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LES ESPCES ANIMALES ET VGTALES SUSCEPTIBLES DE PROLIFRER DANS LES MILIEUX AQUATIQUES ET SUBAQUATIQUES

Fiches espces vgtales

Mission cologie du milieu

Jeu de fiches descriptives des espces vgtales exotiques et indignes susceptibles de prolifrer dans le bassin ArtoisPicardie

INTRODUCTION

Le jeu de fiches descriptives et dtailles des espces vgtales exotiques et indignes susceptibles de prolifrer dans le bassin Artois-Picardie se dcompose, pour chaque espce, en plusieurs rubriques : la biologie de lespce (description, reproduction et propagation, productivit) ; lorigine gographique et modalits dintroduction en France pour les espces exotiques ; la distribution actuelle de lespce (en France et dans le bassin Artois-Picardie) ; le biotope de lespce ; les impacts positifs sur le milieu naturel et sur les autres espces dune part, sur lhomme et ses activits dautre part; les impacts ngatifs sur le milieu naturel et sur les autres espces dune part, sur lhomme et ses activits dautre part; rgulations naturelles sil y en a ; interventions humaines/mthodes de gestion.

Les espces prsentant des caractristiques morphologiques, biologiques et/ou cologiques relativement proches telles les hlophytes, ont t regroupes sur une mme fiche.
Crdit photographique : Ludwigia peploides, auteur : Thiphaine Saint-Maxent

Diplme dEtudes Suprieures Spcialises, Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables Tiphaine Saint-Maxent, 2001-2002

Jeu de fiches descriptives des espces vgtales exotiques et indignes susceptibles de prolifrer dans le bassin ArtoisPicardie

SOMMAIRE INTRODUCTION ........................................................................................................................ 1 SOMMAIRE....................................................................................................................................... 2 LES ESPECES EXOTIQUES .......................................................................................... 4


Les algues ............................................................................................................................................. 5
Les diatomes .......................................................................................................................................... 6

Les espces aquatiques ........................................................................................................... 10


Les espces fixes................................................................................................................................. 11 Lgria (acclimate, absente ?)....................................................................................................... 12 Les lodes ou pestes deau (amphi/archonaturalises)................................................................ 16 Les jussies ou ludwigies (stnonaturalises) ................................................................................... 21 Le lagarosiphon (acclimate)........................................................................................................... 28 Le myriophylle du Brsil (subspontanne)...................................................................................... 32 Le nnuphar jaune (stonaturalis ?, introduit ?)............................................................................ 36 Les hydrophytes flottants ................................................................................................................... 39 La lentille deau rouge (amphi/archonaturalise).......................................................................... 40 La lentille deau minuscule (amphi/archonaturalise ou indigne ?)........................................... 42 Lazolla fausse-fougre (amphi/archonaturalise) ........................................................................ 45

Les espces sub-aquatiques ................................................................................................. 49


Lhlophyte ........................................................................................................................................... 50 Le paspale dilat (exotique, absente) ............................................................................................... 51 Les espces hygrophyles dont les berges de cours ou de plans deau constituent lhabitat principal ............................................................................................................................................................... 54 Les renoues (amphi/archonaturalise et stnonaturalise).......................................................... 55 La spartine de Towsend ou spartine anglaise (hybride amphi/archonaturalis).......................... 60 Les espces hygrophyles dont les berges de cours ou de plans deau constituent un habitat secondaire ............................................................................................................................................................ 63 Les asters amricains (stnonaturaliss) .......................................................................................... 64 La balsamine gante (subspontane)................................................................................................ 67 balsamine glandulifre, balsamine grandes fleurs, balsamine ou impatiente de lHimalaya .... 67 La berce du Caucase (stnonaturalise)........................................................................................... 70 Le bident fruits noirs (amphi/archonaturalise).......................................................................... 74 Lrable negundo ou rable feuilles de frne (absente) ............................................................... 76 Le faux-vernis du Japon, lailante (stnonaturalise) ..................................................................... 78 L orpin des marais (absente), .................................................................................................... 80 Les solidages (amphi/archonaturalises) ....................................................................................... 84 Le topinambour (stnonaturalise)................................................................................................... 87

LES ESPECES INDIGENES .......................................................................................... 90


Les algues ........................................................................................................................................... 91
Les algues filamenteuses..................................................................................................................... 92 Cladophore......................................................................................................................................... 93 Vauchrie ........................................................................................................................................... 96 Spirogyre............................................................................................................................................ 98 Rseau deau ou filet deau............................................................................................................. 100 Les cyanobactries............................................................................................................................. 104

Les espces aquatiques ......................................................................................................... 110


Les espces fixes............................................................................................................................... 111 Les callitriches................................................................................................................................. 112 Le cratophylle pineux, cornifle nageant, cornifle submerg, herbe cornes .......................... 115 Le potamot feuilles pectines ou potamot pectin ..................................................................... 118 La sagittaire ou flche deau........................................................................................................... 123 Les hydrophytes flottants ................................................................................................................. 126 Les lentilles deau indignes........................................................................................................... 127 Lindice biologique de Simon (1991)............................................................................................ 133

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LES ESPECES SUB -AQUATIQUES......................................................................................... 135


Les hlophytes .................................................................................................................................... 136 Les carex .......................................................................................................................................... 137 Les grands hlophytes ..................................................................................................................... 139 Les espces hygrophyles dont les berges de cours ou de plans deau constituent lhabitat principal ............................................................................................................................................................. 147 Les espces hygrophyles dont les berges de cours ou de plans deau constituent un habitat secondaire .......................................................................................................................................................... 148 Lpilobe hirsute.............................................................................................................................. 149 Leupatoire....................................................................................................................................... 151 Lortie............................................................................................................................................... 153

GLOSSAIRE .................................................................................................................................. 156 LISTE DABREVIATIONS .......................................................................................... 167

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LES ESPECES EXOTIQUES

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LES ALGUES

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Les diatomes

Les diatomes apparaissent en grand nombre partout o il existe de leau de mer ou de leau douce (Hsiung). Etant donn cette abondance despces, nous ne considrons, dans cette tude, que les espces exotiques. Deux sont prsentes dans le bassin Artois-Picardie :

D: Cl : O: F:

Chromophytes Bacillariophyces Bacillariales Naviculaces

Diadesmis confervacea Ktzing (exotique)


Navicula confervacea Grunow in Van Heurck 1880 Diadesmis peregrina W. Smith Navicula confervacea var. hungaria Grunow in Van Heurck 1880 N. confervacea var. peregrina Grunow in an Heurck 1880 N. confervacea var. baikalensis Skvortzow N. confervacea f. nipponica Skvortzow N. semivirgata Krasske

D: Cl : O: F:

Chromophytes Bacillariophyces Bacillariales Naviculaces

Navicula jakovljevicii Hutstedt (exotique ?)

BIOLOGIE
Description Les bacillariophyces sont des algues microscopiques dont la taille varie de 3m 1 mm environ, constitues dune cellule unique vivant seule ou en chane (Hsiung). Un fin squelette de silice appel frustule , constitue lenveloppe externe de la diatome (Hsiung). Sa structure trs particulire permet de distinguer deux ordres chez les bacillariophyces : les biddulphiales ou centriques symtrie gnralement radiale, connues depuis le Jurassique, et les bacillariales ou pennes symtrie bilatrale, apparues quau Tertiaire (Pavie, 2002). Cest ce second groupe quappartiennent nos deux espces de diatomes. Il sagit donc dune algue semblable une bote constitue de deux valves runies par une bande. Chaque frustule renferme une cellule unique constitue dun noyau baignant dans le cytoplasme , ce dernier renferme quelques aliments de rserves sous formes de gouttelettes huileuses (les pyrnodes) et des chromatophores permettant la fonction chlorophyllienne et donnant la couleur brun-verdtre caractristique de lalgue (Hsiung). Par consquent, ce sont des organismes photosynthtiques, mais certaines diatomes peuvent parfois utiliser des sources organiques de carbone, adoptant ainsi, de faon provisoire ou dfinitive, un mode de vie saprophyte (Pavie, 2002). Le genre Navicula est compos de diatomes allonges, fines, dont la forme rappelle celle des bateaux de comptition daviron (do leur nom). Elles sont souvent de grande taille (50, 100 m, parfois plus). Parfaitement symtriques, elles prsentent de part et dautre dune zone axiale bien marque (raph), des stries centriptes (Hsiung). Les Diadesmis confervacea possdent les mmes caractristiques morphologiques, ce sont des cellules longues dune vingtaine de m. Il sagit dune espce thermophile (Coste & Ector, 2000).

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Reproduction Les diatomes se multiplient par division cellulaire (caryocinse ). La rapidit de cette division est telle que le phnomne ne dure pas plus de 24 heures. La cellule grandit, la bande connective slargit en mme temps que se forment deux nouvelles valves opposes dos dos, puis les deux frustules se sparent (Hsiung). Aprs plusieurs divisions successives, les diatomes filles perdent de leur taille. Intervient alors, un phnomne compensateur lauxosporulation (caractristique des bacillariophyces). Deux frustules se runissent, sentourant de mucus, les valves souvrent et les masses protoplasmiques se runissent, formant ainsi une nouvelle diatome, mais cette fois de grande taille (Hsiung). Particularits Il a t observ que des diatomes dessches lentement, reviennent la vie avec le retour de lhumidit. Cest ainsi que la rapparition de ces algues au printemps peut en partie tre explique (Hsiung). Laccumulation de diatomes est telle que des roches organognes peuvent se former : les diatomites. Ces roches sont appeles Kieselguhr en Allemagne, Tripoli (de la ville du mme nom) ; Randannite (du gisement Randanne), mais aussi Ceyssalite, farine fossile en France. Le nom de diatomites est prfr aujourdhui. Cest une roche trs lgre qui peut tre constitue presque exclusivement de diatomes (plus de 100 millions de diatomes au cm3) (Hsiung).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Diadesmis confervacea est considre comme une diatome originaire des rgions tropicales, elle est dsormais prsente dans de nombreuses rgions tempres et peut tre considre comme une espce cosmopolite . Ce taxon, apparu au dbut du sicle en Europe dans les serres chaudes des jardins botaniques, a t signal pour la premire fois en France durant les priodes estivales de 1972 1974 dans le rejet deau chaude de la centrale thermique E.D.F de Porcheville situe 100 km en aval de Paris ; son abondance maximale a t observe dans un bras de la Seine : le bras de Limay qui reoit les eaux rchauffes de cette centrale thermique et dont la temprature peut parfois dpasser les 35C. Durant lt 1976, cette algue est galement apparue dans la Loire 30 km d Orlans en aval de la centrale nuclaire de Saint-Laurent-des-Eaux o les eaux du fleuve ont une temprature moyenne de 25C (Coste & Ector, 2000). Navicula jakovljevicii a pour localit type le lac Ochrid en Macdoine. Cette espce a en effet t dcouverte dans la rgion des lacs Ochrid et Prespa la frontire entre lAlbanie, la Macdoine et la Grce (Coste & Ector, 2000). Lorigine des apparitions de diatomes exotiques en France peut mettre en cause des phnomnes complexes : introductions volontaires ou accidentelles dorganismes aquatiques (des algues ou des mammifres), des migrations doiseaux deau, des fluctuations climatiques ou des facteurs historiques. Les diatomes peuvent mme tre vhicules dans lintestin des poissons (Coste & Ector, 2000). Les principaux axes de dispersion sont majoritairement : du sud vers le nord et douest en est pour la plupart des taxons thermophiles considrs comme tropicaux ou subtropicaux dont Diadesmis confervacea ; dest en ouest pour les formes rares souvent dcrites lorigine en Europe Centrale ; les collectes de Navicula jakovljevicii ont t chronologiquement ralises le long dun axe trs rectiligne qui va des Balkans au Nord de la France. Le fait le plus marquant est la progression vers le nord des formes thermophiles. La temprature est lun des facteurs les plus importants limitant la distribution de certaines algues dans des latitudes particulires (Coste & Ector, 2000). La progression actuelle despces deau chaude dans les cours deau de France, telle que la diatome tropicale Diadesmis confervacea pourrait donc tre lie au rchauffement des eaux de surface. En effet, la temprature du globe se serait leve de 0,7 C au cours du sicle dernier et celle de lEurope de 0,6C. Une augmentation de la temprature de leau de 2C a pu tre constate depuis 1950 dans les larges rivires suisses ; or un rchauffement de 1C pourrait entraner une migration de 100 km de la vgtation vers le nord (Coste & Ector, 2000). Llvation estivale de la temprature de leau, accentue par la baisse proccupante des dbits dtiage de nos rivires en raison dune demande accrue des consommateurs, de lirrigation et des pratiques culturales, aggrave par les pollutions thermiques de certaines activits industrielles, concourent favoriser lacclimatation des espces considres jusqualors comme tropicales ou subtropicales (Coste & Ector, 2000).
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DISTRIBUTION ACTUELLE
en France et dans le bassin Artois-Picardie Diadesmis confervacea est dsormais prsente dans de nombreuses rivires de France, le plus souvent au sud de la Loire : Adour, canal de la Robine, Charente, Dordogne, Isle, Arroux, Indre, Loire, Moine, Vende, Lez et Sane, mais aussi Moselle, (Coste & Ector, 2000). Dans le bassin Artois-Picardie , cette diatome est signale dans la Rivirette et le canal du Jard (Coste & Ector, 2000). Navicula jakovljevicii a t recense rgulirement en abondance depuis lanne 1991 dans le Rhne Creys-Malville mais galement dans les bassins Rhin-Meuse en 1992 et Loire-Bretagne en 1999. Cette algue a galement t observe en 1994 dans le bassin Artois-Picardie au niveau du canal dArdres (Coste & Ector, 2000). Evolution des effectifs Diadesmis confervacea sest trs rpandue mais reste trs parpille et ne prolifre pas. Navicula jakovljevicii est un taxon distribution restreinte (Coste & Ector, 2000). Sa prsence est signale sporadiquement dans le temps et dans lespace.

BIOTOPES
Les diatomes peuvent se dvelopper partout o elles trouvent un minimum de lumire et dhumidit : eaux douces, saumtres, mais aussi au sol et en milieu arien. Bien quelles tolrent gnralement dimportantes variations thermiques, ce sont plutt des organismes deau froide (Pavie, 2002). La fonction chlorophyllienne et lutilisation du gaz carbonique en solution font que la prsence des diatomes se situe dans les 30 premiers mtres de la surface (Hsiung). Diadesmis confervacea , est souvent observe dans les eaux peu profondes ou des zones humides, cest une exception puisquelle prfre les eaux douces et chaudes (Anonyme).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits Les diatomes sont de trs mauvais fossiles stratigraphiques tant donn leur continuit daspect travers les poques. Elles passent ainsi sans modification notoire du Secondaire au Tertiaire. Par contre, les formes caractristiques des eaux douces ou sales, des mers chaudes ou froides, font delles de bons fossiles de facis (Hsiung). Les cultures de diatomes vivantes servent en laboratoire la nourriture dlevages de certains invertbrs (Pavie, 2002). Les diatomites que lon extrait du sol sont utilises industriellement comme abrasif (car composs de silice), isolants, matire filtrante (notamment en brasserie) et supports stabilisants pour certaines substances chimiques (herbicides, nitroglycrine) (Pavie, 2002).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Linstauration dune veille scientifique et la mise en place dune base de connaissance regroupant tous les inventaires de diatomes raliss chaque anne au niveau national, devraient permettre un suivi prcis de la progression de ces espces exotiques et fournir aux gestionnaires, comme aux scientifiques, des lments de rflexion fort utiles la comprhension de phnomnes perceptibles sur le long terme (Coste & Ector, 2000).

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POUR EN SAVOIR PLUS


Spcialiste Monsieur Michel Coste , Unit de Recherche Qualit des eaux Cemagref, 50, avenue de Verdun, 33612 Cestas cedex E-mail : michel.coste@cemagref.fr Bibliographie Anonyme. Cocconeis placentula Ehrenberg 1838, 2002. http://luq.lternet.edu/data/lterdb114/metadata/CommonDiatomsPart2-lterdb114.htm. Coste, M. & Ector, L. (2000). Diatomes invasives exotiques ou rares en France : principales observations effectues au cours des dernires dcennies. In Syst.Geogr.Pl, pp. 373-400. Hsiung, D. Les Diatomes, 2002. http://users.skynet.be/dhs/fossiles. Pavie, B. (2002). Les diatomes, 2002. http://membres.lycos.fr/neb5000/BacteriologieII/II%20-%20Les%20algues/algues.htm.

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LES ESPECES AQUATIQUES

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Les espces fixes

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Lgria (acclimate, absente ?)


Egeria densa Planchon, Elodea densa (Planchon) Caspary
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Hydrocharitales Hydrocharitaceae

BIOLOGIE
Description Cette plante submerge prsente un feuillage dense et des tiges ramifies, pouvant atteindre plus de 3 m de longueur (Collectif, 1997). Egeria densa possde des feuilles caulinaires, elle se distingue des lodes et de lagarosiphon par la taille suprieure de ses feuilles (jusqu 2,5 3 cm de longueur et 0,5 cm de largeur). Ces dernires sont verticilles le plus souvent par 4 ; les verticilles peuvent comporter de 2 jusqu 8 feuilles aux ramifications (Dutartre, 2001). Les tiges sont ramifies, se divisant en rameaux secondaires (Collectif, 1997). Le systme racinaire de cette espce peut tre relativement important, il est compos de racines filiformes partant de la base des tiges et qui peuvent pntrer de plusieurs dizaines de cm dans les substrats meubles ; cette caractristique rend lgria trs comptitive vis--vis des autres espces dhydrocharitaces. A chaque nud de la tige sont installes des racines dormantes susceptibles de se dvelopper lorsque, par exemple, lapex de la tige est casse (Collectif, 1997). Reproduction et propagation Lespce est dioque mais seuls les pieds mles ont pu tre observs en dehors de son aire de rpartition dorigine (Collectif, 1997). En France, Egeria densa se reproduit, comme les autres hydrocharitaces submerges exotiques, exclusivement par voie vgtative (fragmentation des tiges puis bouturage (Collectif, 1997) ; les diaspores peuvent subsister longtemps dans les eaux et rsister 10 heures la dessiccation (Dutartre, 2001). La floraison intervient gnralement la suite de larrive des tiges feuilles jusquen surface ; certains auteurs la situent plutt en aot/septembre, alors que dautres indiquent une priode daot novembre, dont principalement octobre et novembre (Collectif, 1997). Le dveloppement dEgeria densa peut tre extrmement important : lespce peut former des tapis trs pais tout au long des rives des cours et plans deau (Collectif, 1997). Cycle saisonnier Egeria densa prsente une croissance prenne avec deux maxima, lun en juillet, et lautre en dcembre, avec une priode de snescence de lespce en octobre. Ces variations de biomasses sont corrles de fortes variations de la hauteur de la canope, qui prsente des valeurs faibles en avril/mai (moins de 25 cm), passe par un maximum au mois daot (1,5 m), prsente une forte rduction en octobre (40 cm) pour atteindre nouveau 1,3 m en dcembre (Collectif, 1997). Cette courbe de croissance annuelle bimodale est mettre en parallle avec la photosynthse de la plante. Ainsi, la forte baisse de biomasse observe en automne correspond la rduction de lactivit photosynthtique de cette espce (Collectif, 1997). Egeria densa est capable de dvelopper, en surface, une couverture dense et ombrageante (Collectif, 1997).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Originaire dAmrique du Sud, Egeria densa est une espce tropicale et subtropicale qui, depuis un sicle, sest largement rpandue sur lensemble des continents cause de son utilisation en aquariophilie, mais aussi de son utilisation dans le cadre dexprimentations scientifiques en physiologie vgtale (Collectif, 1997).

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Il nexiste aucune information prcise sur lapparition d Egeria densa en Europe, elle aurait t cultive en France depuis au moins 1919 (Dutartre, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE
en France et dans le bassin Artois-Picardie En France, les premires observations en milieu naturel ont t ralises sur une retenue de la Slune (Manche). Depuis, Egeria densa sest progressivement tendue vers le Sud-Ouest : bassin de la Vilaine et de lErdre, canal de Nants Brest, la Vende, le cours infrieur de la Dordogne et quelques sites dans les plans deau et zones humides du littoral aquitain (Dutartre, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie , Egeria densa serait absente. Cependant, Mriaux (2001) la signale dans lAa o elle serait apparue aprs 1985 (Mriaux, 2001). Evolution des effectifs La rpartition d Egeria densa , en France, est encore trs imparfaitement connue ; des sites loigns de ces rgions peuvent tre coloniss (Dutartre, 2001). De plus elle semble tre en pleine phase dexpansion et possde une capacit de prolifration importante (Anonyme, 1999).

BIOTOPES
Dans laire dorigine Dans son aire dorigine, lgria est frquente dans les milieux stagnants et plus rare en eaux courantes. Dans les milieux coloniss La grande amplitude cologique de cette espce lui permet de coloniser des biotopes trs diffrents. Dans les milieux o elle a t introduite, sa prfrence pour les eaux stagnantes est moins vidente. En France, hormis des plans deau, elle a t observe dans la rivire Vende ou la Dordogne partir de Bergerac (Dutartre, 2001). Paramtres physiques Egeria densa semble avoir des besoins en lumire faibles ce qui lui permet de coloniser les parties les plus turbides de lhydrosystme tudi (Dutartre, 2001). La temprature optimale de croissance d Egeria densa est de 16C et la temprature maximale quelle puisse supporter sans dgts est de 25C. En France, lespce semble stre adapte au froid, mais elle reste sensible aux hivers rudes (longues priodes de gel notamment) (Collectif, 1997). Les tiges d Egeria densa peuvent tre facilement brises par le courant et lespce ne peut donc se maintenir dans des conditions lotiques. Cependant elle se dveloppe parfois dans des eaux faiblement courantes (Collectif, 1997). Sa profondeur dimplantation peut dpasser 2 3 mtres dans les milieux peu turbides. Elle semble galement capable de sadapter des marnages importants (Dutartre, 2001). Egria est capable de se dvelopper sur des substrats relativement divers, mais elle semble prfrer les sdiments comportant des matires organiques et donc des eaux interstitielles riches en nutriments, plutt que les sdiments dominance sableuse. (Collectif, 1997). Paramtres chimiques Cette espce est commune dans les eaux acides et riches en matires humiques, cependant elle se dveloppe galement dans les eaux calcaires eutrophes (Dutartre, 2001). En France, il semble que le pH et la minralisation de leau ne soient des facteurs limitants de lextension de la plante que dans des cas extrmes, soit de milieux trs pauvres en nutriments, soit de milieux trs eutrophes (Collectif, 1997). La consommation de phosphore dEgeria densa semble indpendante des concentrations en nitrates, mais serait directement lie la concentration en phosphore du milieu ambiant. Cet lment est absorb, en majeure partie, sous forme inorganique. La consommation d azote de cette plante parat galement importante, elle semble prfrer lammoniac aux nitrates (Collectif, 1997).

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Le dveloppement dEgeria densa est limit par les matires en suspension, elle ne sinstallerait pas dans des eaux dont les teneurs sont suprieures 40g/m3. Dailleurs, dans le milieu naturel, des rgressions de croissance doivent tre observables pour de plus faibles valeurs du fait du dpt des matires en suspension sur les plantes et du dveloppement du priphyton (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Egria est une plante peu recherche par les herbivores, cependant des groupes importants doiseaux aquatiques, comportant des canards et principalement des foulques, ont t observs en pleine activit de nourrissage dans une zone facile daccs et largement colonise par Egeria densa de la retenue de Pen Mur (Morbihan). Le peu dintrt des consommateurs pour cette plante peut tre li lextrme densit des herbiers de la plante qui la rend difficile dapproche et cre des conditions environnementales dfavorables pour les animaux (Collectif, 1997). Sur lhomme et ses activits Du fait de ces capacits dadaptation diverses qualits des eaux (Collectif, 1997). Egeria densa pourrait tre utilise dans un but dpuration des eaux charges en azote et en phosphore. Cette espce est vendue dans les commerces et sur les sites Internet spcialiss en aquariophilie.

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sa capacit coloniser la totalit des milieux jusquen surface en formant des herbiers denses peut crer des difficults de dplacement pour les poissons et prsenter des impacts physico-chimiques importants (Dutartre, 2001), par exemple 1 % de la lumire incidente est transmise 1 mtre de profondeur induisant une forte rduction de la production planctonique (Collectif, 1997). Les herbiers deviennent mono-spcifiques et contribuent rduire la biodiversit (Dutartre, 2001). Les impacts sur les autres macrophytes sont souvent importants : par exemple, Egeria densa , plus vigoureuse que llode du Canada, la remplace dans divers habitats, tout comme elle remplace dautres hydrophytes tels quHydrocharis, Myriophyllum et Ceratophyllum (Collectif, 1997). Certains des milieux o Egeria densa sest rcemment installe, comme par exemple les plans deau aquitains, abritent dj une autre espce exotique : Lagarosiphon major dj relativement abondant. Ces deux espces, susceptibles de coloniser, les mmes habitats, vont probablement entrer en comptition. Lvolution de loccupation vgtale des sites en question pourra sans doute apporter des prcisions quant aux capacits dadaptation et de dominance de lune ou lautre. Toutefois il a t observ, en Nouvelle-Zlande, quEgeria densa est dominante dans les milieux mso-eutrophes, alors que Lagarosiphon major lest dans les milieux oligotrophes (Collectif, 1997). Sur lhomme et ses activits Les activits de loisirs nautiques peuvent tre trs largement gnes, ce qui a t la cause des interventions de contrle dj menes contre cette espce (Dutartre, 2001).

REGULATION NATURELLE
En rgime tempr, elle semble pouvoir tre partiellement contrle par les alas climatiques. En effet, un suivi de la colonisation par cette espce dune retenue deau dans le Morbihan a montr quun hiver froid (prise en glace dune partie de la retenue, suivie de crues importantes) pouvait faire rgresser trs fortement cette plante (Dutartre, 2001).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Les techniques de contrle mcanique (faucardage, moisson, arrachage) ont dj t testes dans diverses situations et donnent des rsultats gnralement corrects mais variables selon les sites. Ce type dintervention ne doit pas ngliger les grandes capacits de production de boutures viables de cette espce (Dutartre, 2001).

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Peu dinformations sont disponibles sur lutilisation dherbicides. En Nouvelle-Zlande, des essais de traitements par le fluridone ont montr des effets nets de cette molcule sur Egeria densa . Le diquat et le fluridone sont commercialiss et homologus pour lutilisation en milieu aquatique en France (Dutartre, 2001). Apparemment aucune recherche na t spcifiquement mene sur des moyens de lutte biologique contre cette espce : bien que cite dans diverses rgions du monde, cette plante nest pas considre comme un risque majeur ncessitant la mise en place dune telle recherche (Dutartre, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS


Anonyme. (1999). Les espces en prolifration. In Vivre avec la rivire, Agence de l'eau Adour-Garonne, pp. 19. Collectif. (1997). Biologie et cologie des espces vgtales prolifrant en France. Synthse bibliographique. In Les tudes de l'Agence de l'eau n68 , pp. 199 pp. Dutartre, A. (2001). Egeria densa Planchon, l'Egeria. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 61-63. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Mriaux, J. L. (2001). La qualit de l'eau. L'exemple de l'Aa . Association Multidisciplinaire des Biologistes de l'Environnement.

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Les lodes ou pestes deau (amphi/archonaturalises)


Elodea sp.
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Hydrocharitales Hydrocharitaceae

Llode du Canada ou mouron deau


Elodea canadensis Michaux

Llode de Nuttall ou Llode lode feuilles troites feuilles allonges


Elodea nuttallii (Planchon) St.John ; Elodea canadensis Michaux var. angustifolia (Mhlenb) Ascherson ; Elodea minor Farw. ; Nacharis nuttallii Planchon ; Elodea occidentalis St John Elodea ernstiae St John ; Elodea ernstae St John Elodea callitrichoides (Planchon) Caspary

BIOLOGIE
Description Les lodes sont des macrophytes vivaces tiges ramifies, pouvant atteindre 1 mtre de long. Les feuilles sont rparties rgulirement autour de la tige en verticilles de 3. Ces feuilles sont toutes caulinaires (sans ptiole), longues de 0,6 2 cm (Collectif, 1997). Elle prsente un enracinement superficiel. Des racines adventives peuvent apparatre sur la tige (Collectif, 1997). Elodea canadensis possde des feuilles sub-horizontales, de couleur vert sombre (Collectif, 1997) qui sont ovales linaires-oblongues, obtuses-arrondies au sommet (Mller, 2001), bord denticul (Collectif, 1997). Ce qui la diffrencie des autres lodes ce sont ses feuilles suprieures et moyennes qui sont plus ou moins rigides, larges de 1,5 3,5 mm (soit 2 5,5 plus longues que larges) (Mller, 2001 #237). Les racines adventives prsentent, ltat frais, des apex de couleur blanchtre verdtre (Collectif, 1997). Elodea nuttallii se distingue de llode du Canada par ses feuilles de couleur vert ple, presque transparentes, lgrement recourbes et un peu crispes, qui saffaissent lorsquon sort la plante de leau (Mriaux, 1979b). De plus, les feuilles suprieures moyennes sont plus ou moins souples, linaires sublinaires-lancoles (Mller, 2001), plies le long de la nervure mdiane (Collectif, 1997) aigus acumines au sommet, larges de 0,2 0,8 mm. Elles sont souvent arques, voire tire-bouchonnes et 3,5 10 fois plus longues que larges. Les fleurs de llode feuilles troites sont violaces (Collectif, 1997). Les racines adventives prsentent ltat frais, des apex de couleur rougetre (Collectif, 1997). On peut confondre cette dernire avec Elodea ernstiae, qui possde aussi des feuilles vert sombre (Mriaux, 1979a) troites (7,5 15 fois plus longues que larges, toujours souples (Mller, 2001), mais elles ne sont pas ou peu arques, jamais tire-bouchonnes , planes. Les dents des feuilles sont galement plus longues (Collectif, 1997). Les fleurs sont blanchtres (Mller, 2001). Les racines adventives prsentent galement, ltat frais, des apex de couleur rougetre (Collectif, 1997).

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Reproduction et propagation Reproduction sexue La reproduction sexue des lodes en Europe est quasiment inexistante. En effet, seuls des pieds femelles sont prsents (Collectif, 1997). Elodea canadensis fleurit rarement, de juin aot, et ses fleurs femelles sont petites, de 2,5 7 mm de diamtre, produites sous leau et venant affleurer en surface au sommet de trs longs pdicelles. Les ptales sont blanchtres, blancs verdtres ou lilas (Collectif, 1997). Contrairement cette dernire Elodea nuttallii prsente en Europe les deux types de fleurs, mles et femelles, longs spales, la floraison pouvant se produire de juin septembre. Les fleurs femelles sont cependant plus frquentes (Collectif, 1997). Quant Elodea ernstiae, elle prsente des petites fleurs blanches, de 3-4 mm (Collectif, 1997). Reproduction vgtative La reproduction vgtative est prdominante dans cette famille (Collectif, 1997). Elles se reproduisent essentiellement de manire vgtative par fragmentation et bouturage des tiges grce au dveloppement de racines adventives. Elles produisent en outre des hibernacles, bourgeons spcialiss, permettant dassurer la survie de la plante en hiver et en mme temps sa multiplication (Mller, 2001). Cest leur mode de prennit (Collectif, 1997). Ainsi pour llode du Canada , il y a formation de bourgeons dormants qui sont les bourgeons apicaux. Pendant lautomne, les extrmits des tiges latrales cessent de sallonger et portent des feuilles vert fonc, densment groupes, qui contiennent plus d amidon que les feuilles normales, et possdent une cuticule plus paisse. Ces bourgeons peuvent tre librs par dsagrgation de laxe parent et plonger dans le substrat, ou rester fixs durant lhiver. Si lhiver est doux, il se dveloppe tt dans la saison, sinon ils resteront dormants jusquau printemps o ils formeront un nouveau plant (Collectif, 1997). Biomasse Les biomasses fournies par les herbiers denses dlodes peuvent tre trs importantes (Collectif, 1997). Ainsi elles peuvent former des tapis denses en surface, trs pais et ombrageants (Collectif, 1997). Une biomasse maximale de 450 g de poids sec/m au mois daot avec une production nette annuelle de 500 g de poids sec/m a t releve pour Elodea canadensis (Pokorny et al., 1984). Le maximum de biomasse dlode feuilles troites observe par Kunii (1984), la fin du mois de juillet, se situait autour de 700 g de poids sec/m.

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Llode du Canada est originaire dAmrique du Nord. Cest dans la priode comprise entre 1867 et 1875 que cette espce sest naturalise en France. Il semblerait que 1867 soit la premire date de sa constatation en France (Haute-Vienne) : en 1875, on lindique simultanment comme trs abondante Nantes , dans lAube, le Berry (Legrand, 1884). Llode de Nuttall est originaire dAmrique du Nord. Cette boro-amricaine se rencontre dans le Sud du Canada, le Nord et le Nord-Est des Etats-Unis. Elle nest apparue que rcemment en Europe Continentale (Mriaux, 1979b). Elle a succd llode du Canada un sicle aprs que celle-ci fut introduite en Europe (Mller, 2001). Deux hypothses (avec interaction possible) sont envisageables pour expliquer linstallation de cette lode dans notre rgion : elle a pu tre introduite par lintermdiaire des mariniers ou de leurs pniches qui circulent sur le rseau de canaux du Nord de la France et du Benelux ; il est possible quil y ait intervention directe de la macro-avifaune, ou des mammifres migrateurs comme le rat musqu (Ondatra zibethicus), dans le transport des hibernacles de la plante (Mriaux, 1979b). Llode feuilles allonges est originaire dAmrique du Sud (Nord-Est de lArgentine). Elle est apparue en Europe, en 1948, sur le territoire de la Grande-Bretagne et nexisterait sur le continent quen France (o elle a t reconnue pour la premire fois en 1959 (Mller, 2001), et uniquement en Alsace, cependant certains auteurs la mentionnent susceptible dtre trouve en Europe Centrale (Mriaux, 1979a).

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En ce qui concerne son arrive dans le bassin Artois-Picardie, trois hypothses, que lon peut considrer isolment ou interfrentes, sont envisageables : la plante pourrait avoir t introduite accidentellement par les aquariophiles (cependant, en 1979, Mriaux constate quelle nest pas note chez les fournisseurs de plantes aquatiques de la rgion Nord/Pas-de-Calais) ; elle pourrait avoir t amene dAlsace soit par lintermdiaire du transport fluvial, particulirement dense sur le rseau de canaux du Nord, soit par celui de lavifaune ; elle pourrait avoir t introduite de la mme faon mais directement de Grande-Bretagne (Mriaux, 1979a).

DISTRIBUTION ACTUELLE
en France et dans le bassin Artois-Picardie Il nexiste pas vraiment de rfrences traitant de prolifrations spcifiques dlodes en France. Cependant elles sont recenses dans de nombreuses rgions, la densit de leurs herbiers, mme localiss, les faisant considrer bien souvent comme gnantes, notamment sur des pices deau de petite taille (Collectif, 1997). Llode du Canada est prsente partout en France. Elle est aujourdhui intgre la flore franaise. Dans le bassin Artois-Picardie, cette espce en rgression est dsormais peu commune. Llode feuilles troites sest largement tendue au cours des 30 dernires annes dans lEst et dans le Nord. Elle colonise actuellement les valles de la Loire (Mller, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie, elle reste pour linstant peu commune assez rare. Llode feuilles allonges reste encore localise en Alsace et dans le Nord de la France. Mais elle a t rcemment dcouverte en Lorraine dans des bras-morts de la Moselle (Mller, 2001). Dans nos rgions, Elodea ernstiae est prsume exceptionnelle, nous lavons observe au niveau du canal de Bourbourg Bourbourg, seule station o elle est signale jusqu prsent. Evolution des effectifs Llode du Canada a rapidement colonis les rseaux hydrographiques dune grande partie de lEurope au cours de la deuxime moiti du XIXme sicle et tait considre comme la principale peste aquatique , voire comme un flau pour les cours deau . Elle a ensuite rgresse au cours du XXme sicle et sest intgre aux phytocnoses aquatiques . Elle devient mme rare dans certaines rgions du fait de la comptition avec llode feuilles troites (Mller, 2001). Llode de Nuttall est par contre en pleine phase de colonisation expansive (Mller, 2001). Llode feuilles allonges pourrait s 'tendre au cours des prochaines dcennies dans les eaux niveau trophique lev (Mller, 2001), mais pour linstant cette espce reste trs localise.

BIOTOPES
Paramtres physiques Elodea canadensis est cit comme une espce hliophile . E .ernstiae prfrerait les eaux limpides. Cependant les lodes se dveloppent en colonies denses et ne reoivent quune fraction des radiations solaires (auto-ombrage) (Collectif, 1997). Llode du Canada prfre les eaux fraches, tandis que llode de Nuttall se dveloppe dans des eaux plus chaudes. Cette dernire espce est eurytherme et peu coloniser des cours deau fortes variations de temprature. Llode de Ernst se dveloppe, elle, de prfrence dans les eaux stnothermes fraches (Collectif, 1997). La temprature optimale de croissance est situe 20C pour des radiations faibles et entre 25 et 30 C pour des radiations suprieures. La temprature critique de croissance active d Elodea nuttallii varie entre 8 et 12 C (Collectif, 1997). Les lodes se dveloppent en eaux calmes et prfrent les courants faibles. Llode du Canada se rencontre dans des milieux de faible profondeur (infrieur 1 m), tandis que celles de Ernst et de Nuttall peuvent atteindre des profondeurs de 3 m (Collectif, 1997). Elodea canadensis crot sur des substrats composs dune bonne partie dlments fins (vase, sables et galets). Les deux autres espces prfrent des substrats fins (Collectif, 1997).

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Paramtres chimiques Les lodes semblent prfrer les eaux fortement minralises, mais peuvent prsenter une large amplitude par rapport ce facteur. Elles sont frquemment recenses dans des eaux alcalines (Collectif, 1997). En ce qui concerne le niveau trophique des eaux : Elodea canadensis est indicatrice de zones msotrophes eutrophes, E. nuttallii dans des eaux plus eutrophes, et E. ernstiae dans des secteurs eutrophes hypereutrophes et de prfrence eau limpide (Collectif, 1997). Llode du Canada est absente des eaux dont la concentration en phosphore dpasse 0,5 mg P/l, par contre labondance de llode de Nuttall augmente avec llvation de ces concentrations. Cette dernire espce prsente des capacits daccumulation du phosphore plus importantes que celles d Elodea canadensis (Collectif, 1997). Les lodes du Canada et de Nuttall ont un taux de croissance important dans des milieux enrichis en nitrates et en ammonium, avec un taux dabsorption de 75 90% de lazote , avec un effet ngatif pour des teneurs suprieures 4 mg N/l (Collectif, 1997). La source de carbone, lment essentiel une bonne activit photosynthtique , se fait habituellement sous la forme de dioxyde de carbone de lair, ou CO2 par transport passif. Lors des situations extrmes, relativement frquentes en t, avec des pH levs et des teneurs limitantes en CO2, les plantes peuvent sadapter en utilisant les bicarbonates de leau (HCO3-) par transport actif (Collectif, 1997). Remarques La substitution de llode de Nuttall celle du Canada dans de nombreuses localits peut sexpliquer par une vitesse dlongation des tiges et une production de bourgeons axillaires plus rapide pour la premire espce. Mais il semblerait que les attributs cophysiologiques, comme une grande aptitude absorber les orthophosphates et lazote ammoniacal, pouvaient galement expliquer lexpansion d Elodea nuttallii au dtriment d E. canadensis (Mller, 2001). De mme, Elodea ernstiae tend supplanter E. canadensis dans les milieux o elle sinstalle (Mriaux, 1979a). Elle pourrait galement concurrencer E. nuttallii puisquelle peut coloniser les mmes types deau (eutrophes hypereutrophes) mais avec une prfrence pour des eaux limpides et stnothermes froides (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Comme lensemble de la vgtation aquatique, les herbiers dlodes favorisent la reproduction et le dveloppement des insectes et/ou des poissons en servant soit de support aux ufs, soit de garde-manger, soit dabri pour les plus petits (Prvost, 2001). Sur lhomme et ses activits Ces trois espces sont apprcies en aquariophilie. Cest pourquoi llode du Canada est vendue par des fournisseurs spcialiss (nombreux sites internet de jardineries et ppinires).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Llode du Canada a surtout cre des nuisances par son intense dveloppement lpoque de sa rapide extension gographique (Collectif, 1997). Les prolifrations de populations mono-spcifiques des diffrentes espces dlodes peuvent entraner des dysfonctionnements des milieux aquatiques, telles les anoxies priodiques. Elles constituent galement un obstacle lcoulement des eaux et une gne importante pour la pratique des loisirs nautiques et de la pche. Par ailleurs, lextension de peuplements mono-spcifiques peut se faire au dtriment dautres hydrophytes (Mller, 2001). Sur lhomme et ses activits Les herbiers dlodes peuvent galement tre une gne physique pour la pche : les hameons et les fils semmlant dans les tiges de plantes. Cependant aucune rfrence ne signale ce type de problmes.

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INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Comme pour dautres hydrophytes prolifrants, un moissonnage des peuplements dlodes permettra de rduire leurs prolifrations et leur dynamisme, mais peut galement conduire dans certains cas, de nouvelles colonisations, encore plus fortes, par exemple dans ltang de Bostal en Sarre (Mller, 2001). Lutilisation d herbicides pour liminer les lodes est galement problmatique du fait de la protection chimique de ces espces par le priphyton (algues, bactries, ) et des effets induits sur les cosystmes aquatiques et la sant humaine (Mller, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS


Collectif. (1997). Biologie et cologie des espces vgtales prolifrant en France. Synthse bibliographique. In Les tudes de l'Agence de l'eau n68 , pp. 199 pp. Legrand, A. (1884). Apparition de l'Elodea canadensis dans le Centre de la France. In Premier fascicule de Plantes nouvelles ou rares pour le dpartement du Cher, pp. 203-209. Mriaux, J. L. (1979a). Elodea ernstae (St-John), espce nouvelle pour la flore rgionale (Nord de la France). In Documents floristiques, vol. II, pp. 55-60. Mriaux, J. L. (1979b). Elodea nuttalii (Planch) St John, espce nouvelle pour le Nord de la France. In Bulletin de la Socit botanique du Nord de la France, vol. 32, pp. 30-32. Mller, S. (2001). Elodea canadensis l'lode du Canada, Elodea nuttallii l'lode feuilles troites, Elodea callitrichodes l'lode feuilles allonges. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 65-68. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Pokorny, J., Kvet, J., Ondok, J. P., Toul, Z. & Ostry, I. (1984). Production-ecological analysis of a plant community dominated by Elodea canadensis Michx. In Aquat. bot., vol. 19, pp. 263-292. Prvost, C. (2001). Les plantes d'tang, vol. 2002. http://sea-river-news.com/18_5.htm.

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Les jussies ou ludwigies (stnonaturalises)


Ludwigia sp.
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Myrtales Onagraceae

La jussie grandes fleurs


(stnonaturalise)

La jussie rampante
(stnonaturalise)

Ludwigia grandiflora ; Ludwigia uruguyayensis Hara ; Jussiaea grandiflora Michaux ; Jussiaea repens sensu Coste non Linn ; Jussiaea michauxiana Fernald

Ludwigia peplodes P.H. Raven ; Jussiaea peplodes Kunth ; Jussiaea repens L. var. glabrescens Kuntz.

BIOLOGIE
Description Hydrophytes fixs amphibies, ces plantes prsentent une vaste gamme de formes, partiellement lies la nature des biotopes disponibles (Dutartre, 2001b). Les tiges rigides, noueuses, merges ou immerges, forment un rseau. Elles peuvent dpasser 6 mtres de longueur et atteindre un diamtre de 7 10 mm. Elles sont noueuses et prsentent aux nuds des racines adventives qui constituent un moyen de rgnration trs efficace en cas de rupture (Collectif, 1997). Les feuilles merges sont lancoles et poilues chez Ludwigia grandiflora , arrondies et glabres chez L. peplodes. Les feuilles immerges sont, elles ovales ou rondes pour les deux espces (Anonyme, 1999). Dutartre (2001) ajoutent quelles peuvent tre alternes, oblongues, attnues en ptioles et quelquefois vernisses. La nervuration est bien visible. La pilosit des feuilles est un des critres de diffrentiation des espces prsentes sur le territoire franais. Les racines et ptioles des fleurs peuvent tre rougetres. Deux types de racines sont observables : les unes prsentent classiquement un gotropisme positif et servent dorganes dabsorption et de fixation, les autres ont un gotropisme ngatif et sont entoures dun tissu arifre ou arenchyme pouvant assurer la flottaison des tiges (Dutartre, 2001b). Les fleurs jaune vif, pouvant atteindre 3 5 cm de diamtre sont en grande partie responsables de la grande dispersion de ces espces juges trs esthtiques par de nombreuses personnes (Dutartre, 2001b). Ces plantes ne doivent pas tre confondues avec la jussie des marais (Ludwigia palustris), plante autochtone, feuillages rougetres et petites fleurs verdtre (Anonyme, 1999). Reproduction et propagation Reproduction sexue En France, les fleurs de Ludwigia grandiflora , dveloppes de juin septembre sont striles. Dutartre a pu observer la formation de fruits comportant des graines dans quelques sites du dpartement de Landes. Des essais de germination ont permis de dmontrer que ces possibilits existent. Des rcents tests, raliss sur diffrents stocks de graines, ont montr que la germination en conditions de laboratoire tait variable mais possible dans tous les cas et que les plantules produites taient viables. Des exprimentations en milieu naturel restent raliser pour mieux valuer ces possibilits (Dutartre, 2001b). La prsence de racines adventives sur les tiges de jussies constitue galement un moyen de rgnration efficace en cas de rupture (Collectif, 1997).

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Reproduction vgtative La reproduction vgtative est incontestablement le moyen le plus efficace de dissmination de ces plantes. Les diaspores peuvent tre des fragments de tiges de quelques centimtres le plus souvent avec une rosette de feuilles : elles sont susceptibles de reconstituer une plante viable ds que le fragment peut se dposer dans un habitat favorable. Ces diaspores peuvent subsister pendant des priodes relativement longues la surface des eaux et rsistent plusieurs jours la dessiccation. Les racines gotropisme ngatif dj cites et la prsence darenchyme participent la flottaison de ces diaspores (Dutartre, 2001b). Biomasse La taille des pieds de jussies favorise la formation de couches denses et fortement ombrageantes en surface (Collectif, 1997). La production de biomasse peut tre trs importante : atteignant prs de 2 kg de matires sches par m dans les biotopes favorables, elle contribue au potentiel dextension des plantes par le dveloppement des tiges sur plusieurs mtres de longueur, les rendant ainsi plus fragiles. Les temps de doublement de biomasse sont trs variables, de 15 jours environ en milieux stagnants prs de 70 jours dans les cours deau (Dutartre, 2001b).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Dorigine amricaine (Amrique du Sud), les deux jussies ont t largement diffuses dans une grande partie des zones tropicales, subtropicales et tempres du globe. Elles sont prsentes en Afrique, en Amrique du Nord (Etats du Sud et du Sud-Ouest des Etats-Unis), en Australie et en Europe. Elles font partie des plantes introduites volontairement et dissmines en France pour leurs qualits ornementales (aquariophilie, plans deau ornementaux) (Dutartre, 2001b). En France, les jussies ont t accidentellement introduites vers 1820-1830 dans le Lez Montpellier, puis rapidement considres comme naturalises dans le Gard et dans lHrault (Dutartre, 2001b).

DISTRIBUTION ACTUELLE
en France et dans le bassin Artois-Picardie En France, leur rpartition actuelle est importante et en constante volution. Si les jussies restent trs largement prsentes dans les parties Sud (de la Durance et la Camargue lAquitaine) et Ouest (des Landes jusquen Bretagne) du territoire mtropolitain, leur propagation vers le nord et lest de la France semble continue. Leur extension vers le Nord-Est est galement notable : elles ont t observes depuis 1999 dans une gravire de Nancy o leur colonisation semble perdurer malgr le climat continental. Hormis ces grandes zones et ces sites particuliers, elles se trouvent dissmines dans le centre de la France, comme par exemple dans quelques sites de lAllier et du Nord-Ouest (Somme) (Dutartre, 2001b). Dans le bassin Artois-Picardie , la ludwigie grandes fleurs (Ludwigia grandiflora ) a t repre pour la premire fois dans le dpartement de la Somme en 1991 dans le ddale de canaux, de jardins ouvriers et de loisirs et de terres marachres des Hortillonnages dAmiens (valle de la Somme). Jusque 1995-1996 la plante sembla se cantonner cette localit mais ds 1997 elle stendit de manire spectaculaire sur de nombreux canaux et fosss (Toussaint & Gavory, 2001). Leur extension la plus nordique connue ce jour se situe dans la rgion de Dunkerque, en passant par le canal de Roubaix la frontire belge. Cette extension vers le nord pourrait tre une consquence dune lgre augmentation de la temprature depuis quelques annes (notion de changement climatique global) (Collectif, 1997). Pourtant la prsence de ces espces est juge exceptionnelle dans le bassin. La dynamique actuelle de ces plantes semble trs rapide : il semble probable que leur rpartition gographique relle est nettement plus importante que ne le laissent supposer ces lments (Dutartre, 2001b). Evolution des effectifs Ces espces sont en extension depuis environ trois dcennies et leurs grandes capacits de colonisation dhabitats trs divers en font actuellement un envahisseur parmi les plus proccupants (Dutartre, 2001b).

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BIOTOPES
Les jussies colonisent de prfrence les milieux stagnants ou faible courant, comme des plans deau, zones humides, rseaux de fosss, cours deau tiages svres, etc. Leur trs vaste amplitude cologique leur permet de se dvelopper galement sur dautres types de milieux comme par exemple des bancs de sdiments en bordure de cours deau coulements permanents. Elles sinstallent aussi bien dans des milieux de dimensions restreintes que de vastes tendues deau o la relative solidit et la densit de leurs tiges leur permettent de rsister aux vents et la houle (Dutartre, 2001b). Il leur est galement possible de coloniser une part du lit de certains cours deau si la stabilit des rives leur a permis de sinstaller et si les vitesses de courant ne sont pas suffisantes pour arracher les tiges flottantes (Collectif, 1997). Des informations rcentes indiquent que des colonisations de prairies humides ont commenc dans quelques sites, comme par exemple quelques sites des Barthes de lAdour, ce qui constitue une menace potentielle importante pour ces milieux fragiles (Dutartre, 2001b). Paramtres physiques Les jussies sont des plantes dorigine tropicale, leurs besoins en lumire sont donc importants ; dailleurs leur dveloppement est fortement rduit dans des conditions de luminosit faible et leur dynamique de colonisation dhabitats ombrags reste limite (Collectif, 1997). Les Ludwigia sp. prsentent une trs vaste rpartition gographique : des zones tropicales du globe notre bassin au climat tempr. Ceci correspond une large gamme de tempratures auxquelles sont adaptes les jussies. Ainsi, mme si les parties ariennes peuvent tre dtruites par le gel, les rhizomes enfouis dans les sdiments rsistent aux rigueurs climatiques de lhiver et sont susceptibles de dvelopper de nouveaux individus le printemps suivant (Collectif, 1997). Bien que mieux adaptes aux eaux calmes et peu courantes, il est possible dobserver des jussies sur les bordures des cours deau. En effet, elles sont capables de dvelopper des tiges flottantes pouvant se diriger vers le centre du cours deau. Cependant, ces tiges sont sensibles au courant et peuvent tre soit repousses vers les rives, soit rompues par des vitesses plus leves. Par ailleurs, la capacit des plantes dvelopper progressivement des tiges enracines de proche en proche dans les milieux peut leur permettre de progresser dans des zones prsentant des cycles hydrologiques contrasts (Collectif, 1997). Leurs rseaux denses de tiges peuvent simplanter jusqu prs de 3 m de profondeur dans des endroits trs favorables et staler jusqu 80 cm au-dessus de la surface moyenne des eaux, ds lors que les sols restent suffisamment humides (Dutartre, 2001b). Bien que la richesse en nutriments des substrats semble influer sur la croissance des jussies, ces dernires peuvent sinstaller dans des sites trs variables. Les plantes montrent ainsi, leur grande capacit dadaptation (Collectif, 1997). Paramtres chimiques La gamme de milieux dans lesquels les ludwigies peuvent se dvelopper parat montrer quelles sont relativement ubiquistes quant aux conditions de minralisation et de pH, ce qui contribue favoriser leurs expansions (Collectif, 1997). Capables de se nourrir aussi bien dans les sdiments que dans les eaux, de sinstaller sur des sdiments vaseux riches en matires organiques ou des sables plus pauvres, dans des plans deau msotrophes ou eutrophes, les jussies prsentent une trs grande capacit dadaptation par rapport la disponibilit en nutriments (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Peu de donnes sont disponibles sur les relations entre les jussies et les populations animales. Son caractre mellifre est assez bien dmontr par la prsence rgulire dinsectes divers dans les herbiers en fleurs. Des insectes, dont des coloptres, consomment la plante, mais galement des bovins de race rustique ; ce sont dailleurs des pistes de recherche suivies pour proposer des solutions de contrle biologique de ces espces (Collectif, 1997).

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Sur lhomme et ses activits Les jussies peuvent assimiler des quantits dazote suprieures leurs besoins ; elles peuvent donc jouer un rle purateur (Anonyme, 1999). Ces espces sont apprcies en aquariophilie (Dutartre, 2001b).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Les gnes occasionnes par les Ludwigia les plus videntes sont dordre physique telles que des gnes vis--vis des coulements (irrigation, drainage) ou une acclration du comblement des milieux. Ce comblement peut tre la consquence dune sdimentation acclre par les herbiers denses qui rduisent la mobilit des eaux et favorisent ainsi le dpt des matires en suspension (Dutartre, 2001b). Les herbiers denses de jussies peuvent prsenter de forts impacts sur la qualit physico-chimique des eaux, et en particulier sur les teneurs en oxygne dissous (jusqu lasphyxie du milieu) et le pH. Les teneurs en oxygne dpassent rarement 2 mg/l dans les herbiers du Marais dOrx et les valeurs de pH sont faibles (Dutartre, 2001b). La banalisation cologique de certains biotopes, dont la rduction locale de la biodiversit, a t note dans divers cas (Dutartre, 2001b). La forte dynamique des Ludwigia sp. en fait des comptiteurs trs efficaces des espces indignes des habitats o elles sinstallent. Elles sont capables de faire rgresser et disparatre lensemble des hydrophytes enracines, une partie des hlophytes de petite taille de bordure des eaux et peuvent limiter le dveloppement de plantes flottantes telles que les lemnaces. Souvent en mosaque au sein des peuplements vgtaux prexistants lors de leur phase dinstallation, les herbiers de jussies deviennent trs vite mono-spcifiques (Collectif, 1997). Lorsque la densit des tiges et des racines devient trop forte sous la surface de leau les poissons disparaissent (Anonyme, 2001). Sur lhomme et ses activits Les nuisances vis--vis des usages portant sur les ressources naturelles des milieux (pche, chasse, pratique des sports nautiques) sont galement fortement ressenties dans un grand nombre de sites : un tapis vgtal recouvrant leau empche tout dplacement de bateaux, canos, planches voiles, impossibilit dexercer la pche la ligne ou mme de dplacer une barque, impossibilit de chasser le gibier deau qui ne viendra pas sur un plan deau couvert de jussies (Anonyme, 2001). Cest en particulier le cas en France o des dveloppements rapides et de grandes envergures perturbent lutilisation touristique de divers types de milieux (Collectif, 1997).

REGULATIONS NATURELLES
Le climat : les parties ariennes meurent sous leffet du gel. Par contre, les rhizomes protgs par les sdiments survivent. Les jussies peuvent donc simplanter et se maintenir dans toutes les rgions franaises, mais les phnomnes de prolifrations sobservent essentiellement dans les rgions o le gel est rare (Anonyme, 1999). La lumire : le dveloppement de cette espce est fortement rduit dans des conditions de luminosit faible et sa dynamique de colonisation dhabitats ombrags, comme par exemple les bordures de cours deau couverts de ripisylves, reste peu importante (Collectif, 1997). La ressource en eau : la production de biomasse de ces plantes semble limite par les conditions hydriques du sol. Les jussies peuvent donc coloniser des terrains peu humides, mais sans prolifrer. Elles ne peuvent pas coloniser les milieux terrestres loigns des milieux humides ou aquatiques (Anonyme, 1999). La comptition : la prsence despces sociales vigoureuses telles que le roseau ou la baldingre limite la progression de la jussie (Anonyme, 1999). La consommation : comme il a t prcis prcdemment la jussie est consomme par des insectes et quelques animaux. Toutefois, lintensit de cette pression reste faible (Anonyme, 1999).

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INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Rgulations directes Des interventions destines rguler les prolifrations de jussies existent depuis plus dune dcennie dans de nombreux sites de lOuest et du Sud de la France, en particulier dans les Landes, le LanguedocRoussillon. Dautres interventions plus ponctuelles ont t ralises, comme par exemple en Vende. Des programmes de gestion, utilisant ces mmes techniques, sont envisags ou commencs dans dautres rgions, comme les Marais charentais ou les Hortillonnages dAmiens (Dutartre, 2001b). Monsieur Pelelosof, Prsident de lAssociation pour la Protection et la Sauvegarde du Site et de lEnvironnement des Hortillonnages, prcise quen 2001 une nouvelle opration darrachage manuel des jussies avec leurs racines a t orchestre, les rsultats sont attendus pour aot 2002. De plus, une surveillance quotidienne des Hortillonnages a t instaure afin de pouvoir intervenir rapidement si ncessaire. Les interventions comportent gnralement des arrachages mcaniques et/ou des traitements par herbicides et, dans quelques cas, des arrachages manuels . Le plus souvent ces interventions permettent seulement de rduire lextension des plantes dans les milieux traits et doivent donc tre conues ds le dpart comme un entretien rgulier mettre en place (Dutartre, 2001b). Dans les milieux de faible largeur comportant des accs longitudinaux, les arrachages mcaniques peuvent tre raliss avec des pelles mcaniques quipes de godets classiques ou spcialement adapts ce type de travaux. Dans les milieux plus tendus les travaux sont gnralement conduits avec des pontons flottants quips dun bras hydraulique auquel peuvent tre fixs divers outils, comme par exemple une griffe dents rapproches qui permet darracher les herbiers de jussie directement en pleine eau (Dutartre, 2001b). Dans quelques cas, des moissonneurs , engins spcifiquement conus pour la coupe et la rcolte des plantes aquatiques, ont t employs. De part leur encombrement et la fragilit des barres de coupe, ils rencontrent souvent des difficults lors des travaux et ne semblent donc pas trs adapts pour lenlvement des jussies aux fortes tiges et aux importantes biomasses (Dutartre, 2001b). Des arrachages manuels sont envisageables dans quelques situations, tel quen dbut dinvasion o les herbiers installs sont de petite taille et faiblement enracins ou comme finition de travaux mcaniques. La pnibilit de ces travaux doit tre prise en compte dans les contraintes de dpart afin de ne pas prendre le risque de travaux mal conduits ou incompltement raliss. Des arrachages manuels minutieux peuvent toutefois permettre un certain allongement de la dure daction de lintervention (Dutartre, 2001b). Que les arrachages soient mcaniques ou manuels, la fragmentation des tiges, cratrice de boutures potentiellement viables, doit tre surveille. Lemploi de barrages flottants ou de grillages, positionns laval des sites de travaux, peut contribuer rduire ces risques de dissmination (Dutartre, 2001b). Une difficult inhrente aux arrachages est le devenir des plantes extraites. Compte tenu de lvolution prochaine des pratiques de gestion des dchets au niveau national, interdisant le dpt en dcharge de dchets potentiellement recyclables, il sagit sans doute dune des limites actuelles de ce mode de gestion. Dventuels modes de recyclage de ces matires organiques restent encore tester en vraie grandeur, mme si dores et dj, il est sans doute possible destimer les potentialits de filires courtes de traitements, telles quengrais vert , compostage ou mthanisation. Les possibilits de production de molcules prsentant des valeurs ajoutes notables devraient galement tre prochainement values (Dutartre, 2001b). Lemploi dherbicides est galement une technique rgulirement utilise dans la lutte contre les jussies. Parmi les produits homologus pour les milieux aquatiques, un seul est jug efficace lorsque les plantes sont merges. En plus des risques de dsoxygnation des eaux, une des contraintes importantes de ce type de traitement est que les plantes tues restent sur place dans les milieux stagnants, ce qui peut contribuer leur comblement (Dutartre, 2001b). Des interventions composites, fondes sur une intgration des techniques disponibles, comme par exemple, le traitement par herbicide suivi dun arrachage mcanique , ont t mises en place dans le Marais Poitevin. Elles montrent des dures dactions souvent suprieures aux diffrentes techniques employes seules. Ce recours assez frquent un herbicide dans des milieux trs diffrents est jug ngativement par un certain nombre de partenaires de la gestion de plantes aquatiques : les effets cologiques induits, dont le maintien in situ de la biomasse tue, sont encore imparfaitement connus et devraient donc amener une vigilance accrue dans ce choix. Les possibilits de contrle biologique semblent actuellement trs restreintes. En effet, les jussies prsentent une apptence trs faible pour la plupart des animaux herbivores car leurs tissus hbergent des cristaux doxalate de calcium (Campbell & Clark, 1983).

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Les travaux de Campbell et Clark (1983) sur les potentialits de contrle de Ludwigia peplodes au Texas par un coloptre (Lysathia ludaviciana ) ont montr que cet insecte semblait intressant dans ce domaine. Des observations ralises dans la Rserve Naturelle du Marais DOrx (Landes) sur les coloptres Gallerucella nymphaeae L. et Gallerucella aquatica Fourcroy ont montr que ces insectes consommaient les jussies, mais leur capacit de consommation de plusieurs autres plantes indignes de la rgion, des nymphaces, les liminent en tant quagents de contrle spcifiques (Dutartre, 2001b). La consommation de jussies par des bovins a fait lobjet de quelques observations : des vaches de race Casta la Rserve Naturelle des Marais de Bruges (Gironde) semblent brouter des jussies dans des plans deau peu profonds en priode estivale lorsque la disponibilit en fourrage diminue sur le site ; des suivis ont t mis en place pour tenter dvaluer limpact de ce mode de gestion mais les rsultats ne sont pas trs significatifs. Des essais raliss avec des chevaux par la Fdration Dpartementale des Chasseurs des Landes nont donn aucun rsultat, les animaux refusant de consommer les jussies (Dutartre, 2001b). Dautres agents biologiques quelquefois cits, comme par exemple les carpes chinoises (Ctenopharingodon idella ), semblent tout fait inutilisables, compte tenu des caractristiques des plantes, de la large gamme de milieux coloniss et des contraintes inhrentes lutilisation de ces poissons (Dutartre, 2001b). Rgulations indirectes Dans les cours deau, il faudrait limiter les zones de ralentissement artificiel du courant au strict minimum ; maintenir ou restaurer les ripisylves sur les secteurs courant faible ou nul ; limiter la teneur en azote de leau : la production de biomasse par la jussie augmente avec les teneurs en nitrates, pour des concentrations allant jusqu' 20 mg/l. A linverse, il faut signaler que cette plante peut assimiler des quantits dazote suprieures ses besoins (Anonyme, 1999). Les interventions contre le comblement des plans deau font partie des modes de gestion indirecte des plantes : en effet, elles ne visent pas spcifiquement les plantes mais leur substrat. Dans le contexte particulier des plans deau du littoral landais, o des oprations de dragage de grande envergure ont eu lieu dans les dcennies passes, le recours ces moyens a permis de limiter, dans certains cas, certaines volutions vgtales, mais les rsultats savrent trs variables (Dutartre, 2001a).

POUR EN SAVOIR PLUS


Spcialiste Monsieur Alain Dutartre , Unit de Recherche Qualit des eaux Cemagref, 50, avenue de Verdun, 33612 Cestas cedex E-mail : alain.dutartre@bordeaux.cemagref.fr Bibliographie Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espces rencontres sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Applique de Bordeaux-Montesquieu. Anonyme. (2001). Des pestes vgtales : la jussie et le myriophylle envahissent l'Erdre. In Seveinfo, vol. 1141, pp. 2. Campbell, M. J. & Clark, J. W. (1983). Observations on host selection by Lysathia ludoviciana (Chrysomelidae), a bettle with a potential for biological control of certian aquatic weeds. In The Texas Journal of Science, vol. 35, pp. 165-167. Collectif. (1997). Biologie et cologie des espces vgtales prolifrant en France. Synthse bibliographique. In Les tudes de l'Agence de l'eau n68, pp. 199 pp. Dutartre, A. (2001a). La gestion des plantes aquatiques exotiques envahissantes dans les lacs et les tangs du littoral landais. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 139-148. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Dutartre, A. (2001b). Ludwigia sp. Les jussies. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 93-98. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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Toussaint, B. & Gavory, L. (2001). Oprations d'arrachage des herbiers de ludwigie grandes fleurs (Ludwigia grandiflora ) dans les Hortillonnages d'Amiens (Somme). In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 155. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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Le lagarosiphon

(acclimate)

Lagarosiphon major Ridley Moss ., Lagarosiphon muscodes Harvery var. major Ridley, Elodea crispa Hort , Lagarosiphon crispus
D: ss-D : Cl : ss-Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Alismatidae Hydrocharitales Hydrocharitacea

BIOLOGIE
Description Hydrophyte feuilles caulinaires comme les lodes, cette espce prsente des feuilles allonges (1 2 cm de longueur, largeur de 2 mm environ), marge dente, fortement recourbes vers larrire. Elles sont positionnes plus ou moins en spirale (feuilles alternes) sur les tiges, sauf vers les apex des tiges, et non verticilles comme les autres espces hydrophytes de cette famille. Ses tiges, grles et trs ramifies (Anonyme, 1999), peuvent atteindre 5 m de longueur (Dutartre, 2001), leur diamtre dpasse rarement 4 5 mm (Anonyme, 2002). Le systme racinaire de cette plante peut pntrer profondment dans les sdiments vaseux ( plus de 1 m) (Dutartre, 2001) ce qui lui permet un ancrage solide dans le milieu (Collectif, 1997). Ses petites fleurs sont de couleur rose et flottent la surface de leau (Anonyme, 1999) lextrmit dun pdoncule (Collectif, 1997). Sa forte vitalit est notamment due une photosynthse trs efficace Anonyme, 1999 #105}. Reproduction et propagation Les tiges feuilles de cette plante se dveloppent partir dun rhizome vivace ; son cycle de croissance peut stendre sur plusieurs annes. Cest une espce dioque (Anonyme, 2002). Cependant seuls des pieds femelles semblent stre implants en dehors de son aire originelle de rpartition. Lespce se dveloppe donc seulement par bouturage spontan et croissance vgtative du rhizome (Collectif, 1997). La fragmentation seffectue gnralement au sommet des tiges (Dutartre, 2001) o elles sont plus fragiles et o les feuilles sorganisent de faon plus dense, en rosette (Collectif, 1997). Les diaspores peuvent tre de trs petite taille (Dutartre, 2001) : un fragment de tige est capable de reconstituer un pied viable en dveloppant progressivement des racines adventives et des tiges filles (Collectif, 1997). Au cours du dveloppement de la plante, certaines tiges perdent leur capacit flotter, puis voluent horizontalement au fond tout en prenant la fonction de rhizome : cette proprit permet la plante de prendre un caractre envahissant (Collectif, 1997). Biomasse La taille des pieds du lagarosiphon favorise la formation de couches denses et ombrageantes en surface (Collectif, 1997). Comme la plante est capable de dvelopper des tiges trs longues, la biomasse prsente peut tre trs importante. Elle peut atteindre 1000 g de matires sches par m. Les valeurs moyennes sur des stations fortement colonises sont cependant plus proches de 600 700 g (Collectif, 1997).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Originaire dAfrique du Sud, le lagarosiphon, apprci en aquariophilie, a t introduit dans de nombreuses parties du monde (Dutartre, 2001). En France, il a t introduit dlibrment dans le Bassin parisien vers 1935 au jardin botanique de Paris. Espce dite naturalise dans ce bassin en 1959, elle a t observe pour la premire fois en 1965 dans le Sud Ouest sur le lac de Cazaux Sanguinet. Volontairement dissmine en raison de la rgression des hydrophytes cette poque, elle sest ensuite propage dans les autres lacs communicants, les gravires et autres milieux aquatiques de la frange ocanique (Anonyme, 1999).

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DISTRIBUTION ACTUELLE
en France et dans le bassin Artois-Picardie Sa rpartition en France est incompltement connue. Ses premires implantations dans le Bassin parisien nont pas fait lobjet dobservations rcentes. Il est prsent dans quelques sites de la rgion Rhne Alpes, de la basse valle de la Loire, en Bretagne, dans lOuest de la France, en Vende et dans les marais charentais, et dans le grand Sud-Ouest . Toutefois, la rgion o cette espce est actuellement la plus rpandue est la frange littorale de lAquitaine (Dutartre, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie le lagarosiphon est une plante rare. Elle est signale en deux localits : dans le canal de Roubaix Leers juste la frontire belge, et dans un tang de pche artificiel Floursies (Avesnois). Evolution des effectifs Commercialise en France dans les annes 1930, le lagarosiphon semble avoir un potentiel dexpansion limit (Anonyme, 2000).

BIOTOPES
Paramtres physiques Le lagarosiphon montre une grande efficacit photosynthtique par rapport la photorespiration, ce qui lui permet dtre comptitif dans les biotopes faible clairement (Collectif, 1997). De par la relative fragilit de ses tiges, le lagarosiphon se dveloppe prfrentiellement dans les milieux stagnants ou faible courant. Mais il capable de sinstaller dans des milieux courants ds lors quil peut y trouver des biotopes protgs (Dutartre, 2001). La pression hydrostatique joue un rle dterminant dans le dveloppement des racines de fixation, puisquelle linhibe au-del de 1,7 bars, soit au-del dune profondeur maximale de colonisation de 7 m. Lespce peut se dvelopper dans une gamme de temprature comprise entre 10 et plus de 25C (Collectif, 1997). Le substrat semble jouer un rle prpondrant dans la rpartition de Lagarosiphon major qui prfre les substrats vaseux aux substrats sableux et y prsente des racines plus longues. Paramtres chimiques Dans la mesure o il est susceptible de se nourrir directement depuis son systme racinaire, il peut sinstaller dans une large gamme de niveaux trophiques, condition de pouvoir trouver des substrats vaseux riches en matires organiques et en nutriments (azote, phosphore, manganse, fer (Collectif, 1997)). Dans les plans deau eutrophes ou dystrophes, il reste confin aux zones peu profondes ; en revanche dans certains sites o la transparence des eaux n'est pas limitante, il peut coloniser la totalit de la colonne deau (Dutartre, 2001). La teneur en phosphore du sdiment semble toutefois influer sur la taille des plantes (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Des oiseaux herbivores consomment les tiges feuilles du lagarosiphon (favorisant ainsi lextension de la plante) : cest par exemple le cas des foulques (Collectif, 1997). Sur lhomme et ses activits Les teneurs en chlorophylle a, carbone, azote, phosphore, potassium, calcium, magnsium ; sodium, fer, du lagarosiphon sont compatibles avec une valorisation commerciale potentielle, telle que lalimentation animale par exemple, les teneurs en azote, phosphore et potassium peuvent tre particulirement variables (notamment avec lge de la plante) et limitent donc cet ventuel intrt (Collectif, 1997). Cette espce est trs apprcie en aquariophilie pour sa proprit oxygnante, elle reprsente donc une valeur marchande puisquelle est vendue dans des tablissements spcialiss (sites Internet de jardineries et ppinires).

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IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Capable de crer des herbiers denses sur de grandes superficies : la biomasse produite peut atteindre jusqu 1000 g de matires sches/m (Anonyme, 1999), ainsi cette plante peut engendrer une augmentation de la sdimentation dans les plans deau. Les modifications physico-chimiques (cycles nycthmraux doxygne et de pH) peuvent galement tre causes de chocs vis--vis des populations piscicoles (Dutartre, 2001). Lvolution des effectifs vers la mono-spcificit conduit dans certains secteurs des milieux coloniss la rgression, voire la disparition des espces hydrophytes indignes (Dutartre, 2001). De mme, quelques auteurs ont not la rarfaction de certaines espces vgtales indignes colonisant les mmes habitats. Certains des milieux o Lagarosiphon major est dj relativement abondant, une nouvelle espce Egeria densa sest rcemment installe, comme par exemple les plans deau aquitains. Ces deux espces, susceptibles de coloniser les mmes habitats, vont probablement entrer en comptition. Lvolution de loccupation vgtale des sites en question pourra sans doute apporter des prcisions quant aux capacits dadaptation et de dominance de lune ou lautre. Toutefois il a t observ, en Nouvelle-Zlande, quEgeria densa est dominante dans les milieux mso-eutrophes, alors que Lagarosiphon major lest dans les milieux oligotrophes (Collectif, 1997). Sur lhomme et ses activits Cette espce est galement source de gnes physiques pour la plupart des loisirs nautiques, ralentissant ou empchant les dplacements des embarcations, limitant la pratique de la pche, etc (Dutartre, 2001) et/ou de gnes psychologiques (baignades) importantes (Anonyme, 1999). Enfin, par sa capacit staler la surface des eaux en fin de croissance, il peut tre la cause de modifications esthtiques des milieux ressenties comme des gnes par les usagers (Dutartre, 2001).

REGULATION NATURELLE
Certains herbivores (oiseaux, poissons) consomment le lagarosiphon, mais cela ne constitue pas un facteur de rgulation (Anonyme, 1999). Sur les cours deau, la prservation des dbits et des vitesses dcoulement limite les risques de prolifration de cette espce (Anonyme, 1999). Il est peu probable que lespce prolifre sur des plans deau de grande profondeur (suprieur 7 m), hormis proximit des rives (Anonyme, 1999).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Mthodes directes Lemploi dherbicides a largement t expriment : en Nouvelle Zlande, des traitements de diffrents plans deau avec du diquat ont donn de bons rsultats. Dans le Sud-Ouest de la France, des tests comparatifs sur trois herbicides ont t mens sur des zones tests de lEtang Blanc ; un seul des produits a montr une efficacit notable durant la premire anne (Dutartre, 2001). Il sagit de lAquathol. Il est clair que le recours aux produits phytosanitaires reste un moyen de lutte dangereux vis--vis des milieux aquatiques dans lesquels ils sont utiliss ainsi que vis--vis de la faune aquatique. Certaines substances actives peuvent tre toxiques et/ou rester piges dans les sdiments (fluridone) (Anonyme, 1999). Dans les lacs et les tangs landais, des exprimentations et des interventions ponctuelles ont t ralises pour tenter de contrler les dveloppements de cette espce. Des moissons rptes annuellement sur des superficies de 30 50 hectares sont ralises depuis 1988 sur lEtang Blanc. Ces travaux permettant de maintenir les activits nautiques estivales sur le plan deau ont fait lobjet de nombreux efforts doptimisation destins en limiter les cots (Dutartre, 2001). En effet le faucardage avec rcolte des produits de coupe est frquemment employ dans les Landes. La technique nest pas juge satisfaisante par les gestionnaires de plans deau car elle nlimine pas la plante et doit tre rpte tous les ans. Les oprations de faucardage, rcolte et transport ont cot de 150 225 euros H.T. par hectare trait (Anonyme, 1999).

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Le faucardage sans rcolte ne doit pas tre pratiqu car il cre de nombreuses boutures qui vont accrotre la prolifration de lespce. Le matriel utilis pour le faucardage doit tre nettoy avant dtre rutilis sur dautres sites pour limiter les risques de dissmination de boutures (Anonyme, 1999). Le matriau rcolt peut tre utilis comme engrais sur des terres agricoles (produit satisfaisant selon les utilisateurs) (Anonyme, 1999). Diverses observations sur les invertbrs phytophages susceptibles davoir un impact notable sur le dveloppement du lagarosiphon ont t faites lors dtudes gnrales de la plante, mais aucun dentre eux ne prsente une consommation spcifique qui pourrait permettre de lutiliser comme agent de contrle biologique. Une tentative de contrle de Lagarosiphon major par la carpe chinoise (Ctenopharyngodon idella) dans le lac de Rotoiti en 1961 sest solde par un chec en 1965 (Dutartre, 2001). De plus lintroduction de la carpe chinoise peut avoir un effet nfaste sur les supports de pontes de certains poissons ou sur les habitats de certains oiseaux (Anonyme, 1999). Intervention indirecte La rgulation du niveau des eaux a montr des rsultats satisfaisants sur quelques plans deau, mais il semble que son principal effet soit un simple ralentissement du processus dinvasion.

POUR EN SAVOIR PLUS


Spcialiste Monsieur Alain Dutartre , Unit de Recherche Qualit des eaux Cemagref, 50, avenue de Verdun, 33612 Cestas cedex E-mail : alain.dutartre@bordeaux.cemagref.fr Bibliographie Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espces rencontres sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Applique de Bordeaux-Montesquieux. Anonyme. (2000). Prolifration des plantes aquatiques, vol. 2002. Conseil gnral des Landes. www.cg40.fr/doc/algues.pdf . Anonyme. (2002). La vgtation aquatique prolifrante des plans d'eau littoraux landais : le Lagarosiphon, vol. 2002. Conseil gnral des Landes. www.cg40.fr/fr_vivre_environnement_plante_aquatique_lagaro.asp?Num=4 . Collectif. (1997). Biologie et cologie des espces vgtales prolifrant en France. Synthse bibliographique. In Les tudes de l'Agence de l'eau n68 , pp. 199 pp. Dutartre, A. (2001). Lagarosiphon major le lagarosiphon. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 83-85. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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Le myriophylle du Brsil (subspontanne)


Myriophyllum aquaticum, M. brasiliense Cambess., Myriophyllum prosperpinacodes Gill.
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Haloragales Haloragaceae

BIOLOGIE
Description Cette plante amphibie prsente des tiges noueuses pouvant atteindre 3 4 m de longueur pour un diamtre de plusieurs mm. Ces tiges portent des feuilles verticilles par 4 6, le plus souvent par 5. Les feuilles pennatisques comportent 8 30 segments. Les feuilles immerges sont vert clair, les merges plus sombres (Dutartre, 2001), dun vert bleutre (Boullet, 2000). Sur une mme tige, il est possible de rencontrer des feuilles immerges, puis des feuilles merges (Dutartre, 2001). Ds lors quelle est partiellement merge, cette espce peut tre distingue sans difficults des trois espces indignes de myriophylle qui restent toujours immerges. En situation immerge, le diamtre important de la tige et lenvergure totale de la tige feuille dpassant souvent 2 3 cm aident galement la dtermination (Dutartre, 2001). Reproduction et propagation Les sexes sont normalement spars et seules les plantes femelles sont connues ltat naturalis en Europe (Boullet, 2000). Par consquent, la reproduction vgtative par allongement et fragmentation des tiges est le seul mode de propagation de cette espce en France (Dutartre, 2001). La propagation des boutures se fait au grs des courants et probablement aussi des divagations des oiseaux deau (Boullet, 2000), elle est juge efficace par divers auteurs. Les fragments de tige peuvent subsister pendant plusieurs jours dans les eaux et dvelopper ensuite des plantes viables (Dutartre, 2001). En effet, sur un site favorable, la plante se dveloppe partir des rives, simplantant au ras de leau ; elle stend ensuite sur leau et senracine ultrieurement dans les sdiments (Anonyme, 2002).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Cette plante originaire dAmrique tropicale et subtropicale (Argentine, Chili, Brsil), apprcie en aquariophilie, est connue pour son caractre envahissant, en particulier en Europe du Sud (Portugal), aux Etats-Unis (Californie), en Afrique du Sud, en Asie du Sud-Est, en Inde, en Australie et en Nouvelle Zlande. Au Portugal, cette espce a t la premire plante aquatique caractre invasif recense : les premires observations datent de 1936 (Dutartre, 2001). Lintroduction de cette espce en France serait lie des essais de naturalisation dans la rgion bordelaise vers 1880 (Dutartre, 2001). Ds 1913, elle est considre comme naturalise dans les marais proches de Bordeaux. Limite semble-t-il dans les annes 50 aux tangs littoraux aquitains (Boullet, 2000), la plante sest maintenant largement rpandue.

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DISTRIBUTION ACTUELLE
en France et dans le bassin Artois-Picardie En France, originellement repre dans le Sud-Ouest, elle sest largement tendue vers le nord. Juge proccupante dans divers plans deau du littoral aquitain, elle est prsente dans la rgion de Bordeaux (dont la Rserve Naturelle de Bruges), sur quelques petits plans deau en Dordogne, en Tarn et en Garonne, quelques stations sur lAdour , les rivires Boutonne, Seugne , Soune , diffrents sites en Charente et Charente Maritime, en Vende . Elle vient dtre observe sur au moins un site du Marais Poitevin. Plus au nord, elle se rencontre sur le bassin versant du lac de Grand-Lieu, sur quelques autres sites en Loire Atlantique (dont le lac de GrandLieu et lErdre), en Maine et Loire, galement dans le bassin versant de la Vilaine sur lOuest et dans quelques plans deau. Enfin, elle a t trs rcemment dcouverte dans le Nord de la France (Dutartre, 2001), une mention vague lindique mme dans le dpartement de la Somme (Boullet, 2000). Dans le bassin Artois-Picardie , sa dcouverte rcente dans la Plaine maritime flamande est une nouvelle tape dans lexpansion du myriophylle du Brsil. La population de Ghyvelde, une tache de 10 m ayant probablement pour origine un rejet volontaire de dchets de vgtaux, essaime dj sur une cinquantaine de mtres (Boullet, 2000). Cependant cette espce est trs rare dans le bassin, puisque cette station est la seule qui y soit recense officiellement. Evolution des effectifs Le myriophylle est une espce en expansion gographique.

BIOTOPES
Paramtres physiques Plante dorigine tropicale, le myriophylle du Brsil a besoin dun ensoleillement important pour se dvelopper . Les feuilles submerges et celles ariennes nont pas les mmes capacits photosynthtiques. Elles sont adaptes physiologiquement leur environnement, ombrag pour les premires et lumineux pour les secondes (Collectif, 1997). La gamme optimale de temprature de Myriophyllum aquaticum est comprise entre 20 et 25 C (Collectif, 1997). Ce qui pourra surprendre pour une espce tropicale, cest sa capacit rsister aux rigueurs de lhiver comme dans le Nord de la France ou en Angleterre o lon a mentionn son hivernage sous la glace (Boullet, 2000). Le myriophylle du Brsil occupe de prfrence les milieux stagnants ou faible courant (Dutartre, 2001), mais il est capable de se dvelopper en bordure de cours deau ne prsentant de rgimes hydrologiques trop contrasts (Collectif, 1997). Zones humides, rseaux de fosss, bordures des plans deau et des cours deau lents peuvent tre facilement coloniss par cette espce (Dutartre, 2001). La plante peut se dvelopper jusqu' 30 ou 40 cm au-dessus de la surface et coloniser des fonds jusqu 3 m (Collectif, 1997). Cependant elle colonise plutt des fonds vaseux peu profonds. Toutefois en ce qui concerne les rives elle semble un peu plus indiffrente au type de substrat : elle est susceptible de sinstaller aussi bien sur des sols riches en matires organiques que sur des sols plus sableux (Collectif, 1997). Paramtres chimiques La plante ne rsisterait pas des teneurs en sel suprieures 10 pour 1000, mais semble relativement indiffrente au pH (Dutartre, 2001). La croissance de la plante est favorise par des eaux riches en nutriments (Dutartre, 2001). Il semblerait que lazote soit plus limitant que le phosphore en dbut de la phase de croissance, alors que le phosphore le deviendrait pendant la pleine saison. Les racines adventives semblent jouer un rle dans la nutrition de la plante (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits Le myriophylle du Brsil est cultiv en Europe pour lornement des bassins extrieurs (Collectif, 1997). 33

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Des composs phnoliques isols de Myriophyllum aquaticum sont capables dinhiber la croissance de cyanobactries telles que Microcystis aeruginosa et Anabaena flos-aquae. Ces cyanobactries se dveloppent dans les eaux eutrophes, et forment parfois des blooms algaux. Certaines de ces algues contiennent des cyclopeptides toxiques pour les poissons et les invertbrs. Ces composs phnoliques pourraient donc, terme, tre utiliss pour lamlioration de la qualit des eaux (Collectif, 1997).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Propagation vgtative aise, spectre cologique assez large ainsi quune certaine tolrance au froid font du myriophylle du Brsil un comptiteur aquatique potentiellement redoutable (Boullet, 2000). En effet lorsque lespce envahit un nouveau milieu, elle forme des herbiers denses et mono-spcifiques, donc limination des autres espces vgtales. De plus, la biomasse importante, quand elle se dcompose, peut crer un dficit en oxygne qui limite ou interdit la vie animale (Anonyme, 1999). Des nuisances de nature et dampleur variables sont cres par les prolifrations de Myriophyllum aquaticum. Hormis des rductions de la biodiversit, elle engendre par exemple des risques accrus dinondation laval des plans deau, des rductions des capacits de drainage des rseaux de fosss et des gnes pour la navigation ou la pche (Dutartre, 2001). Elles acclrent galement le comblement des milieux par pigeage du sdiment et accumulation de matire organique morte (Anonyme, 2000). Selon les contextes locaux et sans que les informations disponibles permettent den dfinir les causes, cette plante semble largement domine par les jussies dans certaines rgions, comme par exemple les Landes, alors que dans dautres sites, comme la Vende, elle semble actuellement prsenter une capacit invasive notablement suprieure (Dutartre, 2001). Sur lhomme et ses activits La prsence mme de lherbier constitue une gne pour les activits de pche, de sports nautiques et de baignade (Anonyme, 1999).

REGULATION NATURELLE
Le courant : le myriophylle du Brsil, ne simplante pas dans les cours deau courant moyen ou rapide. Il ne semble pas sinstaller non plus dans les secteurs des plans deau o les eaux sont agites (Anonyme, 1999). La lumire : les milieux ombrags sont peu coloniss par cette espce et sils le sont, il ny a pas prolifration (Anonyme, 1999). La consommation : aucune donne nest disponible indiquant la consommation de cette espce par des herbivores (Anonyme, 1999).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Lcologie de lespce est encore mal connue et les oprations de lutte ncessitent un suivi rgulier pour matriser le potentiel de prolifration lev sur les milieux qui lui sont favorables (Anonyme, 2000). Rgulations directes Des travaux darrachage mcanique ont t raliss au Portugal depuis plus dune dcennie. En France, des interventions ont eu lieu sur des plans deau, des fosss de drainage et des cours deau dans les Landes, en Vende et en Loire Atlantique. Les matriels employs sont soit des pelles mcaniques dans les milieux de faible largeur (fosss et petits cours deau) soit des engins flottants (pontons ou bateaux) (Dutartre, 2001). Cette technique a montr son efficacit lorsque des oprations importantes darrachage mcanique ont t ralises suivies doprations lgres darrachage manuel. Lopration mcanique initiale peut savrer coteuse (23 30 euros par m3 de plantes arraches), mais lentretien manuel rgulier ne ncessite pas un personnel important. Lexpansion de lespce sur un site peut donc aisment tre matrise une fois les principaux herbiers limins. Selon les cas, larrachage mcanique peut tre ralis depuis la rive avec du matriel classique, ou ncessite linstallation de pelles hydrauliques sur des barges (Anonyme, 1999). Lopration de dragage ralise sur un tang a t efficace cependant elle ncessite galement un entretien manuel rgulier mais lger (Dutartre, 2001).
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Le recours des herbicides a t galement largement test. Diffrents essais et interventions ont t mis en place au Portugal ; parmi les produits utiliss, seul le glyphosate est homologu en France. Il a donn satisfaction dans les essais les plus rcents. Dans la comparaison ralise avec des interventions mcaniques, il semble que les applications dherbicides donnent une dure daction plus importante lintervention, pour des cots infrieurs (Dutartre, 2001). En France, quelques traitements laide de glyphosate ont galement t effectus en Vende et en Loire Atlantique (Dutartre, 2001) ; des essais de traitement ont aussi t raliss avec des herbicides homologus pour les milieux aquatiques (Diquat, Round-up). Seul le dernier produit cit a donn des rsultats probants, mais son utilisation ncessite toujours des prcautions demploi importantes par rapport aux risques de pollution de leau. De plus lefficacit est plus grande si cette technique est couple des oprations darrachage (Anonyme, 1999). La lutte biologique : lemploi de la carpe chinoise (Ctenopharyngodon idella ) a t expriment au Portugal : Myriophyllum aquaticum na pas t consomm par des poissons dge 0+ et 1+ ; dans des essais o les poissons taient en trs grand nombre, la plante a t la moins consomme de toutes (Dutartre, 2001). Lintroduction dans un site fortement colonis en Afrique du Sud dune espce de coloptre du genre Lysathia a donn des rsultats satisfaisants : ce coloptre spcifique de la plante a t suivi sur une priode de 3 ans et a permis de faire rgresser le recouvrement du milieu de 50 20 % (Dutartre, 2001). Si la lutte contre la prolifration du myriophylle du Brsil peut ncessiter des moyens coteux, les taux de russite semblent plus importants que pour dautres espces problmatiques (lagarosiphon, jussies). Toutefois, comme pour ces autres plantes. Il est ncessaire de mettre en place une gestion long terme pour matriser lexpansion de lespce sur les sites o elle sest implante (Anonyme, 1999). Rgulations indirectes Dans les cours deau, il serait ncessaire de limiter les zones de ralentissement artificiel du courant au strict minimum et de maintenir ou de restaurer les ripisylves sur les secteurs courant faible ou nul (Anonyme, 1999).

POUR EN SAVOIR PLUS


Spcialiste Monsieur Alain Dutartre , Unit de Recherche Qualit des eaux Cemagref, 50, avenue de Verdun, 33612 Cestas cedex E-mail : alain.dutartre@bordeaux.cemagref.fr Bibliographie Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espces rencontres sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Applique de Bordeaux-Montesquieu. Anonyme. (2000). Prolifration des plantes aquatiques, vol. 2002. Conseil gnral des Landes. www.cg40.fr/doc/algues.pdf . Anonyme. (2002). Le Myriophylle du Brsil (biologie), vol. 2002. Conseil gnral des Landes. www.cg40.fr/fr_vivre_environnement_biolo_myrio.asp. Boullet, V. (2000). Le Myriophylle du Brsil fait aussi carnaval en Flandres ! In Le jouet du vent, lettre d'information semestrielle du Centre Rgional de Phytosociologie/Conservatoire Botanique National de Bailleul, vol. 7, pp. 5. Collectif. (1997). Biologie et cologie des espces vgtales prolifrant en France. Synthse bibliographique. In Les tudes de l'Agence de l'eau n68 , pp. 199 pp. Dutartre, A. (2001). Myriophyllum aquaticum (vell.) Verd Le myriophylle du Brsil. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 99-101. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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Le nnuphar jaune (stonaturalis ?, introduit ?),


lis d'tang, jaunet d'eau, volet d'eau, herbe aux moines, nuphar jaune Nuphar lutea (L.) Smith.
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Nympheales Nympheacea

BIOLOGIE
Description Le nnuphar jaune est une plante herbace aquatique, vivace, gros rhizome enfoui dans la vase (Lambinon et al., 1992). Ses rhizomes sont marqus de cicatrices et portent de nombreuses racines, pdoncules et ptioles (Anonyme, 2002). Les feuilles sont ovales orbiculaires avec un profond sinus basal, alternes, simples et flottantes, leur limbe est plus long (jusqu 40 cm) que large. Elles sont portes par de longs ptioles (Lambinon et al., 1992). Leur face suprieure est verte tandis que celle infrieure est violace (Anonyme, 2002). La fleur de nnuphar est solitaire et hermaphrodite . Elle souvre la surface de leau et mesure de 4 5 cm de diamtre. A symtrie radiaire, cette fleur est constitue gnralement de 5 spales jauntres obovales suborbiculaires, les ptales sont jaunes, nombreux et insertion spirale (Lambinon et al., 1992). Ces derniers sont termins par un onglet. Cette fleur est dispose lextrmit dun long pdoncule non ramifi (Anonyme, 2002). Les tamines sont nombreuses et insres en spirale. Lovaire est supre avec 1 plusieurs ovules par loges (Lambinon et al., 1992), de son centre slve un style en entonnoir marqu par de nombreux rayons. Le fruit mrit au-dessus de leau (Lambinon et al., 1992). De forme conique, il contient plusieurs graines flottantes (Anonyme, 2002). Nuphar lutea fleurit de juin aot, les parties vgtatives de la plante sont observables tout au long de lanne (Anonyme, 2002). Reproduction et propagation Mme si la fcondation a lieu, le rendement de germination des graines est souvent faible. Par exemple, dans un bras mort du Rhne, malgr une production de 600 graines/m, Nuphar lutea ne colonise le milieu que grce lextension de son rhizome ou par et/ou par fragmentation de celui-ci (Collectif, 1997).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Nuphar lutea serait originaire d'Amrique du Nord (Anonyme).

DISTRIBUTION ACTUELLE
Le nnuphar jaune est peu commun dans le Bassin Artois-Picardie, il se dveloppe en abondance sur quelques sites comme sur le canal de la Basse Colme Bergues, mais ce comportement reste localis.

BIOTOPES
Le nnuphar jaune aime les eaux calmes (tangs ou cours deau courant lent) de 1 3 m de profondeur (Anonyme, 2002). Il se dveloppe sur des substrats vaso-limoneux. Sa prsence est une bonne indication des eaux pH basique, eutrophes oligotrophes, il tolre mme les pollutions urbaine et industrielle (Godin, 2000).

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IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Cette plante attache au fond de ltang ou du cours deau offre un bon abri aux frais des poissons et un support aux pontes dinsectes ou de batraciens en raison de la densit de ses touffes. Les herbiers quelle forme servent galement de garde-manger, dabri pour les jeunes (Prvost, 2001). Sur lhomme et ses activits Le nnuphar jaune appartient aux hydrophytes utiliss pour le traitement des eaux uses (Godin, 2001). Nuphar lutea a des usages piscicoles et est aussi utilis dans lalimentation du btail (Godin, 2001), en effet, ses rhizomes contiennent de la fcule (Masclef, 1891). Le nnuphar jaune est une plante ornementale, ce titre, elle est vendue dans des ppinires (nombreux sites Internet de jardineries et ppinires). Nuphar lutea est une plante mdicinale, ses rhizomes contiennent des substances mdicinales (hypotensives et antidiarrhiques) souvent utilises en industrie pharmaceutique (Delaveau et al., 1977).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Le dveloppement rapide de cette espce peut les rendre gnantes car la quantit de matires organiques que les plants produisent contribuent lenvasement de ltang (Prvost, 2001). Le nnuphar jaune en tant que plante aquatique et amphibie, lorsquil se dveloppe en abondance, participe au comblement des milieux quil colonise en pigeant les sdiments et du fait de laccumulation de matire organique les pieds meurent (Anonyme, 1999). Dans les fosss, il diminue lefficacit de lassainissement en ralentissant le courant et en provoquant un rehaussement du niveau de leau lamont des herbiers, le niveau pouvant alors tre au-dessus dventuels drains. Dans les cours deau, le mme phnomne de ralentissement a lieu, ce qui change les paramtres physico-chimiques de leau et va modifier la faune et la flore aquatiques (Anonyme, 1999). Sur lhomme et ses activits Sur les lieux de pche, les herbiers de nnuphar jaune importants gnent les activits de pche : les hameons et les fils semmlant dans les tiges de plantes (Anonyme, 1999). Cette espce peut constituer une gne physique pour la pratique de diverses activits de loisir (baignade, nautisme) (Anonyme, 1999).

REGULATION NATURELLE
Nuphar lutea est donc adapt aux milieux de notre rgion. Son abondance est donc naturellement rgule par le jeu des facteurs limitants, de la comptition ou de la consommation par des herbivores. Les cas de relles prolifrations sont rares et issus de perturbations humaines. Les autres cas correspondent des abondances trop leves par rapport aux usages du milieu mais ne sont pas forcment des prolifrations dun point de vue cologique (Anonyme, 1999).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Comme pour les plantes exotiques, des moyens de lutte mcanique, chimique ou biologique peuvent tre envisags. Toutefois il faut rappeler que llimination du nnuphar jaune nest pas souhaitable. La fauche ou le faucardage rpt au cours des ans, sans liminer les herbiers, les maintient un niveau acceptable par rapport aux activits humaines. Le principal dfaut observ dans la plupart des cas est labsence de rcolte du matriel fauch qui participe donc leutrophisation et au comblement du milieu (Anonyme, 1999). Les cas de prolifration observs chez le nnuphar proviennent le plus souvent de perturbations du fonctionnement des milieux dues aux activits humaines. La suppression de ces perturbations permettra donc de rguler le dveloppement des herbiers. Dans les cours deau labsence de ralentissement du courant et le maintien des crues printanires limitent ou annulent les risques de dveloppement de grands herbiers (Anonyme, 1999).
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POUR EN SAVOIR PLUS


Anonyme. Les plantes feuillages flottants, vol. 2002. http://lesbeauxjardins.com/amenagement/aquatique/plantes/nenuphars.htm. Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espces rencontres sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Applique de Bordeaux-Montesquieux. Anonyme. (2002). Nuphar lutea (L.) Sm. Nnuphar jaune, vol. 2002. http://perso.club-internet.fr/gentric/nup_lut.htm. Collectif. (1997). Biologie et cologie des espces vgtales prolifrant en France. Synthse bibliographique. In Les tudes de l'Agence de l'eau n68 , pp. 199 pp. Delaveau, P., Lorrain, M., Mortiez, F., Rivelier, C., Rivolier, J. & et Schweitzer, R. (1977). Secrets et vertus des plantes mdicinales., Paris dition. Godin, J. (2000). Caractristiques cologiques des groupements d'hydrophytes. Cours de l'option "Ecosystmes". Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes, Universit des Sciences et Technologies de Lille. Godin, J. (2001). Actions et utilisations de la vgtation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des cosystmes". Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes, Universit des Sciences et Technologies de Lille. Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duch de Luxembourg, du Nord de la France et des rgions voisines, ditions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique. Masclef, A. (1891). Atlas des plantes de France utiles, nuisibles et ornementales, Librairie des Sciences Naturelles dition. Prvost, C. (2001). Les plantes d'tang, vol. 2002. http://sea-river-news.com/18_5.htm.

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Les hydrophytes flottants

La description des hydrophytes flottants exotiques est subdivise en 3 fiches : 1. 2. 3. Lemna turionifera Landolt : la lentille deau rouge, espce exotique ; Lemna minuscula Herter : la lentille deau minuscule , espce exotique ; Azolla filiculodes Lamarck : lazolla fausse-fougre , espce exotique.

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La lentille deau rouge (amphi/archonaturalise)


Lemna turionifera Landolt
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Arales Lemnaceae

BIOLOGIE
Description La lentille deau rouge se distingue des autres lentilles deau, dune part par son pigment rouge danthocyanines, provoquant une teinte pourpre gnrale, partielle ou limite linsertion des racines, et dautre part par ses turions . Ses frondes sont un peu plus petites que celles de Lemna minor (Mller, 2001c). Reproduction et propagation Lemna turionifera diffre nettement des autres espces de lentilles deau du genre Lemna par son cycle de dveloppement : comme Spirodela polyrhiza , elle disparat en automne (entre septembre et novembre) pour hiberner au fond des eaux sous forme de petits turions dun vert olive dpourvus de racines. A partir de mars ils remontent la surface o ils dveloppent de nouvelles frondes. Celles-si se multiplient ensuite par fragmentation (Mller, 2001c).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Lemna turionifera est trs abondante dans la zone continentale de lAmrique du Nord et bien plus rare en Asie. En Europe, elle a t observe pour la premire fois en 1983 prs de Hambourg. Un doute subsiste toutefois sur son caractre xnophyte ou indigne, compte tenu des facilits de confusion avec dautres espces, surtout avec Lemna minor (Mller, 2001c).

DISTRIBUTION ACTUELLE
En France, cette espce na t dcouverte pour le moment que dans le Nord-Est, en Alsace et en Lorraine ainsi que dans le Nord du pays (Mller, 2001c). Toutefois dans sa carte de rpartition couvrant lEurope et la Turquie, Landolt (1990) dlimite galement les zones dans lesquelles lespce pourrait exister compte tenu des conditions climatiques (Landolt, 1990). Dans le bassin Artois-Picardie , la lentille deau rouge est suppose absente au nord et rare au sud.

BIOTOPES
Daprs les donnes collectes en Allemagne, Lemna turionifera marque une prfrence pour les eaux : stagnantes de faible tendue, claires ou troubles, se rchauffant facilement, conductivit variable, de 200 1200s, et pH de 7 9, eutrophes, teneurs leves en ammonium et orthophosphates, mais oligosaprobes, biotopes bien clairs, non ou peu perturbs.

Lespce se dveloppe gnralement en compagnie de Lemna minor, L. gibba, Spirodela polyrhiza , mais rarement L. minuta (Mller, 2001c ). Wolf (1995) a caractris un groupement Lemna turionifera , qui diffre de lhabitat optimal de Lemna minuta par son caractre plus clair et de ce fait plus facilement chauffable, ainsi que son eau toujours stagnante (Wolff, 1995).

IMPACTS POSITIFS
Du fait de leurs similitudes morphologiques et cologiques, il est fort probable que cette espce ait les mmes impacts positifs que les espces indignes, mais peu dtudes ont t menes ce sujet pour linstant.

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Jeu de fiches descriptives des espces vgtales exotiques et indignes susceptibles de prolifrer dans le bassin ArtoisPicardie

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Comme pour les autres espces de lentilles deau, la prolifration de Lemna turionifera forme des tapis la surface de leau qui empchent la pntration de la lumire et les changes gazeux avec le milieu aquatique. Des conditions d anarobie peuvent en rsulter. Ces nuisances restent toutefois trs localises dans nos rgions (Mller, 2001c). Sur lhomme et ses activits Les tapis denses de Lemna turionifera . peuvent constituer une gne physique pour des activits nautiques comme la navigation ou la baignade, mais aussi pour la pche. Cependant aucune rfrence ne relate ce genre de problmes dans notre bassin.

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


En cas de ncessit, le contrle des lentilles deau rouge peut se faire de 3 faons : manuelle, chimique et biologique (Godin, 2001) : 1. Le contrle manuel : la premire opration consiste concentrer les lentilles deau par des madriers, des filets, des barrages flottants type anti-pollution. La rcolte est manuelle ou mcanique (pompe). Le stockage se fait dans des remorques agricoles ou trmies facilit dgouttage. En ce qui concerne le devenir des plantes rcoltes, lpandage agricole semble tre la meilleure solution (Godin, 2001). 2. Le contrle chimique : base de paraquat, prsente des inconvnients tels que laugmentation de la charge et des sdiments, des effets toxiques secondaires, et un cot relativement important (Godin, 2001). 3. Le contrle biologique est assur par des animaux : carpe chinoise (Ctenopharingodon idella) ou oiseaux : Le contrle par les carpes prsente les inconvnients suivants : risque dvasion et de reproduction (il sagit dune espce exotique) ; efficacit limite en eau froide, car ce poisson ncessite une temprature de 15 20 C. Les oiseaux (oies, cygnes et en particulier les canards) avec une densit de 5 8 individus par hectare ont une action prventive. Cependant, ils troublent la vgtation, enrichissent le milieu par leurs excrments et ncessitent dtre sdentariss (Godin, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS


Godin, J. (2001). Actions et utilisations de la vgtation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des cosystmes". Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes, Universit des Sciences et Technologies de Lille. Landolt, E. (1990). ber zwei seit kurzer Zeit in Europa neu Beochtete Lemna-Arten. In Razprave IV Rasreda Sazu , vol. 31, pp. 127-135. Mller, S. (2001c). Lemna turionifera Landolt; la lentille d'eau rouge. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 91-92. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Wolff, P. (1995). Zur Soziologie une kologie von Lemna turionifera Landolt, einer f des Niederrhein und die Nierderlande neuen Wasserlinse. In Decheniana , vol. 148, pp. 51-58.

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La lentille deau minuscule (amphi/archonaturalise ou indigne ?)


Lemna minuta Humb., Bonpl. et Kunth. ; Lemna minuscula Herter.
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Arales Lemnaceae

BIOLOGIE
Description Lemna minuta a des frondes plus petites (0,8 4 mm) que Lemna minor (1 8 mm), mais elle peut tre facilement confondue avec des jeunes individus de cette espce. Toutefois lextrmit apicale de L. minuta est souvent obtuse ou sub-obtuse alors quelle est toujours parfaitement arrondie chez L. minor (Mller, 2001b). La diffrenciation de Lemna minor et de Lemna minuta se fait par la dtermination du nombre de nervures sur la partie infrieure de la fronde . Ces dernires sont gnralement visibles par transparence. Lemna minuta a une seule nervure assez bien visible ; Lemna minor en a 3 faiblement marques. Cest la nervure unique de Lemna minuta qui lui confre la forme de toit bien visible en lumire rasante (Simon, 1991). Enfin les frondes de L. minuta sont plus minces, bords presque translucides (Mller, 2001b). Reproduction et propagation La floraison et la fructification de cette espce avaient dj t signales au lac Marion sous le climat du Sud-Ouest de la France, mais celle-ci na pas t observe plus au nord. Lemna minuta rsiste cependant plus au froid que L. minor. Ainsi, en automne, L. minor rgresse rapidement de la surface de leau, de telle sorte que la lentille deau minuscule subsiste pratiquement seule en novembre, mme aprs les geles. Puis lors de labaissement de la temprature, un nombre restreint dindividus restent en vie. Ils rduisent leur surface par paississement et senfoncent sous la surface de leau. Ils sont alors pris dans la glace o la temprature est moins basse qu lair libre. Au printemps, ils remontent la surface et dveloppent de nouvelles frondes qui se multiplient par reproduction vgtative . Lespce peut tre aisment dissmine par les oiseaux deau (Mller, 2001b).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Lemna minuta est originaire dAmrique (Nord et Sud). Elle a t observe pour la premire fois en Europe en 1965 dans le lac Marion prs de Biarritz, dans les Pyrnes-Atlantiques et rapporte lpoque L. valdiviana Philippi. La premire rcolte de lespce aurait t faite en 1950 dans la rgion de Bordeaux. Lespce a ensuite t dcouverte en Allemagne prs du Rhin en 1966, puis en plaine dAlsace et en Suisse en 1975 ainsi quen Angleterre prs de Cambridge en 1977, ce qui marqua le dbut de son expansion dans toute lEurope Occidentale et Centrale (Mller, 2001b).

DISTRIBUTION ACTUELLE
En France, la lentille deau minuscule a dabord t observe dans le Sud-Ouest, puis en plaine du Rhin. Elle a ensuite t dcouverte en abondance, dans les bassins de la Loire, de la Somme, de la Moselle ainsi que de la basse valle du Rhne. Mais il est vraisemblable que lespce est bien plus rpandue dans notre pays, tant assez difficile distinguer de Lemna minor (Mller, 2001b). Dans le bassin Artois-Picardie , Simon (1991) a tudi la rpartition de la lentille deau minuscule dans le bassin de la Somme. Lensemble des relevs a t ralis dbut octobre 1990. Cest cette poque que la vgtation aquatique atteint son dveloppement maximum. Il conclut que Lemna minuta est largement rpandu dans le basin de la Somme o il est souvent lhydrophyte flottant majoritaire. Son extension aux affluents : Ancre, Avre et Airaines est remarquable (Simon, 1991).

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Dans la rgion Nord/Pas-de-Calais, cette plante est prsume rare. Elle est nanmoins prsente sur plusieurs stations, et elle a rcemment t dcouverte dans un foss de la tourbire de Vred prs de Saint-Amand-les-Eaux (communication orale). Toutefois, comme pour sa rpartition nationale, il est probable quelle soit beaucoup plus tendue, tant difficilement dissociable de Lemna minor.

BIOTOPES
Lemna minuta est relativement peu exigeante quant aux conditions de temprature et de niveau trophique, mais son dveloppement ncessite toutefois des hivers doux et des eaux msotrophes eutrophes. Comme Lemna minor, elle peut constituer de grandes populations dans les zones riveraines de cours deau lents et mme assez rapides. Elle peut aussi couvrir de grandes surfaces dans les eaux calmes, le plus souvent ombrages et se rchauffant moins pour cette raison Lemna minuta est relativement peu exigeante (Mller, 2001b). Lassociation Lemna minuta et Azolla filiculoides a t dfinie dans le bassin de la Loire. Ces deux nophytes dorigine amricaine sy dveloppent en compagnie de Lemna minor et Spirodela polyrhiza , dans des cuvettes peu profondes (infrieurs 1 m) et eau calme de chenaux, relativement ombrags, en contact avec le fleuve. Les conditions cologiques sont trs voisines dans les rseaux hydrographiques dEurope moyenne (Mller, 2001b).

IMPACTS POSITIFS
Du fait de leurs similitudes morphologiques et cologiques, il est fort probable que cette espce ait les mmes impacts positifs que les espces indignes, mais peu dtudes ont t menes ce sujet pour linstant. Simon (1991), intgre la prsence de ce xnophyte au calcul de lindice biologique de la qualit des eaux.

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Comme pour les autres lentilles deau et azolla, la prolifration de lentilles deau minuscules forme des tapis denses la surface de leau qui empchent la pntration de la lumire et les changes gazeux avec le milieu aquatique. Des conditions d anarobie peuvent alors en rsulter. Ces nuisances restent toutefois localises dans nos rgions (Mller, 2001b). Tout comme les autres espces de lemnaces, sa prsence peut tre une gne mcanique aux activits nautiques et de pche. Sur lhomme et ses activits Les tapis denses de Lemna minuscula peuvent constituer une gne physique pour des activits nautiques comme la naviguation ou la baignade, mais aussi pour la pche. Cependant aucune rfrence ne relate ce genre de problmes dans notre bassin.

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


En cas de ncessit, le contrle des lentilles deau rouge peut se faire de 3 faons : manuelle, chimique et biologique (Godin, 2001) : 1. Le contrle manuel : la premire opration consiste concentrer les lentilles deau par des madriers, des filets, des barrages flottants type anti-pollution. La rcolte est manuelle ou mcanique (pompe). Le stockage se fait dans des remorques agricoles ou trmies facilit dgouttage. En ce qui concerne le devenir des plantes rcoltes, lpandage agricole semble tre la meilleure solution (Godin, 2001). 2. Le contrle chimique : base de paraquat, prsente des inconvnients tels que laugmentation de la charge et des sdiments, des effets toxiques secondaires, et un cot relativement important (Godin, 2001). 3. Le contrle biologique est assur par des animaux : carpe chinoise (Ctenopharingodon idella) ou oiseaux : Le contrle par les carpes prsente les inconvnients suivants : risque dvasion et de reproduction (il sagit dune espce exotique) ; efficacit limite en eau froide, car ce poisson ncessite une temprature de 15 20 C.
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Les oiseaux (oies, cygnes et en particulier les canards) avec une densit de 5 8 individus par hectare ont une action prventive. Cependant, ils troublent la vgtation, enrichissent le milieu par leurs excrments et ncessitent dtre sdentariss (Godin, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS


Godin, J. (2001). Actions et utilisations de la vgtation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des cosystmes". Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes, Universit des Sciences et Technologies de Lille. Mller, S. (2001b). Lemna minuta. Humb., Bonpl. et Kunth. ; la lentille d'eau minuscule. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 87-89. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Simon, M. (1991). Lemna minuscula Herter, espce nouvelle pour la Somme. In Bulletin de la Socit botanique du Centre-Ouest, vol. 22, pp. 197-206.

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Lazolla fausse-fougre (amphi/archonaturalise)


Azolla filiculoides Lamarck.
D: Cl : O: F: Ptridophytes Filicopsides Salviniales Azollaceae

BIOLOGIE
Description Lazolla fausse-fougre est une minuscule plante aquatique, de dimensions rduites (0,5 5 cm), formant des tapis flottants dun vert bleut, puis rougetre la surface des eaux stagnantes (Mller, 2001a). Le lobe suprieur de la feuille est trs obtus , et prsente une large marge claire. Les feuilles, en forme dcailles, mesurent moins dun demi-millimtre de long. Elles sont bordes dune large bande membraneuse (Collectif, 1997). Le lobe suprieur possde une cavit dans sa face infrieure, qui hberge une cyanophyce : Anabaena azollae.. Le lobe infrieur non color est de structure scarieuse , et est suppos absorber de leau et des nutriments dissous, ce qui compense le faible dveloppement des racines d Azolla (Collectif, 1997). Les feuilles sont alternes et se superposent en recouvrant la tige. Les frondes sont pennes. Chacune des feuilles est subdivise en 2 lobes : le lobe suprieur (lobe dorsal) est pais, de couleur verte, et flotte la surface de leau, tandis que le lobe infrieur (lobe ventral) est plus fin, sans coloration, et en contact avec leau dans sa partie basse (Collectif, 1997). Cest une plante verte, qui peut se colorer en rouge grce des anthocyanes situes dans les lobes suprieurs des feuilles. Ceux-ci se dveloppent forte luminosit lorsquil fait froid. La couleur rouge prise par Azolla serait lie un manque de phosphore dans leau pour certains auteurs. Dautres ont remarqu quelle prenait une couleur rouge une fois soumise de forts clairements, mais quelle gardait sa couleur verte si elle restait dans lombre (Collectif, 1997). Les variations de dure de photopriode ninfluent pas sur la synthse danthocyanes. De mme, cette synthse peut se produire en prsence ou en absence d Anabaena. Certains facteurs inhibiteurs de la photosynthse , tels que les dommages crs par les insectes, un fort pH ou une faible temprature associe avec larrive de lhiver, limiteraient lutilisation de fortes lumires par la fougre et entraneraient la formation danthocyanes. Durant les priodes de stress, les anthocyanes protgeraient lappareil photosynthtique des dommages crs par une trop forte intensit lumineuse, en absorbant la lumire et en la convertissant en chaleur (Collectif, 1997). Une deuxime espce de ce genre, lazolla de Caroline (Azolla caroliniana) avait t mentionne dans les ouvrages anciens, mais selon Lambinon et al. (1992), ces deux noms sont synonymes (Mller, 2001a). Cependant dautres auteurs les distinguent , les diffrences entre Azolla filiculoides et Azolla caroliniana sont : A. caroliniana est dun vert plus fonc ; lautomne, lazolla fausse-fougre prend une couleur rouge pur , alors que A. caroliniana prend une coloration rouge-brun ; le nombre de cellules formant les trichomes la surface du lobe suprieur des frondes est diffrent : 1 pour Azolla filiculoides, et 2 empiles pour A. caroliniana ; les glochidies ne sont pas cloisonnes chez A. filiculoides ; la structure de la surface des mgaspores : chez lazolla fausse-fougre, des groupements de poils fins et disperss sont situs sur des protubrances denviron 30 m de large, dont certains semblent provenir de lintrieur de ces protubrances, une ceinture quatoriale est prsente tout autour de la macrospore . Chez Azolla caroliniana on peut observer une masse tale, ainsi que des papilles de 3 4 m de large qui mergent entre les poils, et labsence de ceinture quatoriale (Collectif, 1997). Reproduction et propagation Lazolla fausse-fougre est un hydrothrophyte trs fugace et imprvisible dans son comportement. Elle apparat un moment donn dans un lieu, disparat lanne suivante et rapparat en masse quelques centaines de mtres ou de kilomtres plus loin. Elle peut prolifrer certaines annes, probablement favorises par des conditions climatiques particulires, puis disparatre presque totalement. Dans certaines situations, elle peut subsister au courant de lhiver et prend alors une coloration rouge lie-de-vin caractristique (Mller, 2001a).

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Reproduction vgtative En t, elle prsente une multiplication vgtative trs active par fragmentation de la tige (Mller, 2001a). Celle-ci est facilite par la prsence dune couche d abscission qui se dveloppe au point dattache entre la racine et le rameau (Collectif, 1997). Reproduction sexue Lappareil reproducteur est constitu de microsporocarpes (mles) et de macrosporocarpes (femelle) existant sur le mme individu (espce monoque ). Dans les conditions favorables, les mgaspores germent pour donner des gamtophytes femelles qui portent des archgones. Les microspores vont germer pour donner des prothalles mles qui produiront des anthridies. Ces dernires vont librer des anthrozodes qui vont aller fconder les oospores sous leau, dans larchgone. Lembryon se dveloppe dans le mgasporocarpe et le jeune sporophyte pousse travers lindusie (Collectif, 1997). Cependant sa fructification est irrgulire, la plante restant souvent strile dans nos rgions (Mller, 2001a). Autres moyens de propagation Il existe dautres moyens de propagation pour lazolla fausse-fougre. Comme dautres petites plantes de surface les Azolla saccrochent facilement aux pattes et aux plumes doiseaux qui les emportent vers de nouveaux milieux. Il en est de mme pour les petits mammifres et les amphibiens, et peut-tre mme pour certains insectes aquatiques. Ces plantes sont aussi transportes par le btail qui viennent boire, les outils agricoles ou les bateaux (Collectif, 1997). Biomasse Azolla filiculoides est une plante trs prolifique qui peut doubler son poids tous les 3 7 jours. Des mesures ralises dans le Marais Breton (Loire-Atlantique) donnent un ordre de grandeur de biomasse denviron 50 g de poids sec par m soit 500 kg par hectare, pour une couverture totale du foss (Collectif, 1997).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Azolla filiculoides est originaire dAmrique tropicale et tempre. Cette ptridophyte a t introduite en Europe au XIXme sicle dans des aquariums et des jardins botaniques, do elle sest chappe. La premire observation en France de cette espce dans la nature a t faite dans les Deux-Svres en 1880 (Mller, 2001a).

DISTRIBUTION ACTUELLE
En France, elle est disperse sur lensemble du territoire, avec toutefois une abondance plus marque sur la faade atlantique, entre lembouchure de la Loire et le sud des Landes. Elle est dissmine tout le long du Val de Loire, avec une abondance variable selon les annes. Elle est localement abondante dans la valle de la Somme, dans la Bresse et la Dombes, ainsi qu la confluence de lIll et du Rhin (Mller, 2001a). Dans le bassin Artois-Picardie , cette espce est assez commune rare. On la trouve essentiellement dans la rivire Somme.

BIOTOPES
Azolla filiculoides occupe des eaux stagnantes, gnralement mso-eutrophes et eurythermes. Elle peut ainsi se dvelopper dans des eaux relativement charges en azote, mais sa symbiose avec une cyanobactrie : Anabaena azollae, lui permet galement de vivre dans des milieux pauvres en azote (Mller, 2001a). En effet, cette algue bleue peut fixer lazote atmosphrique dans ses htrocystes. La fougre procure nutriments et protection lalgue, et lalgue fournit de lazote fix probablement sous forme dammoniaque Azolla filiculoides (Collectif, 1997). Elle se dveloppe ainsi dans des bras morts de rivire, boires des bords de Loire, mares ou petits tangs, canaux cours trs lents (Mller, 2001a). Compte tenu de sa petite taille et de sa facilit dentranement la surface, elle se dveloppe trs rarement en masse sur de grandes superficies dun seul tenant dpassant un ordre de grandeur de lhectare, et seulement dans des milieux protgs des vents. Elle peut en revanche occuper des portions significatives de petits plans deau et de milieux aquatiques stagnants ou faible courant, comme les fosss de drainage ou dirrigation, pouvant mme en couvrir toute la surface (Collectif, 1997).
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De mme que Lemna minuta avec laquelle elle est souvent associe, elle prfre des conditions partiellement ombrages et des eaux natteignant pas les tempratures les plus leves (Mller, 2001a).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Du fait de leurs similitudes morphologiques et cologiques, il est fort probable que cette espce ait les mmes impacts positifs que les espces indignes, mais peu dtudes ont t menes ce sujet pour linstant. Simon (1991), intgre la prsence de ce xnophyte au calcul de lindice biologique de la qualit des eaux. Sur lhomme et ses activits La symbiose avec une cyanobactrie et la rapidit de multiplication vgtative de lespce sont lorigine de lutilisation de lespce comme engrais vert dans les rizires de nombreux pays (Mller, 2001a). Dailleurs cette utilisation est de plus en plus frquente puisque employer Azolla revient moins cher que lusage des engrais chimiques. Lazote contenu dans la fougre reprsente 2 et 6 % du poids sec de la plante. De plus la dgradation d Azolla est lente, assure et graduelle , ce qui fait delle un engrais intressant. Lassociation Azolla-Anabaena est la seule association connue pour avoir des implications agronomiques (Collectif, 1997). Azolla est constitue pour plus de 23 % par des protines ce qui rend son utilisation intressante pour lalimentation bovine (Collectif, 1997). Cette plante a lavantage de possder une forte capacit dassimilation du phosphore, contrairement dautres espces, et de pouvoir vivre dans les eaux faible teneur en azote. Son utilisation est prconise dans le traitement des eaux mnagres (Collectif, 1997). La prsence de cette fougre dans les rizires empche la prolifration de mauvaises herbes, de par lcran quelle oppose la pntration de la lumire (Collectif, 1997). Appele mosquito fern en anglais, lazolla fausse-fougre empche les moustiques de venir dposer leurs ufs, et empche les larves de moustiques de venir respirer la surface. Cependant, il est difficilement utilisable dans les contres trop chaudes (Collectif, 1997). Azolla contient une forte proportion de protines et de graisses, garantes dune trs bonne production de mthane (Collectif, 1997).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Du fait de son association avec une algue, Azolla peut se propager dans des eaux dont la concentration en azote est limitante pour la croissance dautres espces vgtales. De plus, elle forme un tapis dense la surface de leau, qui empche la captation de rayons lumineux pour les espces immerges sous-jacentes (Collectif, 1997). Sous les tapis dazolla fausse-fougre, la sdimentation des matires organiques est augmente ; les concentrations de phosphore, de manganse, de fer et dazote augmentent cause de la dcomposition de la couche infrieure (Azolla peut se dvelopper sur plusieurs couches superposes), ou cause de leur libration par les sdiments. De plus, le film joue un rle dcran vis--vis du passage de loxygne de lair dans leau. Les processus de dcomposition sont alors favoriss et des conditions danarobie peuvent se dvelopper. Sous ces tapis denses, lcosystme ne contient que des organismes trs rsistants. Le milieu est, entre autre, dfavorable au dveloppement des poissons (Collectif, 1997). Donc lorsquelle colonise les eaux libres, lazolla fausse-fougre peut former des tapis denses et pais la surface de leau. Sur ces tapis peuvent alors se dvelopper des plantes terrestres, ce qui contribue la diminution des surfaces en eau libre. Sur le territoire franais, les dveloppements de cette espce sont gnralement trs localiss et ne causent donc que des dsordres limits, principalement dans certains rseaux de fosss en zones humides (Collectif, 1997). Les tapis dazolla sont sensibles laction du vent et du courant qui entrane leur fragmentation. Si ces plantes fragmentes ne supportent pas les fortes intensits lumineuses et meurent rapidement, les sporocarpes, eux, se fragmentent difficilement et sont donc source dinfestation importante (Collectif, 1997).

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Sur lhomme et ses activits La prolifration dazolla fausse-fougre forme des tapis denses la surface de leau qui empchent la pntration de la lumire et les changes gazeux avec le milieu aquatique. Des conditions d anarobie peuvent alors en rsulter. Ces nuisances restent toutefois localises dans nos rgions (Mller, 2001b).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


En cas de ncessit, le contrle des lentilles deau rouge peut se faire de 3 faons : manuelle, chimique et biologique (Godin, 2001) : 1. Le contrle manuel : la premire opration consiste concentrer les lentilles deau par des madriers, des filets, des barrages flottants type anti-pollution. La rcolte est manuelle ou mcanique (pompe). Le stockage se fait dans des remorques agricoles ou trmies facilit dgouttage. En ce qui concerne le devenir des plantes rcoltes, lpandage agricole semble tre la meilleure solution (Godin, 2001). 2. Le contrle chimique : base de paraquat, prsente des inconvnients tels que laugmentation de la charge et des sdiments, des effets toxiques secondaires, et un cot relativement important (Godin, 2001). 3. Le contrle biologique est assur par des animaux : carpe chinoise (Ctenopharingodon idella) ou oiseaux : Le contrle par les carpes prsente les inconvnients suivants : risque dvasion et de reproduction (il sagit dune espce exotique) ; efficacit limite en eau froide, car ce poisson ncessite une temprature de 15 20 C. Les oiseaux (oies, cygnes et en particulier les canards) avec une densit de 5 8 individus par hectare ont une action prventive. Cependant, ils troublent la vgtation, enrichissent le milieu par leurs excrments et ncessitent dtre sdentariss (Godin, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS


Collectif. (1997). Biologie et cologie des espces vgtales prolifrant en France. Synthse bibliographique. In Les tudes de l'Agence de l'eau n68 , pp. 199 pp. Godin, J. (2000). Caractristiques cologiques des groupements d'hydrophytes. Cours de l'option "Ecosystmes". Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes, Universit des Sciences et Technologies de Lille. Godin, J. (2001). Actions et utilisations de la vgtation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des cosystmes". Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes, Universit des Sciences et Technologies de Lille. Mller, S. (2001a). Azolla filiculoides Lamarck. ; l'azolla fausse-fougre. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 39-40. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages Simon, M. (1991). Lemna minuscula Herter, espce nouvelle pour la Somme. In Bulletin de la Socit botanique du Centre-Ouest, vol. 22, pp. 197-206.

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LES ESPECES SUB-AQUATIQUES

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Lhlophyte

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Le paspale dilat (exotique, absente)


Paspalum dilatatum Poir.
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Poales Poaceae

BIOLOGIE
Description Le paspale dilat est une gramine vivace dune hauteur moyenne de 40 180 cm. Il sagit dun hmicryptophyte ou gophyte rhizomes courts. Sa souche est cespiteuse , ses tiges sont dresses. Il prsente 3 7 pis alternes et distants, droits. Ces inflorescences sont linaires, unilatrales, la suprieure est pdicelle tandis que les latrales sont sessiles ou subsessiles. Les glumes et glumelles sont longuement cilies et la ligule est lancole et aigu. Les pillets, disposs sur 3 4 rangs, sont comprims par le dos et trs brivement pdicells. Ils ont une fleur hermaphrodite accompagne la base dun rudiment de fleur strile et sont caduques maturit. Paspalum dilatatum se diffrencie de Paspalum distichum par quelques caractristiques morphologiques : il a une souche stolons radicants, mesure de 6 100 cm, il ne possde en gnral que 2 pis (parfois 3 ou 4) gmins, dresss puis arqus, la glume suprieure est pubescente, la ligule courte est obtuse et les pillets ne sont disposs que sur 2 rangs (Yavercovski, 2001). Reproduction et propagation Cette espce se reproduit et se propage essentiellement par graines. Elle fleurit pendant pratiquement toute sa priode de croissance, de lt la fin de lautomne (voire dbut de lhiver), la fauche favorisant une piaison rpte. Elle produit une grande quantit de graines par reproduction sexue, ou apomictique . Les graines tombes depuis peu ont un faible taux de germination, qui augmente aprs une exposition des tempratures chaudes de plusieurs jours la surface du sol. Elle peut galement se reproduire par fractionnement de la souche, en particulier lors de travaux culturaux ou dentretien des berges ; leau et les axes de circulation en gnral sont des vecteurs efficaces de sa propagation (Yavercovski, 2001).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Le paspale dilat est indigne dAmrique du Sud, du Brsil et de lArgentine. De l, il sest largement rpandu dans les rgions tempres du monde (Europe, Afrique de Sud, Australie, Amrique du Nord, NouvelleZlande, Russie), et dans des rgions tropicales et subtropicales (Inde, Asie du Sud-Ouest, Moyen Orient). Les spcimens introduits en France sont originaires dAmrique du Nord, des Pays dEurope, dAfrique tropicale, et des rgions no-tropicales (Yavercovski, 2001). En France, il tait dj naturalis a et l au dbut du 20me sicle dans le midi, et a connu dans les annes 1940 un grand dveloppement dans la rgion dArles, en particulier dans les prairies humides de Camargue et de Crau. Il a t sem la mme poque dans les jardins de Marseille. En Corse, il est signal pour la premire fois en 1959, au Cap Corse (Yavercovski, 2001).

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DISTRIBUTION ACTUELLE
en France et dans le bassin Artois-Picardie En France, il serait naturalis au bord des rivires et dans les prs humides du Var, des Bouches du Rhne et la Gironde. Il a t longtemps cantonn dans le midi et le Sud-Ouest. Dans le Vaucluse, cest une espce nettement marginale, qui apparat au nord de la Durance de faon pisodique et peut mme tre absente certaines annes. Dans les Bouches du Rhne, il est surtout connu dans la valle des Baux, de Camargue et de Crau, mais peut tre frquent dans les Alpilles, au bord des routes, des chemins et dans les prairies. Lenqute nationale mene en 1997 par le conservatoire botanique de Porquerolles donne galement mention de cette espce dans le Morbihan et les Ctes dArmor, sur le bord des routes du Sud de Royan et de Rochefort, dans les Pyrnes et dans lIsre. En Corse, elle est assez commune sur tout le pourtour de lle (Yavercovski, 2001). Paspalum dilatatum est absent du bassin Artois-Picardie , par contre il est prsent dans le bassin SeineNormandie limitrophe au ntre.

BIOTOPES
Dans laire dorigine Dans le monde, elle crot depuis les plus faibles altitudes jusqu 1000, voire 2000 m, sur des sols humides ou occasionnellement inonds, tout en pouvant supporter de longues priodes de scheresse estivale (Yavercovski, 2001). Dans les milieux coloniss En Europe, cest par excellence une espce rudrale des bords de rivires et des canaux dirrigation, des prairies humides, des milieux frais perturbs par lhomme (bords de route et de chemin, voie de chemin de fer) (Yavercovski, 2001). En France, on la trouve au bord des rivires, dans les prs humides (foins de Crau), en bordure des rizires souvent en association avec le chiendent deau (Paspalum distichum). Elle est galement signale dans les Bouches du Rhne comme une adventice frquente des jardins et des pelouses ornementales (Yavercovski, 2001).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits Slectionne, commercialise et cultive dans plusieurs rgions du monde comme plante fourragre (Etats-Unis, Australie, Nouvelle-Zlande), elle est pture, et rcolte pour la production de foin ou densilage (Yavercovski, 2001).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Dans la Plaine des Maures (Var), elle tend envahir des prairies humides bordant des mares temporaires Isotes, menaant des espces et des milieux haute valeur patrimoniale (Yavercovski, 2001). Sur lhomme et ses activits Dans 28 pays du monde, elle est considre comme une adventice gnante : cultures prennes et verger en Australie, rizires daltitude dAsie du Sud-Ouest, les plantations de canne sucre la Runion (Yavercovski, 2001). En Europe, elle noccasionne pas de gnes aux consquences conomiques.

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INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


La croissance de cette plante est favorise par des tempratures chaudes ; elle crot de 3,3 cm par jour 30C, soit 3 fois plus que le riz. Les mthodes de lutte actuelles dans le monde sont mcaniques (arrachage manuel, coupe rase des touffes pour empcher lpiaison), ou chimiques bien quelle soit considre comme une espce particulirement rsistante aux herbicides (Yavercovski, 2001). Dans la Plaine des Maures, la gestion de cette espce par le pturage va tre teste. Cependant, le paspale dilat semble bien rsister au pturage (dfoliation, pitinement), en raison de ses organes de rserves souterrains (Yavercovski, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS


Yavercovski, N. (2001). Paspalum dilatatum Poir., la Paspale dilat. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 105-108. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages

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Les espces hygrophyles dont les berges de cours ou de plans deau constituent lhabitat principal

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Les renoues (amphi/archonaturalise et stnonaturalise)


Fallopia sp.
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Polygonales Polygonaceae

La renoue du Japon
(amphi/archonaturalise)

La renoue de Sakhaline
(stnonaturalise)

Fallopia japonica (Houtt) Ronse Decraene; Polygonum cuspidatum ; Polygonum sieboldii ; Reynoutria japonica

Fallopia sachalinensis (F. Schmidt Petrop.) Ronse Decraene ; Polygonum sachalinense ; Reynoutria sachalinensis

BIOLOGIE
Description Les renoues asiatiques sont des plantes terrestres, herbaces mais prennes (Anonyme, 1999). La renoue du Japon se reconnat son limbe foliaire largement ovale, atteignant 20 cm de longueur, brusquement tronqu la base, alors que celle de Sakhaline prsente un limbe foliaire ovale-oblong atteignant 40 cm de longueur et un peu cord la base. Les feuilles de ces deux espces sont alternes (Jager, 1994). Les deux espces ont un systme souterrain trs dvelopp, constitu de rhizomes qui produisent des tiges ariennes annuelles pouvant atteindre 3 m pour la renoue du Japon et 4 m pour celle de Sakhaline (Mller, 2001). De plus, les tiges de la renoue du Japon sont creuses, rougetres et trs ramifies alors que celles de la renoue de Sakhaline sont plus paisses et plus dures (Jager, 1994). Chez Fallopia japonica , les inflorescences, axillaires, sont nombreuses, en grappe , inclines, fleurissant daot septembre ; les fleurs sont dun blanc pur, ou blanches-verdtres, petites et dordinaire striles comportant 8 tamines. Elles sont groupes par 2 ou 4 sur les panicules axillaires, trs fragiles car trs ramifis, de 8 12 cm de long. Le fruit, de 2 4 mm, est rose-rouge. Les aknes trois cts sont localiss dans un calice largement ail (Jager, 1994). Chez Fallopia sacchalinensis, les inflorescences sont axillaires en grappe, dresses, dans la toute partie suprieure des tiges et des rameaux ; les panicules sont petits, portant en juillet-aot des pis grles, longs de 4 5 cm et les pdicelles sont accompagns de bractes brunes. Les fleurs sont petites, dun blanc crmeux (jaunes-verdtres). Les plants mles prsentent 8 tamines et les plants femelles ont la forme dun trigone ail. Les fleurs sont groupes par 4 ou 7 sur des panicules plus dures et plus courtes prsentant de nombreuses ramifications. Le fruit mesure 4 5 mm et les graines sont trigones, petites, brun-noir (Jager, 1994). Il existe un hybride entre les deux espces (F. x bohemica Chrtek et Chrtkova), qui prsente des caractres morphologiques intermdiaires et une dimension des tiges encore plus impressionnante (Mller, 2001). Reproduction et propagation Les deux espces sont gnralement striles en Europe. La floraison nintervient quen automne (septembre-octobre) et les plantes ne parviennent que rarement produire des graines viables. Les deux renoues sont donc dissmines essentiellement par multiplication vgtative partir de fragments de rhizomes et de boutures des tiges. Cette dissmination est ralise naturellement par leau, lrosion des berges des rivires et parfois les animaux, mais lhomme en porte une grande responsabilit par dplacement des terres contamines par les renoues, loccasion de travaux de gnie civil (construction de routes et autres voies de communication, rseaux dassainissements, amnagements de cours deau ou despaces verts, etc...) (Mller, 2001). En ce qui concerne la colonisation dun site partir dune plante mre , elle se fait par la croissance des rhizomes qui peut atteindre 50 cm par an (Jager, 1994).
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Biomasse Les renoues prsentent une stratgie doptimisation maximale de leur productivit en retardant le plus possible leur priode de floraison dans la saison (Collectif, 1997). Lefficacit des rendements photosynthtiques se concrtise par une production de matire sche atteignant 6 12 tonnes par hectare pour les parties ariennes et 16 tonnes par hectare pour les parties souterraines. Un tel rendement place F. japonica parmi les plantes herbaces les plus productives de notre flore tempre. Mais il faut prciser que ce niveau ne peut tre atteint que dans des conditions cologiques optimales pour la plante (Collectif, 1997).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


La renoue du Japon est originaire des rgions mridionales et ocaniques dAsie orientale (ExtrmeOrient, Taiwan, Core, Japon, nord de la Chine) et celle de Sakhaline de cette pninsule et du Japon septentrional. Elles ont toutes deux t introduites en Europe comme plantes ornementales, fourragres (en ralit peu apprcies par les animaux (Anonyme, 1999) et mellifres (Mller, 2001), ainsi quen tant que fixatrices des dunes (Anonyme, 1999), la renoue du Japon en 1825 et celle de Sakhaline en 1869. Elles se sont naturalises ds la fin du 19me sicle (Mller, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE
en France et dans le bassin Artois-Picardie Les deux espces sont maintenant largement rpandues en Europe occidentale et centrale. La renoue du Japon semble toutefois bien plus frquente que celle de Sakhaline dans la majorit des rgions. Le territoire franais nchappe pas cette colonisation qui concerne lensemble du pays (Mller, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie , ces espces sont trs rpandues, quelques donnes non publies font tat de dveloppements le long de certains cours deau (Collectif, 1997). Evolution des effectifs La renoue du Japon peut sans doute tre considre comme lespce invasive ayant actuellement la dynamique dexpansion la plus forte sur notre continent (Mller, 2001).

BIOTOPES
Dans laire dorigine Sous les conditions climatiques de leurs aires dorigine, les renoues asiatiques montrent une amplitude cologique variable. Elles y poussent sur des sols secs de gravier, sur des sols humides et riches en nitrates. On les trouve galement au Mont Fuji jusqu une altitude de 2 000 mtres o elles se dveloppent sur des sols volcaniques dun pH de 4. Au bas des versants du Mont Fuji, les renoues asiatiques atteignent en gnral une hauteur de 1,5 m, voire 3 m au maximum. En altitude, elles diminuent en hauteur et en densit (Schlesier, 1996). Les renoues asiatiques ne posent pas de problmes denvahissement des sites dans leurs pays dorigine , probablement grce lexistence despces vgtales comptitives, de consommateurs et de parasites les limitant (Schlesier, 1996). Dans le Bassin Artois-Picardie Les deux espces de renoues trouvent leur habitat de prdilection dans les zones alluviales et les rives des cours deau o la bonne alimentation du sol en eau et la richesse en lments nutritifs du substrat leur permet davoir une croissance et une comptitivit optimales, conduisant des peuplements mono-spcifiques tendus (Mller, 2001). Elles ont besoin galement dune atmosphre humide et dun bon ensoleillement (absence de ripisylves) (Anonyme, 1999). Ces deux espces se dveloppent galement dans des conditions moins favorables dans des milieux rudraliss comme des talus et bords de route, ou terrains abandonns, o elles peuvent rsister grce leurs rhizomes profonds et tendus une certaine scheresse. Elles sont bien adaptes des sols acides (jusqu des pH de 4) mais semblent moins vigoureuses sur terrains calcaires (Mller, 2001). Toutefois il a t dmontr que les renoues sont plus frquentes et plus abondantes dans les sites perturbs et dgrads par les activits humaines. Elles apparaissent donc davantage comme la consquence plutt que la cause des altrations du milieu naturel (Mller, 2001).
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Paramtres physiques Pour atteindre un haut niveau de comptitivit Fallopia japonica a besoin dun clairement continu. Elle peut tout de mme se dvelopper en sous-bois de forts alluviales o lclairement est moindre (Collectif, 1997). Les populations de renoues du Japon atteignent leur maximum dextension sur les berges les plus hautes, (1 2 m au-dessus du niveau dtiage), soumises de frquentes immersions qui durent peu de temps car cette plante est sensible lasphyxie racinaire. Elles y sont aussi protges des destructions par leau ou de lenterrement par les sdiments (Collectif, 1997). La rgularit des perturbations apportes par les inondations, qui limine la vgtation prsente, ou qui dstabilise suffisament les cosystmes forestiers riverains, permet linstallation de Fallopia japonica (Collectif, 1997). Les populations de renoues du Japon se font plus rares sur les sommets des leves lorsque les sols sont filtrants et secs (Collectif, 1997). Paramtres chimiques Les renoues prfrent les sols acides. Leur dveloppement abondant ncessite un substrat riche en nutriments. Ces plantes sont donc observes dans des milieux de hauts niveaux trophiques. Ce phnomne est amplifi par leutrophisation des eaux, qui augmente encore le niveau trophique des milieux (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Les renoues sont des plantes recherches principalement par les insectes diptres, et sont des vgtaux trs attractifs pour les insectes de par leur floraison tardive et de par leur forte diffusion travers tous les milieux (Jager, 1994). Sur lhomme et ses activits Les renoues ont t utilises dans les jardins comme plantes ornementales (Jager, 1994). Elles ont galement t utilises en tant que plante fourragre pour les vaches et les chevaux. En effet, la renoue de Sakhaline contient 2,66% dazote, autant que la luzerne, ce qui en fait une plante bonne valeur fourragre. Sa production pouvant slever de 4 000 6 000 tonnes par hectare, ce vgtal, susceptible dtre ensil constitue un aliment trs nutritif pour les animaux. De mme, elles forment un bon fourrage pour les animaux sauvages dans les forts lumineuses et au niveau des lisires de forts (Jager, 1994). Au Japon, ces plantes sont galement utilises dautres fins : leurs fleurs apportent aux abeilles leur provision de miel pour lhiver du fait de leur floraison tardive (septembre) ; leurs racines sont utilises dans llaboration dun mdicament amer et tonique ; leurs tiges permettent la fabrication dallumettes (Jager, 1994).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Les renoues ont un comportement de comptiteur d ladoption dun faisceau de stratgies biologiques gntiquement fixes dont le but est de maximiser la production photosynthtique , ce qui ne peut se faire que dans un environnement stable et fertile. Les stratgies adoptes peuvent tre rsumes de la faon suivante : la prsence de gros organes de rserve, facilitant la mobilisation de rserves utilises pour lexpansion de la plante ; la rapidit de croissance des organes vgtatifs permettant doccuper rapidement lespace disponible ; lacquisition dun feuillage abondant dispensant une ombre dense liminant les concurrents directs par ombrage durant la saison vgtative, et par lpaisseur de la litire dpose en automne ; ladaptation phnologique des priodes de floraison et de fructification, maximisant la photosynthse , la scrtion de substances alllopathiques base de drivs phnoliques par les racines provoquant des ncroses sur les racines des plantes voisines. (Collectif, 1997). Ainsi, les peuplements mono-spcifiques de renoues ont un impact ngatif sur la biodiversit. Leur expansion peut menacer des espces valeur patrimoniale comme par exemple lAnglique des estuaires (Angelica archangelica ), espce endmique de quelques estuaires du littoral franais (Mller, 2001).

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Dans les forts alluviales, les peuplements denses de renoues sopposent la rgnration naturelle de la fort et linstallation des ligneux (aulnes, saules, frnes,) qui assurent la fixation et la stabilit des berges. Les peuplements de renoues en bordure de rivires favorisent ainsi le sapement et lrosion des berges (Mller, 2001). A ces inconvnients sajoute la crainte dune perte des caractristiques paysagres traditionnelles des bords des eaux de rive auxquelles les habitants de communes sont trs attachs (Collectif, 1997). Sur lhomme et ses activits Les peuplements denses et levs de ces espces, constituent une gne pour la circulation et laccs des usagers et en particulier des pcheurs aux rives des cours deau (Mller, 2001).

REGULATION NATURELLE
La prsence de sols calcaires semble limiter les possibilits dexpansion et de prolifration de ces plantes (Anonyme, 2002).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Rgulations directes Lextraction des rhizomes du sol est trs fastidieuse et illusoire, car ceux-ci peuvent atteindre 10 m de longueur et senfoncer jusqu 3 m de profondeur. Par ailleurs, il suffit dun fragment de moins de 10 g de rhizome pour rgnrer la plante ! (Mller, 2001). De plus les travaux dextraction des rhizomes provoquent une forte dgradation des berges (Anonyme, 2002). La fauche a fait lobjet de multiples exprimentations qui ont montr que les renoues ragissaient cette perturbation par une augmentation des densits des tiges et une diminution de leur hauteur et diamtre traduisant une moindre vitalit. Lefficacit de cette intervention de contrle sera accrue en augmentant le nombre de fauches dans lanne qui puisera les rserves de la plante, mais cette mthode ne pourra tre durablement efficace que si elle est accompagne dautres mesures comme le reboisement (Mller, 2001). 6 8 fauches par an durant 4 7 ans ont permis de faire disparatre totalement la renoue sur des sites trs envahis. La biomasse fauche doit absolument tre rcolte dans sa totalit. Le moindre fragment oubli peut aboutir la reconstitution dun individu complet. Le cot total dune opration peut varier de 1,50 15 euros par m selon les conditions (facilit daccs, ge et densit des renoues, ) (Anonyme, 2002). La couverture du sol par une nappe gotextile est une solution uniquement applicable sur des sites de faible dimension (Schlesier, 1996) : elle est onreuse (2,60 euros /m) (Anonyme, 2002) et elle ne semble pas tre trs efficace parce que les renoues asiatiques peuvent se dvelopper galement dans des sites faible luminosit. Enfin, le gotextile supprime les plantes indignes (Schlesier, 1996). Des traitements phytocides base de substances non rmanentes comme les glyphosates ont galement t tests dans plusieurs pays (Royaume-Uni, Allemagne, France). Comme la fauche, cette mthode prsente une efficacit temporaire, car elle ne dtruit pas la totalit du rhizome et ncessite donc dtre renouvele rgulirement ou complte par des actions de renaturation (Mller, 2001). Cependant, lutilisation dun traitement phytosanitaire apporte peu dintrt et est source de risque. Pour tre efficace, le traitement doit tre rpt plusieurs fois et accompagn de fauches (1 mois aprs le traitement (Anonyme, 2002) avant de limiter temporairement les renoues et de pouvoir envisager des plantations. De plus, le glyphosate nest pas du tout slectif et les risques de disparition des jeunes plants et arbustes importants conduisent linverse de leffet recherch. La pertinence dun recours un traitement chimique reste limite et ne devient rellement justifie que dans des cas trs particuliers de terrains frachement remanis, vierges de vgtation ligneuse (Anonyme, 2000). Certains auteurs peuvent prconiser le recours un herbicide de synthse : le Round-up qui limine lensemble du tapis vgtal, mais il faut signaler que son utilisation est interdite aux bords des rivires (Schlesier, 1996). Rgulations indirectes Le pacage par des moutons est une mthode efficace pour les espaces verts o il y a une mosaque de peuplements de renoues asiatiques ; les moutons consomment les feuilles de renoues et maintiennent la strate herbace, de ce fait plus besoin doutils et les cots ne sont pas trs levs. Cest une alternative cologique. Cette mthode ncessite un pacage 3 4 fois par an avec une vingtaine danimaux (Schlesier, 1996)

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La lutte biologique , par introduction de consommateurs ou parasites spcifiques de lespce invasive (insectivores, pathognes fongiques) fait actuellement lobjet de recherche en Grande-Bretagne. Des possibilits apparaissent au niveau de plusieurs espces de champignons spcifiques de ces renoues. Lobjectif nest pas dradiquer les renoues, mais seulement dattnuer leur vigueur et leur comptitivit (Mller, 2001). Dans leurs pays dorigine, les rhizomes des renoues sont rgulirement attaqus par les chenilles des papillons de la famille des Hepialidae. Le long des cours deau, ces attaques sont si nombreuses que les pcheurs extraient les rhizomes et utilisent les chenilles comme larves. Au Japon, certains endroits, des insectes avaient mang compltement les plantes de renoues. Gallerucida nigromaculata semble jouer un rle primordial dans le contrle naturel des renoues asiatiques Honshu. Cet insecte pourrait tre un moyen de contrle des renoues en Europe (Zwlfer, 1973). La lutte prventive, qui consiste limiter la dissmination de lespce en contrlant sa prsence (plutt son absence) dans les terres utilises pour des oprations de vgtalisation nest gure mise en uvre en France, alors quau Royaume-Uni la loi sur la vie sauvage et la campagne de 1981 rend illgale la dissmination de la renoue du Japon. Toute terre provenant de terrains infests par cette espce doit tre dverse dans une dcharge agre et ne peut, sous peine damende, tre utilise pour des amnagements ruraux ou paysagers (Mller, 2001). La renaturation du milieu alluvial par la reconstitution des peuplements forestiers et des ripisylves limite ncessairement les espaces dexpansion potentielle des renoues (Mller, 2001). En effet, la reconstitution de ripisylves diversifies, composes despces autochtones adaptes au cours deau est un excellent moyen de limiter, voire dliminer la prsence de la renoue du Japon, tout en reconstituant une diversit biologique favorable au fonctionnement du cours deau. La technique privilgier dans la quasi-totalit des cas est donc de renaturer des berges dnudes ou trs dvgtalises en replantant des espces diversifies, avec fauches dentretien des renoues. Cette gestion permet de grer une partie des problmes observs mais ne rsout pas compltement les problmes daccs (Anonyme, 2000).

POUR EN SAVOIR PLUS


Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espces rencontres sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Applique de Bordeaux-Montesquieu. Anonyme. (2000). Gestion de la renoue du Japon en bordure des cours d'eau . Ministre de l'Amnagement du territoire et de l'Environnement, Agences de l'eau. Anonyme. (2002). Renoue Reynoutria sp., vol. 2002. Agence de l'eau Adour-Garonne. www.espaceriviere.org/ripisylv/renouee.htm. Collectif. (1997). Biologie et cologie des espces vgtales prolifrant en France. Synthse bibliographique. In Les tudes de l'Agence de l'eau n68 , pp. 199 pp. Jager, C. (1994). Rpartition, cologie et possibilits de contrle de l'expansion de la Renoue du Japon en Lorraine, Agence de l'eau Rhin-Meuse, Laboratoire de phytocologie CREUM. Mller, S. (2001). Fallopia japonica la renoue du Japon, Fallopia sachalinensis la renoue de Sachaline. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 69-71. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Schlesier, S. (1996). Rpartition, cologie et possibilits de contrle des renoues asiatiques dans le bassin Rhin-Meuse. Rapport intermdiaire, Agence de l'eau Rhin-Meuse dition. Zwlfer, H. (1973). possibilities and limitations in biological control of weeds. In Bulletin de l'Organisation Europenne et Mditerranenne pour la Protection des plantes, vol. 3, pp. 19-30.

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La spartine de Towsend ou spartine anglaise


(hybride amphi/archonaturalis)

Spartina townsendii H. & J. Groves


D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Poales Poaceae

BIOLOGIE
Description La spartine de Townsend est une gramine vivace souche longuement rhizomateuse , feuilles vertjauntre, larges de 4 15 mm, planes ou plus ou moins enroules dans leur partie distale . La ligule est forme par une range de longs poils. L inflorescence est constitue de longs pis dresss, presque parallles entre eux (Toussaint, 2001). Cest une herbe marine dapparence trs drue dont la pointe se dgage au fur et mesure mesure que la mer descend (Croiz, 1989). Reproduction et propagation Si les hybrides striles ne peuvent compter que sur leur propagation vgtative (clats de souche) pour former de nouvelles colonies, les ttraplodes produisent en outre de nombreuses semences, ce qui leur assure un avantage certain sur les autres taxons (S. maritima , en limite daire, est rpute presque totalement strile dans nos rgions) (Toussaint, 2001), ces semences sont produites de juillet novembre, elles se replantent sur place ou sont reprises soit par le vent, soit par les courants marins, pour tre dposes plus loin (Croiz, 1989). La spartine de Townsend forme des prairies denses partir de clones circulaires extension priphrique rapide (Toussaint, 2001). En effet, tandis que ses racines verticales sancrent trs profondment dans le sol, ses rhizomes peuvent crotre de plus de vingt centimtres par an, de sorte quune seule touffe parvient coloniser des surfaces de plusieurs mtres carrs en moins dune dcennie (Croiz, 1989). De plus, lorsque la plante sinstalle, elle tend retenir les sdiments qui circulent dans leau. Ce processus permet aux touffes de plantes de mieux stendre, jusqu se rejoindre, mais aussi favorise linstallation de nouveau plant. Ceci explique son dveloppement explosif (Croiz, 1989).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Spartina townsendii est une plante dorigine hybride, rsultant du croisement entre une espce indigne en Europe, Spartina maritima , et une espce amricaine : S. alterniflora . Elle a t observe pour la premire fois en 1870 dans la Baie de Southampton en Angleterre o S. alterniflora aurait t introduite volontairement en 1836. Cest en 1906, en Baie de Vey, prs de Carentan (Normandie), que Corbire observe pour la premire fois cette plante en France. Auparavant, en 1892, Neyraut dcouvrit prs dHendaye dans le Pays-Basque des plantes hybrides de mme combinaison parentale que Foucaud nomma en 1894 Spartina x neyrautii . On reconnat aujourdhui deux infrataxons de Spartina townsendii en Europe : la varit townsendii qui est un diplode strile (2n = 62) et la varit anglica , taxon ttraplode fertile (2n = environ 164). Des croisements entre ces deux cytotypes induiraient dans la nature la formation de plantes triplodes striles. En dpit de lgres diffrences morphologiques, S. x neyrautii est aujourdhui mis en synonymie avec la premire varit (Toussaint, 2001). En rsum : Spartina maritima (2n) X Spartina towsendii var. townsendii strile (2n) Spartina townsendii var. anglica fertile (4n) Spartina alterniflora (2n) Hybridation Polyplodisation

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Spartina towsendii var. townsendii strile (2n)

X Individu triplode (3n)

Spartina townsendii var. anglica fertile (4n) Hybridation

Lhybridation entre S. maritima et S. alterniflora suivie dune polyplodisation a certainement eu lieu pour la premire fois en Baie de Southampton, ensuite les deux varits de Spartina townsendii ont colonis les ctes franaises. En Bretagne, des petites touffes sont dabord arrives seules naturellement, puis dans les endroits favorables, ces touffes se sont largies jusqu devenir de grosses tches de vgtation qui apportent de profondes transformations au paysage littoral (Croiz, 1989). Cet halophyte a parfois t introduit volontairement pour fixer les sdiments (Toussaint, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE
en France et dans le bassin Artois-Picardie En France, la plupart des estuaires de la Mer du Nord, de la Manche et des ctes du Nord de la Bretagne ont t coloniss. Dans le Sud-Ouest, la plante est abondante jusquau nord de lestuaire de la Gironde. Seules quelques vasires des ctes du sud de la Bretagne, des Pays de la Loire et de Charente-Maritime, notamment de la Baie de lAiguillon, semblent avoir chapp jusqu prsent la colonisation. Sur lensemble de laire nationale de distribution de cette espce, cest incontestablement la varit ttraplode fertile anglica , qui domine mais la rpartition et labondance relative des hybrides diplodes et triplodes est trs mal connue en France (Toussaint, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie , cette espce est recense au niveau des principaux estuaires comme celui de la Canche, cependant elle y reste trs rare. Evolution des effectifs Spartina townsendii est une espce en expansion.

BIOTOPES
A linstar des autres taxons du mme genre, Spartina townsendii est un halophyte strictement infod aux estrans marins. Il occupe une position pionnire dans la partie suprieure de la slikke (zone submerge chaque mare) ou dans les chenaux ou dpressions du schorre . Elle colonise localement des parcs hutres. Elle remonte plus ou moins loin dans les estuaires en fonction de la salinit (Toussaint, 2001). De ce fait, cette espce est capable de survivre sous leau pendant plus de 10 heures comme en terrain merg en permanence (Croiz, 1989). La spartine anglaise colonise de manire prfrentielle les terrains en pente douce de sable vaseux, jusqu environ 1 m en dessous des hautes mers (Croiz, 1989).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits On la utilise intensment en Hollande pour fixer les polders, tandis quen France elle a permis de consolider les berges de certains estuaires (Croiz, 1989).

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IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes La spartine de Townsend est particulirement agressive vis--vis des espces et communauts vgtales trs spcialises caractristiques des hauts de slikke et des schorres infrieurs. Elle a notamment induit une rgression trs sensible des colonies de S. maritima mais elle a galement profondment modifi la physionomie de certains estrans dont ces zones taient prcdemment uniquement colonises par des communauts annuelles de salicornes (Salicornion dolichostachyo-fragilis). Des herbiers de zostres peuvent galement tre localement affects. La vivacit des touffes et des colonies de spartine augmente la sdimentation et peut provoquer un envasement ou un ensablement acclr (Baie de Somme par exemple) dont les rpercussions paysagres (extension des prs sals), cologiques (rduction des aires de nourrissage des oiseaux limicoles,) sont parfois spectaculaires (Toussaint, 2001). Ainsi, en Bretagne, le dveloppement des populations de spartine de Townsend, notamment la varit anglica , a induit llvation progressive du niveau des anses, allant jusqu combler les chenaux, ou, comme cest le cas vers Saint Armel dans le golfe du Morbihan, jusqu relier des petites les la cte (Croiz, 1989). Sur lhomme et ses activits Lenvahissement dun site par la spartine de Townsend peut galement avoir des rpercussions conomiques, puisquil peut entraner une rgression des gisements de coquillages par exemple (Toussaint, 2001). De plus, avec le dveloppement de cette gramine, des anses se comblent, dimmenses zones herbeuses se dveloppent menaant les activits locales, quil sagisse de la pche ou des loisirs (Toussaint, 2001).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Cest sur les Iles britanniques que la plupart des exprimentations de contrle de la spartine de Townsend a t mene. Larrachage manuel, trs fastidieux, a vite montr ses limites compte tenu de lenracinement vigoureux de la plante. Il reste cependant efficace pour llimination des plantules et des jeunes touffes (Toussaint, 2001). Larrachage mcanique ( trpage ) est plus efficace mais les masses de sdiments sont normes (cette technique est actuellement utilise en France dans la Baie de Somme) (Toussaint, 2001). Un essai de lutte biologique, par implantation de touffes de spartines affectes dun agent ltal encore non identifi au sein dune population saine na pas induit deffets visibles sur celle-ci (Toussaint, 2001). Seule la lutte chimique a montr une efficacit relle. En Baie de Lindisfarne, des essais grande chelle ont t mens avec 3 herbicides : le Dalapon, le Roundup et le Fenon. Cest le premier produit qui semble le plus efficace avec 90 100 % de ncrose des zones traites. Ces traitements systmiques ont bien entendu affect lensemble des vgtaux des zones traites mais la recolonisation par des salicornes a t rapidement observe. Dans lestuaire de Southport, prs de Liverpool, trois traitements annuels successifs au Dalapon (pulvrisation par avion ou hlicoptre) ont induit la disparition presque totale (99%) des spartines sur les zones traites (Toussaint, 2001). Cependant, cette espce est bien trop vivace et bien trop implante pour que lon puisse envisager de lliminer compltement (Croiz, 1989). Dailleurs son expansion sinscrit dans une dynamique naturelle de colonisation puisque Spartina townsedii est une nouvelle espce qui sinstalle dans des milieux qui lui sont favorables et o elle est un comptiteur performant. En aucun cas il faut vouloir radiquer la spartine de Towsend, il est juste ncessaire, laide des moyens voqus prcdemment, de contrler certaines de ses populations dont le dveloppement massif est ou pourrait devenir gnant.

POUR EN SAVOIR PLUS


Croiz, J. P. (1989). Un envahisseur mutant sur les ctes bretonnes. In Le Figaro . Toussaint, B. (2001). Spartina townsendii H. & J. Groves, la spartine de Townsend. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 133-135. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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Les espces hygrophyles dont les berges de cours ou de plans deau constituent un habitat secondaire

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Les asters amricains (stnonaturaliss)


D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Asterales Asteraceae

Laster lancol (stnonaturalis) Aster lanceolatus Willd

Laster de Virginie (stnonaturalis) Aster novi-belgii Linn

BIOLOGIE
Description Lindex synonymique de la flore de France de M. Kergulen indique la naturalisation en France de plus dune dizaine de taxons dasters amricains dont 2 ayant pour habitat le bords des rivires : Aster lanceloatus, Aster novi-belgii (2 sous-espces). Dautres taxons sont cultivs pour lornement et peuvent se rencontrer ltat subspontan. La taxonomie de ces asters est particulirement complexe (hydration, slection horticole) et les caractres distinctifs entre les taxons sont parfois difficiles cerner dans certains groupes (notamment A. novibelgii , A. lanceolatus) (Toussaint, 2001). Il sagit de plantes vivaces tige feuilles dresses, leves garnies de nombreuses feuilles alternes gnralement linaires lancoles. Les capitules nombreux sont bords dun involucre constitu de (2) 4-5 rangs de bractes ingales. Un seul rang de fleurs ligules blanches, bleues, roses, lilas ou violaces (ligule plus longue que linvolucre) ceinture les fleurs tubulaires jaunes. La floraison est automnale (parfois tardi-estivale) (Toussaint, 2001). Lidentification des diffrents taxons se base essentiellement sur la morphologie des capitules (bractes de linvolucre, taille du capitule, couleur des fleurs ligules) et de base des feuilles caulinaires (Toussaint, 2001). Reproduction et propagation Les asters sont des hmicryptophytes dont le systme racinaire est pourvu de longs rhizomes traants qui donnent naissance au printemps de nouvelles tiges (les anciennes dprissent en hiver). Ce pouvoir de propagation vgtative important permet la constitution rapide de colonies denses et tendues. En outre, il sont galement pourvus dune forte capacit de dissmination par reproduction sexue, les aknes tant pourvus dune aigrette de soies facilitant le transport par le vent. La floraison abondante des plantes compense une viabilit des graines assez faible (malformations et avortements frquents). La pollinisation est entomogame (Toussaint, 2001).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Ces 2 espces dasters naturalises en France sont dorigine nord-amricaine. La culture pour lornement et la naturalisation des asters amricains en Europe est trs ancienne. En France, les flores et catalogues rgionaux parmi les plus anciens signalent rgulirement, aprs 1815, la naturalisation d Aster novi-belgii , et A. lanceolatus (Toussaint, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE
en France et dans le bassin Artois-Picardie En France, Aster novi-belgii et A. lanceolatus sont naturaliss dans la plupart des rgions ( lexception peut tre des zones montagneuses). Les autres taxons sont plutt naturaliss localement et ne montrent pas aujourdhui un comportement invasif trs prononc. La connaissance de la distribution actuelle des diffrents taxons en France reste globalement fragmentaire (Toussaint, 2001).

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Dans le bassin Artois-Picardie , Aster lanceolatus et A. novi-belgii sont trs peu frquents (Lambinon et al., 1992). Evolution des effectifs La connaissance de la distribution actuelle des diffrents taxons en France reste encore fragmentaire (Toussaint, 2001), il est possible que leurs distributions soient plus vastes que celles quon leur connat actuellement.

BIOTOPES
Dans laire dorigine Dans leurs contres dorigine, les asters amricains se rencontrent dans les endroits frais, en particulier mgaphorbiaies (Toussaint, 2001). En France et dans le bassin Artois-Picardie En France, on observera ces plantes soit dans des situations rudrales relativement sches (friches, accotements routiers), soit dans des zones humides. Dans ce second cas, les asters montrent un rel comportement invasif. Ils colonisent les berges des cours deau, les peupleraies, clairires forestires alluviales, les mgaphorbiaies et les prairies fraches humides sous-exploites abandonnes (Toussaint, 2001). Les substrats msotrophes eutrophes riches en bases sont les plus favorables la croissance (Toussaint, 2001).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits Il sagit despces ornementales gnralement cultives par des particuliers.

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes La colonisation des zones alluviales par les asters conduit en quelques annes la formation de peuplements denses monospcifiques qui concurrencent fortement des vgtations prairiales ou de mgaphorbiaies (certaines prsentent un grand intrt patrimonial, notamment sur substrats msotrophes (organiques par exemple). Par leur dveloppement rapide, ces plantes acclrent le processus dourlification des communauts prairiales ( vieillissement prmatur ) en provoquant la rgression puis la disparition despces vgtales sensibles caractristiques de ces prairies (Toussaint, 2001). Sur lhomme et ses activits

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


En labsence de tmoignages bibliographiques spcifiques sur les mthodes employes pour limiter des asters, Toussaint (2001) propose dextrapoler des expriences menes sur les solidages (Solidago sp .). Ceux-ci prsentent en effet la mme stratgie de comportement invasif et une biologie trs similaire. Ainsi il semble que la fauche , de prfrence rpte deux fois dans lanne (au printemps et en dbut de floraison) soit une technique efficace pour rduire la vitalit des plantes et faire rgresser les peuplements. Des traitements chimiques slectifs pourraient dans certains cas tre envisags et tests lorsque les risques environnementaux sont importants (milieux rudraliss eutrophes, absence de proximit directe avec un rseau aquatique). Laction du pturage mrite galement dtre tudie (Toussaint, 2001).

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POUR EN SAVOIR PLUS


Toussaint, B. (2001). Aster lanceolatus, A. novi-belgii, etc. Les asters amricains. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 35-36. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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La balsamine gante (subspontane), balsamine glandulifre, balsamine grandes fleurs, balsamine ou impatiente de lHimalaya
Impatiens glandulifera Royle, Impatiens roylei Walp.
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Geraniales Balsaminaceae

BIOLOGIE
Description Impatiens glandulifera est un hlophyte (Collectif, 1997). La balsamine gante se distingue aisment des autres espces de ce groupe par ses feuilles opposes ou verticilles par 3, ses grandes fleurs pourpres et galement sa taille pouvant dpasser 2 m (Mller, 2001). Les fleurs (longues de 2,5 4 cm de long) sont comme suspendues, groupes par 2 14, pourpres ou rarement blanchtres. Le fruit (capsule ) est allong et, maturit, clate au moindre contact, projetant les graines jusqu une distance de 2 m (Collectif, 1997). Reproduction et propagation Cette espce throphytique fleurs auto-fertiles, fleurit de juillet octobre. Elle produit un grand nombre de graines (jusqu 800 par plante). Comme pour les autres espces de balsamines, ses graines sont projetes quelques mtres par explosion du fruit maturit. Mais lespce est surtout dissmine par hydrochorie le long des rseaux hydrographiques (Mller, 2001). Impatiens glandulifera serait fertile en milieu ouvert et strile en milieu ferm de type fort (Collectif, 1997). Elle se reproduit galement de manire vgtative, par bouture de tiges ou racines, ce qui peut galement assurer un transport longue distance lors de crues (Mller, 2001).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Cette espce est originaire de lOuest de lHimalaya (du Cachemire au Npal) o elle se dveloppe dans des montagnes entre 1800 et 3000 m daltitude. Elle a t introduite comme plante ornementale et mellifre en Europe au XIXme sicle et sest tendue partir du dbut du XXme sicle, au point de devenir invasive depuis environ 50 ans (Mller, 2001). En France, lespce est observe partir du dbut du XXme sicle en bordure de cours deau, dans la plaine du Rhin, et des Vosges, ainsi que dans le Massif Central et les Pyrnes. Elle est toujours largement dissmine par les apiculteurs (Mller, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE
en France et dans le bassin Artois-Picardie Elle est prsente dans une grande partie de la France, en particulier dans les zones ocaniques et de montagne, mais galement jusquen rgion mditerranenne en bordure de cours deau (Mller, 2001). Elle a t signale en bordure des cours deau du sud de la France et semble remonter vers le Nord-Ouest. Elle a t observe dans le bassin Rhin-Meuse et plus particulirement en Alsace. Impatiens glandulifera a galement t recense en Haute-Loire, en Rhne-Alpes, en Loire bourguignonne, dans la Nivre, dans le Centre et elle est assez commune en Loire. Plusieurs travaux signalent cette espce dans la plaine alluviale du Haut-Rhne, dans les saulaies Salix alba sur les replats (Collectif, 1997).

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Dans le bassin Artois-Picardie , la balsamine de lHimalaya est prsume rare trs rare. Elle semble tre plus frquente dans le Pas-de-Calais que dans le reste du bassin. Evolution des effectifs Limpatiente de lHimalaya est une espce introduite en Europe qui continue son expansion notamment dans les habitats ripuaires. Cette expansion est principalement due la dispersion des graines via les cours deau (Prach, 1994).

BIOTOPES
Dans laire dorigine Dans le Bassin Artois-Picardie La balsamine gante est une espce ripuaire, lie au rseau hydrographique. Elle se dveloppe sur les berges et les alluvions des rivires et canaux, ainsi que dans des fosss et sur des talus humides, correspondant des groupements des Convolvuletalia. Cest une espce pouvant tre prsente (mais en gnral strile) en fort alluviale (Mller, 2001). Impatiens glandulifera est une espce hliophile qui a donc besoin de lumire et qui recherche les sols riches en lments fins. Cette espce est nitrophile (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Impatiens glandulifera est une plante mellifre, elle constitue donc une ressource alimentaire pour certains insectes pollinisateurs (Mller, 2001). Sur lhomme et ses activits La balsamine de lHimalaya tant une plante ornementale et mellifre, elle est vendue dans des magasins spcialiss et utilise par les apiculteurs pour la production de miel (Mller, 2001). Elle reprsente donc une valeur conomique directe (vente) et indirecte (production de miel).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Cette espce prsente une menace moins grave pour la gestion du territoire que la renoue du Japon (Fallopia japonica ) ou la berce du Caucase (Heracleum mantegazzianum) (Mller, 2001). Cependant, il existe une comptition entre Impatiens glandulifera , Fallopia japonica et Heracleum mantegazzianum en Rpublique Tchque et entre balsamine gante, renoue du Japon et ortie dioque en Alsace. Cette comptition interspcifique joue un rle trs important dans le dveloppement de la plante (Collectif, 1997). En effet, cette comptitivit interspcifique peut conduire la rduction des populations de balsamine gante durant la priode de croissance (Prach, 1994). Toutefois ses colonies conduisent une augmentation de lrosion des berges et des terrasses en hiver, lors de la disparition de la plante. Par ailleurs, sa masse luxuriante en bordure des rivires entrave lvacuation du flot des eaux lors de phases de crue (Mller, 2001). Lextension de ses peuplements peut galement conduire une baisse de la biodiversit des zones alluviales et ripuaires, en particulier les espces hliophiles de petite taille concurrences par lombre de peuplements denses de la balsamine (Mller, 2001). Sur lhomme et ses activits

REGULATION NATURELLE INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Une fauche des colonies de balsamine gante avant leur floraison a t exprimente dans le but dpuiser la banque de graines dont la viabilit nest que de quelques annes (Mller, 2001).

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Le contrle biologique de limpatiente de lHimalaya par des ennemis provenant de son aire dorigine nest pas envisageable actuellement du fait du trop peu dtudes menes sur ce sujet ce jour. En effet, cette plante ne prolifrant pas dans son aire de distribution naturelle, nest pas au cur des proccupations des gestionnaires et chercheurs de ces rgions (Fowler & Holden, 1994). Des traitements herbicides ( base de 2,4 D) peuvent tre raliss avant dbut juillet (Mller, 2001). Il peut galement tre prconis de traiter les jeunes plants de balsamine glandulifre en avril/mai avec une dose de glyphosate de 5 litres par hectare (Stensones & Garnett, 1994). Cependant, lutilisation dun traitement phytosanitaire peut tre source de risque. De plus, le glyphosate nest pas du tout slectif et les risques de disparition des jeunes plants et arbustes importants conduisent linverse de leffet recherch.

POUR EN SAVOIR PLUS


Collectif. (1997). Biologie et cologie des espces vgtales prolifrant en France. Synthse bibliographique. In Les tudes de l'Agence de l'eau n68 , pp. 199 pp. Fowler, S. V. & Holden, A. N. G. (1994). Classical Biological Control for Exotic Invasive Weeds in Riparian and Aquatic Habitats_ Practice and Prospects. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 173-181. John Wiley and soon. Mller, S. (2001). Impatiens gladulifera Royle, la balsamine gante. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 79-80. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Prach, K. (1994). Seasonal Dynamics of Impatiens glandulifera in two riparian Habitats in Central England. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 127-133. John Wiley and soon. Stensones, A. & Garnett, R. P. (1994). Controlling Invasive Weeds using Glyphosate. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 183-188. John Wiley and soon.

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La berce du Caucase (stnonaturalise)


Heracleum mantegazzianum Sommier et Levier
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Apiales Apiaceae

BIOLOGIE
Description Heracleum mantegazzianum est une espce bisannuelle ou prenne (Dodd et al., 1994), hmicryptophyte monocarpique , qui fleurit la 3me ou 4 me anne aprs germination, puis meurt. La floraison lieu en t (entre juin et septembre) et la fructification lautomne. Lors de la floraison, la plante peut atteindre 4 mtres de hauteur, avec une tige de plus de 10 cm dpaisseur et une ombelle terminale de 1,5 m de diamtre, ce qui en fait la plante herbace la plus grande dEurope ! (Mller, 2001) Reproduction et propagation Cette espce se propage sur un site par reproduction sexue via la production de nombreuses graines (Dodd et al., 1994). Les graines germent partir davril et les plantes ont un dveloppement uniquement vgtatif 2 ou 3 annes durant lesquelles elles accumulent des rserves. La floraison intervient, en rgle gnrale, la 3me ou 4me anne. Elle a lieu entre juin et septembre, avec une fructification lautomne (entre fin aot et mi-octobre), puis la plante meurt. La dissmination de cette espce est donc ralise uniquement par les graines (plus de 10 000 produites par plante). Les graines sont disperses par le vent (anmochorie ) et leau (hydrochorie ), mais 95 % aboutiraient moins de 10 m de la colonie (Mller, 2001).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Cette espce originaire du Caucase, a t introduite en Europe du Nord et de lOuest au XIXme sicle. Elle fut dabord cultive comme plante ornementale dans les jardins botaniques do elle schappa. Aprs une priode de latence et prs dun sicle, elle devint invasive partir de 1950/1970 (Mller, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE
en France et dans le bassin Artois-Picardie En France, elle est moins rpandue, tant dissmine surtout dans la moiti Nord et les montagnes (Alpes). Elle semble toutefois en expansion depuis quelques annes en bordure des voies de communication (autoroutes). Compte tenu de son caractre fortement invasif dans les pays voisins, cest une espce surveiller et matriser dans notre pays (Mller, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie , la prsence de cette espce est estime rare trs rare (Mller, 2001). Elle figure dans cette tude en tant quespce vgtale exotique susceptible de prolifrer sur les berges des rivires du bassin Artois-Picardie. Cest donc une prcaution de notre part car son caractre invasif est avr dans de nombreux pays europens comme le long des cours deau britanniques (Sampson, 1994) (Tiley & Philip, 1994), sudois et danois (Lundstrm & Darby, 1994). Evolution des effectifs La berce gante est une espce en expansion (Mller, 2001).

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BIOTOPES
Dans laire dorigine En France et dans le Bassin Artois-Picardie Cette plante ncessite un sol ou un climat suffisamment humide et un substrat bien pourvu en azote. Les sols acides sont vits. Dans ces conditions, la berce du Caucase peut envahir les talus et les friches, mais galement les berges des rivires, en compagnie des renoues (Fallopia sp .), ou encore les prairies et lisires forestires. Elle est favorise par les perturbations de lhabitat (Mller, 2001). Mme si cette espce peut vivre sur une large gamme de substrats, elle est plus frquemment observe sur des sols riches en calcium et en potassium, perturbs et dont les pH sont souvent compris entre 6,5 et 8 (Dodd et al., 1994).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes La berce du Caucase contient des furano-coumarines qui attirent certains insectes pollinisateurs spcialistes comme Papilio polyxenes (lpidoptre de la famille des Papilionidae), et stimule leur croissance (Sampson, 1994). Heracleum mantegazzianum peut causer des dommages de photosensibilisation certains animaux. Cependant, en Grande-Bretagne, Tiley et Philip (1994) ont observ que le btail, les moutons, les chvres ou encore les porcs peuvent brouter cette plante sans mal (Tiley & Philip, 1994). Sur lhomme et ses activits

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes La berce du Caucase est une espce trs comptitive, qui par sa croissance rapide et sa grande taille, limine de nombreuses espces indignes et conduit une rudralisation du milieu (Mller, 2001). Ce sont surtout ses larges feuilles qui la rendent trs comptitive car elles ombragent rapidement les sites et donc les espces indignes prsentes dessous (Tiley & Philip, 1994). Cette espce est toxique pour les insectes pollinisateurs gnralistes via sa sve phytotoxique (Sampson, 1994). Elle engendre galement la disparition de certaines espces de poissons comme le saumon ou la truite (famille des salmonidae) (Genve, 2002). Il existe des possibilits d hybridation avec lespce indigne Heracleum sphondylium : la grande berce, et ce avec des effets dltres potentiels. Les hybrides prsentent une taille et des caractres botaniques intermdiaires entre les deux parents et sont gnralement striles ou trs peu fertiles (Tiley & Philip, 1994). La disparition dautres plantes plus petites mais couvrant une plus grande superficie de sol prdispose les berges des cours deau lrosion en hiver. En effet, sur un site, les individus d Heracleum mantegazzianum sont largement espacs et leur systme racinaire prsente des ramifications brutes ce qui rend le sol encore moins rsistant lrosion (Tiley & Philip, 1994). Sur lhomme et ses activits La berce du Caucase peut former des populations denses sur les berges des rivires et donc en limiter laccs. De mme, cette plante peut gner la circulation routire lorsquelle se trouve sur le bord des routes (Tiley & Philip, 1994). Elle constitue donc une gne pour les pcheurs dautant plus quelle induit la disparition de poissons comme la truite ou le saumon (Genve, 2002).

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Toutes les parties de la plante contiennent des furocumarines qui provoquent , au contact de la plante, de fortes ractions allergiques (dermatoses), surtout lorsque la peau est expose au soleil (Mller, 2001). En effet, quand ces substances sont au contact de la peau qui aprs est expose aux rayons ultra-violets mis par le soleil, les furocumarines sont transformes en substances phytotoxiques. Si la peau nest pas immdiatement lave avec de grandes quantits deau et de savon, ces substances interagissent avec la peau provoquant des irritations et brlures environ 15 20 heures aprs lexposition (Dodd et al., 1994). De manire gnrale, les symptmes sont : dermatite plus ou moins svre, rythme (rougissement de la peau), inflammation et formation plus ou moins importante dampoules. Ces symptmes sont souvent douloureux et laids et peuvent parfois ncessiter une greffe de la peau. Les dommages peuvent tre permanents et les symptmes apparatre quelques annes aprs lexposition au soleil (Tiley & Philip, 1994). En cas de contact avec la peau, il est conseill de laver la zone concerne avec beaucoup deau et de savon et si ncessaire de traiter la blessure comme sil sagissait dune brlure, ou en appliquant un corticode sous forme de gel ou encore une lotion contre lirritation. Des antihistamines peuvent tre administres si ncessaire. La zone affecte doit tre protge du soleil pendant 72 heures. Heracleum mantegazzianum constitue un hte potentiel pour les champignons du genre Sclerotina lesquels sont responsables de maladies touchant des espces cultives comme par exemple le colza (rcolt pour ses graines olagineuses) (Tiley & Philip, 1994).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Une limination manuelle de la plante peut tre ralise, en arrachant ou dterrant les jeunes plantes dans le cas dune petite population de berce gante (Mller, 2001). Une coupe par fauche juste avant la floraison affaiblira la plante, mais ncessitera un ou plusieurs renouvellements de lopration quelques semaines plus tard pour lliminer totalement. Cette intervention rduira progressivement la banque de graines de lespce. En effet, bien que la dure de vie exacte des graines dans le sol ne soit pas connue, la grande majorit des semences viables germe la premire anne (Mller, 2001). Cependant Lundstrm (1994), remarque que, mme si la tige est coupe au ras du sol, la racine peut dvelopper une nouvelle tige en moins dune semaine. Cette tige formera une ombelle capable de crer tout un lot de semences parfaitement viables (Lundstrm & Darby, 1994). Une solution est de pratiquer une fauche suivie dun arrachage des racines de 3 5 cm dans le sol. Cette mthode est particulirement efficace durant la priode de floraison (Tiley & Philip, 1994). Remarque : il est prfrable de mener les interventions manuelles tt dans lanne, ainsi les risques de contact entre la peau et les substances phytotoxiques contenues dans les tiges ou les feuilles sont minimiss (Lundstrm & Darby, 1994). Dailleurs il est conseill aux techniciens de porter des vtements les en protgeant (Dodd et al., 1994). Un contrle agronomique par pturage ovin ou bovin (Mller, 2001) ou mme des porcs (Tiley & Philip, 1994) peut galement tre ralis, car ces animaux consomment la berce du Caucase. Ce mode de contrle donne de bons rsultats et permet au bout de quelques annes la diminution des effectifs des populations de lespce (Mller, 2001). Le contrle biologique peut tre considr comme une solution alternative approprie. Cependant on ne connat que trs peu de choses concernant les organismes potentiels de biocontrle de Heracleum mantegazzianum dans son aire dorigine : le Caucase (Dodd et al., 1994). Toutefois quelques herbivores indignes ont colonis cette exotique au Royaume-Uni (Fowler & Holden, 1994). Les seules observations de pathognes ayant pour hte la berce du Caucase en Grande-Bretagne sont le champignon Sclerotina sclerotorium responsable dune maladie touchant certaines espces cultives, quelques virus, le mildiou pulvrulent (Erysiphe heraclei, champignon), et un organisme non-identifi rendant les racines molles. Cependant les dommages exacts que causent ces divers organismes sur Heracleum mantegazzianum ne sont pas encore bien connus (Dodd et al., 1994). Enfin, pour les populations importantes de berce gante, un traitement chimique au glyphosate est prconis (Mller, 2001). Comme le principal problme dans le contrle de lexpansion de cette plante est le grand nombre de graines quelle produit, les traitements doivent avoir lieu trs tt dans lanne juste aprs les dernires geles (Lundstrm & Darby, 1994). Ainsi, il est conseill de traiter les plantes de cette espce aux mois davril/mai quand elles sont encore petites mais en pleine croissance avec une dose de glyphosate de 5 litres par hectare (Stensones & Garnett, 1994). Cependant, lutilisation dun traitement phytosanitaire peut tre source de risque. De plus, le glyphosate nest pas du tout slectif et les risques de disparition des jeunes plants et arbustes importants conduisent linverse de leffet recherch.

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Il est ncessaire dinformer le public sur les dangers sanitaires que reprsente cette plante. En effet, de par ses grandes ombelles, elle est trs attractive notamment pour les enfants.

POUR EN SAVOIR PLUS


Dodd, F. S., De Waal, L. C., Wade, P. M. & Tiley, G. E. D. (1994). Control and Management of Heracleum mantegazzianum (Giant Hogweed). In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 111125. John Wiley and soon. Fowler, S. V. & Holden, A. N. G. (1994). Classical Biological Control for Exotic Invasive Weeds in Riparian and Aquatic Habitats_ Practice and Prospects. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 173-181. John Wiley and soon. Genve, C. j. b. d. (2002). Berce du Caucase, vol. 2002. http://wwwcjb.unige.ch/conservation/heracleum.html. Lundstrm, H. & Darby, E. (1994). The Heracleum mantegazzianum (Giant Hogweed) Problem in Sweden : Suggestions for its Management and Control. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 93-100. John Wiley and soon. Mller, S. (2001). Heracleum mantegazzianum la berce du Caucase. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 75-77. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Sampson, C. (1994). Cost ans Impact of Curent Control Methods Used Against Heracleum mantegazzianum (Giant Hogweed) and the Case for Instigating a Biological Control Programme. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 55-65. John Wiley and soon. Stensones, A. & Garnett, R. P. (1994). Controlling Invasive Weeds using Glyphosate. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 183-188. John Wiley and soon. Tiley, G. E. D. & Philip, B. (1994). Heracleum mantegazzianum (Giant Hogweed) and its Control in Scotland. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 101-109. John Wiley and soon.

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Le bident fruits noirs (amphi/archonaturalise)


Bidens frondosa Linn., Bidens melanocarpa Wiegand
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Asterales Asteraceae

BIOLOGIE
Description Espce throphyte , qui se distingue des taxons voisins par ses limbes foliaires, pennatisqus, segments nettement ptioluls, alors quils ne le sont jamais chez Bidens radiata et B. tripartita (Mller, 2001). Les bractes se trouvent lextrieur des capitules. On observe 50 aknes par capitule, ils sont relativement troits, brun-noirtre, trs rarement vert-bruntre, mats sommet plus ou moins rgulirement cili-pectin (Debray, 1963). Deux varits ont t distingues chez Bidens frondosa , la var. frondosa, poils raides sur les artes des aknes dirigs vers le bas, et la var. anomala , dont les aknes ne portent que des poils dirigs vers le haut (Mller, 2001). Reproduction et propagation Il sagit dune espce throphytique qui se reproduit uniquement par graines. Une plante dveloppe en moyenne 50 100 (maximum 500) capitules qui fleurissent en aot et septembre, ce qui conduit une production de plusieurs milliers de graines (jusqu 10000) par plante. Celles-ci sont dissmines principalement par le vent (anmochorie ) (Mller, 2001).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Espce originaire dAmrique du Nord, dont la naturalisation en Europe Centrale date de la deuxime moiti du XIXme sicle. Depuis lors, elle a envahi les rives des fleuves, rivires et canaux dune grande partie de lEurope (Mller, 2001). Elle est observe pour la premire fois en milieu naturel en France prs de Paris et sest dabord rpandue dans la valle de la Seine, puis dans la valle de la Loire, la valle de la Vienne, le Massif Armoricain, lEst de la France (Mller, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE
en France et dans le bassin Artois-Picardie En France cette espce est prsente sur lensemble des grands rseaux hydrographiques (valles de la Seine, Loire, Garonne, Rhin, Rhne, etc) et en bordure des canaux (Mller, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie , cette espce est prsume rare trs rare (Mller, 2001). Elle est signale : sur le canal dAire la Basse , Bthune au niveau de la gare deau o il est abondant et au faubourg de Catorive , Beuvry, prs de la gare deau (donnes de 1961) ; sur le canal de Saint-Quentin, de cette ville vers laval jusquau sud de Sraucourt-le-Grand, soit sur environ 13 km (donnes de 1961) (Debray, 1963). Evolution des effectifs Cette espce tait en expansion en 1963 (Debray, 1963).

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BIOTOPES
Dans laire dorigine En France et dans le Bassin Artois-Picardie Bidens frondosa est une espce pionnire, caractristique de lordre des Bidentelia , qui colonise les vases et graviers exonds des berges de rivires et canaux pendant la priode estivale (aot-septembre) (Mller, 2001).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Lextension de peuplements monospcifiques de Bidens frondosa peut conduire, par comptition interspcifique, un appauvrissement des groupements pionniers des Bidentetalia auxquels ils sont lis, en particulier du Chenopodietum rubri des rivires sub-montagnardes , qui constitue un habitat prserver (code 3270) au titre de la Directive 92/43, dite Directive Habitats . Ainsi on sinquite des risques de rgression de Bidens tripartita en Corse suite lextension des populations de B. frondosa (Mller, 2001). Sur lhomme et ses activits

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Aucune mthode de contrle de cette espce invasive na encore t exprimente notre connaissance. Dans des zones sensibles, on pourrait envisager une fauche des peuplements de Bidens frondosa avant la fructification, afin dappauvrir progressivement la banque de graines de cette espce dans le sol (Mller, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS


Debray, M. (1963). Les espces du genre Bidens introduites en France. Morphologie et gographie. In Cahiers des naturalistes, vol. 19, pp. 33-50. Mller, S. (2001). Bidens frondosa L. le bident fruits noirs. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 47-48. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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Lrable negundo ou rable feuilles de frne (absente)


Acer negundo Linn.
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Sapindales Aceraceae

BIOLOGIE
Description Lrable negundo est un petit arbre atteignant 15 20 m de hauteur, feuilles caduques, qui se reconnat ses feuilles opposes, composes pennes, 3 7 folioles ovales, aigus et irrgulirement dentes. Ses fruits constituent des doubles samares, dont les ailes forment un angle trs aigu (Mller, 2001). Son enracinement cordiforme est trs moyennement stabilisateur. Son corce est cendre, verdtre, mince et un peu ride. Son bois est blanc, lger et peu rsistant (Anonyme, 2002). Reproduction et propagation Lrable negundo rejette abondamment de souche aprs une coupe. Il se reproduit aussi aisment par production de samares qui germent abondamment dans des espaces ouverts, mais aussi en sous-bois, assurant une colonisation efficace des zones alluviales (Mller, 2001).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Cette espce, originaire du Nord des Etats-Unis et du Canada, a dabord t introduite en Europe au XIXme sicle comme arbre ornemental dans les parcs et les jardins, puis galement pour la fixation du substrat dans les zones alluviales. Elle sest aisment naturalise dans le Sud de lEurope (Mller, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE
Distribution en France En France , cet rable sest naturalis surtout le long de fleuves et rivires des parties mridionales du pays, dans les rseaux hydrographiques du Rhne, de la Garonne, de la Loire, ainsi que du Rhin (Mller, 2001). Cette espce est absente du bassin Artois-Picardie . Cependant Lambinon (1992) prcise quelle peut parfois tre plante dans les parcs et le jardins (Lambinon et al., 1992). Evolution des effectifs

BIOTOPES
Dans laire dorigine Dans son aire naturelle nord-amricaine, lrable negundo est une espce des forts alluviales Populus deltides, Ulmus americana , Fraxinus nigra , Acer saccharinum, Juglans nigra , etc. (Mller, 2001). Dans les milieux coloniss en France En Europe, lespce sest naturalise dans le mme type dhabitat alluvial ; elle sy dveloppe aussi bien dans les saulaies (Salicion albae) et les peupleraies (Populion albae) que dans les aulnaies-frnaies climaciques (Alno-Padion) (Mller, 2001).

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IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Lrable negundo tant une espce mellifre (Lagacherie & Cabannes, 2001), elle constitue une ressource alimentaire pour certains insectes. Sur lhomme et ses activits Il sagit dune espce ornementale vendue sur de nombreux sites internet spcialiss, elle reprsente donc une valeur marchande. Cette espce entre de la composition de plantations mellifres (Lagacherie & Cabannes, 2001).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Le dveloppement de peuplements denses drable negundo est susceptible daltrer la structure et la composition floristique (et faunistique ?) des forts alluviales relictuelles en France et en Europe. Toutefois on ne dispose pas actuellement de donnes prcises sur limpact de son invasion sur la biodiversit des forts alluviales (Mller, 2001). Sur lhomme et ses activits

REGULATION NATURELLE INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Mis part la coupe des arbres, mthode peu efficace du fait des rejets de souche, aucune technique de contrle na t exprimente (Mller, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS


Anonyme. (2002). Fiche botanique de Acer negundo : l'rable negundo, vol. 2002. Syndicat Intercommunal d'Etudes et de Travaux de Protection des Berges de la Dordogne http://www.perigord.tm.fr/sietp1/ripisylv/negundo.htm. Lagacherie, M. & Cabannes, B. (2001). Les plantations mellifres, vol. 2002. http://www.beekeeping.com/rfa/articles/plantations_melliferes.htm. Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duch de Luxembourg, du Nord de la France et des rgions voisines, ditions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique. Mller, S. (2001). Acer negundo L'rable negundo. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 25-26. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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Le faux-vernis du Japon, lailante (stnonaturalise)


Ailanthus altissima Swingle.
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Rutales Simaroubaceae

BIOLOGIE
Description Cest un arbre pouvant atteindre 25 m, ayant des fleurs sous forme de grosses grappes blanc-jauntre trs ramifies et scrtant une odeur forte et dsagrable. Les fruits sont composs de 3 samares ailes indpendantes et les feuilles sont une fois compltement divises en folioles ovales-lancoles (Said-Delcros, 2001). Son corce est lisse avec de fines rayures longitudinales. Reproduction et propagation Les fleurs apparaissent en avril et juillet, selon la latitude. Elles forment de grosses grappes. Lailante est un arbre dioque avec des pieds mles et des pieds femelles spars, les arbres mles formant 3 4 fois plus de fleurs que les arbres femelles (Said-Delcros, 2001). La pollinisation de cette plante se fait au printemps et les graines sont formes entre septembre et octobre. Les fruits sont des samares avec la graine au centre. Lpoque de libration des samares diffre souvent dun individu lautre (mme dges comparables et placs dans des conditions denvironnement identiques). Les samares de lailante sont trs bien adaptes la dispersion par le vent (anmochorie ), dune part par leur lgret et dautre part en raison de la prsence dexpansion ailes du pricarpe . De plus, son installation dans les ripisylves en fait galement une hydrochore . Cette espce peut galement drageonner (reproduction vgtative partir des racines) (Said-Delcros, 2001).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Cette espce est originaire des rgions allant du Sud de la Chine lAustralie. Elle fut introduite en 1775 en Europe et 1786 en France, en alignement des avenues aux parcs urbains pour remplacer le tilleul mais aussi pour llevage du ver soie (Philosamia cynthia ) (Said-Delcros, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE
en France et dans le bassin Artois-Picardie En France, il est trs prsent essentiellement dans le Sud du pays (Corse, Var, Alpes Maritimes, Alpes de Haute-Provence, Bouches du Rhne, Gard, Vaucluse) (Said-Delcros, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie , lailante est cultive, plante dans les jardins et parcs en tant quessence ornementale. Sa distribution lchelle du bassin est donc inapprciable. Evolution des effectifs

BIOTOPES
Dans laire dorigine En France et dans le Bassin Artois-Picardie Le faux-vernis du Japon sinstalle sur les anciennes friches, les voies ferroviaires, les bords de routes, mais aussi les troues ou les ripisylves. En revanche, il ne tolre pas les sols inonds. Il prfre les sols acides aux sols calcaires et il est capable de se dvelopper dans des sols avec une teneur en phosphore faible moyenne (Said-Delcros, 2001).

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Cette essence tolre les missions nocives de gaz et les diffrentes poussires provenant des industries mais aussi des sols pollus. Elle supporte les sols pauvres et les situations des villes (Said-Delcros, 2001). Elle vit donc dans des milieux perturbs.

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits Il sagit dune espce ornementale qui est donc cultive (Said-Delcros, 2001). Elle est vendue dans des magasins spcialiss et reprsente donc une valeur conomique.

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Lailante provoque des perturbations phytosociologiques et paysagres du fait de lmission des substances alllopathiques. Ainsi, elle constitue des formations monospcifiques et modifie les paysages et les habitats en les uniformisant (Said-Delcros, 2001). Sur lhomme et ses activits

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION



Larrachage manuel de la plante est ralis aux Etat-Unis, ce qui ncessite une main duvre importante (Said-Delcros, 2001). Lencerclage de la tige de lailante constitue une technique alternative actuellement exprimente lOffice National des Forts en Corse (Said-Delcros, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS


Said-Delcros, S. (2001). Ailanthus altissima le faux-vernis du Japon. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 27-28. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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L orpin des marais (absente), l orpin australien , l orpin des marais australien , lherbe folle Pigmy de Nouvelle-Zlande (New-Zealand Pigmyweed)
Crassula helmsii Cockayne, Crassula recurva, Tillaea helmsii, Tillaea recurva
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Saxifragales Crassulaceae

BIOLOGIE
Description Lorpin des marais est une espce prenne . Elle se prsente sous la forme de tiges noueuses rampantes dveloppant des racines chaque nud . Deux types de pousses sont observables : des submerges qui ne fleurissent pas, et dautres mergentes et terrestres fleurissant (Huckle, 2002). Les feuilles ne sont pas ptioles et sont disposes par 2. Leur forme varie de oblongue-lancole oblongue-elliptique , de aigu pointue, rarement cuspide et entire. Elles sont portes par des tiges raides (Dawson, 1994). Les fleurs sont ptioles, formes de 4 ptales blancs parfois rose ple avec des filaments et des anthres noires. Une seule fleur se dveloppe la base des feuilles dune mme paire. La floraison a lieu entre juillet et septembre (Huckle, 2002). La jonction des bases des feuilles en un collet denviron 1 mm est un caractre distinctif de Crassula helmsii et permet de la distinguer dautres espces aquatiques comme les callitriches (Callitriches sp.), spcialement lorsquelle crot en faible densit dans sa forme immerge trs molle. Un autre critre de diffrenciation est la forme de la pointe des feuilles qui est entire chez Crassula helmsii et dente chez les callitriches (Dawson, 1994). Crassula helmsii est identifiable par sa forme petite et dense, sa coloration mi-jaune/mi-verte et son apparence raide et succulente (Dawson, 1994). Croissance En Grande-Bretagne, lorpin des marais prsente diffrentes formes de croissance selon la profondeur de ltendue deau dans laquelle il se trouve (Huckle, 2002) : - pour une profondeur suprieure 0,5 m, Crassula helmsii est bien enracine, atteignant une longueur maximale de 1,3 m en profondeur. Les plantes qui se dveloppent dans des eaux profondes ont des feuilles particulirement minces, peu succulentes et rpandues de manire parse le long des tiges les plus hautes dans la colonne deau ; - dans des eaux dont la profondeur est infrieure 0,5 m, la plante devient plus dense avec beaucoup plus de branches, les tiges mergent la fin du printemps et au cours de lt du fait soit de la croissance du vgtal soit de la baisse du niveau deau, soit des deux la fois. Dans ces conditions, la plante forme des tapis denses de tiges informes desquelles des bourgeons croissent verticalement et dveloppent des feuilles succulentes. Cette croissance est trs efficace et exclut celle dautres espces. Ce modle de croissance peut parfois tre observ en eau profonde o, bien quenracines le long des berges, les tiges informes de Crassula helmsii dveloppent la surface une masse flottante ; - en saison dtiage, dans les tangs saisonniers, dans les mares temporaires qui se desschent , la plante apparat plus feuillue et plus compacte. Les embranchements sont plus frquents car les distances internodales diminuent et lorpin des marais forme un gazon bien ancr. La croissance sur les boues au niveau des berges des tangs et des lacs est rduite de denses tapis qui ne sont pas aussi rigs que ceux trouvs dans leau, cette forme est considre comme plus typique de sa croissance dans son aire dorigine. Reproduction et propagation En Grande-Bretagne, lorpin des marais australien produit des fleurs entre juillet et septembre mais pas de graines viables (Huckle, 2002).
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Crassula helmsii peut se reproduire vgtativement par petits fragments de 5 10 mm de tiges pourvu dun nud. De plus, en automne, lorpin des marais australien produit de petites pousses avec des inter-nuds trs courts appels turions . Ceux-ci sont produits en surface et flottent (mais apparemment ne coulent pas au fond de ltendue deau). La production de turions semble tre un mode de reproduction trs efficace dans les milieux coloniss (Huckle, 2002).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN EUROPE


Crassula helmsii est originaire dAustralie et de Nouvelle-zlande (Dawson, 1994). Cette espce a t introduite en Grande-Bretagne avant 1914, mais elle ny a t commercialise qu partir de 1927. Il existe dautre sources dintroduction comme par exemple sur lle de Wight o il est probable quelle soit arrive avec des moutons imports dAustralie (Dawson, 1994).

DISTRIBUTION ACTUELLE
en Europe, en France et dans le bassin Artois-Picardie Crassula helmsii est prsente en Grande-Bretagne, en Irlande mais aussi en Allemagne et en Belgique. Dans ce pays limitrophe au bassin Artois-Picardie, elle a t signale en fort de Meerdael prs de Bruxelles en septembre 1982 (Margot, 1983). Aucun autre document ne fait rfrence la prsence de cette espce en Wallonie ou en Flandres, mais elle figure dans la dernire dition de la flore belge. Nous navons trouv aucune rfrence bibliographique la signalant en France. Cette espce est dans considre comme absente du bassin Artois-Picardie. Lorpin des marais australien figure dans cette tude parce quil est probablement prsent dans une rgion limitrophe la notre (Belgique) et que son expansion est rapide. La rpartition quon lui connat nest dailleurs peut-tre pas complte puisque, dans sa forme immerge, elle peut tre confondue avec dautres espces aquatiques comme les callitriches. Evolution des effectifs La premire source de linvasion semble tre les plantations faites dans les annes 1950 et 1960. Aujourdhui les causes de lexpansion de Crassula helmsii incluent (Dawson, 1994) : les activits humaines : transfert des filets de pche, transfert de poissons dun plan deau un autre, vidange daquariums ; les mouvements de la faune ; la drive le long des canaux (mais pas encore le long des rivires).

BIOTOPES
Dans laire dorigine Dans son aire dorigine : Australie et Nouvelle-Zlande, Crassula helmsii vit sans des situations marginales et riveraines, gnralement dans une gamme de tempratures qui varie de 30C en moyenne lt -6C en hiver. Cette plante est aussi confine des aires dont les prcipitations sont comprises entre 0,1 et 0,55 m lt (de novembre avril) et entre 0,2 3 m en hiver (de mai octobre) (Huckle, 2002). Dans les rgions colonises Crassula helmsii est une espce qui vit proximit ou mme dans leau. En Grande-Bretagne, on la trouve surtout dans de petites tendues deau comme des tangs ou des mares. Elle est galement observe dans de larges lacs ou encore le long de cours deau lents ou rapide (Dawson, 1994) mais pas encore le long des fleuves (Huckle, 2002). Cette plante occupe gnralement de grandes surfaces grce notamment sa tolrance aux fluctuations du niveau de leau (Dawson, 1994). Des analyses prliminaires de la chimie de leau sur 25 sites au Royaume-Uni montrent que lorpin des marais australien prfre les eaux lgrement alcalines et riches en nutriments, par contre elle semble moins comptitive quand le pH de leau devient trop acide (moins de 5,5) (Dawson, 1994).

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IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits Cette espce a t commercialise par un fournisseur en Grande-Bretagne dans les annes 1970, dsormais elle lest par de nombreux fournisseurs en plantes aquatiques (Leach & Dawson, 2002), cette espce reprsente donc une valeur marchande. Du fait de sa croissance rapide et de sa tolrance une large gamme de conditions chimiques, Crassula helmsii pourrait tre utilise pour le traitement des eaux uses, des tudes de faisabilit sont actuellement en cours (Dawson, 1994). Elle peut galement tre utilise comme compost (Leach & Dawson, 2002).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Lorpin des marais cause dimportants problmes environnementaux dans les milieux aquatiques deau douce. En effet, il forme des tapis denses la surface de leau ce qui rend les espces indignes beaucoup moins comptitives (Huckle, 2002). La prsence exclusive de Crassula helmsii dans certains milieux aquatiques semble galement affecter le succs de reproduction de certaines espces damphibiens comme le triton crt (Triturus cristatus). La femelle de ce triton dpose ses ufs sur les feuilles de plantes aquatiques, or celles de lorpin des marais australien, trop rigides, ne lui conviennent pas (Watson, 2002). Ses formations obstruent les tangs mais aussi les fosss de drainage (Huckle, 2002). Sur lhomme et ses activits

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Il ne faut surtout pas utiliser de mthodes mcaniques pour contrler les populations de Crassula helmsii. De petits fragments de plantes (5 10 mm suffisent) sont produits lors de fauches et/ou darrachages et forment de nouvelles plantes trs rapidement. Dans ce cas, le traitement dune zone colonise peut engendrer la colonisation dun secteur plus en aval ou la recolonisation rapide de laire traite (Huckle, 2002). La seule solution semble tre lutilisation dherbicides contenant du diquat et du glyphosate. On distingue tout de mme deux cas de figures (Huckle, 2002) : - quand la plante est merge, le matriel vgtal se trouvant sur les berges peut tre trait avec du glyphosate formul pour lutilisation en milieu aquatique. Les vgtaux mergents de leau peuvent tre traits la fois avec du glyphosate mais aussi du midstream si laccs le permet (le midstream est une formulation du diquat sous forme de gel, son utilisation est recommande car il permet une meilleure pntration de lherbicide dans la plante, on peut lappliquer mme en eau stagnante) ; - quand la plante est submerge , elle doit tre traite par du midstream au moins deux fois par priode de croissance avec des intervalles de 3 et 5 semaines. Lapplication dherbicides peut commencer tt dans la saison ( fvrier). Lombrage est efficace sil est maintenu sur une longue priode (Huckle, 2002), par exemple les petites surfaces (1-20 m) doivent tre recouvertes dun matriel ombrageant pendant 10 semaines (Leach & Dawson, 2002). Les surfaces moyennes (20-1000 m) peuvent tre recouvertes dun filet mailles fines (5 mm) pour prvenir la dispersion des diaspores et trait au glyphosate ou au diquat au printemps juste avant que la croissance dt ait commence. Dans une rserve, pour conserver la flore indigne il est conseill dappliquer les herbicides en octobre ou novembre, ceci rduit les effets du produit chimique sur les plantes indignes en dormance (sous forme de graine par exemple) (Leach & Dawson, 2002).

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Au niveau des surfaces de plus de 1000 m ou reprsentant plus de 25 % de la surface de ltendue deau, on peut enlever la plus grande partie de la biomasse prsente et en faire du compost en la recouvrant dun matriel opaque pendant au moins 6 mois pour prvenir des ventuels rejets. Les plantes restes sur le site doivent subir un traitement chimique au printemps ou en automne. Une seule anne de traitement ne suffit pas il faudra rpter la dmarche pendant quelques annes (Leach & Dawson, 2002). Une approche alternative serait daccepter linvasion de cette espce et de lui trouver des utilisations comme par exemple le traitement des eaux uses (Dawson, 1994).

POUR EN SAVOIR PLUS


Dawson, F. H. (1994). Spread of Crassula helmsii in Britain. In Ecology and management of invasive riverside plants, pp. 1-14. John Wiley and soon. Huckle, J. (2002). Crassula helmsii Cockayne Australian Swamp Stoncrop. In The invasive Alien Species Project http://www.appliedvegetationdynamics.co.uk/IAAPwebsite/FactSheet/Crassula.doc), pp. 5. University of Liverpool and English Nature. Leach, J. & Dawson, F. H. (2002). Crassula helmsii : An Unwelcome Invader. http://www.btinternet.com/~domorestuffwebsite/invasiveweeds/crassula/BRITWILD.DOC. Margot, J. (1983). La vgtation aquatique des "Springputten" en fort de Meerdael. Evolution et prsence floristique. In les naturalistes belges, vol. 64, pp. 199-221. Watson, W. (2002). Amphibians & Crassula helmsii , www2.open.ac.uk/biology/froglog/FROGLOG-313.html. 2002 .

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Les solidages (Amphi/archonaturalises)


Solidago sp.
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Asterales Asteraceae

Le solidage du Canada
Solidage canadensis Ait.

Le Solidage glabre
Solidago gigantea Ait.

BIOLOGIE
Description Les solidages sont des plantes herbaces, vivaces (Aeschimann & Burdet). Solidago canadensis peut atteindre 80 150 cm de hauteur. Ses feuilles lancoles sont fortement dentes, pubescentes ou glabres ; linvolucre est long de 2 3 mm ; ses fleurs sont jaunes, les ligules dpassent peine celles du disque (Aeschimann & Burdet). Solidago gigantea peut mesurer de 50 150 cm de haut. Ses feuilles sont galement lancoles, dentes en scie entires, glabres ou pubescentes sur les nervures de la face infrieure. Son involucre est long de 3 4 mm. Ses fleurs sont jaunes, les ligules dpassent nettement celles du disque (Aeschimann & Burdet). Ces deux espces de Solidago sont trs proches, tant sur le plan morphologique, physiologique qucologique. Toutefois le solidage du Canada se reconnat sa tige velue et ses limbes foliaires vert franc et pubescents sur la face infrieure alors que, pour le solidage glabre, la tige est glabre et les limbes foliaires vertbleutre la face infrieure (Mller, 2001). Reproduction et propagation Reproduction sexue Les deux espces, considres soit comme des hmicryptophytes, soit comme des gophytes rhizome fleurissent partir de la mi-juillet jusqu fin octobre. Elles sont auto-striles et ncessitent pour produire des graines fertiles une fcondation croise qui est assure en Europe, comme en Amrique, par des insectes (hymnoptres et diptres principalement). Dans ces conditions, le nombre d aknes produits est trs lev, jusqu 19000 par plante. Celles-ci sont munies de pappus , permettant une dissmination aise par le vent (anmochorie ), qui intervient partir de 6 semaines aprs le dbut de la floraison jusquen hiver (Mller, 2001). Reproduction vgtative Outre cette reproduction sexue trs efficace, les deux solidages prsentent une reproduction vgtative partir de leurs rhizomes souterrains. Ceux-ci produisent chaque anne des bourgeons (de 10 50 sur chaque pousse de rhizome) qui dveloppent lanne suivante des tiges piges. Cette reproduction vgtative trs puissante conduit la formation de clones de forme circulaire, pouvant atteindre plusieurs mtres de diamtre. On en a mesur jusqu 10 m de diamtre qui meurent alors au centre et prennent la forme de ronds de sorcires (Mller, 2001).

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ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Les deux espces sont originaires dAmrique du Nord (sud du Canada et Etats-Unis). Elles ont t introduites comme plantes ornementales en Europe, dabord, semble-t-il, en Angleterre ds 1650 pour Solidago canadensis et un sicle plus tard pour S. gigantea. Elles se sont naturalises dans une grande partie de lEurope partir du milieu du XIXme sicle, ayant galement t semes comme plantes mellifres (Mller, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE
en France et dans le bassin Artois-Picardie Les deux espces sont dsormais largement rpandues dans les zones tempres de lEurope o elles sont considres parmi les espces les plus invasives. Elles occupent de mme une grande partie du territoire franais (Mller, 2001). Evolution des effectifs La phase dexpansion exponentielle de ces deux espces a dbut au XXme sicle, il y a environ 50 ans (Mller, 2001).

BIOTOPES
Dans laire dorigine Dans le Bassin Artois-Picardie Les deux espces colonisent principalement des milieux rudraliss, comme des remblais, des bords de routes ou voies ferres, friches urbaines et industrielles mais galement des friches agricoles comme des cultures, vignes ou prairies abandonnes, ceci dans des zones alluviales ou plus sches. Elles sont toutes deux considres comme des espces caractristiques de la classe des Artemisietea vulgaris, mais Solidago gigantea est davantage cantonn des milieux plus frais, alors que S. canadensis supporte mieux la scheresse prolonge. Les deux solidages sont souvent en comptition avec dautres espces colonisatrices, autochtones comme lortie (Urtica dioica ) ou larmoise vulgaire (Artemesia vulgaris) ou encore des espces invasives comme la balsamine de lHimalaya (Impatiens glandulifera ) ou la renoue du Japon (Fallopia japonica ). Suivant les conditions stationnelles prcises (niveau de fertilit , dhumidit, etc) et la nature du premier occupant, cest lune ou lautre espce qui prendra le dessus (Mller, 2001).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits Ce sont des espces cultives pour lornement (Aeschimann & Burdet).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes La colonisation par lune ou lautre espce de solidage conduit des peuplements mono-spcifiques, de taille relativement leve (de 1 m 1,5 m, voire jusqu 2,5 m dans les conditions les plus favorables). Ceux-ci empchent ou retardent une colonisation ligneuse ventuelle et constituent une entrave toute remise en culture de ces parcelles (Mller, 2001). La biodiversit de ces peuplements est galement fortement rduite. En Suisse, le nombre moyen despces dans les peuplements de solidages diminue de moiti (12 espces en moyenne) par rapport aux formations herbaces dorigine (23 espces). De mme dans les pelouses calcicoles du Kraigau en Allemagne, une diminution de 50 % du nombre despces dans les colonies de solidage du Canada a t observe et ce avec disparition des espces typiques de ces formations (Mller, 2001).

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Sur lhomme et ses activits

REGULATION NATURELLE INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Cest surtout la fauche qui a t exprimente en Allemagne et en Suisse (Mller, 2001). Une fauche annuelle , ralise pendant ou juste avant la floraison, mais en tout cas avant la maturit des graines, permettait darrter lextension des solidages. Deux fauches annuelles, si possible slectives, effectues fin mai et pendant la floraison (mi-aot) conduisent la rgression des solidages, partir de la deuxime anne, avec augmentation des autres espces (Mller, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS


Aeschimann, D. & Burdet, H. M. (1989). Flore de la Suisse et des territoires limitrophes: le nouveau binz, Editions du Griffon dition. Mller, S. (2001). Solidago canadensis le solidage du Canada ; Solidago gigantea le solidage glabre. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 129-131. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages.

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Le topinambour (stnonaturalise), artichaut de Jrusalem ou artichaut du Canada


Helianthus tuberosus Linn
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Asterales Asteraceae

BIOLOGIE
Description Le topinambour est une asterace fleurs jaunes, prsentant une floraison tardive. Cest un gophyte rhizomes produisant des tubercules comestibles, mais en gnral peu apprcis. La plante peut atteindre 2, voire 3 m de hauteur (Mller, 2001). Il sagit donc dune plante vivace , rhizome charnu et tubulaire , dont la tige est hirsute ou fortement pubescente . Les feuilles sont ovales-oblongues, dentes et paisses. Les capitules prsentent un diamtre de 5 8 cm. Les bractes sont lancoles et rflchies (Ouellette, 2001). Reproduction et propagation Le topinambour tant une plante de jours courts, sa floraison intervient tardivement, en septembre ou octobre, voire mme en novembre. Cette floraison tardive ne permet, du fait des geles dautomne, que la maturation de peu de graines. La dissmination du topinambour par reproduction sexue est donc en gnral insignifiante (Mller, 2001). Par contre la plante labore au cours de lt, partir de ses rhizomes, des tubercules semblables ceux des pommes de terre, qui permettent la formation de nouvelles plantes au printemps suivant. Ce mode de reproduction vgtative trs efficace conduit des peuplements denses de topinambour. Les tubercules peuvent galement tre dissmins par des animaux (rongeurs) et par les eaux dans les zones inondables (Mller, 2001).

ORIGINE GEOGRAPHIQUE ET MODALITES DAPPARITION EN FRANCE


Cette espce, originaire dAmrique du Nord, a t introduite dabord en France ds le dbut du XVIIme sicle comme plante alimentaire la table des princes par Samuel de Champlain (fondateur du Qubec). Elle sest progressivement popularise et a t dissmine dans les jardins des pays dEurope occidentale do elle sest chappe et naturalise partir du milieu du XIXme sicle (Mller, 2001).

DISTRIBUTION ACTUELLE
en France et dans le bassin Artois-Picardie Lexpansion de lespce sest opre au cours du XXme sicle, partir de plantes chappes de jardins mais aussi souvent de cultures gibier. Lespce est surtout rpandue en Europe centrale et compte parmi les espces les plus invasives dans certaines rgions dAllemagne. En France, elle est surtout prsente dans le Nord-Est du pays (Mller, 2001). Dans le bassin Artois-Picardie , cette plante reste assez rare mme si elle est encore cultive (surtout par des particulires) (Mller, 2001). Evolution des effectifs

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BIOTOPES
Dans laire dorigine En France et dans le Bassin Artois-Picardie Le topinambour colonise prfrentiellement des zones alluviales inondables et milieux riverains de rivires. Il peut tre considr comme une espce caractristique du Convolvulion sepium (= Calystegion sepium), vgtation nitrophile des berges des cours deau eutrophes (Mller, 2001). Cest une espce de pleine lumire, qui est absente des zones alluviales boises. Elles est plutt thermophile , prfre les sols frais ou humides, granulomtrie sableuse ou limoneuse et bonne richesse en lments nutritifs (Mller, 2001).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits Les tubercules de topinambour sont comestibles (Mller, 2001), il constitue donc une ressource alimentaire. Elle est dailleurs vendue dans des magasins spcialiss. Helianthus tuberosus est une plante mdicinale (Delaveau et al., 1977).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Le topinambour forme, par reproduction vgtative partir des ses tubercules, des peuplements monospcifiques denses dans lesquels peu dautres espces peuvent subsister. Cette espce est aussi comptitive dans les milieux alluviaux que la renoue du Japon (Fallopia japonica ). Le topinambour soppose ainsi la dynamique naturelle de colonisation ligneuse des friches herbaces dans les zones alluviales (Mller, 2001). Il favorise galement le sapement de lrosion des berges cause de la dcomposition prcoce de ses tiges au dbut de lhiver qui met le sol nu (Mller, 2001). Sur lhomme et ses activits

REGULATION NATURELLE INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Lextraction des tubercule s prsents dans le sol est videmment une mthode efficace, mais les fastidieuse et ralisable seulement sur de petites surfaces. De plus, elle perturbe fortement lhabitat alluvial (Mller, 2001). Limpact de la fauche sur les peuplements a t tudi : la fauche annuelle en juin ne prsente aucune efficacit car les peuplements topinambour se rgnrent totalement au courant de lt. Une fauche annuelle en aot est davantage efficace, mais trs pnible raliser cause du dveloppement de la plante. Il est ncessaire de raliser deux fauches dans lanne, la premire fin juin et la deuxime fin aot, afin dempcher la plante de constituer des rserves par la formation de tubercules. Cette mthode est qualifie de trs efficace et, au bout de quelques annes, doit permettre dpuiser la rserve de tubercules du sol (Mller, 2001). La plantation dessences forestires pionnires, en particulier des saules tels Salix fragilis ou S. alba, permet de constituer des peuplements ligneux sciaphiles o le topinambour, espce hliophile , rgressera et priclitera progressivement. Toutefois, il est ncessaire de dgager par fauche la vgtation concurrentielle des essences plantes au cours des premires annes, jusqu ce que les saules dpassent les peuplements de topinambour (Mller, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS


Delaveau, P., Lorrain, M., Mortiez, F., Rivelier, C., Rivolier, J. & et Schweitzer, R. (1977). Secrets et vertus des plantes mdicinales., Paris dition.
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Mller, S. (2001). Helianthus tuberosus le topinambour. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 73-74. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Ouellette, N. (2001). Flore laurentienne, Heliantus tuberosus, vol. 2002. http://www.ouellette001.com/flore/Groupes/Spermatophytes/Angiospermes/Dicotyles/103Com posees/30_Helianthus/tuberosus.htm.

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LES ESPECES INDIGENES

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LES ALGUES

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Les algues filamenteuses

Les peuplements dalgues filamenteuses reprsentent une composante importante de la vgtation aquatique fixe. La plupart de ces algues sont benthiques, dautres ne sont fixes sur le substrat que pendant une partie plus ou moins longue de leur cycle. Elles se rencontrent dans des milieux trs diversifis et participent la dynamique spatiale et temporelle de ces milieux. Elles peuvent mme dominer les peuplements de certains secteurs de cours deau ou de plans deau (Collectif, 1997). Comme les autres macrophytes, elles assurent divers rles tels que la production primaire, la rgulation chimique par fixation dazote par exemple, la stabilisation des substrats, des habitats pour de nombreux organismes piphytes, (Collectif, 1997). La plupart des algues benthiques deau douce sont des algues vertes (Chlorophyces). On rencontre galement des algues brunes (Xanthophyces), et rouges (Phophyces). Ce sont des organismes photoautotrophes possdant de la chlorophylle a et dautres types de chlorophylles (b, c ,d), selon les groupes ainsi que divers pigments. Elles peuvent avoir un mode de reproduction sexue et possdent alors des structures reproductives unicellulaires (Collectif, 1997). Bien que ces groupes montrent de grandes diffrences chimiques et gntiques, ils ont en commun plusieurs formes semblables de croissance. Les formes benthiques semblent confrer des avantages pour la comptition au cours des diffrentes tapes du dveloppement (Collectif, 1997). Parmi les diffrentes algues benthiques, quatre genres ont t tudis, en fonction de limportance des gnes quils peuvent provoquer, et du type de dveloppement quils illustrent (Collectif, 1997). Les cladophores, Cladophora sp. Kutzing (Chlorophyces), constituent le groupe majeur despces pouvant poser des problmes particulirement importants sur le plan des gnes et par ltendue de leur rpartition gographique aussi bien en France quen Europe et plus gnralement dans les milieux aquatiques temprs de lhmisphre Nord. On peut galement citer le genre Rhizoclonium, qui appartient au mme ordre des Siphonocladales que les cladophores, et qui prsente une structure filamenteuse voisine et des dveloppements importants de filaments atteignant plusieurs mtres (Collectif, 1997). Les vauchries, Vaucheria sp. (Xanthopyces), sont souvent rencontres associes aux cladophores ou dans des milieux semblables. Leurs colonies forment gnralement des coussinets fixs sur le substrat, sur les macrophytes, voire sur les cladophores (Collectif, 1997). Les spirogyres, Spirogyra sp. (Chlorophyces), sont souvent situes dans la tranche deau, et sont rarement fixes (Collectif, 1997). Lalgue Hydrodictyon reticulatum a la particularit de former dimportants rticules de cellules pouvant crer un maillage dense dans la masse deau ou la surface (Collectif, 1997). Cette fiche est organise de la manire suivante : les 4 premires parties dcrivent les caractristiques morphologiques, biologiques et cologiques de ces 4 genres dalgues filamenteuses, une cinquime traite des impacts de leurs prolifrations ainsi que des mthodes de gestion envisageables.

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Cladophore
Cladophora sp . Kutzing
D: Cl : O: F: Chlorophytes Chlorophyces Siphonocladales Cladophoraceae

Lidentification des espces de cladophores est dlicate au sein du genre, car les critres sont de nature quantitative (comme la taille des cellules apicales) reprsents par des expressions variables se chevauchant entre espces. Les caractres les plus vidents sont le nombre de ramifications et le dveloppement de la croissance intercalaire et apicale. Le nombre de ramifications varie, de peu frquentes profuses. Mais la difficult rside dans le degr de variation morphologique cit ci-dessus. De mme, certains dtails structuraux comme les chloroplastes de Cladophora glomerata peuvent montrer des variations importantes de densit au sein dune mme espce en fonction de lintensit lumineuse (Collectif, 1997). Le genre renferme 9 espces deau douce. Le genre Rhizoclonium sp. appartient la mme famille. Il en est trs proche par sa structure. La diffrence essentielle avec les cladophores est un taux de ramification trs faible, voire quasi-absent, et la prsence de peu de noyaux. On le rencontre dans des milieux trs proches de ceux des cladophores en cours deau (Collectif, 1997).

BIOLOGIE
Description Aspect macroscopique Les cladophores se prsentent sous la forme dun thalle buissonnant filamenteux, de couleur verte, parfois trs ramifi, unisri , souvent fix par sa base dans son jeune ge, puis librement flottant. Le thalle est fix la base par des rhizodes de fixation. Il peut se prsenter sous divers aspects, depuis la petite touffe (forme encrotante) jusqu la formation de quelques filaments chevelus (forme herbier) de grande longueur pouvant atteindre plusieurs mtres. A ct des formes ramifies arbusculaires, existent des espces sphriques dont le thalle a la forme dune balle. Laction mcanique des vagues engendrerait cette forme particulire (Collectif, 1997). Aspect microscopique Les articles sont cylindriques, allongs, prsentant de nombreux noyaux et un chloroplaste parital rticul avec de nombreux pyrnodes (Collectif, 1997). Il existe un grand degr de variations morphologiques en rponse aux conditions environnementales, notamment aux conditions hydro-dynamiques, et lge de la plante ; ainsi chez Cladophora glomerata, lvolution du rapport entre croissance apicale et intercalaire peut varier notablement (Collectif, 1997). Reproduction et propagation Reproduction La multiplication asexue chez Cladophora sp. seffectue par zoospores vgtatives 4 fouets. La reproduction sexue est une isogamie gamtes 2 fouets. Il existe une alternance rgulire entre une gnration productrice de gamtes et une gnration productrice de zoospores. Mais un doute peut exister sur la production de zygotes viables, avec uniquement observation de zoospores (Collectif, 1997). Quelques espces de cladophores forment des akintes, mais ni les facteurs stimulant leur production ni leur importance cologique ne sont vraiment connus (Collectif, 1997). Les facteurs stimulants la zoosporognse chez Cladophora glomerata englobent des tempratures leves, des photopriodes raccourcies et une limitation en vitamines. Cette situation peut apparatre avec des phnomnes dauto ombrage lors de fortes densits de biomasse , ou lintrieur de micro-habitats o peuvent se loger des fragments de thalle dtachs de leur origine. Ceci permet lespce daller coloniser des milieux o des conditions dclairement plus favorables permettront un dveloppement vgtatif. Dailleurs pendant cette priode de reproduction, il y a lyse des cellules-mres et dclin temporaire de la masse algale (Collectif, 1997). 93

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Propagation La plupart des espces de cladophores se fixent par des rhizodes ramifis multicellulaires. Ces crampons basaux peuvent servir de structures de rsistance, partir desquelles de nouvelles pousses peuvent dmarrer. Ils peuvent rsister un desschement temporaire, mais le recouvrement de la biomasse en ptit (Collectif, 1997). Principalement en cours deau, les cladophores peuvent se dtacher de leur substrat original. La longueur des filaments peut les rendre plus sensibles linfluence de la turbulence. Les fragments vont driver jusqu retrouver un support et peuvent alors continuer avoir une activit photosynthtique . Cette masse en drive peut constituer un moyen de colonisation passif important (Collectif, 1997). Cycle saisonnier Le cycle saisonnier de Cladophora glomerata dans les cours deau temprs peut tre rsum de la faon suivante : au printemps, les filaments rsiduaires, paroi paisse qui ont pass lhiver dmarrent la production de branches suprieures. Cette espce se dveloppe rapidement pour de fortes intensits lumineuses et une temprature de leau atteignant 10C. La croissance est alors maximale au dbut de lt. Puis les biomasses rgressent et le taux de croissance vgtative se ralentit. A lautomne il y a gnralement une autre priode de croissance rapide pouvant donner lieu des biomasses importantes (Whitton, 1970). Au cours de lt, quelques cellules peuvent produire des zoospores, qui sinstallent sur les rochers et produisent de nouveaux filaments gnrant ainsi une bonne partie de la biomasse automnale. A la fin de lautomne, les parties suprieures se dtachent et les fragments basaux restent fixs (Collectif, 1997). De plus, des akintes peuvent de former diffrentes saisons, qui germeront lors de conditions favorables pour une rapide croissance vgtative. Des variations sont reportes sur ce cycle bimodal thorique, notamment la non-apparition de deux pics de production. Ce phnomne peut tre li des crues printanires qui ralentissent fortement le dveloppement prcoce (Nauleau, 1988). Il peut y avoir galement comptition pour le milieu avec des plantes suprieures et apparition tardive des cladophores, notamment sur les sites renoncules (Ranunculus sp.) qui sont des espces dveloppement prcoce (Collectif, 1997). Biomasse Les cladophores atteignent gnralement des pourcentages de recouvrement infrieurs 70 % et apparaissent l moins couvrantes que les Vaucheria sp.. Par contre les biomasses peuvent tre plus consquentes. Celles mesures peuvent tre trs importantes, de lordre de 1 2 kg de poids frais, soit environ 100g de poids sec au m (Collectif, 1997).

DISTRIBUTION ACTUELLE
Le genre Cladophora sp. est un genre ubiquiste distribu dans le monde entier depuis les zones arctiques tempres (Collectif, 1997). Dans le bassin Artois-Picardie des prolifrations de ce taxon sont signales sur certains cours deau comme lAa, la Scarpe, la Canche, lAvre, la Bresle, et quelques canaux (Collectif, 1997).

BIOTOPES
On rencontre le genre Cladophora sp. frquemment sur les cours deau du rseau hydrographique franais principalement calcaires, marneux et marno-calcaires, associ en alternance avec Vaucheria sp. (Collectif, 1997). Paramtres physiques Les cladophores se rencontrent principalement dans les eaux courantes et peu profondes (Collectif, 1997). Un fort clairement est favorable la croissance et lapparition de fortes biomasses. Par contre, lombrage et une courte photopriode favorisent la zoosporogense . Limportance de la profondeur laquelle peuvent se dvelopper les cladophores est lie ce besoin important dclairement. On les rencontre donc frquemment de faibles profondeurs . Toutefois la forme encrotante, formant des coussinets appliqus aux rochers, peut sinstaller de plus grandes profondeurs, mais dans ce cas il est difficile de parler de prolifration (Collectif, 1997).

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Le genre Cladophora colonise prfrentiellement les substrats durs et stables grce ses rhizodes de fixation, la fixation sur les rochers tant la plus commune (Collectif, 1997). La temprature dapparition des cladophores dans le milieu au printemps est de 10C (Nauleau, 1988), cependant, on peut les rencontrer dans des milieux prsentant des tempratures plus extrmes comme dans les zones tropicales ou dsertiques (Whitton, 1970). Paramtres chimiques Le genre Cladophora est une algue deau alcaline (pH>7), dure et bien minralise (Collectif, 1997). Une relation directe a parfois t remarque, surtout en plan deau, entre la prolifration algale et l'augmentation des teneurs en phosphore . Cependant dautres observations nentrinent pas totalement cette relation et la nuancent. Labondance des cladophores ne semble donc pas seulement lie des conditions de trophie leves. Elles semblent absentes des milieux eutrophes fortes teneurs en phosphore. Dautre part, il est possible de rencontrer de fortes biomasses pour des teneurs moyennes en nutriments. La capacit quont les cellules stocker le phosphore (consommation de luxe) peut intervenir ce niveau. Le rle essentiel de lazote montre quil est rarement facteur limitant, car quelques g/l de nitrates suffisent la croissance. Il peut par contre le devenir en cas de sursaturation en phosphore. Les auteurs estiment que la consommation de luxe ralise pour le phosphore par ces algues leur permet de profiter de la disponibilit sporadique de ce dernier. Dautres nutriments peuvent tre essentiels au dveloppement de cladophores comme le bore, le zinc et certaines vitamines B1 et B12. Le dveloppement important de Cladophora sp. peut se rencontrer sur des sites laval de foyers de pollution organique o la charge est partiellement pure, avec des DBO5 de lordre de 2-3 mg/l (Nauleau, 1988). Dailleurs, la prsence massive de ces algues indique souvent une pollution organique ou minrale.

PARTICULARITES DE CES ALGUES


Impacts positifs sur les autres espces prsentes Les cladophores fournissent un bon support de fixation pour les organismes vgtaux piphytes. Ceuxci peuvent crer de vritables manchons dpaisseur variable autour des filaments dalgues. Leur paisseur semble augmenter avec lge des filaments. Le plus souvent, ces piphytes sont des bactries ou des diatomes (Collectif, 1997). Les thalles de cladophores sont le support de nombreuses espces animales, notamment des invertbrs benthiques, qui trouvent l, abri et nourriture (larves de chironomes, gammares, mollusques, ) (Collectif, 1997). Cependant les filaments de cladophores ne semblent pas tre la source prfrentielle de nourriture des organismes brouteurs. Ils semblent prfrer les organismes piphytiques fixs sur les algues. En effet, la composition chimique des cladophores est moins riche que celle des diatomes et contiendrait des acides gras toxiques (Collectif, 1997). Impacts ngatifs sur les autres espces prsentes Il existe des relations de comptition entre les cladophores et dautres genres dalgues comme la vauchrie, ou le phytoplancton en milieu stagnant (Collectif, 1997). Les cladophores peuvent devenir piphytes sur dautres espces de macrophytes : renoncules, potamots, hlophytes, (Collectif, 1997). Lorsquelles se fixent sur les phragmites, elles peuvent augmenter leur susceptibilit la casse. Lorsquelles se dcomposent, elles relarguent des composs solubles dans leau inhibant la formation de jeunes poussent (Collectif, 1997). Elles peuvent galement ralentir la croissance de macrophytes. Ainsi sur llode du Canada ou sur le potamot pectin, ces algues peuvent rduire la pntration de la lumire sous leau, et en acclrer le dclin (Collectif, 1997). Un fort ombrage pourrait donc tre lorigine du dclin des macrophytes en prsence dalgues. Les cladophores ont de fortes potentialits dans la comptition avec dautres espces, notamment les plantes suprieures (Collectif, 1997). De plus, les cladophores remplacent certaines macrophytes lors denrichissement du milieu en matires organiques et en nutriments (Collectif, 1997).

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Vauchrie
Vaucheria vaucher sp.
D: Cl : O: F: Xanthophytes Xanthophyces Vaucheriales Vaucheriaceae

La dtermination spcifique des vauchries striles est impossible car elle est essentiellement base sur des critres de forme et de position des organes sexuels (Collectif, 1997).

BIOLOGIE
Description Les vauchries sont des algues filamenteuses aux filaments cylindriques ramifis de faon plus ou moins rgulire, ne prsentant pas de cloison (thalle siphonn). Il ny a pas de diffrence de taille marque entre laxe et les rameaux (Collectif, 1997). Les colonies de Vaucheria sp. ont laspect de coussinets soyeux ou parfois de natte (en fort courant) de couleur vert clair au centre et fonc la priphrie (Collectif, 1997). Ces thalles ont la particularit de piger les sdiments la base de la colonie (Collectif, 1997). Le cytoplasme renferme de nombreux noyaux et de plastes discodes pourvus ou non de pyrnodes, des gouttelettes lipidiques, mais pas d amidon (Collectif, 1997). Reproduction et propagation La multiplication vgtative se fait par de grosses spores sphriques, prsentant leur priphrie des plastes et de nombreux noyaux (Collectif, 1997). La reproduction sexue est une oogamie . La plupart des espces sont monoques et les anthridies (organes mles) sont situes au voisinage des oogones (organes femelles) (Collectif, 1997). Aprs fertilisation de loosphre , le zygote sentoure dune paisse membrane, parfois sculpte, puis se charge en carotne et prend de ce fait une couleur orange. Ce zygote germera directement en un thalle siphonn vgtatif (Collectif, 1997). Cycle saisonnier, croissance Certaines espces de vauchries montrent une croissance vgtative trs rapide : lextension du thalle siphonn serait sans doute plus rapide que la division cellulaire des autres algues. Cette croissance rapide est essentielle pour la comptition inter-espce, et galement pour la survie dans les eaux forte sdimentation (Collectif, 1997). Vaucheria est lun des rares genres dalgues, ainsi que certaines algues rouges comme Batrachospermum, que lon peut observer lors dhivers modrs (Collectif, 1997). Biomasse Leur recouvrement peut atteindre un pourcentage de 90 % sur les cours deau du bassin Rhin-Meuse, comme laval de certaines piscicultures (Collectif, 1997). Des estimations de biomasses effectues sur des cours deau de Franche-Comt pendant la priode de 1988-1993, atteignent 2 4 kg de poids frais/m de vauchries sur le Dessoubre et lOgnon, et 6 kg en association avec les cladophores (Collectif, 1997).

DISTRIBUTION ACTUELLE
Comme les cladophores, les vauchries sont rparties dans de nombreux cours deau franais, o elles prolifrent rgulirement. Dans le bassin Artois-Picardie , des prolifrations de ces algues ont t signales sur lAa et la Bresle (Collectif, 1997).

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BIOTOPES
Les vauchries se rencontrent dans tout type de cours deau, et notamment en cours deau calcaires ou marno-calcaires. Elles sont frquemment associes aux cladophores, dont elles semblent se rapprocher au point de vue cologique (Collectif, 1997). Paramtres physiques Les vauchries font partie des macro-algues ncessitant une luminosit leve pour le bon fonctionnement de leur activit photosynthtique . Elles se dveloppent donc bien sur des stations ensoleilles. Cependant elles sont plus sensibles aux forts clairements que les cladophores ce qui explique leur dveloppement dans lombre de ces dernires quand les deux espces sont prsentes sur le mme site (Collectif, 1997). Ce genre semble supporter des tempratures fraches (2-3C) et rsister aux hivers modrs. A ces tempratures on ne rencontre pas de cladophores. Cependant loptimum de temprature pour le dveloppement de vauchries semble se situer entre 17 et 20C (Collectif, 1997). Les vauchries sont trouves dans des milieux de courant modr : jusqu 60 cm/s ; jusqu 70 cm de profondeur (notamment en cours deau) (Collectif, 1997). La prsence de vauchries peut tre corrle des types de substrats varis allant des pierres et galets des substrats sableux et vaseux , voire des supports macrophytiques comme les bryophytes (Collectif, 1997). Paramtres chimiques Les vauchries prsentent des exigences qui peuvent varier de milieux pH acide, peu calcaires et faiblement minraliss, jusquaux cours deau alcalins, calcaires et bien minraliss. On peut cependant penser que la diffrenciation cologique seffectue au niveau de lespce et que ce ne sont pas ncessairement les mmes espces qui sy dveloppent (Collectif, 1997). On rencontre des vauchries pour toutes les concentrations en phosphates. Elles sont peu abondantes pour de faibles teneurs et se dveloppent de faon importante lorsquon passe de 0,2 mg de phosphore/litre des teneurs suprieures 5 mg/litre (Collectif, 1997). De mme, ces espces sont prsentes dans toutes les gammes de teneurs en nitrates, mais particulirement lorsquon dpasse 0,5 mg dazote/litre. Par contre, quelles que soient les teneurs ammoniacales, le pourcentage de recouvrement des vauchries est lev et rgulier. En fait, en conditions limitantes en azote, ces algues intgrent plus rapidement lammoniac (plus facilement assimilable) que les nitrates (Collectif, 1997). Pour des charges leves en matires organiques, les vauchries peuvent remplacer les cladophores, par exemple en aval dune pisciculture (Collectif, 1997). Dailleurs, la prsence massive de ces algues indique souvent une pollution organique ou minrale.

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Spirogyre
Spirogyra Link sp.
D: Cl : O: F: Chlorophytes Chlorophyces Zygnematales Zygnemataceae

Le genre comporte 300 espces, que lon peut diffrencier selon diffrents critres vgtatifs (nombre de plastes, cloisons) et de reproduction, notamment morphologie trs variable et ornemente du zygote (Collectif, 1997).

BIOLOGIE
Description Les spirogyres ont laspect de masses floconneuses dune couleur vert vif sombre et au toucher visqueux, se dveloppant la surface de leau. Elles apparaissent la surface en priode de reproduction, en prenant une couleur brun jauntre (Collectif, 1997). Ces algues se prsentent comme de fins filaments simples, non ramifis. Leur caractristique essentielle rside en la forme particulire des plastes paritaux qui sont tordus en hlice (plastes rubans) et possdent plusieurs pyrnodes. Le nombre de plastes varie de 1 16 selon les espces (Collectif, 1997). Les parois cellulaires sont recouvertes dune substance visqueuse qui leur confre un toucher gluant (Collectif, 1997). Certains auteurs ont identifi deux formes de filaments pour une mme espce en relation avec des exigences diffrentes en tempratures et en clairement pour leur croissance (Collectif, 1997). Elles sont rarement fixes par leur base, mais dans le cas contraire peuvent possder des rhizodes (Collectif, 1997). Reproduction et propagation La reproduction sexue est une conjugaison (mode de reproduction o les contenus des cellules jouent le rle de gamtes, sans tre mis dans le milieu extrieur, aprs rapprochements de filaments, modifications des contenus cellulaires et formation de tubes de conjugaisons entre eux) (Collectif, 1997). Un facteur influenant la reproduction, serait le manque dazote : la consommation de nutriments pour le croissance des algues pourrait crer une limitation en azote qui induirait une accumulation des lipides et la production de spores (Collectif, 1997). Cycle saisonnier, croissance Les spirogyres sont caractristiques de dveloppement prcoce printanier, de nouveaux filaments prenant naissance partir des zygotes. Elles font partie des premiers genres dalgues apparatre dans le milieu (Collectif, 1997). Selon les espces, la longueur des priodes de reproduction et de dveloppement vgtatif varient (Simons & van Beem, 1990). Les spirogyres peuvent disparatre vers le milieu du mois de juin ou prolonger leur existence jusqu lautomne (Collectif, 1997). Biomasse Les biomasses de spirogyres ne sont jamais trs importantes. Pourtant leur taux de photosynthse est trs largement suprieur celui des cladophores et autres algues qui peuvent, elles, prsenter de fortes productions tout en ayant des taux de photosynthse peu performants (Collectif, 1997). Le recouvrement maximal observ dans le bassin Rhin-Meuse peut atteindre 70 % (Collectif, 1997). Les biomasses de spirogyres restent relativement faibles, compares celles de cladophores. Leurs herbiers prsentent en effet une structure trs are avec un encombrement en volume non ngligeable (Collectif, 1997).

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DISTRIBUTION ACTUELLE
La rpartition gographique des spirogyres reste encore peu connue. Il existe quelques rfrences de dveloppement de ces algues : dans les bassins Rhne-Mditerrane-Corse, Loire-Bretagne, Adour-Garonne , Rhin-Meuse et Seine-Normandie (Collectif, 1997). Aucune prolifration de spirogyres na t signale dans le bassin Artois-Picardie, soit cette espce en est absente, soit elle est prsente mais ny prolifre pas. Dans le premier cas, il faut tre vigilant car cette espce est signale dans les bassins Rhin-Meuse et Seine-Normandie limitrophes au ntre.

BIOTOPES
Les spirogyres se dveloppent an printemps, gnralement dans les fosss, tangs et anses des eaux douces claires et calmes (Collectif, 1997). Elles rsident gnralement sans fixation dans la tranche deau ou au niveau des sdiments. Quelques espces prsentant des rhizodes sont fixes dans le courant (Spirogyra fluviatilis) (Collectif, 1997). Paramtres physiques Les spirogyres montrent une affinit ou une tolrance pour les fortes radiations et les eaux fraches, conditions runies au printemps. Elles semblent achever le dveloppement de leur biomasse en conditions dclairement et de tempratures leves. Par contre elles ne peuvent maintenir une activit photosynthtique des tempratures leves combines un faible clairement. Ainsi les spirogyres paraissent ne pas supporter les effets indirects de lauto-ombrage (exposition prolonge lombre), ceci entranant des mortalits de sub-surface la fin du printemps (Collectif, 1997). Les espces non fixes sont caractristiques des eaux lentes et stagnantes. Lespce fixe, Spirogyra fluviatilis, supporte mieux le courant (Collectif, 1997). Les spirogyres se dveloppent gnralement des profondeurs allant jusqu 50 cm, et parfois mme jusqu 7 m comme sur la Durance (Khalanski, Bonnet & Gregoire, 1987). Ces algues sont relativement indpendantes du type de substrat dans la mesure o elles ny sont gnralement pas fixes (sauf Spirogyra fluviatilis) (Khalanski et al., 1987). Certains auteurs les situent sur vases, graviers, pierres et galets (Rodriguez & Vergon, 1996). Paramtres chimiques Les spirogyres sont rencontres principalement dans des eaux assez faiblement minralises (Collectif, 1997). Aux Pays-Bas elles ne sont jamais rencontres dans des eaux dont le pH est infrieur 5 (Collectif, 1997). La prsence de spirogyres na pas t releve dans des eaux trs douces et oligotrophes. Contrairement dautres types dalgues, elles ne supportent pas des teneurs en magnsium leves (infrieures 70 mg/l de Mg+ ). Par contre on les rencontre pour des teneurs leves en sodium et potassium (Collectif, 1997). En conditions msotrophes ou modrment eutrophes, les spirogyres constituent des communauts diversifies avec notamment de nombreuses espces. La coexistence dalgues et de macrophytes sopre avec une croissance optimale des spirogyres au printemps et des macrophytes en t (Collectif, 1997). Les spirogyres sont souvent des espces deaux calmes probablement parce que physiologiquement, ce manque de courant leur est bnfique par rapport labsorption de nutriments. Dailleurs, on ne remarque pas de relation particulire entre les teneurs en phosphate et la prsence de ces algues. Par contre il y a une corrlation entre le recouvrement de ces algues et la prsence d azote pour des teneurs allant jusque 0,5 mg/l dammoniac (Collectif, 1997). La prsence massive de ces algues indique souvent une pollution organique ou minrale.

PARTICULARITE DE CES ALGUES


Il ny a pas de broutage reconnu sur les filaments des spirogyres, tant donn la structure visqueuse des parois cellulaires de ce genre (Collectif, 1997).

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Rseau deau ou filet deau


Hydrodictyon reticulatum (L.) Lager H.
D: Cl : O: F: Chlorophytes Chlorophyces Chlorococcales Hydrodictyaceae

Le genre Hydrodictyon ne referme que 4 ou 5 espces. Une espce est connue en France, Hydrodictyon reticulatum (Collectif, 1997).

BIOLOGIE
Description Aspect macroscopique Les colonies d Hydrodictyon se prsentent sous laspect de masses vertes flottantes, dont laspect en mailles gnralement hexagonales est trs caractristique et souvent visible lil nu (Collectif, 1997). Lensemble de la jeune colonie forme dabord un sac cylindrique rticul arrondi aux deux extrmits. Les vieilles colonies sont macroscopiques, de trs grande taille (de plusieurs centimtres de longueur et largeur). Le sac est souvent irrgulirement dchir (Collectif, 1997). Lappellation franaise rseau deau ou filet deau , ou encore net water en anglais, traduit cette morphologie un peu particulire (Collectif, 1997). Aspect microscopique Les cellules sont cylindriques, allonges et possdent un plaste parital rticul prsentant de nombreux pyrnodes. Les cellules sont groupes en cnobes, cest--dire en rseau mailles le plus souvent hexagonales (Collectif, 1997). Reproduction et propagation Deux types de reproduction sont identifis chez cette espce : une reproduction sexue par isogamie , qui aboutit la formation plus lente de nouvelles colonies en conditions dfavorables, lors dun processus complexe prsentant diffrents stades ayant des capacits de rsistance importantes (Collectif, 1997). une reproduction vgtative asexue, permettant, lors de conditions favorables, la formation rapide de jeunes colonies-filles partir de chaque article de la colonie-mre : un grand nombre de zoospores bicilis nagant sans sortir de la membrane maternelle se groupent en un jeune cnobe rticul qui sera ensuite libr. La capacit dlongation des cellules et leurs modes de reproduction permettent cette algue de se dvelopper trs rapidement puisque chaque cellule est capable de former un autre cnobe, ce qui permet une croissance rapide et concourt la cration de colonies importantes (Collectif, 1997). Cycle saisonnier On trouve des donnes sur lvolution saisonnire de Hydrodictyon reticulatum dans lexemple de la retenue de Mirgenbach (Moselle). Cette algue commence son dveloppement sur le fond de leau, au bord des rives, dans des zones de faible profondeur. Ensuite loxygne fourni par une intense activit photosynthtique confre une certaine flottabilit aux masses algales qui dcrochent du fond et peuvent ensuite driver vers dautres secteurs sous leffet des courants et des vents dominants avant de se dcomposer (leur couleur verte vire au jauntre). Elles ne subsistent alors que sur le fond (Collectif, 1997). Le dmarrage de la priode de dveloppement de cette algue est gnralement assez tardif, la fin du printemps. Elle prolifre en priode estivale et peut subsister assez tard dans la saison (Collectif, 1997). Biomasse Etant donn laspect trs couvrant des colonies d Hydrodictyon, on peut obtenir des recouvrements et des biomasses leves (Collectif, 1997).
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DISTRIBUTION ACTUELLE
Lalgue Hydrodictyon reticulatum prsente un caractre ubiquiste marqu, caractris par une large distribution gographique (Collectif, 1997). Elle est considre comme caractristique des rgions tempres de lhmisphre Nord, mais elle est signale dans lhmisphre Sud, notamment en Nouvelle-Zlande (Collectif, 1997). En France, cette algue prolifre dans les bassins Rhne-Mditerrane-Corse, Rhin-Meuse, LoireBretagne (Collectif, 1997). Elle est signale dans le bassin Artois-Picardie mais ny prolifre pas.

BIOTOPES
Paramtres physiques Dimportants dveloppements d Hydrodictyon semblent lis de fortes intensits lumineuses permettant, en parallle avec la temprature, une activit photosynthtique optimale. Mais on peut galement la trouver dans des secteurs ombrags (Collectif, 1997). La temprature est un facteur dterminant de la prolifration (Collectif, 1997). Cette algue ne semble pas avoir daffinit particulire avec un substrat donn puisquelle nest pas fixe dans le fond (Collectif, 1997). Paramtres chimiques Le pH ne semble pas tre le facteur prpondrant, mme si on rencontre principalement cette algue en milieu alcalin (Collectif, 1997). Un niveau lev de minralisation semble li son dveloppement ; par contre un excs de minralisation pourrait affecter sa multiplication vgtative. Hydrodictyon reticulatum se rencontre le plus dans des milieux eutrophes (Collectif, 1997). Dailleurs, La prsence massive de ces algues indique souvent une pollution organique ou minrale.

PARTICULARITES DE CETTE ALGUE


Au-del de limpact mcanique que peuvent avoir ces grandes masses drivantes sur le colmatage des ouvrages de prise et de rejet deau, un impact important a pu tre observ sur les cycles des paramtres oxygne et pH, avec le risque de toxicit induit par lapparition de formes ammoniacales dans le milieu (Collectif, 1997).

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IMPACTS ET MESURES DE GESTION IMPACTS POSITIFS


Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits

IMPACTS NEGATIFS
Depuis une trentaine dannes, est apparu un nombre important de problmes lis aux intenses dveloppements des algues filamenteuses, notamment en cours deau et en relation frquente avec laugmentation du niveau de leutrophisation des milieux (Collectif, 1997). Les modifications les plus spectaculaires et les plus proccupantes, en termes sanitaires et halieutiques, concernent les mortalits de poissons et lapparition de gots indsirables dans leau de consommation prleve en rivire ou en lac (Anonyme). Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Lenvahissement des rivires par les formations filamenteuses et lentre en drive et en putrfaction des masses algales sont lorigine de graves dsordres en pleine eau, au niveau des substrats et au sein de ldifice biologique (Anonyme). Les mortalits de poissons lies aux prolifrations algales ont deux causes principales, associes dans les situations les plus critiques : concernant loxygne dissous : consommation nocturne et apparition de teneurs trs faibles ou nulles au point du jour, les poissons meurent par asphyxie ; concernant le pH : variations accrues avec des valeurs leves en phase de photosynthse active diurne. Si ces pics de pH sont conjugus des tempratures maximales et de fortes teneurs en ammoniac gazeux, trs toxique faibles doses pour les poissons, alors dans ce cas, les poissons meurent intoxiqus (Anonyme). Sur lhomme et ses activits Lapparition de gots rendant leau impropre la consommation sur les sites de prlvements en rivire peut tre associe un ensemble de phnomnes : prolifration dalgues filamenteuses sur le fond et en pleine eau, variation du niveau de leau par cluses, rejets de produits de dcomposition, dalgues collectes par dgrillage de la prise deau, mortalit de toutes les espces de poissons (Anonyme). Le prolifration dalgues filamenteuses aboutit galement des gnes dordre esthtique (GEREA, 1999).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


En raison de laugmentation rgulire des rejets de nitrates et de phosphates dans leau, de la baisse des dbits (prlvements) et de la diminution de la vitesse du courant (barrages), les prolifrations dalgues filamenteuses deviennent des phnomnes de plus en plus courants, dans les cours deau et les plans deau. Cette volution bien connue nest pas souvent perue comme une prolifration mais plutt comme un problme de gestion de la ressource en eau, quantitativement et qualitativement. Il sagit pourtant bien dun problme de prolifration, d aux activits humaines et souvent accru par des conditions mtorologiques (GEREA, 1999). Les solutions proposes pour grer les prolifrations dalgues filamenteuses sont des interventions indirectes ; elles consistent essentiellement en des amnagements des bassins versants avec des lignes daction prventives concertes (Anonyme) : rduire les apports nutritifs en provenance des bassins versants (activits agricoles, industrielles et domestiques) ; rduire le ruissellement, lrosion des sols et le transit dlments fertilisants vers les rivires par cration et entretien des haies, de boisements riverains, et de dispositifs de retenues deau de ruissellement et de revtements de voirie filtrant ; maintenir une bande de terre suffisante (10 15 m) non cultive le long des cours deau ;

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maintenir et entretenir les zones humides, les petits cours deau principaux ; maintenir lhtrognit des profils longitudinaux et transversaux de la rivire et la diversit des habitats et des peuplements aquatiques en vitant les rectifications et les curages systmatiques des cours deau ; optimiser les procdures dassainissement (qualit des rseaux de collecte et des units de traitements des eaux uses) et mise en place de traitements complmentaires physico-chimique ou biologique.

POUR EN SAVOIR PLUS


Anonyme. Prolifrations des algues en Franche-Comt. Direction Rgionale de l'Environnement de FrancheComt, Service de l'eau et des milieux naturels. Collectif. (1997). Biologie et cologie des espces vgtales prolifrant en France. Synthse bibliographique. In Les tudes de l'Agence de l'eau n68 , pp. 199 pp. GEREA (1999). Les espces en prolifration. Espces vgtales et animales infodes aux milieux aquatiques: impacts, enjeux et modes de gestion. In Vivre avec la rivire; Agnence de l'Eau Adour-Garonne, Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Applique de Bordeaux-Montesquieu , pp. 1-55. Khalanski, M., Bonnet, M. & Gregoire, A. (1987). Evaluation quantitative de la biomasse vgtale en Durance l'aval de Serre-Ponon. In Hydrocologie applique, vol. 1-2, pp. 55-89. Nauleau, O. (1988). Analyse bibliographique des conditions du dveloppement des algues coloniales formations microscopiques. Agence de l'eau Rhne-Mditerrane-Corse. Rodriguez, S. & Vergon, J. P. (1996). Guide pratique de dtermination gnrique des algues macroscopiques d'eau douce. Rapport d'tude pour le compte du Ministre de l'Environnement. DIREN Franche-Comt, Besanon. Simons, J. & van Beem, A. P. (1990). Spirogyra species and accompanying algae from pools and ditches in The Netherlands. In Aquat. bot, vol. 37, pp. 247-269. Whitton, B. A. (1970). Biology of Cladophora in fresh water. In Water res, vol. 4, pp. 457-476.

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Les cyanobactries

Les cyanobactries, encore appeles cyanophyces ou algues bleues, forment une classe de lembranchement des schizophytes qui regroupe les cyanobactries et les bactries. Elles se diffrencient des autres algues par labsence de noyau diffrenci, et des bactries par la prsence de chlorophylle a. On ne peut donc pas les regrouper sous le vocable de macrophytes, qui sont majoritairement des plantes suprieures aquatiques fixes et intgrent au sens large les macroalgues, les bryophytes et les ptridophytes. De plus certaines de ces espces sont fixes, mais dautres sont planctoniques (Collectif, 1997). En plus des problmes d anoxie des milieux apparaissant lors de la dgradation dun bloom , certaines espces se caractrisent par la production de toxines, ce qui pose un problme de gestion environnementale et toxicologique supplmentaire (Collectif, 1997).

TAXONOMIE
Les cyanobactries sont des organismes ayant les caractristiques de la cellule procaryote , dous de photosynthse arobie , semblable celle des vgtaux. Cette bivalence, procaryote et photosynthse en arobie , les a rendues difficilement classables. Il en dcoule le problme du choix des nomenclatures. Ainsi, selon les auteurs et les classifications, elles peuvent tre nommes : cyanobactries, cyanophyces (algues bleues) ou plus rarement schizophyces (algues ayant une reproduction par simple division) ou myxophyces (algues muqueuses) (Collectif, 1997). Si les cyanobactries sont apparentes aux bactries par labsence de noyau diffrenci (ADN gnomique non isol du cytoplasme ) et par labsence de plaste et de vacuole , elles se diffrencient des autres bactries par la prsence de chlorophylle a (seule chlorophylle prsente chez les cyanobactries) et des pigments hydrosolubles : les phycobilines bleues ( phycocyanine ) et rouges (phycorytrine ) (Collectif, 1997). Trois familles de cyanobactries sont recenses dans cette fiche :

D: Cl : O: F: D: Cl : O: F: D: Cl : O: F:

Schizophytes Cyanobactries Chroococcales Chroococcaceae Schizophytes Cyanobactries Nostocales Nostocaceae Schizophytes Cyanobactries Nostocales Oscillatoriaceae

Famille reprsente par les genres :

Mycrocystis sp .

Famille reprsente par les genres :

Anabaena sp., Aphanizomenon sp., Nostoc sp. Lyngbia sp., Oscillatoria sp.

Famille reprsente par les genres :

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BIOLOGIE
Description Morphologie Les cyanobactries peuvent tre soit benthiques soit planctoniques, on peut dailleurs rencontrer les 2 types despces dans un mme genre (Collectif, 1997). Aspect macroscopique Les espces benthiques se prsentent soit sous la forme de boules glatineuses (Nostoc) soit sous la forme de crotes, de plaques, de mches plumeuses (Oscillatoria, Lyngbia, Phormidium). La couleur est relativement variable de bleu-vert pour les premires noirtre pour les secondes (Collectif, 1997). Les planctoniques sont de deux types : soit filamenteuses pour Anabaena , Oscillatoria et Aphanizomenon , soit en forme de petites boules plus ou moins digites pour Microcystis (Collectif, 1997). Reproduction et propagation Aucune reproduction sexue nest actuellement connue, mais il existe des cellules spcialises qui prsentent des formes particulires de reproduction (baeocystes, hormogonies) ou des formes de survies (akintes) : les hormogonies se rencontrent dans le cas des espces se dveloppant en trichomes, ce sont des fragments pluricellulaires dtachs dun filament et faisant office de boutures (Collectif, 1997) ; les baeocystes se rencontrent gnralement dans le cas des espces unicellulaires. La cellule vgtative grossit, sa paroi spaissit. Des divisions cellulaires multiples se produisent, entranant la rupture de la paroi et de nombreuses baeocystes sont librs (Collectif, 1997) ; les akintes sont des spores durables unicellulaires paroi paissie. Ces cellules se forment quand les conditions sont dfavorables et germent quand les conditions samliorent (Collectif, 1997). Croissance Bien que certaines espces benthiques (Oscillatoria, Lyngbia ) dmarrent leur dveloppement la fin de lhiver (fvrier-mars), la prolifration des espces planctoniques (Aphanizomenon, Microcystis) a lieu pendant la priode chaude et ensoleille de lt (Collectif, 1997). Biomasse Les espces benthiques recouvrent gnralement le fond des cosystmes aquatiques. Souvent les perturbations physiques (crues) rduisent considrablement leur recouvrement. Aprs trois semaines de conditions favorables, elles peuvent recoloniser le mme milieu de faon exhaustive. Les espces planctoniques colonisent les couches superficielles des eaux stagnantes et peuvent engendrer des teneurs en chlorophylle a de 300 500 g/l (Collectif, 1997).

DISTRIBUTION ACTUELLE
La plupart des espces prolifrantes sont prsentes sur lensemble du territoire franais. Elles sont bien connues : des retenues de la Loire, de Lorraine et des Ardennes ; de nombreux sites de Bretagne ; de certains lacs des Alpes et de quelques-uns du Jura (Collectif, 1997). Dans le bassin Artois-Picardie, elles sont signales dans la retenue du Val Joly (Collectif, 1997).

BIOTOPES
Les espces planctoniques colonisent les milieux stagnants (lacs, tangs, retenues) (Collectif, 1997). Les espces benthiques sont rencontres aussi bien dans les eaux stagnantes que courantes. Elles se dveloppent dans des eaux suffisamment claires, de prfrence sur les substrats vaseux pour les oscillatoriaces, sur les galets ou les blocs pour les nostocaces (Collectif, 1997).

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Paramtres physiques Eclairement Les cyanobactries ont de moins grands besoins en lumire pour leur croissance que lensemble des microalgues qui ne sont plus comptitives dans des environnements plus sombres. Ce phnomne est li la prsence chez les cyanobactries, de pigments particuliers : les phycobilines. Elles se comportent comme des pigments antennaires (capteurs de rayonnements lumineux) ce qui confre aux algues bleues un avantage cologique considrable par rapport aux microalgues dans des conditions de lumire de faible intensit. Ces pigments absorbent les photons dans la zone spectrale de 500 650 nm. Cette zone dabsorption est donc complmentaire celle des carotnodes et de la chlorophylle a (autres pigments antennaires des cyanobactries) (Collectif, 1997). Certaines espces prsentent des particularits : Oscillatoria rubescens, grce sa composition pigmentaire (phytocyanine et phycorythrine), a la capacit dutiliser tout le spectre lumineux, ce qui peut expliquer quun faible clairement suffit lui assurer une croissance maximale (Collectif, 1997) ; Microcystis aeruginosa est sensible aux fortes radiations lumineuses, comme toutes les cyanobactries, mais est capable dutiliser ces fortes radiations sans que son quipement photosynthtique soit inhib. En effet, ce dernier est protg par des pigments de la famille des carotnodes ainsi que par une adaptation physiologique : groupes en colonies, les cellules situes lintrieur de cet difice sont protges des forts rayonnements lumineux (Collectif, 1997) ; de faibles intensits lumineuses conduisent la production de vacuoles gazeuses chez Anabaena variabilis. Inversement de forts flux lumineux peuvent conduire une diminution du nombre de vsicules gazeuses accompagne dune accumulation de polysaccharides. Ainsi les cellules perdent de leur capacit flotter par augmentation de leur densit (Collectif, 1997).

En fait, les cyanobactries sont capables de rguler leur flottabilit en rponse un changement de leur taux de photosynthse : en effet, si lintensit des rayons lumineux augmente, lnergie ncessaire la photosynthse afflue ce qui induit laccroissement du taux de photosynthse, il y a alors une production leve de sucres que les cyanobactries accumulent ainsi elles augmentent leur densit (donc leur poids), ce qui leur permet de descendre dans la masse deau et de se protger des rayons lumineux. Par consquent, les nuits longues semblent favoriser la flottabilit et la formation de blooms. Par contre, les nuits courtes paraissent modifier lquilibre entre la production et la consommation glucidique des cellules au point de les rendre moins flottantes ce qui a pour consquence de mieux les rpartir dans la colonne deau (Collectif, 1997). Temprature La temprature influence grandement la prsence de cyanobactries dans un cosystme donn. Elle va non seulement dterminer leur biomasse mais elle pourra tre lun des facteurs responsables de lefflorescence (biomasse en excs la surface de leau) (Collectif, 1997). Les cyanobactries ont en gnral une temprature optimale de croissance plus leve que les autres microalgues. Pour une temprature suprieure 20C elles sont les plus comptitives. Cependant, les tempratures optimales de croissance doivent tre nuances selon les espces. En effet les pousses d Anabaena surviennent lorsque la temprature de leau est aux environs de 15 17C. Pour Aphanizomenon et Microcystis, leur optimum de croissance est respectivement de 17 19C et de 18 21C. Pour le genre Oscillatoria, les avis divergent : certains auteurs dclarent que cet organisme se comporte comme un stnotherme deau froide ayant une temprature optimale dcroissante comprise entre 5 et 10 C car l'espce est abondante dans le lac Lman en novembre, alors quon ne ly observe pas en septembre (Pelletier & Druart, 1968) ; dautres ont montr que loptimum de croissance d Oscillatoria rubescens se situe entre 25 et 30 C et que, si cet organisme est visible en surface en hiver et se tient dans les couches profondes en t, ce serait plutt le fait de lclairement et non de la temprature (Collectif, 1997).

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La temprature associe dautres facteurs serait donc responsable du dclenchement du phnomne defflorescence. En effet, lors de carences avances en lments nutritifs, les cyanobactries peuvent survivre pendant un temps plus ou moins long avant leur dprissement. Mais ce stade, elles sont plus sensibles aux changements dfavorables des conditions du milieu comme un abaissement de la temprature de leau par exemple. Une explication possible de ce phnomne est illustre par le comportement de Microcystis aeruginosa qui en dessous de 10 C semble avoir perdu sa capacit rguler tout mouvement vertical dans la colonne deau (Collectif, 1997). Il est important de signaler quil est possible davoir une biomasse assez importante de cyanobactries et quaucune efflorescence nait lieu. En fait sil ny a pas accumulation la surface, la prsence dalgues bleues passe inaperue (Collectif, 1997). Agitation du milieu, courant Les cyanobactries benthiques affectionnent les zones calmes ou faible courant. Les courants trop forts arrachent cette couverture biologique et lvacuent vers laval la drive (Collectif, 1997). Les mouvements turbulents provoqus soit par la prsence de courants, soit par le vent, sont dfavorables la croissance des cyanobactries. Ces mouvements ont pour effet une homognisation de la colonne deau (disparition de la stratification thermique) ; or les cyanobactries sont adaptes une stratification stable de la masse deau. En priode dhomognisation, la rgulation de la densit des cellules par les pseudovacuoles gaz nest plus efficace, les cyanobactries sont disperses dans toute la couche deau. Une partie de la population tant entrane des niveaux o lclairement ne lui est pas propice, les conditions deviennent dfavorables (Collectif, 1997). Profondeur Les prolifrations ont lieu en gnral dans les profondeurs deau faibles (infrieures 2 m). Mais certaines espces comme Microcystis farlowiana dans le lac du Bourget peuvent supporter plusieurs dizaines de mtres deau (Collectif, 1997). Substrat Le substrat est compos la plupart du temps dlments fins sous forme de vase pour les espces benthiques filamenteuses, alors que les granulomtries les plus grossires (dalles, blocs, sables) accueillent plutt les espces thalle glatineux (Collectif, 1997). Paramtres chimiques La limite de pH acide pour les cyanobactries est comprise entre 4 et 5 car aucune espce na jamais t trouve dans un habitat de pH infrieur 4. Ceci sexplique par le fait que chez les cyanobactries, lquipement photosynthtique est dans le cytoplasme donc au contact direct des protons or la chlorophylle est une molcule trs sensible lacidit (Collectif, 1997). Par contre, llvation de pH favorise les algues bleues car elles peuvent assimiler les ions carbonates grce la prsence dune anhydrase carbonique (enzyme). En effet, pH lev le CO2 libre nest prsent qu ltat de traces dans leau, le carbone inorganique dissous tant principalement sous forme dions HCO3- , lanhydrase carbonique transforme ces ions bicarbonate en CO2 (Collectif, 1997). Labsence de CO2 pH lev ne posait aucun problme aux algues bleues puisquelles possdent une anhydrase carbonique. De plus, il a t dmontr que certaines espces (par exemple Oscillatoria rubescens) pouvaient tre htrotrophes et assimiler des acides amins prsents dans le milieu. Les cyanobactries sont galement capables de rassimiler leurs propres exudats ce qui limite la fuite de carbone vers le milieu extrieur (Collectif, 1997). Le phosphore est assimil par les microalgues et cyanobactries sous forme dorthophosphates (PO43-). Le phosphore tant un facteur limitant pour la croissance du phytoplancton, il en rsulte une comptition entre les diffrentes espces. Cependant les algues bleues sont galement capables dassimiler le phosphate sous diverses autres formes : polyphosphates, composs organiques phosphats, grce des phosphatases produites par la membrane cellulaire. Des rserves de phosphore peuvent galement tre effectues lintrieur des cellules. Ces dernires seront utilises lors de carence en phosphore exogne (Collectif, 1997).

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Les sources d azote sont diverses : nitrates, nitrites, ammonium, azote atmosphrique, azote organique. Cest la forme ammoniacale qui est prfrentiellement assimile mais les nitrates sont la forme la plus frquente dazote minral dans les eaux naturelles normalement oxygnes. Certaines cyanobactries sont capables, en plus, d'absorber lazote organique, dautres htrocystes assimilent lazote atmosphrique, celles qui en sont dpourvues ont la capacit de descendre dans la colonne deau grce des pseudo-vacuoles gaz dans des zones plus riches en azote lors de pnurie de cet lment en surface. Lors dun excs dazote les algues bleues synthtisent des protines quelles pourront utiliser si la teneur en cet lment venait diminuer (Collectif, 1997). Le rapport azote/phosphore favorisant leur prsence est bas : infrieur 7/1, la dominance de la communaut planctonique par les cyanobactries est, en fait, la caractristique de nombreux cosystmes aquatiques eutrophiss. (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Le dveloppement massif de cyanobactries planctoniques provoque une efflorescence synonyme du terme anglophone bloom . Cette efflorescence est gnralement caractrise la fois par une coloration de leau bleue, verte ou rouge, selon la pigmentation des espces prolifrantes et par une rduction importante de la transparence qui peut devenir infrieure 0,1 m (Collectif, 1997). En fonction de leur pigmentation, les cyanobactries planctoniques sont capables au cours de prolifrations intenses de donner une coloration leau. Elle peut tre rouge lie de vin pour les Oscillatoria rubescens (sang des Bourguignons) et peut aller jusquau bleu-vert pour les genres Aphanizomenon et Microcytis (Collectif, 1997). Lors de la disparition dun bloom cyanobactries, des phnomnes danoxie, lis la dcomposition dune importante quantit de matires organiques, peuvent avoir de graves consquences sur lcosystme. On peut ainsi observer des sursaturations en O2 dissous en fin de journe dpassant les 20 mg/l. Simultanment en fin de nuit, on assiste des dficits importants avec des valeurs infrieures 0,5 mg/l. Cette dsoxygnation saccompagne souvent de lapparition dammoniac, gaz trs toxique pour les poissons des pH levs (Collectif, 1997). La prsence de cyanobactries perturbe la croissance des autres groupes dalgues, principalement les chlorophyces, par comptition vis--vis de deux lments vitaux : la lumire et les nutriments. La prolifration des diffrentes espces va produire un puisement du milieu en sels minraux, principalement en phosphore et azote ainsi quune diminution de la lumire reue par augmentation de la turbidit du milieu (Collectif, 1997). Les cyanobactries ne constituent pas une nourriture apprcie des consommateurs, la prsence de paroi mucilagineuse empche le broutage par le zooplancton brouteur ou filtreur. Ainsi, le zooplancton, plac dans un bloom de bactries ne va pas pouvoir sen nourrir et va donc mourir d inanition. Comme il disparat, les organismes qui sen nourrissent ne vont plus avoir assez de nourriture pour survivre. De ce fait, cest toute la chane alimentaire qui est affecte, cest pourquoi les blooms cyanobactries sont considrs comme des impasses trophiques (Collectif, 1997). Les algues bleues excrtent des toxines qui atteignent la plupart des organismes de lcosystme. Ces toxines peuvent avoir une action dfavorable sur la nutrition et la reproduction et mme entraner la mort des prdateurs. Des organismes aussi divers que les anodontes, les chironomes, les limnes, les daphnies, les rotifres et les poissons sont plus ou moins sensibles aux toxines excrtes dans le milieu par Microcystis. (Collectif, 1997). La plupart des cyanobactries peuvent produire dans des conditions pas toujours bien dfinies trois types de toxines : hpatotoxines, neurotoxines, et dermatotoxines. Les deux premires catgories de toxines ont caus lempoisonnement danimaux (bovins, equins, chiens, poissons) dans le monde. En Europe, les pays scandinaves ont signal des cas depuis 1933 (Collectif, 1997).

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Sur lhomme et ses activits Lhomme nest pas hors datteinte des trois types de toxines synthtises par les algues bleues, la fois par ingestion de leau ou par contact de la peau aux dermatotoxines , des irritations aux cours de baignades sont parfois signales (Collectif, 1997). Les hpatotoxines sont connues pour inhiber la formation de phosphatases protiques (enzyme) chez les mammifres et pour tre un facteur favorable de dveloppement de tumeurs (Collectif, 1997). En outre, ces prolifrations ont pour consquence de rduire considrablement la transparence de leau jusqu 0,1 ou 0,2 m et de ce fait lusage baignade sen trouve interdit (Collectif, 1997). Les odeurs de terre et de moisi rencontres parfois dans leau potable sont lies lexistence du 2-mthylisobornol et de la gosmine , substances mises par les cyanobactries en association avec les actinomyctes. Ces mmes produits peuvent tre absorbs par les poissons via les voies digestives et par les membranes branchiales. Les gots cits ci-dessus se retrouvent alors dans la chair du poisson et sont gnralement connus sous le vocable got de vase . Ces algues scrtent dautres substances malodorantes notamment des substances phnoles qui, lors de la dsinfection de leau sont transformes en chlorophnols et rendent leau impropre la consommation (Collectif, 1997).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Il est ncessaire de limiter le dveloppement des cyanobactries (Anonyme). Quand la prolifration de ces algues est la consquence dune augmentation de lapport en nutriments, toutes les actions visant les rduire limiteront leur croissance et leur extension. Ces actions prventives peuvent tre (Anonyme) : la mise en uvre de filires de dphosphatation pour les rejets domestiques ; limitation des apports dorigine agricole par une meilleure gestion des effluents dlevage, de la fertilisation et de la matrise de lrosion ; contribution des usagers, surtout par lutilisation de lessives sans phosphates. Comme les algues bleues sont sensibles lhomognisation de la colonne deau dans les plans deau, des oprations de dstratification de la masse deau peuvent freiner leur dveloppement. Cependant le cot lev de cette technique limite actuellement son utilisation aux retenues destines produire de leau potable (Anonyme).

POUR EN SAVOIR PLUS


Anonyme. Vivre avec la rivire : les vgtaux aquatiques: le point dans le bassin Adour-Garonne. Agence de l'eau Adour-Garonne. Collectif. (1997). Biologie et cologie des espces vgtales prolifrant en France. Synthse bibliographique. In Les tudes de l'Agence de l'eau n68 , pp. 199 pp. Pelletier, J. & Druart, J. C. (1968). Colonisation du Lman par Oscillatoria rubescens. In Revue algologique, vol. 9, pp. 187-193.

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LES ESPECES AQUATIQUES

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Les espces fixes

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Les callitriches
Callitriche sp.
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Callitrichales Callitrichaceae

La callitriche angles obtus


(indigne)

La callitriche fruits plats


(indigne)

Callitriche obtusangula Le Gall

Callitriche platycarpa Ktz

BIOLOGIE
Description Les callitriches sont des plantes herbaces, annuelles ou vivaces, submerges ou croissant en des lieux trs humides. Les tiges sont grles et gnralement trs ramifies. Les feuilles sont simples et opposes, les rameaux submergs sont souvent termins par une rosette de feuilles rapproches au niveau de leau. Les fleurs sont solitaires ou peu nombreuses laisselle des feuilles, elles sont pourvues gnralement de 2 bractes caduques. Ce sont des fleurs petites, nues et unisexues. Les fleurs mles nont quune tamine long filet filiforme. Les fleurs femelles sont composes de 2 carpelles souds entre eux ; lovaire supre est form de 4 loges contenant chacune un ovule. Les 2 stigmates sont plus ou moins allongs et subuls. Le fruit est comprim latralement et prsente 2 faces et un pourtour form de 4 tranches de loges, se fragmentant en 4 aknes (Lambinon et al., 1992). La callitriche angles obtus est un hydrothrophyte ou hydrohmicryptophyte vivace, de 10 50 cm de longueur fleurissant de mai octobre. Cette espce prsente des feuilles en rosette flottantes nombreuses (environ 20), limbe losangique et des feuilles submerges limbe linaire, chancres lextrmit. Ses fruits sont elliptiques, longs de 1,5 mm environ et large de 1,3 mm environ, marge des lobes arrondie, non aile (Deruyver, 1997). La callitriche fruits plats est un hydrophyte parfois merg de 10 50 cm de longueur fleurissant de mai octobre. Cette espce possde des feuilles submerges souvent linaires et des feuilles de rosette elliptiques. Ltamine des fleurs mles est longue de 4 mm environ, lanthre est large de 1 mm environ. Les fruits ont un diamtre de 1,5 1, 75 mm, une coloration brun-fonc et des ailes troites (Lambinon et al., 1992). Reproduction et propagation Deux types de reproduction sont rencontrs chez les callitriches : la reproduction sexue avec production de fruit et la multiplication vgtative par bouturage. Leur dveloppement peut tre trs rapide, il suffit d'un rameau pour voir apparatre toute une colonie (Anonyme).

DISTRIBUTION ACTUELLE
Il sagit despces aquatiques indignes. Dans le bassin Artois-Picardie , la callitriche angles obtus est considre comme peu commune, pourtant on constate sa prolifration au niveau de certains sites comme les tangs de la valle de la Sense, valles de la Course, de la Hem, de lAa, de la Lys, Canal de la Trtoire (Deruyver, 1997). Callitriche platycarpa est, elle, assez commune dans notre bassin, quelques prolifrations locales sont constates comme sur le Crinchon Achicourt prs dArras.

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Jeu de fiches descriptives des espces vgtales exotiques et indignes susceptibles de prolifrer dans le bassin ArtoisPicardie

BIOTOPES
Callitriche obtusangula est prsente dans les eaux faiblement courantes, parfois profondes, saumtres, msotrophes eutrophes (Deruyver, 1997), elle est dailleurs une bonne indicatrice de milieux eutrophes. De plus, lassociation Callitrichetum obtusangulae est caractristique deaux saumtres (Godin, 2000). La phnoplasticit rencontre chez la callitriche fruits plats lui offre un champ de variations morphologiques important lui permettant de sadapter aux paramtres morpho-dynamique du milieu (Collectif, 1997), ainsi elle peut se dvelopper dans des eaux stagnantes ou courantes (Lambinon et al., 1992). Lassociation Veronico-Callitrichetum platycarpae est indicatrice de pollutions minrales et organiques (Godin, 2000).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Ce type de plante contribue l'oxygnation de l'eau. Elle joue donc un rle capital en assurant un apport rgulier d'oxygne la flore et la faune (Anonyme). Trs apprcies par la faune aquatique, les callitriches, comme de nombreuses plantes feuillage merg, tiennent lieu de refuge et de frai aux poissons. Elles sont galement le refuge de nombreuses larves d'insectes, gammares et autres mollusques d'eau douce (Anonyme). De plus, elles limitent le dveloppement des algues qui apprcient les eaux dormantes et peu pourvues en oxygne (Anonyme). Sur lhomme et ses activits En tant que lieu de frai, les herbiers de callitriches sont intressants pour les activits halieutiques. Elles sont galement utilises dans les processus dpuration des eaux uses (Godin, 2001).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Une quantit trop importante de plantes oxygnantes peut tre, paradoxalement, nfaste pour la faune aquatique. Elles mettent du gaz carbonique la nuit, par photosynthse , ce gaz peut tre dangereux pour les poissons (Anonyme). Les callitriches en tant que plantes aquatiques et amphibies, lorsquelles se dveloppent en abondance, participent au comblement des milieux quelles colonisent en pigeant les sdiments et du fait de laccumulation de matire organique les pieds meurent (Anonyme, 1999). Dans les fosss, elles diminuent lefficacit de lassainissement en ralentissant le courant et en provoquant un rehaussement du niveau de leau lamont des herbiers, le niveau pouvant alors tre au-dessus dventuels drains. Dans les cours deau, le mme phnomne de ralentissement a lieu, ce qui change les paramtres physico-chimiques de leau et va modifier la faune et la flore aquatiques (Anonyme, 1999). Sur lhomme et ses activits Sur les lieux de pche, les herbiers de callitriches importants gnent les activits de pche : les hameons et les fils semmlant dans les tiges de plantes (Anonyme, 1999). Ces espces peuvent constituer une gne physique pour la pratique de diverses activits de loisir (baignade, nautisme) (Anonyme, 1999).

REGULATION NATURELLE
Les callitriches, tant des espces autochtones, sont donc adaptes aux milieux de notre rgion. Leur abondance est donc naturellement rgule par le jeu des facteurs limitants, de la comptition ou de la consommation par des herbivores. Les cas de relles prolifrations sont rares et issus de perturbations humaines. Les autres cas correspondent des abondances trop leves par rapport aux usages du milieu mais ne sont pas forcment des prolifrations dun point de vue cologique (Anonyme, 1999).

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INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Comme pour les plantes exotiques, des moyens de lutte mcanique, chimique ou biologique peuvent tre envisags. Toutefois il faut rappeler que les callitriches sont des espces indignes et que leur limination nest pas souhaitable. La fauche ou le faucardage rpt au cours des ans, sans liminer les herbiers, les maintient un niveau acceptable par rapport aux activits humaines. Le principal dfaut observ dans la plupart des cas est labsence de rcolte du matriel fauch qui participe donc leutrophisation et au comblement du milieu (Anonyme, 1999). Les cas de prolifration observs chez les callitriches proviennent le plus souvent de perturbations du fonctionnement des milieux dues aux activits humaines. La suppression de ces perturbations permettra donc de rguler le dveloppement des herbiers. Dans les cours deau labsence de ralentissement du courant et le maintien des crues printanires limitent ou annulent les risques de dveloppement de grands herbiers (Anonyme, 1999).

POUR EN SAVOIR PLUS


Anonyme. Les plantes, vol. 2002. http://amap.free.fr/Amap/Les_Plantes.htm. Anonyme. Les plantes aquatiques submerges, vol. 2002. http://www.lesbeauxjardins.com/amenagement/aquatique/plantes/submergees.htm. Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espces rencontres sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Applique de Bordeau-Montesquieu. Collectif. (1997). Biologie et cologie des espces vgtales prolifrant en France. Synthse bibliographique. In Les tudes de l'Agence de l'eau n68 , pp. 199 pp. Deruyver, S. (1997). Entretien des berges et du milieu aquatique : utilisation des produits phytosanitaires, lutte contre l'eutrophisation. Diplme d'Etudes Suprieures Spcialises Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables, Universit des Sciences et Technologies de Lille. Godin, J. (2000). Caractristiques cologiques des groupements d'hydrophytes. Cours de l'option "Ecosystmes". Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes, Universit des Sciences et Technologies de Lille. Godin, J. (2001). Actions et utilisations de la vgtation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des cosystmes". Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes, Universit des Sciences et Technologies de Lille. Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duch de Luxembourg, du Nord de la France et des rgions voisines, Editions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique.

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Le cratophylle pineux, cornifle nageant, cornifle submerg, herbe cornes


Ceratophyllum demersum Linn
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Nympheales Ceratophyllaceae

BIOLOGIE
Description Ceratophyllum demersum est un hydrophyte totalement submerg, peine visible la surface de leau. Il peut mesurer plus de 3 m de longueur. Cette espce ne possde pas de racines vraies et sancre dans le substrat laide de feuilles modifies appeles rhizodes (Collectif, 1997). Les feuilles, vert sombre et ternes, sont densment groupes en verticilles embots les uns dans les autres (Collectif, 1997). Elles sont galement sessiles, composes de segments linaires, raides et cassants. Le limbe est bifurqu 1 2 fois et termin par 2 4 segments denticuls-pineux (Lambinon et al., 1992). Les fleurs sont petites, sessiles et passent souvent inaperues (Collectif, 1997), elles sont solitaires laisselle des feuilles. De coloration verdtre, leur symtrie est radiaire. Ce sont des fleurs unisexues qui souvrent sous leau. Le prigone est constitu de 10 12 pices vertes, un peu soudes entre elles la base (Lambinon et al., 1992). Les fleurs mles prsentent 10 25 tamines. Les fleurs femelles sont composes, elles, dun seul carpelle ovaire supre comprenant une seule loge avec un seul ovule (Lambinon et al., 1992). Le fruit est un akne noir surmont dun style apical persistant plus long que le fruit, et pourvu de 2 pines basales (Collectif, 1997; Lambinon et al., 1992). Le Ceratophyllum demersum fleurit de juin septembre et passe lhiver au fond de leau ltat dhibernacles (Lambinon et al., 1992). Reproduction et propagation Deux types de reproduction sont rencontrs chez le cornifle nageant : la reproduction sexue avec production de fruit et la multiplication vgtative par bouturage. Cette plante possde une reproduction sexue par graine. La pollinisation a lieu sous leau. Lorsque les fruits sont mrs, ils coulent immdiatement et pourront germer le printemps suivant. Ce mode de dissmination est relativement peu efficace dans les plans deau car les graines se dplacent peu (Collectif, 1997). La multiplication vgtative a lieu par fragmentation des tiges feuilles. Elle ne fait pas intervenir dorganes destins passer la mauvaise saison comme rhizome ou tubercule puisquil nexiste pas de vritables racines. Par contre, en automne, le cornifle submerg dveloppe une forme de rsistance : les extrmits apicales des tiges latrales cessent de sallonger et portent des groupes de feuilles serres comportant plus de rserves que de cuticule . Cette phase dormante passe lhiver et sallonge au printemps suivant (Collectif, 1997). Les biomasses de Ceratophyllum demersum prsentent une gamme importante selon les milieux.

DISTRIBUTION ACTUELLE
Le cornifle submerg est une espce indigne et cosmopolite . En France, sa prsence a t note dans les bassins Adour-Garonne, Loire-Bretagne, Rhne-Mditerrane-Corse (Collectif, 1997). Dans le bassin Artois-Picardie , cette espce est peu assez commune, on observe quelques prolifrations locales.

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BIOTOPES
Cet hydrophyte prfre les eaux tranquilles ou courant faible (Lambinon et al., 1992): comme des mares, des pices deau peu profondes, des canaux ou des lacs (Collectif, 1997), et eutrophes (Lambinon et al., 1992). Paramtres physiques Le cratophylle pineux peut se rencontrer de grandes profondeurs (jusqu 10 m), puisque, contrairement aux hydrophytes fixs, il na pas de racines alimenter en oxygne (Collectif, 1997). Cette espce est adapte aux faibles clairements ce qui explique aussi sa prsence dans les zones profondes. Elle tolre ainsi les eaux turbides mais pas les fortes intensits lumineuses (Collectif, 1997). Comme cette plante est peu ou pas fixe, elle prfre les eaux calmes, peu agites (Collectif, 1997). Ceratophyllum demersum se dveloppe sur les sites dont le fond comporte des particules fines (Collectif, 1997), il prfre les substrats vaseux (Godin, 2000). Paramtres chimiques Le cornifle submerg se rencontre essentiellement dans les eaux bien minralises : sulfates, chlorures, sodium et matire organique (Godin, 2000), dont le pH est gnralement suprieur 7, souvent entre 7,5 et 9 (Collectif, 1997). Cest une espce nitrophile , bien adapte de fortes concentrations en azote et en phosphore. Elle est un trs bon indicateur de milieux eutrophes (Collectif, 1997) ultra-eutrophes et tolre les pollutions industrielle et urbaine (Godin, 2000).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Dot d'un fort potentiel alllopathique , cet hydrophyte agit sur le milieu comme un algicide et un cyanobactricide (Herbert, 2000), ainsi il peut limiter le dveloppement des cyanobactries, espces qui, si elles prolifrent, provoquent des gnes considrables (voir la fiche sur les cyanobactries). Sa croissance rapide et son abondante ramification laborent des coussinets denses qui peuvent servir de refuge aux jeunes poissons (Giraud, 1999). Sur lhomme et ses activits Le cornifle nageant est utilis pour lpuration des eaux uses (Godin, 2001). Il a galement un usage piscicole (Godin, 2001). Ceratophyllum demersum prsente un intrt conomique, puisquil est vendu en ppinire (observations sur divers sites Internet de ppiniristes) .

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Il vient dtre expos que le cornifle nageant possde un fort potentiel alllopathique, et quil agit sur le milieu comme un algicide et un cyanobactricide (Herbert, 2000), cette particularit bien quutile lhomme et lcosystme dans certaines conditions, dmontre que le cratophylle pineux est toxique pour dautres espces. Le cornifle nageant en tant que plante aquatique et amphibie, lorsquil se dveloppe en abondance, participe au comblement des milieux quil colonise en pigeant les sdiments et du fait de laccumulation de matire organique les pieds meurent (Anonyme, 1999). Dans les fosss, il diminue lefficacit de lassainissement en ralentissant le courant et en provoquant un rehaussement du niveau de leau lamont des herbiers, le niveau pouvant alors tre au-dessus dventuels drains. Dans les cours deau, le mme phnomne de ralentissement a lieu, ce qui change les paramtres physico-chimiques de leau et va modifier la faune et la flore aquatiques (Anonyme, 1999).

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Sur lhomme et ses activits Sur les lieux de pche, les herbiers de cratophylle pineux importants gnent les activits de pche : les hameons et les fils semmlant dans les tiges de plantes (Anonyme, 1999). Cette espce peut constituer une gne physique pour la pratique de diverses activits de loisir (baignade, nautisme) (Anonyme, 1999).

REGULATION NATURELLE
Ceratophyllum demersum, tant une espce autochtone, est donc adapt aux milieux de notre rgion. Son abondance est donc naturellement rgule par le jeu des facteurs limitants, de la comptition ou de la consommation par des herbivores. Les cas de relles prolifrations sont rares et issus de perturbations humaines. Les autres cas correspondent des abondances trop leves par rapport aux usages du milieu mais ne sont pas forcment des prolifrations dun point de vue cologique (Anonyme, 1999).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Comme pour les plantes exotiques, des moyens de lutte mcanique, chimique ou biologique peuvent tre envisags. Toutefois il faut rappeler que le cratophylle pineux est une espce indigne et que son limination nest pas souhaitable. La fauche ou le faucardage rpt au cours des ans, sans liminer les herbiers, les maintient un niveau acceptable par rapport aux activits humaines. Le principal dfaut observ dans la plupart des cas est labsence de rcolte du matriel fauch qui participe donc leutrophisation et au comblement du milieu (Anonyme, 1999). Les cas de prolifration observs chez le cornifle nageant proviennent le plus souvent de perturbations du fonctionnement des milieux dues aux activits humaines. La suppression de ces perturbations permettra donc de rguler le dveloppement des herbiers. Dans les cours deau labsence de ralentissement du courant et le maintien des crues printanires limitent ou annulent les risques de dveloppement de grands herbiers (Anonyme, 1999).

POUR EN SAVOIR PLUS


Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espces rencontres sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Applique de Bordeaux-Montesquieu. Collectif. (1997). Biologie et cologie des espces vgtales prolifrant en France. Synthse bibliographique. In Les tudes de l'Agence de l'eau n68 , pp. 199 pp. Giraud, C. (1999). Ceratophyllum demersum, vol. 2002. http://cichlide.netliberte.org/plantes/fiches/ceratophyllum_demersum.shtml . Godin, J. (2000). Caractristiques cologiques des groupements d'hydrophytes. Cours de l'option "Ecosystmes". Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes, Universit des Sciences et Technologies de Lille. Godin, J. (2001). Actions et utilisations de la vgtation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des cosystmes". Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes, Universit des Sciences et Technologies de Lille. Herbert, P. (2000). La vie, vol. 2002. http://hebert.phil.free.fr/Aquarium/Vie/index.html. Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duch de Luxembourg, du Nord de la France et des rgions voisines, ditions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique.

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Le potamot feuilles pectines ou potamot pectin


Potamogeton pectinatus Linn var. interruptus, P. pectinatus Linn var. scoparius
D : Spermatophytes ss-D :Angiospermes Cl : Liliopsides O : Najadales F : Potamogetonaceae

BIOLOGIE
Description Potamogeton pectinatus est un hydrophyte fix au fond de leau par un enracinement profond qui lui permet un ancrage solide dans le milieu. Sa morphologie varie beaucoup selon les conditions de milieu dans lequel il se dveloppe. Il possde une tige filiforme trs longue (jusqu 3 m ou plus) et souvent trs ramifie. Lenracinement, gnralement robuste, est relativement profond. La plante produit des tubercules qui gnrent des rhizomes, dont le diamtre varie gnralement de 1 5 mm selon le milieu (Collectif, 1997). Les feuilles, le plus souvent alternes, se dveloppent dans leau. Elles sont trs troites (0,5 1 mm de large parfois jusqu 5mm) et mesurent 5 20 cm de longueur. Elles sont pourvues de longues gaines la base entourant les tiges (Collectif, 1997). Linflorescence est un pi axillaire ou terminal, long de 2 5 cm, dispos lextrmit dun long pdoncule trs grle (Collectif, 1997), il peut rester immerg mais souvent il se dveloppe au-dessus du plan deau (Lambinon et al., 1992). Les fleurs sont vert rougetre ou blanc verdtre (Collectif, 1997), petites, hermaphrodites, symtrie radiaire. Le prigone est form de 4 ptales libres. Les tamines prsentent un filet trs court et sont insres sur les segments du prigone. Les carpelles sont gnralement libres et au nombre de 4, chacun contient un ovule. Les stigmates sont plus ou moins sessiles (Lambinon et al., 1992). Le fruit est un akne de 4 mm sur 3 (Collectif, 1997). Il peut y en avoir 1 4 par fleur (Lambinon et al., 1992). Remarque : cette espce est trs polymorphe. Les tiges, parfois peu ramifies, le sont ventuellement beaucoup. La longueur des feuilles peut varier de 5 20 cm et leur largeur de 0,2 5 mm (Lambinon et al., 1992). Certains facteurs comme la lumire ou la vitesse du courant influencent larchitecture de cette espce. Cest ainsi que dans certains cas la majeure partie de la biomasse (et donc des tissus photosynthtiques) se concentre la surface (formation dune canope ), alors que dans dautres cas elle est rpartie sur toute la colonne deau (Collectif, 1997). De mme, la densit des ramifications peut varier considrablement selon la composition du sdiment, laction des vagues, la turbidit et le broutage par les oiseaux (Collectif, 1997). Le potamot feuilles pectines fleurit de mai septembre (Lambinon et al., 1992). Reproduction et propagation La plante possde deux grands types de reproduction : sexue par formation de graines, et vgtative. Reproduction sexue La reproduction sexue intervient rarement. Elle permet principalement la colonisation de nouveaux sites et le maintien dune diversit gntique par recombinaisons entre individus. De plus, le potamot feuilles pectines ne fleurit que rarement en milieu courant, ce mode de reproduction a donc essentiellement lieu en eaux stagnantes (Collectif, 1997). Lefficacit de la pollinisation varie selon la position de la fleur par rapport la surface de leau. Les fleurs de surface sont les mieux pollinises, mme si lefficacit reste faible : au maximum 40 % des fleurs en surface sont fcondes (Collectif, 1997).

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Les aknes forms peuvent entrer en dormance pendant plusieurs annes. Le pourcentage de germination reste relativement faible (moins de 50%). La germination des graines dpend des conditions du milieu : une salinit excessive dfavorise la germination tandis quune maturation prolonge du fruit, une stratification de la temprature dans la colonne deau, des tempratures leves et la dessiccation du sdiment lui sont favorables (Collectif, 1997). Aprs germination, la survie du nouvel individu semble plus compromise que par multiplication vgtative partir dun tubercule (Collectif, 1997). Reproduction vgtative Le potamot feuilles pectines se caractrise par le dveloppement dimportants moyens de reproduction vgtative (Collectif, 1997). Une reproduction vgtative statique par bouturage de la plante est possible, partir de fragments possdant une extrmit apicale, mais limportance de ce moyen de reproduction demeure assez limit (Collectif, 1997). Il possde en revanche un mode de reproduction vgtative dynamique, grce la formation de tubercules axillaires et souterrains. Ces tubercules, plus ou moins enfouis dans le sdiment, se dveloppent partir des rhizomes. Leur germination dpend de la stratification et de la temprature. Linitiation de nouveaux tubercules qui germeront lanne suivante se fait au cours de lt. Llaboration de ces derniers partir des rhizomes dpend de lintensit de la lumire, elle a lieu lors de longues photopriodes. La production de tubercules augmente avec la charge en nutriments du sdiment ainsi quavec la taille du diaspore initiale (Collectif, 1997). Des tubercules axillaires se forment galement en fin de priode de croissance, lapex de ramifications de racines dans la colonne deau. On les rencontre plutt en milieu agit mais leur rle semble limit par rapport lautre type de bourgeon axillaire (Collectif, 1997). Cycle saisonnier, croissance Potamogeton pectinatus possdent deux types de cycles biologiques selon les conditions dans lesquelles il se dveloppe : un cycle prenne et un cycle annuel (Collectif, 1997). Dans les habitats relativement petits et abrits avec des eaux calmes, lintgralit de la plante est capable de passer lhiver, mme si la biomasse prsente diminue considrablement (Collectif, 1997). Dans les habitats vastes et exposs, toutes les parties de la plante ne rsistent pas lhiver. Les parties suprieures ne survivent pas aux basses tempratures, ni lagitation du milieu (vagues, courant). Seules les diaspores (aknes et tubercules) passent la mauvaise saison et permettront la mise en place de nouveaux individus. Il est vraisemblable que ce type de cycle soit le plus rpandu en France (Collectif, 1997). Biomasse Le potamot pectin est capable de dvelopper des couches denses et ombrageantes en surface (Collectif, 1997). Cette espce est susceptible de prsenter des biomasses leves proches du kg de matires sches/m. De manire gnrale, la biomasse de cette espce crot de faon exponentielle depuis le dbut de vgtation jusquau maximum de vgtation (juillet), puis diminue plus ou moins rapidement jusqu la fin du cycle (Collectif, 1997).

DISTRIBUTION ACTUELLE
Potamogeton pectinatus est une espce indigne, cosmopolite ou subcosmopolite qui colonise des milieux trs diffrents (Collectif, 1997). En France , cette espce est prsente un peu partout : elle est assez commune dans le bassin RhinMeuse, dans le bassin du Rhne et la Provence. Elle est plus rare dans les Alpes maritimes. On le rencontre galement dans les bassins Adour-Garonne, Loire-Bretagne et Seine-Normandie (Collectif, 1997). Dans le bassin Artois-Picardie , cette plante est peu commune mais localement abondante.

BIOTOPES
Le potamot feuilles pectines se dveloppe dans les eaux stagnantes ou faiblement courantes, riches en bases, ventuellement un peu saumtres ou lgrement pollues (Lambinon et al., 1992).

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Paramtres physiques Potamogeton pectinatus semble ne pas rsister aux faibles clairements, et besoin de lumire. Pourtant, cette espce est parfois prsente comme la dernire survivante des eaux turbides. En fait sous de faibles clairements, cette plante allonge ses entre-nuds et intensifie les ramifications en surface afin de concentrer ses tissus photosynthtiques en surface ; elle est ainsi moins affecte par la turbidit de leau (Collectif, 1997). Le potamot feuilles pectines possde une vaste amplitude thermique de dveloppement. Cette large tolrance est confirme par le fait qu 10C, le maximum de photosynthse nette correspond 63 % du maximum de photosynthse nette la temprature optimale. Cette dernire est estime 25C. De manire plus gnrale, cette espce domine les cours deau ds que la temprature dpasse 18C (Collectif, 1997). Cest une plante qui rsiste bien lagitation du milieu. En plan deau, lagitation du milieu bloque le dveloppement de lpiphyton sur la plante. Ceci a pour effet daugmenter la biomasse de potamots, en effet, lpiphyton inhibe la photosynthse. Si lagitation du milieu devient trop forte, ces vgtaux disparaissent galement (Collectif, 1997). Le potamot feuilles pectines se rencontre des profondeurs allant de 0,5 m plus de 4 m, mais marque une prfrence pour des profondeurs de 1 1,5 m (Collectif, 1997). Potamogeton pectinatus se dveloppe sur une large gamme de substrat. Il prfre tout de mme les sdiments particules fines ou vaseux et vite les substrats sableux offrant peu de possibilits dancrage (Collectif, 1997). Paramtres chimiques Cette espce se rencontre dans des milieux bien minraliss et possde une grande tolrance pour les fortes salinits. Elle se dveloppe dans des eaux dont le pH est gnralement suprieur 7,5, souvent de lordre de 8 (Collectif, 1997). Le potamot feuilles pectines peut se dvelopper dans des eaux pollues do dautres espces vgtales ont dj disparues (Collectif, 1997), lassociation Potametum pectinati est dailleurs indicatrice de pollutions minrales et organiques (Godin, 2000). Il nexiste pour ainsi dire pratiquement pas de restriction concernant la concentration en nutriments de leau pour le dveloppement de cette espce. Ceci sexplique par le fait que ce potamot peut se nourrir la fois des nutriments contenus dans leau mais aussi dans les sdiments (Collectif, 1997). Le carbone pourrait constituer un facteur limitant au dveloppement de Potamogeton pectinatus. En effet, il utilise comme source de carbone lion carbonate dont lassimilation ncessite beaucoup dnergie. Ceci explique la faible affinit de lespce pour les milieux sombres (Collectif, 1997). Plus la teneur en matire organique du site augmente plus la biomasse de cette espce crot aussi, ce jusqu une certaine valeur (Collectif, 1997).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Apparemment le potamot pectin reprsente une ressource alimentaire pour certaines espces doiseaux puisque certains dentre eux les broutent (Collectif, 1997). Comme lensemble de la vgtation aquatique, les herbiers de potamot pectin favorisent la reproduction et le dveloppement des insectes et/ou des poissons en servant soit de support aux ufs, soit de garde-manger, soit dabri pour les plus petits (Prvost, 2001). Sur lhomme et ses activits Le potamot pectin est utilis pour lpuration des eaux uses (Godin, 2001). Cette espce a galement des usages piscicoles (reproduction, nourriture des poissons) (Godin, 2001).

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IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Le dveloppement de la canope est un moyen pour Potamogeton pectinatus dliminer la concurrence dautres espces en leur faisant de lombrage. Il peut en rsulter une population mono-spcifique et trs dense (Collectif, 1997). Dautre part, son dveloppement prcoce dans la saison lui permet dutiliser les nutriments prsents, qui deviennent alors limitants pour les espces plus tardives, ce qui contribue encore limiter la concurrence (Collectif, 1997). Le potamot pectin en tant que plante aquatique et amphibie, lorsquil se dveloppe en abondance, participe au comblement des milieux quil colonise en pigeant les sdiments et du fait de laccumulation de matire organique les pieds meurent (Anonyme, 1999). Dans les fosss, il diminue lefficacit de lassainissement en ralentissant le courant et en provoquant un rehaussement du niveau de leau lamont des herbiers, le niveau pouvant alors tre au-dessus dventuels drains. Dans les cours deau, le mme phnomne de ralentissement a lieu, ce qui change les paramtres physico-chimiques de leau et va modifier la faune et la flore aquatiques (Anonyme, 1999). Sur lhomme et ses activits Sur les lieux de pche, les herbiers de potamot pectin importants gnent les activits de pche : les hameons et les fils semmlant dans les tiges de plantes (Anonyme, 1999). Cette espce peut constituer une gne physique pour la pratique de diverses activits de loisir (baignade, nautisme) (Anonyme, 1999).

REGULATION NATURELLE
Le potamot pectin, tant une espce autochtone, il est donc adapt aux milieux de notre rgion. Son abondance est donc naturellement rgule par le jeu des facteurs limitants, de la comptition ou de la consommation par des herbivores. Les cas de relles prolifrations sont rares et issus de perturbations humaines. Les autres cas correspondent des abondances trop leves par rapport aux usages du milieu mais ne sont pas forcment des prolifrations dun point de vue cologique (Anonyme, 1999).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Comme pour les plantes exotiques, des moyens de lutte mcanique, chimique ou biologique peuvent tre envisags. Toutefois il faut rappeler que le potamot pectin est une espce indigne et que son limination nest pas souhaitable. La fauche ou le faucardage rpt au cours des ans, sans liminer les herbiers, les maintient un niveau acceptable par rapport aux activits humaines. Le principal dfaut observ dans la plupart des cas est labsence de rcolte du matriel fauch qui participe donc leutrophisation et au comblement du milieu (Anonyme, 1999). Les cas de prolifration observs chez le potamot pectin proviennent le plus souvent de perturbations du fonctionnement des milieux dues aux activits humaines. La suppression de ces perturbations permettra donc de rguler le dveloppement des herbiers. Dans les cours deau labsence de ralentissement du courant et le maintien des crues printanires limitent ou annulent les risques de dveloppement de grands herbiers (Anonyme, 1999).

POUR EN SAVOIR PLUS


Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espces rencontres sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Applique de Bordeaux-Montesquieux. Collectif. (1997). Biologie et cologie des espces vgtales prolifrant en France. Synthse bibliographique. In Les tudes de l'Agence de l'eau n68 , pp. 199 pp.

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Jeu de fiches descriptives des espces vgtales exotiques et indignes susceptibles de prolifrer dans le bassin ArtoisPicardie

Godin, J. (2000). Caractristiques cologiques des groupements d'hydrophytes. Cours de l'option "Ecosystmes". Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes, Universit des Sciences et Technologies de Lille. Godin, J. (2001). Actions et utilisations de la vgtation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des cosystmes". Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes, Universit des Sciences et Technologies de Lille. Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duch de Luxembourg, du Nord de la France et des rgions voisines, ditions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique. Prvost, C. (2001). Les plantes d'tang, vol. 2002. http://sea-river-news.com/18_5.htm.

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La sagittaire ou flche deau


Sagittaria sagittifolia Linn (forme aquatique rubane)
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Alismatales Alismataceae

BIOLOGIE
Description La sagittaire est une plante aquatique (Lambinon et al., 1992) vivace, herbace et mosaque. Elle peut atteindre une taille de 30 100 cm (Deruyver, 1997). Les feuilles sont ptioles lorsquelles sont bien dveloppes, et gnralement disposes en rosette (Lambinon et al., 1992). Les feuilles immerges sont rubanes tandis que les feuilles ariennes sont en fer de lance (Deruyver, 1997) et dresses au-dessus du plan deau (Lambinon et al., 1992). Toutefois, il peut exister des feuilles nageantes ou flottantes de forme ovale (Deruyver, 1997)ou elliptique (Lambinon et al., 1992). La tige est triangulaire (Deruyver, 1997). Les plantes typiques florifres, possdent les trois types de feuilles. Par contre les plantes croissant dans les eaux courantes ne possdent ventuellement pas les feuilles avec un limbe bien dvelopp. Ces plantes compltement immerges, toujours striles, ne forment que de longues feuilles du type ruban (Lambinon et al., 1992). Le prianthe des fleurs est form de 2 verticilles, de 3 pices libres entre elles. Les spales sont herbacs et persistants ; par contre les ptales sont caduques (Lambinon et al., 1992). Les fleurs mles, blanches roses, dun diamtre de 15 20 mm, prsentent plus de 6 tamines et sont situes au-dessus des fleurs femelles (peu nombreuses) (Deruyver, 1997). Les fruits sont des aknes runis en tte sphrique (Deruyver, 1997). Reproduction et propagation Sagittaria sagittifolia fleurit de juin aot, la pollinisation est assure par les insectes et par autopollinisation, la propagation des graines se fait par leau (hydrochorie ) ou par les oiseaux deau (zoochori e) (Deruyver, 1997).

DISTRIBUTION ACTUELLE
La flche deau est une espce indigne. Dans le bassin Artois-Picardie, elle est peu commune. Toutefois, elle tait signale en 1997 dans la valle de la Sambre et affluents, en Avesnois, dans les valles de la Sense, de lEscaut, de la Lys dEstaires Armentires, de lAa, En 2002, nous avons observ sa prolifration dans la Lys au niveau de Merville (59), ce dveloppement massif avait dj t constat par Deruyer en 1997.

BIOTOPES
Cette plante est prsente la fois dans les eaux courantes et stagnantes (Deruyver, 1997). La sagittaire se trouve sur des sols argilo-calcaires et limoneux, jamais sur des sols tourbeux. Elle se dveloppe souvent dans la phragmitaie ou la scirpaie (Deruyver, 1997). Elle prfre les eaux eutrophes.

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Comme lensemble de la vgtation aquatique, les herbiers de sagittaire favorisent la reproduction et le dveloppement des insectes et/ou des poissons en servant soit de support aux ufs, soit de garde-manger, soit dabri pour les plus petits (Prvost, 2001). Sur lhomme et ses activits Sagittaria sagittifolia est une plante ornementale, ce titre elle est vendue en ppinire (Masclef, 1891), mais aussi mdicinale et homopathique (Deruyver, 1997), elle est donc utilise en industrie pharmaceutique.
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IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Une quantit trop importante de plantes oxygnantes peut tre, paradoxalement, nfaste pour la faune aquatique. Elles mettent du gaz carbonique la nuit, par photosynthse, ce gaz peut tre dangereux pour les poissons (Anonyme). La sagittaire en tant que plante aquatique et amphibie, lorsquelle se dveloppe en abondance, participe au comblement des milieux quelle colonise en pigeant les sdiments et du fait de laccumulation de matire organique les pieds meurent (Anonyme, 1999). Dans les fosss, elle diminue lefficacit de lassainissement en ralentissant le courant et en provoquant un rehaussement du niveau de leau lamont des herbiers, le niveau pouvant alors tre au-dessus dventuels drains. Dans les cours deau, le mme phnomne de ralentissement a lieu, ce qui change les paramtres physico-chimiques de leau et va modifier la faune et la flore aquatiques (Anonyme, 1999). Sur lhomme et ses activits Sur les lieux de pche, les herbiers de sagittaire importants gnent les activits de pche : les hameons et les fils semmlant dans les tiges de plantes (Anonyme, 1999). Cette espce peut constituer une gne physique pour la pratique de diverses activits de loisir (baignade, nautisme) (Anonyme, 1999).

REGULATION NATURELLE
Sagittaria sagittifolia , tant une espce autochtone, est donc adapte aux milieux de notre rgion. Son abondance est donc naturellement rgule par le jeu des facteurs limitants, de la comptition ou de la consommation par des herbivores. Les cas de relles prolifrations sont rares et issus de perturbations humaines. Les autres cas correspondent des abondances trop leves par rapport aux usages du milieu mais ne sont pas forcment des prolifrations dun point de vue cologique (Anonyme, 1999).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Comme pour les plantes exotiques, des moyens de lutte mcanique, chimique ou biologique peuvent tre envisags. Toutefois il faut rappeler que la sagittaire est une espce indigne et que son limination nest pas souhaitable. La fauche ou le faucardage rpt au cours des ans, sans liminer les herbiers, les maintient un niveau acceptable par rapport aux activits humaines. Le principal dfaut observ dans la plupart des cas est labsence de rcolte du matriel fauch qui participe donc leutrophisation et au comblement du milieu (Anonyme, 1999). Les cas de prolifration observs chez la sagittaire proviennent le plus souvent de perturbations du fonctionnement des milieux dues aux activits humaines. La suppression de ces perturbations permettra donc de rguler le dveloppement des herbiers. Dans les cours deau labsence de ralentissement du courant et le maintien des crues printanires limitent ou annulent les risques de dveloppement de grands herbiers (Anonyme, 1999).

POUR EN SAVOIR PLUS


Anonyme. Les plantes aquatiques submerges, vol. 2002. http://www.lesbeauxjardins.com/amenagement/aquatique/plantes/submergees.htm. Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espces rencontres sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Applique de Bordeaux-Montesquieu. Deruyver, S. (1997). Entretien des berges et du milieu aquatique : utilisation des produits phytosanitaires, lutte contre l'eutrophisation. Diplme d'Etudes Suprieures Spcialises Gestion des Ressources Naturelles Renouvelables, Universit des Sciences et Technologies de Lille.

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Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duch de Luxembourg, du Nord de la France et des rgions voisines, ditions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique. Masclef, A. (1891). Atlas des plantes de France utiles, nuisibles et ornementales, Librairie des Sciences Naturelles dition. Prvost, C. (2001). Les plantes d'tang, vol. 2002. http://sea-river-news.com/18_5.htm.

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Les hydrophytes flottants

La description des hydrophytes flottants indigne est prsente en 1 fiche regroupant 4 espces : Lemna minor Linn, la plus rpandue : la petite lentille deau ; Lemna gibba Linn : la lentille bossue ; Lemna trisulca Linn : la lentille bourgeonnante ou lentille trilobe ; Spirodela polyrhiza Schleid Lemna polyrhiza : la lenticule plusieurs racines. Ces espces sont de bons indicateurs biologiques, ainsi la suite de ces fiches, est prsent lindice biologique de la qualit des eaux labor par Simon en 1991 et bas sur ces hydrophytes ainsi que sur lazolla fausse-fougre (Azolla filiculoides).

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Les lentilles deau indignes


D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Arales Lemnaceae

Les lemnaces ou lentilles deau, sont capables de former des tapis plus ou moins denses la surface de leau. Des dveloppements mono-spcifiques sont ainsi observables, mais le plus souvent les lentilles deau vivent en association avec dautres plantes comme des phanrogames, des cryptogames, ou le plus souvent avec dautres lemnaces (Collectif, 1997). La famille des lemnaces comprend 4 genres : Lemna, Spirodela , Wolffia et Wolfiella (Collectif, 1997). Les espces susceptibles de prolifrer en France, sont : la plus rpandue, la petite lentille deau : Lemna minor Linn ; la lentille bossue : Lemna gibba Linn ; la lentille bourgeonnante ou lentille trilobe : Lemna trisulca Linn ; la lenticule plusieurs racines : Spirodela polyrhiza Schleid ou Lemna polyrhiza Linn.

Lespce Wolffia arrhiza est rare en France et ne tend pas prolifrer mais sur certains sites, elle est rencontre en mlange avec les autres espces de lemnaces, plus Azolla filiculodes (Collectif, 1997).

BIOLOGIE
Description Les lemnaces sont des macrophytes monocotyldones dorganisation simple, sans tige ni feuille, flottant gnralement librement la surface de leau. Elles ont laspect de trs petites lames vertes, ou frondes thallodes, munies ou non sur le dessous dune ou plusieurs racines filiformes non ramifies. Elles prsentent la particularit de pouvoir flotter sur leau grce la prsence de lacunes arifres. Seule, Lemna trisulca se dveloppe entre deux eaux. A part cette dernire mieux protge des perturbations du fait de son immersion, la plupart des autres espces forment des colonies constitues uniquement de quelques individus, souvent spars sous leffet du vent et de la pluie (Collectif, 1997). La dtermination des diffrentes espces dpend de leur forme (compose ou orbiculaire , plane ou convexe), de leur taille, du nombre de nervures et de la prsence et du nombre de racines.

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Spirodela polyrhiza se diffrencie des spcimens du genre Lemna par ses nombreuses racines et sa face infrieure pourpre (Simon, 1991). Par contre la distinction au sein du genre Lemna demande lanalyse de plusieurs critres morphologiques : Lemna gibba Taille: Couleur : Fronde : Nervures : Partie infrieur Remarques : Demi-sphrique Indicateur de fortes pollutions (azote) 2-6 mm Vert clair, tendre, brillante Trs ronde, bombe Lemna minor 1-8 mm Vert clair, mate Ovode, plane 3 (5) peu marques Peu bombe ou plane Disparat en automne Lemna trisulca 5-10 mm Vert clair, transparente Oblongue ovale, troite , pointue 3 Spirodela polyrhiza 4-10 mm Vert fonc, brillante Ovales arrondies 3 15 plates ou renfles Rougetre Plus ou moins immerge, coloniale Persiste lhiver sous forme de turions

Rappel des diffrences morphologiques permettant de distinguer Lemna gibba , Lemna minor, Lemna trisulca et Spirodela polyrhiza (Collectif, 1997).

Wolffia arrhiza est la seule espce navoir aucune racine. De plus, elle nest pas plane en surface, mais se prsente comme une petite bille allonge. Les Wolffia sont les plus petites espces de plantes fleurs au monde (Simon, 1991). Reproduction Les lemnaces se multiplient principalement par bourgeonnement (reproduction vgtative). Elles sont ainsi dotes dun fort pouvoir couvrant (Collectif, 1997). La floraison et la fructification sont rares. Les plantes prsentent alors des petites fleurs unisexues, vertes et rduites (Collectif, 1997) Lespce Lemna minor se multiplie par bourgeonnement latral avec une trs grande capacit de multiplication. Elle peut donc prolifrer rapidement. Cette espce forme des articles dormants qui ne tombent pas au fond de leau . Lappareil reproducteur prsente des fleurs rares et trs petites, de couleur verte. Elles sortent de la fronde par une fente latrale. La floraison a lieu de mai septembre (Collectif, 1997). Lemna gibba, elle, fleurit entre mai et juillet (Collectif, 1997). Lemna trisulca prsente une multiplication vgtative particulire : les bourgeons latraux successifs restent fixs la lentille-mre, ainsi chaque colonie peut compter jusqu 50 frondes. Ce mode de reproduction asexue rend lespce grgaire ou coloniale (Collectif, 1997). Cette espce submerge monte lentement en surface pour la courte priode de floraison et de fructification. Les frondes florales sont plus petites que les vgtatives et se dressent la surface. Les fleurs sont trs petites et de dveloppent de mai juillet (Collectif, 1997). La dissmination de la lentille trilobe se fait partir de graines, de turions ou des frondes elle-mmes ; leau joue un rle important dans la rpartition de la plante ainsi que les animaux (principalement les oiseaux) auxquels elles sattachent (Collectif, 1997). La multiplication vgtative de Spirodela polyrhiza est un bourgeonnement partir des 2 poches latrales situes sur chaque fronde. Lappareil reproducteur consiste en fleurs rares, petites et vertes, sortant latralement en juin et aot. Une fleur femelle et deux fleurs mles sont dveloppes dans une gaine membraneuse (Collectif, 1997). Propagation Le milieu courant et les oiseaux aquatiques contribuent la propagation des lemnaces. Ces derniers transportent les frondes ou les graines sur leurs pattes ou leur plumage. Les activits humaines et animales (pompages, abreuvoirs, bateaux, ) ont galement un rle dans la dispersion de ces espces (Collectif, 1997).

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Cycle saisonnier Lemna minor est une espce hibernante. Au cours de lt, les thalles flottent la surface de leau grce des lacunes arifres. Celles-ci se contractent avec le froid et les thalles coulent au fond de leau. Ceux qui ont rsist au gel remontent la surface par dilatation des lacunes arifres lorsque les conditions climatiques redeviennent favorables (Collectif, 1997). Le thalle hivernal de Lemna gibba est vert fonc et non renfl. Lorsquil coule au fond de leau, il peut senraciner dans le sdiment (Collectif, 1997). Spirodela polyrhiza passe lhiver sous une morphologie diffrente de celle de ladulte : ce sont de petites frondes rniformes (ou turions), riches en amidon, dpourvues de racines, plus lourdes que les frondes normales, qui persistent immerges au fond de leau. Ces turions possdent deux cavits qui engendrent chacune une nouvelle fronde au printemps. Le froid de lhiver semble indispensable pour lever la dormance de ces formes de rsistance (Collectif, 1997). Croissance et biomasses Lefficacit de la reproduction vgtative des lentilles deau leur offre une capacit de production trs leve, avec un taux de croissance gnralement exponentiel : ainsi le temps de doublement de la population de Lemna minor et L. trisulca est compris entre 3 et 15 jours lorsque les conditions leur sont trs propices (Collectif, 1997). Ainsi, les lemnaces sont capables de former des couches paisses et denses, ombrageantes en surface (Collectif, 1997). La lentille bossue peut dvelopper des nappes vastes et paisses recouvrant des surfaces de plusieurs hectares contrairement Spirodela polyrhiza qui forme des plaques homognes de petite envergure (quelques m). Les biomasses recenses en milieu naturel des tempratures de 13,5 22 C, sont gnralement plus leves chez L. gibba : 150 g de poids sec/m, que chez L. minor : 50 g de poids sec/m (Collectif, 1997).

DISTRIBUTION ACTUELLE
En France, labondance de ces espces est signale sur des cours deau de lensemble du territoire mtropolitain : dans les bassins Loire-Bretagne, Rhin-Meuse, Rhne-Mditerrane-Corse, Artois-Picardie et Adour-Garonne. Lemna minor est commune dans le bassin Artois-Picardie tandis que les trois autres espces sont peu communes rares. Cependant, des prolifrations de lentilles deau sont signales sur les canaux et les marais propices ce type de dveloppement : Somme, Scarpe canalise, Ingon, canaux de Mores, de Bourbourg, de Calais, de Cayeux, marais de la Sense et tangs et bassins dorage (Collectif, 1997).

BIOTOPES
Les lemnaces prfrent les eaux stagnantes ou faiblement courantes : fosss, mares, canaux, lacs, anses calmes de cours deau et de secteurs embcles (Collectif, 1997). Lemna minor et L. gibba ne semblent pas sensibles la turbidit. L. trisulca est capable de se dvelopper dans des milieux trs riches en hydrophytes fixs et relativement ombrags, comme par exemple les fosss de Marais Breton-venden. Dans dautres sites, elle semble rechercher les eaux limpides (Collectif, 1997). Dans le Nord de la France, les populations de Lemna gibba sont caractristiques dtangs et de marais ns deffondrements miniers. Celles de Spirodela polyrhiza sont moins rpandues et caractrisent les secteurs deaux calmes des tangs, dont certains daffaissement minier. Lassociation de L. trisulca cre parfois dpais feutrages dans les grandes roselires (Collectif, 1997). Paramtres physiques Lemna minor et Spirodela polyrhiza se dveloppent principalement dans les milieux bien clairs quant Lemna trisulca , elle a des besoins plus restreints en lumire puisquelle vit sous la surface de leau. Toutefois, lorsque Lemna minor et L. trisulca se trouvent dans les mmes milieux elles entrent en comptition pour la lumire et les nutriments. De manire gnrale, les sites eutrophes ombrags sont domins par L. minor et les moins eutrophes par L. trisulca (Collectif, 1997).

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Lemna minor semble prfrer les eaux froides ou plutt celles ne subissant pas de fort rchauffement en t. Pourtant, dans certains sites, comme en Amrique du Nord, cette espce est rencontre dans des eaux dont les tempratures moyennes estivales atteignent 22-23C, dailleurs sa temprature optimale de culture est de 30C. Lemna trisulca apprcie galement les eaux tempres (22-23C). Par contre, L. gibba prfre les milieux plus chauds et eutrophes. La temprature de culture optimale de Spirodela polyrhiza est de 35C (Collectif, 1997). Paramtres chimiques Lemna minor est prsente dans les milieux acides et calcaires. Lassociation Lemna gibba est rencontre pour des pH suprieurs 7 et dans des eaux trs minralises pouvant tre charges en calcium et sodium. Dautre part, elle tolre des fortes teneurs en sulfates et en chlorures. La sous-association du Lemnetum gibbae Azolla filiculodes correspondrait, elle, des eaux tendance saumtre, tandis que celles Spirodela polyrhiza et L. trisulca se dvelopperaient dans des eaux moins charges (Collectif, 1997). La famille des lemnaces est globalement caractristique deaux niveau trophique lev. Lemna minor se dveloppe dans des eaux msotrophes eutrophes supportant une certaine pollution organique. Lemna gibba prolifre dans les sites msotrophes eutrophes voire saumtres et pollues (Collectif, 1997). Lemna trisulca se rencontre en milieu msotrophe eutrophe, mais semble plus sensible la pollution que les autres lentilles deau. Spirodela polyrhiza prfre les eaux msotrophes eutrophes bien claires (Collectif, 1997). Labondance de Lemna gibba et L. minor augmente avec la concentration en phosphore . De mme, le taux de multiplication de L. trisulca peut tre reli la teneur en phosphore tissulaire, la concentration critique tant 0,65 %. De plus, la longueur des racines des lemnaces peut tre considre comme bioindicatrice du statut trophique de leau en particulier pour les phosphates et la pollution organique. De manire gnrale, la longueur des racines diminuent avec laugmentation des teneurs en phosphates du milieu (Collectif, 1997). Lemna minor est prsente dans toutes les gammes de nitrates, mais ne prolifre que pour de faibles teneurs (infrieure 0,5 mg N/l), tandis que L. gibba se dveloppe aussi bien avec des teneurs faibles quleves. De mme L. minor est prsente dans toutes les gammes dammonium, avec cette forme d azote , son abondance augmente avec laccroissement des teneurs, L. gibba est prsente uniquement pour de faibles teneurs (Collectif, 1997). La composition des groupements de lentilles deau est donc reprsentative de la qualit des eaux, ces groupements sont qualifis de bioindicateurs (Collectif, 1997) : Lemna minor est prsente dans toutes les associations et supporte plus aisment les modifications du milieu ; lassociation Lemna gibba : Lemnetum gibbae est indicatrice de pollution organique et minrale (Godin, 2000).; entre lassociation Lemna gibba et celle Riccia fluitans, il y a 3 associations qui caractrisent des milieux de qualit intermdiaire (Collectif, 1997) .

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Les lentilles sont riches en protines, elles reprsentent donc une source de nourriture pour certains animaux notamment les poissons mais aussi certains oiseaux deau (Godin, 2001). Sur lhomme et ses activits Les lentilles deau sont des vgtaux intressants pour lpuration des eaux uses de par : leurs capacits de production : Lemna gibba et L. minor sont capables de dvelopper des biomasses de 3 28 g de poids sec/m, et peuvent atteindre en 2 semaines, 30 40 g/m selon la concentration de leffluent deau use, (Collectif, 1997) ; leur contenu protique lev (Collectif, 1997); leurs possibilits daccumulation dlments nutritifs et/ou de mtaux (Collectif, 1997).
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Associes des macrophytes hlophytes ainsi qu dautres hydrophytes, les lemnaces sont donc utilises pour lpuration des eaux uses provenant de lusage domestique. Ces eaux contiennent diverses matires dissoutes ou en suspension : des matires organiques biodgradables ; des composs organiques, azots organique ou minraux ; des lments phosphates. Elles participent lpuration par llimination de lazote et du phosphore minral (Godin, 2001). Leur forte teneur en protines les rend intressante pour une ventuelle valorisation alimentaire (en pisciculture par exemple) (Collectif, 1997). Elles sont aussi utilises comme engrais dans les rizires en Chine (Collectif, 1997), dailleurs leur pandage agricole est recommand car elles constituent un trs bon engrais vert plus riche en azote que la luzerne (Medicago sativa ) (Godin, 2001).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes La prolifration de lentilles deau forme des tapis la surface de leau qui empchent la pntration et la lumire et les changes gazeux avec le milieu aquatique. Des conditions d anarobie peuvent en rsulter. Ces nuisances restent toutefois trs localises dans nos rgions (Mller, 2001c). Les lentilles accumulent galement de lazote, du phosphore, des mtaux lourds. Lors de la dgradation de populations abondantes apparues suite leutrophisation du milieu par exemple, ces lments toxiques sont relargus dans le milieu, et la teneur en oxygne dissous diminue du fait de lactivit microbienne, des conditions danarobie peuvent alors se dvelopper. Sur lhomme et ses activits Les gnes principales occasionnes par les lentilles deau sont la gne mcanique aux activits nautiques ou de pche (Collectif, 1997)

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


En cas de ncessit, le contrle des lentilles deau peut se faire de 3 faons : manuelle, chimique et biologique (Godin, 2001) : 2. Le contrle manuel : la premire opration consiste concentrer les lentilles deau par des madriers, des filets, des barrages flottants type anti-pollution. La rcolte est manuelle ou mcanique (pompe). Le stockage se fait dans des remorques agricoles ou trmies facilit dgouttage. En ce qui concerne le devenir des plantes rcoltes, lpandage agricole semble tre la meilleure solution (Godin, 2001). 3. La contrle chimique : base de paraquat, prsente des inconvnients tels que laugmentation de la charge et des sdiments, des effets toxiques secondaires, et un cot relativement important (Godin, 2001). 4. Le contrle biologique est assur par des animaux : carpe chinoise (Ctenopharingodon idella) ou oiseaux : Le contrle par les carpes prsente les inconvnients suivants : risque dvasion et de reproduction (il sagit dune espce exotique) ; efficacit limite en eau froide, car ce poisson ncessite une temprature de 15 20 C. Les oiseaux (oies, cygnes et en particulier les canards) avec une densit de 5 8 individus par hectare ont une action prventive. Cependant, ils troublent la vgtation, enrichissent le milieu par leurs excrments et ncessitent dtre sdentariss (Godin, 2001).

POUR EN SAVOIR PLUS


Collectif. (1997). Biologie et cologie des espces vgtales prolifrant en France. Synthse bibliographique. In Les tudes de l'Agence de l'eau n68 , pp. 199 pp. Godin, J. (2000). Caractristiques cologiques des groupements d'hydrophytes. Cours de l'option "Ecosystmes". Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes, Universit des Sciences et Technologies de Lille.

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Godin, J. (2001). Actions et utilisations de la vgtation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des cosystmes". Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes, Universit des Sciences et Technologies de Lille. Mller, S. (2001c). Lemna turionifera Landolt; la lentille d'eau rouge. In Les invasions biologiques causes par les plantes exotiques sur le territoire franais mtropolitain. Etat des connaissances et propositions d'actions., pp. 91-92. Ministre de l'Amnagement du Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages. Simon, M. (1991). Lemna minuscula Herter, espce nouvelle pour la Somme. In Bulletin de la Socit botanique du Centre-Ouest, vol. 22, pp. 197-206.

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Lindice biologique de Simon (1991)


Simon (1991), en tudiant la rpartition des hydrophytes flottants (Lemna trisulca, L. minor, L. minuta, Azolla filiculoides, L. gibba, Wolffia arrhiza) dans le bassin de la Somme, a mis au point un indice biologique de qualit des eaux. Pour permettre de comparer facilement les analyses chimiques et les observations botaniques dun site, lauteur a introduit un indice biologique de la station tudie, il a donc affect des coefficients chaque espce vgtale. Lindice biologique est multipli par 2 lors du passage dune espce lautre dans la squence tablie. Une station de 100 % Lemna trisulca est pose gale 1. Ainsi pour 100 % de prsence dune espce, il obtient : Lemna trisulca 1 Lemna minor 2 Lemna minuscula 4 Azolla filiculodes 8 Lemna gibba 16 Wolffia arrhiza 32 absence 64 Pour la dtermination de lindice biologique dune station il multiplie le pourcentage de prsence de chacune des espces par le coefficient ainsi dfini. Indice biologique = [(1x%T) + (2x%M) + (4x%m) + (8x%A) + ( 16x%g) + (32x %W)] / 100 O : %T %M %m %A %G %W = = = = = = % de prsence de Lemna trisulca % de prsence de Lemna minor % de prsence de Lemna minuscula % de prsence de Azolla filiculodes % de prsence de Lemna gibba % de prsence de Wolffia arrhiza

La dtermination de cet indice biologique permet la quantification rapide de la qualit de leau. Elle a lavantage dintgrer en une seule dtermination les variations de la qualit de leau (effet de dilution ponctuel aprs de fortes pluies, rejets intermittents dune pollution urbaine). Pour le calcul de cet indice biologique Simon na pas tenu compte de Spirodela polyrhiza car son amplitude cologique est trop importante. De ses observations dans la Somme, Simon a dduit la correspondance entre lindice biologique quil a mis au point et la qualit leau : Indice biologique 1 - 2,5 2,5 - 4 4-8 >8 bonne faiblement eutrophise trs eutrophise pollution excessive Qualit de leau

Simon a ainsi pu tablir une squence des hydrophytes flottants et montrer son lien avec la pollution phosphate et azote du milieu : Lemna trisulca < L. minor < L. minuscula < Azolla filiculodes < L. gibba < Wolffia arrhiza eau de bonne qualit ----------------------------------------------------------------------> eau eutrophise

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Simon, M. (1991). Lemna minuscula Herter, espce nouvelle pour la Somme. In Bulletin de la Socit botanique du Centre-Ouest, vol. 22, pp. 197-206.

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LES ESPECES SUB-AQUATIQUES

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Les hlophytes

Les plantes sociales : des espces comme le roseau, la baldingre, les massettes, la glycrie aquatique ou encore les carex, possdent des rhizomes qui leur permettent de se multiplier et se stendre de faon importante. Elles peuvent donc former des groupements vgtaux denses et pratiquement monospcifiques. Toutes ces plantes sont amphibies et se dveloppent sur les rives calmes des cours deau et fosss, sur les bords des plans deau ou sur les zones humides (Anonyme, 1999). Leur dploiement est rarement important sur les rives de cours deau, les conditions environnementales ntant pas idales. Si ces plantes peuvent avoir un dveloppement prolifique sur les autres milieux, cela fait partie dune dynamique naturelle et ne correspond pas un drglement fonctionnel, mme si ce phnomne peut gnrer des problmes (Anonyme, 1999). Dailleurs, aucun cas de prolifration d hlophytes en France na rellement tait relev (Collectif, 1997). Si ces espces peuvent prolifrer localement ou durant certaines priodes, elles ne sont pas en expansion (Anonyme, 1999), on assiste mme une rgression globale sur le territoire national des phragmitaies, glycraies, scirpaies et sparganiaies, (Collectif, 1997). Ces cas de prolifrations ne peuvent pas tre traits comme ceux concernant les plantes exotiques, car des mesures de lutte trop intensives pourraient aboutir leur disparition, de la flore autochtone, ce qui nuirait lquilibre des milieux et aurait des consquences ngatives (Anonyme, 1999). Ces espces sont regroupes en une seule et mme fiche car les formations massives quelles peuvent dvelopper , engendrent les mmes gnes et demandent, si besoin est, les mmes travaux de gestion. Cependant, chacune prsente des caractristiques biologiques et cologiques particulires qui ncessitent dtre traites sparment. Cette fiche est donc organise en diffrentes parties : 1. Les laches : - Carex acutiformis Ehrhart : la lache des marais, - Carex paniculata Linn : la lache panicule - Carex riparia Curtis : la lache des rives, - Glyceria maxima Holmberg : la glycrie aquatique, - Phalaris arundinacea Linn: la baldingre, - Phragmites australis Steudel: le roseau commun - Typha angustifolia Linn : la massette feuilles troites, - Typha latifolia Linn : la massette larges feuilles, - Scirpus lacustris Linn : le jonc des chaisiers, - Sparganium emersum Rehmann : le rubanier simple.

2. Les grands hlophytes :

3.

Les impacts et enjeux de ces prolifrations potentielles et mthodes de gestion.

La liste des espces dhlophytes indignes susceptibles de prolifrer dans le bassin Artois-Picardie, a t tablie partir dun inventaire transmis lAgence de leau Artois-Picardie par Monsieur Mriaux. Les massettes, le jonc des chaisiers ainsi que le paspale dilat y ont t ajouts afin que lensemble des types dhlophytes soit reprsent. En ce qui concerne la dernire espce, elle est actuellement absente de notre rgion mais prsente dans le bassin Seine-Normandie limitrophe au ntre. Quelques critres morphologiques et cologiques sont dtaills dans cette fiche afin de pouvoir identifier cette plante si toutefois elle arrivait en Artois-Picardie, quelques outils de gestion sont galement prsents.

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Les carex
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Cyperales Cyperaceae

La lache des marais ou fausse lache aigu


Carex acutiformis Ehrhart ou Carex paludosa Goodenough

La lache panicule
Carex paniculata Linn.

La lache des rives


Carex riparia Curtis

BIOLOGIE
Description Il existe un grand nombre despces de carex (50 en France). Ces plantes, encore appeles rouches ou joncs, ressemblent avec leurs feuilles allonges et leurs pis de fleurs des gramines mais sen distinguent par la section triangulaire de leur tige le plus souvent pleines et coupantes, et dpourvues de nuds. Les fleurs mles, en forme dpis plus ou moins retombants, sont situes au-dessus des pis des fleurs femelles. Ce sont des vgtaux vivaces envahissants aux racines puissantes qui contribuent maintenir les berges (Prvost, 2001). Mriaux distingue 3 espces de Carex prolifrantes dans le bassin Artois-Picardie : Carex acutiformis, C. paniculata et C. riparia . En effet, ces plantes apparaissent souvent en masse lorsquelles sont associes (Lambinon et al., 1992). Caractristiques morphologiques de ces trois espces (Duhamel, 1998) : Souche Tige Feuilles Inflorescence Epi mle Glume mle Epi femelle Glume femelle Utricule Remarques : ces trois espces sont des hmicryptophytes, dont les floraisons ont lieu de mai juin (Lambinon et al., 1992). Carex paniculata peut tre confondu avec C. appropinquata qui est beaucoup plus rare. Cette dernire espce est de taille plus petite (40-80 cm), ses gaines infrieures sont rduites et prsentent des fibres formant une masse noirtre, son panicule est plus petit, ses utricules sont trs distinctement nervs sur les deux faces, et sa tige est scabre seulement au sommet (Lambinon et al., 1992). C. acutiformis C. paniculata C. riparia Rhizomateuse Cespiteuse avec touradons Rhizomateuse 30-150 cm, trigone, scabre 50-150 cm, trigone, aigu 30-120 cm, trigone, scabre Planes (5-6 mm) carnes, Larges (7-10 mm) Larges (10-15 mm) trs longues. Verte ou brune, allonge, Allonge rousse, en Verte ou brune, allonge fournie panicule lche et fournie Fusiforme, pais, brun Ramifi fleur mle au Fusiforme, pais, brun fonc sommet fonc, (3 5) Obtuse Aigu Cylindrique, long, dress, Ovode, allong, dress, brun fonc, espac brun, espac, (3 4) Aigu bords Brune, troite, acumine Brune, ariste membraneux 3-5 mm, plan convexe, 6 mm, brun vert brillant, 5 mm, vert, nerv bec lisse, brun, bec allong nerv, bec conique et conique court, 3 stigmates hispide, 2 stigmates allong bifide, 3 stigmates

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Carex riparia se distingue de C. acutiformis par ses feuilles plus larges et la glume mle aigu et non obtuse . Son utricule est galement plus gros, bec plus long et plus largement vas, et la glume femelle pointe longue. Ces deux carex pourraient galement tre confondus avec Carex acuta 2 stigmates (mais ceux-ci tombent tt) de mme habitat, qui se distingue par un pi mle encore plus mince, un utricule plat et non trigone , bec plus court. De mme, C. elata a 2 stigmates, des utricules plats et une bracte foliace toujours plus courte que linflorescence (Duhamel, 1998). Reproduction et propagation

Les carex se propagent la fois par reproduction sexue (prsence de fleurs mles et femelles) et par multiplication vgtative via la croissance de leurs rhizomes ou formation de touradons .

DISTRIBUTIONTION ACTUELLE
Ces trois espces de lache sont assez commune dans le bassin Artois-Picardie mais aucune prolifration relle na t signale (Collectif, 1997).

BIOTOPES
Ces trois espces de carex se dveloppent sur le bord des eaux, dans les marais, les prs humides, les marcages, les forts humides ou encore les aulnaies (Lambinon et al., 1992). Gnralement les carex forment la ceinture extrieure des tangs avant les iris et les roseaux (Prvost, 2001). Caractristiques des biotopes de ces trois espces (Duhamel, 1998), (Fitter, Fitter & Farrer, 1997) et (Lambinon et al., 1992) : C. acutiformis Bords des eaux, marais neutres, sous-bois marcageux, prfre le calcaire C. paniculata Marcages argileux ou alcalins C. riparia Sur sols limoneux ou marneux, prairies marcageuses, marais, tangs, rivires.

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Les grands hlophytes


D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Cyperales Cyperaceae Famille reprsente par : Scirpus lacustris Linn ou Schoenoplectus lacustris Palla : le jonc des chaisiers ou jonc des tonneliers.

Famille reprsente par : D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Poales Poaceae

Glyceria maxima Holmberg ou G. aquatica Wahlenberg ou G.spectacilis Mertens et Koch : la glycrie aquatique, ou glycrie gante Phalaris arundinacea Linn : la baldingre, le fauxroseau, phalaris roseau, alpiste roseau, phalaride roseau, phalaride vivace ; alpiste roseau des hautes terres, jarretire (Anonyme, 2002b); Phragmites australis Steudel ou P. communis : le roseau commun, le phragmite, le roseau balais. Typha angustifolia Linn : la massette feuilles troites, Typha latifolia Linn : la massette larges feuilles. Ces plantes sont galement appeles : quenouille deau et roseau de la passion (Prvost, 2001). Sparganium emersum Rehmann S. simplex Huds : le rubanier simple

D: ss-D : Cl : O: F: D: ss-D : Cl : O: F:

Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Typhales Typhaceae Spermatophytes Angiospermes Liliopsides Typhales Sparganiaceae

Famille reprsente par :

Famille reprsente par :

BIOLOGIE
Description Glyceria maxima : plante semi-aquatique rhizome fort, elle peut atteindre jusqu 2 m de hauteur. Ses feuilles sont vert franc, larges de 10 20 mm et longues de 25 60 cm, rudes sur les bords, avec un sillon central et une extrmit carne (Collectif, 1997). La ligule longue de 3 6 mm est tronque, arrondie avec une pointe en son milieu (Anonyme, 2002a). Linflorescence (pillet) est rameuse et fournie (Collectif, 1997). Phalaris arundinacea : plante semi-aquatique qui mesure de 0,5 1,5 m de hauteur. Ses feuilles sont plates, rudes sur les bords, larges de 6 18 mm, longuement attnues en pointe au sommet (Collectif, 1997) et engainantes (Godin, 2001a). La ligule, ovale et allonge (Collectif, 1997), est scarieuse (Godin, 2001a). Linflorescence terminale est rameuse (Collectif, 1997), cest un panicule dpis. Son fruit est un caryopse (Godin, 2001a). Sa tige est un chaume creux (Godin, 2001a). Son appareil souterrain est trs important : il est constitu dun lacis de rhizomes trs dense qui senfonce jusqu 3 m de profondeur, il forme ainsi un rseau ayant un rle trs important dans la stabilisation du substrat et des berges (Godin, 2001a). Cette espce forme des touffes vertes et robustes, persistant longtemps pendant la mauvaise saison en devenant beige clair (Collectif, 1997). Phragmites australis : plante semi-aquatique, robuste rhizome blanchtre. Il peut atteindre 1 3 m de hauteur. Ses feuilles sont dune couleur vert glauque, plates et raides (Collectif, 1997), elles sinsrent au niveau des nuds de la tige et sont engainantes (Godin, 2001a). La ligule est remplace par des poils (Collectif, 1997). Les inflorescences sont des pillets et les fruits des caryopses. Sa tige, appele chaume, est creuse. Cette espce prsente deux types de rhizomes : certains sont verticaux et donne une tige dresse lanne suivante, dautres, obliques et couchs, assurent le rle dabsorption dans les zones profondes (jusqu 1 m) o il y a peu de sdiments. Ces rhizomes ont une dure de vie estime de 3/5 20 ans (Godin, 2001a). Il sagit dune espce sociale montrant de nombreuses pousses alignes, persistant longtemps ltat dessch pendant la mauvaise saison (Collectif, 1997).

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Typha latifolia et Typha angustifolia : plantes semi-aquatiques rhizome robuste, leur hauteur varie entre 1 2 m parfois 2,5 m pour la premire et 1 3 m pour la seconde. Leurs feuilles sont vert glauque, trs longues (plus que la tige) et larges de 1 2 cm pour T. latifolia, 1 cm pour T. angustifolia (Collectif, 1997). Elles sont alternes et engainantes sur 2 rangs. Linflorescence mle suprieure est blanchtre, contigu ou presque chez T. latifolia , avec linflorescence femelle infrieure, distante chez T. angustifolia . Cette dernire est bruntre (Collectif, 1997). Ces inflorescences, de forme cylindrique sont des spadices, elles sont enfermes dans un spathe tombant rapidement. Le fruit est sec, cest une noix appele nucule dont lalbumen est charnu (Godin, 2001a). Cette espce persiste longtemps ltat dessch pendant la mauvaise saison (Collectif, 1997). Scirpus lacustris : plante semi-aquatique qui possde un rhizome noir puissant. Elle mesure de 1 2 m parfois 3. Sa tige est cylindrique de couleur verte avec des feuilles peu nombreuses entourant la base de la tige. Son inflorescence bruntre est positionne au sommet de la tige (Collectif, 1997). Lappareil reproducteur est un glomrule dpillets bruns en position terminale. Il fleurit de mi-mai aot (Godin, 2001a). Son fruit est un akne bec court (Collectif, 1997). Sparganium emersum : hlophyte ou hydrophyte de 20 60 cm de hauteur qui fleurit de juin septembre. Cest une plante monoque , herbace, vivace . Sa tige, produite par un rhizome robuste, est peu ramifie. Les feuilles, larges de 2 12 mm sont alternes, linaires, disposes en 2 rangs et engainantes la base, les feuilles infrieures sont triqutres la base et larges de 4 12 mm, gnralement dresses mais parfois flottantes. Les inflorescences sont en grappe simple. Ses fleurs, runies en capitules sphriques sont unisexues, on en compte 2 5 femelles et 3 8 mles. Les fleurs mles, suprieures, prsentent 3 tpales en forme de bractes tout comme ceux des fleurs femelles qui sont au nombre de 3 6. Ces fleurs, infrieures, sont plus grosses que les mles. Elles possdent 1 2 carpelles dont les ovaires sont supres, sessiles ou courtement pdicells. Le fruit sec ou un peu charnu est port par un stipe long de 1 2 mm (Lambinon et al., 1992). Cette plante est assez variable. A ct de la forme typique tige et feuilles dresses, on rencontre des individus parties vgtatives flottantes ; ceux-ci restent souvent striles (Lambinon et al., 1992). Dailleurs, cest la varit longissimum qui semble avoir tendance se dvelopper massivement. Reproduction Les espces tudies se multiplient et se propagent par graines, par le dveloppement de leurs rhizomes (souvent en rseau (Godin, 2001a) ou par celui dun bourgeon n la base de la tige arienne (Collectif, 1997). La pollinisation est ralise pour lensemble des espces par anmophilie , les graines sont dissmines soit par le vent : anmochorie (Typha angustifolia et T. latifolia , Phragmites australis) pour une dispersion plus ou moins lointaine, soit par leau : hydrochorie (Phragmites australis, Phalaris arundinacea, Scirpus lacustris) pour une dispersion moins lointaine (Godin, 2001a). La germination des graines se fait prfrentiellement dans la zone de transition entre la terre et leau ou dans la zone non immerge en permanence. Cependant les conditions de germination diffrent pour certaines espces (Godin, 2001a) : Glyceria maxima Phalaris arundinacea Sol avec pellicule deau Phragmites australis Sol avec pellicule deau Typha latifolia Sol merg Typha angustifolia Sol merg Scirpus lacustris Sparganium emersum

Phalaris arundinacea prsente une particularit : lorsquune graine se retrouve sur un sol trop humide, elle entre en dormance et germe lorsque les conditions redeviennent plus favorables (germination diffre), si elle est dpose sur un sol avec une fine pellicule deau elle germe immdiatement. Les individus issus dune graine germination tardive reste ltat vgtatif la premire anne tandis que ceux issus dune graine germination prcoce se reproduisent la mme anne (Godin, 2001a). Propagation En plan deau, lexpansion de la ceinture hlophytique par dispersion des graines et extension des rhizomes a lieu vers de plus grandes profondeurs par pigeage de vase, de matire organique. Il sagit du phnomne naturel datterrissement (Collectif, 1997). Le dveloppement des rhizomes en rseau est trs efficace, par exemple une plantule de massette (Typha sp.) installe sur un site peut donner 10 m de roselire en 1 an et 50 m en 2 ans (cette forte expansion sexplique par le fait que les massettes sont des espces pionnires) (Godin, 2001a).

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Biomasses Les hlophytes peuvent largement dpasser les biomasses moyennes rencontres pour les hydrophytes et atteindre la dizaine de kilos de matires sches pour la plante entire, dont par exemple pour Phalaris arundinacea , 66 % de parties ariennes (Collectif, 1997). De mme, Typha angustifolia et T. latifolia dveloppent respectivement des biomasses de 2,5 15 et 2,5 19 tonnes par hectare et par an (Godin, 2001a).

DISTRIBUTION ACTUELLE
Phragmites australis et Phalaris arundinacea sont des espces communes dans le bassin ArtoisPicardie, tandis que Typha latifolia est assez commune Glyceria maxima peu commune, Sparganium emersum et Typha angustifolia assez rares, Scirpus lacustris assez rare rare. Aucune prolifration relle na t signale (Collectif, 1997). En France, les hlophytes sont en rgression, les causes de dclin sont multiples : les causes mcaniques : le dveloppement des loisirs nautiques (baignade, navigation de plaisance) est une cause de la rgression des peuplements hlophytiques, les vgtaux sont coups pour avoir accs leau. Cest galement le cas autour des postes de chasse de gibier deau installs sur les bordures de nombreux plans deau. Le dveloppement du nautisme cre une agitation du milieu dfavorable au dveloppement des hlophytes. Le broutage par les chevaux ou les bovins est aussi susceptible de rduire leur peuplement (Collectif, 1997). Les causes chimiques : chez Phragmites australis, laugmentation du niveau trophique (en particulier laugmentation de la disponibilit en azote) conduit une diminution de la mise en rserves des sucres dans les organes de stockage, ce qui rend les plantes plus vulnrables. Cette augmentation de la disponibilit en azote diminue galement la distribution des sucres vers les tissus de soutien. Les plantes sont plus longues, plus fines et moins rsistantes lagitation du milieu, et enfin les tiges sont plus vulnrables aux parasites comme Hyalopterus pruni Geoffroy (puceron farineux du prunier dont les roseaux sont lhte secondaire ; les pucerons envahissent la totalit du feuillage, leurs piqres entranent la chute prmature des feuilles et latrophie des fruits (Fraval, 1996) (Collectif, 1997). Leutrophisation des milieux aquatiques conduit des blooms algaux de cyanobactries responsables dune diminution de la transparence de leau, dune diminution de loxygne prsent au fond de leau et du potentiel redox la surface du sdiment, ce qui nuit au dveloppement des vgtaux (Collectif, 1997). Enfin, la manipulation des niveaux deau associs leutrophisation intervient aussi dans la rgression des hlophytes. Ces vgtaux peuvent supporter des conditions anoxiques du sdiment, condition de pouvoir merger, or le fait de stabiliser les niveaux deau revient augmenter le niveau moyen, par consquent les vgtaux ne peuvent plus supporter lanoxie , leur dveloppement est alors limit (Collectif, 1997). La rgression des roselires induit celle des espces dont elles constituent lhabitat (Godin, 2000).

BIOTOPES
Les hlophytes se dveloppent au bord des cours deau aux eaux calmes, au bord des tangs, des plans deau, sur la berge au contact de leau peu profonde (Collectif, 1997). Paramtres physiques Niveau de leau Mme si la profondeur limite lexpansion de la ceinture hlophytique, les hlophytes peuvent pousser dans une vaste gamme de profondeurs car leurs tissus photosynthtiques se situent au-dessus de leau et il existe lintrieur de la plante un transport efficace des gaz permettant le fonctionnement de la plante (Collectif, 1997). Profondeurs auxquelles les espces tudies se dveloppent, et profondeur optimale pour leur dveloppement (Godin, 2001a) et (Collectif, 1997): Glyceria maxima 1m Phalaris arundinacea 3m Phragmites australis O 1,5 m 40 70 cm Typha latifolia 0 2,25 m 0/0,1 0,5 m Typha angustifolia 0 2,25 m 0,1 0,8 m Scirpus lacustris 0,5 2,5 m Sparganium emersum

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Les hlophytes semblent en revanche plus sensibles aux variations du niveau de leau. Ainsi, les conditions hydrologiques aprs la germination des graines contrlent la rgnration des populations de nombreuses espces (Collectif, 1997). Le facteur variation du niveau de leau intervient de mme ultrieurement sur le dveloppement de la plante, mais ceci en relation avec les caractristiques du substrat (Collectif, 1997). Agitation du milieu, courant Lagitation du milieu a un effet ngatif sur la photosynthse et sur le transport des gaz lintrieur des hlophytes, leur dveloppement est ainsi limit. Il existe deux types dadaptation lagitation du milieu chez ce type de vgtaux : Hlophytes structure flexible (par exemple Scirpus lacustris), Hlophytes structure rigide (par exemple le roseau commun).

En plan deau, lagitation du milieu dpend en partie de la profondeur : elle est plus forte en eau profonde, et baisse lorsquon sapproche de la rive (par perte dnergie des vagues). Grce sa structure plus souple, Scirpus lacustris est plus adapt laction des vagues que Phragmites australis, on le rencontre donc des profondeurs plus importantes. Par consquent la baisse de lagitation du milieu favorise limplantation des hlophytes, mais nanmoins, si le milieu est trop calme, il se produit une accumulation de vase et de matire organique gnant le dveloppement des plants (Collectif, 1997). Paramtres chimiques Les hlophytes ont de grandes capacits exploiter les substrats enrichis en nutriments, en augmentant fortement leur biomasse produite et en concentrant ces nutriments dans leurs tissus. En effet, lorsque les sdiments sont enrichis par de la matire organique, ils se caractrisent par des conditions anoxiques. Les hlophytes peuvent sy dvelopper car leur partie arienne fournit loxygne aux racines grce un mcanisme de transport. Cette adaptation nest possible que si la plante nest pas totalement submerge pendant une longue priode. Cest pourquoi une augmentation de la richesse du sdiment se traduit par une augmentation de la taille des plantes, afin de pouvoir merger en cas dune ventuelle crue (Collectif, 1997). Caractristiques des substrats dans lesquels les espces tudies se dveloppent (Godin, 2001a)et (Lambinon et al., 1992 ): Glyceria maxima -Humides : cette espce se dveloppe la limite terre/eau. Phalaris arundinacea - Sableux argileux, - Presque tout type dhumus, - pH 4,9 8,3. Phragmites australis - Gyttja, tourbeux Typha Typha latifolia angustifolia - Sableux - Humique sablovaseux, vaseux ventuellement organique, - immerg. tourbe, parfois - supporte trs vaseux avec bien une petite lexondation fraction de prolonge, matire sinon organique, immerg. texture sableuse, - alcalin. Scirpus Sparganium lacustris emersum - Graveleux -immerg, sableux, peut plutt riche en azote. vivre sur substrat vaseux vaseux organique, - immerg (ne supporte pas lmersion).

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Caractristiques des eaux dans lesquelles les espces tudies se dveloppent (Collectif, 1997), (Lambinon et al., 1992) et (Godin, 2001a) : Glyceria maxima -Souvent calcaires, -eutrophes voire pollues. Typha Scirpus Sparganium angustifolia lacustris emersum - plutt -eutrophes, -Pauvres en eutrophes. riches en calcaire, - souvent nutriments. parfois calcaires saumtres, -riches en lments biognes, -supporte pH acide, -msotrophes eutrophes. Remarque : Sparganium emersum est un bon indicateur biologique des milieux enrichis en nutriments. Phalaris arundinacea -Plus ou moins courantes, -bien oxygnes, -msotrophes eutrophes, voire pollues. Phragmites australis -Alcalines, -msotrophes eutrophes. Typha latifolia -Riches en lments biognes, -eutrophes voire pollues (MO), elle peut supporter une pollution assez forte.

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IMPACTS ET ENJEUX

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Certains hlophytes comme Phalaris arundinacea (Godin, 2001a) ou Carex sp. (Prvost, 2001), sont de trs bons fixateurs de substrat et/ou de berges. Dautres comme Typha angustifolia et T. latifolia sont colonisatrices, pionnires datterrissement tout comme le jonc des chaisiers (Scirpus lacustris) (Godin, 2001a). Les massettes (Typha sp.) stabilisent la couche superficielle du sol mais lessentiel de la protection est assure par la roselire Phragmites australis grce lentrelacement de ses rhizomes et de ses rejets (Godin, 2000). Les herbiers dhlophytes constituent des zones de frai indispensables la faune piscicole : les poissons utilisent les parties merges des Phragmites australis comme frayre et les parties immerges comme abri en priode de crue l, ils sont labri du courant ; le lacis de rhizome sert de lieu de nourrissage (Godin, 2001b). Les roselires (formations dhlophytes notamment Phragmites australis seul (roselire pure) parfois associ aux Typha angustifolia et T. latifolia (roselire mixte) sont galement lhabitat de nombreuses espces doiseaux deau, par exemple : le bruant des roseaux (Emberiza schoeniclus), la rousserolle turdode (Acrocephalus arundinaceus), la rousserolle effarvatte (Acrocephalus scirpaceus), la locustelle lusciniode (Locustella luscinioides), le phragmite des joncs ( Acrocephalus schoenobaenus) (Godin, 2001b). Cest pour cette raison que les roselires figurent sur la Directive europenne Habitats . Certains mammifres occupent galement les roselires Phragmites australis : le rat des moissons qui se nourrit des graines des hlophytes et y construit un nid suspendu, la forme aquatique du campagnol terrestre (Arvicola terrestris) qui y est fortement concurrenc par une espce introduite : le rat musqu (Ondatra zibethicus) qui se sert des phragmites (Phragmites australis) pour construire des huttes mais aussi comme ressource alimentaire, la musaraigne aquatique (Neomys fodiens), le putois (Putorius putorius) ou encore le sanglier (Sus scrofa) (Godin, 2001b). Ce sont aussi des zones de reproduction, dalimentation ou de refuge pour de nombreuses autres taxons comme certains insectes, crustacs ou spongiaires (Godin, 2001b). Sur lhomme et ses activits Au niveau national, depuis prs de deux dcennies, des exprimentations et des suivis de lagunes macrophytes ont permis de prciser les capacits de traitement deffluents domestiques (Collectif, 1997). Il existe dj des stations dpuration des eaux uses par les macrophytes hlophytes. Lpuration se fait en deux phases. Dune part lpuration organique des eaux uses est assure par les phragmites (Phragmites australis) et les laches (Carex sp.) dont les chaumes et les tiges acclrent le processus de sdimentation. Ils fixent les particules par leurs organes souterrains et participent ainsi la formation dun sol. Ils assurent laration des boues en lutilisant pour leur mtabolisme. Il faut 2 m de roselire pour traiter 1 m3 deau use. Dautre part, lpuration bactrienne ; les eaux uses arrivent au niveau du systme racinaire des joncs des tonneliers (Scirpus lacustris) qui produisent des antitoxines susceptibles de dtruire les germes pathognes. Ces toxines dcomposent les matires organiques et mme les composs phnoliques et absorbent les phosphates, les nitrates et les cyanures. Les joncs utilisent les produits dgrads pour leur mtabolisme (Godin, 2000). Les hlophytes ont t et sont encore utiliss divers usages : la construction (Phragmites australis, Glyceria maxima ), la vannerie (Scirpus lacustris,Typha sp.), le chauffage (Phragmites australis), la protection des berges (Scirpus lacustris, Carex sp., Phragmites australis, Glyceria maxima , Typha sp.), engrais (Carex sp., Phragmites australis), litire (Scirpus lacustris, Carex sp., Phragmites australis, Glyceria maxima, Phalaris arundinacea ) et alimentation du btail (Scirpus lacustris, Carex sp., Phragmites australis, Glyceria maxima , Phalaris arundinacea , Typha sp.) (Godin, 2000). Quelques espces dhlophytes sont vendus en ppinnires (par exemple Phragmites australis) (plusieurs sites Internet spcialiss).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Phalaris arundinacea est toxique par production de glycosides cyanogntiques, trs attractive pour le btail en raison de son feuillage abondant (Anonyme, 2002b).
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Sur lhomme et ses activits Les gnes que peuvent occasionner les hlophytes sont des problmes daccs au plan deau, ou son comblement naturel qui engendre une diminution de la production piscicole, ou encore une gne la navigation et la baignade (Collectif, 1997). Sur les lieux de pche, les formations dhlophytes importantes gnent les activits de pche : les hameons et les fils semmlant dans les tiges de plantes. De plus, elles gnent laccs aux lieux de pche (Anonyme, 1999).

REGULATION NATURELLE
Ces espces autochtones sont adaptes aux milieux de notre rgion. Leur abondance est donc naturellement rgule par le jeu des facteurs limitants, de la comptition ou de la consommation par des herbivores. Les cas de relles prolifrations sont rares et issus de perturbations humaines. Les autres cas correspondent des abondances trop leves par rapport aux usages du milieu mais ne sont pas forcment des prolifrations dun point de vue cologique (Anonyme, 1999).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Comme pour les plantes exotiques, des moyens de lutte mcanique, chimique ou biologique peuvent tre envisags. Toutefois il faut rappeler que les hlophytes tudis sont des espces indignes et que leur limination nest pas souhaitable. La fauche ou le faucardage rpt au cours des ans, sans liminer les herbiers, les maintient un niveau acceptable par rapport aux activits humaines. Le principal dfaut observ dans la plupart des cas est labsence de rcolte du matriel fauch qui participe donc leutrophisation et au comblement du milieu (Anonyme, 1999). Pour certains hlophytes, ces deux techniques doivent tre ralises dans des conditions particulires : pour les massettes : le faucardage doit se faire sous le niveau de leau ainsi les tiges meurent et les bourgeons pourrissent. Le dveloppement des bourgeons peut galement tre empch en les lisant par une technique de compression mais la biomasse doit tre suprieure 200g/cm (Godin, 2001b). pour les phragmites, il faut pratiquer un faucardage estival rapide. Dautres mthodes sont envisageables : utilisation dun herbicide : dalapon, la floraison, contrle du niveau de leau afin dpuiser le rhizome, brlage estival rapide, broyage des 30 cm superficiels de rhizomes afin dliminer les bourgeons, le pturage limite galement la roselire (Godin, 2001b). Les cas de prolifration observs chez les hlophytes proviennent le plus souvent de perturbations du fonctionnement des milieux dues aux activits humaines. La suppression de ces perturbations permettra donc de rguler le dveloppement des herbiers. Dans les cours deau, labsence de ralentissement du courant et le maintien des crues printanires limitent ou annulent les risques de dveloppement de grands herbiers (Anonyme, 1999). Sur les plans deau, le maintien de niveaux deau levs pour favoriser les activits estivales de loisir dfavorise la prsence des hlophytes sur les rives, ceux-ci ayant besoin dune baisse des niveaux deau. Involontairement, il limite lexpansion de ces espces (Anonyme, 1999).

POUR EN SAVOIR PLUS


Anonyme. (1999). Jeu de fiches concernant les principales espces rencontres sur le bassin Adour-Garonne, pp. 31. Groupe d'Etudes et de Recherche en Ecologie Applique de Bordeaux-Montesquieu. Anonyme. (2002a). Glyceria maxima , vol. 2002. Institut National de Recherche Agronomique. www.inapg.inra.fr/ens_rech/ager/ressources/supports/clegraminees/groupe3/gly_max.htm. Anonyme. (2002b). Plantes envahissantes des habitats naturels du Canada: le Phalaris roseau (Phalaris arundinacea ), vol. 2002. www.cws-scf.ec.gc.ca/publications/inv/p6_f.cfm. Collectif. (1997). Biologie et cologie des espces vgtales prolifrant en France. Synthse bibliographique. In Les tudes de l'Agence de l'eau n68 , pp. 199 pp. Duhamel, G. (1998). Flore et cartographie des Carex de France, Socit nouvelle des ditions Boube.

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Fitter, R., Fitter, A. & Farrer, A. (1997). Guide des gramines, carex, joncs et fougres. Toutes les herbes d'Europe, Delachaux et Niestl edition. Fraval, A. (1996). Le pucerion farineux du prunier, vol. 2002. Institut National de Recherche Agronomique. http://www.inra.fr/Internet/Produits/HYPPZ/RAVAGEUR/3hyapru.htm#ima . Godin, J. (2000). Caractristiques cologiques des groupements d'hydrophytes. Cours de l'option "Ecosystmes". Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes, Universit des Sciences et Technologies de Lille. Godin, J. (2001a). Les zones humides. Cours de l'option "Ecosystmes" de Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes. Universit des Sciences et Technologies de Lille. Godin, J (2001b). Actions et utilisations de la vgtation littorale et benthique. Cours de l'option "Gestion des cosystmes". Matrise de Biologie des Populations et des Ecosystmes Universit des Sciences et Technologies de Lille Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duch de Luxembourg, du Nord de la France et des rgions voisines, ditions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique. Prvost, C. (2001). Les plantes d'tang, vol. 2002. http://sea-river-news.com/18_5.htm.

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Les espces hygrophyles dont les berges de cours ou de plans deau constituent lhabitat principal

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Les espces hygrophyles dont les berges de cours ou de plans deau constituent un habitat secondaire

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Lpilobe hirsute,
pilobe velu, pilobe hriss, pilobe grandes fleurs Epilobium hirsutum Linn
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Myrtales Onagraceae

BIOLOGIE
Description Lpilobe hirsute est un hmicryptophyte ou un hlophyte (Lambinon et al., 1992) vivace de 0,5 2 m qui hiverne sous forme de souche, elle est galement stolinifre (Anonyme, 2002). Cette espce prsente des fleurs de 2 cm, rose vif, solitaires sur de longs pdoncules laisselle des feuilles. Elles sont formes de 4 ptales trs chancrs, les styles et les tamines sont dresss. Chaque style est termin par 4 stigmates en croix. Lpilobe fleurit de juillet septembre. Les feuilles infrieures sont, opposes ou verticilles, sessiles et dentes (Anonyme, 2002). Lensemble de lappareil vgtatif est trs velu (Anonyme, 2002). Reproduction et propagation Epilobium hirsutum vit en colonie (Anonyme, 2002) et se dveloppe surtout par multiplication vgtative (stolons, rhizomes, ..) et rarement par graines.

DISTRIBUTION ACTUELLE
Cette espce est commune en France et trs commune dans le bassin Artois-Picardie .

BIOTOPES
Lpilobe hriss se dveloppe dans les fosss, les marais, sur des sols humides, sur le bord des rivires et des tangs en sol gnralement calcaire. Elle peut vivre jusqu 1500 m daltitude (Anonyme, 2002).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Epilobium hirsutum est une plante mellifre (Lambinon et al., 1992) et constitue donc une source de nourriture pour certains insectes pollinisateurs. Sur lhomme et ses activits Lpilobe hirsute est une espce officinale, en effet ses racines contiennent des substances astringentes, molliente s et antidiarrhiques (Anonyme, 2002).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits

REGULATION NATURELLE
Il sagit dune espce indigne donc elle rencontre dans le bassin Artois-Picardie des facteurs limitants naturels (comptiteurs, ).

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INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Aucun tmoignage bibliographique spcifique sur les mthodes employes pour limiter le dveloppement de lpilobe hirsute na t trouv, dailleurs aucun ne rfrence une gne quelconque engendre par la prsence de cette espce. Lpilobe grandes fleurs figure dans cette tude uniquement parce quelle est cite par Mriaux dans la liste des espces subaquatiques prolifrantes dans le bassin Artois-Picardie. Toutefois, sil savre ncessaire de contrler une population particulire dpilobe hirsute, on peut envisager dutiliser : - des techniques mcaniques comme la fauche (avant la priode de floraison) ou lextraction des stolons, les produits de fauches doivent tre exports pour ne pas enrichir le milieu ; - des techniques chimiques avec lutilisation dherbicides homologus pour les milieux humides aquatiques et subaquatiques. Cependant, lutilisation dun traitement phytosanitaire apporte peu dintrt et est source de risques.

POUR EN SAVOIR PLUS


Anonyme. (2002). Epilobe velu (Epilobium hirsutum), vol. 2002. http://plantes.sauvages.free.fr/pages_plantes/plante_epilobe_velu.htm. Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duch de Luxembourg, du Nord de la France et des rgions voisines, ditions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique.

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Leupatoire leupatoire chanvrine, leupatoire feuilles de chanvre, chanvrine, herbe de Sainte-Cungonde, cannabine, pantagrulion aquatique, leupatoire dAvicenne, leupatoire des Arabes
Eupatorium cannabinum Linn
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Asterales Asteraceae

BIOLOGIE
Description Leupatoire chanvrine est un hmicryptophyte (Lambinon et al., 1992) de 0,4 1,5 m vivace (Anonyme, 2002) rhizomes ramifis. Les capitules de cette plante sont au nombre de 3 6 et groups en une inflorescence sommet plat appele corymbe (Lambinon et al., 1992) roses, pourpres ou blanches. Les fleurs sont toutes tubuleuses et dentes. La chanvrine fleurit de juillet septembre. Les tiges sont souvent rougetres et poilus. Les feuilles sont opposes, palmes et comprennent de 3 5 folioles dents ; les feuilles suprieures sont entires (Anonyme, 2002). Son fruit est un akne surmont dune aigrette de soies (Lambinon et al., 1992). Reproduction et propagation Cette espce tant munie la fois de fleurs et de rhizomes, elle doit tre la fois capable de reproduction sexue et de multiplication vgtative.

DISTRIBUTION ACTUELLE
Leupatoire est trs commune en France ainsi que dans le bassin Artois-Picardie .

BIOTOPES
La cannabine vit dans les marais, les fosss, les bords des tangs et des cours deau, les clairires et coupes de bois dans les forts humides. On peut lobserver jusqu 1700 m daltitude (Anonyme, 2002). Ceci marque un caractre mso -hygrophile mais aussi une affinit pour des sols riches, voire rudraliss (Martin, 1996).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits Eupatorium cannabinum est une espce officinale dont les racines et les feuilles contiennent des substances purgatives, cholagogues, toniques amers (Anonyme, 2002) mais aussi laxatives et apritives. Elle aurait galement une action favorable sur lhypertension et certaines dermatoses lies un dysfonctionnement biliaire. Lintrt de la plante provient des constituants chimiques quelle contient : principes amers qui pourraient savrer antitumoraux, une huile essentielle, des tanins et linuline dans sa racine. On a galement dcrit des composs actylniques effets antibiotiques ou nmatocides (Martin, 1996). En traitant cette plante au sulfate de fer on obtient un colorant noir et laluminium un autre jaune tous deux utiliss en teinture (Masclef, 1891).

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Cette jolie fleur avec ses touffes volumineuses et ses abondants bouquets de fleurs peut-tre introduite dans les jardins pour dcorer les pices deau ou les zones humides (Masclef, 1891).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits Leupatoire contient des alcalodes pyrrolizidiniques incrimins rcemment dans les lsions hpatiques au point quen Belgique elle fait lobjet dun intrt royal (du 2 septembre 1992) en interdisant la vente. Par consquent son usage en tant que plante officinale doit tre contrle (Martin, 1996).

REGULATION NATURELLE
Il sagit dune espce indigne donc elle rencontre dans le bassin Artois-Picardie des facteurs limitants naturels (comptiteurs, ).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Aucun tmoignage bibliographique spcifique sur les mthodes employes pour limiter le dveloppement de leupatoire chanvrine na t trouv, dailleurs peu rfrencent une gne quelconque engendre par la prsence de cette espce. Eupatorium cannabinum figure dans cette tude uniquement parce quelle est cite par Mriaux dans la liste des espces subaquatiques prolifrantes dans le bassin Artois-Picardie. Toutefois, sil savre ncessaire de contrler une population particulire de chanvrine, on peut envisager dutiliser : - des techniques mcaniques comme la fauche (avant la priode de floraison) ou lextraction des rhizomes, les produits de fauches doivent tre exports pour ne pas enrichir le milieu ; - des techniques chimiques avec lutilisation dherbicides homologus pour les milieux humides aquatiques et subaquatiques. Cependant, lutilisation dun traitement phytosanitaire apporte peu dintrt et est source de risques.

POUR EN SAVOIR PLUS


Anonyme. (2002). Eupatoire (Eupatorium cannabinum), vol. 2002. http://plantes.sauvages.free.fr/pages_plantes/plante_eupatoire.htm. Lambinon, J., De Langhe, J. E., Delvosalle, L. & Duvigneaud, J. (1992). Nouvelle flore de la Belgique, du Grand-Duch de Luxembourg, du Nord de la France et des rgions voisines, ditions du patrimoine du Jardin botanique national de Belgique. Martin, P. (1996). Eupatorium cannabinum L., l'eupatoire chanvrine. Adoxia 11, 23. Masclef, A. (1891). Atlas des plantes de France utiles, nuisibles et ornementales, Librairie des Sciences Naturelles dition

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Lortie,
lortie dioque, la grande ortie Urtica dioica Linn
D: ss-D : Cl : O: F: Spermatophytes Angiospermes Magnoliopsides Urticales Urticaceae

BIOLOGIE
Description Il sagit dune plante vivace rhizome dont les tiges et les feuilles sont couverts de poils urticants (Masclef, 1891) peine renfls la base. Elle est observe jusqu 2400 m daltitude et mesure de 0,30 1 m (Anonyme, 2002). Les feuilles sont opposes, vert fonc, dents pointues, plus longues que larges dents triangulaires. Elles sont portes par un ptiole galant la moiti du limbe (Anonyme, 2002). Les fleurs sont vertes et portes laisselle des feuilles. Elles sont deux types : mles et femelles, en effet, il sagit dune plante dioque , les premires sont regroupes en grappes dresses, les secondes en grappes pendantes. Les fruits sont des aknes. Reproduction et propagation Lortie est une espce dioque cest dire que les fleurs mles et femelles sont portes par des pieds diffrents (Masclef, 1891). Elle peut donc se reproduire sexuellement. Cette plante se multiplie galement vgtativement par extension des rhizomes.

DISTRIBUTION ACTUELLE
La grande ortie est trs commune en France comme dans le bassin Artois-Picardie .

BIOTOPES
Urtica dioica pousse sur des terrains riches en nutriments, elle aime lazote et contribue dbarrasser le sol de son excs en fer (Demarbaix) et se dveloppe aussi sur les endroits humides. On lobserve donc sur des champs, terrains vagues, broussailles, talus, bords des cours deau, prs des habitations et des cultures, ruines (Anonyme, 2002).

IMPACTS POSITIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Les formations orties dioques sont lhabitat prfr de deux oiseaux la fauvette grisette (Sylvia communis) et la rousserolle verderolle (Acrocephalus palustris), mais aussi de certains papillons comme la petite tortue (Aglais urticae), le vulcain (Vanessa atalatanta) ou encore le paon du jour (Inachis io ) (Demarbaix). Urtica dioica contribue dbarrasser le sol de son excs en fer (Demarbaix). Sur lhomme et ses activits Cette plante contient de lactylcholine, de lhistamine, de lacide formique et gallique, du carotne, des vitamines a et c, de la chlorophylle, des tanins, du potassium, du calcium, du fer, du soufre, du manganse et de la silice. Elle est donc utilise en tant que plante mdicinale pour (Demarbaix) : lanmie, les aphtes, la repousse des cheveux, contre les pellicules, le diabte, la diarrhe, lnursie (incontinence), les hmorragies nasales, les hmorragies, les dmes, tonifier la peau, les piqres dabeille ou de gupe, le psoriasis, les rhumatismes, les sciatiques, lurticaire.
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Lortie peut tre consomme en potage, en lgumes cuits comme les pinards, en sirop ou encore en tisane (Demarbaix). Cette plante peut tre utilise comme nourriture pour certaines volailles (dindon, oie) et les bestiaux. Effectivement la valeur nutritive des orties est suprieure celle du foin. Les ruminants aiment les orties fltries, elles accroissent le rendement des vaches laitires (Demarbaix). La grande ortie contient une fibre textile dont on fait des tissus trs rsistants. Cette mme fibre peut donner un trs beau papier (Demarbaix). Le rhizome colore la laine en jaune (Demarbaix). On emploie le purin dortie comme fertilisant en dbut de fermentation (odeur trs dsagrable). Sur les feuilles, il agit comme un engrais foliaire ; il favorise la croissance et la formation de chlorophylle. Il faut le diluer pour viter les brlures (Demarbaix). Si on laisse macrer lortie pendant 12 heures on obtient un insecticide puissant contre les pucerons. Cette potion peut galement tre utilise pour traiter les chloroses et lutter contre les infections par le mildiou (champignon) (Demarbaix). Lortie dans le compost favorise la dcomposition et la transformation des substances riches en azote (Demarbaix).

IMPACTS NEGATIFS
Sur le milieu naturel et les autres espces prsentes Sur lhomme et ses activits Les poils quelle possde sur les feuilles et les tiges peuvent provoquer au contact de la peau des piqres brlantes et urticantes engendrant ensuite des dmangeaisons (Masclef, 1891). Elle contient de nombreuses substances trs intressantes (cf. Impacts positifs sur lhomme et ses activits) mais fortes doses, elle supprime les urines. Les graines de cette espce doivent donc tre cartes de toutes prparations (Demarbaix).

REGULATION NATURELLE
Il sagit dune espce indigne donc elle rencontre dans le bassin Artois-Picardie des facteurs limitants naturels (comptiteurs, ).

INTERVENTIONS HUMAINES / METHODES DE GESTION


Aucun tmoignage bibliographique spcifique sur les mthodes employes pour limiter le dveloppement de lortie dioque na t trouv. Cette espce figure dans cette tude uniquement parce quelle est cite par Mriaux dans la liste des espces subaquatiques prolifrantes dans le bassin Artois-Picardie. Toutefois, sil savre ncessaire de contrler une population particulire de grande ortie, on peut envisager dutiliser : - des techniques mcaniques comme la fauche (avant la priode de floraison) ou lextraction des rhizomes, les produits de fauches doivent tre exports pour ne pas enrichir le milieu. Dans le cas prsent, ces dchets peuvent tre facilement recycls (compost, insecticides, engrais, ) ; - des techniques chimiques avec lutilisation dherbicides homologus pour les milieux humides aquatiques et subaquatiques. Cependant, lutilisation dun traitement phytosanitaire apporte peu dintrt et est source de risques.

POUR EN SAVOIR PLUS


Anonyme. (2002). La grande ortie (Urtica dioica ), vol. 2002. http://plantes.sauvages.free.fr/pages_plantes/plante_grande_ortie.htm. Demarbaix, A. Ortie, Urtica dioica, Grande ortie, Ortie dioique, pp. 9. Maison culturelle d'Ath. Masclef, A. (1891). Atlas des plantes de France utiles, nuisibles et ornementales, Librairie des Sciences Naturelles dition.
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GLOSSAIRE
Abiotique : adj. Qui concerne le non-vivant. Abscission : n.f. Action de couper, de retrancher une autre partie dun corps, et surtout une partie molle. Actinomycte : n.m. Genre de champignons de couleur jaune soufre. ADN : Acide Dsoxyribo-Nuclique ; double chane hlicodale de nuclotides constituant le support quasi universel de linformation hrditaire dans le monde vivant. Adventive : adj. Qui pousse hors de sa place normale, des racines adventives naissent directement de la tige. Acumin, e : adj. Se terminant en pointe allonge et effile. Arifre : adj. Qui porte, conduit, distribue de lair (arenchyme : tissu qui porte, conduit, distribue de lair). Arobie : adj.. Qualifie un organisme ou processus biologique qui se dveloppe en prsence doxygne. Aigrette : n.f. Groupe de poils longs souds en couronne au sommet des aknes, frquent chez les composes. Akne : n.m. Fruit sec, monosperme indhiscent, la graine nest pas soude au pricarpe cest dire lenveloppe externe du fruit. Akinte : n.m. Spore durable unicellulaire parois paissies : forme de survie. Albumen : n.m. Partie de la graine, charge de substances nutritives, qui entoure la plantule, chez certaines espces. Alterne : adj. Se dit surtout des feuilles lorsquelles sont insres une une alternativement sur la tige des niveaux diffrents. Alllopathique : adj. Relatif lalllopathie (nf.) coaction entre plantes, en gnral, despces diffrentes o une espce est inhibe dans sa croissance ou dans sa reproduction par une espce inhibitrice qui scrte dans le milieu des substances plus ou moins toxiques. Amidon : n.m. Polysaccharide de rserve ( base de glucose), il sagit dun hydrate de carbone non-fibreux. Amphibie : adj. Qui peut vivre dans lair ou dans leau. Anarobie : adj. Se dit des organismes pouvant vivre dans des milieux privs dair ou doxygne, ou de ces milieux privs dair ou doxygne. Anmochorie : n.f. Dissmination des diaspores de vgtaux par le vent. Anmophilie : n.f. Dispersion du pollen par le vent. Annuel, elle : adj. Germant, fleurissant, fructifiant dans une mme anne de vgtation. Anoxie : n.f. Terme dsignant l'absence transitoire ou dfinitive d'apport ou d'utilisation d'oxygne au niveau dun milieu. Anoxique : adj. Se dit d'un cosystme aquatique caractris par l'absence d'oxygne dissous. Anthridie : n.f. Compartiment mle au sein duquel slaborent les anthrozodes. Anthrozode : n.m. Gamte mle chez les vgtaux. Cellule le plus souvent cilie ou flagelle, et donc mobile. Anthocyane : n.f. Pigments phnoliques colorant certaines cellules vgtales, en gnral en rouge. Anthocyanine : n.f. cf. Anthocyane. Antihistamine : n.m. Anti-inflammatoire. Apex : n.m. Sommet, cime. Apical, e, aux : adj. Qui est au sommet. Apomictique : adj. Relatif lapomixie qui est une reproduction par germes qui s'effectue sans miose ni fcondation. La parthnogense est une forme d'apomixie. Archgone : n.m. Organe reproducteur femelle, le plus souvent en forme de bouteille, qui contient dans sa partie ventrale la cellule fertile femelle ou oosphre.

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Arist : adj. Termin par une arte, par une longue pointe, troite et raide. Astringent, e : adj. Qui resserre et raffermit les tissus. Autopollinisation : n.f. Fcondation des ovules dune fleur par le pollen contenu dans ses propres tamines. Auto-strile : adj. Se dit dune plante incapable dautofcondation. Auxosporulation : n.f. Reproduction sexuelle aux modalits particulires observe chez les algues : deux cellules se runissent, sentourant de mucus, les valves souvrent et les masses protoplasmiques se runissent, formant ainsi une nouvelle cellule plus grosse. Axillaire : adj. Insr laisselle dune feuille ou dune bracte. Baocyste : n.m. Forme de reproduction asexue chez les algues. Benthique : adj. Qualifie les organismes et les processus ayant un lien avec le fond de leau . Bifide : adj. Fendu en deux parties. Biomasse : n.f. Masse de matire vivante prsente sur une aire limite (par exemple une mare) ou sur la totalit du globe. Biotope : n.m. Milieu dfini abritant une communaut caractrise par une composition faunistique et floristique prcise. Bisannuel, elle : adj. Se dit dune plante dont le dveloppement complet stend sur deux annes conscutives. Cette plante ne fleurit pas la premire anne. Bourgeonnement : n.m. Mode de reproduction asexue par production sur la paroi dun individu de bourgeons qui se spare de lorganisme parental pour donner naissance de nouveaux individus. Bouturage : n.m. Multiplication des boutures. Bouture : n.f. Mode de reproduction des vgtaux : pousse, fragments de tige, qui dans un milieu favorable est capable de dvelopper un nouvel individu. Bracte : n.f. Feuilles de la rgion florale, diffrant des autres feuilles par leur forme et souvent par leur couleur. Bryophytes : n.f. Embranchement du rgne vgtal comprenant des plantes cellulaires avec des tiges feuilles. Ce sont les mousses. Caduc, que : adj. Se dtachant et tombant de bonne heure, par opposition persistant. Se dit de nombreux organes comme : les feuilles, les spales, les tpales, Calice : n.m. Enveloppe florale externe forme de spales ordinairement verts. Canope : n.f. Ensemble des cimes des strates hautes dun peuplement vgtal. Capitule : n.m. Inflorescence dense, centripte, indfinie, rsultant de la juxtaposition de nombreuses fleurs supportes par le sommet du pdoncule largi en plateau. Capsule : n.f. Fruit sec, dhiscent, souvrant par plusieurs valves, par des dents ou par des pores, contenant plusieurs graines. Carence : n.f. Insuffisance d'un lment nutritif. Carn, e : adj. Organe pourvu sur le dos dune carne, cest dire dune saillie longitudinale section triangulaire. Carotne : n.m. Pigment de couleur jaune rouge. Carotnode : adj. Qualifie un pigment photosynthtique de couleur jaune rouge. Carpelle : n.m. Appendice femelle de la fleur, homologue de la feuille vgtative, formant des ovules sur la partie infrieure de sa marge. Les carpelles constituent le gynce de la fleur et deviennent un fruit aprs fcondation. Caryocinse : n.f. Division du noyau, ou dune cellule eucaryote entire. Caryopse : n.m. Fruit sec, propre aux poaces, ressemblant un akne, mais dont la graine est soude la paroi interne du fruit. Caulinaire : adj. Se dit de feuilles naissant sur la tige ou portes par la tige.

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Cnobe : n.m. Colonie forme de cellules agences en une structure rgulire de 2,4,8,16, cellules. Cespiteux, euse : adj. Se dit dune plante formant une touffe. Chlorophylle : n.f. Pigment vert prsent dans les cellules des tiges et des feuilles ariens de certains vgtaux. Chloroplaste : n.m. Organite inclus dans le cytoplasme, contient la chlorophylle, sige de la photosynthse. Cholagogue : adj. Qui favorise la scrtion biliaire. Chromatophore : n.m. Chez les diatomes, organites contenu dans le cytoplasme renfermant la chlorophylle donnant une coloration brun verdtre lalgue. Compostage : n.m. Traitement dune terre au compost : mlange de dbris organiques, de dbris calcaires et de terre. Conjugaison : n.f. Mode de reproduction sexue lors duquel la miose donne un seul gamte (les autres noyaux dgnrent) et la fusion est totale entre les deux gamtes. Cordiforme : adj. Se dit dun organe en forme de cur. Corolle : n.f. Enveloppe florale interne compose de ptales, le plus souvent dune autre couleur que le vert. Corymbe : n.f. Inflorescence forme par plusieurs fleurs situes peu prs au mme niveau mais dont les pdoncules sont de longueur diffrente. Cosmopolite : adj. Qualifie une espce trs grande distribution gographique. Cryptogame : adj. Se dit des plantes qui ont les organes de la fructification cachs. Cuspid, e : adj. Organe insensiblement attnu en pointe aigu et raide. Cuticule : n.f. Epaississement de la paroi externe des cellules des feuilles ou de la tige par une couche impermable. Cytoplasme : n.m. Structure complexe qui constitue le corps de la cellule, contient le noyau et les organites. Cytotype : n.m. Type cellulaire, par exemple : diplode, triplode ou ttraplode sont trois cytotypes distincts. DBO5 : Demande B iochimique en Oxygne durant 5 jours. La DBO est la quantit de dioxygne ncessaire aux micro-organismes arobies de leau pour oxyder les matires organiques, dissoutes ou en suspension dans leau. Il sagit donc dune consommation potentielle de dioxygne par voie biologique. Ce paramtre constitue un bon indicateur de la teneur en matires organiques biodgradables dune eau (toute matire organique biodgradable polluante va entraner une consommation dO2) au cours des procds dautopuration. Dermatite : n.f. Affection inflammatoire du derme, et par extension de la peau provoque par des agents physiques, chimiques, microbiens ou fongiques. Les dermatites saccompagnent des signes habituels de linflammation : rougeurs, chaleur, parfois purit. Dermatose : n.f. Maladie de la peau. Dessication : n.f. Etat dune plante aprs desschement. Dstratification : n.f. Opration qui a pour but de casser la superposition de couches. Diaspore : n.f. Elment de dissmination dune plante. Il sagit de petites formations pluricellulaires se dtachant de certaines rgions dune plante (tige, bords des feuilles, ) et aptes se dvelopper en un nouvel individu. Dioque : adj. Se dit dune plante dont les fleurs sont unisexues, mles ou femelles, et portes par des individus diffrents. Diplode : adj. Se dit du noyau cellulaire qui possde un double assortiment de chromosomes semblables (cellules 2n chromosomes o n est le nombre de paire de chromosomes). Distal : adj. Qui concerne la partie la plus loigne dune structure anatomique par rapport un point dtermin, en particulier celui de son insertion sur une autre structure. Dormance : n.f. tat d'une semence qui ne germe pas malgr des conditions de temprature et d'humidit apparemment favorables. Elle trouve son origine dans l'embryon de la graine ou dans les enveloppes, et se traduit par un talement important de la germination. Drageonner : v. Action dune plante qui forme des drageons cest dire des tiges prenant naissance sur une racine souterraine.

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Dystrophe : adj. Se dit dun lac dont les eaux sont riches en acides humiques, pauvres en matires nutritives et en plancton, peu transparentes et brunes. Eau interstitielle : adj. Eau qui se trouve dans les interstices des sdiments. Ecophysiologique : adj. Qualifie les rponses comportementales et physiologiques des populations vgtales face certaines contraintes (environnementales, ). Ecosystme : n.m. Un cosystme est constitu par l'association dynamique de deux composantes en constante interaction : - un environnement physico-chimique, gologique, climatique ayant une dimension spatio-temporelle dfinie : le biotope, - un ensemble d'tres vivants caractristiques : la biocnose de lcosystme est une unit fonctionnelle de base en cologie qui volue en permanence de manire autonome au travers des flux d'nergie. L'cosystme aquatique est gnralement dcrit par : les tres vivants qui en font partie, la nature du lit, des berges, les caractristiques du bassin versant, le rgime hydraulique, la physico-chimie de l'eau... et les interrelations qui lient ces diffrents lments entre eux. Efflorescence : n.f. Floraison panouie et luxuriante. Par extension, correspond au terme anglo-saxon : bloom algal. Elliptique : adj. Qui a la forme dune ellipse, cest dire dun cercle parfait. Emollient, e :adj. Qui calme les inflammations des tissus. Entomogame : adj. Qualifie une plante dont la pollinisation est assure par les insectes. Enursie : n.f. Incontinance urinaire. Epi : n.m. Inflorescence forme de fleurs ou dpillets sessiles ou subsessiles, insrs le long dun axe appel rachis. Epiaison : n.f. Sortie de l'pi hors de la graine chez les crales et quelques autres poaces. Epillet : n.m. Inflorescence partielle des poaces. Epig : adj. Arien se dveloppant au-dessus de la surface du sol par opposition hypog : souterrain. Epiphyte : adj. et nm. Vgtal qui se dveloppe sur un autre vgtal sans quil y ait entre eux la moindre relation trophique directe. Erythme : n.m. rougeur de la peau. Etamine : n.f. Organe de nature foliace, spcial la fleur, destin produire le pollen et pouvant, par consquent, tre considr comme un organe mle de la fleur ; elle comprend le filet et lanthre. Eutrophe : adj. Se dit des eaux riches en matires nutritives et peu oxygnes en profondeur. Eutrophisation : n.f. Processus naturel d'enrichissement en lments nutritifs, entranant une production leve de biomasse dans un cosystme aquatique. L'eutrophisation est un processus naturel. Leutrophisation due aux cultures rsulte d'une augmentation de la charge d'lments nutritifs de la masse d'eau due aux activits humaines. Eurytherme : adj. Qualifie un organisme capable de supporter dimportantes variations de temprature. Exogne : adj. En dehors, tranger. Exudat : n.m. Substance excrte. Faucardage : n.m. Action de faucher, c.--d. de couper prs du sol une vgtation herbace haute (avec la faux, la faucille, la faucheuse barre de coupe). Se distingue de la tonte par sa priodicit espace (1 3 fois l'an). Le faucardage est un fauchage de plantes. Fcondation croise : n.f .et adj. Fcondation entre fleurs de deux individus diffrents de la mme espce. Elle est souvent la seule possible, le vent, les insectes ou dautres animaux assurent le transport du pollen. Elle est rendue obligatoire par la diocie ou par les dispositions morphologiques ou physiologiques qui empchent lauto-fcondation. Foliaire : adj. Qualifie tout ce qui est relatif aux feuilles. Foliole : n.f. Partie du limbe dune feuille compose.
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Frai : n.m. Reproduction des poissons. Frayre : n.f. Zone de reproduction des poissons. Fronde : n.f. Partie foliace des fougres. Frustule : n.f. Coque deux loges protgeant les Diatomes. Filet : n.m. Partie infrieure de ltamine, portant lanthre. Gamtophyte : n.f. Vgtal haplode qui gnre des gamtes. Gnome : n.m. Ensemble des gnes de chromosomes. Gnomique : adj. Qualifie ce qui est relatif au gnome. Gophyte : adj. et n.f. Se dit dune plante vivace dont la survie dune saison lautre se fait par des bourgeons situs dans le sol. Cest le cas des plantes bulbes. Gotextile : n.m. Matriau tiss, en PVC, rigide dont on recouvre certains emplacements afin dempcher la croissance des plantules issues de la germination des graines contenues dans le sol. Gotropisme : n.m. Orientation de la croissance de certains organes des vgtaux du fait de la pesanteur. En gnral, les racines poussent vers le centre de la terre : gotropisme positif, et les tiges en sens inverse : gotropisme ngatif. Germination : n.f. phnomne qui permet une graine place dans des conditions favorables de donner une plante de la mme espce que celle qui la forme. Glabre : adj. Sans poil ni duvet. Glochidie : n.f. Poil raide ou petite pine portant au sommet des crochets dirigs vers le bas. Glomrule : n.f. Groupe de fleurs subsessiles troitement rapproches. Glume : n.f. chez les poaces, bracte situe la base de lpillet. Glumelle : n.f. une des bractes situes la base de la fleur des poaces, la glumelle infrieure est appele lemme , la suprieure palole . Grappe : n.f. Inflorescence indfinie dont laxe primaire porte des fleurs pdicelles. Grgaire : adj. Croissant en socits plus ou moins nombreuses. Halieutique : adj. Qualifie tout ce qui concerne la pche. Halophyte : n.m. Plante vivant dans des milieux riches en sels. Hliophile : adj. Qualifie les espces prfrant lensoleillement. Hlophyte : n.m. plante enracine dans la vase, partie infrieure aquatique, partie suprieure arienne. Hlophytique : adj. Relatif hlophyte. Hmicryptophyte : adj. et n.m. Se dit dune plante vivace dont les parties persistant lhiver se trouvent au ras du sol (rosette, ). Hermaphrodite : adj. Se dit des fleurs munies la fois dtamines et de carpelles. Htrocyste : n.m. Cellule renfle paroi paisse, contenu cellulaire homogne et clair dont le rle nest pas bien dfini. Hibernacle : n.m. Bourgeon spcialis apparaissant en automne chez certains hydrophytes et pouvant se dtacher pour assurer la prennit de la plante durant lhiver. Hirsute : adj. Qualifie tout organe de la plante hriss de poils plus ou moins longs. Hispide : adj. Garni de poils raides et presque piquants. Hormogonie : n.f. Fragment de filament pluricellulaire qui se dtache du thalle des algues. Il constitue une forme de reproduction vgtative. Hybridation : n.f. Ralisation de croisements menant lobtention dhybrides. Hybride : n.m. Se dit dun tre rsultant du croisement de deux parents diffrant lun de lautre par un ou plusieurs caractres.
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Hydrochore : adj. Qualifie une espce vgtale dont les semences sont disperses par leau. Hydrochorie : n.f. Mode de transport des graines et des spores par voie d'eau. Hydrohmicryptophyte : n.m. Plante vivace dont les bourgeons sont situs en hiver sous l'eau et dpasse juste du fond. Hydrophyte : n.m. Nom gnrique sous lequel on dsigne les plantes deau. Hygrophile : adj. Se dit d'un organisme (animal/vgtal) qui recherche l'humidit. Hygrothrophyte : n.m. Plante passant la saison dfavorable la vgtation sous forme de graines au fond de leau. Inanition : n.m. Etat pathologique rsultant de la suppression de toute nourriture pendant une priode prolonge. Indusie : n.f. Chez les fougres : petite formation membraneuse recouvrant un ensemble de sporanges. Chez les algues : fine membrane recouvrant un amas dorganes reproducteurs superficiels. Inflorescence : n.f. Mode de groupement ou ensemble des fleurs groupes sur une plante. Intercalaire : adj. qui est insr entre deux parties dune chose. Involucre : n.f. Se dit dune runion de feuilles, de bractes, ou dcailles qui entourent un groupe de fleurs. Isogamie : n.f. Reproduction sexue par union de 2 gamtes de morphologie semblable. Lacis : n.m. Rseau constitu de racines, rhizomes, entrelacs. Lacune : n.f. Grand mat situ entre les cellules dun parenchyme cest dire dun tissu vgtal fait de cellules peu diffrencies, chlorophylliennesou non, toutes plus ou moins semblables. Lancole : adj. En forme de fer de lance. Ligule : n.f. Petite membrane situe lextrmit de la gaine des gramines. On appelle galement ligule le limbe des fleurs ligules dans la famille des astraces. Ligul, e : adj. En forme de ligule. Limbe : .nm. Partie largie et plane dune feuille, dune bracte, Lotique : adj. Qui appartient aux eaux courantes, qui y vit ; diffrent de lentique : eau sans courant. Lyse : n.f. Mort de la cellule par dchirure de la membrane cellulaire. Macrophyte : n.m. Grand vgtal, grande plante. Madrier : n.m. Pice de bois massive utilise dans les constructions de charpente ayant une paisseur de 7 10 cm et une vingtaine de centimtre de largeur. Macrospore : n.f. Chez les ptridophytes, spore produite par un macrosporange, qui donnera en germant un gamtophyte femelle. Marnage : n.m. variation du niveau deau de la retenue ou du plan deau. Mgaphorbiaie : n.f. formation vgtale de hautes herbes se dveloppant sur des sols humides et riches. Msotrophe : adj. Se dit dun lieu de type oligotrophe dgrad. Il sagit dun tat transitoire entre loligotrophie et leutrophie. Mthanisation : n.f. Production de mthane. Microspore : n.f. Chez les ptridophytes, spore produite par un microsporange, qui donnera en germant un gamtophyte mle. Monocarpique : adj. Se dit dune plante qui ne fleurit quune seule fois ; elle meurt aprs avoir fleuri et produit des graines. Les plantes annuelles et la plupart des espces bisannuelles sont monocarpiques Monocotyldone : n.f. Plante dont les graines ne possdent qu'une seule feuille embryonnaire appele cotyldon. Monoque : adj. Qualifie une plante possdant des fleurs mles et des fleurs femelles apparaissant sur le mme individu. Mosaque : adj. Compos dun ensemble dlments divers, composite.

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Ncrose : n.f. Mort de tissus, d'organe, au niveau d'une lsion la suite d'un accident mcanique, physiologique ou parasitaire. Elle devient souvent le sige de l'installation de microorganismes capables de s'tendre des tissus voisins encore vivants et d'agrandir la ncrose. Nophyte : n.m. Plante introduite rcemment. Nervation : n.f. Ensemble des nervures dun organe (tige, feuille, ). Nervure : n.f. Organe foliac des fougres, lentilles deau, Nud : n.m. Niveau dinsertion dune feuille sur une tige. Nitrophile : adj. Dsigne une espce vgtale se dveloppant dans un sol azot. Nucule : n.f. Petite coque qui ne contient qu'une seule graine, ou petite noix. Nycthmral,ale,aux : adj. Relatif nycthmre : nm. Jour au sens large (cest dire priode dclairement et dobscurit) . Oblong, gue : adj. Plus long que large. Obtus, e : adj. Emouss, arrondi. Oligotrophe : adj. Se dit dun lac ou dun cours deau dont les eaux contiennent peu de matires nutritives dissoutes mais sont riches en oxygne. Ces eaux renferment une biomasse peu leve. Onglet : n.m. Partie basale plus troite d'un ptale, plus ou moins marqu selon les espces. Oogamie : n.f. Dans la reproduction sexue, fusion dlments mles biflagells mobiles avec des cellules femelles immobiles. Oogone : n.f. Cellule dans laquelle se dveloppent les lments femelles chez un grand nombre de vgtaux. Oosphre : n.f. Gamte femelle volumineux non fcond. Oospore : n.f. Spore coque rsistante, issue de la fcondation de luf chez les oomyctes. Oppos : adj. On appelle ainsi des organes situs 2 2 au mme niveau et vis--vis lun de lautre. Se dit surtout des feuilles. Orbiculaire : adj. Arrondi en forme de cercle. Pacage : n.m. Pturage mdiocre. Palm, e : adj. Se dit d'une feuille lobes divergents, rappelant une main ouverte. Panicule : n.m. Grappe compose, cest dire grappe dont les axes secondaires portent eux-mmes des grappes et ainsi de suite. Papille : n.f. Saillie obtuse dune cellule pidermique. Labondance des papilles rend veloute la face suprieure des ptales de la pense. Pappus : n.m. Ensemble des poils, soies ou cailles couronnant un fruit comme les aknes des astraces. Parital : adj. Se dit de la position dun organite lorsquil est fix la paroi de lovaire. Pdicelle : n.m. Petit pdoncule. Dans une inflorescence, petit axe portant une fleur son extrmit. Pdoncule : nm. Sorte de petit rameau portant une ou plusieurs fleurs. Pennatisqu : adj. Se dit de feuilles ou dorganes foliacs dont les divisions sont disposes de chaque ct du ptiole comme les barbes dune plume et dont les dcoupures atteignent le rachis (les divisions tant peine soudes la base). Penn : adj. Qualifie une feuille ou une fronde dont les folioles (pour la feuille) ou les pennes (pour la fronde) sont disposs de chaque ct de laxe principal. Prenne : adj. Qui peut vivre plusieurs annes. Prennit : n.f. Caractre de ce qui vit toujours ou trs longtemps. Prianthe : n.m. Enveloppe florale. Elle peut tre simple, cest dire se composer de feuilles homognes (ou tpales), on appelle cette enveloppe florale simple : le prigone. ; ou tre diffrencie en calice (ordinairement vert) et en corolle (souvent dune autre couleur que vert).

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Pricarpe : n.m. Paroi du fruit. Prigone : n.m. Nom de lenveloppe florale quand elle est simple, cest dire compose de feuilles homognes (tpales). Priphyton : adj. Complexe d'algues et de petits animaux, comme les larves d'insectes, qui se dveloppent ou qui vivent sur les surfaces immerges dans les eaux douces comme les roches et les tiges de vgtaux. Ptales : n.m. Pices du prianthe dont lensemble forme la corolle. Ptiole : n.m. Support du limbe de la feuille. Ptiol, e : adj. Muni dun ptiole, par opposition sessile. Ptiolule : n.m. Chez une feuille dastraces, petit ptiole portant le limbe dune foliole. Ptiolul, e : adj. Se dit de tout ce qui est pourvu dun ptiolule. Phanrogame : n.m. Plante se reproduisant par des tamines et des pistils, plante fleurs. Phnolique : adj. Se dit de composs prpars partir de phnols (composs organiques). Phnologique : adj. Relatif au stade du cycle de vie dun organisme. Phnoplasticit : n.f. Variabilit des caractristiques morphologiques dindividus de mme espce selon les conditions environnementales. Photoautotrophe : adj. Se dit dun organisme vivant capable de raliser la synthse de ses composs organiques partir des lments minraux prlevs dans le milieu et de lnergie solaire. Photon : n.m. Particule de rayonnement lectromagntique. Photopriode : n.f. Dure dclairement intervenant dans une priode de 24 heures. Photosynthse : n.f. Fixation grce lnergie lumineuse capte par la chlorophylle, du gaz carbonique sous forme de sucre susceptible dtre mtabolis en dautres substances. Photosynthtique : adj. Relatif la photosynthse : lquipement photosynthtique est lensemble des lments du plaste assurant lassimilation chlorophyllienne. Phycobiline : n.f. Pigment hydrosoluble. Phycocyanine : n.f. Pigment hydrosoluble bleu. Phycorytrine : n.f. Pigment hydrosoluble rouge. Phytoplancton : n.m. Plancton vgtal. Phytosanitaire : adj. Dsigne les diverses matires actives pesticides et leurs formulations varies. Phytosociologie : n.f. Branche de lcologie dont lobjet est la description des communauts vgtales et de leur volution. Phytosociologique : adj. Se dit de tout ce qui est relatif la phytosociologie. Phytotoxique : adj. Se dit de tout ce qui est toxique pour les vgtaux. Plancton : nm. Ensemble des organismes microscopiques ou au moins minuscules qui vivent en suspension dans les eaux douces ou sales. Planctonique : adj. Se dit de tout ce qui est relatif au plancton. Plantule : n.f. Embryon vgtal qui commence germer. Plaste discode : n.m. Appareil photosynthtique en forme de disque. Polder : n.m. Terrain pris sur la mer, assch et protg par des digues. Pollinisation : n.f. Transport du pollen sur le stigmate de la mme fleur (autopollinisation) ou dune autre fleur (pollinisation croise). Polyplodisation : n.f. Duplication de l'ADN d'une cellule non suivie division cytoplasmique, cest dire d'une sparation physique en deux cellules filles. Polysaccharide : n.m. Terme gnrique dsignant les corps de formule gnrale (C6H10O5)n comme lamidon et la cellulose.
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Potentiel redox : potentiel doxydo-rduction. Loxydo-rduction cest lensemble des ractions couples d'oxydation (perte dlectrons) et de rduction (gain d 'lectrons) dont l'quilibre peut varier suivant le milieu. Ces ractions comportent toujours un agent oxydant (accepteur d'lectrons) et un agent rducteur (donneur d'lectrons). Procaryote : n.m. Cellules dpourvues de noyau (les organismes procaryotes sont les archaebactries, les cyanobactries ou algues bleues et les bactries). Prothalle : n.m. Gamtophyte des ptridophytes. Formation souvent fugace, issue de la spore, porteur darchgones ou danthridies. Proton : n.m. Particule lmentaire de charge positive. Protoplasme : n.m. Substance fondamentale de toute cellule des tres vivants. Elle comprend le cytoplasme (matire vivante de la cellule), le noyau (corpuscule fondamental de la cellule, dirigeant son activit, sa croissance et contenant la majorit de son hrdit) et les chondriosomes (terme gnrique pour dsigner les corpuscules l'intrieur de la cellule s'apparentant aux chloroplastes). Ptridophytes : n.m. Embranchement du rgne vgtal comprenant les plantes appeles frquemment cryptogames vasculaires. Ce sont les fougres. Pubescent : adj. Garni de poils fins peu serrs, mous et courts. Purgatives : adj. Qui stimule les vacuations intestinales. Pyrnode : n.m. Structure protidique que lon observe par exemple chez les algues filamenteuses, participant llaboration des rserves amylaces partir de la photosynthse. Recombinaison : n.f. change physique de portions de chromosomes issus des gamtes parentaux lors de la miose, entranant un rarrangement des combinaisons gntiques dans les descendants. Rflchi, e : adj. Recourb denviron 180 vers le bas. Rniforme : adj. Se dit d'un organe en forme de rein ou encore en forme de haricot. Rticul, e, s : adj. Marqu dun rseau de lignes ou de crtes. Rhizode : n.m. Filament par lequel certains vgtaux infrieurs se fixent et qui fait office de racines. Rhizomateux, euse : adj. Pourvu de rhizomes. Rhizome : n.m. Tige souterraine vivace, gorge de rserves nutritives, mettant au fil des ans des pousses ariennes, des feuilles cailleuses ou des racines adventives. Ripisylve : n.f. Formation vgtale arbore bordant les cours deau. Rosette : n.f. Feuilles tales en cercle autour de la souche. Ruban : adj. Qui a la forme dun ruban. Rudral : adj. Se dit dune espce se dveloppant surtout dans les milieux fortement influencs par lhomme : terrains vagues, dcombres, bords de chemin. Rudralisation : n.f. transformation dun site par une activit humaine non ordonne (dcombres, terrains vagues, ). Rudralis, e : adj. Se dit de ce qui subit une rudralisation. Samare : n.f. Akne, cest dire fruit sec, indehiscent et une graine, pourvu dune aile membraneuse. Saprobe : adj. Se dit dun organisme animal ou vgtal qui vit dans les matires organiques en dcomposition. Saprophyte : adj. Se dit d'une plante qui se nourrit en dgradant les restes d'tres vivants prsents dans le sol. Scabre : adj. Se dit dune surface ou dune arte rude au toucher. Scarieux, se : adj. Se dit dun organe membraneux, sec, mince et plus ou moins translucide comme une caille. Sciaphile : adj. Se dit dune plante qui prfre les stations ombrages. Schorre : n.m. Partie haute dun marais maritime, exceptionnellement submerge. (Forme de vase dessche et porteur dune vgtation tolrante au sel, le schorre reprsente un stade de progression du continent sur la mer).

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Snescence : n.f. Vieillissement. Par extension, affaiblissement des capacits d'un individu, provoqu par le vieillissement. Spale : n.m. Pice du prianthe dont lensemble forme le calice. Sessile : adj. Dpourvu de support, de pdoncule, de pdicelle, laxe qui supporte lorgane en question ayant pris peu de dveloppement. Slikke : n.f. Vasire de la partie basse dun marais maritime, encore soumise laction des mares et peu colonise par la vgtation. Soie : n.f. Poil simple en gnral raide et dress. Sore : n.m. Chez certains champignons et algues: groupe de sporocystes supports par un pdicelle commun, ou une plage de production intense de spores. Chez les fougres : groupe de sporanges protgs (ou non) par une (ou plusieurs) indusie(s). Spadice : n.m. Inflorescence constitue dun axe charnu portant des fleurs sessiles, souvent petites. Spathe : n.f. Grande bracte membraneuse ou foliace enveloppant plus ou moins une inflorescence. Sporange : n.m. Sorte de petite capsule renfermant les spores des cryptogames. Sporacarpe : n.m. Sore compltement ferm paroi robuste de certains ptridophytes. Sporange : n.m. Organe constitu dune zone centrale fertile et dune partie priphrique strile, qui est le sige de llaboration de spores la faveur dune miose. Spore : n.f. Cellule paroi plus ou moins modifie rsultant de la miose au niveau des sporanges, susceptible de se dvelopper en un individu haplode : le gamtophyte. Lorsque les spores sont sexues on utilise les termes microspore et macrospore respectivement pour les spores mles et pour les spores femelles. Sporocarpe : n.m. Type de sore clos paroi coriace. Sporocyste : n.m. Organe dans lequel a lieu la production de spores chez les thallophytes. Sporognse : n.f. Mcanisme conduisant la formation de spores. Sporophyte : n.m. Toujours issu de la fcondation, cest lindividu producteur de spores. Stnotherme : adj. Se dit des organismes ne supportant que de faibles variations de temprature. Strile : adj. Qui ne pas se reproduire, inapte la procration. Stigmate: n.m. Extrmit papilleuse du style destine recevoir le pollen. Stipe : n.m. Support court et troit. Style : n.m. Partie rtrcie, plus ou moins longue, situe entre l'ovaire et le(s) stigmate(s) de la fleur. Symbiose : n.f. Association de plusieurs organismes diffrents, qui leur permet de vivre. Subul : adj. Se dit dun organe vgtal en forme dalne (outil du cordonnier servant percer le cuir), cest dire troit t appointi. Supre : adj. Se dit de lovaire lorsque le prianthe et les tamines naissent sa base. Ttraplode : adj. Se dit du noyau cellulaire qui possde un quadruple assortiment de chromosomes (4n) semblables (cellule 4n chromosomes o n est le nombre de paire de chromosomes). Tonique : adj. Qui fortifie et stimule les forces de l'organisme. Trichome : n.m. Emergence pidermique, simple, souvent ramifie, parfois indure. Thalle : n.m. Appareil vgtatif des plantes infrieures constitu par un tissu non diffrenci, non vascularis. Thallode : adj. En forme de thalle, cest--dire sans diffrenciation en tiges et feuilles. Thermophile : adj. Se dit d'une espce qui crot de prfrence dans des sites chauds et ensoleills. Throphyte : n.m. plante dont le cycle de vie, depuis la germination de la graine jusqu la maturation des semences, dure moins dun an. Throphytique : adj. Se dit de tout ce qui est relatif throphyte. Touradon : n.m. Touffe formant une butte de plantes (carex...).
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Trmie : n.f. Rservoir en forme de pyramide triangulaire (sorte d'entonnoir). Trichome : n.m. Formation pluricellulaire, filamenteuse, non bifurque, que savent laborer divers reprsentants des procaryotes (cyanobactries et quelques bactries). Trigone : adj. A trois angles, ou artes. Triplode : adj. Se dit du noyau cellulaire qui possde un triple assortiment de chromosomes semblables (cellule 3n chromosomes o n est le nombre de paire de chromosomes). Tripoli : n.p. Ville mditerranenne, situe 85 kilomtres au nord de Beyrouth, elle est aujourd'hui avec son port de transit international, le centre commercial et industriel du Liban nord et la deuxime ville du Liban. Trophie : n.f. Etat dynamique de la nutrition. Les valeurs de la production biologique sont trs variables selon les milieux et les latitudes puisquelles sont fonction de lclairement et de la temprature, mais galement des apports en lments nutritifs. Sur la base de leur productivit les cosystmes aquatiques peuvent tre classs comme oligotrophes (du grec peu nourris ) ou eutrophes (du grec bien nourris ) ou encore de msotrophes lorsquon parle dun systme intermdiaire. Ces degrs de trophie sont couramment employs pour donner le potentiel trophique dun plan deau et les effets des nutriments sur la qualit des eaux. Tubercule : n.m. Renflement souterrain de la tige, se dit aussi des granules ou petites minences obtuses qui recouvrent la surface de certains organes. Tubulaire : adj. Constitu de tubes. Tubuleux, euse : adj. En forme de tubes. Turion : n.m. Bourgeon de certaines plantes. Ubiquiste : adj. et n.m. Se dit dune espce se trouvant dans une grande varit de milieux. Urticant : adj. Se dit de certains poils irritants ou brlants, comme ceux des orties. Utricule : n.m. Chez les carex, petit sac qui entoure chacune des fleurs femelles ; seuls les stigmates sortent de louverture troite situe son sommet. Vacuole : n.f. Cavit de la cellule servant au stockage des rserves. Vernisses : adj. A laspect vernis. Verticill : adj. Dispos en verticille. Verticille : n.. Ensemble dorganes runis en cercle autour dun axe. Vivace : adj. Se dit dune plante qui vit plusieurs annes. Xnophyte : n.f. Plante d'origine trangre. Zoochorie : n.f. Mode de transport des graines et des spores par les animaux. Zoospore : n.f. Spore mobile et flagelle. Organe de reproduction asexue. Zygote : n.m. Cellule diplode rsultant de la fusion de 2 gamtes de sexes opposs.

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LISTE D ABREVIATIONS
ADN : Acide D soxyribo Nuclique C : degr C elsius cm : c entimtre cm3 : c entimtre cube CO2 : dioxyde de carbone DBO5 : Demande B iochimique en Oxygne durant 5 jours EDF : Electricit De F rance g : gramme HCO3- : ion bicarbonate HT : Hors Taxe kg : kilogramme l : litre m : mtre m : mtre carr m3 : mtre cube mg : milligramme mm : millimtre N: azote nm: nanomtre O2 : dioxygne PO4 3- : ion orthophosphate PS : P oids Sec P : phosphore g : microgramme m : micromillimtre / : par

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