Neuropsychiatrie de lenfance et de ladolescence 52 (2004) 452459 http://france.elsevier.

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Mise au point

Bases crbrales de lacquisition du langage : apport de la neuro-imagerie Cerebral bases of language acquisition: contribution of neuro-imaging techniques
G. Dehaene-Lambertz a,b
a

Unit Inserm 562, service hospitalier Frdric-Joliot, CEA/DRM/DSV, 4, place du Gnral-Leclerc, 91401 Orsay cedex, France b Service de neuropdiatrie, centre hospitalier universitaire de Bictre (AP-HP), France Reu le 20 fvrier 2004 ; accept le 6 septembre 2004

Rsum Chez ladulte, le fonctionnement cognitif repose sur lactivation de rseaux neuronaux spcialiss. Pour le langage par exemple, nous savons depuis Broca et Wernicke que lintgrit des rgions prisylviennes gauches est essentielle un fonctionnement linguistique correct chez ladulte. Comment se dveloppe cette spcialisation ? Est-elle prsente ds le plus jeune ge ? Existe-t-il comme chez ladulte des asymtries fonctionnelles entre les hmisphres droit et gauche ? Quelles sont les contraintes que larchitecture crbrale initiale fait peser sur le dveloppement linguistique et cette organisation crbrale peut-elle nous permettre de comprendre le fonctionnement du sujet mature ? Grce aux progrs de limagerie crbrale, nous pouvons dsormais tudier les corrlats crbraux des comptences linguistiques prcoces. Des rsultats obtenus en imagerie par rsonance magntique fonctionnelle et en potentiels voqus haute-densit chez des nourrissons pendant les premiers mois de vie montrent que ds cet ge le cerveau est organis en rseaux fonctionnels proches de ceux de ladulte. Cette similarit indique une continuit dans les processus et les structures neurales sous-jacentes entre le nourrisson et ladulte et suggre que lexposition la langue maternelle ne cre donc pas de nouveaux rseaux mais faonne des rseaux prcontraints par notre patrimoine gntique. 2004 Elsevier SAS. Tous droits rservs. Abstract Speech processing in adults relies on precise and specialized networks, located primarily in the left hemisphere. Behavioral studies in infants indicate that a considerable amount of language learning already takes place in the rst year of life in the domains of phonology, prosody, and word segmentation. However, little is known about the brain mechanisms underlying these abilities. Progress in brain-imaging techniques now allows us to address this question. Results obtained with functional magnetic resonance imaging (fMRI) and event-related potentials (ERP) show that speech perception, at both the segmental and supra-segmental levels, activates similar brain areas in infants and adults. This similarity suggests continuity in processing and neural structure and that native language does not create new networks but shapes preconstrained networks. 2004 Elsevier SAS. Tous droits rservs.
Mots cls : Nourrisson ; IRMf ; Potentiels voqus ; Spcialisation crbrale Keywords: Infant; fMRI; Evoked potentials; Brain specialization

Lorsque nous entendons une phrase comme Viens table , nous la comprenons sans effort et nous ne sommes pas conscients de la succession doprations cognitives qui
Adresse e-mail : ghis@lscp.ehess.fr (G. Dehaene-Lambertz). 0222-9617/$ - see front matter 2004 Elsevier SAS. Tous droits rservs. doi:10.1016/j.neurenf.2004.09.003

aboutit la comprhension de ce signal sonore. Pourtant, de larrive de londe acoustique sur la cochle laction de se diriger vers la table du dner, une srie de calculs sest produit dans des rseaux neuronaux successifs. Sans passer par lensemble de la chane de traitement, voici quelques exemples

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des oprations que doit effectuer notre cerveau : Dcouper le stimulus sonore en mots. En effet la parole est un signal acoustique continu sans silence entre les mots. Identier les sons qui composent les mots, que la voix soit grave ou aigu, avec un dbit rapide ou lent, dans le bruit ou non. Tous ces lments modient les caractristiques physiques du signal et pourtant nous avons limpression que les sons qui constituent les mots (ou phonmes) sont invariants. Il faut ensuite attribuer un sens cette suite de phonmes, sens qui est totalement arbitraire, et activer toutes les associations possibles que ce sens voque. Il faut identier les marqueurs grammaticaux pour structurer la chane de mots car lordre des mots nest pas sufsant pour comprendre la phrase. Il faut paralllement localiser la source sonore, identier le locuteur, dterminer lmotion contenue dans le dbit syllabique, la ligne mlodique, laccentuation particulire. Enn, il faut faire le lien entre toutes ces informations, les mettre en contexte pour aboutir une comprhension de la scne qui bien sr, ne se limite pas une comprhension littrale de la phrase. Nous prenons parfois conscience de la complexit de ces oprations lorsque nous nous trouvons en difcult, par exemple dans une conversation dans une langue trangre, dans un bar bruyant ou lorsquun accident vasculaire crbral empche laccs lune ou lautre de ces oprations. Ltude du langage ncessite de comprendre chacune de ces tapes. On ne peut pas, en particulier, ngliger les tapes prcoces de dcodage du message sonore par le cerveau car elles conditionnent lintgrit du message transmis jusquaux tapes dintgration et dinterprtation. Pour comprendre comment lenfant acquiert le langage, et comprendre l o la dviance, voire le dcit, peut surgir, il est ncessaire de se pencher sur chacune de ces tapes, den tablir la chronologie dapparition, les contraintes crbrales, dexaminer leurs interactions. Depuis les annes 1970, les recherches en psychologie ont permis de montrer que trs tt, bien avant la production des premiers mots, le nourrisson apprend sa langue maternelle. Ds deux mois, il sait reconnatre que des phrases proviennent ou non de sa langue maternelle en utilisant les informations mlodiques et rythmiques [1]. Vers 46 mois, il ragit plus aux voyelles de sa langue maternelle qu celles utilises dans dautres langues mais absentes de sa langue maternelle [2], vers dix mois ce sont les consonnes auxquelles il devient sensible [3]. ce mme ge, il sait galement quelles sont les chanes de phonmes les plus probables au dbut des mots, par exemple en franais /fr/ est un dbut de mot possible mais pas /kn/ [4]. Vers huit mois, il est capable de diviser une phrase en ses sous-lments en utilisant des indices prosodiques. Par exemple il prfre couter des phrases avec un silence introduit entre le sujet et le verbe, qui est une frontire naturelle, quentre le verbe et le complment dobjet qui nest pas une frontire naturelle [5]. Il a galement appris cet ge le schma accentuel des mots de sa langue [6], Par exemple en anglais, la forme sonore la plus frquente des mots est une syllabe forte suivie dune syllabe faible. Tous ces indices, permettent au nourrisson disoler des mots du signal continu

de la parole et P. Jusczyck et son quipe ont pu montrer que des nourrissons de sept mois sont capables de reprer la rptition de formes sonores, correspondant des mots, dans des noncs, sans bien sr avoir accs au sens de ces mots. Les nourrissons exposs une dizaine de rptitions dun mot comme king prfrent ensuite couter des phrases o ce mot apparat que des phrases sans ce mot. Il est remarquable de constater que si les enfants sont exposs king , kingdom prsent ensuite nentrane aucune prfrence, dmontrant que les nourrissons ont correctement isol le mot king [7]. Ils sont galement capables de mmoriser ces formes acoustiques plusieurs jours. Aprs avoir cout une demi-heure dhistoire pendant dix jours, des nourrissons de huit mois prfrent couter, 15 jours plus tard, des listes de mots extraits de ces histoires plutt que des listes de mots quils navaient jamais entendus [8]. Cette exprience dmontre que les nourrissons sont capables de stocker des formes acoustiques qui surviennent frquemment dans la parole, indpendamment de leur sens. Le nourrisson possde donc la n de la premire anne de vie un moule, une forme acoustique de ce que sont les mots de sa langue. Ensuite commence une autre tape, o lenfant va faire correspondre ces formes acoustiques un sens et augmenter de faon rapide, en quelques mois, son stock lexical. Paralllement, il va organiser ces mots et devenir sensible leur hirarchie dans la phrase, et donc la syntaxe. De la reconnaissance de la prosodie de sa langue maternelle ds les premiers mois de vie lexplosion lexicale deux ans plus tard, le cerveau de lenfant a donc d rsoudre un certain nombre des problmes poss par le dcodage du signal de parole. Grce aux techniques dimagerie crbrale, nous pouvons tudier quels sont les corrlats crbraux de ces capacits prcoces et rpondre une question dbattue depuis de nombreuses annes. Quelle est lorganisation crbrale initiale ? Les rgions prisylviennes gauches cruciales chez ladulte pour le langage sont-elles galement cruciales pour lapprentissage du langage ? Ou y-a-t-il une quipotentialit des diffrentes rgions crbrales ?

1. Les techniques dimagerie crbrale : IRMf et PE Pour tudier ces questions, nous avons deux techniques dimagerie crbrale non invasive notre disposition, limagerie par rsonance magntique fonctionnelle (IRMf) et les potentiels voqus cartographiques (PE). Ces deux techniques sont complmentaires et apportent des informations diffrentes. LIRMf est fonde sur la mesure des modications du signal lies aux variations doxygnation sanguine ou effet BOLD (Blood Oxygnation Level Dependent). Lactivation crbrale entrane une importante augmentation du ux sanguin crbral local (environ 50 %), qui nest pas compense par une augmentation quivalente de la consommation en oxygne (environ 5 %). La rsultante de ces deux effets est une augmentation de la saturation en oxygne dans le territoire de drainage de laire active, et donc une diminu-

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tion de la concentration relative en doxyhmoglobine. Or, contrairement loxyhmoglobine, la doxyhmoglobine est paramagntique et inuence le signal par un effet de susceptibilit magntique. Il est donc possible de mesurer une variation du signal magntique conscutif lexcution dune tche mentale. Chez ladulte, la rponse hmodynamique dmarre ds la prsentation du stimulus et augmente pour atteindre un plateau environ six secondes aprs. Ce plateau se maintient tant que dure la stimulation et redescend doucement ds que la stimulation cesse (voir [9] pour une description plus complte de lIRMf). Gnralement, les paradigmes exprimentaux en IRMf alternent des phases de stimulation et des phases de repos. Aprs un prtraitement des images permettant de les aligner et de les normaliser dans un espace commun tous les volontaires, on recherche travers tous les lments de volume du cerveau (ou voxels) quels sont ceux qui prsentent ce prol hmodynamique, cest--dire une augmentation de signal dcale de six secondes par rapport la stimulation et une diminution ds que la stimulation cesse (Fig. 1). Les images prsentes sont donc des images statistiques, cest--dire que sont prsentes en couleur les rgions donc lactivit est statistiquement corrle au pattern de stimulation. lever le seuil de signicativit statistique augmente le nombre de rgions visibles, le baisser diminue ce nombre de rgions. Il est important de conserver cette notion lesprit lorsque lon tudie des images IRMf. Ces images statistiques sont superposes des images anatomiques du mme volontaire obtenues juste avant les images

fonctionnelles. La rsolution spatiale de lIRM est donc excellente. Sa rsolution temporelle est en revanche, insufsante puisque la rponse HRF se dveloppe sur plusieurs secondes alors que les processus neuronaux sont lchelle de la milliseconde. Les potentiels voqus cartographiques sont issus des techniques lectroencphalographiques, et consistent en lenregistrement de lactivit lectrique du cerveau au niveau du scalp, aprs un vnement sensoriel. Le moyennage du signal lectrique lors des prsentations successives du stimulus permet dextraire de lactivit crbrale de fond la squence des vnements lectriques lie au traitement du stimulus. Ceux-ci sont en effet reproductibles dun essai lautre alors que lactivit lectrique de fond est alatoire par rapport au stimulus (voir [10] pour une description plus complte des PE). La rsolution temporelle des potentiels voqus est excellente puisque le signal se modie de milliseconde en milliseconde. Sa rsolution spatiale est limite du fait que le voltage mesur la surface de la tte un moment donn est la rsultante de lactivation de toutes les rgions crbrales actives cet instant. Comme nous ne savons pas priori quelles sont les rgions actives, un grand nombre de solutions est possible pour expliquer les sources du voltage de surface. Nanmoins, les donnes anatomiques, de neuropsychologie, et provenant des autres techniques dimagerie permettent de retenir les solutions les plus plausibles. De plus, lutilisation dun grand nombre dlectrodes (129 chez ladulte et 65 chez le nourrisson dans notre systme denre-

Fig. 1. Rponse hmodynamique la parole chez un nourrisson de trois mois endormi. A, Les rgions signicativement corrles avec la prsentation du stimulus sonore, ici les deux rgions temporales postrieures, sont prsentes sur lanatomie suivant un code de couleur. B, Un exemple de donnes enregistres partir dun voxel temporal droit (identi par le centre de la croix bleue sur A). Les blocs de 20 secondes de parole lendroit et lenvers alternent avec des priodes de 20 secondes de silence. La courbe bleue correspond aux donnes du bb et la courbe rouge la courbe thorique. C, Moyenne travers toutes les prsentations sonores de la rponse hmodynamique (moyenne cart-type).

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Fig. 2. Localisation des activations en rponse la parole lenvers et lendroit par rapport aux priodes de silence chez des nourrissons de trois mois (analyse de groupe) trois niveaux de coupes axiales dans le lobe temporal.

gistrement) permet denregistrer des diffrences de topographies mme lgres entre conditions et donc dafrmer que des rseaux neuronaux diffrents sont impliqus dans deux conditions proches, ce qui est parfois une information sufsante. Les potentiels voqus sont particulirement adapts pour des stimuli courts, comme des syllabes et lIRMf pour des stimuli longs comme des phrases. Cest pourquoi nous avons utilis ces deux techniques pour tudier les bases crbrales des capacits linguistiques des nourrissons. Ces deux techniques ne ncessitent pas de prcautions particulires pour lenfant par rapport celles mises en uvre pour ladulte. Nous sommes en particulier particulirement attentifs la protection sonore indispensable lors des examens IRM, la machine tant trs bruyante.

2. La perception des phrases Nous avons test 20 nourrissons normaux gs de 23 mois. Ces nourrissons taient soit naturellement endormis, soit veills. Dans ce cas, pour les maintenir calmes pendant la dure de lexamen, des images intressantes pour des enfants de cet ge (spirales, visages) leur taient prsentes. Pendant lacquisition des images fonctionnelles, les enfants coutaient des squences alternant 20 secondes de parole avec 20 secondes de silence. Les squences de parole taient alternativement soit une histoire en franais (langue maternelle des enfants) lue par une femme, soit le mme enregistrement diffus lenvers. La parole lenvers possde les mme caractristiques acoustiques de base que la parole lendroit (intensit, frquence, etc.) mais la parole lenvers viole plusieurs des proprits du langage. Par exemple, certains phonmes lenvers comme /p/ ou /b/, ne sont pas prononables par un tractus vocal humain. Les caractristiques universelles de la prosodie qui imposent un ralentissement du dbit syllabique, et une diminution de lintensit et de la frquence fondamentale la n des phrases, sont galement transgresses, de mme les contours intonatifs propres la langue ne sont plus reconnaissables. Les tudes comportementales ont montr que les nourrissons sont sen-

sibles ces violations. Par exemple des nouveau-ns de quatre jours discriminent leur langue maternelle dune langue trangre lorsque les phrases sont prsentes lendroit mais pas lorsquelles sont prsentes lenvers [11]. La comparaison des activations obtenues pour la parole lendroit et pour la parole lenvers avait donc pour but disoler les rgions linguistiques des rgions acoustiques. Les rsultats ont montr que la parole lenvers et lendroit active le gyrus temporal suprieur, de sa partie postrieure, planum temporale, jusquau ple temporal (Fig. 2). Des activations plus faibles taient prsentes dans les rgions symtriques droites mais ne franchissaient pas le seuil statistique. La seule rgion pour laquelle lactivation tait signicativement plus forte gauche qu droite tait le planum temporale. Cette rgion est anatomiquement asymtrique chez ladulte et est implique notamment dans le traitement phontique. Cette asymtrie est moins importante dans des groupes de sujets dyslexiques par rapport la population normale. Mme si le degr dasymtrie nest pas corrl avec le niveau linguistique, cette rgion est sans doute une des rgions cruciales dans la comprhension du langage. Une asymtrie anatomique est dcelable ds 31 semaines damnorrhe. Nos rsultats montrent que cette asymtrie anatomique est associe une asymtrie fonctionnelle. Nous navons pas mis en vidence au niveau de ces rgions temporales de diffrences entre parole lendroit et lenvers bien que les maximums dactivit soient des localisations diffrentes, plus dorsal et postrieur pour la parole lendroit que pour la parole lenvers. Labsence de diffrence signicative dans la rgion temporale est un peu surprenante car cette diffrence est prsente chez ladulte [12] et a t retrouve galement chez le nouveau-n [13]. Nous avons utilis la spectroscopie en proche infrarouge chez des nouveau-ns avec un dessin exprimental similaire celui utilis en IRMf. La spectroscopie en proche infrarouge permet de mesurer les variations de la teneur en oxy- et doxyhmoglobine dans le cortex en dessous des diodes grce labsorption par ces molcules de la lumire dans deux longueurs donde diffrentes. Comme lIRMf, la spectroscopie est donc sensible leffet BOLD. Grce cette technique,

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Fig. 3. Interaction entre ltat de vigilance des nourrissons et la nature linguistique des stimuli. Cette comparaison isole la rgion dorsale du prfrontal droit. Cette rgion est inactive chez les bbs endormis alors quelle sactive lors de lcoute des phrases de la langue maternelle chez les bbs veills.

nous avons enregistr une diffrence dactivation tout au long de la partie suprieure du lobe temporal gauche entre parole lendroit et lenvers chez des nouveau-ns. Il est possible quun manque de puissance statistique explique labsence de diffrence signicative en IRMf dans cette rgion. Il existait pourtant des diffrences entre parole lendroit et lenvers chez les nourrissons de trois mois. Elles taient dans le gyrus angulaire gauche stendant vers la partie msiale du lobe parital. De plus lorsque les nourrissons taient veills mais pas lorsquils dormaient, la parole lendroit causait une activation plus importante que la parole lenvers dans la rgion dorsolatrale prfrontale droite (Fig. 3). La latralisation droite de cette activation tait signicative. Chez ladulte, le gyrus angulaire gauche est mis en vidence lorsque lcoute de mots est oppose lcoute de non-mots [14], ou lcoute de la langue maternelle celle dune langue trangre ou celle de la parole lenvers. Cette rgion semble donc implique dans le stockage des formes auditives des mots. De plus, la rgion paritale msiale ou prcuneus, et la rgion dorsolatrale prfrontale droite sont actives quand les adultes doivent retrouver activement des informations verbales mmorises. Lactivation de ces rgions chez le nourrisson de deux mois conrment que lorsque les nourrissons coutent leur langue maternelle, ils reconnaissent des contours intonatifs comme les expriences comportementales lavaient suggr [15]. De plus, lactivation de rgions qui sont impliques dans le stockage lexical chez ladulte suggre que ces contours intonatifs servent de proto-mots aux bbs. Le cerveau du nourrisson nest donc pas une cire molle attendant dtre faonne par le monde extrieur. Il est structur en rgions fonctionnelles. Un circuit temporoparitofrontal, trs semblable celui de ladulte est activ lorsque les nourrissons coutent leur langue maternelle. Ce rseau prsente des asymtries, prouvant que les deux hmisphres ne sont pas quivalents mme initialement. Enn, les rgions frontales cause de leur immaturit ont souvent t considres comme non fonctionnelles dans les premiers mois de vie. Ceci nest pas le cas et elles contribuent ds le dpart aux comptences cognitives des nourrissons. Avant de discuter

plus avant de ce que ces rsultats impliquent pour notre comprhension du dveloppement crbral et cognitif, nous allons voir avec la perception des phonmes un autre exemple de la spcialisation crbrale initiale. 3. La perception des phonmes La perception des phonmes prsente diffrentes caractristiques qui lisolent de la perception des autres sons. Deux proprits sont essentielles pour la comprhension de la parole, la normalisation et la catgorisation. La normalisation est notre capacit identier le mme phonme malgr des diffrences acoustiques importantes entre diffrents exemplaires. Par exemple, nous navons aucun mal identier le mme phonme /ba/ que celui-ci soit produit par un enfant la voix aigu ou un homme la voix grave. La catgorisation est lie au fait que la perception des phonmes nest pas continue contrairement, par exemple, la perception de la hauteur ou de lintensit dun son. Autrement dit, une mme diffrence physique sera perue si les phonmes se trouvent de part et dautre dune frontire phonmique alors quelle ne sera pas perue sils appartiennent la mme catgorie. Ces proprits de normalisation et de catgorisation sont prsentes chez le nourrisson [16,17] ds les premiers mois de vie. Chez ladulte, les donnes de la neuropsychologie ont montr que les rgions prisylviennes postrieures sont essentielles pour permettre une perception correcte des phonmes. Plus rcemment, les donnes de neuro-imagerie fonctionnelle ont permis de montrer que les proprits des sons taient codes en parallle. Par exemple, lcoute dune syllabe, des rseaux neuronaux diffrents dans les rgions temporales vont coder lintensit, la dure, lintonation mais aussi la voix, et lidentit phonmique. Les rgions essentielles pour le codage phonmique sont gauche dans la partie postrieure du gyrus temporal et dans le gyrus supramarginal. Les nourrissons possdent-ils dj des rseaux neuronaux particuliers pour traiter les phonmes ? Pour rpondre cette question, nous avons utilis les potentiels voqus dans un paradigme dhabituationdsha-

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bituation. Dans ce paradigme, deux types dessais sont prsents alatoirement : des essais contrles et des essais dviants. Dans les essais contrles, le mme stimulus est rpt (A A A A), dans les essais dviants, un changement de stimulus se produit pour le dernier stimulus de lessai (B B B A). Cest donc le potentiel voqu au mme stimulus (le dernier) qui est tudi. Seul le contexte dans lequel ce dernier stimulus est prsent est diffrent. La rptition dun stimulus entrane une diminution de lactivit dans les rseaux codant les caractristiques de ce stimulus, alors quun changement entrane une rcupration de lactivit dans le rseau codant la caractristique du son qui a t change. Par exemple un rseau codant la voix ragit si on change la voix mais pas si on change un phonme alors quun rseau codant les phonmes aura un comportement inverse. En variant le paramtre sur lequel porte le changement, il est ainsi possible de caractriser les diffrentes reprsentations calcules partir dun son et dexaminer sil existe des rseaux spciques ddis au traitement phontique. Une premire exprience portant sur la discrimination dune syllabe dviante introduite aprs plusieurs syllabes identiques rptes a permis de montrer que les processus de dtection dun changement sonore chez le nourrisson de deux mois sont trs semblables ceux de ladulte. Une premire tape, temporale, automatique, sans doute spcique de la modalit auditive, vers 400 ms est suivie dune seconde tape, dpendante de lattention vers 600 ms, activant des aires crbrales plus antrieures [15]. Cette succession de deux tapes, lune spcique de la modalit et lautre amodale, est similaire ce quon enregistre chez ladulte dans des circonstances analogues (Mismatch negativity suivie dune P300). Nanmoins, les latences de ces deux ondes sont beaucoup plus longues chez le nourrisson que leurs quivalents chez ladulte. Chez ladulte, la topographie de la rponse de discrimination initiale (connue sous le nom de Mismatch negativity ou MMN dans la littrature) varie suivant la nature du changement, ce qui tmoigne de lactivation de rseaux neuronaux sous-jacents diffrents codant chacun des caractristiques diffrentes du stimulus [18]. Est-ce donc galement le cas chez le nourrisson ? Nous avons donc tudi travers plusieurs expriences, les rponses un changement de timbre dans des tons, un changement de voix et un changement de phonme dans des syllabes chez des nourrissons dans les premiers mois de vie. Comme chez ladulte, la topographie du voltage sur la surface de la tte de la rponse de discrimination variait en fonction du type de changements tudi. Le cortex auditif des nourrissons est donc organis fonctionnellement en diffrents rseaux impliqus dans le codage des caractristiques dun stimulus sonore. Lun de ces rseaux possde-t-il les proprits que nous avons dcrites comme essentielles dans la perception des phonmes, catgorisation et normalisation ? Nous avons donc contrast chez des nourrissons de trois mois deux changements acoustiques, lun sans valeur linguistique car se produisant lintrieur dune catgorie phontique (/ba/1 vs /ba/2), lautre avec une valeur linguistique car chevauchant

une frontire phontique (/da/ vs /ba/2). Lutilisation de syllabes synthtiques permet de sassurer que le changement acoustique est similaire pour les deux types de changement. Si la rponse de discrimination est purement acoustique, elle devrait tre similaire dans ces deux conditions, mais si elle est phontique, elle devrait ntre prsente que dans le cas du passage de /da/ /ba/. Cest ce que nous avons constat. Comme chez ladulte, la rponse de discrimination est signicativement plus importante dans le cas dun changement phontique que dans le cas dun changement acoustique de mme amplitude. Bien plus, la modlisation des rgions actives au moment du changement montre quelles sont plus postrieures et dorsales pour un changement phontique que pour un changement acoustique (Fig. 4). L encore, ces rsultats sont concordants avec les donnes de ladulte en IRMf par exemple qui montrent que ce sont les rgions temporales postrieures et paritales qui sont cruciales dans le traitement phontique. Nous avons galement test la normalisation en comparant les rponses de discrimination lorsque les syllabes taient prononces par le mme locuteur et lorsquelles taient prononces par des locuteurs diffrents. La rponse de discrimination ntait pas affecte par les variations de locuteurs. De plus, cette rponse est totalement automatique puisque dans cette tude les nourrissons taient tests endormis. Enn, ce rseau est fonctionnel trs rapidement puisque les enfants taient gs de quelques jours seulement.

4. Spcialisation crbrale initiale pour le langage ? Ces expriences nous rvlent que lorganisation fonctionnelle crbrale ne se retrouve pas seulement dans le partage de grandes fonctions entre les diffrentes rgions crbrales comme nous lavons vu avec la perception des phrases en IRMf, mais quelle est galement prsente un niveau plus local comme le cortex auditif. Parmi les rseaux codant les proprits des stimuli sonores, lun semble particulirement adapt pour traiter les phonmes puisquil prsente des proprits de catgorisation et de normalisation, associes chez ladulte la perception phontique. Lacquisition du langage est classiquement discute en opposant deux hypothses. Pour la premire, le cerveau humain possde des processus de traitement du langage gntiquement dtermins qui donnent lenfant des comptences linguistiques prcoces et lui permettent dacqurir une langue particulire. Pour la seconde, le cerveau est initialement immature et plastique mais dot de capacits dapprentissage importantes. Lexposition un stimulus structur comme le langage va progressivement spcialiser des rgions crbrales dont la localisation dpend de la structure physique de la parole et des connections neuronales privilgies en place au moment de lapprentissage. Sans totalement rsoudre ce dbat, car les nourrissons tests dans nos expriences taient exposs depuis quelques mois au langage, nos rsultats montrent des rseaux trs adapts au traitement du langage ds les

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Fig. 4. Potentiels voqus cartographiques. A : let godsique de 65 lectrodes chez un nourrisson de six mois. Ce systme permet de mettre en vidence des diffrences de distribution de voltage sur le scalp suggrant la mise en jeu de rseaux neuronaux diffrents dans le traitement dun stimulus. B et C : Dans cet exemple, des diffrences de topographies ont pu tre mises en vidence dans la rponse voque une syllabe chez des nourrissons de trois mois et demi, suivant le contexte dans lequel cette syllabe a t prsente (B). En C : localisation des gnrateurs lectriques lorigine de lactivit lectrique recueillie en surface. Rptition : la syllabe est identique aux syllabes prcdentes, changement acoustique : la syllabe appartient la mme catgorie phontique que les syllabes prcdentes mais en est diffrente sur le plan acoustique, changement phontique : la syllabe appartient une catgorie phontique diffrente de celle des syllabes prcdentes mais le changement acoustique est similaire au cas prcdent. Alors que le changement acoustique est similaire pour les deux changements, la rponse est plus importante et plus tendue lors du changement phontique que lors du changement acoustique. Les gnrateurs sont plus dorsaux et postrieurs dans ce dernier cas. Grce aux potentiels voqus cartographiques, il est donc possible de dmontrer lactivation de rseaux neuronaux diffrents dans ces deux cas et donc lexistence dun traitement spcique des informations linguistiques ds le plus jeune ge (daprs Dehaene-Lambertz, 1998).

premiers mois de vie et seraient donc plus en faveur de rseaux prcontraints gntiquement. Ces rseaux particulirement adapts de la parole permettraient au nourrisson de trouver dans son environnement sonore linput adquat. Sous linuence de cet input et sans doute par une analyse des rgularits statistiques prsentes dans le signal de parole [19,20], ces rseaux vont voir se modier les poids de leurs connexions et ils vont devenir de plus en plus performants dans le traitement de la langue maternelle. Les rsultats obtenus tant en IRMf quen PE montrent donc une importante spcialisation crbrale ds le plus jeune ge mais y-a-t-il une diffrence entre hmisphres ? En IRMf, nous avons vu que les deux hmisphres ne rpondaient pas de faon quivalente. Le planum temporale tait

plus activ gauche et la rgion dorsale prfrontale tait asymtrique en faveur de la droite. En PE galement, les potentiels auditifs sont, dans toutes nos expriences, plus amples au-dessus de lhmisphre gauche quau-dessus de lhmisphre droit. Nanmoins, en IRMf et PE, cette asymtrie des rponses auditives en faveur de la gauche est globale et nest pas plus importante pour des stimuli linguistiques que pour des stimuli auditifs non linguistiques. Ce pattern de latralisation est donc diffrent de celui rencontr chez ladulte o lasymtrie en faveur de la gauche est signicativement plus importante pour des stimuli linguistiques par rapport dautres stimuli auditifs. Il nous faudrait plus dtudes pour conrmer que cette rponse plus forte gauche est gnrale pour tous les stimuli auditifs, ou spcique cer-

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tains types de stimuli comme ceux possdant des frquences temporelles rapides. Mais il est possible que la spcialisation gauche pour le langage retrouv chez ladulte soit une consquence indirecte dune avance maturationnelle de la rgion temporale de cet hmisphre, qui le rend particulirement efcace pour rpondre des stimuli sonores. Par le biais des connexions calleuses, cette rponse plus rapide et plus intense inhiberait la rgion controlatrale. Cette inhibition controlatrale serait plus importante dans les rseaux linguistiques car ceux-ci seraient moins gs du fait de la ncessit de leur modelage par lenvironnement linguistique. En conclusion, lexamen des capacits cognitives des nourrissons et ltude des bases neurales de ces capacits nous montrent que le nourrisson est un acteur de son apprentissage et que son organisation crbrale lui permet daller chercher dans son environnement linput adquat. Cette structure initiale nest nanmoins pas une structure rigide et les consquences des lsions crbrales chez lenfant sur lacquisition du langage sont moins importantes que celles dcrites chez ladulte. Ceci tmoigne dune certaine plasticit et en particulier dune prise en charge par les rgions controlatrales des processus linguistiques normalement assurs par lhmisphre gauche [21]. Grce limagerie crbrale, nous pouvons dsormais tudier les comptences trs prcoces et amliorer notre comprhension du dveloppement.

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Remerciements
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Les rsultats prsents dans cette revue ont t obtenus grce des subventions du Ministre franais de la sant et de la recherche PHRC 1995 No AOM95011, Groupement dintrt scientique sciences de la cognition No PO 9004, ACI Blanche 1999 Plasticit neuronale et acquisition du langage , et de la fondation McDonnell.

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