornaron homocigotos en X. Clculo del coeficiente de consaguinidad cuando el ascendiente comn es consanguneo. Sea el pedigree:

Utilizando el diagrama de flechas se tiene:

Segn el anlisis del pedigree se constata que N es el ascendiente comn. N es consanguneo porque sus padres, D y F, son hermanos completos. Tambin, S y L son medios hermanos paternos ya que N es el padre de ambos. El primer paso para el clculo del coeficiente de consanguinidad es determinar el grado de parentesco de los padres S y L (RSL), que es igual 0,25 25%.

= (0,5)2 = 0,25

El segundo paso es determinar el coeficiente de consaguinidad del ascendiente comn N (FN) y este ser estimado al dividir por dos el grado de parentesco de sus padres, D y F, que son hermanos completos.

= (0,5)2 = 0,25

= (0,5)2 = 0,25

Luego RDF es igual a 0,50 y FC = 0,5/2 = 0,25. El tercer paso es determinar el grado de parentesco de los padres de X, S y L corregido para el coeficiente de consanguinidad del individuo comn N. Por tanto: RSL = 0,25 (1 + 0,25) = 0,3125 EL coeficiente de consaguinidad de X (FX) ser: FX = RSL/2 = 0,3125 / 2 = 0,15625 15,625%. En el caso de pedigrees ms complejos, se usa el mtodo de covarianzas o el uso de programas de computacin adecuados que tornan los clculos ms simples y precisos, siendo requisito indispensable ordenar los individuos del pedigree segn el orden decreciente de edad, o sea, primero los individuos ms viejos de la poblacin. Las nuevas metodologas de evaluaciones genticas como el BLUP permiten incluir la matriz de parentesco entre los animales, y las relaciones genticas entre estos pueden ser individualmente cuantificadas. Cuando se est analizando el coeficiente de la consanguinidad de una poblacin o hato 6 de consanguinidad es el punto de parar, mirar y escuchar, segn Lush. Efecto de la consanguinidad en bovinos de carne Es de gran importancia dentro de una determinada poblacin cul es el coeficiente de consaguinidad ms adecuado. Al respecto, Lush coment que esto depende de:

La habilidad del ganadero para hacer la seleccin. La frecuencia de los genes indeseables en la poblacin. Cualquier linkage existente entre los genes buenos y malos de la estirpe. El valor de la dominancia, epstasis y efectos ambientales que puedan engaar al ganadero. Las dimensiones de la poblacin.

En consecuencia los efectos de la consaguinidad dependen de estos factores y por tanto varan de una poblacin a otra. En bovinos de carne, los efectos de la consanguinidad sobre caracteres de importancia econmica, son en trminos generales negativos. Fonseca et al (1973) relata la presencia de labio leporino en el hato Gir en Brasil, cuyo coeficiente de consanguinidad vari de 8,5 a 34,11. Debido a la utilizacin preferencial de ciertos reproductores. En la raza nelore, Amaral (1986) detect efecto significativo de la endogamia sobre caracteres reproductivos y de crecimiento. El intervalo entre partos en vacas hasta 3 de consaguinidad presentaron menor duracin; a partir de 9 de consanguinidad, hubo un aumento de hasta dos meses en la duracin del intervalo entre partos. Con respecto al crecimiento, hasta el nivel del 12, los animales consanguneos fueron ms pesados que los no consanguneos. Por encima de este valor, hubo una disminucin en la media de todos los pesos evaluados a todas las edades. Drumond (1988), observ que por cada aumento en 1 del coeficiente de consaguinidad corresponde un aumento de 2,36 0,95 das en la edad al primer parto y de 0,84 0,30 en el primer intervalo entre partos, en la raza nelore. Penna (1990), en la raza Tabapua verific el efecto negativo de la consaguinidad en relacin con el primer parto y en el primer intervalo entre partos, a partir del 10 del coeficiente de consaguinidad. En las vacas multparas, el efecto de la consanguinidad no fue detectado, posiblemente debido al descarte de hembras portadoras de las combinaciones homocigticas desfavorables despus de primer parto. Estas evidencias obtenidas en animales pertenecientes a la raza ceb sugieren que los apareamientos consanguneos deben ser monitoreados, y suspender y eliminar padres e hijos que presenten problemas de genes deletreos y en cuanto a los caracteres de importancia econmica evitar el apareamiento de animales parientes. Exogamia o cruzamiento Se denomina cruzamiento el sistema de apareamiento entre individuos que presentan entre s un coeficiente de parentesco menor que el promedio de la poblacin. Bajo el punto de vista del mejoramiento gentico animal, c ruzamiento es el apareamiento de animales pertenecientes a razas diferentes; como es el caso de apareamientos de toros Holstein con vacas cebunas, al producto se le denomina mestizo. En cambio, el apareamiento entre individuos pertenecientes a especies

diferentes se denomina hbrido, como es el caso del caballo (Equus caballus) con una asna (Equus asinus), cuyo producto es una mula. EL efecto gentico de cruzamiento como la hibridacin, es la heterosis o vigor hbrido. Bases genticas de la heterosis Las bases genticas de la heterosis no estn bien aclaradas. Bsicamente, existen tres teoras diferentes que pueden explicar la heterosis: la dominancia, la sobredominancia y la epstasis. La dominancia hace referencia a que los individuos homocigotos dominantes (AA) como los individuos heterocigotos (Aa) presentan el mismo fenotipo. La sobredominancia se caracteriza porque los individuos heterocigotos presentan un fenotipo diferente al de los homocigotos. La epstasis hace referencia a la interaccin entre genes no allicos. Composicin gentica Son las fracciones de genes provenientes de las diferentes razas que integran su genotipo. Cuando se forma el cigoto, ste recibe 50% del patrimonio gentico de cada uno de sus padres. De esta manera, para determinar la composicin gentica de individuos mestizos basta multiplicar los fenotipos de las razas parentales por y sumar los resultados de esta operacin. Ejemplo: Cul sera la composicin gentica del apareamiento de toros Simmental con vacas de la raza Brahman? SxB M 1 = S + B, donde: M 1 = mestizo S = Simmental B = Brahman Por tanto, el patrimonio gentico de los mestizos M 1 estar constituido por la mitad de los genotipos de cada una de las razas parentales. Si apareamos toros M 1 con vacas ( H + G), la descendencia producto de estos apareamientos tendr la siguiente composicin gentica: ( S + B) + ( H + G) S + B + H + G, donde: S =Ssimmental

B =Brahman H = Holstein G = Guzerat Cmo estimar la heterosis El grado de heterosis (HF1) es evaluada por la superioridad de la media de la F 1 en relacin con la media de los padres por medio de la siguiente expresin: HF1 = (MF 1 Mp) /Mp x100, donde: HF1 = grado de heterosis en la generacin F1. MF1= media de la generacin F1 Mp = media de los padres En la generacin F2 la heterosis (HF2) ser: HF2 = HF1 + (MA + MB ), donde HF2 = heterosis en la generacin F2. Ejemplo: Despus de ajustar todas las variables que afectan el peso al destete de los animales, se obtuvo una media de dicho peso de 230 kg en la progenies de romosinuano + ceb. Los padres de la primera y segunda raza presentaron medias de 180 y 210 kg, respectivamente. Calcular el porcentaje de heterosis obtenida en la generacin F1 de ese apareamiento. HF1 = (230 195) / 195 x100 = 17,94 % O sea que 195 -100 35 X X = 35 /195 = 17,94 % Esto significa que la diferencia entre la media de la F 1 y la media de los padres que es 35 kg es 17,94% de 195 kg. Reduccin de la heterosis La reduccin del valor fenotpico medio de la F2 con relacin a la F1, depende de varios factores, como la seleccin, la endogamia, el nmero de individuos que constituyen la poblacin y de los tipos de apareamientos. La seleccin de individuos ms heterticos induce a que la reduccin de la heterosis sea menor por generacin. El apareamiento de individuos consanguneos acelera dicha reduccin. Si la poblacin es grande y los apareamientos son al azar, se espera de F 1 para F2 una reduccin del vigor hbrido del orden de 50% y las generaciones siguientes (F3, F4,...F n) tienden a mantener valores fenotpicos medios prximos a la F2.

Cruzamiento continuo o absorbente En este tipo de cruzamiento se aparean dos razas diferentes y los mestizos son cubiertos en generaciones sucesivas por individuos de una de las razas iniciales. En la quinta generacin los mestizos poseen una composicin gentica de 31/32 de la raza que ms se utiliz y 1/32 de la raza inicial y reciben la denominacin de puros por cruzamiento. R x C ? M1 x R ? M2 x R ? M3 x R ? M4 x R ? M5 Cruzamiento simple o industrial Este tipo de cruzamiento permite la mxima obtencin de heterosis y los machos obtenidos son destinados al sacrificio , en cambio las hembras son vendidas para la reproduccin en otros sistemas de apareamiento. Cruzamiento rotacional con dos o tres razas Consiste en la utilizacin de reproductores de razas diferentes. Retencin de heterosis La retencin de heterocigosidad inicial despus del cruzamiento y subsiguiente apareamiento al azar, es proporcional a 1- Pi, donde Pi es la fraccin de cada una de las n razas usadas en los cruzamientos (Gregory & Cundiff,1980). Estrategia general de los cruzamientos. En la definicin general de la estrategia de los cruzamientos, los siguientes aspectos deben ser observados: - Definicin de las condiciones ambientales en donde la nueva poblacin ser explotada. - Eleccin de las razas ms adecuadas de acuerdo con los objetivos trazados. - Definicin de los caracteres que deben ser genticamente mejorados. - Desarrollo de un sistema de registro de control zootcnico de los caracteres econmicamente importantes. - Establecimiento de programas de evaluacin gentica de los reproductores, con el objetivo de la utilizacin intensiva de aquellos que han sido comprobados superiores en cuanto a sus valores genticos.

Aplicacin Prctica de un Programa de mejoramiento Gentico en el Hato de Carne Romosinuano del Centro de Investigaciones Turipan Caractersticas geogrficas y climticas del C.I Turipan El Centro de Investigaciones Turipan de la Corporacin Colombiana de Investigacin Agropecuaria (CORPOICA) se localiza en el Valle del Sin en el nordeste de Colombia; con una extensin de 1100 ha, de las cuales 500 se dedican a la agricultura y 600 a la ganadera, donde existe los sistemas de produccin de carne, con base en las razas criollas Romosinuano y Costeo con Cuernos, el sistema de doble propsito basado en los cruces del ceb, CCC y la raza Holstein. El C. I Turipan tiene 8 grados y 49 minutos de latitud norte , su altura sobre el nivel del mar es 20 metros, su temperatura promedio anual de 28 C y una precipitacin anual en promedio de 1120 milmetros. Los suelos de Turipan son frtiles y no presentan deficiencias minerales marcadas, con un Ph entre 5 a 6. La poca de verano se presenta regularmente entre los meses de octubre a marzo; y la poca de invierno entre abril a septiembre.

TORO ROMOSINUANO

VACA LACTANTE CON SU CRIA

NOVILLAS ROMOSINUANO Manejo del Hato Romosinuano

LOTE DE VACAS ROMOSINUANO EN APAREAMIENTO

El hato Romosinuano del C.I Turipan desde sus inicios ha sido manejado bajo el rgimen de pastoreo, actualmente predominan las gramneas ngleton ( ) y tanzania ( ), los animales reciben sal mineralizada y agua a voluntad en sus respectivas praderas; durante la poca de verano a los animales se les suministra ensilaje de maz ( Zea mays ). La poca de apareamiento ocurre entre los meses de abril a julio, para que la estacin de partos coincida con el perodo seco del ao, cuando la mortalidad de los terneros es menor. La edad para exponer a las novillas al toro es aproximadamente a los 24 meses de edad. La formacin de grupos de apareamiento es hecho a travs de familias, la cual corresponde a la familia de la madre de cada animal; para controlar la consanguinidad se estableci el apareamiento circular entre vacas y toros, nunca se aparean toros con hembras de la misma familia; el cambio de apareamiento se reordena cada tres aos. Los terneros son destetados aproximadamente a los ocho meses de edad. A este tiempo se efecta la primera eleccin de los futuros toros de acuerdo a su conformacin y peso. Para las novillas son eliminadas aquellas que no presentan los caracteres propios de la raza. A los 16 meses de edad se pesan de nuevo todos los animales donde se escogen definitivamente los machos para el apareamiento del prximo ao y adems se eliminan las novillas de bajo desarrollo. Estructura del Hato Romosinuano del C.I Turipan La estructura del hato hace parte de la caracterizacin del cualquier hato ganadero, lo mismo que la posicin geogrfica y los factores climticos, pero ellas hacen parte de

un todo. La estructura del hato Romosinuano del C.I Turipan se muestra en la (Tabla 28). Tabla 28. Estructuracin del hato Romosinuano del C.I Turipan. FAMILIA 1 2 3 4 5 6 No. Vacas 19 21 21 18 21 25 No. Toros 2 5 4 5 4 6 No. Novillas de levante 7 5 9 4 8 9 No. Novillas vientre 3 2 2 5 6 4 No. Cras machos 7 9 12 4 11 10 No. Cras hembras 8 9 7 9 9 10 No. Terneros levante 14 13 14 8 18 19 No. Toretes 0 0 0 0 0 0 Total 60 64 69 53 77 83

7 25 4 14 5 12 8 21 1 90

8 21 3 7 6 5 13 15 0 70

Total 171 33 63 33 70 73 122 1 566

Caracterizacin fenotpica de caracteres reproductivos y productivos del hato Romosinuano del C.I Turipan La caracterizacin fenotpica de cualquier carcter de importancia econmico se basa en la estimacin de la media y el desvo estndar, para conocer la distribucin de los animales bajo la curva normal, y junto con la caracterizacin genotpica serian la base para poder establecer un PMG, para obtener una mayor eficiencia. Tabla 29. Caracterizacin de los parmetros reproductivos del hato Romosinuano Carcter Edad al primer parto Intervalo entre parto Eficiencia reproductiva Media 1162,3 das 433,6 das 85,11% Desvo estndar 139,76 das 139,18 das 17,61% Error estndar 4,26 das 3,69 das CV (%) 11,19 32,10

Tabla 30. Caracterizacin de datos productivos del hato Romosinuano (nmero de observaciones para cada carcter N= 1877) Carcter Media Desvo estndar Error estndar CV (%) Peso al nacer 30,65 kg 3,79 kg 0,087 kg 12,36 Peso al destete 182,77 kg 29,35 kg 0,67 kg 16,05 Peso a los 16 meses 247,18 kg 33,81 kg 0,78 kg 13,67 Caracterizacin genotpica de caracteres reproductivos y productivos del hato Romosinuano del C.I Turipan Los parmetros genticos sirven para evaluar las precisiones de las predicciones del valor gentico de los animales y las respuestas genticas de un programa de mejoramiento gentico.

Las estimativas de las heredabilidades para loas caracteres de inters econmico del hato Romosinuano del C.I Turipan se muestran en la (Tabla 31). Tabla 31. Estimativas y errores estndar de las heredabilidades de parmetros productivos y reproductivos en la raza Romosinuano Carcter Peso al nacer Peso al destete Peso a los 16 meses EPP IEP N 2742 2742 2742 1673 921 h2 directa 0,17 0,14 0,13 0,16 0,051 E.E 0,06 0,05 0,05 0,086 0,04 h2 maternal 0,087 0,122 E.E 0,03 0,034

Las estimativas de las heredabilidades de los caracteres productivos y reproductivos, presentados en la tabla 15.4, son bajos. Estos valores desaconsejan la seleccin masal basada en el fenotipo de cada uno de estos caracteres en particular, una vez que es pequea la variabilidad causada por los efectos medios de los genes que actan sobre estos caracteres. Adems los errores estndares de las estimativas de las heredabilidades, son relativamente bajas, lo que permite la utilizacin de los parmetros evaluados con buena confiabilidad. El mejoramiento de estos caracteres depende, bsicamente, de mejores condiciones de alimentacin y manejo en general, para elevar la eficiencia del sistema productivo, prestndole atencin especial aquellas fuentes de variacin que fueron estadsticamente significativas. Las estimativas de las heredabilidades de los pesos al nacer y al destete , para el efecto gentico directo fueron superiores a las estimativas de las heredabilidades considerando el efecto materno; o sea que la magnitud de la contribucin del efecto materno en la variacin fenotpica total para dichos pesos es menor. Algunos autores plantean que cuando la estimativa de la heredabilidad considerando el efecto materno es menor que la directa no es necesaria su inclusin en el modelo para obtener estimativas de los parmetros genticos con mayor exactitud. Tabla 32. Estimativas de las repetibilidades de los caracteres productivos y el intervalo entre partos en ganado Romosinuano. Carcter Peso al nacer Peso destete IEP Nmero de observaciones 2742 2742 921 Repetibilidad 0,35 0,39 0,076 Desvo estndar 0,081 0,074 0,033

Las estimativas de la repetibilidad obtenidas e indicadas en la (Tabla 32) para el peso al nacer y al destete, sugieren que existe un efecto hereditario moderado, con respecto a diferencias permanentes entre vacas. Para obtener precisiones de un 70 a 80% sera necesario para el peso al destete disponer de 4 a 6 registros por vaca para decidir su posible eliminacin del rebao en base a su habilidad materna medida por su CMPP.

Tabla 33. Correlaciones fenotpicas ( F), genticas ( G ) y ambientales ( A ), entre los pesos al nacer, destete y 16 meses, determinadas por el anlisis de covarianza entre medios hermanos paternos. Correlacin F G A F G A Peso al destete 0,161 0,132 0,167 Peso a los 16 meses 0,221 0,032 0,257 0,712 0,891 0,683

Peso al nacer

Peso al destete

La correlacin gentica entre el peso al destete y el peso a los 16 meses fue alta y positiva, indicando que estos dos caracteres son influenciados por la mayora de los mismos genes, y que la seleccin practicada con el objetivo de aumentar el peso al destete proporcionara, tambin progresos en el peso a los 16 meses. .Debido a la correlacin gentica alta y positiva entre el peso al destete y el peso a los 16 meses de edad, se debe hacer nfasis en la seleccin de los toros al destete , reducindose as el nmero de caracteres a seleccionar y por ende mayor progreso gentico. Las correlaciones genticas entre el peso al nacer y el peso al destete y entre el peso al nacer y peso a los 16 meses, fue despreciable, es decir que al seleccionar los animales ms pesados al nacer estos no serian los ms pesados al destete o a los 16 meses de edad. La correlacin fenotpica entre el peso al destete y el peso a los 16 meses, fue alta y positiva. Esto sugiere que un animal con un peso por encima de la media al destete deber mantener parte de esta ventaja a los 16 meses de edad. La correlacin ambiental entre el peso al destete y el peso a los 16 meses , fue alta y positiva. Esto sugiere que las mismas condiciones ambientales prevalecieron al destete fueron las mismas que a los 16 meses de edad. Utilizando el modelo mixto descrito por Henderson (1975) se obtuvo las estimativas de los valores genticos de los animales para los caracteres productivos y reproductivos, como se indican en la(Tabla 34) para el peso al destete. Tabla 34. Clasificacin de los toros por sus valores genticos para peso al destete Toros superiores por sus diferencias esperadas de progenie (DEP) para el peso al destete Orden Toro DEP Exact 1 84055 13,49 0,92 2 85065 13,01 0,90 3 95047 13,00 0,78 4 95035 12,97 0,83 Toros inferiores por sus diferencias esperadas de progenie (DEP) para el peso al destete Orden Toro DEP Exact 930 81205 -7,99 0,94 931 96311 -8,10 0,78 932 88019 -8,15 0,96 933 85049 -8,22 0,92

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

84109 85125 83165 80007 95275 82143 98201 84007 80121 81137 84135 95043 83169 95099 85117 98259 83153 83129 86033 95227 83183 89075 81103 96029 98247 84045 81203 88011 80059 81029 87037 85057 85133 95085 94203 91237

12,75 12,33 11,82 11,17 11,11 10,76 10,69 10,66 10,63 10,60 10,43 10,37 10,23 10,150 9,50 9,29 9,24 9,05 9,04 9,02 8,86 8,77 8,69 8,67 8,65 8,63 8,55 8,42 8,39 8,31 8,28 8,24 8,10 8,05 8,04 8,03

0,92 0,91 0,99 0,99 0,78 0,93 0,69 0,99 0,99 0,99 0,91 0,85 0,95 0,90 0,93 0,74 0,95 0,92 0,91 0,90 0,95 0,89 0,99 0,87 0,76 0,86 0,93 0,94 0,92 0,99 0,98 0,93 0,94 0,85 0,88 0,93

934 935 936 937 938 939 940 941 942 943 944 945 946 947 948 949 950 951 952 953 954 955 956 957 958 959 960 961 962 963 964 965 966 967 968 969

83029 88081 00245 91125 88113 96057 86183 89047 85079 96099 81181 98245 82081 94207 89067 85075 91117 93039 93027 98255 93079 93147 81109 92067 84153 95083 81195 82089 83127 94051 84103 95143 84175 81089 81231 81093

-8,30 -8,30 -8,40 -8,45 -8,48 -8,49 -8,67 -8,80 -8,84 -8,84 -8,90 -8,92 -9,00 -9,15 -9,15 -9,16 -9,21 -9,41 -9,82 -9,95 -9,97 -10,08 -10,23 -10,34 -10,35 -10,35 -10,47 -10,76 -10,77 -11,35 -12,32 -12,36 -13,94 -14,18 -15,46 -15,81

0,94 0,93 0,53 0,84 0,85 0,76 0,88 0,98 0,98 0,72 0,99 0,68 0,79 0,75 0,90 0,93 0,94 0,85 0,75 0,68 0,92 0,95 0,96 0,98 0,97 0,72 0,88 0,89 0,90 0,91 0,92 0,93 0,93 0,95 0,99 0,98

En la (Tabla 35) se indican los valores genticos para todos los caracteres analizados, en donde se incluye los toros superiores e inferiores, para cada uno de ellos. Tabla 35. Estimativa de los valores genticos para los toros superiores e inferiores de caracteres productivos y reproductivos. Carcter Peso al nacer Peso al destete Peso a 16 meses Toro superior 98059 84055 81137 DEP + 2,67 + 13,49 + Toro inferior 85135 81093 81089 DEP - 1,40 - 15,81 - 15,49 Diferencia + 4,07 kg + 29,3 kg + 33.11 kg

PVP PVDT EPP IEP

62517 65217 74009 86099

17,62 + 23,32 + 28,24 - 39,98 - 15,78

86099 86009 74221 65037

- 12,72 - 14,99 + 49,37 + 14,22

+ 36,04 kg + 43,23 kg - 89,35 das - 30,10 das

En tal sentido al comparar los dos toros el 84055 (el mejor) y el 81093 (el peor) para el peso al destete; esto significa, que si los dos toros fueran apareados con hembras aleatoriamente de la poblacin y si se producen un gran nmero de hijos, se debe esperar que la media de la progenie del toro 84055 ser superior en 29,30 kg {13,49 - ( - 15,81) = 29,30 }a la media de la progenie del toro 81089. Estos 29,30 kg de la progenie en promedio refleja la diferencia en el mrito gentico de los gametos producidos por los dos toros.

TORO 81093 DEP Peso Destete = -15,83 kg

TORO 84055 DEP Peso Destete = + 13,49

Apareados, al azar, con muchas vacas de la misma poblacin

HIJOS DEL 81093

HIJOS DEL 84055

Media

Media

Figura 9. Distribucin del mrito gentico aditivo de los hijos del toro 84055 con DEP + 13,49 kg y el toro 81093 con 15,83 kg para el peso al destete. Como las DEPs siguen una distribucin normal esta comparacin involucra el concepto de media, esto significa que algunos de los hijos del toro 84055 podrn ser ms livianos que algunos hijos del toro 81093, como se ilustra en la ( figura 9). Debido a la correlacin gentica alta y positiva entre el peso al destete y el peso a los 16 meses de edad, se debe hacer nfasis en la seleccin de los toros al destete. Para la seleccin de los toros respecto a los pesos al destete y 16 meses de edad, es necesario considerar adems de su valor gentico, la exactitud para cada carcter; en este sentido los toros a elegir seran el 80007, 84109 y 85065 , los

diferencia de 29,32 kg

cuales en la clasificacin aparecen entre los once primeros ordenados por sus DEPs para ambos caracteres y con exactitudes superiores al 88%, segn las (Tablas 33 y 34). Al travs de la correlacin entre los valore genticos promedios por ao el ao en que ocurri el evento se estableci la tendencia gentica, para cada uno de los caracteres analizados, obtenindose la ecuacin de regresin para cada uno de ellos; como se muestra en la (Tabla 36) . Tabla 36. Regresiones lineales de las tendencias genticas de los caracteres productivos y reproductivos a travs de los aos. Carcter Peso al nacer Peso al destete Peso a los 16 meses PVP PVDT EPP IEP Ecuacin de regresin lineal Y = 4,054 0,00204X Y = - 1,55 + 0,00072X Y = - 20,97 + 0,010X Y = 188,76 0,094X Y = 182,48 0,0917X Y = 661,23 0,33X Y = 103,47 0,052X r2 0,0324 0,001 0,0145 0,0274 0,0416 0,0765 0,02

En las figuras( 10 a la 15) se ilustran las tendencias genticas para los diferentes caracteres productivos y reproductivos, con oscilaciones positivas y negativas alrededor de la media de este carcter. Este hato ha estado sometido a travs del tiempo, a un programa de conservacin con el objetivo de mantener constante la variabilidad gentica . Estos resultados corroboran que no ha existido progreso gentico y que tanto el sistema de apareamiento circular empleado como la eleccin de los reemplazos de las vacas y toros han condicionado estabilidad para los caracteres evaluados y la posible conservacin de la variabilidad gentica.

0,3 0,2 0,1 Valores Genticos 0

19 70 19 72 19 74 19 76 19 78 19 80 19 82 19 84 19 86 19 88 19 90 19 92 19 94 19 96 19 98

-0,1 -0,2 -0,3 -0,4

Aos

Figura 10. Tendencias genticas del peso al nacimiento.

3 2,5 2 1,5 1 0,5 0
19 70 19 72 19 74 19 76 19 78 19 80 19 82 19 84 19 86 19 88 19 90 19 92 19 94 19 96 19 98 20 00

-0,5

-1 -1,5 -2 -2,5 Aos

Figura 11. Tendencias genticas del peso al destete.

20 00

2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00

19 70 19 72 19 74 19 76 19 78 19 80 19 82 19 84 19 86 19 88 19 90 19 92 19 94 19 96 19 98

UVG

-0,50 -1,00 -1,50 -2,00

AOS

Figura 12. Tendencias genticas del peso a los 16 meses.

.
25,00 20,00 15,00 Valores Genticos 10,00 5,00 0,00
94 62 64 66 68 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 96

-5,00

-10,00 -15,00 -20,00 Aos

Figura 13. Tendencias genticas del peso al parto de las vacas.

98

20 00

14,00 12,00 10,00 8,00 Valores Genticos 6,00 4,00 2,00 0,00
84 86 92 62 64 66 68 70 72 74 76 78 80 82 88 90 94 96

-2,00 -4,00 -6,00 -8,00

Aos

Figura 14. Tendencias genticas del peso de la vaca al destete del ternero.
30

20

10 Valores Genticos

0
68 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 94 96 98

-10

-20

-30

-40 Aos

Figura 15. Tendencias genticas de la edad al primer parto. Con base en la estimativa de la repetibilidad, para el peso al destete, se estimo el valor gentico de las vacas por la capacidad ms probable de produccin (CMPP); es proceso no es necesario de utilizarlo cuando se tiene los valores genticos de las vacas obtenidos por el modelo mixto; simplemente si ilustra debido que una de las grandes falencias de nuestros sistemas de produccin bovina es la falta de registros, y a veces estos se llevan considerando los registros de las vaca.

98

En la (Tabla 37) se muestra la CMPP y el valor gentico de las vacas, para el peso al destete; al ser ordenadas en forma descendente y segn el peso al destete promedio del hato, se puede establecer este limite para el descarte de hembras que estn por debajo de los 183 kg, ya que la CMPP indica el peso al destete con que cada vaca destetar a cada ternero en su siguiente lactancia, teniendo en cuenta adems la capacidad de carga de la finca. Tabla 37. Clasificacin de las vacas por su capacidad mas probable de produccin para peso al destete y su respectivo valor gentico Vacas superiores por su capacidad mas probable de produccin (CMPP) para peso al destete Nmero Orde Valor Vaca de partos CMPP n Gentico 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 8301 8 8221 6 7916 2 8128 0 7916 6 8501 2 8210 4 7519 8 8026 4 7626 0 8309 2 7538 8 7800 2 8218 8 7124 0 8117 2 7506 2 2 2 2 3 3 5 3 3 3 2 2 3 3 3 3 3 244,98 230,78 228,96 224,89 224,50 224,34 224,33 223,56 223,48 223,18 221,71 220,69 220,45 220,08 219,20 218,02 217,64 8,99 5,97 6,91 4,08 3,97 5,75 4,69 3,93 3,00 30,8 5,71 3,50 5,07 3,86 4,52 3,49 3,63 Vacas inferiores por su capacidad mas probable de produccin (CMPP) para peso al destete Nmero Orde CMP Valor Vaca de partos n P Gentico 394 395 396 397 398 399 400 401 402 403 404 405 406 407 408 409 410 9110 6 8609 8 9207 2 9110 8 9621 2 9410 8 9404 8 9016 2 9602 8 9306 4 9322 2 8105 6 9012 4 9008 0 8612 4 7225 4 9406 4 5 4 4 2 2 2 3 2 2 2 2 7 3 4 4 2 158,6 6 157,2 5 157,1 6 157,0 8 157,0 8 156,9 6 155,6 2 155,4 4 154,8 2 154,6 5 154,3 0 154,2 4 154,1 9 154,0 8 153,7 0 153,4 3 153,2 -3,01 -2,91 -2,83 -1,78 -1,66 -1,92 -1,59 -1,38 -1,92 -0,81 -0,78 -0,76 -4,10 -2,99 -2,85 -2,72 -1,85

18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

2 8407 6 8300 6 8208 4 8124 2 8320 8 8303 8 9614 8 7612 4 8320 2 7604 6 7932 6 8129 0 8007 4 7818 8 8209 8 7814 4 8502 4 8315 0 7818 4 94 8009 2 9408 4 9021 2

2 4 3 2 3 2 2 5 7 6 2 3 2 4 3 3 2 4 2 2 3 2 2

217,41 217,32 217,07 216,79 216,58 215,10 213,45 213,06 213,05 212,82 212,49 211,91 211,41 211,14 210,90 209,96 209,27 9 208,95 208,72 207,54 207,54 207,41 206,99

3,93 3,76 1,68 3,63 3,02 2,22 3,79 1,04 3,97 3,01 2,28 2,15 2,00 2,74 2,67 2,70 3,62 3,03 2,31 2,23 3,58 2,24 2,01

411 412 413 414 415 416 417 418 419 420 421 422 423 424 425 426 427 428 429 430 431 432 433

4 7229 6 9317 0 9307 2 9301 6 7131 6 9407 6 9307 6 9321 6 9315 8 8911 0 9111 4 9200 4 9413 8 8308 6 7902 4 9305 4 9421 6 9401 8 9106 4 8809 6 9305 8 9015 4 8411 2

4 3 3 6 2 3 2 2 3 4 4 3 4 8 4 3 3 4 4 6 6 4 8

4 153,1 9 152,5 8 152,4 9 152,4 8 152,1 7 151,7 7 151,7 5 151,6 6 148,7 1 147,5 3 145,5 5 145,0 4 144,6 5 143,9 1 142,6 8 142,4 7 140,2 3 140,0 7 139,3 1 139,0 2 138,9 0 128,2 2 126,0 0

-1,83 -1,81 -2,25 -2,20 -2,16 -2,39 -2,38 -2,41 -2,63 -2,55 -1,99 -1,80 -1,77 -5,31 -5,01 -5,00 -3,01 0,67 -5,15 -6,58 -4,97 -6,60 -11,57

Segn la clasificacin de los animales teniendo en cuenta sus valores genticos, se puede establecer la intensidad de seleccin tanto en machos como en hembras. Con base en la CMPP se puede pensar en eliminar vacas cuyas cras pesaron 170 kg, o sea 90 vacas ( 22 %), con el objetivo de aumentar el peso al destete, para las 344 se necesitaran alrededor 8 toros lo que corresponde al 9 % de los toros evaluados, lo que corresponde a una intensidad de seleccin de 1,34 para hembras y el 1,80 para los machos. Por lo discutido anteriormente se puede concluir que los caracteres a ser mejorados serian: edad al primer parto, intervalo entre partos y el peso al destete; de all la importancia de la caracterizacin tanto fenotpica como genotpica de estos caracteres. Las (figuras 16, 17 y 18) ilustran los procedimientos a seguir, estableciendo las metas a conseguir, segn las condiciones ambientales existentes.

Metas del Hato Romosinuano del C.I. Turipan

Caracteres reproductivos Edad al primer parto 38 meses Eficiencia reproductiva 87,95%

Meta

28

meses

90 %

Figura 16. Metas reproductivas del hato Romosinuano

Metas del Hato Romosinuano del C.I. Turipan

Caracteres reproductivos Intervalo entre partos 2 parto : 440 das 3 parto : 419 das ? 4 parto : 392 das _______ Total 415 das

Meta 415 das 408 das 392 das _______ 405 das

Figura 17. Metas del intervalo de parto en el hato Romosinuano

Metas del Hato Romosinuano del CI Turipan

Caracteres Productivos: Peso al Nacer Peso al Destete Peso 16 Meses 30 kg 186 kg 250 kg

Meta 30 kg 200 kg 308 kg

Figura 18. Metas productivas del hato Romosinuano Caracteres Reproductivos Uno de los caracteres ms destacados de la raza Romosinuano es su alta eficiencia reproductiva, dada principalmente por su bajo intervalo entre partos , no as para la edad al primer parto que es un poco tarda; segn la caracterizacin de estos dos parmetros reproductivos. Para lograr la meta propuesta de 28 meses, sera

necesario reducir a edad de la pubertad a 19 meses, esto se puede lograr a travs de un incremento de peso alrededor de 650 gramos, a partir del destete, por la relacin que existe entre el peso y la edad a la pubertad. Con respecto al intervalo entre partos este podra estar alrededor de unos 400 das, lo que dara una eficiencia reproductiva del 91,25 %. Para poder cumplir con esta meta es importante reducir el IEP para las vacas de segundo y tercer parto, pues son las que ms afectan dicho parmetro, a travs de normas de manejo que permitan que se produzca lo ms rpido la involucin uterina y que recuperen lo ms rpido el peso perdido al parto. Al reducirse la edad al primer parto y el intervalo entre partos, se esta disminuyendo el intervalo entre generaciones y por lo tanto el progreso gentico por ao se mejora para el peso al destete. Otro medida a utilizar bajo el punto de vista gentico es la utilizacin de toros con DEPs negativos para la edad al primer parto y el IEP , aunque segn las estimaciones de las heredabilidades de estos caracteres las diferencias entre los animales se deben ms a factores ambientes que genticos. Caracteres Productivos Segn la (Tabla 31) donde se muestra las estimativas de los parmetros genticos para este tipo de caracteres indican que la mayor parte de las diferencias de estos son de ndole ambiental y no gentico, adems que la correlacin gentica entre el peso al destete y el peso a los 16 meses es alta y positiva , por lo tanto al mejorar el peso al destete se mejorara el peso a los 16 meses de edad; de all la importancia de hacer nfasis en normas de manejo que mejoren la utilizacin de las praderas entre el destete y los 16 meses; respecto a la poca es importante considerar aquellos meses donde se reduce la calidad de las pasturas debido principalmente a la reduccin de las lluvias, lo cual sucede a partir de septiembre hasta al mes de abril del siguiente ao, donde regularmente comienza el invierno. Entre los meses de septiembre a diciembre son los meses en donde se destetan los animales y entre abril y julio es que los animales destetados cumplen los 16 meses. O sea que despus del destete de los animales sufren un estrs alimenticio debido a la escasez de forraje y la calidad de estos debido a la falta de lluvia; por lo tanto se hace necesario establecer estrategias para que los animales mantengan una ganancia de peso razonable, como el pastoreo en granjas y la utilizacin de ensilaje de de maz. La meta de 200 kg al destete representa el 44% del peso al sacrificio de 450 kg; el esquema bajo el punto de vista gentico es la utilizacin de padres y madres de altos valores genticos para el peso al destete y evitar el apareamiento de individuos emparentados que no vaya a provocar la produccin de hijos consanguneos.

Programa de Mejoramiento Gentico en el Hato Romo del C.I. Turipan

Seleccin Evaluacin Gentica de los Animales

Sistema de Apareamiento

Cruzamiento: Vigor Hbrido

Figura 19. Programa de mejoramiento gentico en el hato Romosinuano

Aplicacin Prctica de la Evaluacin Gentica para Elevar la Eficiencia del Peso al Destete
Toretes para Reproduccin

Aparear los mejores toros con las mejores vacas

Evitar Consaguinidad

Descartar los Animales con bajos valores genticos

Figura 21. Aplicacin de la evaluacin gentica

Caracterizacin del Peso al destete del Hato Romo en el C.I. Turipan = 186 kg. 68%
V 280 Descarte A C 596 Regulares A 596 Buenas S 280 Elite 215,6 kg

N = 1753 CV= 16%

= 29,6 kg.

156,4 kg

186 kg

Figura 22. Caracterizacin del peso al destete en terneros Romosinuanos

Planificacin de los Apareamientos

Vacas Elites

98066 99036 97084

X Toros Elites

{ {

92013 95071

Vacas Buenas

97074 98054 99130

X Toros Buenos

96097 97145

Qu porcentaje de consanguinidad se produce a travs de estos apareamientos?

Figura 23. Planeacin de los apareamientos

Vaca: H + C , con 400 kg de peso, Que medidas hay que tomar para elevar la productividad de la empresa ganadera A. Forraje disponible Anlisis bromatolgico( MS PC Mcal ED) Cuales son los requerimientos diarios de los animales Que deben consumir para suplir las deficiencias. B. Medidas reproductivas. C. Medidas sanitarias. D. Manejo de la praderas.

Figura 24. Medidas de manejo para elevar la eficiencia del sistema productivo. Resumen Para el desarrollo de un programa de mejoramiento gentico a nivel de una empresa ganadera es indispensable la toma de la informacin de los caracteres a ser mejorados, establecer cuales son los caracteres de inters econmico a ser mejorados de acuerdo los objetivos de la empresa y con base en la caracterizacin de ellos establecer las metas a lograr; lo cual puede ser corroborado por el incremento o disminucin de cada carcter, comparado por con el progreso gentico obtenido, como tambin por la obtencin de las tendencias genticas a travs de los aos . Dentro del hato Romosinuano del CI Turipan, se puede concluir que no habido mejoramiento gentico de los caracteres evaluados, debido que los coeficientes de regresin de dichos caracteres han sido muy cercanos a cero; siendo que la variabilidad gentica se ha mantenido a travs de los aos . Pero de todas formas existe variabilidad gentica al clasificar los animales por sus valores genticos y al ser utilizados los animales de mayores valores genticos se pueden incrementar o disminuir las medias de los caracteres a ser mejorados, evitando adems el apareamiento de animales parientes. De otro lado al considerar los valores de las heredabilidades de dichos caracteres se puede concluir que gran parte de la variacin de ellos se deben a factores ambientales ms no genticos y estos pueden ser mejorados prestndole atencin aquellos factores que fueron significativos dentro del ANAVA.

Programa de mejoramiento gentico en un sistema de produccin de leche L os ras gos cu an titativos del ganado lecher o, tales com o pr odu ccin de lech e, gr as a y pr oten a , son econm icam ente im por tantes par a muchos pr oductor es lecher os alr ededor del m undo. Es tos r as gos var an de los cu alitativos , tales com o color de pelo, debido a que en lugar de caer dentr o de categor as dis cr etas (r ojo, blanco, negr o), los valor es de los r as gos cu an titativos var an en una es cala con tin u a de pos ibilidad es infinitas . El gr an nm er o de pos ibilidades par a un r as go cuantitativo es debido a: * El gr an n mer o de gen es involucr ados en la expr es in del r as go, conduciendo a m uchos pos ibles genotipos ; * El efecto s ign ificativo del medio ambien te agr egando var iabilidad a los pos ibles valor es que un r as go puede tener . L a meta del mejor amien to gen tico del gan ado lech er o es la de modificar la pr opor cin de cier tos gen es de maner a de que, dado a el medio ambien te en el que el anim al s e encontr ar s ujeto, los r as gos de inter s se expr es en en una for m a que maximicen la gan an cia del pr odu ctor lech er o . Por ejem plo, el m ejor am iento gentico par a

pr oduccin de leche tr ata de in cr emen tar los gen es que maximiz an la pr odu ccin de lech e dado el medio ambien te (clim a, alim entacin, manejo, etc) en el que la vaca expr es ar s u poten cial . Por la tanto la bas e pr imor dial de un PMG A en el s is tem a de pr oduccin de leche s on los r egis tr os de los car acter es pr oductivos y r epr oductivos , com o lo indica T elo (2004), figur a 1; es tos r egis tr os perm itir n tanto la car acter iz acin fen otpica com o gen otpica de la poblacin. En cuanto a la car acter iz acin fen otpica es im por tante conocer la media y la des viacin es tn dar de los car acter es a s er m ejor ados y bajo el punto de vis ta de la car acter iz acin gen otpica en un hato, r ees tablece a tr avs de los par metr os gen ticos y los valor es gen ticos de los anim ales a s er utiliz ados par a r epr oduccin. Fuerzas que cambian la frecuencia de ciertos genes Los cambios en la composicin gentica de los animales se presentan de forma natural. Existen bsicamente cuatro fuerzas que alteran la frecuencia de algunos genes en la poblacin de animales: la deriva gentica, la migracin, la mutacin y la seleccin. Desde el punto de vista prctico, la seleccin y la migracin son las herramientas disponibles que tienen el productor para cambiar el valor gentico de sus hatos para un rasgo en particular. La, seleccin es el proceso que permite que ciertos animales se reproduzcan ms que otros. Como resultado, animales con un genotipo deseado dejarn la mayor descendencia. A medida que la seleccin es practicada de generacin en generacin, algunos genes se hacen ms frecuentes y otros menos frecuentes en la poblacin. Por lo tanto, la seleccin gentica es un proceso de dos pasos. Primero, los animales con un genotipo superior deben ser identificados y, segundo, estos animales deben servir como padres para la nueva generacin. Migracin envuelve el traer animales a la poblacin de otra poblacin que posee una frecuencia de genes diferente. El cruzamiento de especies locales de bovinos (Bos taurus indicus) con razas lecheras europeas (Bos taurus taurus) es un ejemplo de migracin gentica. La forma ms importante de migracin de genes en las poblaciones modernas de ganado lechero es el mercado internacional (importacin y exportacin) de semen; como se hace generalmente en el sistema de doble propsito nuestro. Claves para el cambio gentico por medio de la seleccin Por medio de la seleccin, el cambio en el valor gentico de los animales de una poblacin se encuentra afectado por la variacin gentica en la poblacin, la intensidad de seleccin, exactitud de seleccin e intervalo generacional. El cambio en el valor gentico puede resumirse por medio de una simple ecuacin: Exactitud x Intensidad x variacin gentica Cambio gentico por ao= -----------------------------------------------------------------Aos por generacin

Por lo tanto el cambio gentico por ao ser el mayor cuando la exactitud, intensidad y variacin gentica son lo ms grandes posibles y el intervalo generacional es lo ms pequeo posible. Variacin gentica (desviacin estndar) La variacin gentica se puede ilustrar como la dispersin de la distribucin en la curva alrededor de la media . Una variacin pequea produce una curva estrecha y una variacin grande produce una curva amplia (ver Figura 25). La cantidad de variacin gentica afecta en gran medida la cantidad de ganancia gentica de un programa de seleccin: cuanto mayor es la variacin gentica, mayor ser la respuesta a la seleccin. De todas formas, la variacin gentica es una caracterstica de la poblacin y no puede ser cambiada por el criador.

Figura 25. Esquema de desviaciones estndar diferentes. La (figura 25) indica que cuando la desviacin estndar es bajo, para un carcter dado, entonces en este es mas difcil hacer mejora gentica en comparacin otro que tenga una desviacin estndar amplio. Exactitud al seleccionar vacas y toros El factor principal que limita la exactitud de la estimacin del mrito gentico para las vacas es que viven dentro de un hato, esto significa dentro de un estrecho rango de efectos medio ambientales. Como contraste, la prueba de toros registrando el desempeo de muchas de sus hijas en muchos hatos (prueba de progenie) hace que sea posible obtener una alta exactitud al determinar su mrito gentico. Heredabilidad o h2 La heredabilidad es el porcentaje del total de variacin entre animales para un rasgo en particular que se debe a los genes que han heredado (el resto debido al medio ambiente). En general, cuando ms alta es la heredabilidad de un rasgo, ms alta es la exactitud de seleccin y mayor es la posibilidad de obtener una ganancia gentica por medio de la seleccin. Las heredabilidades que se indican en la (Tabla 38) se pueden interpretar de la siguiente manera: * Menos de 0,1--baja heredabilidad y baja posibilidad de ganancia gentica por medio de la seleccin; * De 0,1 a 0,3--moderada heredabilidad y moderada posibilidad de ganancia gentica

por medio de la seleccin; * Ms de 0,3--alta heredabilidad y alta posibilidad de ganancia gentica por medio de la seleccin. En la (Tabla 38) se indican las heredabilidades y correlaciones genticas de varios caracteres de inters econmico de la produccin de leche; no sin antes advertir que estos son propios de una poblacin dada en un momento determinado. Tabla 38. Heredabilidad y correlacin gentica en algunos rasgos en vacas lecheras Rasgos Pr u ebas de Pr odu ccin Produccin de leche Produccin de Grasa Produccin de Protena Produccin de Slidos Totales Porcentaje de Grasa Porcentaje de Protena Pr u ebas Tipo Puntaje Final en Tipo Estatura Patas (vista lateral) Angulo de Pie Profundidad de Ubre Soporte de Ubre Ubicacin de Pezones O tr os Ras gos Velocidad de Ordeo Conteo de Clulas Somticas 2 Facilidad de Parto Peso al Nacimiento 0,05 0,35 --0,11 0,10 --0,30 0,40 0,16 0,10 0,25 0,15 0,20 -0,23 ------0,50 0,50 -0,40 -0,22 0,25 0,25 0,25 0,25 1 0,75 0,82 0,92 Heredabilidad Correlacin Gentica1

Fertilidad (das de vaca)

0,05

--

1 Correlacin gentica con produccin de leche Intervalo generacional El intervalo generacional es la edad promedio de los padres cuando nace su descendencia. La edad a la pubertad y duracin de la gestacin no se pueden cambiar; aun as, el intervalo generacional puede incrementarse significativamente cuando el ndice de mortalidad es alto o el porcentaje de preez es bajo. Un intervalo generacional tpico es el tiempo que se tarda en completar la primera evaluacin gentica de un toro por inseminacin artificial: nueve meses de preez para obtener la ternera, dos aos para que la ternera comience la lactancia y otros 10 meses para que complete la lactancia. Por lo tanto, en este caso, el intervalo generacional es de cerca de cuatro aos. Cuanto ms corto es el intervalo generacional, mayor ser la mejora gentica por ao que puede realizarse. Aun as, un intervalo generacional ms largo puede incrementar la exactitud de seleccin, debido a que ms informacin se encuentra disponible con el tiempo (registro de produccin de leche de las hijas), si bien es ms interesante mantener un intervalo generacional reducido por otras causas ajenas a la seleccin. Respuesta correlacionada Cuando se realiza la seleccin en algunos rasgos, otros tienden a cambiar de forma independiente, a variar en la misma direccin (correlacin positiva) o en la opuesta (correlacin negativa). Es importante tener en cuenta los valores que se consideraron al tratar el tema de la correlacin. De 0,6 a 1,0, los rasgos cambiarn juntos fuertemente. De 0,35 a 0,6, los rasgos cambiarn juntos de alguna forma. De 0 a 0,35, los rasgos cambiarn casi independientemente el uno del otro. Por ejemplo, la correlacin negativa entre produccin de leche y porcentaje de grasa en la leche (ver Tabla 38), hace complicada la seleccin de vacas para ambos rasgos, alta produccin de leche y alto porcentaje de grasa. Por el contrario, la correlacin entre produccin de leche y produccin de grasa es fuertemente positiva (+0,75), se podra deducir que las vacas seleccionadas por alta produccin de leche tienden a que su leche tiene ms grasa. Resulta evidente que para llevar a cabo un programa de mejora gentica habr que tener muy presente las correlaciones entre rasgos, especialmente las correlaciones fuertemente opuestas. Evaluaciones Genticas En los pases en donde existe un PMGA en el sistema de produccin de leche bovina, por lo general existe una entidad o entidades que se encargan de hacer las evaluaciones genticas de los animales de los caracteres de inters econmicos acordados con los ganaderos. Esta entidad o entidades reciben el aval correspondiente

del Ministerio de Agricultura y las evaluaciones genticas son hechas dos veces al ao. El procedimiento estadstico denominado "Modelo Animal BLUP", ha sido adoptado en la mayora de pases y se caracteriza por el hecho de que vacas y toros son evaluados sobre la misma base. Las calificaciones y producciones no son informaciones precisas debido a que, aunque en ellas intervienen la constitucin gentica del animal, tambin influyen factores no genticos (que no se transmitirn a la descendencia). Para disponer de un criterio de seleccin preciso hay que corregir el efecto de los factores ambient ales que actan sobre ellos. El objetivo buscado es disponer de una estimacin precisa de la capacidad de transmisin a la descendencia, para poder aplicar un programa de mejora con garanta de resultados.

Figura 26. Factores que afecta de produccin de leche ndices genticos El valor de un ndice gentico es un nmero promedio; es la mejor estimacin del mrito gentico de un animal. El valor gentico y desempeo de un animal en particular an contiene un componente impredecible debido a que cada uno recibe un grupo diferente de genes de sus padres. El azar determina el mrito gentico real de la descendencia en el momento de la fertilizacin del vulo por el espermatozoide. En otras palabras, el mrito gentico de un animal no se puede predecir en el momento del apareamiento. Por ejemplo, cuando dos animales de alto mrito gentico se aparean, el valor gentico de la descendencia no ser necesariamente alto. A pesar de que la descendencia es muy probable que se encuentre por encima del promedio, es posible que su mrito gentico se encuentre por debajo de dicho promedio.

Figura 27. Esquema explicativo del ndice gentico entre dos toros El distribucin de probabilidad en cuanto a produccin de las hijas de un toro sigue una distribucin normal, ya sea que un toro posea una media de 1000 Kg. o 0 Kg. para leche. Es importante hacer notar que a pesar de que el toro A posee un ndice gentico promedio de 1000 Kg., unas pocas hijas de ste pueden tener un mrito gentico por debajo de algunas hijas del toro B, que posee un ndice promedio de 0 Kg (ver Figura 27). De todas formas, el punto importante es que ms hijas del toro que se encuentra por arriba del promedio (toro A) poseen un ndice gentico ms alto que las hijas del toro que est por debajo del promedio (toro B). Base gentica La base gentica es el punto de referencia utilizado para expresar el ndice gentico de un animal para un carcter. Todos los valores de ndices genticos son expresados como una desviacin de la base gentica. sta se define estableciendo el ndice gentico promedio en cero para un grupo de animales . Existe una base diferente para cada carcter y raza de vacas. Hablando de manera estricta, no existe necesidad de modificar la base gentica. An as, a medida que se avanza en mejora gentica, los ndices continan incrementndose, as que slo por un factor de conveniencia se adapta la base gentica de manera peridica: algunos pases cambian la base gentica cada ao (en Canad), mientras que otros la cambian una sola vez cada 10 aos. En Espaa, las bases genticas son revisadas cada cinco aos. Fiabilidad La fiabilidad es la medida de confianza que debe darse a una estimacin de un ndice gentico. La fiabilidad refleja la cantidad de informacin en la evaluacin del ndice gentico, y depende bsicamente de: La fiabilidad del ndice gentico de los padres y otros parientes. El nmero de registros (vacas que han sido calificadas). El nmero de rebaos en los que las hijas se encuentran localizadas. Aproximadamente, se considera que para obtener un ndice gentico de un toro para la evaluacin de produccin de leche con una fiabilidad del 70% son necesarias treinta hijas en treinta hatos diferentes . Cien hijas en cien hatos diferentes incrementan la fiabilidad del ndice a 88% aproximadamente. Cuanto mayor es la informacin disponible, mayor es la fiabilidad y menores son los riesgos de que el ndice cambie ostensiblemente en un futuro. Un ndice gentico con una fiabilidad del 70% es probable que cambie, la direccin del cambio es desconocida; a medida que ms informacin se encuentra disponible, el valor del ndice gentico puede variar o permanecer sin cambios. Por lo tanto, el uso de un toro con baja fiabilidad involucra un riesgo mayor, pero al mismo tiempo puede ofrecer unas posibilidades mayores que la de un toro con un ndice gentico altamente fiable (a partir del 90%), que no se espera que cambie en gran medida.

Intervalo de confianza El intervalo de confianza refleja el margen en el que se espera que la verdadera habilidad de transmisin del animal sea el 68% de las veces (es habitual considerar slo este porcentaje, ya que coincide con su desviacin tpica, y adems supone "dos de cada tres veces"). Un intervalo de confianza es til debido a que otorga una expectativa real de la magnitud del cambio que puede afectar al ndice gentico de un toro. El intervalo de confianza es fcil de calcular; debido a que depende solamente de la fiabilidad y de la desviacin estndar para el carcter de inters. Una alta fiabilidad en la prueba del animal supone un intervalo de confianza reducido. Clculo de los ndices genticos de vacas Cuando se ofrecen los ndices genticos de una vaca mediante el Modelo Animal BLUP se incluye toda la informacin disponible de familiares paternos y maternos, adems de la informacin propia y de la de sus descendientes. Para comprender cmo funciona esta "frmula" para el carcter capacidad de produccin de kilos de leche normalizada a 305 das, vamos a considerar a una novilla recin nacida y a la que nos referiremos con el nombre La Nia. Informacin de los ancestros Si se quiere conocer su nivel gentico para Kgs. de leche, habr que recurrir a promediar el valor gentico de sus padres, lo que nos proporciona una estima del nivel gentico medio de todos los posibles hijos o hijas del mismo cruce. "La Nia" podr tener mejor o peor genotipo que la media de sus hermanos y hermanas, pero eso no se sabr hasta que no lo demuestre con sus propias lactaciones. Informacin propia Cuando "La Nia" haya finalizado su primera lactacin ya se dispondr de mayor informacin para incluirla en su ndice gentico. Pero la cantidad de leche que haya producido no depender slo de su potencial gentico sino que estar condicionada por ser un primer parto, por la edad en la que ha parido y por el mes del ao en que ha parido. Ser necesario ajustar sus producciones a una edad al parto y mes de parto referencial (por ejemplo: 24 meses de edad y enero). Ahora ya se puede comparar con sus compaeras de rebao que han estado sometidas al mismo ambiente (ajustadas tambin a primeros partos, 24 meses y enero), calculando la diferencia de produccin de "La Nia" respecto a sus compaeras, que, por poner un ejemplo, puede ser de +300 litros de leche. Pero habr que tener en cuenta el nivel gentico del grupo de vacas con que estamos comparando a "La Nia", ya que no tendra el mismo mrito que "Maravilla" destacara en +300 litros de leche en un rebao con bajo nivel gentico que si stas fuesen de alto nivel gentico.

ndice Gentico "Total" Pero, cmo combinar el ndice gentico medio de sus padres con el ndice gentico basado en su primera lactacin? El peso a dar a la informacin de los padres respecto de la propia depender de la heredabilidad del carcter y del nmero de lactaciones. En este caso, la heredabilidad de Kg. de leche es de un 25% (la gentica explica slo el veinticinco por ciento de las diferencias de produccin de leche entre vacas) y "La Nia" slo dispone de su primera lactacin. En virtud de ello, los pesos que se asignan son de un 83% a ndice gentico medio de sus padres un 17% a la informacin propia. A medida que "La Nia" vaya completando sus lactaciones su ndice gentico incluir ms informacin propia y las pruebas de sus padres irn pesando menos en su ndice gentico. Cuando empiece a tener hijas en lactacin (dentro de cinco aos) seguir diminuyendo la influencia de los ndices de sus padres.

. Figura 29. Influencia de los ndices de los padres, hijas y de la informacin individual de la vaca. Clculo de los ndices genticos de los toros Los ndices genticos de toros y vacas son calculados simultneamente y son totalmente comparables. La diferencia (parece que resulta obvia) es que los toros no tienen informacin propia acerca de produccin con lo que su ndice gentico se calculara como:

Como los toros tienen muchas hijas, su ndice gentico est prcticamente determinado por ellas y la informacin del nivel gentico medio de sus padres pesa muy poco (ver Figura 12). Es importante conocer que cuando se utiliza la informacin de la progenie para evaluar a un toro, se descuenta la contribucin gentica de las madres de esos descendientes; de esta manera, la prueba de un toro en base a sus hijas no se ve influida por la calidad gentica de las vacas con las que se ha apareado. ste es un detalle muy importante, ya que minimiza los sesgos que se pueden dar entre grupos de toros: un ganadero tiene tendencia a utilizar toros de nivel alto y contrastado en su mejores vacas, mientras que utilizara con reservas a toros noveles en el resto del rebao, aunque estos tuviesen u nivel gentico real superior.

Figura 30. Valor del ndice del toro en relacin a sus padres e hijas. Eleccin de un toro La eleccin de los toros utilizados hoy en el rebao determina cmo sern las vacas que estarn en produccin dentro de tres aos; luego el criterio de eleccin resulta crucial en la evolucin futura del rebao. La eleccin de un toro debe basarse en las siguientes consideraciones: La prioridad de los caracteres considerados al seleccionar. Ha de otorgarse a cada carcter una importancia relativa (los caracteres de produccin deben ser del orden de tres a cinco veces ms importantes que los caracteres morfolgicos). Se ha de utilizar una estrategia de seleccin (el mtodo de descarte independiente o, preferiblemente, un ndice de seleccin) para elegir un toro basado en los valores de sus ndices. No utilizar la fiabilidad de manera errtica para seleccionar toros, la fiabilidad decidir en qu "cantidad" se usar cada toro seleccionado.

Uso de los ndices genticos en las decisiones de seleccin El propsito bsico de los ndices genticos es la ordenacin de toros. Un toro con un ndice de +1000 Kg. de leche no significa que sus hijas producirn 1000 Kg. ms de leche que sus compaeras del rebao. Lo que s significa es que las hijas de este toro tienen un promedio de produccin de leche 1000 Kg ms alto que las hijas de los toros utilizados en la base gentica. La seleccin debe basarse en el valor del ndice del toro. Un error comn es el de utilizar la fiabilidad como criterio de seleccin. La forma adecuada de utilizar los valores de fiabilidad se explicar ms adelante. Se utilizan habitualmente dos mtodos: el nivel de descarte independiente y los criterios/ndices de seleccin. A pesar de que ambos mtodos poseen sus pro y contra, el mtodo del criterio de seleccin es el preferido por los especialistas en gentica, debido a que ofrece generalmente la posibilidad de un progreso gentico mayor. Cuntos toros deben ser utilizados en el rebao? El nmero y estrategia a seguir en la seleccin de toros puede variar en funcin de: Tamao del rebao. Fiabilidad del toro. El "nivel de riesgo" que asume el ganadero. Cuando se seleccionan toros jvenes, la compra de semen debe limitarse solamente a unas pocas unidades por toro para diluir el riesgo . A medida que la fiabilidad aumenta, al disponer de ms informacin, la compra de semen por toro puede incrementarse. Existen muy pocas razones por las cuales se utilice un solo toro en ms del 15% del hato, aun cuando ste posee unos ndices genticos con alta fiabilidad . En otras palabras, el mnimo podra ser seleccionar por lo menos tres toros por cada 50 vacas del hato. La diversificacin siempre es una forma de cubrirse las espaldas ante cualquier problema imprevisto que podra aparecer como resultado de utilizar demasiado a un toro en el hato. Uso de la fiabilidad de las pruebas La fiabilidad indica la exactitud de las evaluaciones genticas . Generalmente los ganaderos utilizan la fiabilidad como criterio de seleccin. En realidad, la fiabilidad nunca debera utilizarse al seleccionar toros; aun as, cuando los toros han sido elegidos, la fiabilidad debera ser utilizada para decidir la intensidad de uso (por ejemplo, cantidad de dosis de semen que se compra). El nmero de toros disponibles es grande y existe la tendencia errnea a rechazar de mano a aqullos cuya fiabilidad de ndices genticos es baja. Es ms, utilizar la fiabilidad como un criterio de seleccin es probable que limite el progreso gentico. El verdadero valor gentico de los toros que poseen ndices genticos con alta fiabilidad es muy cierto, y es probable que no cambie con el tiempo . Para algunos ganaderos, esta caracterstica puede ser importante debido a que garantiza que el mrito gentico de las hijas se predice que estar en un intervalo estrecho alrededor del valor del ndice. Aun as, la alta fiabilidad puede ser considerada por otras personas

como una falta de posibilidades. Los toros jvenes, generalmente, poseen menor fiabilidad debido a un limitado nmero de hijas en su prueba de progenie. A pesar de ello, los toros con el mrito gentico ms alto son aquellos que se encuentran bajo la prueba de progenie; nosotros no podemos decidir cules son. As se plantea la pregunta: cmo puede uno conseguir la ventaja de la superioridad gentica de ciertos toros (jvenes), a pesar de que su prueba sea incierta? Nosotros sabemos que el ndice gentico acompaado de una baja fiabilidad es probable que cambie, pero no se puede predecir de antemano si ir hacia arriba o hacia abajo. En realidad, cuando dos toros poseen el mismo ndice, realmente es ms arriesgado comprar mucho semen del toro con la fiabilidad ms baja. Si en lugar de concentrarnos en un toro joven, lo hacemos en un grupo de toros jvenes, la sensacin de riesgo cambiar de forma drstica. Consideremos el futuro de un grupo de toros jvenes con altos ndices y baja fiabilidad. En un grupo, los toros en los que sus ndices declinan son generalmente equilibrados por toros que su ndice aumenta, con un promedio prximo a cero. Como resultado, el ndice general de un grupo de toros jvenes permanecer alto y sin cambios a lo largo del tiempo debido a que la disminucin de los ndices genticos de alguno de ellos ser compensado por el incremento en los ndices de otros. En otras palabras, la mejor estrategia para minimizar el riesgo de baja fiabilidad y maximizar la ganancia gentica es considerar a un grupo de toros jvenes de altos mritos genticos y escasa fiabilidad . La estrategia a seguir debera ser comprar algunas unidades de semen de muchos toros jvenes en lugar de comprar muchas unidades de semen de solamente unos pocos toros jvenes. Al comprar unas pocas unidades de semen de varios toros diferentes de baja fiabilidad, las posibilidades de ordear un gran nmero de hijas de un nico toro que pueden llegar a declinar en su prueba son limitadas; y las posibilidades de ordear algunas hijas de un toro cuya prueba se puede incrementar en gran forma, son maximizadas, de manera que influya positivamente en el mejoramiento gentico global del hato. Objetivos de la seleccin Los objetivos de seleccin deben ser considerados cuidadosamente teniendo en cuenta la situacin en particular de cada ganadero . La seleccin gentica ha de estar orientada hacia unos objetivos precisos de manera que lentamente pero con paso firme se alcancen unos resultados satisfactorios. Descripcin de los objetivos de seleccin Al decidir en la estrategia de seleccin, recuerde que sta debe establecerse a largo plazo. Las metas establecidas pueden permanecer sin cambios a lo largo de los aos y adems producen ms frutos, debido a que la seleccin posee un efecto pequeo pero acumulativo sobre las generaciones sucesivas de vacas. As, cuanto ms se mantiene un objetivo, mayor es la ganancia gentica a lo largo de los aos. Fundamentalmente, la meta de la seleccin gentica es la de obtener vacas de mxima utilidad, vacas que le den al ganadero la ms alta rentabilidad. Las caractersticas que

hacen vacas lo ms rentables posible incluyen lo siguiente: Produccin de grandes cantidades de leche en cada lactancia. Longevidad (muchas lactancias). Que la leche producida posea el valor de mercado ms alto.