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Antologa de: Dra Lupita Furlong Mercado.

*Febrero 2013*

ANTOLOGIA DE EMBRIOLOGIA. ******************************************** DRA. LUPITA FURLONG MERCADO.


INTRODUCCION.El desarrollo de organismos multicelulares a partir de una sola clula, el cigoto, hasta obtener un organismo adaptativo maduro para sobrevivir en el medio exterior se logra con base en el desarrollo de un embrin. El embrin es el resultado de las interacciones genotipo y medio ambiente, los genes heredados y el logro del organismo adulto. En 1909, el botnico Johannsen hizo distincin entre los conceptos de genotipo y fenotipo. Defini genotipo como la informacin gentica que un organismo adquiere de sus padres y fenotipo a su apariencia visible, su estructura interna y bioqumica en cualquier etapa de su desarrollo. Mientras que el genotipo controla el desarrollo, el fenotipo resulta de la interaccin entre el genotipo y factores del medio ambiente. El cigoto origina un cuerpo adulto debido a la diferenciacin celular, la morfognesis, el crecimiento y la reproduccin. En el siglo XIX, el alemn August Weismann enunci que el cuerpo estaba formado por dos tipos celulares diferentes, las clulas germinales y las clulas somticas. Hans Driesch, basado en sus experimentos en huevos de erizo de mar demostr el fenmeno de regulacin, que consiste en la habilidad que tiene un embrin de desarrollarse normalmente an cuando le hayan sido removidas o reordenadas sus partes o clulas en las primeras etapas de desarrollo. La demostracin por Driesch del fenmeno de regulacin condujo al concepto de interaccin clula a clula en el transcurso del desarrollo embrionario. As, Spemann en 1924 descubri el fenmeno de induccin que enuncia que un tejido dirige el desarrollo de otro tejido. En 1940, se descubri que los genes codifican protenas y, como las propiedades de las clulas dependen de su contenido proteico especfico, entonces, los genes tienen un papel fundamental en el desarrollo, ya que controlan qu protenas deben ser sintetizadas y, por lo tanto, los cambios en las propiedades celulares y su comportamiento durante el desarrollo.

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CICLO CELULAR
El ciclo celular es una secuencia de fases a travs de las cuales una clula pasa entre una divisin celular a la siguiente; el mecanismo tiene como objetivo asegurar que las clulas hijas contengan la informacin especfica haploide o diploide segn sea clula sexual o somtica e implica los procesos de crecimiento celular, la replicacin del ADN y la divisin celular. El ciclo celular se puede dividir en dos fases bsicas: interfase y divisin. La divisin es la etapa ms crtica del ciclo celular, ya que corresponde a la separacin de los cromosomas homlogos (meiosis) y de las cromtides hermanas (mitosis), finalizando con la divisin del citoplasma, la citoquinesis o citodhieresis. La interfase ocupa el 95% del ciclo celular. La interfase es el perodo durante el cual ocurren el crecimiento celular y la duplicacin del ADN, se divide en 4 etapas: la fase M o de divisin, la fase G1 o Gap1, la fase S o de sntesis y la fase G2 o Gap2. Las clulas animales en G1 son diploides, es decir, contienen dos copias de cada cromosoma (uno es de origen materno y el otro de origen paterno), por lo que su contenido de ADN es 2n (n es el contenido haploide de ADN del genoma). Durante la fase S, la clula duplica su ADN por lo que pasa de 2n a 4n. En G2 la clula es diploide y bivalente (4n), adems sintetiza substancias que va a requerir para su divisin ya sea por mitosis o meiosis dependiendo de que tipo de clula sea. Recordemos que en la anafase es donde se separan los cromosomas (meiosis I) o se separan las cromatides (meiosis II y mitosis). La progresin de las clulas a travs del ciclo celular es regulada por seales extracelulares (factores de crecimiento) y por seales internas que monitorean y coordinan varios procesos que tienen lugar durante las diferentes fases del ciclo (crecimiento celular, replicacin del ADN y divisin).

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MEIOSIS
Es el tipo de divisin celular que realizan las clulas sexuales, en donde se obtiene la mitad del juego de cromosomas, es decir pasa de diploide a haploide. La reproduccin sexual involucra la combinacin de dos individuos heterosexuales para producir descendencia que sea diferente genticamente de cada uno de los padres. La combinacin del genoma se logra por la interaccin y fusin de dos clulas haploides para formar una clula diploide, el cigoto. En el proceso meitico se logran tres objetivos biolgicos bsicos: la sinapsis de los cromosomas homlogos, la recombinacin gentica (crossing over) y la segregacin de cromosomas homlogos en clulas hijas diferentes y haploides. En la fase S de la interfase se duplica el ADN de los cromosomas por un mecanismo de la ADN polimerasa en sentido 5' a 3'. La parte de la interfase que precede a la fase S es la fase G1 y, la fase subsiguiente a S, es la G2. Ambas fases, G1 y G2 se regulan por factores externos (hormonas) y factores internos (plasma germinal).

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Las clulas germinales que despus de hacer el ciclo celular entran a MEIOSIS 1 se llaman ovogonia en la mujer y espermatogonia B en el hombre. Son clulas diploides por que contienen 46 cromosomas, y bivalentes porque tienen doble cromatide, pero despus de la MEIOSIS 1 se vuelven haploides y bivalentes, ya con la MEIOSIS II se vuelven monovalentes porque tienen una sola cromatide y siguen siendo haploides. La meiosis consiste de dos divisiones celulares despus de que se ha producido una sola fase de duplicacin de ADN en la fase S o sntesis en el ciclo celular. Cada divisin meitica se divide en cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase. De estas, la ms crtica y compleja es la profase I, que adems tiene sus propias subdivisiones: leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis. El momento de la meiosis y los factores externos que la inducen es diferente en los dos sexos. La meiosis femenina humana comienza en la etapa fetal, se prolonga hasta la edad madura en la mujer adulta y solo se completa con la fertilizacin o fecundacion. En el varn, la meiosis se inicia en la pubertad y prosigue durante toda la vida adulta.

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ESPERMATOGENESIS
En el varn, la meiosis de las clulas germinales se inicia en la pubertad y contina durante toda la vida adulta hasta la vejez. La espermatognesis se define como la secuencia de procesos para la maduracin de las clulas germinales primordiales (espermatogonia) hasta los espermatozoides maduros. Las bases moleculares y estructurales de este proceso, se establecen en la quinta semana de gestacin debido a la migracin de clulas germinales primordiales (espermatogonias) desde la pared posterior del intestino primitivo hasta la cresta genital (esbozos de las gnadas masculinas). Dentro de los testculos se encuentran los lobulillos (aproximadamente 250) y dentro de cada lobulillo se encuentran los tbulos seminferos (aprox. de 3 a 4 ), dentro de los tbulos seminferos se lleva a cabo la espermatognesis. Tambin ah dentro de los tbulos seminferos se encuentran las Clulas de Sertoli, las cuales permiten que se lleve a cabo la espermiogenesis o espermioteliosis es decir la transformacin de la espermatida en espermatozoide.

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As mismo secretan el antgeno anti-Mller, este antgeno impide que se desarrollen los conductos paramesonefricos Mllerianos que en la mujer dan origen a la formacin del aparato genital. En el intersticio testicular se diferencian las clulas de Leydig cuya funcin es la produccin de testosterona. Desde el momento del nacimiento y hasta la pubertad, se pueden observar las espermatogonias dentro de los tbulos seminferos y los dems conductos testiculares. A partir de la pubertad, las espermatogonias harn varios ciclos celulares de divisiones mitticas con el fin de obtener millones de clulas germinales a partir de una de ellas. La espermatognesis tiene 3 fases: proliferativa o multiplicacin, crecimiento y maduracin. La fase proliferativa, es de carcter continuo en la pared epitelial de los tbulos seminferos y se inicia en la pubertad, en donde por accin hormonal las espermatogonias salen de la interfase para empezar a multiplicarse por mitosis. Por activacin de los genes meioticos algunas espermatogonias inician la fase proliferativa, se inicia con la transformacin de espermatogonias A 1 obscuras a espermatogonias A2 claras, de aqu a espermatogonias A3, despus A4, despus las Intermedias, despus las espermatogonias B, todas se dividieron por mitosis, las espermatogonias B son las ultimas que se dividen por mitosis, todas son diploides y bivalentes, despus las espermatogonias B que se dividen por mitosis dan dos espermatocitos primarios, estos comienzan la fase de crecimiento. Los espermatocitos primarios se dividen con la primera divisin meitica dando dos espermatocitos secundarios haploides, bivalentes y recombinados, porque pasaron por el croossing over en paquiteno de meiosis I, uno lleva el cromosoma X , y el otro lleva el cromosoma Y. Los espermatocitos secundarios entran a una interfase intermeitica de poca duracin, para pasar luego a la segunda divisin meitica. El resultado celular de la segunda divisin meitica son cuatro (4) clulas por cada espermatocito primario las cuales se llaman espermtides, estas son haploides, monovalentes y vienen recombinadas por el Crossing Over, dos de ellas llevan el cromosoma X y las otras dos el cromosoma Y. Las espermtides estn ubicadas cerca de la luz del tbulo seminfero y en ese medio ambiente bioqumico completan la ltima fase de la espermatognesis, la espermiognesis o espermioteliosis gracias a que la clula de Sertoli engloba a las espermatidas, las cubre,

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nutre y protege durante este proceso de transformacin, este proceso de diferenciacin celular es regulado bsicamente por la testosterona. Despus de finalizada la fase de diferenciacin celular, los espermatozoides salen del tbulo seminfero hacia el epiddimo en donde terminan su maduracin fisiolgica, ya que a este nivel se produce activacin del movimiento flagelar, funcin bsica para que la clula cumpla con el objetivo de interaccionar con el ovocito durante el proceso de fertilizacin, es decir los espermatozoides adquieren su madurez fisiolgica en el epiddimo.

MORFOGNESIS GONADAL.
El proceso de diferenciacin de los rganos genitales en sentido masculino o femenino durante la vida embrionaria y fetal involucra una cadena de eventos moleculares, hormonales y no hormonales que se inician en el momento mismo de la formacin del huevo o cigoto y se prolongan hasta etapas avanzadas de la vida intrauterina. El sexo del embrin queda determinado en el momento de la fecundacin segn que el espermatozoide contenga un cromosoma X o un cromosoma Y, transcurren varias semanas durante la embriognesis humana sin que existan diferencias evidentes entre un feto de sexo femenino y uno de sexo masculino.

ANATOMA E HISTOLOGA DE LA DIFERENCIACIN SEXUAL EMBRIO-FETAL. PERODO INDIFERENCIADO DEL DESARROLLO SEXUAL.Si bien el sexo del embrin queda determinado en el momento de la unin del vulo materno con el espermatozoide paterno, existe un perodo de aproximadamente 5 semanas en el humano (o sea hasta 7 semanas despus de la fecha de ltima menstruacin de la madre), durante el cual es imposible distinguir un individuo de sexo masculino de uno de sexo femenino por sus caractersticas anatmicas o histolgicas. Esta etapa del desarrollo en la cual, an bajo el examen con un microscopio electrnico, no hay diferencias entre individuos de uno y otro sexo se denomina perodo indiferenciado del desarrollo sexual. Los aparatos urinario y genital se desarrollan a partir de los gononefrotomos, estructuras pares que se forman en el mesodermo intermedio, a ambos lados de la lnea media. Del

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gononefrotomo, slo el mesonefros interviene en el desarrollo de estructuras del sistema genital. El mesodermo, recubierto por el epitelio celmico, hace protrusin en la cavidad celmica del embrin formando las crestas urogenitales, que ulteriormente se dividen en crestas gonadales, medialmente, y crestas urinarias, lateralmente. Durante el perodo indiferenciado, las crestas gonadales de ambos sexos estn constituidas por clulas mesenquimticas, revestidas por epitelio celmico. Estos esbozos de las futuras gnadas son bipotenciales, es decir que podrn evolucionar hacia testculos o hacia ovarios segn la constitucin gentica del individuo, dando origen a los componentes somticos de las gnadas.

Las clulas germinales se originan en tejidos extraembrionarios, en el saco vitelino, migrando entre la 5 y 6 semanas hacia las crestas gonadales.
En el mesonefros, existe adems una estructura tubular que corre en sentido longitudinal al eje mayor del gononefrotomo: el conducto mesonfrico de Wolff. Una invaginacin del epitelio celmico sobre el borde lateral de cada cresta gonadal da origen al conducto

paramesonfrico de Mller.
Estos dos pares de conductos constituyen los esbozos de los genitales internos; a diferencia de los esbozos gonadales, los conductos de Wolff y de Mller son unipotenciales.

Esbozos gonadales y de los genitales internos de un embrin en el perodo indiferenciado del desarrollo sexual. Las gnadas no muestran particularidades de uno u otro sexo. En ambos sexos, se observa la coexistencia de los conductos de Mller y de Wolff.

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Los rganos genitales externos se originan a partir de derivados de la cloaca y la membrana cloacal. El tabique uro-rectal divide a la cloaca en dos compartimientos: el seno urogenital, ventralmente, y el recto, dorsalmente. La membrana cloacal queda entonces dividida en membrana urogenital, por delante, y membrana anal, por detrs. El seno urogenital interviene en la formacin de la vejiga y de la uretra, de la vagina y de la prstata. La membrana urogenital evoluciona formando los pliegues urogenitales, bordeados externamente por los repliegues labio-escrotales; en el extremo anterior de los mismos se forma una estructura medial impar: el tubrculo. Los esbozos de los genitales externos son bipotenciales; su evolucin en sentido masculino o femenino depende respectivamente de la presencia o ausencia de hormonas testiculares.

Fig. 2. A

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.A. Embrin en el perodo indiferenciado del desarrollo de los genitales externos. B. Esquema de la diferenciacin de los genitales externos en el sexo masculino. femenino. DIFERENCIACIN SEXUAL DE LOS ESBOZOS DE LAS GNADAS Y DE LOS GENITALES
A finales de la 7 semana del desarrollo (considerada a partir de la fecha de ltima menstruacin), en el individuo XY las crestas gonadales se diferencian formando los testculos fetales. Es posible observar la formacin de cordones testiculares, futuros tubos seminferos, formados por una poblacin de clulas somticas, las clulas de Sertoli, y una poblacin de clulas germinales, los gonocitos, origen de las futuras gametas. La poblacin de clulas germinales (Gonocitos), se multiplican y se diferencian a espermatogonias; stas tambin se dividen por mitosis, pero no entran en meiosis hasta la pubertad por la accin de las hormonas HFE y HL. Algunos das ms tarde comienzan a diferenciarse en el intersticio testicular por afuera de los cordones seminferos las clulas de Leydig, que empiezan a producir testosterona.

C. En el sexo

El testculo fetal posee dos poblaciones celulares con funcin endocrina: las clulas de Leydig y las clulas de Sertoli. A partir de la 8ava semana las clulas de Leydig producen androgenos (testosterona), que viriliza los conductos de Wolff luego de ser transformada por la 5_-reductasa en dihidrotestosterona (DHT), y permite su diferenciacin en epiddimo, conducto deferente y vesculas seminales, as como la masculinizacin del seno urogenital y de los genitales externos. Los andrgenos son hormonas esteroides sintetizadas a partir del colesterol.
Bajo la accin de los andrgenos testiculares, los conductos mesonfricos de Wolff dan origen en el feto masculino a los epiddimos, conductos deferentes y vesculas seminales. La prstata se forma a partir del seno urogenital: el mesnquima induce la formacin de conductos epiteliales originados en el endodermo del seno urogenital, y stos ltimos inducen la diferenciacin de msculo liso a partir del tejido mesenquimtico. La diferenciacin de las clulas de Leydig, su proliferacin y su actividad esteroidognica dependen del estmulo gonadotrfico proporcionado por la gonadotrofina corinica humana (hCG) en los primeros seis meses de vida intrauterina y de la hormona luteinizante (LH)

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hipofisaria en el ltimo trimestre. Tanto la hCG como la LH se unen a un mismo receptor de membrana presente en las clulas de Leydig. La testosterona es tambin producida por las clulas de Sertoli, pero en estas clulas su produccin es regulada por la FSH que acta a travs de una va regulatoria del cAMP y PKA. Adems la FSH estimula a las Clulas de Sertoli para que secreten la protena ligadora de andrgenos (ABP) la cual transporta a la testosterona y a la DHT de las clulas de Leydig a sitios designados para la espermatognesis. Ah la testosterona acta para estimular la sntesis proteica y el desarrollo de los espermatozoides. En las mujeres, la LH se une a las clulas de la teca interna del ovario, aqu estimula la sntesis de la androstenodiona y testosterona a travs de la va regulada por el Camp y la PKA, la aromatasa es responsable de la conversin de estas dos ltimas molculas a estrgenos.

Desde su formacin, el trofoblasto secreta gonadotrofina corinica humana (hCG), formada por dos subunidades: la subunidad beta es idntica a la de la hormona luteinizante (LH) hipofisaria; la subunidad alfa es apenas diferente. La hCG se une al receptor de LH/hCG presente en las clulas del intersticio testicular a partir de la 8a. semana, induciendo su diferenciacin en clulas de Leydig, su proliferacin y su produccin de hormonas esteroides (andrgenos). El
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sistema hipotlamo-hipofisario se desarrolla algunas semanas ms tarde. La importancia de la LH crece en el ltimo trimestre de la vida intrauterina, cuando la produccin de hCG placentaria cesa progresivamente .
La DHT tiene una afinidad 20 veces mayor que la testosterona por el receptor de andrgenos, por lo cual su efecto masculinizante es mucho ms potente. En el sexo femenino, la falta de andrgenos resulta en una regresin de los conductos de Wolff y en una feminizacin de los genitales externos. Sin embargo, un exceso anormal de andrgenos durante la vida fetal puede provocar una virilizacin de fetos XX, tal como ocurre en la hiperplasia suprarrenal congnita, la causa ms frecuente de anomalas del desarrollo sexual fetal.

Inmediatamente despus de formarse los cordones testiculares, las clulas de Sertoli secretan hormona anti-Mlleriana (AMH) que provoca la regresin de los conductos de Mller, de esta manera se evita que se formen los esbozos del tero, tubas uterinas y porcin superior de la vagina.
La AMH es una glicoprotena que se une a un receptor de membrana presente en las clulas mesenquimticas que rodean al epitelio de los conductos de Mller, induciendo apoptosis y transformacin epitelio-mesenquimatosa con la consiguiente regresin de los conductos de Mller . En el sexo femenino, ante la ausencia de hormona anti-Mlleriana (AMH), los conductos paramesonfricos de Mller forman las tubas uterinas, el tero y el tercio superior de la vagina. El tiempo de accin de la AMH es muy corto: la secrecin testicular de AMH comienza a fines de la 7 semana, y los conductos de Mller se hacen refractarios a su accin luego de la 10. Semana. Los conductos de Wolff degeneran en el feto XX por falta de andrgenos, en tanto que los conductos de Mller involucionan en el feto XY por accin de la AMH (hormona anti-mulleriana). La accin estrognica no juega ningn rol en la morfognesis temprana de los genitales en el sexo femenino, tal como lo demuestran mutaciones en los

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receptores

de

estrgenos,

en

cambio,

los

estrgenos

son

hormonas

indispensables en el desarrollo del tero durante la pubertad. Las gnadas de los fetos XX permanecen con un aspecto indiferenciado ms tiempo. Las clulas germinales primitivas dan origen a las ovogonias, que proliferan por mitosis hasta el 4 to mes fetal. Algunas ovogonias situadas profundamente en el ovario fetal ingresan a meiosis uno a partir de la 13 semana, formando los ovocitos primarios, que se rodean de las clulas somticas planas del ovario, estas clulas llamadas foliculares darn origen a las clulas de la granulosa cuando se forme el folculo en la pubertad. Los ovocitos, rodeados de una capa de clulas foliculares planas, conforman los folculos primordiales; las clulas foliculares se hacen cbicas y cilndricas y aumentan en nmero, conformando los folculos primarios. Dentro del folculo la meiosis uno avanza hasta la etapa de diplotena en el que se detiene por primera vez poco antes del nacimiento, reinicindose en la pubertad con cada ciclo ovrico por la accin de las hormonas HFE y HL.

Regulacin hormonal de la diferenciacin sexual fetal.


Al igual que los genitales internos, los genitales externos dependen de la accin hormonal. Los esbozos indiferenciados evolucionan en sentido masculino bajo la accin de la dihidrotestosterona (DHT), andrgeno potente derivado de la accin de la enzima 5 a-reductasa sobre la testosterona.

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As, el tubrculo genital origina el pene, en tanto que los repliegues labioescrotales se agrandan y se fusionan en sentido pstero-anterior para formar las bolsas escrotales. En el feto femenino, la falta de andrgenos permite que el tubrculo genital origine el cltoris, que los pliegues urogenitales formen los labios menores y que los repliegues labioescrotales permanezcan separados formando los labios mayores.

DETERMINACIN SEXUAL: MECANISMOS MOLECULARES DEL DESARROLLO TESTICULAR


El gen SRY (Sex-determining Region Y-chromosome), presente en el brazo corto del cromosoma Y, induce una proliferacin del epitelio celmico de las crestas gonadales en los fetos de sexo masculino y de la migracin de clulas mesonfricas hacia la cresta gonadal. Entre dichas clulas mesonfricas, se encuentran los precursores de clulas de Leydig, de vasos sanguneos y de otros elementos del tejido intersticial del testculo, as como de las clulas mioideas peritubulares. La presencia de stas ltimas parece ser determinante para que las futuras clulas de Sertoli, provenientes al menos en parte del epitelio celmico, se organicen junto con las clulas germinales provenientes del saco vitelino, formando estructuras en forma de cordones. La interaccin entre las clulas mesonfricas y las clulas del epitelio celmico provoca la diferenciacin de las ltimas hacia clulas de Sertoli, las cuales comienzan a mostrar un patrn de expresin especfico, caracterizado por un aumento de SOX9 (otra protena de la familia de SRY) y de AMH (hormona antimulleriana) conjuntamente con una disminucin de DAX1, cuyo gen se encuentra en el cromosoma X.

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Desarrollo temprano de las gnadas en embrin de ratn.

En el individuo XY, existe un solo alelo del gen SRY y un solo alelo del gen DAX1: se entiende entonces que hay una sola "dosis" de protena SRY y una "dosis" de protena DAX1. En esas condiciones, SRY parece ser predominante ya que permite la diferenciacin testicular con la consiguiente expresin de genes tpicamente testiculares, como SOX9 y AMH. Cuando hay la existencia anormal de 2 dosis activas de DAX1 provoca niveles elevados de DAX1 esto impide el desarrollo testicular.

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ALTERACIONES EN SRY. 1. En el feto XX normal y en el feto XY con una mutacin o delecin de SRY, los factores anti-testiculares (quizs DAX1) inhiben el desarrollo testicular. 2. En el feto XY normal, SRY contrarresta la accin de los factores antitesticulares, permitiendo que las gnadas se desarrollen en sentido testicular y expresen genes como SOX9 y AMH, especficos de la gnada masculina. 3. En fetos XY con una doble dosis de DAX1, una sola dosis de SRY no puede contrarrestar el efecto antitesticular de dos dosis de DAX1. 4. En el feto XX con una alteracin en los genes antitesticulares, las gnadas se desarrollan en sentido testicular an en ausencia de SRY : sera el caso de los varones XX sin SRY, aunque esta hiptesis necesita ser confirmada.
5. En individuos XX, la ausencia de SRY resulta en un aumento de los niveles de DAX1 en la gnada, que se diferencia en sentido ovrico. La sola ausencia de SRY es imperativa para que ocurra el desarrollo ovarico.

MALFORMACIONES EMBRIOGNICAS EN APARATO GENITAL FEMENINO Y MASCULINO. 1.- HERMAFRODITISMO: Se debe a una discrepancia entre la morfologa de las gnadas y los genitales externos .
Por lo tanto, a una persona con genitales externos ambiguos se le llama intersexual o hermafrodita. Los pacientes hermafroditas verdaderos tienen tejido ovrico y testicular. Se denomina pseudohermafrodita masculino a aquellos individuos que tienen tejido testicular con genitales externos femeninos; y pseudohermafrodita femenino a aquellos que tienen tejido ovrico con genitales externos masculinos. Con excepcin de los hermafroditas verdaderos, el patrn de cromatina sexual y el cariotipo suelen corresponder al sexo gonadal y no la apariencia de los genitales externos.

a) PSEUDOHERMAFRODITAS FEMENINOS:
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Estas pacientes tienen presentan clulas con ncleos de cromatina positivos y constitucin cromosmica 46 XX.

La causa ms frecuente es la hiperplasia suprarrenal virilizante congnita. En este caso no


existe alteracin ovrica, sin embargo, la produccin excesiva de andrgenos por las glndulas suprarrenales, provoca la masculinizacin de los genitales externos durante el perodo fetal, que vara desde una hipertrofia de cltoris hasta genitales casi masculinos. Esta forma clnica es heredada con rasgo autosmico recesivo. [En ciertos casos un tumor masculinizante como el arrenoblastma (tumor de ovario) en la madre ha causado pseudohermafroditismo femenino en su nia.

b) PSEUDOHERMAFRODITISMO MASCULINO:
Estos pacientes presentan ncleos cromatina sexual negativos. y un cariotipo de 46XY. Las anormalidades son causadas por deficiente produccin de andrgenos por parte de las clulas intersticiales de los testculos (clulas de Leydig) asociado a una igualmente escasa produccin del Factor Inhibidor de Mller (FIM), tambin se debe a la falta de suficiente produccin de andrgenos por los testculos fetales. El desarrollo morfolgico testicular de estos varones vara desde rudimentario hasta normal. El Factor Inhibidor de Mler (FIM) inhibe el desarrollo de los conductos paramesonfricos los cuales en la mujer dan origen a la formacin del aparato genital femenino.

2.- ALTERACIONES RELACIONADAS CON INTERSEXUALIDAD a) FEMINIZACIN TESTICULAR:


Las personas con esta rara alteracin parecen mujeres a pesar de la presencia de testculos y cromosomas sexuales XY. Los genitales externos son femeninos, pero la vagina suele terminar en un fondo de saco ciego. El tero y las trompas de Falopio estn ausentes o son rudimentarias. En la pubertad, existe un desarrollo normal de las mamas y de caractersticas femeninas; pero no ocurre la menstruacin. Los testculos suelen estar en el abdomen o en los conductos inguinales, pero pueden descender hasta dentro de los labios mayores. Estos suelen ser funcionales, pero se sabe de cierta resistencia de las clulas de los pliegues urogenitales y labioescrotales a la testosterona por lo que se explicara la ausencia de masculinizacin. Se cree que se debe a un defecto en el mecanismo del receptor andrognico.

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b) HIPOSPADIAS:
Son malformaciones relacionadas con la presencia de un orificio uretral ectpico. La placa glandular no se canaliza adecuadamente por falta de fusin de los pliegues urogenitales. En estos casos el orificio uretral desemboca en la superficie ventral del glande peneano, o en casos menos frecuentes, en la superficie ventral del cuerpo del pene. Al mismo tiempo esto provoca un encorvamiento en sentido ventral del pene, trastorno conocido como encordamiento.

Esta malformacin se produce por insuficiente produccin de andrgenos por el testculo fetal, o por falta de sitios receptores adecuados para las hormonas, o por ambos .
Existen cuatro tipos de hipospadias: glandular, peneano, penoscrotal y perineal, los dos primeros constituyen alrededor del 80% de los casos.

c) EPISPADIAS:
Es de origen similar al anterior, la diferencia reside en que esta malformacin se caracteriza por un orificio uretral externo ectpico en la superficie dorsal del glande o cuerpo peneano. d) Otras malformaciones muy poco frecuentes son AGENESIA DEL PENE, PENE BFIDO O DOBLE y MICROPENE.

3.- MALFORMACIONES DE TERO Y VAGINA


Se relacionan con el proceso de desarrollo de los conductos paramesonfricos de Mller en conjunto y con el desarrollo y canalizacin adecuada de la placa vaginal. Los diversos tipos de duplicacin uterina y malformaciones vaginales se deben a lo siguiente: 1) 2) Fusin Desarrollo incompleta incompleto de de los los conductos conductos paramesonfricos paramesonfricos de de Mller; Mller;

3) Desarrollo inadecuado de porciones de uno o ambos conductos mllerianos; 4) Canalizacin incompleta de la placa vaginal.

a) TERO DOBLE (DIDELFO):

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Es un defecto en la fusin de las porciones inferiores de los conductos paramesonfricos, y puede estar relacionado con vagina doble o nica. Externamente parece un tero normal pero est dividido internamente por un tabique medial.

b) TERO BICORNE:
Ocurre cuando la fusin incompleta afecta a slo la porcin superior de los conductos paramesonfricos. Si se retrasa el desarrollo de uno de los dos conductos se formar un tero bicorne con CUERNO RUDIMENTARIO . Una variacin podra ser el tero unicorne con una sola trompa de Eustaquio.

c) FALTA DE LA VAGINA Y TERO:


En una de cada 4000 nacidas ocurre falta de vagina, como consecuencia del defecto en el desarrollo de los bulbos senovaginales para formar la placa vaginal. Si consideramos que el contacto del primordio uterovaginal con el seno urogenital entiende una induccin, cuando falta la vagina el tero suele estar ausente tambin.

4.- ALTERACIONES EN EL PROCESO DE DESCENSO GONADAL a) CRIPTORQUIDIA:


Consiste en la falta de descenso de uno o los dos testiculos. Ocurre en casi el 30% de los varones prematuros. La criptorqudia suele ser unilateral o bilateral. Si ambos testculos permanecen dentro o justo fuera de la cavidad abdominal (en el conducto inguinal, por lo general), no alcanzan a madurar y con frecuencia son estriles. Un factor causante de esta malformacin sera la inadecuada produccin de andrgenos por los testculos fetales.

b) HERNIA INGUINAL CONGNITA:


Se debe a una persistencia de la apfisis vaginal. Las asas del intestino pueden herniarse a travs de l hacia el escroto o los labios mayores.

c) HIDROCELE:
La porcin superior de la apfisis vaginal permanece permeable pese al cierre. El lquido peritoneal puede llenar la apfisis vaginal formando un hidrocele del testculo y cordn espermtico.

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5.- ESTRUCTURAS VESTIGIALES DERIVADAS DE LOS CONDUCTOS GENITALES EMBRIONARIOS Durante la conversin de los conductos mesonfricos y de los paramesonfricos en estructuras adultas, algunas de sus partes pueden permanecer como estructuras vestigiales, las cuales son raras a menos que ocurran cambios patolgicos en ellas. a) RESTOS MESONEFRICOS EN VARONES:
El extremo craneal del conducto mesonfrico puede persistir como un apndice del

epiddimo, caudal
eferentes.

a la cabeza del epiddimo. Restos de tbulos mesonfricos suelen

persistir como cuerpos pequeos denominados paraddimo, caudal a los conductillos

b) RESTOS MESONEFRICOS EN MUJERES:


El extremo craneal de los conductos mesonefricos puede persistir como un apndice

vesicular.
Cercanos al tero, algunos tbulos rudimentarios pueden persistir como paraoforo. Partes del conducto mesonfrico, que corresponden al conducto deferente y eyaculador, pueden persistir como el conducto de Grtner, a lo largo de la pared uterina o vaginal. Estos restos pueden dar origen a los quistes del conducto de Grtner.

c) RESTOS PARAMESONEFRICOS EN VARONES:


El extremo craneal del conducto paramesonfrico puede persistir como un apndice

vesicular del testculo, que se una al polo superior de ste.


d) RESTOS PARAMESONEFRICOS EN MUJERES: Parte del extremo craneal del conducto paramesonfrico que no contribuye al infundbulo de la trompa de Falopio puede persistir como un apndice vesicular denominado: hidtide de Morgagni.

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OVOGENESIS
La meiosis femenina humana se inicia en la etapa fetal, se prolonga hasta la edad madura de la mujer y, slo se completa durante el proceso de fecundacin.

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La ovognesis se define como un proceso discontinuo, durante el cual ocurre una secuencia de fases: proliferativa, de crecimiento y maduracin de las clulas germinales primordiales hasta los ovocitos maduros y finalmente ovulos. Las bases moleculares y estructurales de este proceso, se establecen en la quinta semana de vida intrauterina, con la migracin de las clulas germinales primordiales desde la pared posterior del saco vitelino definitivo (intestino primitivo) hacia la cresta genital. En el feto, con determinacin sexual XX, a los tres meses de vida intrauterina la mayora de las ovogonias cumplen ciclos celulares con divisiones mitticas. En la pubertad, unos pocos folculos primarios (4 a 5) comienzan a madurar y crecer por accin hormonal (HFE) a esto se le llama foliculognesis, pasaran a folculos secundarios, luego a terciarios y finalmente a Foliculo de Graaf, este se forma el dia 14 mas menos uno. El resto de folculos no se desarrollaran y permanecern detenidos hasta el siguiente ciclo. Esta seleccin de los folculos a madurar est regulada pero se desconocen los mediadores moleculares.

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Ahora bien dentro de cada folculo habita un ovocito primario detenido en periodo dictiado, el cual ser desbloqueado un da antes de que se rompa el folculo de Graaf por accin del acido hialuronico y del cumulus oophorus, solo entonces el ovocito primario termina Meiosis I y se divide en dos clulas hijas, una es el ovocito secundario y la otra el primer cuerpo polar, ambas son clulas haploides y bivalentes, inmediatamente entran a Meiosis II y se detienen por segunda ocasin pero ahora en Metafase II, finalmente se rompe el Foliculo de Graaf el da 14 mas menos 1 del ciclo, entonces sale expulsado un
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ovocito secundario y un primer cuerpo polar detenidos en metafase II y rodeadas por la zona pelucida, corona radiada y clulas foluculares, estas dos clulas son atrapadas por las fimbrias y depositadas en la ampolla de la tuba uterina. Este desarrollo folicular es cclico cada 28 das, y es regulado por las hormonas secretadas por la adenohipofisis (HFE y HL). Recordemos que el ovocito secundario terminara la Meiosis II solo si es fecundado, si no es as, entonces no llegara a ser ovulo.

IMPRONTA GENMICA: una seal del origen parental


La impronta genmica es un proceso biolgico por el cual un gen se encuentra marcado bioqumicamente indicando su origen parental, es decir si procede del padre o de la madre.

La impronta genmica es un proceso de regulacin epigentica que establece una metilacin sexo-especfica diferencial en el material gentico que se hereda de cada progenitor. El establecimiento de estos patrones de metilacin en los gametos provoca que, tras la fecundacin, ciertos genes puedan ser activos en uno de los cromosomas parentales, pero no en el otro. La impronta de especie se establece en la primera semana de vida intrauterina: la
materna define la diferenciacin del embrioblasto mientras que la paterna, la diterenciacin del trofoblasto, ambos componentes del blastocisto humano.

La impronta de gnero por su parte, se establece al final de la quinta semana de


desarrollo y depende del silenciamiento o inactivacin de uno de los cromosomas X del par sexual XX ya sea el de origen materno o paterno, siendo el impacto definitivo para la diferenciacin sexual femenina. Tanto la impronta de especie como la de gnero se basan en el mecanismo de regulacin por metilacin que tiene como objetivo mantener inhibida la transcripcin de un alelo (impronta de especie) o de un cromosoma (impronta de gnero) ms su condensacin. Las improntas genmicas pueden ser covalentes (por metilacin de ADN) o no covalentes (por interacciones protena-ADN, ADN-ARN o localizacin genmica en el espacio nuclear). Estas marcas epigenticas se mantienen a lo largo del ciclo celular.

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La impronta genmica tambin llamada parental se establece durante la gametognesis (formacin de vulos y espermatozoides) en donde un cromosoma de cada pareja de homlogos es segregado al espermatozoide o al ovulo. Despus en la embriognesis y en el desarrollo a adulto los alelos de los genes que fueron improntados se mantienen en sus dos estados epigenticos ya sea materno o paterno. De esta manera las improntas genmicas sirven como moldes durante su replicacin, y adems son heredables. La impronta genmica tiene la consecuencia funcional de reducir la expresin de los genes de una de las copias parentales, lo que tiene como resultado la expresin desequilibrada de ambos alelos homlogos. Dicho de otra forma el resultado de la impronta favorece la expresin de un determinado alelo sobre el otro en funcin de su origen parental, por eso se utiliza el concepto de expresin monoallica de un determinado alelo, sin embargo esta supresin de un alelo rara vez es 100% eficiente y lo que provoca que el alelo silenciado tambin se puede expresar dbilmente a varios niveles. De esta manera, la expresin disminuida del alelo improntado es insuficiente biolgicamente para mantener el fenotipo normal, por lo que las mutaciones de genes que sufren impronta son generalmente dominantes cuando afectan al alelo expresado. Se estima que aproximadamente 1-2% de los genes humanos estn sometidos a impronta segn su origen parental, aunque actualmente se conocen menos de 100 genes distintos en los cuales se ha demostrado la existencia de este mecanismo de regulacin.

Enfermedades clnicas.
Las enfermedades humanas y sndromes relacionados con alteraciones en impronta incluyen: enfermedad trofoblstica gestacional, teratomas, sndrome de BeckwithWiedemann, sndrome de Prader-Willi, sndrome de Angelman, sndrome de Silver-Russell, diabetes neonatal transitoria, defectos sociocognitivos del sndrome de Turner, y mltiples neoplasias asociadas con prdida de la impronta en loci oncognicos. Se estima que unos 500 genes pueden estar sometidos a impronta.

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La impronta genmica (en ingls, genomic imprinting) es una de esas condiciones epigenticas. La metilacin es una de las formas naturales de regulacin gnica. En general, un gen metilado es inactivo. La metilacin provoca tras la fecundacin, que ciertos genes sean activos en uno de los cromosomas parentales, pero no en el otro. La consecuencia de esto a nivel gentico es la presencia de un nico alelo activo para el gen con impronta, lo cual tiene implicaciones clnicas cuando hay fallos en la impronta. En la actualidad solo se conocen alrededor de 80 genes que sufren impronta genmica. Estos genes estn implicados en el desarrollo embrionario. Una vez que un gen de impronta es metilado en la lnea germinal, se hace inactivo y permanece as durante la embriognesis y el desarrollo.

Impronta genmica.

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CELULAS TOTIPOTENCIALES.

Las clulas totipotenciales tienen la capacidad de formar un individuo completo por separado, un ejemplo de estas clulas es el cigoto. Clula madre o stem cell se define como una clula progenitora, autorenovable y capaz de regenerar uno o ms tipos celulares diferenciados. En los animales superiores, las clulas madre se han clasificado en dos grupos. Por un lado, las clulas madre embrionarias (Embrionic stem o EScells) estas clulas derivan de la masa celular interna del embrin en estadio de blastocisto (7-14 das), y son capaces de generar TODOS los diferentes tipos celulares del cuerpo, por ello se llaman clulas pluripotenciales. De estas clulas se derivaran, tras muchas divisiones celulares, el otro tipo de clulas, las clulas madre rgano-especficas. Estas clulas son multipotenciales, es decir, son capaces de originar las clulas de un rgano concreto en el embrin, y tambin, en el adulto. Ahora bien las clulas madre en un individuo adulto solo tienen la capacidad de convertirse en clulas del tejido del que haban sido obtenidas por lo tanto no son pluripotenciales. Al da de hoy solo se ha conseguido obtener tejido nervioso, heptico, seo sanguneo y piel, de clulas madre de adulto que fueron extradas de su mdula sea y otros rganos corporales. Actualmente se sabe que las clulas madre embrionarias pueden ser mas fcilmente diferenciadas genticamente hacia una u otra estirpe celular. Se ha demostrado que en el caso de clulas madre del adulto es posible cultivarlas y trasplantarlas con una perfecta tolerancia del paciente. Por lo que no es necesario introducir el ncleo de una clula del paciente enfermo en un ovocito donado por una mujer (al que se ha extrado el ncleo) para luego estimularlo y que comience su desarrollo embrionario y de esta forma obtener las clulas madre compatibles inmunolgicamente con el enfermo.

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ASPECTOS NECESARIOS PARA QUE SE LLEVE A CABO LA FECUNDACION. Viabilidad de las gametas Transporte del ovocito.
En la ovulacin se expulsa el ovocito secundario del folculo ovrico, acompaado de la zona pelcida (ZP), las clulas de la corona radiada y lquido folicular; el ovocito 2 que se encuentra haciendo la segunda divisin meitica para convertirse en vulo y expulsar el 2 cuerpo polar, es detenido por el factor citosttico inhibidor de la 2 divisin meitica. Si el ovocito 2 no es fecundado degenera sin completar la divisin. Slo se convertir en vulo al ser fecundado, cuando penetra el espermatozoide al citoplasma ovular. Al ser expulsado del folculo ovrico, el ovocito 2 es captado por las fimbrias de las trompas. Por accin de los estrgenos (17 B estradiol+++) va aumentando el movimiento de vaivn de las fimbrias que barren la superficie ovrica para captarlo y es transportado hacia la ampolla por el latido ciliar, las contracciones de la musculatura lisa de la pared tubrica (aumento del peristaltismo) y por la corriente lquida de las secreciones de las clulas de la mucosa. La viabilidad del ovocito es mximo de 24 hrs, lo ideal para la fecundacin es dentro de las primeras 12 hrs. Viabilidad corresponde a la Capacidad fecundante que tiene un gameto, en el caso del ovulo es de 12 a 24 hrs. Vitalidad: puede ser ms prolongada.

Transporte del espermatozoide

Desde el epiddimo donde se almacenan los espermatozoides, son transportados

hacia la uretra por los movimientos peristlticos de la capa muscular de la pared del conducto deferente para alcanzar las vesculas seminales, prstata, y uretra peneana, para que finalmente a travs de la eyaculacin sean depositados en el fondo de la vagina. La Viabilidad del espermatozoide es de 48 a 72 horas. Los espermatozoides eyaculados no tienen capacidad fecundante, deben permanecer de 6 a 7 hrs en el tracto genital femenino y en la tuba uterina para sufrir el proceso de

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capacitacin, donde se elimina una cubierta de glucoprotenas seminales de la superficie del Acrosoma que el espermatozoide adquiri en el epiddimo. Condiciones necesarias para que se efecte la Fecundacin.
1. 2.

Ovulacin: que el vulo sea expulsado del ovario La inseminacin: depsito del semen en el tracto genital femenino ya sea en forma natural o artificial. La coincidencia: de la ovulacin con la inseminacin. La viabilidad de las gametas: que es el tiempo en que una gameta puede fecundar o ser fecundada. La integridad de las gametas: vulos y espermatozoides bien constituidos.

3. 4.

5.

Condiciones del tracto genital femenino que favorecen o impiden la fecundacin. 1. PH vaginal: 4.3 6.5 (el semen lo cambia a 7.2, despus a 6.0 y a 6.5) 2. Caractersticas del moco cervical. 3. El medio y el pH uterino. 4. El peristaltismo uterino. 5. El peristaltismo y movimiento ciliar de las tubas uterinas. 6. La ovulacin. 7. La constitucin normal del tracto genital. 1-PH vaginal. cido, vara de 4.3 a 6.5 Cuando el semen es depositado en la vagina, cambia bruscamente el PH en 10 seg. a 7.2, ligeramente alcalino debido a los amortiguadores de pH presentes en el lquido seminal (7.0 a 8.3); luego a 6.0 o 6.5 para que los espermatozoides alcancen su mxima velocidad. Al variar el pH vaginal los espermatozoides se protegen de la acidez del medio vaginal. Si el pH es excesivamente cido, los espermatozoides se inmovilizan y mueren, lo que se aprovecha como medidas anticonceptivas. 2-Caractersticas del moco cervical. En el crvix los espermatozoides se encuentran con el moco cervical.

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Durante la ovulacin el moco cervical es permeable, filante, fluido, claro y al secar cristaliza en forma de hoja de helecho, debido al NaCl que posee en gran cantidad. Este moco favorece la fecundacin porque facilita el ascenso de los espermatozoides hacia la cavidad uterina y pueden avanzar en lnea recta por el moco fluido. Los no aptos para la fecundacin se detienen quedando atrapados. En el moco hay iones de Ca que preparan a los espermatozoides para su capacitacin. El paso de los espermatozoides por el crvix es fcil durante la ovulacin por que por accin de los estrgenos el moco es permeable y el crvix est dilatado. Hay mujeres que producen cantidad escasa de moco y por problemas hormonales es ms viscoso de lo normal y el crvix anormalmente estrecho, esto obstaculiza o impide la fecundacin. En esto se basa el mtodo de Billings como anticonceptivo natural detectando la presencia de humedad en el tracto genital femenino debido a la disminucin de la viscosidad del moco cervical que es ms fludo a partir de los 2 o 3 ltimos das de la fase proliferativa, en la ovulacin y los primeros 2 o 3 das de la fase secretora. En utero: El pH es ligeramente alcalino y favorece la capacitacin. En el tero hay B-amilasa as como iones de Ca que ayudan a eliminar el factor discapacitante (glicoprotenas que el espermatozoide adquiri en el epiddimo). Los movimientos peristlticos del miometrio tambin ayudan al transporte de los espermatozoides hacia las tubas. En las tubas uterinas, lo que favorece la fecundacin es: El peristaltismo de las tubas. El batimiento ciliar o vaivn de las microvellosidades de las tubas. La capacidad que tienen los espermatozoides de orientarse en contra de la corriente se llama: reotaxia, reotropismo Los espermatozoides se orientan hacia la tuba, que contiene al ovocito por quimioatraccin (quimiotaxis).

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Malformaciones congnitas: agenesia, atresia, salpingitis. Ovulacin: sta puede alterarse en el sndrome de Stein-Leventhal (tnica albugnea anormalmente gruesa en que el folculo de Graaf no puede romperse. Produccin insuficiente de hormonas esteroides por el ovario, fallas en la secrecin de FSH o LH o de GnRh, hormonas tiroideas, glndulas suprarrenales, anemia severa, Tb, ejercicio excesivo, tensin emocional. Los mtodos anticonceptivos ms eficientes son los hormonales. Condiciones del tracto genital masculino que favorecen, obstaculizan o impiden la fecundacin. 1. El nmero de espermatozoides que disminuyen por ml de semen y por eyaculacin. 2. El nmero de espermatozoides anormales que existen en el semen. 3. La composicin qumica del lquido seminal. 4. Tracto genital anatmicamente constituido.
5.

El Promedio de espermatozoides vara entre 60 y 120 millones/ml de semen. Se eyaculan aproximadamente de 3 a 4 ml.

6. Impiden u obstaculizan la fecundacin la azoospermia y la oligospermia.


7.

El nmero de espermatozoides anormales tolerables en el hombre. Conformacin del lquido seminal

Vesculas seminales: secretan el 60% del lquido seminal, que contiene vesiculasa (coagulacin del semen), fructuosa y prostaglandinas (aumentan el peristaltismo). Prstata: aporta alrededor del 30% de liquido seminal, principalmente Ac. Ctrico y fosfatasa cida, iones de Zinc, Mg, fibrinolisinas, vuelven a licuar el semen, amortiguadores de Ph.

Bulbouretrales: 10%, sustancias mucilaginosas que dan viscosidad al lquido seminal. Sustancias aromticas: espermina y espermidina, aminas que intervienen en la atraccin sexual, vitalidad y motilidad de los espermatozoides

Constitucin normal del aparato reproductor masculino Obstaculizan la fecundacion: La epispadia (hendidura ventral) o hipospadia (hendidura dorsal).
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Fibrosis peneana.

Capacitacin de los espermatozoides

Reaccin fisiolgica: en las secreciones uterinas est presente la enzima diesterasa de gliceril-fosforil-colina, cuya funcin es eliminar el factor discapacitante de los espermatozoides.

Reaccin acrosmica es la perforacin del grnulo acrosmico del espermatozoide, con la liberacin de las enzimas, lo que le permite acoplarse a la ZP3, ZP2, ZP1, entrar al espacio perivitelino, adherirse a la membrana citoplasmtica del ovocito secundario y penetrar. Todo esto es mediado por el in Ca.

FERTILIZACION O FECUNDACION. Introduccion.La clula eucariota, en este caso el cigoto, hereda durante el proceso de fertilizacin todo el citoplasma (herencia materna) y organelos citoplsmicos de la clula germinal femenina. Una caracterstica importante de este tipo de herencia es que el genotipo parental materno es el que determina el geno y fenotipo de toda la descendencia y su variabilidad depende del nivel de homoplasmia y heteroplasmia que se logre, mientras que el genotipo paterno es irrelevante o nulo. La fertilizacin es el proceso en el cual dos clulas haploides, femenina y masculina se fusionan combinando su material gentico para formar una sola clula diploide, el cigoto. Este proceso define: 1.- determinacin sexual como la combinacin de genes de origen parental con el resultado de transmisin de genes a la descendencia y 2.- reproduccin definida como la creacin de un nuevo organismo que tiene el potencial en cdigo y la iniciacin en el citoplasma del ovocito de todos las reacciones moleculares que conducen al desarrollo. La fertilizacin ocurre en el tercio medio de las trompas de falopio (oviducto) y es un proceso de carcter molecular. Tanto el oocito como el espermatozoide cuentan con estructuras y molculas especializadas. La unin inicial del espermatozoide al ovocito es regulada por molculas de la superficie celular que por un proceso de trasduccin de seales resulta en:
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1.- la liberacin de los contenidos del acrosoma espermtico lo que facilita la penetracin del espermatozoide a travs de las capas que rodean al oocito hasta que finalmente se produce la fusin de membranas entre ambas clulas y, 2.- la activacin del mecanismo de bloqueo contra la poliespermia y la liberacin del contenido cortical que adems resulta en la liberacin de calcio inico. Los iones de calcio a su vez funcionan como segundos mensajeros que reactivan el proceso de divisin meitica y la activacin del metabolismo general en el ya constituido cigoto.

FECUNDACIN
Es el fenmeno mediante el cual se unen o fusionan los gametos masculino y femenino. Ocurre generalmente en la regin de la ampolla de la trompa uterina. Slo los espermatozoides capacitados atraviesan la corona radiada y llegan a la ZP, compuesta por la ZP3, ZP2, ZP1. El proceso de la fecundacin consta de varias fases:
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

Penetracin de la corona radiada. Adhesin a la ZP. Reaccin acrosmica y penetracin de la ZP. Unin y fusin del espermatozoide y el vulo. Evitacin de la poliespermia. Activacin metablica del vulo. Descondensacin del ncleo del espermatozoide. Conclusin de la meiosis en el vulo. Desarrollo y fusin de los proncleos masculino y femenino.

1-Penetracin de la corona radiada La corona radiada son capas de clulas que provienen del cumulus oophurus o granulosa interna que acompaan al ovocito en la ovulacin. Los espermatozoides por sus movimientos flagelares activos la penetran. Una vez que han atravesado la corona radiada, los espermatozoides se fijan a la ZP3, que posee receptores de reconocimiento espermtico.

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Los lugares de unin de stos receptores son molculas presentes en la superficie de la cabeza del espermatozoide. La incapacidad de los espermatozoides de una especie para fecundar a un vulo de otra se debe a diferencias moleculares especficas de la ZP3. 2.- Reaccion acrosomica. Al unirse a la ZP3 los espermatozoides sufren la reaccin acrosmica liberando la hialuronidasa, luego alcanza la ZP2, libera la acrosina y se unen a la ZP1 liberando la neuroaminidasa. Entra el espermatozoide al espacio perivitelino y se une a la membrana citoplasmtica del vulo 3-Unin y fusin del espermatozoide y el vulo Cuando el espermatozoide fecundante atraviesa la ZP, se une a la membrana citoplasmtica del ovocito y empieza a penetrar quedando la membrana citoplasmtica del espermatozoide como un parche en el exterior. 4- Bloqueo rpido de la polispermia. Al penetrar el espermatozoide se produce un cambio en el potencial de membrana de -70 mv en reposo a +10 o -20 mv, que impide la entrada a otros espermatozoides bloqueando la poliespermia o dispermia. (bloqueo rpido). 5- Bloqueo lento de la polispermia. Luego se produce la reaccin de zona en que los grnulos corticales producidos por el retculo endoplsmico del aparato de Golgi del ovocito, vacan su contenido al exterior de la membrana endureciendo la ZP, que se hace impenetrable a otros espermatozoides (bloqueo lento). En el punto de penetracin al ovocito se produce un pequeo abultamiento llamado cono de impregnacin o cono de fertilizacin. Todo el proceso es mediado por el in Ca.

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6.-Activacin metablica del vulo Al penetrar el espermatozoide, el ovocito secundario termina la segunda divisin meitica constituyendo el vulo y liberando el 2 cuerpo polar. Inmediatamente el vulo constituye el pronucleo femenino Mientras el espermatozoide hace un giro de 180 (para colocar el centriolo proximal entre los 2 proncleos), se desprende de la cola, desaparece su membrana nuclear, con lo que hidrata a las protaminas para convertirlas en histonas (se contrae el citoplasma ovular aumentando el espacio perivitelino). Luego se reintegra la membrana nuclear y se conforma el proncleo masculino. Los proncleos femenino y masculino se acercan, replican el ADN fusionndose los proncleos masculino y femenino, los cromosomas se mezclan y se ubican en el plano ecuatorial constituyendo el huevo o cigoto. Finalidades de la Fecundacin Determinar sexo. Restituir el nmero diploide de cromosomas. Restituir el contenido gentico al que posee una clula somtica normal. Determinar la segmentacin del huevo o cigoto.

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En los ovocitos humanos fertilizados (cigoto), los dos proncleos no se fusionan directamente sino que se aproximan entre s y permanecen individualizados hasta que la

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membrana de cada uno se degrada entrando a la profase de la primera divisin mittica que originar 2 clulas hijas llamadas blastmeros.

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El cigoto humano es una clula eucariota diploide con 46 cromosomas

(22 pares de

autosomas y una par de cromosomas sexuales), de los cuales 23 proceden de la madre y 23 del padre. El oocito y el espermatozoide aportan genomas haploides equivalentes, pero funcionalmente diferentes que se expresan durante ciertas etapas de la morfognesis (genes nucleares no mendelianos). A nivel citoplsmico el cigoto est compuesto en casi el 100% por el citoplasma del oocito, es decir, es de origen materno. En l se encuentran almacenadas molculas de todo tipo, RNAm (informosomas o reguladores morfogenticos), RNAt, RNAr, lpidos, carbohidratos, enzimas del metabolismo intermedio, agua sales y iones; a este mismo nivel se encuentran todos los organelos membranosos: retculo endoplsmico granular, retculo endoplsmico liso, complejos de Golgi y mitocondrias. Sobre su membrana plasmtica se encuentran protenas transportadoras de iones, molculas alimenticias y receptores especficos unidos a protenas G trimricas, es decir, el aparato molecular de transduccin de seales que permite la comunicacin del cigoto con el medio molecular externo y su propio material gentico. El objetivo de todo este anclaje molecular es el de establecer actividad gentica especfica durante la morfognesis que permita la formacin de la mrula y el blastocisto con todos sus compartimentos o campos morfogenticos y posteriormente el embrin.

1 SEMANA DEL DESARROLLO. SEGMENTACIN.


Segmentacin o clivage es una rpida sucesin de divisiones mitticas del huevo o cigoto con lo que se produce un nmero cada vez mayor de clulas ms pequeas llamadas blastmeras. La segmentacin ocurre dentro de la ZP. Durante este proceso las clulas recuperan el tamao promedio de las clulas del cuerpo. El CIGOTO es una clula totipotencial pues tiene la capacidad de formar un individuo completo. La primera segmentacin del cigoto ocurre ms o menos a las 30 horas despus de la fecundacin originndose las dos primeras blastmeros (el citoplasma se reparte por
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partes iguales entre las 2clulas) es

asimtrica porque una de las blastmeros es

ligeramente ms pequea, es asincrnica porque una se adelanta a la otra en la segmentacin, son clulas totipotenciales, ya que si toman ritmo de segmentacin independiente cada una puede originar un individuo completo. Las clulas a medida que se van segmentando se van diferenciando para formar las reas morfogenticas u organoformadoras de las que derivan las hojas germinativas ectodermo, mesodermo y endodermo.

A medida que el CIGOTO se segmenta desciende por la trompa hacia el tero. Cuando alcanza aproximadamente 32 blastmeras se denomina mrula, lo cual sucede tres das despus de la fecundacin, es una esfera compacta de clulas. Con ms de 32 blastmeras, las clulas de la mrula se diferencian en macrmeras que van a formar la masa celular externa, y micrmeras que forman la masa celular interna o macizo celular interno.

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A finales de quinto e inicio del sexto da en estado de mrula avanzada cae al tero. El lquido de la cavidad uterina se infiltra en los espacios intercelulares de la mrula y va confluyendo hacia una cavidad llamada blastocele. Las clulas de la masa celular interna se movilizan hacia un polo que se denomina polo embrionario formando el embrioblasto. El polo contrario es el vegetativo. Las clulas de la masa celular externa se ubican en la periferia formando el trofoblasto. Polo embrionario

Polo vegetativo Diferenciacin de las blastmeras Despus de un nmero dado de segmentaciones las clulas ya no sern todas iguales porque las blastmeras reciben la misma dotacin cromosmica pero distintas porciones del citoplasma a esto se debe que en los cromosomas algunos genes se expresan en algunas clulas, y otros genes en otras con lo que se produce la diferenciacin celular. El da sexto del desarrollo degenera la Zona Pelucida debido a secreciones del trofoblasto en el polo embrionario, lo que permite que el blastocisto eclosione para iniciar la nidacin.

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NIDACIN
Las clulas del trofoblasto del polo embrionario empiezan a invadir el epitelio endometrial, en ste fenmeno interviene tanto el embrin como el endometrio. Las enzimas secretadas por el trofoblasto disocian y separan a las clulas endometriales, con lo que el blastocisto poco a poco se introduce en el endometrio. El trofoblasto se diferencia en 2 capas celulares concntricas, una interna: el

citotrofoblasto y otra externa: el sinciciotrofoblasto

SITIOS DE LA IMPLANTACIN.
El blastocisto se implanta generalmente en la pared anterior y ms comnmente en la posterior del cuerpo del tero. La implantacin del blastocisto cerca del orificio interno del cuello uterino origina la nidacin o embarazo en placenta previa que puede provocar sangrado durante la segunda parte del embarazo y complicaciones durante el parto.

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Nidaciones ectpicas.
Son las nidaciones que se producen fuera de tero por ejemplo en cavidad abdominal, en ovario y la ms comn en trompas uterinas llamado embarazo tubrico.

Inhibicin de la implantacin.

La administracin de dosis altas de estrgenos (pldora del da siguiente: dietiletilbestrol) evitan la implantacin del blastocisto alterando el equilibrio normal de estrgenos y progesterona en el endometrio impidiendo la implantacin y produciendo la muerte del blastocisto.

2 SEMANA DEL DESARROLLO. Embrin bilaminar.

En el embrioblasto se diferencian clulas que van a formar un disco sobre el blastocele originando la 1 hoja embrionaria: el Hipoblasto o endodermo embrionario.

Las clulas del embrioblasto que se encuentran entre el hipoblasto y el citotrofoblasto se diferencian en unas clulas altas formando otro disco el cual da origen a la 2 hoja germinativa: el epiblasto que ms adelante formara el ectodermo embrionario, de esta forma se origina el disco germinativo bilaminar. Las clulas del epiblasto que en etapa inicial estn firmemente unidas al citotrofoblasto empiezan a separarse para formar una cavidad sobre el macizo celular interno, esta cavidad dar origen a : la cavidad amnitica. A lo largo del citotrofoblasto que en un principio forma el techo de la cavidad amnitica se diferencian otras clulas los amnioblastos provenientes del epiblasto, stos se diferencian en clulas amniticas las cuales forman la membrana amnitica. Ahora la cavidad amnitica tiene por pared a la membrana amnitica y por piso al epiblasto.

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De la parte interna del citotrofoblasto que est unida al hipoblasto se desprenden clulas que empiezan a crecer y se van introduciendo al blastocele formando una membrana: la membrana de Heuser. El blastocele queda dividido en 2 cavidades: la que tiene por techo al hipoblasto y por pared a la membrana de Heuser conforma el saco vitelino primitivo; la cavidad que queda entre la membrana de Heuser y el citotrofoblasto conforma el celoma extraembrionario o cavidad exocelmica.

Del hipoblasto se delaminan clulas que van ocupando todo el espacio exocelmico, estas clulas se van diferenciando hacia un tejido laxo y suave: el mesodermo extraembrionario. Este mesodermo extraembrionario crece en todo el rededor y separa al disco

embrionario y a la membrana amnitica del citotrofoblasto rodendolo completamente.

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Del hipoblasto se delaminan clulas que se ubican por dentro de la membrana de Heuser achicando el saco vitelino primitivo formndose el saco vitelino definitivo, con lo que crece el celoma extraembrionario o cavidad exocelmica. La cavidad exocelmica mas adelante dar origen a la cavidad corinica. Despus la membrana de Heuser se desprende y cae a la cavidad exocelmica.

El mesodermo extraembrionario ubicado en la cavidad exocelmica se divide en 2 hojas: una que se adhiere al endodermo de la pared del saco vitelino formndo la hoja esplcnica del mesodermo extraembrionario; la otra hoja se adhiere al citotrofoblasto formndo la hoja somtica del mesodermo extraembrionario; dejando entre ellos la cavidad exocelmica futura cavidad corinica

El mesodermo somtico extraembrionario que se encuentra sobre la cavidad amnitica no se separa ya que dar origen a la placa corinica y al pedculo de fijacin o tallo de conexin, futuro cordn umbilical.

Sinciciotrofoblasto + citotrofoblasto + mesodermo somtico = corion

El corion del polo embrionario formar las vellosidades corinicas que darn orgen a la parte fetal de la placenta. El corion del polo vegetativo constituir el saco corinico.

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PERIODO LACUNAR.
Por otro lado el sinciciotrofoblasto invade y erosiona los tejidos endometriales, capilares y glndulas uterinas, de las cuales toma productos nutritivos para pasarlos por difusin al disco embrionario (embriotrofo). En el sinciciotrofoblasto se forman cavidades aisladas formando las lagunas las cuales se llenan de sangre materna proveniente de los capilares endometriales erosionados. Las lagunas se fusionan formando redes lacunares, dando inicio el periodo lacunar, lo que da al sunciciotrofoblasto aspecto de esponja, las redes lacunares muy desarrolladas en el polo embrionario son los primordios de los espacios intervellosos de la placenta, con esta invasin del sinciciotrofoblasto, el endometrio reacciona haciendo la Reaccin Decidual.

REACCIN DECIDUAL.
La Reaccin decidual se origina en 2 niveles:

Celular: las clulas endometriales se hipertrofian, adquieren glucgeno en el citoplasma y se denominan clulas deciduales por lo que al endometrio grvido se le denomina decidua.

Vascular: los capilares sanguneos se constituyen en sinusoides, de donde escapa sangre materna hacia las redes lacunares, establecindose la uteroplacentaria primitiva. circulacin

CIRCULACIN UTEROPLACENTARIA PRIMITIVA

Los capilares maternos alrededor del sitio de nidacin se congestionan, se dilatan y se anastomosan entre las arterias y las venas endometriales, constituyendo los sinusoides.

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Las clulas sinciciales se introducen profundamente en el estroma del endometrio erosionando el revestimiento endotelial de los sinusoides maternos lo que permite la llegada de sangre al sistema lacunar.

La sangre materna entra a las lagunas. A causa de la diferencia de presin entre capilares arteriales y venosos la sangre materna que entra a las lagunas rebota y vuelve al lado venoso.

Con esto se instala la circulacin tero placentaria primitiva.

VELLOSIDADES PRIMARIAS
El final de la 2 semana se caracteriza por la formacin de las vellosidades corinicas primarias en el polo embrionario. Las proyecciones del sinciciotrofoblasto son seguidas por crecimiento del citotrofoblasto, con lo que se constituyen las vellosidades primarias, siendo este el primer paso de la formacin de la placenta por los tejidos fetales Por lo tanto las vellosidades primarias estn conformadas por sinciciotrofoblasto por fuera y ncleo de citotrofoblasto por dentro. La Reaccin decidual es el primer paso para la formacin de la placenta por los tejidos maternos.

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En el polo ceflico del disco embrionario bilaminar las clulas del hipoblasto crecen introducindose en las clulas epiblsticas formando la membrana precordal (sitio futuro del estomodeo o boca primitiva), es un organizador importante de la regin de la cabeza. En la regin caudal ocurre lo mismo formndose la membrana cloacal (futura membrana urogenital y anal)

En stas dos regiones se fusiona el epiblasto con el hipoblasto por lo que el disco embrionario ser bilaminar.

En 3 semana al formarse la 3 hoja germinativa el mesodermo intraembrionario entre ectodermo y endodermo, no podr separar stas 2 regiones.

FIN DE 2 SEMANA.

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3 SEMANA
GASTRULACIN Se caracteriza porque hay un crecimiento rpido del embrin que coincide con el primer periodo menstrual faltante, en este momento el embarazo se puede comprobar por la presencia de la Hormona Gonadotropina Corinica Humana (HGC) que es producida por el sinciciotrofoblasto y excretada por la orina materna. El embarazo tambin se puede diagnosticar 24 a 48 hrs. despus de la fecundacin por la presencia del Factor Temprano del Embarazo (FTE) en el suero materno. Ocasionalmente en esta poca suele presentarse un sangrado transvaginal debido a la implantacin del blastocisto en el endometrio que podra confundirse con la menstruacin.

GASTRULACION. La masa celular interna o embrioblasto experimenta una serie de modificaciones donde las clulas sufren un proceso de diferenciacin con perdida de su capacidad regulativa, este evento producir el paso a la siguiente fase la gstrula. Por lo tanto la gastrulacin consiste en la formacin de las tres hojas germinativas ectodermo, mesodermo y endodermo a partir del epiblasto en el interior de la cavidad de la blstula. La Gastrulacin se inicia con la formacin de la lnea primitiva. FORMACIN DE LA BANDA O LINEA PRIMITIVA. Alrededor del da 15 de gestacin se forma una condensacin celular longitudinal en la lnea media dorsal y caudal del epiblasto en la regin posterior del embrin, esta lnea representa un engrosamiento del ectodermo embrionario y se denomina lnea o banda primitiva. La lnea primitiva de forma lineal se alarga a medida que va avanzando en sentido de caudal a ceflico y se detiene un poco ms all de la lnea media. A lo largo de la lnea primitiva se forma un surco, el surco primitivo por donde pasan clulas epiblasticas, atraviesan la lnea hacia la regin ventral colocndose por debajo del epiblasto.

En el extremo ceflico de la lnea primitiva se forma un pequeo engrosamiento o acumulo de clulas para formar: el ndulo primitivo o ndulo de Hensen el cual tiene la forma de cerillo.

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Con la aparicin de la lnea primitiva se establecen tres ejes en el embrin: el dorso-ventral, el antero-posterior, y el de derecha-izquierda.

En el centro del ndulo primitivo las clulas se invaginan como una cazuelita para formar la fosita primitiva o fosita de Hensen. La lnea primitiva al final de la 4 semana empieza a involucionar hasta que termina por desaparecer, hay ocasiones en que no desaparece por completo originando graves consecuencias como la formacin de un tumor sacro coxgeo el cual contiene tejido muy diverso como es dientes, glndulas, pelos, dermis, musculos, etc.

PROCESO NOTOCORDAL
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Del epiblasto se delaminan clulas que entran al surco primitivo, despus caen a la fosita primitiva y al mismo tiempo van sufriendo cambios morfogenticos, estas clulas van avanzando entre el epiblasto y el hipoblasto desde la fosita primitiva hasta la regin ceflica para formar un cordn macizo el proceso notocordal.

El proceso notocordal avanza hasta la membrana precordal, sin poder separarla, recordemos que esta membrana se da por la fusin de epiblasto con hipoblasto, con la llegada del proceso notocordal, la membrana precordal se denomina membrana bucofarngea.

Despus de formado el proceso notocordal que dar orgen a la notocorda, clulas epiblsticas siguen migrando por el surco primitivo, caen por la fosita de Hensen y se ubican a ambos lados del proceso notocordal, hasta los bordes del disco, separando al epiblasto del hipoblasto. Estas clulas al ir migrando sufren cambios morfogenticos, se alargan, adquieren forma de botella y luego se vuelven estrelladas constituyendo la tercera hoja germinativa el mesodermo intra embrionario.

El tejido embrionario en que se diferencia la hoja germinativa mesodermo se denomina mesnquima o tejido mesenquimatoso.

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Tanto en la membrana bucofarngea como en la cloacal siempre el disco embrionario ser bilaminar FORMACIN DEL MESODERMO CARDIGENO Otra poblacin de clulas epiblsticas siguen migrando por la fosita de Hensen avanzan rodeando a la membrana bucofarngea, y se colocan por delante de ella alargando el disco en sentido ceflico. El rea donde se ubicaron estas clulas se denomina rea cardiogena, y forman el mesodermo cardigeno que dar origen al corazn.

FORMACIN DE LA NOTOCORDA

El proceso notocordal que orientar la direccin de la columna vertebral es un bastn celular el cual luego se ahueca formando el conducto notocordal, este conducto se alarga hacia la regin caudal hasta la membrana cloacal sin poder separarla.

En este momento la parte inferior del conducto notocordal y el hipoblasto en que se apoya degeneran produciendo un conducto transitorio que comunica la cavidad amnitica con el saco vitelino, es el conducto neuroentrico. Por otro lado la parte superior del conducto notocordal forma una lmina la lmina notocordal, que se cierra constituyendo la notocorda. Despus la notocorda se separa del ectodermo y del endodermo y se hunde en el mesodermo.

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IMPORTANCIA DE LA NOTOCORDA

La notocorda es un inductor primario por excelencia en el embrin inicial. Con la formacin de la notocorda se inducen una serie de diferenciaciones en ectodermo y en mesodermo. 1.- Define el eje axial del embrin. 2.- Sirve de base para el desarrollo del esqueleto axial (huesos de la cabeza y columna vertebral). 3.- La notocorda degenera a medida que se forman los cuerpos vertebrales, en el adulto persiste como ncleo pulposo de cada disco intervertebral. 4.- La notocorda induce al ectodermo embrionario suprayacente para que se engruese y forme la placa neural que dar origen al SNC y al SNP.

NEURULACIN Al formarse la notocorda induce al ectodermo embrionario que se encuentra encima de ella a diferenciarse en tejido neural, este se engruesa y forma la placa o lmina neural . El ectodermo de la placa neural se diferencia en neuroectodermo. La placa neural aparece en la parte dorsal y media del epiblasto y avanza en sentido ceflico y caudal a todo lo largo de la notocorda y adquiere la forma de pantufla.

Para el da 18 la placa neural se hunde en la lnea media constituyendo el surco neural.

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A los lados del surco los bordes se elevan formando los pliegues neurales.

Hacia el final de la 3 semana las clulas neuroectodrmicas de los pliegues neurales proliferan y van poco a poco cerrando el surco, de esta manera se forma el tubo neural. El tubo neural se empieza acerrar el da 21 a 22. De la parte interna de los pliegues neurales se desprenden clulas que se ubican a cada lado del tubo formando las crestas neurales. El cierre del surco va de la parte media hacia la regin ceflica y caudal, pero no se cierra completamente, quedando abierto el tubo neural en la regin ceflica y caudal formando el neuroporo anterior o ceflico y el neuroporo posterior o caudal. Del crecimiento de los pliegues neurales del neuroporo anterior se forma el encfalo (cerebro y cerebelo). Los neuroporos se cierran en la 4 semana. El da 24 se cierra el anterior y el da 26 se cierra el posterior.

Tanto el tubo neural como las crestas neurales se desprenden del ectodermo y se hunden en el mesodermo por encima de la notocorda. Al final de la cuarta semana se completa el proceso de neuralizacin y el SNC queda representado por una estructura tubular a nivel caudal corresponde la medula espinal, y una porcin craneal ms ancha que corresponde a las vesculas cerebrales.

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Cuando los pliegues neurales se elevan y fusionan, las clulas del borde lateral que forman la cresta neural, originarn los ganglios espinales, clulas de Schwan, meninges, melanocitos, mdula de la glndula suprarrenal, huesos y TC de estructuras crneo faciales. Despus viene una serie de subdivisiones que da lugar a un cerebro de 3 partes: formado por el prosencfalo, mesencfalo y el rombencfalo. Mas tarde el prosencfalo se subdivide en el telencfalo y el diencfalo, mientras que el rombencfalo se subdivide en metencfalo y el mielencfalo.

DIVISIN DEL MESODERMO INTRAEMBRIONARIO La notocorda y el tubo neural, actan como inductores primarios sobre el mesodermo intraembrionario. El mesodermo que se encuentra inmediatamente a ambos lados de la notocorda y tubo neural, se engruesa y forma columnas longitudinales de mesodermo paraxil.

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A ambos lados del mesodermo paraxil se diferencia el mesodermo intermedio. Externamente a ambos lados del intermedio se forma el mesodermo lateral. Al da 20, el mesodermo paraxil a ambos lados de la notocorda empieza a segmentarse en cuerpos cuboides y triangulares, para formar los somitas.

SOMITAS
El primer par de somitas se forma en la parte ceflica el da 20 continundose la segmentacin hacia la regin caudal. Se forman 38 pares de somitas durante el periodo somtico (del da 20 al 30). Antes de la formacin de los somitas, al embrin se le denomina presomtico (1.4 mm).

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En total se forman 42 a 44 pares de somitas, en este momento la edad del embrin puede calcularse por el nmero de somitas que presenta, pues se fuman 3 pares de somitas cada da. Los somitas son elevaciones triangulares cuboides, al centro presentan una cavidad: el miocele. Las clulas que constituyen los somitas crecen y se diferencian en 3 regiones. La parte media y dorsal del somita se llama miotoma y de l derivarn todos los msculos esquelticos de cada regin del cuerpo en que se ubican los somitas. La porcin ventrolateral del somita est formada por clulas que emigran y se ubican debajo del ectodermo dando origen a la dermis y se denomina dermatmera. La tercera regin del somita es la esclerotoma, estas clulas emigran de la parte media ventral ubicndose alrededor del tubo neural y de la notocorda originando las vrtebras.

ESCLEROTOMO, DERMATOMERA, MIOTOMA

En el mesodermo lateral empiezan a aparecer pequeos espacios (celomas) que se fusionan para formar una cavidad que divide al mesodermo lateral en 2 hojas o lminas: Hoja somtica y hoja esplcnica del mesodermo intraembrionario.

El mesodermo somtico lateral intraembrionario junto con el ectodermo constituyen la somatopleura futura pared corporal. El mesodermo esplcnico intraembrionario que se contina con el mesodermo esplcnico extraembrionario que recubre la pared del saco vitelino constituye la esplacnopleura futura pared del intestino primitivo. La cavidad que se form entre las dos hojas en que se diferenci el mesodermo lateral, forma el celoma intraembrionario (futuras cavidades del cuerpo: pleural, peritoneal y pericardica).

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En el mesodermo del rea cardigena aparecen hendiduras que se fusionan formando una cavidad, la cavidad pericrdica que se une al celoma intraembrionario formndose una sola cavidad en forma de herradura. Durante el 2 mes el celoma se divide en 3 cavidades:
a) b) c)

Cavidad pericrdica: contiene el corazn. Cavidades pleurales: contienen los pulmones. Cavidad peritoneal: contiene las vsceras ubicadas caudalmente al diafragma.

ALANTOIDES * Por otro lado aproximadamente el da 16 aparece un pequeo divertculo en forma de dedo de guante en la pared caudal del saco vitelino que se extiende hacia el pedculo de fijacin o pedculo del cuerpo formndose el alantoides. * En embriones humanos el alantoides permanece pequeo, pero es importante por que interviene en la formacin de sangre y en el desarrollo de la vejiga urinaria. * Los vasos sanguneos del alantoides originan los vasos del cordn umbilical. VELLOSIDADES SECUNDARIAS * El mesodermo somtico se introduce entre las clulas del citotrofoblasto formando el ncleo de las vellosidades secundarias. * Las vellosidades secundarias estn formadas externamente por sinciciotrofoblasto, luego citotrofoblasto y ncleo de mesodermo somtico. Este tronco de las vellosidades da ramificaciones aumentando la superficie de intercambio entre sangre materna y fetal.
*

PRINCIPALES DERIVADOS DEL ECTODERMO * Neuroectodermo y Crestas Neurales SNC SNP Ganglios * Ectodermo Superficial Epidermis, pelo y uas Glndulas sudorparas, sebceas y mamarias (salivales salivales, sublinguales y submaxilares Placodas pticas, ticas y olfatorias Adenohipfisis Epitelio del conducto auditivo externo, membrana externa del tmpano Epitelio de la cavidad oral y de la foseta anal. PRINCIPALES DERIVADOS DEL MESODERMO * Mesodermo axial o notocordal: Notocorda tubo neural discos intervertebrales * Mesodermo paraxial o somtico Esclerotomo: esqueleto axial
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* *

Miotomo: msculos estriados Dermatomo: dermis Mesodermo intermedio Sistema urogenital Mesodermo lateral Hoja somtica: pleura, peritoneo y pericardio parietales Hoja esplcnica: pleura, peritoneo y pericardio viscerales Msculo liso Sistemas cardiovascular y linftico: Vasos sanguneos: Arteriales Venosos Linfticos

PRINCIPALES DERIVADOS DEL ENDODERMO * Mucosa del tubo digestivo * Sistema Respiratorio * Hgado * Pncreas * Timo * Tiroides * Paratiroides * Tuba y cavidades timpnicas

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FORMACION DEL CORAZON.

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