La canine des hominids : une approche anthropologique.

Pascal PICQ. Collge de France, Paris. Au fil dune longue volution, le rle de la canine dans la slection sexuelle des hominids a, peu peu, disparu. En revanche, il est possible que la canine ait acquis un rle de repre de la mastication. DE DARWIN A WASHBURN. En 1871, Charles Darwin, publiait un livre sur la filiation de lhomme en relation avec la slection sexuelle. Il ne distinguait pas de rle sexuel de la canine mais la dcrivait comme une dent incisiforme et implique dans la fonction antrieure de la mastication, savoir lincision et la prhension. Presque un sicle plus tard, lanthropologue Sherwood Washburn propose un modle de lapparition de la ligne humaine en marge des forts arbores fond sur une analogie avec les babouins. Ces singes sont dots dorganisations sociales complexes, chassent et possdent de grandes canines saillantes. Or, tant dpourvus de ces armes anatomiques, les premiers hommes inventrent les outils et les armes de pierre pour chasser. Loutil remplace la canine comme arme de chasse. Ce modle anatomique admet que lusage de la canine est ddi la chasse, comme chez les carnivores. Pourtant il nen est rien. CANINES ET DIMORPHISME SEXUEL CHEZ LES SINGES. Les carnivores flids et canids ont des canines saillantes qui servent tuer, mais dans dautres lignes les canines saillantes ont dautres fonctions. Chez le morse, les longues canines des mles sont lies la comptition entre les mles et servent occasionnellement ramper sur la glace. Des herbivores exclusifs comme le chevrotain porte-musc (Fig.1) ont galement des canines saillantes. De mme, certains omnivores, les suids comme le phacochre, nont aucun problme de mastication bien qutant dots de canines volumineuses, presque des dfenses. A lvidence, de telles canines ne sont pas lies au rgime alimentaire et ne nuisent pas la fonction masticatrice. Lorsquil existe une forte comptition intrasexuelle entre les mles dune espce, on constate un fort dimorphisme sexuel (taille et forme). Plus un mle sefforce de contrler un grand nombre de femelles, plus il aura se montrer dissuasif. Dans toutes les lignes de mammifres, il en rsulte une diffrence de taille corporelle importante- plus de deux fois la taille des femelles- des diffrences dapparence- la toison des lions est clbre, mais aussi le dos gris des gorilles, le manteau des babouins hamadryas, le museau color des mandrills... - et souvent des attributs sexuels comme les bois des cervids ou les canines des singes. Ce rle de la canine dans la comptition intrasexuelle se retrouve aussi chez des espces cites plus haut - chevrotains, suids - et persiste ltat vestigial chez nos chevaux.

Chez les singes, la denture antrieure est soumise diffrentes pressions de slection naturelle (lies lalimentation) et de slection sociale et sexuelle. Les lmuriens prsentent des dents antrieures disposes en forme de peigne destin lpouillage. La canine est trs effile et accole aux incisives. Cest la premire prmolaire qui remplace la canine.(Fig.2 a) Chez les babouins(Fig.2 b), les canines suprieures sont trs dveloppes. Elles safftent sur la facette aiguisoir de la premire prmolaire infrieure, selon le principe du "complexe C/P3" . Cette particularit confre une morphologie particulire la canine suprieure dont la section ressemble celle dune dague effile sur sa facette distale, ce qui la rend beaucoup plus fragile que celle des carnivores dont la section est circulaire ou ovale. Aussi, bien qutant de redoutables chasseurs, les babouins nutilisent jamais leurs canines pour tuer leurs proies. Elles leur servent darme de dissuasion et parfois dans les combats entre mles(Fig.3). (Elles leur permettent aussi de menacer et de se dfendre contre une panthre qui ignore le rle sexuel de ces canines.)

Fig. 1--------------------------------------Fig.2---------------------------------Fig.3 LES GRANDES CANINES SANS INFLUENCE SUR LA MASTICATION. Si lon considre deux grandes sous-familles des singes, les cercopithcins et les colobins respectivement folivores et frugivores, on retrouve un dimorphisme de la canine plus ou moins accentu selon lintensit de la comptition sexuelle. Il nexiste aucun lien entre le rgime alimentaire et la taille de la canine, ce qui signilie que de grandes canines ne gnent pas la mastication(Fig.4). Le dimorphisme sexuel savre trs marqu chez les espces comme les babouins hamadryas o la comptition sexuelle est trs intense entre les mles. A loppos, chez les gibbons monogames o il nexiste pas de comptition intasexuelle ni entre les mles ni entre les femelles, la taille corporelle du mle et de la femelle est identique. Et mme si leurs canines sont dveloppes, leurs dimensions ne varient pas dun sexe lautre. Le caractre significatif nest donc pas la taille absolue des canines, mais les diffrences de morphologie entre les deux sexes. Comme chez les singes, les mles et les femelles dune mme espce mangent, et donc mastiquent les mmes nourritures. De la mme faon, on voit mal les mles porter de fortes canines pour assurer leur succs reproducteur alors que, par ailleurs, ils ne pourraient pas se nourrir, mettant en danger leur survie, et donc leur succs reproducteur puisque leur plus grande taille exige une consommation accrue de nourriture. UNE ODONTOGENESE TARDIVE CHEZ LES SINGES. Chez les singes, lodontognse de la canine est tardive. Elle est la dernire dent entrer en ruption, en mme temps que la troisime molaire (M3), et parfois mme aprs celle-ci. Comme lodontognse est assez longue, le cycle masticatoire est dj mis en place depuis longtemps. Du

reste, cette situation est acquise depuis plus de 30 millions dannes (Aegyptopithecus zeuxis), les singes ayant les fonctions masticatrices et manducatrices les plus complexes des mammifres. Il ne peut pas y avoir confrontation entre les canines saillantes qui blocqueraient la mastication, pas plus que dans les autres lignes mammaliennes. Toutes les forces orthodontiques qui agissent durant lodontognse vont participer la mise en place des canines en harmonie avec les mouvements masticatoires. Chez les grands singes, les rgles du dimorphisme sexuel se retrouvent galement. Par exemple : Les gorilles vivent en harems : un dimorphisme sexuel de la taille corporelle et des canines est constat ; Les mles orangs-outangs sont galement en comptition avec les autres mles et prsentent donc un dimorphisme sexuel trs fort ; Les chimpanzs vivent en groupes multimles et multifemelles ; les mles tant apparents entre eux, le dimorphisme sexuel est beaucoup moins marqu ; Chez les bonobos, les femelles sont relativement dominantes et la comptition entre les mles, galement apparents, est trs attnue. Il existe une trs grande tolrance sexuelle et trs peu de dimorphisme sexuel. EVOLUTION DE LA CANINE ET DE LA MASTICATION CHEZ LES HOMINIDES Dans ltat actuel des connaissances, la ligne humaine, celle des hominids, merge entre 7 et 6 millions dannes. Deux fossiles se disputent le privilge dtre le plus ancien reprsentant des hominids, Orrorin du Kenya, nanti de fortes canines, et Touma ou Sahelanthropus du Tchad, affubl dune canine peu saillante et susant en partie par sa pointe et non plus seulement par sa facette distale(Fig.5), un caractre considr comme propre aux hominids. Si Touma se confirme comme le plus ancien hominid, alors, ds ses commencements, notre ligne se caractrise par une attnuation considrable de la taille des canines. Au cours de notre volution on assiste une diminution du dimorphisme sexuel des canines dune part, et une rduction de la taille antropostrieure des arcades dentaires ainsi qu leur largissement dautre part. Chez les australopithques les plus anciens dats de 4 3 millions dannes - Australopithecus afarensis, A. africanus et A. anamensis -, le denture antrieure reste dveloppe avec des canines faiblement dimorphiques chez les mles, comme chez A. afarensis, le mle de Lucy. Un changement important opre entre 3 et 2,5 millions dannes. En simplifiant, deux grandes lignes apparaissent depuis les australopithques : celle des hommes avec le genre Homo et celle des australopithques robustes avec le genre Paranthropus(Fig.6). Chez ces derniers toute la denture antrieure diminue, canine comprise. Elle est devenue incisiforme et nest plus saillante avec une couronne inscrite dans la continuit du plan occlusal. Il y a molarisation des prmolaires alors que les molaires sont de plus en plus grandes de la M1 la M3. Lvolution des paranthropes suit une forte tendance volutive avec lextension de la surface occlusale qui va de la canine la troisime molaire et lacquisition dun appareil masticateur trs puissant. Les canines tant abrases comme les autres dents, on ne voit pas comment elles pourraient servir de guide. On observe un changement dorientation de laxe de la canine sous les interactions de la mastication et de la dent elle-mme, dj amorc chez les australopithques. On note aussi quelle apparat vers lge de 12 ans en mme temps que la M2. Cela signifie que lorsque la canine nest plus saillante, sans le risque potentiel dinterfrer avec la mastication, elle entre en ruption plus tt. Quand bien mme, la mastication est dj effective puisque la M1 arrive avec le sevrage, marquant la fin de lenfance entre 4 at 6 ans. Les paranthropes nous montrent que dans la phylogense comme dans lontogense, la mastication est antrieure. Cest dautant plus remarquable que le dimorphisme sexuel de taille corporelle augmente dans cette ligne, violent la

forte corrlation connue chez les autres singes. Il y a dcouplage entre le dimorphisme sexuel de taille corporelle et celui des canines, en relation avec une fonction masticatrice de plus en plus intense. Si la canine guidait la mastication, pourquoi serait-elle si efface chez les hominids les plus spcialiss dans la mastication ? Cest bien parce que de telles canines risquent dinterfrer avec la mastication chez les hominids face courte et large que les canines ont t reduites.

Fig. 4------------------------------------Fig. 5----------------------------------Fig. 6 LA REDUCTION PROGRESSIVE DES DENTS POSTCANINES. Le genre Homo se caractrise par la conservation de dents antrieures assez dveloppes et une rduction des dents postcanines (prmolaires et molaires). Cette rduction commence par la partie distale des arcades dentaires : dabord la M3, puis la M2 et enfin la M1 qui devient passivement la plus grande chez lhomme moderne. Cette tendance sesquisse vers 2,5 millions dannes avec Homo habilis, mais pas encore avec Homo rudolfensis. Car notre genre commence par ce quon appelle une phase "mgadonte", ce qui signifie que les premiers hommes, ou considrs comme tels, possdaient des appareils masticateurs dvelopps et des dentures solides. Nos canines se trouvent dans la situation dcrite pour les paranthropes. Nous avons donc un dcouplage entre le rle de la canine et la slection sexuelle chez les hominids au sens large entre 3 et 2,5 millions dannes, que le dimorphisme sexuel de taille corporelle augmente (Paranthropus) ou pas (Homo), alors que tous mastiquent intensment. AUCUN ROLE DE GUIDE DANS LA MASTICATION. Lvolution du genre Homo se caractrise par : Le dveloppement de la bote crnienne ; la rduction de la face ; des arcades dentaires de plus en plus courtes dans le sens antro-postrieur et de plus en plus ouvertes distalement jusqu dessiner une forme de parabole ; une rduction de M3, M2 et M1 avec une migration antrieure du champ fonctionnel autour du champ canin. Cest la premire molaire qui assure la fonction masticatrice postcanine principale, linverse des australopithques robustes. Laccroissement de lcart dans le plan frontal entre les ATM est li, non pas des problmes de biomcanique masticatoire mais simplement au fait que pendant lontogense cest le cerveau qui a la priorit. Comme celui-ci devient relativement et absolument plus grand au cours de notre volution, il en va de mme de la base du crne. La mcanique masticatoire de lhomme est comparable celle des singes - que ce soit pour la cinmatique mandibulaire, les dplacements des condyles dans les ATM et les lectromyographies des muscles masticateurs - mais avec ses contraintes lies notre volution. Lcartement des ATM par rapport aux arcades dentaires est tel que nous avons une cinmatique particulire durant les phases occlusales de la mastication. La phase II ou buccale est trs dveloppe chez les hominids ; elle a une composante antropostrieure plus importante que chez les espces proches de nous, et notamment chez lhomme actuel. Durant cette phase, les dents antrieures se

trouvent rapidement en contact et particulirement la canine. Cest peut-tre l que rside le paradoxe entre les sciences anthropologiques et certaines pratiques empiriques chez les occlusodontistes et les orthodontistes. Tout ce que nous savons de lvolution et de ladaptation des canines chez les singes et les hominids en particulier - que ce soit lcologie compare, lanatomie fonctionnelle et compare, la biomcanique exprimentale et lvolution - dnie tout rle de la canine comme guide pour la fonction masticatrice. Au contraire, et tout particulirement dans notre ligne, la canine est sacrifie si elle risque dinterfrer avec la dynamique masticatoire. Il serait en effet paradoxal de considrer que la canine serait abrase, sans relief, chez les espces qui mastiquent le plus Paranthropus et premiers Homo - et quelle serait devenue un guide chez lespce qui mastique le moins, la ntre ! UNE FONCTION SINISTREE PAR NOTRE ALIMENTATION. Lexplication est ailleurs. Il est tout fait possible que la canine chez lhomme moderne et citadin soit le dernier repre utilisable en regard dune fonction masticatrice sinistre cause de nos habitudes alimentaires rcentes. Il ne sagit mme pas de notre espce Homo sapiens, mais certaines de ses populations les plus rcentes. Il suffit daller dans les collections de craniologie des populations humaines contemporaines des grands musums et de regarder la morphologie des tables occlusales qui sont continues des canines la troisime molaire (quand elle est prsente). Le plan occlusal peut tre plus ou moins horizontal et souvent hlicodal. Si la canine devait guider la mastication, pourquoi serait-elle abrase et pourquoi existerait-il des plans occlusaux aux orientations variables ? LE PHENOMENE DEXAPTATION. La seule explication plausible est que la canine soit devenue secondairement, et passivement, le seul repre stable de la denture. Chez lhomme actuel, elle entre aussi en ruption tardivement et, aussi orthodontiquement que forcment, son orientation dpend de la fonction masticatrice ou de ce quelle est au cours de ladolescence. Dans les sciences de lvolution, il sagit dune "exaptation", un caractre apparu sans tre slectionn. Ce terme est d Stephen Jay Gould, lauteur entre autres de la Mal-Mesure de lhomme.La "fonction canine" serait une exaptation de la mal-fonction masticatrice de lhomme moderne. En biologie comme en sciences dentaires, rien na de sens en dehors de lvolution.

"La Rhabilitation neuro-occlusale (RNO) est la partie de la mdecine stomatologique qui tudie l'tiologie et la gense des troubles fonctionnels et morphologiques du systme stomatognathique. Elle a comme objectif didentifier les causes, de les liminer dans la mesure du possible ou dinverser ces lsions prcocement, si ncessaire, ds la naissance. Les thrapeutiques ne devront pas nuire aux tissus rsiduels du systme. Ces thrapeutiques seront appliques de la naissance la snescence." Pedro Planas