Capitulo I Nadir Bryan

1.
Introduccin
A partir de la primera mitad del siglo XVIII, con el comienzo de la industrializacin, hubo un gradual pero sostenido incremento en la poblacin, esto resulto en la necesidad de proveer ms alimento y en general optimizar la explotacin ganadera con un enfoque completamente nuevo, alimentando el ganado con todo lo que estuviera inmediatamente disponible. En este perodo el descubrimiento ms importante fue realizado por el qumico francs Antoine Lavoisier (1743-1794), llamado con frecuencia el padre de la Nutricin como ciencia. Cre las bases qumicas de la nutricin, con sus famosos experimentos referentes a la respiracin, que lo llevaron a declarar La vida es una funcin qumica. Lavoisier introdujo la balanza y el termmetro en los estudios sobre nutricin, descubri que la combustin era una oxidacin y demostr que la respiracin envolva la combinacin de carbono e hidrogeno con el oxigeno del aire inspirado, y que las cantidades de oxigeno consumido y de dixido de carbono expelido dependan del volumen de alimento ingerido y del trabajo realizado. A partir de entonces, la qumica se convirti en un instrumento indispensable en los estudios de nutricin. Dos conceptos complejos dominaron la historia del conocimiento nutricional animal desde su inicio, la "fisiologa nutricional" y la "evaluacin de alimento". Mediante su aplicacin en estudios fisiolgicos, la vieja idea de que el valor nutritivo de la alimentacin era inherente a un "alimento nico", se vino abajo y A. Thaer (1752-1828) resalt la importancia econmica de la evaluacin de los alimentos, en 1809 dise el primer mtodo de evaluacin de las materias primas ms comunes y lo llam equivalente heno. En la primera mitad del siglo XIX J.V. Liebig (1803-1873) formul que los principales nutrientes se diferenciaban en dos grandes grupos los "constructores del cuerpo o substancias plsticas (protenas)" y los "productores de calor o substancias respiratorias (carbohidratos y grasas)", y se reconoci las necesidades de protenas, carbohidratos y grasas. Ambos cientficos, propusieron los fundamentos para dos diferentes ramas de la nutricin animal los cuales son tpicos de importancia en la actualidad, metabolismo y evaluacin de alimentos. Desde la mitad del siglo XIX hasta alrededor de 1940 los nutrientes ms importantes se vuelven conocidos, incluyendo las vitaminas y los cidos grasos esenciales. El conocimiento de la evaluacin energtica fue ampliamente desarrollado por Pettenkofer, Khn, Kellner y Lehmann. El balance de nitrgeno fue tambin introducido como una base para la evaluacin de protena y se conoca que los rumiantes pueden obtener parte de sus necesidades proteicas a partir de la urea. Desde un comienzo, hasta despus de la segunda guerra mundial, la tarea era proveer grandes cantidades de productos animales. Luego las consideraciones sobre calidad comenzaron a tener una importancia cada vez mayor. Esto es de principal importancia hoy y probablemente lo seguir siendo en el futuro. Despus de la segunda guerra mundial se dio una investigacin intensiva (constante mejoramiento de mtodos qumicos, bioqumicos y biofsicos) en todos los campos de la fisiologa nutricional, patologa nutricional y evaluacin de alimentos, esto produjo una ampliacin de los conocimientos bsicos y prepar el conocimiento obtenido para el uso en la prctica. El gran progreso en el dominio de la nutricin ocurri en los ltimos 80 aos, con el descubrimiento de las vitaminas y el papel de los aminocidos y elementos minerales esenciales en la nutricin animal. Actualmente se sabe, que el organismo necesita de un nmero superior a cuarenta nutrientes, en contraposicin con apenas tres que se conocan hace un siglo. Los progresos importantes fueron hechos en diversos campos, por ejemplo: Ampliacin del conocimiento sobre intercambio energtico y utilizacin de la energa de las materias primas; Definicin factorial de los requerimientos de energa para mantenimiento y produccin en las principales especies de animales domsticos; Nuevos mtodo de determinacin de aminocidos en materias primas utilizadas en la alimentacin animal; Uso de la computacin y programacin lineal para formulacin y optimizacin de raciones; Desarrollo y utilizacin de aminocidos sintticos, Sntesis qumica y microbial de vitaminas; Descubrimiento y utilizacin de los llamados promotores de crecimiento, estos son antibiticos u otras sustancias que agregadas al alimento pueden mejorar la productividad ganadera; Desarrollo de
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nuevas variedades de maz con mayor contenido proteico y energtico, ricas en lisina y triptfano; Desarrollo de la biotecnologa para la produccin de protenas a partir de algas, bacterias y levaduras usando sustancias no convencionales de bajo valor nutricional como substrato; Descubrimiento de sustancias o factores antinutricionales que son desarrolladas por la mayora de las especies vegetales relevantes como una proteccin contra la infeccin o ataque de parsitos y que cuando son usadas en grandes cantidades para la alimentacin de animales producen daos en el metabolismo animal haciendo imposible su uso prolongado o solo en cantidades limitadas, entre otros
2. Importancia de la Nutricin Animal

La nutricin animal es una ciencia que aplica los conocimientos cientficos que por medio de la experimentacin en muchas ramas obtenemos y utilizamos en la alimentacin de los animales. La nutricin abarca reacciones qumicas y procesos fisiolgicos que transforman los alimentos en actividades y tejidos orgnicos. Esto engloba la ingestin y absorcin de nutrientes diversos, su transporte a todas las clulas del organismo, asi como la remocin de elementos no utilizables y de productos excretados por el metabolismo.
3. Relacin de la nutricin animal con otras ciencias

La nutricin animal est relacionada con otras ciencias tales como: la Qumica, Fisiologa, Fsica, Gentica, Microbiologa, Tecnologa de los alimentos, entre otros. La fisiologa se relaciona con la nutricin, al estudiar las necesidades biolgicas de alimentacin y el proceso metablico de los alimentos. La Bioqumica a partir del descubrimiento de las vitaminas se interesaron en su segregacin y sntesis, gracias a sus esfuerzos, surgieron fuentes comerciales de ellas, proporcionando material para su utilizacin en las prcticas de alimentacin. La fsica proporciona la radiografa, la espectrografa, la cromatografa y otros instrumentos, que son usados para los estudios en nutricin animal. La cristalografa, a travs de los rayos X, posibilit a los bioqumicos moleculares determinar la estructura de ciertas protenas, lo que posibilit comprender sus funciones. Los genetistas descubrieron diferencias genticas, tanto en las exigencias nutricionales, como en la eficiencia de utilizacin de los alimentos. La Microbiologa ha cooperado en el esclarecimiento de las funciones nutricionales que las bacterias desempean en el rumen de las vacas y ovejas, as como en el intestino de otras especies. La tecnologa de los alimentos ha prestado grandes contribuciones para el desarrollo de aditivos y de ingredientes especiales en la alimentacin animal.
4. Trminos y expresiones utilizadas en Nutricin Animal

Alimento: Este termino en general es sinnimo de concentrado, alimento natural y forraje, pero tiene un sentido mas amplio que estos otros trminos, puesto que abarca todos aquellas materias que pueden incluirse en la dieta, debido a sus propiedades nutritivas. Comprende no solo los productos vegetales, animales y los subproductos preparados con ellos, sino tambin sustancias nutritivas puras, sintetizadas qumicamente o producidas por cualquier otro procedimiento, o mezclas de ellas empleadas como suplemento de los alimentos naturales. Por tal razn, alimento es cualquier producto, sea de origen natural o artificialmente preparado, que usado adecuadamente en la dieta tiene poder nutritivo.
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El concepto zootcnico aade a la anterior definicin dos rasgos propios: rendimiento biolgico y rendimiento econmico. El alimento debe ser adecuado a la caracterstica fisiolgica de cada especie, raza, edad o sexo y debe participar en una proporcin determinada en el costo de cada produccin animal. Todo alimento que no satisfaga el requisito fisiolgico es antihiginico. El que no est de acuerdo al rendimiento productivo es antizootcnico. El que no est de acuerdo con la financiacin y beneficio de la empresa pecuaria es antieconmico. Nutrientes: Morrison define el nutriente como el constituyente o grupo de constituyentes del alimento, de igual composicin qumica general, que ayuda a mantener la vida del animal. Nosotros interpretaremos esta definicin algo mas amplia de su intencin original, pues debemos incluir dentro de este termino sustancias que no tienen su origen en los alimentos (Ejemplo: vitaminas y aminocidos producidos sintticamente; sales inorgnicas obtenidas qumicamente). Por otro lado, tambin se entiende como nutrientes son todas aquellas sustancias, usualmente obtenidas de los alimentos, que pueden ser usados por el animal cuando estn disponibles en forma adecuada para las clulas, rganos y tejidos. Este trmino se refiere a ms de 40 nutrientes qumicos incluyendo carbohidratos, grasas, protenas, minerales, vitaminas, aminocidos y agua. Valor nutritivo: Desde el punto de vista cualitativo es la proporcin de cada uno de los nutrientes que estn contenidos en el alimento en base seca (Protena, Carbohidratos, Lpidos, Minerales y Vitaminas) y desde el punto de vista cuantitativo es la proporcin del alimento que no es excretado con las heces y que se supone ha sido digerido, absorbido y utilizado por el animal. Dieta: alimento o mezcla de alimentos que consumen los animales. Racin: Es la cantidad de alimento o mezcla de alimentos asignada a un individuo para 24 horas. Este termino no presupone que la asignacin sea adecuada (en cuanto a cantidad y calidad) para cubrir las necesidades nutritivas del animal. Racin balanceada: Es la cantidad de alimento o mezcla de alimento, que es adecuada nutritivamente para la alimentacin de alguna clase o grupo especifico de animales, de acuerdo a sus requerimientos, para un perodo de 24 horas.
5. El tracto gastrointestinal y la utilizacin de nutrientes

El TGI es de vital importancia para los animales debido al gran nmero de rganos que posee, que son responsables por la utilizacin de los alimentos y los nutrientes. Por lo tanto, el conocimiento de su anatoma y fisiologa es de mucha ayuda en la evaluacin de alimentos y en la formulacin de raciones. Algunos conocimientos sobre como el TGI digiere los alimentos y los factores que afectan su utilizacin son importantes por las prdidas que ocurren en la digestibilidad que tienen un efecto marcado sobre la eficiencia de utilizacin de los alimentos, adems, que muchos factores que alteran el normal funcionamiento del TGI estn relacionados con los alimentos. La informacin presentada en este documento ser muy breve, pues la misma fue abordada en las asignaturas de Anatoma y Fisiologa Animal. El TGI de las especies mamferas con estmago simple incluye: la boca y sus estructuras asociadas, glndulas salivales, esfago, estmago, intestino delgado, intestino grueso, pncreas e hgado. Estos rganos, estructuras y glndulas estn relacionados con la aprehensin de los alimentos, masticacin y deglucin de los alimentos, con la digestin y absorcin de los nutrientes, as como algunas funciones excretoras. Digestin y absorcin son trminos que sern usados frecuentemente en este captulo. Digestin se puede definir como la preparacin o simplificacin del alimento para ser absorbido; incluye factores
mecnicos como la masticacin, la insalivacin o las contracciones musculares del TGI y la accin qumica del cido clorhdrico en el estmago, la accin fsico qumica de la bilis (proveniente del hgado) en el intestino delgado, la actividad de las enzimas producidas en el TGI o por la actividad microbiana en varias partes del TGI. Todos estos procesos son para reducir las partculas del alimento a un tamao o solubilidad que permitan ser absorbidas. La absorcin incluye varios procesos que permiten a las pequeas molculas atravesar la membrana del TGI para ingresar al sangre o al sistema linftico. El TGI de diferentes tipos de animales domsticos vara considerablemente. Generalmente, las especies animales estn divididas en grupos de acuerdo al principal ingrediente en su dieta. Los herbvoros son principalmente vegetarianos, los carnvoros se comen a otros animales y los omnvoros comen una combinacin de vegetales y productos de origen animal. Si nosotros pretendiramos estudiar todas las especies animales tuvisemos que incluir una gran cantidad de subgrupos, por ejemplo, los pjaros, algunos se alimentan de peces, otros de insectos, de frutas, etc. Cuando se discute sobre fisiologa digestiva de los animales domsticos, es muy comn dividirlos en animales de estmago simple llamados Monogstricos (No Rumiantes) y en Rumiantes. Los animales rumiantes son herbvoros e incluyen bovinos, caprinos, ovinos, venados y muchas especies salvajes. Los equinos y mulares son animales herbvoros, pero ellos tienen un estmago simple aunque poseen un intestino grueso desarrollado y complejo. Los conejos son herbvoros con estmago simple y con un intestino grueso relativamente complejo. Los cerdos son una especie omnvora de estmago simple. Las aves son omnvoras con un estmago complejo (tres rganos reemplazan el estmago verdadero) y un tracto intestinal relativamente simple. 5.1. Caractersticas fundamentales del tracto gastrointestinal del cerdo. En la Figura 1 se muestra el estmago y los intestinos de un cerdo, esto servir como nuestro modelo para un estmago simple (no rumiante) o especie monogstrica. El estmago es relativamente grande, con una capacidad en el animal adulto de 6-8 litros; el peso del estmago y su contenido es casi el 4% de su peso corporal, en cuanto en el humano representa el 1%. La mayora del estmago es recubierto con clulas mucosas que producen mucus que sirve para proteger el estmago de las secreciones gstricas. En la parte central del estmago, estn las glndulas gstricas que producen una secrecin mixta de cido clorhdrico, enzimas y mucus. Estos jugos gstricos son efectivos para el inicio de la digestin en el estmago.
Fig. 1. Esquema del TGI del cerdo

En el cerdo el intestino delgado es relativamente largo (15-20 metros). La primera seccin es el duodeno, sitio de produccin de varios jugos digestivos, y otros que entran desde el conducto biliar provenientes del hgado (bilis) o del pncreas. El ID tiene pequeas proyecciones en forma de dedo, llamadas vellosidades, que sirven para incrementar la superficie de absorcin. El intestino grueso esta formado por el ciego, colon y recto. La longitud, dimetro y compartimientos difieren considerablemente en las diferentes especies de animales. Estos rganos tienden a ser relativamente mucho ms grandes en los herbvoros. De lo anterior se deduce que el cerdo esta limitado para hacer un consumo de grandes volmenes de alimento. Por otro lado, manifiesta una predominante accin enzimtica en comparacin con los rumiantes en la que predomina una fermentacin microbiana. El cerdo puede degradar la celulosa en el intestino grueso principalmente en el ciego, pero "en cantidades limitadas" un 5%. 5.2. Caractersticas fundamentales del tracto gastrointestinal de las aves En las especies avcolas, el buche, el proventrculo y la molleja reemplazaron el estmago verdadero encontrado en los monogstricos.Las aves constituyen una especie monogstrica que posee caractersticas antomo fisiolgicas muy particulares (Figura 2). El TGI de las aves es extraordinariamente eficaz, puede llegar a digerir aproximadamente el 30% del peso de su cuerpo y est formado por faringe, esfago, proventrculo, molleja, intestino delgado y grueso, junto al citado tubo digestivo hay otros cinco rganos, el buche, hgado, pncreas y los ciegos.
Fig. 2. Esquema del TGI de un ave En la boca se producen secreciones salivales pero estas slo cumplen la funcin de humedecer el alimento para facilitar una mejor deglucin. El buche es un rgano que en muchas especies tiene una gran capacidad de expansin. Aqu solo ocurre una pequea accin digestiva a expensas de efectos combinados entre el bolo hmedo, el calor proporcionado por el animal, los fermentos presentes en el alimento y la amilasa salivar. La magnitud de esa degradacin es insignificante. Proventrculo o estmago glandular: es un rgano fusiforme y en el se segregan las enzimas proteolticas el pepsingeno y el HCl que se mezcla con el alimento. La hidrlisis proteoltica en el proventrculo es insignificante debido a que el pH de ese rgano es de 3-3.5, superior al requerido, adems el proventrculo es muy pequeo y la velocidad de trnsito de la ingesta es muy rpida. La
molleja es un rgano muy musculoso, normalmente contiene grit o pequeas piedritas y otros materiales duros. Tiene funciones similares a los dientes de los mamferos, acta fsicamente reduciendo el tamao de las partculas de los alimentos. Intestino delgado consta de tres porciones: duodeno, yeyuno e ilen. En esta parte del aparato digestivo vierten sus secreciones el hgado y el pncreas, pero a diferencia de lo que ocurre en los mamferos que los jugos biliares se vierten al inicio del duodeno, en las aves estas secreciones de los rganos secundarios se realizan al final del duodeno lo que permite que la pepsina cumpla su accin hidroltica en la primera porcin del duodeno, esto quiere decir que esta porcin hace la funcin del estmago en los mamferos. La hidrlisis final de las protenas ocurre por la accin de las enzimas pancreticas al final del duodeno. La digestin de los carbohidratos y las grasas ocurren a expensas de las enzimas pancreticas y del jugo intestinal. La absorcin de los productos finales en la degradacin de los carbohidratos, protenas y grasa ocurren en la parte media y final del intestino delgado. Intestino grueso est formado por dos sacos ciegos. Las digestiones que en l se realizan, se producen a expensas de las fermentaciones de los microorganismos que habitan en ese rgano, en el solo se absorbe el agua. 5.3. Caractersticas fundamentales del tracto gastrointestinal del caballo. El caballo es un herbvoro monogstrico en el que la anatoma del tubo digestivo se caracteriza por la presencia de un estmago reducido y de un intestino grueso muy desarrollado, nico segmento donde se puede degradar la fibra bruta, merced de los fermentos microbianos (Figura 3). La fisiologa digestiva tiene por rasgos dominantes: una masticacin meticulosa, una gran rapidez del trnsito gstrico, una digestin enzimtica breve pero intensa en el intestino delgado y una accin microbiana prolongada a nivel de los grandes reservorios del intestino grueso. La boca del caballo presenta en la parte externa los labios, el labio superior es muy mvil, vigoroso y sensible y participa en la aprehensin de los alimentos slidos siendo capaz de efectuar una excelente seleccin alimenticia, de ah que una lesin en el labio superior sea particularmente grave en el caballo.
Fig.3. Esquema del TGI del equino. Adaptada del Atlas of Topographical Anatomy of the Domestics Animals, Popesko, P. and Saunders, W.B.
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La lengua del caballo participa en la deglucin y sus papilas gustativas son efectivas a los diferentes sabores. En el caballo hay una gran produccin de saliva diaria que se estima en una medida de 40 litros aunque puede aumentar o disminuir segn el tipo de alimento que se suministre y puede ser de 5 lts /da con alimentos suculentos y 50 lts /da con una racin seca. La saliva del caballo tiene un pH entre 7,4 a 7,6 no contiene tialina, pero s una enzima amiloltica. Una caracterstica importante del caballo es la meticulosa masticacin que realiza de los alimentos gracias al potente aparato masticador que posee lo que le permite aplastar, frotar y triturar los alimentos. El estmago del caballo tiene una capacidad mxima de 15 a 18 litros, sin embargo no se llena por trmino medio ms que hasta sus 2/3 partes, de manera que su contenido prctico es alrededor de 10 litros. Otro aspecto interesante es que el caballo no realiza un vaciamiento total del estmago incluso despus de un ayuno relativamente largo de ah que exista una produccin constante de secrecin gstrica que alcanza valores de 10-30 litros/da. El tamao del estmago del caballo resulta pequeo y el animal debe llenarlo 3 4 veces al da para lograr ingerir la cantidad de alimentos que le son necesarios para cubrir sus necesidades nutritivas sobre todo cuando se alimenta con alimentos voluminosos de hecho este fenmeno puede ocurrir dado el incremento de la velocidad de pasaje de los alimentos. El tiempo de permanencia de los alimentos en el estmago del caballo es aproximadamente de 1 hora, es decir, que la velocidad de trnsito por este reservorio es rpida limitando el grado de digestin de los alimentos. El intestino delgado es el segmento principal de la digestin enzimtica, sin embargo el tiempo de permanencia del bolo alimentario es relativamente corto, alrededor de 2 3 horas durante las cuales las secreciones digestivas de la mucosa intestinal, del pncreas y del hgado realizan una intensa accin sobre la masa alimentaria, pero sin accin prctica sobre la celulosa y la hemicelulosa. En el intestino grueso los alimentos permanecen alrededor de 24 horas, es a este nivel donde los forrajes largos y celulsicos permanecen por ms tiempo y donde realmente existen posibilidades para digerir la celulosa. Las enzimas digestivas del intestino delgado encuentran en el ciego condiciones que le permiten prolongar un poco su accin a este nivel pero la digestin ms importante es realizada por las fermentaciones microbianas que resultan muy dinmicas en el ciego y en el colon replegado. La densidad de las bacterias celulolticas en el ciego del caballo puede ser similar a la que se conoce en el rumen del bovino. Las bacterias proteolticas constituyen el 20% de la microflora; sin embargo, la actividad proteoltica relacionada por gramo de digesta, es por lo menos, 30 veces ms dbil en el ciego o en el colon que en el intestino delgado. El caballo digiere la fibra de los alimentos con menos eficiencia que el bovino y se sugiere que sea debido a la mayor velocidad de pasaje que tienen los alimentos en el intestino grueso del caballo que en el rumen del bovino. En el intestino grueso existe tambin degradacin de la protena alimentaria y sntesis de protena bacteriana tal como en el rumen y de hecho el 30 al 40% de las protenas total utilizable, se digiere y absorbe en esta ltima parte del tracto gastro-intestinal. Est comprobado que los caballos adultos son capaces de utilizar la protena microbiana si bien an no est explicado el mecanismo de utilizacin de esta fuente protica. La microflora del intestino grueso efecta una sntesis abundante del conjunto de vitaminas del complejo B y se considera que los produce en cantidades tales como para ser independiente del aporte alimentario y slo en casos especiales se recomienda el suministro de vitaminas del complejo B, como son animales de deporte o de trabajo intenso. 5.4. Caractersticas fundamentales del tracto gastrointestinal del conejo. El aparato digestivo del conejo est formado por los siguientes elementos: La boca, con incisivos largos y muy afilados para cortar los alimentos en trozos que luego son triturados por los molares; El
esfago, que conduce el alimento hacia el estmago; El estmago, donde se mezclan los alimentos y los jugos gstricos e inicia la digestin; El ploro, que regula el paso del alimento del estmago al intestino delgado; El intestino delgado, donde se complementa la digestin y empieza la absorcin de nutrientes; El ciego, donde se somete el alimento a un proceso de digestin bacteriana. Tambin se digiere aqu gran cantidad de fibra cruda; El apndice cecal, que es la terminacin del ciego; El intestino grueso cuya funcin es la reabsorcin de agua y la absorcin de nutrientes y el ano, que regula la salida de los excrementos (Figura 4). El proceso de la digestin es a como sigue: El alimento consumido se digiere parcialmente en el estmago y pasa por el intestino delgado. El alimento llega al ciego donde permanece unas 12 horas. Las bacterias del ciego digieren este alimento produciendo vitaminas y aminocidos. Se digiere tambin la mayora de la fibra cruda que no puede ser digerida en otra parte del aparato digestivo. En el ciego la masa alimenticia es transformada en bolitas hmedas y blandas. El alimento pasa rpidamente a travs del intestino grueso y es tomado directamente del ano por la boca del animal (cecotrofia), iniciando su segundo ciclo digestivo. Mientras tanto, el nuevo alimento ha completado su digestin estomacal y pasa a travs del intestino delgado. El nuevo alimento llega al ciego e inicia su digestin bacteriana. El alimento que ha sido reingerido, se somete a una nueva digestin estomacal. Despus de su segunda digestin, la masa alimenticia pasa por el intestino delgado, donde son absorbidos ms nutrientes. Luego cruza sin entrar al ciego y pasa lentamente por el intestino grueso para transformarse en las bolitas secas que son excretadas. El nuevo alimento es ingerido por el conejo, por lo que se vuelve a repetir el ciclo
Fig. 4. Esquema del TGI del conejo La coprofagia (cecotrofia) permite la digestin enzimtica de las bacterias cecales y la absorcin intestinal tanto de los aminocidos procedentes de la protena bacteriana como de las vitaminas. Algunas de las especies coprfagas ingieren parte de sus heces normales. Otros animales, entre ellos el conejo, solo reingieren una clase especial de heces que se llaman Cecotrofas (por proceder del ciego, sin apenas cambios) o heces blandas por su elevado contenido en agua en comparacin con el de las heces normales o duras. En algunos animales, la prctica de la coprofagia se considera como un comportamiento excepcional por lo poco frecuente, o porque solo se realiza cuando el consumo de algn nutriente es insuficiente; por el contrario, para el conejo esta prctica es consustancial a su comportamiento alimenticio, y an ms, esta especie posee un aparato digestivo adaptado para obtener las mximas ventajas de la coprofagia.
Adems, el volumen del estmago es tambin considerable si se compara con el de los herbvoros monogstricos, y tiene la particularidad de ser poco contrctil, lo que permite a las heces blandas permanecer intactas en el estmago durante varias horas: el tiempo suficiente para que se consiga mantener un pH favorable para el metabolismo bacteriano, a pesar de la fuerte acidez del jugo gstrico. La coprofagia supone una ventaja considerable cuando el alimento es escaso o de baja calidad, pero cuando se suministran piensos con elevada concentracin nutritiva las ventajas de la coprofagia son menores, ya que de alguna manera, las heces blandas compiten con un alimento de alta calidad. 5.5. Caractersticas fundamentales del tracto gastrointestinal de la tilapia. En la mayora de los peces de estanques, la quimiorrecepcin es el medio ms importante para localizar el alimento, ya que a menudo la visin de los peces es muy deficiente, en particular en las aguas turbias de los estanques. Los rganos gustativos se encuentran en una parte u otra del cuerpo, pero la cantidad mxima se encuentra en la regin ms a menudo en contacto con el alimento, es decir: boca, faringe, labios, rayos branquiales, arcos branquiales y barbillas.La posicin y el tamao de la boca se relacionan estrechamente con la localizacin y el tamao de los alimentos. En muchas especies de peces la boca se proyecta hacia el frente. Esta proyeccin de la boca facilita la captura de alimento y las presas e incrementa la eficiencia de la sujecin o succin del alimento en el fondo. Del esfago, el alimento pasa al tubo digestivo propiamente dicho.A diferencia de otras variedades de peces, la tilapia tiene un pequeo y rudimentario aparato digestivo que consiste en un pequeo estmago y un largo intestino que hace necesario que se le tenga que suplir alimento varias veces al da (Figura 5).
Fig. 5. Tracto gastro intestinal de la tilapia Algunos peces carecen de estmago o de secrecin de cido con l asociada; en ese caso el alimento pasa al intestino, donde ocurre la digestin. El estmago, cuando est presente, se halla justo atrs del esfago; en ste el alimento suele estar completamente rodeado por una vaina de moco, que impide el contacto fsico directo entre el alimento y la mucosa gstrica. La forma ms simple de estmago (por ejemplo la tilapia) es claviforme, pero a menudo es sigmoide y consiste en una porcin "cardaca" descendente y una porcin "pilrica" ascendente ms prxima al intestino. El intestino es un tubo simple, a menudo largo y enrollado, en especial en los herbvoros. Puede diferenciarse en tres porciones: una porcin proximal (intestino anterior), una porcin distal (intestino posterior) y un corto
intestino posterior, o recto que termina en el ano. La absorcin de lpidos ocurre esencialemente en el intestino anterior y la primera porcin del intestino medio, mientras que la absorcin de protenas ocurre en la porcin distal del intestino medio. La longitud total del intestino respecto a la longitud total del pez en el caso de la tilapia es de 6.29 de su longitud corporal. 5.6. Caractersticas fundamentales del tracto gastrointestinal de los rumiantes. Los bovinos, ovinos y caprinos, son herbvoros rumiantes que tiene 4 compartimientos en su estmago y conviven en una estrecha asociacin simbitica con los microorganismos del rumen que es mutuamente beneficiosa para el rumiante y los microorganismos. Los rumiantes, almacenan gran cantidad de alimentos en el rumen, que proveen un ambiente apropiado para el crecimiento y la reproduccin de los microorganismos, que poseen la habilidad de usar carbohidratos complejos, tales como celulosa y hemicelulosa y NNP (urea y amoniaco) los cuales son de uso limitado para norumiantes. Despus de la fermentacin microbiana en el rumen, la estructura y la funcin del tracto digestivo de los rumiantes, y los procesos que ocurren all, son similares a los que ocurren en los animales de estmagos sencillos. La lengua es el principal rgano de aprehensin de pastos y forrajes para llevarlos hacia la boca. Los rumiantes no tienen dientes caninos ni incisivos superiores. Ms bien, tienen un cojinete dental que reemplaza los incisivos superiores y provee una superficie contra la cual los incisivos inferiores pueden presionar para recortar el forraje. Debido a los movimientos laterales de la mandbula, los molares desarrollan superficies pulverizadoras en forma de cincel. Esto incrementa la eficiencia de masticacin durante la rumia. En la boca se localizan mltiples glndulas salivales que secretan saliva con una composicin ligeramente diferente. El alimento y la saliva se mezclan en la boca y bajan por el esfago hacia el rumen. Tambin, durante la rumia, el contenido ruminal vuelve a travs del esfago a la boca para una masticacin adicional. Debido a la similitud y a la mezcla de su contenido, los dos primeros compartimentos del estmago, es decir el rumen y el retculo, se llaman frecuentemente retculorumen (Figura 6). El retculo-rumen ocupa la mayor parte de la cavidad abdominal. El rumen permite la utilizacin de los constituyentes de la pared celular (carbohidratos estructurales) de las plantas, los cuales no pueden ser aprovechados por los animales no rumiantes.
Fig. 6. Tracto gastrointestinal del rumiante El rumen est dividido en tres sacos (craneal, dorsal y ventral) por fuertes bandas musculares, llamadas pilares (Figura 7). Miles de papilas cubren la superficie interior del rumen (Figura 10). Estas incrementan la superficie de absorcin de los productos finales de la fermentacin ruminal (AGV y amoniaco). El diseo del retculo-rumen permite la retencin de partculas fibrosas de alimentos para incrementar el tiempo que son sujetos a la fermentacin microbial. Los alimentos pasan dentro del TGI de 40 a 72 horas y casi la mitad de ese tiempo permanecen principalmente en el retculo rumen.
Figura 7: 1) Seccin del retculo-rumen (Adaptado de N.J. Benevenga, J. Dairy Sci. 52:1294, 1969) y 2) pre-estmagos de un rumiante. El retculo es un saco en el frente del rumen. La superficie del interior del retculo tiene la apariencia de un "panal" (Figura 9). El movimiento del retculo juega un papel importante para tamizar y separar las partculas de la digesta antes de que puedan salir del retculo-rumen. Las partculas ms pequeas y densas pasan a travs de la apertura retculo-omasal, hacia los pliegues del omaso, mientras que las partculas ms grandes y menos densas regresan hacia el rumen ventral. La apertura del esfago y el orificio retculo-omasal estn ubicados uno cerca del otro y estn ligados por el canal esofgico. Cuando un ternero joven mama, los labios del canal se cierran para formar un tubo (gotera esofgica), a travs del cual la leche pasa directamente del esfago al abomaso sin entrar al rumen. En el rumiante adulto el canal esofgico no es funcional. El omaso (Figura 8) consiste en muchos pliegues musculares. Aunque la masa del omaso vaco es relativamente grande, solamente contiene 4% del peso de la digesta en el tracto. En una vaca adulta el omaso es ms o menos del mismo tamao que una pelota de ftbol. La digesta empacada entre los pliegues tiende a ser muy seca. As, parece que esta estructura juega un papel en la absorcin de grandes cantidades de agua y minerales (Sodio y bicarbonato) derivados del lquido que entra con la digesta por el rumen. Como resultado, el agua no diluye el cido secretado por el abomaso y los minerales pueden ser reciclados a la saliva.
Fig. 8. Omaso El abomaso es el cuarto estmago del rumiante (Figura 9). Este secreta enzimas y cido clorhdrico de la misma manera que el estmago de un animal monogstrico. El interior del abomaso est formado por muchos pliegues que incrementan el rea secretoria de este rgano. El abomaso tiene dos secciones distintas. La regin fndica es el sitio principal para la secrecin del HCl y las enzimas que operan en un medio cido. La regin pilrica es donde la digesta se acumula antes de ser propulsada hacia el duodeno.
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Fig. 9. Abomaso
Fig. 10. Epitelio ruminal, reticular, omasal y abomasal El intestino delgado (Figura 11) es un tubo largo subdividido en duodeno, yeyuno e leon. Se denomina ID por su dimetro ms que por su longitud, dado que es un tubo de aproximadamente 46 mts. de longitud y de 1 a 4.5 cm. de dimetro en un rumiante adulto. Las papilas microscpicas les dan a las paredes del ID una superficie enorme en relacin con su masa. Es el sitio principal para la absorcin de los productos finales de digestin. Las enzimas secretadas por el pncreas y la superficie del intestino delgado digieren protenas, carbohidratos y grasas. La bilis del hgado ayuda a digerir y preparar las grasas para ser absorbidas por el duodeno va el ducto biliar.
Fig.11. Intestino delgado, epitelio intestinal y clulas epiteliales El ciego es la primera seccin del intestino grueso (Figura 12). El ciego funciona como un sitio para la fermentacin microbial despus de la digestin cida dentro del abomaso y la digestin enzimtica del intestino delgado. El colon (subdividido en el colon prximal y el colon espiral) contribuye poco a la digestin y la absorcin de nutrientes. El colon es donde se forman las heces. La superficie del intestino grueso no tiene papilas, pero fcilmente absorbe agua y minerales. Resulta interesante realizar un breve anlisis comparativo entre el TGI del caballo y del bovino para establecer las diferencias entre ellos y poder comprender posteriormente las diferencias que existen en los hbitos alimenticios y de pastoreo, digestibilidad de la fibra bruta, conversin alimenticia etc, a pesar de que ambos son dos grandes herbvoros
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Fig. 12. Primera seccin del intestino grueso de un rumiante Se puede apreciar que tanto en longitud como en capacidad total, el TGI del caballo es menor que el de los bovinos, as tambin se puede notar la pequea capacidad del estmago del caballo en relacin con los estmagos de los bovinos y en la Tabla 1 se comprueba como el caballo tiene con relacin al resto de su TGI un estmago muy pequeo y un intestino grueso muy desarrollado. Las diferencias entre el equino y el bovino en relacin con el TGI, no slo se dan en cuanto a longitud y capacidad sino tambin en la ubicacin topogrfica de sus segmentos. El equino tiene su tubo digestivo ordenado segn un monogstrico tpico con la caracterstica de un gran desarrollo del intestino grueso, nico segmento donde se puede degradar la fibra bruta, merced de los fermentos microbianos. Tabla 1. Comparacin del TGI del equino y del bovino. Especie Equinos Bovinos Longitud (m) 30 50 Volumen (lts) 235 320 Volumen diferentes secciones del TGI (lts) Estomago Intestino Ciego 15 190 30 200 110 10
En el bovino encontramos la accin microbiana en los estmagos (retculo-rumen) estando estructurado el resto del tubo digestivo como un animal monogstrico. Esta diferencia aparentemente simple pone en desventaja al equino para el aprovechamiento de los alimentos fibrosos con respecto al bovino, por otra parte la protena que el caballo puede sintetizar en el ciego tendr pocas posibilidades de ser absorbida, pues pasa a las partes finales del intestino grueso. 5.6.1. Actividad de los microorganismos del rumen Cada mililitro del contenido ruminal tiene de 16,000,000,000 a 40,000,000,000 de bacterias y 200,000 protozoos. Tambin, hay hongos que forman parte de la poblacin normal de microorganismos y estos crecen y se reproducen dentro del rumen. Hay muchas especies diferentes de bacterias y protozoos. El tipo de alimento que la vaca come determina el nmero total y las especies de microorganismos que predominan; stas a su vez, determinan la cantidad y la proporcin de cidos grasos voltiles (AGV) que servirn de recurso de energa. Los microorganismos se establecen normalmente en el rumen en los primeros meses de vida y en el ternero ocurre aproximadamente a las 6 semanas. El ambiente del rumen es excelente para el crecimiento microbial. El pH vara de 5.5 a 7.0; la temperatura es de 39 a 40C; casi no hay oxgeno, lo que garantiza las condiciones anaerbicas para muchas especies de bacterias; hay suficiente alimento provedo en una forma ms o menos contina; y los productos finales de fermentacin (AGV y amoniaco) se absorben por la pared del rumen. De la gran actividad de los microorganismos del rumen nos da idea el hecho de que solamente el 30% del alimento ingerido contina su paso a travs del tubo digestivo. El otro 70% es convertido por los
microorganismos en productos solubles o gaseosos que son absorbidos directamente en el rumen o son expulsados a travs del esfago en el caso de los gases (eructos). La magnitud de la poblacin microbiana del rumen depende del contenido de nitrgeno y del contenido energtico del alimento, del tipo de alimentacin y del estado fisiolgico en que se halle el animal. Las bacterias permiten el aprovechamiento como fuentes de energa de uno o varios carbohidratos presentes en el alimento de los rumiantes y tambin de los productos intermedios o finales resultantes del desdoblamiento. 5.6.1.1. Hongos Se ha demostrado que los hongos anaerbicos estn presentes en el rumen de un gran nmero de especies animales (Figura 13). El estado vegetativo de los hongos consiste en un esporangio que surge de los rizoides que crecen rpidamente dentro de los tejidos vegetales. Los esporangios aparecen sobre la superficie de las partculas residuales liberando los zooporos inmediatamente despus de ser consumido el alimento. Estos son capaces de alcanzar fibras recin ingeridas invadiendo el tejido normalmente a travs de las partes lesionadas de las plantas o por los estomas de las hojas. Los hongos aparentemente son los primeros organismos en invadir y digerir el componente estructural de las plantas, comenzando en la parte interna. Los hongos lesionan las partculas del bolo permitiendo que las bacterias colonicen el material vegetal. Por lo tanto son muy importantes en el inicio del proceso de degradacin fermentativa de materiales insolubles y su presencia debe reducir cualquier retardo en la digestin de la fibra. Las especies de hongos aisladas del rumen incluyen Neocallimastix frontalis, Piraminas communis y Sphaeromonas communis. Estos hongos digieren algunas partes de los componentes estructurales de la planta. Parece lgico asumir que los hongos degradan los complejos lignina-hemicelulosa y as solubilizan la lignina. Esto puede permitir que la fibra que esta protegida fsicamente por la lignina se fermente por la accin de las bacterias ruminales
Figura 13. Hongo ficomicete sobre fibras de alfalfa. 5.6.1.2. Bacterias Las bacterias pueden agruparse de acuerdo con su accin principal en el rumen, distinguindose a estos efectos entre microorganismos preferente celulolticos, amilolticos, proteolticos y capaces de aprovechar la glucosa, de aquellos otros capaces de aprovechar el lactato o de formar metano. Segn Cheng (1984) las bacterias que atacan la celulosa son: Bacteroides succinogenes, Ruminococcus flavefaciens Ruminococcus albus, Butyrivibrio fribrisolvens, Cillobacterium cellulosolvens, Clostridium lochheadii, Cellulomonas fimi y Eubacterium spp.
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Fig. 14. Bacteroides succinogenes
Fig. 15. Ruminococcus flavefaciens
Fig. 16. Ruminococcus albus
Fig. 17. Butyrivibrio fribrisolvens
Las que atacan la hemicelulosa son: Butyrivibrio fibrisolvens, Ruminococcus flavefaciens, Ruminococcus albus y Bacteroides ruminicola.
Fig. 18. Bacteroides ruminicola Las que atacan las sustancias proteicas son todas las especies celulolticas y hemicelulolticas ms: Lachnospira multiparus, Streptococcus Boris (pectinoltico, amiloltico) y Succinivibrio dextrinosolvens (ureoltico).
Fig. 19. Succinivibrio dextrinosolvens
Fig. 20. Streptococcus bovis
Otras bacterias tienen accin amiloltica (Bacteroides amylophilus), acidfila (Selenomonas ruminatum), amonificadora (Megasphera elsdenii), sacaroltico y lipoltico (Treponma bryantii)
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Fig. 21. Bacteroides amylophilus
Fig. 22. Selenomonas ruminatum
Fig. 23. Megasphera elsdenii 5.6.1.3. Protozoos
Fig. 24. Treponma bryantii
En los preestmagos de los rumiantes y junto con la flora bacteriana se encuentra regularmente, en los animales sanos y alimentados con normalidad, una multiforme fauna protozoaria formada casi exclusivamente por ciliados, tales como Entodinina spp, Isotricha spp y Dasytricha spp. (Figura 25) estos se encuentran en densidades poblacionales bajas (menores a 100,000/ml) cuando los animales consumen dietas fibrosas, mientras que en dietas ricas en almidones o azucares pueden alcanzar valores de hasta 4,000,000/ml de liquido ruminal. El nmero de protozoo oscila entre amplios mrgenes y depende de la alimentacin. Los protozoos son anaerobios estrictos y aprovechan diversos carbohidratos para la obtencin de energa, degradndolos con formacin de AGV, dixido de carbono y agua. Para el asentamiento de protozoos en los rumiantes jvenes se precisa el contacto con animales adultos de la especie correspondiente, ya que no forman quistes ni otras formas de resistencia fuera del rumen. La presencia de protozoos va unida a cierta zona de pH. Si prevalecen valores de pH inferiores a 5.5 durante largo tiempo, desaparecen del rumen. El nmero total y la especie de protozoos dependen de la frecuencia de la toma de alimento, de la composicin de la dieta y de las caractersticas de presentacin de la misma. 6. Metabolismo de nutrientes Los animales no utilizan los alimentos como tales, sino que aprovechan las sustancias que componen el alimento llamados principios nutritivos o nutrientes que se liberan mediante el proceso de digestin y posteriormente son absorbidos para llevarlos a los diferentes tejidos del cuerpo. Como se menciono anteriormente, los nutrientes son sustancias, por lo general obtenidas de los alimentos, que el animal puede utilizar cuando se presentan en forma apropiada a sus clulas, rganos y tejidos. Comprenden Carbohidratos, Protenas, Lpidos, Minerales, Vitaminas y agua. El agua es un nutriente muy importante, pero muchas veces olvidado. El agua constituye el 74% del peso de un ternero recin nacido y 59% de una vaca adulta. En sus etapas inmaduras de crecimiento la mayora de las plantas contienen de 70 a 80% agua. Las semillas contienen de 8 a 10% agua. El agua es el medio en el cual ocurren las reacciones bsicas que controlan la vida. Puede jugar varios papeles dentro del cuerpo: transportar nutrientes, regular la temperatura del cuerpo, es un componente de muchas reacciones qumicas, mantener la forma de las clulas del cuerpo, entre otros. Hay tres fuentes
de agua para un animal: el agua asociada con los alimentos; el agua del bebedero; y el agua metablica procedente de las reacciones biolgicas dentro del cuerpo.
Fig. 25. Protozooarios 6.1. Nutrientes energticos Los animales requieren de grandes cantidades de energa para poder manifestar su potencial productivo y convertirla en productos necesarios para el consumo humano. En los alimentos aportan energa las protenas, los carbohidratos y los lpidos, pero se considera que los carbohidratos son mejor utilizados por el animal sin causar trastornos metablicos y a un menor costo. La unidad de medida de la energa es la calora. Una calora es la cantidad de energa requerida para aumentar la temperatura de un gramo de agua de 14.5C a 15.5C. Una kilocalora (Kcal) es equivalente a 1000 caloras. No obstante, la unidad internacional oficial es el joule (J). Una calora es equivalente a 4.184 J. Los carbohidratos aportan 4.1 kcal/g, su funcin es bsicamente energtica y su costo de produccin es ms bajo ya que prcticamente todos los alimentos de origen vegetal son ricos en carbohidratos, representando en los cereales alrededor del 90% de su valor nutritivo y en los pastos alrededor del
80%, en base seca. Los lpidos aportan dos veces mas energa (9.1-9.5 kcal/g) que los carbohidratos y las protenas pero no deben utilizarse en grandes porcentajes en la alimentacin. Las protenas aporta 5.65 kcal/g pero no deben ser utilizadas como fuente de energa por ser el nutriente de mas alto costo econmico en la alimentacin animal y adems, es de vital importancia para la formacin de nuevos tejidos. Del alimento que se consume, parte se digiere y absorbe para que el animal la utilice, y la porcin no digerida sobrante se excreta y constituye la parte principal de las heces. Los nutrientes absorbidos se destinan a diversos procesos corporales, dependiendo su aprovechamiento exacto de la especie, categora, edad y productividad del animal. Todos los animales utilizan una porcin de los nutrientes absorbidos para el desempeo de funciones esenciales, como metabolismo corporal, mantenimiento de la temperatura corporal y reemplazo y reparacin de clulas y tejidos del cuerpo. Estos se conocen como requerimientos de mantenimiento. La porcin del nutrientes que se utiliza para crecimiento, engorde o produccin (leche, carne, huevos, lana, pelo) y trabajo, se conoce como requerimientos de produccin. Otra porcin de los principios nutritivos se destina al desarrollo del feto y se conoce como requerimientos de reproduccin. Las plantas son capaces de producir la energa que necesitan para crecer a travs de un proceso llamado fotosntesis. En presencia de la luz solar, por el proceso de fotosntesis las plantas convierten el bixido de carbn (CO2) del aire y el agua (H2O) en azcares (C6H12O6) con la formacin de oxgeno (O2). Sin embargo, los animales no pueden sintetizar su propia fuente de energa y debe ser suministrada a travs de la dieta, la energa suministrada por el alimento es utilizada como una fuente de combustible para mantener las funciones vitales del cuerpo (mantenimiento), crecimiento, produccin y reproduccin. La Figura 26 presenta una clasificacin de los componentes de alimentos. De stos, la mayora son nutrientes. Sin embargo, algunos componentes de los alimentos no tienen valor nutritivo, porque no son digestibles y no se absorben (lignina). Algunos compuestos pueden interferir con el proceso de digestin de otros nutrientes. Adicionalmente, algunas plantas contienen compuestos que son txicos para el animal. 6.1.1. Los carbohidratos Los carbohidratos son compuestos orgnicos de gran importancia, son los constituyentes mayoritarios de la materia viva, es el grupo ms conocido en lo referente a su constitucin qumica y a sus caractersticas. Suelen ser sustancias constituidas por carbono, hidrgeno y oxgeno, en proporcin 1:2:1. Los carbohidratos pueden definirse como aldehdos y cetonas polihidroxlicos (monosacridos), sus polmeros (oligo y polisacridos), sus productos de reduccin (alcoholes polihdrilicos y ciclitoles) sus productos de oxidacin (cido uronicos y sacridos) sus productos de sustitucin (aminoazcares) y sus steres (sulfatos y fosfatos). Son sustancias slidas incoloras e inodoras que en el anlisis bromatolgico comprenden conjuntamente las fracciones "extracto libre de nitrgeno" y "fibra bruta" y son la fuente principal de energa en las dietas de los animales domsticos de inters econmico. Entre el 50 y 80% de la materia seca del forraje y de los granos son carbohidratos. 6.1.1.1. Clasificacin de los carbohidratos Los azcares sencillos son el producto inicial de fotosntesis de la planta. Se encuentran en las paredes de las clulas y son las unidades de construccin para carbohidratos ms complejos. Los azcares sencillos son solubles en agua y fcilmente estn a disposicin de los animales de estmago sencillo y de los microorganismos del rumen. Aportan un sabor dulce que mejora la palatabilidad de la parte de la planta donde estn acumulados. Los azcares se encuentran en las clulas de plantas en crecimiento y en alimentos, tales como la melaza, caa de azcar, etc.
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La forma principal de carbohidratos de almacenamiento encontrados en las plantas es el almidn. El almidn est compuesto de muchas molculas de glucosa depositada en forma granular. El tamao y forma de los grnulos varan segn la planta. Los grnulos de almidn son insolubles en agua y no tienen sabor. La estructura de los grnulos de almidn afecta la rapidez con la que pueden ser digeridas. Por ejemplo, el almidn en un grano de maz es mucho ms resistente a la degradacin que el almidn de granos pequeos (trigo) o tubrculos (papas). El almidn es el componente principal de los granos de cereales y algunas races y tubrculos.
Fig. 26. Clasificacin de los componentes de los alimentos Los carbohidratos estructurales ms abundantes de la naturaleza son la celulosa y la hemicelulosa que en conjunto con la lignina, aportan fuerza y estructura a la planta. El almidn y los carbohidratos fibrosos tienen como sus componentes los mismos azcares; sin embargo, difieren en el modo en que los azcares estn ligados. Esta diferencia tiene consecuencias nutricionales importantes. El sistema digestivo de animales de estmago sencillo (aves, cerdos), no producen las enzimas para liberar las unidades de glucosa de los carbohidratos fibrosos. Sin embargo, los rumiantes tienen la capacidad de digerir y obtener energa de los carbohidratos fibrosos debido a que la poblacin microbiana del rumen tiene las enzimas necesarias para extraer las unidades de glucosa de la celulosa y la hemicelulosa que estn dentro de la pared celular de las plantas. En la Figura 27 se presenta la clasificacin de los carbohidratos.
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La Lignina, que tambin forma parte de la pared de la clula, no es un carbohidrato y es casi indigestible en el rumen. Mientras va madurando la planta, resulta ms rgida porque la cantidad de lignina en las paredes de sus clulas aumenta. Las molculas de lignina se ligan a los carbohidratos y como resultado, la celulosa y la hemicelulosa resultan menos digestibles. I. Monosacridos A. Triosas (C3H6O3) Gliceraldehidos Dihidroxiacetonas B. Tetrosas (C4H8O4) Eritrosa B. Trisacridos C. Pentosas (C5H10O5) Ribosa Arabinosa Xilosa Xilulosa D. Hexosas (C6H12O6) Glucosa Galactosa Manosa Fructosa III. Continuacion Heteroglucanas (2 a 6 tipos de glucosa) Pectinas vinculado Hemicelulosa vinculado Gomas y mucilagos Mucopolisacridos IV. Compuestos especializados Quitina Lignina (No es un CHO) Rafinosa C. Tetrasacridos Estaqueosa II. Oligosacridos (2-10 unidades de glucosa) A. Disacridos Sacarosa Maltosa Celobiosa Lactosa
III. Polisacridos (Mas de 10 unidades de glucosa) Homoglucanas (unidades de glucosa simple) A. Pentosanas Arabanas Xilanas B. Hexosanas B.1. Glucosanas Amido vinculado Dextrinas vinculada Glucgeno vinculado Celulosa vinculada B.2. Fructosanas Inulina Felina B.3. Galactosanas B.4. Mananas
Fig. 27. Clasificacin de los carbohidratos
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6.1.1.2. Digestin y absorcin de los carbohidratos en animales no rumiantes (Monogstricos) El animal adquiere los carbohidratos provenientes de los alimentos en forma compleja y generalmente no puede, utilizarlos para sus fines de tal forma. La digestin garantiza la degradacin de estos carbohidratos complejos, a nivel del aparato digestivo, a formas ms simples que puedan ser asimiladas (atravesar la mucosa intestinal) e incorporadas al organismo animal por el proceso de absorcin. Este proceso de conversin es la "digestin" y el paso de nutrientes a travs de la mucosa es la "absorcin". Una de las caractersticas fsicas ms importantes de los carbohidratos desde el aspecto de la nutricin animal es su solubilidad en agua. Los carbohidratos para ser digeridos, ya sea por las enzimas del tracto digestivo o por la microflora que en el mismo se puede encontrar, necesitan estar en forma que sean fcilmente degradables. Cuando los carbohidratos se encuentran en solucin estn en la mejor forma de ser digeridos. De ah que el valor nutritivo de estos vaya a depender de su mayor o menor solubilidad. La digestin de los alimentos que tiene lugar en la boca es fundamentalmente de naturaleza mecnica. Tiene dos fines principales: Dividir el alimento en fragmentos o partculas ms pequeas y mezclarlo con la saliva, que acta como lubricante para facilitar la deglucin. La saliva est compuesta principalmente por agua (99%), mucina, sales inorgnicas y la enzima amilasa (ptialina). Este enzima ha sido detectado en la saliva del cerdo y no es probable que acte, pues el alimento es deglutido rpidamente y pasa al estmago, donde el pH es inapropiado para la accin de la - amilasa. Es probable que una porcin del almidn sea digerida, pues el alimento no se impregna inmediatamente con el jugo gstrico. Este enzima hidroliza los enlaces -1,4 glucocdicos en los polisacridos que contengan 3 unidades de D-glucosa en adelante. De esto se desprende que acta sobre el almidn, glucgeno y polisacridos. 6.1.1.2.1. Digestin en el intestino delgado En el intestino delgado se vierten 4 tipos de secreciones: el jugo duodenal, la bilis, el jugo pancretico y el jugo entrico. La enzima -amilasa, presente en la secrecin pancretica, tiene la misma funcin que la presente en la saliva y ataca las uniones glucocdicas -1,4 Hasta hace poco era generalmente admitido que en el jugo entrico estaban presentes las enzimas responsables de la hidrlisis de los disacridos. Los conocimientos actuales indican que los disacridos pueden ser absorbidos por las clulas de la mucosa intestinal y en su interior son atacadas por enzimas intracelulares que los convierten en sus respectivos monosacridos. Por ejemplo, hidrlisis de la sacarosa en fructosa y glucosa. Las enzimas que actan sobre los disacridos son: sacarasa, maltasa y lactasa que actan sobre los disacridos sacarosa, maltosa y lactosa respectivamente. Adems, se segrega oligo-1.6- glucosidasa, que acta a las dextrinas lmites y la trehalasa que hidroliza la trehalosa. En resumen, las enzimas que hidrolizan enlaces glucocdicos se presentan en el tabla 2. 6.1.1.2.2. Digestin de los Carbohidratos en el intestino grueso Los productos de la hidrlisis de los carbohidratos son absorbidos casi enteramente a su paso por el intestino delgado, por lo que cuando alcanzan el clon la mayora de las sustancias hidrolizadas lo han abandonado ya. Los alimentos contienen siempre una porcin que no es atacable por los enzimas en el intestino delgado, como ocurre en los monogstricos con la celulosa y hemicelulosa.
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La digestin en el intestino grueso se lleva a cabo por enzimas que pasarn con el alimento desde el intestino delgado o como resultado de la actividad microbiana, ya que las glndulas de este tramo intestinal son principalmente mucosas y no contienen enzimas. Tabla 2. Enzimas que hidrolizan enlaces glucocdicos
Nombre recomendado amilasa Glucosidasa Oligo 1-6 Glucosidasa Galactosidasa Fruto furanosidasa Trehalasa Nombre comn Diastasa Maltasa Isomaltasa Lactasa Sacarasa Nombre sistemtico 1,4 D glucanohidrolasa Glucana Fuente Saliva, pncreas ID ID ID ID ID Substrato Almidn, glucgeno, dextrinas Maltosa Dextrinas Lactasa Sacarosa Trehalosa
D Glucosido glucohidrolasa Dextrina 6 Glucanohidrolasa D galactosida Galactohidrolasa D fructofuranosido fructohidrolasa
Por estudios sobre digestibilidad hechos en el cerdo, se sabe que posee cierta capacidad para descomponer la celulosa, por lo que la desintegracin se realiza en el intestino grueso gracias a la accin bacteriana. Es posible que ocurra fermentacin en el intestino grueso a expensas de carbohidratos de fcil digestin que llegan procedentes del intestino delgado sin ser digeridos. Esto ocurre cuando la actividad de cierta enzima no es lo suficiente como para hidrolizar toda la cantidad del carbohidrato especfico en el intestino delgado. Como ejemplos en este caso podemos citar escape de sacarosa y lactosa hasta el ciego, debido a que la actividad de la sacarasa y lactasa no es suficiente para desdoblar los elevados volmenes de disacridos que presentan algunos alimentos. De esto se deriva una extensa fermentacin bacteriana en el intestino grueso a expensas de estos azcares fcilmente fermentables. Tambin pueden arribar azcares de fcil digestin al intestino grueso por un aumento en la velocidad de trnsito o pasaje. En esta situacin los carbohidratos no permanecen el tiempo necesario en el intestino delgado para ser hidrolizados y escapan, por tanto, intactos hasta el intestino grueso. La digestin de los carbohidratos en las aves presenta algunas diferencias en relacin con los mamferos monogstricos. Las enzimas de las secreciones digestivas de las aves son similares, por ejemplo, a las del cerdo, aunque no se ha comprobado la existencia de lactasa. En la saliva de las aves existe -amilasa cuya accin se contina en el buche. En el buche existe cierta actividad microbiana que da como resultado la formacin de cidos orgnicos. Como en otros monogstricos, en el intestino de las aves existe actividad de -amilasa pancretica, maltasa y sacarasa. En los ciegos ocurre fermentacin microbiana de la misma forma que se presenta en el cerdo, pero los ciegos en las aves son fundamentalmente rganos de absorcin y no son esenciales. 6.1.1.2.3. Digestin de los carbohidratos en equinos En los caballos jvenes la digestin de los carbohidratos de la leche es casi total en el intestino delgado debido a la alta produccin de lactosa, que desaparece en gran parte a partir del destete. A semejanza de los monogstricos los carbohidratos solubles se degradan fundamentalmente en el intestino delgado por accin de las enzimas pancreticas, constituyendo la glucosa el producto final. La digestin del almidn en los equinos se desarrolla segn dos procesos: Un proceso de fermentacin en el estmago que involucra hasta el 40% del almidn con produccin de cantidades importantes de cido lctico y un proceso enzimtico en el intestino delgado, donde se puede degradar hasta el 60%
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del almidn de la dieta, aunque es conocido que si la racin tiene un alto nivel en almidn una mayor parte llegar al intestino grueso. La porcin de los carbohidratos solubles que escapa a la degradacin en el intestino delgado, es degradada en el intestino grueso mediante enzimas bacterianas de forma similar a la digestin ruminal en los animales poligstricos. Los carbohidratos estructurales, celulosa y hemicelulosa presentes en la fibra bruta de las plantas, son degradados nicamente en el intestino grueso y se conoce que la eficiencia de la digestin de la fibra bruta en el caballo es de un 70% de la encontrada en los rumiantes. El producto final de la digestin de los carbohidratos tanto solubles como insolubles son los cidos grasos voltiles (actico, propinico, butricos, otros). El actico es el principal AGV en el ciego de los no rumiantes, en el caballo se encuentran proporciones en el lquido cecal de 73% de actico, 17% de propinico y 8% de butrico, aunque la relacin heno-granos puede alterar la relacin actico-propinico. Los AGV producidos durante la digestin de los carbohidratos son fcilmente absorbidos en el intestino grueso e ingresan a la sangre y son metabolizados para fines energticos (formacin de ATP) o utilizados anablicamente para la formacin de grasa corporal. La contribucin de los AGV a los requerimientos energticos del animal depende del tipo de dieta; se estima que del 15 al 30% de las necesidades son cubiertas por estos. De todo lo expuesto se puede deducir que las proporciones relativas de glucosa y de AGV que se forman dependen del tipo de alimento que se suministre a los caballos en concordancia con el lugar y la forma en que ocurre la digestin. Las raciones ricas en granos, concentrados o sea, en carbohidratos solubles son degradadas en el intestino delgado con alta formacin de glucosa y las raciones ricas en carbohidratos estructurales se degradan en el intestino grueso con alta produccin de AGV. En consecuencia puede el caballo reabsorber una gran cantidad de glucosa y relacionar el metabolismo energtico con el de un monogstrico, o puede reabsorber una alta cantidad de AGV cuya utilizacin aproxima ms el caballo a un poligstrico. 6.1.1.3. La fibra y su utilizacin en animales no rumiantes La fraccin fibrosa de un alimento influye sobre el aprovechamiento del mismo, tanto por su cantidad (nivel en la dieta) como por su composicin qumica. La celulosa pura es rpidamente digerida por los rumiantes e incluso por algunos monogstricos, pero si la celulosa es acompaada de lignina la digestibilidad de la fibra disminuye. La celulosa, hemicelulosa y la lignina son los componentes de las paredes celulares que sirven de sostn a las plantas. Al aumentar el espesor y resistencia de estas paredes ocasiona que la accin de las enzimas digestivas y de los microorganismos sobre los distintos constituyentes del protoplasma celular sea ms difcil y menos eficaz contribuyendo a que estas sustancias no puedan ser digeridas en una mayor magnitud reflejndose en una disminucin del valor nutritivo del alimento. La lignina no es un CHO pero generalmente se le estudia al mismo tiempo debido a su asociacin con dichos compuestos para formar parte de la pared celular. La lignina es muy resistente a los cidos y a la accin de los microorganismos. En general se considera que no puede ser digerida en absoluto por los animales. Tambin es posible que algunos tejidos lignificados engloben nutrientes impidiendo la accin enzimtica. Cuando en un alimento aumenta la fraccin fibrosa, como ocurre en los pastos al madurar, suele ser debido a una mayor lignificacin de las paredes celulares y por lo tanto hay un menor aprovechamiento (digestibilidad), se ha observado que por cada 1% de aumento en la fibra bruta, disminuye la digestibilidad del resto de la materia orgnica de 0.7 a 1 unidad en los rumiantes y el doble en los cerdos. En el intestino delgado del cerdo no existen condiciones favorables para el desarrollo de los microorganismos, pero en el intestino grueso sobre todo en el ciego, hay actividad microbiana, sin
embargo, la capacidad del cerdo para digerir la celulosa y otros polisacridos complejos es pequea comparada con la del caballo y el conejo que tienen un aparato digestivo adaptado para digerir alimentos fibrosos. Esta capacidad es ms reducida en las aves. En el conejo gracias al mecanismo de cecotrofia (coprofaga) puede utilizar con mayor eficacia los alimentos fibrosos, los cuales adems son sometidos a la accin microbiana durante la estada (12 h) en el intestino grueso del mismo por lo que la fibra tiene un mayor grado de aprovechamiento que en otras especies monogstricas. En el caballo, una porcin considerable del alimento puede ser digerido por los microorganismos de su intestino grueso. Por la accin de los microorganismos del intestino grueso sobre los carbohidratos estructurales no se producen azcares, sino ms bien AGV como actico, propinico y butrico. Debido a que la digestin microbiana se realiza en los ltimos tramos del intestino (ciego y clon), el caballo tiene la desventaja, en comparacin con el rumiante, de que los productos de la digestin microbiana tienen menos oportunidad de ser absorbidos y ninguna de ser sometidos a una accin posterior por las enzimas digestivas del animal. 6.1.1.4. Digestin y absorcin de los carbohidratos en rumiantes Durante los actos de comer y rumiar, el alimento se diluye con abundantes cantidades de saliva. En el rumen se produce una gran cantidad de cidos que pudieran hacer descender el pH del lquido ruminal hasta 2.5 - 3 pero en condiciones normales se mantiene entre 5.5 y 7.0 gracias a la accin amortiguante de la saliva. La influencia ejercida sobre los procesos digestivos en los pre-estmagos (rumen, retculo y omaso) por el rumiante puede realizarse mediante: la ingestin de alimento; la secrecin salivar y la motilidad de los respectivos pre-estmagos. La cantidad y composicin del alimento ingerido influye en la concentracin y tipo de microorganismos y sobre la constitucin y cantidad de los productos resultantes de la actividad microbiana. La saliva neutraliza una parte de los cidos orgnicos formados, garantizando as el mantenimiento de un pH ptimo en el contenido del rumen. En los animales que consumen concentrados la produccin de cidos puede ser muy rpida y la produccin de saliva anormalmente baja y en esta situacin el pH del lquido ruminal puede bajar transitoriamente a 4.5 y afectar a los microorganismos del rumen. Los movimientos de los respectivos pre-estmagos sirven para la maceracin mecnica de las partculas y para el entremezclado del contenido con la saliva, favorecen la absorcin de los AGV, posibilitan la regurgitacin del contenido estomacal, la salida de los gases del rumen mediante el eructo y favorecen el trnsito de la ingesta a travs de los pre-estmagos. El proceso de digestin de los CHO en el rumen es un proceso integral y continuo, pero para su estudio es conveniente dividirlo en fases, lo que no significa que ocurran separadamente en el rumen. El contenido del rumen est formado por 85 - 93% de agua y normalmente se dispone en dos fases: una inferior, lquida en la que van suspendidas las partculas ms finas del alimento, y otro superior, de materia slida ms grosera. La digestin del alimento se lleva en parte por medio fsicos y en parte por medios qumicos. Por Medios Fsicos: El contenido del rumen est siendo continuamente mezclado y durante la rumia la parte ms prxima al extremo anterior pasa al esfago y es devuelto a la boca. La porcin lquida es tragada rpidamente, siendo masticado el componente slido antes de pasar nuevamente al rumen. Las dietas que contienen pocos alimentos voluminosos o carecen de ellos no proporcionan el estmulo suficiente para la rumia. El tiempo que el animal destina a rumiar depende del contenido fibroso del alimento.
Por Medios Qumicos: La parte qumica de la escisin del alimento est a cargo de las enzimas pero las que actan en el rumen no son producidas por el animal sino que proceden de bacterias y protozoos. Los productos finales generados por la accin de los microorganismos, esencialmente los cidos grasos voltiles (cido actico, butrico y propinico) son aprovechados por el rumiante como organismo hospedador. La poblacin microbiana del rumen se comporta simbiticamente con el organismo hospedador. En principio, el rumiante alimenta a los microorganismos, y stos a su vez nutren al rumiante. 6.1.1.4.1. Metabolismo de los carbohidratos en el rumen Los carbohidratos son la fuente ms importante de energa y los principales precursores de grasa y azcar (lactosa) en la leche de los rumiantes. Los microorganismos permiten al rumiante obtener energa de los carbohidratos fibrosos (celulosa y hemicelulosa) que estn ligados a la lignina en la pared celular de los vegetales. La fibra es voluminosa y se retiene en el rumen donde la celulosa y la hemicelulosa fermentan lentamente. La presencia de partculas largas de fibra es necesaria para estimular la rumia. La rumia aumenta la separacin y fermentacin de fibra, estimula las contracciones del rumen y aumenta el flujo de saliva hacia el rumen. La saliva contiene bicarbonato de sodio y fosfatos que ayudan a mantener el contenido del rumen en un pH casi neutro. Las raciones que no tienen fibra suficiente producen un porcentaje bajo de grasa en la leche y contribuyen a desordenes tales como desplazamiento del abomaso y acidosis. Los carbohidratos no-fibrosos (almidones y azucares) fermentan rpidamente y completamente en el rumen. Estos incrementan la densidad de energa en la racin, mejorando el suministro de energa y determinando la cantidad de protena bacteriana producida en el rumen. Sin embargo, los carbohidratos no-fibrosos no estimulan la rumia o la produccin de saliva y cuando se encuentran en exceso pueden inhibir la fermentacin de la fibra. En consecuencia, el equilibrio entre carbohidratos fibrosos y no-fibrosos es importante al alimentar las vacas lecheras para la produccin eficiente de leche. La degradacin qumica de los carbohidratos en el rumen puede ser dividida en dos etapas desde el punto de vista didctico. La degradacin qumica comprende una etapa extracelular, en que los carbohidratos complejos son llevados a azcares simples por la accin de enzimas microbianas extracelulares y la otra etapa intracelular, en que los azcares simples son llevados a los productos finales del metabolismo del rumen. Sin duda el proceso ms importante que tiene lugar en el rumen es el desdoblamiento de la celulosa y la hemicelulos. Adems del aporte de energa que para el animal esto supone, asegura la salida de otros nutrientes de la clula que van asociados a la pared celular, propiciando el ataque de las enzimas sobre dichos nutrientes. La Figura 28 resume la transformacin de carbohidratos en varios rganos. Para el proceso de degradacin celular en el rumen son de importancia 3 factores peculiares, concretamente la riqueza del medio nutritivo en sustancias incrustadas (lignina), en carbohidratos fcilmente digestibles y en protena bruta. 6.1.1.4.1.1. Produccin de cidos grasos voltiles (AGV) en el rumen La poblacin de microorganismos ruminales, fermenta los carbohidratos para producir energa, gases como el metano (CH4) y el dixido de carbono (CO2), calor y cidos. Los AGV como actico, propinico y butrico conforman la mayora (>95%) de los cidos producidos en el rumen (Tabla 3). Tambin la fermentacin de aminocidos generados en el rumen produce cidos, llamados iso-cidos. Productos intermedios de importancia son los cidos pirvico, succnico y lctico, que en determinadas ocasiones se presentan en el contenido ruminal. La energa y los iso-cidos producidos durante la fermentacin son utilizados por las bacterias para crecer (es decir principalmente para
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sintetizar protena). El CO2 y CH4 son eructados, y la energa todava presente en el CH4 se pierde, o se usa para el mantenimiento de la temperatura corporal. Los AGV son productos finales de la fermentacin microbiana y son absorbidos a travs de la pared del rumen. La mayora del acetato y todo el propionato son transportados al hgado, pero la mayora del butirato se convierte en la pared del rumen en una cetona o cuerpo cetnico llamado hidroxibutirato. Las cetonas son la fuente principal de energa del organismo. Las cetonas, durante las etapas iniciales de la lactancia, provienen tambin de la movilizacin de tejidos adiposos. Tabla 3. cidos grasos voltiles producidos por la fermentacin ruminal Nombre Actico Propinico Butrico Estructura CH3-COOH CH3-CH2-COOH CH3-CH2-CH2-COOH
6.1.1.4.1.2. Degradacin del almidn en el rumen En comparacin con la digestin sufrida por el almidn en el intestino delgado, la fermentacin en el rumen constituye un proceso de menor rendimiento, pues una parte de la energa se pierde en forma de metano. Para el proceso de degradacin del almidn en el rumen tiene importancia tanto la cantidad como el tipo de los grnulos de almidn. As ocurre, por ejemplo, que el almidn de maz sufre una hidrlisis ms veloz que el de la papa, este fenmeno puede acelerarse por coccin previa, pues la coccin desintegra los grnulos de almidn. En los rumiantes, luego de ingerir grandes cantidades de almidn, se produce una disminucin del pH del contenido de la panza, con abundante formacin de cido propinico y cido lctico. Simultneamente se producen alteraciones en la poblacin microbiana del rumen, en la que comienzan por disminuir los protozoos. Un sbito consumo de grandes cantidades de alimentos ricos en almidn origina notables trastornos de la funcin del rumen, presentndose la llamada indigestin cida. Esta se caracteriza por la predominancia en el rumen de una flora amiloltica, con descenso de los protozoos y bacterias que degradan la celulosa, tambin hay disminucin de pH del contenido del rumen, superior concentracin de cido lctico, cido frmico y cido succnico, todo ello acompaado de disminucin del apetito, alteracin de la motilidad del rumen y diarrea. 6.1.1.4.1.3. Interconversin de los AGV del rumen Durante la fermentacin activa del rumen tiene lugar una interconversin de los principales AGV. Esto refleja, sin duda el hecho de que un cido que constituye un producto final de un microorganismo puede ser un sustrato til para otra especie de cido. Los resultados de investigaciones han demostrado, en general, en que del actico pueden producirse cantidades considerables de butrico (40-80%), probablemente por condensacin de dos moles de actico para formar un mol de butrico. Los resultados coinciden tambin en que cantidades muy pequeas de actico proceden del propinico (0-5%) y propinico del butrico (2-5%). Cantidades considerables de actico proceden tambin al parecer del butrico. Las estimaciones de la formacin de propinico a partir de actico varan ampliamente (3-37%), como lo hace la formacin de butrico a partir de propinico (0-18%). 6.1.1.4.2. Produccin de glucosa en el hgado En el hgado todo el propionato se convierte a glucosa. Adems, el hgado utiliza los aminocidos para la sntesis de glucosa. Este es un proceso importante porque normalmente no hay glucosa absorbida del tracto digestivo y todos los azucares encontrados en la leche (aproximadamente 900g cuando una vaca produce 20 Kg de leche) deben ser producidas por el hgado, excepto, cuando la vaca
es alimentada con grandes cantidades de concentrados ricos en almidn o una fuente de almidn resistente a la fermentacin ruminal. El almidn escapa de la fermentacin y alcanza el intestino delgado. El cido lctico (lactato) es una fuente alternativa de glucosa para el hgado. El lactato se encuentra en ensilajes bien preservados, pero la produccin de lactato en el rumen ocurre cuando hay un exceso de almidn en la dieta. Este no es deseable porque el ambiente del rumen se acidifica, la fermentacin de fibra se detiene y, en casos extremos, la vaca deja de comer.
Fig. 28. Metabolismo de los carbohidratos en la vaca lechera (Fuente: Wattiaux y Armentano) 6.1.1.4.3. Sntesis de lactosa y grasa en la glndula mamaria Durante la lactancia, la glndula mamaria tiene una alta necesidad de glucosa. La glucosa se utiliza principalmente para la formacin de lactosa (azcar de la leche). La cantidad de lactosa sintetizada en la ubre esta estrechamente ligada con la cantidad de leche producida por da. La concentracin de
lactosa en la leche es relativamente constante y, se agrega agua a la cantidad de lactosa producida por las clulas secretorias hasta lograr una concentracin de lactosa de aproximadamente 4.5%. La produccin de leche en las vacas lecheras es altamente influida por la cantidad de glucosa derivada del propionato producido en el rumen. Tambin la glucosa se convierte a glicerol que se utiliza para la sntesis de grasa de leche. El acetato y el -hidroxibutirato se utilizan para la formacin de cidos grasos encontrados en la grasa de leche. La glndula mamaria sintetiza cidos grasos saturados que contienen de 4 a 16 tomos de carbono (cidos grasos de cadena corta). Casi la mitad de la grasa de la leche es sintetizada en la glndula mamaria. La otra mitad que es rica en cidos grasos no saturados que contienen de 16 a 22 tomos de carbono (cidos grasos de cadena larga) proviene de los lpidos presentes en la dieta. La energa requerida para la sntesis de grasa y lactosa proviene de la combustin de cetonas, pero el acetato y la glucosa tambin pueden ser utilizadas como fuentes de energa. 6.1.1.4.4. Efecto de la dieta sobre la fermentacin ruminal y el rendimiento de leche La fuente de carbohidratos en la dieta influye la cantidad y la relacin de AGV producidos en el rumen. La poblacin de microorganismos convierte los carbohidratos fermentados a aproximadamente 65% cido actico, 20% cido propinico y 15% cido butrico cuando la racin contiene una alta proporcin de forrajes. En este caso, el suministro de acetato puede ser adecuado para maximizar la produccin de leche, pero la cantidad de propionato producido en el rumen puede limitar la cantidad de leche producida porque el suministro de glucosa es limitado. Los carbohidratos no-fibrosos (concentrados) promueven la produccin de cido propinico mientras los carbohidratos fibrosos (forrajes) estimulan la produccin de cido actico en el rumen. Adems, los carbohidratos no-fibrosos producen ms AGV (es decir ms energa) porque son fermentados ms eficientemente. As, la alimentacin con concentrados usualmente resulta en un aumento de la produccin de AGV y una proporcin mayor de propionato en lugar de acetato ((Figura 29). Cuando se suministran grandes cantidades de concentrados y con forrajes bien molidos, el porcentaje de cido actico se reduce por debajo de 40% mientras el porcentaje de propionato se aumenta a ms de 40%, en este caso la produccin de leche puede aumentar debido a que el suministro de glucosa proveniente de propionato se incrementa, pero el suministro de cido actico para la sntesis de grasa puede ser limitante. En general, esta reduccin en la disponibilidad de cido actico esta asociada con una reduccin de la produccin de grasa y un porcentaje bajo de grasa en la leche. Adems, un exceso de propionato en relacin al acetato provoca que la vaca comience a utilizar la energa disponible para depositar tejido adiposo (aumenta de peso corporal) en lugar de utilizarla para la sntesis de leche. As los excesos de concentrados en la racin llevan a vacas gordas. La alimentacin prolongada con este tipo de racin puede tener un efecto negativo para la salud de la vaca ya que tiende a ser afectada por hgado graso, cetosis y distocia (dificultades de paricin). Por otro lado, insuficiente concentrado en la racin limita la ingestin de energa y la produccin de leche. En resumen, un cambio en la proporcin de forraje y concentrado en una dieta provoca un cambio importante en las caractersticas de los carbohidratos que tienen un efecto profundo en la cantidad y porcentaje de cada AGV producido en el rumen. En conclusin, los AGV tienen un efecto importante en: La produccin de leche; El porcentaje de grasa en la leche; La eficiencia de convertir alimentos a leche; El valor relativo de una racin para la produccin de leche en lugar de engorde.
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Fig. 29. Efecto de la composicin de la dieta en los AGV ruminales y la produccin de leche En la Tabla 4 se evidencia que el cido predominante en la fermentacin es el actico. De ello se deriva que dietas con alto contenido de fibra dan mezclas con una alta proporcin de cido actico. Sin embargo en dietas con alto contenido de concentrados la situacin es completamente diferente. Al aumentar la proporcin de concentrado en la dieta disminuye la proporcin de actico en el rumen y en correspondencia se eleva la concentracin de propinico. El butrico en cualquier caso sufre escasa variacin y se presenta en bajos niveles, lo que pudiera estar relacionado con su pronta desaparicin del rumen. Tabla 4. Efecto de la relacin forraje:concentrado sobre el patrn de fermentacin puntual. Heno:concentrado 100:0 80:20 60:40 40:60 20:80 6.1.2. Las protenas La protena es el componente ms importante de los tejidos animales, ya que es el nutriente que aparece con mayor concentracin en el tejido muscular de los animales. Las protenas son combinaciones orgnicas de estructura compleja y elevado peso molecular, que por hidrlisis se desintegran en elementos complejos denominados aminocidos, los cuales se encuentran unidos entre s de una forma caracterstica, formando el prtido. Se componen esencialmente de C, N, H, y O pero son tambin muy frecuentes el azufre y el fsforo y no son raros el cobre, hierro, calcio y el magnesio.
Moles/lt 97 80 87 76 70
Actico 66 61 61 52 40
Propinico 22 25 23 34 40
Butrico 9 11 13 12 15
Otros 3 2 2 3 5
Las protenas son polmeros de pequeas molculas que reciben el nombre de aminocidos (aa). Los aa estn unidos mediante enlaces peptdicos (Figura 30). La unin de un bajo nmero de aa da lugar a un pptido, si el nmero de aa que forma la molcula no es mayor de 10, se denomina oligopptido, si es superior a 10 se llama polipptido y si el nmero es superior a 50 aa se habla ya de protena. La secuencia de aminocidos y la manera en que estn conectados unos a otros, determinan las propiedades fsicas y qumicas de cada protena y por lo tanto, su funcin biolgica. De manera que aun cuando todas las protenas pertenecen a un mismo grupo, cada una difiere de las dems.
Fig. 30. Enlace peptdico Todas las clulas contienen protenas y la renovacin celular se produce con rapidez especialmente en las clulas epiteliales del tracto intestinal, el aporte de protena de la dieta, resulta esencial para cubrir las necesidades de renovacin, para el crecimiento y otras funciones productivas. 6.1.2.1. Clasificacin de las protenas
Holoprotenas: Tambin llamadas protenas simples son aquellas que por hidrlisis producen solo aminocidos y sus derivados. Se dividen en: Prolaminas: Zena (maza),gliadina (trigo), hordena (cebada) Glutelinas:Glutenina (trigo), orizanina (arroz). Albminas: Seroalbmina (sangre), ovoalbmina (huevo), lactoalbmina (leche) Hormonas: Insulina, hormona del crecimiento, prolactina, tirotropina Enzimas: Hidrolasas, Oxidasas, Ligasas, Liasas, Transferasas...etc. Colgenos: en tejidos conjuntivos, cartilaginosos Queratinas: En formaciones epidrmicas: pelos, uas, plumas, cuernos. Elastinas: En tendones y vasos sanguneos Fibronas: En hilos de seda, (araas, insectos)
Globulares
Fibrosas
Heteroprotenas: Formadas por una fraccion proteica y por un grupo no proteico que se denomina grupo prosttico Ribonucleasa Mucoprotenas Anticuerpos Hormona luteinizante De alta, baja y muy baja densidad, que transportan lpidos en la sangre. Nucleosomas de la cromatina Ribosomas Hemoglobina, hemocianina, mioglobina, que transportan oxgeno Citocromos, que transportan electrones
Glucoprotenas
Lipoprotenas Nucleoprotenas
Cromoprotenas
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6.1.2.2. Aminocidos esenciales y no esenciales Los aa son derivados de los cidos grasos de cadena corta y contienen un grupo amino bsico (-NH2) y un grupo carboxlico cido (-COOH). Existen ms de 200 aa en la naturaleza, pero solo 20 son encontrados comnmente en las protenas. La experiencia ha demostrado que algunos aminocidos no pueden ser elaborados por sntesis en el organismo o que se sintetizan a un ritmo por debajo de las necesidades; stos son aminocidos esenciales, los cuales deben ser aportados por el alimento y garantizar as la disponibilidad de los mismos para el organismo (Tabla 5). Algunos de estos aminocidos esenciales se diferencian del resto llamndolos aminocidos esenciales crticos, porque son los que generalmente estn deficientes en los alimentos tradicionalmente disponibles para los animales. Hay tambin aminocidos no esenciales, porque el organismo los sintetiza y no es indispensable su presencia en los alimentos.
Tabla 5. Clasificacin nutricional de los aminocidos Esenciales o limitantes Lisina Metionina + cistina Triptfano Arginina Histidina Isoleucina Leucina Fenilalanina + Tirosina Treonina Valina Esencialmente crticos Lisina Metionina + cistina Triptfano Arginina Treonina Semi-esenciales Tirosina Cistina Hidroxilisina No esenciales Alanina cido asprtico Asparagina cido glutmico Glutamina Hidroxiprolina Glicina Serina Prolina
6.1.2.3. Funciones de las protenas
Estructural
Como las glucoprotenas que forman parte de las membranas. Las histonas que forman parte de los cromosomas El colgeno, del tejido conjuntivo fibroso. La elastina, del tejido conjuntivo elstico. La queratina de la epidermis. Son las ms numerosas y especializadas. Actan como biocatalizadores de las reacciones qumicas. Insulina y glucagn Hormona del crecimiento Calcitonina Inmunoglobulina Trombina y fibringeno Hemoglobina Hemocianina Citocromos Ovoalbmina, de la clara de huevo Gliadina, del grano de trigo
Enzimtica
Hormonal
Defensiva
Transporte
Reserva
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Lactoalbmina, de la leche
6.1.2.4. Digestin y absorcin de las protenas en animales no rumiantes (monogstricos) 6.1.2.4.1. Digestin en el estomago Tras la deglucin, el bolo alimenticio llega al estmago y es sometido a la digestin gstrica, en la que juega un papel decisivo la secrecin del jugo gstrico. Este tiene como componentes orgnicos la pepsina, gastricsina y la quimosina en el caso del abomaso. La pepsina es la ms importante de las enzimas elaboradas por la mucosa gstrica e inicia la hidrlisis de las protenas. La pepsina procede de las clulas principales de las glndulas fndicas, de las que es segregada en forma de pepsingeno (inactivo). Bajo la accin del cido clorhdrico (HCl) se activa el pepsingeno dando lugar a la pepsina activa. Posteriormente puede continuar la activacin del pepsingenno por accin autocataltica de la pepsina. Mediante la pepsina son degradados a ptidos todos los componentes proteicos de la dieta. Se rompen preferentemente aquellos enlaces peptdicos cuyos grupos aminos proceden de la tirosina o la fenilalanina. Las condiciones ptimas de actividad de la pepsina se sita a un nivel notablemente cido (pH entre 1 y 2). En los componentes inorgnicos del jugo gstrico, el HCL representa la porcin inorgnica ms importante. El HCL se forma en las clulas parietales de las glndulas fndicas. El HCL presente en el jugo gstrico se halla o bien en forma de HCL libre o bien en forma compleja ligado a las protenas, a la saliva y al mucus. La suma del HCL libre y combinado, da lugar junto con las sales cidas y los restantes cidos orgnicos e inorgnicos presentes, a la acidez total del contenido gstrico. La misin del HCL en el estmago consiste en la activacin del pepsingeno y en la inhibicin de las protenas (colgeno, etc.). Simultneamente ejerce una potente accin antisptica sobre el contenido gstrico. La pepsina acta sobre la leche, semejndose en este acto a la renina del jugo gstrico del ternero. 6.1.2.4.2. Digestin en el intestino delgado En trminos generales, el intestino es la parte del TGI ms importante para la digestin, y en la cual se degradan la mayora de los alimentos. Tambin tiene lugar en el intestino la formacin de heces, junto con los residuos alimenticios no utilizables y no digeridos, por la mucosa o las glndulas del intestino, por lo que ste tiene las caractersticas de un verdadero rgano excretor. La pared intestinal constituye un importante rgano del metabolismo intermediario, cuya trascendencia queda demostrada por el variado surtido de enzimas (Tabla 6) de que dispone y por el gran nmero de sntesis que en ella se verifican.
Tabla 6. Enzimas que hidrolizan enlaces peptdicos Nombre recomendado Pepsina Quimosina Tripsina Quimotripsina Carboxipeptidasa A Carboxipeptidasa B Nombre comn Renina Nombre sistemtico Fuente Mucosa gstrica Mucosa gstrica (terneros) Pncreas Pncreas I. Delgado I. Delgado Substrato Protenas y pptidos Protenas y pptidos Protenas y pptidos Protenas y pptidos Pptidos Pptidos
Carboxipeptidasa Protaminasa
Peptidil-Laminoacido hidrolasa Peptidil-L-lisina (-Larginina) hidrolasa
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Aminopeptidasa Dipeptidasa
-aminoacil-peptido hidrolasa Dipptido hidrolasa
I. Delgado I. Delgado
Pptidos Dipptidos
La mucosa entrica presenta una actividad metablica intensa, a la que se deben numerosas transformaciones y alteraciones realizadas en los productos digeridos y en vas de absorcin. Tambin existen diversas hormonas que intervienen en el desarrollo de los procesos digestivos. En la secrecin pancretica existen 3 enzimas con actividad proteoltica: tripsingeno, quimotripsingeno y carboxipeptidasa. La tripsina, as como la quimotripsina, son generados por las clulas secretoras pancreticas en forma de precursores inactivos. El jugo pancretico al ser vertido al intestino, y merced a la accin del enzima enteroquinasa elaborada por la mucosa duodenal, sufre la activacin de uno de los precursores inactivos que contiene, el tripsingeno, que es activado a tripsina. La tripsina formada de esta manera acta por va autocataltica, produciendo la activacin del tripsingeno restante. La procarboxipeptidasa es activada a carboxipeptidasa por la tripsina en el intestino. Por efecto de la tripsina se genera finalmente quimotripsina activa a partir del quimotripsingeno inactivo. Las correlaciones de dependencia entre la activacin del tripsingeno, quimotripsingeno y procarboxipeptidasa se da en la Figura 31.
Tripsingeno
Procarboxipeptidasa
Enteroquinasa
Autocatalisis
Hexapptidos
Tripsina
Sustancias inhibidoras
Carboxipeptidasa
Quimotripsingeno
Sustancias inhibidoras
Quimotripsina
Fig. 31. Activacin del tripsingeno, quimotripsingeno y procarboxipeptidasa La tripsina y quimotripsina manifiestan una actividad ptima en medio alcalino dbil (pH 7-9). Mediante ambos enzimas progresa la degradacin de protenas que haba sido iniciada en el estmago por la pepsina. La quimotripsina escinde aquellos enlaces peptdicos cuyos grupos carboxilos pertenezcan a la tirosina o fenilalanina, en tanto que la tripsina rompe los enlaces peptdicos que posean un grupo carboxilo perteneciente a la lisina o a la arginina. La quimotripsina posee una potente actividad favorecedora de la coagulacin de la leche. La actividad de la carboxipeptidasa consiste en separar de los polipptidos aquellos aminocidos que tengan un grupo carboxilo terminal libre.
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El desdoblamiento de los polipptidos en el intestino se realiza en parte en situacin intraluminal por los enzimas pancreticos (tripsina, quimotripsina y carboxipeptidasa), as como mediante digestin membranosa y degradacin intracelular con ayuda de las enzimas aminopeptidasas y dipeptidasas de la mucosa intestinal. Las enzimas proteolticas pancreticas dan como productos finales de la hidrlisis pptidos y aminocidos libres. El ulterior desdoblamiento de los pptidos y oligopptidos se verifica mediante digestin membranosa o estrictamente intracelular. Alrededor de 1/3 de los dipptidos pueden atravesar las membranas celulares. En la regin marginal pilosa de las clulas epiteliales existen especialmente dipeptidasas y aminopeptidasas que garantizan la ruptura de los enlaces peptdicos mediante contacto del sustrato con la mucosa. Una fraccin importante de la protena del alimento ingresa al organismo del animal gracias a los procesos de digestin y absorcin. Los productos de la digestin absorbidos son empleados por el organismo animal para las diferentes funciones. Una fraccin relativamente pequea del N de la dieta puede aparecer en las heces, que al relacionarla con la cantidad de N ingerido sirve para determinar la digestibilidad de la protena bruta. De los compuestos nitrogenados de las heces unos son sustancias no digeridas o no absorbidas y otros forman la fraccin llamada nitrgeno metablico o nitrgeno fecal metablico. Esta fraccin metablica comprende sustancias que se originan en el cuerpo, como son los residuos digestivos por el roce del alimento, clulas epiteliales muertas y residuos bacterianos. El N de los residuos bacterianos debe ser considerado, en parte, procedente del alimento. La existencia de este N metablico en las heces, a diferencia del N no digerido, se demuestra por el hecho de que las heces recogidas cuando se suministra una dieta libre de nitrgeno, siempre contienen compuestos nitrogenados. La razn de que deben distinguirse ambas fracciones consiste en que tienen diferentes orgenes y que esa distincin es til en la determinacin del valor biolgico de las protenas en la Nutricin. 6.1.2.5. Digestin de las protenas en equinos El intestino delgado es el segmento donde principalmente ocurre la digestin de las protenas, plantendose que entre el 60 y 70% de la protena alimentaria se digiere a este nivel, incluso en raciones con alto contenido de forraje; se plantea que es debido a la poca selectividad de las enzimas pancreticas y entricas que intervienen en la degradacin o a travs de una hidrlisis cida se obtienen aminocidos que son absorbidos. Las protenas que escapan a la degradacin en el intestino delgado (30 a 40%) son atacados por los fermentos microbianos y aunque se ha comprobado que el caballo adulto es capaz de utilizar la protena microbiana, el mecanismo del metabolismo nitrogenado y de la utilizacin del nitrgeno microbiano en el intestino grueso no est completamente aclarado, existiendo 3 teoras que tratan de explicar el fenmeno: Que existe una autolisis de la microflora; Que existen enzimas pancreticas que dadas las condiciones en el ciego, actan sobre la microflora degradndolas y Que se producen enzimas cecales que degradan la protena microbiana; ninguna de las teoras est demostrada. En los rumiantes las protenas bacterianas son arrastradas del rumen al intestino delgado y son all degradadas, en el caballo esto no es posible debido a que las protenas microbianas se forman en la ltima parte del TGI.
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El NNP solo puede ser utilizado a nivel del intestino grueso gracias a la proteosntesis microbiana. Ahora bien, la casi totalidad del NNP ingerido es absorbido como tal en el intestino delgado y no es sino la parte reciclada a partir de la sangre a la luz cecal, la que podr ser reconvertida por la microflora digestiva por lo explicado y en razn de la disposicin de los reservorios fermentativos en relacin con el intestino delgado, las facultades de utilizacin del NNP son bastante pobres. 6.1.2.6. Digestin de las protenas en rumiantes Las protenas proveen los aminocidos requeridos para el mantenimiento de funciones vitales como reproduccin, crecimiento y lactancia. Los animales rumiantes pueden utilizar otras fuentes de nitrgeno porque tienen la habilidad especial de sintetizar aminocidos y de formar protena desde fuentes de nitrgeno no proteico (NNP). Esta habilidad depende de los microorganismos en el rumen. Adems los rumiantes poseen un mecanismo para ahorrar nitrgeno. Cuando el contenido de nitrgeno en la dieta es bajo, la urea, un producto final del metabolismo de la protena en el cuerpo puede ser reciclado al rumen en grandes cantidades. En los animales no rumiantes, la urea siempre se pierde en la orina. Es posible alimentar vacas con fuentes de NNP y obtener una produccin de 580 gr. de protena de leche de alta calidad y 4000 kg de leche por lactancia. La funcin del abomaso corresponde a la del estmago de los animales monogstricos. El jugo gstrico tiene la misma composicin cualitativa que el de los restantes animales, pero desde el punto de vista cuantitativo, la actividad digestiva proteoltica y la concentracin de HCl son menores en el jugo gstrico de los rumiantes. En la vaca se producen diariamente hasta 100 litros de jugo gstricos y en la oveja unos 5-6 litros. En animales lactantes las glndulas del abomaso producen quimosina, pepsingeno y cido clorhdrico (HCl). La quimosina y pepsingeno se activan en medio cido. La quimosina coagula la leche en medio neutro. La accin ptima proteoltica del fermento lab est en un pH 3.3 y la de la pepsina en pH 2.0. La actividad proteoltica es alta al nacimiento y aumenta hasta el 8 da de vida, disminuyendo posteriormente. En el abomaso del ternero acta tambin la estearasa (lipasa) formada en la cavidad bucal, que hidroliza grasas en el estmago formados por cidos grasos de cadena corta. La leche tomada por rumiantes jvenes llega junto con la saliva directamente al abomaso, a travs del canal esofgico (gotera). Aqu se coagula la casena, que constituye en los rumiantes el 80% del N total, por la accin del fermento lab. De esta manera se separa el suero que contiene la lactosa y las protenas solubles pasando rpidamente al intestino delgado. Cuando acta el fermento lab se origina un cogulo relativamente consistente. El cogulo formado llena, tras la ingestin de leche, la mayor parte de la cavidad abomasal. Luego es degradado en el curso de 12-18 horas, ingresando en el duodeno, en el caso del ternero de 150 a 250 ml por hora. Al volver a tomar leche, pueden incluirse en el nuevo cogulo restos del anterior. El curso digestivo peculiar de los rumiantes slo se instaura al cabo de las primeras semanas o meses de vida. La degradacin de los nutrientes tiene lugar, por consiguiente, en el ternero, cabrito y cordero sometidos a dietas exclusivamente lcteas, en primer lugar en el abomaso e intestino delgado. A medida que aumenta la edad y el consumo de alimentos slidos, se va aumentando cada vez ms la participacin de los preestmagos en el proceso de la digestin. Respecto a la degradacin de la protena en el intestino delgado del ternero, conviene sealar que inmediatamente despus del nacimiento se segregan slo escasas cantidades de tripsingeno y quimotripsingeno en comparacin con la actividad de las enzimas proteolticas del abomaso. En el 8 da de vida se registra ya una actividad enzimtica muy superior a la correspondiente al primer da de existencia en lo referente a la secrecin pancretica. La edad del animal y la composicin de la dieta influyen sobre la tasa de protenasas pancreticas. La digestibilidad de la protena lctea es muy alta en los primeros das de vida. Las protenas vegetales y las contenidas en la harina de pescado se digieren en cambio bastante peor y, cuando se utilizan para preparar sustitutos de la leche, provocan con frecuencia disminucin en la ganancia de peso vivo y la aparicin de diarrea. A medida que aumenta la edad, mejora la facultad de digerir sustancia proteicas de origen vegetal.
6.1.2.6.1. Transformacin de la protena en el rumen Las protenas de los alimentos son degradadas por los microorganismos del rumen va aminocidos para formar amoniaco y cidos orgnicos (cidos grasos con cadenas mltiples). El amoniaco tambin proviene de las fuentes de NNP de los alimentos y del reciclaje de la urea va saliva o a travs de la pared ruminal (Figura 32). Niveles demasiado bajos de amoniaco causan una escasez de nitrgeno para las bacterias y reduce la digestibilidad de los alimentos. Por otro lado, demasiado amoniaco en el rumen produce una perdida de peso, toxicidad por amoniaco y en casos extremos, muerte del animal. El nivel de utilizacin de amoniaco para sintetizar protena microbiana depende principalmente de la disponibilidad de energa generada por la fermentacin de los carbohidratos. En promedio, 20 gr de protena bacteriana se sintetizan por cada 100 gr de materia orgnica fermentada en el rumen. La sntesis de protena bacteriana puede variar entre 400 gr/da a aproximadamente 1500 gr/da segn la digestibilidad de la dieta. El porcentaje de protena en bacterias vara entre 38 y 55% (Tabla 7). En general, las bacterias contienen mas protena cuando las vacas consumen mas alimentos y, adems, las bacterias adheridas a partculas de alimentos, pasan ms rpidamente del rumen al abomaso. Usualmente una porcin de protena de la dieta resiste la degradacin en el rumen y pasa sin ser degradada al intestino delgado. La resistencia a la degradacin en el rumen vara considerablemente entre fuentes de protena y es afectada por varios factores. Usualmente las protenas en un forraje son degradadas a un mayor nivel (60-80%) que las protenas en concentrados o subproductos industriales (30-60%). Una porcin de la protena bacteriana es destruida dentro el rumen, pero la mayora entra el abomaso adherida a las partculas de alimentos. Los cidos fuertes secretados en el abomaso paran toda actividad microbiana y las enzimas digestivas comienzan a degradar las protenas para formar aminocidos. Aproximadamente 60% de los aminocidos absorbidas en el intestino delgado son derivadas de protena bacteriana, y el 40% restante es de protena no degradada en el rumen. Tabla 7. Composicin (%) y digestibilidad intestinal (%) de los microorganismos ruminales Bacterias Protozoos Protenas 47.5 cidos nucleicos 27.6 Lpidos 7.0 Carbohidratos 11.5 Peptidoglicanas 2.0 Minerales 4.4 Protena Bruta 62.5 24-29 Digestibilidad 71.0 76-85 Adaptado de Ecologa nutricional de rumiantes. 1982. La composicin de los aminocidos en la protena bacteriana es relativamente constante. Todos los aminocidos, incluyendo los esenciales, estn presentes en la protena bacteriana en una proporcin que se aproxima a las proporciones de aminocidos requeridos por la glndula mamaria para la sntesis de leche. As la conversin de protena de los alimentos a protena bacteriana es usualmente un proceso beneficioso. La excepcin es cuando se alimenta con protena de alta calidad y el amoniaco producido en el rumen no puede ser utilizado debido a una falta de energa fermentable.
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Fig. 32. Metabolismo de las protenas en rumiantes 6.1.2.6.2. Protena en las heces Casi 80% de la protena que alcanza el intestino delgado es digerida, el resto pasa a las heces. Otra fuente importante de nitrgeno en las heces son las enzimas digestivas secretadas en el intestino y el reemplazo rpido de las clulas del intestino (protena metablica de las heces). En promedio, por cada incremento de 1 kg de materia seca ingerida por la vaca, hay un aumento de 33g de protena corporal perdida en el intestino y eliminada en las heces. Las heces de rumiantes son un buen fertilizante porque son ricas en materia orgnica y especialmente ricas en nitrgeno (2.2 a 2.6% de nitrgeno equivalentes a 14-16% protena bruta). 6.1.2.6.3. Metabolismo en el hgado y reciclaje de la urea Cuando hay una falta de energa fcilmente fermentable o cuando la protena bruta en la dieta es excesiva, no todo el amoniaco producido en el rumen puede ser convertido a protena microbiana. El exceso de amoniaco atraviesa la pared ruminal y es transportada al hgado El hgado convierte el amoniaco a urea que es liberada en la sangre. La urea en la sangre puede seguir uno de dos caminos:
Volver al rumen va la saliva o a travs de la pared ruminal o ser excretada en la orina a travs de los riones. Cuando la urea vuelve al rumen es reconvertida a amoniaco y puede servir como una fuente de nitrgeno para el crecimiento bacteriano. La urea excretada en la orina significa una perdida de nitrgeno para animal. Cuando las raciones son bajas en protena bruta, la mayora de la urea es reciclada y se pierde muy poca a travs de la orina. Sin embargo, si se incrementa la protena bruta en la racin, menos urea es reciclada y ms es excretada en la orina. 6.1.2.6.4. Sntesis de la protena de la leche Durante la lactancia, la glndula mamaria tiene una alta prioridad para utilizar aminocidos. El metabolismo de los aminocidos en la glndula mamaria es sumamente complejo. Los aminocidos pueden ser convertidos a otros aminocidos u oxidados para producir energa. La mayora de los aminocidos absorbidos por la glndula mamaria son utilizados para sintetizar protenas de la leche. La leche contiene aproximadamente 30 g de protena por kg de leche pero hay diferencias importantes entre razas y dentro de la misma raza de bovinos. La protena principal en la leche es la casena que representa el 90% de la protena en la leche (Tabla 8). Las casenas contribuyen al alto valor nutritivo de muchos productos lcteos. Las protenas del suero de la leche tambin son sintetizadas a partir de aminocidos en la glndula mamaria. Tabla 8. Principales protenas encontradas en la leche normal de vaca Concentracin (g/kg) Casenas -caseina 14.0 -caseina 6.2 -caseina 3.7 -caseina 1.2 Protenas del suero Inmunoglobulinas 0.6 -lactoalbumina 0.7 -lactoglobulina 0.3 La -Lactalbumina es un enzima que tiene funciones en la sntesis de lactosa, y es importante para el cuajado de la leche en el proceso de produccin de quesos. Algunas protenas encontradas en la leche (inmunoglobulinas) juegan un papel en transmitir resistencia a enfermedades al ternero recin nacido. Las inmunoglobulinas son absorbidas directamente de la sangre y no sintetizadas dentro de la glndula mamaria y as su concentracin en el calostro es alta. La leche contiene complejos de NNP en cantidades muy pequeas (Ej. urea 0.08 g/kg.). 6.1.2.6.5. Concentracin de protena y NNP en raciones de vacas lecheras Las recomendaciones para la concentracin de protena bruta en las raciones de vacas lecheras varan entre 12% por una vaca seca hasta 18% por una vaca en la primera parte de lactancia. En el alimento corriente se ingieren cantidades considerables de NNP, estos se transforman en el rumen con gran rapidez en amonaco (NH3). En condiciones fisiolgicas normales ingresa constantemente N ureico en el rumen por reciclaje de la urea. Una vez en el rumen, la urea es desdoblada en CO2 y NH3 por la ureasa de determinadas bacterias del rumen. La ureasa, enzima de gran actividad, se halla ligada a las clulas y su pH ptimo de actuacin se encuentra entre 7 y 9. Se ha demostrado que 100 g. de contenido ruminal desdoblan unos 100 g. de urea/hora. De aqu se deduce que cuando los animales ingieren raciones con urea sin estar adaptados y sin la correspondiente adicin de carbohidratos fcilmente digestibles se origina un aumento sbito y elevado de la concentracin de NH3 en el rumen, exponiendo al animal a intoxicacin por urea. La Protenas
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urea y otros compuestos pueden suministrarse a los rumiantes adicionndolos a los piensos, ensilado de maz, melazas, etc. Por otro lado, el NNP puede ser utilizado especialmente cuando la racin contiene menos de un 1213% de protena bruta. La urea es probablemente la fuente mas empleada de NNP en las raciones de vacas lecheras. Sin embargo debe ser utilizado con precaucin porque en exceso puede provocar rpidamente intoxicacin con amoniaco. Los alimentos que son ms exitosamente suplementados con urea son altos en energa, bajos en protena y bajos en fuentes naturales de NNP (melaza, heno de pasto maduro). La urea no debe ser utilizada para suplementar alimentos ricos en nitrgeno altamente disponible (harinas de semillas oleaginosas, forrajes de leguminosas y gramneas jvenes). Adems la urea debe ser limitada a no ms de 150-200 g/vaca/da, bien mezclada con otros alimentos para mejorar la palatabilidad y agregada progresivamente a la racin para permitir que la vaca se adapte. En relacin a la urea, generalmente se recomienda una sustitucin del 25-33% de N total necesario, o bien una fraccin que puede ir del 1 al 3% de la racin. Para el aprovechamiento eficaz del nitrgeno de la urea y de la prevencin de las intoxicaciones, hay que observar las siguientes precauciones: Los animales deben adaptarse a la ingestin prevista aumentando la dosis diaria de urea a lo largo de 10 a 15 das La racin debe contener cantidades adecuadas de carbohidratos de fcil digestin No se suministrar alimentos conteniendo urea despus de prolongados perodos de hambre Se excluirn los animales enfermos y los transitoriamente debilitados Las fuentes proteicas pueden, en virtud de lo expuesto, destinarse en mayor proporcin a la alimentacin de cerdos y aves. 6.1.3. Los Lpidos Los lpidos son biomolculas orgnicas formadas bsicamente por carbono e hidrgeno y oxgeno, pero contienen un porcentajes mucho ms bajo de oxigeno que los carbohidratos. Debido a esto y al alto contenido de hidrgeno, las grasas aportan 2.25 ms veces energa que los carbohidratos. Estructuralmente, las grasas son steres del glicerol y cidos grasos. Son esteres de cidos grasos con el glicerol (alcohol trihdrico) y son tambin llamados gliceridos o acilgliceroles. La estructura bsica de las triglicridos consiste de una unidad de glicerol y tres unidades de cidos grasos (Figura 33). Los glicolpidos son una segunda clase de lpidos encontrados principalmente en los forrajes (gramneas y leguminosas). Tienen una estructura parecida a los triglicridos con la excepcin que uno de los tres cidos grasos ha sido reemplazado por un azcar (usualmente galactosa). Cuando uno de los cidos grasos esta reemplazado con un fosfato ligado a otra estructura compleja, los lpidos se llama fosfolpidos encontrados principalmente en las bacterias del rumen. Es un grupo de sustancias muy heterogneas que slo tienen en comn estas dos caractersticas: Son insolubles en agua y son solubles en solventes orgnicos como ter, cloroformo, benceno, etc. Desde el punto de vista de las cantidades existentes en el cuerpo de los animales y en su alimentacin, las grasas son sustancias ms importantes del grupo, pero hay otros lpidos que ejercen tambin funciones de gran significacin en la fisiologa y en la nutricin. Cuando un alimento se somete a la accin de un solvente se disuelve adems de las sustancias grasas otras sustancias tales como pigmentos, etc. A todo este material separado por la extraccin con solvente se le denomina "extracto etreo" o grasa bruta.
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Fig. 33. Estructura bsica de triglicridos, diglicridos y monoglicridos 6.1.3.1. Clasificacin de los lpidos Los lpidos se clasifican en dos grupos, atendiendo a que posean en su composicin cidos grasos (Lpidos saponificables) o no lo posean (Lpidos no saponificables). 1. Lpidos saponificables A. Simples 1. Acilglicridos 2. Cridos B. Complejos 1. Fosfolpidos 2. Glucolpidos 2. Lpidos no saponificables A. Terpenos B. Esteroides C. Prostaglandinas 6.1.3.2. Digestin y absorcin de los lpidos en animales no rumiantes (monogstricos) La digesta pasa al intestino delgado y a partir de ese momento presenta ya una consistencia semilquida o lquida, y recibe la denominacin de quimo. En el canal entrico el quimo entra en contacto con nuevas secreciones digestivas que prosiguen la degradacin de los alimentos. Antes de su ingreso en el intestino, la grasa de los alimentos es degradada, en slo muy pequea proporcin en el estmago; siendo por ello importantsima la misin de la lipasa pancretica (muy activa) en la degradacin de las grasas a nivel del intestino delgado. La lipasa pancretica escinde las grasas, pasando por diglicridos y monoglicridos, pudiendo incluso hidrolizarlas completamente en cidos grasos y glicerol. El pH ptimo para la accin de la lipasa pancretica se sita en 8.0. La grasa de coco es la que ms rpidamente se hidroliza; le siguen en orden decreciente de velocidad de degradacin, el aceite de semilla de palma, la mantequilla y, sin diferencia entre s, la manteca de cerdo, la de buey y el cebo. Cuando el contenido gstrico penetra en el duodeno tiene lugar la transformacin en jabones de una parte de los cidos grasos libres, a causa de la elevada cantidad de bicarbonato existente en el jugo pancretico. Estos jabones, junto con los cidos biliares, actan emulsionando las grasas; el grado de emulsin alcanzado es de gran importancia para la actividad de las lipasas. La formacin de gotitas de grasa en suspensin (emulsin) aumenta enormemente la superficie de contacto de la grasa original y
por tanto aumenta el rea de ataque para la lipasa. La falta de jugo pancretico en el intestino produce trastornos graves de la digestin, sobre todo la degradacin de lpidos, y adems altera la absorcin de los productos de degradacin de las grasas y de las vitaminas liposolubles. 6.1.3.2.1. La bilis y su secrecin La bilis formada en el hgado, constituye tanto una excrecin como una secrecin. Por una parte, cierto nmero de productos metablicos, por ejemplo, los pigmentos biliares, abandonan el organismo por va biliar y, por otra parte, se contiene en la bilis compuestos qumicos en forma de cidos biliares que son de gran importancia para el proceso digestivo de los lpidos. Los cidos biliares que junto con la bilis son vertidos al intestino son reabsorbidos en su mayor parte en el leon, mediante transporte activo, despus de la absorcin de monoglicridos y cidos grasos. Despus de ser separados de los cidos grasos pasan a la circulacin portal y son transportados de nuevo al hgado. En cada ciclo se pierde de 10-20% de los cidos biliares, cantidad que debe ser repuesta de manera continua por el hgado. 6.1.3.2.2. Degradacin de los lpidos en el intestino delgado Al ingerir raciones con un contenido normal de grasa, se desdobla o hidroliza la mayor parte de la grasa alimentaria, y slo una escasa proporcin es absorbida como grasa por la mucosa intestinal. La emulsin de las grasas, su hidrlisis y la formacin de micelas son el requisito previo para la absorcin de los cidos grasos de cadena larga. Las grasas alimentarias se emulsionan en el intestino delgado con la colaboracin de las sales de los cidos biliares como detergentes. Los cidos biliares contribuyen a la formacin de las fases micelares en la luz del intestino. Concretamente, las sales biliares contribuyen al proceso de emulsin de las grasas (Figura 34), subdividiendo los glbulos de grasa del alimento en partculas ms pequeas, los quilomicrones. Con esto aumenta enormemente la superficie de contacto entre la lipasa y la grasa, facilitndose la degradacin.
La lipasa pancretica rompe los enlaces estricos de la grasa emulsionada (Figura 35), producto de esta degradacin se producen monoglicridos y cidos grasos libres que en unin de las sales biliares forman partculas an ms pequeas que los quilomicrones: las micelas, facilitndose con ello el proceso de absorcin. Adems, la formacin de quilomicrones permite que la mucosa intestinal, por el proceso de pinocitosis; absorba grasa intacta, pasndola a la linfa.
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Los cidos grasos generados en el desdoblamiento y los que pudieran estar inicialmente presentes en el alimento, forman con los monoglicridos y cidos biliares unos agregados cargados negativamente y que se conocen con el nombre de micelas (Figura 36). Estas poseen un dimetro de 40-50 A y pueden penetrar bien en los espacios intermedios entre los distintos microvilli de la franja pilosa (500-1000 A). En cualquier caso, slo una parte de los monoglicridos y cidos grasos del contenido intestinal se hallan en fase micelar, que experimenta entonces una rpida absorcin. Los productos absorbidos por esta va llegan al hgado por circulacin portal.
Con la formacin de micelas se produce, en comparacin con las grasas emulsionadas, una acusada disminucin del volumen de los glbulos grasos y un aumento de 1000 veces de su superficie. De un glbulo en emulsin pueden producirse 10 millones de micelas. Mediante la absorcin de los cidos grasos y monoglicridos contenidos en las micelas, se liberan los cidos biliares y pueden colaborar en la emulsin de las grasas o bien son absorbidos en el leon. 6.1.3.3. Digestin y absorcin de los lpidos en equinos La grasa diettica se digiere y se utiliza en forma anloga a las especies monogstricas en el intestino delgado por la accin de la lipasa y la emulsin de los jugos biliares. Los productos finales son cidos grasos y glicerol los que son absorbidos por las vellosidades del intestino delgado pasando a la linfa, de ah al hgado donde ocurre el metabolismo intermediario de los cidos grasos y su utilizacin para fines directamente energticos (ATP) o para el proceso anablico de formacin de grasa corporal. El coeficiente de digestibilidad de las grasas es de un 85% en dietas con un 15 a un 18% de grasa. La composicin de la grasa corporal en el caballo estar influida por la composicin de la grasa de la dieta porque los cidos grasos son absorbidos en el intestino delgado antes de que puedan ser alterados por las bacterias del intestino grueso.
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6.1.3.4. Digestin y absorcin de los lpidos en rumiantes Usualmente la dieta consumida por los bovinos contiene de 4 a 6% de lpidos. Sin embargo, los lpidos son parte importante de la racin de los bovinos por que contribuyen directamente en la formacin de casi el 50% de la grasa en la leche y son la fuente ms concentrada de energa en los alimentos. En los pastos y forrajes se encuentran solo pequeas cantidades de lpidos. Sin embargo, algunas plantas llamadas oleaginosas (algodn, soya, man, girasol) tienen semillas que acumulan ms de 20% de lpidos. Los triglicridos se encuentran principalmente en los granos de cereales, semillas oleaginosas y grasas de origen animal. Los cidos grasos encontrados en los lpidos de las plantas varan de 14 a 18 carbones (Tabla 9). El punto de fusin determina si el lpido estar en forma liquida o slida a temperaturas normales. El punto de fusin depende principalmente del grado de saturacin y en menor grado de la longitud de la cadena de carbones. Los lpidos de plantas tpicamente contienen 70 a 80% de cidos grasos no saturados y tienden a quedarse en un estado lquido (aceites). Por otro lado, las grasas de origen animal contienen 40-50% de cidos grasos saturados y tienden a quedarse en un estado slido (grasas). El grado de saturacin tiene un efecto marcado en el modo de digestin por los animales y en el caso del rumiante, si interfieren o no con la fermentacin de carbohidratos en el rumen. Tabla 9. cidos grasos ms comunes encontrados en las raciones de vacas lecheras
Nombre comn Mirstico Palmtico Esterico Palmitoleico Oleico Linoleico Linolenico Estructura cidos saturados
*
(C14:0) (C16:0) (C18:0)
Punto de fusin (0C) 54 63 70 61 13 -5 -11
CH3-(CH2)12-COOH CH3-(CH2)14-COOH CH3-(CH2)16-COOH

cidos no saturados
CH3-(CH2)5-CH=CH-(CH2)7-COOH CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-COOH CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH
(C16:1) (C18:1) (C18:2) (C18:3)
* Primer nmero indica el nmero total de carbonos y el segundo el nmero de enlaces dobles en la molcula
6.1.3.4.1. Hidrlisis y saturacin de lpidos en el rumen
En el rumen, la mayora de los lpidos son hidrolizados. El enlace entre el glicerol y los cidos grasos se rompe dando origen a glicerol y tres cidos grasos libres (Figura 37). El glicerol se fermenta rpidamente para formar AGV. Otra accin importante de los microorganismos del rumen es la hidrogenacin de los cidos grasos no saturados. Los cidos grasos libres en el rumen tienden a adherirse a partculas de alimentos y microorganismos y prevenir la fermentacin, especialmente de los carbohidratos fibrosos. El exceso de lpidos en la racin (ms de 8%) puede tener un efecto negativo en la produccin de leche y el porcentaje de grasa en la leche. Los lpidos no saturados tienen un efecto ms negativo que los lpidos saturados. Sin embargo, los lpidos pueden ser protegidos para reducir su tasa de hidrlisis y hacerlos menos degradables en el rumen. En el caso de los vegetales la cscara de la semilla tiende a proteger los lpidos dentro las semillas y hacerles menos accesible a la hidrlisis ruminal comparado con la grasa de origen animal. Tambin, el tratamiento industrial que usualmente incluye la formacin de jabones (sales de calcio con los cidos grasos) aumentan la resistencia de los lpidos a la hidrlisis en el rumen. La mayora de los lpidos que salen del rumen son cidos grasos saturados (85-90%)
principalmente en la forma de cidos palmticos y estericos, ligados a partculas de alimentos y microorganismos y el porcentaje restante corresponde a los fosfolpidos microbianos (10-15%).
Fig. 37. Metabolismo de los lpidos en rumiantes
6.1.3.4.2. Absorcin intestinal de lpidos

Los fosfolpidos microbianos son digeridos en el intestino delgado y all contribuyen a formar la masa total de cidos grasos procesados y absorbidos a travs de la pared del intestino. La bilis, secretada por el hgado, junto con las secreciones pancreticas (ricas en enzimas y bicarbonato) se mezclan con el contenido del intestino delgado. Estas secreciones son esenciales para preparar los lpidos para absorcin, formando partculas mezclables con agua que pueden entrar las clulas intestinales. En las clulas intestinales una porcin importante de cidos grasos son ligados con glicerol (proveniente de la glucosa de la sangre) para formar triglicridos.
Los triglicridos, algunos cidos grasos libres, colesterol y otras sustancias relacionadas con lpidos son cubiertos con protenas para formar lipoprotenas ricas en triglicridos, tambin llamados lipoprotenas de baja densidad. Las lipoprotenas ricas en triglicridos entran los vasos linfticos y de all pasan al canal torcico y as llegan a la sangre. En contraste a la mayora de nutrientes absorbidos en el tracto gastrointestinal los lpidos absorbidos no van al hgado sino que entran directamente a la circulacin general. As los lpidos absorbidos pueden ser utilizados por todos los tejidos del cuerpo sin ser procesados por el hgado.
6.1.3.4.3. Utilizacin de los lpidos de la dieta en la glndula mamaria

Casi la mitad de la grasa en la leche proviene del metabolismo de los lpidos en la glndula mamaria. Estos cidos grasos provienen principalmente de las lipoprotenas ricas en triglicridos. Un aumento en la dieta de cidos grasos con ms de 16 carbones (cidos grasos de cadena larga) aumenta su secrecin en la leche, pero tambin inhibe la sntesis de cidos grasos de cadena corta y media (ver metabolismo de los carbohidratos). As la depresin marcada de secrecin de grasa en la leche que ocurre cuando se alimenta las vacas con dietas bajas en fibra no puede ser compensando dando ms grasa en la dieta.
6.1.3.4.4. El papel del hgado en la movilizacin de los lpidos

En periodos de subalimentacin o en la primera parte de lactancia, las vacas enfrentan la gran demanda energtica movilizando sus reservas de los tejidos adiposos para obtener aun ms energa que la proveda en la dieta. Los cidos grasos de los triglicridos almacenados en los tejidos adiposos (ubicados principalmente en el abdomen y encima de los riones) son liberados hacia la sangre. Los cidos grasos liberados son absorbidos por el hgado donde pueden ser utilizados como fuente de energa o convertidos a cuerpos cetnicos que pueden ser liberados hacia la sangre y utilizados como una fuente de energa en muchos tejidos. El hgado no tiene una alta capacidad para formar y exportar lipoprotenas ricas en triglicridos, y los cidos grasos que sobran, son almacenados como triglicridos en las clulas del hgado. La grasa depositada en el hgado dificulta la formacin de glucosa en el hgado. Esta condicin ocurre principalmente en los primeros das de lactancia y puede llevar a desordenes metablicos como cetosis e hgado graso. 6.1.3.5. Adicin de lpidos a las raciones de vacas lecheras Los lpidos contienen casi 2.25 veces ms energa que los carbohidratos. Los lpidos son a veces llamados nutrientes "fros" porque durante su digestin y utilizacin por el cuerpo generan menos calor que los carbohidratos y protena. Un aumento de lpidos en las raciones: Incrementa la concentracin energtica de la dieta, especialmente cuando la ingestin puede estar limitada como puede ocurrir cuando hay una dieta con alto contenido de forraje. Limita la necesidad para concentrados ricos en carbohidratos, que tpicamente son necesarios en la primera parte de lactancia cuando la vaca esta en un balance energtico negativo. En climas calurosos los lpidos pueden ayudar a reducir el estrs calrico en una vaca lactante.
Los cambios notados en la ingestin de alimentos y la produccin de leche varan mucho segn el tipo de lpidos agregados a la dieta. Las vacas no deben ser alimentadas con ms de 0.45 kg./da de lpidos en adicin a los lpidos presentados en los alimentos rutinarios. Esta cantidad se traduce en un total de casi 6-8% lpidos en la dieta antes de que produzca efectos negativos. La produccin de leche es maximizada cuando los lpidos forman 5% de la materia seca de la dieta. Ms lpido en la dieta usualmente reduce la protena en la leche en un 0.1%. Adems un exceso de lpidos puede reducir la ingestin de alimentos, produccin de leche y la composicin de la grasa en la leche.
7. Los minerales Los minerales son elementos inorgnicos que suelen ocurrir como sales de elementos inorgnicos o de compuestos orgnicos. Su disponibilidad y a menudo sus funciones metablicas, se relacionan con la forma en que existen. Por ejemplo, en presencia de oxalatos y citratos, el calcio no se absorbe. Combinado en la fitina, el fosforo es asimilable para algunos animales pero no para otros. Los minerales que se necesitan en cantidades relativamente grandes se llaman macrominerales (Sodio, Cloro, Calcio, Fsforo, Magnesio, Potasio, Azufre). Otros en cambio, que se necesitan en cantidades minsculas se llaman oligoelementos minerales o microminerales (Cromo, Cobalto, Cobre, Flor, Yodo, Hierro, Manganeso, Selenio, Silicio, Zinc). Estos trminos no significan que los oligoelementos desempeen un papel de menor importancia, sino que representa designaciones cuantitativas basadas en las necesidades de los animales. Se conocen 18 elementos minerales que son necesarios por lo menos para algunas especies de animales. 7.1. Macrominerales 7.1.1. Calcio (Ca) Funciones: La funcin primaria del Ca es la construccin de huesos y dientes, adems de su mantenimiento; Contraccin y relajacin muscular, transmisin nerviosa, permeabilidad de la pared celular, activacin de enzimas, secrecin de numerosas hormonas y factores de liberacin de hormonas, produccin de leche y formacin de la cscara de huevo. Sntomas de deficiencia: En animales jvenes retraso del crecimiento, baja calidad de huesos y dientes, malformaciones de huesos; Alargamiento de las articulaciones de los huesos largos, los huesos blandos pueden romperse debido al peso y la actividad del animal, formas distorsionadas al caminar, con la seccin media del lomo cada; Osteomalacia, principalmente en animales adultos; Osteoporosis; Disminucin de la produccin de leche; Disminucin en la produccin de huevo, cscara suave y delgada y baja incubabilidad; Tetania (hipocalcemia) en vacas, inmediatamente despus del parto, comnmente llamada fiebre de la leche, los latidos cardacos son ms lentos, ocasionando prdida del control de las extremidades y si no es tratada, entra en coma y muere. Una inyeccin intravenosa de solucin de calcio disponible, usualmente hace que la vaca se recupere. Toxicidad: El incremento de los niveles de Ca en la sangre lleva a una calcificacin en los riones (clculos renales) y otros rganos internos. Elevados consumos de Ca pueden causar una excesiva secrecin de calcitonina y ocasionar anormalidades en los huesos como la osteoporosis. 7.1.2. Fsforo (P) Constituye cerca del 25% de la materia mineral total del cuerpo. El 80% del P esta en los huesos y dientes en combinacin inorgnica con el calcio. Las principales funciones son: Formacin y mantenimiento de los huesos; Desarrollo de los dientes; Secrecin lctea; Formacin de tejido muscular; Componente de cidos nucleicos (ARN y ADN), que son importantes en la transmisin gentica y el control del metabolismo celular; Mantenimiento del balance osmtico y cido base El P tambin es importante en muchas funciones metablicas, especialmente: Utilizacin de la energa; Formacin de fosfolpidos; Metabolismo de los aminocidos y formacin de protena y Sistemas enzimticos Sntomas de Deficiencia: Debilidad general, prdida del apetito, depravacin del apetito (pica o picomalasia), msculos dbiles, desmineralizacin de los huesos, prdida de Ca, problemas reproductivos y disminucin de la produccin de huevos en aves. Deficiencias severas y prolongadas
se manifiestan con raquitismo, osteomalasia y la excrecin de sangre en la orina conocida como agua roja nutricional. Toxicidad: No se conoce toxicidad debidas al P per se, sin embargo, el consumo excesivo de fosfato puede hacer que disminuya la absorcin de Ca y cause hipocalcemia. Cuando el P est en alta relacin con el Ca se puede formar clculo urinario principalmente en rumiantes. 7.1.3. Magnesio (Mg) Funciones: Constituyente de huesos y dientes; Elemento esencial del metabolismo celular como activador de enzimas involucradas en los compuestos fosforilados y fosfatos de alta energa transferidos de ADP y ATP; Involucrado en la activacin de ciertas peptidasas que participan en la digestin de las protenas; Relajacin de impulsos nerviosos, funcionando antagnicamente con el Ca que es un estimulador; Sirve como un alcalinizante y tamponante ruminal, mejorando los niveles de grasa y produccin de leche en vacas lecheras. Sntomas de deficiencia: La deficiencia de Mg puede causar tetania de los pastos en bovinos, caracterizada por la contraccin de los msculos, usualmente de la cabeza y el cuello, torcedura de la cabeza, respiracin acelerada, alta temperatura, frotacin de los dientes y abundante salivacin. Los estmulos luminosos pueden ocasionar una cada y finalmente la muerte, la tetania de los pastos generalmente ocurre en las primeras dos semanas que los animales han sido cambiados a un nuevo pastizal en crecimiento. El tratamiento de la hipomagnesemia por inyeccin intravenosa de Mg induce la excrecin de cantidades excesivas de Ca en la orina, cuando el Mg est en grandes cantidades en el alimento esta excrecin de Ca no se observa, probablemente debido a que la regulacin de la absorcin del Mg es a travs de mecanismos altamente selectivos. Toxicidad: Toxicidad espontnea no ha sido reportada, sin embargo inyecciones intravenosas de sales de Mg (Sulfato de Mg- Sal Epson) pueden causar que el corazn entre en un estado de contraccin permanente, ocasionando la muerte. 7.1.4. Sodio (Na) La mayora de Na en la dieta esta en forma de cloruro de Na (NaCI), adicionado a un nivel de 0.25 a 0.50%. El cuerpo contiene aproximadamente 0.2% de Na. Las deficiencias pueden ocurrir en animales que no reciben suplementacin de sal cuando estn en pastoreo. Funciones: Es el catin principal en la presin osmtica y el balance cido base de los fluidos corporales, del cual depende la transferencia de nutrientes para la clula y la remocin de los productos de desecho, y el mantenimiento del balance hdrico entre los tejidos: Constituyente del jugo pancretico, bilis, sudor y lagrimas; Asociado con la contraccin muscular y funciones nerviosas; Juega un papel especifico en la absorcin de los carbohidratos Sntomas de deficiencia: Prdida del apetito, reduccin del crecimiento y de la eficiencia en la utilizacin de alimentos para el crecimiento de los animales, reduce la produccin de leche y prdida de peso en adultos; Disminuye la reproduccin (infertilidad en machos y retarda la madurez sexual en hembras); Sed, avidez o necesidad de Na, se evidencia cuando los animales beben orines. En las gallinas, la deficiencia de Na resulta en disminucin de la produccin, prdida de peso y canibalismo. Toxicidad: La sal puede ser txica cuando: un alto consumo es acompaado con restriccin en el consumo de agua o cuando el cuerpo esta adaptado a dietas bajas en sal. La toxicidad por sal ocurre en rumiantes, y se caracteriza por caminar tambaleante, ceguera y otros desordenes nerviosos. El exceso de Na resulta en hipertensin.
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7.1.5. Cloro (Cl) Funciones: Regulacin de la presin osmtica, balance hdrico y equilibrio cido-base; Es requerido para la produccin de cido clorhdrico en el estmago; Es necesario para la correcta absorcin de la vitamina B12 y el hierro, para la activacin de las enzimas que degradan las protenas y disminuir el crecimiento de los microorganismos que entran al estomago con el alimento y el agua. Sntomas de deficiencias: Severas deficiencias de Cl pueden resultar en alcalosis (Exceso de lcalis en sangre), respiracin lenta y jadeante, sordera, crepitacin muscular, prdida del apetito y ocasionalmente convulsiones; Disminucin de la tasa de crecimiento; Pollos alimentados con dietas deficitarias en Cl, presentan sntomas nerviosos inducidos por ruidos repentinos. 7.1.6. Potasio (K) Es el tercer elemento ms abundante en el cuerpo, despus del Ca y el P. Esta presente en similares concentraciones que el Na. Constituye cerca del 5% del contenido mineral del cuerpo. Es el principal catin de los fluidos intracelulares. La concentracin de Na en el plasma sanguneo es mucho mas alta que el K, por otro lado la concentracin de K en los tejidos musculares es mucha mas alta que el Na. Funciones: Participa en el mantenimiento del equilibrio cido base y en la transferencia de nutrientes para dentro y fuera de la clula; Relaja la musculatura del corazn, accin opuesta a la del Ca que la estimula; Es requerido para la secrecin de insulina por el pncreas, en reacciones enzimticas que envuelven la fosforilacin de la creatina, en el metabolismo de los carbohidratos y en la sntesis de protena. Sntomas de Deficiencias: Las deficiencias son raras pero pueden ocurrir ocasionalmente al finalizar el secado de bovinos, cuando se han usado raciones altamente concentradas. Los sntomas de deficiencia se caracterizan por retardo en el crecimiento, caminar tambaleante, debilidad muscular, depravacin del apetito(pica o picomalasia) diarrea, distensin del abdomen, emaciacin (prdida de carne), hipertrofia (aumento de tamao del corazn y riones), eventualmente la muerte. Toxicidad: Excesivos niveles de K interfieren con la absorcin y utilizacin del Mg. La toxicidad por consumo excesivo es improbable excepto cuando el consumo de agua es restringido, el agua es salina o cuando los riones no estn funcionando correctamente. 7.1.7. Azufre (S) El S es encontrado en muchas clulas del cuerpo y es esencial para la vida de ellas, es el componente principal de tres aminocidos importantes cistina, cistena y metionina. Tambin forma parte de dos vitaminas, la Tiamina y Biotina, esta presente en la saliva, bilis y en la hormona insulina. Aproximadamente 0.15% del peso corporal y 10% del contenido mineral del cuerpo esta constituido por S. Rumiantes alimentados con urea como fuente de protena pueden beneficiarse de la suplementacin con S, se recomienda que la relacin N:S en la racin sea aproximadamente de 10:1 Funciones: Componente de los aminocidos metionina, cistina y cisterna; Componente de la biotina, el S es importante en el metabolismo de las grasas; Componente de la tiamina e insulina, es importante en el metabolismo de los carbohidratos; Componente de la Co-enzima A, es importante en el metabolismo energtico; Componente de ciertos carbohidratos complejos, es importante en muchos tejidos conectivos; Componente de la insulina y la glutationa, regula el metabolismo energtico; Transformador de sustancias txicas como fenoles y cresoles componente importante del pelo, lana y plumas
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Sntomas de deficiencia: Retarda el crecimiento, debido principalmente a que no satisface los requerimientos de aminocidos sulfurados para la sntesis de protena. Toxicidad: La produccin de sulfato o sulfuro de hidrgeno (Gas altamente txico) producido por microorganismos del rumen, puede plantear un problema cuando hay cantidades excesivas de S en el alimento. 7.2. Oligoelementos o microminerales 7.2.1. Hierro (Fe) El cuerpo contiene cerca de 0.004% de Fe, del cual el 70% est presente en la hemoglobina, encargada del transporte de oxgeno. Es un componente de la hemoglobina y la mioglobina y de las enzimas citocromasas, catalasas y peroxidasas, es parte de complejos y metaloenzimas, tiene una funcin importante en el transporte de oxgeno y la respiracin celular. Funciones: Componente de la hemoglobina y la mioglobina. Es parte esencial de una variedad de enzimas. Funciona como un activador de la enzima arginasa. Sntomas de deficiencia: Anemia, palidez de las membranas mucosas. Otros sntomas de deficiencia incluyen depravacin del apetito (pica o picomalasia), diarrea, prdida del apetito, reduccin del crecimiento, pelo spero y se incrementa la susceptibilidad a enfermedades. Generalmente, no es un problema en animales que consumen una racin normal, pero puede serlo para animales durante su perodo de amamantamiento. Los cerdos recin nacidos no tienen una suficiente reserva de Fe y son muy susceptibles a la anemia, por lo que es necesario suplementarlos con Fe. Toxicidad: Los iones de Fe libres son muy txicos. 7.2.2. Cobre (Cu) La cantidad de Cu necesaria en la dieta es variable, aunque 5-8 ppm son adecuados para muchos animales. El depsito de Cu esta localizado en el hgado, pequeas cantidades de Cu son necesarias junto con el Fe para la formacin de hemoglobina. Funciones: Facilita la absorcin de Fe desde el TGI; Esencial para la formacin de hemoglobina, aunque no es parte de la hemoglobina; Constituyente de varios sistemas enzimticos; Mantenimiento y desarrollo de las estructuras vascular y esqueltica (vasos sanguneos, tendones, huesos); Estructura y funcionamiento del sistema nervioso central; Necesario para la normal pigmentacin del pelo y lana; Reproduccin (fertilidad); Componente de protenas con contenido importante de Cu Sntomas de deficiencias: Una condicin llamada ataxia enzootica en ovejas recin nacidas a sido asociada con deficiencia de Cu, aunque muchas veces la cantidad de Cu en el alimento es adecuado la causa puede ser una falta en el mecanismo de absorcin o excrecin excesiva. Toxicidad: El exceso de Cu es txico, se acumula en el hgado y esto puede resultar en la muerte, sin embargo, existe una amplia diferencia en la tolerancia al exceso de Cu entre las especies. Los caballos son muy tolerantes y las ovejas muy sensibles. Los niveles mximos tolerables para animales en crecimiento son: caballo 800 ppm, cerdo 250 ppm, vaca 100 ppm y ovejas 25 ppm. 7.2.3. Cobalto (Co) Funciones: La nica funcin conocida del Co es ser parte integral de la vitamina B12, como factor esencial en la formacin de los glbulos rojos de la sangre. En rumiantes adultos, los
microorganismos ruminales sintetizan vitamina B12 a partir del Co por lo tanto no requieren fuentes suplementarias de B12. Sin embargo, animales no rumiantes y muchos rumiantes jvenes, requieren fuentes suplementarias de vitamina B12. Sntomas de deficiencias: aparecen cuando el nivel esta entre 0.04 - 0.07 ppm o menos. La deficiencia de Co en bovinos y ovinos produce sntomas similares a la deficiencia de vitamina B12: pelo spero, escamas en la piel, ausencia de estro, abortos, baja produccin de leche, prdida del apetito, rpida prdida de peso, emaciacin y anemia. La deficiencia de Co es asociada con deficiencia de Cu. Toxicidad: El Co puede ser txico si es consumido en cantidades excesivamente altas, sin embargo el margen de seguridad es amplio y la absorcin en el tracto gastrointestinal es baja. 7.2.4. Iodo (I) Es un nutriente esencial para todas las especies animales, una gran parte del Iodo en el cuerpo esta localizado en la glndula tiroides donde es un componente integral de las hormonas tiroideas. Funciones: La nica funcin de I es constituir las hormonas tiroxina y tri-iodotironina, que regulan el rango de oxidacin de las clulas, influyen en el crecimiento, el funcionamiento de los tejidos nerviosos y musculares, actividad circulatoria y el metabolismo de todos los nutrientes. Sntomas de deficiencias: Con un inadecuado consumo la glndula tiroides no puede continuar la produccin de hormonas, por lo cual la glndula aumenta de tamao para responder a las necesidades del cuerpo. Este crecimiento de la glndula es llamada bocio. El consumo de Iodo necesario para prevenir el desarrollo de bocio es de 0.002- 0.004 mg por kg. PV. La adicin de 0.0076% de Iodo a la sal es el mtodo usual para garantizar un consumo adecuado. Otros sntomas incluyen reduccin de la tasa de crecimiento, piel seca y pelo spero, reabsorcin fetal, abortos, estros anormales en hembras, libido reducido y pobre calidad del semen en machos. Los cerdos recin nacidos con deficiencia de I son pelones. Toxicidad: Consumo durante mucho tiempo y en grandes cantidades puede provocar disturbios en su utilizacin por la glndula tiroides y resultar en toxicidad. En caballos hiperparatiroidismo llamada Enfermedad de la cabeza grande; En conejos aumenta la mortalidad prenatal, en aves se reduce la produccin de huevos y baja la incubabilidad, en mamferos pueden ocurrir abortos. 7.2.5. Manganeso (Mn) Funciones: Formacin de huesos y crecimiento de otros tejidos conectivos; Coagulacin de la sangre: Activacin de la insulina; Sntesis de colesterol; Activador de varias enzimas en el metabolismo de carbohidratos, grasas, protenas y cidos nucleicos. Sntomas de deficiencia: Disminucin del crecimiento, cojera, reduccin y arqueamiento de las piernas y alargamiento de las articulaciones; En terneros, malformaciones congnitas por encima de los jarretes al nacimiento, formaciones anormales de huesos y cartlagos, y alteracin en la tolerancia a la glucosa; En aves, disminucin de la produccin de huevos y baja incubabilidad, dislocacin de tendones (perosis), retraccin de la cabeza; En mamferos, estro retardado, baja concepcin y disminucin del tamao de la camada en las hembras, disminucin de la libido y espermatognesis anormal en machos; En cerdos, piernas curvadas y corvejones alargados; En conejos, piernas delanteras encorvadas.
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7.2.6. Zinc (Zn) Es un elemento esencial para los animales, ampliamente distribuidos en todo el cuerpo, pero las mayores concentraciones se encuentran en la piel (contiene 20% del Zn presente en el cuerpo) pelo, casco y ojos. Pequeas cantidades en el hgado, huesos y sangre. Funciones: Necesario para tener piel, huesos, pelos y plumas normales; Componente de varios sistemas enzimticos que participan en la digestin y respiracin; Necesario para transportar el CO2 en los glbulos rojos; para la sntesis y metabolismo de protenas y cidos nucleicos; para el desarrollo y funcionamiento de rganos reproductivos; para que sanen las heridas y quemaduras; y para el funcionamiento de la insulina. Sntomas de deficiencia: Prdida de apetito, falta de crecimiento, problemas en los huesos, desarrollo irregular de las gnadas del macho, retarda la curacin de heridas y empeora la tolerancia a la glucosa; Pobre desarrollo de pelos y plumas; Piel spera y gruesa, conocida como paraqueratosis.. Toxicidad: Se caracteriza por anemia, disminucin del crecimiento, rigidez, hemorragia en las articulaciones de los huesos, reabsorcin de huesos, apetito depravado y en casos severos la muerte. La anemia aparece como resultado de la interferencia en la utilizacin del Fe y el Cu. 7.2.7. Selenio (Se) Recientemente fue determinado como esencial. Es necesario en pequeas cantidades, ya que en la mayora de los alimentos esta presente en mnimas cantidades y el envenenamiento puede ocurrir cuando los niveles en la dieta son mayores a 0.0003%. Funciones: Componente de la enzima glutationa peroxidasa, protege contra la oxidacin de los cidos grasos insaturados y como consecuencia daar tejidos; Protege los tejidos de ciertas sustancias venenosas como arsnico, cadmio y mercurio; Interrelaciona con la vitamina E, y con los aminocidos sulfurados. Sntomas de deficiencias: En terneros, esta condicin es llamada Enfermedad del msculo blanco en cerdos Necrosis heptica; Pollos jvenes desarrollan Diatesis exudativa caracterizada por que las paredes de los capilares son altamente permeables. En bovinos, la concentracin de Se en sangre cerca de 0.08 ppm se considera adecuada y menores a 0.04 ppm como deficiente . Toxicidad: Animales que consumen forrajes o granos producidos en suelos seleniferos se caracterizan por emaciacin, prdida de pelo, ulceraciones y tejidos necrosados en los cascos, cojeras, anemia, salivacin excesiva, pulverizacin de los dientes, ceguera, parlisis y muerte. En gallinas, la produccin de huevo y su incubabilidad se reducen, son comunes las deformaciones incluyendo falta de visin, patas y alas deformadas. Suelos que contienen ms de 0.5 ppm de Se son peligrosos para la produccin de alimento para ganado y raciones que contienen ms de 10 ppm puedan producir problemas de toxicidad. 8. Las vitaminas Las vitaminas son sustancias orgnicas, esenciales en pequeas cantidades para la salud, crecimiento, reproduccin y mantenimiento de muchas especies de animales y se deben incluir en la dieta por que no pueden ser sintetizadas o no pueden ser sintetizadas en suficiente cantidad por los animales para cubrir sus requerimientos. Basado en la solubilidad las vitaminas se pueden clasificar en: Vitaminas liposolubles y Vitaminas hidrosolubles (Tabla 11).
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La vitamina C es el nico miembro de las hidrosolubles que no pertenece a la familia del complejo B. Los dos grandes grupos de vitaminas presentan caractersticas qumicas y biolgicas que las diferencian unas de otras, entre ellas tenemos: Las liposolubles contienen solo carbono, hidrgeno y oxigeno, pero las hidrosolubles del complejo B contienen esos 3 elementos mas nitrgeno y ocasionalmente azufre. Estn principalmente en tejidos vegetales (excepto las vitamina C y D) y en los tejidos animales solo si los animales consumen alimentos que las contengan o por sntesis microbiana. Las liposolubles presentes en los tejidos vegetales estn en la forma de provitaminas o precursores que pueden ser convertidos a vitaminas. Las vitaminas del complejo B estn distribuidas en todos los tejidos vivos, sin embargo las liposolubles en algunos estn ausentes completamente. Las liposolubles son almacenadas en el cuerpo en apreciables cantidades y las hidrosolubles no. Las liposolubles pueden ser almacenadas en cualquier depsito de grasa, y a mayor consumo, mayor almacenamiento. Las hidrosolubles no son almacenadas en grandes cantidades y a mayor cantidad de agua que pasa a travs del cuerpo diariamente, mayor es la eliminacin, por lo que tienen que ser suministradas diariamente en la dieta.
Tabla 11. Clasificacin de las vitaminas Vitaminas liposolubles A D E K Biotina Colina Folacina (cido flico) Niacina (cido nicotnico) cido Pantotnico (Vitamina B1) cido para amino benzoico (APAB) Riboflavina (Vitamina B2) Vitamina B6 (Piridoxina, Piridoxal) Vitamina B12 (cobalamina) Vitamina C (cido ascrbico)
Vitaminas hidrosolubles
8.1. Vitaminas liposolubles 8.1.1. Vitamina A Es probablemente la ms importante de todas las Vitaminas. Es requerida por todos los animales y es estrictamente un producto del metabolismo animal, pero no se ha encontrado en las plantas. La contraparte en las plantas es conocido como caroteno (Provitamina A) que puede ser transformado por los animales en Vitamina A. Vitamina A puede ser un trmino incorrecto debido a que parece como que si solo un componente qumico tiene actividad como vitamina A. En la actualidad, existen muchos compuestos que poseen diferentes grados de actividad, pero el retinol y el dehidroretinol, son los de mayor importancia. Es
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encontrado como un ester (retinol palmitato) en grasas y aceites de pescado marino e hgado y es biolgicamente activo como alcohol (retinol), aldehdo (retinal o retinota) y cido (retinoico). Al menos 10 carotenoides encontrados en las plantas pueden ser convertidos a vitamina A con diferentes grados de eficiencia. Cuatro de estos carotenoides (-caroteno, -caroteno, gamma caroteno y criptoxantina, este ltimo, el principal carotenoide del maz) son de especial importancia debido a su actividad como provitamina A. De los 4, el -caroteno es el que tiene la mayor actividad como vitamina A y provee cerca de 2/3 de la vitamina A necesaria para la nutricin animal. La vitamina A es casi sin color (amarillo plido), insoluble en agua y puede ser destruida por oxidacin cuando est expuesta al aire y la luz. Los pigmentos carotenoides son de color rojo intenso pero en solucin son de color amarillo brillante o color naranja. Los alimentos con una pigmentacin ms intensa tienen mayor contenido de provitamina A. Los forrajes verdes y particularmente los verdes oscuros y frondosos son tambin ricos en provitamina A. Ellos tienen carotenoides, pero su color es enmascarado por un pigmento verde llamado clorofila. Metabolismo: En el estmago casi no ocurre absorcin. En el intestino delgado la vitamina A y el caroteno son emulsionados con las sales biliares y con los productos de la digestin de los lpidos son absorbidos por la mucosa intestinal. Aqu tiene lugar mucha de la conversin del -caroteno en vitamina A. La absorcin es afectada por diversos factores incluyendo la presencia de bilis en el intestino delgado, lpidos de la dieta y antioxidantes. La bilis ayuda en la emulsin de las grasas, que pueden ser absorbidas simultneamente con la vitamina. A y los antioxidantes como el -tocoferol y la lecitina disminuyen la oxidacin del caroteno. La presencia de protena de buena calidad incrementa la conversin de caroteno en vitamina A. Se almacena principalmente en el hgado y pequeas cantidades en los pulmones, grasa corporal y riones. Desde el hgado entra a la circulacin sangunea como un alcohol libre y viaja a los tejidos para su uso. No es excretada en la orina debido a que no es soluble en agua, pero el caroteno que no es absorbido, normalmente es encontrado en las heces. Funciones: Previene la xeroftalma y mantiene la condicin del ojo para evitar la ceguera nocturna; Es esencial para el crecimiento y desarrollo corporal; Necesaria para el normal crecimiento de los huesos y desarrollo de los dientes; Ayuda a mantener saludable y libre de infecciones los tejidos epiteliales de la piel y las mucosas de la nariz, garganta, sistema respiratorio, digestivo y el tracto urogenital; Acta como una coenzima en la formacin de intermediarios en la formacin de glicoprotenas; Es necesaria para la formacin de la tirosina y prevenir el bocio, para la sntesis de protena, para la sntesis de corticosterona y la sntesis normal de glucgeno. Sntomas de deficiencia: Ceguera nocturna (nictalopia), xerosis y xeroftalma; Retarda el crecimiento de los huesos ocasionando anormalidades y parlisis; Dientes defectuosos con esmalte anormal y caries; Piel seca, spera y escamosa; abscesos en los odos, boca y glndulas salivares; diarrea y piedra en los riones y vejiga; Desrdenes reproductivos incluyendo baja tasa de concepcin, crecimiento anormal del embrin, retencin de placenta y la muerte del feto. Toxicidad: Es caracterizada por prdida del apetito, pobre visin, irritabilidad excesiva, prdida de pelo, resequedad y descamacin de la piel (con sarna), engrosamiento de los huesos largos, diarrea, nausea y dilatacin del hgado y bazo. 8.1.2. Vitamina D Es blanca, cristalina, sin olores, soluble en grasas y solventes como el ter, cloroformo, acetona y alcohol e insoluble en agua, resistente al calor, a la oxidacin, cidos y lcalis. Hay 10 compuestos esteroles que han sido identificados con actividad vitamnica (provitaminas D) pero solamente 2 tienen importancia prctica el ergocalciferol y colecalciferol
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La radiacin ultravioleta sobre las provitaminas Ergosterol y 7-dihidrocolesterol puede producir vitaminas D2 y D3, respectivamente. El ergosterol es encontrado en plantas (levaduras y hongos) y el 7-dihidrocolesterol es encontrado en el aceite de hgado de pescado y en la piel de los humanos y otros animales. Por lo tanto, los animales que estn expuestos a la luz solar por prolongados perodos de tiempo no necesitan suplementacin de vitamina D. Ambas formas tienen igual actividad para mamferos, pero pollos, patos y otras aves utilizan ms eficientemente la D3 que la D2. Metabolismo: Es la nica, que los animales obtienen a partir de su sntesis en la piel y mediante el consumo de alimentos. Cuando la piel es expuesta a la radiacin ultravioleta de la luz solar, parte del 7-dihidrocolesterol almacenado experimenta una reaccin fotoqumica en la dermis y la epidermis y se forma la provitamina D3 en la piel, que se transforma lentamente a vitamina D3, este proceso puede tardar hasta 3 das. Luego es transportada desde la piel hasta la circulacin sangunea. La vitamina D consumida por va oral es absorbida junto con los lpidos en el intestino delgado (Jejuno e ilen), con la ayuda de la bilis. La vitamina D3 formada en la piel, es absorbida directamente del sistema circulatorio. Los sitios de mayor almacenamiento son los tejidos grasos y los msculos esquelticos. Cierta cantidad tambin se encuentra en el hgado, cerebro, pulmones, bazo, huesos y piel. Las reservas de vitamina D son mucho ms limitadas que las reservas de vitamina A. La principal va de excrecin es por la va de la bilis dentro del intestino delgado, que luego es eliminada a travs de las heces. Menos del 4% del consumo es excretada a travs de la orina. Funciones: Ayuda a la asimilacin y utilizacin de calcio y fsforo; Promueve el crecimiento y mineralizacin de los huesos, incluyendo los huesos del feto; Ayuda en el desarrollo de una dentadura sana; Mantiene normales los niveles de citrato en la sangre; Protege contra la prdida continua de aminocidos en los riones. Sntomas de Deficiencias: Raquitismo en animales jvenes (elongacin de las articulaciones, piernas arqueadas, choque de rodillas, costillas onduladas); Osteomalacia en animales adultos (huesos frgiles, torcidos y se fracturan fcilmente); Tetania (contracciones musculares, convulsiones y disminucin del calcio en sangre; En pollos, reduce el crecimiento, raquitismo, huesos frgiles y deformidades en las piernas; En gallinas, cscaras de huevo frgil y baja incubabilidad. Toxicidad: El exceso puede causar hipercalcemia (elevados niveles de calcio en sangre), caracterizada por prdida del apetito, ansiedad excesiva, nusea, vmito, irritabilidad, debilidad, constipacin con ataques de diarrea, en animales jvenes retarda el crecimiento y en adultos ocurre prdida de peso. 8.1.3. Vitamina E Han sido identificados 8 tocoferoles y tocotrienoles con actividad vitamnica E. -tocoferol es el que tiene mayor actividad como vitamina E, los otros tocoferoles tienen una actividad biolgica entre 1 y 5% en comparacin con el -tocoferol. Los tocoferoles y tocotrienoles son aceites viscosos, color amarillo bajo, solubles en alcohol y solventes de grasas e insolubles en agua. Son estables al calor y acidez pero son destruidos por exposicin al oxgeno, luz ultravioleta, lcalis, hierro y sales de plomo. Su habilidad para aceptar crecientes cantidades de oxgeno confiere importantes propiedades antioxidantes. Comnmente, la forma comercial de vitamina E es sinttica, DL--tocoferol acetato, un ester del -tocoferol. Esta forma estable es adicionada a alimentos para animales y suplementos vitamnicos. Metabolismo: La presencia de bilis y lpidos son requeridos para una adecuada absorcin en el intestino delgado donde del 20 al 30% de lo consumido pasa a travs de la pared intestinal hacia el linfa y es transportada junto con una fraccin -lipoproteica de la sangre. La forma predominante de vitamina E tanto en el plasma como en los glbulos rojos es el -tocoferol. Los sitios de mayor almacenamiento son los tejidos adiposos, hgado y msculos, pequeas cantidades son almacenadas en otros tejidos corporales. Cantidades relativamente grandes son encontradas en las glndulas
adrenales y pitituaria, corazn, pulmones, testculos y tero. La principal va de excrecin son las heces, aunque una pequea cantidad es excretada por la orina. Funciones: Retarda el enrranciamiento de grasas de origen vegetal en el tracto digestivo de los animales; Protege las clulas corporales de sustancias txicas formadas por la oxidacin de cidos grasos insaturados; minimiza la destruccin por oxidacin de los cidos grasos insaturados y la vitamina A en el TGI y los tejidos corporales; Es agente esencial en la respiracin celular principalmente en el corazn y msculos esquelticos; Regulador en la sntesis de ADN, vitamina C y coenzima Q; Es un economizador de selenio. Interrelacin de la Vitamina E y el Selenio: La interrelacin entre la vitamina E y el selenio fue establecida durante los aos `50. Se encontr que el selenio prevena la diatesis exudativa en pollos y la necrosis heptica en ratas que tenan deficiencia de vitamina E. Investigaciones subsecuentes demostraron que el selenio y la vitamina E protegen la clula del efecto detrimental de los perxidos, aunque ambos toman diferentes vas para solucionar el problema. La vitamina E est presente en los componentes de la membrana de la clula y previene la formacin de radicales libres, en cuanto el selenio funciona en todo el citoplasma destruyendo perxidos. Esto explica por que el selenio puede corregir algunos sntomas de deficiencia de vitamina E, pero no otros. Sntomas de deficiencia: afecta el normal funcionamiento de los tejidos musculares (musculatura esqueltica y cardiaca); En cabras y ovejas jvenes, degenera la musculatura esqueltica, ocasionando la enfermedad llamada rigidez de cordero, en terneros, es llamada enfermedad del msculo blanco; En gallinas, cobayos y conejos, la disfuncin muscular es llamada deficiencia nutricional muscular; La miopata de la molleja ha sido reportada en patos; En gallinas produce diatesis exudativa, prdida de protena sangunea, encefalomalasia y problemas reproductivos de machos y hembras; Necrosis heptica ocurre en ratas y cerdos. Toxicidad: Relativamente no es txica. El exceso consumido es excretado en las heces. 8.1.4. Vitamina K El trmino vitamina K es usado para describir un grupo de compuestos qumicos (quinonas) que tienen efectos antihemorrgicos. En forma natural es un aceite de color amarillo, la forma sinttica es un polvo cristalino amarillo. Todas las vitaminas K son resistentes al calor y la humedad, pero pueden destruirse por exposicin a cidos, lcalis, agentes oxidantes y luz, principalmente luz ultravioleta. Es conocida como la vitamina antihemorrgica, es necesaria para la sntesis de protombina y otros factores de revestimiento sanguneo en el hgado. Hay cantidad de compuestos qumicos que poseen actividad como vitamina K, dos se encuentran en forma natural: K1 (Filoquinona o Fitilmenaquinona) presente solamente en plantas verdes y K2 (menaquinona o multiprenil-menaquinona) sintetizada por muchos microorganismos, incluyendo bacterias del tracto gastrointestinal. Adicionalmente, se han preparado muchos compuestos sintticos el ms conocido es la menadiona (2-metil, 1,4-naftoquinona) formalmente conocida como K3, la cual es convertida a K2 en el cuerpo y es 2 a 3 veces ms potente que la K1 y K2. Metabolismo: Normalmente la K1 es adquirida a travs de la dieta y la menadiona es tomada como un suplemento vitamnico. La K2 es sintetizada normalmente por las bacterias en el intestino delgado y el colon, por lo tanto hay un adecuado suministro. La sntesis intestinal reduce los requerimientos dietticos de los mamferos, pero no de las aves, por que tienen un TGI corto y albergan pocos microorganismos, por lo que requieren una fuente diettica. Los animales que practican la cecotrofia (coprofagia), como el conejo, pueden utilizar mucha de la vitamina K que se elimina en las heces. La vitamina K es liposoluble y requiere de la bilis y jugo pancretico en el intestino para maximizar su absorcin. Normalmente del 10 al 70% de la vitamina K es absorbida en los intestinos. Es dudoso,
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que la sintetizada en el colon, sea absorbida, ya que la absorcin de nutrientes en el intestino grueso es limitada debido a la naturaleza del tejido. La vitamina K pasa sin sufrir cambios desde el ID al sistema linftico, entra a la corriente sangunea y es transportada al hgado y otros tejidos. Es almacenada en pequeas cantidades en el hgado y en menor concentracin en la piel y los msculos. El exceso es excretado en las heces y la orina. Funciones: Controla la coagulacin de la sangre; acta algunas veces como transformadora de precursores de protenas para activarlos como factores de coagulacin sanguneo. Esencial para la sntesis en el hgado de 4 protenas de coagulacin sanguneo: Factor II, protombina; Factor VII, proconvertina; Factor IX y Factor X. Sntomas de deficiencia: Prolonga el tiempo de coagulacin de la sangre, hemorragia generalizada y la muerte en casos severos. Toxicidad: Las formas naturales K1 y K2 no producen toxicidad, pero la menadiona sinttica y varios de sus derivados han producido sntomas txicos en ratas. 8.2. Vitaminas hidrosolubles 8.2.1. Biotina Es una sustancia cristalina, inodora e incolora. Se solubiliza rpidamente en agua caliente y muy lentamente en agua fra, es estable al calor. Es destruida por cidos fuertes, lcalis y otros agentes oxidantes, y por la luz ultravioleta. Es un miembro del complejo B, es hidrosoluble, contiene azufre, est ampliamente distribuida en la naturaleza y es esencial para la salud de muchas especies de animales. Metabolismo: Es absorbida principalmente en el intestino delgado. Sin embargo, la avidina, una protena encontrada en el huevo fresco (crudo), se liga a la biotina y evita su absorcin en el intestino delgado. Afortunadamente, el cocimiento inactiva la avidina. La biotina es sintetizada por las bacterias intestinales y absorbida en el intestino entra a la circulacin portal y es almacenada principalmente en el hgado y los riones. La excrecin es principalmente a travs de la orina y pequeas cantidades son secretadas en la leche. Funciones: Es requerida para muchas reacciones en el metabolismo de los carbohidratos, grasas y protenas, funciona como una coenzima principalmente en la descarboxilacin-carboxilacin y la desaminacin; Acta como una coenzima transfiriendo CO2 de un compuesto a otro (por descarboxilacin remueve dixido de carbono y por la carboxilacin adiciona CO2); Sirve como una coenzima para la desaminacin (remocin de -NH2). Sntomas de deficiencia: En todos los animales disminuye el crecimiento, ocasiona prdida de pelo y dermatitis. Cerdos presentan espasmos en la parte trasera de la pierna, cascos agrietados y dermatitis, disminuye la eficiencia de utilizacin de los alimentos. Pollos y patos presentan perosis y dermatitis. En gallinas ponedoras, la incubabilidad se ve severamente reducida. Toxicidad: No se han encontrado efectos txicos. 8.2.2. Colina Es incolora, de sabor amargo, higroscpica, es totalmente estable al calor y al almacenamiento, pero inestable a lcalis fuerte. La clasificacin de la colina, como una vitamina es debatido, porque no satisface todos los requisitos de las vitaminas, especialmente las del complejo B. Una de las razones para su cuestionamiento es el hecho que la colina es utilizada en mayor cantidad que las otras
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vitaminas B. Adems, el cuerpo por si mismo puede sintetizar considerables cantidades de colina, reduciendo la necesidad de suplementarla en la dieta. Metabolismo: La colina es absorbida en el intestino delgado. Funciones: Previene el engrasamiento del hgado a travs del metabolismo y transporte de las grasas, sin colina, las grasas se depositan dentro del hgado, bloqueando sus funciones; Necesaria para la transmisin de impulsos nerviosos, la colina se combina con el acetato para formar acetilcolina, sustancia que funciona como puente para que los impulsos puedan ser transmitidos. Sntomas de deficiencias: Pobre crecimiento y engrasamiento del hgado. Pollos y patos desarrollan perosis. En cerdos ocasiona un caminar anormal y problemas reproductivos en hembras adultas. Toxicidad: No se han observado efectos txicos. 8.2.3. cido flico (Folacina) Es un polvo cristalino, amarillo brillante, ligeramente soluble en agua, inestable en solucin cida, relativamente inestable al calor y se destruye fcilmente por exposicin a la luz. Metabolismo: La absorcin de folatos a partir de los alimentos ocurre en un amplio rango desde muy bajos 10% hasta muy altos 80%. Es absorbido por transporte activo y por difusin, principalmente en el intestino delgado, la glucosa, cido ascrbico y algunos antibiticos facilitan su absorcin. Es transportado por la sangre hacia el hgado, aqu es metilado y transportado a las clulas de la mdula sea, a los glbulos rojos maduros y quizs a otras clulas. Las mayores reservas corporales se encuentran en el hgado. Alguna cantidad de folato es excretado en la bilis y en la orina. Funciones: Formacin de purinas y pirimidinas necesarias para la sntesis de ADN y ARN; Formacin del aminocido tirosina a partir de la fenilalanina y cido glutmico a partir de la histidina; Formacin del aminocido metionina a partir de la homocisteina; Sntesis de colina a partir de la etanolamina. Sntomas de deficiencias: Anemia megaloblstica (en jvenes) y anemia macrocstica (en el embarazo). En pollos, retraso en el crecimiento, despigmentacin en plumas. Alguna sntesis ocurre en el rumen, sin embargo, los corderos recin nacidos requieren una suplementacin en la dieta. Toxicidad: Normalmente no tiene efectos adversos. 8.2.4. Niacina (cido nicotnico o nicotinamida) Se asemeja a pequeas rocas cristalinas incoloras de sabor amargo, sin embargo, la nicotinamida cuando est cristalizada es un polvo blanco. Soluble en agua y no es destruida por cido, lcalis o luz. Niacina (es un miembro del complejo B) es un trmino colectivo que incluye el cido nicotnico y la nicotinamida, ambas formas naturales de la vitamina tienen igual actividad. En el cuerpo ellas estn activas como Nicotinamida Adenina Dinucleotido (NAD) y Nicotinamida Adenina Dinucleotido Fosfato (NADP) y sirven como coenzimas para producir energa dentro de la clula. Metabolismo: Es absorbida principalmente en el ID pasa a la circulacin portal y es llevada al hgado, aqu, es convertida en la coenzima NAD. El NAD formado en el hgado es degradado, liberando nicotinamida que es excretada dentro de la circulacin general. Es trasportada por la sangre a otros tejidos corporales, donde es utilizada para la sntesis de coenzimas que contienen niacina. Pequeas cantidades son almacenadas en el cuerpo, el exceso es excretado en la orina. En rumiantes adultos puede ser sintetizada por la microflora ruminal, sin embargo, vacas lecheras altamente productivas requieren suplementacin para obtener el mximo rendimiento.
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Funciones: Constituyente de 2 importantes coenzimas: la NAD y la NADP. Estas coenzimas funcionan en muchos sistemas enzimticos importantes que son necesarios para la respiracin celular; Participan en la liberacin de energa a partir de los carbohidratos, grasas y protenas; Participan en la sntesis de cidos grasos, protena y ADN. Sntomas de deficiencia: Reduce el apetito y el crecimiento; Cerdos presentan diarrea, vmito, dermatitis y ulceraciones intestinales; Pollos muestran emplume escaso, dermatitis escamosa; Perros presentan lengua oscura (lengua negra) y lesiones bucales. Toxicidad: Ingestin de grandes cantidades puede provocar dilatacin vascular o enrojecimiento de la piel, escozor, daos en el hgado, elevado nivel de glucosa en sangre, elevado nivel de enzimas en sangre y lceras ppticas. 8.2.5. cido pantotnico (Vitamina B3) Es una sustancia aceitosa, viscosa, amarilla, soluble en agua, completamente estable en soluciones neutras, pero destruida por cidos, lcalis y exposicin prolongada a calor seco. El Pantotenato de Calcio, la forma comercialmente disponible, es una sustancia cristalina, blanca, inodora, amarga y totalmente estable. Por su amplia distribucin en los alimentos, recibe el nombre de pantotnico, que se deriva de la palabra griega pantothen que significa en todas partes. Metabolismo: Es rpidamente absorbida a travs de la mucosa del ID y entra a la circulacin portal. Dentro de los tejidos, es utilizado en la sntesis de Coenzima A (Co A), y cierta cantidad es unido a un compuesto conocido como Acil protena transporte. Est presente en todos los tejidos vivos, con altas concentraciones en el hgado y los riones. Es excretada del cuerpo a travs de los riones. Los rumiantes adultos sintetizan cido pantotnico en el rumen. Funciones: Parte de dos enzimas, la Coenzima A (CoA) y la Acil protena transporte. La CoA es una de las sustancias ms importantes en el metabolismo corporal, participa en las siguientes reacciones: Procesos metablicos de los carbohidratos, lpidos y protenas; Formacin de acetilcolina; Sntesis de porfirina, un precursor de importancia en la sntesis de hemoglobina; Sntesis de colesterol y otros esteroles; Mantenimiento de los niveles de azcar en sangre y la formacin de anticuerpos. Sntomas de deficiencia: Todas las especies presentan reduccin del crecimiento, prdida de pelo y enteritis. En terneros: pelo spero, dermatitis, anorexia y prdida de pelo alrededor de los ojos. Los cerdos desarrollan desrdenes neurolgicos que hacen que los animales caminen como ganso. En pollos se presenta dermatitis y muerte embrionaria. Los perros vomitan y tienen infiltracin de grasa en el hgado. Toxicidad: Relativamente no es txico. Cantidades excesivas son rpidamente excretadas. 8.2.6. Riboflavina (Vitamina B2) Son cristales finos de color amarillo-naranja de sabor amargo e inodora. Es escasamente soluble en agua, es estable al calentamiento en soluciones cidas y neutras, pero puede ser destruida por calentamiento en sustancias alcalinas; se destruye fcilmente por exposicin a la luz. Metabolismo: Es absorbida en el ID por difusin pasiva, es fosforilada en la pared intestinal y transportada por la sangre a los tejidos donde puede aparecer como fosfato o como flavo protena. El cuerpo tiene limitada capacidad para almacenar riboflavina, aunque se encuentran concentraciones grandes en el hgado y los riones, no as en otros tejidos. Diariamente los tejidos necesitan el suministro de riboflavina en la dieta o como en rumiantes a travs de una continua sntesis bacterial. La excrecin es principalmente por va urinaria. Alguna cantidad de riboflavina es excretada en las heces. Todos los mamferos excretan riboflavina en la leche.
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Funciones: Forma parte de un grupo de enzimas llamadas flavoprotenas. El Flavin Mononucletido (FMN) y el Flavin Adenin Dinucletido (FAD), participan en reacciones vitales en puntos de la cadena respiratoria del metabolismo celular; Acta en el metabolismo de los aminocidos, cidos grasos y carbohidratos; Acta en la activacin de la piridoxina (vitamina B6); se considera un componente del pigmento de la retina del ojo; acta en el funcionamiento de la glndula adrenal y es requerida para la produccin de corticoesteroides en la corteza adrenal. Sntomas de deficiencias: Retarda el crecimiento en muchas especies. En caballos ceguera nocturna, problemas reproductivos en cerdas y crecimiento lento, anemia y diarrea, ojos opacos y ataxia locomotriz en cerdos jvenes y, parlisis y dedos torcidos en aves. Toxicidad: No se conocen efectos txicos por riboflavina. 8.2.7. Tiamina (vitamina B1) La tiamina sinttica es usualmente comercializada como tiamina hidroclorito, que es ms estable que la vitamina libre, es un polvo blanco cristalino, con un ligero olor a levadura y sabor salado, soluble en agua, ligeramente soluble en alcohol e insoluble en solventes grasos. Es llamada vitamina antiberiberi o antipolineuritis, fue la primera de las vitaminas del complejo B en ser obtenida en forma pura. Metabolismo: Es absorbida en el intestino delgado y luego transportada al hgado donde es fosforilada bajo la accin del ATP para formar la coenzima tiamina difosfato. La tiamina, es la que menos se almacena, en comparacin con el resto de las vitaminas. Si hay deficiencia en la dieta, los tejidos agotan sus reservas en 1 2 semanas, por lo que es necesario suplirla regularmente para mantener los niveles normales en los tejidos, los tejidos corporales slo toman la cantidad de tiamina que necesitan. Las necesidades pueden incrementarse por aumento de la demanda metablica (fiebre, intensa actividad muscular, preez y lactancia). La mayora de la vitamina que no es requerida para su uso o el exceso consumido es eliminado diariamente por la orina. Funciones: Como coenzima en el metabolismo energtico; Como coenzima en la conversin de glucosa en grasa; Participa en el funcionamiento de los nervios perifricos; De manera indirecta ayuda a mantener el apetito normal, el tono muscular y la actitud mental saludable. Sntomas de deficiencia: Disminucin del apetito (anorexia), prdida de peso, problemas cardiovasculares y baja temperatura corporal. En pollos se presenta polineuritis (retraccin de la cabeza), en gallinas ponedoras disminucin de la produccin de huevos. Toxicidad: No se conocen efectos txicos. 8.2.8. Vitamina B6 (Piridoxina, Piridoxal, Piridoxamina) Es el nombre que recibe un grupo de 3 compuestos naturales estrechamente relacionado y que poseen actividad potencial como vitamina B6: Piridoxina, Piridoxal, Piridoxamina. Son sustancias cristalinas de color blanco, solubles en agua, completamente estables al calor y cidos, pero se destruyen fcilmente por oxidacin o exposicin a lcalis y luz ultravioleta. Metabolismo: En las 3 formas es absorbida rpidamente en el ID y pasa al resto del cuerpo por la vena porta, est presente en muchos tejidos corporales con mayor concentracin en el hgado. Es secretada en la leche pero excretada principalmente por las vas urinaria. Funciones: Es esencial en la dieta para ratas, cerdos, pollos y perros. Es sintetizada en el rumen de ovinos y quizs en el ciego de los caballos, por lo que no se han reportado sntomas de deficiencias en estas especies. En forma de coenzima, participa en el metabolismo de las protenas, carbohidratos y grasas.
Sntomas de deficiencia: Todas las especies presentan convulsiones. En cerdos anorexia y crecimiento lento; en pollos retraso en el crecimiento y emplumado anormal; en gallinas ponedoras disminuye la postura y la incubabilidad de los huevos. Toxicidad: No es txico. 8.2.9. Vitamina B12 (Cobalaminas) Son cristales en forma de aguja, color rojo intenso, ligeramente soluble en agua, estable al calor, pero puede ser destruida por cidos fuertes y soluciones alcalinas. Al igual que las otras vitaminas del complejo B, no es una sustancia sencilla, sino, que son varios compuestos estrechamente relacionados que tienen similar actividad. El nombre Cobalaminas se aplica a este grupo de sustancias que contienen cobalto, la ms activa es la cianocobalamina. La B12 puede ser sintetizada por los animales y los microorganismos, pero es necesario suministrarle a los animales cobalto en la dieta, para que pueda ser incorporado a la molcula de B12, si hay deficiencia en este mineral la sntesis no se puede llevar a cabo. Metabolismo: La B12 requiere una secrecin gastrointestinal especfica (factor intrnseco) para su absorcin en el ID y requiere aproximadamente 3 horas (la mayora de las vitaminas hidrosolubles son absorbidas en segundos). El hgado es el principal sitio de almacenamiento y es excretada a travs de los riones y la bilis. Funciones: Participa en 2 coenzimas; coenzima B12 y metil B12. La coenzima B12 tiene los siguientes roles a nivel celular: Formacin de glbulos rojos y control de la anemia perniciosa; Mantenimiento de los tejidos nerviosos; Metabolismo de los carbohidratos, grasas y protenas; Sntesis o transferencia de unidades sencillas de carbono; Biosntesis de grupos metilos (-CH3); Est estrechamente relacionada con otras vitaminas entre ellas la colina, cido flico y cido pantotnico, actuando principalmente en la sntesis de grupos metilos lbiles. En el metabolismo de los lpidos, participa en la conversin de metilmalonil CoA a succinil CoA. Sntomas de deficiencia: Retraso en el crecimiento. En cerdos incoordinacin en los movimientos de las patas traseras y problemas reproductivos en las cerdas. En gallinas ponedoras disminuye la incubabilidad de los huevos. Toxicidad: No se conocen efectos txicos. 8.2.10. Vitamina C (cido ascrbico, cido dihidroascrbico) Es un polvo cristalino, color blanco, inodoro, que es muy estable cuando est seco. Es altamente soluble en agua, pero no en grasas. Es una sustancia muy importante encontrada en los ctricos y previene el escorbuto. Todas las especies de animales, parecen necesitar de vitamina C, pero los aportes de las dietas son limitados en humanos, cobayos (conejillos de indias), monos, ciertos peces incluyendo ciertos reptiles. Metabolismo: Es rpidamente absorbida en el ID hacia el sistema circulatorio y de aqu hacia los tejidos. Al contrario de la mayora de las vitaminas hidrosolubles, limitadas cantidades de vitamina C son retenidas por el cuerpo y grandes cantidades son excretadas a travs de la orina. Funciones: Formacin y mantenimiento de colgeno; Metabolismo de los aminocidos tirosina y triptfano; Absorcin y transporte de hierro; Metabolismo de las grasas y control del colesterol; Mantiene saludable dientes y huesos; Mantiene consistentes las paredes capilares y saludables los vasos sanguneos; Participa en el metabolismo del cido flico; Funciona como un antioxidante en general.
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Sntomas de deficiencia: Escorbuto, en humanos y monos, se caracteriza por inflamacin y ulceras sangrantes en las encas; malformaciones y engrandecimiento de las articulaciones; fragilidad de los capilares que ocasiona hemorragias por todo el cuerpo; anemia, moretones, degeneracin de las fibras musculares incluyendo el corazn. Toxicidad: Los efectos adversos reportados en humanos por consumo excesivo (8 gramos por da) son: nauseas, calambres abdominales y diarrea; absorcin excesiva de hierro, destruccin de glbulos rojos, formacin de piedras en los riones, inactivacin de la vitamina B12. 9. Agua El agua es el nutriente ms esencial para la vida del animal, y el que se precisa en mayor cantidad y con mayor frecuencia, constituye el 90% del peso del embrin, el 80% del recin nacido, y del 60% al 73% del peso corporal de los animales adultos. El agua se encuentra en el cuerpo de los animales bajo tres formas diferentes: agua intracelular (65% del agua total), agua intercelular (25%), y sangre (10%). Respecto a los productos, la leche contiene casi un 90% de agua, el huevo casi el 70%, y el 5060% del aumento de peso de los animales es agua. Tiene numerosas funciones de vital importancia y en general es el principal compuesto ingerido por los animales, tan es as, que la falta de agua tiene un efecto mucho ms drstico sobre la fisiologa del animal que la falta de cualquier otro nutriente. 9.1. Funciones del agua y su metabolismo El agua tiene muchas funciones. Acta como un solvente para muchos compuestos diferentes. Sirve para el transporte de la ingesta lquida y semi slida a travs del TGI. Transporta materiales en la sangre y otros tejidos corporales, que son nutrientes movilizados hacia las clulas y transporta sustancias de desecho desde las clulas. Sirve en la eliminacin de desechos corporales va orina, y una no menos importante, el agua participa en la termorregulacin evitando cambios bruscos de temperatura a nivel celular ya que absorbe el calor producido en el metabolismo de los nutrientes, evaporndose fcilmente a travs de los pulmones y, en algunas especies, a travs de la piel (las aves, perros y gatos no sudan, y los cerdos sudan poco). El agua disponible para los tejidos corporales proviene del agua que bebe el animal, del agua contenida en los alimentos (en el caso de los monogstricos los alimentos suelen ser secos, por lo que aportan solamente alrededor del 5% de las necesidades del animal. No obstante, los animales alimentados con forrajes verdes pueden obtener el 75-100% de sus necesidades de agua a partir de estos alimentos) y del agua metablica producida por las reacciones qumicas (principalmente de oxidacin) de los compuestos orgnicos en los tejidos del animal. La importancia de las diferentes fuentes de agua vara entre animales y entre especies. Los animales adaptados a climas ridos obtienen un mayor porcentaje de su agua total de otras fuentes que del agua tomada, diferentes a los animales adaptados a climas ms hmedos. Las prdidas corporales de agua ocurren a travs de los riones como orina, desde el TGI en las heces, de los pulmones y la piel como vapor de agua y de las glndulas sudorparas como sudor. Las prdidas de agua se incrementan grandemente en clima caliente debido a que el animal debe incrementar la prdida de agua por evaporacin desde los pulmones y la piel para mantener la temperatura corporal dentro de un rango que le permita sobrevivir. Por otra parte, los estados diarreicos pueden dar lugar a una deshidratacin; de hecho la causa real de la muerte por diarreas de animales jvenes no es en muchos casos la infeccin en s, sino la consiguiente deshidratacin. La prdida de agua se puede incrementar por un alto consumo de dietas ricas en protenas (se requiere ms agua para la excrecin urinaria), dietas altas en sales de varios tipos, dietas altas en fibras y para un gran consumo de alimentos secos. Consecuentemente, si se tiene disponible una limitada cantidad de agua, sera mejor reducir el consumo de alimento antes que el agua se vuelva restringida. Un reducido suministro de agua puede reducir el consumo de alimento y la productividad animal, especialmente en animales de alta produccin.
9.2. Cantidad y calidad de agua La cantidad de agua ingerida por los animales en mantenimiento suele ser 2-3 veces la cantidad de materia seca ingerida; no obstante, durante las pocas calurosas y durante la lactacin se ingieren cantidades mayores de agua. La forma de cubrir las necesidades de agua consiste, sencillamente, en que los animales tengan libre acceso a los bebederos. La calidad del agua, puede afectar el consumo de alimento y la salud animal, debido a que la baja calidad normalmente provoca un consumo reducido de agua y de alimento. Generalmente se dice que un agua de buena calidad debera contener al menos 2500 mg/lt de slidos totales, aunque 15000 mg/lt (1.5 por ciento) pueden ser tolerados, pero la produccin podra disminuir a ese nivel. Los animales disminuyen la ingestin de agua cuando est demasiado fra (<10 C) caliente (>25 C). Las sustancias que pueden reducir la palatabilidad del agua incluyen varias sales, cuyo consumo excesivo podra ser txico. Existen otras sustancias que pueden ser txicas sin afectar la palatabilidad, en estas se incluyen los nitratos, fluor y sales de metales pesados. Otros materiales que pueden ser txicos o afectar la palatabilidad incluyen una amplia variedad de microorganismos patognicos, algas, protozoos, hidrocarbonos, sustancias oleosas, pesticidas de varios tipos, y muchas sustancias qumicas industriales que muchas veces contaminan el agua. Dentro de las muchas sales que comnmente son encontradas en el agua se incluyen cloradas, sulfatos y bicarbonato de sodio, calcio, magnesio y potasio. La tolerancia de los animales a las sales presentes en el agua depende de muchos factores como: requerimientos de agua, especie, edad, condicin fisiolgica, poca del ao, contenido total de sal de la dieta y del tipo y cantidad de sal presente en el agua. Los animales normalmente no seleccionan el agua salina para tomar si tienen acceso a agua de buena calidad, pero dentro de ciertos limites ellos pueden adaptarse a tomar agua salina que en un inicio ser rechazada. Sin embargo, cambios repentinos en la calidad del agua pueden causar envenenamiento agudo por sales y rpidamente la muerte. Generalmente, aguas que contienen ms del 1% de cloruro de sodio no son consideradas de buena calidad, sin embargo, los bovinos y ovinos en climas calientes pueden tolerar solamente alrededor del 1% de cloruro de sodio sin disminuir la produccin y algunos animales, como los pollos y cerdos podran no tolerar. Niveles de 100 a 200 partes por milln de nitratos son potencialmente txicos y 1 gramo de sulfato por litro puede provocar diarrea en los animales. La calidad del agua debera ser analizada principalmente para vacas lecheras, pollos de engorde, ponedoras y cerdos, antes de ser suministrada. 9.3. El agua como fuente de nutrientes minerales El agua es vista normalmente como una fuente donde pueden disolverse otros nutrientes. La cantidad de material mineral disuelto en el agua es muy variable dependiendo de la fuente (lagos abiertos, lagos cerrados, agua superficial, agua subterrnea) y el contenido mineral de los suelos. Si se toman valores medios de contenido mineral en el agua, segn programas computarizados los bovinos podran recibir del 20 al 40% de sus requerimientos de NaCl, del 7 al 28% de sus necesidades de Ca, del 6 al 9% de sus necesidades de Mg y del 20 al 45% de sus necesidades de azufre. En reas donde el desbalance mineral puede ser un problema, el suministro de agua no deber ser visto como una buena fuente de elementos minerales. 10. Preguntas de repaso 1. Defina el concepto de carbohidratos solubles y carbohidratos estructurales. 2. Mencione los principales polisacridos que tienen los alimentos. 3. Que relacin se puede establecer entre el contenido de fibra y el de otros nutrientes en los vegetales?
4. Que relacin se puede establecer entre el contenido de fibra y el de lignina? 5. Que efecto tiene el contenido de fibra sobre el aprovechamiento de otros nutrientes? 6. Cual es el principal producto que se obtiene de la digestin de los carbohidratos solubles en animales no rumiantes? 7. Como y donde se realiza la digestin de los carbohidratos estructurales en los animales no rumiantes y que productos se obtienen? 8. Cuales son los productos finales de la digestin de los carbohidratos en el TGI de los rumiantes? 9. Explique por que los rumiantes hacen una mejor utilizacin de la fibra que los animales no rumiantes? 10. Por que las raciones de los animales monogastricos no pueden ser muy ricas en fibras? 11. Los AGV siempre se producen en la misma proporcin. Por que? 12. Que AGV predomina en la fermentacin ruminal de un alimento rico en celulosa? 13. Que AGV predomina en la fermentacin ruminal de un alimento rico en almidn? 14. Describa la digestin y absorcin de los distintos tipos de carbohidratos en animales rumiantes? 15. Que efecto se produce en la proporcin de los AGV en el rumen si a una racin rica en celulosa se le agrega almidn? 16. De una dieta a base de pastos y otra a base de heno y maz, en cual de las dos se producir mayor proporcin de cido propinico? Por que? 17. Describa la digestin y absorcin de los distintos tipos de carbohidratos en animales no rumiantes? 18. Por que aumenta el nivel de glucosa en sangre en una fermentacin que predomine el cido propinico? 19. Es conveniente una dieta exenta de fibra. Por que? 20. Cual es la composicin elemental de las protenas y que elementos las diferencian de los carbohidratos y lpidos? 21. Mencione los principales grupos en que se dividen las protenas para su clasificacin? 22. Defina el concepto de aminocidos esenciales. 23. Para que especies de animales es mas importante recibir todos los aminocidos esenciales en cantidades adecuadas y por que? 24. Describa la digestin y absorcin de las protenas en animales rumiantes? 25. Describa la digestin y absorcin de las protenas en animales no rumiantes? 26. Donde se digiere la protena microbiana? 27. Es conveniente que en el rumen se concentre el NH3 producto de la degradacin del NNP? 28. Explique los mecanismos de utilizacin del NNP por loa rumiantes? 29. Que efecto tiene la adicin de carbohidratos sobre la velocidad de desaparicin del NH3 en el rumen? Se comportan igual todos los carbohidratos? 30. Cantidad de NNP que se recomienda se puede suministrar a un rumiante 31. Exponga brevemente tres factores a tener en cuenta para prevenir la intoxicacin por NNP 32. Origen del N fecal metablico. Factores que determinan su magnitud. 33. Concepto de lpido. 34. Como estn formados los glicridos? 35. Describa la digestin y absorcin de los lpidos en animales no rumiantes? 36. Describa la digestin y absorcin de los lpidos en animales rumiantes? 37. Desde el punto de vista energtico que diferencia se puede establecer entre los lpidos y los carbohidratos? 38. Que modificaciones pueden hacer los microorganismos del rumen a las grasas de los alimentos? 39. Que relacin se puede establecer entre los cidos grasos de los alimentos y los de la leche en animales rumiantes? 40. Mencione las funciones de los minerales en la alimentacin animal 41. Mencione las funciones de las vitaminas en la alimentacin animal 42. Explique los sntomas de deficiencia de minerales en los animales domsticos 43. Explique los sntomas de deficiencia de vitaminas en los animales domsticos
11. Bibliografa
Ensminger M. E., Oldfield J.E., Heinemann W. W. Feeds and Nutrition. Second Edition, 1990 Ensminger M. E., Olentine C. G. Alimentos y Nutricin de los animales 1978 Leonard A. Maynard, Loosli K. John, Hintz F. H., Warner, G. R Nutrio Animal 3ra Edio Ro de Janeiro Freitas Bastos, 1984 736 p. il Londoo I. F. Fundamentos de alimentacin animal. 1993. Managua. UNA, 182 p. McDowell, L.R, Velsquez P. J, Valle G. Minerales para rumiantes en pastoreo en regiones tropicales,1997, 3a edicin (boletin) Alderete et al. 2003. Perfil del cluster lcteo nicaragense Cheng K J. Et al. 1984. Electron microscopy of bacteria involved in the digestion of plant cell walls. Animal feed Science and Technology 10. De Alba. J. 1983. Alimentacin del Ganado en Amrica Latina. Mendieta. B. 1993. Compendio de Nutricin Animal Morrison. F.1966. Compendio de alimentacin del Ganado. Preston. T. 1995. Ajustando los sistemas de produccin a los recursos disponibles UW. 2000. Guias de produccin lechera. Velzquez, J. 1994. Mineral status of cattle in selected regions of Nicaragua. www.wikipedia.org. Los glcidos. www.arrakis.es/luengo/biologia. Los lpidos.
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1.

2. Importancia de la Nutricin Animal

3. Relacin de la nutricin animal con otras ciencias

4. Trminos y expresiones utilizadas en Nutricin Animal

5. El tracto gastrointestinal y la utilizacin de nutrientes

Fig. 1. Esquema del TGI del cerdo

Fig. 14. Bacteroides succinogenes

Fig. 15. Ruminococcus flavefaciens

Fig. 16. Ruminococcus albus

Fig. 17. Butyrivibrio fribrisolvens

Fig. 19. Succinivibrio dextrinosolvens

Fig. 20. Streptococcus bovis

Fig. 21. Bacteroides amylophilus

Fig. 22. Selenomonas ruminatum

Fig. 23. Megasphera elsdenii 5.6.1.3. Protozoos

Fig. 24. Treponma bryantii

Fig. 27. Clasificacin de los carbohidratos

D Glucosido glucohidrolasa Dextrina 6 Glucanohidrolasa D galactosida Galactohidrolasa D fructofuranosido fructohidrolasa

6.1.2.3. Funciones de las protenas

Peptidil-Laminoacido hidrolasa Peptidil-L-lisina (-Larginina) hidrolasa

-aminoacil-peptido hidrolasa Dipptido hidrolasa

Punto de fusin (0C) 54 63 70 61 13 -5 -11

CH3-(CH2)12-COOH CH3-(CH2)14-COOH CH3-(CH2)16-COOH

CH3-(CH2)5-CH=CH-(CH2)7-COOH CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-COOH CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH

(C16:1) (C18:1) (C18:2) (C18:3)

Fig. 37. Metabolismo de los lpidos en rumiantes

6.1.3.4.2. Absorcin intestinal de lpidos

6.1.3.4.3. Utilizacin de los lpidos de la dieta en la glndula mamaria

6.1.3.4.4. El papel del hgado en la movilizacin de los lpidos

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