VALENTIN BRUDEA

CUPRINS

Prefa .... Cap. I. Introducere . 1. Obiectul entomologiei. Rolul insectelor n natur i importana pentru om. Insectele forestiere . 2. Istoricul entomologiei ... 3. Caracterizarea general a insectelor i poziia lor sistematic . Cap. II. Morfologia extern a insectelor .. 1. Capul i apendicele sale .. 2. Toracele i apendicele sale . 3. Abdomenul i apendicele sale .... 4. Tegumentul i endoscheletul .. Cap. III. Organizarea intern i fiziologia insectelor .. 1. Funciile de relaie . 1.1. Sistemul muscular .. 1.2. Sistemul nervos .. 1.3. Organele de sim . 1.4. Tropismele i instinctele la insecte .. 2. Funciile de nutriie ... 2.1. Sistemul digestiv . 2.2. Sistemul circulator .. 2.3. Sistemul respirator .. 2.4. Sistemul excretor 2.5. Sistemul secretor 3. Funciile de reproducere .. 3.1. Sistemul reproductor femel . 3.2. Sistemul reproductor mascul .. Cap. IV. Reproducerea i dezvoltarea insectelor .. 1. Reproducerea insectelor .. 2. Dezvoltarea insectelor .. 2

5 7 7 10 14 16 16 26 33 36 39 39 39 40 43 47 48 48 51 53 56 57 59 60 61 63 63 66

3. Generaia i ciclul biologic la insecte . Cap. V. Ecologia insectelor .. 1. Relaiile insectelor cu factorii de mediu . 1.1. Influena factorilor abiotici asupra insectelor .. 1.1.1. Factorii climatici . 1.1.2. Influena factorilor edafici . 1.2. Factorii biotici ... 2. nmulirea n mas a insectelor .. 2.1. Teorii privind nmulirea n mas a insectelor . 2.2. Fazele i caracteristicile gradaiei 2.3. Depistarea i prognoza insectelor duntoare .. Cap. VI. Combaterea integrat a insectelor forestiere duntoare . 1. Msuri preventive .. 2. Metoda mecanic de combatere 3. Metoda chimic de combatere 4. Metoda biologic de combatere . 4.1. Folosirea microorganismelor entomopatogene . 4.1.1. Virusurile 4.1.2. Bacteriile 4.1.3. Ciupercile 4.1.4. Protozoarele .. 4.2. Zoofagi .. 4.2.1. Nematodele 4.2.2. Acarienii . 4.2.3. Insectele entomofage .. 4.2.4. Psri insectivore . 4.2.5. Mamifere insectivore 4.2.6. Utilizarea feromonilor .. 4.2.7. Metoda autocid .. 5. Conceptul de combatere integrat 6. Protecia muncii n lucrrile de combatere a insectelor duntoare .. Cap. VII. Sistematica insectelor 1. Subclasa Apterygota . 3

72 75 75 76 76 82 82 85 85 89 92 96 97 101 103 109 109 109 110 111 113 113 114 115 115 125 126 127 131 132 135 137 137

2. Subclasa Pterygota ... 2.1. Diviziunea Hemimetabola .. 2.2. Diviziunea Holometabola Bibliografie selectiv.

139 139 150 155

PREFA Entomologia forestier este o ramur a tiinelor aplicate care studiaz insectele duntoare n contextul interrelaiilor biocenotice multiple i a modului cum se poate interveni n armonizarea acestora pentru reducerea daunelor. Pdurile sunt cele mai stabile biocenoze cunoscute, formate pe perioade lungi de timp, cu relaii inter- i intraspecifice foarte stabile, cu reglri populaionale naturale ntre insectele duntoare i fauna util. De-a lungul timpului, fondul forestier a avut de suferit datorit unor exploatri neraionale, mpduririlor n staiuni neadecvate, fenomenelor de carpenizare, practicrii monoculturilor, influenei noxelor din zonele industriale, aplicrii excesive a combaterii prin utilizarea de insecto-fungicide, mai ales la nceputurile proteciei pdurilor etc, la care se adaug i influena unor condiii climatice ce favorizeaz apariia gradaiilor la insectele defoliatoare. Toate aceste intervenii umane neraionale au dus la artificializarea relaiilor trofice i a mecanismelor de autoreglare natural din cadrul pdurilor, provocnd nmuliri n mas ale duntorilor. n prezent, indiferent de modul de gospodrire, periodic se nregistreaz dunri ale vegetaiei forestiere cu consecine negative, concretizate prin defolierea arborilor, degradarea lemnului, slbirea vitalitii i, n unele cazuri, uscarea acestora. n medie, n ara noastr se semnaleaz anual prezena duntorilor forestieri pe 600-800 mii ha, la care se execut lucrri de protecie pe 200-250 mii ha. La intervale de 10-15 ani, se nregistreaz nmuliri ale duntorilor pe mai mult de 1/6 din pdurile rii, fapt ce impune intervenia cu lucrri specifice pe suprafee de peste 400-500 mii ha. n cadrul factorilor biotici duntori, insectele forestiere produc 80% din vtmri. n ultima perioad de 5

timp, dezrdcinrile produse n pdurile din Carpaii Orientali au favorizat apariia gradaiilor la duntorii de scoar i lemn. Prin studiul entomologiei forestiere, studenii dobndesc noiuni ample n ce privete cunoaterea duntorilor forestieri, sub aspect morfologic, biologic, caracteristicile dunrii, depistarea, prognoza i nu n ultimul rnd combaterea integrat. Este necesar ca viitorii specialiti s dobndeasc cunotine n domeniul combaterii integrate, n care metoda biologic s fie predominant i s fie adevrai dirijori ai interrelaiilor biocenotice din cadrul pdurilor, pentru a menine populaiile de duntori sub pragul economic de dunare (PED), cu cheltuieli ct mai reduse. Pe lng nsuirea unor structuri morfologice externe i interne, cunoaterea biologiei i ecologiei insectelor, a cauzalitii care produce instabilitatea relaiilor trofice, s se neleag c protecionistul trebuie s intervin cu mult discernmnt i fr brutalitate n reaezarea acestora. n capitolul de descriere a insectelor duntoare se prezint cele mai importante specii din punct de vedere economic, inndu-se cont de prezena acestora n pduri, dup Starea fitosanitar a pdurilor, care se public periodic. n acest sens se dorete s fie o acumulare mai mult calitativ, dect una cantitativ, mai mult s formeze o concepie ecologic, de pstrare a unor echilibre existente i ca interveniile umane care au la baz principiile combaterii integrate s pstreze mai departe ecosisteme cu mare productivitate i nepoluate. Meninerea sntii pdurilor, se face cu efortul tuturor specialitilor din domeniul forestier i este unul din mijloacele de a proteja acest aur verde al Terrei. Autorul

Capitolul I INTRODUCERE 1. OBIECTUL ENTOMOLOGIEI. ROLUL INSECTELOR N NATUR I IMPORTANA PENTRU OM. INSECTELE FORESTIERE. Entomologia - este tiina care se ocup cu studiul insectelor. Denumirea vine de la grecescul entomos = tiat, segmentat i logos = vorbire, tiin i de la latinescul insectus = segmentat, tiat n fragmente, metamere sau somite, dar grupate n trei regiuni: cap, torace, i abdomen. Insectele se mai numesc i Hexapode (hexa = ase i pus-pedos = picior), adic cu ase picioare. n cadrul zoologiei, entomologia este bine definit ca tiin, disciplin. Ea se mparte n entomologie teoretic care studiaz insectele din punct de vedere sistematic, paleontologic, filogenetic, biologic i entomologia aplicat care studiaz insectele din punct de vedere al relaiilor cu mediul, cu plantele, animalele i, deci, i cu omul. n funcie de modul lor de via n cadrul biocenozelor, se mpart n dou categorii, insecte duntoare i insecte folositoare. Entomologia aplicat prezint un caracter practic i se subdivide n: Entomologie agricol (horticol, viticol, pomicol); Entomologie forestier; Entomologie medical: Entomologie veterinar; Entomologie cavernicol. Insectele se caracterizeaz prin numrul extraordinar de mare de specii i 7

de indivizi. n prezent populeaz aproape toate biotopurile, cu o diversificare enorm, cunoscndu-se peste 1 milion de specii de insecte, formnd aproximativ 2/3 din regnul animal. Se apreciaz c numrul lor este mai mare, chiar la 2 milioane de specii, deoarece suprafee ntinse nu au fost nc studiate. Se caracterizeaz printr-o plasticitate ecologic deosebit de mare, dnd un numr inepuizabil de tipuri biologice i morfologice, care le-a permis s cucereasc uscatul i mediul acvatic, constituind baza populaiilor din cadrul biocenozelor. Rspndirea insectelor se face n raport cu hrana i factorii climatici generali (temperatura, umiditatea, lumina etc) Hrana i, n special, modul de via fitofag, care este majoritar la insecte, au diversificat enorm speciile, cu specializri de hrnire prin roadere pe diferite organe ale plantei (frunze, rdcini, scoar, lemn, fructe) sau prin sugerea sevei acestora. n funcie de plantele pe care le consum, insectele pot fi: monofage, oligofage sau polifage. Insectele pot ataca plantele att n stadiul de larv ct i de adult (lcuste, crbui, gndaci defoliatori, gndaci de scoar etc.). Insectele, care atac plantele numai n stadiul de larv, sunt cele mai duntoare, aici gsindu-se lepidopterele, care produc nmuliri n mas, i mai puin himenopterele. La ultimul grup amintit, adulii se hrnesc cu nectarul florilor i efectueaz polenizarea plantelor. Insectele care se hrnesc pe plante i le duneaz se numesc insecte duntoare sau duntori. Cele zoofage sunt carnivore se hrnesc cu esuturi vii, i constituie o grup important de insecte entomofage format din specii parazitoide i prdtoare. Ele formeaz fauna util, folositoare, din biocenoze, cu rol important n reglarea numrului insectelor duntoare. O alt grup de insecte este cea care consum excremente i cadavre cu rol important n circuitul general al substanelor i sunt agenii sanitari naturali. Se poate spune c majoritatea insectelor fitofage sunt duntoare, iar majoritatea insectelor zoofage constituie insectele folositoare. n general, aceste dou categorii sunt n stare de echilibru dinamic n biocenozele stabile i orice dereglare a acestuia provoac apariia de noi duntori urmat de o nmulire populaional masiv. 8

Dup importana economic, insectele se mpart n duntoare, folositoare i indiferente. Activitatea uman este strns legat de utilizarea insectelor i a produselor lor. Este bine cunoscut faptul c lcustele, termitele, omizile, constituie o surs de hran n unele regiuni ale Africii Centrale i chiar ale Asiei. Din vechi timpuri au existat preocupri de cretere a viermilor de mtase, a albinelor pentru miere i polenizare artificial. De asemenea, din corpul unor pduchi estoi, romanii i grecii antici extrgeau colorani sau lacuri din glandele ectodermice ale unor coccide (homoptere). Dac ne referim la aspectele negative pe care le produc asupra oamenilor, se poate aminti, transmiterea unor boli periculoase la om, animale, plante: narii din genul Anopheles transmit malaria, encefalita, musca Stegomyia fasciata este agentul pentru febra galben, mutele Glossina sunt ageni pentru boala somnului, iar cele dou specii de pduchi umani, Phthirus pubis i Pediculus humanus, ageni ai tifosului exantematic. n cadrul pdurilor insectele sunt implicate n diverse lanuri trofice: la nivelul solului, unde se gsesc insectele inferioare apterygote, la nivelul stratului erbaceu, a arbutilor i a arborilor, unde sunt numeroase interrelaii complexe cu specii de microorganisme entomopatogene (bacterii, ciuperci, protozoare, virusuri) dar i cu licheni, cu muchi i cu organisme animale ca: viermi, miriapode, reptile, psri i mamifere. Toate aceste vieuitoare i relaiile dintre ele alctuiesc biocenoza complex care este pdurea. Biocenozele cele mai stabile se gsesc n arboretele amestecate i pluriene, naturale i cultivate, bogate n specii de insecte, cu populaii reduse, care se pot autoregla natural n condiiile apariiei unor dezechilibre. n aceste pduri, nmulirile n mas i dunrile apar rar, dureaz puin i duntorii secundari lipsesc. Situaia se schimb n pdurile artificiale, pure, echiene, srace n vegetaie arbustier i strat erbaceu, cu un numr redus de specii de insecte, dar cu populaii mari. Aici au loc nmuliri n mas ale insectelor duntoare, pe durate lungi de timp, dup care urmeaz duntorii secundari de scoar i lemn. Dac comparm arboretele de rinoase cu cele de foioase, se constat c rinoasele nu suport defolieri totale, o defoliere mai mare de 60% duce la 9

uscare, iar roaderea mugurilor este fatal. De aceea, rinoasele s-au adaptat la altitudini mai mari i reci, unde insectele se dezvolt mai greu. Arboretele de foioase suport defolieri totale, deoarece nfrunzesc a doua oar n acelai an. Pdurile de stejar cu o consisten mai redus, bine luminate, favorizeaz nmulirile n mas a insectelor defoliatoare, galigene i a speciilor xilofage. n Carpaii Orientali, unde, n ultimii ani, s-au produs doborturi provocate de vnt pe suprafee ntinse, se favorizeaz nmulirea n mas a gndacilor de scoar, care poate duce la uscarea arborilor. De-a lungul ultimului secol, n ara noastr, factorul antropic a intervenit serios n gospodrirea pdurilor. Printr-o industrializare masiv s-au produs atacuri prin noxe i ploi acide. S-a diminuat suprafaa i s-a mers pe regimul crngului (regenerare prin cioate la stejar i fag); s-au tiat suprafee mari de rinoase (1900-1910) i s-a introdus mult molid, de la pduri pluriene ajungndu-se la monoculturi unietajate i mai slabe; s-au scos pdurile de stejar; s-a punat i tasat solul; n step i silvostep salcmul ocup locul stejarului brumriu i ajunge la 3.7 % din suprafa; n lunc, plopul de la 2%, ajunge la 5%, nlocuind stejarul brumriu i are loc un fenomen de carpenizare, suprafeele ajungnd de la 3 % la 9.5%. Aceste intervenii, uneori brutale, au dereglat sistemul de relaii din cadrul pdurilor i le-au redus capacitatea de autoreglare pe anumite segmente, fiind necesar luarea unor msuri de combatere integrat i necesitnd un efort material consistent.

2. Istoricul entomologiei

Entomologia poate fi socotit tot att de veche ca i celelalte ramuri ale biologiei, de cnd omul a ndurat nepturile narilor, ale pduchilor, mutelor i s-a hrnit cu mierea albinelor gsit n scorburi. Att de pe mormintele vechi (astece, chinezeti, egiptene etc), pe care se gseau frecvent pictate sau sculptate diferite specii de insecte (albina, scarabeul), ct i din scrierile rmase din acele timpuri, reiese c omul cunotea un anumit 10

numr de specii. tiina entomologiei i are rdcinile n scrierile filozofului grec Aristotel (384-322 .e.n.), care, n lucrarea sa Historia animalium, descrie 47 specii de insecte. n evul mediu studiile entomologice au fost ngheate i nu se adaug nimic la ce se cunotea din antichitate. n timpurile moderne, n jurul anului 1602, apar primele lucrri entomologice scrise de Ulysse Aldrovandi, care ncearc s dea o clasificare a insectelor. Progresul entomologiei crete odat cu descoperirea aparatelor de mrit i se pun bazele sistematicii i morfologiei insectelor. Malpighi se ocup de anatomia viermilor de mtase, M. Reaumur editeaz 6 volume privind Istoria natural i anatomia insectelor (1734-1742), iar C. L. Bonnet descoper fenomenul de partenogenez la insecte. O etap important n tiina entomologic este apariia lucrrii Systema naturae (1735) de suedezul Ch. Linn, care stabilete regulile nomenclaturii binare, ocupndu-se de entomologia aplicat i dedicnd n lucrarea sa un capitol insectelor duntoare Noxia insectorum. n secolul al XIX-lea, Laterille introduce metoda de clasificare natural, dup nrudirea insectelor, sistematizndu-le pe familii (1831). n secolul al XIX-lea entomologia se dezvolt deosebit, capt un caracter din ce n ce mai tiinific, cercettorii preocupndu-se de sistematic, anatomia i fiziologia insectelor. S-au scris lucrri de entomologie experimental i aplicat, legat de faptul c n Europa au aprut insecte care au produs pagube imense, semnalndu-se filoxera (Phylloxera vastatrix) i gndacul din Colorado (Leptinotarsa decemlineata). Filoxera este un pduche cu originea n America de Nord, care a fost semnalat n Europa (Anglia, Frana) n 1863 i s-a rspndit n toate zonele viticole, distrugnd suprafee mari de culturi. Gndacul din Colorado a fost introdus n Europa cu transportul de produse agricole, fiind semnalat n Germania (1876) i n Anglia (1877). n secolul al XX-lea, cercetrile entomologice iau amploare, datorit vastitii acestei tiine, a numrului uria de specii de insecte. Latura biologic i anatomic este dezvoltat de Berlese (Italia), Escherlich (Germania), Imms (Anglia); cea sistematic de Silvestri (Italia), Comstock (S.U.A.), Jannel (Frana) i Martinov (U.R.S.S.). Cercetrile din ultimele decenii au scos n eviden necesitatea utilizrii 11

metodelor de combatere integrat, a manipulrii raionale a relaiilor trofice din biocenoz pentru reducerea polurii mediului nconjurtor. n ara noastr, din cele mai vechi timpuri, locuitorii au luat contact cu anumite specii de insecte. Cronicarii notri, Gr. Ureche i Miron Costin au descris pagubele produse de lcuste nc din anul 1472. De asemenea, exist informaii vechi despre creterea albinelor i viermilor de mtase. Cercetrile de entomologie nregistreaz o mare dezvoltare n a doua jumtate a secolului XIX-lea i n secolul XX-lea. n 1870 s-a promulgat Legea pentru aprarea agriculturii de devastri prin omizi, crbui i alte insecte strictoare. Odat cu nfiinarea Universitilor n ara noastr (Iai-1860, Bucureti 1964, Cluj-1872), acestea au devenit att centre didactice ct i de cercetare entomologic. Profesorul N. Leon, de la Universitatea Iai a studiat insectele vtmtoare, prin cercetarea aparatului bucal la Culicidae i Simuliidae. n 1900, datorit dezastrului produs de filoxera, G. Nicoleanu public lucrarea cu caracter monografic Lupta contra fioloxerei n Romnia. n 1909, W. Knechtel public primul manual de entomologie Insectele vtmtoare din Romnia i mijloacele de combatere a lor. Arnold Montandon (1850-1925) public peste 100 de lucrri despre Coleoptere i Heteroptere; C. Hurmuzachi (1862-1937) se ocup cu sistematica i zoogeografia insectelor, mai ales la Lepidoptere. De asemenea, H.Caradja (1861-1956), entomolog cu renume, are lucrri mai ales asupra microlepidopterelor i a alctuit o colecie cu 140 de mii de exemplare, care se gsete la Muzeul de istorie natural Grigore Antipa din Bucureti. n Transilvania, o serie de cercettori s-au ocupat de studiul insectelor, printre care amintim: I. Friwaldski (1851), K. Fuss (1874), Al. Mocsry (1872), A. Mller etc. La Iai, profesorul I. Borcea nfiineaz primul laborator de entomologie pe lng catedra de zoologie, unde a studiat afidele i zoocecidele, elevii si, M. Constantineanu se ocup cu rolul Ichneumonidelor n combaterea biologic, iar P. uster cu speciile de Tachinidae. La Bucureti, n 1925, prof. A.P. Bznoanu a nfiinat secia de entomologie n cadrul Universitii. Elevii si, M. A. Ionescu a efectuat studii de entomologie general i aplicat, abordnd speciile de Apterygote, Cynipide i Diptere; C. Bogoescu cu speciile de Efemeride, iar Ecaterina Dobreanu cu 12

Homopterele. n 1929, odat cu nfiinarea Institutului de Cercetri Agronomice, se organizeaz Staiunea de entomologie condus pn n 1945 de W. Knechtel, iniiatorul cercetrilor de entomologie agricol. Cercetrile de entomologie au fost aplicate i diversificate n centrele universitare de numeroi cercettori i cadre universitare: M. Ionescu, C. Manolache, Florica Manolache, S. Panin, A. Svescu, Gh. Boguleanu, Adriana Murgoci , A. Popescu Gorj, Eugen Niculescu, M. Ienitea, R. Codreanu, M. Peiu, C. Pisic, I. Andreescu, M. Varvara, Gh. Musta, R. Constantineanu, T. Perju etc. Entomologia forestier s-a dezvoltat paralel cu celelalte ramuri ale entomologiei aplicate. Ea are ca obiect de studiu, morfologia, biologia i ecologia insectelor forestiere duntoare i folositoare, pentru realizarea echilibrelor trofice, prin aplicarea de msuri de combatere integrat, care s favorizeze dezvoltarea faunei utile, iar interveniile umane s fie ct mai reduse. La nceput, preocuprile silvicultorilor au avut n vedere prevenirea i combaterea unor insecte duntoare, prezena omizii proase a stejarului Lymantria dispar n pdurile de quercinee, a nmulirii ipidelor n pdurile cu doborturi, interzicerea punatului etc. n 1927 a aprut prima lucrare de entomologie forestier de G.M. Iacobescu intitulat Instruciuni pentru combaterea insectelor din pdurile de rinoase. Prof. Gr. N. Eliescu a publicat, n 1940, primul manual de Protecia pdurilor, predat la Facultatea de Silvicultur Bucureti, urmate de alte manuale publicate n 1943 i 1952. Din anul 1951 s-a trecut la semnalarea i nregistrarea duntorilor, alctuindu-se situaii fitosanitare la nivel de ar, precedate de msuri de combatere. Introducerea n anul 1959 a unei metodologii de depistare i prognoz a nmulirii duntorilor forestieri, a mbuntit cunoaterea fitosanitar a pdurilor, n ultimul timp publicndu-se periodic, Starea fitosanitar a pdurilor din Romnia. Cercetrile de entomologie forestier iau avnt odat cu nfiinarea Institutului de cercetri i amenajri silvice (ICAS) i a staiunilor subordonate, unde funcioneaz laboratoarele de entomologie i fitopatologie. 13

O personalitate marcant n acest domeniu a fost profesorul Grigore Eliescu (1898-1975), care a predat cursuri la Facultatea de Silvicultur din Bucureti, Braov i a condus laboratorul de entomologie din cadrul ICAS. Dintre colaboratorii si cei mai apropiai citm pe t. Negru, M. Ene, I. Ceianu, G. Dissescu. Un pas important n preocuprile specialitilor este introducerea monitoringului forestier n pdurile din Romnia, urmrindu-se anual starea de sntate i luarea msurilor celor mai adecvate.

3. Caracterizarea general a insectelor i poziia lor sistematic

Din punct de vedere sistematic, Insecta formeaz o clas a ncrengturii Arthropoda, alturi de Trilobii, Paleostracee, Crustacee, Arachnide, Pantopode, Tartrigrade i Miriapode. Segmentele corpului sunt grupate n trei regiuni: cap, torace i abdomen. Capul este prevzut cu organe de sim, ochi, o pereche de antene i trei perechi de piese bucale. Toracele prezint trei segmente: protorace, mezotorace i metatorace i este prevzut cu trei perechi de picioare i dou perechi de aripi. Abdomenul prezint cel mult 12 perechi de segmente (cel mai adesea 1011). n abdomen se gsesc organele interne i n majoritatea cazurilor este lipsit de apendice. Musculatura corpului este striat i puternic difereniat, datorit complexitii micrilor corpului i apendicelor, cunoscndu-se 230 de muchi. Tubul digestiv anterior i posterior este de natur ectodermic i acoperit cu chitin, iar cel mijlociu de natur endodermic. Aparatul excretor este reprezentat prin tuburi oarbe, numite tuburile lui Malpighi, care se vars la limita dintre intestinul mijlociu i cel posterior. Aparatul circulator este deschis, reprezentat de un vas sanguin dorsal, cu ostiole, nconjurat de pericard. Aparatul respirator este trahean, de natur ectodermic rspndit n tot corpul. Cavitatea general este un mixocel, umplut n mare parte cu esut adipos. 14

Organele de sim sunt variate i rspndite pe tot corpul, cele mai complexe fiind organele vederii. Au sexe separate, mai rar sunt hermafrodite. Majoritatea insectelor se reproduc amfigonic (au ambele sexe) i se dezvolt cu metamorfoz, dar se ntlnesc fenomene de partenogenez i poliembrionie.

15

Capitolul II

MORFOLOGIA EXTERN A INSECTELOR Clasa Insecta aparine sistematic de ncrengtura Arthropoda, cu corpul segmentat, dar grupat n trei regiuni distincte : cap, torace i abdomen (fig. 1). Se mai numesc i Hexapoda, datorit prezenei pe torace a celor trei perechi de picioare articulate . Numrul segmentelor este 21, din care 6 formeaz capsula cefalic, 3 segmente toracele i 12 abdomenul. Numrul de 21 de segmente se ntlnete n cursul dezvoltrii embrionare sau larvare. La aduli multe segmente se unesc, altele se telescopeaz. 1. Capul i apendicele sale Capul este constituit dintr-o capsul cefalic format din unirea a 6 segmente sau metamere, cu dou deschideri: orificiul bucal, n jurul cruia se gsesc piesele bucale, i orificiul occipital, care face legtura cu toracele. Pe suprafaa capului se gsesc anuri sau suturi care nu corespund segmentelor, cu diferite denumiri: sutura epicranial, n form de Y rsturnat, format din anul median sau coronar i anurile divergente sau frontale; sutura clypeo frontal i sutura clypeo-labral. Pe suprafaa capului, separate prin suturi, se delimiteaz urmtoarele regiuni: vertexul sau cretetul, n partea cea mai nalt a capului, delimitat n partea anterioar de frunte, iar n partea posterioar de occiput sau ceaf. Fruntea se continu n partea anterioar cu 16

scleritul clypeus. Pe prile laterale ale capului ntre baza mandibulelor i ochii compui se gsesc obrajii (gena). Posterior obrajilor, ntre ochii compui i occiput, se localizeaz tmplele (tempora), dup care urmeaz occiputul i postocciputul (fig. 2).

Fig. 1. Schema organizaiei externe a unei insecte: a-anus; ant.-anten; ce-cerc; cl.-clypeus; cx.-coxa; epm.-epimerit; eps.-episternit; fe.-femur; ge.-gena; gh. ghear; lr.-labium; lbr.-labrum; md,-mandibul; mzt. mezonot ;mtn.-metanot; mx.-maxil; oc.-oceli; o.-ochi compus; occ.- occiput; ov.-ovipozitor; prn. pronot; pl. pleur; s.cl.fr. sutura clipeo-frontal; s.cl.lbr. sutura clipeo-labral; str. sternite; stg. stigme; ti. tibia; tr.-trochanter; ts. tars; trg. tergite (dup Lctuu i Pisic). La himenoptere, deasupra antenelor, se gsete fruntea, iar la baza lor, faa. La insecte se observ o corelaie ntre forma capului i modul lor de via. Astfel, la insectele sedentare capul este mai mic dect restul corpului, cum este la Cimex i alte specii parazite, n timp ce la insectele prdtoare (F. Carabidae) sau fitofage (Lethrus), capul este mai mare dect restul corpului. Exist un dimorfism sexual n ce privete mrimea capului (Lucanus cervus). La insectele numite trombari (F. Curculionidae) capul se prelungete n fa ca un cioc numit i 17

rostrum. La alte insecte, nasicornis).

pe cap se gsesc diferite excrescene (Oryctes

Fig. 2. Structura capsulei cefalice la insecte: A-cap vzut din fa; B cap vzut din profil; 1 vertex; 2 ochi; 3 oceli; 4 anten; 5 frunte; 6 gen; 7 clypeus; 8 labrum; 9 mandibul; 10 maxil; labium; -12 occiput; 13 postocciput; C a. cap prognat; b cap ortognat; c-cap hipognat; 14- gula (dup Weber ). Fa de restul corpului, capul poate avea trei poziii diferite (fig. 2): 1. cap prognat cnd este situat n planul orizontal al corpului, cu piesele bucale ndreptate nainte (Dermaptere i unele Coleoptere); 2. cap ortognat situat perpendicular fa de axa longitudinal a corpului i cu piesele bucale ndreptate n jos (Acrididae, Grillidae etc.); 3. cap hipognat situat oblic n jos i cu piesele bucale ndreptate napoi formnd un unghi ascuit cu axa orizontal a corpului (Cicadidae, Psillidae, Thripidae etc). Capul are pe suprafaa sa, doi ochi compui, oceli, o pereche de antene de forme i mrimi diferite i trei perechi de apendice care formeaz aparatul bucal. Ochii compui sau faetai, de forme i mrimi diferite, sunt perechi i aezai pe prile laterale ale capului. La unele insecte ochii sunt foarte mari, ocupnd cea mai mare parte din cap (Odonata, Tabanidae), iar la altele sunt foarte mici sau lipsesc (la speciile cavernicole Staphylinidae, Carabidae etc.). Ochii simpli, pot fi oceli, situai pe frunte sau vertex (la insectele adulte i la larvele insectelor heterometabole sau hemimetabole, numrul lor variaz de la 18

1-3) i stemmata ochi simpli situai pe laturile capului la larvele insectelor holometabole (numrul lor variaz ntre 8-12). Antenele sunt o pereche de apendice, inserate n diferite poziii fa de cap (naintea ochilor preocular, ntre ochi interocular, ntr-o scobitur a ochilor inocular, sub ochi subocular, superior pe vertex, inferior sub cap, pe o prelungire a capului numit rostrum). Pe antene se gsesc organe ale simului olfactiv i tactil. O anten se compune din: scapus sau articul bazal, care se inser pe cap printr-o foset antenar, nconjurat de o ridictur numit condil antenifer; pe scapus se inser al doilea articul numit pedicel, acionat de muchii scapusului, care nclin antena; urmeaz flagelul sau funiculul, un grup de mai multe articule (fig. 3). Mrimea antenelor variaz foarte mult, unele insecte prezint antene lungi, care depesc lungimea corpului (masculii la Cerambyx cerdo), sau foarte scurte (Musca domestica, Libellula sp.). Forma poate varia foarte mult. Pot fi drepte, cnd articulele antenale sunt aezate pe o ax median, sau geniculate (ndoite), cnd primul sau primele articule sunt aezate pe o ax i urmtoarele pe o alt ax, formnd ntre ele un unghi (fig. 4).

Fig. 3. Structura unei antene: 1-sutura antenal; 2- articulaia antenei; 3 scapus; 4 pedicel; 5- flagel (dup Snodgrass). Antenele drepte pot forma urmtoarele tipuri: setiforme, cu articulele bazale mai groase, celelalte subiindu-se treptat la vrf (Orthoptera, Blatta orientalis); 19

filiforme, articulele sunt de aceeai grosime i cilindrice (Carabus cancellatus, Lytta vesicatoria); moniliforme articulele au forma de butoia sau mrgele (Blaps mortisaga, Opatrum sp.); serate, cu articulele dezvoltate lateral, lund aspectul unor dini de ferstru (Elateridae, Buprestidae); pectinate, care pot fi monopectinate cu articulele dezvoltate pe o singur parte n form de pieptene

Fig. 4. Tipuri de antene la insecte: a-setiform (Gryllotalpa gryllotalpa L.); b,c,-serat (Corymbites cupreus L. ,femel, mascul); d pectinat (Dicranura vinula L.); e filiform (Carabidae); f clavat (Blastophagus piniperda L.); g lamelar (Melolontha melolontha L.); h dublu pectinat (Zeuzera pyrina L.); i aristat (Musca domestica L.); j plumoas (Culex pipiens L.); k geniculat (Formicidae); fl.- flagel; ped. pedicel; sc. scapus (dup Lctuu i Pisic). (Corymbites pectinicornis) i bipectinate, cu articulele dezvoltate pe ambele pri, n form de pieptene dublu (masculii de Lymantria dispar, Euproctis chrysorrhoea, Malocosoma neustria); plumoase (penate), articulele prezint peri lungi (Culex pipiens); fusiforme, la care poriunea din mijloc este mai ngroat dect extremitile (Zygena sp.); mciucate, cnd articulele terminale se ngroa mult sub form de mciuc (Aporia crataegi); neregulate, cnd unul sau mai 20

multe articule antenale nu pstreaz direcia axei principale, formnd unghiuri cu articulele vecine (Meloe sp.) i aristate (setifore), format din trei articule, din care al treilea este cel mai lung i pe acesta se gsete un pr numit set sau arist (Musca domestica). La antenele geniculate exist tipurile: geniculat pectinate (Lucanus cervus), geniculat lamelate, cnd ultimele articule antenale sunt transformate n lamele i se ntlnete la crbui, servind la determinarea sexelor (la Melolontha melolontha, femela are 6 lamele, masculul 7; Polyphylla fullo, femela 5 lamele, masculul 7; Amphymallon solstitialis i Rhizotrogus aequinoctialis, cu 3 lamele, deosebindu-se ntre ele, dup numrul total de articule antenale, 9 i respectiv 10) i geniculat mciucate (Ipidae). Aparatul bucal este format dintr-o serie de piese care se gsesc n jurul gurii i are rol de apucare, sfrmare i introducere a alimentelor n gur. Dup natura hranei, solid sau lichid, piesele bucale au suferit modificri din punct de vedere morfologic i funcional, deosebindu-se mai multe tipuri. Insectele duntoare au aparatele bucale conformate pentru rupt i mestecat i nepat i supt. Aparatul bucal pentru rupt i masticat este cel mai primitiv i caracteristic multor grupe de insecte; Apterygota, Orthoptera, Coleoptera, unele Hymenoptere, larvele de Lepidoptere etc. Forma caracteristic gsindu-se la Orthoptera, se mai numete aparat bucal orthopteroid (fig. 5). Labrum, sau buza superioar, reprezint o prelungire a capului ca o pies nepereche, articulat mobil la clypeus, chitinizat i de form variat, care nchide orificiul bucal n partea superioar. Partea dorsal a cavitii bucale proemineaz sub forma unei cute alctuind epipharinxul. Mandibulele sunt aezate fa n fa, sub labrum, i servesc la ruperea i mrunirea hranei; sunt puternic chitinizate i prevzute cu dini pe marginea intern. Ele sufer modificri n funcie de calitatea hranei, astfel la Melolontha melolontha au o suprafa de masticaie (molari) cu numeroase creste care servesc la triturarea hranei; la Cicindella sp., carnivor, mandibulele sunt tioase i cu dini ascuii i puternic chitinizai (fig. 6). Maxilele sunt piese perechi, simetrice, situate imediat sub mandibule, care servesc la triturarea alimentelor; sunt mai puin chitinizate i formate din cardo, 21

stipes, la care se prinde lateral un palp maxilar articulat i distal, doi lobi maxilari: unul extern - galea i unul intern lacinia.

Fig. 5. Aparatul bucal pentru rupt i masticat (Blatta orientalis L.) c-cardo; g galea; gl. glosse; l lacinia; lbr.-labrum; m mentum; md. mandibule; mx. - maxile; p.lb. palp labial; p.mx.-palp maxilar; pgl. paragalosse; st. stipes; sbm. submentum (dup Lctuu i Pisic). Labium, sau buza inferioar, este o pies nepereche care provine din unirea parial a dou perechi de maxile. Poriunea bazal este constituit dintr-o pies bazal submentum, de care anterior se prinde mobil mentum. De Fig.6. Mandibul de: mentum, la exterior se A.Cicindella; B.Melolontha melolontha L. fixeaz o pereche de palpi labiali (obinuit din trei articule), spre interior se articuleaz doi lobi labiali externi (paraglosse) i doi lobi labiali interni (glosse). Labium nchide orificiul bucal n partea inferioar. n aparatul bucal primitiv, n funcie de tipul de hran, s-au produs modificri puternice: 22

Aparatul bucal pentru nepat i supt (fig. 7) este caracteristic speciilor din ordinele Heteroptera, Homoptera, Thysanoptera i unor Diptere. Are n componena sa piese modificate pentru hrnirea cu lichide din esuturi, alctuind trompa. Mandibulele i maxilele sunt alungite, flexibile, aciculare i alturate. Cu mandibulele, aciculare i dinate la vrf, se perforeaz esuturile, iar cu maxilele se aspir sucul celular. Maxilele formeaz un canal superior sau alimentar, prin care se aspir seva din esuturi i altul, inferior sau salivar, prin care saliva este injectat n esut. Mandibulele i maxilele stau n jgheabul longitudinal al buzei inferioare format din 4 articule. Buza superioar este mai scurt dect celelalte piese i formeaz capacul care nchide jgheabul buzei inferioare; nu particip la strpungere, ntrete stileii i palpeaz suprafaa esuturilor. La Culicide labiul nearticulat este foarte flexibil i are la vrf dou pernie (labele) ce reprezint palpii labiali modificai. Aspirarea lichidului hrnitor se efectueaz printr-un canal alimentar format de labrum, tubuliform i nchis de hipofaringe, strbtut de canalul salivar.

Fig. 7. Aparat bucal pentru nepat i supt: A la Pyrrochoris apterus L.; 1-aspect general; 2 seciune transversal; B la Anopheles maculipennis Meig.: 1 aspect general; 2 trompa n poziie funcional; a antene; ca canal alimentar; cl. clypeus; cs. canal salivar; hyp.-hipofarinx; lb. labium; lbr. labrum; md. mandibul; mx. maxile; pmx. palp maxilar (dup Lctuu i Pisic). 23

Aparatul bucal pentru rupt, supt i lins este prezent la Apoidea i este apropiat de aparatul bucal de rupt i masticat (fig. 8). Astfel, buza superioar i mandibulele au rmas nemodificate, iar maxilele au suferit transformri: cardo a cptat forma unui bastona, stipesul forma unei plci, lobul extern forma unei lame, iar palpii maxilari s-au redus la dou articule; buza inferioar s-a modificat cel mai mult, palpii labiali s-au transformat din organe de sim n organe de luat hrana, paraglosele s-au redus, glosele au fuzionat ntre ele, s-au alungit mult, formnd limba acoperit cu periori. Acestea, mpreun cu lobii externi ai maxilelor i palpii labiali, formeaz trompa de sugere a substanelor lichide; maxilele unite cu labium formeaz un complex

Fig . 8. Aparat bucal pentru rupt, supt i lins (Apis mellifica L). c cardo; gal. galea; gl. glosse; l. lacinia; lbr. labrum; lor. lorum; m. mentum; md. mandibule; pgl. paraglosse; plb. palpi labiali; pmx. palp maxilar; st. -stipes (dup Lctuu i Pisic).

labio-maxilar; insectele cu acest aparat se hrnesc cu nectar i polen; -Aparatul bucal pentru supt este construit sub forma unei trompe sugtoare i se ntlnete la fluturi, care se hrnesc cu lichide n caviti deschise

(nectar, ap) (fig. 9). Trompa s-a format din dezvoltarea primei perechi de maxile, mai cu seam a lobilor externi (galea); celelalte piese s-au redus, buza superioar i mandibulele abia se disting, iar buza inferioar formeaz o plac mic triunghiular, prevzut cu palpi triarticulai. n stare de repaus, trompa st n spiral, ascuns pe partea ventral, iar n funciune, cu ajutorul muchilor, trompa se ntinde i ptrunde n corola florilor; 24

-Aparatul bucal pentru lins i supt este prezent la Diptera, la care trompa este format de labium, foarte dezvoltat, crnos, n lung cu canalul alimentar (aspiraie labial), cu palpii labiali transformai n labele, situate la vrful trompei i cu numeroase capilare, ce servesc pentru lins hrana (fig. 10). Celelalte piese bucale, labrum-ul, mandibulele i maxilele (cu excepia palpilor maxilari) sunt reduse.

Fig. 9. Aparat bucal pentru supt la lepidoptere : ant. antene; l.bl. labium; lbr. labrum; o. ochi compui; plb. palpi labiali; tr. trompa (galea).

Fig. 10. Aparatul bucal pentru lins i supt (Musca domestica L.): Cs. canal salivar; fc. fulcrum; l. labellum; lb. labele; lbr. labrum; hyp. hipofarinx; mx. maxile; pmx. palpi maxilari (dup Lctuu i Pisic).

25

2. Toracele i apendicele sale Toracele este a doua regiune a corpului alctuit din trei segmente: segmentul anterior (protorace), median (mezotorace) i posterior (metatorace). Fiecare segment poart cte o pereche de picioare, iar pe mezo - i metatorace, cte o de pereche aripi. Segmentele sunt alctuite dintr-o serie de scuturi sau sclerite, care se numesc tergum, sau notum, pentru scleritul dorsal, sternum, sau gastrum, pentru scleritul ventral i pleure, scleritele laterale, care unesc pe cele dou. Mezo- i metanotul i, mai rar, pronotul sunt divizate n mai multe regiuni (4) i anume: tergum prezint n partea anterioar - prescut, median - scut, posterioar - scutellum i postscutellum, intim sudate ntre ele; asemntor i sternul este mprit n: presternum, sternum, sternellum i poststernellum: pleurele sunt alctuite din dou sclerite, anterior - epistern i posterior epimerum, separate printr-o sutur pleural, oblic (fig. 11). Legtura dintre pleure cu tergitele i sternitele se realizeaz prin membrane de articulaie - conjun tive, care dau posibilitatea a volumului respiraiei, reproducerii conjunctive de mrire n timpul hrnirii, etc. Pe se gsesc

Fig. 11. Sleritele unui segment toracal (dup Constock)

stigmele, care sunt orificii respiratorii.

Dezvoltarea segmentelor toracelui difer dup modul de via al insectelor: la insectele alergtoare, nottoare, sritoare i sptoare, protoracele este bine dezvoltat i mobil legat; la cele bune zburtoare (libelule, fluturi, diptere, himenoptere etc) mai dezvoltate sunt mezo - i metatoracele, iar cele trei segmente sunt sudate ntre ele, n majoritatea cazurilor fiind imobile. La insectele 26

apterigote segmentele toracice sunt asemntoare i mobil articulate unele cu altele. Apendicele toracelui. Picioarele. Pe fiecare segment toracic se articuleaz o pereche de picioare, pe partea latero-ventral, n cavitile coxale formate de scleritele pleurale i sternite. Piciorul este alctuit, n general, din: cox, trochanter, femur, tibie i tarse. Coxa este piesa care face legtura cu toracele, articulndu-se prin doi condili n cavitatea cotiloid. Poate avea diferite forme: cilindric, globuloas, alungit, scurt etc. i poate fi mprit n partea anterioar, subcox (coxa vera) i posterior coxa (meronul) (fig. 12). Trochanterul poate fi imobil, cnd este sudat lateral cu femurul sau mobil, putnd uneori fi compus din dou articule: trochanter i trochanterel (Odonate i unele Hymenoptere parazite). Femurul, piesa cea mai dezvoltat a piciorului, este prins de trochanter printr-o articulaie care permite o slab micare orizontal; are n general o form alungit i prezint pe suprafaa lui spini, dini, peri etc. Tibia este articulat la femur printr-o membran care permite o apropiere de femur i are form alungit prezentnd pe margine diferite formaiuni: dini, peri, gropie etc. La unele insecte baza tibiei prezint ,de o parte i de alta, cte o fisur longitudinal, sau oval, n care este adpostit organul auditiv (organul timpanal la Gryllotalpidae, Locustidae). Articulaia dintre femur i tibie se numete genunchiul piciorului. Tarsul, ultima parte a piciorului, este format din mai multe articule (maximum cinci). La Apterygota (Protura,Thysanura etc) tarsul este format dintr-un singur articul, sau este fuzionat cu tibia formnd o singur pies, tibiotarsul (Collembole). La insectele Pterygote, n majoritatea cazurilor, tarsul este format din 3-5 articule, primul articul mai dezvoltat se numete metatars, iar ultimul pretars; pretarsul poart 1-2 gheare, care pot avea diferite forme: dinate, despicate, pectinate etc. ntre gheare se pot gsi formaiuni speciale, n general cu funcii adezive, cum ar fi: empodium, o prelungire median de forma unui pr, arolium, o prelungire sub form de lob i pulvillus format din dou prelungiri sub form de lobi (perinie) (fig. 13). Att ghearele ct i arolium se articuleaz cu tarsul, printr-o plac chitinoas - unguitractor. 27

Fig. 12. Tipuri de picioare: 1 picior pentru mers i alergat (Blatta orientalis L.) ; 2 picioare pentru srit (Decticus verrucivorus L.); 3 picior prexensil (Pediculus) ; 4 tarsul la Orthoptera; 5 picior pentru spat (Gryllotalpa gryllotalpa L.) ; 6 picior pentru not (Gyrinus); 7 picior pentru not (Dytiscus marginalis L.); 8 picior colector (picior posterior la Apis mellifica L.); 9 aparat de curat antene (picior anterior de Apis mellifica L.); a-auriculum; c coule (tibie extern; c coxa; ez. femur; g. ghear; gr. gropi; ts. tars; p. periu; pt. pieptene tibial; ti. tibia; tr. trochanter. n general, funcia de baz a picioarelor este locomoia, dar dup mediul n care triesc acestea sufer modificri. Unor insecte parazite aproape c le dispar picioarele (femelele din Stresiptera). Se deosebesc urmtoarele Fig. 13. Tarsul la Musca domestica L. emp. - empodium; g ghear; p.v. - pulvili; ts. tars. tipuri de picioare: -pentru mers sau alergat, la care toate prile componente sunt aproape uniform dezvoltate n lungime i grosime, 28

corelat cu pierderea capacitii de zbor (Carabidae, Cicindelidae, Blattidae etc); -pentru srit, la care femurele picioarelor posterioare sunt lungi i ngroate (Acrididae etc) sau coxa i trochanterul sunt mai mult dezvoltate (Cicacidae, Psyllidae, Halticinae etc); -pentru apucat sau prehensoare, se ntlnesc la speciile prdtoare, la care picioarele anterioare au coxele lungi, trochanterele scurte, femurele i tibiile sunt mult alungite i prevzute cu spini. Tibiile ptrund ntr-o cavitate a femurelor ca ntr-o teac (Mantis religiosa, pduchi parazii - Malophaga); -pentru spat, picioarele anterioare sunt scurte, cu tibiile mult lite i prevzute pe margini cu 4 dini puternici, primele dou articule ale tarsului transformate n dini. Sunt caracteristice insectelor care triesc n sol (Gryllotalpa gryllotalpa, unele specii de Scarabeidae); -pentru notat, la care articulele sunt lite i prevzute cu franjuri de peri pe margine, mrind suprafaa de btaie a apei (Dytiscus, Hydrous); -pentru fixat (aderente), la care tarsele anterioare au primele articule mult lite, sub forma unui disc prevzut ventral cu numeroase ventuze; se ntlnesc la masculii de Dytiscus, folosite la fixat pe spatele femelei, n timpul mperecherii; -pentru curat polenul, la picioarele anterioare ale unor Hymenoptera, metatarsul are o gropi cu peri ca la pieptene, iar vrful tibiei prezint un pinten cu peri fini, ce formeaz un fel de clete prin care trece antena la curat; -colectoare de polen - sunt cele posterioare de la Apis mellifica; pe faa extern, tibia este scobit i nconjurat de peri ce formeaz couleul, unde se adun polenul, iar pe partea intern metatarsul prezint iruri de peri ce alctuiesc periua, care servete la strngerea gruncioarelor de polen. Aripile sunt organe de zbor i, n general, insectele prezint dou perechi de aripi, inserate pe mezo - i metatorace, n dreptul scutului (ntre tergum i pleure). Insectele inferioare sunt primar lipsite de aripi i se numesc Apterygote. Sunt unele insecte cu aripi Pterygote - care au pierdut n mod secundar aripile ca rezultat al vieii parazitare (Anoplura, Malophaga, Aphaniptera, Cimicidae etc), sau numai la unul din sexe (la femelele de Operophthera brumata, Erannis defoliaria, Quadraspidiotus perniciosus etc). Sunt Pterygote la care aripile anterioare sunt bine dezvoltate, iar cele posterioare reduse sau transformate n haltere sau balansiere (Diptera), sau lipsesc complet (la masculii de Coccidae). 29

La alte insecte lipsesc numai aripile anterioare (Stresiptera).

Fig. 14 .Tipuri de aripi la insecte : 1elitra (Melolontha melolontha L.); b. baza; mb. margine bazal; m. h. margine humeral; ms. margine sutural; u.h. unghi humeral; us.- unghi sutural; st. striuri; 2 hemielitra ; cl. clavus; co. corium; m. membrana; 3 tegmina; 4 aripa anterioar de la Musca domestica L. ; A anale; Al. alulla; C. costala; R radiala; Sc. subcostala; sq. squam alar; 5-balansier de la Musca domestica L.; b. baza; cap. capitulum; p. pedicel; 6 aripa posterioar la Cicindella campestris L.; An.-anale; C costala; Cu. cubitala; M. mediale; m.cu. medio cubital; R. radiale; Sc. subcostale (dup Lctuu i Pisic). 30

n afar de cele dou perechi de aripi, la unele insecte mai exist apendice dorsale situate pe torace, care ajut la zbor, cunoscute sub numele de patagia (la unele Lepidoptera) sau tegule (Homoptera, Trichoptera, unele Hymenoptera). La majoritatea insectelor aripile anterioare sunt mai mari dect cele posterioare, la altele sunt mai mari cele posterioare (Plecoptera, Orthoptera) sau aproape egale (Odonata). Aripile sunt expansiuni ale tegumentului, formate din dou membrane suprapuse, intim sudate una de alta, prevzute cu nervuri care sunt tuburi chitinoase, n interiorul crora trec nervii, traheele, hemolimfa i formeaz scheletul aripilor. n general, forma aripilor este triunghiular, deosebindu-se: baza, care face legtura cu toracele, opus acesteia, vrful aripii sau apex, marginea anterioar sau costal, i marginea posterioar sau anal; unghiul format de marginea anterioar cu corpul insectei se numete unghi humeral, iar cel format de marginea posterioar cu corpul, unghi anal (fig. 14 ).

Fig. 15 .Schema nervaiei tip a unei aripi : A anale; C. costala; Cu. cubitale; Ju. jugale; H. humeral; M. mediale; R. radiale; Sc. subcostale; tg. tegula (dup Lctuu i Pisic). Pe suprafaa aripii se gsesc o serie de nervuri longitudinale i transversale, care delimiteaz cmpuri i celule cu rol important n sistematic. Nervurile longitudinale au denumiri speciale: costala (C) situat la marginea anterioar a 31

aripii; subcostala (Sc) cu una sau dou ramuri (Sc1-Sc2); radiala (R) cu cinci ramuri (R1,R2,R3,R4,R5); mediana (M) cu patru ramuri (M1,M2,M3,M4); cubitala (Cu) cu dou ramuri (Cu1,Cu2) i anala (A) cu trei ramuri (A1,A2,A3) (fig. 15). n ce privete nervurile transversale, acestea capt denumirea nervurilor longitudinale pe care le unesc (de ex. nervura radio-median, mediocubital etc). Forma, mrimea, nervaiunea i structura aripilor difer de la un grup de insecte la altul i prezint importan n sistematica acestora. Din punct de vedere a nervaiunii sunt mari variaii. Pe aripile libelulelor se gsesc numeroase nervuri longitudinale i transversale, care formeaz o reea deas, pe cnd aripile anterioare ale coleopterelor sunt lipsite de nervuri. Din punct de vedere a consistenei deosebim urmtoarele tipuri de aripi : -elitre, aripi puternic chitinizate, cum sunt aripile anterioare de la gndaci (Coleoptera), nu servesc la zbor, ci au un rol de protecie a aripilor membranoase i a corpului; -hemielitre, aripi pe jumtate elitre, cu o poriune bazal chitinoas numit corium i una distal membranoas numit membran; la marginea posterioar, n dreptul corium-lui se afl o lam ngust, articulat mobil numit clavus; se ntlnesc la Hemiptere (Heteoptere); -tegmine, pergamentoase, slab chitinizate menin nervurile longitudinale (Orthoptera,Blatta orientalis); -membranoase, ntlnite la majoritatea Hymenopterelor; acoperite cu solzi, la Lepidoptere i cu periori, la Trichoptere. Zborul se realizeaz fie prin micarea separat a fiecrei perechi de aripi, fie prin micarea comun a ambelor perechi, cnd acestea se prind unele de altele prin dispozitive speciale, cum ar fi: peri rigizi, tufe de peri, crlige i excrescene (fig. 16). La Lepidoptera aripile speciilor primitive se cupleaz prin jugum (o prelungire a aripilor anterioare, cu peri, ce se prinde de nervura costal, ntrit, a aripilor posterioare), iar la cele superioare prin frenulum (o prelungire a aripilor posterioare, care se prinde de un dispozitiv numit retinaculum, de la marginea anal a aripilor anterioare). La Hymenoptera cuplarea se face prin hamuli, constituii din crlige pe aripile posterioare, care se prind de ndoitura celor 32

anterioare. La Homoptera, cuplarea se face prin mbinarea marginii rsucite a aripilor posterioare cu o adncitur a aripilor anterioare, iar la Heteroptera, ntre dou creste ale marginii aripilor anterioare, mrginite de periori ereci, se introduce marginea ngroat a aripilor posterioare.

Fig. 16. Dispozitive de cuplare a aripilor la insecte: A.la Homoptere-Aphidina (Drepanosiphum sp.); B. la Heteroptere (Graphosoma sp.); C.la Lepidoptera: C1 Jugate (Hepialus sp.); C2 Frenate (Plusia sp.) Numrul loviturilor aripilor pe secund variaz mult la diferite insecte, de la 5-10 lovituri/secund la fluturii mari, diurni, pn la 440 la albin. Corespunztor, i viteza este diferit, ntre 7-25 Km/h. n timpul repausului cele dou perechi de aripi pot lua diferite poziii: sub form de acoperi (Trichoptere, unele Cicadae), orizontal pe corp (Lepidoptere nocturne, Plecoptere).

3. Abdomenul i apendicele sale Abdomenul, a treia regiune a corpului insectelor, este format din 12 segmente, dar se reduc la 9-10 segmente vizibile, datorit invaginrii ultimului segment, fuzionrii i transformrii n organe accesorii. Segmentele abdominale 33

(uromere) prezint dorsal scleritele - urotergite, ventral - urosternite i lateral uropleurite, pe care se gsesc stigmele. Legtura segmentelor abdominale este fcut prin membrane conjuctive, care permit o mrire a volumului la abdomen. La Coleoptere elitrele acoper abdomenul i l protejeaz, astfel nct urotergitele sunt mai reduse i slab chitinizate, urosternitele mai dezvoltate i chitinizate, iar uropleuritele sunt mpinse spre partea dorsal. La unele Hymenoptere, Odonate etc, urotergitele sunt mai dezvoltate iar pleuritele sunt mpinse spre partea ventral; la Heteroptere, pleuritele sunt reduse sau lipsesc, abdomenul fiind turtit dorso-ventral. Abdomenul poate avea forma: oval, cilindric, rotund, lit, turtit dorso-ventral sau lateral etc. Dup felul cum se articuleaz cu toracele, abdomenul poate fi: sesil, atunci cnd se leag de torace printr-o baz lat (Coleoptere, Orthoptere, Blattoptere), suspendat, la care primul segment abdominal este contopit cu metatoracele alctuind

un segment numit propodeum, iar al doilea este puternic ngustat anterior (Vespidae); peiolat sau pedunculat, la care 1-2 segmente abdominale sunt ngustate ca un peiol (Formicidae, Ichneumonidae) (fig. 17). Apendicele abdomenului. n stadiul embrionar insectele prezint rudimente de apendice abdominale care apoi dispar, sau se transform n organe cu diferite funcii ca: cerci, stili, ovipozitor, ac cu venin etc. La Proture exist apendice mici pe primele trei segmente ale abdomenului. Insectele Collembole sunt prevzute cu un apendice special numit furca, articulat pe urosternitul al patrulea i care servete ca aparat de srit. Cercii sunt apendice articulate sau nearticulate, situai de obicei pe segmentul al 11-lea, cu rol de organe de sim, organe ajuttoare n timpul copulaiei (Orthoptera) sau organ de aprare (Dermaptera). 34

Fig. 17. Forme de abdomen la insecte : A sesil (Cossus) ; b suspendat (Scotia); peiolat (Pelopaeus) (dup Berlese)

Stilii sunt apendice perechi situai pe partea ventral a abdomenului; la Thysanure i Diplure se gsesc pe toate segmentele abdominale, iar la insectele superioare (Blattidae, Gryllidae) situate numai urosternitul 9 i servesc ca organe de Fig 18.Forme de ovipozitor la orthoptere : A la o lcust (Locusta); b la un acridid (Acrididae); c seciune transversal prin ovipozitorul de Locusta viridissima; Tg.-tergum; St.-sternum; Ce cerci; Gn. gonapofize; Ga. gonapofize anterioare; Gm.-gonapofize mediane; Gl.-gonapofize laterale (dup Weber). segmentele 8 i 9 (fig. 18). suport, de ridicarea abdomenului de pe sol. La femelele unor insecte abdomenul este prevzut cu un ovipozitor alctuit din trei perechi de valve (gonapofize), care sunt apendice pe

Fig. 19. Schema armturii genitale mascule la Pterygote: a-anus; aed. aedaegus; gk.-camera genital; d.ej.-canal ejaculator; ep.epiproct; harp.-harpagon; par. paramere; php.-phallobasis; pp.-paraproct; spl.camer subgenital; til.-titilator; st.-sternit; t-tergit. 35

Cu ajutorul ovipozitorului femelele acestor insecte depun oule n esuturile vegetale (terebra la Tenthredinidae), n sol (Orthoptera) sau n esuturile animale (unele Diptere, Hymenoptere parazite). La unele Hymenoptere (viespi, albine) ovipozitorul s-a transformat n acul cu venin. La masculi, pe urosternitul al 9-lea se afl armtura sau aparatul genital extern, format din organul copulator, sau edaeagus i paramere (fig. 19).

4. Tegumentul i endoscheletul Tegumentul se compune dintr-un epiteliu hipodermic, format dintr-un strat de celule care secret cuticula chitinoas, la exterior, iar n interior, este mrginit de membrana bazal (fig. 20). Cuticula este stratul cel mai dezvoltat, fr o structur celular i are rolul de a apra corpul insectelor de factorii mediului nconjurtor. Se compune din trei straturi: epicuticula, exocuticula i endocuticula. Epicuticula este la exteriorul tegumentului, fiind stratul cel mai subire, care nu depete 4 microni n grosime. Este format din substane ceriere i lipoide, care mpiedic ptrunderea apei prin tegument (este hidrofob) i menine o umiditate constant n interiorul corpului i este secretat de unele celule glandulare din hipoderm. La temperaturi de peste 35 C, epicuticula este distrus i apa din corp se evapor rapid, grbind moartea insectelor. Exocuticula este stratul cel mai dur, format din substane proteice i chitin, care se prezint sub forma unor striaiuni perpendiculare; se subiaz la articulaii, ceea ce permite flexibilitatea i elasticitatea tegumentului. Endocuticula este stratul cel mai gros, format din substane proteice (artropodina) i chitin, aezate sub forma unor plci subiri, suprapuse, strbtute de canale verticale, care alunec unele peste altele; mrete flexibilitatea tegumentului i permite mrirea volumului abdomenului (la femelele de termite pline cu ou i la insectele hematofage). Chitina este substana de baz a cuticulei, chimic fiind un polizaharid azotat, insolubil n ap, solveni organici i acizi slabi; nu este dizolvat de 36

fermenii digestivi ai mamiferelor, dar este descompus de Bacillus chitinovorus. Chitina din cuticula insectelor este amestecat cu diferite sruri, numite substane de ncrustaie cu rol de ntrire. mpreun cu apofizele ei chitinoase din interiorul corpului, care ajut la fixarea muchilor, cuticula formeaz scheletul extern sau exoscheletul.

Fig. 20 .Seciune transversal prin tegumentul unei insecte: Epi-epicuticula; Exo exocuticula; End endocuticula; Hip.-epiderma; Mb.membrana bazal; P pr; Sp.-spin; Ctr.-celula trichogen (dup Weber). Epiderma, sau hipoderma, este format dintr-un singur strat de celule vii, cilindrice sau cubice, care secret cuticula la exterior. Membrana bazal este un strat subire de celule stelate, care cptuete baza celulelor hipodermice. Datorit nveliului chitinos, creterile insectelor au loc prin fenomene de nprlire, prin care se elimin cuticula veche. Unele insectele prezint pe tegument diferite formaiuni sculpturale, unele au originea n exocuticul: peri fali, epi, spini, noduli, creste, altele n hipoderm: peri adevrai sau setele produi de celule hipodermice numite celule trichogene. Dac perii iau o form lit se numesc solzi, i ntlnim la Lepidoptere, Thysanure etc; cnd sunt puternic chitinizai perii formeaz pintenii, localizai la extremitatea tibiilor. Unii peri sunt n legtur cu glandele din tegument i se numesc peri glandulari; se ntlnesc peri urticani la omizile lepidopterelor (Euproctis chrysorrhoea etc), peri mirositori la Coleopterele din cuiburile de furnici (Atemeles), ale cror secreii ameesc gazdele. Ali peri 37

prezint funcii tactile, olfactive sau chemoreceptoare i sunt legai cu sistemul nervos periferic. Coloraia tegumentului se datoreaz pigmenilor din cuticul n special exocuticul, hipoderm sau din interiorul corpului (coloraia pigmentar ); pigmenii din cuticul dau coloraii de la glbui, brun pn la negru, cei epidermici, culori galbene, verzi, portocalii sau roii. Prin structura fizic a cuticulei (coloraie cuticular), se formeaz coloraii optice sau irizaii, prin fenomene de interferen, sau difracie (sunt culori metalice, sclipitoare). Endoscheletul, sau scheletul intern, este format dintr-o serie de excrescene interioare ale tegumentului, pe care se inser muchi sau diferite organe. Prile de legtur ale endoscheletului se numesc apodeme. Cel mai dezvoltat este endoscheletul capului numit tentorium i cel al toracelui numit endotorax. Tentorium cuprinde trei perechi de apodeme: anterioare cu vrfurile ndreptate spre sutura clipeo-frontal, posterioare, spre locul de prindere a maxilelor i dorsale, spre locul de prindere a antenelor. Endoscheletele toracelui i al abdomenului sunt formate din apodeme transversale numite phragme, dezvoltate diferit n funcie de dezvoltarea musculaturii.

38

Capitolul III

ORGANIZAREA INTERN I FIZIOLOGIA INSECTELOR 1. Funciile de relaie sunt ndeplinite de musculatur, sistemul nervos i organele de sim. 1.1. Sistemul muscular Musculatura este puternic dezvoltat, fiind format din fibre musculare striate de natura mezodermic (n afar de unii muchi ai inimii, ai gonadelor i ai intestinului, alctuii din fibre netede). Fiecare fibr formeaz un sinciiu de form cilindric, n care se gsesc numeroi nuclei, iar la exterior este prevzut cu o membran nvelitoare numit sarcolem. Masa principal a fibrei este alctuit de miofibrile, care sunt contractile i dau fibrei striaia transversal. De obicei, muchii sunt fixai direct pe tegument, pe apodemele sclerificate ale exoscheletului, cu ajutorul unor fibre de unire numite tonofibrile i constituie, pentru fiecare fibr, un fel de tendon. Legtura muchilor cu sistemului nervos se face direct sau printr-o plac motorie, n care ptrunde arborizaia terminal a neuronului motor. Musculatura insectelor cuprinde dou grupe: muchii scheletului (sau somatici) i muchii viscerali (sau splahnici), care sunt circulari i longitudinali. Muchii scheletului sunt foarte dezvoltai, numrul lor poate varia, de la cteva sute (la aduli) pn la cteva mii (la larvele unor Lepidoptere). Ei se inser pe apodemele chitinizate i servesc la micarea picioarelor, aripilor, pieselor bucale, antenelor etc. Organizarea sistemului muscular scheletic corespunde, n 39

general, cu regiunile corpului, deosebindu-se trei grupe de muchi: ai capului (69), ai toracelui (100) i ai abdomenului (62), n total 231 muchi la aduli. n fiecare regiune a corpului exist diferite categorii de muchi care ndeplinesc anumite funcii. Astfel, la cap exist muchii: cervicali, ai antenelor i ai pieselor bucale; la torace se gsesc muchii care acioneaz aripile i muchii picioarelor. Dup funcia lor, muchii pot fi extensori (abductori), de pe partea dorsal a corpului (prin contracia lor apendicele sunt ndeprtate de corp) i flexori (adductori), localizai pe partea ventral (prin contracia lor apropie apendicele de corp); muchii masticatori de la mandibule sunt reprezentai printr-un muchi extensor i unul flexor etc. Muchii striai de pe mezo i metatorace, care servesc la zborul insectelor, sunt cei mai perfecionai din regnul animal i, de altfel, cel mai mult studiai. Filogenetic, musculatura evolueaz de la Apterygote la Pterygote, iar la cele mai bune zburtoare atinge o complexitate extrem. Datorit musculaturii toracice puternice i difereniate, insectele realizeaz un travaliu muscular mare. Astfel raportul ntre greutatea ridicat i greutatea corpului este de 50 la Lucanus cervus, 23,5 la Apis mellifica, fa de 0,86 la om. Formica i Necrophorus trag o greutate de 60 de ori mai mare dect greutatea corpului lor, Ontophagus de 90 de ori; puricele poate sri la o distana ce depete 80 ori lungimea corpului su.

1.2. Sistemul nervos La insecte, sistemul nervos este de origine ectodermic i se compune din 3 pari: sistemul nervos central sau al vieii de relaie, sistemul nervos simpatic sau al vieii vegetative i sistemul nervos periferic sau senzorial. Elementul de baz al sistemului nervos este neuronul a crui mrime variaz ntre 15-250 microni. Sistemul nervos central este de tip scalariform, ca la celelalte artropode, dar mai dezvoltat. El se compune din ganglionii cerebroizi i lanul ganglionar ventral. Ganglionii sunt legai ntre ei, longitudinal, prin conective, care reprezint fibre nervoase intersegmentare, i transversal prin comisuri, care 40

reprezint fibre nervoase intrasegmentare. Ganglionii cerebroizi, sau creierul insectelor, sunt formai din 3 pri: protocerebrum, deutocerebrum i tritocerebrum (fig. 21,22). Protocerebrum provine din ganglionii acronului i inerveaz ochii i ocelii, are dimensiunile cele mai mari i se compune din 2 lobi protocerebrali, de la care pleac, pe laturi, lobii optici puternic dezvoltai. Deutocerebrum provine din ganglionii segmentului antenal i trimite nervi la antene; partea ventral se difereniaz n lobii olfactivi. Tritocerebrum corespunde segementului intercalar al capului, este alctuit din doi lobi i inerveaz buza superioar i clipeul. Ganglionii cerebroizi se leag cu lanul ganglionar ventral printr-o zgard periesofagian. Lanul ganglionar ventral se compune din ganglionii subesofagieni, ganglionii toracici i abdominali. Ganglionii subesofagieni sunt situai sub esofag i formai din 3 perechi de ganglioni corespunztori segmentelor, mandibular, maxilar i labial, i inerveaz mandibulele, maxilele i labiumul. Urmeaz 3 perechi de Fig.21.Schema sistemului nervos : 1-ganglioni cerebroizi; 2 ganglioni subesofagieni; 3-ganglioni abdominali; 4 comisur; 5 conectiv; 6 deutocerebrum: 7 protocerebrum ; 8tritocerebrum (dup Manolache). ganglioni toracici i 8 perechi abdominali, cte o pereche pe

fiecare segment. Al 8-lea ganglion abdominal provine din unirea a 4 perechi de ganglioni (embrionar de la segmentele 8-11). n total lanul ganglionar ventral este format din 12 perechi de ganglioni. La majoritatea insectelor, ganglionii se contopesc ntre ei, n diferite combinaii, 41

formnd mase ganglionare (la musca Sarcophaga carnaria, toi ganglionii toracici sunt contopii cu cei abdominali, la Melolontha i la larvele unor diptere, toi ganglionii lanului ventral sunt unii ntr-o mas ganglionar). Sistemul nervos simpatic (visceral) se compune din: sistemul nervos stomodeal (stomatogastric) i din nervi medio-ventrali. Sistemul stomatogastric se leag de tritocerebrum prin dou conective, care se unesc ntr-un ganglion frontal, situat anterior creierului. De la acesta, pornete nervul recurent (dispus dorsal fa de tubul digestiv) pn la ganglionul hipocerebral; inerveaz aorta, intestinul anterior i mediu. Nervul ventral nepereche ia natere n partea superioar a fiecrui ganglion din catena ganglionar ventral; inerveaz stigmele i traheele. Nervul ventral caudal este n continuarea nervului ventral nepereche i inerveaz intestinul posterior i organul reproductor. Sistemul nervos periferic este situat sub hipoderm i se compune dintr-o mulime de nervi i celule nervoase multipolare, care trimit ramificaii la toate organele, indiferent de importana lor.

Fig.22.Sistemul nervos al capului lcustei Dissosteria carolina: 1-protocerebrum ; 2-deutocerebrum; 3 -tritocerebrum; 4 -conective circumesofagiene; 5-comisura tritocerebrar; 6-ganglion frontal; 7-nervul hipofaringial; 8-nervul labial; 9-nervul mandibular; 10 -ganglion occipital; 11 pedicel ocular; 12 -ganglion subesofagian (dup Snodgrass). 42

1.3. Organele de sim Sunt organe cu care insectele iau contact cu mediul extern, de origine ectodermic i n legtur direct cu sistemul nervos, avnd rolul unor informatori ntre mediul extern i organismul insectei. Elementul de baz al organelor de sim este celula senzorial (senzitiv), specializat n a recepiona anumite tipuri de excitaii i a trimite informaiile sistemului nervos central. Din punct de vedere al structurii, organele de sim pot fi: simple i compuse. Organele de sim simple sunt reprezentate sub form de pr numite sensile i sub form de baston numite scolopidii; ele sunt rspndite pe toat suprafaa corpului sau sunt concentrate pe anumite regiuni (pe antene, pe palpi, pe cerci, picioare etc). Organele de sim compuse se formeaz din aglomerarea sensilelor n cmpuri sau fosete etc, care sunt rspndite pe suprafaa corpului, dar mai ales pe antene, pe piesele bucale, pe picioare etc (fig. 23). Din punct de vedere al funciilor pe care le ndeplinesc, organele de sim pot fi: -Organe ale simurilor mecanice (statice, de echilibru), din care fac parte: organele de pipit reprezentate prin sensile simple sau conuri senzitive, rspndite pe toat suprafaa corpului, mai ales pe antene, piesele bucale, picioare, pe cerci etc; organele statice (organe de echilibru) reprezentate prin sensile simple prevzute cu un pr la exterior i conuri senzitive lipsite de prul senzitiv, adncite n tegument i care se gsesc pe aripi, picioare, cerci etc. Organele chordotonale sunt rspndite pe diferite poriuni ale corpului, pe trunchi (truncale), pe picioare (pedale), pe aripi (pterale), pe antene (antenale) etc. -Organe de auz se ntlnesc la puine insecte, n general la acele care produc sunete (stridulaii); sunt reprezentate prin organe timpanale la orthoptere, cicade (homoptere), heteroptere etc. Se gsesc pe diferite pri ale corpului, de exemplu, la Acrididae pe laturile primului segment abdominal, la Gryllidae pe tibiile picioarelor posterioare etc. Organele chordotonale (atimpanale) se gsesc n capul insectelor adulte i la majoritatea larvelor; la aduli sunt localizate i la baza aripilor, n picioare i antene. n al doilea articul antenal se gsete organul lui Johnson avnd rolul de a percepe sunetele emise de indivizii aceleai specii. 43

Fig. 23. Organe de sim la insecte: A sensile; a trichoid; b stiloconic; c basiconic; d placoid; e coeloconic; f campanuliform; g - seciune longitudinal n sensila trichoid; h seciune logitudinal n sensila baziconic; I seciune longitudinal n sensila campanuliform; ax. axoni; c.. celul nvelitoare; c.s. celul senzorial; c.to. celul termogen; end. endocuticula; ep. epiderma; ev. evantai terminal; p. pr trichoid; m . b. membrana bazal; mi. mithocondrie; n. nucleu; n. a. nerv antenal; nl. neurilem; p.d.- partea bazal a celulei senzoriale; pr.s. prelungirile filamentelor celulare senzoriale; trg.celul trichogen; B structura unei scolopidii; c cuticul; c.nv. celul nvelitoare; c.s. celul scolopal; csz. celul senzitiv; cu.sc. cui scolopal; ep. epiderm; f.susp.-filament suspensor; l. ligament; f.ax. filament axial; n. nucleu; vao. vacuol cu lichid (dup Eidman). -Organe ale simurilor chimice sau chemoreceptoare recepioneaz din mediul extern mirosul i gustul. Chemoreceptorii olfactivi recepioneaz 44

substanele n stare gazoas n concentraii foarte reduse, pe cnd cei gustativi, respectiv substanele lichide, n concentraii mari. Ele sunt situate pe piesele bucale i, mai ales, pe antene, sub form de papile sau fosete. -Simurile higrotermice sunt prezente prin receptorii de umiditate, care se gsesc localizai pe antene i solzii maxilari, iar cei termici, pe antene, tarse i alte pri ale corpului. - Organele vederii sau fotoreceptorii sunt bine dezvoltate la insecte i sunt reprezentate prin: ochi compui (faetai) i ochi simpli. Ochii compui sunt n numr de doi, localizai pe prile laterale ale capului i constituii din omatidii, care sunt aezate una lng alta i apar la exterior sub forma unor faete circulare sau hexagonale. n general, numrul omatidiilor este mai mare la insectele diurne dect la cele nocturne; la odonate sunt pn la 12000 omatidii ntr-un ochi faetat, iar la Mordella (coleopter) 25.000 de omatidii. Fiecare omatidie se compune dintrun aparat dioptric, care const dintr-o cornee cuticular groas, n form de lentil biconvex, celule corneene i din 4 celule cristaline unite ntr-un con. Sub acest aparat dioptric se afl aparatul senzitiv (retinula), compus din 6-8 celule

retiniene alungite, prevzute cu nite prelungiri aezate spre axul central, care formeaz filamentul axial numit rhabdom. Celule retiniene sunt celule nervoase bipolare, care la captul distal sunt prevzute cu elemente receptoare (neurofibrile) numite rhabdomere, iar la 45

Fig 24 . Structura omatidiei (euconic) la Cicindella campestris L.: c. cornee; c.c. con cristalin; c. p. a. celul pigmentar anex; c.p.p. celul pigmentar principal; c.r. celul retinian; cs. celule cristalogene ; m.b. membran bazal; rh. rhabdom (dup Friedman) .

captul opus dau natere la fibre nervoase optice; sub retinul se gsete membrana bazal prin orificiile creia trec ramificaiile nervului optic (la unele insecte omatidiile sunt nvelite cu celule pigmentare sub form de manon) (fig. 24,25). La insecte vederea este de dou feluri: 1) vedere prin apoziie, ntlnit la insectele diurne; n acest caz omatidiile sunt complet izolate una de alta prin manoane de celule pigmentare; fiecare omatidie primete imaginea unui singur punct luminos, astfel nct aceasta se compune din puncte situate unele lng altele (vedere mozaicat); 2) Vederea prin superpoziie se ntlnete la insectele nocturne i crepusculare; la acestea, prile

mijlocii ale omatidiilor sunt unite, fiind izolate cu celule pigmentare numai n partea optic. Rhabdomerele sunt ndeprtate de conurile cristaline, ceea ce permite recepionarea razelor att n linie dreapt ct i oblic, obinndu-se o imagine suprapus, n superpoziie. Ochii compui ai insectelor vd n apropiere, pn la 1-2 m i percep imaginea obiectelor nentoars i n mozaic, deosebind culoarea, micarea i distana. Ochii simpli sunt n general n numr de 3 (1 pe frunte i 2 pe vertex), cu o structur diferit ns toate au un corp comun, cristalinul (fig. 26) La omizi structura ochilor simpli (stemmata) este asemntoare cu a omatidiilor. Ochii simpli, ca structur, se aseamn cu stemmatele, dar au mai 46

Fig.25.Seciune printr-un ochi faetat la Dytiscus marginalis (eucon): Fc-faete corneene;Cc-conuri cristaline;Rh-rhabdom;Cb-celule bazale;No-nervul optic;St.-stemate

multe elemente fotosensibile asociate, iar rhabdomul este pigmentat. Ochii simpli sunt considerai organe de echilibru, dnd insectelor n timpul zborului sau sritului, imaginea de vertical i orientarea n direcia luminii.

Fig.26.Seciune printr-un ocel (Aphrophora spumaria): Le-lentila; Nc-nucleii celulelor corneeene; Rh.-rhabdom; Nr-nucleii retinulei, No-nervul ocular (dup Link).

1.4 Tropismele i instinctele la insecte Sistemul nervos mpreun cu organele de sim, receptoare i efectoare, determin anumite comportri la insecte, cunoscute sub numele de tropisme i instincte. Ambele se bazeaz pe reflexe necondiionate care se transmit, de-a lungul generaiilor, cu particulariti specifice fiecrei specii. Tropismele se pot manifesta sub diferite forme de comportare a insectelor, sub influena unei excitaii de natur diferit (temperatur, umiditate, lumin etc), orientnd corpul n anumit direcie. Fototropismul determin reacia insectelor la lumin (insecte diurne, nocturne, crepusculare, cavernicole etc); termotropismul - reacia la temperatur (insecte care triesc n zone temperate, reci etc); higrotropismul - reacia la umiditate (larvele de crbu, viermi srm, se deplaseaz n sol pe vertical n funcie de umezeal); geotropismul -orientarea n funcie de gravitaie (larvele unor lepidoptere n primele vrste fug de sol, iar n ultimele vrste sunt atrase de acesta) i chaemotropismul - reacia la stimuli de natur chimic, feromonal, pe 47

care se bazeaz ntreaga activitate a insectelor n cutarea hranei, n copulare etc. Tanatoza este starea cnd insecta se preface c este moart, scpnd de urmrirea dumanilor (prdtor sau parazitoid). Instinctele reprezint o form superioar de comportare a insectelor, care, spre deosebire de tropisme, se manifest sub aciunea stimulilor interni, ca rezultat al strii fiziologice a organismului sub influena diferiilor hormoni sau carene n anumite substane necesare activitii insectelor. Instinctele s-au creat pe baza unor reflexe necondiionate n serie, care au determinat o adaptare la mediu ntr-un proces evolutiv ndelungat. Au o mare importan n viaa insectelor, n conservarea speciei manifestndu-se ntotdeauna n acelai fel (de exemplu, fiecare specie are un anumit comportament de hrnire, de depunere a oulor, n dezvoltarea larvelor etc).

2. Funciile de nutriie sunt ndeplinite de sistemele: digestiv, circulator, respirator, excretor i secretor. 2.1. Sistemul digestiv Sistemul digestiv al insectelor se compune din tubul digestiv i glandele salivare. Tubul digestiv este format din 3 regiuni: intestinul anterior (stomodeum), intestinul mediu (mezenteron) i intestinul posterior (proctodeum); intestinul anterior i posterior sunt de origine ectodermic i pereii sunt cptuii cu o ptur chitinoas (intima), care se elimin odat cu nprlirea i intestinul mediu de origine endodermic, prevzut cu un strat epitelial format din celule cu funcii glandulare i absorbante (fig. 27). Intestinul anterior ncepe cu cavitatea bucal, urmat de faringe, esofag, gu i proventricol. n cavitatea bucal se deschid glandele salivare, dar la unele insecte exist i glande maxilare sau mandibulare; la omizi, cele dou perechi de glande labiale au rol n digestie i secreia firului de mtase.

48

Faringele urmeaz dup cavitatea bucal, este dezvoltat la insectele cu aparat bucal pentru lins; la Tabanidae funcioneaz ca o pomp aspiratoare. Esofagul se prezint sub forma unui tub subire i lung, are pereii interni cutai longitudinal i face trecerea tubului digestiv din regiunea capului n torace sau abdomen; se termin imediat dup cap (Tenebrio) sau ajunge pn n abdomen (Pimpla). Gua (ingluvius) este o dilatare a esofagului n partea posterioar i are forma unei pungi conice cu rol de rezervor, avnd peretele destul de musculos. La insectele cu aparatul bucal pentru lins (Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera) gua sa transformat ntr-un fel de pomp aspiratoare; la albine

Fig.27.Schema tubului digestiv la o insect: Cb-cavitatea bucal; Gs-glande salivare; Fa-faringe; Es-esofag; Gu-gua;Pvproventricol; Vc-valvula cardiac; Cececumuri gastrice; Mp-membran peritrofic; Tm-tuburile lui Malpighi, Pipilor; Vp-valvula piloric; Vr-valvula rectal; Rc-rectum; Pr-papile rectale; Ananus (dup Hargit i Hickernell).

n gu se formeaz mierea. Proventricolul, sau stomacul masticator, are o forma globuloas, este foarte musculos, cu pereii interni prevzui cu o cuticul bine chitinizat, prezentnd lame, dini, spini, creste etc i n care sunt sfrmate alimentele tari; este redus la insectele sugtoare. Proventricolul se leag de intestinul mediu prin valvula cardiac (cardia). 49

Glandele salivare din intestinul anterior (labiale, mandibulare, maxilare, faringiene, esofagiene) sunt grupe de celule de forma tubular n pereii cavitaii bucale ai faringelui etc. La albin aceste glande secret mtasea pentru cocon, substan pentru diluarea mierii, pentru prefacerea cerii, lptiorul de matc; himenopterele parazite secret substane care nmoaie lemnul pentru a introduce ovipozitorul, iar narii secret substane anticoagulante introduse prin nepturi n corpul animalelor. Intestinul mediu (mezenteron), stomacul propriu-zis, are forma unui sac, mai rar tubular, i prezint, uneori, n partea anterioar nite formaiuni digitiforme numite cecumuri gastrice, care sunt mai dezvoltate la speciile carnivore (Carabidae, Cicindellidae), iar la cele fitofage sunt reduse sau lipsesc. Pe partea intern, este prevzut cu un strat epitelial, alctuit din celule cu funcia de digestie i absorbie. La insectele care se hrnesc cu hran solid stratul epitelial este acoperit cu o membran peritrofic cu rol protector. Partea anterioar a mezenteronului se numete cardia, iar cea posterioar pilor. n intestinul mediu se efectueaz principalele acte ale digestiei, se secret tripsina, care diger albuminele, i lipaza care emulsioneaz grsimile; tot aici ncepe absorbia alimentelor transformate ntr-un lichid numit chil. Intestinul posterior ncepe din zona unde tuburile lui Malpighi se vars n intestin; este un tub de mrime variabil, care, n general, se compune din 3 pri; pilorul, intestinul subire (ileum) i rectul. n pilor se vars tuburile lui Malpighi, n partea sa posterioar se afl valvula piloric, care regleaz ieirea coninutului din intestinul mijlociu. Intestinul subire este tubulifer, uneori n partea anterioar este mai subire - ileum i n cea posterioar mai gros - colonul; de aici resturile nedigerate i produsele tuburilor lui Malpighi trec n rect. Rectul are n partea anterioar forma unui sac (ampula rectal) i, uneori, are o valv rectal, iar cea posterioar are forma unui tub care se termin cu anus. Rectul este prevzut cu papile rectale care servesc la absorbia apei din excremente. La Homoptere, pe lng un surplus de ap se elimin i glucide, ca excremente - dulci, care conin zaharoz i poart numele de man. Forma i lungimea tubului digestiv variaz mult n funcie de regimul de hran; astfel, insectele fitofage au tubul digestiv mai lung dect cele carnivore 50

(uneori de 5-10 ori mai lung dect corpul). Hrana insectelor sufer o prelucrare mecanic i una chimic. Parial, prelucrarea mecanic a hranei solide are loc n cavitatea bucal i se desvrete n intestinul mediu i const n hidroliza hidrailor de carbon, proteinelor i lipidelor cu ajutorul unor fermeni (proteaze, carbohidraze i lipaze). Hrana, indiferent de consisten, este descompus i hidrolizat printr-un proces complex numit digestie, iar prin absorbia substanelor hrnitoare, adic trecerea lor din tubul digestiv n snge, se produce asimilaia. La unele insecte carnivore i necrofage are loc digestia extracorporal, prin eliminarea fermenilor gastrici n corpul victimei i absorbia hranei prelucrate; unele insecte xilofage secret fermeni care descompun celuloza (Cerambycidae, Cossus), altele o realizeaz cu ajutorul unor microorganisme: protozoare (Termite), bacterii (Heteroptera) i ciuperci (Coleoptera); ipidele xilofage se hrnesc cu ciuperci pe care le dezvolt n galerii.

2.2. Sistemul circulator Este slab dezvoltat, din cauza dezvoltrii puternice a aparatului respirator, deschis i simplu, sngele circulnd liber printre organele i esuturile corpului i n toat cavitatea. Principalele organe de pulsaie sunt reprezentate printr-un vas sanguin dorsal i 2 septe fibro-musculoase: diafragmele dorsale i ventrale. Aceste diafragme mpart cavitatea corpului n trei compartimente numite sinusuri: sinusul pericardic sau dorsal (cuprins ntre tegument i diafragma dorsal, n care se gsete aparatul circulator), sinusul ventral sau perineural (ntre tegument i diafragm ventral, n care este situat lanul nervos ganglionar) i sinusul visceral (situat ntre cele dou diafragme n care se localizeaz aparatul digestiv i organele genitale). Diafragma dorsal are convexitatea n sus i cea ventral convexitatea n jos, strbtute de orificii care permit circulaia sngelui de jos n sus (fig. 28,29). Vasul sanguin dorsal este situat n sinusul pericardial, se ntinde de-a lungul cavitii abdominale, traverseaz toracele i se termin n regiunea cefalic. Este nchis n partea posterioar i deschis n partea anterioar; se compune din 2 pri: una posterioar, n abdomen, inima i alta anterioar n 51

torace i cap, aorta.

Fig. 28. Schema aparatului circulator: A-seciune logitudinal; 1-inima; 2-diafragma dorsal; 3-diafragma ventral; 4-sinusul dorsal; 5-sinusul ventral; 6-ganglioni nervoi; 7-intestin; 8nefrocite pericardice; 9-sinusul visceral; B-seciune transversal. Inima este sub forma unui tub mprit n camere numite ventriculite, care nu corespund cu segmentaia corpului (musca are 3 cmrue, gndacul de buctrie 13, etc). Fiecare ventriculit comunic cu cavitatea corpului prin deschideri laterale numite ostiole, care, ca i orificiile dintre ventriculite, sunt prevzute cu valve. Inima funcioneaz cu ajutorul muchilor aliformi ai diafragmei dorsale, de form triunghiular, care se inser cu partea lit spre inim i cu capetele ngustate de tegument. Aorta este restul vasului, de la Fig.29.Schema funcionrii inimii la insecte: ultimul ventriculit, care se termin n a-camera inimii n stare de sistol;bzona cefalic i este pulsatil mai mult camera inimii n stare de n partea posterioar. diastol;Os-ostiole;Va-valvule(dup Pospelov). Circulaia sngelui mai este ajutat de organe pulsatorii anexe,

52

numite ampule, care mping sngele n apendice; antene, picioare i aripi. Mecanismul circulaiei este determinat de micrile periodice ale celor dou diafragme, ale inimii, ajutate de muchii aliformi i abdominali. Prin contracia muchilor aliformi, diafragma dorsal devine plan, se mrete volumul sinusului pericardial, iar sngele trece n ventricole, prin ostiole (diastola), totodat din sinusul perivisceral n cel pericardic. Dup relaxarea muchilor aliformi, diafragma dorsal revine n poziia iniial, se micoreaz sinusul pericardic, pereii inimii se contract (sistola) i sngele este mpins n aort i apoi n capsula cefalic, aripi, picioare, n toat cavitatea corpului, ducnd la fiecare organ i esut substane nutritive i prelund pe cele de excreie. Dorsal, sensul circulaiei este din partea posterioar spre nainte, iar ventral din partea anterioar spre partea posterioar i de jos n sus. Sngele insectelor este alctuit din hemolimf sau plasm, un lichid incolor sau colorat (verde, galben, rou, etc) i celule sanguine sau globule (leucocite, amibocite), care nu au membran. Sngele reprezint 20-25% din masa corpului; el mai conine i substane anorganice (fosfai, sulfai, carbonai). n cavitatea general a insectelor, se mai gsesc esuturi i alte organe speciale care au legtur cu circulaia sngelui: oenocite, cu rol n transportul lipoproteinelor la formarea cuticulei tegumentare i celule pericardice, cu rol de depozitare a produselor de dezasimilaie (nefrocite) sau de a ngloba diferite corpuscule solide (fagocite). La unele insecte prin fenomenul de autohemoree sau sngerare, se elimin picturi de snge prin porii de la baza apendicelor i are rol n aprare. Presiunea sanguin este folosit n de depunerea oulor, eclozare, nprlire etc. Pulsaiile ritmice ale inimii sunt cuprinse ntre 30-140 / minut. Insectele sunt animale cu snge rece, poikiloterme.

2.3. Sistemul respirator Este mai complex dect aparatul circulator, deoarece, n afar de rolul principal al schimbului de gaze dintre organism i mediu, mai are funcia de a transporta oxigenul n corp; alctuit dintr-un numr de tuburi ramificate i 53

anastomozate, numite trahei, se mai numete i aparat respirator trahean (fig. 30).

Fig. 30 .Sistemul respirator la insecte : a-sistemul trahean la Blatta orientalis (dorsal) ; b ramificaii traheene laterale; c terminaiile traheolelor; d saci aerini la Apis mellifica; e seciune n stigm la Formica; f structura traheii; atr1,atr2 atrium; c.tra. celul traheolar; end. endocuticula; exo. exocuticula; epi. epicuticula; i.m.d. insercia muchiului deschiztor; i.m.. -insercia muchiului nchiztor ; m.fl. membran flexibil ; m..-muchi nchiztori; o.st.-orificiul stigmei; p.cht.periori chitinoi; r.latt.-ramuri laterale; tr.- trahee; trh. traheole; s.a.abd. saci aerieni abdominali; s.a.tr.- saci aerieni toracici (dup Lctuu i Pisic). Sistemul trahean lipsete la unele insecte apterigote (Collembola, Protura), care respir pe toat suprafaa corpului, avnd cuticula slab chitinizat, fapt ce 54

permite difuzarea oxigenului; situaia se ntlnete i la larvele parazite (Chalcididae) prin fenomenul de osmoz. Insectele acvatice, care respir aerul atmosferic, au n partea posterioar a abdomenului un tub respirator (sifon) care este scos deasupra apei (Culex, Nepa cinerea) sau care respir oxigenul dizolvat n ap, posed branhii traheene, formate din evaginri ale corpului, situate mai ales n partea posterioar a abdomenului (larve de Odonate, Ephemeride etc). Sistemul trahean se compune din 3 pri: stigme, trahei i traheole. Stigma se continu cu camera stigmatic sau atrium format din dou ncperi, anterioar i posterioar, la captul terminal gsindu-se un dispozitiv de nchidere - deschidere a tubului trahean. Stigmele pot fi cu rol inspirator, expirator sau expiro-inspirator; insectele inferioare au stigme cu funcie dubl, iar la unele Orthoptere se gsesc stigme de inspiraie i altele de expiraie. Traheele sunt tuburi care pornesc din atrium, de origine tegumentar i de aceea prezint pereii formai din 3 straturi, din care exocuticula este cea mai dezvoltat, formnd n partea intern a traheelor o spiral chitinoas numit tenidie, meninnd traheele tot timpul deschise. Din fiecare atrium pornete o trahee scurt care apoi se ramific n trei brae: dorsal, care se ramific n musculatura dorsal i inim; visceral, cu ramificaii la intestin i alte organe interne i ventral, cu ramificaii n sistemul nervos, musculatura ventral i la apendice. Stigmele sunt orificii prin care traheele comunic cu exteriorul; sunt rotunde sau ovale, dispuse simetric n pleurele toracelui i abdomenului; numrul lor variaz de la 1-2 perechi, pe torace, pn la 8 perechi pe abdomen (la Collembole exist o pereche, la Diptere 6-7 perechi, Hymenoptera 8 perechi, Orthoptera, Coleoptera i Lepidoptera cte 10 perechi). La insectele mai evoluate marginea stigmei prezint un cadru chitinizat, mai ngroat, numit peritrem; are pereii cptuii cu peri sau excrescene chitinoase, servind drept filtru de aer. La unele insecte, o parte din traheele de baz se reduc sau dispar, la altele se anastomozeaz prin legturi transversale i longitudinale, care alctuiesc dou trunchiuri longitudinale ventrale i, respectiv, dou trunchiuri longitudinale dorsale. La insectele zburtoare (albine, mute) se gsesc saci aerieni care sunt dilataii ale traheelor, situate n abdomen i servesc la reducerea greutii specifice corporale i ca rezervoare cu aer. 55

Ramurile traheene se ramific i formeaz o reea vast de traheide, care la rndul lor se ramific n traheole, tuburi fine de 1-2 microni diametru, fr prezena tenidiei i care se termin n celule traheene, unde are loc schimbul de gaze. Respiraia se realizeaz prin aciunea muchilor care mresc volumul corpului i aerul ptrunde prin stigme, n trunchiurile traheene, apoi n reeaua de traheide, traheole i celule traheene, pe unde este transportat n corp, alctuind procesul de inspiraie, care, n general, este pasiv. Prin contracia muchilor, volumul corpului se reduce i aerul este eliminat din corp, realizndu-se procesul de expiraie, de obicei activ. n ce privete fiziologia respiraiei, are loc oxidarea substanelor hidrocarbonate, proteice i a lipidelor, rezultnd bioxid de carbon, cldur i energie, aceasta din urm fiind necesar proceselor vitale. Bioxidul de carbon este eliminat prin stigme sau difuzeaz prin esuturi i tegument. n procesul de oxidare adesea intervin i pigmenii respiratori, precum citocromul din muchi. Numrul micrilor respiratorii variaz la insecte intre 12-100 pe minut n funcie de specie i condiiile de mediu.

2.4.Sistemul excretor Produsele toxice rezultate din dezasimilaie (acizi urici, oxalai, carbonai etc.) sunt eliminate prin organe speciale: tuburile lui Malpighi, corpul gras sau adipos i nefrocite. Tuburile lui Malpighi sunt tuburi excretoare lungi i subiri, nchise la un capt i care se deschid ntre intestinul mediu i posterior, naintea valvulei pilorice, situate n cavitatea general, unde plutesc n hemolimf i extrag produsele de excreie. Mrimea i forma variaz dup grupa de insecte, de la 1-2 perechi la cteva sute, la Diptere i Lepidoptere sunt 2 perechi, Coleoptera 2-3 perechi, Hymenoptera 3-10, Orthoptera 20-100; la Collembole i Aphidide lipsesc, excreia se face prin glande labiale, n prima grup i prin glande rectale, n cel de al doilea caz. Tuburile lui Malpighi extrag din hemolimf produsele de excreie (urai, oxalai etc), care ajung n intestinul posterior i apoi, mpreun cu excrementele, 56

sunt eliminate prin anus. La unele insecte (Planipennia) secret mtasea folosit la construirea coconilor, iar la altele (Myrmeleon) secret o spum cu care nconjoar larvele. Corpul gras sau adipos, este format din celule rotunde sau poliedrice, opace sau colorate, care se afl rspndite n cavitatea general, ntre organele corpului i ndeplinete dou funcii de acumulare: a substanelor nutritive de rezerv (grsimi sub form de picturi, proteine, glucide) i a substanelor de excreie, care pot rmne n corpul insectelor toat viaa sau sunt eliminate prin tuburile lui Malpighi (acid uric, sruri minerale etc). Eliberarea excretelor corpului gras are loc, de regul, n timpul mpuprii. Corpul gras este intens utilizat n perioada metamorfozei, cnd, prin histoliz i histogenez, se formeaz noi organe; acumulri de corp gras au loc la insectele care hiberneaz. La unele specii din ordinele Homoptera i Heteroptera n corpul gras se pot ntlni bacterii sau ciuperci simbiotice, care se transmit, n majoritatea cazurilor, prin infestarea ovarelor. La alte insecte (Coleoptera, Diptera, Collembola) stratul de grsime se transform n organe care lumineaz noaptea. Exist specii de Diptere, la care corpul gras lumineaz; la unele coleoptere (Lampiris - licurici) sunt organe specializate de producere a luminii, n legtur cu corpul gras; lumina este un efect al proceselor de oxidare a substanelor grase (transformate n luciferin i oxiluciferin cu ajutorul enzimelor fotogenaz i respectiv luciferaz). Nefrocitele sunt celule de excreie aflate n plasma sngelui de unde absorb produsele de excreie, care ulterior sunt eliminate prin tuburile lui Malpighi. Unele au i rolul de a ngloba diferite corpuscule solide i se numesc fagocite. Se gsesc grupri de nefrocite situate n sinusul pericardial, n jurul inimii, numite i celule pericardiale, ndeplinind aceleai funcii.

2.5. Sistemul secretor Este format din dou tipuri de glande: exocrine i endocrine, care secret diferite substane necesare organismului. Glandele exocrine elimin secreiile prin canale speciale, fiind repartizate pe diferite poriuni ale corpului, dup cum urmeaz: 57

- glandele ceriere produc substane ceroase, sunt rspndite pe toat suprafaa corpului, comunic cu exteriorul prin pori, tuberculi, peri; se gsesc pe corpul pduchilor de frunz (Aphididae), pe urosternitele femelelor de lepidoptere cu care acoper depunerile de ou; la albin (Apis mellifica) sunt dispuse pe ultimul urosternit i secret cear pentru construirea fagurilor etc; - glandele sericipare produc secreii care formeaz firul de mtase, sunt localizate n zona intestinului i se deschid n regiunea buzei inferioare (la omizile de Bombyx i larvele de Hymenoptera, pentru confecionarea coconilor); - glandele urticante se deschid la suprafaa corpului, la unele omizi din Lepiodoptera (Euproctis chrysorrhoea, Lymantria dispar, Cnethocampa processionea); - glandele repulsive elimin substane cu miros neplcut, cu rol de aprare; sunt rspndite pe toat suprafaa corpului (larvele de Melasoma populi au glandele pe partea dorsal, secret o substan amar); ploniele (Heteroptera) au glande pe corp, care secret un miros respingtor; la Meloe i Coccinella, glandele de pe picioare elimin un lichid sanguinolent i iritant; - glandele odorifere cu secreii odorante, aromate (Aromia); - glandele atractante prezente n special la femele, prin secreiile lor (feromoni) atrag masculii n timpul mperecherii, de asemenea transmit informaii, ntlnite mai ales la insectele sociale (Lepidoptera, Orthoptera); - glandele productoare de venin sunt situate la extremitatea abdomenului, secreia fiind eliminat printr-un ac ce servete ca organ de aprare i atac la unele Hymenoptera; - glandele salivare localizate n diferite regiuni ale corpului, canalele lor se deschid n faringe la baza buzei inferioare; - glandele laccipare secret lacuri, un amestec de rini cu cear, care acoper, de asemenea, corpul insectelor; se ntlnesc la unele specii de pduchi estoi; Glandele endocrine sunt glande ale cror secreii ptrund direct n snge, fiind lipsite de canale conductoare; secreiile poart numele de hormoni cu rol n dezvoltarea stadiului de larv, de nprlire, de diapauz i de metamorfoz. Din aceast categorie fac parte celulele neurosecretorii din creier, glandele: corpora cardiaca, corpora allata, precum i glandele protoracale. 58

Glandele neurosecretorii (celule) situate n ganglionii cerebroizi secret hormonul creierului care intervine n cretere i dezvoltare. Corpora cardiaca sunt glande situate n partea anterioar a ganglionilor cerebroizi i coordoneaz activitatea glandelor protoracale. Corpora allata situate n capsula cefalic secret hormonul juvenil neotenin, care regleaz procesele de metamorfoz. Cantitatea de hormon este mai mare n primele vrste, cnd au loc intense procese de histogenez a organelor. Glandele protoracale n numr de dou, secret hormonul ecdyson, care regleaz diapauza i n general dezvoltarea larvar. 3. Funciile de reproducere Insectele sunt animale cu sexe separate, rareori apar cazuri de ginandromorfism sau hermafroditism. n multe cazuri dimorfismul sexual este accentuat ca urmare a prezenei unor caractere sexuale secundare, cum sunt: mrimea corpului, forma antenelor, coloritul etc; acestea se mpart n dou categorii: ornamentale i funcionale. Caractere ornamentale sau simple se ntlnesc la masculii care au corpul frumos colorat, cu irizaii sau culori metalice(Odonate, specii de Lepidoptere) sau cu protuberane (cum este cornul la Oryctes nasicornis, Copris lunaris etc); la masculi, mandibulele sunt mai dezvoltate dect la femele (Lucanus cervus, Lethrus apterus etc); la masculii de Forficula auricularia cerci sunt mai dezvoltai dect la femele. Caractere sexuale secundare funcionale sunt: femelele au abdomenul mai dezvoltat dect masculii (Hymenoptera, Lepidoptera etc); la unele specii, femelele sunt lipsite de aripi sau le au reduse (Operophthera brumata, Erannis defoliaria etc); la altele (Coccidae), femelele sunt lipsite de picioare, dar au trompe foarte dezvoltate etc. Organele genitale sunt situate n abdomen i se compun din: glande genitale propriu-zise (ovare sau testicule), conducte de evacuare, glande anexe i elemente care ajut fecundaia (receptaculul seminal, punga copulatorie, la femele, i organul copulator, la mascul). Orificiile genitale se gsesc situate ventral pe segmentele 8 sau 9 abdominale. 59

3.1.Sistemul reproductor femel este format dintr-o pereche de ovare (gonade), dou oviducte, canalul comun numit vagin, glande anexe, receptacul seminal i punga copulatorie (fig. 31).

Fig. 31. Aparatul genital femel: a-reprezentare schematic (dup Escherich);b-la Podagrica fuscicornis (dup Manolache); Ov-ovare; Ovl-ovariole; Ovd-oviducte; Ga-glande anexe; Va-vagin; Rs-receptacul seminal; Pc-punga copulatorie. Ovarele sunt compuse dintr-un numr variabil de tuburi ovariene sau ovariole aezate sub form de spic (numrul lor variaz: la afide un singur ovariol, la heteroptere 4, Blatta 16, la Dytiscus 90, la albin 200 i termite 2500 ovariole). De numrul ovariolelor depinde numrul oulor depuse de o femel . O ovariol este format din: filament terminal, cu care se fixeaz de peretele corpului sau de diafragma dorsal, germarium sau camera iniial, unde se formeaz celulele sexuale iniiale numite oogoni, vitellarium, unde se dezvolt oocitele i se transform n ovule. Oogoniile cresc i se transform n oocite, care migreaz n lungul ovariolei aezndu-se pe un singur rnd. Ajunse n vitellarium, se dezvolt pe seama substanelor nutritive elaborate, cresc n dimensiuni, se maturizeaz, devin ovule i sunt mbrcate cu un nveli extern, numit chorion; acesta prezint la polul anterior perforaii numite micropili (ci de ptrundere a spermatozoizilor n timpul fecundrii). Ovariolele sunt de dou tipuri: panoistice (primitive), la care toate celulele genitale primare se 60

transform n oocite i nu exist celule nutritive (Apterygote, Odonata, Isoptera), caz n care substanele nutritive sunt luate din snge, i meroistice, la care n germarium se dezvolt att oocite ct i celule nutritive, cu dou tipuri: celulele nutritive migreaz n lungul ovariolei (Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera, unele specii de Coleoptera) sau rmn n germarium i celulele nutritive formeaz o mas protoplasmatic cu cordoane citoplasmatice ce transport substanele nutritive la celulele sexuale (Heteroptera, Homoptera). Receptaculul seminal (spermateca) are forma unei pungi musculoase plasat pe partea dorsal a vaginului, cu rol de rezervor, n care se colecteaz spermatozoizii, care vor fecunda ovulele pe msura trecerii lor n vagin; are importan mare, mai ales la insectele sociale, la care fecundarea are loc o singur dat, pentru o perioad ndelungat (matca de albin se mperecheaz o singur dat n via); poate prezenta glande speciale a cror secreie servesc la pstrarea spermatozoizilor. Punga copulatoare (bursa copulatrix) este situat dorsal pe vagin, rareori ventral (Lepidoptera), comunic printr-un orificiu aezat naintea vaginului i servete la copulaie; n ea ptrunde edaeagul (penis) i se strng spermatozoizii n timpul copulaiei. Glandele anexe se deschid n vagin naintea orificiului genital (de obicei dou) i secreia lor lipete ponta de substrat; particip la dezvoltarea larvelor, la insectele vivipare; la albin s-au transformat n dou glande cu venin. Pentru depunerea oulor, femela are un ovipozitor pe segmentele 8 i 9 (uneori poate ajunge la o lungime foarte mare, mai lung dect lungimea corpului, la insectele parazite, braconide i ichneumonide). 3.2. Sistemul reproductor mascul este alctuit dintr-o pereche de testicule, dou canale deferente, canalul ejaculator, glande anexe i organul copulator, sau penisul, care comunic la exterior cu orificiul genital (fig. 32). Testiculele sunt formate din tuburi subiri i mici numite folicule, dispuse pectinat, n spic ori n form de buchet; toate foliculele unui testicul sunt acoperite cu un nveli comun numit scrotum. Fiecare folicul testicular cuprinde mai multe zone: germarium, n care are loc spermatogeneza din celule genitale mascule sau spermatogonii; zona de 61

cretere, n care spermatogoniile cresc n mrime; zona diviziunii i reducerii, n care spermatocitele se divid i dau natere la spermatidii i zona transformrilor, n care se transform n spermatozoizi.

Fig. 32. Aparatul genital mascul : a-reprezentare schematic (dup Snodgrass); b-la Podagrica malvae (dup Manolache); Te-testicule; Cd-canale deferente; Vs-vezicula seminal; Ga-glande anexe; Ce-canal ejaculator; Ed-edaegus. Dup formare, spermatozoizii trec n canale deferente (spermiducte), tuburi subiri i sinuoase, uneori n partea terminal cu o dilatare numit vezicul seminal (cu rol de rezervor). Ele se unesc ntr-un canal ejaculator, care se face prin invaginarea ectodermului la extremitatea urosternitului 9, strbate organul copulator, format dintr-o excrescen cilindric a peretelui corpului. La locul de unire a celor dou canale deferente, precum i n canalul ejaculator, se vars 1-3 perechi de glande anexe, de obicei tubulare, care fluidizeaz ejacularea, iar la unele insecte (Periplaneta, Blatta) servesc la formarea spermatoforilor.

62

Capitolul IV

REPRODUCEREA I DEZVOLTAREA INSECTELOR

1. Reproducerea insectelor. n general, insectele se nmulesc sexuat (amfigonic), dar se ntlnesc i alte forme de nmulire: paretenogeneza, poliembrionia, pedogeneza i hermafroditismul. nmulirea sexuat (amfigonic) presupune existena a dou sexe; n urma copulrii se depun ou fecundate din care va rezulta descendena respectiv. Dac unele specii de insecte, au la apariia adulilor organele sexuale complet dezvoltate i sunt capabile s se reproduc (mperechere i depunere de ou), ntruct se hrnesc puin ca adult (Lymantria dispar etc), majoritatea insectelor au organele sexuale nedezvoltate i au nevoie de o hrnire suplimentar de 1015 zile, numit i perioad preovipozitar. Viaa adulilor poate fi scurt i o singur copulaie este suficient pentru a asigura fecundarea tuturor oulor (Lepidoptera), dar dac perioada preovipozitar se ntinde pe o durat de 2-3 luni, au loc mai multe copulri (Curculionidae, Chrysomelidae). Unii masculi se mperecheaz o singur dat, dup care mor (Lepidoptera, Ephemeroptera); alteori, sunt devorai dup mperechere (Carabidae, Acrididae ) sau n timpul mperecherii (Mantis ). Numrul oulor depuse variaz n funcie de specie. Astfel, unele coleoptere depun 50 de ou, femelele lepidopterelor ntre 100 i 2500; matca albinelor depune zilnic cte 1000 de ou, iar termitele cte 30 de mii de ou. Partenogeneza (nmulire agam sau asexuat) este nmulire fr 63

mperechere, n care insectele se dezvolt din ou nefecundate. Partenogeneza este de mai multe feluri: -excepional, cnd din ou nefecundate rezult urmai normali pentru ambele sexe (unele specii de Orthoptera) dar, de obicei, oule nefecundate mor; -facultativ, cnd nmulirea se realizeaz att prin ou fecundate, ct i prin ou nefecundate; acesta poate fi arenotoc, cnd din ou nefecundate rezult numai masculi (himenoptere sociale), telitoc, cnd apar numai femele (Orthoptera) i amfitoc, cnd apar urmai din ambele sexe (unele Lepidoptera); -obligatorie, la speciile care nu exist masculi sau apar foarte rar, femelele rmn nefecundate i din ou apar numai femele (partenogenez telitoc obligatorie); alteori partenogeneza alterneaz cu generaii (partenogenez ciclic) ntlnit la Cynipidae i Homoptere. sexuate

Poliembrionia este tipul de nmulire n care dintr-un ou se poate dezvolta mai muli embrioni (sute i mii), care, apoi, se transform n aduli, ntotdeauna de acelai sex. Se ntlnete la himenopterele parazite (Braconidae, Chalcidoidea). Pedogeneza const n faptul c n cursul stadiilor de larv i pup, ovarele se disociaz, iar ovulele i apoi larvele se dezvolt n corpul larvei mam. Larvele mature rup tegumentul i ies n mediul extern; ultima generaie de larve termin metamorfoza i dau aduli din ambele sexe care se mperecheaz i depun ou fecundate (se ntlnete la Cecidomyide Miastor ). Hermafroditismul este mai rar ntlnit; se caracterizeaz prin prezena, pe acelai individ, a ambelor sexe; poate fi rudimentar, cnd femele sunt normale, iar masculii hermafrodii (Perla marginata); hermafroditism adevrat, cnd indivizii trec mai nti prin faza sexuat mascul i apoi cea femel (Termitoxenia). La unele specii corpul reprezint un mozaic al ambelor sexe, la altele jumtatea dreapt a corpului are caracter de femel i jumtatea stng de mascul (unele Lepidoptera, Ephemeroptera, Coleoptera), numit i fenomen de ginandromorfism. Oul fecundat rezult din unirea celor doi gamei, mascul i femel. Este o celul de dimensiuni mari, acoperit la exterior cu un strat gros, numit chorion, care este rezistent, dar i poros, permind schimbul de gaze; urmat de membrana vitelin; n interior se gsete vitelusul formativ (ooplasma), vitelusul 64

nutritiv (deutoplasma) i nucleul (fig. 33). La un capt prezint mai multe orificii (micropili) prin care ptrund spermatozoizii. Oule sunt foarte variate ca dimensiuni, form, culoare, numr, n funcie de specii. Dimensiunea variaz ntre 0,1-5 mm, iar ca form pot fi: ovale (Coleoptere, Lepidoptere), alungite (Acrididae, Diptere), hemisferice (Agrotinae Lepidoptera), pedunculate (Chrysopa, Psyllidae), sub form de butoia (Heteroptera); pot prezenta la exterior diferite ornamentaii (fig. 34). Insectele sunt animale prolifice, depun un numr mare de ou. Totalitatea oulor depuse de o femel o singur dat sau n timpul vieii se numete pont. Oule pot fi depuse izolat sau grupate (la Tortrix viridana cte dou, la Lymantria dispar, toate ntr-o grmjoar oval acoperit cu periorii de pe abdomen, la Malacosoma neustria sub form de inel etc). Uneori, sunt acoperite cu o

substan vscoas care se ntrete i protejeaz oule ootec (Orthoptera, Blattidae etc). n general, insectele depun oule acolo unde progenitura lor poate gsi condiii favorabile de dezvoltare (pe diferite poriuni ale plantei, scoar, lemn, sol, semine, iar cele entomofage parazitoide, n ou, n larve, n pupe i n adulii insectelor gazd).

Fig.33.Seciune longitudinal prin oul unei insecte (Musca) Mp-micropil; Nc-nucleu; Chchorion; Mv-membran vitalin; Dedeutoplasma (dup Henking i Blochmann).

65

Fig.34.Tipuri de ou la insecte: a -Apis melifica; b -Melolontha melolontha; c -Tortrix; d -Pieris brassicae; e -Cimex lectularius; f -Sarcophaga; g -Anopheles maculipennis; h -Chrysopa; i -Pediculus capitis; j -Leptinotarsa decemlineata; k-Tabanus; i -Malacosoma neustria. 2. Dezvoltarea insectelor

Dezvoltarea reprezint complexul proceselor de cretere i transformri ce se succed n mod obligatoriu din momentul formrii oului i pn la moartea fiziologic a adultului. n funcie de stadiul insectei, dezvoltarea poate fi: embrionar, postembrionar i postmetabol. Dezvoltarea embrionar (embriogeneza) cuprinde perioada din momentul fecundrii oului de ctre spermatozoid i pn n momentul ieirii larvei din ou. Durata dezvoltrii oului este cunoscut sub numele de incubaie, care poate dura 8-12 ore la musca de cas , la unele specii de lepidoptere aproape 9 luni sau la unele specii de phasmide, pn la 2 ani. Dup locul unde are loc embriogeneza, insectele se mpart n trei grupe: -ovipare, cnd dezvoltarea embrionului are loc dup depunerea oulor, n mediul extern; prezent la majoritatea insectelor (coleoptere, lepidoptere etc); 66

-ovovipare, cnd dezvoltarea embrionului ncepe n cile genitale materne i se continu n mediul extern, astfel nct n scurt timp are loc ecloziunea (Homoptera, Sarcophagidae - Diptera); -vivipare, cnd dezvoltarea are loc n interiorul corpului femelei i insecta nate pui vii (Aphididae, Quadraspidiotus perniciosus etc). Dezvoltarea postembrionar ncepe cu ieirea larvei din ou (larva neonat) i se termin cu ieirea adultului din ultima exuvie larvar (la cele cu metamorfoz incomplet) sau din pup (la cele cu metamorfoz complet). Ieirea larvei din ou (ecloziunea) se face prin tierea corionului sub form de cpcel, roaderea unui orificiu sau prin ruperea acestuia datorit contraciilor i presiunii sanguine. La grupele de insecte inferioare, indivizii eclozai din ou sunt asemntori cu prinii, iar n grupele evoluate, larva eclozat difer de stadiul de adult i sufer modificri puternice ale structurii interne i externe prin nprliri, mai ales n stadiul de pup. Prin urmare, dezvoltarea posembrionar se face, n general, cu schimbarea formei (adic prin metamaorfoz). Existena insectei cuprins ntre dou metamorfoze este denumit stadiu i n funcie de gradul de evoluie, insectele pot trece prin diferite stadii: ou, larv, pup i adult. n raport de gradul de metamorfoz prin care trec insectele pentru ajunge la stadiul de adult, se grupeaz n: ametabole (fr metabolie) i metabole (cu metamorfoz). Insectele apterygote cu dezvoltare ametabol, (Collembole, Diplura i Thysanura) nprlesc i n stare adult (numit i epimetabol); la Proture, larvele se deosebesc de aduli pentru c le lipsesc ultimele segmente abdominale, care apar dup primele nprliri (anamorfoz). Deoarece la insecte metabolia are un caracter limitat, dup asemnarea larvelor cu adulii, insectele metabole (heteromorfe) se mpart n: -heterometabole (hemimetabole); larvele se aseamn cu adulii, avnd segmentele abdominale n numr complet, dar cu dimensiuni mai mici ale corpului, absena aripilor i slaba dezvoltare a organelor genitale (Orthoptera, Heteroptera, unele Homoptera) (fig. 35); -holometabole (metamorfoz complet), la acestea, ntre stadiul de ou i adult (imago) se interpun alte dou stadii complet difereniate de adult prin 67

forma extern i intern (larv, pup); de exemplu omizile fluturilor sunt vermiforme, lipsite de ochi compui, antene rudimentare, aparat bucal de tip masticator etc (fig. 36).

Fig.35. Dezvoltarea postembrionar hemimetabol: a-e stadii larvare; f - adult. Stadiul de larv este o perioad de hrnire intens, timp n care se nmagazineaz n corp mari cantiti de substane hrnitoare. n funcie de specie i mediu, durata stadiului este de cteva zile (Diptera), pn la civa ani (Cerambycidae, Scarabeidae, Elateridae, iar la unele Buprestidae pn la 10 ani). Creterea larvei are loc prin nprliri succesive, cnd cuticula veche (exuvia), care constituie o piedic n creterea corporal, este nlocuit cu una nou; durata ntre dou nprliri se numete vrst larvar.

Fig. 36. Dezvoltarea postembrionar holometabol: a-c stadii larvare; d - pupa; e - adult. 68

Larvele mature prezint, mai mult sau mai puin distinct, trei regiuni: cap, torace i abdomen; capul este bine dezvoltat, obinuit cu o pereche de ochi simpli (stemmata) dispui pe laturile capului i o pereche de antene filiforme sau setiforme, formate din 2-5 articule, cu aparat bucal pentru rupt i masticat (Hymenoptera, Coleoptera, Lepidoptera etc) i pentru nepat i supt (Heteroptera, Homoptera, unele specii de Hymenoptera, Diptera, Thysanoptera); toracele este prevzut cu 3 perechi de picioare toracice (adevrate) iar aripile lipsesc; abdomenul sudat cu toracele i, la unele specii, un numr variabil de picioare abdominale (pseudopode). Larvele insectelor holometabole sunt grupate n cteva tipuri: -protopode, cu abdomenul incomplet segmentat, cu rudimente de picioare, apendice cefalice, care, n afar de mandibule, sunt reduse (larve parazite de Ichneumonidae, Chalcididae,Braconidae) (fig. 37). -polipode sau eruciforme; sunt caracterizate prin segmentare evident, prin prezena antenelor i a picioarelor toracice; prezint picioare false abdominale (pedesspuri) i corpul cilindric; n funcie de numrul de picioare false sunt omizi adevrate, care au pn la 5 perechi (larve de Lepidoptera), cu dou perechi (larve de cotari) i omizi false cu mai multe perechi de pedesspuri (larve de Tenthredinidae -Hymenoptera); -oligopode, larve care au 3 perechi de picioare toracice, capul i aparatul bucal bine dezvoltate; larvele sunt de mai multe tipuri: campodeiforme (seamn cu insectele din Campodea - Diplura), care au corpul lit, subire, ngustat posterior i terminat cu doi cercei, prdtoare, cu mers rapid (cicindellide, carabide etc); melolonthoide, numite i viermi albi, cu corpul voluminos i curbat i picioare scurte (Scarabeidae, Lucanidae); elateriforme, numite i viermi srmoi, cu corpul cilindric i puternic chitinizat (Elateridae, Tenebrionidae) i triungulin, care prezint trei gheare la tars (Meloidae); -apode, larve lipsite de picioare, cu corp vermiform, se deplaseaz cu ajutorul diferitelor apofize, spini i periori de pe suprafaa corpului. Dup structura capului pot fi: eucefale, care au capsula cefalic normal (Buprestidae, Cerambycidae, Curculionidae, diferite Nematocera); hemicefale, care au capsula cefalic pe jumtate invaginat n torace (Tipulidae); acefale, lipsite de capsul cefalic (diptere Brachicera). 69

La insectele holometabole se mai ntlnesc urmtoarele tipuri secundare: polimetabole, n timpul dezvoltrii larva i schimb morfologia i activitatea de mai multe ori, de exemplu, larvele tinere sunt rpitoare i mobile, cele n vrst devin parazite (Staphylinidae); hipermetabole, la nceput larva este triungulin, apoi urmeaz pseudonimfa, larva prenimfal (care nu se hrnete) i nimfa (Lytta); criptometabole, la care stadiile larvare i pupale se petrec n ou (Diptera - Phoridae).

Fig.37.Tipuri de larve la insecte: a-protopod (Platygaster); polipode: b-la Pieridae; b'-Bombicidae; g-la Tenthredinidae; oligopode: c-la Cephidae; d-la Melolonthinae; h-la Siricidae; ila Plannpennia; n-la Ephemeroptera; apode: e-la Curculionidae; f-la Muscidae; l-la Buprestidae; m-la Apoidae (dup Peterson i Schoenemund). Stadiul de pup este precedat de ncetarea activitilor de hrnire a larvei (excepie: nimfele de Odonata i Culicidae) i de deplasare, nprlind, astfel, pentru ultima oar. Este un stadiu intermediar, ntre stadiul de larv, cu acumulri de energie i cel de imago, capabil s se reproduc. n interiorul corpului pupal au loc procese de reducere a unor organe (histoliz) i de formare 70

de noi organe (histogenez), caracteristice insectei adulte. Pentru parcurgerea acestui stadiu, larvele se adpostesc ntr-un cocon esut din fire de mtase sau din alte materiale: nisip, frunze uscate, pmnt, resturi de plante etc. Dup aspectul morfologic se deosebesc trei tipuri de pupe (fig. 38): -liber, are apendicele (antene, picioare i aripi) libere, pe lng corp, culoare alb-glbuie (Hymenoptera, Coleoptera); -obtect (n form de mumie), are apendicele lipite de corp printr-o membran fin; n general de culoare brun (Lepidoptera); -coarctat (n form de butoia), este o pup liber n interiorul ultimei exuvii larvare care apare ca un butoia, cunoscut i sub numele de puparium (la insecte din Diptera).

Fig.38. Tipuri de pupe la insecte: a- liber (la Coleoptera); b -obtect (la Lepidoptera); c -coarctat (la Diptera, Muscidae). Dezvoltarea postmetabol ncepe cu apariia adultului i se ncheie cu moartea fiziologic a acestuia. Insecta adult se elibereaz din exuvia pupal cu ajutorul mandibulelor, al unor cngi chitinoase sau al presiunii sanguine a corpului; cuticula pupal se rupe de obicei la extremitatea anterioar, pe linia cu 71

cea mai slab rezisten. Insecta nou aprut are corpul slab colorat, tegumentul moale i aripile fldurate; nu crete i nu nprlete, n schimb, sufer transformri de maturaie i mbtrnire. Perioada dezvoltrii postmetabole sau longevitatea este foarte diferit, de cteva zeci de minute (ephemeride), la altele de 1-2 ani (coleoptere, lepidoptere) sau chiar mai mult, de 5-15 ani (la insectele sociale: albine, termite). Unele specii, au organele sexuale mature imediat dup apariie (Lymantria dispar), sunt capabile s se reproduc; altele au nevoie de o hrnire de maturaie sexual (Ipidae). Dezvoltarea posmetabol prezint trei perioade: -preovipozitar sau de maturaie sexual, cu sau fr hrnire suplimentar; -ovipozitar, cnd are loc mperecherea i depunerea oulor i cnd se desfoar o activitate foarte intens; -postovipozitar, de mbtrnire i declin fiziologic, cnd sunt epuizate capacitatea de reproducere i toate substanele de rezerv.

3. Generaia i ciclul biologic la insecte

Prin generaie se nelege totalitatea indivizilor care se dezvolt din oule depuse de femelele unei populaii adulte, i dureaz pn la dispariia acestei descendene. Aceast perioad, include toate stadiile de dezvoltare ale insectei (de la ou pn la adult, cu maturarea organelor sexuale i apoi dispariia). Timpul necesar dezvoltrii unei generaii, difer de la specie la specie i variaz sub influena factorilor climatici. n funcie de timpul necesar dezvoltrii unei generaii, raportat la perioada unui an, insectele se mpart n: -monovoltine, cu o singur generaie pe an (unele Lepidoptera, Coleoptera); -bivoltine sau polivoltine, care au dou sau mai multe generaii pe an (unele Lepidoptera, Coleoptera i respectiv Aphididae, Coccidae, Diptera); -multianuale la care dezvoltarea unei generaii se face n timp de mai muli 72

ani (Scarabeidae, Elateridae); la cicada american, Cicada septemdecem, ciclul evolutiv dureaz 17 ani. Durata unei generaii este n funcie de factorii climatici, de exemplu Saperda populnea n regiunile sudice este monovoltin, n cele reci, bianual. Ciclul biologic sau evolutiv nseamn succesiunea stadiilor de dezvoltare sau a generaiilor unei specii la captul creia insecta se gsete ntr-un stadiu identic cu stadiul de la care a pornit evoluia (de obicei stadiul de adult hibernant). Un ciclu biologic poate cuprinde una sau mai multe generaii care se succed pe o perioad de unul sau mai muli ani. La unele specii o generaie se dezvolt n cadrul unui ciclu evolutiv, de exemplu, insectele holometabole prezint toate stadiile de ou, larv, pup i adult, i, dup depunerea oulor ciclul evolutiv, se ncheie cu moartea adulilor; la alte insecte (Aphidoidea) n cadrul aceluiai ciclu evolutiv, unele generaii se nmulesc partenogenetic (asexuat) i altele sexuat (mai poart denumirea de holociclic) dac acest ciclu evolutiv se desfoar pe o singur gazd, se numete monoic, iar pe dou gazde, dioic. Diapauza insectelor reprezint o perioad de repaus metabolic la care procesele fiziologice se reduc n intensitate , iar creterea i dezvoltarea se opresc; este provocat de factorii externi nefavorabili sau de cauze interne ale insectei. Diapauza este obligatorie pentru insectele la care acesta a aprut n decursul evoluiei istorice, ca o adaptare la condiiile nefavorabile de mediu, este transmis de-a lungul generaiilor i facultativ, care apare datorit influenei negative a factorilor de mediu; sistemul endocrin coordoneaz intrarea sau ieirea din diapauz. Printre factorii de mediu care determin diapauza, se numr: temperatura, lumina, umiditatea, hrana etc. La temperaturi sczute, insectele se retrag pentru hibernare, intr n diapauza hiemal, sau de iarn, i rmn n aceast stare pn n primvar; la temperaturi ridicate, peste limita optim de dezvoltare, unele insecte intr n diapauza estival, sau de var. Pentru insectele din zona temperat, diapauza hiemal este obligatorie, ea se face n funcie de biologia speciei, n diferite stadii; n stadiul de ou (embrion format n ou, la Lymantria dispar, Malacosoma neustria i Tortrix viridana), n stadiul de larv (Euproctis chrysorrhoea, Cossus cossus, Cerambyx cerdo), n stadiul de pup (Notodontidae, Hyphantria cunea) precum i n stadiul de adult 73

(Coleoptera). La insectele monovoltine, diapauza este obligatorie, indiferent de stadiul n care se petrece, pe cnd la insectele polivoltine, aceasta apare la generaia de toamn. Unele insecte rmn cu unii indivizi din populaie n diapauz prelungit, de 2-3 ani (de exemplu, un numr nsemnat de larve n sol la Balaninus glandium, de pupe la Phalera bucephala).

74

Capitolul V

ECOLOGIA INSECTELOR

1.Relaiile insectelor cu factorii de mediu

Pdurea este una dintre cele mai complexe i stabile biocenoze cunoscute, cu o varietate de organisme animale, de la cele mai primitive, cum sunt protozoarele, pn la vertebrate, n care insectele constituie grupa cea mai numeroas de vieuitoare, i care particip n diverse lanuri trofice, realiznd legturi strnse cu componentele biotice i abiotice. Ecologia insectelor este disciplina care studiaz complexul de factori ce caracterizeaz locul de trai al unei specii sau al unei biocenoze, modul de via n funcie de condiiile mediului extern i influena pe care o exercit mediul asupra populaiei speciei respective. Studiul acestor relaii conduce la cunoaterea factorilor care determin nmulirea n mas i rspndirea insectelor. Insectele sunt supuse aciunii complexe a factorilor climatici, edafici i biotici, care poart denumirea de factori ecologici. Limitele acestor factori ntre care o specie poate tri se numete valen ecologic. Din acest punct de vedere speciile sunt: euritope (euribionte) cu plasticitate ecologic mare, suport variaii mari i sunt larg rspndite i stenotope (stenobionte), care au plasticitate ecologic redus i sunt localizate n regiuni limitate. Factorii ecologici influeneaz ciclurile biologice ale insectelor, rspndirea, apariia 75

unor nmuliri n mas, a unor noi duntori etc.

1.1. Influena factorilor abiotici asupra insectelor Factorii abiotici sunt formai din dou grupe: cei climatici (temperatura, umiditatea, lumina, spaiu, curenii de aer i presiunea atmosferic) i edafici (de sol). 1.1.1. Factorii climatici, respectiv condiiile meteorologice, n special temperatura i umiditatea, influeneaz determinant nmulirea i rspndirea geografic a insectelor. Temperatura. Insectele, ca i alte nevertebrate, au temperatura corpului variabil, corespunztoare mediului n care triesc, sunt animale cu snge rece, poikiloterme. n general, insectele au temperatura corpului mai ridicat, cu 0,51C, dect mediul nconjurtor. Cu ct temperatura corpului este mai ridicat, cu att procesele fiziologice se desfoar mai rapid. Activitatea biologic a insectelor se desfoar ntre dou praguri de temperatur: o limit inferioar de temperatur, denumit prag inferior de dezvoltare (prag biologic), sau temperatura minim (to), i o limit superioar, denumit prag superior, sau temperatur maxim de dezvoltare (T). Zona cuprins ntre aceste dou limite se numete zon biologic; sub pragul inferior i deasupra pragului superior, se gsete o zon letal, n care insectele nu pot tri. S-a constatat c ntre cele dou praguri o temperatur constant este nefavorabil dezvoltrii fa de o temperatur variabil. n afar de aceste limite, organismele mai au prag de prolificitate (O), exprimnd temperatura la care sexele devin fertile i un prag termic optim (O1), la care dezvoltarea are loc n condiii optime (fig. 39) La temperaturi sczute, sub pragul inferior, insectele devin treptat imobile i amoresc. Moartea insectelor la temperaturi sczute, se datoreaz mai nti ngherii apei libere din spaiile intercelulare (cu formarea cristalelor de ghea) i apoi cnd temperatura trece peste o anumit limit, denumit prag termic critic, cnd are loc nghearea total a apei din corp. Pn la atingerea acestei 76

limite, se trece n starea de anabioz, din care insectele i pot reveni odat cu ridicarea treptat a temperaturii.

Fig. 39. Curba activitii i nivele de activitate la insecte(dup Perju). La temperaturi ridicate, peste pragul superior, activitatea nceteaz datorit coagulrii treptate a substanelor proteice; ea poate fi parial, dup care insectele i pot reveni, sau total, care duce la decesul insectei. Insectele din zona temperat, la temperaturi sub pragul biologic (to), intr n diapauz hiemal. n acest scop i elimin apa din corp, pentru a rezista la temperaturi sczute, iar primvara la temperaturi peste acest prag, printr-o hrnire intens i refac necesarul de ap. Insectele care suport variaii mari de temperatur se numesc euriterme, iar cele care suport variaii mici se numesc stenoterme. Cele patru praguri de dezvoltare (t ,O, O1, T) mpart zona biologic n trei subzone: -subzona rece cuprins ntre pragul biologic (to) i pragul de prolificitate (O), n care insectele sunt sterile, deoarece temperaturile sczute ncetinesc procesele vitale i crete durata dezvoltrii; -subzona optim cuprins ntre pragul de prolificitate (O) i optimul termic (O1), n care are loc reducerea perioadei de dezvoltare, cresc numrul generaiilor i prolificitatea; 77

-subzona cald cuprins ntre optimul termic (O1) i pragul superior (T), cu creterea temperaturii, durata dezvoltrii crete i scade numrul de generaii i prolificitatea. Pentru dezvoltarea unui ciclu biologic sau al unui stadiu, insectei i este necesar o cantitate de cldur, numit i constanta termic (K), care reprezint suma temperaturilor medii zilnice peste pragul biologic (to), cnd insecta i ncepe activitatea. Se calculeaz dup relaia propus de Blunk: K = d (tn - to), n care: d - este durata de dezvoltare n zile; tn - temperatura medie zilnic; tn - to temperatura efectiv. Constantele termice sunt specifice fiecrei insecte; se folosesc orientativ n activitatea de prognoz i avertizare a insectelor, ntruct la aceeai insect, n diferii ani, aceast constant (K) variaz, deoarece pe lng temperatur, dezvoltarea insectei este influenat i de ali factori de mediu, care nu sunt reflectai n aceast relaie. Grafic, corelaia ntre durata de dezvoltare i temperatur are forma unei hiperbole. La unele insecte, s-a calculat valoarea K i to, de exemplu: Malacosoma neustria to=9 C i K=l470 C; Lymantria monacha to=6C i K=1470C, Leptinotarsa decemlineata, to=11,5 C i K=387C. La majoritatea insectelor optimul de dezvoltare este cuprins ntre 20 i 30C, iar ntre durata dezvoltrii i temperatur este un raport invers proporional. Prezentm cteva exemple privind modul cum se adapteaz insectele la temperatur: -fluturele Lymantria monacha are zona vital ntre - 40 i 45 C, cea optim este ntre 10-30 C; adulii triesc normal 5-6 zile n timpul verii, dar prin scderea temperaturii durata vieii se prelungete la 51 de zile; -fluturii de Geometridae (fluturi de ghea), sunt activi pn toamna trziu (n octombrie-noiembrie), iar femelele depun oule la temperaturi sczute care ajung pn la 8 C; -crbuul de mai (Melolontha melolontha) are n zonele sudice ale Europei, o generaie la 3 ani, n cele nordice, la patru ani (peste 51 latitudine nordic, cinci ani); 78

-la Euproctis chrysorrhoea iernarea larvelor se face n cuiburi, prin acest comportament de agregare sau de asociere a mai multor larve n cuib se asigur o temperatur favorabil supravieuirii n timpul iernii; -la insectele defoliatoare sau la cele care triesc sub scoara rinoaselor, creterea temperaturilor favorizeaz eclozarea larvelor, zborul i mperecherea adulilor; -viespile parazite Ichneumonidae sunt active numai pe vreme cald; -organisme cu snge rece, insectele, i ridic temperatura printr-o coloraie i structur a tegumentului, care permit absorbia cldurii solare (culori metalice sau culori nchise); -speciile de lcuste migratoare sunt localizate n prile sudice, calde, ale Europei, fiind iubitoare de cldur; ipidul Xyloterus lineatus, zboar primvara devreme la 10-12 C, pe cnd alte specii din aceast familie sunt n diapauz. Umiditatea joac un rol important n viaa i dinamica insectelor, apa fiind indispensabil pentru procesele vitale, n stare liber sau de constituie, sub form de coloizi. n funcie de umiditate, insectele sunt eurihidre sau stenohidre, higrofile sau xerofile. Majoritatea insectelor iau apa din hran, altele direct din bli (fluturi, albine) sau prin oxidarea stratului adipos acumulat ca rezerv, n stadiul de pup. Insectele au diferite adaptri pentru reducerea pierderilor de ap: elitrele protejeaz corpul coleopterelor, pe lng alte funcii; chitinizarea puternic a tegumentului reduce evaporarea, precum i acoperirea corpului cu cear (Coccidae, Aphididae). La larvele insectelor care triesc n sol, se constat o migraie, pe vertical sau orizontal, n funcie de variaia umiditii n timpul vegetaiei (viermii albi, viermii srmoi); n unele cazuri de uscciune se trece n diapauza estival (larvele de Polyphylla fullo i Anoxia). Umiditatea influeneaz dezvoltarea insectelor, de exemplu, optimul de dezvoltarea la Lymantria monacha este umiditatea relativ a aerului de 85-100% i temperatura cuprins ntre 17-23C; scderea umiditii sub 20% ncetinete dezvoltarea larvelor de sub scoar sau lemn (Ipidae, Cerambycidae, Siricidae la Sirex dezvoltarea, care se face n 1-2 ani, se prelungete la 4-5 ani); Blastophagus piniperda produce dunri ntre scoar i lemn n pduri cu 79

umiditate ridicat, n zone uscate nu mai atac sub scoara trunchiurilor, prefernd rdcinile. Precipitaiile sub form lichid (ploile) i cele solide (zpada) influeneaz dezvoltarea insectelor. Cderea unor ploi abundente, perturb activitatea insectelor care triesc n aer liber, mpiedic zborul, reproducerea, depunerea oulor (sau le spal de pe suportul de depunere); ploile toreniale, distrug fluturii microlepidopteri aflai n zbor (Tortrix viridana, Coleophora laricella, Semasia rufimetrana), numeroase Homoptere i Coleoptere, mici, sunt luate de toreni. Precipitaiile bogate care mbib solul, duc la dezrdcinarea arborilor, mai ales n pdurile de rinoase, fapt ce favorizeaz nmulirea n mas a ipidelor. Stratul de zpad ofer un adpost prielnic pentru hibernarea majoritii speciilor de insecte, n timpul iernilor lipsite de zpad i cu geruri sunt defavorabile, o mare parte pier din cauza ngheului. n acelai timp, topirea zpezii contribuie la creterea gradului de umiditate a solului, influennd activitatea insectelor care triesc n sol; cderile masive de zpad, mai ales zpada moale, provoac rupturi i dezrdcinri n arboretele de rinoase i favorizeaz instalarea insectelor de scoar i lemn. Oscilaiile de temperatur i umiditate au un rol important n apariia focarelor de nmuliri n mas a insectelor (gradaii). Prin corelaia acestor doi factori, n reprezentarea grafic, pe o ax nscriindu-se temperaturile medii lunare, pe cealalt valorile de umiditate, se formeaz o pluviotermogram (climogram); prin analiza periodic, se poate observa n ce msur condiiile climatice au fost favorabile dezvoltrii insectelor. Pentru ilustrarea aspectului cantitativ, se utilizeaz bioclimogramele; acestea sunt grafice care reflect legtura dintre condiiile meteorologice i constantele caracteristice diferitelor specii de duntori. Dac factorii meteorologici se ncadreaz n limitele subzonei optime, se prevede nmulirea n mas a populaiei speciei respective, cu condiia ca factorii de reglare (zoofagi) s fie minimi. Lumina este un factor climatic care influeneaz ntreaga activitate a insectelor: zbor, reproducere, hrnire, formare a pigmenilor etc. La insecte, n diferite stadii se manifest o reacie fototropic pozitiv (adulii de Lepidoptera, care se prind n capcane luminoase) sau fototropic negativ (larvele de sub 80

scoar, din lemnul arborilor i din sol, expuse la soare, mor). n general, insectele care triesc fr lumin, au corpul depigmentat (larvele de Scarabeidae, termite etc). Multe insecte se mperecheaz n zilele nsorite, iar viespile parazite sunt mai active; atacul ipidelor i cerambicidelor are loc pe prile luminate i nsorite ale arborilor, unde temperatura ajunge la 50-60C (dezvoltarea se petrece ntr-un timp relativ scurt); unele specii se dezvolt mai bine pe arborete rrite, luminate i pe marginea lor (Cerambyx cerdo, Lymantria dispar, Hyphantria cunea etc). La majoritatea populaiilor ce alctuiesc biocenoza forestier, alternana luminii cu ntunericul a determinat prin adaptare, apariia ritmurilor circadiene, adic succesiunea perioadelor de activitate i repaus, n timp de 24 de ore. Unele insecte zboar ziua, la ore cu luminozitate maxim (diurne) i la temperaturi ridicate (Ipidae, Buprestidae, Ichneumonidae etc), alte specii zboar n amurg (crepusculare, Scarabeidae), iar altele noaptea (nocturne, Noctuidae Lepidoptera). Acest ritm are loc i n hrnirea omizilor; de exemplu, cele de Lymantria dispar se hrnesc intens ntre orele 4-8 i 20-24 ; larvele de Thaumetopoea processionea se ncoloneaz i se deplaseaz noaptea pentru hrnire. Se constat c la unele insecte durata dezvoltrii este mai lung la scderea timpului zilnic de iluminare; respiraia este mai intens la lumin; zilele mai scurte din timpul toamnei determin trecerea insectelor n diapauz hiemal. Prezena celor patru sezoane n climatul temperat, a determinat la populaiile biocenozelor, adaptri ce se manifest prin schimbarea nfirii i intensitii activitilor vitale; aceste schimbri ale fenotipului speciilor, care se produc anual, se numesc fenofaze. Curenii de aer (vntul) contribuie la intensificarea evaporrii apei din corpul insectelor, mpiedic micarea, hrnirea, copulaia i ponta, dar favorizeaz rspndirea la mari distane. Multe specii de insecte duntoare (anemohore) sunt transportate de vnt la distane mari (omizele neonate i proase de Lymantria dispar, L. monacha, Hyphantria cunea, roiurile de Ipidae, de Homoptere, larvele unor Coccidae, nari - Diptera etc); vnturile puternice transport i neac n ape adulii unor insecte surprinse n timpul zborului (crbui, lcuste, libelule, buburuze). 81

Presiunea atmosferic. Micorarea presiunii atmosferice reduce activitatea unor insecte (furnici), pe altele le oblig s se adposteasc (omizile de Aporia crataegi), activeaz zborul fluturilor i lcustelor; le sensibilizeaz fa de temperatur i le mrete zonele mortale, la altele grbete ieirea adulilor din pupe. 1.1.2. Influena factorilor edafici Solul constituie un important factor ecologic n dezvoltarea i rspndirea insectelor; el influeneaz direct, prin proprietile sale fizice i chimice, i indirect, prin condiionarea diferit a vegetaiei. Dezvoltarea multor larve de insecte (larve Elateridae, Scarabeidae, Tenebrionidae, Noctuidae - Lepidoptera, precum i coropinia Grylotallpa grylotallpa) sau cel puin a unui stadiu de dezvoltare, are loc n sol. Astfel, n solurile srace, cu un coninut ridicat de humus brut, se dezvolt o faun bogat, instalndu-se viermii srm, larve de diptere, specii parazite, constituind 85% din fauna solului; n general, solurile uoare, nisipoase, sunt populate mai puternic cu specii de insecte, fa de cele grele, argiloase. Solurile umede i cu reacie acid sunt mai populate dect cele cu reacie neutr sau bazic. Majoritatea speciilor de Elateridae se ntlnesc n solurile acide cu ph 4-5,2, n timp ce larvele de Scarabeidae prefer solurile cu reacie alcalin sau neutr. Insectele se deplaseaz pe vertical datorit variaiei factorilor abiotici (temperatur, umiditate) i pe orizontal pentru cutarea hranei. Primvara, larvele migreaz n zona superficial a solului, unde se hrnesc cu rdcini, iar toamna coboar la adncimi mari, chiar la 1 m; aceste deplasri pot fi i periodice, n funcie de variaia acestor factori. Condiiile nefavorabile de sol, pot produce debilitarea arboretelor atacate de insectele defoliatoare (Lepidoptera) i apoi de cele secundare (Ipidae, Cerambycidae, ce se instaleaz sub scoar i n lemn). Nivelul apei freatice mpiedic deplasarea insectelor n sol, producndu-le moartea (larve de crbui). 1.2 Factorii biotici. n categoria factorilor biotici se includ: hrana, zoofagii, microorganismele entomopatogene i factorul antropic.. 82

Hrana sau factorul trofic este sursa prin care insectele i procur energia necesar activitilor biologice, condiioneaz prezena i numrul insectelor dintr-o biocenoz. Plantele conin anumite substane chimice (glicozizi, albumine, uleiuri) ale cror arome sau gusturi specifice sunt cutate de insecte; aceti feromoni vegetali sunt decodai cu ajutorul sensilelor olfactive de pe antene, care direcioneaz insectele de la distan. Hrnirea cu plantele preferate, mrete prolificitatea i reduce mortalitatea (exemplu omizile de Lymantria dispar crescute pe Quercus cerris dau fluturi cu o prolificitate de 200-250 ou, iar cele crescute pe Biota orientalis, numai 120-150 de ou). n funcie de felul hranei, insectele se mpart n trei categorii: fitofage, zoofage i pantofage (omnivore) . Insectele fitofage sunt categoria cea mai larg, ele hrnindu-se cu partea vie a plantelor, dar i cu substane moarte, aflate n descompunere (insecte saprofage). Insectele se pot hrni cu singur organ al plantei (stenomere), sau cu mai multe organe (eurimere). Dup organele pe care le prefer, insectele fitofage se pot mpri n: insecte folifage care se hrnesc cu aparatul foliar al plantelor; florifage - cu elementele florale, xilofage, care se hrnesc cu lemn, seminifage, care se hrnesc cu semine, micofage, cu ciuperci, saprofage, care se hrnesc cu materii organice n descompunere etc. Dup numrul de specii de plante cu care se hrnesc, insectele pot fi: polifage, care se hrnesc cu mai multe specii de plante aparinnd mai multor familii; oligofage, care se hrnesc cu plante nrudite botanic i monofage, care prefer o singur plant. Dei unele insecte sunt polifage, prefer totui o specie gazd unde se nmulete foarte bine (Lymantria dispar - prefer stejarul pedunculat, Hyphantria cunea - dudul). Calitatea hranei influeneaz mult dezvoltarea insectelor; bogat n substane proteice scurteaz dezvoltarea insectelor, contribuie la mrirea numrului de generaii, pe cnd cea bogat n hidrai de carbon prelungete dezvoltarea. Regimul alimentar poate varia i n funcie de stadiul de dezvoltare a insectei: fluturii (Lepidoptera) sunt duntori numai n stadiul de omid, adulii se hrnesc cu nectarul florilor; speciile de Coleoptera sunt duntoare i n stadiul de adult i de larv, pe aceleai organe ale plantei (Ipidae, Anobiidae), pe 83

organe diferite (larvele de crbu atac rdcinile puieilor, respectiv adulii, foliajul) sau, n alte cazuri, numai atacul larvelor are o importan economic (Elateridae, Cerambycidae, Buprestidae); la insectele parazite, n stadiul larvar sunt carnivore, dar adulii se hrnesc cu nectarul florilor de umbelifere. Ct privete rezistena fa de atacul cauzat de insecte, se constat c foioasele, dei sunt tot att de puternic atacate ca i rinoasele , sunt mai rezistente. Dintre rinoase, pinul i laricele sunt mai rezistente dect bradul i molidul; arboretele mai btrne sunt mai rezistente dect cele tinere etc. Pe msur ce arborii i pierd din vitalitate devin lncezi, ei sunt atacai de numeroase specii de insecte, la fel i cei debilitai prin incendii, prin infestarea cu duntori secundari de scoar i lemn. n ce privete relaiile dintre insecte i plante, amintim polenizarea, prin care insectele se hrnesc cu polen i nectar (Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera); simbioza ntre unele insecte i ciuperci (Trypodendron lineatum cultiv n galeriile sale ciuperca Monilia candida, pentru hrana larvelor sale) sau ntre insecte i bacterii (termitele au n intestinul posterior bacterii i protozoare pentru digerarea lemnului). Se poate aminti i existena plantelor carnivore (Drosera, Utricularia) care prezint organe speciale, ghimpi, tentacule, substane lipicioase de capturare a unor diptere mici, pe care apoi le diger. Zoofage sunt speciile de parazitoizi i prdtori care au o mare influen n micorarea populaiilor de duntori i care aparin sistematic att nevertebratelor ct i vertebratelor. Insectele fitofage duntoare constituie hrana pentru numeroase specii entomofage, parazitoide i prdtoare, din clasa Insecta (din Coleoptera, Heteroptera etc - specii prdtoare i din Hymenoptera i Diptera specii parazitoide), cu rol important n reducerea natural a populaiilor duntoare. Unele specii pot fi aclimatizate n diferite zone geografice, se pot nmuli n biofabrici i lansate n biocenoze, fiind astfel utilizate n combaterea biologic i integrat a duntorilor. n funcie de rolul pe care l au insectele n economia pdurilor se pot mpri n: - insecte duntoare, care includ pe cele fitofage, ce duneaz arborii i au aciune indirect, de vectori ai unor microorganisme patogene pentru arbori i 84

animale; -insecte folositoare, specii entomofage parazitoide i prdtoare ale insectelor fitofage i cu aciune indirect, cele saprofage (descompuntoare a materiilor organice) i polenizatoare. Microorganisme entomopatogene, adic viruii, bacteriile, ciupercile i protozoarele care mbolnvesc insectele fitofage. Unele dintre acestea produc epizootii naturale (mbolnviri n mas n faza de criz a gradaiilor) sau se nmulesc controlat i se aplic sub form de preparate biologice n combaterea biologic a insectelor duntoare. Factorul antropic. Omul, n calitate de dirijor a relaiilor trofice din cadrul biocenozei - a pdurii, influeneaz hotrtor soarta acestora. Poate gospodri pdurile prin aciuni care s nu le deregleze echilibrele trofice stabilizate de-a lungul deceniilor sau prin msuri brutale: tieri neraionale, plantri atipice, artificializarea biocenozei, monocultur etc, s deregleze aceste echilibre, refacerea acestora necesitnd imputuri de energie costisitoare (msuri de combatere biologic, chimic etc).

2. nmulirea in mas a insectelor 2.1. Teorii privind nmulirea n mas a insectelor n pduri, considerate biocenoze cu stabilitatea cea mai ridicat, n anii normali sau ani de laten, numrul insectelor variaz n limite reduse, nct prezena lor nu poate fi observat; acest numr de indivizi ai unei specii se numete numr normal, generaia rezistent sau generaia de fier. n anumite condiii climatice, de obicei ani cu temperaturi ridicate i secet, densitatea populaiei ncepe s creasc peste numrul latent i ncepe nmulirea n mas sau gradaia, care este definit nc din anul 1921 ca totalitatea fenomenelor de la nceperea creterii numrului de indivizi, atingerea punctului maxim i revenirea la numrul iniial. nmulirile n mas ale insectelor sunt provocate de variaia factorilor abiotici i abiotici din biocenoz (exogeni) i de caracteristicile speciei (endogeni). 85

Factorii externi (exogeni), care influeneaz dinamica populaiilor, sunt de natur abiotic (temperatura, umiditatea, precipitaiile, curenii de aer) i de natur biotic (parazitoizii, prdtorii, microorganismele entomopatogene i hrana, precum i activitatea uman). Factorii interni (endogeni) sunt specifici fiecrei specii cum ar fi: prolificitatea, numrul de generaii pe an, procentul de femele n populaie. Insectele care produc gradaii prezint un potenial biotic ridicat, cu fecunditate mare, cu vitez mare de dezvoltare (una sau mai multe generaii pe an) i n care predomin femelele. Starea de stabilitate a biocenozelor, se realizeaz prin echilibrul ntre tendina de cretere a numrului de indivizi (potenial de nmulire) i cel de scdere al acestora ca rezultat al aciunilor factorilor de mediu, att biotici ct i abiotici (rezistena mediului). Printre cauzele importante care influeneaz nmulirile n mas ale insectelor sunt caracteristicile arboretelor: compoziia, vrsta i starea de sntate. Arboretele de foioase sunt mai rezistente dect cele de rinoase; amestecurile sunt mai rezistente dect monoculturile, cele naturale fa de cele create pe cale artificial. Slbirea fiziologic a arboretelor, care favorizeaz nmulirile n mas a duntorilor, se datoreaz activitii umane prin: extinderea arboretelor pure pe cale artificial (cazul molidiurilor), prin extinderea speciilor autohtone n afara arealului (cazul rinoaselor), introducerea n cultur a unor specii exotice (cazul duglasului), influena noxelor industriale (ploi acide) etc. Pentru explicarea fenomenului de supranmulire a insectelor s-au emis mai multe teorii: cea a nmulirilor n mas (Germania) i cea a echilibrului populaiilor (Anglia). Teoria parazitar explic evoluia nmulirilor n mas n funcie de diferite organisme entomofage (mai ales specii parazitoide, prdtoare i organisme entomopatogene). Potenialul biotic de nmulire a insectelor este n echilibru cu cel care frneaz aceast nmulire, organismele entomofage i entomopatogene. Supranmulirea apare ca urmare a unui dezechilibru ntre populaia duntorului i organismele cu rol n frnare. Aceasta poate fi declanat de condiiile meteorologice sau de hran, care devin favorabile 86

speciei duntoare. nmulirile n mas iau sfrit cnd densitatea organismelor folositoare crete n aa msur, nct poate s echilibreze nmulirea duntorilor (nmulirea n mas a duntorului, determin cu un decalaj de 1-2 ani, nmulirea speciilor folositoare). Aceast teorie s-a bazat, n special, pe observarea unor populaii de duntori introduse n noi regiuni cu condiii favorabile de dezvoltare i unde nu exista specii entomofage specifice. De exemplu, Lymantria dispar, introdus din Europa n America de Nord, a produs daune catastrofale la rinoase, iar nmulirile n mas au fost stopate prin introducerea speciilor parazitoide; la fel, n cazul insectei Hyphantria cunea, introdus n Iugoslavia, echilibrarea populaiilor s-a realizat prin aclimatizarea unor specii parazitoide. ntruct s-a observat c i parazitoizii sunt supui unor factori biotici ai biocenozei (hiperparazii) s-a trecut la teoria biocenotic, care consider c nu raportul duntor-parazitoid, ci raportul duntor-biocenoz este rspunztor de producerea gradaiilor. Teoria biocenotic arat c evoluia duntorului se datoreaz nu numai paraziilor, ci i unui complex de relaii care apar n cadrul biocenozei. Cu aceast teorie i cu cercetrile efectuate asupra biocenozei s-a trecut la utilizarea practic a acestor elemente biocenotice constitutive, cunoscute i sub numele de combaterea biologic a duntorilor. Teoria climatic ia mai puin n considerare elementele biocenotice i consider c nmulirile n mas a insectelor se datoreaz unor combinaii favorabile de temperatur i umiditate relativ a aerului, ce determin mrirea potenialului de nmulire a insectelor duntoare. Teoria a fost criticat pentru c se bazeaz numai pe experiene realizate n laborator i ine cont doar de doi factori climatici. Teoria hranei consider c hrana joac un rol hotrtor n gradaii, prin cantitate i calitate. Pentru dezvoltarea insectelor cel mai mult conteaz starea fiziologic a arborilor gazd; declinul fiziologic favorizeaz creterea densitii insectelor duntoare fitofage. Teoria gradocenului pare una din cele mai complete, care consider c nmulirea n mas este determinat de o serie de factori interni i externi, biotici i abiotici care acioneaz ntr-o reea foarte complex de relaii multiple. Aceti factori formeaz un complex gradocenul, care acioneaz ca o unitate, cu 87

variaii dinamice n timp i spaiu. Numai n cazul unui dezechilibru ntre relaiile dintre factori, se poate deduce importana unuia sau a altuia, n favorizarea sau defavorizarea declanrii unor fenomene de nmulire n mas. Alte teorii, cele ale echilibrului populaiilor, folosesc temenii de control natural, reglare prin care se nelege variaia densitii n jurul unei valori medii; creterea densitii prin natalitate i imigrare este echilibrat de scderea prin mortalitate i emigrare. Factorii care influeneaz dinamica populaiilor sunt: factorii dependeni de densitate (parazitoizi, prdtori i microorganisme entomopatogene), ei reduc densitatea dup o cretere numeric excesiv i factorii independeni de densitate (factori climatici: temperaturi sczute, ploi toreniale), ce reduc populaia i tind s o elimine total. n funcie de aceast clasificare s-au elaborat teoriile de mediu, de reglare i constituionale. Teoriile de mediu arat c potenialului biotic al fiecrei specii i se opun factorii biotici i abiotici, care variaz permanent i formeaz rezistena mediului. Teoriile de reglare susin c reducerea densitii se datoreaz unor factori dependeni de densitate; acetia intr n aciune numai cnd populaia a atins valori mari (suprapopulaie). Teoriile constituionale iau n considerare componenta genetic a populaiei, reducerea duntorilor se datoreaz nrutirii calitii populaiei nsi; nmulirea rapid dintr-un numr mic de prini determin consangvinizri, iar condiiile de mediu favorabile nu exercit o selecie corespunztoare. n arealul fiecrei insecte duntoare se disting trei zone: zona permanent, unde insecta este permanent cu densiti relativ ridicate (cu dunri permanente); zona de gradaii (zona cu dunri mari), unde periodic se produc nmuliri n mas i zona de laten (zona fr dunri) fr nmuliri n mas. n zona de gradaii, duntorii se gsesc n stare de laten i numai n anumite condiii se nmulesc i produc pagube mari. Gradaiile insectelor dispar natural, dup ce mai muli ani produc pagube importante sau se intervine artificial prin msuri de combatere integrat. Cea mai mare parte din teritoriul 88

rii intr n zona de gradaie a insectei Lymantria dispar, iar pentru Dendrolimus pini, n zona de laten. nmulirea n mas apare mai nti n zona de gradaie pe suprafee mici focare primare, cu pagube mari, iar n zonele limitrofe, cu un decalaj de 1-2 ani, focare secundare, ultimele nu iau natere prin migrarea din focarele primare.

2.2. Fazele i caracteristicile gradaiei nmulirea n mas a insectelor se numete gradaie. Gradaia cuprinde intervalul de timp de la nceputul nmulirii n mas a duntorului i pn la revenirea n starea de laten, adic la un nivel numeric redus. n dezvoltarea unei gradaii distingem dou perioade: progradaia i retrogradaia (fig. 40). Progradaia ( partea ascendent a gradaiei) are loc n intervalul de la nceputul gradaiei i pn la atingerea punctului maxim i retrogradaia (partea descendent a gradaiei), de la punctul maxim al gradaiei, pn la terminarea ei. Din punct de vedere teoretic, gradaia cuprinde 4 faze: incipient, cretere numeric, erupia i faza de criz. Primele trei faze formeaz progradaia, iar ultima, retrogradaia. Faza incipient (faza nti) este cea n care numrul insectelor crete de cteva ori (2-4), dar acestea produc Fig.40. Schema dezvoltrii duntorului Lymantria dispar (dup Ilinski) atacuri sporadice (la arbori izolai sau n unele pri ale arboretelui); adulii sunt viguroi, femelele prezint o fecunditate mare, mortalitatea foarte redus; aceast faz dureaz un an. 89

Faza creterii numerice (faza a doua) dureaz doi ani, numrul insectelor crete mult, totui prezena lor poate fi observat printr-o cercetare atent a arboretului infestat; n primul an dunrile sunt mici, n al doilea an, mai evidente, dar pe suprafee reduse. Este faza cea mai important pentru evoluia ulterioar a gradaiei, n sensul c o schimbare a condiiilor de mediu poate aduce populaia la starea de laten. Spre sfritul fazei, se observ i activitatea entomofagilor (care produce o gradaie cu o ntrziere de 2-3 ani fa de insecta duntoare). Faza de erupie (faza a treia) dureaz 1-2 ani i prezint o cretere populaional exploziv a densitii duntorului, n acelai timp cu dunri puternice (de multe ori totale). Datorit unei densiti foarte mari, apar fenomene de suprapopulare ca: lipsa hranei, care afecteaz mai ales indivizii care vor forma femele, mortalitate ridicat; are loc reducerea numrului de femele i a fecunditii; apariia n mas a entomofagilor (parazitoizi i prdtori) i mbolnvirea omizilor din ultimele vrste prin activitatea microorganismelor entomopatogene. Faza de criz (faza a patra) se caracterizeaz prin aceea c numrul insectelor scade brusc, ca urmare a nmulirii puternice a entomofagilor, a scderii pronunate a fecunditii i a viabilitii. Reducerea numrului de insecte se face ntr-un an la insectele mai viguroase (Lymantria dispar, Malacosoma neustria, Euproctis chrysorrhoea) i n doi ani la insecte mai puin viguroase (Tortrix viridana, Operophthera brumata, Erannis defoliaria, Cnethocampa processionea). Pentru principalele specii defoliatoare din ara noastr (Lepidoptera), care, n general, sunt monovoltine, gradaia se desfoar n circa 7 ani; uneori poate fi prelungit pn la 10 ani, datorit unor condiii favorabile (secet mai muli ani) sau poate fi redus prin msuri de combatere integrat, care micoreaz amplitudinea gradaiei i a pagubelor. Gradaia prezint anumite caracteristici ce sunt utilizate pentru descrierea evoluiei ei. Acestea sunt: densitatea populaiei, fecunditatea, raportul sexelor, mortalitatea natural i aspectul exterior. Densitatea populaiei este numrul mediu de indivizi existeni pe un arbore sau pe unitate de suprafa. n progradaie densitatea crete continuu (cu 90

excepia ultimului an al erupiei) pn la un nivel maxim, n retrogradaie scade brusc pn la numrul generaiei de fier, caracteristic strii de laten. Densitatea maxim a insectelor, n faza de erupie, depete numrul critic exprimat prin numrul de indivizi (pe un arbore, organ al acestuia, pe unitatea de suprafa) capabil s produc o dunare total. n funcie de densitatea insectelor se stabilete prognoza atacului din anul urmtor; servete la determinarea procentului probabil de defoliere (Pd), dup urmtoare formul: Coeficientul de nmulire a gradaiei reprezint valoarea raportului dintre densitatea populaiei actuale i densitatea generaiei anterioare, adic densitatea duntorului ntre dou generaii consecutive: n progradaie valoarea coeficientului de nmulire este supraunitar, n retrogradaie, respectiv, subunitar. Coeficientul de cretere a gradaiei reprezint raportul dintre densitatea populaiei ntr-un an al gradaiei i cea din anul anterior nceputului nmulirii n mas; indic de cte ori a crescut populaia fa de numrul generaiei de fier. Valoarea absolut a densitii populaiei din anul anterior nceperii gradaiei este foarte mic, de aceea foarte greu de determinat. Pentru duntorii forestieri nc nu se cunoate exact limita dintre densitatea populaiei n perioada de laten i cea din perioada de gradaie (la Lymantria monacha numrul generaiei de fier este de un fluture la 5 arbori). Fecunditatea reprezint numrul de ou viabile depuse de o femel. Stabilirea acestui parametru biologic are o mare importan pentru prognoz, deoarece viteza de nmulire a populaiei de insecte i, respectiv, volumul dunrilor depinde de numrul de ou depus de o femel. Fecunditatea este specific fiecrui duntor, dar variaz n timpul gradaiei astfel: maxim la nceputul gradaiei i scade la valori mici la sfritul acesteia. Fecunditatea se determin direct, prin numrarea oulor la insectele la care femelele depun oule ntr-o singur depunere (Lymantria dispar, Malacosoma neustria, n practic, prin cntrirea unui numr de ponte i compararea valorilor cu numerele critice din tabele) i indirect, de cele mai multe ori, n funcie de greutatea medie a pupelor (se cntresc 100 de pupe femele, greutatea medie se compar cu datele existente n instruciuni; Tortrix viridana, Lymantria monacha). 91

Raportul dintre sexe este raportul dintre numrul femelelor i cel al masculilor dintr-o populaie de insecte. ntre gradaii, numrul femelelor este aproape egal cu cel al masculilor; n fazele incipient i de cretere numeric, raportul este supraunitar, n erupie devine egal, iar n criz este subunitar. Se poate exprima i sub form de indice sexual , care este raportul dintre numrul femelelor i numrul total de insecte (femele i masculi). Activitatea dumanilor naturali (insecte entomofage parazitoide i prdtoare, vertebrate insectivore i microorganisme entomopatogene), se evideniaz n anul al doilea al fazei de cretere numeric; entomofagii intr n gradaie cu un decalaj de 2-3 ani fa de insectele duntoare. Dumanii naturali produc o mortalitate natural n toate stadiile duntorului (ou, larv, pup i adult), ea este mic n primele dou faze ale gradaiei, crete n erupie i atinge valori maxime n faza de criz. Aspectul exterior se refer la mrimea femelelor (pupe sau aduli) care dau indicaii asupra fecunditii, i la colorit, care la nceputul gradaiei este mai nchis, datorit unui metabolism mai activ.

2.3. Depistarea i prognoza insectelor duntoare Depistarea duntorilor este operaiunea prin care se descoper i se semnalizeaz apariia i prezena duntorului, a suprafeei infestate pe diferite grade de intensitate. Aciunea de depistare este o sarcin a ntregului personal silvic de teren, care are obligaia s observe cu atenie arboretele, plantaiile, pepinierele, cu ocazia patrulrilor n pdure sau cnd se execut diferite lucrri: operaiuni culturale, lucrri de igienizare, de punere n valoare a masei lemnoase. Depistarea duntorilor se face dup urmele pe care le las: excremente, resturi de frunze sau de alte pri ale arborelui atacat: defolieri ale arborilor, vrfuri uscate la rinoase, guri de intrare i de zbor pe scoar, scurgeri de rin, gale sau prezena insectei duntoare n diferite stadii: ou, larv, pup i adult. n stadiul de ou, depistarea se face uor la insectele care depun oule ntr-o singur pont (Lymantria dispar depune pontele pe trunchiurile arborilor, 92

acestea fiind acoperite cu periori glbui de pe abdomenul femelelor; Euproctis chrysorrhoea depune oule pe dosul frunzelor, iar Malacosoma neustria sub form de inele sau sub form de plci la Cnethocampa processionea, oule sunt lipite printr-o secreie cenuie; la Leucoma salicis, oule sunt incluse ntr-o secreie albicioas i n cteva depuneri). n stadiul de larv (omizi) depistarea se poate realiza prin inelarea trunchiurilor cu clei, n care se pot prinde, omizile care se deplaseaz de la un arbore la altul, sau prin cartoane (50/50 cm) unse cu clei i care se aeaz sub coroana arborilor, unde se prind omizi, excremente etc. Se face i dup caracteristicile fiecrei specii, astfel: la Lymantria dispar dup oglinzile de omizi (dup ecloziune larvele stau cteva zile mpreun); la Euproctis chrysorrhoea, dup cuiburile de iernare formate din unirea frunzelor cu fir de mtase; la Hyphantria cunea i Hyponomeuta rorella dup cuiburile de omizi din coroan, formate din esturi de fire de mtase, n interiorul crora se hrnesc larvele; la Cnethocampa processionea dup cuiburile de la baza trunchiurilor sau la inseria ramurilor, n care omizile stau retrase ziua (au activitate nocturn) i acolo se mpupeaz; la Tortrix viridana i Lymantria monacha omizile din primele vrste, deranjate, se las pe un fir de mtase etc. n stadiul de pup depistarea se face dup specificul duntorilor: la multe specii de Notodondidae - Lepidoptera, toamna se fac sondaje la sol, deoarece ierneaz n acest stadiu cu sau fr cocon; la fel la cotari (Geometridae); la Malacosoma neustria i la Tortrix viridana pupele se gsesc n frunzele rsucite, la prima specie, ntr-un cocon alb cu o estur lax. n stadiul de adult depistarea se face prin atragerea la surse luminoase sau curse feromonale (specii de Lepidoptera, Coleoptera); la Geometridae, unde femelele au aripi rudimentare sau sunt aptere, depistarea se face prin inelarea cu clei a trunchiurilor (femelele care apar din pupele din sol, urc pe trunchiuri, apoi pe ramuri pentru depunerea oulor); prin scuturarea coroanelor i adunarea gndacilor (Melolontha melolontha, Lytta vesicatoria, Chrysomelidae); prin observarea gndacilor pe trunchiuri (Saperda carcharias, Cerambyx cerdo etc). Semnalarea prezenei duntorilor se execut prin completarea unui formular tip, care se nregistreaz la ocol i care este naintat n termen de maximum de 2 zile, pentru duntorii care pot produce pagube mari (Hylobius 93

abietis, defoliatori etc.), sau de 7 zile pentru ceilali (pentru Lymantria monacha n 24 de ore de cnd s-au depistat ou sau larve).Dup semnalarea apariiei duntorilor, se verific pe teren n timp de 2-7 zile, cu aceast ocazie se stabilete suprafaa infestat i intensitatea infestrii, n acelai timp conducerea ocolului silvic indic msurile care trebuie luate de urgen i se ntocmete procesul verbal de verificare a ivirii duntorilor. Pentru ntocmirea prognozei prin cercetarea staional se culeg date din teren, necesare determinrii caracteristicilor gradaiei i a fazei acesteia. n pdurile unde se semnaleaz focare de duntori, cercetarea staional urmrete s stabileasc numrul de insecte n perioada de laten i apariia noilor focare. Dup scopul lor, suprafeele de control sunt de dou feluri: unele, care se aleg n arboretele unde exist gradaii, pentru a urmrii evoluia duntorilor i altele, care se aleg n arborete unde nu exist gradaii, pentru a urmri duntorii n stare de laten; ele se amplaseaz n mod obligatoriu n focarele primare. O suprafa de control poate servi pentru observarea i culegerea datelor pentru mai muli duntori. n amplasarea i alegerea suprafeelor de control trebuie respectate urmtoarele indicaii: mrimea s fie de 20/50 m, iar numerotarea i materializarea pe teren s se fac ct mai vizibil cu vopsea pe arborii marginali i una este suficient pentru 10 ha; s fie amplasate ct mai uniform, innd cont de compoziia arboretului, pe locurile lipsite de subarboret i la 50 de m distan de lizier. Dup determinarea gradului probabil de defoliere i a fazei gradaiei i avnd n vedere valoarea economico-social a arboretelor infestate, se stabilesc zonele de combatere i cele de supraveghere, lucru obinuit pentru pdurile de foioase infestate cu speciile defoliatoare: Lymantria dispar, Tortrix viridana, Malacosoma neustria, Euproctis chrysorrhoea i cu speciile de Geometridae. Prin prognoz se urmrete prevederea din timp a apariiei duntorilor pe o anumit suprafa, aplicndu-se la momentul potrivit msurile optime de combatere, nainte ca duntorul s produc atacuri puternice. Prognoza poate fi ntocmit pe termen scurt sau pe termen ndelungat . Prognoza pe termen scurt se ntocmete toamna, pentru anul urmtor. n funcie de datele culese se pot stabili msurile de combatere necesare a fi luate 94

primvara. Prognoza mai poate fi curent i oportun. Cea curent se realizeaz n perioada cnd se fac pregtirile pentru combatere i urmrete stabilirea necesitii i timpul de aplicare (este necesar deoarece aciunea unor factori nu poate fi cunoscut dinainte, cum ar fi , influena temperaturilor sczute asupra duntorilor n timpul iernii); se realizeaz primvara. Prognoza oportun urmrete ca msurile de combatere s fie realizate astfel nct duntorul s fie distrus la timp, fr a produce pagube arboretelor; combaterea trebuie s se efectueze n ultimul an din faza a doua a gradaiei, atunci cnd omizile se gsesc n vrstele nti i a doua. Prognoza pe timp ndelungat se face pentru urmtorii 2-3 ani i se bazeaz pe legtura dintre nmulirile n mas i condiiile climatice care, n majoritatea cazurilor, le favorizeaz. n general, anii secetoi i cu temperaturi ridicate favorizeaz apariia gradaiilor. Pentru speciile care atac n sol (Elateridae, Scarabeidae) elementele de prognoz se culeg prin sondajele la sol, efectuate toamna (10 la un ha pentru pepiniere i 3 la un ha pe terenurile de mpdurit); materialul colectat se separ n larve cu diferite vrste, sau retrase spre mpupare, pupe i aduli, stabilindu-se gradul probabil de defoliere din anul urmtor i msurile care trebuie luate la nfiinarea pepinierelor sau a mpduririlor.

95

Capitolul VI

COMBATEREA INTEGRAT A INSECTELOR FORESTIERE DUNTOARE

Din analiza datelor statistice privind fondul forestier din ara noastr (6 milioane ha), pe ultima jumtate de secol, se constat c n medie, pe an, pdurile sunt afectate de duntori n procent de 16,4% (n ultimii ani,19951998,de 27,5%). Aceste creteri ale suprafeelor se datoreaz gradaiilor puternice produse de defoliatorii: Lymantria dispar,Tortrix viridana i speciile de Geometridae (au participat cu pn la 47% din totalul infestrii). Dintre factorii duntori ai pdurilor, cei biotici (80-85%) sunt reprezentai de insecte (75-80%),parazii vegetali (6%) i mamifere (1%). Factorii abiotici (15-20%) includ n principal vnturile i zpada care rup i doboar arboretele. Insectele duntoare forestiere reprezint ponderea cea mai mare ntre duntorii biotici. Astfel, predomin omizile defoliatoare la foioase (60-70%), urmate de duntorii de scoar la rinoase (17-25%), gndacii defoliatori (810%), insectele seminifage, sugtoare i galicole (1-2%) i insectele de rdcin, tulpin i mugure (sub 1%). Cu toate c suprafaa de pdure afectat de duntori este relativ nsemnat, intensitatea acestora este sczut, numai pe 13-18% din suprafa atacul este mijlociu, i, pe respectiv 8-12%, foarte puternic. Lucrrile de protecie necesare se execut anual pe o suprafa de 4-6% din fondul forestier, pe mai mult de jumtate din acesta cu caracter preventiv. 96

ntruct pdurile sunt biocenoze foarte stabile cu lanuri trofice complexe, formate pe durate lungi de timp i care prezint nsuiri de autoreglare natural, interveniile umane la apariia unor gradaii trebuie s se fac cu mult discernmnt, pe principiile combaterii integrate. Prin combaterea integrat se nelege mbinarea msurilor silviculturale cu cele biotehnice, biologice i chimice, aa nct poluarea mediului i prejudiciile aduse pdurii s fie ct mai reduse (fig. 41). n conceptul combaterii integrate, pentru stabilitatea echilibrelor trofice n arborete, trebuie utilizate toate msurile i metodele care s menin speciile duntoare n stare de laten. Aceste msuri sunt preventive i curative, celor din urm aparin metodele mecanice, chimice i biologice de combatere. n funcie de aceasta se elaboreaz scheme de combatere integrat pe grupe de duntori i formaiuni forestiere (tipuri de pdure reprezentativ), avnd n vedere gradul de expunere la atacuri i, totodat, indicarea de msuri de protecie propriu-zise.

1. Msuri preventive Msurile preventive sau profilactice au scopul de a prentmpina apariia i nmulirea n mas a duntorilor forestieri, de a asigura condiii bune de vegetaie arboretelor i culturilor forestiere pentru a deveni mai rezistente la atacul duntorilor. Aceste msuri sunt variate i cuprind o gam larg de lucrri, care se iau de la nfiinarea arboretelor i pn la exploatarea lor. n aceast categorie se includ: controlul fitosanitar, msuri de igien fitosanitar, msuri de utilizarea soiurilor rezistente, msuri de carantin fitosanitar i msuri silviculturale de ocrotire a organismelor folositoare. Controlul fitosanitar este o sarcin permanent i se face n toate arboretele i culturile forestiere pentru a semnala factorii duntori i daunele produse de acetia. Msuri de igien fitosanitar se aplic la lucrrile de refacere a pdurilor, la cele de punere n valoare i la cele de exploatare. Msurile de igien fitosanitar la lucrrile de refacere a pdurilor cuprind: 97

Fig. 41. Schem de combatere integrat a duntorilor forestieri. (dup A. Simionescu) -rezervaiile de semine, recoltarea i depozitarea seminelor ;de calitatea seminelor depinde obinerea unor arborete sntoase, rezistente la atacul duntorilor; seminele se colecteaz din rezervaiile de semine, cu seminceri sntoi, de vrst mijlocie, viguroi, unde permanent se aplic msuri de igien care constau din extragerea arborilor uscai. La recoltare se evit rnirea arborilor, seminele se selecioneaz i dezinsectizeaz nainte de a fi depozitate; 98

-lucrrile din pepiniere. nc de la nfiinare se evit depresiunile (aazisele guri de ger pe vile reci) dar i terenurile ridicate, expuse vnturilor; nainte de plantare se controleaz fitosanitar solul, pentru depistarea duntorilor, ulterior culturilor din pepiniere li se aplic la timp lucrrile de ngrijire; -lucrrile de mpdurire. nainte de plantare sau semnare trebuie s se controleze fitosanitar solul; speciile utilizate s corespund condiiilor staionale; s se realizeze arborete amestecate care sunt mai rezistente la aciunea duntoare a factorilor biotici i abiotici; s conin arbuti care fructific i constituie hran pentru psri i strat erbaceu pentru hrana viespilor parazite; dup crearea plantaiilor s se aplice lucrri de ngrijire. Msuri de igien fitosanitar la lucrrile de punere n valoare. Toate aceste msuri se aplic cu ocazia curirilor, a rririlor i tierilor de extragere a produselor principale i accidentale, cu scopul de a forma i menine arborete sntoase i rezistente. La extrageri se va asigura un procent ct mai mare de regenerare natural. La constituirea suprafeei periodice n rnd, se are n vederea trecerea la prima urgen a arboretelor incendiate, cu vegetaie lnced, a celor cu fenomene de uscare n mas; punerea n valoare a doborturilor trebuie terminat n 30 de zile de la producere. Msuri de igien la lucrrile de exploatare a pdurilor constau n evitarea rnirii seminiului natural i a arborilor n picioare, evitarea tierilor rase sau aplicarea pe suprafee mici (pn la 3 ha la molidiuri i pn la 5 ha n plantaiile de plopi euroamericani i de salcie selecionat); la rinoase se recomand cojirea arborilor imediat dup doborre, precum i a cioatelor, strngerea i valorificarea resturilor de exploatare. Msurile de carantin fitosanitar sunt luate pentru a mpiedica ptrunderea unor duntori periculoi din exteriorul rii (carantin extern), sau rspndirea celor care se gsesc n interiorul rii (carantin intern). La rspndirea lor contribuie n mod special omul, prin schimburile comerciale de produse vegetale; aa s-au introdus din America n Europa, Hyphantria cunea, Leptinotarsa decemlineata, dar i din Europa n America, Lymantria dispar. Deoarece duntorii au ptruns n noile zone, fr speciile entomofage, s-au produs nmuliri n mas severe i cu pagube importante. n acest scop Inspecia 99

de Stat pentru Carantin Fitosanitar mpiedic rspndirea acestor duntori prin msuri de carantin extern (prin laboratoarele existente la punctele de grani unde se analizeaz materialul vegetal) i de carantin intern (pentru pepiniere se elibereaz un certificat fitosanitar valabil un an de zile etc). Poliia fitosanitar, pe baza unor liste de insecte duntoare de carantin, verific ntregul material vegetal de import, tranzit sau export iar, n cazul cnd prezint infestri, este distrus n totalitate. Msuri pentru ocrotirea organismelor folositoare. Este bine cunoscut rolul important al entomofagilor, al microorganismelor entomopatogene, al psrilor i mamiferelor, n reglarea populaiilor de insecte duntoare. Pentru pstrarea echilibrelor n cadrul biocenozelor forestiere prin msuri silviculturale, trebuie s se asigure protecia faunei utile. n vederea nmulirii viespilor parazite, meninerea unui strat erbaceu, a arbutilor cu flori, asigur hrnirea n stadiul de adult cu polen i nectar; muuroaiele cu furnici (ca specii prdtoare importante) se ngrijesc prin ngrdirea cu plase de srm; pentru ocrotirea psrilor insectivore se instaleaz cuiburi artificiale, plantarea de arbuti cu fructificaii care asigur hrana n timpul iernii i amenajarea de scldtori. O msur important este interzicerea punatului n culturile forestiere i arborete. Protejarea entomofagilor se poate face i prin aplicarea timpurie a tratamentelor chimice, cnd omizile sunt n primele dou vrste, iar cele mai multe insecte folositoare nu au aprut din locurile de iernare. Msuri de utilizare a soiurilor rezistente la duntori. Din punct de vedere practic, rezistena este capacitatea unui soi de a da o producie bun i de calitate fa de soiurile obinuite, supuse la un atac de aceeai intensitate, provocat de duntori. Rezistena se datoreaz unor mecanisme reale, care influeneaz n mod negativ hrnirea i dezvoltarea insectelor. Ea are la baz trei factori: preferina, antibioza i tolerana. Preferina este dat de totalitatea nsuirilor care favorizeaz sau mpiedic utilizarea plantei (a ecotipului) pentru hrnire, depunere de ou, construire de adpost etc; gsirea plantei este o reacie a insectelor la diferii excitani, stimuli: feromoni vegetali, culori, contactul cu suprafaa plantei, intensitatea luminii etc, care compun lanul de reflexe condiionate ale insectei. Prin modificarea stimulilor diferitelor plante se poate crea o lips de preferin a 100

insectei fa de plant. Antibioza reprezint capacitatea plantelor de a inhiba activitatea vital a insectelor, cum ar fi: reducerea prolificitii, a dimensiunilor corpului, a longevitii, creterii mortalitii insectelor, n special a larvelor din primele vrste, acumularea de substane grase reduse, ceea ce duce la pierea lor n timpul iernii. Cauza principal a mortalitii insectelor este atribuit aciunii unor substane specifice, fiziologic active, cu caracter insecticid. Tolerana este capacitatea plantelor de a suporta un numr relativ mare de duntori care se hrnesc pe acestea sau capacitatea lor de a suporta atacul fr a suferi o dunare prea mare i a se reface dup dunare. n ultimul deceniu, o mare importan n combaterea duntorilor o are utilizarea organismelor modificate genetic (OMG), a plantelor transgenice. Astfel, prin inginerie genetic se transfer gene de interes, purttoare a unor caractere utile. Rezultatele sunt performante n domeniul agricol, crendu-se soiuri de cartof rezistente la gndacul din Colorado (Leptinotarsa decemlineata), sau de porumb rezistente atacului sfredelitorului (Ostrinia nubilalis). Prin introducerea acestor gene, planta poate produce principii active cu nsuiri insecticide. De exemplu, n locul aplicrii de tratamente foliare cu un produs pe baz de Bacillus thuringiensis, se introduc gene specifice bacteriei n genomul plantei; plantele modificate genetic vor fi rezistente la aceti duntori pe tot parcursul vieii. Metoda genetic de introducere a genelor de rezisten la duntori va cpta o amploare mare n viitor i va avea un rol important n cadrul combaterii integrate a duntorilor forestieri.

2.Metoda mecanic de combatere

Metoda are o pondere limitat n complexul msurilor de combatere a duntorilor, deoarece necesit o for de munc mare, este costisitoare i greu de realizat ntr-un timp scurt i pe suprafee ntinse. n general, se aplic pe suprafee mici, cum ar fi: solarii, rchitrii, n plantaii i arborete tinere. 101

Prin aceast metod se distrug insectele duntoare n diferite stadii de dezvoltare: ou, larv i adult, prin diferite procedee dup specificul lor biologic. Distrugerea n stadiul de ou se practic la insectele care depun ponte mari, vizibile i uor de colectat i distrus. Astfel, Lymantria dispar depune majoritatea pontelor pe partea de jos a trunchiului, acoperite cu periori galbeni de pe abdomenul femelelor, ce se pot colecta uor; la fel n arboretele tinere, pepiniere, se pot colecta inele de ou de Malacosoma neustria sau plcile cu ou de Cnethocampa processionea. Distrugerea n stadiul de larv se aplic astfel: la omizile gregare prin strivirea lor pe oglinzi (Lymantria dispar, L. monacha), prin tierea i arderea cuiburilor cu omizi retrase la iernare (Euproctis chrysorrhoea, Aporia crataegi) sau a cuiburilor n care se hrnesc (Hyphantria cunea, Hyponomeuta rorella); pentru larvele care circul de la un arbore la altul pentru hrnire, cu inele de clei aplicate pe trunchiurile copacilor. La speciile care se hrnesc n sol (Scarabeidae, Elateridae, Tenebrionidae), prin lucrrile solului, ntreinerea culturilor din pepiniere i din terenurile de mpdurit, larvele se adun i se distrug. Acestea mai pot fi prinse i cu ajutorul plantelor nad (morcov, salat, sfecl), care se seamn printre rndurile de puiei (cnd se ofilesc se scot mpreun cu larvele, care se distrug). La ipidele care triesc n scoar, larvele se distrug prin cojirea arborilor capcan, apoi sunt expuse cu mzga (faa intern) la soare, momentul optim fiind nceputul mpuprii; pentru larvele care triesc n ghind i conuri, acestea se adun (cad prematur), toamna sau primvara i se ard. Distrugerea stadiului de adult se aplic n pepiniere i plantaii tinere pentru gndacii din Scarabeidae, Chrysomelidae, Meloidae, prin scuturarea pe prelate, dimineaa, cnd acetia sunt amorii; gndacii de Hylobius abietis, se colecteaz i se distrug cu ajutorul scoarelor curs (confecionate din scoar proaspt de molid) amplasate ntre rndurile de puiei; femelele de Geometridae (care sunt aptere sau cu rudimente de aripi), se prind prin inele de clei aplicate pe trunchiuri, toamna, cnd ies din sol (unde a avut loc mpuparea) i se urc pe arbori pentru mperechere i depunere de ou; multe specii de Lepidoptera, Coleoptera se prind noaptea la surse luminoase, sub form de capcane, deoarece au un fototropism pozitiv. La coropini (Gryllotalpa 102

gryllotalpa), se distrug cuiburile de ou i de larve (n acea zon pmntul este mai ridicat) sau se prind adulii prin capcane formate din grmezi de gunoi de grajd rspndite toamna (sunt atrai de cldur), apoi se desfac i mprtie iarna. 3. Metoda chimic de combatere n complexul msurilor de combatere a insectelor duntoare, metoda chimic joac un rol important, fiind cea mai larg utilizat; constituie veriga principal n cadrul combaterii integrate prin eficacitatea ridicat, rapiditatea i uurina cu care se aplic. Prin folosirea acestei metode se constat i o serie de dezavantaje: polueaz mediul nconjurtor, atmosfera, aerul i apa; produce intoxicaii la om i animale; dezechilibreaz biocenozele prin distrugerea faunei utile i duce la apariia fenomenelor de rezisten a duntorilor, care va conduce la mrirea numrului de tratamente etc. Combaterea chimic se bazeaz pe utilizarea unor produse fitofarmaceutice, numite i pesticide. Ele se clasific, dup natura organismelor mpotriva crora se utilizeaz n: insecticide, acaricide, nematocide, moluscocide i rodonticide. Insecticidele sunt produse chimice care se folosesc pentru distrugerea insectelor duntoare. Fiecare produs insecticid este format din dou componente: substana activ alctuit din compui chimici, anorganici i organici, toxici pentru insectele duntoare i substane auxiliare, care ajut la difuzarea substanei active: diluante lichide sau solide (ap, alcool, hidrocarburi, respectiv talcul, bentonita, caolina), adezive, colorante, mirositoare, care contribuie la condiionarea, pstrarea i aplicarea n cele mai bune condiii. Metoda chimic a parcurs mai multe etape n funcie de natura produselor chimice. Prima generaie de insecticide a fost constituit din substane anorganice, compui ai arseniului i fluorului, cu nsuiri de ingestie. Au avut o perioad mic de folosire, deoarece sunt foarte toxice pentru plante, om, fauna util etc. Unele produse se mai utilizeaz i azi n combaterea roztoarelor (arseniatul de Ca). 103

A doua generaie de insecticide le include pe cele organice de sintez pe baz de clor (organoclorurate) i pe baz de fosfor (organofosforice). Aceste insecticide au fost utilizate intens n ultimele 5-6 decenii i s-a dezvoltat o uria industrie chimic de producere a lor. La baza produselor organoclorurate a stat descoperirea DDT-lui (diclordifeniltricloretan) n Austria (1874), resintetizat de P. Mller n 1939, care i pune n eviden nsuirile insecticide. Produsul tehnic DDT este un amestec de izomeri, cu o aciune de contact i ingestie pe o durat lung de timp. A fost utilizat cu succes n cel de al doilea rzboi mondial mpotriva insectelor transmitoare de boli (n 1948 descoperitorului i s-a acordat premiul Nobel); dup rzboi a fost utilizat n agricultur, la nceput pentru combaterea gndacului din Colorado i duntorilor la cultura de bumbac. Un alt produs organoclorurat a fost HCH-ul (hexaclorciclohexan) cruia, dei descoperit n 1825, proprietile insecticide i s-au pus n eviden n 1940. Produsul tehnic este, de asemenea, o combinaie de izomeri (izomerul gamma are caliti insecticide). Prezint o aciune de oc asupra insectelor, cu persisten i acumulare mai redus fa de DDT. Pn n anul 1986 n protecia pdurilor s-au utilizat pe scar larg produse organoclorurate pe baz de DDT (Detox, Defatox, Omicid), HCH (Heclotox, Lindatox) sau amestecuri ale acestora (Duplitox, Multatin, Cometox, Foretox). n prezent aceste produse sunt interzise n toate rile mai puin lindanul folosit limitat n tratarea seminelor mpotriva duntorilor. Eliminarea utilizrii acestor produse s-a datorat unor efecte negative, precum: aciune neselectiv, prin distrugerea n mas a entomofagilor; toxicitate ridicat fa de om, animale i albine; remanen prelungit i acumulare n sol, litier, ap, de la un an la altul; acumulare n alimente i corpul oamenilor i animalelor. Aplicate sub form de pulberi, s-au rspndit n toate ecosistemele de pe glob, descoperindu-se acumulri de reziduuri n grsimea petilor, balenelor i chiar pe calotele polare. Insecticidele organofosforice au nceput a fi produse din anul 1934 (Schrader) i au fost utilizate pe scar larg, dup ce s-a constatat efectele negative ale insecticidelor organoclorurate. Majoritatea acestora sunt esteri ai acizilor fosforic, fosfonic, tiofosfonic, ditiofosfonic etc. n combaterea 104

defoliatorilor forestieri cele mai utilizate sunt: Silvetox 7, Carbetox 37 CE, Onefon-VUR, Sumithion L 100 etc. Acest grup de insecticide prezint urmtoarele caracteristici: au un spectru larg de aciune, distrugnd un mare numr de duntori forestieri; aciune selectiv sczut privind entomofagii (asupra lor acioneaz prin contact); se descompun rapid n plante i organismul animal cu formare de produi slab toxici; toxicitate ridicat fa de albine i fauna acvatic; aciune de oc puternic, prin contact, ingestie i asfixie (respiraie), prin blocarea colinesterazei i acumularea n organism de acetilcolin, fenomene ce duc la paralizia rapid i moartea insectelor; toxicitate fa de mamifere i om. Se recomand a fi utilizate n infestrile destul de puternice, care trebuie lichidate n 2-3 zile. Insecticide de tipul piretroizi de sintez. n ultimele dou decenii s-au

descoperit noi insecticide nrudite cu principiul toxic coninut de unele plante (Pyretrum cinerariaefolium, cu nsuiri insecticide cunoscute din secolul al 18lea). Piretroizii de sintez reprezint un grup nou de insecticide, cu aciune de contact i ingestie rapid asupra insectelor, dar cu toxicitate redus fa de om, mamifere, peti, psri i entomofagii din pdure. Reziduurile toxice sunt nensemnate, datorit descompunerii lor rapide n sol, sub aciunea microorganismelor. Biodegradabile, nu se acumuleaz n sol sau n produse alimentare. Se folosesc pe scar larg, dei s-a constatat apariia fenomenului de rezisten la populaiile de duntori n urma folosirii repetate a aceluiai produs (de exemplu insecticidul Decis a produs rezistena omizilor de Lymantria dispar i a duntorilor la rchit). n combaterea defoliatorilor la foioase se recomand insecticidele: Decis ULV, Karate 0,8 ULV, Sumi-alpha 0,5 ULV etc. Insecticidele carbamice sunt pe baz de esteri ai acidului carbonic, toxice puternice ale sistemului nervos, unele fiind sistemice. Unele sunt mai puin toxice dect grupul de insecticide organofosforice. Din aceast grup menionm insecticidele: Carbaryl, Dimeton, Mensurol, Capturon. Multe produse sunt utilizate pentru tratarea seminelor mpotriva duntorilor de sol sau sunt aplicate sub form de granule ncorporate n sol; se pot enumera insecticidele: Carbofuran, Furadan, Promet. Unele din aceste insecticide se gsesc n grupele I i a II-a de toxicitate i vor fi eliminate, deoarece sunt foarte toxice pentru mediul nconjurtor. 105

Insecticidele de tipul regulatori de cretere a insectelor acioneaz asupra acestora prin mpiedicarea formrii chitinei n cuticul, blocndu-se astfel nprlirea. Prin aplicarea produselor pe cale foliar, acestea acioneaz prin ingestie i omizile rmn blocate n vechiul nveli larvar sau apar tulburri la pupe i aduli. n pduri se folosete insecticidul Dimilin SC-48 (diflubenzuron) mpotriva omizilor defoliatoare. Alte produse sunt Nomolt 15 SC, Rimon etc. Mai sunt produse n curs de omologare care controleaz nprlirea prematur la omizi i inhib metamorfoza (Nimic-240 LV-tebufenozide). Dup gradul de toxicitate, pesticidele se mpart n 4 grupe n funcie de doza letal 50% (DL 50), oral acut a substanei active. Prin DL 50 se nelege doza unic de substan activ (s.a.) exprimat n mg /kg corp care administrat oral la obolanii albi supui n prealabil la un post de 24 de ore, provoac moartea la 50% din lot, n cursul observaiei de 14 zile. Grupele de toxicitate sunt: Grupa I: produse extrem de toxice (DL 50, pn la 50 mg/kg corp); Grupa a II-a: produse puternic toxice (DL 50, ntre 50-200 mg/kg corp); Grupa a III-a: moderat toxice (DL 50, ntre 200-1000 mg/kg corp); Grupa a IV-a: produse cu toxicitate redus (DL peste 1000 mg/kg corp). Dup modul de aciune, insecticidele sunt: de ingestie, de contact, de respiraie (asfixiante), sistemice i repelente. Prin ingestie acioneaz asupra organismului dup ce au ptruns odat cu hrana i afecteaz sistemul nervos i respirator prin provocarea de paralizii i blocarea schimbului de gaze. Insecticidele cu aciune de contact, ptrund n organism prin tegument i acioneaz asupra insectelor n toate stadiile (ou, larv, pup i adult); cele de respiraie ptrund n corp prin cile respiratorii (se utilizeaz n spatii nchise-depozite, sere), din aceast categorie fac parte: bioxidul de sulf, sulfura de carbon, cloropicrina, acidul cianhidric). Prin nsuirea sistemic insecticidele ptrund n plant prin rdcin, tulpin i frunze, fiind translocate prin circuitul sevei n toat planta. Se pot folosi cu succes mpotriva insectelor ascunse sub carapace ceroas (pduchii estoi - insecte sugtoare), a celor miniere, xilofage etc. Unele produse au caracter repelent (repulsive), alung insectele (naftalina). Se pot aplica i sub form de momeli toxice formate dintr-un produs vegetal atractiv i unul toxic 106

incorporat (pe baz de arsen, fosfor, mpotriva coropinielor, viermilor srm etc). Formularea insecticidelor este procedeul prin care substana activ este adus ntr-o form convenabil de aplicare i din acest punct de vedere avem urmtoarele tipuri: -pulberi de prfuit (PP) care se aplic ca atare, nediluate, fiind uor de folosit. n prezent fabricarea i utilizarea lor este interzis, datorit caracterului poluant, pulberile fiind transportate de vnt la distane mari; -pulberi umectabile (PU) sunt pulberi fine, se disperseaz cu uurin n ap, realiznd o suspensie fin care se menine un timp suficient pentru a permite aplicarea tratamentelor; -soluiile concentrate sau concentrate solubile (CS) constau n solubilizarea substanei active ntr-un solvent miscibil cu apa, nct produsul final s se aplice sub form de soluii; sunt splate uor de pe plante i, de aceea, se mai adaug soluii adezive (melas, aracet); sunt soluii limpezi, transparente n care produsul toxic s-a dizolvat complet; -concentratele emulsionabile (CE), sunt soluii concentrate de substane active care n contact cu apa formeaz suspensii; suspensiile obinuite sunt tulburi, particulele preparatului se vd uor cu lupa, puin stabile, au tendina de a se depune; -granule (G) se obin prin impregnarea uniform a unor granule cu diametrul de 0,4-0,8 mm, dintr-un material foarte absorbant (caolina), cu substana activ (de obicei cu caracter sistemic) dizolvat ntr-un solvent; dup aplicarea tratamentului, substana activ este eliberat treptat din granule i absorbit de plante; granulele pot fi solubile n ap (GS) sau dispersabile (GD); -microcapsule, specificul lor const n introducerea substanei active ntro microcapsul de celuloz sau de mas plastic care se aplic apoi ca pulbere umectabil (PU) sau concentrat emulsionabil (CE); substana activ este eliberat treptat pe suprafaa organelor tratate. Cantitatea de insecticid raportat la unitatea de suprafa (ha) se numete doza de utilizare, care poate fi exprimat n cantitatea de substan activ (s.a.) la hectar, produs comercial la hectar sau concentraie la % n tratamentul livezilor, arboretelor etc. 107

Aplicarea tratamentelor cu insecticide se realizeaz prin mai multe procedee: prfuiri, ncorporare n sol, stropiri, gazri i momeli toxice. Prfuirile utilizeaz insecticidele condiionate sub form de pulberi. Practic aceast aplicare este interzis n ara noastr, deoarece eficacitatea este redus, utilizeaz mari cantiti de insecticid, mprtiate de vnt i polueaz ecosistemele, au remanen i adezivitate redus. Metoda s-a folosit n special cnd organocloruratele erau condiionate sub form de pulberi. ncorporarea n sol se realizeaz la insecticidele condiionate sub form de granule, se folosesc mpotriva viermilor albi i a viermilor srmoi; dup ce sunt mprtiate pe sol se ncorporeaz prin artur sau discuire pe terenurile infestate, unde se nfiineaz pepiniere sau plantaii. Stropirile sunt tratamente lichide (sub form de soluii sau suspensii), care folosesc cantiti mai mici de substan activ; rspndesc mai bine insecticidele i ader mai bine pe plante. n funcie de mrimea picturilor, stropirile se clasific n: grosiere (majoritatea picturilor peste 150); fine (n jur de 100); ultrafine (50 -100) i cea (aerosoli) (cu 30 - 50). Cu ct cantitatea la hectar este mai mic, cu att picturile trebuie s fie mai fine s acopere suprafaa arborilor. n acest scop se utilizeaz avioane i elicoptere echipate cu aparatur special. Stropirile obinuite utilizeaz o norm de consum de 600-800 l/ha, deoarece folosesc o cantitate mare de ap se aplic pe suprafee limitate, cum ar fi pepiniere, unele plantaii; se pot efectua i stropiri cu volum redus (VR) care utilizeaz 15-100 l/ha sau volum ultra redus (VUR), respectiv 3-8 l/ha. Ceaa toxic, sau aerosoli, este o stropire n care preparatul dispersat ntrun solvent organic, nu necesit diluare i se aplic cu o aparatur special. Timpul optim pentru stropire este alctuit din perioadele calme, fr vnt (la stropirile obinuite s nu depeasc 5 m/s, la cele fine i ultrafine, 3 m/s), pentru o dispersie ct mai uniform i pe toat coroana arborilor. Gazri (fumigri). Se produc prin rspndirea n aerul unor spaii nchise (sere, depozite de semine), a unor substane toxice n stare de gaz sau de vapori, care afecteaz sistemul respirator al insectelor. La arborii valoroi, n parcuri, se pot injecta galeriile unor duntori xilofagi. Momelile toxice sunt utilizate mpotriva roztoarelor i insectelor de sol (coropinia). 108

4.Metoda biologic de combatere n ultimele decenii metoda biologic prezint o pondere din ce n ce mai mare, att n ce privete conceptul combaterii integrate, ct i aplicarea ei n practic pentru limitarea nmulirii duntorilor. Pe plan mondial cercetrile au condus la crearea unor baze tiinifice pentru combaterea biologic; astfel, se produc pe scar industrial biopreparate cu grad ridicat de patogenitate i netoxice pentru entomofauna folositoare, pentru om i animale; biofabrici n care se nmulesc prdtori i parazii, fiind apoi lansai n biocenoze; s-au cercetat entomofauna util pentru combaterea duntorilor i msurile de protejare a ei etc. n general, metoda biologic este mai costisitoare, dar ea acioneaz pe timp ndelungat, avnd ca rezultat pstrarea unor ecosisteme echilibrate i nepoluate. Metoda biologic utilizeaz organisme care se constituie n dumanii naturali ai insectelor, microorganisme entomopatogene, entomofagi, la care se adaug utilizarea feromonilor i metoda autocid. 4.1.Folosirea microorganismelor entomopatogene Microorganismele entomopatogene sunt utilizate n preparate biologice i au ca principii active, unele virusuri, bacterii, ciuperci i protozoare. 4.1.1. Virusurile Sunt organisme infecioase acelulare care se nmulesc n esuturile vii (parazii obligai intracelulari), nu pot fi cultivate pe medii naturale. Se cunosc peste 250 de specii de virusuri entomopatogene, cele mai multe localizate n nucleul celulelor care produc la insecte: poliedroze, care formeaz n corpul insectei incluziuni poliedrice de natur proteic i granuloze, n care incluziunile proteice au form oval. Poliedrozele pot fi nucleare (VPN) - produse de specii de Borrelinavirus i citoplasmatice (VPC) produse de Smithiavirus. Cele mai rspndite sunt poliedrozele nucleare, la peste 100 specii de insecte, majoritatea Lepidoptera, dar i la unele specii de Hymenoptera, Coleoptera i Diptera. Boala se manifest n scurt timp de la infecie prin ncetarea hrnirii, pierderea turgescenei 109

corpului, mrirea nucleilor celulari (se formeaz poliedri). Omida moare ntr-o poziie caracteristic, n form de V rsturnat, cu capul n jos i fixat cu picioarele abdominale mijlocii; corpul este plin cu un lichid tulbure (conine numeroi poliedri), obinut prin distrugerea esuturilor, prin ruperea tegumentului, se scurg i prezint un miros neplcut. Omizile de Lymantria monacha au tendina de a se urca n vrf (boala vrfuirii), boal provocat de virusul Borrelina efficiens, dup o perioad de incubaie de 13-15 zile; este boala virotic cea mai important n Europa. Alte exemple de poliedroze nucleare: Borrelina reprimans la omizile de Lymantria dispar, B.euproctis la cele de Euproctis chrysorrhoea etc. La omizile defoliatoare (Lymantria dispar, L. monacha, Operophthera brumata etc.) au fost gsite poliedroze citoplasmatice. Granulozele (VG) sunt produse de speciile Bergoldia (de exemplu B. calypta), ce produce viroze la omizile de Hyphantria cunea i Cacoecia murinana. Aplicarea tratamentelor virale se realizeaz prin introducerea virusurilor, n focare izolate, prin tratarea depunerilor de ou sau aplicarea tratamentelor prin stropiri fine. n prezent, n ara noastr s-au elaborat tehnologii de utilizare a poliedrozelor nucleare n combaterea insectei Lymantria dispar. Acest virus produce epizootii n fazele de erupie i criz, omizile virozate se retrag la baza tulpinii i se colecteaz uor pentru fabricarea biopreparatului. Omizile cu viroze (VPN) sunt recoltate din salcmete sau arboretele de plop i salcie, n vederea preparrii unei pudre prin macerare sau atomizare. n natur, rspndirea virozelor este favorizat de vnt, precipitaii i insecte entomofage. 4.1.2. Bacteriile Bacteriile sunt microorganisme unicelulare cu hrnire heterotrof, saprofitic sau parazitic. Majoritatea speciilor entomopatogene cresc uor i se dezvolt pe medii artificiale, ceea ce a permis producerea biopreparatelor pe cale industrial. Bolile bacteriene ncep prin invadarea hemocelului n care bacteriile ptrund din intestin sau prin rni exterioare, apoi se multiplic n mas i produc septicemie. Unele bacterii, odat cu sporularea, produc cristale proteice, care 110

acioneaz ca un insecticid de ingestie puternic, producnd paralizia i strpungerea intestinului. Cristalele proteice se dizolv n mediul alcalin, iar intestinul cu acelai PH, favorizeaz acest proces. Se cunosc peste 90 de specii entomopatogene care acioneaz asupra insectelor prin produsele toxice ale activitii lor metabolice. Dintre bacteriile cristalogene fac parte numeroasele tulpini ale speciei Bacillus thuringiensis. Izolat pentru prima dat n 1902 (Japonia) din larve de Bombyx mori, prin utilizarea lui n practic, a devenit cel mai important agent microbian de combatere a insectelor din silvicultur. n prezent se utilizeaz biopreparatele de B.thuringiensis, varietatea Kurstaki mpotriva defoliatorilor (cei cu sensibilitate ridicat sunt: Tortrix viridana, Malacosoma neustria, cotarii, Hyphantria cunea, Leucoma salicis etc). Biopreparatul acioneaz dup consumarea frunzelor tratate, acesta aplicndu-se cnd majoritatea larvelor sunt n vrsta a doua. Dup ingerare, aciunea patogen se manifest prin: ncetarea hrnirii, paralizie, eliminarea unui lichid prin orificiile anal i bucal i moartea insectelor, dup care corpul se brunific i miroase neplcut. Biopreparatele sunt pulberi muiabile care se aplic sub form de stropiri fine i ultrafine; moartea insectelor are loc dup sporularea i ingerarea cristalelor proteice (aciune prin ingestie), n 3-5 zile. Preparatele folosite n ara noastr sunt: Dipel 8 L, Foray 48 B, Ecotech-Pro, BactospeinePM etc; sunt selective, nu acioneaz asupra faunei utile i stabilitii biocenozelor forestiere. Mai sunt utilizate i tulpinile speciilor: Bacillus popilliae i B. sphericus. Din categoria bacteriilor nesporogene, Serratia marcescens provoac bacterioza roie (insectele moarte se coloreaz n rou), la multe specii duntoare ca: Lymantria dispar, Hyponomeuta, Neodiprion sertifer, Saperda carcharias i larve de Scarabeidae. 4.1.3. Ciupercile Au fost primele organisme gsite ca productoare de boli la insecte. Sunt plante inferioare lipsite de clorofil. Prima semnalare a fost fcut n 1835, de A. Bassi, care menioneaz mbolnvirea viermilor de mtase de ciuperca Beuveria bassiana. Se cunosc 111

peste 500 de specii entomopatogene care produc epizootii naturale i menin echilibrul n cadrul biocenozelor forestiere. Ciupercile infecteaz, n principal, prin tegument sau diferite orificii ale corpului (stigme), prin hrnire, fiind favorizate de cldur i umiditate. Decesul gazdelor se produce dup 5-14 zile de la infectare. Dup moartea gazdelor, miceliul se dezvolt puternic, umple cavitatea general, apoi iese afar prin cuticul, acoper ntreg corpul i fructific, cu diferite coloraii n funcie de specie; la nceput corpul insectei este moale, apoi devine dur i mumificat. Miceliul ciupercilor ptrunde prin tegument datorit unor aciuni chimicomecanice; astfel, miceliul mpinge esuturile pentru a-i face loc, n acelai timp, enzimele secretate degradeaz cuticula i permite naintarea acestuia spre cavitatea general. Insectele infestate devin agitate, au micri necoordonate i cu tendina de a migra spre locurile nalte, iar cele subterane, de a iei la suprafaa solului; la infecia prin cuticul se observ pete galbene sau castanii, care se ntind pe corp. Rspndirea sporilor ciupercilor se face cu ajutorul vntului i al apei; ciupercile distrug esuturile insectei i astup traheele, fapt ce duce la asfixie. Ciupercile entomopatogene fac parte din clasa Phytomicetes i din grupa Deuteromycetes (fungi imperfeci). Din prima categorie, din familia Entomophthoraceae, genul Entomophthora prezint multe specii: E. alicae pe Euproctis chrysorrhoea, E. megalosperma pe Malacosoma neustria i E. spherosperma cu spectru larg de aciune. La Malacosoma neustria s-au constat epizootii naturale, n fazele de criz i erupie, omizile infestate grupndu-se pe tulpinile arborilor, pn la o nlime de 3 m, fiind uor de colectat pentru obinerea de biopreparate micotice. Ciupercile entomopatogene imperfecte produc boli numite muscardinoze. Cea mai important este ciuperca Beuveria bassiana care produce muscardina alb, n care corpul gazdei este umplut cu un miceliu alb; polifag mbolnvete peste 100 de specii de insecte (multe specii de Lepidoptera, ColeopteraCurculionidae, Cerambycidae, Ipidae); Metarrhizium anisopliae produce muscardina verde larvelor de Scarabeidae, iar, M. flavoviride larvelor de Otiorrhynchus. Exist i alte genuri de ciuperci care produc mbolnviri ale insectelor 112

(Alternaria, Fusarium, Spicaria, Cephalosporium, Cladosporium, Trichothecium). Dintre biopreparatele puse la dispoziia silvicultorilor se pot enumera: preparatul romnesc Muscardin, din SUA, Beuveria spores, ambele pe baza ciupercii Beuveria bassiana i Boverin produs n Rusia pe baza ciupercii B. densa. 4.1.4. Protozoarele Protozoarele sunt organisme care paraziteaz insectele; un rol important l joac microsporidiile, care sunt parazii endocelulari. Infecia se produce prin intermediul insectelor entomofage parazitoide sau prin ingerarea sporilor de ctre larvele gazd; la unele Lepidoptera se transmite de la o generaie la alta, prin intermediul oulor depuse de femelele infectate. Protozoarele au un spectru larg de aciune, n anumite cazuri pot provoca infecii i la vertebrate; au o aciune lent asupra gazdei (de la cteva zile, pn la cteva luni) i au o mare perspectiv pentru a fi utilizate n procesul de reglare a populaiilor duntoare. Pn n prezent nu s-au realizat biopreparate deoarece au un ciclu biologic scurt, cuprins ntre 3-9 zile. Se cunosc peste 200 de specii de protozoare care afecteaz, n special, larvele de Lepidoptera. Pentru combaterea viermilor albi din sol, s-a utilizat microsporidia Nosema melolonthe care a produs epizootii cu o infecie a populaiei de 50%; alte specii, Nosema lymantriae i N. tortricis, atac speciile de Lymantria i respectiv de Tortricidae. Nosema typographi, paraziteaz insecta Ips typographus, dar i multe specii de Lepidoptera. O caracteristic general a microorganismelor entomopatogene este c nocivitatea lor este condiionat de starea fiziologic precar a insectelor-gazd, produc mbolnviri la populaii slbite, aa cum sunt omizile defoliatoare n fazele de erupie i criz. 4.2. Zoofagii Sunt organisme animale care triesc pe seama speciilor de insecte duntoare fitofage. Zoofagii prezint dou componente principale: parazitoizii, insecte care, de obicei, triesc n corpul gazdei, deci sunt de talie mai mic dect 113

acestea i prdtoare, care se hrnesc cu prada; n general, sunt de dimensiuni mai mari. Zoofagii fac parte din grupe sistematice diferite, dup cum urmeaz: nematode, artropode (acarieni, insecte), dintre nevertebrate, i reptile, psri i mamifere dintre vertebrate. Organismele parazitoide i prdtoare constituie fauna util din biocenoze cu rol n reglarea populaiilor duntoare de insecte. 4.2.1. Nematodele Sunt viermi cilindrici, cu corpul segmentat, n general ca parazii ai insectelor. Parazitarea se petrece prin penetrarea nematozilor prin cuticula insectelor, unde se nmulesc i produc moartea insectei sau sterilitatea prin atrofierea organelor de reproducere. S-au elaborat reete pentru nmulirea nematozilor pe medii artificiale, astfel nct se pot produce nematozi pe cale industrial, utilizai n combaterea insectelor duntoare, n special din Lepidoptera. Parazitarea este mai mare n locurile unde umiditatea este mai ridicat. Din familia Mermithidae, speciile Mermis albicans i Megalomermis melolonthae paraziteaz larvele de Scarabeidae, Complexomermis elegans paraziteaz omizi de Lymantria dispar i de Operophthera brumata. Nematozii din genul Delademus se folosesc n combaterea Fig. 42. Mermitid prsind corpul parazitat al gndacului din Colorado (dup Perju). femelelor de Sirex. La gndacul din Colorado (Leptinotarsa

decemlineata), n condiii favorabile de umiditate a solului, parazitarea cu nematodul Hexamermis albicans depete, n mod obinuit, peste 60% i se fac cercetri pentru utilizarea acestuia (fig. 42).

114

4.2.2. Acarienii Sunt organisme animale de dimensiuni mici (0,1-2 mm), cu forma corpului oval sau vermiform; majoritatea lor sunt zoofage. Acarienii prdtori se hrnesc cu acarienii fitofagi (din grupa Tetranichidelor), care duneaz n sere, n plantaii pomicole (Phytoseiulus persimilis, Typhlodromus pyri, Amblyseius). Unele specii consum tripi, molii i unele stadii de dezvoltare ale speciei Trialeurodes vaporariorum. 4.2.3. Insectele entomofage Sunt grupate n insecte prdtoare i parazitoide. Insectele prdtoare se hrnesc cu diferite specii de insecte duntoare, att n stadiul de larv, ct i de adult; aparin mai multor ordine sistematice, dup cum urmeaz: Ordinul Coleoptera este foarte bogat n specii prdtoare din mai multe familii: F. Carabidae (gndacii alergtori), cuprinde gndaci de talie mijlocie, cu antene setiforme, picioare adaptate la alergat, cu mandibule puternice att la larve ct i la aduli, multe avnd culori metalice i ntunecate; larvele sunt oligopode, cu plci chitinoase pe corp. Speciile de carabide: Calosoma sycophanta, C. inquisitor i Carabus sunt rspndite n pdurile infestate cu defoliatori i consum omizi (o familie de C. sycophanta, mpreun cu urmaii si consum ntr-un an, n focarele de Lymantria dispar, pn la 6000 de omizi i pupe) (fig. 43). F. Cicindellidae (repezii) cuprinde gndaci de talie mijlocie avnd corpul n form de vioar n culori vii cu reflexe metalice, cu antene filiforme i mandibule puternice, ascuite la vrf (sunt multe specii din genul Cicindella rspndite n pdurile de fag i stejar, fig. 44). Larvele lor sunt, de asemenea, prdtoare, stau ascunse ziua n galerii verticale spate n pmnt. F. Chantaridae este alctuit din gndaci de talie mijlocie, forma corpului ngustat i tegumentul mai puin chitinizat; foarte rspndite sunt speciile genului Chantaris: Ch. fusca, Ch. obscura etc.

115

Fig. 43. Carabus coriaceus rugifer (dup Panin) stg.

Fig. 44. Cicindela hybrida (dup Ionescu). F. Coccinellidae (buburuze), cuprinde gndaci mici, cu corpul ca o hemisfer, cu antene scurte; larva oligopod, oval i corpul bombat; triesc n coloniile de afide (pduchi de frunze) pe care i consum, de asemenea, ou, larve i pupe de Chrysomelidae. Cea mai comun este Coccinella 116

septempunctata (fig. 45); Chilocorus bipustulatus se hrnete cu pduchi estoi (Diaspididae).

Fig. 45. Coccinella septempunctata L. (dup Lctuu). F. Cleridae-insecte prdtoare care se ntlnesc pe trunchiul arborilor i vneaz gndacii de scoar (Ipidae), n toate stadiile. Clerus (Thanassimus) formicarius (fig. 46) este un gndac asemntor cu o furnic.

Fig. 46. Thanassimus formicarius (dup Brehm). F. Dermestidae-conine gndaci de talie mic, cu corpul mai mult cilindric i antene mciucate; Dermestes lardarius (fig. 47) i D. erichsoni se concentreaz n focare de Lymantria dispar, unde se hrnesc cu ou. De asemenea, se gsesc n coleciile vegetale i animale, unde produc pagube. Ordinul Hymenoptera, F. Formicidae-cuprinde speciile de furnici, care au o contribuie important n combaterea biologic din pduri, reprezentate prin: Formica rufa, F. pratensis, F. polyctena (fig. 48). S-a constatat c un numr de 4-5 cuiburi/ha sunt suficiente ca s regleze populaiile de insecte defoliatoare, 117

nct s nu produc pagube de importan economic; se hrnesc cu larve i pupe de Tortrix viridana, Lymantria dispar, L. monacha, cotari etc.

Fig. 48. Formica rufa (dup Escherlich).

Fig. 47. Dermestes lardarius (dup Ionescu). Ordinul Dermaptera este reprezentat de urechelni (F.ForficulidaeForficula auricularia, fig. 49), care are corpul turtit dorso-ventral, cu aripi scurte i cu o pereche de cerci mari, ncovoiai, curbai ca un forceps; dei este preponderent fitofag (se hrnete cu flori i fructe) se concentreaz n focarele de omizi defoliatoare, mai ales de Tortrix viridana, unde consum omizi, pupe (dar i pduchi de frunze - Aphididae). Ordinul Mantodea cuprinde insecte cu metamorfoz complet. n ara noastr exist dou specii: Mantis religiosa i Empusa fasciata; clugria (F. Mantidae-Mantis religiosa, fig. 50) este o insect de talie mare, cu un protorace lung i picioarele anterioare adaptate pentru apucat prada; depune oule ntr-o ootec mare, lipit de plante i expus la soare; este prdtoare i se hrnete cu multe insecte pe care le vneaz stnd la pnd (prezint i fenomenul de canibalism, i devoreaz masculul dup mperechere). Ordinul Odonata cuprinde insecte numite libelule, cu dimensiuni mari, metamorfoz incomplet, care triesc n apropierea apelor (larvele sunt acvatice); prezint aripi transparente cu irizaii metalice, fiind bune zburtoare, prind prada din zbor (Calopterix virgo - vneaz insectele de pe arbori, fig. 51).

118

Fig. 50. Mantis religiosa: a-femel; b-ootec (dup Eidmann). Fig. 49. Forficula auricularia (dup Lctuu).

Fig. 51. Calopterix

virgo (

).

Fig. 52.Chrysopa perla: a-ou; b-larv; c-cocon; d-adult (dup Plavilcicov).

Ordinul Plannipenia cuprinde insecte carnivore care fac parte din dou familii: Chrysopidae, din care cea mai rspndit este Chrysopa perla, cu corpul moale i aripi transparente; femela depune ou pedunculate n coloniile de afide; o larv consum pentru dezvoltarea complet 75-160 de pduchi, dar se hrnete i cu larve de gndaci, fluturi i diptere (fig. 52); a doua familie Myrmeleonidae cu specia Myrmeleon formicarius- leul furnicilor (fig. 53), care are corpul lung i subire, ochii mari ca la libelule, dar cu antene mai lungi; larva este mai scurt, cu aparat bucal foarte dezvoltat; i construiete n nisip nite plnii 119

caracteristice, n fundul crora st ascuns numai cu mandibulele n afar. Larva injecteaz sucuri gastrice n corpul victimei cu care lichefiaz esuturile i apoi se hrnete prin sugere; triete n regiuni de rinoase, pe soluri nisipoase . Ordinul Mecoptera din care cea mai rspndit este specia Panorpa communis (F. Panorpidae-musca scorpion, fig. 54); are o tromp caracteristic, aripile sunt transparente i

Fig. 54. Panorpa communis L.: a-larv; b-adult (dup Ionescu) ptate puternic cu cafeniu, cu o Fig. 53. Myrmeleon formicarius L. band transversal continu pe aripile anterioare; masculul are ultimul inel abdominal umflat i terminat cu un crlig.

Fig. 55. Rhaphidia ophiopsis Schum.: a- larv; b- adult (dup Weber). Ordinul Rhaphidioptera cuprinde insecte de talie mic, cu multe specii de Rhaphidia (F. Rhaphidiidae, fig. 55); adulii se recunosc dup o prelungire a capului spre partea posterioar, care se unete cu protoracele; larve oligopode de tip campodeiform; ambele stadii sunt carnivore, triesc n pdurile de cmpie i de munte, se hrnesc cu ou de fluturi (Lymantria dispar, L. monacha).

120

Insectele parazitoide sunt n majoritatea lor endoparazite (parazii interni) i puine ectoparazite (parazii externi). Speciile endoparazite se hrnesc n cavitatea general a gazdei, consumnd corpul gras i alte esuturi, fr s atace de la nceput organe vitale; gazda rmne n via pn la dezvoltarea complet a parazitului; are loc o castrare fiziologic, deoarece organele reproductoare la insectele parazitate rmn nedezvoltate. Ectoparaziii sug treptat coninutul gazdei fixndu-se pe corpul ei (sau prin osmoz). Parazitoizii pot fi primari, care se dezvolt pe specii fitofage, secundari i chiar teriari, care se dezvolt pe parazitoizii primari, respectiv secundari. Dup gradul de specializare, parazitoizi sunt monofagi, care se dezvolt pe o singur specie, sau polifagi, pe mai multe gazde; sunt solitari, cnd n gazd se dezvolt un singur parazitoid sau gregari, cu dezvoltarea mai multor parazitoizi. Unii parazitoizi se pot nmuli prin poliembrionie (Ageniaspis fuscicollis Encyrtidae). Parazitoizii depun oule n gazd prin perforarea tegumentelor sau lipindu-le pe acestea (larvele neonate ptrund apoi n corp); alii depun ou i larve pe plante, care intr n interiorul gazdei prin hrnire (musca Sturmia scutellata). Exist o specificitate fa de stadiile de dezvoltare a gazdei. Astfel, unii parazitoizi se dezvolt numai n ou (oofagi), alii se dezvolt i n stadiile de larv i pup; uneori infesteaz larvele i i ncheie dezvoltarea n stadiul pupal al gazdei (Tachinidae). Viespile parazitoide, himenoptere, se mpupeaz n corpul gazdei, mutele parazite o prsesc. La insectele parazite, numai stadiul larvar paraziteaz, n general, adulii triesc liber i se hrnesc pentru maturare sexual, cu nectar i polen. Cele mai importante specii parazitoide aparin ordinelor Hymenoptera i Diptera. Parazitoizii oofagi paraziteaz oule i limiteaz duntorii ntr-un stadiu inactiv, n care nu produc pagube; sunt viespi (Hymenoptera) cu perioade scurte de dezvoltare, care pot fi nmulite n fabrici i lansate apoi n natur, cum ar fi speciile: Trichogramma evanescens, Tr. cacoecie, Tr.embryophagum (F. Trichogrammatidae, fig.56); sunt polifagi cu gam larg de gazde (Lepidoptera, Diptera, Coleoptera i Hymenoptera; Tr. evanescens paraziteaz peste 150 de specii de lepidoptere. Alte specii de parazitoizi oofagi frecvent ntlnite sunt: 121

Anastatus disparis (fig.56) parazitoid specific al oulor de Lymantria dispar, Ooencyrtus kuwanai n oule de Lymantria dispar i L. monacha, O. tardus i O. nestriae paraziteaz oule de Malacosoma neustria i Telenomus leviuscullus n ou de Lymantria dispar i Malacosoma neustria, T. phalaenarum n ou de Euproctis chrysorrhoea etc. (fig 56).

a.

b.

c. Fig. 56. a -Trichogramma evanescens Westw; b -Anastatus disparis Ruscha; c Telenomus phalaenarum Dees. (dup Lctuu). Parazitoizi larvari fac parte din Diptera ( n special F. Tachinidae) i Hymenoptera (F. Braconidae, F. Encyrtidae, F. Ichneumonidae). Tachinidele sunt principalii parazitoizi larvari polifagi, au ca gazde omizele defoliatoare; se ntlnesc frecvent speciile: Exorista larvarum, Compsilura concinnata (fig. 57), Pales pavida, Zenillia libatrix, Carcelia etc. Unele specii paraziteaz omizile din ultimele vrste i i ncheie dezvoltarea n pupele gazd. Sturmia scutellata parazit al omizilor de Lymantria dispar depune 5000 de ou pe frunze naintea omizilor gazd, ajung n corpul lor odat cu hrana i o prsesc odat cu decesul acestora, dup care se mpupeaz n sol. Tachina larvarum este polifag, se dezvolt n peste 40 de specii de omizi false. 122

Fig. 57. Compsilura concinnata (dup Escherlich). Viespile familiei Braconidae paraziteaz omizile din primele vrste i cele mai frecvente specii ntlnite n focarele cu omizi defoliatoare fac parte din genul Apanteles: A. solitarius, A. liparidis i A. glomeratus (fig.58); reduc populaiile de Lymantria, Malacosoma, Euproctis; Orgilus

Fig. 58. Apanteles glomeratus L.: a-adult; b-larv de Pieris brasicae L. parazitat.

Fig. 59. Rhyssa persuasoria -adult parazitnd (dup Ionescu). obscurator pe cele de Rhyacionia buoliana; Meteorus rubens, M. versicolor n focarele de

Thaumetopoea processionea i Macrocentrus linearis n cele de Tortrix viridana, Cacoecia xylosteana. Specii de Rhyssa (Ichneumonidae) paraziteaz larvele de insecte xilofage (Siricidae, Cerambycidae) (fig. 59). Paraziii pupali se gsesc n Hymenoptera (Ichneumonidae, Chalcididae); n cea mai mare parte prsesc gazda n stadiul de adult prin orificii caracteristice. 123

Dintre Ichneumonidae amintim speciile cele mai rspndite: Pimpla instigator (fig. 60) i Theronia atalanthae (fig. 61), care paraziteaz pupe de dimensiuni mari (Lymantria dispar, Malacosoma neustria, Leucoma salicis) i speciile genurilor Itoplectis i Ephialtes, care paraziteaz pupele de Tortrix viridana. Din Chalcididae parazitul cel mai comun i polifag este Brachymeria intermedia (fig. 62).

Fig. 60. Pimpla instigator F. (dup Lctuu).

Fig. 61. Theronia atalanthae Poda (dup Lctuu).

Fig. 62. Brachymeria intermedia Nees. (dup Lctuu).

n ultimele dou decenii, se utilizeaz tot mai mult n combaterea biologic o serie de viespi parazitoide, oofage (Trichogramma, Telenomus), nmulite industrial n biofabrici i apoi lansate n biocenoze. Se obin procente ridicate de parazitare a oulor gazd, astfel nct sunt eliminate o serie de tratamente cu insecticide. Dei metoda este aparent costisitoare, devine rentabil n timp i pstreaz ecosistemele nepoluate. Transferul i aclimatizarea unor specii de entomofagi dintr-o regiune n alta contribuie la corectarea dezechilibrelor dintre duntori i parazii, mbogete fauna util din biocenoze i elimin dunrile. Astfel, n California 124

(1888) s-a introdus din Australia o buburuz, (Rodalia cardinalis), care a distrus pduchele lnos (Icerya purchasi) din livezile de citrice; n Iugoslavia s-au fcut ncercri de aclimatizare a unor entomofagi ai speciei Hyphantria cunea introdus din America de Nord; n America s-au introdus paraziii oofagi Anastatus disparis i Ooencyrtus kuwanai pentru stingerea focarelor de Lymantria dispar (prin transferul de depuneri de ou cu procent ridicat de parazitare). n Europa, primele aclimatizri (Berlese 1911) constau din introducerea n Italia din SUA, a viespii Prospaltella berlesei, pentru a combate pduchele estos al dudului (Pseudaulacapsis pentagona); n ultimele decenii s-a introdus P. perniciosi pentru limitarea populaiilor pduchelui din San-Jos (Quadraspidiotus perniciosus). n prezent s-au acumulat multe date tiinifice privind fenomenul de parazitare natural, s-au determinat mii de specii de parazioizi i prdtori, alctuindu-se adevrate biocenoze parazitare pe diveri duntori; un numr special de entomofagi sunt nmulii artificial i lansai n natur, iar pentru ceilali se prevd msuri de protejare pentru meninerea i nmulirea lor n vederea reducerii populaiilor de insecte duntoare. 4.2.4. Psri insectivore Dintre vertebrate, psrile (Clasa Aves) insectivore prezint cea mai mare importan n biocenozele arboricole, hrnindu-se cu insecte duntoare, mai ales de talie mic. Zilnic pot consuma o cantitate de hran egal cu masa corpului lor. Chiar i cele granivore hrnesc puii cu insecte. Psrile insectivore aparin urmtoarelor ordine i familii: Passeres, Caprimulgi, Cuculi, Upupae, Cypseli, Pici i Meropes, din care exemplificm: Caprimulgi - Caprimulgidae, specia Caprimulgus europaeus L. - caprimulgul european, oaspete de var; Cuculi - Cuculidae, specia Cuculus canorum L. - cucul, oaspete de var; Upupae - Upupidae, specia Upupa epops L. - pupza, oaspete de var; Coraciae -Coraciidae, specia Coracias garrulus L. - dumbrveanca, oaspete de var; Meropes - Meropidae, specia Merops apiaster L. - prigoarea, oaspete de var, apare trziu i pleac timpuriu; Cypseli - Cypselidae, specia Apus apus L. lstunul, pasre migratoare; Pici Picidae -ciocnitori, psri sedentare: Picus viridis L., cicnitoarea verde, Picus canus Gmel - cicnitoarea sur, Dryocopus 125

martius L. ciocnitoarea neagr, Dendrocopos sp. - ciocnitorile pestrie, Picoides tridactylus L. ciocnitoarea de munte i Jynx torquilla L. capntortura (singura specie oaspete de var). Ordinul Passeres cuprinde numeroase specii de psri parial sau integral insectivore, frecvente n pduri. Familia Corvidae cu speciile: Corvux corax L. corbul, Corvus frugilegus L. cioara de semntur, Corvus monedula L. stncua, Nucifraga caryocatactes L. alunarul, Garrulus glandarius L. gaia; familia Sturnidae cu specia Sturnus vulgaris L. graurul; familia Oriolidae cu specia Oriolus oriolus L. grangurul; familia Fringillidae cu speciile Fringilla coelebs L. cinteza, Coccothraustes coccothraustes L. botgrosul, Pyrrhula pyrrhula L. - mugurarul; familia Ploceidae cu specia Passer montanus L. vrabia de cmp; familia Motacillidae cu specia Anthus trivialis L. fsa de pdure; familia Paridae cu speciile: Parus major L. piigoiul mare, Parus caeruleus L. piigoiul albastru, Parus ater L. piigoiul de brdet, Parus palustris L. piigoiul sur, Parus montanus Bald piigoiul de munte Aegithalos caudatus L. piigoiul codat; familia Sittidae cu specia Sitta europaea L. icleanul; familia Certhiidae cu speciile: Certhia familiaris L. cojoaica de pdure i Certhia brachidactyla Brehm-cojoaica de grdin; familia Regulidae cu speciile: Regulus regulus L. auelul nordic i Regulus ignicapillis Temm auelul sprncenat; familia Muscicapidae cu speciile: Muscicapa striata Pallas muscarul sur i Ficedula albicollis Temm. - muscarul gulerat; familia Prunellidae cu specia Prunella modularis L, - brumria de pdure; familia Troglodytidae cu specia Troglodytes troglodytes L. ochiul boului; familia Turdidae cu speciile: Erithacus rubecula L. mcleandrul, Turdus merula L. mierla, Turdus philomelos Brehm sturzul cnttor, Turdus viscivorus L. sturzul de vsc, Turdus torquatus L. mierla gulerat; Phoenicurus phoenicurus L. codroul de pdure, Luscinia luscinia L. privighetoarea de zvoi; familia Sylviidae cu speciile: Sylvia borin Bodd. silvia de zvoi, Sylvia atricapilla L. silvia cap-negru, Sylvia curruca L. silvia mic, Phylloscopus collybita Vieill, - pitulicea mic, Phylloscopus sibilatrix Bechst. pitulicea sfritoare. 4.2.5. Mamifere insectivore Din clasa Mammalia (mamifere) speciile insectivore aparin ordinelor 126

Insectivora i Chiroptera. Ordinul Insectivora are reprezentani din familiile: Soricidae cu speciile: Sorex araneus L. chicanul de pdure, Sorex minutus L. chicanul pitic, Sorex alpinus Schinz. chicanul de munte; Talpidae cu specia Talpa europaea L. crtia i Erinaceidae cu specia Erinaceus europaeus L. ariciul. Ordinul Chiroptera, familia Vespertilionidae cu speciile: Plecotus auritus L. liliacul urecheat, Pipistrellus pipistrellus Schreb. liliacul pitic, Vespertilio murinus L. liliacul cu pr ruginiu i familia Rhinolophidae cu specia Rhinolophus hipposideros Bechst. 4.2.6. Utilizarea feromonilor Insectele, dintre care se recruteaz majoritatea duntorilor silvici, sunt o grup de animale dependente n mare msur de semnale de natur chimic prin care se emit i se recepioneaz mesaje de importan major pentru existena lor. Aceste mesaje, recepionate de insecte mijlocesc gsirea hranei, a locului de depunere a oulor, recunoaterea itinerarului de deplasare a membrilor coloniei, recunoaterea membrilor familiei, a arealului ocupat, semnalarea prezenei dumanilor, gsirea przii etc. n ecosistem circul un vast flux de informaii codificate chimic, care mijlocesc majoritatea relaiilor inter- i intraspecifice, aceste substane se numesc ecomoni (telergoni). Ecomonii se mpart n alomoni, care mijlocesc comunicarea interspecific, i feromoni, responsabili de comunicarea intraspecific. Termenul de feromoni a fost introdus de Karlson i Butenandt (1959). Feromonii sunt produi de glande exocrine, cu localizare pe suprafaa corpului, printre celulele epidermice; la Ipidae se gsesc n epiteliul intestinului posterior i cel al tuburilor lui Malpighi (feromonii sunt eliminai odat cu fecalele); la gndacii de buctrie, glandele care secret feromonul sexual se gsesc pe toat lungimea tractusului digestiv. Preluarea, decodificarea acestor semnale se fac prin organele olfactive situate pe antene. Exist dou categorii mari de feromoni: feromoni de aciune (de declanare), care induc schimburi de comportament, i feromoni de dezvoltare (metabolici), care produc indivizilor receptori modificri metabolice. Sunt 127

studiai mai mult la insectele sociale. Feromonii de aciune pot fi clasificai n: -feromoni sexuali care mediaz relaiile ntre partenerii sexuali, nainte, n timpul i dup mperechere. Se cunosc trei grupe: atractani sexuali, produi de un sex pentru atragerea sexului opus (de obicei emis de femele); afrodisiaci, produi de masculi n scopul de a excita femelele i a le accepta copularea; repeleni sexuali produi de aparatul genital mascul i transferai odat cu sperma, care marcheaz astfel femelele fecundate; -feromoni de marcaj (trasori) cu ajutorul crora insectele sociale (furnici, albine) traseaz drumul ctre o nou surs de hran; -feromoni de alarm, care determin un comportament diferit la apariia dumanilor (la afide, colonia se disperseaz imediat, la albine i viespi pentru mobilizarea la lupt); -feromoni de agregare (de asociere) caracteristici insectelor sociale, dar i lcustelor, folosii la gsirea unor locuri propice pentru depunerea oulor; Ipidaele le utilizeaz pentru popularea arborilor lncezi; -feromoni necrofori, pentru ndeprtarea indivizilor mori din coloniile de furnici. Feromonii cei mai cercetai sunt cei sexuali i de agregare, pentru a fi utilizai n cadrul biocenozelor forestiere. Utilizarea acestor feromoni s-a realizat pentru prima dat prin folosirea femelelor vii pentru atragerea masculilor, aa a fost conceput metoda de control a populaiilor de Lymantria monacha prin femele tinere nefecundate, nchise n cuti cu sit metalic i prinse cu panouri unse cu clei (elaborat de Dyk i Ambros); femelele, nmulite n cresctorii, erau nlocuite la 2-3 zile, deoarece perioada de emisie a feromonilor este mic. Dup cunoaterea proprietilor acestor feromoni s-a trecut la identificarea structurii lor chimice. Primul feromon care s-a identificat a fost cel al fluturelui de mtase (Bombyx mori), n 1959, denumit bombicol (pentru 6 mg de bombicol s-au sacrificat 500 mii de femele). Odat cu descoperirea unor metode moderne de analiz a substanelor chimice (cromatografia), s-au identificat feromonii la peste 400 de specii de insecte. Prin folosirea lor practic n cadrul biocenozelor, feromonii se mai numesc i generaia a treia de pesticide, cu mari perspective n cadrul 128

combaterii integrate. Prin capcanele feromonale, insectele atrase sunt reinute i distruse (capcane adezive, chimice, electrice) sau sunt reinute vii pentru manipulri ulterioare de tip autocid. n capcane se plaseaz o doz de feromon emis treptat i uniform. Captarea se practic pentru urmtoarele scopuri: -depistarea prezenei unui nou duntor, respectiv a unor noi infestri. Datorit eficacitii deosebite i selectivitii captrii, se pot depista specii de insecte la densiti foarte mici (infestri incipiente); metoda este folosit n carantina fitosanitar; -precizarea ciclului biologic; prin nregistrri zilnice ale capturilor, n corelaie cu factorii climatici, se poate determina numrul de generaii; -stabilirea momentelor de combatere se realizeaz prin trasarea curbelor care evideniaz nceputul, maximul i sfritul mperecherii; se poate stabili perioada maxim de depunere a pontelor, pentru lansarea paraziilor ovifagi; -supravegherea cantitativ a populaiei pentru stabilirea oportunitii aplicrii msurilor de combatere. n funcie de numrul capturilor realizate n condiii standardizate de capturare (numr de capcane la ha), tratamentele se vor aplica numai n parcelele unde se justific economic; -combaterea prin capturarea n mas, n special a masculilor, care trebuie s fie n proporie suficient pentru ca femelele din habitat s rmn nefecundate (se apreciaz c o capcan feromonal la 50-100 ha, menine populaia de Lymantria dispar n densiti reduse); -combatere prin capturare, sterilizare sexual i relansare folosit la metoda autocid, cnd, dup capturarea masculilor i dup sterilizare, sunt lansai n habitat; -combaterea prin capturare, contaminare i relansare are ca scop declanarea unor epizootii prin infectarea insectelor cu patogeni specifici, care sunt rspndii prin mperechere i ovipozitare. -prin perturbarea transmisiei feromonale, se dezorienteaz masculii i const n introducerea n ecosistem a unui exces de feromon sau a altor substane care blocheaz recepia feromonului. Dac, n timpul mperecherii, atmosfera este impregnat uniform cu feromon, masculii sunt incapabili s 129

gseasc femelele, care rmn nefecundate. Se realizeaz prin evaporatoare distanate, tuburi, benzi de cauciuc impregnate sau microsurse (microcapsule, fibre cu lumen, de asemenea impregnate). Legat de insectele forestiere, primul feromon sintetizat a fost cel al insectei Lymantria dispar n SUA (1970). La noi n ar, prin cercetrile asupra feromonilor la Institutul de Chimie din Cluj, n anul 1974, s-a sintetizat feromonul indigen al insectei Lymantria dispar Atralym. Prin rezultatele obinute, oferta unor feromoni sintetici cu practic n domeniul agricol i silvic, cercetrile se situeaz la nivel mondial. Astfel, n domeniul forestier, feromonii sintetici furnizai sunt: Atralym pentru Lymantria dispar, Atralymon pentru Lymantria dispar, Atraruf pentru Semasia rufimetrana, Atravir pentru Tortrix viridana, Atratyp pentru Ips typographus, Lineatin pentru Trypodendron lineatum etc. La lepidoptere predomin feromonii sexuali, la gndacii de scoar i de lemn, cei de agregare. Endohormonii sunt secreii interne care reglementeaz creterea, dezvoltarea i prolificitatea. Se cunosc dou tipuri de endohormoni activi: hormonul juvenil (neotenin) i hormonul de nprlire (ecdyson). Hormonul juvenil, secretat de copora allata, pe durata vrstelor larvare, are rolul de a stopa sau de a frna n mod semnificativ procesul de dezvoltare n scopul obinerii unei pauze pentru creterea corporal a larvei; hormonul nprlirii (ecdyson), secretat de glandele protoracale, condiioneaz nprlirile larvare, respectiv mpuparea i trecerea la stadiul de adult. Un exces de hormon juvenil prelungete mult vrstele larvare, obinnduse malformaii, iar un exces de hormon de nprlire accelereaz nprlirile, micoreaz durata dezvoltrii, care conduce n final la obinerea unor indivizi pipernicii, incapabili de reproducere. Combinaiile celor doi hormoni inhib transformarea larvelor n pupe i aduli. Descoperirea unor analogi naturali ai hormonilor juvenili, cum este juvabiona extras din coniferul nord-american Abies balsamea, a dovedit c i alte substane cu structuri apropiate de hormonii juvenili naturali manifest aceleai nsuiri. Analogi sintetici ai hormonilor juvenili (juvenoizi) au fost produi n mai multe ri (Cehia, SUA); sunt produi activi, acioneaz prin contact i ingestie, 130

unii manifestnd o aciune sistemic n plante, dar, din cauza unei slabe stabiliti, aceti produi au ptruns puin n sfera practic. Dintre produsele comerciale cu utilizri practice pot fi citai: Hidropen (combate unele homoptere, coleoptere, lepidoptere), Kinopren (unele homoptere) i Metopren (recomandat n combaterea unor diptere duntoare). La noi n ar s-au sintetizat multe substane cu efect juvenilizant (JTC , JTN i JA). 4.2.7. Metoda autocid sau autocidia Autocidia este o metod genetic, modern, utilizat n combaterea biologic a insectelor duntoare. Ea se aplic pentru producerea sterilitii la descendeni, prin dou metode: prin inducerea artificial a sterilitii i prin ncruciarea populaiilor incompatibile genetic. Sterilizarea ca metod de combatere a duntorilor a fost propus i aplicat, pentru prima dat, de Knipling (1955, SUA), n combaterea dipterului Cochliomyia hominivorax (care atac pielea vacilor), utiliznd pupe sterilizate cu ajutorul radiaiilor gamma i lansate din avion. Acest succes a favorizat intensificarea cercetrilor privind utilizarea metodei la multe specii de insecte duntoare. Sterilizarea insectelor poate fi obinut prin procedee fizice (radiosterilizare) i pe cale chimic (chemosterilizare). Radiosterilizarea utilizeaz razele gamma i X, pentru producerea sterilitii. Perioada optim de aplicare este sfritul stadiului de pup sau n primele zile dup eclozarea adulilor, cnd diviziunea se desfoar lent la nivel somatic i intens la nivelul gonadelor. Prin anumite doze de iradiere se induce sterilitatea la masculi, dar care i menin vigoarea. n celulele gonadelor au loc mutaii lente, dominante, care mpiedic formarea spermei i dezvoltarea normal a oului dup fecundaie. Prin aceast metod s-au obinut rezultate importante i la o serie de duntori forestieri (Lymantria dispar, Malacosoma neustria, Pissodes strobi). Pentru utilizarea acestei metode n practic trebuie rezolvate aspectele privind obinerea, prin creteri artificiale sau colectare feromonal, a unor populaii suficient de mari pentru a fi iradiate i cele privind intensitatea dozei de iradiere, determinarea numrului de masculi sterilizai care vor fi lansai, n funcie de mrimea populaiei duntoare. 131

Chemosterilizarea, ca metod de combatere a duntorilor, folosete produse chimice care reduce sau inhib capacitatea de reproducere a insectelor fitofage. Aceste substane ptrund n organismul insectelor prin contact sau ingestie, perturb formarea celulelor sexuale, reduc sau opresc depunerea oulor; sunt foarte toxice i nu se pot aplica direct n biocenoze. Prin acest metod s-au combtut cu succes o serie de diptere (Culex pipiens i Musca domestica). ncruciarea populaiilor incompatibile genetic se realizeaz prin introducerea de masculi aparinnd unei rase cu caractere genetice specifice ntro regiune n care se gsete o alt ras, care produc descendene sterile. Acest fenomen a fost pus n eviden, pentru prima dat, la Culex pipiens (1965), pe cale experimental. Fenomenul incompatibilitii genetice a fost dovedit n 1976 de E. Fhrer n Austria, prin ncruciarea rasei locale de Pityogenes chalcographus cu rase din ntregul areal european; s-a obinut o fecunditate redus i o mortalitate ridicat a oulor i a larvelor tinere. Metoda este nc n cercetare, pentru a se cunoate i alte aspecte cum ar fi: coincidena n timp i spaiu a partenerilor, posibilitatea apariiei unor hibrizi i comportarea acestora etc.

5. Conceptul de combatere integrat n domeniul proteciei plantelor, dup cel de al doilea rzboi mondial, odat cu dezvoltarea impetuoas a industriei de pesticide, se impune preponderent metoda chimic de combatere. Prin folosirea acestei metode, s-au obinut succese deosebite n reducerea pagubelor produse de insecte, boli i buruieni, dar s-au constatat i o serie de efecte negative cum ar fi: distrugerea faunei i florei, nmulirea unor specii pn atunci inofensive, apariia fenomenului de rezisten a duntorilor la pesticide, creterea numrului de tratamente, a concentraiilor, dozelor de substane activ, pericolul polurii mediului nconjurtor, prezena reziduurilor de substane toxice n alimente etc. Se apreciaz c metoda chimic, cu toate aspectele ei negative, nu poate deocamdat, sau ntr-un viitor apropiat, s fie eliminat, ntruct nu exist 132

alternative viabile de nlocuire. n prezent, producia agricol este diminuat anual cu 30% de ctre boli, duntori i buruieni, iar utilizarea exclusiv a metodei biologice nu acoper diversitatea acestor organisme duntoare, n contextul cnd creterile demografice reclam msuri eficiente de reducere a acestor pierderi. Aceste aspecte au direcionat la o utilizare mai raional a pesticidelor n contextul mbinrii tuturor mijloacelor de combatere n noul concept de combatere integrat. Experii F.A.O. definesc combaterea integrat ca fiind un sistem de reglare a populaiilor speciilor duntoare care, innd cont de mediul specific i de dinamica speciilor respective, folosete toate tehnicile i metodele, adaptate n aa manier nct ele s menin populaiile duntorilor la nivelurile la care acestea s nu cauzeze pagube economice. Elemente de combatere integrat sunt citate n Rusia, nc din anul 1930, unde acestea se regsesc n complexe de msuri. Noiunea de combatere integrat apare dup anul 1950 i se referea la integrarea msurilor chimice cu cele biologice. Apoi, conceptul se lrgete i se nelege mbinarea tuturor metodelor, mijloacelor de lupt mpotriva insectelor duntoare pentru meninerea n populaii reduse i pagube mici. Prin noua metod se dirijeaz relaiile complexe din ecosisteme, pentru a nu se deranja echilibrul natural i pentru a menine duntorii n populaii care nu produc dunri importante din punct de vedere economic (PED, pragul economic de dunare - dat de densitatea insectelor duntoare la unitatea de suprafa, arbore etc). Prin combaterea unui duntor nu se mai nelege eradicarea acestuia, ci aducerea populaiei la o densitate sub pragul economic de dunare. Aplicndu-se acest principiu se menine fauna util entomofag cu rol important n echilibrul biocenotic. Potrivit combaterii integrate, tratamentele se aplic numai cnd cheltuielile ocazionate de acestea sunt mai mici dect pagubele produse de insecte. Deci, pragul economic de dunare reprezint nivelele de pagube de la care este necesar s se aplice tratamente de combatere. n noua concepie a combaterii integrate, protecionistul devine un dirijor al multiplelor relaii biocenotice, care s fie conduse n favoarea organismelor folositoare, n vederea meninerii unor populaii reduse de duntori. Pdurea este biocenoza cea mai stabil, cu o mare putere de autoreglare i intervenia uman trebuie s se 133

realizeze cu mult abilitate, urmrind sporirea factorilor naturali de reglare, prin crearea condiiilor favorabile meninerii i creterii numerice a entomofagilor. n acest scop, se creeaz staiuni de refugiu a insectelor entomofage. Acestea constau n meninerea unui strat erbaceu (umbelifere, compozite etc) i a prezenei arbutilor floriferi (slcioar, coroni, rozmarin etc), n goluri, la marginea pdurii i a drumurilor. Pentru evaluarea aportului insectelor entomofage, odat cu depistarea i prognoza duntorilor, este necesar s se determine i aportul populaiilor entomofage, iar n condiiile cnd acesta este mare, s se renune la aplicarea tratamentelor chimice. Dac n reglarea populaiilor de insecte duntoare trebuie s se aplice i insecticide, se va ine cont de: -utilizarea insecticidelor selective, toxice pentru organismul int, cu toxicitate redus pentru om i animale folositoare, uor biodegradabile pentru a nu polua ecosistemele; -aplicarea tratamentelor n momentele optime, cnd insectele sunt sensibile la acestea (la omizile defoliatoare se aplic n primele dou vrste, asigurndu-se i o protejare bun a entomofagilor, majoritatea fiind nc n locurile de hibernare); -aplicarea tratamentelor chimice n benzi. n benzile netratate insectele entomofage vor supraveui i apoi se vor rspndi i pe zonele care au suportat tratamente; -aplicarea tratamentelor cu volum redus (VR) sau ultra redus (VUR), prin care se reduce cantitatea de soluie i de substan activ, utilizndu-se aviaia, care realizeaz o aplicare uniform i n timp scurt. De asemenea, n combaterea integrat, pe lng preparatele microbiologice (n domeniul forestier poate avea o pondere mare), se vor utiliza feromonii, soiurile rezistente prin introducerea unor gene de rezisten (OMG) etc, ceea ce va elimina parial sau total insecticidele. n prezent, cercetarea din domeniul proteciei pdurilor elaboreaz scheme de combatere integrat n funcie de specificul insectelor duntoare i a zonei ecologice.

134

6. Protecia muncii n lucrrile de combatere a insectelor duntoare Regulile de protecia muncii trebuie respectate cu ocazia tuturor lucrrilor de protecie a pdurilor, din care amintim: recoltarea din coroana arborilor a materialului biologic (ramuri, depuneri de ou etc.) pentru analizele de prognoz, instalarea n arbori a panourilor de semnalizare a traseelor de zbor ale avioanelor, doborrea arborilor curs pentru combaterea gndacilor de scoar, amplasarea cuiburilor artificiale pentru psri etc. Probleme deosebite se ridic ns n legtur cu combaterile chimice, majoritatea produselor chimice utilizate pentru combaterea insectelor duntoare fiind, n anumite concentraii, toxice pentru om. n ara noastr exist o comisie de avizarea produselor fitofarmaceutice, iar activitatea cu produse pesticide este reglementat prin Legea 5/1982 (Protecia plantelor cultivate i a pdurilor i regimul pesticidelor). Conform acesteia, pesticidele se clasific, din punct de vedere a toxicitii, n 4 grupe n funcie de mrimea dozei letale. Din acest punct de vedere, se limiteaz folosirea insecticidelor din grupa I i a II-a de toxicitate i chiar eliminarea lor din combateri. Lucrtorii din sectorul de protecie a plantelor sunt obligai s cunoasc i s respecte cu strictee regulile generale i speciale de protecie a muncii privind utilizarea pesticidelor. Substanele toxice pot ptrunde n organismul celor ce le manipuleaz sau le aplic, prin inhalare, ingestie, prin piele sau direct n snge, prin rni. innd seama de urmrile grave, uneori chiar mortale, pe care le pot avea intoxicaiile, msurile de protecie a muncii trebuie respectate att n timpul depozitrii, livrrii, transportului i mai ales n timpul utilizrii lor. Livrarea i transportul se fac pe baza actelor legale, de ctre persoane autorizate, prin proces-verbal de predare-primire. Produsele fitofarmaceutice se depoziteaz n magazii speciale amenajate, uscate, bine aerisite, situate ct mai departe de locuine, depozite de alimente i furaje i de surse de ap potabil sau de ape curgtoare. n aceste magazii temperatura nu trebuie s scad sub -10C i s nu depeasc 25C. Produsele uor inflamabile se pstreaz n magazii din crmid i se manipuleaz cu atenie pentru a nu se produce explozii sau incendii. n aceste magazii se interzice pstrarea alimentelor, furajelor, obiectelor casnice, a mbrcmintei. Ambalajele trebuie s poarte obligatoriu 135

denumirea produsului, concentraia n substan activ, doza de folosire i indicaii cu privire la pstrare. n afara magaziei, dar imediat lng ea, ntr-o camer, trebuie s existe ap i spun pentru splat i farmacia cu produse de prim ajutor. nainte de aplicarea tratamentelor chimice se face marcarea terenului cu tblie cu inscripia teren otrvit i se avertizeaz populaia din zon pentru evitarea accidentelor de intoxicare la om, albine i animale domestice. Muncitorii care vor lucra n aplicarea tratamentelor chimice, mai nti sunt supui controlului medical, nefiind admii cei bolnavi i tinerii sub 16 ani. La nceputul perioadei de tratament, precum i la schimbarea unor substane sau a aparaturii, se face instructajul muncitorilor precum i verificarea cunotinelor predate, iar acetia vor semna fie de instructaj. ntre msurile de protecie a muncii, n timpul aplicrii tratamentelor, se nscriu: interzicerea consumului de alimente i buturi, precum i fumatului; folosirea echipamentului de protecie (masc, salopet, mnui, cisme); naintarea n direcia vntului pentru a evita ajungerea preparatului pe corpul muncitorilor; pstrarea hainelor de schimb, a alimentelor i a apei la cel puin 50 de m de locul unde se lucreaz; asigurarea, n apropierea locului de munc, a condiiilor de splare a muncitorului. Dup terminarea tratamentelor chimice substanele rmase nefolosite i echipamentul de protecia muncii se predau n mod obligatoriu la magazie, iar ambalajele se distrug prin ardere sau se ngroap adnc n pmnt. n cazul cnd apar semne de intoxicaie, care se manifest, de regul, prin: ameeli, dureri de cap i stomac, diaree, transpiraie, frisoane, vomri, tulburri ale vederii, lcrimare, salivaie etc. se acord primul ajutor i se apeleaz de urgen la punctul sanitar cel mai apropiat. Msurile de prim ajutor sunt: ndeprtarea hainelor i splarea corpului - n cazul intoxicaiilor prin piele i provocarea de vomri administrndu-se vomitive - n cazul intoxicaiei prin ingerare.

136

Capitolul VII

SISTEMATICA INSECTELOR

Clasa Insecta, dup majoritatea autorilor, cuprinde 32 de ordine mprite n dou subclase: Apterygota i Pterygota. 1.Subclasa Apterygota cuprinde insecte care, n mod primar, nu au aripi i posed o dezvoltare ametabol. Ordinul PROTURA. Este alctuit din insecte mici, cu lungimea de 1-1,5 mm, corp moale, alungit, cilindric, ascuit la capete; fr antene, ochi i oceli, cu aparat bucal pentru nepat i supt; au trei perechi de picioare toracice, prima pereche mai lung dect celelalte i ndreptat nainte, ca nite antene pentru simul tactil (fig. 63). Proturele triesc n medii umede i anume n litiera pdurii, sub scoara arborilor i prin numrul lor mare transform i mbogete stratul de detritus. Ordinul DIPLURA. Insectele sunt mici, cu corpul alb, alungit mult, subire, turtit dorso-ventral, fr ochi i oceli, cu mrimi sub 10 mm. La unele specii pe segmentele 1-7 poart apendice scuri, iar pe ultimul segment abdominal se afl doi cerci lungi i articulai. Acestea duc o via tericol; prin activitatea lor ntrein structura afnat a solului i contribuie la transformarea lui prin mbogirea cu substane prohumice (fig. 64). 137

Fig. 64. Japyx solifugus Halid. (dup Natali).

Fig. 63. Acerentomon sp. (dup Eliescu).

Fig. 66. Tomocerus plumbeus Mull. Fig. 65. Machilis sp. (dup Arion). Ordinul THYSANURA cuprinde insecte de mrime mijlocie, pn la 20 mm, cu aparat bucal masticator, antene lungi, setiforme, ochi compui i oceli; abdomenul poart ventral apendice rudimentare n form de stili. Ultima pereche este mai alungit i mpreun cu aparatul caudal, servesc la srit (fig. 65). Triesc n biotopuri diferite, aride, umede, n litiera pdurilor btrne, pe trunchiurile copacilor, dar i n locuine (n crpturile materialelor de construcie, colecii de plante i insecte). 138

Ordinul COLLEMBOLA cuprinde insecte mici de civa mm cu corpul cilindric sau globulos, cu capul prognat i cu piese bucale slab dezvoltate adaptate pentru lins i mai puin pentru masticat. Antenele sunt formate din 3-6 articule; dac exist ochi, sunt alctuii din 8 omatidii. Picioarele sunt simple, tarsul e redus la un articul, terminat cu o ghear i un empodium. Abdomenul are 6 segmente, pe partea ventral cu un aparat caracteristic pentru srit format dintr-un retinaculum i o furc (pe segmentele 3 i 4, fig. 66).Triesc n pmnt umed, n humus, n litiera pdurilor, sub scoara putred a arborilor, n materii vegetale sau animale n descompunere, sere i pepiniere (n ultimele dou cazuri pot provoca pagube).

2. Subclasa Pterygota Cuprinde insecte caracterizate prin prezena aripilor, dispuse pe mezo- i metatorace. Unele specii au pierdut aripile n mod secundar, datorit modului de via parazitar (Malophaga, Anoplura etc). Dezvoltarea are loc prin metamorfoz i, n funcie de aceasta, subclasa se mparte n dou diviziuni: Hemimetabola, insecte cu metamorfoz incomplet i Holometabola, cu metamorfoz complet.

2.1. Diviziunea Hemimetabola Cuprinde insecte cu metamorfoza incomplet la care larvele se aseamn cu adulii att ca morfologie ct i ca mod de via. Din aceast diviziune fac parte urmtoarele ordine: Ordinul EPHEMEROPTERA. Cuprinde insecte aripate cu caractere primitive; numele lor vine de la viaa scurt a adulilor cunoscute sub numele de rusalii sau mute de o zi. Adulii au capul mic, turtit dorso-ventral, cu antene setiforme i piesele bucale rudimentare (adulii nu se hrnesc). Aripile sunt membranoase, strbtute de numeroase nervuri fine n form de reea, cu aripile posterioare mai mici sau care pot lipsi. Prima pereche de picioare este mai lung i servete la pipit; vrful abdomenului este prevzut cu doi cerci lungi i un 139

filament caudal median (fig. 67). Sunt insecte amfibii, larvele fiind prevzute cu branhii traheene aezate pe laturile abdomenului, cu o hrnire fitofag. Au o via lung de 3-4 ani i importan piscicol, servind ca hran pentru peti.

Fig. 68. Perla marginalis : a- larv; b- adult (dup Weber). Fig. 67. Ephemera vulgata: a- larv (din Weber); b- adult (dup Ionescu). Ordinul PLECOPTERA. Insectele sunt cunoscute sub numele popular de perle. Au capul mare, cu antene lungi filiforme sau setiforme i aparat bucal de tip masticator slab dezvoltat. Aripile membranoase sunt mari (n repaus ndreptate napoi depesc marginea abdomenului), cele anterioare mai nguste dect cele posterioare; vrful abdomenului se termin cu doi cerci lungi asemntori cu antenele. Adulii duc o via aerian (triesc 3-25 sptmni n preajma apelor curgtoare) i se hrnesc cu alge, frunze i flori; femelele poart oule la extremitatea abdomenului i le depun pe ap, din zbor, sub form de pachet. Larvele triesc n mediul acvatic i respir cutanat sau prin branhii traheene; duc o via carnivor hrnindu-se cu viermi i insecte mici, puin mobile (stau fixate pe pietre) i constituie la rndul lor hran pentru peti (n special pstrvi, fig. 68). Ordinul ODONATA. Insectele acestui ordin sunt cunoscute sub numele de libelule, cu talie mijlocie sau mare. Capul este mare, rotund, mobil (se poate roti), cu ochi mari compui, bombai i cu 3 oceli aezai pe vertex, cu aparat bucal masticator i cu antene slab dezvoltate. Au corpul zvelt, lung i drept, frumos colorat i cu irizaii; aripile sunt aproape egale, membranoase i 140

transparente, cu aspect sticlos. Cele trei perechi de picioare sunt mici, puternice; primele dou perechi pot prinde i reine prada n timpul zborului. Abdomenul este sesil, cilindric, cu partea ventral ngust i scobit cu un an. Sunt insecte diurne, cu un zbor foarte rapid, rpitoare, fac parte din fauna util i triesc n preajma apelor. mperecherea are loc n timpul zborului i femela depune oule n ap. Larvele sunt acvatice, carnivore, cu un organ special de prins prada, format din labium numit masc; respir cutanat sau prin branhii traheene localizate n partea anal sau rectum; se hrnesc cu protozoare, crustacei mici, insecte i chiar puiet de pete. Importana economic const n aceea c se hrnesc cu insectele duntoare plantelor. Rspndite de la es la munte se pot observa la marginea culturilor forestiere unde consum insectele defoliatoare (fig. 51). Ordinul BLATTARIA. Insectele se numesc popular gndaci de buctrie. Sunt insecte de talie mijlocie, cu corpul turtit dorso-vental, cu protoracele lat, n form de disc. Sub torace se gsete capul mic, prevzut cu antene lungi setiforme, i aparat bucal masticator; aripile anterioare (tegmine) sunt reduse,

Fig. 69.Blatta orientalis L.: a- mascul; b- femel; c- ooteca (dup Lctuu) uneori lipsesc, cele posterioare membranoase; picioarele adaptate la mers i alergat, cu abdomenul prevzut cu 2 cerci lungi articulai. Prefer locurile umbroase, chiar ntunecate, n tufiuri, pduri sau locuine; majoritatea sunt nocturne, n general omnivore, cu preferin pentru vegetale. Femelele depun 141

oule ntr-o ootec cornoas, la multe specii purtat la extremitatea abdomenului mai multe zile. Larvele neonate sunt albe, apoi culoarea lor se nchide. n general sunt insecte duntoare pentru culturile forestiere tinere, iar n locuine distrug alimentele, coleciile de plante i insecte, transmit ageni patogeni periculoi pentru om. n pduri se ntlnesc speciile din familia Ectobiidae (Ectobius lapponicus, Hololampra punctata), iar n locuine din familia Blattidae (Blatta orientalis gndacul negru de buctrie, Phyllodromia germanica gndacul rou de buctrie, fig. 69). Ordinul DERMAPTERA. Cuprinde insecte cunoscute sub numele de urechelnie, cu corpul alungit, turtit dorso-ventral, aparat bucal masticator, aripile anterioare tegmine scurte, ca nite solzi, cele posterioare membranoase, mari, cu nervaiunea n evantai, n repaus se strng sub tegmine (multe specii sunt aptere). Abdomenul este puternic chitinizat, prevzut la vrf cu o pereche de cerci mari, chitinizai i ncovoiai, n form de clete, de unde denumirea de forficule; este organ de aprare i atac (acesta poate fi adus deasupra capului i toracelui, prin ndoirea abdomenului). Urechelniele sunt insecte frecvent nocturne, triesc n locuri umede, n litier, sub scoar etc.; sunt omnivore, se hrnesc cu prad vie, larve, omizi, pupe, pe care le prind cu cletii, uneori consum fructe i flori. Foarte rspndit este Forficula auricularia (F.Forficulidae, fig. 49), cu o activitate nocturn, fitofag (poate fi duntoare), dar i carnivor, hrnindu-se n focarele de Tortrix viridana cu omizi i pupe. Ordinul MANTODEA cuprinde insecte de talie mijlocie i mare, de tip ortopteroid, asemntoare cu lcustele, cu corpul alungit, ndeosebi protoracele, capul relativ mic, foarte mobil, cu doi ochi compui mari, aparatul bucal masticator, cu piese puternice deoarece sunt carnivore, antene filiforme; tegminele nguste, la femel adesea mai scurte; picioarele anterioare prehensile (femurele lungi, cu un an n lung, n care se poate aeza tibia ca lama unui briceag), abdomenul poart 2 cerci multiarticulai. Dup mperechere femela devoreaz masculul; depune pn la 1000 ou n 1-4 ooteci, stadiu n care ierneaz, lipite pe plante mici, pietre. Sunt insecte folositoare, carnivore ca larv i adult (Mantis religiosa, Empusa fasciata). Ordinul ISOPTERA. Include insecte asemntoare la nfiare i via cu furnicile numite termite sau furnici albe; termofile, rspndite mai mult n 142

regiunile tropicale i foarte puin n zonele temperate; se recunosc dup construciile de form conic, nalte de civa metri, construite din pmnt sau nisip n care triesc coloniile (termitiere). Sunt insecte de talie mic i mijlocie, sociale i polimorfe. Matca este foarte prolific, produce zilnic pn la 30000 de ou. Formele aripate prsesc colonia n zbor n vederea reproducerii cnd alctuiesc roiuri de zeci de mii de indivizi. Se hrnesc cu lemn sntos, uscat sau umed, lemn putred sau humus (gzduiesc n intestinul posterior microorganisme: protozoare flagelate, bacterii) pentru digerarea particulelor de lemn. Unele termite cultiv ciuperci n cuib n camere speciale. Majoritatea termitelor triesc n Africa i Australia. Cele care se hrnesc cu lemn putred (n regiunile tropicale) au rol important n natur, iar cele care consum lemnul construciilor sunt foarte duntoare. n ara noastr sunt prezente dou specii: Reticulitermes lucifugus (fig.70) rspndit n sudul rii i Calotermes flavicollis.

Fig. 70. Reticulotermes lucifugus Rossi: a- adult; b- lucrtoare; c- soldat (dup Ionescu). Ordinul MALLOPHAGA. Cuprinde insecte mici de 0,8-14 mm, ectoparazite pe pielea psrilor (mai puin a mamiferelor), numite cpue sau pduchi de pene. Acestea se hrnesc cu resturi ale epidermei, cu peri, puf sau snge uscat; produc iritri i mncrimi, astfel nct animalele se scarpin i sngereaz. Au capul mai lat dect toracele, cu aparatul bucal pentru rupt i masticat, ochii compui redui, antenele scurte (la unii masculi transformate n 143

organe de prins), au pierdut aripile datorit vieii parazitare (apterism secundar) (fig. 71); oule sunt lipite pe pr sau fulgi. Se cunosc peste 3000 de specii, pentru fiecare specie-gazd exist cel puin un ectoparazit (Goniodes dessimilis, paraziteazz pe Tetrao urogallus).

Fig. 71. Goniodes dessimilis (dup Ervin). Ordinul ANOPLURA. Cuprinde pduchii adevrai cu lungimea corpului de 2-5 mm, turtii dorso-ventral i culoare alb-cenuie. Sunt ectoparazite pe mamifere, cu aparatul bucal pentru nepat i supt, n form de tromp retractil, pentru sugerea sngelui, ochii compui rudimentari, aptere; tarsele dintr-un articul i o ghear recurbat formeaz un clete cu un dinte al tibiei. Oule sunt lipite unul cte unul pe firul de pr (Haematopinus suis, fig. 72, paraziteaz pe Sus scrofa; Pediculus capitis paraziteaz omul, fig.73).

Fig.73. Pediculus capitis L.

Fig. 74. Liposcelis divinatorius Mll (dup Lctuu).

Ordinul PSOCOPTERA include insecte de dimensiuni mici, cu capul mobil, antene lungi, setiforme, cu sau fr aripi; triesc n habitate foarte variate: litier, sub muchi, sub scoara copacilor, n locuine, biblioteci, colecii de plante, insecte i depozite alimentare (Liposcelis divinatorius, fig. 74). 144

Ordinul THYSANOPTERA. Tisanopterele sunt insecte mici, majoritatea de 1 mm lungime (pn la 5mm), cu capul hipognat, cu aparatul bucal asimetric, adaptat pentru nepat i supt, antene filiforme (formate din 6-9 articule), cu aripi nguste i membranoase, cu peri lungi pe marginea lor (exist i specii aptere). Sunt insecte fitofage i produc pagube culturilor horticole (puine sunt zoofage). Se mpart n dou subordine: Terebrantia la care femelele au ovipozitor sau terebr (Taeniotrhrips laricivorus-suge seva din lujerii i acele de larice, fig. 75) i subordinul Tubulifera cu femelele fr ovipozitor, ultimele segmente abdominale terminndu-se sub form de tub.

Fig. 75. Taeniothrips laricivorus: a,b larve; c- femel; d- mascul (dup Schwerdtfeger). Ordinul ORTHOPTERA cuprinde insecte de mrimi mari i mici, cu cap ortognat, aparat bucal masticator, cu ochi compui mari i adesea, 3 oceli dispui n triunghi pe vertex, antene setiforme sau filiforme; protoracele este mare, cu pronotul neted sau carenat, cu aripile anterioare tegmine i mai nguste dect cele posterioare care sunt membranoase, mai late i strnse n falduri n lungul corpului. Picioarele sunt lungi, n special cele posterioare adaptate pentru srit, iar la unele specii cele anterioare adaptate la spat (Gryllotalpa). Abdomenul prezint 2 cerci uniarticulai (la masculi servesc ca organ prehensil) i uneori i cu stili; oviscaptul este diferit: n form de secere, sabie, tub cilindric, n funcie de locul unde sunt depuse oule (n pmnt, n frunze, pe scoar, n lemn). Masculii prezint organe de stridulaie. Pentru nprlire larvele se aga de un suport cu capul n jos. Sunt monovoltine, fitofage, zoofage sau omnivore. Duntoare sectorului forestier sunt urmtoarele familii: Gryllidae - greierii 145

(Gryllus, fig. 76) care distrug seminele ncolite i plantulele; Gryllotalpidae cu specia Gryllotalpa gryllotalpa - coropinia (fig. 77), Acrididae (Locusta migratoria - lcusta migratoare (fig. 78), Calliptamus italicus - lcusta italian (fig. 79) i Tettigoniidae (Tettigonia viridissima-triete la margine pdurilor i se hrnete cu ace i frunze tinere, fig. 80).

Fig. 76. Gryllus desertus Pall.

Fig. 77. Gryllotalpa gryllotalpa L. (dup Svescu)

Fig. 78. Locusta migratoria L.: a-adult; b-ooteca (dup Lctuu).

Fig. 79. Calliptamus italicus L.: 146 adult; b-ooteca (dup Lctuu).

Fig. 80.Tettigonia viridissima (dup fauna Romniei)

Ordinul HETEROPTERA cuprinde insecte denumite popular plonie. Sunt insecte de talie mic i mijlocie, cu aparat bucal pentru nepat i supt, cu baza rostului ndeprtat de coxele anterioare; aripile anterioare sunt hemielitre, iar cele posterioare membranoase (exist i specii aptere); buza inferioar are forma unui jgheab care adpostete mandibulele i maxilele; pronotul este trapezoidal sau n form de patrulater; multe specii au glande care secret substane cu miros neplcut. Se mpart n dou subordine Hydrocorise - plonie de ap i Geocorise - plonie terestre, n care se includ speciile duntoare, majoritatea lor fiind fitofage (sunt i specii prdtoare - folositoare, din F.Pentatomidae). Cteva exemple: plonia Aradus cinnamomeus (fig. 81) triete pe pinii lncezi i neap scoara arborilor producnd uscarea lujerilor i crpturi n scoar; Gastrodes abietum (Lygaeidae) neap ramurile i lujerii de pin provocnd scurgerea de rini; Cimex lectularius (F.Cimicidae) plonia de pat, care este apter.

Fig. 81. Aradus cinnamomeus Pant.: 1-femel micropter; 2-mascul (dup Marcu).

Fig. 82. Aphrophora salicina Goeze (din Ene)

Ordinul HOMOPTERA cuprinde insecte de mrimi diferite (0,5-2 cm), cu corpul de form convex (rareori turtit dorso-ventral), existnd specii cu formaiuni pe cap (fulgoride) sau pe torace (membracide) care le dau o nfiare curioas; capul este hipognat sau ortognat, cu aparatul bucal de nepat i supt; antene filiforme, aripile cu aceeai consisten, membranoase, n repaus sunt aezate ca un acoperi de cas (sunt i generaii aptere). Homopterele au glande ceriere, ale cror secreie mascheaz adevrata culoare a corpului (afide, coccide etc); la unele coccide exist celule secretoare de lac; se reproduc sexuat i pe cale partenogenetic. Sunt specii exclusiv fitofage, ntreg ciclul lor de dezvoltare 147

se petrece pe plante; unele specii sunt vectori de virusuri (Myzodes pesicae, Aphis fabae); dejeciile zaharoase (rou de miere) favorizeaz dezvoltarea ciupercilor; se gsesc n natur grupate sub form de colonii. Se mpart n 5 subordine: -subordinul Cicadina. Se numesc cicade, cu antene biarticulate, in aripile n stare de repaus ca forma unui acoperi, picioarele posterioare adaptate pentru srit. Din familia Cicadidae menionm specia Tibicina haematodes, care se hrnete cu seva stejarilor i familia Cercopidae, cu specia Aphrophora salicis (fig. 82), duntoare pe rchit; -subordinul Psyllina cuprinde insecte mici (2-3 mm), numite purici de plante, antenele alctuite din 8-10 articule, ultimul cu dou sete, picioarele posterioare adaptate pentru srit. Prin hrnire duneaz frunzele i fructele, de exemplu Psylla alni (F. Psyllidae, fig. 83);

Fig. 83. Psylla alni (dup Eidmann)

Fig. 84. Phyllaphis fagi-colonie (dup Beck)

-subordinul Aleurodina - musculie albe, cuprind insecte mici, cu corpul de culoare galben sau roie, aripile acoperite cu o secreie alb; din F. Aleurodidae fac parte specii duntoare ca Aleurodes quercus, A. carpini etc; -subordinul Aphidina cuprinde insecte numite pduchi de plante, de talie mic (2-6 mm), cu antene formate din 3-6 articule, aripile membranoase, cele anterioare mai mari dect cele posterioare, la unele specii pe al 6-lea segment abdominal, dorsal, se gsesc dou tuburi (cornicule); femelele generaiilor agame, adesea aptere. Se hrnesc pe multe specii lemnoase i erbacee (deseori la 148

locul atacat formeaz gale), cele mai importante familii sunt: Aphididae (Phylaphis fagi, fig. 84, duntoare la plantulele de fag prin sugerea frunzelor), Adelgidae (Sacchiphantes abietis, fig. 85, care produce gale la molid), Pemphigidae (Pemphigus spirotecae, fig. 86, produce gale pe peiolul frunzelor de plop);

Fig. 85. Sacchiphantes abietis: a- aduli; b-gal; c-seciune n gal (dup Sorauer i Ross). -subordinul Coccina cuprinde pduchii estoi, cu corpul globulos protejat de un scut ceros cu exuvii larvare, au un dimorfism sexual foarte pronunat, cu femele aptere, imobile, i masculii numai cu prima pereche de aripi i antene dezvoltate; triesc fixate cu rostrul pe diferii arbori i arbuti pe care i debiliteaz prin sugere. Speciile duntoare aparin familiilor: Pseudococcidae, cu corpul acoperit cu o secreie ceroas sub form de granule, asemntoare cu fina (Cryptococcus fagi); Lecaniidae (Parthenolecanium corni, fig. 87), Diaspididae (Lepidosaphes ulmi, fig.88).

Fig. 86. Pemphigus spirotecaegal (dup Ross)

Fig. 87. Lecanium corni: a-este (dup Lederer); b-ou sub east (dup Arion)

149

Fig. 88. Lepidosaphes ulmi: a- este; b- ou sub east (dup Ionescu). 2.2. Diviziunea Holometabola Include insecte cu metamorfoz complet (cu stadiul pupal) la care aripile se dezvolt intern i larvele difer de aduli prin morfologie i mod de via. Din aceast diviziune fac parte urmtoarele ordine: Ordinul PLANIPENNIA cuprinde insecte asemntoare cu libelulele, au antene lungi filiforme, aparat bucal masticator; larvele (unele acvatice) cu aparat bucal pentru supt, injecteaz prada cu sucuri gastrice i dup lichefierea esuturilor, le sug; tubul digestiv este nchis i excrementele sunt eliminate prin nprlire la transformarea n stadiul de adult. Pupele sunt de tip liber, adpostite ntr-un cocon; majoritatea triesc n inuturile calde ale globului; sunt insecte prdtoare att ca larv ct i ca adult (Chrysopa perla - F.Chrysopidae - fig. 52; Myrmeleon formicarius -F.Myrmeleonidae). Ordinul MECOPTERA cuprinde insecte de talie mic i mijlocie, au capul ortognat, mobil, prelungit cu o tromp, antene lungi i subiri, aripile mari, cu omizile care prezint opt perechi de picioare abdominale; pupele sunt de tip liber. Adulii i larvele sunt carnivori, specie foarte comun, numit i musca scorpion Panorpa communis - fig. 52 (F. Panorpidae). Ordinul RHAPHIDIOPTERA. Majoritatea insectelor sunt de talie mic, cu capul hipognat, antene filiforme, aparatul bucal masticator; capul are o prelungire ca de gt n partea dinapoi, unde se unete cu protoracele, care este i 150

el lung i ngust; aripile sunt lungi i nguste, femelele posed un oviscapt lung i subire; larvele sunt de tip campodeiform, pupele de tip liber. Sunt insecte folositoare, carnivore (att adulii ct i larvele). Sunt comune n pdurile de foioase i rinoase, speciile de Rhaphidia fig. 55 (F. Rhaphidiidae). Ordinul APHANIPTERA cuprinde puricii, care sunt insecte mici cu corpul turtit lateral, parazite pe animale cu snge cald (psri, mamifere); larvele sunt apode, se hrnesc cu resturi organice animale i vegetale, pupele de tip liber adpostite ntr-un cocon. Ordinul TRICHOPTERA include insecte numite frigane la care adulii au aspect de molii, cu antene setiforme, lungi, aparat bucal pentru lins i supt sau rudimentar; aripile membranoase, acoperite cu peri scuri mtsoi; larvele sunt acvatice, eruciforme sau campodeiforme (primele triesc ntr-un tub format din diferite materiale prinse cu fire de mtase); majoritatea larvelor triesc n apele curgtoare i constituie hran pentru peti (n special pentru pstrvi); pupele sunt de tip liber i mobile. Ordinul DIPTERA cuprinde insectele numite mute i nari cu peste 85 mii de specii; au numai aripile anterioare, cele posterioare s-au transformat n balansiere (organe de echilibru); capul prognat, mobil, cu ochii compui mari, de regul desprii i pe vertex cu 3 oceli; antenele pot fi scurte (mute) sau lungi cu numeroase articule (nari); aparatul bucal variat: pentru supt, tiat i supt, i pentru nepat i supt; toracele cu o chetotaxie caracteristic (peri i solzi), cu mezotoracele foarte dezvoltat; ultimul tars este prevzut cu 2 gheare i cu formaiuni adezive ca nite perinie (pulvili, arolium, empodium). Larvele sunt apode: eucefale, hemicefale i acefale, se deosebesc dup numrul stigmelor i dispoziia acestora; pupele de tip coarctat (uneori libere sunt mobile). Femelele depun de la cteva ou pn la cteva mii, n general albe i alungite, majoritatea lor sunt ovipare. Modul de hrnire este foarte diferit, unele se hrnesc cu snge, sev, polen, cu materii organice de natur vegetal i animal n putrefacie, altele sunt rpitoare, parazite sau formeaz gale. Se mpart n dou subordine: -subordinul Nematocera (narii); adulii prezint antene lungi (din 10 articule) i palpi maxilari lungi; larvele sunt eucefale sau hemicefale; pupele de tip liber. Specii duntoare fitofage se gsesc n familia Tipulidae (Tipula paludosa) i familia Cecidomyidae (nrai productori de gale). Culicidele 151

cuprind nari, la care femelele sug sngele de la om i la mamifere, iar masculii sunt fitofagi, hrnindu-se cu nectar i substane dulci (larvele i pupele sunt acvatice); -subordinul Brachycera (mute); adulii sunt prevzui cu antene aristate (din 3 articule, ultimul cu o arist), ochii bine dezvoltai (la masculi se ating pe vertex); larvele sunt acefale, mai rar eucefale, iar pupele coarctate. Multe specii sunt fitofage i zoofage duntoare n domeniul agricol i foarte multe sunt folositoare, deoarece triesc pe seama substanelor organice n descompunere sau sunt entomofage (F. Tachinidae, F. Sarcophagidae). Ordinul HYMENOPTERA include albinele, bondarii, viespile i furnicile (peste 100 mii de specii); au dimensiuni variabile (0,5-50 mm), cu ochi bine dezvoltai, cu antene de regul filiforme, aparat bucal de tip masticator (Symphita) sau pentru lins (albine); abdomenul poate fi legat mobil cu toracele (metatoracele fuzioneaz cu primul segment abdominal alctuind un propodeum) sau printr-o baz lat (sesil); aripile sunt membranoase, transparente, cele posterioare mai scurte i mai nguste (sunt i forme aptere, la coloniile de furnici); la unele specii (mai ales la cele sociale) ovipozitorul s-a transformat n ac cu venin, cu rol n aprare i atac, n legtur cu o gland cu venin; oule sunt, de obicei, ovale sau cilindrice (la unele specii parazite au un pedicel lung); larvele sunt variabile: polipode (omizi false - Diprionidae), oligopode, albe i fr ochi (Siricidae) sau apode; capul mic, fr ochi (cele entomofage); pupele de tip liber, la multe specii adpostite ntr-un cocon din fire de mtase (secretate de larve) sau ntr-o cmru n sol; se nmulesc gamogenetic uneori i partenogenetic. Speciile fitofage sunt duntoare prin stadiul larvar (defoliatoare, rod n lemn sau produc gale), iar cele zoofage sunt endoparazite n stadiul larvar pe insectele duntoare. Se mparte n dou subordine: -subordinul Symphita - insecte cu abdomenul sesil, cu larve polipode, la familiile Diprionidae i Tenthredinidae (omizi false) i oligopode la Siricidae; ovipozitorul cu aspect de ferstru; -subordinul Apocrita - insectele au abdomenul peiolat; larvele sunt apode; sunt puine specii fitofage, duntoare (F. Cynipidae), cele mai multe folositoare prin parazitare (F. Ichneumonidae, Braconidae, Chalcididae, 152

Encyrtidae, Trichogrammatidae, Scelionidae) sau prdtoare (Formicidae). Ordinul COLEOPTERA. Cuprind insecte numite gndaci (cu peste 320 mii de specii), cu dimensiuni variabile de la 0,5-155 mm i culori variate, aparat bucal n general de tip masticator, cu ochi faetai care uneori lipsesc; antenele nu depesc 11 articule, picioare pentru mers i alergat (dar i cu alte adaptri); aripile anterioare puternic chitinizate (elitre) acoper, n general, ntreg abdomenul (la Staphyllinidae i Meloidae mai scurte), cele posterioare sunt membranoase, servesc la zbor i, n repaus, sunt pliate (uneori lipsesc la Carabidae i Tenebrionidae); la unele specii capul este prevzut cu un rostru (Curculionidae), la altele se termin prelungit ntr-un pigidium (Scarabeidae). Dezvoltarea este holometabol (excepional hipermetabol la Meloidae); larvele sunt oligopode, apode, cu aparat bucal masticator; pupele sunt libere (la Coccinellidae pupa este obtect); durata unei generaii este variabil (de la cteva generaii pe an la Chrysomellidae pn la mai muli ani pentru o generaie la Scarabeidae i Elateridae); dup regimul de hran variat sunt: fitofage, zoofage, necrofage; multe specii sunt duntoare n pduri, dunrile fiind produse, n special, de larve (sunt cazuri cnd i adulii produc daune la Ipidae, Anobiidae, Chrysomellidae, Scarabeidae); duneaz toate organele arborilor, precum i materialul lemnos dobort i fasonat. Se mparte n dou subordine: -subordinul Adephaga cuprinde insecte prevzute cu 3 perechi de palpi i 2 gheare la picioarele larvelor; n general sunt zoofage, prdtoare (Carabidae i Cicindellidae) dar i specii acvatice (Dytiscidae, Gyrinidae); -subordinul Polyphaga - insecte cu o singur ghear pe picioarele larvare; cuprind multe specii duntoare, dar i unele folositoare (tratate la combaterea biologic). Ordinul LEPIDOPERA. Se numesc popular fluturi i cuprind peste 140 mii de specii; cu anvergura de la 3-300 mm; antenele sunt formate din multe articule, sunt mai dezvoltate la masculii unor specii (caracter de dimorfism sexual); aparatul bucal tipic este de supt, la cele primitive de tip ortopteroid; aripile sunt bine dezvoltate, lungi i late, de obicei cele anterioare mai mari dect cele posterioare (la unele specii pot lipsi), membranoase, acoperite cu solzi care provin din transformarea perilor, peri mici, cu combinaii de culori, desene 153

i nervaiuni, care constituie elemente n determinarea speciilor. Abdomenul alctuit din 10 inele, de regul, la femele mai dezvoltat dect la mascul, acoperit cu solzi i peri dei, colorai; oule sunt variate ca form, mrime, structuri, culori i pot avea diferite ornamentaii; larvele sunt polipode cunoscute sub numele de omizi, n general cu 5 perechi de pedesspuri (la cotari cu 2 perechi) i cu aparat bucal masticator; cele care se transform n femele au o nprlire n plus; triesc pe diferite plante, sau n interiorul diferitelor organe; pupa este, n general, obtect, iar cremasterul (partea posterioar a abdomenului) prezint diferite structuri folosite n determinri; n general, sunt monovoltine; foarte multe specii sunt fitofage duntoare sectorului forestier i produc defolierile cele mai importante; sunt i omizi folositoare, la speciile care produc mtase, Bomyx mori i Anthaerea pernyi. Se mparte n dou subordine: -subordinul Jugata (Homoneure), cuprinde lepidoptere primitive, care prezint o nervaiune asemntoare la ambele aripi, cu aparat bucal masticator, iar cuplarea aripilor se face prin jugum (un lob de la marginea aripilor anterioare care se prinde de marginea anterioar a aripilor posterioare); -subordinul Frenata (Heteroneure), cu o nervaiune diferit a aripilor, cu aparat bucal de supt i cuplarea aripilor printr-o prelungire a aripilor posterioare, numit frenulum, care se prinde ntr-un dispozitiv al aripilor posterioare numit retinaculum (n form de crlig la masculi i alctuit dintr-un smoc de peri la femele); cuprinde speciile fitofage duntoare din pduri. Majoritatea insectelor duntoare care produc vtmri importante pdurilor se gsesc n cadrul ordinelor: Lepidoptera, Coleoptera, Homeoptera, Heteroptera, Diptera i Orthoptera. Speciile folositoare care formeaz fauna util aparin ordinelor: Coleoptera, Hymenoptera, Dermaptera, Plannipenia, Rhaphidioptera, Diptera, Mantodea i Mecoptera.

154

BIBLIOGRAFIE SELECTIV Baicu, T., Svescu, A., 1978 Combaterea integrat n protecia plantelor, Ed. Ceres, Bucureti. Baicu, T., l979 ndrumtor pentru folosirea pesticidelor, Ed. Ceres, Bucureti. Brudea, V., Roca, I. 1992 Identificarea celor mai buni feromoni sintetici utilizai n activitatea de prognoz i avertizare a tratamentelor chimice, Cerc. Agr. n Mold. Brudea, V., Roca, I., 1996 - Cercetri privind eficacitatea unor feromoni sexuali de sintez utilizai n culturile de cereale i plante tehnice, Lucr. t. S.C.A. Suceava. Clranu, Gh. i colab., 1990 - Cunoaterea, depistarea i combaterea duntorilor Orchestes fagi, Mikiola fagi i Phyllaphis fagi, ndrumri tehnice, ICAS, p. 45-50. Ceianu, I., 1978 Succesiunile animale n scoara i n lemnul de molid, Anuarul Muzeului judeean Suceava, p. 53-61. Ceianu, I., 1978 - Specializarea nutritiv a larvelor insectelor xilofage ale rinoaselor n Romnia, Anuarul Muzeului judeean Suceava, p. 97-106. Ciochia, V., Isac, Gr., Stan, Gh., 1992 - Tehnologii de cretere industrial a ctorva specii de insecte auxiliare folosite n combaterea biologic a duntorilor, Ed. Ceres, Bucureti. Ciochia, V., Brudea, V. i colab., 1997 - Limitarea populaiilor de duntori vegetali i animali din culturile agricole prin mijloace biologice i biotehnice n vederea protejrii mediului nconjurtor, Ed. Disz Tipo, Braov. Dissescu, G., 1987 - Semeothisa alternaria Hb. (Macaria alternaria Hb.) (fam.Geometridae), un duntor important al salcmului, Rev. Pd.,1. Ene, M., 1971 - Entomologie forestier, Ed. Ceres, Bucureti. Gherghel, M., 1995 - Duntori ai pdurilor, Ed. Tipomur, TrguMure. Ionescu, M. A., 1962 Entomologie, Ed. de Stat did. i ped. Keilbach, Rolf, 1966 - Die tierischen Schdlinge Mitteleuropas, Veb Gustav Fischer Verlag Jena. 155

Lctuu, Matilda, Pisic, C., 1980 - Biologia duntorilor animali, Ed. did. i ped., Bucureti. Manolache, C., Boguleanu, Gh., 1967 - Entomologie agricol, Ed. did. i ped., Bucureti. Manolache, C. i colab. 1969 - Entomologie agricol, Ed. Agro-Silvic, Bucureti. Marcu, Olimpia, Simon, D., 1995 - Entomologie forestier, Ed. Ceres, Bucureti. Mihalache, Gh., Ciornei, C., 1995 - Aspects regarding the phytosanitary state of Romanian forests, Fifth National Convention of Entomology, Iassy. Mihalache, Gh.,Prvulescu, D., 1980 - Microorganismele n combaterea biologic a duntorilor forestieri, Ed. Ceres, Bucureti. Milescu, I. i colab., 1967 Fagul, Ed. Agrosilvic de Stat, Bucureti. Neoiu, C., 1994 - Cercetri privind bioecologia moliei miniere a salcmului Parectopa robiniella, Bucovina forestier 1, p. 91-100. Olenici, N., Olenici, V., 1994 - Hylobius abietis L. unele particulariti biologice, ecologice i comportamentale i protecia culturilor mpotriva vtmrilor cauzate de acestea, Partea I n Bucovina forestier, nr. 1. Panin, S., 1951 - Determinatorul coleopterelor duntoare i folositoare din R.S.R, Ed. de Stat. Panin, S.,Svulescu, N., 1961 - Fauna R.P.R. Insecta, vol X, fasc.5, Familia Cerambycidae, Ed. Acad., Bucureti. Perju, T. i colab., 1983 - Entomologie agricol, Ed. did. i ped., Bucureti. Perju, T. i colab., 1988 - Entomofagii i utilizarea lor n protecia integrat a ecosistemelor agricole, Ed. Ceres, Bucureti. Pisic, C., 1973 - Curs de entomologie, Univ. Al.I.Cuza, Iai. Roca, I., Murean, Felicia, Trotu, Elena, Udrea, A., Popov, C., Brudea, V., Bucurean, Elena, Voicu, M.,1988 - Role and place of synthetic sexual pheromones in integrated pest management in Romania, 4-th Yugoslav congres of plant protection, Vrnjacka Banja. Simionescu, A., Mihalache, Gh. i colab., 2000 - Protecia pdurilor, Ed. Muatinii, Suceava. 156

Simionescu, A. i colab., 1992 - Starea fitosanitar a pdurilor din Romnia, 1976-1985, Ed. Inter-Media. Simionescu, A., 2001 - Starea de sntate a pdurilor din Romnia n intervalul 1986-2000, Ed. Muatinii, Suceava. Simionescu, A., Mihalciuc, V., Ciornei, C. ,Chira, D., 1997 -Consideraii n legtur cu nmulirea, prevenirea i combaterea trombarului Hylobius abietis L. i a speciilor de Hylastes din rezervaiile de rinoase instalate n zonele calamitate de doborturile de vnt, An. Univ. tefan cel Mare, Suceava, vol. III, p. 67-71. Stnoiu, I., Bobrnac, B., Copcescu, S., 1979 - Fluturii din Romnia, Ed. Scrisul Rmnesc, Craiova. Tudor, I., Olimpia Marcu, 1968 - Entomologie forestier, EDP, Bucureti.

157