Formato Unico - Nutricion de Rumiantes

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD Escuela de Ciencias Agrcolas Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didctico del
l curso Nutricin de rumiantes
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA

ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE
201510NUTRICION DE RUMIANTES LUZ Elena Santacoloma Varn (Directora Nacional)
Acreditador
BOGOT Octubre de 2009
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD Escuela de Ciencias Agrcolas Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didctico del curso Nutricin de rumiantes
INDICE DE CONTENIDO Captulo 1 Leccin 1 Leccin 2 Leccin 3 Leccin 4 Leccin 5 Captulo 2 Leccin 6 Leccin 7 Leccin 8 Leccin 9 Leccin 10 Captulo 3 Leccin 11 Leccin 12 Leccin 13 Leccin 14 Leccin 15 Captulo 4 Leccin 16 Leccin 17 Leccin 18 Leccin 19 Leccin 20 Captulo 5 Leccin 21 Leccin 22 Leccin 23 Leccin 24 Leccin 25 Captulo 6 Leccin 26 Leccin 27 Principios de Fisiologa digestiva Nutricin del ternero neonato Colonizacin del rumen Variaciones en la poblacin microbiana del rumen Colonizacin de las baterias Aparato digestivo de los rumiantes Procesos digestivos en compartimentos ruminales La masticacin El rumen-reticulo El retculo-omaso El abomaso La rumia La degradacin en el rumen El rumen como ecosistema Hongos ficomicetos Cmo se dan las interacciones Cmo es la relacin husped-microorganismos Porqu la mayora de partculas se convierten en flotantes en el interior del rumen Consumo de alimentos en rumiantes Consumo de forraje y fermentacin ruminal Consumo de nutrientes a partir de forraje verde Aspectos metablicos implicados en la ingestin de alimentos Cmo se da el proceso fisiolgico de consumo voluntario de alimento? Consumo y la suplementacin Metabolismo de carbohidratos y lpidos Metabolismo de los carbohidratos Los carbohidratos en la digestin de rumiantes Digestin ruminal de los carbohidratos solubles Qu ruta sigue la grasa alimenticia en el rumen Cmo es el proceso de hidrlisis e hidrogenacin microbial de los triglicridos en el rumen? La protena y los minerales en rumiantes
Los microbios como fuente de protena. Son tan importantes como se espera?
Ciclo del nitrgeno
Leccin 28 Leccin 29 Leccin 30 Captulo 7 Leccin 31 Leccin 32 Leccin 33 Leccin 34 Leccin 35 Captulo 8 Leccin 36 Leccin 37 Leccin 38 Leccin 39 Leccin 40 Captulo 9
Protena de escape Digestin post-ruminal y absorcin de nutrientes Que ocurre con las necesidades de aminocidos en rumiantes? Los minerales en las dietas de rumiantes Importancia de los minerales en las dietas de los rumiantes El calcio y e fsforo Magnesio Sodio, Cloro Potasio Azufre Microelementos Las vitaminas en rumiantes y la manipulacin de la dieta Vitamina A Vitaminas D y K Vitaminas del grupo B Manipulacin de la fermentacin ruminal Factores antinutricionales Aplicacin de conceptos de nutricin en la alimentacin animal Alimentacin de bovinos de actitud crnica Alimentacin del ganado lechero Alimentacin de ganado doble propsito Tcnica de determinacin de fibra detergente neutro y fibra detergente cido Fibra detergente neutra y fibra detergente cida
Leccin 41 Leccin 42 Leccin 43 Leccin 44 Leccin 45
TABLAS
Tabla 1. Desarrollo posnatal del rumen y abomaso en litros totales y en porcentaje de su capacidad Tabla 2. Accin de las enzimas en animales prerrumiantes Tabla 3. Capacidad en litros de los diversos compartimentos ruminales en dos especies diferentes Tabla 4. Principales bacterias ruminales que degradan los polisacridos de la pared celular Tabla 5: Proporcin de bacterias asociadas con material de la pared celular vegetal y de la fase lquida de la digesta ruminal de vacas alimentadas con una dieta bsica de paja. Tabla 6. Influencia del cociente forraje:concentrado sobre los cocientes de cidos grasos voltiles en la vaca lechera en produccin Tabla 7. Contenidos de lpidos en algunos alimentos Tabla 8. Variacin en el contenido de minerales de gramneas tropicales de acuerdo con su estado de madurez Tabla 9 Necesidades de sodio, potasio y cloro en rumiantes, calculadas en gramos, por cada kilogramo de materia seca Tabla- 10. Sntesis en el rumen de ciertas vitaminas del grupo B en relacin con las necesidades del animal Tabla 11. Factores Antinutricionales (FAN) en semillas de leguminosas Tabla 12. Factores antinutricionales en leguminosas de forraje y ramoneo Tabla 13. Efecto del nivel nutricional sobre algunos parmetros de produccin Tabla 14. Requerimientos de nutrientes para animales de carne jvenes Tabla 15. Plan de alimentacin de terneros por el sistema de poca leche: 84 y 116 L en 35 das
Tabla 16. Frmula de suplemento para novillas entre 100 y 200 Kg Tabla 17. Edad y peso requeridos para el primer servicio de novillas de las cinco razas principales existentes en Colombia para produccin de leche Tabla 18. Influencia de la etapa vegetativa del pasto sobre el nivel de fibra cruda y la digestibilidad de la materia seca
GRFICOS Y FIGURAS Figura 1. Papilas ruminales Figura 2. Comparacin del aspecto del rumen de un prerrumiante y de una novilla despus del destete Figura 3. Aspecto del rumen en un animal adulto Figura 4. Protozoarios ruminales Figura 5. Aspectos de las bacterias del rumen Figura 6. Aspecto de los compartimentos digestivos de un rumiante adulto Figura 7. La formacin del canal esofgico es el resultado de un reflejo condicionado que causa su cierre al inicio del proceso de la mama. Figura 8. Reduccin fsica del tamao de las partculas se inicia con la prehensin al tomarse una parte pequea del alimento Figura 9. Aspecto del rumen con sus diferentes partes Figura 10. Aspecto del retculo Figura 11. Aspecto del omaso Figura 12. Abomaso Figura 13. Estratos presentes en el rumen Figura 14. Terneros en pastoreo Figura 15 Digestin de los carbohidratos Figura 16. Energtica de la fermentacin ruminal Figura 17.Sntesis de cidos grasos voltiles y restauracin del NAD Figura 18. El maz se utiliza en climas templados para alimentacin de rumiantes, con el fin de usar gran contenido de carbohidratos solubles Figura 19. Remolacha azucarera, contiene el trisacarido rafinosa, que se digiere mediante la accin microbiana Figura 20. La Caa de azcar, contiene altos niveles de sacarosa Figura 21. Aspecto de la celulosa del algodn
Figura 22. Pared celular vegetal Figura 23. Ciclo de Embden-Meyerhof Figura 24. El propionato puede contribuir entre un 80 a 90% de la glucosa sintetizada en ovejas alimentadas con forrajes Figura 25. Los forrajes contienen de 1 a 10% de lpidos en la dieta de los animales Figura 26. Los pastos tropicales secos o residuos de cosecha Figura- 27. Estructura de una sal de Calcio Figura 28. Ruta de la protena en el rumen Figura 29 ciclo del nitrgeno en el animal rumiante Figura 30: la soya contiene protena de escape o sobrepasante para animales rumiantes Figura 31. Aspecto del intestino delgado La digestin post-ruminal es similar que en monogstricos Figura 32. Amonio Figura 33 Aspecto de la calidad de la lana de ovejas Figura 34 los forrajes, particularmente las leguminosas presentan mayor concentracin de minerales que las gramneas Figura 35. En los suelos colombianos hay poca presencia de minerales Calcio y fsforo y en consecuencia poca presencia de ellos en los forrajes Figura 36. La deficiencia de fsforo disminuye la produccin de semen y del nmero de espermatozoides por centmetro cbico, en rumiantes Figura 37. La fiebre de leche, denominada tambin paresia de las parturientas, se presenta en vacas, con edades entre cinco y nueve aos Figura 38. La ausencia de cobre es causante de modificaciones en la estructura del pelo y la lana de los rumiantes Figura 39. Rutas del yodo en el organismo animal Figura 40. Funciones de la vitamina A Figura 41. Los rumiantes jvenes (particularmente los terneros) suelen nacer con una ligera deficiencia de vitamina A
Figura 42. Los sntomas de deficiencia de deficiente mineralizacin sea
vitamina D estn asociados a una
Figura 43. Los forrajes, constituyen buenas fuentes de vitamina D Figura 44. En los rumiantes la deficiencia de vitamina E, ocasiona hipercelularidad y necrosis difusa en las fibras musculares Figura 45. Para dietas de hierba verde o henificada de calidad media, el 65-70% de la energa desaparece en los pre-estmagos Figura 46. Concentracin de nitrgeno amoniacal en bovinos Figura 47. La inclusin de saponinas en la dieta reduce efectivamente la poblacin de protozoarios ciliados Figura 48. Algunas plantas utilizadas en nutricin de rumiantes en el trpico con contenidos de factores antinutricionales Figura 49. Cannavalia ensiformis Figura 50. Vigna unguiculata Figura 51. Heno utilizado para la alimentacin de los rumiantes Figura 52. Las hojas de Gliricidia sepium tienen altos porcentajes de protena sobrepasante Figura 53. Animales en un sistema de produccin tpico de los llanos orientales de Colombia Figura 54. Aspecto de un lote de terneros Figura 55. Aspecto de una pastura para ganadera de leche en trpico alto Figura 56. Aspecto de una novilla de buena conformacin corporal Figura 57. Durante la etapa media y ltima de la lactancia el balance energtico pasa de ser negativo a positivo Figura 58. Luego del ordeo el ternero es separado de la vaca y llevado a un potrero, accin que se repite en horas de la tarde, durante el segundo ordeo Figura 59. Aspecto de una clula vegetal Figura 60. Proceso de obtencin de fibra detergente cida y fibra detergente neutra
ASPECTOS DE PROPIEDAD INTELECTUAL Y VERSIONAMIENTO El contenido didctico del curso acadmico: Nutricin de rumiantes ha sido diseado por Luz Elena Santacoloma Varn, docente de la UNAD, ubicada en la sede nacional Jos Celestino Mutis en Bogot. Es Zootecnista y Magster Science en Gestin Ambiental para el Desarrollo Sostenible y especialista en Nutricin Animal. Actualmente es la directora nacional de este curso y adems el de Introduccin a la Zootecnia y Poltica agraria y ambiental.
INTRODUCCIN
El curso Nutricin de Rumiantes hace parte del Componente Disciplinar del ciclo profesional del programa de Zootecnia adscrito a la Facultad de Ciencias Agrarias. Este curso consta de tres unidades didcticas: la primera Fisiologa del rumen trata acerca de los conceptos bsicos de fisiologa que se tienen presente para comprender ms adelante procesos metablicos complejos de degradacin y utilizacin de los nutrientes. La segunda unidad didctica Metabolismo de los nutrientes hace nfasis en la forma como los alimentos que ingresan al rumen sufren procesos de transformacin para ser digeridos y utilizados en todo su potencial nutricional, busca contextualizar al estudiante en la importancia de mantener un adecuado ecosistema ruminal para hacer estos procesos muy eficientes, utilizando al mximo las bondades de la interaccin de microorganismos para romper las estructuras de los forrajes que consumen. La tercera unidad didctica Principios y aplicaciones de de alimentacin de rumiantes, describe las diferentes tcnicas para estimar la digestibilidad de los nutrientes contenidos en el forraje consumido por los rumiantes, as como los requerimientos nutricionales de animales tanto de carne como de leche , as mismo, deja inquietudes acerca de los factores antinutricionales y compuestos txicos presentes en el follaje de algunos rboles y su efecto en la nutricin de rumiantes La importancia del estudio e investigacin en nutricin de animales rumiantes se sustenta en el hecho de que la carne y la leche tienen una alta participacin en los gastos totales en alimentos de la poblacin latinoamericana y colombiana . La estructura, volumen y rendimientos de produccin de leche y carne en los sistemas de produccin bovina en Colombia, indican que existe un alto potencial para el crecimiento de la oferta y en la rentabilidad de las explotaciones. Los estudios muestran que el 61 % del inventario ganadero que cubre el 50% del rea dedicada a la ganadera en el pas est explotado bajo sistemas de pastoreo Extensivo. Estos sistemas adems de presentar ndices muy bajos de productividad, son igualmente los de menor rentabilidad. Por lo anterior, se hace necesaria una profundizacin en la potencialidad que tienen los animales rumiantes para transformar forrajes y utilizarlos de manera eficiente; y para ello se hace necesaria la comprensin del sistema digestivo y de la fisiologa del rumen.
Nombre de la Unidad 1 Introduccin
FISIOLOGA DIGESTIVA DE LOS RUMIANTES Las condiciones ecolgicas del pas con el predominio de una gran variedad de especies forrajeras arbreas, arbustivas y herbceas le dan a los rumiantes unas grandes ventajas frente a los no rumiantes por su gran capacidad para digerir estos elementos y transformarlos en protena de excelente calidad. Sin embargo, para una utilizacin eficiente de estos recursos es necesario el conocimiento y comprensin de la accin de los microrganismos presentes en el rumen y de las interacciones que se presentan entre stos y el material forrajero El profesional de zootecnia, tiene frente a s, este desafo y debe construir las bases firmes para hacer de un sistema de produccin de rumiantes una empresa rentable, eficiente y competitiva. Su contribucin en la construccin de modelos de alimentacin eficaces, utilizando praderas como cultivos de rendimiento eficiente, forrajes de alta calidad, bancos de protenas aprovechando las condiciones que brindan los rumiantes con su compartimento ruminal , sera un aporte valioso a la ganadera y a la economa del pas.
Justificacin
Es importante que los estudiantes de Zootecnia sean sensibles frente a la problemtica de la nutricin y la alimentacin de rumiantes, mediante el intercambio de conocimientos, anlisis de conceptos, e interpelacin de la realidad con los conceptos. La idea es que los estudiantes dispongan de criterios y medios adecuados para realizar anlisis crtico sobre las formas de produccin y planteen alternativas nutricionales para los rumiantes de las diferentes regiones de Colombia teniendo presente el contexto regional,, agroecolgico y socioeconmico de los productores
Intencionalida des Formativas
Propiciar en el estudiante la comprensin de los fenmenos de la fisiologa del rumen y su importancia en la utilizacin adecuada de los alimentos que se suministran. Ello con el fin de generar preguntas que conduzcan a procesos investigativos y de proyeccin social para mejoramiento de la rentabilidad de la actividad ganadera.
Facilitar en el estudiante el conocimiento y la comprensin de la fisiologa digestiva de los principales animales rumiantes y cmo el organismo animal regula el consumo voluntario de alimentos.
Captulo 1 Leccin 1 Leccin 2 Leccin 3 Leccin 4 Leccin 5 Captulo 2 Leccin 6 Leccin 7 Leccin 8 Leccin 9 Leccin 10 Captulo 3 Leccin 11 Leccin 12 Leccin 13 Leccin 14 Leccin 15
Principios de Fisiologa digestiva Nutricin del ternero neonato Colonizacin del rumen Variaciones en la poblacin microbiana del rumen Colonizacin de las baterias Aparato digestivo de los rumiantes Procesos digestivos en compartimentos ruminales La masticacin El rumen-reticulo El retculo-omaso El abomaso La rumia La degradacin en el rumen El rumen como ecosistema Hongos ficomicetos Cmo se dan las interacciones Cmo es la relacin husped-microorganismos Porqu la mayora de partculas se convierten en flotantes en el interior del rumen
CAPITULO 1 PRINCIPIOS DE FISIOLOGA DIGESTIVA Introduccin

Si tenemos en consideracin que los animales rumiantes constituyen una opcin interesante para la obtencin de protena de buena calidad, dada la capacidad ruminal de digerir carbohidratos estructurales a travs de los microrganimos y de las relaciones simbiticas que existen entre ellos, es muy importante conocer la fisiologa del rumen, los factores que inciden en el consumo de alimento y la eficiencia en la utilizacin de los recursos forrajeros y de las materias primas utilizadas. Por lo anterior, es importante tener presente que la investigacin en alternativas forrajeras y leguminosas constituye un campo promisorio para el zootecnista, dado
que la alimentacin es el principal pilar de la produccin animal, no slo por el costo que est implcito sino porque los animales adecuadamente alimentados sin excesos ni deficiencias, son ms resistentes a las enfermedades y logran tener una vida larga y productiva.
Leccin 1: Nutricin del ternero neonato

Las primeras etapas de vida del bovino constituyen un momento muy importante para su desarrollo y crecimiento sucesivo, debido a que en esta fase se sientan las bases para un adecuado funcionamiento del retculo- rumen y dems compartimentos digestivos. En consecuencia esta etapa va acompaada de un gran nmero de cambios anatmicos y fisiolgicos de los divertculos gstricos, de los cuales el ms significativo es el aumento de la capacidad del rumen frente a la capacidad del abomaso. Se calcula que hay un aumento de 20 veces el tamao del rumen desde el nacimiento del ternero hasta la 6 semana de edad, sin embargo, este crecimiento no va acompaado de un desarrollo de las papilas ruminales que son las que permiten la absorcin de nutrientes, en particular de cidos grasos voltiles que constituyen las principal fuente de energa para los rumiantes. En el siguiente grfico se observan las papilas ruminales Figura 1: Papilas ruminales
Fuente: www.vivo.colostate.edu/.../rumen_anat.html Segn Church 1979 el rumen se desarrolla a partir de la porcin no secretora del estmago.
Tabla 1. Desarrollo posnatal del rumen y abomaso en litros totales y en porcentaje de su capacidad
Edad en Capacidad del rumen en Capacidad semanas litros abomaso litros 0 6 12 16 0.5-0.6 (38%) 4-6 (52%) 10-14 ( 60%) 30 (67%) 1-3 (49%) Aprox 5 (36%) Aprox 5 (36%) Aprox 5 (15%)
del Proporcin en rumen/abomaso 1:5 1:1 3:1 6:1
Fuente: Bacha F. 2005, Nacoop.S.A.Madrid
El funcionamiento del aparato digestivo de los terneros recin nacidos, es como el de un animal monogstrico, por lo que depende de las enzimas digestivas producidas por el animal; en esta fase an no se ha desarrollado la motilidad y la capacidad de absorcin de nutrientes del rumen, ni hay presencia de poblacin microbiana.
Figura 2: Comparacin del aspecto del rumen de un prerrumiante y de una novilla despus del destete Tomado de www.fmvz.unam.mx/.../Ruminal/ANATOMOF.HTM
Segn Church 1979 el rumen se desarrolla a partir de la porcin no secretora del estmago.
Con la informacin del cuadro No 1; sobre la capacidad enzimtica de los terneros antes de los 30 das y entre los 30 y los 60 das podemos concluir que durante el primer mes los animales producen lactasa y quimosina y es escasa la produccin de otras enzimas. A medida que el animal crece aumenta la produccin de enzimas como la esterasa pregstrica que cumple una funcin muy importante en la digestin de los nutrientes de la leche. A partir de los 60 das el animal es destetado, debido a que ya posee un mecanismo de interaccin microbiano y un adecuado desarrollo de las papilas del epitelio ruminoreticular que le permiten la absorcin de nutrientes provenientes de la dieta. De esta ltima, depende en buena parte el desarrollo del rumen. El desarrollo normal de los preestmagos depende de la disponibilidad e ingestin de materias capaces de fermentar (comunmente alimentos slidos) desde el nacimiento y de la penetracin de estos materiales en el retculo-rumen. El crecimiento rpido es consecuencia de la expansin del preestmago, desarrollo epitelial e iniciacin de la rumia. La velocidad inicial del desarrollo del prrestmago est relacionada tambin con la necesidad de energa suplementaria (Church 1989). Un aporte insuficiente de nutrientes a partir de la leche o sus sustitutivos estimula el consumo de alimentos slidos y facilita el desarrollo de preestmagos. En 8 semanas aproximadamente los compartimentos gstricos alcanzan sus proporciones adultas relativas. El desarrollo puede ser acelerado, mediante la introduccin en el rumen de cereales u otras sustancias de fcil fermentacin. Las dietas totalmente lquidas permiten un desarrollo muy pequeo o nulo del prreestmago, aunque su crecimiento es muy rpido una vez se inicia el consumo de alimentos slidos Resulta necesaria la presencia de cidos grasos voltiles y alimentos voluminosos para que sea normal el crecimiento en capacidad , musculacin y formacin de epitelio (Church 1987)) . Las dietas carentes de algunos materiales largos y fibrosos pueden originar una formacin anormal de papilas ruminales que se traduce en paraqueratosis, una alteracin que desaparece con el consumo de alimentos fibrosos bastos (Thivend 1980) Tabla 2. Accin de las enzimas en animales prerrumiantes Prerrumia Edad (Dias) Accin nte enzimas Lactasa 1 Rumiantes Edad Enzimas (dias) Accin
Absorcin Bacterias y 30 de lactasa protozoari
Digestin de todos los
en el os intestino ruminales Quimiosin 2 a Digerir Maltasa, caseina y sacarasa grasa en el abomaso 60
nutrientes Digestin de los carbohidrato s Digestin de los carbohidrato s Motilidad gstrica
Esterasa Crecimiento Hidrlisis y Amilasa pregastric digestin de los a nutrientes de la leche Lipasa Crecimiento Regulacin de la motilidad del abomaso Crecimiento Digestin en general Pepsina
60
No cambia
Pepsina
No cambia
Digestin en general
Fuente: Longenbach 1998
Figura No 3 Aspecto del rumen en un animal adulto
Fuente: http://bioweb.uwlax.edu/bio203/s2009/rana_prit/images/template_images/rumen.gif De qu factores depende el desarrollo y crecimiento de la masa microbiana y la generacin de su capacidad simbitica? Aun no existe certidumbre cientfica sobre el tipo de estmulo fsico, qumico y fisiolgico que incide en el desarrollo de las papilas ruminales, Segn Bacha 2005 varios autores recomiendan la introduccin del forraje antes del destete por las siguientes razones: 1. Hay un incremento notable del tamao del rumen, como resultado de una dilatacin de los tejidos y un aumento de grosor del msculo de las paredes ruminales (Llamada 1976). 2. Uno de los comportamientos sociales ms comunes en los terneros es mamarse unos a otros producindose heridas en zonas como las orejas, muslos, escroto, ombligo, prepucio y cerca de los pequeos pezones. Este comportamiento es perjudicial para el ternero que sufre las lesiones y tambin para el chupador porque es normal que se generen bezoarios (bolas de pelo en el rumen) que pueden llegar a producir obstrucciones del esfnter retculo omasal. Para evitar estos problemas se ha mantenido la idea de dar material fibroso para producir en el animal una sensacin de saciedad y tranquilizarlos. Sin embargo Llaley et Al 1998 citado por Bacha 2005 obtuvieron resultados similares suministrando heno de alfalfa de buena calidad , con lo cual lograron que la ingesta del lactoreemplazante se hiciera en un tiempo mayor. 3. El concentrado finamente molido puede dar lugar a un aumento de la queratinizacin de las papilas. Esto puede ser debido a que al disminuir el tamao de la partcula se reduce la capacidad de abrasin (Greenwood et al ., 1997 citado por Bacha 2005) y si esto va acompaado de una bajada de pH puede desencadenar una peraqueratosis, aunque estos procesos son ms normales en animales adultos expuestos a dietas muy concentradas. Los autores recomiendan ofrecer solamente concentrado durante las primeras semanas de vida y algunos trabajos evidencian que la presentacin fsica del alimento no ejerce influencia sobre el desarrollo de las actividades ruminales, sino que son los productos finales del metabolismo de los carbohidratos, los responsables del mismo (Barmore 1994). Segn Abc et al 1999 citado por F Bacha, al introducir material fibroso lignificado (heno, paja) en un rumen en desarrollo el tiempo de permanencia es muy largo, retrasando la ingestin de otro tipo de material slido y pasando a las porciones posteriores del aparato gastrointestinal parte indigestible de la dieta. Este mismo autor trabaj con terneros lactantes y observ que el aumento de ingestin de materia seca
y especialmente de material indigerible incrementa el contenido de humedad de las heces haciendo ms susceptibles a los animales a sufrir diarreas.
Leccin 2: Colonizacin del rumen

Inicialmente se crea que entre mayor consumo de forrajes se suministrara a los terneros, el desarrollo de bacterias celulolticas sera ms rpido. Sin embargo segn Caciro Potes 1998, citado por Bacha 2005 la primera colonizacin ruminal es por reflujo del abomaso y se observa desde los primeros das de vida por la E coli y Cl. Welchtt. La capacidad de paso de estas bacterias a travs de la barrera cida del abomaso es debida a la presencia del cuajo que aumenta el pH. La colonizacin contina por reflujo de lactobacilos y bacterias amilolticas y por ltimo las celulolticas. Segn Tokoyama 1987 en estudios realizados con corderos de una semana de edad Streptococcus bovis fue la bacteria predominante en el rumen de los corderos de una semana de edad con Bacteroides fragilis y Clostridium representando sobre el 15% 20% de los aislados. A las dos semanas Streptococcus bovis disminuy hasta el 15% de los aislados y Bacteroides aument hasta el 55% de los aislados. Butirivibrio fibrosolvens aparece tambin en el 25% de los aislados del rumen a las 2 semanas de edad. Tanto selenomonas ruminantium como ruminociccus flavefaciens se detectan a las 4 semanas de edad. As como ocurre en los terneros, el cambio hacia las especies predominantes que se descubren normalmente en las ovejas tiene lugar a la 6 semana de edad en los corderos. Cmo se presenta desarrollo en la poblacin de protozoos? El desarrollo de los protozoos en el rumen depende fundamentalmente de la presencia de otros animales que ya presenten protozos en su rumen. Se ha observado que animales que han permanecido aislados durante varios aos, su rumen no ha registrado la presencia de estos organismos por espacio de aos. Segn Church 1987 la transferencia normal de protozoos hasta los animales jvenes se realiza mediante su transmisin con saliva o bolos alimenticios, bien durante la limpieza o consumo de alimento; o transmitidos a travs del aire. Los protozoos se han detectado en el rumen de terneros jvenes que tan slo tenan una semana de edad aunque su establecimiento permanente tarda ms tiempo en producirse. Figura 4 Protozoarios ruminales
Tomado de simulium.bio.uottawa.ca/ En qu situaciones se produce retraso en el establecimiento de protozoos en el rumen? Cuando se forma cido lctico en el rumen, como consecuencia de la fermentacin de la leche y escapa algo de sta de la gotera esofgica; sobre el particular, se conoce que los protozoos son sensibles a las disminuciones de pH. Por lo anterior, es comn que el establecimiento de los protozoos se presente cuando el animal ha consumido forraje, ya que este alimento tiene menor capacidad de fermentacin y en consecuencia genera condiciones de alcalinidad al interior del rumen. Segn Church 1987 los niveles de protozoos correspondientes a individuos adultos se alcanzan en el rumen entre la 5 y 9 semana de edad, dependiendo de la dieta. Hasta el momento se han realizado innumerables ensayos con el fin de determinar un deseable equilibrio entre los micoorganismos del rumen y se ha encontrado que el consumo de alimentos secos es un requisito para el desarrollo precoz de una poblacin bacteriana en el rumen. As mismo, la cantidad de cereales debe ser menor que la de forraje para asegurar que el pH del rumen es suficientemente alto como para permitir el establecimiento de bacterias celulolticas y de protozoos.
Leccin 3: Variaciones en la poblacin microbiana del rumen

Con respecto a la especificidad y distribucin de las principales especies de bacterias y protozoos descubiertos en el rumen, es importante destacar que estos microorganismos hacen presencia en todos los rumiantes independientemente de su procedencia geogrfica, su dieta, o de una especie de rumiante en particular (caprinos, ovinos, bovinos). Yokoyama 1987 afirma que existen datos en el sentido de que la localizacin geogrfica puede influir en las proporciones relativas entre las especies del rumen que ocupan el mismo nicho ecolgico (es decir ocupan el mismo substrato), Hungate citado por Yokoyama 1987 consideran que las Eubacterium cellulosolvens y Clostridium lochheady, que son consideradas como menos importantes en la actividad celuloltica, pueden ser las especies celulolticas predominantes en el rumen de animales de una determinada ubicacin geogrfica. Regularmente la disminucin de una especie bacteriana se ve compensada por la aparicin de otra especie al interior del rumen, sin embargo esta rea del conocimiento de los rumiantes an est muy inexplorada y se desconoce si las diferencias entre las localizaciones geogrficas puede afectar el equilibrio entre las especies bacterianas de un determinado nicho. Cmo se da la fijacin de las bacterias en el rumen?
La entrada y salida de nutrientes constantemente entre el rumen-retculo y el abomaso ocasionara el arrastre de flora ruminal si no fuera porque existe un mecanismo de fijacin de los microorganismos a las paredes del rumen. Conocemos que con el consumo de forrajes se produce una estratificacin del contenido del rumen , encontrndose un contenido mayor de bacterias en la regin dorsal, la cual contiene la materia fibrosa, la parte ventral del rumen contiene en su mayor parte material lquido. Las especies celulolticas del rumen, tales como Ruminococcus flavefaciens, R albus y Bacteroides succingenes, se adhieren a las membranas de las clulas vegetales por medio de una envoltura de glucoprotena extracelular que rodea la clula (Latham citado por Yokoyama 1987). Este proceso facilita la degradacin del material fibroso y tambin se reduce la prdida de productos de la hidrlisis de celulosa y hemicelulosa . Tambin es comn que se adhieran una gran cantidad de bacterias a las paredes del rumen, por lo general anaerobias facultativas, que son ureolticas. En sntesis, ha sido identificada la importancia funcional de la mayora de las especies bacterianas predominantes en el rumen, de acuerdo a estudios sobre sus preferencias en diferentes sustratos y de acuerdo a los productos finales de la fermentacin. As mismo hay evidencias de las dependencias e interdependencias de los microorganismos del rumen que influyen sobre las tasas de crecimiento, el desarrollo de los animales y su metabolismo. Todos estos estudios han sentado las bases para trabajos sobre la manipulacin de la fermentacin ruminal, de manera que se mejore la eficiencia y produccin de los animales rumiantes Figura 5. Aspecto de las bacterias colonizadoras del rumen
Tomado de : res2.agr.ca/ El pH del contenido ruminal baja durante las primeras 4-8 semanas de ingestin con el creciente consumo de alimento slido. Ello favorece la absorcin de los cidos grasos voltiles en especial del cido butrico, ya que al tener el lquido ruminal un pH alrededor de 5.4 aumenta su velocidad de absorcin en tres o cuatro veces respecto al actico (Noble 1989). Posteriormente poco a poco va subiendo el pH hasta alcanzar los niveles de 6-6.2 que son en los que se llega a la mayor actividad celuloltica. La secuencia de los fenmenos ruminales se presenta de la misma forma, pero difiere en la velocidad de ocurrencia, la cual depende de la naturaleza de la dieta. La inclusin de material slido en la dieta, especialmente de alimentos concentrados a los terneros de 1 a 1 semana y media de vida aumenta la velocidad en que el retculo rumen se convierte en un rgano funcional (F Bacha 2005).
Figura 6. Aspecto de los compartimentos digestivos de un rumiante adulto
Tomado de www.ca.uky.edu
Absorcin de cidos grasos voltiles No hay que olvidar que los cidos grasos voltiles se absorben de manera disociada. El actico pasa rpidamente al organismo, como fuente de energa, sin ninguna alteracin de su estructura. El cido propinico es convertido en succnico y lctico, y entrar al ciclo de Krebs para obtencin de energa y como precursor de la glucosa. El cido butrico se metaboliza en la pared ruminal hasta B-hidroxibutrico siendo esta va cetognica (Booth y Mc Donald. 1988 citado por F Bacha 2005). Todo seala que el cido butrico al metabolizarse en las clulas epiteliales es el que ejerce mayor influencia en el desarrollo de las papilas ruminales.
Leccin 4. Colonizacin de las bacterias

Se considera que el consumo de forraje ayuda a la colonizacin bacteriana del rumen, no obstante la primera colonizacin ruminal sucede por reflujo del abomaso y es comn observar desde los primeros das de vida del ternero la presencia de E. Coli y Cl wetchtt. Posteriormente se presenta la colonizacin de lactobacilos y baterias amilolticas y finalmente las celulolticas (Caciro Potes 1998). El pH del contenido ruminal baja durante las primeras 4-8 semanas con el creciente consumo de alimento
slido. Ello favorece la absorcin de los cidos grasos voltiles, en particular de cido butrico, ya que al tener el lquido ruminal un pH de 5.4 aumenta su velocidad de absorcin en 3 o 4 veces respecto al actico (Noble 1989 citado por Bacha 2005). Posteriormente va subiendo el pH hasta alcanzar los niveles de 6-6.2 que son en los que se llega a mayor actividad celuloltica. En la medida que por la ingestin del forraje y otros productos no lcteos el rumen crece en capacidad, tamao papilar y superficie absorbente , la microbiota desdobladora de leche disminuye y se desarrollan la celuloltica, amiloltica, proteoltica etc. La secuencia en la colonizacin del rumen por parte de las bacterias sucede siempre de la misma manera, y la velocidad de este fenmeno depende del tipo de dieta que se suministre. Con relacin a los protozoarios, stos no se establecen en las primeras semanas de edad, debido a que el pH tan bajo de la fermentacin lctica no es propicio para su desarrollo. Una prctica muy usada llamada defaunacin, que consiste en eliminar los protozoarios, se obtiene con disminucin del pH ruminal a niveles de 4.5, en esta situacin las bacteria asumen la funcin de los protozoarios y aparentemente no se genera ninguna anomala. Qu es la gotera esofgica Uno de los fenmenos ms interesantes de la fisiologa ruminal es la gotera esofgica, que es una papila (pliegue muscular) que comunica al esfago con el abomaso sin pasar por los divertculos digestivos, en un rumiante en sus primeras etapas de desarrollo. Cuando el pliegue se cierra, la gotera forma un tubo que conduce los lquidos tragados hacia el saco omasal y finalmente al abomaso (Llomicke 1980). El cierre de la gotera depende de un impulso nervioso via vagal que solo sucede cuando el animal mama de manera voluntaria y es independiente de la composicin qumica del lquido consumido. En cambio, si los animales son forzados a deglutir el lquido o beben para saciar su sed la gotera no se cierra y el lquido deglutido entra al rumen (Orskov, 1988).
Figura 7. La formacin del canal esofgico es el resultado de un reflejo condicionado que causa su cierre al inicio del proceso de la mama.
La principal funcin de la gotera esofgica es conducir la leche ingerida por los rumiantes lactantes directamente del esfago al abomaso, ya que de no existir este mecanismo al depositarse leche en el retculo-rumen se generara fermentacin y traumatismos digestivos. La formacin del canal esofgico es el resultado de un reflejo condicionado que causa su cierre al inicio del proceso de la mama. El reflejo no depende de la posicin de la cra al mamar, pero al parecer el canal no cierra bien en animales que beben directamente en cubetas. El reflejo tampoco depende de la temperatura ni de la composicin de la ingesta (o sea que el canal se forma an en becerros que tomen agua en tetero) y se estimula por la presencia de sales de cobre o sodio). Segn los expertos en comportamiento animal el movimiento caracterstico de la cola cuando el ternero mama es indicador del reflejo de la gotera esofgica. El hecho de que el reflejo pueda mantenerse o incluso reactivarse en animales adultos, puede ser til en la administracin oral de medicamentos que tengan que soprepasar el rumen (Shimada 2003). Ahora, cuando los terneros maman de sus madres, se produce un patrn de comportamiento que resulta bastante distinto del observado, cuando los animales beben agua. El cierre de la gotera, un componente del comportamiento propio de mamar asegura que la leche sea canalizada directamente hacia el abomaso, en lugar de penetrar en el preestmago. Un cordero pierde normalmente su comportamiento de mamar poco despus de ser separado de su madre, aunque si es enseado para que beba leche u otros lquidos de una botella, el comportamiento de mamar puede persistir perfectamente hasta la vida adulta (Church1993). En el cierre de la gotera esofgica hay inhibicin de las contracciones retculoruminales, accin que se ha denominado respuesta inhibitoria a la accin de mamar. Dicha accin tiene dos fases; una ceflica dependiente del ansia por mamar, que influye principalmente sobre la intensidad de las contracciones del preeestmago y una fase abomasal dependiente del grado de distensin del abomaso que afecta principalmente la frecuencia de las contracciones (Church 1993).
La transicin hacia una digestin de tipo rumiante depende en gran medida de la dieta que recibe el ternero . Entre ms tiempo se provea al ternero de leche, ms tiempo demorar la necesidad de suplementacin con otros alimentos.
Leccin 5. Aparato digestivo de los rumiantes

Hasta la presente, se conoce que las principales fuentes de carbohidratos renovables en el mundo son celulosa, hemicelulosa y pectina, que se encuentran vinculadas a la lignina en las paredes celulares de las plantas. La lignina es importante si se tiene en cuenta que ayuda a dar estructura a las plantas, sin embargo cuando la planta se encuentra en alto estado de madurez sus altas concentraciones dificultan el acceso de las bacterias a la degradacin y en consecuencia se disminuye notablemente la degradabilidad del forraje. Segn Preston y Leng 1985, los microorganismos degradan la lignina en condiciones aerbicas y anaerbicas y las concentraciones de sta slo se aumenta bajo ciertas condiciones (ej: en condiciones hmedas como ocurre cuando se acumula materia orgnica). En la mayora de los suelos la lignina es degradada lentamente por los microorganismos del suelo. En el rumen su degradacin es tan lenta, que el aporte de nutrientes es nulo si se tiene presente la velocidad de paso del alimento a travs del tracto digestivo. Por el contrario su presencia es contraproducente ya que genera sensacin de llenura y limita el consumo de alimento por los animales. Los rumiantes gracias a la presencia de microflora y microfauna ruminal tiene la capacidad de degradar la pared celular de plantas no lignificadas, generndose una simbiosis muy eficiente para la produccin de protena de buena calidad a partir de fuentes alimenticias no utilizadas por animales monogstricos. La accin de los microorganismos incluye la utilizacin de nitrgeno no proteico (NNP) para su crecimiento, lo cual disminuye las demandas en el suministro de fuentes de protena tradicional. Otro aspecto importante de destacar es que para animales rumiantes de alto rendimiento se recomienda el uso de protena a partir de fuentes nutricionales, siempre y cuando est protegida de la accin microbiana. Igualmente para propsitos productivos se suministra dietas con componentes de lpidos ya que los animales rumiantes manifiestan una alta eficiencia en su utilizacin.
Por los anteriores aspectos es de vital importancia conocer y comprender los fenmenos involucrados en la fermentacin del alimento que consumen los rumiantes, qu ocurre al interior del rumen y cul es la utilidad de los productos finales de estos procesos . La boca y los dientes La boca y los dientes de los rumiantes estn acondicionados para la aprehensin y trituracin de los forrajes y las glndulas salivales tienen un buen desarrollo. La prensin es el acto de tomar y llevar los alimentos a la boca y en ella intervienen labios, dientes y lengua. Esta ltima es responsable de tomar el forraje hacia el interior de la cavidad bucal (el forraje se enrosca con la lengua y se jala con la ayuda de las papilas). En todos los animales, la prehensin de los alimentos representa un conjunto de procesos sumamente complejos que involucra el trabajo coordinado de los labios, lengua, dientes, musculatura masticatoria, movimientos de la cabeza y auxilio de las extremidades anteriores con prioridad de unas estructuras sobre otras segn la especie animal (lvarez Daz 1996) por lo que se requiere el control directo del sistema nervioso central (Cunningham 1994). En el bovino, la lengua larga y muy mvil, desempea un papel esencial en la prehensin de los alimentos mientras que los pequeos rumiantes utilizan sobre todo los incisivos de la mandbula inferior y la lengua, aunque en un grado menos importante que el citado para los bovinos (Kolb 1975). En el caso de las ovejas, el labio superior, partido y relativamente mvil, colabora en la prehensin de pequeos fragmentos de forraje (Kolb 1975). En sentido general, los rumiantes se caracterizan por presentar incisivos aplanados en su mandbula inferior, carecer de estos en el maxilar, que son reemplazados por un rodete, y tener molares de ancha superficie (Concelln 1967, vitado por Alvarez 1997).
Figura 8. -La reduccin fsica del tamao de las partculas se inicia con la prehensin al tomarse una parte pequea del alimento, Tomado de www.turipana.org.co
La reduccin fsica del tamao de las partculas se inicia con la prehensin al tomarse una parte pequea del alimento, se contina con la masticacin y se completa con la motilidad gastrointestinal (Cunningham 1994, lvarez Daz 1996). En el bovino, los haces de hierbas y tallos vegetales son recogidos por la lengua y lateralmente introducidos en la boca, donde se fragmentan por la presin de los incisivos contra el rodete del maxilar superior, siendo favorecido este efecto por movimientos de traccin de la cabeza. La naturaleza spera de la superficie de la lengua con sus papilas inclinadas en direccin a la garganta impiden el retroceso de los haces de forrajes, mientras que a causa de su limitada movilidad, los labios desempean slo un papel secundario en esta actividad (Kolb 1975, lvarez y Fernndez 1981). Para la prehensin del heno el animal separa un manojo del montn mediante movimientos de la cabeza y del cuello, utilizando entonces exclusivamente la lengua para introducir el manojo en la boca. En la prehensin del ensilaje, los forrajes speros empacados y los cereales, la introduccin en la boca se ejecuta merced de los movimientos de la lengua y de los labios. Las races carnosas no trituradas son fragmentadas a mordiscos previamente (Kolb 1975, lvarez Daz y Fernndez 1981). La masticacin es la reduccin mecnica del alimento a partculas ms pequeas, esta actividad ocupa gran parte el tiempo del animal y su duracin depende de factores como el apetito, la gustocidad, la forma del alimento, la consistencia, la disponibilidad, la competencia entre otros. La degradacin fsica y la reduccin del forraje a partculas es importante en el incremento del tiempo de exposicin y digestin en el rumen y en el consumo del forraje (Pond, Ellis y Akin 1984). La introduccin del alimento a travs de una cnula directamente en el rumen incrementa la carga ruminal y suprime la ingestin en el carnero mientras que cuando se retira contenido ruminal se disminuye la carga y subsecuentemente se estimula la ingestin (Hidari 1984), lo que demuestra la importancia del proceso masticatorio de ingestin y de la carga fsica en el rumen. Los movimientos de masticacin tienen grandes variaciones que pueden estar dadas por factores individuales (especie, edad, temperamento), factores alimentarios (estado fsico de la racin, digestibilidad, materia seca ingerida, etc.) as como estado de salud del animal (Kerban 1989). Segn Lee y Pearce (1984) la desintegracin fsica del forraje es dependiente no slo de las caractersticas particulares del material de la planta sino de las variaciones entre animales en la extensin y eficiencia de esta trituracin (masticacin).
CAPITULO 2 PROCESOS DIGESTIVOS EN COMPARTIMENTOS RUMINALES Introduccin

El conocimiento de los procesos fermentativos y digestivos que se llevan a cabo en cada uno de los compartimentos ruminales es de particular importancia, toda vez que se realizan diferentes acciones en cada uno de ellos. La masticacin rutinaria, por ejemplo siendo una accin tan mecnica tiene la tarea de realizar una fragmentacin somera de los alimentos, aumentar su superficie y garantizar una mezcla ms ntima con la saliva, y ello permite poner el alimento en un estado apto para la deglucin. Por lo expuesto, es necesario conocer qu procesos se presentan en los alimentos en el rumiante, una vez ingresa al tracto gastrointestinal, tema que que nos aproximaremos en el presente captulo
Leccin 6 la masticacin
a) Masticacin de la ingestin
La masticacin de la ingestin llevada a cabo en forma rutinaria, acelerada, denominada primera masticacin (Seren 1967, citado por Alvarez 1997). Segn este autor, el desplazamiento lateral de la mandbula en los rumiantes no es uniforme, correspondiendo a los bovinos, ovinos y caprinos el tipo de cruzamiento en forma de semicrculo, es decir, se produce un desplazamiento lateral que es seguido del regreso a la posicin inicial. Este tipo de masticacin tiene como misin, realizar una fragmentacin somera de los alimentos aumentando as su superficie y garantizar una mezcla ms ntima con la saliva, fenmenos que permiten poner el alimento en un estado apto para la deglucin (Kolb 1975). La degradacin mecnica de las partculas fibrosas que llegan al rumen se efecta fundamentalmente mediante la masticacin de las mismas (Okine y Mathison 1991, citado por Alvarez 1997 ). Aunque los rumiantes pueden masticar perfectamente los alimentos fibrosos no suelen hacerlo intensamente durante la ingestin del alimento y en general los mastican slo hasta que puedan mezclarlos con la saliva para formar un bolo deglutible por su tamao y consistencia (Church 1988). No obstante, exponen Pond y col. (1984) que la masticacin de ingestin reduce el tamao de las partculas aumentando el rea de superficie expuesta a la actividad enzimtica microbiana en el rumen, por lo que no solamente reduce el tamao de las partculas sino que tiene una importancia adicional digestiva. Aunque se mantenga el tamao de algunas partculas, el mero hecho de triturarlas rompe la barrera tisular (cutcula, tejido vascular) de la hoja o del tallo permitiendo de esta forma la penetracin de las enzimas microbianas.
De lo antes expresado se puede inferir que sin esta accin trituradora no podra la microflora penetrar la cutcula o el haz vascular, de manera que debido a la natural proteccin de las estructuras de la planta, la masticacin de ingestin se presenta como un proceso importante para romper esta barrera anatmica y consecuentemente incrementar la accesibilidad a las enzimas microbianas para la actividad fermentativa. La eficacia de los procesos masticatorios depende del tamao de las partculas del alimento, la estructura y rigidez de la pared celular y las posibilidades degradativas de la microflora ruminal (Brouk y Belyea 1993, citado por Alvarez).
b) Masticacin de rumia. Segn Ruckebusch, Fargeas y Dumas (1970, citado por lvarez 1989) la denominada masticacin mericica es una caracterstica especfica e individual que asegura, en funcin de la materia seca ingerida, la reduccin de la ingesta en alimentos suficientemente pequeos para que puedan franquear al orificio retculo-omasal. La influencia ejercida en el centro motor de los preestmagos durante la ingestin de alimentos es ms importante a medida que los movimientos de masticacin son ms rpidos. Durante la masticacin mericica se observa una ausencia total de concentraciones reticulares. El fin de los movimientos masticatorios de un ciclo mericico y su posterior deglucin, permite la aparicin, algunos segundos ms tarde, de una nueva contraccin del saco retculo-ruminal. Asmismo, Ruckebusch y col. (1970, citadp por Alvarez 1997) expresan que el nmero de movimientos masticatorios por bolo de rumia es ms elevado en los pequeos rumiantes como el carnero y la cabra (74,4 = 3,3) que en los grandes rumiantes como el bovino (53,2 = 2,1) cuando estn sometidos a un mismo rgimen alimentario. La accin combinada de la masticacin y la fermentacin parece exceder los efectos individuales de cada una sobre la reduccin de la talla de las partculas. No obstante, el grado en que la accin microbiana puede aumentar la efectividad de rumia, quizs por incremento de la fragilidad de la partcula requiere de otros estudios (Murphy y Nicoletti 1984). La actividad microbiana ruminal sobre la fibra de los alimentos debilita la estructura de la misma facilitando la ruptura de las partculas durante la remasticacin. Se reporta que la reduccin del tamao de las partculas se realiza ms en longitud que en dimetro durante la remasticacin mientras que la actividad microbiana ruminal reduce ms el dimetro que la longitud lo que demuestra la estrecha relacin entre ambos procesos (Wilson, Minson y McLeord 1987, Wilson, McLeord y Minson 1989). La masticacin de ingestin tiene una influencia considerablemente menor en la reduccin del tamao de las partculas del alimento al compararse con la remasticacin o masticacin mericica que prosigue a la regurgitacin de las partculas slidas del contenido del saco retculo-ruminal durante la rumia (Bailey, Erdman, Smith y col. 1990, citado por Alvarez).
Por su parte, las glndulas salivares (partidas, submaxilares, sublinguales, molares, bucales, palatina, faringea y labial ) desempean un importante papel en la digestin y rumia, veamos cules son las ms importantes. Permiten la masticacin y deglucin. La saliva del rumiante no contiene amilasa y en consecuencia no desdobla almidones durante la masticacin. Le confiere carcter de tampn al rumen o capacidad amortiguadora, ello se debe a la accin de las sales de Sodio y Potasio que neutralizan los cidos liberados por la fermentacin ruminal Constituyen fuente de agua para el animal y los microbios Constituye una fuente de nutrientes para los microorganismos ya que aportan rea, protena (en forma de mucina y los iones de Sodio, Cloro. Reducen el riesgo de presencia de timpanismo, debido a su efecto antiespumante (Shimada 2003). La saliva y el movimiento de iones de bicarbonato a travs del epitelio ruminal mantienen el pH dentro de unos lmites estrechos. El lquido ruminal amortiguado es un medio favorable para el crecimiento de bacterias anaerbicas, hongos protozoarios, permitiendo la acumulacin de AGV en el lquido (hastta 0.2 molar).
La cantidad de saliva depende en gran parte del contenido de humedad del forraje, las caractersticas fsicas del mismo, los estmulos en el retculo rumen, la presin ruminal etc. Se considera que en los bovinos se produce 100 ltrs/DIA y en ovinos y caprinos 10 ltrs/da. En los rumiantes la saliva se vierte en el saco retculo-ruminal a diario, una gran cantidad de saliva alcalina con gran poder tamponante o buferante que procede en su mayor parte de las glndulas partidas (Kolb 1985). La composicin normal de la saliva partida del rumiante es muy diferente a la de los monogstricos por lo que al compararse con la saliva del perro, se observa que la del rumiante presenta una mayor concentracin de electrolitos, comparable a la presentada por el suero sanguneo, de ah su isotonicidad, as como una elevada concentracin de bicarbonato y fosfato que le comunican un pH alcalino (Cunningham 1994). La saliva, solucin bien amortiguada, se hace necesaria para neutralizar los cidos formados por la actividad fermentativa del rumen (Cunningham 1994). De lo antes expresado se deduce que la mayor parte del agua y de los electrolitos secretados en la saliva deben ser reabsorbidos rpidamente en el segmento gastrointestinal y recirculados a travs del agua total corporal para evitar que el animal muera por deshidratacin y desbalance cido-bsico. El flujo salivar, estimulado por el acto de la masticacin, prepara la consistencia del bolo para la deglucin (Schmidt y Thews 1993). En los rumiantes la saliva completa el
ciclo de la urea suministrando este compuesto nitrogenado no protico (NNP) para la sntesis proteica por los microorganismos ruminales (lvarez Daz 1987). En los rumiantes, al existir una cantidad suficiente accesible de carbohidratos, la mayora de los microorganismos ruminales, inclusive aquellos que son capaces de destruir pptidos preformados pueden sintetizar protenas a partir de fuentes nitrogenadas no proteicas tales como el amoniaco, los nitratos y la urea, lo que desde el punto de vista nutricional y econmico, puede ser explotado utilizando fuentes nitrogenadas no proteicas de bajo costo en lugar de protenas costosas en la dieta de los rumiantes, permitiendo que los microorganismos sinteticen la protena para los requerimientos de aminocidos de su husped (Cunnigham 1994). En la deglucin, el bolo alimenticio se ubica cerca del esfnter faringo-esofgico, este se abre y el bolo entra al esfago, donde los movimientos peristlticos lo conducen al retculo rumen. La rumia consiste en la regurgitacin de la ingesta desde el retculo rumen, la redeglucin de la porcin lquida, la remasticacin de la porcin lquida y la redeglucin del bolo.
Leccin 7. El rumen retculo

Desde el punto de vista anatmico el retculo-rumen podemos considerarlo como dos divertculos o cavidades separadas por un pliegue (retculo-ruminal), pero desde el punto de vista fisiolgico podemos considerarlos como un solo rgano debido a que existe libre acceso o trnsito de alimento entre los dos compartimentos. Externamente el rumen se compone de pliegues o pilares que se proyectan hacia el interior conformando los sacos dorsales y ventrales. El carcter muscular de los pilares le confiere la propiedad de permitir la contraccin de los sacos y la circulacin de la ingesta. La superficie interna del retculo-rumen, incluyendo la del omaso es de carcter epitelial y no mucosa, ello nos indica que no hay secreciones en estas porciones (Shimada 2003). La superficie de la mucosa del rumen se caracteriza por las papilas ruminales que pueden definirse como rganos de la absorcin. Su distribucin, tamao y nmero se relacionan ntimamente con los hbitos alimenticios, disponibilidad y digestibilidad del forraje, as en cierta medida las papilas pueden ser variadas. Por su parte la mucosa del retculo en forma de panal de miel ha generado el nombre de redecilla, forma crestas que se entrecruzan separando retculo de las celdillas que son profundos y subdivididos por crestas secundarias (y) (o) terciarias (Church 1989).
Church indica que el retculo-rumen no suele llenarse totalmente con la digesta porque contiene una cantidad apreciable de gas y adems se ve limitada su capacidad por su propio tamao y por los rganos y tejidos adyacentes sobre los que descansa.
Grfico 9. Aspecto del rumen con sus diferentes partes
Fuente www.fmvz.unam.mx/.../Ruminal/ANATOMOF.HTM
El retculo-rumen promueve movimientos de la ingesta a travs de sus movimientos (contraccin de los sacos del rumen) lo cual permite que el lquido ruminal moje continuamente el bolo alimenticio y lo mantenga en contacto con los microbios, as mismo se facilita el eructo, la regurgitacin y el paso del alimento hacia el abomaso.
Figura 10 Aspecto del retculo
Fuente: : www.vivo.colostate.edu/.../rumen_anat.html
Leccin 8. Retculo omaso

La abertura del retculo-omaso es considerada por los investigadores que trabajan con ovinos y bovinos, como un obstculo para el flujo de salida del alimento del retculo-rumen, tambin representa una limitante para la ingestin de alimento nuevo. En el abomaso encontramos una mucosa gstrica glandular similar a la de otros mamferos, con produccin de cidos digestivos y pectina. Es un compartimento esfrico, cubierto de papilas cortas dispuestas de tal forma que el bolo alimenticio se desplaza a travs de sus lminas hacia el abomaso. Tiene aproximadamente 75 a 100 lminas adheridas a la pared omasal en todos sus bordes, excepto en el orificio ventral. El material semilquido pasa a travs del orificio retculo-omasal, los lquidos continan su trnsito hacia el abomaso mientras que los slidos se retienen. En sntesis la principal funcin de este rgano es extraer los lquidos del bolo y absorber agua, NH3, cidos grasos voltiles y electrolitos inorgnicos.
Figura 11. Aspecto del omaso
Fuente: www.fmvz.unam.mx/.../Ruminal/ANATOMOF.HTM
Leccin 9. El abomaso
El abomaso tiene funciones similares a las que se llevan a cabo en animales monogstricos, la diferencia radica en la presencia de pliegues abomasales, que impiden la estratificacin de la ingesta y dado el carcter semilquido del bolo su paso por esta porcin es relativamente rpido. En este rgano, los microorganismos del rumen y los residuos sin fermentar pero digeribles de los alimentos se someten a la digestin enzimtica y sus productos son absorbidos. La secrecin de cido clorhdrico y pepsina inician la degradacin de las
protenas alimenticias (de escape) y microbianas. Se produce la prorrenina en rumiantes neonatos, el cual es un zimgeno que al entrar en contacto con el cido clorhdrico se transforma en renina, la cual ataca la protena de la leche (casena) en presencia de iones calcio, formando un producto denominado paracasena al que posteriormente desdoblan enzimas duodenales. El intestino de los rumiantes se caracteriza por su considerable longitud, por disponer de una cmara distal de fermentacin y un colon en espiral unido a una placa mesentrica. A continuacin podemos apreciar las caractersticas del abomaso
Figura 12. Abomaso
Fuente: www.ugrj.org.mx/index.php?option=com_content
Tabla 3. Capacidad en litros de los diversos compartimentos ruminales en dos especies diferentes
Rumen Bovinos Ovinos 140 12
Retculo 15 1
Omaso 13 0.5
Abomaso 13 2
Total 181 15.5
Fuente: Shimada 2003
Leccin 10. La Rumia

La rumia es la funcin fisiolgica que caracteriza a la familia de los rumiantes y debe considerarse como un acto especializado del comportamiento ingestivo en donde el alimento ingerido es sometido a un prolongado periodo de remasticacin y reinsalivacin (Bell 1984). La rumia tambin puede servir para ayudar en el proceso de separacin de las partculas pequeas y las grandes, de forma tal que las primeras,
al ser redeglutidas, tienden a hundirse en la zona de escape posible del saco retculoruminal para efectuar el trnsito hacia el omasum y el abomasum (Cunningham 1994). Las contracciones cclicas del rumen producen cuatro acciones que son: regurgitacin, insalivacin, remasticacin y redeglucin del bolo, en un mecanismo reflejo que se inicia por el contacto del alimento grueso con los receptores nerviosos de la pared retculo ruminal. El tiempo que el animal permanezca rumiando, depende del tipo de dieta que tenga a disposicin; as, un animal alimentado con dietas blandas, como concentrados y forraje fresco puede ocasionar la prdida de este reflejo y en la medida que aumente la cantidad de fibra, el tiempo de rumia aumentar proporcionalmente Se calcula que el tiempo de rumia tanto para el bovino como para el ovino no pasa de 10 horas por da (Welch 1982), no obstante, en dietas con alto contenido de granos el tiempo de rumia puede se cero. La rumia es un proceso inducido que tiene como estmulo fundamental la presencia del material fibroso en el retculo-rumen y especficamente de partculas grandes mayores a 4 mm (Lenk, Hoffman, Deberitz y col. 1985). Es importante mencionar que en el rumen las partculas se encuentran en diferentes estratos de acuerdo a su tamao y densidad, por tanto, en la parte de arriba se encuentran las partculas gruesas y alimentos del da, un estrato medio con partculas de mediano tamao y densidad, y en la parte de abajo se hallan lquidos, partculas livianas y la ingesta del da anterior; el contenido de este ltimo estrato es el que pasa al omaso.
Figura 13. Estratos presentes en el rumen
Fuente: rumerbovino.blogspot.com/2008/12/beatriz-guzm...
El tiempo de permanencia de material dentro del rumen vara con la dieta (cantidad, tamao de partculas, madurez del pasto); sin embargo se calcula que en bovinos pueden permanecer de 50 a 60 horas y en ovinos 16 horas, estos ltimos son ms selectivos, su proceso de masticacin es mejor y su omaso es ms pequeo en relacin con los dems compartimentos La rumia es inhibida por distintas circunstancias tales como el hambre, el miedo, el dolor, la curiosidad o la ansiedad maternal. Durante el estro la rumia se reduce en intensidad y extensin pero no cesa (Swenson 1981). La acidosis, la alta presin osmtica del contenido ruminal y una elevada tensin gaseosa inhiben la actividad del rumen por lo que influyen negativamente en la accin de la rumia (Welch 1982). La aplicacin intravenosa de una pequea dosis de adrenalina, induce la aparicin de extraconcentraciones reticulares y desencadena la rumia (Ruckebusch y Bardon 1984).
CAPITULO 3 LA DEGRADACIN EN EL RUMEN Introduccin Es fundamental conocer la labor de los microrganismos del rumen en la degradacin de los alimentos y la importancia que tiene la biomasa microbial como fuente de nutrientes, gracias al paso constante de microorganismos hacia el aparato digestivo posterior, como resultado de la muerte y lisis en el rumen. As mismo, es importante analizar los productos finales de la fermentacin en el rumen, los cuales son los cidos grasos voltiles (AGV), Metano y Dixido de Carbono. Los cidos grasos voltiles siguen su ruta metablica en el animal, el metano es expulsado por va eructo y segn Dougherty et al, 1965 citado por Preston 1985, el dixido de carbono se acumula en los pliegues del saco dorsal del rumen, cuando el pH es bajo. Cuando existe un pH ruminal alto, la mayora del dixido de carbono producido por la fermentacin o aqul que entra en la saliva, se absorbe y entra por los pulmones.
Leccin 11. El rumen como ecosistema
El ambiente en el rumen est controlado por varios factores: Tipo y cantidad de alimento consumido Mezcla generada por contracciones ruminales Salivacin y rumia
Difusin o secrecin hacia el rumen Paso del material hacia el aparato digestivo posterior
En el rumen hay permanentemente ingreso de saliva, con el fin de mantener el bolo en un estado semilquido, y esto facilita el acceso de los microorganismos al material vegetal La mayor parte de la dieta para rumiantes consta de carbohidratos estructurales, como son la celulosa y la hemicelulosa, y en algunos casos de carbohidratos solubles (azcares) o compuestos de almidn como cereales. El ecosistema microbial es complejo y depende del tipo de dieta que el animal consuma. Cmo se da el proceso? En la evolucin de las plantas se han desarrollado estructuras moleculares en sus paredes celulares para evitar la invasin de microorganismos; sin embargo, una vez ingresa el forraje al rumen de los animales, las bacterias anaerbicas, actan en la fermentacin de los carbohidratos de la pared celular. En este proceso lo acompaan los hongos ficomicetos anaerbicos que al parecer son los primeros microorganismos en invadir la pared celular de las plantas, permitindole as a las bacterias continuar su funcin fermentativa. Algunos microorganismos ruminales sintetizan enzimas que degradan las estructuras vegetales ms complejas, mientras que otros utilizan nicamente compuestos como la celubiosa o glucosa. Algunas bacterias en el rumen asumen una asociacin simbitica, donde un organismo utiliza los productos de fermentacin del otro y la eliminacin del producto final permite una mayor fermentacin de la fuente alimenticia primaria por parte del organismo inicial (Preston y Leng 1989). Las bacterias Celulolticas: son las especies con mayor adhesin a la celulosa y sus mecanismos se realizan a travs de protenas adhesivas (molculas en la superficie de las clulas microbianas que se unen a receptores en las plantas (Pabn 2003). Cuando los animales consumen forraje es notorio un crecimiento de este tipo de bacterias en el rumen, aunque tambin aumentan con el consumo de dietas ricas en cereales. Se conoce que Bacteroides succingenes presenta una celulasa extracelular que se libera de la clula y se difunde en el medio ambiente. Yokoyama 1987, plantea que en estudios efectuados con Ruminococcus albus la celulasa es realmente un complejo de varias enzimas con funciones especficas en la
degradacin de la celulosa hasta glucosa. La actividad de la enzima se encuentra regulada aunque todava no se conoce con exactitud el mecanismo. Poblacin de bacterias La poblacin de bacterias en el rumen es variable, se conoce que es de 5000 a 20 000 millones por gramo de lquido ruminal, el tamao es pequeo (4 micras en promedio) comparado con el tamao de los protozoarios y tienen especificidad, es decir, no estn presentes las mismas bacterias en los ovinos que en los bovinos o caprinos De los sistemas de clasificacin existentes, los ms acertados en microbiologa ruminal son los que se basan en el tipo de sustrato sobre el que actan las bacterias. De esta manera, encontramos celulolticas, hemicelulolticas, amilolticas, proteolticas, lipolticas, hidrogenantes, metanognicas. Algunas tienen doble funcin y pueden ser tanto celulolticas como proteolticas. Otra importante clasificacin determina que se pueden agrupar de la siguiente manera: Bacterias libres en el medio lquido (generalmente 30% del total) Bacterias adheridas a las partculas alimenticias (aproximadamente un 70% del total) Bacterias adheridas al tejido epitelial del rumen Bacterias adheridas a protozoarios
Las bacterias celulolticas producen una bolsa de enzimas que atacan el carbohidrato complejo degradndolo a celubiosa, glucosa y cido graso voltil, en la siguiente tabla se observa las principales bacterias ruminales que realizan esta funcin:
Tabla 4. Principales bacterias ruminales que degradan los polisacridos de la pared celular:
Polisacridos Pared celular Celulosa
Especies
Bacteroides succingenes Ruminococcus flavefaciens Ruminococcu albus Butyrivibrio fibrisolvens Cillobacterium cellulosolvens
Clostridium lochheadii Cellulomonas fimi Eubacterium spp Hemicelulosa Butyrivibrio fibrisolvens Ruminococcus flavefaciens Ruminococcu albus Bacteroides ruminicola Sustancias pptidas Todas las especies hemicelulolticas ms Lachnospira multiparus Streptoccoccus bovis Succinovibrio dextrinosolvens
Fuente : Cheng et al (1984)
celulolticas
Todas las bacterias ruminales tienen un sistema funcional de celulasa, la cual puede ser secretada al medio o actuar cuando los microorganismos se adhieren a la fibra. Dependiendo del sitio de ataque en la molcula las celulasas se clasifican como exo (atacan el extremo de la molcula) o endo (atacan en el interior de la molcula). Para la degradacin de la hemicelulosa, los microorganismos generan las xilanasas que actan sobre determinados sitios de la celulosa.
Leccin 12.Hongos ficomicetos

El inters por estos organismos es reciente, y se ha concluido que su forma de atacar las partculas alimenticias es de adentro hacia fuera (en contraste con las bacterias que lo hacen de manera contraria ), tienden a hidrolizar las fracciones de fibra y aunque no digieren la lignina, contribuyen al rompimiento del complejo lignocelulsico de la pared celular y aportan cerca de 5% de la protena de origen microbiano (Shimada 2003).
Los hongos son muy importantes en el inicio del proceso de degradacin fermentativa del forraje y su presencia es necesaria para acelerar este proceso. Estos organismos no slo se han encontrado en rumiantes sino tambin en herbvoros, en particular en el ciego de los equinos. Adems, los hongos tiene la particularidad de tener varios estados; el estado infeccioso o mvil y el estado vegetativo; ste ltimo consiste en un esporangio que surge de los rizoides (similares a las hifas que crece rpidamente dentro de los tejidos vegetales). Los esporangios aparecen sobre las superficies de las partculas residuales liberando los zoosporos inmediatamente despus de ser consumido el alimento, los cuales alcanzan fibras recin ingeridas, invadiendo el tejido, normalmente a travs de las partes lesionadas de las plantas o por los estomas de las hojas. Posteriormente germinan y crecen dentro de las partculas vegetales (Preston y Leng 1989). Protozoarios Los protozoarios participan en simbiosis con las bacterias en el proceso de degradacin del forraje, sin embargo con ausencia de estos organismos en el rumenretculo, que es el lugar donde naturalmente habitan, se presenta de todas maneras el proceso de fermentacin. Es importante mencionar que en dietas fibrosas la poblacin es baja, aproximadamente 100 000/ml; en tanto que dietas ricas en almidones o azcares pueden alcanzar hasta 4 000 000/ml de lquido ruminal La caracterstica ms relevante de los protozoarios es su capacidad para asimilar azcares solubles y transformar el 80% de ellos en un polisacrido de estructura similar al almidn, (poli dextrano), estos compuestos se movilizan para proveer la energa que los protozoarios requieren para su mantenimiento y desarrollo; ello le da al animal una proteccin contra la acidosis. La mayora de protozoarios son celulolticos y algunos de ellos, como los entodinomorfos, producen ms alfa-amilasa y maltasa que las bacterias. La poblacin de protozoarios aumenta al incrementarse el nivel de protena de los alimentos, de hecho, los de gnero Entodinium producen una proteasa (que se activa a pH de 7) con accin similar a la de la tripsina pancretica (Shimada 2003). Las bacterias le sirven a los protozoarios como fuente de protena, energa y cidos nucledos, por ello se ha observado que ante un aumento de la poblacin de protozoarios disminuye la poblacin de bacterias y hay un aumento de la concentracin de metabolitos de la degradacin bacteriana.
Los protozoarios son retenidos en el rumen, por lo que la poblacin es alta en el rumen si se compara con la poblacin que se encuentra en el omaso, segn Preston y Leng 1989 la diferentes formas por las cuales se retienen preferentemente los protozoarios en el rumen se incluyen: Adhesin a partculas largas. Posible, ya que los protozoarios son atrados por los niveles ms altos de concentraciones de azcares solubles, las cuales se presentan generalmente cerca de las partculas alimenticias despus de haber pasado algn tiempo de ingestin. Adems la micrografa electrnica demuestra concretamente que los protozoarios se pegan a las partculas alimenticias (Bauchop 1980). Adhesin a la pared ruminal: Abe et al (1981), encontramos nudos de holotrichos sobre la pared del retculo del ganado bovino en ayunas durante 24 horas. Ello sugiere que existe comunicacin entre los protozoarios y que se concentran en grupos, probablemente porque estos segregan sustancias qumicas. Aumento en la densidad de protozoarios. Los protozoarios que han almacenado almidones o azcares se tornan densos y se sedimentan en el rumen. Retencin de protozoarios del bolo: durante la rumia el bolo que contiene bacterias, protozoarios y partculas alimenticias es regurgitado al esfago y exprimido por una accin refleja mientras se dirige hacia la boca. El lquido y las partculas que se separan por este proceso son deglutidas y entran en el retculo para pasar rpidamente al omaso. Probablemente los protozoarios son retenidos en el bolo, dado su tamao, presencia de cilios y a su adhesin a partculas grandes. Ello permite que cuando sean deglutidos de nuevo se dirijan al pilar del rumen para comenzar nuevamente el ciclo de movimiento de la digesta a travs del rumen.
Leccin 13. Cmo se dan las interacciones

Las poblaciones de microorganismos a nivel ruminal son muy variables y ello depende del tipo de dieta, de los animales, del tiempo de rumia, en fin de mltiples factores que condicionan el tipo y cantidad de bacterias, protozoarios y hongos que interactan en este compartimento. Los productos finales de estos procesos fermentativos son los mismos, aunque la proporcin de cada uno de ellos difiera de acuerdo al tipo de dieta suministrada.
Interacciones entre las bacterias Las bacterias establecen vnculos de interdependencia, en donde algunas utilizan para su crecimiento los productos finales del metabolismo de otras, un caso que se puede citar son los organismos productores y consumidores de hidrgeno. Estas interacciones son benficas y se da en las partculas de la digesta y el epitelio ruminal. Interacciones protozoo-bacteria
Las interacciones entre los protozoarios y bacterias son bastante conocidas, ya que los primeros se nutren de las bacterias, generando como resultado un control de su crecimiento y una reduccin de la poblacin en el rumen. Una alta poblacin de protozoarios reduce la tasa de colonizacin de partculas de alimento por parte de las bacterias, y afecta la degradabilidad de los alimentos, en particular de forrajes que son los que dependen de estos microorganismos para su utilizacin. En dietas basadas en azcares la poblacin de protozoarios es mayor, ya que stas tienen un sistema eficaz de almacenamiento dentro de sus clulas, tanto de azcares como de almidones. Tabla 5: Proporcin de bacterias asociadas con material de la pared celular vegetal y de la fase lquida de la digesta ruminal de vacas alimentadas con una dieta bsica de paja. Gnero Material de pared celular Liquido ruminal vegetal (composicin en (composicin en porcentaje) porcentaje) 32 14 8 0 3 16 11 de 368 7 10 1 11 12 6 38 292
Butyrivibrio Selenomonas Lachnospira Megasfaera Streptococcus Ruminococcus Bacteroides Nmero total
cepas aisladas Cantidad viable (cfu ml 1x107 Fuente: Phillips B Lathan MJ, datos sin publicar (Citado por Preston 1989) Interacciones de bacterias, hongos y protozoarios 230 201
En los trabajos que se han realizado sobre el efecto de la defaunacin (eliminacin de la fauna ruminal), sobre la poblacin de hongos y digestibilidad de material alimenticio en el rumen, se ha encontrado que frente a rumen defaunado se aumenta la tasa de degradacin de alimentos toscos. Ello se asoci con mayor presencia de hongos y un aumento en la cantidad de bacterias en el lquido ruminal.
As mismo se realiz un estudio de digestibilidad aparente de la materia seca, en ovejas con rumen defaunado y se encontr que esta se increment en un 18%. Estos datos demuestran que la eliminacin de la fauna ruminal puede generar grandes aumentos en la productividad de rumiantes alimentados con dietas fibrosas. Sin embargo, los efectos de la eliminacin de la fauna sobre la digestibilidad pueden llegar a invertirse cuando en la dieta se encuentran concentraciones altas de azcares solubles y (o) almidones. Ello se sustenta en ensayos realizados por Veira 1986, quien encontr que la digestibilidad generalmente era mayor en los animales con fauna ruminal que en los animales que se les haba eliminado, en dietas de alta digestibilidad (mayor del 60%). Lo anterior nos ensea que cualquier manipulacin de la dieta, debe realizarse teniendo presente las interacciones entre protozoarios, bacterias y hongos.
Leccin 14. Cmo se da la relacin husped microorganismo

Recordemos que la fermentacin ruminal es el efecto de procesos fsicos y microbiolgicos que transforman los alimentos sumistrados en la dieta de los rumiantes en productos que son tiles al animal como cidos grasos voltiles, protena microbiana, y vitaminas del complejo B. Tambin se generan otros productos aparentemente nocivos como amoniaco, Dixido de carbono y nitrato. Los rumiantes mantienen la poblacin microbiana en el rumen al ingerir y masticar alimentos con regularidad, aadiendo tampones y eliminando los cidos producidos , arrastrando los productos microbianos y los residuos alimenticios no digeribles y
manteniendo unas condiciones apropiadas para el crecimiento microbiano (pH, temperatura, humedad) (Owens 1987). Los microorganismos del rumen reciben el alimento masticado o remasticado en un ambiente lquido. Por su parte, las biomolculas complejas, es decir carbohidratos, protenas, y lpidos de los alimentos suelen ser polmeros que deben ser segmentados hasta formas sencillas para su absorcin o fermentacin. Cmo se ubican los microorganismos en el rumen? Regularmente los microrganismos se ubican de tres maneras; algunos se adhieren a la pared del rumen, otros se vinculan a partculas del rumen y otros flotan libremente en el lquido ruminal. Las bacterias adheridas a la pared del rumen hidrolizan rea que se difunde en el rumen y pueden utilizar una cantidad limitada de oxgeno (Owens 1987). Por su parte el resto de bacterias son anaerobias, por lo que el oxgeno resulta txico para ellas Una de los fenmenos que facilitan la fermentacin ruminal es la gran capacidad que tienen los animales rumiantes de retener partculas fibrosas Se calcula que en ganado bovino d(de 500 kgr de peso) el volumen promedio del rumen es de 49 litros, es decir de 15 a 20% de su peso corporal. Cuando la dieta es exclusiva de forraje, el volumen del rumen tambin tiende a ser mayor. Por su parte, el porcentaje de sustancia seca en el contenido del rumen de ganado vacuno puede oscilar desde el 7% hasta ms del 14% del peso fresco del rumen. As, el animal en cuestin supondra un contenido en el rumen de sustancia seca del 12.5% de su peso fresco (Owens 1987). La tasa de paso por el rumen es otro factor que afecta la fermentacin ruminal, ya que el contenido ruminal no fluye en su totalidad al mismo tiempo sino cuando sus partculas alcanzan un tamao suficientemente pequeo. Este espacio de tiempo es importante para la accin de los microorganismos sobre los sustratos forrajeros; por su parte, los lquidos si avanzan a una mayor velocidad (4lts/hora), Toda la materia orgnica debe abandonar el rumen mediante flujo hacia el omaso o fermentacin en el interior del rumen, as puede ser calculada fcilmente la proporcin de material digerido en el rumen; De stas particulas, las ms grandes quedan atrapadas en la masa flotante de la porcin dorsal del rumen y no disponen de paso hacia el orificio de salida, por lo que retornan al rumen.
Leccion 15. Porqu la mayora de las partculas se convierten en flotantes en el interior del rumen?
La mayora de partculas en el rumen se vuelven flotantes debido al aire atrapado y pasan a formar parte de una masa flotante en la parte superior del contenido del rumen Las caractersticas ptimas de las partculas para que abandonen el rumen no han sido definidas con exactitud; el CO2 producido por los microbios puede adherirse a la partcula que se transforma en flotante. La produccin de gas es proporcional generalmente a la tasa de fermentacin de la partcula. Los granos enteros de cereales suelen descender al saco ventral y , a menos que sean masticados no flotan aunque se mueven gradualmente hacia el retculo con las contracciones del rumen (Owens 1987).
Leccin 15. Motilidad del conducto gastrointestinal

La descomposicin fsica de los alimentos constituye una fase fundamental de la digestin en los animales rumiantes, la cual se lleva a cabo en la porcin anterior del intestino, comprendida entre los labios y la unin omaso-abomasal. Esta accin, como ya se ha mencionado es realizada mediante dos procesos fundamentales que son la masticacin y la rumiacin. Esta ltima involucra el proceso completo de fermentacin microbiana favorecida por la maceracin en el retculo rumen. Para la regulacin del paso de las partculas desde el retculo-rumen hacia otros compartimentos inferiores se presentan contracciones extrnsecas, las cuales son esenciales para la mezcla del contenido ruminal, para el eructo y la rumia. Estas contracciones son el resultado de la actividad del sistema nervioso central, modificadas de forma refleja por sensaciones procedentes del propio conducto digestivo y mecanismos relacionados. Los movimientos sincronizados del rumen y retculo contribuyen a mezclar los alimentos recin ingeridos, que se encuentran en el estmago, tambin a mover el alimento hacia el interior del omaso, as como a la regurgitacin y al eructo de gases. Estas contracciones (extrnsecas) cclicas coordinadas, de las diferentes cmaras del estmago tienen lugar cada 50-70 segundos, es decir, 1140 veces al da y dependen de los impulsos nerviosos eferentes (motores) que son transportados por nervios vagales y son fundamentales para la preservacin de los procesos de fermentacin. Numerosos ensayos han demostrado que esta actividad motora es afectada por el tipo de alimento ingerido, la rumia, meteorismo, privacin de alimentos y (o) de agua. Las contracciones primarias denominadas tambin de ciclo mezclador, se inician en el retculo y avanza en direccin caudal por el rumen. A esta onda gradual de
contraccin le contina una onda de relajacin. De este proceso, resulta claro que la actividad cclica se traduce en un flujo de ingesta desde el retculo hacia el saco craneal.
Autoevaluacin de la Unidad 1
1. Describa el proceso de la rumia 2. Qu papel cumplen las bacterias en la degradacin de la fibra 3. Qu papel cumplen los protozoarios en la degradacin de la fibra 4. Qu papel cumplen los hongos en la degradacin de la fibra
Bibliografa consultada en la Unidad 1

Church, D. C.1993. El Rumiante. Fisiologa Digestiva y Nutricin. Ed. Acribia. Zaragoza. Hafez, E. 1972. Desarrollo y Nutricin Animal. Ed.Acribia. Preston, T y Leng R 1987 Ajustando los sistemas de produccin pecuaria a los recursos disponibles ; Aspectos bsicos y aplicados del nuevo enfoque de la Nutricin de rumiantes en el trpico, CIPAV. Orskov. E.R. 1990. Nutricin de los Rumiantes. Principios y prctica. Ed. Acribia. Zaragoza, Espaa.
UNIDAD 2 Nombre de la Unidad Introduccin Consumo y Metabolismo de los nutrientes
Los animales necesitan altas cantidades de nutrientes para la tarea de vivir y producir, ya sea para crecimiento, ceba, gestacin y lactacin. Pero es importante tener presente que es muy baja la eficacia con que los rumiantes transforman los nutrientes presentes en los alimentos en productos para consumo humano. Lo anterior se debe a todos los procesos metablicos que se presentan en la protena, los carbohidratos estructurales y no estructurales, las grasas, lo minerales y vitaminas desde su ingestin en los alimentos hasta su utilizacin en el organismo . Justificacin Los nutrientes al ingresar al rumen y hacer el posterior trnsito por el sistema digestivo sufren un proceso de fermentacin y digestin para poder ser utilizados en forma de micromolculas en el intestino delgado y ser la fuente de energa para mantenimiento del animal y de protena para su crecimiento y produccin. El metabolismo de cada uno de los nutrientes tiene diferentes velocidades y subproductos intermedios de gran complejidad, lo cual amerita un estudio y anlisis profundo, ya que constituye la base para realizar una adecuada nutricin y alimentacin de los rumiantes. Intencionalidades Formativas
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Brindar herramientas para que el estudiante comprenda el metabolismo de los nutrientes en el rumen y pueda generar propuestas de alimentacin en rumiantes
Captulo 4 Leccin 16 Leccin 17 Leccin 18 Leccin 19 Leccin 20
Generar en el estudiante una actitud crtica frente a los modelos alimenticios que predominan en la mayor parte de los sistemas de produccin animal, con el fin de que se puedan generar otras dinmicas de desarrollo agropecuario Consumo de alimentos en rumiantes Consumo de forraje y fermentacin ruminal Consumo de nutrientes a partir de forraje verde Aspectos metablicos implicados en la ingestin de alimentos Cmo se da el proceso fisiolgico de consumo voluntario de alimento? Consumo y la suplementacin
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Captulo 5 Leccin 21 Leccin 22 Leccin 23 Leccin 24 Leccin 25 Captulo 6 Leccin 26 Leccin 27 Leccin 28 Leccin 29 Leccin 30
Metabolismo de carbohidratos y lpidos Metabolismo de los carbohidratos Los carbohidratos en la digestin de rumiantes Digestin ruminal de los carbohidratos solubles Qu ruta sigue la grasa alimenticia en el rumen Cmo es el proceso de hidrlisis e hidrogenacin microbial de los triglicridos en el rumen? La protena y los minerales en rumiantes
Los microbios como fuente de protena. Son tan importantes como se espera?
Ciclo del nitrgeno Protena de escape Digestin post-ruminal y absorcin de nutrientes Que ocurre con las necesidades de aminocidos en rumiantes? CAPITULO 4 CONSUMO DE ALIMENTO EN RUMIANTES
Introduccin
La cantidad y calidad nutritiva de un forraje son factores que interactan y que afectan significativamente la produccin animal bajo condiciones de pastoreo. Si la cantidad de forraje disponible no es limitante y no se presentan problemas de cosecha del forraje por parte del animal, las ganancias de peso estarn determinadas por el consumo voluntario de materia seca digerible, sinnimo de la calidad nutritiva (Elliot et al 1971). Aunque los rumiantes consumen una gran variedad de alimentos, son bastante selectivos y aparentemente prefieren unos a otros. Usualmente toman pastos verdes o granos de cereales con agrado, consumiendo otros con menos inters y apetito. Todo indica que los rumiantes reconocen las sensaciones tanto agradables como desagradables asociadas con los alimentos ya sea antes o despus de consumirlos. Sin embargo, se observa que frente a alimentos que les generan disturbios metablicos continan consumindolos. El conocimiento de los anteriores aspectos acerca del consumo es fundamental para los Zootecnistas, ya que el principio de la nutricin y la alimentacin de los animales comienza justamente en el consumo
Leccin 16 Consumo voluntario de forraje y fermentacin ruminal

. Los rumiantes se consideran como animales individualistas que seleccionan los alimentos, y con alta variacin entre animales. Aquellos que comen pastos secos varan considerablemente el consumo de suplemento desde cero hasta una cantidad apreciable. El apetito por un alimento en particular vara de un animal a otro; los rumiantes en pastoreo que no han recibido suplementos con anterioridad pueden tomarse un tiempo o simplemente no adaptarse a los suplementos. Sin embargo, una vez que se hayan inducido a consumir un alimento en particular, lo aceptarn de nuevo inclusive despus de que hayan transcurrido algunos aos (Preston 1990). En el comportamiento de los rumiantes se observa que seleccionan las hojas de las plantas bajo condiciones de baja presin de pastoreo, pero al aumentar la presin el grado de selectividad disminuye. En condiciones tropicales bajo sistemas extensivos los animales tienden a pastorear en una pequea rea hasta que la pastura se agota por completo, ya que tienden a consumir los rebrotes.
Tomado de www.coloredhome.com
Figura14 Ternero en pastoreo
Se ha demostrado que el ganado retorna a los sitios del potrero que han sido cortados particularmente cuando el pasto est verde, y tiene preferencia por el pastoreo de estos en comparacin con los que no han sido cortados. Los ganaderos al observar este fenmeno, tienden a sobrecargar los potreros para mantener el pasto tierno. En estas circunstancias en las noches, generalmente se suministra un suplemento de
forraje de corte para compensar la deficiencia en la alimentacin. Uno de los problemas que resulta por la sobrecarga de animales en una zona tan pequea es la poblacin parasitaria que puede llegar a ser muy alta (Preston 1990). En funcin al desarrollo evolutivo de los rumiantes, su carcter comportamental eminentemente defensivo, sus hbitos de pastoreo ambulatorio y muy particularmente la caracterstica del proceso de la rumia que se acompaa de una reduccin del estado de vigilia y de condiciones de quietud o tranquilidad, determinan la necesidad de profundizar ms en los mecanismos que desencadenan la necesidad de la ingestin de los alimentos, porque no ser la rumia la respuesta ante la sensacin de hambre, mientras que la ingestin se corresponde con una actividad preventiva para la disponibilidad del alimento (lvarez Daz 1986).
Leccin 17. Consumo de nutrientes a partir de forraje verde

El nivel de consumo de forraje verde cortado y suministrado ad livitum es muy variable y est inversamente relacionado al efecto de llenado del forraje en el rumen, el cual depende, principalmente, del contenido de pared celular o fibra cruda (Balch y Campling, 1962;1969; Kirchgessner y Roth, 1972a) y, por lo tanto del grado de lignificacin. Por ello, es importante suministrar forraje digerible y tierno, a las vacas de alta produccin para permitir un consumo voluntario de energa que sea lo ms alto posible. La rapidez con que los alimentos atraviesan el tracto gastrointestinal depende de factores como densidad fsica del alimento, tamao de las partculas, cantidad de residuo no digestible, rapidez de fermentacin en el rumen y nivel y frecuencia de consumo (Church y Pond 1990). El consumo en la pradera tambin se puede ver alterado con la fertilizacin nitrgenda (Perigaud y Demarquilly, 1984) ya que al aumentar la tasa de crecimiento y la produccin de forraje por hectrea, se hace posible la utilizacin ms temprana de la pradera y en consecuencia un mayor consumo del animal, por la alta digestibilidad del forraje. Los rumiantes que se encuentran en pastoreo comnmente disponen de un rango amplio de alimentos potenciales en forma de especies vegetales, con sus hojas verdes o maduras, tallos, semillas y con diferentes densidades y accesibilidad fsica. De este men, el rumiante en el pastoreo ejerce un alto grado de seleccin que es mayor en el carnero al elegir un alimento con mayor cantidad de carbohidratos solubles y protenas y menor cantidad de carbohidratos estructurales y lignina al tiempo que selecciona hojas en lugar de tallos o material verde en lugar de seco (Ruiz 1984). La
palatabilidad tiene poco efecto en el consumo voluntario cuando el forraje se oferta solo, pero cuando se permite la seleccin , como sucede en condiciones de pastoreo natural, los animales consumen ms el de mayor palatabilidad (Gherardi, Black y Colebrook 1991) Segn Hofmann (1973, citado por Alvarez 1997) por sus hbitos ingestivos, los rumiantes domsticos se clasifican en: ingestores de forraje (grazers), ingestores intermedios (adaptable mixedfeeders) y selectores concentrados (browsers). La habilidad de los ingestores de forraje (bovinos) para seleccionar las plantas de los pastos naturales est poco desarrollada. Los selectores concentrados (cabras y camellos) y en menor grado los ingestores intermedios (carneros), son capaces de seleccionar hierbas, frutas y suculentas hojas de una gran variedad de plantas. Los rumiantes que son predominantemente ingestores de forraje o pastores, tienen un saco retculo-ruminal ms voluminoso y un mayor tiempo de retencin de las comidas que las otras especies (kay, Engelhardt y White 1980) por lo que emplean ms eficientemente las dietas fibrosas (Prins, Roymans, Velhvizen y col. 1983). Las especies selectores concentrados por su parte son capaces de seleccionar plantas de fcil digestin de la vegetacin en ambientes agresivos (Engelhardt, Lechner-Doll, Heller y col. 1988). Utilizacin de las plantas Para que las plantas funcionen adecuada y eficientemente es necesario que se les permita realizar, 1) el mximo crecimiento y desarrollo del follaje y raz; 2) los procesos de ahijamiento y reproduccin; 3) el reabastecimiento de sus reservas de carbohidratos (para su mantenimiento en dormancia y el rebrote despus de la latencia o una defoliacin), y 4) el establecimiento de plntulas (para incrementarse o perpetuarse en el sitio). El consumo es tambin alterado por el desequilibrio de nutrientes y el principal limitante puede ser el amonaco ruminal o los aminocidos esenciales para el metabolismo animal. Segn Leng 1989 se ha encontrado que la suplementacin de la dieta con protena sobrepasante incrementa el consumo de alimentos deficientes en protena, siempre y cuando la protena tenga una alta digestibilidad y la temperatura ambiental sea acorde con las condiciones de confort del animal. La frecuencia o nmero de comidas que se ofrecen diariamente a los animales modifica en el carnero, la duracin de las comidas y la velocidad de ingestin. En dietas ad libitum, del tiempo total de ingestin el 68% al 72% se produjo en la fase diurna (Vasilatos y Wanganess 1980), mientras que el 68% del tiempo total de rumia ocurri en la fase nocturna, entre tanto el reposo se distribuy bastante uniforme durante todo el da.
Lo anterior corrobora lo expuesto por Church, (1988) cuando afirma que el comportamiento de los rumiantes en pastoreo es de naturaleza cclica con mayor actividad durante las primeras horas de la maana y las ltimas de la tarde. La clave para una buena produccin animal en la mayora de los pastizales radica en el pastoreo selectivo que son capaces de realizar los animales. El permitir a los animales seleccionar las partes ms nutritivas del total del forraje disponible aumenta el consumo nutricional y mejora la produccin animal. La seleccin la determina la gustocidad y palatabilidad del forraje, la cual se evidencia en condiciones en las cuales, el animal tiene la posibilidad de escoger, ya que cuando no hay otros alimentos disponibles el animal toma el alimento que est a disposicin. La gustocidad o palatabilidad es un fenmeno complejo determinado por el animal, las plantas y las variables ambientales. El trmino palatabilidad es utilizado para describir el grado de facilidad en la que un determinado alimento es seleccionado y consumido por lo que es sinnimo de ingestin y depende slo de los sentidos del olfato, tacto y gusto (Mc Donald et al 1986). Este aspecto se refleja en un ensayo hecho en cabras y ovejas , que al darles acceso libre al follaje de Leucaena (incluyendo las ramas) y al pasto Guinea, se observ que cuando la cantidad de forraje de Leucaena se incrementaba, stas seleccionaban ms la hoja que el peciolo, y ms el peciolo que la corteza. Variacin entre especies Un aspecto interesante del comportamiento de rumiantes en pastoreo es la altura ingestiva. Los carneros emplean el 70% de su tiempo de ingesta recolectando alimentos a nivel del suelo y raramente ingieren ms all de un metro de altura por lo que dependen prcticamente de la capa de hierba que son capaces de ingerir frente al suelo, mientras que las cabras ramonean hasta dos metros de altura con aproximadamente un 60% del tiempo ingestivo entre 0,7 y 1,2 metros de altura. Los camellos logran alcanzar el alimento hasta 3 metros de altura en su actividad ingestiva pero prefieren alimentarse entre 1 y 2 metros. Los bovinos, ingestores de forrajes, pastan principalmente a nivel del suelo pero lo hacen menos profundo que los carneros (Engelhardt, Lechner-Doll, Heller y col. 1988). Los rumiantes en el pastoreo realizan una comida general en el plano horizontal y una comida selectiva en el plano vertical (Ruiz 1987, citado por Alvarez 1997). El bovino consume un 35% ms de hojas que de tallos, mientras que el carnero consume slo un 21% ms de hojas; sin embargo, ambas especies tienen mayor preferencia por las hojas que por los tallos de la planta (Poppi, Minson y Ternouth
1981). Las novillas ingieren ms alimentoy por ms tiempo que los carneros, adems, rumian ms rpidamente la misma cantidad de Materia Seca (Dulphy y MichaletDoreau 1983). Otro aspecto importante de analizar en el consumo de alimento es el efecto social del rebao. El aislamiento de los animales del resto del rebao produce perturbaciones del comportamiento alimentario que duran de 5 a 8 das y que se manifiestan en una disminucin del nivel de ingestin de alimentos y una reparticin muy irregular de los periodos de rumia (Ruchebush 1967, citado por Alvarez 1997). Bouissou y Hovels (1976, citado por Alvarez 1997).expresan que las situaciones de competencia alimentara sirven para poner en evidencia las relaciones jerrquicas en numerosas especies animales. Estudios evidencian que los animales comen ms alimento cuando se encuentran en competencia con miembros de un mismo rebao que cuando se mezclaron rebaos diferentes. No obstante, se presentaron menos reacciones agresivas con stos ltimos. Los terneros en grupo comenzaron a comer una dieta de concentrado en una edad ms temprana que los que estaban aislados o individualizados (Warnick, Arare y Mickelsen 1977, citado por Alvarez 1997). Cuando los animales adultos pastan libremente apacentan o forrajean ms eficientemente que los animales en rebao (El Aich, Boulanour y Rittenhouse 1986).
Leccin 18. Aspectos metablicos implicados en la ingestin de alimentos

En ciertas condiciones los rumiantes deben producir ms calor, en particular cuando estn alimentados con dietas de altas fermentaciones en acetatos y bajas en propionato, situacin que se agrava cuando la dieta est baja en protena. Bajo estas circunstancias los animales pueden no contar con la glucosa suficiente para cumplir con las necesidades de sntesis de grasa y verse forzados a producir cantidades considerables de calor a travs de la regulacin metablica. En climas clidoshmedos el animal deprime su consumo de alimento, ya que tiene dificultades para evitar el aumento en la temperatura corporal. Por el contrario, en los pases templados, la alta produccin de calor podra ser benfica para contrarrestar el estrs por fro. En sntesis, el efecto neto de las altas temperaturas ambientales en el trpico se reflejar en una mayor demanda para la glucosa, comparado con lo que el animal requiere en un pas de clima templado. En terneros lactantes, la administracin de glucosa y lactosa tiene un efecto inhibidor de la ingestin de los alimentos (Boda y col. 1984). La intervencin de la glucosa en el
mecanismo controlador de la ingestin de los alimentos en los rumiantes adultos no parece tener gran importancia ya que un estado hiperglicmico provocado por accin del glucagn no reduce la ingestin (Ruckabusch 1968, vitado por Alvarez 1997 a) en tanto que un estado hipoglicmico tampoco ejerce efecto de aumento de la ingestin (Baile y Mayer 1968 b) por lo cual se infiere que el nivel de glucosa en sangre no parece estar relacionado significativamente con el tiempo de ingestin ni con el tamao de la comida (Nangia y Garg 1982), no obstante ante una glucoprivacin severa s se desencadenara aparentemente un mecanismo glucosttico que influye en la ingestin (Houpt 1973). Los rumiantes permanecen en un estado constante de deficiencia posible de glucosa por lo que, a fin de adaptarse a esta situacin, han desarrollado sistemas eficientes para su produccin y conservacin, correspondindole al propionato (AGV) ser el precursor ms importante de la glucosa mediante la gluconeogenesis heptica (Cunningham 1994). El incremento de las concentraciones plasmticas de insulina, glucagn y propionato parecen actuar directamente o iniciar otros mecanismos involucrados en el control a corto plazo de la ingestin de alimentos (Deetz y Wangness 1981). Los rumiantes absorben una cantidad relativamente pequea de glucosa en el tracto digestivo y los niveles de sta en sangre presentan poca relacin con el comportamiento alimentario por lo que es poco probable la existencia de un mecanismo glucosttico de control de la ingestin de alimentos (Mc Donald y col. 1986, citado por Alvarez 1997). Por otra parte, la concentracin de cuerpos cetnicos en sangre, no parece estar relacionada significativamente con el tamao de la comida (Nangia y Garg 1982). Segn la hiptesis humoral, cuando la ingesta en trnsito alcanza el grado de acidez por efecto combinado del proceso fermentativo ruminal y por el HCl segragado en el jugo gstrico del abomaso y primera parte del duodeno; se liberan hormonas (secretina, CCK, polipptido inhibidor pancretico y somatostatina) que al inhibir las contracciones gastrointestinales producen estasis alimentario que indirectamente inhiben la ingestin del alimento (Bell 1980). Segn Mc Laughlin (1982) los pptidos que pueden desempear un papel en el control de la ingestin de los alimentos se encuentran en clulas endocrinas especficas distribuidas en el tracto gastrointestinal, las cuales, al ser liberados a la sangre por la presencia de componentes especficos del alimento, actan sobre funciones determinadas, relacionadas con la digestin y absorcin de nutrientes al tiempo que se localizan tambin en el cerebro. Estos pptidos, posibles componentes del mecanismo de la saciedad son: la colecistoquinina-pancreozimina (CCK), la bombesina (BBS) y un polipptido pancretico (IPP). Factores del consumo ligados al animal
Se conoce que los rumiantes incrementan el consumo alimenticio en respuesta a un aumento en las necesidades de energa/protena. La necesidad extra de energa como consecuencia del ejercicio fsico o de bajas temperaturas aumenta el consumo alimenticio y el flujo de digesta a travs del rumen y el aparato digestivo (Orton 1985). En qu situaciones son altas las demandas de alimento?
1. En animales en etapa de crecimiento precoz y adultos que estn restaurando tejidos. Langlands (1969, citado por Alvarez 1997 ) plantea que la edad del animal aumenta el consumo hasta los tres aos y despus de esta edad lo declinan. Hadjipieris, Jones y Holmes (1999) ratifican lo anteriormente planteado y expresan que en la edad de vida media (cinco aos) los carneros consumen casi dos tercios de la materia orgnica digestible consumidas por animales de cuatro a diecisis meses de edad. El consumo de agua se reduce con el incremento de la edad del animal (Erb, Marven, Stewart y col 1982). 2. Hembras en el ltimo tercio de gestacin cuando hay mayor crecimiento del feto y hembras lactantes 3. Animales que trabajan fuertemente, en estos animales se observa que a medida que se incrementa el gasto de energa se aumenta el consumo alimenticio, ya que ello mejora el balance de proteina/energa. 4. Tipo de rumiante y alimento ofrecido. El carnero desarrolla una mayor ingestin de leguminosas que el bovino y se asocia esta diferencia al mayor tiempo de retencin de la ingesta en el rumen del bovino (Hendricksen, Poppi y Minson 1981 Para Katelaars y Tolkamp (1995) los principios bsicos que determinan si la ingestin de los alimentos en los rumiantes es restringida fisiolgica o fsicamente son: - El estmulo bsico para consumo de alimentos corresponde a la tendencia del animal a desarrollar su capacidad mxima, genticamente determinada para el crecimiento y la produccin de leche y se corresponde con la mxima velocidad a la cual los tejidos pueden utilizar los nutrientes. - La ingestin de nutrientes que el animal requiere para expresar su capacidad gentica se obtiene slo si la naturaleza del alimento, las condiciones ambientales y el estado de salud lo permiten. Esto requiere de alimentos con un alto valor nutritivo, o sea, con una alta digestibilidad y contenidos adecuados de protena, minerales y vitaminas. - Un valor nutritivo bajo, restringe la ingestin de MS y de nutrientes debido a una menor degradacin de los alimentos en el rumen.
- El consumo real no depende solo del efecto de saciedad por un alimento, sino tambin de la tolerancia del animal a un cierto llenado del retculo-rumen (RR) que aumenta a medida que son mayores los requerimientos del animal. - A pesar del papel dominante del llenado ruminal (restriccin fsica), otros muchos factores pueden aumentar o disminuir la ingestin como por ejemplo, las caractersticas del alimento. En este punto es importante la presentacin del alimento, as, en el plano comportamental, la utilizacin de alimentos finamente triturados o concentrados reducen el tiempo de rumia, incrementan la frecuencia de las comidas y aumentan la cantidad de MS ingerida al tiempo que estabilizan o reducen el trabajo masticatorio (lvarez Daz y Ruiz 1992). Otro aspecto importante es la regulacin quimiosttica, cuyo funcionamiento en rumiantes es diferente que en los monogstricos, ya que en rumiantes no se produce relacin directa entre el contenido de glucosa y el consumo de alimento. Mc Donald y colaboradores 1995 dicen que un mecanismo quimiosttico plausible puede envolver las tres mejores fermentaciones de cidos grasos voltiles producidos en el rumen: actico, propinico y butrico. Un equilibrio apropiado de estos nutrientes generan el mximo nivel de consumo. Baile y Mayer (1969, citado por Alvarez 1997) sealan que la inyeccin intarruminal en cantidades adecuadas de acetato de sodio, propionato, butirato o una mezcla de ellos, disminuyen la ingestin de alimentos aunque destacan que el butirato result ser el menos efectivo. Asimismo plantean que la administracin de glucosa, bicarbonato de sodio, o ambas a la vez, cuando se administran intrarruminalmente provocan una disminucin pequea en la ingestin de alimentos. Por lo tanto, el efecto depresor del acetato y el propionato debe ser considerado de importancia en la regulacin del balance energtico de los rumiantes especialmente cuando la racin alimentaria es rica en granos. Para Mc Donald y col. (1986) el papel de los AGV (principalmente actico y propinico) parece ser, un apoyo a la hiptesis quimiosttica, el estmulo ms importante en el control de la ingestin de los alimentos en los rumiantes. Los siguientes son algunos ejemplos Se observa que ante un aumento en el porcentaje de protena cruda en la racin de ganado de leche, se increment el consumo de materia seca y produccin de leche (Oldham 1980, citado por Preston 1989 ), se presume que esta situacin se presenta por un aumento en la relacin protena:energa de los productos absorbidos. Segn Preston y Leng 1989 existen tres estmulos bsicos asociados con el metabolismo y la digestin que surgen como consecuencia de la bsqueda de
alimento y su ingestin, y que ya sean solos o combinados inhiben los centros alimenticios del hipotlamo y, por lo tanto, limitan el consumo alimenticio. Estos son: Absorcin y metabolismo de nutrientes: cuando los productos finales de la digestin estn en desequilibrio para cumplir con una funcin productiva habr un exceso de energa, la cual se debe gastar en forma de calor. El animal reduce su consumo alimenticio como consecuencia de este desequilibrio, particularmente en climas clidos. Distensin del aparato digestivo: es otras de las causas que limitan el consumo Fatiga: los animales se cansan de buscar, consumir, masticar y rumiar su alimento. El volumen de digesta que pasa a travs del ciclo de la rumia es dos veces mayor a lo que se consume, en animales alimentados con dietas fibrosas; esto implica que la rumia pudiera ser una de las principales causas de la fatiga, ya que restringe el consumo y el tiempo que se demora el animal en esta actividad. Con respecto a la regulacin del consumo por efecto termosttico, se puede decir que los animales comen ms cuando se hallan en ambientes fros y reducen notablemente su consumo cuando padecen un estrs trmico (Ramirez 2003). Stricklin citado por Ramirez afirma que las cabras varan las cantidades de alimento que ingieren, segn la temperatura del aire; comen menos cuando esta pasa de 20 grados centgrados, consumen ms alimento en tiempo fro, pero si este se extiende, reducen la cantidad de alimento. As mismo indic que el consumo de alimentos se regula como si fuese una parte integrante de los sistemas que controlan la temperatura orgnica, adems de que los animales comen para mantenerse caliente y dejan de comer para prevenir hipertermia. Existe tambin una regulacin de tipo liposttico, pues Church y Pond (1990) advierten que la cantidad de tejido adiposo corporal (tejido graso) puede servir en cierto modo para aumentar o reducir el consumo de alimentos lo cual se considera como una forma de balance de energa,. Segn MacDonald et al (1995) en toda la grasa animal, la deposicin de grasa en la cavidad abdominal puede reducir el espacio en el que el rumen puede expandirse durante la alimentacin . Se han propuesto varias teoras para explicar la hiptesis liposttica que sugieren que la cantidad de tejido adiposo puede servir para activar un mecanismo de retroalimentacin que podra actuar como un control a largo plazo sobre el apetito. No obstante, stas no pasan de interesantes especulaciones, pues es obvio que requieren de evidencias adicionales para sustentarlas (Church 1988).
El incremento del contenido de grasa en la dieta disminuye el consumo de alimentos en terneros lactantes (Boda, Koppel, Kuchar y Mozes 1984, citado por Alvarez 1997). La infusin intravenosa contnua de steres del cido oleico en carneros adultos incrementa la concentracin de los cidos grasos libres en el plasma y del contenido del cido oleico, en stos e induce a una disminucin en la ingestin voluntaria del alimento por lo que el cido oleico pudiera intervenir en el control a largo plazo de la ingestin (Paquey y Vernaillen 1984). Los animales que han sido cebados a la fuerza, comen menos alimentos a continuacin que en condiciones controles, hasta que se reducen los depsitos de grasa (Schmidt y Thews 1993, citado por Alvarez 1997). Kelley, Martz y Johnson (1967, citado por Alvarez 1997 ) expresan que la produccin de AGV est relacionada con la temperatura ambiental. La produccin de AGV se ve influenciada por una temperatura ambiental alta reportndose que a 38oC se produce una depresin significativa en el total de AGV con cambios en el porcentaje molar de cido actico, propinico y butrico. Este efecto de la temperatura ambiente fue corroborado por Abou Akkada, El Ashray, Shethata y Yousri (1971) al observar que los niveles de AGV a bajas temperaturas fueron mayores que a temperaturas altas al igual que el amonio ruminal y las concentraciones de N de la urea sangunea en ovejas.
Leccin 19.Cmo se da el proceso fisiolgico de consumo voluntario de
alimento?
La actividad fisiolgica de ingestin en animales rumiantes es desarrollada por estructuras anatmicas limitantes o presentes en la cavidad bucal combinada con la actividad de la musculatura esqueltica de la cara y del cuello (lvarez Daz 1996). Segn las caractersticas fsicas del alimento y las necesidades fisiolgicas a satisfacer, se describen a continuacin los procesos de ingestin de alimentos slidos y de alimentos lquidos. El hambre y la sed tienen que ser satisfechos para mantener la homeostasia del organismo (Schmidt y Thews 1993). El hambre es una sensacin general, localizada en la regin del estmago, en los animales monogstricos, que aparece con el estmago vaco y que desaparece despus de llenar el estmago con alimentos, dando paso a la sensacin de saciedad (Schmidt y Thews 1993, citado por Daz 1997). La sensacin de hambre va acompaada generalmente de contracciones rtmicas del estmago vaco que para Kolb (1975), estas contracciones, denominadas de hambre, son ondas peristlticas que provocan un aumento de la presin intragstrica y que en los herbvoros aparecen incluso antes de que el estmago est completamente desocupado. La influencia de las contracciones estomacales sera pequea sobre el proceso que conduce a la iniciacin de la ingestin en el rumiante (Glvez y Fernndez 1972).
En los rumiantes, es evidente que la saciedad es desencadenada inicialmente ms por el volumen de la racin que por la energa que ella es susceptible de aportar (Le Bars y Gallouin 1972, citado por Diaz 1997). La liberacin de nutrientes depende, en gran parte, de los microorganismos ruminales, que presentan una base de hiperactividad hacia el final de la comida, considerndose que la ingestin de alimentos es un proceso de defensa preventivo, mientras que la verdadera comida es la rumia (Le Bars y Gallouin 1994). El fenmeno inicial de la saciedad ser entonces completado por un fenmeno de satisfaccin secundaria como resultado de la absorcin de los cidos grasos voltiles de cadenas cortas a nivel de los reservorios gstricos por la utilizacin de stos en el metabolismo (Preston y Leng 1986). El alimento no abandona el rumen a menos que sea desdoblado en partculas pequeas por lo que la combinacin entre la masticacin de ingestin, la fermentacin microbiana y la masticacin de rumia son las responsables de la reduccin del tamao de las partculas en el rumen mientras que la velocidad de desdoblamiento de las fibras es una funcin primaria relacionada con su digestibilidad (Cunningham 1994). Para satisfacer sus necesidades, una vaca produciendo 35 kg de leche debe consumir 23 kg de materia seca por da, pero estos elevados consumos son difciles de alcanzar. Numerosos experimentos han mostrado que las vacas lecheras pueden incrementar su tiempo de pastoreo cuando disminuye la cantidad de forraje disponible; 5 minutos por cada 24 horas para una disminucin de 100 kg de materia seca por hectrea (Castle et al., 1975). Cuando se reduce la cantidad de forraje disponible a travs de una elevada presin de pastoreo, las vacas de alta produccin que pastorean junto con animales de menor produccin corren peligro de ser incapaces de satisfacer su capacidad de consumo si su mayor consumo de forraje depende slo de un incremento en el tiempo de pastoreo
Leccin 20. El consumo y la suplementacin

Existen numerosas razones para suplementar ganado en pastoreo, pero las principales razones se incluyen a continuacin. Corregir deficiencias en la dieta: es la razn ms comn e importante de la suplementacin, las deficiencias ms comunes, incluyen protena, energa, fsforo, calcio y otros minerales y vitaminas. Esto ltimo depender de la zona del pas y de la poca del ao.
Incrementar la capacidad de carga, o aumentar la cantidad de forraje disponible durante pocas de sequa, la suplementacin ser necesaria, para llenar los requerimientos de energa del ganado en pastoreo. Ayudar a prevenir o tratar algunos problemas de salud - Algunos ejemplos de los suplementos es el uso de sustancias para el control del timpanismo, en reas donde se utilicen praderas de leguminosas; productos como la monensina sdica para el control de coccidias, o transportadores de clorotetraciclina cuando existen problemas de anaplasmosis. Facilitar el manejo del ganado - Pequeas cantidades de suplemento pueden ser utilizadas para manejar y observar el ganado. Normalmente el ganado que est acostumbrado al suplemento, puede manejarse en una forma tan sencilla, con una camioneta, o pueden ser transportados de un potrero a otro con trabajo mnimo
CAPITULO 5 METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS Y LIPIDOS Introduccin Los carbohidratos tanto estructurales como no estructurales son utilizados por los microrganismos del rumen para procesos de fermentacin en el rumen, donde se llevan a cabo reacciones catablicas productoras de energa que se emplean para crecimiento y proliferacin de microbios: as mismo para la sntesis de polisacridos de mantenimiento y reserva del animal. Estos procedimientos son de alta complejidad y es necesario su comprensin y anlisis para obtener una alta eficiencia en el metabolismo de los alimentos que suministramos a los rumiantes
Leccin 21 Metabolismo de los carbohidratos

Conocemos que el contenido de bacterias y protozoarios comprenden del 10 al 17% de la materia seca del rumen, no obstante la flora ruminal est en proceso permanente de renovacin, como consecuencia de la dieta que es suministrada a los animales. En este compartimento estn entrando y saliendo permanentemente bacterias y protozoos del rumen, en un intercambio dinmico para cumplir las funciones que desempean en su interior.
Figura 15 Digestin de los carbohidratos
Fuente: themedicalbiochemistrypage.org/spanish/glucon... Los azcares de la dieta son utilizados fcilmente por los protozoarios y las bacterias ruminales en procesos de fermentacin, en donde ocurren reacciones catablicas productoras de energa que se emplean para crecimiento y proliferacin de microbios: para la conversin de azcares a polisacridos de reserva como glicgeno y amilopectina; tambin, para el metabolismo endgeno de los polisacridos de reserva (Agudelo 2000). Los carbohidratos tienen diferentes velocidades de fermentacin, los carbohidratos solubles (sacarosa) se degradan rpidamente mientras la celulosa se degrada de manera ms lenta. Las pectinas y los almidones tienen una velocidad de degradacin intermedia El almidn tiene como producto de su degradacin la glucosa, la cual constituye un sustrato muy importante para la flora ruminal, la cual lo demanda para su mantenimiento. Segn Agudelo 2000, los azcares diferentes al almidn son empleados por los microbios del rumen en varias formas: 1. Catabolizados, a travs de una serie de reacciones, para la produccin de energa, la cual puede ser empleada en funciones de crecimiento, mantenimiento y proliferacin de bacterias y protozoos. 2. Convertidos por la accin microbiana, en polisacridos de reserva como el glucgeno o como la amilopectina.
3. Empleados en el metabolismo endgeno de los polisacridos de reserva 4. Convertidos en cidos grasos voltiles 5. Utilizados para sntesis de otros compuestos como aminocidos y aminas. Los productos finales de la fermentacin de todas las dietas del rumen son los cidos grasos voltiles (acetato, propionato y butirato), dixido de carbono y gas metano. Durante este proceso hay liberacin de energa en forma de ATP y compuestos intermediarios utilizados en el crecimiento celular. Figura 16. Energtica de la fermentacin ruminal
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD Escuela de Ciencias Agrcolas Pecuarias y del Medio Ambiente ALIMENTO Contenido didctico del curso Nutricin de rumiantes
RUMEN
ADP NH3 Pptidos Aminocidos Minerales Otros monmeros y co-factores ADP MATP
NH3 + CALOR
ALIMENTO SIN FERMENTAR
MICROBIOS
recambio
AGV +
Absorbidos Eruptado
ABOMASO
De la figura podemos concluir que: Los componentes digestibles del alimento se convierten en cidos grasos voltiles Los compuestos digeribles forman compuestos intermediarios que son utilizados para el crecimiento microbial
Algunos compuestos digeribles escapan a la fermentacin ruminal y pasan al aparato digestivo posterior donde pueden ser digeridos.
De este ltimo, un ejemplo representativo es el grano de maz (energa sobrepasante) o harinas de soya, llamadas tambin protena sobrepasante, debido a que no es degradada en el rumen y est disponible para ser digerida en el intestino delgado. Entre las prdidas de energa durante los procesos de fermentacin est la que se da en forma de CO2 y gas metano (CH4) que compromete hasta un 20% de la energa ingerida. As mismo, las protenas que se fermentan en el rumen, se desperdician como fuente de aminocidos esenciales.
Figura 17.Sntesis de cidos grasos voltiles y restauracin del NAD
Fuente: themedicalbiochemistrypage.org/spanish/glucon...
Segn Preston y Leng 1989, en los pases en va de desarrollo la protena es demasiado valiosa para permitir que sea fermentada ya que la fermentacin proteica es ineficiente como fuente de ATP para el crecimiento microbial (cerca de la mitad de una cantidad equivalente en peso de carbohidratos). Adems el Nitrgeno para el
crecimiento microbial se puede suplir en una forma ms elemental (ej. Como nitrgeno no proteico en forma de rea).
Leccin 22. Los carbohidratos en la nutricin de rumiantes

Conocemos la importancia que tienen los carbohidratos en la dieta de los animales rumiantes, ya que su metabolismo por parte de los microorganismos del rumen determinan la produccin de cidos grasos voltiles, que proporcional el 70-80% de las necesidades calricas totales del animal hospedador. Una eficaz degradacin de los carbohidratos de la dieta, por los microorganismos del rumen puede generar insuficiente absorcin de glucosa para cubrir las demandas del animal rumiante. Por estas razones, el proceso de glucognesis resulta es de primordial importancia en las especies rumiantes. Por lo que el suministro de precursores de glucosa y la velocidad con que algunos rganos sintetizan glucosa puedan ser factores limitantes para la productividad total del animal e incluso para su supervivencia (Fahey 2003). Estudiemos los carbohidratos de importancia nutritiva Entre los carbohidratos de importancia nutricional se encuentran los monosacridos y sus derivados, oligosacridos (dos a diez unidades de sacridos) y polisacridos (almidn, celulosa, hemicelulosa y pectina). Los monosacridos; la DL arabinosa y la D-Xilosas (azcar de la madera), se encuentra en las vainas de las semillas de algodn, los carozos de maz y diversas pajas de cereales. Entre las cetohexosas, la D- fructosa se obtiene comercialmente a partir de la transformacin enzimtica del almidn del maz. Figura 18. El maz se utiliza en climas templados para alimentacin de rumiantes, con el fin de usar gran contenido de carbohidratos solubles
Tomado de www.aldeaeducativa.com Entre los oligosacridos, el ms conocido es la sacarosa (formados por residuos de monosacaridos unidos por enlaces glucosidicos ), que aparece casi en la totalidad del
reino vegetal , alcanzando concentraciones con importancia comercial en la caa de azcar, remolacha azucarera y sorgo. La maltosa es otro disacrido obtenido mediante la degradacin enzimtica y almidn y glucgeno, la lactosa es un producto del metabolismo de la glndula mamaria y es secretada con la leche, su sabor dulce es aproximadamente un sexto del correspondiente a la sacarosa y resulta relativamente insoluble. Figura 19. Remolacha azucarera, contiene el trisacarido rafinosa, que se digiere mediante la accin microbiana
Tomado de www.ceja.educagri.fr La rafinosa es el trisacrido ms conocido y aparece en pequeas cantidades en la remolacha azucarera y en cantidades apreciables en la harina de soja y semillas de algodn. Este azcar no es digerido, a no ser a travs de la accin microbiana.
Figura 20 la Caa de azcar, contiene altos niveles de sacarosa
Tomado de www.pr.nrcs.usda.gov/ Los vegetales almacenan glucosa, en forma de almidn y ste es el polisacrido utilizado con mayor frecuencia en la alimentacin animal. Generalmente se encuentra en cantidades en semillas, tubrculos, races, mdula y hojas de las plantas. Los almidones procedentes de diversos vegetales varan considerablemente, tanto en sus caractersticas histolgicas como en la heterogeneidad qumica de los componentes de los grnulos. Se ha demostrado que almidones procedentes de fuentes diversas varan en su digestibilidad (Fahey 2003). Los almidones sin cocinar procedentes de cereales en grano, de races de yuca, arroz tienen una digestibilidad del 90% aproximadamente. Por su parte, los almidones sin cocinar de papas blancas son mucho menos digestibles y para aumentar la digestibilidad de estos almidones debe romperse la estructura granular en las capas ms externas de los grnulos del almidn, mediante coccin, hidrlisis enzimtica o cida o tratamiento de molido. La concentracin de amilosa y amilopectina vara entre un almidn y otro, incluso del mismo cereal, el primero es el polmero lineal del almidn y el segundo es la estructura ramificada. El glucgeno es el polisacrido de reserva del meetabolismo animal, que se encuentra en msculos e hgado y con una estructura intimamente relacionada con la amilopectina. Este polisacrido es degradado por los cidos hasta alfa-D-glucosa. Polisacridos estructurales
Los polisacridos estructurales constituyen la mayor parte del material de las membranas de las clulas vegetales y la celulosa es el polisacrido estructural que ms abunda en la naturaleza. El algodn es el material por excelencia, con mayor contenido de celulosa, aproximadamente un 91%, el porcentaje restante corresponde a agua e impurezas. No obstante, la celulosa contenida en la mayora de las membranas de las clulas vegetales contiene otros compuestos ntimamente asociados. Estas sustancias son menos resistentes que la celulosa a la accin de los cidos y se consideran generalmente como hemicelulosas (Fahey 2003). Figura 21..Aspecto de la celulosa del algodn
Tomado de www.copaipa.org.ar/ La pared celular de los vegetales se inicia como una membrana pectinosa, que gradualmente va siendo sustituida por depsitos de celulosa, hemicelulosa y lignina. El contenido de pectina va disminuyendo en la medida que la planta madura y se produce de manera simultanea un aumento en el contenido de lignina y de celulosa. En la mayora de las gramneas forrajeras, la celulosa aumenta desde el 20% aproximadamente en la fase de crecimiento inicial de las hojas hasta un 28%, cuando se ha completado la floracin y entre el 35 y el 45% cuando las semillas han cado y la planta ha muerto.
Figura 22. Pared celular vegetal La substancia que constituye la pared celular de las plantas es un carbohidrato : la celulosa, formado por miles de molculas de glucosa.
Tomado de linux.ajusco.upn.mx Recordemos que la celulosa est conformada por molculas de glucosa unidos mediante enlace glucosdico y es degradada por la celulasa, una enzima compleja, que rompe los enlaces de hidrgeno, liberando cadenas de glucosa susceptibles de una posterior hidrolizacin hasta celobiosa y glucosa. Las hemicelulosas constituyen un grupo heterogneo de polisacridos asociados con la celulosa y la lignina de las membranas celulares de las plantas. Las hemicelulosas que se encuentran aparentemente unidas a la lignina, para conformar un componente estructural de la membrana celular contienen tanto azcares como cidos urnicos. Cmo se realiza la fermentacin microbiana de los carbohidratos Recordemos que la mayora de los carbohidratos que consumen los rumiantes son polmeros de la glucosa que se presentan en forma de celulosa o almidn. No obstante algunas dietas incluyen considerables cantidades de hemicelulosa y de pectina. Alimentos derivados del procesamiento de la caa contienen altos porcentajes de mono y disacridos y para que se presente la fermentacin, gran parte de los carbohidratos deben experimentar una hidrlisis en el rumen. Las especies de bacterias ms comunes en el rumen; Bacteroides amylophilus, Streptococcus bovis, Succinimonas amylolytica y Succinivibrio dextrinosolvens, son las bacterias amilolticas y dextrinolticas ms comunes en el rumen (Baldwin 1983). La
velocidad de hidrlisis del almidn por estas bacterias hasta formar maltosa y algo de glucosa es determinada por la fuente del almidn y el tipo de tratamiento al cual haya sido sometido el concentrado. Una vez que el almidn es degradado hasta maltosa, es fermentado rpidamente por los microoganismos sacarolticos. No es claro el papel de los protozoarios del rumen en la degradacin del almidn porque resulta difcil establecer diferencias entre el almidn digerido por los propios protozoarios y el degradado por bacterias ingeridas por los protozoos (Fahey 2003). Bacteroides ruminicola, Butyrivibrio fibrisolvens y Selenomonas ruminantium son las bacterias sacarolticas ms comunes en el rumen. La fermentacin de la glucosa y de otros monosacridos tiene lugar principalmente mediante el ciclo de EmbdenMeyerhof. En este ciclo se observa que la conversin de hexosa en 2 moles de piruvato genera 2 Adenosin Trifosfato (ATP) y dos Nicotinamida Adenina Dinucletidos reducidos (NADH2). El ATP generado es la principal fuente de energa para el crecimiento y desarrollo de las bacterias. La conversin de celulosa en glucosa y posteriormente en piruvato no es un proceso muy conocido. Las bacterias celulolticas ms frecuentes en el rumen son : Bacteroides succingenes, Ruminococcus albus y Ruminococcus Flavefaciens. Las celulasas que producen la especie Ruminococcus se presume que son extracelulares. Las bacterias albus y Flavefaciens producen tambin una protena no hidroltica que estimula la accin de la celulasa.
Figura 23. Ciclo de Embden-Meyerhof Tomado de users.uniud.it/fazzini/
No hay certezas con respecto a la importancia cuantitativa de los protozoos en la degradacin ruminal de la celulosa. Aunque hay presencia de celulasa en el interior de los protozoarios, no se conoce si sta tiene origen microbiano o protozorico. Coleman 1978, citado por Fahey 2003 informa que el 70% de la celulasa del interior de Eupdipdodinium maggi tiene origen protozoario. No obstante, se desconoce la cantidad de celulosa degradada por los protozoarios en presencia de bacterias celulolticas. Las especies que degradan la celulosa, son, regularmente las que degradan la hemicelulosa, y lo hacen a una tasa de degradacin similar o superior, ya que la hemicelulosa es mucho ms fcil de solubilizar que la celulosa. Las pectinas tambin son degradadas en el rumen por B succingenes, B ruminicola, y B fibrosolvens. Las pentosas producidas a travs de la degradacin de hemicelulosas y pectina son transformadas antes de ser convertidas en AGV. En sntesis: tres pentosas fosfatos son convertidos en dos hexosas fosfato y una triosa fosfato antes de entrar en el ciclo de Embden-Meyerhof. El piruvato es el compuesto intermediario a travs del cual deben pasar todos los carbohidratos antes de ser transformados en AGV, CO2 y CH4. La proporcin de cada producto final depende del tipo de carbohidrato fermentado, de las especies bacterianas que intervienen y del ambiente en el rumen durante la fermentacin (Fahey 2003). Por ejemplo, la conversin de piruvato en acetato por las bacterias del rumen depende de dos mecanismos: el primero, da origen a la formacin de formato y acetil Coenzima A (CoA) como productos intermedios, el formato es convertido posteriormente en CO2 y H2 por otras bacterias del rumen. La segunda va es la piruvato-ferredoxina oxidorreductasa que da origen a ferredoxina reducida, CO2 y acetoil-CoA, ste ltimo es transformado en acetato ms ATP. El propionato es producido a partir de piruvato principalmente mediante el ciclo del cido dicarboxilico , y la cantidad producida en el rumen viene determinada por las especies bacterianas existentes, que son controladas en gran medida por la cantidad y forma de los carbohidratos de la dieta. El butirato es sintetizado mediante B oxidacin. La proporcin molar de cidos Grasos Voltiles (AGV) producidos en el rumen es de profundo inters en las investigaciones sobre nutricin de rumiantes y se ha podido concluir que cuando disminuye la proporcin forraje:concentrado , tambin disminuye la proporcin acetato:propionato (Ver tabla 6). El cociente acetato: propionato se ha utilizado para comparar dietas y predecir el valor nutritivo relativo.
Tabla 6. Influencia del cociente forraje:concentrado sobre los cocientes de cidos grasos voltiles en la vaca lechera en produccin Cociente Acetato Propionato Forraje:concentrad o 100:0 71.5 16.0 75:25 68.2 18.1 50:50 65.3 18.4 40:60 59.8 25.9 20:80 53.6 30.6 Fuente: Anison 1979, citado por Fahey 2003 Butirato
7.9 8.0 10.4 10.2 10.7
Qu ocurre cuando aumentan los niveles de celulosa y hemicelulosa con respecto a los niveles de carbohidratos? Por lo regular cuando en la dieta aumentan los niveles de celulosa y hemicelulosa con respecto a los niveles de carbohidratos solubles y almidn, aumenta tambin el cociente acetato: propionato.
Produccin de metano en el rumen Desde el punto de vista de la energa los componentes principales de la dieta de los rumiantes son los carbohidratos estructurales de la pared celular (celulosa, hemicelulosa y pectina) y los carbohidratos no estructurales (almidones y azcares simples). Los forrajes tienen altos contenidos de los primeros mientras los granos de cereales tienen una alta proporcin de los segundos. Los principales productos de la fermentacin de los carbohidratos en el rumen son cidos grasos voltiles (AGV), metano (CH4) y dixido de carbono (CO2) (Van Soest, 1982). La glucosa es un punto donde confluye la degradacin de los carbohidratos de la dieta y se degrada posteriormente mediante la gluclisis para llegar finalmente a la formacin de AGV. Durante la fermentacin ruminal se libera hidrgeno y dixido de carbono y debido a que el medio es anaerbico se presentan excesos de cofactores reducidos (v.g. NADH + H) que requieren receptores de hidrgeno (Van Soest, 1982, citado por Abreu 2004). Dentro de las interaccines entre especies microbiales una reaccin importante es la transferencia de hidrgeno, donde las bacterias metanognicas (Archaea) son fundamentales . Por consiguiente, la metanognesis es la va principal de evacuacin de hidrgeno y compite por hidrgeno con la sntesis de propionato. El metano se
forma a partir de cido frmico y de CO2 y es el principal receptor de hidrgeno (Van Soest, 1982; Hobson, 1988, citado por Abreu 2004). El metano tiene entonces un efecto importante sobre los productos finales de la fermentacin y representa, una vez formado, una prdida inevitable de la energa presente en los carbohidratos de la dieta. En resumen, la disminucin de la produccin de metano en el rumen es una manera de aumentar la eficiencia de uso de la energa de los carbohidratos de la dieta, puesto que va acompaada de un aumento en la proporcin de propionato que aporta energa al animal (Abreu 2004) Los microorganismos metanognicos son un componente normal del ecosistema ruminal y pertenecen a los gneros Metanobacterium, Metanomicrobium, Metanobrevibacter y Metanosarcina (Mc Allister et al., 1996; Wolin et al., 1997; citados por Baker, 1999). Las concentraciones y proporciones relativas de las diferentes clases de microorganismos en el rumen varan de acuerdo con la calidad y composicin de la dieta. Existen bsicamente dos grupos de bacterias que fermentan los carbohidratos, las que degradan los componentes primarios del alimento (v.g. celulosa, almidn) y las que utilizan los productos de dicha degradacin como es el caso de las metanognicas (Van Soest, 1982). La produccin de metano a partir de carbohidratos fibrosos (estructurales) es considerablemente mayor que a partir de otros carbohidratos. Por ejemplo, la cantidad de metano liberada por gramo de celulosa pura es cerca del doble de aquella liberada por gramo de almidn (Kreuzer et al., 1986, citado por Abreu 2004). Tambin los anlisis de regresin con datos de produccin de metano in vivo de siete experimentos independientes con vacas lecheras (Kirchgessner et al., 1991) arrojaron un coeficiente considerablemente mayor de metano por gramo de substrato para fibra que para carbohidratos no estructurales. En los rumiantes, el metano se forma por fermentacin microbial del alimento predominantemente en el rumen (90%) pero tambin en el intestino grueso (aprox. 10%). Los microorganismos que producen el metano son las bacterias metanognicas (Archaea) que utilizan el hidrgeno liberado en la digestin de los carbohidratos. Los carbohidratos fibrosos se degradan principalmente a acetato e hidrgeno mientras con otros carbohidratos, como el almidn, el propionato es el principal producto (Van Soest, 1982). Durante la adaptacin a dietas altas en almidn, el pH ruminal ejerce una presin selectiva contra microorganismos que no toleran valores bajos de pH, con dietas altas en almidn (granos), el pH del lquido ruminal est generalmente entre 5.5 y 6.5, mientras que con dietas altas en forraje se presentan valores entre 6.2 y 7. A medida que el pH ruminal desciende las bacterias amilolticas, que producen principalmente propionato, prevalecen mientras que la poblacin de bacterias celulolticas, cuyo principal producto de fermentacin es el acetato, decrece.
Aparte de la intolerancia al bajo pH, la falta de nutrientes especficos o factores de crecimiento a valores bajos de pH tambin puede reducir la tasa de divisin celular y la eficiencia de crecimiento de las bacterias celulolticas y cuando la tasa de evacuacin de las mismas del rumen excede la tasa de reproduccin, su prevalencia disminuye (Owens y Goetsch, 1988, citado por Abreu 2004). En resumen, bajo estas condiciones de pH bajo las bacterias productoras de acetato se reducen y las productoras de propionato se favorecen, disminuyendo a su vez la disponibilidad de hidrgeno para las metanognicas. Sin embargo, el perfil de cidos grasos voltiles (AGV) no depende nicamente de la composicin de la dieta, pues un mismo tipo de dieta alta en carbohidratos no estructurales puede producir diferencias en las proporciones molares de AGV dependiendo de la oferta de alimento (mayor proporcin de acetato cuando es restringida que cuando es a voluntad), as como de la presencia o ausencia de protozoos ciliados en el rumen (mayor proporcin de propionato en ausencia de ciliados) (Van Soest, 1982). La produccin de metano de los rumiantes en los trpicos en relacin con la cantidad de alimento consumido es relativamente alta por el uso de dietas deficientes en protena y carbohidratos no estructurales (v.g. almidones y azucares) que producen una fermentacin microbial ineficiente en el rumen, lo cual se agrava por la falta de suplementos alimenticios debida al alto costo de los mismos. En estas condiciones se ha estimado que el metano producido durante la fermentacin del alimento representa una prdida del 8 al 10% del consumo de energa bruta y de un 15 a un 16% del consumo de energa digerible (Singh, 1993; citado por Islam y Begum, 1997). Preston (1991, citado por Abreu 2004 ) afirm categricamente que, desde el punto de vista ambiental, los sistemas de pastoreo en los trpicos deberan desaprobarse, debido a la liberacin de metano. No obstante, alimentar el ganado con recursos locales subutilizados, desechos (v.g. residuos de cosecha) y tambin nuevos recursos como rboles y arbustos forrajeros es una buena alternativa. Por lo tanto, parece ser ms sostenible mantener praderas que reemplazarlas por tierras arables (erosiones); por esto, es muy importante desarrollar entonces, sistemas de acuerdo con los recursos disponibles (Preston, 1991), y utilizar el potencial de dichos recursos (v.g. pasturas compuestas por diferentes especies y rboles forrajeros) para la reduccin de la emisin de metano.
Leccin 23. Digestin ruminal de los carbohidratos solubles

Los azcares de la dieta son utilizados eficientemente por los protozoos y las bacterias ruminales para procesos de fermentacin, para reacciones catablicas sintetizadoras de energa que se utilizan para crecimiento y proliferacin de microbios, para la conversin de azcares a polisacridos de reserva como glicgeno y amilopectina; y para el metabolismo endgeno de los polisacridos de reserva.
Aunque el rumen no es fundamental para la digestin del almidn de la dieta, el resultado de la degradacin de este producto, que es la glucosa, es un sustrato indispensable para la flora ruminal, la cual lo necesita para su mantenimiento y en consecuencia para su integridad. Entonces cul es el verdadero papel de la glucosa en el rumen? La glucosa es necesaria para el adecuado funcionamiento del rumen y el aprovechamiento de los diferentes alimentos. La digestin del almidn est influenciada por la cantidad y naturaleza de los componentes nitrogenados de la dieta, puesto que el nitrgeno es la fuente principal de protena para el crecimiento, mantenimiento y reproduccin de los microbios del rumen (Agudelo 2001). Es importante recordar que el almidn y los carbohidratos solubles son necesarios para que la flora ruminal pueda sintetizar protena a partir de compuestos nitrogenados como la urea, ya que esta aporta la fraccin nitrogenada y los carbohidratos aportan la cadena carbonada necesaria para sntesis de protena. Por lo tanto, podramos afirmar que la eficiencia de utilizacin de la urea no es posible si la dieta no contiene carbohidratos solubles como azucares o almidnes. Loa azcares diferentes al almidn son utilizados por los microorganismos del rumen de varias maneras: Catabolizados, mediante reacciones de diferente naturaleza, para la produccin de energa, la cual puede ser utilizada en funciones de crecimiento, mantenimiento y proliferacin de bacterias y protozoarios. Transformados, por la accin microbiana, en polisacridos de reserva, como el glucgeno o la amilopectina. Utilizados en el metabolismo endgeno de los polisacridos de reserva. Convertidos en cidos grasos voltiles. Utilizados para la sntesis de otros compuestos como aminocidos y aminas
Proceso de fermentacin Los compuestos que se generan durante la digestin de carbohidratos (oligo y monosacridos) y de protenas (oligopptidos y aminocidos), pueden ser utilizados
por los microorganismos del rumen para sntesis celular o como fuente de energa para el metabolismo celular (energa de mantenimiento conocida como M-ATP) y para la sntesis de nuevas clulas o Y-ATP; definido como la cantidad de gramos de clulas microbiales sintetizadas a partir de cada mol de ATP disponible (Preston y Leng 1986). Los productos finales de la fermentacin microbial de la materia orgnica en el rumen son los cidos grasos voltiles (actico, propinico, butrico, valrico, caproico e isocidos), amonio (proveniente de la desaminacin de los aminocidos), dixido de carbono y metano (Hungate 1966, citado por Navas 1995). Las reacciones generales dentro del rumen se muestran en la figura siguiente:
ALMIDON-AZCAR-FIBRA
PROTEINA PEPTIDOS AMINOACIDOS
MICROORGANISMOS
AGV
CO2
CH4
NH3
As, los componentes digestibles del alimento ingerido: Se convierten en cidos grasos voltiles
Se reducen a compuestos intermediarios que son los monmeros para el crecimiento microbial. Escapan a la fermentacin y pasan al aparato digestivo posterior donde pueden ser digeridos.
Una parte del alimento potencialmente fermentable escapar a la fermentacin ruminal y ser digerido en el intestino. Para el caso de granos de cereales, se ha demostrado que gran parte de ellos pasan al tracto intestinal sin sufrir procesos de fermentacin. As mismo, existen mecanismos para manipular alimentos, con el fin de que no se sometan a la accin de los microorganismos ruminales y evitar as, procesos fermentativos. Estos alimentos se les denomina sobrepasantes. Segn Preston 1987 los nutrientes sobrepasantes de describen de la siguiente manera: La protena sobrepasante se define como cualquier porcin de una harina proteica que escapa al rumen sin degradarse y que est disponible en el rumen para ser digerida en el intestino. La energa sobrepasante (principalmente almidn) es esa parte del alimento que escapa a la fermentacin y es digerida y absorbida en el intestino delgado.
Porqu es deseable esta condicin? Entre los costos que se generan en la digestin de los alimentos por parte de los rumiantes, est la prdida por procesos fermentativos, hasta de un 20% en forma de calor y gas metano. Otra prdida es que las protenas que se alcanzan a fermentar en el rumen pierden como Aminocidos esenciales, por lo que es importante que sea protegida de la fermentacin. Esta fermentacin proteica es ineficiente como fuente de ATP para el crecimiento microbial. Otra perspectiva, es que el N necesario para el crecimiento microbial se puede suplir de una manera ms sencilla; como nitrgeno no proteico en forma de urea. Cmo se presenta el proceso de produccin de cidos grasos voltiles? Todos los monmeros, resultantes de la digestin, son degradados primeramente hasta cido pirvico, desde el cual la cadena de carbonos puede ser degradada hacia los cidos grasos voltiles (AGV) actico, propinico y butrico. No obstante a ello, el proceso de fermentacin no la cumple una sola especie de microorganismos hasta AGV, sino que algunos organismos utilizan los productos de fermentacin de
otros(Van Soest 1983). Para el cido actico actan los B succingenes en la degradacin de celulosa. Selonomonas ruminantium utiliza como sustrato el succnico para liberar cido propinico, actico y dixido de carbono. En sntesis, la degradacin de una mol de carbohidratos (hexosa) genera 2 moles de piruvato, a partir del cual se pueden producir 2 moles de acetato, dos de propionato o una mol de butirato (Van Soest 1983) de acuerdo a la siguientes reacciones: 1 Hexosa 2 Piruvato + 4(H) + 2 ATP
2 Piruvato + 2H2O 2 Acetato +2CO2 +2H2 +2ATP 2Piruvato +8 (H) 2 Propionato +1H2O +2ATP 2 Piruvato +4 (H) 1 Butirato +CO2 +2H2 + 2ATP El metano es producido mediante la reduccin del Dixido de carbono liberado en el proceso de fermentacin del cido pirvico hacia acetil Coa, y a partir de la degradacin del cido frmico producido a partir del cido pirvico. Del total del volumen de gas presente en el rumen, el metano representa entre el 30 y 40 %, mientras que el dixido de Carbono 40% e hidrgeno molecular 5 % (Van Soest 1982, citado por Navas 2003). El proceso de produccin de los cidos grasos voltiles requiere en todos los casos de la activacin del precursor a la forma de acetil acil CoA. El cido actico es producido a partir del acetil CoA, mientras que el butrico es producido a partir de la condensacin de 2 molculas de acetil CoA. El cido propinico es sintetizado principalmente a travs de la formacin de oxaloacetato. Sin embargo, en animales suplementados con carbohidratos solubles, existe igualmente la va del acrilato para la sntesis de propinico, debido a la mayor produccin de cido lctico en animales consumiendo estas dietas (Navas 2003). Acido n-valrico es producido a partir de la condensacin de propionil CoA y Acetil CoA, mientras el caproico a partir de la condensacin de butiril CoA y Acetil CoA. La degradacin microbial de aminocidos produce cidos grasos voltiles de cadena ramificada (iso cidos), los cuales son importantes factores de crecimiento para microorganismos ruminales como precursores de cidos grasos de cadena larga y aminocidos. Valina, Prolina, isoleucina y Leucina despus de la desaminacin producen los cidos Isobutrico, valrico, 2 metil butrico y 3 metil butrico respectivamente (Navas 2003).
Metabolismo de los cidos grasos voltiles Conocemos que los metabolitos requeridos para las funciones de trabajo, crecimiento, reproduccin y produccin de leche y de carne de los animales se obtiene con la combinacin eficiente de los recursos alimenticios disponibles que suministran los nutrientes requeridos; como son energa oxidante (acetato y butirato), energa glucognica (procedente del propionato), de la glucosa de la dieta, aminocidos, especialmente derivados de la protena microbial y de la protena sobrepasante de la dieta, y cidos grasos de cadena larga de origen alimenticio (AGCLs). Rutas de utilizacin de los cidos Grasos Voltiles Como se ha estudiado en el presente captulo, las caractersticas de las fuentes de energa utilizadas por el rumiante, como son los cidos Grasos Voltiles son diferentes a los nutrientes contenidos en los alimentos consumidos. Los AGV, son producidos y absorbidos en el rumen, entrando a la circulacin portal en forma de cidos libres. No obstante a ello las clulas de la pared ruminal metabolizan gran parte del cido butrico transformndolo en B-Hidroxibutirico, en tanto que una fraccin del cido propinico es tambin metabolizada y convertida en cido lctico. La mayor parte del cido actico entra como tal al sistema portal (Van Soest 1982, citado por Navas 1995). El hgado, toma la mayor parte de los cidos propinico y butrico restantes, mientras que el actico es absorbido en muy baja proporcin por las clulas hepticas. De esta forma, el cido actico representa ms del 90% de los AGV presentes en la circulacin perifrica (Navas 1995). Los AGV o sus derivados son oxidados para la produccin de energa (ATP) o utilizados para la sntesis de compuestos orgnicos; actico y B hidroxibutrico (butrico), son precursores para la sntesis de cidos grasos de cadena larga (AGCL), en tanto los cidos propinico y valrico lo son para la sntesis de glucosa. Los isocidos (valrico, iso valrico e isobutrico) pueden ser utilizados para la sntesis de aminocidos de cadena ramificada (Navas 1995). Para la oxidacin de los AGV es necesario que sean activados hacia la forma acetil CoA. La oxidacin completa de acetil CoA, propionol CoA, y Butiril CoA se acopla a la generacin de 12, 20 y 29 moles de ATP, por mol de cido oxidado respectivamente, y a la produccin neta de 10, 18 y 25 moles netas de ATP por mol de cido oxidado. Cules son entonces las rutas metablicas que siguen la oxidacin de los AGV? Los cidos actico y butrico entran al ciclo de Krebs via acetil CoA, no obstante (como ya se expres) el butrico es metabolizado en la pared ruminal hacia B hidroxibutrico, el cual es deshidrogenado hasta aceto-acetato. La oxidacin del aceto-acetato produce 2 moles de Acetil CoA. El propinico entra al ciclo de Krebs via succinil CoA
y convertido a oxalactico. La cadena de carbonos de los AGV puede ser igualmente utilizada para la neosntesis de glucosa y cidos grasos de cadena larga. Absorcin de cidos grasos voltiles Conocemos que los AGV constituyen el substrato principal para los rumiantes, ya que un 60% de la energa digerible de los alimentos proviene de esta fuente y el restante 30% se deriva de los constituyentes de clulas bacterianas. Por lo tanto si asumimos que un 80% de los organismos se digiere y que tienen un contenido de protena del 60%, cidos nucleicos un 20%, polisacridos 10%, y lpidos 10%, en consecuencia los AGV absorbidos y algunos productos bacterianos contribuyen a la disponibilidad de substrato en las siguientes cantidades:
AGV: 60% Aminocidos :20% Carbohidratos. 4% Lpidos : 8% AGCL: y protena alimenticia: 8% Los AGV se absorben en el rumen, por procesos de difusin a travs de la pared ruminal. Cerca del 25% de los AGV se absorben del tracto digestivo postruminal ya que ellos abandonan el rumen en la digesta. Una gran proporcin del lquido del retculo pasa sin sufrir cambios al abomaso por medio del surco omasal (Hill 1961, citado por Preston 1988), pero la mayora del agua y electrolitos (particularmente iones bicarbonato) se absorben a partir del omaso. Segn Preston 1987, debido a que la absorcin de AGV desde el rumen aparentemente se realiza a travs de la difusin simple, los requerimientos de un substrato por parte de la pared ruminal son principalmente para: Requerimientos energticos para el transporte activo de electrolitos Requerimientos de energa para la renovacin de tejidos y el reemplazo de epitelio ruminal desgastado.
En ovinos, la tasa de ingreso del acetato a la sangre puede llegar a ser el doble de su produccin en el rumen. Ello indica que una buena cantidad de acetato se produce a partir de los AGCL absorbidos o que los depsitos de grasa estn en un recambio constante dando lugar al acetato. El propionato se remueve de la sangre casi completamente por el metabolismo heptico, y contribuye en forma extensa a la sntesis de glucosa y probablemente produce desde el 80 al 90 % de la glucosa sintetizada (Preston 1987).
La formacin de B-hidroxibutirato, junto con acetato, los cuales no sufren cambios en el hgado, conservan substratos para la oxidacin en el tejido extra-heptico. El hgado probablemente obtiene sus substratos a partir del propionato y butirato y tambin puede remover parte de los cidos grasos de cadena larga que han sido absorbidos en el tracto digestivo (Preston 1987). En sntesis; los AGV son pasados a la corriente sangunea, y de all son transportados a los diferentes tejidos, en donde son incorporados al ciclo del cido tricarboxlico. El cido actico entra a travs del acetil CoA, as como el butirato y los cuerpos cetnicos. Por su parte, el propionato entra a travs del succinato, Aportes del propionato a la sntesis de glucosa Los animales rumiantes que reciben dietas basadas en cereales, tienen una alta digestin y absorcin de glucosa en el intestino, debido a que parte del almidn de los cereales escapa a la fermentacin ruminal. Por su parte, los animales alimentados con dietas basadas en residuos de cosechas o subproductos agroindustriales, pastos secos, tienen baja absorcin de glucosa en el intestino, dada la escasa gluconeognesis que se presenta. A qu se deben estos fenmenos? Sobre los precursores glucognicos se ha investigado mucho, y se ha encontrado que los productos absorbidos que generan la glucosa son el propionato y los aminocidos. En experimentos donde se utilizaron tcnicas de dilucin de istopos se mostr que del 50 al 60% de la glucosa se sintetiza a partir del propionato (Leng 1975, citado por Preston 1987). Sobre el tema se ha continuado en permanente investigacin y se ha concluido que el propionato es muy eficiente en la gluconeognesis, especialmente en animales que reciben dietas que provocan una alta fermentacin ruminal rica en acetato. El propionato puede contribuir entre un 80 a 90% de la glucosa sintetizada en ovejas alimentadas con forrajes (Cridland 1984, citado por Preston 1987).
Figura 24. El propionato puede contribuir entre un 80 a 90% de la glucosa sintetizada en ovejas alimentadas con forrajes
Leccin 24. Qu ruta sigue la grasa alimenticia en el rumen

La grasa en la racin de los rumiantes es muy variable y su rango oscila entre 1 y 10% de la materia seca en forrajes con alto contenido de follaje, o donde los animales tienen la posibilidad de seleccionar la punta de las hojas . Los lpidos presentes en los forrajes son en su mayora fosfolpidos y glicolpidos y los principales cidos grasos de cadena larga son el linolnico (50%) , linoleico (10%) y palmtico (15%) (Hawke 1975). Las lipasas bacterianas hidrolizan los lpidos complejos formando cidos grasos, galactosa y glicerol, estos ltimos se fermentan a cidos grasos voltiles. Los cidos grasos en su mayora son insaturados y una vez liberados se adhieren a las partculas en el rumen donde son hidrogenados por los microorganismos, cambiando a formas saturadas, especialmente a cido esterico. Por esta razn los cidos grasos que se absorben son mucho ms saturados que los presentes en el alimento, este proceso conocido como hidrogenacin tiene mucha influencia en la composicin y propiedades fsicas de la leche y de la carne. La flora ruminal tambin puede sintetizar cidos grasos de cadenas impares a partir del propionato y cidos grasos de cadena ramificada, derivados de los esqueletos de carbono de los aminocidos valina, leucina e isoleucina Los cidos grasos de cadena larga (la mayor parte esterico, palmtico y oleico) se absorben en el intestino y las bacterias ruminales incorporan en sus componentes celulares algunos de los cidos grasos de cadena larga. Ortiz Hogun, citado por Agudelo 2000, afirman que al adicionar grasas protegidas a la racin de vacas lecheras en produccin, encontr las siguientes ventajas: 1. 2. 3. 4. 5. Menor prdida de peso y dficit energtico en el primer tercio de la lactancia Prevencin de problemas metablicos como cetosis y acidosis ruminal Mejoramiento de la fertilidad y disminucin del tiempo entre partos Incremento de grasas y protenas de la leche Mantenimiento de alta produccin lctea durante todo el perodo de produccin.
Sin embargo, otros autores establecen que la adicin de grasas protegidas en la racin del ganado lechero desmejora el sabor, la composicin, la conservacin y algunas otras caractersticas de la leche; y, adems, se incrementa el costo del alimento, lo que no justifica su incorporacin (Miller 1989). Digestin y absorcin de lpidos en rumiantes La dieta del rumiante adulto est conformada en gran proporcin por cidos grasos insaturados que se encuentran en los galactolpidos del forraje y en los triglicrido de los granos de cereales. No obstante los lpidos presentes en el contenido ruminal son
bastante diferentes a los de los alimentos. La flora ruminal tiene la facultad de degradacin y los productos finales son cidos grasos saturados, y cidos grasos voltiles ( especficamente propinico y butrico), provenientes de la fermentacin del glicerol. Como ocurre en el caso de la fraccin proteica de la dieta, los lpidos, que se absorben en el intestino delgado del rumiante son de diferente naturaleza a aquellos consumidos en la dieta. Figura 25. Los forrajes contienen de 1 a 10% de lpidos en la dieta de los animales. La proporcin de lpidos es mayor en las hojas que en los tallos, representando 6-7% de materia seca
Tomado de : www.uco.es/organiza
La flora ruminal tambin puede sintetizar cidos grasos de cadenas impares, a partir del propionato y cidos grasos de cadenas ramificadas, derivados de los esqueletos del Carbono de los aminocidos Valina, leucina e isoleucina. En el rumiante, la mayora de los lpidos estn presentes en forma de capas delgadas de cidos grasos libres en las superficies de las partculas del alimento. Los lpidos complejos de las plantas son hidrolizados rpidamente en el rumen por las lipasas bacterianas para formar cidos grasos, galactosa y glicerol. Los ltimos se fermentan a cidos grasos voltiles. Los cidos grasos en su gran mayora son insaturados y tan pronto son liberados se adhieren a las partculas del rumen donde son hidrogenados por los microorganismos. Estos cidos grasos de cadena larga (AGCL), son altamente digestibles en el intestino (en su mayora esterico, palmtico y oleico), su absorcin es aproximadamente de un 80%.
Leccin 25. Cmo es el proceso de hidrlisis e hidrogenacin microbial de los triglicridos en el rumen?
La ruptura de molculas de triglicridos en glicerol, mediante la hidrlisis (85 a 95%) es llevada a cabo por las lipasas bacterianas y constituye el primer paso en la degradacin ruminal de los lpidos. Este proceso es estimulado gracias a dietas con alto contenido de fibra y protena, que generan un pH alto en el lquido ruminal. La hidrogenacin (conversin de los dobles enlaces de las cadenas carbonadas en enlaces simples) por su parte, se presenta exclusivamente en cidos grasos libres adheridos a las partculas de alimento o a las clulas microbiales (Harfoot, 1981, citado por Navas 1995). Aunque existe discusin sobre el papel relativo de los protozoarios en el proceso de hidrogenacin de los cidos grasos, el consenso seala que son las bacterias las responsables de la hidrogenacin en el rumen, mientras que los protozoarios son de menor importancia (Tamminga 1991, citado por Navas 1995).
Figura 26 . Los pastos tropicales secos o residuos de cosechas son muy bajos en lpidos, en comparacin con las dietas utilizadas en los pases templados Tomado de www.maligne.es Tabla 7 Contenidos de lpidos en algunos alimentos Alimento Contenido de lpidos (% en materia seca) 1-2 0 2-3% 5-10
Paja de cereal Miel final Pastos tropicales Pastos de clima templado Fuente : Preston 1987
El cuadro anterior nos seala que en algunos pases en va de desarrollo, en los que las pajas de cereales constituyen la base de la alimentacin (con minsculos suplementos de salvados o tortas de oleginosas que contienen grasa); el consumo de lpidos es insuficiente para cubrir las demandas de este nutriente. Resulta favorable entonces la adicin de grasa en la dieta de rumiantes, con el fin de incrementar la densidad energtica? Conocemos que la grasa en el rumen se absorbe de una manera muy especial y al parecer protege la fibra contra la fermentacin (Harfoot 1975, citado por Preston 1987) o es txica para los organismos celulolticos (Miller 1972, citado por Preston 1987). Ambos efectos reducen la digestibilidad de la fibra en el rumen. Por lo anterior, se sugiere que par la utilizacin de lpidos, como suplemento en los rumiantes, se deben proteger de la fermentacin ruminal o convertirse en jabones. Adems, el balance de los otros nutrientes necesarios para la produccin (particularmente aminocidos y precursores de glucosa) debe ajustarse. Bajo estas condiciones la grasa diettica se deposita eficientemente en las ovejas con dieta a base de pajas (Van Hourtert y Leng 1987, citado por preston 1987). Qu ventajas trae esta inclusin de grasas en la dieta de los rumiantes Las principales ventajas que se encuentran al incluir grasas en la racin son las siguientes: Proporciona cidos grasos esenciales Disminuye el costo de energa de la dieta Aporta vitaminas liposolubles Mejora el sabor de la racin y el del producto para los animales
Qu son las grasas protegidas Las grasas protegidas constituyen un medio eficaz para incrementar el consumo diario de lpidos. El rumen puede tolerar el incremento de los ndices de grasas saturadas si se administran con frecuencia a lo largo del da, siendo la cantidad normal de hasta unos 650 g. Las grasas protegidas permanecen inertes en el rumen y, sin embargo, son totalmente digeribles en el tracto inferior y se pueden emplear para cubrir el espacio existente entre los 650 g antes mencionados y el ndice ptimo equivalente a un 16-20% del consumo total diario de energa. Inicialmente se utilizaron grasas protegidas de semillas enteras de; soya, girasol o semilla de algodn. Las grasas insaturadas de cadena corta (ej.: aceites luricos) son muy activos en el rumen, aunque pueden administrarse con xito en grandes
cantidades cuando son semillas enteras o se administran en cantidades muy pequeas durante el da. Las semillas de algodn pueden aportar, con toda seguridad, hasta un 15 % de la dieta completa de un rumiante. Al procesarse dichas semillas pueden liberar aceite y hacer que los ingredientes sean menos adecuados. En la actualidad con productos de oleaginosas como la soya se dispone tratamientos como el calor para producir grasa completa extruida y se est empleando en dietas para vacas lecheras de alta produccin. No obstante, el valor de alimentacin de las grasas de cadena corta para el rumiante que lacta an est sujeto a discusin. La tecnologa ha imitado el principio de la semilla entera poniendo en cpsulas la grasa con un recubrimiento protico que, a su vez, se ha protegido contra la deshidratacin en el rumen por medio de un tratamiento con formaldehdo. Esto funciona bien en mezclas sueltas pero las cpsulas se rompen a menudo durante la liberacin de grasas del compuesto. Otros tratamientos utilizados son las grasas endurecidas hidrogenadas: las caractersticas fsicas y biolgicas de los cidos grasos saturados en el rumen (alto punto de fusin, baja inhibicin microbiana) han sido el punto de partida para la comercializacin de productos a base de grasas endurecidas o hidrogenadas (alto porcentaje de cidos palmtico y esterico). Aunque los resultados obtenidos con este tipo de grasa han sido positivos en cuanto la produccin lctea y porcentaje de grasa de la leche, su nivel de inclusin en la racin ha de mantenerse bajo, debido a su pobre poder de granulacin y a la digestibilidad pobre de la grasa cuando se administra en mezclas sueltas. Sales clcicas de cidos grasos: Es el tipo de proteccin en el que se produce una saponificacin con calcio de los cidos grasos. Considerado como el representante de una "nueva generacin de grasas protegidas", este producto es en realidad una grasa "inerte" a nivel de rumen en donde no afecta la fermentacin, siendo posteriormente bien digerido en el abomaso . Adems, posee las ventajas adicionales de tener un alto grado de palatabiliadad, unas buenas caractersticas de fluidez con los restantes componentes de la dieta dada su presentacin en forma de granos de fino tamao. Por otra parte se comportar como un aglutinante, lo que facilita la produccin de grnulos de excelente dureza. Los jabones clcicos de cidos grasos de aceite de palma son una fuente totalmente fiable de grasa protegida en la fabricacin de raciones para rumiantes. Son una combinacin de cidos grasos y calcio que se encuentran unidos entre s mediante enlace qumico para formar una sal.
Figura- 27. Estructura de una sal de Calcio
CAPITULO 6 LA PROTEINA Y LOS MINERALES EN LOS RUMIANTES

Introduccin Entre los grandes potenciales que tienen los rumiantes est la capacidad de mantenerse y producir sin el suministro de una fuente de protena en la dieta, debido a la sntesis de protena microbiana en el interior del rumen. Los microorganismos del rumen son utilizados por el animal y con la protena que escapa de la fermentacin ruminal provee al intestino delgado la proteina necesaria para ser digerida y absorbida.; una vez que ocurra el proceso de absorcin, la digestin y metabolismo proteico es similar, que en los animales monogstricos Por otra parte los minerales
Leccin 26. Los microbios como fuente de protena.

importantes como se espera?
Son tan
La composicin corporal de los microbios en sustancia seca tiene aproximadamente un 20% a 60% de protena bruta. Las fuentes de Nitrgeno que utilizan los microbios para la sntesis de protena constan tanto de la protena de la dieta como del Nitrgeno no proteico. Sin embargo, es factible que el ganado vacuno, se mantenga y produzca con dietas que contengan nicamente Nitrgeno No proteico (NNP).
La protena bruta microbiana (PBM) fluye hacia el omaso, abomaso y posteriormente hacia el intestino delgado para procesos de digestin. En tanto, el nitrgeno microbiano implica el 40% del nitrgeno no amoniacal que entra al intestino delgado con altos niveles de protena diettica; cuando las dietas son pobres representa un 60%. En sntesis, podemos afirmar, que el porcentaje de protena bruta microbiana aumenta en la medida en que las dietas son ms pobres, siempre y cuando no existan limitaciones en nutrientes energticos (ATP) necesarios para el crecimiento microbiano, sobre el particular se conoce que las necesidades nutritivas de los microorganismos del rumen son en extremo complejas. Disponibilidad de energa para la sntesis de protena microbiana en el rumen La principal fuente de energa para la sntesis de protena microbiana en el rumen proviene de los carbohidratos digestibles de la dieta, que son degradados en el rumen, ya que ni los lpidos, ni las protenas tienen relevancia en la sntesis de protena. Figura 28. Ruta de la protena en el rumen
Fuente: produccion-animal.com.ar/informacion_tecnica/... Con respecto a los lpidos, aunque se presente una hidrlisis de los cidos grasos, se desconoce la importancia cuantitativa de la energa liberada: lo que han mostrado Weichen, es que no existe ninguna degradacin significativa de cidos grasos en el rumen. Referente a la fraccin proteica, sta representa una cantidad relativamente constante de la materia orgnica (14-20%) debido a que un 30% escapara a la
degradacin, se podra calcular que la protena de la dieta aporta menos de un 10% al total de energa suministrado a los microorganismos. Al parecer, con aportes muy bajos de energa (es decir altos aportes de alimentos groseros en la racin), la protena microbiana sintetizada por cada 100 gramos de materia orgnica aparentemente digerida en el rumen es solamente de 15-20 gramos. Por su parte, con niveles extremadamente altos de concentrados en la racin, la protena microbiana es tan solo de 14-18 gramos, por 100 gramos de materia orgnica. Lo anterior se presenta porque los altos niveles de concentrado en la racin da lugar a un pH bajo, una baja relacin cido cetico/propinico y formacin de cido lctico en el rumen (acidosis ruminal). Taminga 1980 demostr que en vacas, la disponibilidad de energa para la sntesis de protena microbiana, mejora cuando aumenta la frecuencia de las comidas, el mismo autor ha demostrado que se presenta un aumento del 20-30% de la protena del intestino, cuando se aumenta la frecuencia de las comidas; sin embargo en ovinos se encontr que un aumento en la frecuencia de distribucin de raciones con alto contenido de alimento grosero no supuso un incremento de la cantidad de protena en el duodeno (Mac Rae 1972) Porqu disminuye la eficiencia en la utilizacin de energa para sntesis microbial cuando se utilizan raciones extremas? Qu ocurre cuando en poca seca se provee al animal dietas groseras? La utilizacin de la energa para la sntesis de protena microbiana es menor en raciones que contienen grandes cantidades de fibra bruta, debido a que son fermentadas ms lentamente por la poblacin microbiana, dando lugar a una menor velocidad de crecimiento microbiano y por lo tanto a un aumento relativo de sus necesidades de mantenimiento(Tamminga 1979) Otro factor clave, que incide en la eficiencia de la sntesis microbiana es la velocidad de paso de la digesta, la cual est estrechamente relacionada con el tipo de materia orgnica fermentable del alimento y en particular con la proporcin de alimentos groseros en la racin. Con raciones de altas proporciones de alimentos groseros, molidos en la racin llega al duodeno una cantidad reducida de protena microbiana En sntesis; un alto nivel de alimentacin propicia una elevada velocidad de paso a travs del rumen, a lo cual se asocia un aumento de la proporcin de carbohidratos rpidamente fermentables en la racin. El posible descenso en la tasa de fermentacin debido a una elevada velocidad de paso es por lo tanto, casi compensado por la fermentacin ms rpida de estos carbohidratos (Kaufmann 1986)
Es suficiente la sntesis proteica para vacas de alta produccin? Una pregunta que surge es si la proteina microbiana puede cubrir las necesidades totales de protena en animales de alta produccin, como por ejemplo las vacas lecheras; otro aspecto es con respecto al valor biolgico de la protena comparada con la de la protena de la dieta. En las vacas entre el 50 y el 100% del suministro de protena necesaria para el mantenimiento y la produccin de leche es de origen microbiano. El valor biolgico de la protena microbiana para la produccin de leche, con base en aminocidos presentes en la glndula mamaria parece ser bastante alta; sin embargo en estudios adelantados por Virtaten, Ettala y Makinen se demostr claramente, que an aumentando el aporte de energa, la protena microbiana no cubre las necesidades totales de protena de la vaca lechera de alta produccin. Ahora, es importante analizar la mxima utilizacin que se haga de la protena de la dieta, en coherencia con la ptima produccin de leche, para lo cual es necesario conocer la proporcin de protena de la racin que llega al duodeno, sin haber sido degradada, esta proporcin llega aproximadamente a un 30%. Segn Hagesmeister1978, la utilizacin ptima de la protena de la dieta se alcanza cuando el 70% de dicha protena (fraccin degradable) es utilizado en su totalidad por las bacterias, de forma que no haya ni exceso ni deficiencia de NH3 en el rumen. Estas condiciones estn reguladas por los niveles de energa en la racin. En coherencia con lo anterior, una deficiencia energtica, motiva una deficiencia proteica del animal y un exceso en la concentracin de NH3, en el rumen, una reduccin en el contenido proteico de la leche y una menor fertilidad. Recapitulando, se puede afirmar que dentro de los rangos de concentracin energtica en las raciones ofrecidas a animales de alta produccin (vacas lecheras), puede esperarse una tasa de sntesis de protena microbiana constante de 22 gr/100 gramos de materia orgnica fermentable (15 gr/1.84 MJ de EM). Esta situacin conlleva, que al aumentar la ingestin de protena, para cubrir los requerimientos de la los tejidos de la vaca de alta produccin, se produzca un exceso cada vez mayor de NH3.(Hagesmeister et al 1988). Un aporte de energa por debajo de los requerimientos da lugar no slo a un dficit de protena para el animal, sino tambin a un exceso de NH3 mayor. Por esta razn, no slo se puede esperar un descenso del contenido en protena de la leche sino tambin de la fertilidad. Este problema puede ser hasta cierto punto solventado, mediante la utilizacin de protenas protegidas (Hagesmeister et al 1988).
Crecimiento microbial y fermentacin

Dado que en el rumen las condiciones son anaerbicas, hay limitaciones en la disponibilidad de ATP para el crecimiento microbial. En sistemas microbiales aerbicos, el carbohidrato se convierte en dixido de Carbono y agua con una produccin de 36 , moles de ATP/ por mol de glucosa oxidada. En contraste, la fermentacin anaerbica produce solamente unas 4 moles de ATP/ mol de glucosa convertida a AGV (Preston 1987) Porque requieren ATP los microorganismos ruminales Ante todo constituyen la principal fuente de energa para sintetizar sus propias clulas y le proporciona la energa necesaria para mantenimiento. El ATP utilizable para el crecimiento microbial depende de la porcin requerida para el mantenimiento de los organismos. La eficiencia de generacin de ATP y del crecimiento celular tambin depende de los substratos que proporcionan los elementos de crecimiento para los microorganismos (Preston 1987). La composicin de las clulas bacterianas es bastante uniforme y en consecuencia la cantidad de ATP invertida en el proceso de sntesis de los componentes individuales de las clulas puede ser calculado. Sobre este punto se conoce que si los componentes de la clula microbial son sintetizados a partir de glucosa (ej celulosa) el crecimiento es muy eficiente; no obstante, si se utilizan los productos finales de la fermentacin (Ej AGV), la sntesis de clulas microbiales es bastante menor, por unidad de materia orgnica fermentada. Los factores que afectan las cantidades de microorganismos del rumen disponibles para la digestin en el intestino delgado, segn Preston 1987 son las siguientes: Disponibilidad y /o concentracin en el lquido ruminal de precursores (Ej glucosa), cidos nucleicos, aminocidos, pptidos, amonaco y minerales incluyendo S,K y P). Los requerimientos de mantenimiento de los microorganismos. El recambio de clulas microbianas La destruccin de bacterias por protozoarios depredadores
La fuente permanente de carbohidratos que mantenga, tanto la fermentacin como el abastecimiento de precursores requeridos para el crecimiento celular debe estar en armona con la tasa de consumo y a su vez con la disponibilidad de amonaco, azufre y/o pptidos, aminocidos y otros nutrientes microbianos. Es necesario el amonaco en la fermentacin ruminal? Dado que las clulas microbiales se componen en su mayor parte de protena, las demandas de ATP para este proceso de sntesis de protena microbial son bastante altas; se ha encontrado que el amonaco es muy importante para una eficaz sntesis de protena microbial. Cuando los niveles de amonaco en el lquido ruminal son bajos, las reacciones que incorporan amonaco en los aminocidos requieren de ATP, mientras que cuando estos estn en el rango ptimo, o por encima, el amonaco se incorpora a los aminocidos sin utilizar el ATP. Se ha encontrado que la tasa mxima de sntesis microbial ocurre cuando las concentraciones de amonaco oscilan entre 5 y 8 mg N/100 ml (Satter , citado por Preston 1987),. Otros estudios plantean que el valor puede ser tan alto como 15-20 mg N/ 100 ml dependiendo de la dieta (Leng 1984). As mismo, existen otros nutrientes que maximizan la eficiencia de crecimiento microbial como son aminocidos, peptidos, gran parte de los macro y microminerales (S y Co). Entre estos nutrientes se encuentra la gallinaza, como fuente de nitrgeno en dietas de miel fina/rea, se ha encontrado que impacta positivamente el crecimiento microbiano. Porque necesitan ATP los microorganismos ruminales Los microorganismos demandan ATP, para procesos de motilidad, recambio de clulas microbianas, produccin de protenas extracelulares (en su mayora enzimas) y polisacridos y para el transporte activo.
Intercambios de Nitrgeno en el rumen

En los pases industrializados es comn que utilicen como fuente de protena la procedente de alimentos vegetales como son las tortas de oleaginosas, gluten de maz, subproductos de destilera, o fuentes de origen animal,. las fracciones no proteicas de estos alimentos estn compuestas de amidas, aminas, aminocidos y nitratos. La mayora de los alimentos que figuran como ingredientes de las dietas de rumiantes son sometidos a algn tratamiento antes de ser suministrado a los animales. Los forrajes tambin sufren ciertos tratamientos para su conservacin.
En pases en va de desarrollo se utiliza con frecuencia los residuos de cosecha, tamos, rea o sales amoniacales y materiales como la gallinaza que constituyen fuentes de N fermentable. Degradacin de la protena alimenticia en el rumen
Se presume que entre el 20 y el 100% de la protena de las dietas basadas en harinas de oleginosas, forrajes y granos son solubles, por otro parte se presume que la solubilidad del Nitrgeno proteico ( en una solucin amortiguadora), seala la degradabilidad de la protena en el rumen. No obstante a ello, algunas protenas solubles como las protenas solubles de la soya tienen una resistencia variable a la degradacin ruminal (Mahadevan 1980). La forma qumica de la protena y la presencia de enlaces dobles azufrados y posiblemente de fenoles tienen mucha influencia sobre la degradabilidad proteica en el rumen. Las proteasas y peptidasas bacterianas degradan la protena a pptidos. Nugent y Mangan 1981, citados por Preston 1987, mostraron que la lisis en el rumen de protena vegetal (hojas) era alta, pero se afectaba por la dieta, adems de que antes de la lisis la protena soluble se absorba rpidamente por la clula bacteriana. Las partculas pequeas como los cloroplastos eran ingeridas directamente por protozoarios para ms tarde ser degadadas lentamente. Hay factores que afectan la fermentacin de las protenas, como por ejemplo el tiempo que permanecen en el rumen y de circunstancias tales como la tasa de solubilidad y degradacin enzimtica, las caractersticas fsicas de las partculas, el rea de superficie de la protena expuesta a la accin de las proteasas microbiales.
Figura 29 ciclo del nitrgeno en el animal rumiante
Leccin 27 El ciclo del nitrgeno

Los puntos centrales en los cuales se basa el metabolismo del nitrgenos son los siguientes: La disponibilidad de amonaco presente en el rumen, la cual depende de la clase de carbohidratos y de protenas consumidas. El amonaco que pasa al hgado es absorbido directamente por las venas ruminales. Una porcin del amonaco absorbido regresa el rumen en forma de saliva. Conocemos que las protenas verdaderas sufren procesos de proteolsis y desaminacin, obtenindose como producto final el amonaco, y para el caso del consumo de urea , actan la ureasa bacteriana; solo una parte de la protena ingerida (sobrepasante) escapa a los procesos de digestin ruminal, para ser finalmente digerida como lo es en los animales monogstricos por las enzimas procedentes del pncreas. En consecuencia; el total de amonaco que se forma a nivel ruminal depende de la cantidad de protena soluble (degradable) y de la cantidad de NN consumido.
La ruta del amonaco depende del tipo y calidad de carbohidratos solubles, ya que si es rica en almidones , de alta degradabilidad ruminal, prevalece la sntesis proteca bacteriana, con bajo sobrante de amonaco, que no superan el 10 mgc/100cc de fluido ruminal. Esta porcin sobrante es absorbida en las paredes ruminales, conducida al hgado y por el ciclo de la citrulina ornitina es transformado a urea. Posteriormente una gran proporcin de la protena microbiana es enzimaticamente hidrolizada a aminocidos en el intestino delgado por enzimas de naturaleza pancretica, donde despus de absorbidos se encuentran disponibles para ser utilizados por el animal. Los compuestos de nitrgeno no proteico (NNP) de la dieta, son hidrolizados a amonaco por los microorganismos ruminales , el cual est tambin convertido a protena microbiana. Por su parte los protozoarios consumen y digieren bacterias, partculas alimenticias , aminocidos libres y bases pricas y pirimidcas y sintetizan su propia proteina protozoaria. Cules son las rutas de la rea? La urea formada en el hgado puedes ser reciclada , por va salival, otra puede ser excretada en el rin y otra es devuelta nuevamente al rumen a travs de la pared, de acuerdo a sus concentraciones en la sangre. En el hgado, parte de la urea puede ser utilizada en la sntesis de aminocidos y formar protenas. Qu ocurre si se elevan los niveles de amonaco, por ejemplo a ms de 50 mg por 100 cc, y se sobrecarga el sistema a nivel heptico?. En este caso el ciclo de la urea se satura , se acumula amonaco en el medio interno, se altera el metabolismo cido/base generndose lcalis metablica. Desde la perspectiva productiva hay alteraciones reproductivas, disminucin del crecimiento y a veces la muerte. De all la importancia del suministro de carbohidratos solubles cuando el suministro proteico lo componen dietas con protenas de alta solubilidad y degradabilidad ruminal y de NNP como la urea. La participacin de los hidratos de carbonos (azcares o almidones) se sustenta en la capacidad de degradacin rpida en el rumen y de esta manera actan sincrnicamente, al donar energa para la sntesis de proteina bacteriana a partir de amonaco.
Utilizacin de fuentes alternativas de nitrgeno no proteico para disminuir la velocidad de liberacin del amonaco en el rumen. El alto costo de la protena y su escasez a nivel mundial constituye uno de los problemas mas serios en la planificacin de los recursos alimenticios. En animales rumiantes no es necesario a competir con el hombre o con los monogstricos en el consumo de protenas debido a su capacidad para convertir los compuestos nitrogenados no proteicos (NNP) en protena microbiana de alta calidad. Entre los productos de esta naturaleza ms utilizados se encuentran sales amoniacales orgnicas e inorgnicas, diversos tipos de alimentos y subproductos tratados con amonaco, el biuret y la rea. Las sales amonacales no son muy usadas para este propsito debido a su costo, el biuret es recomendable, debido a que se hidroliza lentamente a amonaco, es menos txico que la urea, pero no tiene un sabor agradable. Por lo anterior el producto ms utilizado es la urea. Entre los principales inconvenientes para la utilizacin de la rea est su sabor, su toxicidad y la eficiente utilizacin de N ureico en el rumen. El uso adecuado que se haga de la urea est determinado por la cantidad y tipo de energa disponible en la dieta. No es aconsejable administrar a los rumiantes grandes cantidades de urea, por ejemplo 3% de la racin antes de que estn acostumbrados , las recomendaciones sugieren no usar ms del 1-1.5% de urea en el alimento de las vacas. La suplementacin de 0.5% de urea a la materia fresca del forraje (35-40% de materia seca) aumentar el contenido en protena bruta de su materia seca en cuatro unidades porcentuales. La adicin de una mayor cantidad de urea durante el ensilaje puede neutralizar los cidos necesarios para la conservacin del ensilado. La utilizacin de urea en dietas completas permitira una mayor dilucin del total de rea en la dieta y as reducir los problemas de consumo. La rea es fcilmente consumida cuando se incorpora en suplementos lquidos conteniendo melazas y cidos fosfricos. Su utilizacin, incorporada en suplementos lquidos, es similar a la observada cuando se administran en mezclas secas. Dadidivich 1976, citado por Bartley 1988 observ que los suplementos lquidos con altas concentraciones de melaza y cido fosfrico son menos txicos que aquellos con menores concentraciones de estos ingredientes.
Algunos investigadores (Bartley 1988) han observado que al aumentar la frecuencia de la alimentacin mejora la utilizacin de la urea Tenga presente: El amoniaco producido a partir del NNP no puede ser convertido en protena microbiana a menos que se disponga simultneamente, de cadenas carbonadas y una fuente de enrega. Los carbohidratos de la racin cumplen esta funcin. No obstante , la forma en que lo hacen los diferentes carbohidratos vara ampliamente. La celulosa es el carbohidrato ms deficiente para este propsito y el almidn es el ms apto para ello, inclusive es superior a las melazas y a los azcares simples, como la glucosa. As mismo, el almidn precocido es mejor que el crudo para estos fines. Todo indica que el factor clave, es la velocidad con que los carbohidratos liberan la energa . Si est demasiado lenta, como ocurre con la celulosa, o demasiado rpida, como en el caso de la glucosa, el amonaco es entonces ineficientemente convertido en protena microbiana (Bartley 1988). Por lo tanto, parece que la conversin de NNP a protena microbiana sera mxima en el caso de un compuesto que se convirtiese a amonaco a un ritmo similar al que se metaboliza la fuente de carbohidratos utilizada. Tambin es muy importante la cantidad absoluta de energa disponible para ser convertida en protena microbiana (Bartley 1988). Toxicidad: El consumo de niveles altos de urea (ms de 45 g/100 kg de peso corporal) en un corto perodo, en animales no adaptados, puede ser fatal 840): pero en el caso de animales adaptados, se puede tolerar hasta 2 a 3 veces esa cantidad. A menudo existen problemas de toxicidad debido a errores como el acceso accidental de las vacas a las reservas de urea, el desparramo de urea en los alimentos o el clculo errneo de los niveles de alimentacin. El suministro de NNP en raciones completas, o la mezcla con ensilajes de grano minimiza los peligros, aun en el caso que se comentan errores. Las formas modificadas de urea (como Starea. Dehy-100 o urea y pulpa de remolacha) liberan el amoniaco ms lentamente y protegen de la toxicidad. Las vacas lecheras que sobreviven a la toxicidad del NH3 no sufren efectos posteriores. La produccin de leche, los ciclos estrales y otros signos de bienestar rpidamente retornan a la normalidad. Se ha dejado a un lado la sugerencia que las vacas abortan a raz de la toxicidad con amonaco.
Sistemas para suministrar Nitrgeno No proteico (NNP) en el concentrado vrs raciones completas
El NNP se suministra exitosamente a muchas vacas lecheras a travs de concentrados ofrecidos una o dos veces por da. Estudios llevados a cabo en New Hampshire (20), mostraron que no existan diferencias en la produccin de leche o en la eficiencia en el servicio entre grupos (cada uno promediaba alrededor de 8.000 Kg leche por lactancia) alimentados dos veces al da como concentrados conteniendo harina de soya o urea. La PC de ambas raciones fue 14,6% (de la MS) pero el quitar la urea hubiera disminuido un 12% la PC de la racin suministrada al grupo de NNP, un nivel demasiado bajo para grandes productoras. La incorporacin de NNP en raciones completas disminuye la posibilidad de sobrecarga de amoniaco en el rumen, toxicidad de urea o problemas de palatabilidad. Uno de los compuestos que aporta 100% de NNP es la urea que comnmente es utilizado en racin para vacunos adultos. La urea contiene en promedio 45% de nitrgeno, equivalente a 281% de protena (45% de nitrgeno, equivalente a 2.81% de protena (45 6.25 = 281). Sin embargo, el uso de este producto en la alimentacin es limitado especialmente en animales tiernos (terneros) y en vacunos de alta produccin; porque puede disminuir el consumo y bajar la eficiencia alimenticia. Por otro lado, la urea no es utilizada eficientemente con dietas altas en protenas (1416%). Mientras que con dietas bajas en protenas (10-128) se justifica su suministro, como en el caso de los vacunos de engorde; teniendo la precaucin de no utilizar niveles altos (mximo recomendable 1.5%) en la racin porque puede causar problemas de intoxicacin. Una alta concentracin ruminal de amonaco, no indica necesariamente la existencia de intoxicacin; no obstante, una alta concentracin de amonaco unido a un pH ruminal alto, aumenta el riesgo debido a que la concentracin de NH3 en forma no ionizada , ser mucho ms elevada a un pH alto que a uno bajo. La siguiente es una ponencia que presenta el profesor Smith 1974, citado por Bartley 1988 en el cuarto simposio internacional sobre el Metabolismo del Nitrgeno en los rumiantes: Generalmente se considera que no es deseable un aumento en el nivel de amonaco ruminal, aunque este sea moderado y no suponga un riesgo de intoxicacin, ya que ello representa un derroche al ser el amonaco absorbido a travs de la pared ruminal. Sin embargo, existen muy pocas pruebas de la repercusin prctica de este razonamiento, y ms bien, parece que despus de la administracin de urea la concentracin de amonaco alcanza un nivel bastante alto que persiste durante varias horas, representando una reserva de nitrgeno para el crecimiento bacteriano. En
estas condiciones, es de esperar que la disminucin de la produccin de amoniaco, mediante la dosificacin de la urea en diferentes tomas , su modificacin qumica o la inhibicin de la actividad ureica disminuir el riesgo de intoxicacin, pero no mejorara necesariamente la utilizacin de N. De hecho, la mayor parte de los intentos realizados para demostrar esta mejora en la utilizacin de N han fracasado. Parece, por lo tanto, ms sensato controlar el riesgo de intoxicacin asegurando un aporte adecuado y sincronizado de energa, en lugar de sustituir la urea por otras fuentes de NNP ms costosas. Para efectos prcticos, se deduce del anterior razonamiento que para poder mantener un alto nivel de amonaco en el lquido ruminal durante un periodo de 24 horas con una dieta baja en protena, se debe tener un ingreso de urea permanente. Esto se puede garantizar con la aspersin de urea sobre el alimento bsico o proporcionndola en forma de una mezcla lquida o en el bloque, los cuales son lamidos a intervalos frecuentes. La urea suministrada en una sola racin posiblemente no podr mantener los niveles de amonaco ruminal por encima de los requeridos mnimos necesarios para una fermentacin eficiente por ms de unas cuantas horas al da (Preston 1987)
Leccin 28 Protena de escape
Figura 30: la soya contiene protena de escape o sobrepasante para animales rumiantes
Tomado de www.clarocet.com/
Se le denomina protena de paso (PP) a la protena que escapa de la fermentacin ruminal , con el fin de diferenciarla de la protena que es sintetizada por microbios ruminales y de las secreciones endgenas (NRC 1985); consta de dos fracciones: La protena que evade al ataque de microrganismos en el rumen y que a travs de la ranura esofgica pasa al abomaso sin mezclarse completamente con el contenido ruminal, a la cual se le denomina proteina by-pass; esto pasa en los rumiantes jvenes, aunque Orskov 1972, citado por Ramirez 2003 ha entrenado a borregos para que mantengan esta capacidad en su vida adulta. La protena que resiste al ataque microbial en el rumen, como resultado de la competencia entre las tasas de digestin ruminal y la tasa de pasaje , a la cual se le llama PE (NRC, 1985). La cantidad de PE de la dieta, puede ser una cantidad significativa que genere una respuesta de eficiencia en los rumiantes . El mejoramiento para los rumiantes donde se protege la calidad de la protena o de los Aminocidos (AA) que llegan al tracto digestivo bajo, resulta de la combinacin de dos efectos: la gran cantidad de aminocidos esenciales y de una elevada digestibilidad verdadera de las protenas de calidad, comparada con la protena cruda de los organismos ruminales (Van Soest, 1994, citado por Ramirez 2003). De los microorganismos ruminales, solo el 60-70% de su nitrgeno (N), est en forma de protena verdadera (aunque esta es de buena calidad), los remanentes estn compuestos de cidos nucleicos y peptidoglucanos de su pared celular, que son indigestibles (Chalupa 1972). En consecuencia , si la protena de calidad sufre procesos de fermentacin, una mayor fraccin se convierte en productos no disponibles. Mc Gregor y colaboradores 1978, citado por Ramirez 2003, demostraron que en 14 de 18 alimentos examinados , las protenas insolubles contenan una gran proporcin de AAE (Aminocidos Esenciales) , en comparacin con las protenas solubles. En este contexto, al promover ms protena de escape se est incrementando la protena verdadera digestible , aprovechable por el animal, aunque esta puede ser alterada por la manipulacin de las tasas de digestin y la tasa de pasaje. La proporcin de protena de escape del rumen es variable y depende del tipo de protena, su tasa de degradacin, su nivel de consumo, su tasa de pasaje y de otros factores.. En contraste, los factores como tasa de pasaje, y tasa de degradacin no tienen efecto sobre la protena de paso, ya que esta nunca entra al rumen para sujetarse a degradacin ruminal (Van Soest 1994).
La solubilidad de la protena ha sido estrechamente relacionada con la degradabilidad, por lo que los componentes solubles son atacados ms rpidamente por los microrganismos y su digestin es ms completa en el rumen. No obstante, esto se ha objetado, debido a que ciertas protenas , aunque son solubles parecen resistir la actividad de las proteasas in vitro (Ramirez 2003). Segn los anlisis anteriores, se presume que la solubilidad es un escaso indicador del grado de degradabilidad ruminal a travs de una variedad de dietas y condiciones de alimentacin. Por otro lado, debido a que la composicin de AA de la fraccin ms soluble usualmente difiere de la fraccin insoluble, el paso al tracto digestivo bajo de algunos AA puede ser ms elevado para unos que para otros (Stern y Satter 1982, citado por Ramirez 2003). Se han hecho algunos ensayos para incrementar la protena de escape, tanto de carcter qumica como fsico. La importancia de proteger las protenas de la degradacin ruminal
En los animales rumiantes, la protena que se digiere en el abomaso e intestino delgado proviene de la sntesis microbiana ruminal y de la protena que ha escapado de la fermentacin ruminal; por lo que el aporte de Nitrgeno proteico que utiliza el animal para su mantenimiento y produccin procede de una mezcla de aminocidos de estas dos fuentes. Por lo anterior es usual la prctica de proteccin de protenas de la degradacin ruminal, con el fin de que al animal disponga de un mayor aporte de aminocidos esenciales. Mc Donald 1967, citado por Beever 1988, demostraron que protenas de diferente solubilidad , como la caseina y la zeina son digeridas con diferente intensidad en el rumen. Aproximadamente el 95% de una protena muy soluble, como la caseina se digiere en el rumen, mientras que en el caso de una protena relativamente insoluble como la zeina slo lo es en un 50%
El valor potencial de las protenas protegidas para el rumiante depende fundamentalmente de los requerimientos de aminocidos del animal y de la forma en que los aportes de esta protena suplan estas necesidades para un determinado nivel de produccin.
Existen entonces diversos tratamientos para evitar que la protena sufra estos procesos de degradacin entre los cuales los ms conocidos han sido: el tratamiento trmico, por deshidratacin de materias primas como forrajes, as como la desecacin. Con estos tratamientos se ha encontrado que el flujo de nitrgeno en el duodeno y la desaparicin de N en el intestino delgado fueron mayores. En otro estudio sobre el efecto del tratamiento trmico del forraje, llevado a cabo con raygrass (Beever 1988) encontraron que la desecacin provoc un aumento del 515 en la cantidad de aminocidos que llegaron al intestino delgado. Dos tercios de este incremento en el flujo de aminocidos pudo explicarse por un aumento del 48-71% en la proporcin de protena resistente a la fermentacin ruminal, al tratar trmicamente el forraje. El resto del incremento fue debido a una mayor de sntesis de protena microbiana en el rumen (Beever 1988). Sin embargo, es importante no abusar del tratamiento trmico, debido a que en exceso puede tener un efecto perjudicial sobre la absorcin de aminocidos en el intestino delgado. Otro tipo de tratamiento es mediante formaldehdo, que en trminos de respuesta mejor el flujo proteico en el intestino delgado. Recapitulando, podemos afirmar con respecto a las protenas , que una gran proporcin de stas escapa a la degradacin ruminal, incluso antes de someterla a ningn tratamiento para incrementar esta proporcin. Segn Beever (1988) algunas protenas merecen ser tratadas, otras no, las protenas muy solubles, que en condiciones naturales son fermentadas en alta proporcin y slo una pequea fraccin escapa a la degradacin, son las preferidas para el tratamiento; como son los forrajes ensilados, la torta de soya y de otras oleaginosas. Por su parte, no vale la pena tratar la harina de pescado y otras fuentes proteicas de baja degradabilidad. Accin de la proteccin de la protena sobre la fisiologa del rumen El concepto de proteccin surge ante la evidencia de que la protena sufre una rpida y masiva degradacin el rumen, pero es importante, no obstante mantener esta fermentacin de manera dinmica y eficiente. En el rumen los carbohidratos estructurales son digeridos, generndose cidos grasos voltiles (AGV), metano como resultado de la accin de las bacterias y de los protozoarios. Esta degradacin a AGV de los sustratos ricos en energa produce Adenosin Trifosfato (ATP), que es esencial para el mantenimiento y crecimiento de la poblacin microbiana (Stothamer 1973, citado por Beever 1988). Tambin el crecimiento de la poblacin microbiana demanda una fuente de azufre, cidos grasos ramificados y aminocidos o amonacio (Allison 1970, citado por Beever 1988).
Cuando el objetivo de una estrategia alimenticia es la produccin de leche, carne, pelo o lana, entonces la produccin de protena microbial en el rumen deber estar en un punto mximo en relacin a la energa en los AGV. Entre mayor cantidad de protena microbial se produzca a partir de una fuente de carbohidrato de bajo costo, menores sern los requerimientos de una fuente suplementaria de protena sobrepasante (que generalmente es la porcin ms costosa de la dieta) (Preston 1987). An no existen muchas certezas, con respecto al sustrato de nitrgeno preferido, dependiendo de las necesidades de la especie microbiana. Sobre el particular Belling citado por Beever 1988, encontr que las necesidades correspondientes al 63-77% del Nitrgeno bacteriano y al 38-53% de Nitrgeno protozoario se cubran exclusivamente con NH3, en ovejas alimentadas con heno de alfalfa y paja de trigo, respectivamente. Nolan y Leng 1976, citado por Beever 1988, encontraron que el 80% del N bacteriano fue sintetizado a partir del amonaco, cuando se utiliz una dieta a base de heno de alfalfa; por su parte Nader y Gawthorne 1975, citado en Beever 1988 calcularon que aproximadamente el 45% de los aminocidos de la protena microbiana podan obtenerse por incorporacin directa de los aminicidos de origen bacteriano o salivar. Hasta la presente, se desconoce las necesidades de aminocidos para un adecuado crecimiento microbiano, adems de la fuente de Nitrgeno no Proteico (NNP). La sustitucin de NNP por protena protegida puede originar una disminucin del crecimiento microbiano y de la degradacin de los carbohidratos estructurales, cuando una gran parte de la protena de la dieta ha sido sometida a tratamiento para su proteccin (Beever 1988), la consecuencia directa de una disminucin del crecimiento microbiano es una reduccin en la actividad celuloltica. Fuentes de protena sobrepasante ms comunes son la s tortas de semillas de oleaginosas, protena de origen animal, gluten de maz. Qu factores incrementan la protena en el rumen? Entre los factores que incrementan la protena de escape se tienen presente; La naturaleza fsica de la protena, ya que en condiciones lquidas , el material pasa ms rpido, que en estado slido, como resultado de la accin de la presin osmtica. Tamao de la partcula Concentracin de protena en la dieta; el pasaje de cualquier ingrediente depende de su concentracin en el rumen , por esta razn se puede esperar que alimentos
con altos contenidos de proteina provoquen el escape de grandes cantidades de la protena de la dieta, y que las protenas menos degradables puedan mostrar un gran escape (Van Soest) Consumo elevado de alimento; esta condicin genera un pasaje rpido de protena de escape (PE). Los rumiantes de alta produccin consumen grandes cantidades de alimento y comnmente tienen un mayor porcentaje de PE, que aquellos animales que consumen bajas o moderadas cantidades de alimento (Merchen et al 1986). PH ruminal; un pH ptimo para la degradacin de las enzimas proteolticas est entre 6 y 7(Taminga 1979, citado por Ramirez 2003); un cambio en este intervalo podra alterar la solubilidad de la protena, con punto isoelctrico, lo que alterara la degradabilidad ruminal (NRC 1982, citado por Ramirez 2003) Tipo de dieta; con dietas de forrajes, el ganado presenta elevada tasa y grado de degradabilidad de la protena mayor que los animales que son alimentados con dietas altas en concentrados. Al aumentar la tasa de dilucin del fluido ruminal se incrementa el flujo de protena hacia el abomaso en borregos (Harrison et al 1975, citado por Ramirez 2003) y novillos (Priigge et al , 1978). Temperatura ambiental; (Kennedy y colaboradores 1976, citado por Ramirez 2003), encontraron que en borregas en ambiente frio, tuvieron una elavada tasa de pasaje de la digesta. Ello se debe probablemente a la disminucin del tiempo de permanencia de los alimentos en el rumen y al cambio de las caractersticas de fermentacin ruminal
Leccin 29 Digestin Post-ruminal y absorcin de los compuestos nitrogenados

La digestin y absorcin posruminal de la protena son procesos en gran parte paralelos, a los que se dan en animales no rumiantes. El tratamiento de los alimentos y las fuentes de N no alteran la actividad proteoltica intestinal no la absorcin en los rumiantes de forma apreciable, aunque pueden aumentar las secreciones de proteasa pancreatica cuando aumenta el flujo de protena. Como el flujo de salida desde el rumen es razonablemente constante, el flujo de protena es tambin constante, reduciendo la necesidad de regulacin.
Figura 31. Aspecto del intestino delgado La digestin posruminal es similar que en monogstricos
Tomado de es.wikipedia.org/ wiki/Intestino_delgado
La capacidad de digestin y absorcin an no ha sido superada por animales rumiantes, ni por animales no rumiantes, el intestino delgado es bastante eficiente en este aspecto. Virtualmente, toda la protena que es solubilizada por el jugo gstrico (pepsina ms HCl) es digerida en el intestino delgado (Owens 1993). Varios investigadores han calculado la digestibilidad post-ruminal aparente de los compuestos nitrogenados. La mayora de los valores oscilan entre el 65 y el 75% del N duodenal. Aunque se ha indicado que es baja la digestibilidad de las membranas de las clulas bacterianas, la PMB (proteina microbiana bruta) parece tener una digestibilidad similar a la de la proteina de dietas tpicas uqe escapa a la digestin en el rumen (Owens 1993). El aporte de nutrientes hacia el intestino delgado y la digestibilidad en el mismo deben ser estudiados de manera independiente. Entre myor fermentacin presente un compuesto al interior del rumen, menor cantidad del mismo llegar al intestino. El tratamiento intenso de los alimentos modifica el punto de su digestin hacia el rumen y fuera del intestino. El tratamiento encaminado a aumentar la cuanta de la digestin en el rumen aumenta tambin la cuanta potencial de digestin en el intestino delgado del material que escapa a la digestin ruminal (Owens 2003).
El nivel de contenido amoniacal y la sntesis de protena
Como ya se ha explicado anteriormente, si se pretende obtener una mxima sntesis de protena microbiana, se requiere una alta disposicin de Nitrgeno (amonaco) en el rumen, acompaado de un aporte sincronizado de energa
Figura 32. Amonio
Fuente: www.engormix.com/_afecta_exceso_amonio_s_arti... fcilmente disponible. Si el aporte de energa es suficiente para disminuir el pH del rumen hasta el punto necesario para impedir la absorcin del amonaco, el riesgo de intoxicacin queda anulado. No obstante a ello, Satter y Roffler 1975, citado por Bartley 1988 han postulado lo siguiente: El mantenimiento en el rumen de un nivel de nitrgeno amoniacal superior a 5 mg/100ml de lquido ruminal no tiene un efecto apreciable sobre la sntesis de protena microbiana. El nitrgeno aportado en forma de NNP como suplemento a las raciones tpicas para ganado vacuno lechero o terneros de ceba, no es utilizado si estos contienen ms de un 13% de protena bruta.
La sntesis mxima de protena microbiana se alcanz con una concentracin de N amoniacal prxima a los 2 mg/ 100 ml de lquido ruminal y recomendaron un nivel de 5 mg porque valores ms altos proporcionaron un ligero margen de exceso. Sin embargo resultados obtenidos utilizando niveles ms altos de amoniaco han demostrado que cuando la concentracin vara entre 81 y 125 mg(aproximadamente 20 veces ms) se encontraron altos ndices de sntesis de protena microbiana. La magnitud de este aumento viene determinada por la solubilidad de la protena o fuente de NNP (que determina la rapidez con que tiene lugar la hidrlisis a amoniaco) y las caractersticas del substrato energtico ( que determina el ritmo con que el amonaco es convertido en protena microbiana y el ritmo en que es absorbido). Si se administra una protena soluble o un compuesto de NNP con una racin cuya energa no es fcilmente utilizable por los microorganismos, es de esperar que la concentracin de amonaco aumente rpidamente y la produccin de protena microbiana sea baja. Pero, si la misma protena soluble o NNP se administra con una racin en la que el substrato energtico es fcilmente utilizable es de esperar que aunque tambin aumente la concentracin ruminal de amonaco, este aumento sea mucho mayor y la produccin de protena microbiana mayor que en el caso anterior (Bartley 1988). Por lo anterior, esta relacin amonaco/produccin de protena microbial involucra varios factores y es muy arriesgado afirmar que el nivel mximo es de 5 mg/ml de lquido ruminal Pptidos y aminocidos en el lquido ruminal Una gran proporcin del nitrgeno ruminal procede de los pptidos y aminocidos de los alimentos, en animales que son suplementados con dietas ricas en protena. Estos sufren procesos de degradacin por la accin de peptidasas y deaminasas bacterianas . Los pptidos estn presentes en el rumen en cantidades significativas slo cuando la protena se fermenta rpidamente (Preston 1987). Los aminocidos se absorben del rumen, pero probablemente slo en cantidades pequeas ya que la mayora de aminocidos libres son desaminados para dar lugar a cidos grasos voltiles de cadena ramificada, dixido de Carbono y metano. El nivel de cidos grasos voltiles de cadena ramificada en el lquido ruminal es un ndice de la degradacin de aminocidos en el rumen, ya que stos normalmente se derivan a
partir de la fermentacin de valina (isobutirato), leucina (isovalerato), isoleucina (2 metil butirato) y prolina (valerato) (Preston 1987).
Leccin 30 Que ocurre con las necesidades de aminocidos en rumiantes?

Aunque este tema es de bastante inters para los productores e investigadores hasta la presente no se tiene ninguna recomendacin, ya que no se tiene informacin confiable para identificar las necesidades y las respuestas productivas de cada aminocido. Y porque sera importante avanzar en este aspecto? primero que todo para minimizar el desperdicio de nitrgeno, protena y aminocidos en la dieta en relacin con la produccin de carne, leche, lana y para optimizar esta ltima. La nica referencia que se tiene sobre los aminocidos en el rumen es con respecto a la metionina, que en pruebas in vitro se ha demostrado que este aminocido estimula el crecimiento microbiano, la digestin de la celulosa, y la sntesis microbiana de cidos grasos (Gil 1973, citado por Oldham 1988). Esto ltimo parece tener relacin con el aumento en el contenido de grasa en la leche y los altos niveles de metionina en la dieta. El contenido de grasa en la leche es un factor deseable, si se tiene presente que la calidad mejora y el precio que se paga por este producto es superior cuando los niveles de grasa son altos.. En ovinos cul es la situacin? Cuando se pretende obtener lana, este producto se puede doblar mediante el uso de suplementos abomasales que contengan aminocidos azufrados . En los novillos, la metionina parece ser claramaente limitante en diversas circunstancias dietticas, pero en ningn caso compensa su utilizacin para cubrir las necesidades estimadas (Oldham 1988).
Figura 33 Aspecto de calidad de la lana de ovejas
En las vacas lecheras , en las que no existen casos claros de aminocidos limitantes, la posibilidad de una compensacin econmica a la suplementacin de aminocidos no parece, en el momento actual muy factible desde el punto de vista de cubrir las deficiencias en aminocidos por los medios convencionales Utilizacin de aminocidos azufrados en el rumen
La fermentacin ruminal de los aminocidos azufrados en dietas altamente proteicas conlleva a la produccin de sulfuro e hidrgeno, el cual es absorbido a travs de la pared ruminal, convertido a sulfato y excretado en la orina. En plantas forrajeras , la proporcin de Nitrgeno: azufre puede variar desde 4:1 hasta 55:1 . La proporcin de N:S para el crecimiento microbial eficiente aparentemente debera estar alrededor de 12:1 para ovejas y entre 14 y 15:1 para vacunos (Bray 1976, citado por Preston 1987). En general las especies Desulfovibrio son responsables de la conversin de sulfato a sulfuro de hidrgeno en el rumen. La especie Desulfovibrio ruminus reduce el sulfato
a una tasa de 20 veces mayor a la reportada anteriormente para la especie Desulfovibrio desulfuricans. El anlisis de protena microbial en el rumen sugiere que existe poca variabilidad entre la composicin en aminocidos de una mezcla de protozoarios y bacterias. Sin embargo la cantidad de metionina y cistina en la proteina de bacterias ruminales vara entre cepas. La utilizacin de sulfuro por parte de los micoorganismos para la sntesis de aminocidos, est definida por la cantidad de reservas de este en el rumen, que a su vez depende de la generacin, absorcin, incorporacin del sulfuro en la materia orgnica microbial. La absorcin de sulfuro de hidrgeno es muy alta y depende de la concentracin, por lo tanto, se sugiere que el azufre se comporta en forma similar al amonaco. El sulfato es convertido velozmente a sulfuro de hidrgeno para ser absorbido, (as mismo, la urea se convierte en amoniaco y se absorbe). El reciclaje de sulfato a travs de la saliva es una forma importante para mantener el nivel de sulfuro ruminal. Si el nivel de sulfuro ruminal se reduce de un mg/ltr de lquido ruminal, el crecimiento microbial y la digestibilidad de la materia seca disminuyen (Preston 1987). Disponibilidad del azufre en la fermentacin La disponibilidad permanente de azufre para la fermentacin ruminal es fundamental. Como en el suministro de urea, la suplementacin con azufre en una sola dosis, puede generar una subida, que no coincida con los requerimientos para crecimiento de los microrganismos. Los bloques multinutricionales basados en miel final y urea favorecen el metabolismo del azufre debido a que favorecen la ingestin lenta y continua. Cuando se suministran protenas a rumiantes para suplir N fermentable , stas probablemente tambin proporcionan azufre fermentable. Por lo tanto, cuando se suministran grandes cantidades de harinas proteicas o concentrados es poco probable que se presenten deficiencias de azufre. Cuando la protena conforma slo una pequea proporcin de la dieta, la cantidad de azufre es insignificante y el animal debe depender de una fuente elemental de este para soportar un crecimiento microbial eficiente en el rumen. POR LO tanto, en sistemas alimenticios basados en subproductos y residuos de cosecha probablemente se necesitar de un suplemento con azufre (Preston y Leng 1987).
Autoevaluacin Unidad 2 1. Describa el proceso metablico de los carbohidratos no estructurales 2. Describa el proceso metablico de la protena 3. Describa el proceso metablico de las grasas 4. Describa el proceso metablico de los carbohidratos estructurales
Fuentes Consultadas en la Unidad 2 Agudelo.,G.G 2001. Fundamentos de nutricin animal aplicada. Editorial Universidad de Antioquia. Medelln Colombia Church, D.C. 1989. Alimentos y Alimentacin del Ganado. Tomos I y II. Editorial Agropecuaria Hemisferio Sur S.R.L. Montevideo, Uruguay. Morrison,F.B. 1991. Ensminger, M.E. and C.G. Olentine (H) 1978 Compendio de Alimentacin del Ganado. Ed UTHEA. Ed.Limusa S.A. Mxico. Church, D. C.1993. El Rumiante. Fisiologa Digestiva y Nutricin. Zaragoza. Hafez, E. 1972. Desarrollo y Nutricin Animal. Ed.Acribia. Espaa Van Soest, P.V. 1994, Alimentos y Alimentacin de los Animales. Ed. El Ateneo, Buenos Aires. Preston, T y Leng R 1987 Ajustando los sistemas de produccin pecuaria a los recursos disponibles ; Aspectos bsicos y aplicados del nuevo enfoque de la Nutricin de rumiantes en el trpico, CIPAV. Orskov. E.R. 1990. Nutricin de los Rumiantes. Principios y prctica. Ed. Acribia. Zaragoza, Espaa. Orskov. E.R. and M. Ryle. 1990. Energy and Nutrition in Ruminants Madrid,Espaa. Orskov. E.R. 1988. Nutricin Proteica de los Rumiantes. Ed. Acribia. Zaragoza, Espaa. Satter.,L.D y Rofler 1988. Influencia de la ingestin de Nitrgeno y de carbohidratos sobre la fermentacin ruminal en W Haresign y D.J.A Cole. Avances en Nutricin de los rumiantes, Editorial Acribia, S.A Shimada.,M.A.2003. Nutricin animal. Editorial Trillas. Mxico
Nombre de la Unidad 3 Introduccin
Aspectos relacionados con la alimentacin de rumiantes Las condiciones ecolgicas del pas con el predominio de una gran variedad de especies forrajeras arbreas, arbustivas y herbceas le dan a los rumiantes unas grandes ventajas frente a los no rumiantes por su gran capacidad para digerir estos elementos y transformarlos en protena de excelente calidad. Sin embargo, para una utilizacin eficiente de estos recursos es necesario el conocimiento y comprensin de la accin de los microrganismos presentes en el rumen y de las interacciones que se presentan entre stos y el material forrajero El profesional de zootecnia, tiene frente a s, este desafo y debe construir las bases firmes para hacer de un sistema de produccin de rumiantes una empresa rentable, eficiente y competitiva. Su contribucin en la construccin de modelos de alimentacin eficaces, utilizando praderas como cultivos de rendimiento eficiente, forrajes de alta calidad, bancos de protenas aprovechando las condiciones que brindan los rumiantes con su compartimento ruminal , sera un aporte valioso a la ganadera y a la economa del pas.
Justificacin
Es importante que los estudiantes de Zootecnia sean sensibles frente a la problemtica de la nutricin y la alimentacin de rumiantes, mediante el intercambio de conocimientos, anlisis de conceptos, e interpelacin de la realidad con los conceptos. La idea es que los estudiantes dispongan de criterios y medios adecuados para realizar anlisis crtico sobre las formas de produccin y planteen alternativas nutricionales para los rumiantes de las diferentes regiones de Colombia teniendo presente el contexto regional,, agroecolgico y socioeconmico de los productores
Intencionalida des Formativas
Propiciar en el estudiante la comprensin de los fenmenos de la fisiologa del rumen y su importancia en la utilizacin adecuada de los alimentos que se suministran. Ello con el fin de generar preguntas que conduzcan a procesos investigativos y de proyeccin social para mejoramiento de la rentabilidad de la actividad ganadera. Facilitar en el estudiante el conocimiento y la comprensin de la fisiologa digestiva de los principales
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animales rumiantes y cmo el organismo animal regula el consumo voluntario de alimentos.
Captulo 7 Leccin 31 Leccin 32 Leccin 33 Leccin 34 Leccin 35 Captulo 8 Leccin 36 Leccin 37 Leccin 38 Leccin 39 Leccin 40 Captulo 9 Leccin 41 Leccin 42 Leccin 43 Leccin 44 Leccin 45
Los minerales en las dietas de rumiantes Importancia de los minerales en las dietas de los rumiantes El calcio y e fsforo Magnesio Sodio, Cloro Potasio Azufre Microelementos Las vitaminas en rumiantes y la manipulacin de la dieta Vitamina A Vitaminas D y K Vitaminas del grupo B Manipulacin de la fermentacin ruminal Factores antinutricionales Aplicacin de conceptos de nutricin en la alimentacin animal Alimentacin de bovinos de actitud crnica Alimentacin del ganado lechero Alimentacin de ganado doble propsito Tcnica de determinacin de fibra detergente neutro y fibra detergente cido Fibra detergente neutra y fibra detergente cida CAPITULO 7 LOS MINERALES EN LAS DIETAS DE RUMIANTES
Introduccin Los minerales se pueden clasificar de acuerdo a las concentraciones en los tejidos vegetales y animales en macroelementos y microelementos. Entre los primeros podemos considerar al el calcio, fsforo, magnesio, potasio, sodio, cloro, azufre; ya que se encuentran a niveles iguales o superiores a 70mg/Kg de peso vivo del animal. Los microminerales yodo, hierro, cobre, cobalto, manganeso, zinc, selenio, molibdeno. flor, cromo, silicio y vanadio se encuentran en concentraciones por debajo de estos niveles. Cada uno de estos elementos cumple una funcin muy importante en el organismo animal tanto a nivel estructural como metablico, fisiolgico, hormonal y de funciones vitales del organismo. En consecuencia, es importante garantizar el suministro de estos minerales en la dieta ofrecida a los animales rumiantes
Leccin 31Qu factores inciden en los requerimientos de minerales

Las necesidades nutricionales de los minerales son en ciertos casos ms difciles de definir que las de cualquier nutriente orgnico, ya que hay factores que afectan el aprovechamiento de stos, entre los cuales mencionamos: La interrelacin entre minerales, o la relacin de estos con las fracciones orgnicas, lo cual puede aumentar o disminuir su utilizacin. El contenido de minerales en una dieta, de esta manera, si una dieta contiene ms calcio del necesario, decrece la eficiencia de absorcin de los dems minerales La presentacin del mineral, por ejemplo, el xido de hierro no es aprovechable, pero, por el contrario, el sulfato ferroso se asimila fcilmente Las relaciones gentico-nutricionales, por ejemplo, cierta lnea de ganado que presenta un defecto gentico que les imposibilita el metabolismo del zinc
Las funciones ms destacadas de los minerales en el organismo de los rumiantes es la siguiente: Estabilidad mecnica del organismo: Calcio, fsforo, Magnesio, flor, silicio, son componentes estructurales de huesos y dientes. Intervienen en el sistema osmtico y en el equilibrio cido-bsico Hacen parte de compuestos orgnicos como las protenas y los lpidos, los cuales a su vez hacen parte de los msculos, de los rganos, de las clulas sanguneas y de otros tejidos orgnicos. Participan en la activacin de las enzimas. Partipan en el sistema buffer y en fluidos corporales
Los animales rumiantes pueden manifestar deficiencias de minerales, como consecuencia de desbalance, entre los requerimientos y el suministro, el desequilibrio entre minerales o entre un mineral y un nutriente (lo cual dificulta su absorcin), un incremento de la tasa de eliminacin del elemento y el antagonismo metablico que determina una mayor necesidad de algn elemento. Las principales fuentes de Minerales son: los forrajes, particularmente las leguminosas presentan mayor concentracin de minerales que las gramneas, los cereales, las
tortas de oleaginosas y suplementos minerales concentrados. Estos ltimos, son por lo general de origen animal (harina de huesos, aminocidos azufrados) o de origen inorgnico como la roca fosfrica y la flor de azufre.
Figura 34 los forrajes, particularmente las leguminosas presentan mayor concentracin de minerales que las gramneas
Trichantera gigantea Tomado de :purace.unicauca.edu.co/ Los minerales son absorbidos como iones principalmente en el duodeno y porcin anterior del intestino grueso, (aunque algunos, como el caso del magnesio) son absorbidos a nivel ruminal (Bondi, 1988, citado por Navas 1995). Adicional a los minerales de origen diettico, grandes cantidades de minerales de carcter endgeno llegan al intestino procedente de secreciones orgnicas. Entre el 40 y 60% del fsforo presente en las heces de rumiante es de carcter endgeno Las necesidades minerales de los rumiantes las determinan su estado fisiolgico, grado de produccin, edad, , interrelacin con otros minerales. En condiciones de pastoreo las deficiencias son ms marcadas en pocas lluviosas, debido a que los niveles de produccin (consumo, aumento de peso y produccin de leche) son mayores y en consecuencia son superiores las exigencias de minerales y nutrientes en general. En la poca seca los requerimientos son menores por las mismas razones anotadas anteriormente (Mc dowell y colaboradores, 1984, citado por Navas 1995).
Leccin 32 El Calcio y el fsforo

Tanto el Calcio como el fsforo son los minerales estructurales ms importantes en el organismo animal, dado que el 70% de la ceniza del organismo est formada por estos dos elementos. En los vegetales, el Calcio se encuentra ms en las hojas que en los tallos. Las leguminosas tienen ms calcio que las gramneas, las cuales contienen o,41%, en tanto que los trboles, por ejemplo
tienen un 1%. El calcio de las plantas es hidrosoluble, una parte se encuentra como oxalato, otra est combinada con protenas, pectatos y otra como sales y fitinas (Agudelo 2003). En el organismo animal el 99% del calcio se encuentra en los huesos y en los dientes y tan solo el 1% en la sangre y en los tejidos blandos. Los niveles sanguneos de Calcio estn entre 9 y 10 mg/100 ml de plasma y se encuentra de dos formas: intercambiable, o difundible el 67%, y no cambiable el 33%. En las plantas el Calcio es un elemento fundamental para mantener el pH y es antitxico, al disminuir los efectos de otros iones. El contenido de calcio y fsforo en los pastos es muy variable; est determinado por factores como el nivel de estos minerales en el suelo, el manejo de la pradera, la poca de corte y el clima, entre otros (Agudelo, 1993). En general en los suelos colombianos hay poca presencia de minerales Calcio y fsforo y en consecuencia poca presencia de ellos en los forrajes
Figura 35 . En los suelos colombianos hay poca presencia de minerales Calcio y fsforo y en consecuencia poca presencia de ellos en los forrajes
Fuente: El autor
Tabla 8. Variacin en el contenido de minerales de gramneas tropicales de acuerdo con su estado de madurez Minerales Estado tierno Estado maduro
Calcio (a) Fsforo(a) Zinc (b) Cobre(b) (a) en porcentaje (b) En partes por milln
0.70 0.25 27 9.0
0.30 0.14 17.0 6.00
Fuente: Pea CJ, Zonificacin de las sales minerales en Colombia. Medelln.Congreso Nacional de ganado de carne; 1990 Azoodea, citado por Agudelo 2003. En la poca seca en las diferentes zonas del pas, se ha encontrado un drstico descenso del contenido mineral de los pastos, aunque este descenso depende de la fertilidad del suelo, el nivel fretico y de las tcnicas de manejo del pasto, por lo que se recomienda la suplementacin mineral durante esta temporada. El calcio en la sangre se encuentra principalmente en el plasma en forma de iones libres (50%), ligado a las protenas (45%) y quelado con citratos y fosfatos (5%), pero no est presente en las clulas. El fsforo est en mayor concentracin en los eritrocitos, por lo que los niveles de sforo en la sangre completo supera al Calcio en 6-8 veces (35-45 mg P-inorgnico/100 ml) (Navas 1995). La digestibilidad del Calcio y el fsforo es de 45% y 55% respectivamente; sin embargo estos minerales presentes en la leche presentan alta disponibilidad y absorcin en el duodeno, hasta de un 90% (Bondi 1988). Qu factores afectan la digestibilidad y disponibilidad de estos minerales? Bajos niveles de consumo generan baja disponibilidad Relacin Ca/P: niveles excesivos de Calcio y fsforo en la dieta interfieren en la digestibilidad del otro elemento, debido a una disminucin en la solubilidad de fosfato clcico. Diferentes estudios sealan que no se presenta diferencia en la produccin de bovinos, recibiendo dietas con relaciones Ca/P variando entre 1:1 y 7:1 siempre y cuando el consumo de fsforo se ajuste a los requerimientos (NRC 1989, citado por Navas 1995).
Disponibilidad de vitamina D3: el metabolito activo de la vitamina D3 (1,2,5 dihidroxicolecalciferol) aumenta la digestibilidad del Calcio y disminuye el efecto negativo del desbalance entre calcio y fsforo sobre la digestibilidad de estos (Navas 1995) La presencia de sales de hierro, aluminio (comn en suelos de los llanos orientales) puede disminuir la digestibilidad del calcio y fsforo, sobre todo de este ltimo,mediante la formacin de fosfatos insolubles.
El calcio y el fsforo se elimina en las heces, la orina, la leche y en los huevos. Cuando los animales son alimentados con dietas deficientes en Calcio, la absorcin de este elemento se incrementa, es decir, baja la excrecin, la cual se aumenta cuando el mineral es alto. A medida que el rumiante crece, disminuye la absorcin de Calcio en el intestino (Church 1989, citado por Agudelo 2003). En la dieta, la relacin de Calcio-fsforo debe guardar la debida proporcin, se considera que en rumiantes puede estar entre 0.6:1 y 2.5:1.0. Una cantidad excesiva, ya sea de calcio o de fsforo, interfiere en la absorcin del otro. El calcio y fsforo del tejido seo, no se encuentran de manera esttica en este tejido sino que hay una actividad permanente y dinmica con el contenido sanguneo. Estos minerales se almacenan en el tejido esponjoso, debajo de la corteza sea, y cuando el animal lo necesita, toma de all el calcio y el fsforo requerido para sus funciones vitales o cuando en la circulacin sangunea escasea. En caso contrario, cuando la dieta es rica en estos minerales, las travculas seas acopian la cantidad excedente de estos minerales. Cmo es el complejo proceso de movilizacin de calcio y fsforo? En este proceso participan la hormona paratiroidea (HPT) y la calcitonina. La primera es producida por pequeas glndulas anexas a la tiroides, las cuales no obedecen a ninguna orden especial de la glndula madre o pituitaria y slo regula su accin, de acuerdo a la cantidad de calcio y fsforo circulante en la sangre; al descender, sus niveles se estimula la produccin de esta hormona, la cual extrae el calcio del hueso hasta ponerlo en circulacin, al mismo tiempo que regula el fsforo circulante
mediante una mayor o menor excrecin por parte de los riones evitando con ello una mineralizacin de los tejidos blandos. La accin exactamente contraria es realizada por la calcitonina, hormona que facilita la acumulacin de minerales para su posterior acumulacin Adems de su funcin como componente estructural de los huesos, el calcio es importante en la excitacin de nervios y msculos, en la transformacin de protrombina en trombina y en consecuencia en el proceso de coagulacin de la sangre. El calcio es igualmente importante en la activacin de las enzimas tripsina y aadenosinatrifosfato. El fsforo participa en la sntesis de los siguientes compuestos ricos en energa: ATP, ADP y fosfocreatinina, RNA y DNA indispensables en la divisin celular, sistemas enzimticos como cocarboxilasas y NAD, protenas de la leche (caseina) y la yema del huevo (vitelina). Adems de ello, el fsforo en combinacin con otros elementos ayuda a mantener la presin osmtica y el equilibrio cido-bsico; interviene en la utilizacin y transferencia de energa, en el transporte de cidos grasos y en la formacin de aminocidos y protenas. Tambin este mineral es fundamental en metabolismo bacteriano del rumen, participa como factor enzimtico en el metabolismo proteico y de las grasas. Es un componente de los fosfolpdos y se requiere en la utilizacin de los carbohidratos y en el paso de caroteno a vitamina. No olvidemos que tambin se requiere en la sntesis y liberacin de las gonadotropinas, de tal manera que es fundamental en la reproduccin, es necesario en la maduracin folicular, para el mantenimiento de la lbido, para lograr viabilidad del semen y para mantener la forma de los espermatozoides, por tanto, influye de manera determinante en la fecundidad del hato y en lo referente a la produccin de carne, leche, lana y trabajo (Agudelo 2003)
Anomalas generadas por deficiencia de Calcio
La deficiencia en el animal joven se denomina raquitismo, el cual es un desorden de los huesos, como consecuencia de la desmineralizacin de estos. Su causa no es slo la deficiencia de calcio sino en muchos casos alteracin de cualquiera de los
factores que regulan la disponibilidad de este mineral en la dieta o su proceso de absorcin y metabolismo, por ejemplo la carencia de vitamina D, la excesiva excrecin de calcio, el hipoparatiroidismo, el exceso de fsforo, la gluconeognesis incrementada y la acidosis (Agudelo 2003) La deficiencia de estos minerales adems de causar un notable retardo en el desarrollo, produce deformaciones estructurales y engrosamiento de los extremos de los huesos, lo cual se manifiesta por aparicin de rugosidades en las costillas y otros huesos. En la deficiencia crnica la tensin que los msculos ejercen sobre los huesos debilitados los deforma y el peso del cuerpo provoca el arqueamiento . En el animal adulto se presenta la osteoporosis y una alteracin en el apetito denominada pica que consiste en la avidez por consumir huesos, madera, ropa y objetos
Anomalas generadas por deficiencia de Fsforo
Las deficiencias de Fsforo tambin producen raquitismo y alteraciones metablicas que conducen a mal aprovechamiento de los alimentos, baja conversin alimenticia, disminucin en las ganancias de peso, afectacin del sistema inmunolgico. As mismo, la deficiencia de fsforo puede conducir a trastornos reproductivos, como disminucin de la sntesis y liberacin de hormonas sexuales, disminucin de la produccin de semen y del nmero de espermatozoides por centmetro cbico, as mismo, se presenta retraso de la madurez sexual tanto en el macho como en la hembra. En sntesis, el fsforo est estrechamente vinculado con los procesos reproductivos de los animales y su deficiencia los afecta de manera severa, por ejemplo mediante la atrofia ovrica, se generan calores silenciosos, irregulares y esterilidad temporal, asi mismo puede ser la causa de mortalidad de fetos, aumento del nmero de servicios por concepcin y en general poca fertilidad en el hato. Segn Underwood, citado por Agudelo 2003, la carencia de fsforo es la que ocasiona mayores prdidas econmicas en la ganadera en pastoreo en regiones tropicales; sin embargo Uribe, ha afirmado que en Colombia en la mayora de las explotaciones ganaderas, el fsforo no es un elemento mineral limitante y centra el problema de la deficiencia de fsforo en el bajo consumo de materia seca del animal, pues se mantiene un nmero grande de animales por rea de pasto, los que conduce a la subnutricin, la cual incluye las carencias de otros minerales.
Al estudiar las deficiencias minerales, McDowell, citado por Agudelo encontr que las vacas que padecen grandes deficiencias de fsforo pueden durar de dos a tres aos sin parir y sin presentar calores y slo cuando se logran restituir los niveles del mineral se puede lograr el funcionamiento del ovario. Morales y sus colaboradores, citados por Agudelo 2003, encontraron que en vacas de los llanos orientales colombianos, el sndrome hidroalantoides o vaca inflada, que es una enfermedad de la vaca preada, caracterizada por la acumulacin excesiva de fluidos, dentro del tero, hasta 100 lt, lo cual produce muerte del feto o el nacimiento de terneros dbiles que mueren al poco tiempo; se debe a la carencia de fsforo.
Figura 36. La deficiencia de fsforo disminuye la produccin de semen y del nmero de espermatozoides por centmetro cbico, en rumiantes reproductores Entre las manifestaciones ms frecuentes relacionadas con las deficiencias del Calcio, el fsforo y el Magnesio, est la fiebre de leche, llamada tambin paresia de las
parturientas o puerperal, se ha diagnosticado en vacas, ovejas, cabras, yeguas adultas y se caracteriza por hipocalcemia, debilidad muscular general, colapso circulatorio y estado de cmo. Figura 37. La fiebre de leche, denominada tambin paresia de las parturientas, se presenta en vacas, con edades entre cinco y nueve aos
Fuente: www.engormix.com/aportes_control_enfermedades Se considera que la hipocalcemia puerperal tiene su origen en la rpida utilizacin del Calcio sanguneo por la ubre, al comienzo de la lactacin. Esta anomala se presenta, normalmente cuando se suministran grandes cantidades de dietas ricas en lcteos, a vacas secas durante las ltimas semanas antes del parto. As mismo se puede presentar cuando no se suministra un suplemento alimenticio antes del parto. En las anteriores situaciones las ingestiones de Calcio y fsforo pueden ser muy diferentes, pero en ambos casos se obtiene un resultado similar, es decir una alta incidencia de fiebre de calcio. Esta aparente discrepancia puede explicarse a la luz de los conocimientos adquiridos recientemente sobre la capacidad de los animales para adaptarse a cambios en la ingestin de calcio (Pikcard 1988). Cuando un animal recibe una dieta que contenga mayor cantidad de calcio de la que necesita, disminuye la cantidad de calcio que se absorbe. Por el contrario un animal se adapta a un descenso en la cantidad de calcio ingerido, mediante un aumento en la cantidad de calcio absorbido Los forrajes, particularmente leguminosas tienen mayor concentracin de calcio que de fsforo (McDowell y colaboradores 1984, citado por Navas 1995). Por su parte los cereales, las semillas o tortas de oleaginosas y subproductos animales y de pescado presentan buen contenido de fsforo. Fuentes minerales son, en orden de biodisponibilidad las siguientes (Peeler 1972, ctiado por Navas 1995): fosfato de sodio, cido fosfrico, fosfato monoclcico, fosfato diclcico, fosfato defluorinado y harina de huesos (NRC, 1989).
Leccin 33 Magnesio
Este mineral se encuentra estrechamente asociado al calcio y al fsforo, tanto en su distribucin como en su metabolismo. El 75% del magnesio presente en el organismo se encuentra haciendo parte de los huesos y dientes. La fraccin mineral de los huesos contiene 0.5-0.8 de magnesio. El otro 25% de magnesio est presente en los tejidos blandos y lquidos. En los tejidos blandos y en la sangre se encuentra principalmente en el interior de las clulas. La concentracin de magnesio en el plasma es de 2-4 mg/100ml (Bondi, 1988, citado por Navas 1995). El magnesio es fundamental en la fosforilacin oxidativa que conduce a la formacin de ATP, es por lo tanto necesario para el metabolismo de protenas, grasas y carbohidratos. Tambin participa en la transmisin neuromuscular (Bondi 1988, citaodo por Navas 1995). En rumiantes la absorcin de magnesio se realiza en el rumen. La digestibilidad del magnesio de los forrajes es del orden del 20-35% para los concentrados y 70% para oxidos y carbonatos de magnesio. La disponibilidad del magnesio de henos y pastos frescos vara entre 12 y 39% en animales adultos (ARC, 1980), en contraste con otros nutrientes, su disponibilidad es menor en pastos jvenes suculentos, y aumenta con la maduracin de las plantas (NRC, 1989). Funciones del magnesio Adems de ser uno de los constituyentes de los huesos y de los dientes, el magnesio es necesario para varios procesos bioqumicos, especialmente como activador de enzimas que transfieren fosfatops del ATP al ADP. Igualmente acta como cofactor en reacciones de descarboxilacin de alguna peptidasas y de la fosfatasa alcalina y cida. Tambin activa la colinesterasa y las deshidrogenasas, por tanto, es fundamental en el metabolismo de los carbohidratos y lpidos. Sus iones ejercen una una potencte influencia sobre la actividad muscular, en tal forma que bajas concentraciones de este elemento conducen a la tetania (Agudelo 1993). Deficiencias del Manganeso La carencia del magnesio es poco comn, dado que este mineral abunda en los alimentos, sin embargo los terneros y las vacas de carne el lactacin pueden padecerla. Se conoce con el nombre de tetania de los pastos o tetania hipamagnismica, ocasionada por deficiencia de magnesio en los pastos, o cuando el ganado consume pastos tiernos cuyos altos niveles de protena y e potasio inhiben la absorcin del magnesio. El sodio no parece tener influencia en dicha absorcin, as mismo, el estrs por lactacin puede predisponer a la carencia. Qu sntomas presenta esta carencia? Los sntomas generales son los siguientes: nerviosismo exagerado, espasmos musculares, disnea, pulso rpido, convulsiones y muerte>Agudelo seala que ciertos
fertilizantes para los pastos que contienen nitrgeno y potasio, entre estos la porquinaza, influyen el la incidencia de la tetania; en estos casos se ha comprobado un notable incremento del nitrgeno y del potasio, entre estops la porquinaza, influyen en la incidencia de la tetania, en estos casos se ha comprobado un notable incremento del nitrgeno y del potasio, y una disminucin del magnesio y del spdoi en la materia seca del pasto. La tetania se puede prevenir fertilizando los pastos con fuentes de magnesio , suple,emtando el ganado con fuentes minerales que contengan xido de magnesio u otra fuente para el consumo animal y evitando el empleo de fertilizantes con alta concentracin de potasio.
Leccin 34 Sodio, Cloro Potasio Azufre

A diferencia del Calcio, fsforo, Magnesio, los minerales Sodio, Potasio y Cloro se encuentran principalmente en los lquidos y tejidos blandos del organismo. El sodio se encuentra principalmente en lquidos orgnicos y huesos. Menos del 10% del sodio se encuentra a nivel extacelular. Menos del 10 del sodio se encuentra a nivel intracelular. El potasio a diferencia del sodio, se encuentra principalmente a nivel intracelular, mientras que el cloro se encuentra tanto en los lquidos como a nivel intracelular. Los jugos gstrico y pancretico, bilis y otras secreciones intestinales presentan altas concentraciones de cloro. En regiones tropicales, el forraje es con mucha frecuencia deficiente en nitrgeno y ciertos minerales, particularmente fsforo, cobre y zinc (y, en ciertas reas, azufre, selenio o cobalto). El sodio tambin es deficiente pero los granjeros a menudo tienen prcticas tradicionales de salado. Tambin debe anotarse que en regiones semi-ridas y ridas, los granjeros practican el salado para la preservacin: hay una trashumancia estacional hacia un rea en la que los animales encuentran minerales naturales, bien sea en depsitos del suelo, en el agua con altos contenidos minerales o en plantas halofticas que, adems de sodio, pueden proveer azufre y magnesio. Segn Underwood, citado por McDowell, en el ganado la deficiencia de sodio se puede producir : 1. Durante la lactacin, a causa del incremento de la excrecin de sodio en la leche. 2. En animales de rpido crecimiento 3. En veranos intenso cuando ocurren grandes prdidas de agua , y sodio por el sudor y los pastos tienen poco sodio. 4. Cuando los animales pastorean en potreros abonados con mucho potasio, que disminuya el sodio en el suelo. Sodio, Potasio y cloro se absorben principalmente en el duodeno, aunque una pequea fraccin es absorbida en el estmago y colon. Altos niveles de potasio
presente en los pastos tiernos afectan la disponibilidad del magnesio, aumentando el riesgo de hopomagnesemia. El sodio es el principal regulador dl balance cido base en el organismo, aunque el potasio y el cloro participan igualmente en la regulacin. Estos tres minerales regulan la presin osmtica, controlan el metabolismo del agua, participan en sistemas enzimticos y en la conduccin y transmisin neuromuscular. Los niveles de sodio y potasio son regulados por las hormonas aldosterona, la cual estimula la reabsorcin renal de sodio y la excrecin de potasio. En animales adultos que no estn en produccin los requerimientos de sodio y cloro son bajos. Cuando los niveles de sodio son inadecuados los bovinos reducen la concentracin de sodio en la saliva y aumenta la de potasio, disminuye la excrecin de sodio en las heces, orina y sudor. Los requerimientos de sodio para vacas en lactancia son de 0.18% (correspondiente aproximadamente a 0.46 de cloruro de sodio) y para vacas secas de 0.10 en materia seca (correspondiente a 0.25 de cloruro de sodio, en materia seca)..Los requerimientos de cloro son de 0.20 en materia seca. Cloro El cloro se localiza tanto dentro como fuera de las clulas sanguneas, el 20% del cloro total del organismo se localiza en el plasma. Se almacena en la piel y en el tejido subcutneo y se excreta al igual que el sodio y el potasio, en la orina y en el sudor. Sus necesidades son la mitad del sodio. El cloro es fundamental en los jugos gstricos, mucogstrico, pancretico, en la bilis, las secreciones intestinales, en los lquidos sinovial y cefalorraqudeo y en el sudor. Con relacin a la deficiencia de cloro, sta no es frecuente, ya que la mayora de los alimentos lo contienen en su adecuada cantidad, y adems, la fuente de cloro por excelencia es la sal comn, la cual siempre est a disposicin de los animales rumiantes. Es importante aclarar que las necesidades de este elemento varan con el peso del animal, la edad, estado fisiolgico, el nivel de produccin y el clima en el cual se encuentran los animales. En el ganado de leche, la deficiencia de sal comn genera alteraciones en el apetito, y se afecta la produccin lechera y en estado crtico de deficiencia produce afecciones ms severas como reblandecimiento de los huesos, baja eficiencia reproductiva y alteraciones endocrinas. Sin embargo, se recomienda que las raciones del ganado no incluyan ms del 5% de la materia seca total consumida en forma de sal comn.
El exceso de sal tambin produce daos severos, como gastroenteritis, hipertrofia cardiaca, diarrea, hipersensibilidad del sistema nervioso y muerte. A continuacin se registra las necesidades de sodio, potasio y cloro en rumiantes, calculadas en gramos, por cada kilogramo de materia seca. Tabla 9 Necesidades de sodio, potasio y cloro en rumiantes, calculadas en gramos, por cada kilogramo de materia seca. Sodio Mantenimiento ltimo tercio gestacin Crecimiento rpido Para producir litros de leche 0.3 de 0.6 1.1 1.2 Potasio 1.0 1.7 Cloro
1.2 treinta 1.5
2.4 5.0
1.9 3.3
Fuente: Larvor L. El papel que desempea el potasio en la fisiologa animal. Revista de la potasa 1985 Azufre El azufre representa 0.15% del organismo (base seca) y est contenido bsicamente en los aminocidos azufrados; cisteina, cistina y metionina. Forma igualmente parte de otros compuestos como tiamina y biotina, insulina, Coenzima A, glutation (el cual interviene en los procesos de oxidoreduccin) y sulfato de condroitina que tiene una funcin estructural en el tejido conectivo. Solo una pequea cantidad se encuentra en forma inorgnica como sulfato (Navas 1995) El nitrgeno y el azufre estn estrechamente relacionados en los tejidos tanto vegetales como animales. Los alimentos que suministran niveles adecuados de protena, normalmente proporcionan niveles adecuados de azufre. Cuando se utiliza, urea u otra fuente de nitrgeno no proteico como fuente de nitrgeno es necesario incrementar la suplementacin con azufre (NRC1989). Para mejorar la eficiencia de utilizacin de la urea en rumiantes, se ha sugerido mantener la relacin nitrgeno:azufre entre 12:1 (Bauchard y colaboradores 1975 citado por Navas 1995). Los animales rumiantes no pueden sintetizar los aminocidos azufrados como la cistina y la metionina a partir del sulfato; por lo que dependen de los microorganismos
del rumen para convertir el azufre a sulfuro de hidrgeno que es utilizado para sintetizar metionina y cistina a travs del crecimiento microbial. En los pases industrializados, la presencia de lluvias cidas provee dixido de azufre, el cual forma cido sulfrico en el suelo, que es incorporado a los forrajes y cumple los requerimientos necesarios para los animales. En este contexto no es probable que se presente deficiencia de este mineral. En pases del trpico si es frecuente, que el azufre, se convierta en mineral limitante para la fermentacin ruminal, ya que reduce la disponibilidad de protena microbial y a pesar de que en estos pases muchos suelos tienen origen volcnico se presentan deficiencias de azufre , debido a que stos son lavados y las sales de azufre son altamente solubles y en consecuencia menos estables en el suelo (Preston 1987). Cmo se utiliza el azufre en el rumen? La fermentacin ruminal de los aminocidos azufrados en dietas altamente proteicas conduce a la produccin de sulfuro de hidrgeno, que es absorbido a travs de la pared ruminal, convertido a sulfato y excretado en la orina. En las plantas forrajeras la proporcin entre nitrgeno azufre es bastante variable, ya que oscila desde 4:1 a 55:1, segn Bray Till 1975, citado por Preston 1987 para un crecimiento microbial eficiente esta relacin debe estar alrededor de 10 y 14:1 en ovinos y 14 y 15:1 en vacunos. Tradicionalmente se utiliza el azufre elemental, sales azufradas y en menor grado aminocidos azufrados procedentes de harinas proteicas. Segn Akin 1983, los hongos anaerbicos, que tienen importancia en la digestin inicial de alimentos fibrosos, dependen en gran parte de una provisin de azufre para su crecimiento. La utilizacin de sulfuro por los microorganismos para la sntesis de aminocidos est determinada por las reservas de ste, que est determinado por el equilibrio entre la generacin, absorcin e incorporacin de la materia orgnica microbial. La absorcin de sulfuro de hidrgeno es muy rpida y depende de la concentracin; por lo tanto, aparentemente el azufre se comporta en forma similar al amonaco. El sulfato es convertido rpidamente a sulfuro de hidrgeno para ser absorbido; de igual manera la urea se convierte en amonaco y se absorbe. El reciclaje de sulfato a travs de la saliva es una forma importante para mantener el nivel de sulfuro ruminal. Si el nivel de sulfuro ruminal se reduce de 1 mg/ ltr de lquido ruminal, el crecimiento microbial y la digestibilidad de la materia seca se disminuyen. Por lo anterior, la presencia de azufre permanente para la digestin ruminal es necesaria, sin embargo, no es aconsejable suministrarla en una sola dosis, debido a que puede aumentar sus niveles en el rumen, por encima de los requerimientos.
El nivel adecuado de azufre en una dieta est entre 0.1 y 0.2% y vara segn la dieta y concentraciones dietticas por encima de estos niveles pueden provocar efectos txicos que conduzcan a la muerte.
Leccin 35 Microelementos
A los microelementos tambin se les ha denominado elementos traza, debido a que son requeridos en pequeas cantidades, pero no por ello dejan de ser fundamentales, en la capacidad productiva y la fertilidad de los animales; en los ltimos aos se han desarrollado estudios sobre su presencia o ausencia en los suelos colombianos y como consecuencia de ello, se ha demostrado que es necesario incluir algunos de estos en la dieta de los colombianos. Hierro El hierro es un elemento fundamental para el funcionamiento de todos los rganos y tejidos del cuerpo, slo se absorbe en forma de ion ferroso, en el duodeno, aunque unas pequeas cantidades tambin pueden absorberse en otras porciones del aparato digestivo. Recordemos que el hiero es el constituyente principal de la hemoglobina y es el elemento central del ncleo hierro-porfirina-conocido como heme, no solo en la hemoglobina, sino tambin en las protenas que conforman parte del citocromo C peroxidasa, catalasa y otras enzimas. Por tanto, participan en el transporte de oxgeno y en la formacin de catalizadores o enzimas oxidantes.. Cerca de la mitad del hierro del organismo se encuentra en la hemoglobina y en la mioglobina. Se almacena como ferritina, que es un complejo hierro-protenalocalizado en el hgado, en el bazo y en la mdula sea.
Otras enzimas que tienen hierro son la xantino-oxidasa, la succinodeshidrogenasa y DPNH-citocromo reductasa. Tambin ciertas protenas musculares como la miosina y la actinomiosina contienen pequeas cantidades de hierro. No hay reportes sobre carencia de hierro en al ganado, probablemente como consecuencia de la acidez de los suelos, lo que favorece la concentracin de hierro y en consecuencia, el consumo de ste por parte del ganado, en algunos casos puede ser superior a los requerimientos. Se recomienda la suplementacin en ganado cuando el anlisis de materia seca del pasto muestre menos de 100 ppm de hierro y cuando los animales manifiesten
sntomas de carencia, como anemia producida por hematozoarios, ectoparsitos o hemorragias. Cobalto El cobalto es un componente de la vitamina B12. Las dificultades de este mineral en el rumiante estn asociadas a las deficiencias de vitamina B12. Esta vitamina es cofactor de la metilmalonil-CoA isomerasa necesaria en la conversin de propinico en glucosa (Bondi 1988, citado por Navas 1995), la disponibilidad de glucosa en rumiantes, depende de la neo sntesis a partir de propinico y aminocidos. Alrededor de un 43% del cobalto del organismo se almacena en los msculos y 14% en los huesos. La concentracin de cobalto en los riones, hgado, pncreas y corazn son de 0.25, 0,15, 0,11, 0.09 y 0.06 ppm respectivamente (NRC 1989). El cobalto almacenado en los tejidos no es sin embargo transportado al rumen para la sntesis de vitamina B12 (Navas 1995). Los bovinos no almacenan suficiente cantidad de cobalto reciclable, razn por la que la sntesis de vitamina B12 en el rumen se reduce rpidamente cuando la dieta es deficiente en cobalto. Sin embargo la cantidad de vitamina B12 almacenada en el hgado y otros tejidos es usualmente suficiente para cubrir los requerimientos de varios meses (NRC 1989, citado por Navas 1995). Los microorganismos del rumen sintetizan vitamina B12 para los cuales requieren de cobalto ; sin embargo, la eficiencia de utilizacin de cobalto es baja, cerca del 3% del cobalto ingerido es utilizado para la sntesis de vitamina B12 (Navas 1995)y del total de vitamina sintetizada solo un 3% es absorbida (Bondo 1988, citado por Navas 1995).Las cantidades recomendadas, para evitar las deficiencias de cobalto son de 0.002% de MS en la mezcla mineral .
Cobre La deficiencia de este mineral en los rumiantes se manifiesta con ataxia: bamboleo, cadas y muerte repentina, disminucin de la actividad de los osteoblastos y de la estabilidad del colgeno, lo que causa ciertas deformaciones y lesiones de los huesos. En las ovejas negras y en el ganado se puede presentar una depigmentacin de la lana y el pelo, probablemente por una prdida de la capacidad para transformar la tirosina en mielina, pues esta transformacin est catalizada por polifenil-oxidasa que contiene cobre (Villa 1980, citado por Agudelo 2003).
As mismo se ha establecido que la ausencia de cobre es causante de modificaciones en la estructura del pelo y la lana de los rumiantes, como tambin es necesario en el desarrollo y respuesta inmune de los terneros.
Fuente:
www.inta.gov.ar/.../galeria/animal/ovinos29.htm
Figura 38. La ausencia de cobre es causante de modificaciones en la estructura del pelo y la lana de los rumiantes
La deficiencia de cobre en el ganado genera diarrea, palidez en las mucosas y fragilidad en los huesos. Los animales pueden morir repentinamente y en el examen postmortem se pueden hallar pequeas lesiones en el corazn. Sin embargo, los animales que presentan esta deficiencia pueden estar gordos, tener piel suave, apariencia normal y no estar anmicos (Villa 1980, citado por Agudelo 2003). Los requerimientos mnimos de cobre en ganado son de 10 ppm; pero, animales con dietas de niveles altos de molibdeno o azufre pueden requerir mayores niveles de cobre; la tolerancia mxima en la dieta es de 100 ppm(NRC 1990), Algunos antagonistas del cobre son el molibdeno y el zinc.
Yodo La mayor parte de este mineral se encuentra en la tiroides y su funcin es el control del ritmo de oxidacin a nivel celular. Las hormonas tiroideas tiroxina (T4) y triiodotironina (T3) aceleran las reacciones en casi todas las clulas del organismo, incrementando el consumo de oxgeno y el metabolismo basal (Navas 1995). La baja disponibilidad de yodo, disminuye la produccin de tirosina, ante este hecho la tiroides reacciona con aumento de su tamao, lo que tradicionalmente se llama bocio. Estas deficiencias se detectan mediante el anlisis de su concentracin en plasma o leche; por debajo de 4 ug/100 ml en plasma 0 10-20ug/lt de leche. Huertas, citado por Agudelo 1995, estudi el efecto del cobre, fsforo y calcio en ganancias de peso del ganado en pastoreo, y demostr que el uso de una mezcla de sales minerales con solo los elementos deficitarios en pastos, puede obtener iguales o mejores resultados comparados con las sales minerales completas. Adems, los costos de las sales experimentales fueron ms bajos que las de las comerciales, mostrando una gran economa en el uso de las sales preparadas para zonas especficas. Figura 39. Rutas del yodo en el organismo animal
Yodo de la dieta
Compuestos intermedios
Yodo del plasma
Yodo del tiroides
Excrecin renal Clulas somticas
Protena ligada al plasma Tiroxina triyodo tironina
Tiroglobulina Tiroxina triyodotironina
Tiroglobulina
Mono y
Fuente: Agudelo 2003
Zinc Las mayores concentraciones de zinc en el organismo animal est en los huesos, hgado, rin, pncreas, tejidos del ojo y rganos sexuales, piel, pelo y lana. La alta concentracin de zinc en el pncreas, est relacionada con su participacin en las enzimas proteasas carboxipeptidasas A y B y en la insulina. La leche contiene regularmente 4 ppm de zinc, lo cual est directamente relacionado con el consumo de zinc en la racin (NRC 1989). El zinc es componente de varias enzimas relacionadas con la sntesis de protena, metabolismo de carbohidratos y cidos nucleicos, como son las enzimas RNA y DNA polimerasas, lactato, malato, glutamato deshidrogenasa, fosfatasa alcalina, carbnico anhidrasa.
En rumiantes las carencias de este mineral son poco frecuentes, pero cuando se presentan, ocasionan daos en la piel y paraqueratosis en las papilas del rumen. Si la carencia es aguda se produce inflamacin de los testculos y de las mucosas. En el ovino produce mala calidad de la lana, inflamacin de pezuas y ojos, lesiones podales y anorexia. Cuando la carencia se intensifica, la paraqueratosis puede llegar hasta la corona de la pezua, el morro, las tablas del cuello, la ubre, la vulva, el ano, el escroto y la raz de la cola. Estos sntomas pueden estar acompaados de alopepsia, baja produccin de leche y esterilidad temporal. As mismo se puede presentar dermatitis digital e interdigital con lceras contaminadas con grmenes patgenos. Manganeso En el ganado la carencia de manganeso se produce cuando consume raciones con niveles altos de hierro, calcio y fsforo. Adems cuando el pasto es deficiente en manganeso se altera la reduccin de nitratos en la planta, lo cual aumenta el riesgo de intoxicacin por nitratos y nitritos. Los sntomas generales se caracterizan por retraso en el crecimiento y de la madurez sexual, degeneracin del epitelio germinal, ovulacin irregular, reabsorcin de fetos y nacimiento de animales muy dbiles. El signo carencial ms caracterstico en los bovinos es el recto de corvejones, que puede aparecer en el ternero o en el animal adulto, en los cuales los radios de las extremidades tienden a formar una lnea recta que, con el ngulo del corvejn , disminuye, las articulaciones estn engrosadas, los huesos cortos y se presenta exostosis y otras anormalidades en la cara externa de la articulacin tarsiana. En el ternero recin nacido ocasiona ataxia con desequilibrio, temblores intensos e irritabilidad (Agudelo 2003).
CAPITULO 8 LAS VITAMINAS EN RUMIANTES Y LA MANIPULACION DE LA DIETA Introduccin

Las vitaminas son compuestos orgnicos requeridos en cantidades pequeas por el organismo, ya sea en miligramos o unidades internacionales o partes por milln/ppm, para sus funciones de mantenimiento, crecimiento, reproduccin y produccin. Actan como partes de sistemas enzimticos que catalizan reacciones bioqumicas particulares en las diferentes clulas del organismo.
Los microorganismos del rumen son capaces de sintetizar las vitaminas del grupo B y la vitamina K, segn se estudiar ms adelante. Las vitaminas A, D. y E no son sintetizadas por los microbios del rumen y deben ser aportadas por las dietas que consumen los rumiantes En el presente apartado se estudiarn las vitaminas liposolubles y dietticamente esenciales, aunque incluir el estudio de las caractersticas importantes de las vitaminas del grupo B y de la vitamina K, en particular con relacin a las prcticas modernas de produccin. As mismo, en este captulo se estudiar las formas ms comunes de manipulacin de la dieta para rumiantes, ya que es posible mejorar la digestibilidad de algunos nutrientes del trpico con tratamientos sencillo y de fcil realizacin.
Leccin 36 Vitamina A
La vitamina A puede suministrarse en forma de precursores de vitamina A (carotenos), en especial B caroteno. Acta en el organismo animal en forma de alcohol ( retinol) o de aldehido (retinal). La transformacin de B caroteno en vitamina A tiene lugar en las clulas de la mucosa intestinal, proceso que es menos eficiente en rumiantes que en monogstricos. La observacin del bajo contenido de caroteno en sangre y leche de ovejas y cabras supone un apoyo a la existencia de diferencias especficas en los rumiantes, mientras que son segregadas grandes cantidades con la leche de algunas razas de ganado vacuno (Guersney y Jersey), aunque las cantidades son escasas en la leche de las razas Holstein, Suiza, Parda o Ayrshire (Huber 1993). La absorcin de vitamina A en el intestino delgado depende de la energa y su transporte hacia el hgado se realiza mediante la linfa en forma de un Ester de cidos grasos de cadena larga , transportado por lipoprotenas de baja densidad. Las tasas de intercambio heptico de vitamina A dependen en gran medida del consumo y de las funciones de los animales; por lo cual oscilan entre 90 y 320 das. Las vacas lecheras en produccin y el vacuno sometido a sebo intensivo en corrales muestra el intercambio ms rpido debido a su elevada productividad (Church 1979, citado por Huber 1993). Entre las funciones de la vitamina A, la que ms se destaca es que esta se combina con la proteina opsina para formar rodopsina en la retina del ojo. La rodopsina o prpura visual es un pigmento existente en los bastones que son los receptores de la visin nocturna. Otro papel fundamental de la vitamina A es en el crecimiento y mantenimiento normal de las clulas del epitelio escamoso, tambin influye sobre el crecimiento oseo.
Figura 40 Funciones de la vitamina A, la que ms se destaca es que esta se combina con la proteina opsina para formar rodopsina en la retina del ojo Fuente curlygirl.naturlink.pt/ sentidos.htm Por lo anterior, entre los sntomas de deficiencia de vitamina A estn la ceguera nocturna y la incapacidad para distinguir los objetos con luz escasa. En ganado vacuno, con una deficiencia moderada, se produce degeneracin de la mucosa de muchos rganos y tejidos que pueden aparecer lesionados. Entre stos ltimos se incluye los de los aparatos respiratorios y urogenital, riones, glndulas salivales y bucales; los animales deficientes son tambin susceptibles a enfriamientos y neumonias y otras enfermedades del aparato respiratorio. La suplementacin de vitamina A restaura rpidamente la integridad de las mucosas (Huber 2003). Las alteraciones de naturaleza reproductiva, propias de la deficiencia de vitamina A, se caracterizan en la hembra por un mayor nmero de abortos, retenciones de placenta y nacimientos de terneros dbiles, ciegos o muertos. En machos, con una deficiencia de vitamina A, en el campo reproductivo se manifiestan alteraciones en la actividad y la capacidad sexual, espermatozoides anormales con menor motilidad, degeneracin de los conductos seminferos y lesin testicular generalizada.
Figura 41. Los rumiantes jvenes (particularmente los terneros) suelen nacer con una ligera deficiencia de vitamina A, por su escasa capacidad de almacenamiento heptico mientras permanecen en el tero (Foto el autor)
Los rumiantes jvenes (particularmente los terneros) suelen nacer con una ligera deficiencia de vitamina A, por su escasa capacidad de almacenamiento heptico mientras permanecen en el tero. En los animales rumiantes existen altos niveles de tolerancia a excesos de vitamina, por lo que no hay riesgos de toxicidad: sin embargo, en terneros jvenes que reciben cantidades de ms de 100 veces las necesidades de esta vitamina pueden presentarse signos de hipervitaminosis, los cuales son aumento de peso del hgado, corazn y riones, aumento de globulina en el suero, descenso de la presin del lquido cerebroespinal, debido a un bloqueo de entre ciertas cavidades del encfalo.
Qu cantidad se recomienda? La asignacin recomendada es de 10.6 mg de B caroteno/100 Kg de peso corporal para terneros en crecimiento de razas lecheras. La asignacin aconsejada casi se duplica para animales en gestacin o lactacin (19 mg de Bcaroteno 0 7 600 U.I de vitamina A/100 Kg de peso corporal). Se recomienda suplementar las raciones de los rumiantes con una provisin diaria de vitamina A, ya que los forrajes tienen un contenido muy variable de stas. Por ejemplo, los henos de leguminosas son bastante ricos en B caroteno, pero su disponibilidad biolgica se pierde durante el almacenamiento o ante el calor; igualmente sucede con los ensilajes, cuando han estado expuestos a la accin del calor. La actividad de la vitamina A disminuye en un 80% en el rumen, y con dietas ricas en cereales,. este efecto se intensifica posiblemente, porque stos son ms pobres en Bcaroteno que los forrajes. Cul es el vnculo entre el B-caroteno y la reproduccin? Lotthammer 1978, citado por Huber 1995, descubri cantidades apreciables de Bcaroteno en los cuerpos lteos de las vacas lecheras y estudios sucesivos relacionaron los niveles elevados de B caroteno en el plasma con mejores rendimientos de la reproduccin, caracterizado s por un descenso en el nmero de dias que las vacas permanecen vacas, menos servicios por concepcin y una reduccin en la incidencia de celos mudos y de ovarios qusticos.
Leccin 37 Vitamina D y K
Se considera que muchos compuestos poseen actividad vitamnica D, aunque solamente la vitamina D2 (ergosterol en las plantas) y D3 (7 dihidrocolesterol en los animales) son fuentes dietticas importantes. Estudios recientes citados por Huber 2003, han demostrado que la vitamina D2 probablemente sufre una degradacin por parte de los microorganismos del rumen y que la vitamina D3 es utilizada con mayor eficiencia. La funcin fundamental de la vitamina D consiste en estimular la formacin de protena fijada en Calcio en la mucosa del intestino delgado. La accin de la protena fijada al calcio es necesaria para la absorcin de calcio hacia la corriente sangunea. La concentracin de vitamina Den el intestino aumenta si son marginales los niveles de calcio o fsforo en el plasma sanguineo. Este aumento de vitamina D es resultado de una mayor movilizacin de esta vitamina desde el hgado y es controlado por la paratohormona . La vitamina D activada interviene tambin la movilizacin de Ca de
los huesos y en la absorcin de fsforo mediante la accin de una bomba de fosfato dependiente de la vitamina D en intestino delgado.
Figura 42- Los sntoma de deficiencia de vitamina D estn asociados a una deficiente mineralizacin sea
Tomado de mx.encarta.msn.com/ La deficiencia de Vitamina D se hace visible, con un engrosamiento de los huesos metatarsianos y metacarpianos , extremidades posteriores arqueadas, articulaciones inflamadas y rgidas, dorsos arqueados y cuartillas rectas. La manifestacin ms contundente de esta deficiencia es el raquitismo en los animales rumiantes en crecimiento y en los adultos la osteomalasia.
El consumo de altas cantidades de vitamina D, que exceda las necesidades, genera intoxicacin, caracterizada por calcificacin de los huesos, continuada con una mayor
absorcin de calcio desde los huesos, un esqueleto debilitado y calcificacin de tejidos blandos como riones, articulaciones , corazn, pulmones y arterias. En las publicaciones, no se establece la cantidad ptima que se recomienda ofrecer a los animales en dietas de rumiantes: sin embargo, se conoce que los sntomas de deficiencia se previenen en las vacas adultas con 5000-6000 U.I/da o niveles un poco mayores. Experiencias citadas por Huber 1993 sealan que niveles superiores 70 000 U.I/da Vitamina D, disminuyen la incidencia de fiebre de leche en vacas susceptibles; y en vacas que recibian semanalmente 300 000 UI se apreci un aumento en la utilizacin del calcio y mayor precocidad en la aparicin del celo. Resumiendo, no es frecuente que se presenten deficiencias de esta vitamina, en rumiantes del trpico, debido a que la luz solar activa la vitamina D3 en la piel y ello evita problemas de deficiencia. Aunque en animales estabulados si es probable esta anomala.
Figura 43. Los forrajes, constituyen buenas fuentes de vitamina D, si han estado expuestos a la luz solar o ultravioleta (Foto el autor)
Los forrajes, constituyen buenas fuentes de vitamina D, si han estado expuestos a la luz solar o ultravioleta. Dosis masivas de 20-30 millones de U.I diarios de vitamina D
reducirn la incidencia de fiebre de leche (Jorgensen, citado por Huber 1993). Esta cantidad se halla prxima al nivel txico, por lo que su consumo deber iniciarse 3-5 das antes del parto y no proseguir durante ms de 7 das. Sin embargo, la dificultad en la prediccin de las fechas de parto impide el xito de esta prctica como medida profilctica (Huber 1993). Vitamina K As como en las dems vitaminas liposolubles existen en la naturaleza diversas formas de actividad de la vitamina E, siendo la ms vigorosa la forma alfa-tocoferol. Tradicionalmente se ha asociado la accin de la vitamina D, con los factores reproductivos, pero, en los reportes no se ha encontrado esta accin en los rumiantes. La intervencin de la vitamina E es de carcter antioxidante, con lo cual evita la degradacin peroxidativa de las grasas en las clulas de los animales y la posterior formacin de radicales peroxido libres que inhiben la accin de ciertas enzimas y lesionan las membranas celulares. Se conoce una estrecha relacin entre la funcin del selenio y la vitamina E; las deficiencias de esta ltima, responden al Selenio en la dieta. Tambin se ha encontrado que la aplicacin de vitamina E (680 mg/da) y de selenito Na (50mg/da) durante 20 das antes del parto disminuye la retencin de placenta en las vacas lecheras. Los sntomas de deficiencia de vitamina E en los rumiantes ocasionan la enfermedad del msculo blanco, denominado de esta manera por las estras blancas de tejido conjuntivo que se desarrollan en los haces musculares. Otro sntoma precoz segn (Huber 1993), es la hipercelularidad y la necrosis difusa en las fibras musculares.
Figura 44. En los rumiantes la deficiencia de vitamina E, ocasiona hipercelularidad y necrosis difusa en las fibras musculares.
Fuente: escuela.med.puc.cl/ Esta anomala puede estar acompaada por mayores concentraciones en suero de varias enzimas que son reflejo de la lesin muscular; estas enzimas son glutmicooxaloactico transaminasa, alanina-transaminasa y lctico dehidrogenasa. Los sntomas de deficiencia se manifiestan con una debilidad de los msculos de las extremidades que determinan que el ternero camine con las extremidades posteriores cruzadas. Tambin se ha sealado una relajacin de las cuartillas, extensin de los dedos y alteracin de la capacidad del ternero para mamar (como consecuencia de lesin en los msculos de la lengua) (Huber 1993). La necesidad de vitamina E en los prerrumiantes depende del contenido y grado de insaturacin de la grasa de la dieta. En terneros alimentados con bajos niveles de vitamina E, no hay presencia de anomalas si se suministra dietas lcteas sin grasas insaturadas. El consumo extendido de sustitutivos de la leche como nico alimento puede generar insuficiencias de vitamina E, en terneros y corderos jvenes; el consumo precoz de cereales y de heno evita la presentacin de problemas de deficiencia en el campo. Tras el destete y con el desarrollo del rumen funcional, desaparecen las deficiencias de vitamina E derivadas de la ingestin de grasas insaturadas como resultado de la biohidrogenacin de las grasas por los microbios del rumen, antes que lleguen a los tejidos. Adems el consumo de grasas y aceites es menor con la dieta tpica para rumiantes que con la de prerrumiantes ((Huber 1993). No hay datos contundentes sobre necesidades definitivas de vitamina E para rumiantes: aunque para vacuno productor de carne se han estimado entre 15 y 60 mg / Kg de sustancia seca. Este margen cubre tambin las necesidades de vacuno lechero, ovejas y cabras.
La mayor parte de los alimentos naturales ofrecidos a los rumiantes (cereales y forrajes) contienen cantidades adecuadas de Vitamina E, por lo que la suplementacin no es necesaria y no se han visto resultados favorables con adicin de esta vitamina en la dieta. El contenido de vitamina E en los forrajes se ve afectado por el calentamiento excesivo o un dilatado perodo de almacenamiento, como puede ser el caso de los ensilados.
Leccin 38 Vitaminas del grupo B

Una provisin adecuada de vitaminas del complejo B y de la vitamina K, son fundamentales a nivel tisular y celular para los rumiantes; para una adecuada armona de las funciones corporales; sin embargo, la sntesis de estas vitaminas en grandes cantidades, por los microorganismos del rumen hace innecesaria la suplementacin de estas vitaminas en la dieta. En la siguiente tabla se puede apreciar la cantidad estimada de sntesis de las principales vitaminas del complejo B en el rumen, y que al compararse con las cantidades requeridas por los animales, es superada con creces.
Tabla- 10. Sntesis en el rumen de ciertas vitaminas del grupo B en relacin con las necesidades del animal Vitamina Necesidades Mg/dia 32 182 117 Sntesis en el Sntesis en el Sntesis en el rumen, mg en rumen, mg en rumen. % de 6 horas 24 horas necesidades 35 219 43 140 876 172 440 480 150
Rivoflavina Niacina Acido pantotnico
Fuente: Huber 1993
Algunas consideraciones En ganado vacuno o corderos alimentados con dietas ricas en concentrado o en azcar se ha observado una deficiencia aparente de tiamina, llamada poliencefalomalasia o necrosis cerebrocortical, que suele responder a la terapia con vitamina B1(inyeccin IV de 2,2 mg de tiamina/Kg de peso vivo) ((Huber 1993). Lo anterior, se da como consecuencia de la transformacin de la Tiamina en otros metabolitos de la vitamina.
Con repecto a la niacina, se ha estudiado bastante en los ltimos aos, como consecuencia de efectos glucognicos y lipolticos. Se ha demostrado que dosis farmacolgicas (100-400 veces las necesidades estimadas) administradas a vacas lactantes con cetosis subclnica determinaban un descenso inicial y posterior re-enlace de las cetonas del plasma con cidos grasos libres Waterman, citado por Huber 1993. Tiene algn efecto la niacina sobre la produccin de leche? El consumo de 6 gramos diarios de niacina, o unas veinte veces la asignacin recomendada aument la produccin de leche en 1-3 Kg/da, en vacas lecheras que iniciaban la lactacin y eran alimentadas con protenas exclusivamente naturales Kung, L 1980, Riddel 1981, citado por Huber 1993. Sin embargo, la inclusin de niacina en raciones que contenan NNP no aument los rendimientos lecheros, ni fueron positivos los resultados con vacas de edad avanzada. Se desconocen los mecanismos por los cuales la niacina afecta la produccin de leche, Riddel 1980 sugiere que se da un aumento en la sntesis de protena microbiana, Dennis 1982, propone un efecto positivo sobre el desarrollo de los protozoarios. Un cambio en el metabolismo de la energa, es otra posibilidad para explicar la mayor produccin de leche inducida por la niacina suplementaria (Huber 1993).
Leccin 39. Manipulacin de la fermentacin ruminal

La manipulacin de la dieta comienza con la seleccin de los ingredientes y el control de las proporciones relativas de cada una de ellas. Aunque se suministre una dieta muy equilibrada, en trminos qumicos para una produccin a la cual se aspira es imposible predecir con exactitud esta produccin. El conocimiento de las interacciones entre los nutrientes y la eficiente utilizacin que se haga de ellos est an incipiente, pese a los valiosos aportes de investigaciones sobre metabolismo, nutricin y alimentacin. Conocemos que existe un factor de Individualidad, en la respuesta animal al suministro de los nutrientes, como consecuencia de las diferencias cuantitativas en la fisiologa de la digestin y el metabolismo; en rumiantes este factor es an ms complejo, debido a las diversas interacciones entre la dieta, los microorganismos del rumen( principalmente el retculo rumen y el ciego) y la fisiologa intestinal. Actualmente se dispone de una amplia evidencia sobre la importancia cuantitativa de esta variacin habindose realizado diversos intentos para regular la fermentacin ruminal a travs de alteraciones en la dieta, con el propsito de mejorar la produccin animal.
Es importante hacernos la pregunta sobre la conveniencia de introducir variaciones en la fermentacin microbial y sus consecuencias en la produccin animal, as como hacer una adecuada valoracin de sus efectos. Es posible variar la eficiencia en la utilizacin de energa y del nitrgeno en las diferentes etapas de digestin y metabolismo. La primera fuente de variacin de un alimento es su digestibilidad, pero son pocas las probabilidades de alterar sta, mediante la manipulacin de los procesos ruminales, excepto cuando se trata de deficiencias en el aporte de nutrientes a los microorganismos en el rumen (Thomas 1988). La naturaleza y la magnitud de las fermentaciones ruminales tienen un efecto ms profundo sobre la eficiencia de utilizacin de los nutrientes digeridos y la variacin de esta eficiencia seala el lmite de beneficios que pueden conseguirse haciendo variar la fermentacin ruminal. Para las dietas normales la eficiencia de utilizacin de la energa digestible para mantenimiento vara desde un 53 a un 66%, para el cebo son de 26 y 54%, para la lactacin es del 53 al 65%. Los estudios recientes revelan que la eficiencia de utilizacin de la protena bruta digestible vara en el animal en crecimiento desde un 35 a un 60%, pero gran parte de esta variacin puede estar ligada a la relacin energa;protena de la dieta mientras que las variaciones debidas al tipo de protena son mucho menores (Orskov 1972, citado por Thomas 1988). La variacin de la energa total digerida La composicin qumica y el grado de preparacin de la dieta, as como el nivel de alimentacin, inciden en la absorcin de nutrientes, y en el tramo digestivos en donde se realiza. En sntesis, la energa digerida en el rumen puede representar entre el 23 y el 87 % de la energa total digerida; los valores correspondientes al intestino delgado, al ciego y al colon han sido de 17 al 51% o del 4 al 26% respectivamente. Para dietas de hierba verde o henificada de calidad media el 65-70% de la energa desaparece en los preestmagos, el 20-25% en el intestino delgado y el 13-15% en el ciego o colon
Figura 45. Para dietas de hierba verde o henificada de calidad media, el 65-70% de la energa desaparece en los preestmagos, el 20-25% en el intestino del gado y el 1315% en el ciego o colon (Foto el autor)
La degradacin ruminal de los azcares es casi completa y de gran envergadura en el caso de las sustancias amilceas. Aproximadamente un 90-95% de celulosa digerible es tambin fermentada en el rumen junto con una proporcin ligeramente menor de la hemicelulosa digestible. Los carbohidratos amilceos y fibrosos indigestibles, los cidos grasos de cadena larga, la protena alimenticia parcialmente digerida y los cuerpos microbianos pasan al intestino delgado, donde pueden ser digeridos y los productos resultantes pueden ser absorbidos. La digestin de los carbohidratos fibrosos es, sin embargo, baja y la menor parte de aquellos que llegan al duodeno pasan, con otros residuos de la digestin intestinal al ciego y al colon donde son fermentados de nuevo (Thomas 1988). A medida que el forraje madura y sufre procesos de lignificacin, la digestin ruminal de los componentes de la pared celular tiende a disminuir, y simultneamente desciende la digestin del material alimenticio y microbiano en el intestino delgado y aumenta la fermentacin en el ciego y colon. Cmo es el balance energtico de la fermentacin ruminal? Conocemos que una parte sustancial de los productos de degradacin en el rumen, pueden ser incorporados en las clulas microbianas y pasar el intestino. La desaparicin de energa constituye una representacin de los productos residuales de la actividad microbiana: los cidos grasos de cadena corta, el metano y la prdida
de calor de fermentacin. De estos nicamente los cidos grasos voltiles son absorbidos y utilizados. El metano y tambin el calor de fermentacin, representan una prdida de energa para el hospedador, cuando la temperatura ambiental se encuentra dentro del intervalo de neutralidad trmica. Las prdidas de energa que se plantean, pueden variar de un 8 a un 15% de la energa digestible de la dieta, siendo altas para los forrajes y generalmente bajas para las dietas ricas en carbohidratos amilceos. Thomas 1988 ha calculado que de la energa que desaparece en el rumen, un 75-88% es absorbida en forma de cidos grasos`(actico, proinico y butrico), un 9-18% es perdida como metano mediante el eructo y un 3-7% en forma de calor. Generalmente las dietas compuestas exclusivamente por forrajes dan lugar a mezclas conteniendo, en proporciones molares un 65-74% de cido actico, un 15-20% de cido propinico y un 8-16% de cido butrico; aunque con forrajes de alta calidad puede generar disminucin en de la proporcin de cido actico. El dietas ricas en concentrados e ingestin de materia seca alta, el patrn de fermentacin suele ser ms constante y se caracteriza por una proporcin muy alta de propinico (ms de un 30%) y baja de cido actico y butrico. La relacin entre la composicin qumica de la dieta y la mezcla de cidos grasos de cadena corta no es muy precisa, debido a que la composicin de la mezcla de cidos grasos refleja no slo la composicin del substrato fermentado sino tambin la actividad metablica de los microorganismos ruminales (Sutton,citado por Thomas 1988); Ahora bien, la composicin y el metabolismo de la poblacin microbiana depende de la composicin qumica de la dieta, pero tambin est afectada por otros factores, tanto de origen diettico como de otra naturaleza, que son substanciales por sus efectos en el medio ambiente ruminal, siendo difciles de predecir. Hodgson y Thomas 1975, citado por Thomas 1988, plantean que hay una correlacin inversamente proporcional pero muy dbil, entre el Ph y la concentracin de cido propinico en rumiantes consumiendo dietas con elevado contenido de alimentos concentrados. Cundo se debe manipular la dieta y qu propsitos se persiguen.? Para manipular la fermentacin ruminal, se pretende elevar la productividad con los siguientes fines: Mejorar la digestibilidad de los carbohidratos refractarios en el rumen. Aumentar la proporcin de cido propinico en los cidos grasos Voltiles Equilibrar la relacin protena :energa en los productos finales de la fermentacin
Tratamientos qumicos y fsicos de los forrajes Existen en la actualidad tratamientos fsicos y qumicos para aumentar el potencial y la tasa de degradabilidad de los alimentos fibrosos. Los principales productos utilizados para este propsito son los lcalis, de los cuales el ms utilizado ha sido l hidrxido de sodio. Este producto, ha sido muy efectivo, pero presenta algunos inconvenientes como son el costo, la polucin por contaminacin con iones de sodio y dao ocasionado a las personas y a los animales dada su naturaleza corrosiva (Preston 1989). La amonificacion Conocemos que la edad en la cual se cosecha el forraje es importante, por cuanto a medida que la planta se aproxima a la maduracin, el contenido de fibra cruda aumenta rpidamente y disminuye al mismo ritmo el contenido de protena. En el mejoramiento del valor nutritivo de los pastos se han aplicado tratamientos con cidos o lcalis (amonificacin) para afectar la composicin lignocelulsica de los pastos maduros, permitiendo una mayor colonizacin microbial que asegura una mejor digestin del forraje seco. La amonificacin de materiales fibrosos utilizando urea como fuente de amoniaco es una forma recomendada para mejorar el valor nutritivo de los pastos secos y otros materiales fibrosos. Este proceso es uno de los tratamientos qumicos que se utilizan con ms xito en la produccin animal: y se aprovecha el efecto hidrolizante del amoniaco sobre los enlacies existentes entre la lignina y los polisacridos estructurales, por ello se aumenta la digestibilidad del material con la aplicacin de este tratamiento. Conrad y Pastrana 1995, sealan que el propsito fundamental de los tratamientos es el de aumentar la solubilidad de la fibra , la lignina y otros componentes estructurales al romper las uniones que dan fuerza estructural a las pajas a medida que maduran . En la amonificacin se han empleado diferentes compuestos qumicos, entre los cuales se encuentran amonio anhidro (NH3), hidrxido de amonio (NH4O4) y la urea como fuente de amoniaco (Murillo 1989). Los tratamientos con amoniaco promueven alteraciones en la composicin qumica de los pastos, principalmente en la fraccin fibrosa y los compuestos nitrogenados resaltando un aumento de su valor nutritivo (Reis 1993). Desde el punto de vista de los procesos de fermentacin ruminal y de digestibilidad de los sustratos, los resultados tienden a indicar que la amonificacin per se aumenta la tasa de pasaje y que el efecto de la suplementacin es mayor sobre los parmetros de dinmica ruminal en los animales alimentados con los sustratos sin amonificar, mientras que en los amonificados sus beneficios se deben mayormente a su utilizacin a nivel postruminal.
Figura 46
Concentracin de nitrgeno amoniacal en bovinos alimentados con paja de Arroz amonificada y diferentes niveles de suplementacin Tratamiento con gases cidos Los cidos clorhdrico (especialmente en forma gaseosa) y sulfrico (regularmente dixido de azufre) han probado ser efectivos en el tratamiento de pajas, henos y residuos fibrosos. El tratamiento con dixido de azufre combinado con amoniaco parece tener el mayor potencial para aumentar la digestibilidad; sin embargo, el consumo alimenticio se ve disminuido por un excesivo consumo de azufre (Preston 1989). El uso de amonaco gaseoso y del dixido de azufre puede ser til cuando no se desean consumos altos (ejemplo cuando el ganado est subalimentado o durante las pocas de sequa.
Otras formas o tratamientos para utilizar hidrlisis cida es a travs del tratamiento con vapor a altas presiones, lo cual se utiliza ms que todo en subproductos agroindustriales tales como el bagazo de caa. El vapor a altas temperaturas libera el cido actico, el cual hidroliza los enlaces entre la lignina y los carbohidratos (Wong 1974, citado por Preston 1989). Esta tecnologa ha tenido una aplicacin especializada, en los ingenios azucareros , donde se produce bagazo y vapor en abundancia. Es posible aumentar la digestibilidad de la fibra en el rumen Por lo general, la deficiencia de un nutriente requerido para los microorganismos ruminales , reduce la biomasa microbial y en consecuencia la digestibilidad de los alimentos, en particular los de naturaleza fibrosa. Por lo anterior el principal criterio a tener presente para manipular el ecosistema ruminal en una dieta debe ser el de abastecer los substratos fundamentales para un crecimiento microbial eficiente. Amoniaco ruminal En gran parte de las dietas basadas en subproductos agroindustriales y forrajes secos o de baja digestibilidad, el principal limitante del crecimiento de microorganismos en el rumen, posiblemente sea la concentracin de amoniaco en el lquido ruminal, ste no debe estar por debajo de los niveles crticos. La cantidad ptima de amoniaco para una eficiente sntesis microbial, y en consecuencia una poblacin alta de microrganismos depende directamente de la dieta Con relacin a esto ltimo sabemos que los niveles crticos se reportan desde 50 a 250 mg de nitrgeno amoniacal /ltr de lquido ruminal. Alvarez Et Al 1983 citado por Preston 1989 resaltaron que en el caso de forrajes con alto contenido de protena, es muy probable que los microorganismos que se adhieren a la fibra, dependan del contenido de nitrgeno presente en las paredes celulares de las plantas. La eficiencia de crecimiento de stos puede verse afectado en menor grado por el nivel de amonaco en el fluido ruminal. Para alimentos fibrosos, bajos en nitrgeno o dietas altas en carbohidratos solubles (ejemplo caa de azcar), las concentraciones crticas de amoniaco deben ser ms altas que en los alimentos ricos en protena (Preston 1989). En sntesis, es necesario mantener altas y constantes las concentraciones de amoniaco en el rumen, debido a que la urea tiene la facultad de convertirse rpidamente en amoniaco; por lo que la concentracin efectivamente aumenta despus del consumo de alimento, pero luego disminuye hasta alcanzar el punto crtico. Por esta razn es ms recomendable proveer la misma cantidad de urea, pero repartida en varias comidas durante el da. Una disminucin de la eficiencia de fermentacin ruminal bajar de un YATP de 14 a cerca de 8, modificando la relacin protena: energa de 23 a 12 gramos. Cuando se
reducen las reservas de microorganismos, tambin se reduce la digestibilidad de los alimentos y se baja el consumo. En consecuencia, los animales alimentados con dietas fibrosas, con escasos contenidos de nitrgeno, muestran valores exiguos en digestibilidad alimenticia. Se aconseja que cuando el sustrato energtico se est fermentando, las concentraciones de amoniaco en el lquido ruminal estn por encima del nivel crtico (Preston 1989). Por ejemplo, si se suministra a bovinos alimentados con paja, un suplemento de urea en las horas de la maana, la concentracin de amoniaco en el rumen puede incrementarse durante un periodo corto, pero es muy probable que esta se disminuya cuando la mayor parte de los carbohidratos de la paja se consuman o estn disponibles para la fermentacin. El nivel de amoniaco en el rumen no est asociado directamente con el porcentaje de proteina de una dieta, debido a que existen protenas protegidas de la fermentacin como el caso de torta de algodn, extraida por solvente, secada y peletizada o torta de soya ; en estas circunstancias la fuente de amoniaco en el rumen proviene de la urea en el plasma sanguneo. Cmo se presenta entonces el proceso? Los aminocidos del suplemento proteico son absorbidos en el tracto digestivo posterior, luego pasan al hgado donde se produce la desaminacin, y el amonaco producido se convierte en urea la cual se secreta en el rumen (atravs de la saliva o de las paredes ruminales). Conservacin de un reservorio grande de organismos celulolticos nadando libres en el lquido ruminal. Los materiales insolubles que entran el rumen deben ser colonizados por microrganismos, para que se inicie el proceso de fermentacin. Sabemos que los forrajes frescos o de alta digestibilidad hacen un adecuado aporte de celulosa, la cual es fcilmente degradada por los microorganismos, es decir, es de alta digestibilidad. Por su parte las pajas y los residuos de cosecha lignocelulsicos tienen componentes fibrosos insolubles. Muchos trabajos de investigacin han demostrado que si antes de proveer alimentos fibrosos de baja digestibilidad, se proporciona fuentes de celulosa altamente digestibles, el resultado es el aumento del nmero de microorganismos celulolticos que flotan libremente en el lquido ruminal. La consecuencia de esto es el crecimiento en la tasa de fermentacin de la fibra. Segn Preston 1989 cuando se adicionaron forrajes verdes de alto valor nutritivo a dietas basadas en pajas, el nmero de esporangios de hongos en la paja aument sustancialmente, adems hubo un aumento concomitante de zoosporos mviles en el fluido ruminal. Por lo tanto, una parte del efecto que produce una pequea cantidad de forraje de alto valor nutritivo se debe aparentemente al estmulo sobre el
crecimiento de hongos . El resultado global es incrementar la digestibilidad de henos o pajas. El efecto favorable de los forrajes de alto valor nutritivo sobre la funcin ruminal en dietas basadas en pajas de cereales, explica porqu en Asia los campesinos suministran pequeas cantidades de material verde a los animales, buscando un estmulo en la utilizacin del forraje seco (Preston 1989). Los protozoarios y la digestibilidad de los alimentos fibrosos Una opcin para intensificar el flujo de amino cidos de origen bacterial y diettico desde el rumen hacia el duodeno es la modificacin del tamao relativo de las poblaciones microbiales ruminales. Se ha reseado que independientemente de la dieta ofrecida a los animales, la eliminacin de la poblacin de ciliados (defaunacin) incrementa el flujo de protena bacterial desde el rumen hacia el duodeno, mejorando de esta forma la respuesta productiva de animales alimentados en base a forrajes. Lo anterior se debe, a la mejora en el balance protena: energa en los nutrientes absorbidos, sin embargo, es importante establecer mas directamente las variaciones que en el uso de nutrientes y en la detoxificacin de principios txicos presentes en la dieta sean inducidas por la defaunacin, antes de implementar su uso. El aumento en la disponibilidad de aminocidos es de particular importancia para las fases de lactancia y crecimiento temprano y podra obtenerse a travs de la reduccin drstica de la poblacin de ciliados con base en la incoporacin de saponinas en la racin. Dicha alternativa resultara de mayor aplicabilidad a nivel comercial, y reducira potenciales efectos deletreos sobre la digestin y metabolismo animal por la eliminacin total de los ciliados. Es, sin embargo, necesario evaluar el efecto de la utilizacin de saponinas sobre el grado y velocidad de degradacin de la fraccin fibrosa de la dieta En un trabajo realizado con ovejas defaunadas se encontr que la poblacin de bacterias celulolticas y hongos ruminales tendi a incrementar en animales con la poblacin de ciliados reducida o eliminada respectivamente, lo cual est asociado con la reduccin de la actividad predatoria de los ciliados sobre bacterias (Jouany, 1991) y hongos ruminales (Morgaviet al., 1993). La concentracin de amonio en el liquido ruminal fue menor (23 % menor; P < .01) en los animales defaunados o con la poblacin reducida en relacin con su fauna normal, lo cual es coherente con la reduccin del reciclaje ruminal de nitrgeno.
En sntesis, la inclusin de saponinas en la dieta reduce efectivamente la poblacin de protozoarios ciliados. La reduccin de esta poblacin tiende a incrementar las poblaciones de bacterias celulolticas y de hongos anaerobios, sin embargo este incremento no est asociado con la actividad degradativa, segn estudios recientes. Ello indica la importancia de evaluar las interacciones de las poblaciones sobre la actividad ruminal.
Figura 47. La inclusin de saponinas en la dieta reduce efectivamente la poblacin de protozoarios ciliados.
Famlia: Araceae. Nome cientfico: Dieffenbachia picta Schott. Nome popular: aninga-do-Par.
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Las saponinas tienen actividad sobre el funcionamiento ruminal y la actividad ruminal, y adems parecen mejorar la relacin protena a energa de los nutrientes disponibles para el animal, mejorando, en consecuencia, el aumento diario de peso. Se hace necesario que la digestibilidad total sea corregida con la tasa de pasaje de la partcula para lograr un mayor acercamiento al verdadero potencial nutricional permitiendo una ms adecuada formulacin de raciones.
Leccin 40 Factores antinutricionales

En el metabolismo de las plantas, y en particular en el de las leguminosas se forman metabolitos primarios fundamentales para el crecimiento y desarrollo de la plantas como son los carbohidratos y las protenas, vitaminas y minerales; pero adems se forma otro grupo llamado metabolitos secundarios, que son compuestos de variada
naturaleza y con funciones igualmente diversas dentro de las plantas como proteccin contra agentes externos o de defensa ante condiciones climticas. Entre este tipo de metabolitos llamados tambin Factores Antinutricionales (FAN) podemos citar a los alcaloides, taninos, glicsidos, saponinas, aminocido libres etc. En el siguiente cuadro se resume algunas de las funciones de estos compuestos secundarios en semillas de leguminosas de ramoneo as como los Efectos fisiolgicos en los animales:
Tabla 11 Factores Antinutricionales (FAN) en semillas de leguminosas
FAN Inhibidores de proteasas
Distribucin La gran mayora leguminosas
Afecto fisiolgico de Disminucin del crecimiento, pancreatitis hipertrofia. de Disminucin del crecimiento, muerte de Interfiere en la digestin del almidn Dificultad respiratoria Anemia hemoltica Carconogenia de Flatulencia Ventocidad de Afectan permeabilidad intestinal de Interfiere con minerales
Lectinas
La gran mayora leguminosas La gran mayora leguminosas
Inhibidor de amilasa
Glucsidos cianognicos Habas Vicina-convicina Cycacina Oligosacridos Vicia Faba Cycas circinalis La gran mayora leguminosas La gran mayora leguminosas La gran mayora leguminosas La gran mayora
Saponinas
Fitatos miscelneos
Taninos
de Interfiere con proteinas,
leguminosas Alcaloides Lupino
afecta digestibilidad Disminuye crecimiento el
Fuente: Galindo 2003 Figura 48. Algunas plantas utilizadas en nutricin de rumiantes en el trpico con contenidos de factores antinutricionales
Arachis pintoiwww.cidicco.hn/.../images/arachis1.jpg Una de las leguminosas ms promisorias para las sabanas bien drenadas de los Llanos orientales de Colombia es el man forrajero Arachis pintoi. Estudios previos han demostrado que las ganancias de peso pueden incrementarse hasta en un 200 % en pasturas asociadas con con Arachis pintoi en relacin a gramneas solas (Lascano, 1994).
Figura 49. Cannavalia ensiformis
biotech.tipo.gov.tw/plantjpg/2/Canavalia%20en...
Canavalia ensiformis., es una leguminosa nativa del trpico americano con gran potencial para su incorporacin a la produccin nacional, como fuente de protenas para la alimentacin de rumiantes, aves y cerdos. Aunque posee lecitinas en hojas y semillas, como muchas otras leguminosas varias propuestas tecnolgicas recientes y en particular la aplicacin de calor seco permiten prever la solucin de ese problema. Esto hara posible aprovechar sus cualidades, como son: alta productividad, alto valor nutritivo en granos y follaje, gran capacidad de fijacin del nitrgeno atmosfrico, fcil germinacin de las semillas, y resistencia al ataque de insectos.
Un amplio intervalo de tolerancia ante variadas condiciones de textura y fertilidad del suelo as como su resistencia a la sequa, son importantes atributos adicionales (De Gouveia M.1 y D. Marn Ch. 1999 ) Figura 50. Vigna unguiculata
Fuente : Fuente: www3.unileon.es En los sistemas de produccin de doble-propsito, el amamantamiento restringido mejora el ingreso por leche vendible, pero es negativo para el crecimiento de los becerros. Sin embargo, un arreglo de alimentacin agropastoril la suplementacin con cultivos de este forraje podra mejorar el suministro de nutrientes (Carlos canelones y Manuel Castejon 2000) Tabla 12 Factores antinutricionales en leguminosas de forraje y ramoneo FAN Taninos Especie Acacia aneura, A. pendulada, Albizia chinensis, Leucaena leucocephala, Robinia pseudoacacia. Acacia binervia, A. cunvinghami, Albizia procera, Stylosanthess viscosa
Ciangenos
Aminocidos no proteicos Mimosa Indospicina Cannavanina Phytohemaglutinas Alcaloides
Leucaena leucocephala Canavalia ensiformis Indigofera spicata Robinia pseudoacacia
Acacia berlandieri Sesbania vesicaria
Oxalato Fuente Fuente: Galindo 2003
Acacia aneura, Eritrina variegata,
En las leguminosas los FANs pueden ser clasificados en varios grupos, atendiendo a su estructura qumica y a su forma de accionar. As, Blue y Salichon 1992 plantearon que los FANs se pueden clasificar de acuerdo a su importancia en el valor del alimento, como sera el caso de las leguminosas (Rosales 1996, citado por Galindo 2003) y por la respuesta biolgica de los animales. Segn la misma autora se consideran varios grupos que se describen a continuacin: Los que reducen el consumo de alimento (Alcaloides, saponinas, taninos, aminas). Aquellos que influyen en la utilizacin de los nutrientes, en particular los lpidos (polisacridos antinutricionales). Ejercen efecto en la digestin de carbohidratos( taninos, saponinas, taninos, aminas). Actan con efecto especfico en la digestin de minerales (hetersidos, cido ftico, cido oxlico, gosipol). Tienen efectos carcinognicos y teratognicos (agentes cancergenos, productores de radicales libres, nitrosaminas, alcaloides). Afectan el metabolismo hormonal y el de las vitaminas (agentes con actividad hormonal y el de las vitaminas (agentes con actividad hormonal y antihormonal, tiaminasa avidita, etc). El efecto de los FANs no es igual en todas las plantas y desde luego en todos los animales, estudiemos de manera detallada cada uno de ellos: Alcaloides:
La presencia de estas sustancias en el forraje genera rechazo por parte de los animales, debido al sabor amargo. Estn presentes en el plantas del gnero Lupinos, la cual es una leguminosa propia de clima templado. Su presencia en la dieta hace que se disminuya el consumo de alimento y la produccin de leche. Aminocidos txicos Tienen una doble funcin en la planta, la cual es almacenar nitrgeno y como mecanismo de defensa, la accin de estos compuestos se produce por analoga de estructura con aminocidos esenciales debido a que interfieren en su metabolismo y se incorporan por errores metablicos en procesos metablicos o neurotransmisores, por lo cual afectan diferentes funciones en el organismo animal. Esta sustancia est presente en leguminosas tropicales como la leucaena, la canavalia y la indigfera, sin embargo trabajos adelantados en Cuba por Galindo permitieron aislar bacterias del rumen que degradan uno de estas sustancias, como es la mimosina y a sus metabolitos txicos (Galindo 2003). Saponinas: Este tipo de FANs tambin estn presentes en las leguminosas, las cuales reducen la tensin superficial y alteran la permeabilidad de la membrana celular e intestinal. Las investigaciones acerca de estas sustancias en los forrajes es a menudo paradjica, pues si bien puede generar inconvenientes para los animales es un agente modificador de la fermentacin ruminal, mejoramiento de la digestibilidad y de la eficiencia en utilizacin del alimento. Estos efectos se deben a que se le ha atribuido a la saponinas un gran poder defaunante (Diaz et al 1992 citado por Galindo 2003). Oxalatos y fitatos Los inhibidores de fitasas y el cido oxlico normalmente interfieren en el metabolismo de los minerales, asimilacin del fsforo y trastornos digestivos y tambin con el metabolismo del Calcio (Duncan 1997, Ramos 1998 citado por Galindo). Estos FANs se han encontrado en algunos tipo de Gliricidia sepium, sin embargo, los rumiantes tienen la posibilidad de degradarlos en el rumen. Se consideran de efecto txico cuando el consumo de forrajes con estos componenete excede la capacidad de degradacin en el rumen. Taninos Los taninos son un grupo muy importante dentro de los FANs ya que estn presentes en una gran parte de leguminosas como Acacia aneura, Acacia cyanophylia, Acacia niltico, Albizia chinensis, manihot esculenta; forman asociaciones con los carbohidratos (celulosa, almidn, peptinas) y con las protenas de las plantas. No se
conoce mucho el efecto de los taninos en los animales que consumen rboles y arbustos, y ello depende en gran parte de la especie de la planta y de la especie animal. De qu manera se reduce el efecto de los FANs En los sistemas de alimentacin se establecen formas de atenuar el efecto de los taninos : -Tratamiento trmico, ya sea mediante energa solar o temperatura controlada -Extrusin -Procesos biotecnolgicos (produccin de ensilajes) -Uso de agentes acomplejantes En leucaena leucocephala presenta altos niveles de protena y presencia de inhibidores de tripsina de quimiotripsina, amilasa, glicsidos cianognicos, para lo cual se han ensayado tratamientos con calor para reducir los contenidos de mimosina. Por ello, Scull et al 1994 citado por Galindo 2003 hallaron niveles inferiores de mimosina en leucaena prerrociada y posterior secado al sol, por lo que es una prctica sencilla para utilizar de manera eficiente una planta con todos los componentes nutricionales que tiene. CAPITULO 9 APLICACION DE CONCEPTOS DE NUTRICION EN ALIMENTACION DE RUMIANTES
Introduccin Las necesidades de alimentos de los bovinos son muy variables si se tiene presente que existen razas de altos, medianos y bajos ndices de produccin. As mismo, la variacin en necesidades alimenticias es alta de la poca de sequa a la de lluvia, ya que la oferta de alimento disminuye drsticamente en esta primera. El nivel nutritivo requerido para los bovinos constituye un dilema econmico que puede cambiar de un ao a otro y por supuesto puede variar de un pas a otro, debido a que la economa de la produccin de dichos animales puede estar a favor o por el contrario puede constituir una limitacin para su desarrollo.
Por esta razn es que encontramos variedad en las edades en las cuales se sacrifican los animales, las cuales van desde 1 ao en sistemas de explotacin intensivos, hasta edades tan avanzadas como 4 aos en sistemas d produccin extensivos. La diversidad en los sistemas de produccin en el pas es la caracterstica principal, por lo que es importante generar tecnologas de alimentacin que permitan superar estos desequilibrios.
Leccin 41. Alimentacin de bovinos de actitud crnica

No es fcil dar frmulas fijas con respecto a la manera d alimentar a los bovinos de carne, debido a la diversidad de sistemas productivos que encontramos en el trpico tanto alto como bajo. De otro lado, las preferencias de color, textura o consistencia de la canal, difiere de algunas regiones a otras, aunque, es importante mencionarlo, el mercado en general exige canales magras, con menor contenido de grasa y buen contenido de protena, para lo cual se recomienda un sacrificio rpido, antes de que alcancen un peso de adulto. Lo anterior sugiere que es necesario emplear razas pesadas en los reproductores, con el propsito de que al momento de sacrificio, los animales hayan logrado un peso adecuado al sacrificio. Por ello, que es usual que en los programas de gentica de ganado de carne se cruzan machos pesados con hembras livianas, con lo cual hay una reduccin de gastos en alimentacin para el sostenimiento de una hembra demasiado pesada. La curva de crecimiento de los bovinos es alomtrica, es decir, se obtienen diferentes ritmos de crecimiento durante las diferentes fases o etapas de la vida del animal. Las teoras sobre el crecimiento que existen sugieren que algunos tejidos que componen el organismo animal, se desarrollan normalmente atendiendo a la edad del animal. En coherencia con lo anterior, durante las etapas iniciales de vida del animal predomina el crecimiento y desarrollo seo y en menor proporcin el desarrollo muscular, siendo exiguo el crecimiento y desarrollo del tejido adiposo. Durante la fase intermedia predomina la formacin de tejido muscular y en menos magnitud el tejido seo y adiposo. Por su parte, durante la etapa adulta del animal hay preponderancia del tejido adiposo siendo pequeo el desarrollo muscular y prcticamente inexistente el desarrollo seo. La tasa de crecimiento de los animales as como el desarrollo corporal est en funcin de varios factores como son; edad, salud, gentico, nutricionales, individuales, ambientales.
Con respecto a los factores nutricionales que son los que nos ocupan en esta leccin es importante tener presente la recomendaciones con criterios tcnicos como por ejemplo; no se debe suministrar alimentos con altos niveles proteicos durante la etapa adulta del animal, ya que el desarrollo muscular a esa edad ya no presenta un alto desarrollo. Cul es el efecto del nivel nutricional sobre la ganancia de peso, conversin alimenticia y calidad de la canal. Todos conocemos que animales que consumen mayor cantidad de alimento tienen mayor produccin de leche, carne, grasa y por supuesto mayor eficiencia. Tabla 13. Efecto del nivel nutricional sobre algunos parmetros de produccin
Nivel nutricional Rendimiento (%) Ganancia diaria Consumo concentrado M.S)
Alto 63 1.05 1123
Medio alto 64 0.87 687
Medio 63 0.83 371
(Kg
Consumo de 481 forrajes (KgMs) Consumo (KgMs) Conversin alimenticia total 1604
1530
2412
2217
2783
6.98
8.61
9.37
Fuente: Boada, Lannes y otros 1990 Cmo es la produccin intensiva de bovinos de actitud crnica Es un sistema caracterizado por que los animales permanecen en estabulacin permanente, en algunos casos utilizan no solo razas de ganado de carne especializadas sino terneros que han descartado en ganaderas de leche. Para mantener un aumento de peso permanente y sostenido es importante mantener una racin de protena y energa suficiente. Ello exige que los animales sean alimentados
con granos de cereales, subproductos de los mismos u otro tipo de alimentos con alto contenido de carbohidratos solubles y a libre acceso. Es necesario tener presente que los alimentos deben ser de alta densidad energtica y alta digestibilidad, lo cual garantiza que los alimentos pasen rpidamente por el tracto digestivo y de esta manera puedan ingerir una gran cantidad de alimento. Por otra parte, adems de suministrar alimentos de alto valor nutricional y contenido de carbohidratos solubles como cereales o melazas es importante suministrar alimento fibroso as su contenido nutricional sea bajo. Lo anterior facilita la liberacin de clulas de la pared del rumen, lo cual tambin facilita la absorcin de los cidos grasos voltiles. Recordemos tambin que los alimentos groseros producen alta secrecin de saliva que contribuye a que la acidez del rumen se nivele.
Figura 51. Heno utilizado para la alimentacin de los rumiantes
www.fotoplatforma.pl/.../1228__DSCN2776.jpg La principal caracterstica de un sistema intensivo desde la perspectiva nutricional es el alto consumo de alimentos energticos y proteicos de alto valor nutricional. En estas condiciones los perodos de ceba son cortos y se pueden lograr incrementos diarios de 1.5 Kg/da. Esta perspectiva nutricional no es viable econmicamente en pases que no son productores de grano, por lo que en pases tropicales es ms usual la ceba con miel/rea, suplemento proteico y forraje restringido. El suplemento proteico puede ser compensado con el suministro de fuentes de protena sobrepasante presente en leguminosas forrajeras como Gliricidia sepium o Trichantera gigante. Figura 52. Las hojas de Gliricidia sepium tienen altos porcentajes de protena sobrepasante
Foto Gliricidia sepium: el autor Ceba a base de pastos En condiciones extensivas la ceba de bovinos se realiza en la mayora de las fincas exclusivamente de pastos. La tcnica para cebar de esta manera depende en gran parte de la calidad del pasto, del dominio que se tenga sobre los factores del comportamiento de los animales asociados con el alimento y el rgimen de explotacin (Boada, Lannes y otros 1990).
Uno de los factores ms importantes es el consumo que hagan lo animales de la oferta de pastos, lo cual est asociado con la disponibilidad y la carga animal. La ganancia por hectrea puede ser de 600 gr/da con alta disponibilidad de pasto de buena calidad, en mezcla con leguminosas en proporciones de 30 a 40% con respecto a pasto solo. Se suplementa el pasto Dado que la distribucin de las lluvias en los pases tropicales es irregular, en ocasiones se escasea el pasto y en otras es abundante. Para la primera situacin, normalmente el pasto en poca seca sufre cambios tanto cualitativos como cuantitativos, especialmente se presenta disminucin de la digestibilidad y del contenido de protena y aumento del contenido de pared celular. En estos casos se recomienda suplementar con una fuente de nitrgeno verdadero o protena sobrepasante. Los rumiantes no necesitan que los granos suministrados sean sometidos a tratamientos especiales de calor ya que no es necesario y se presentara un desperdicio energtico, por el contrario es aconsejable suministrarlo en forma cruda. No obstante en animales bovinos se requiere que tanto la cebada como el trigo sean tratados de manera mnima. En la fase de ceba es importante suministrar alimento altamente energtico y los alimentos groseros que les son administrados sirven ante todo para dar una textura a la ingesta y para lograr que los animales mantengan un buen estado de salud, ms no para aportar nutrientes. Requerimientos nutritivos del ganado de carne Para cualquier sistema de alimentacin que utilicemos es importante conocer las necesidades de alimento de acuerdo al peso vivo, la ganancia diaria, su raza y edad. As, los requerimientos nutritivos para la ceba estn establecidos por los requerimientos de mantenimiento y produccin, el cual se expresa como ganancia diaria de peso. Las necesidades de mantenimiento estn determinadas por el metabolismo basal, asociadas con el peso metablico y los requerimientos para las funciones vitales (caminar, masticar, comer, beber, entre otros).
Figura 53. Animales en un sistema de produccin tpico de los llanos orientales de Colombia
Fuente: el autor Es importante aclarar que cuando los animales estn sometidos a pastoreo son superiores las necesidades de energa para mantenimiento, debido a que hay un gasto alto de energa en el recorrido que el animal realiza en la bsqueda y obtencin de alimento, lo cual es diferente en un sistema de estabulacin. Las necesidades para ganancia de peso diario estn asociadas a los elementos que comprenden el incremento de peso, como son; formacin de msculo, deposicin de grasa, protena del pelo, secreciones de material graso y seroso.
En consecuencia, el ritmo de crecimiento determina las necesidades tanto cuantitativas como cualitativas de alimento y los factores que modifican los requerimientos totales de los diferentes nutrientes son: Peso vivo Edad Caractersticas de la dieta Sistema de produccin (establo o pastoreo) Incremento diario de peso
Debemos tener presente que todos los nutrientes son importantes aunque algunos no cumplan una funcin directa en el incremento de peso, sino que sean biorreguladores o coenzimas necesarias en el metabolismo de los nutrientes. Las necesidades de estos nutrientes, por lo general, son muy pequeas pero deben ser satisfechas si queremos una produccin sostenida y eficiente. Cules son los requerimientos energticos? Estos requerimientos son necesarios para que el animal pueda desplazarse, mantener su temperatura, formar tejido crnico y graso y dependen del peso vivo y el valor calrico, de la ganancia de peso. Dependen no solo de los cambios que experimentan las ganancias del organismo vivo vacio, sino tambin del nivel del contenido del tracto digestivo, ste ltimo experimenta variaciones segn el tipo de dieta y puede sufrir cambios considerables (Boada, Lannes y otros 1990). En consonancia con lo anterior las necesidades energticas diarias en el bovino de ceba pueden variar en rangos de 9 a 40 Mcal de energa metabolizable y estas necesidades estarn en funcin de; peso vivo, edad, sistema de explotacin entre otros. La eficiencia energtica es igualmente variable, ya que oscila entre 30 y 65% y depende de la calidad de los alimentos, contenido de carbohidratos solubles y concentracin energtica de la dieta. No es conveniente propiciar desbalances energticos en los bovinos, ya que generan disminucin del crecimiento, prdida de peso, problemas reproductivos y aumento de tasa de mortalidad
Figura 54. Aspecto de un lote de terneros
Fuente: www.helechosticos.com/.../index.php?id=1
Requerimientos de protena y de minerales del ganado de carne

Recordemos que si bien, la energa es bsica para la manifestacin del potencial gentico relativo al crecimiento y conversin de energa, las protenas son fundamentales, en especial en las etapas iniciales de la ceba donde el incremento diario est relacionado con los depsitos musculares. Las expresiones de los requerimientos de protena son en forma de protena bruta y protena digerible. As como en la energa los estimativos de protena son muy variables, dependiendo de aspectos genticos, nutricionales y el sistema de produccin (intensivo, semintensivo o extensivo). As, podemos encontrar que los rangos de requerimientos proteicos pueden ir desde 250 g/da con pesos vivos de 100 a 500 gr/da. En el trpico es muy usual para ganado de carne el nitrgeno no proteico (NNP), sin embargo, cuando las necesidades proteicas son altas es importante tener presente las protenas solubles y el valor biolgico de las mismas. En estas condiciones de trpico, con incrementos diarios de 700 a 800 gr/da utilizando dietas con miel/urea es posible garantizar ms del 30% de los
requerimientos proteicos por esta va respondiendo a las necesidades de protena verdadera. Requerimientos minerales y vitaminas Durante los ltimos aos se ha investigado acerca de la influencia de los minerales en el aumento de peso y la conversin alimenticia, en particular con respecto al Calcio y al Fsforo. As mismo, es destacable el papel de los minerales en la digestibilidad de la fibra, debido a que stos participan en el desarrollo de los microorganimos ruminales. Minerales como hierro, molibdeno, zinc, manganeso, yodo y selenio tambin se consideran en los rumiantes de gran importancia. Las tabla del NRC contienen los requerimientos de minerales, pero en el trpico an no se han definido stos estndares. Como se expresaba al comienzo de esta leccin otro tipo de nutrientes como pueden ser las vitaminas que se requieren en cantidades mnimas, son muy importantes para funciones metablicas, para el caso de los rumiantes las vitaminas A, D y E son de particular inters. Los requerimientos de caroteno segn NRC oscilan entre 4.2 mg/40 kilogramos de peso vivo hasta 64 mg en animales de 500 a 600 kg, en tanto que en vitamina A se recomienda cerca de 700 unidades internacionales por 100 Kg de peso vivo. Tabla 14. Requerimientos de nutrientes para animales de carne jvenes
Peso Vivo Kg 35 60 75 100 150
Ganancia Alimento Protena Energa Ca Diaria (Kg/da) 500 700 900 1100 1200 Kg (g) Mcal (g)
P (g)
Caroteno Vit D (mg) UI
0.7 1.2 2.0 2.8 3.2
155 270 400 600 640
2.9 5.1 8.3 10.8 11.6
2.8 3.6 8.0 9.5 12.0
2.1 5.3 6.0 8.4 11.4
3.7 5.3 7.9 10.6 15.9
230 330 500 660 700
Fuente: Boada y Lannes 1990 Los sistemas de alimentacin en ganado de carne son muy variados en condiciones tropicales. La ceba en terneros se da a partir de animales jvenes machos con caractersticas raciales especiales para la produccin de carne (tamao grande y un peso al nacer superior a 36 kilogramos.
Leccin 42. Alimentacin del ganado lechero

Este tipo de alimentacin comprende normas tcnicas que tienen como objetivo lograr que los animales satisfagan adecuadamente sus necesidades nutritivas y que se mantengan en ptimas condiciones de salud, produccin y reproduccin con un mnimo de costo de los alimentos. Alimentacin del ternero Las primeras semanas de vida son fundamentales en desarrollos futuros del animal y es un momento crtico por la alta susceptibilidad a enfermedades, e infecciones del ombligo. Conocemos por ello que el calostro es esencial para la supervivencia del ternero ya que posee una configuracin diferente a la de la leche, con una alta concentracin de protenas, en especial de inmunoglobulinas, aunque stas disminuyen con el nmero de ordeos. El ternero recin nacido, adquiere inmunidad pasiva durante las primeras 24 a 48 horas a travs de la absorcin del calostro en el intestino delgado. El ternero consume normalmente 2 litros de calostro durante las dos primeras horas de nacido, posteriormente puede consumir la misma cantidad antes de diez horas e igual cantidad antes de veinticuatro horas de vida. No se debe desperdiciar el calostro que las vacas dan de ms, ya que su capacidad de produccin es superior al consumo del ternero, por lo que se aconseja congelar el excedente guardando para futuras necesidades del hato. En sntesis, se debe dejar consumir calostro al ternero durante los primeros tres das de edad, dado que constituye una ptima fuente de nutrientes, con 14% de protena, 3.6% de grasa y 18% de slidos no grasos, aporta vitaminas liposolubles e hidrosolubles y una fuente excelente de minerales. Sistemas de crianza El sistema de crianza artificial tiene unas bondades desde la perspectiva de rentabilidad, dado que la totalidad de la leche es destinada a la venta y al ternero se les suministra lacto reemplazodores. Para ello el ternero es separado de la vaca
desde muy temprana edad (tres das), a partir de entonces el ternero recibe la leche en recipientes segn el plan elegido por el productor. En este sistema a medida que se va reduciendo el suministro de leche se va aumentando la cantidad de alimento slido (principalmente concentrado), previendo que al realizar el destete el animal est en posibilidad de consumir la totalidad de la dieta en forraje y concentrado. Se ha demostrado en varios ensayos que el ritmo de crecimiento del ternero durante sus seis primeros meses de vida es directamente proporcional al peso al nacer. Por su parte, un bajo peso al nacer es la consecuencia de mala alimentacin de la vaca durante la gestacin, perodo seco durante un tiempo muy corto o vacas de edad avanzada. Otro sistema comn en la cra de terneros es el de ordear vaca con el ternero al lado, dejando una parte de la leche en la ubre o dejando un cuarto sin ordear para que el ternero mame, despus del ordeo. Este sistema de cra es muy comn en ganado de doble propsito. Requerimiento del ternero Los requerimientos de leche de un ternero normalmente son de cuatro litros diarios, por lo que no se recomienda ordear vacas que den esta cantidad de leche, sino dejarla en su totalidad al ternero. Algunos criadores de ganado de alta seleccin gentica realizan la cra suministrando de 6 a 8 litros diarios de leche en balde por perodos de 6 a 10 meses y poca utilizacin de forraje o concentrado. Este sistema desde la perspectiva productiva es muy eficiente ya que los terneros crecen rpidamente, pero econmicamente es una estrategia muy costosa. Bajo ninguna circunstancia se debe prolongar la alimentacin a base de leche por ms de seis meses, ya que no es rentable. Por esta razn desde la primera semana de edad se suministra alimento slido y el rumen empieza a desarrollar procesos de fermentacin necesaria para el aprovechamiento de los concentrados y del forraje. Se han realizado algunos ensayos dando alimento slido de manera prematura y eliminando la leche a los 42 das, incluso a los 35 das. Porqu utilizan los ganaderos la crianza artificial de terneros? Ante todo es un asunto de rentabilidad por las siguientes razones: Se tiene leche a disposicin para la venta Se acostumbra el ternero de manera temprana a alimentacin de adultos.
Se estimula el desarrollo del rumen
Tabla 15. Plan de alimentacin de terneros por el sistema de poca leche: 84 y 116 L en 35 das 116 L de leche en 35 das Edad (das) 1-3 4-6 7-20 21-23 24-27 28-32 33-35 Das Leche da (litros) 3 3 14 3 4 4 3 Calostro 3 5 4 3 2 1 84 L de leche en 35 das Edad (das) 1-3 4-6 7-15 16-21 22-28 29-35 Das Leche da (litros) 3 3 9 6 7 7 Calostro 3 4 3 2 1
Fuente: Cedeo Acosta, citado por Agudelo 2001 A manera de recomendacin Si se quiere usar el sistema de cra con poca leche es necesario suplementar con concentrado que tenga un contenido de protena de 20% desde la primera semana de edad y es importante suministrar simultneamente el forraje. Por su parte, en sistemas de alimentacin extendidos con leche, la suplementacin con concentrado, forraje y sal mineralizada se puede comenzar a los 14 das de edad, es decir en la tercera semana de vida. El suministro de concentrado debe aumentarse paulatinamente desde 100 a 200 gramos diarios, hasta 2500 gramos diarios a los seis meses de edad. A los 120 das se puede iniciar el pastoreo, es decir a los cuatro meses de edad
Alimentacin de novillas
En la etapa de novillas hay una disminucin de los requerimientos de calidad del alimento, pero aumenta las necesidades de volumen. Es muy importante hacer el balance entre la disminucin de concentrado y la inclusin de mayores cantidades de
forraje. El cambio debe ser gradual para evitar prdidas en la configuracin corporal de las terneras y as lograr un peso de 350 kilogramos a una edad de 15 a 18 meses. El ideal en ganado altamente especializado es lograr el primer parto a los veintisiete meses de edad, con lo cual se est aumentando el nmero de animales en el hato en el menor tiempo posible. Para ello es necesario unos consumos de materia seca entre 2.2 y 2.5 Kg por cada 100 kilogramos de peso vivo, niveles de protena del 10 al 13% y del 50 al 55% de nutrientes totales digestibles, ello facilita que la ganancia por da sea de 700 gramos. Figura 55. Aspecto de una pastura para ganadera de leche en trpico alto
Foto el autor: Pasto Pennisetum clandestinum y lolium perenne, asociacin muy comn en cuencas lecheras. En novillas, la relacin de materia seca del forraje-concentrado puede ser de 9:1 , segn Agudelo 2002 un rgimen de alimentacin econmico y en el cual las novillas logren lactancias ptimas, debe tener como propsitos:
Tasa de crecimiento moderadamente rpida que les permita un desarrollo corporal y endocrino adecuado a los quince meses de edad. Crecimiento continuo, si es posible solo con forraje de buena calidad, hasta 9 a 10 semanas antes del parto. Adaptacin gradual a la alimentacin de la vaca, mediante la adicin de concentrado, de modo que la novilla est ganando peso rpidamente antes del parto, pero sin permitir que se cebe.
Alimentacin balanceada a lo largo de la primera lactancia, para permitir el crecimiento normal y una produccin abundante. Tabla 16. Frmula de suplemento para novillas entre 100 y 200 Kg Materia prima Melaza de caa Torta de algodn Maiz Harina de huesos Sal comn Porcentaje 56.0 21.5 18.5 2.0 2.0
Fuente: Ruiz M, Ruiz A , citado por Agudelo 2002 Tabla 17. Edad y peso requeridos para el primer servicio de novillas de las cinco razas principales existentes en Colombia para produccin de leche Raza Holstein Pardo suizo Normando Ayrshire Edad (meses) 18 18-20 18-20 17-19 Peso (Kg) 340-360 340-360 340-360 316-340
Jersey
15-17
241-264
Fuente: Rsmos Jl Mayot, citado por Agudelo 2002 Figura 56. Aspecto de una novilla de buena conformacin corporal
Foto: el autor Algunas dietas se han ensayado durante esta fase, como por ejemplo las que utilizan ensilaje de maz con pasto elefante picado y 8 kilogramos de hoja de yuca. De esta manera Diaz y zapata citados por Agudelo reportan 833 gramos de ganancia diaria en novillas Holstein, la cual fue similar a la obtenida a travs de la utilizacin de concentrados, pero naturalmente que a un menor costo. Estos autores tambin reportan la utilizacin de cogollo de caa verde picado con yuca fresca picada ms un suplemento proteico, con esta dieta se lograron 733 gramos diarios de aumento de peso. Estas ganancias fueron superiores a un 3% al obtenido mediante el pastoreo natural.
El mismo autor Agudelo refiere que se lograron ganancias de 698 gramos diarios por novilla al utilizar pastoreo en pasto pangola y suplementacin con 7.5 kilogramos de hoja de yuca ms 0.5 kilogramos de melaza de caa. Alimentacin de las vacas en produccin Un aspecto muy importante dentro de la alimentacin de las vacas es el consumo de materia seca del forraje, lo cual depende de factores como el perodo vegetativo de la planta, la disponibilidad por rea y el adecuado manejo, tanto de los animales, como de la pradera. Es importante tener presente que los pastos demasiado verdes permanecen durante poco tiempo en el rumen, por lo que hay un alto consumo, pero tienen alto contenido de agua. Tabla 18. Influencia de la etapa vegetativa del pasto sobre el nivel de fibra cruda y la digestibilidad de la materia seca. Etapa vegetativa Porcentaje cruda 20 29 32 34 de fibra Digestibilidad materia seca 76 70 65 60 de la
En brote Prefloracin Floracin Posfloracin
Fuente: Telles, citado por Agudelo 2002 El momento ptimo para aprovechar el forraje es antes de su floracin, ya que es el momento en el cual tiene un mayor contenido de nutrientes y la ms alta digestibilidad. En materia de pastoreo de ganado de leche Alarcn y Arguello, citado por Agudelo 2000 recomiendan las siguientes leyes: El potrero debe tener un descanso equivalente al tiempo transcurrido entre dos pastoreos antes de estar listo para el siguiente; lo cual permite la acumulacin de reservas nutritivas requeridas para lograr una recuperacin vigorosa y as, lograr la mayor produccin de forraje y una buena persistencia del pasto. Al perodo de ocupacin de un potrero debe ser lo suficientemente corto para que la planta que el animal ingiera el primer da, o al principio del perodo de ocupacin, no vuelva a ser consumida antes de dejar dicho potrero. A los animales con ms necesidades nutricionales deben consumir la mayor cantidad de pastos de mejor calidad.
Una vaca que est produciendo cantidades regulares de leche no debe permanecer en el mismo potrero por ms de tres das. La mxima produccin se obtendr si permanece en el potrero un solo da. Cunto concentrado debe suministrarse? La cantidad de concentrado depende de varios componentes como es la edad del pasto, la poca o temporada (lluvia o seca), las necesidades nutricionales de la vaca, tamao del animal, el potencial productivo. Las vacas de alta produccin tienen una excelente respuesta a la suplementacin con concentrados, sin embargo, vacas de gran tamao tienen altas demandas para mantenimiento por lo que su capacidad de respuesta puede ser baja. As mismo, animales que no presentan adecuada conformacin corporal no tienen buenos rendimientos ya que gran parte de los nutrientes se destinan a la recuperacin y formacin de tejidos. Varios estudios muestran la efectividad de la suplementacin en diversos momentos de la lactancia, as, por ejemplo, una vaca que ha sido alimentada de manera deficiente al comienzo de la lactancia, al mejorarse sustancialmente la dieta, es baja la respuesta, y no alcanza el nivel que se obtiene con una vaca alimentada adecuadamente desde el comienzo. En caso contrario una vaca bien alimentada al comienzo, pero que despus ha sido desmejorada la dieta, disminuye la produccin; por lo que se recomienda que la suplementacin se realice un mes antes del parto, evitando el excesivo peso y llevando la suplementacin hasta el quinto o sexto mes de lactancia. Cmo es la relacin energa produccin de leche? La energa es un nutriente esencial en la produccin de leche y si ste es bajo se reflejar en el estado corporal, ya que se tomarn nutrientes de sus tejidos para la produccin de leche. Por ello, es importante, tener presente en los requerimientos nutricionales lo correspondiente a mantenimiento, produccin y gestacin. La condicin corporal al momento de llegar al parto es muy importante ya que si sta es regular, es necesaria una adicin de energa para facilitar la expresin del potencial gentico productor de leche. Paradjicamente, el mximo consumo de alimento no se realiza en el inicio de produccin sino en un perodo posterior: por esta razn en la primera etapa de la lactancia el animal toma de las reservas corporales para suplir las necesidades para la produccin de leche.
Por lo anterior se insiste en que es necesaria una buena alimentacin preparto, para obtener una buena produccin, ya que hay buenas reservas corporales para afrontar la produccin de leche; tampoco hay que exagerar, ya que se ha comprobado que niveles demasiado altos de alimentacin no se refleja en altas producciones de leche. Segn Agudelo 2002 durante la etapa media y ltima de la lactancia el balance energtico pasa de ser negativo a positivo; esto se debe no solo al mayor consumo de materia seca, sino tambin a que la vaca deposita mayor cantidad de energa en su cuerpo, dado que la produccin lctea va en descenso, lo cual mejora la condicin corporal. Figura 57. Durante la etapa media y ltima de la lactancia el balance energtico pasa de ser negativo a positivo
Foto: el autor En la ltima fase de la lactancia la calidad del alimento no es tan exigente, ya que puede suplirse mediante forraje de buena calidad nutricional. Cmo se da la relacin energa protena en vacas en produccin?
La relacin energa: protena que se recomienda es cinco partes de energa por una parte de protena, la primera representada en nutriente digestible totales (NTD). En Colombia bajo condiciones normales los forrajes guardan una relacin de 3 a 1, por lo que se hace necesario suplementar con una fuente energtica que alcance estas necesidades. Por su parte el contenido de fibra detergente neutra del forraje no debe superar el 36% de la racin. Recordemos que el suministro de fibra en la dieta es importante para la produccin de cido actico, lo cual favorece la produccin de lctea y la produccin de grasa. El suplemento alimenticio normalmente se suministra al momento del ordeo ya que permite un mejor manejo de esta actividad y facilita la bajada de la leche. Las fuentes de protena ms utilizadas en ganado de leche son las semillas de oleaginosas y fuentes de leguminosas arbreas. Se recomienda utilizar urea en un 2.5 % de la racin sin tenerse efectos txicos y es posible reemplazar el 35% del nitrgeno total de la racin; es importante no incluir ms de 200 gramos de urea. Cmo se da la alimentacin de la vaca seca? Durante el ltimo tercio de la gestacin, se suspende el ordeo con el propsito de canalizar los nutrientes hacia la generacin de tejidos fetales y hacia la recuperacin de la glndula mamaria. Al suministrar a la vaca los requerimientos necesarios no hay riesgo de engrasamiento, lo cual constituira un peligro por los problemas que puedan presentarse en el parto. A los 15 das antes del parto es importante suministrar a los animales alimento concentrado con el fin de adaptar la flora microbial al concentrado. Las vacas en este estado de produccin tienen una relacin energa: protena de 6 a 1, el suplemento se recomienda con un 14% de protena cruda y 3.0 Mcal de energa digestible por kilogramo.
Leccin 43 Alimentacin en ganado doble propsito

El sistema de produccin de ganado doble propsito busca la produccin de leche y carne de manera simultnea, con la finalidad de lograr mayor rentabilidad con el uso eficiente de los animales. La vaca; un elemento clave en el sistema de doble propsito
La vaca constituye un factor fundamental de este sistema, ya que debe producir tanto leche para alimentar el ternero como para la venta. Paradjicamente la vaca de doble propsito es alimentada con forraje de buena calidad, agua y sales mineralizadas. Recordemos que la nutricin es el principal factor para la reproduccin, por lo que bajos niveles nutricionales generan problemas tanto en la ovulacin como en la preez y el nmero de servicios por concepcin. El organismo de la novilla deficientemente nutrida durante el crecimiento tratar de compensar sus carencias durante la cra del primer ternero; lo que agrava su dficit nutritivo, pues debe satisfacer al mismo tiempo, las necesidades para mantenimiento, produccin y crecimiento (Mathushima citado por agudelo 2002). Es muy usual en este tipo de ganado los suplementos como ensilaje de maz, el pasto y mezclas de melaza-rea, el cual es sostenible siempre que el pasto sea de buena calidad. La sal mineralizada no puede faltar por ningn motivo, ya que se ha encontrado que la inclusin de este elemento genera incrementos superiores a 15% de peso en novillas de diez y ocho meses, en 11% al destete y mejora los aspectos reproductivos. Es importante aclarar que normalmente en estos sistemas de produccin se utiliza el doble ordeo, es decir se deja el ternero con la vaca durante los cuatro primeros das despus del parto. Al pasar este perodo, se une el ternero a la vaca durante la maana con el propsito de estimular la bajada de la leche. En este sistema se ordean tres cuartos y se deja un cuarto al ternero. Luego del ordeo el ternero es separado de la vaca y llevado a un potrero, accin que se repite en horas de la tarde, durante el segundo ordeo. El destete se realiza a los cuatro meses de edad, siempre y cuando el ternero haya logrado un peso adecuado. Lo ms comn en este sistema es que el destete se realice entre los seis y los diez meses de edad, con lo cual, la vaca tiene un perodo seco de tres meses para su recuperacin. Figura 58: Luego del ordeo el ternero es separado de la vaca y llevado a un potrero, accin que se repite en horas de la tarde, durante el segundo ordeo.
Foto: el autor Tabla 18. Efecto de la suplementacin con sal y mezcla mineral en hembras con un hato de cra, en praderas de pasto nativo. Clase de animal y Con sal parmetros reproductivos Peso a los tres 67 meses (KG) Peso a los nueve 117 meses(KG) Peso a los 18 150 meses(KG) Vacas Peso servicio(KG) Peso al parto al 292 316 8.0 Con mineral mezcla Aumento debido al uso de minerales 16
78
147
26
175
17
335
369
10.0
Peso al destete
272
305 76.8
12.0 11.0
Fertilidad de las 69.5 vacas(%) Abortos (%) 9.3
0.4 76.4
9.6 29.0
Tasa de natalidad 59.4 (%)
Fuente: Diaz, citado por agudelo 2002: Efecto de la suplementacin de sal y fsforo a libre escogencia sobre la ganancia de peso de ganado ceb. Tesis Medelln: Universidad Nacional 1992.
Leccin 44. Tcnica de determinacin de fibra detergente neutra y fibra detergente cida
Marco conceptual En los rumiantes, la composicin bsica de la dieta son los forrajes, los cuales deben proporcionar altos nutrientes a bajo costo. La calidad de un alimento forrajero est definida por el contenido de nutrientes que tenga y la capacidad del animal para digerir y hacer uso adecuado de estos alimentos., la calidad del forraje se ve afectada por varios factores, en particular los ambientales ejercen una mayor accin sobre la calidad. La prediccin acerca de la calidad nutricional del forraje es difcil, porque as el forraje se coseche en estados morfolgicos similares, las condiciones ambientes (como temperatura, dficit de agua, radiacin solar, deficiencia de nutrientes, plagas) generan profundas variaciones en el contenido nutricional y digestibilidad de los forrajes. Recordemos que la disponibilidad nutritiva de los componentes del forraje est dividida en dos categoras: El contenido celular; que comprende aquellos componentes generalmente disponibles para rumiantes y no rumiantes. Pared celular; que incluye los componentes de disponibilidad limitada o de no disponibilidad.
Figura 59 Aspecto de una clula vegetal
Fuente: conocimientosfaciles.over-blog.com/ Porqu es importante realizar anlisis de la pared celular? Las partes constitutivas de la pared celular son la lignina, la hemicelulosa y la pectina; la lignina es un polmero que se deposita en las paredes celulares de las plantas como parte del proceso de maduracin de la clula. En trminos nutricionales la lignina resta calidad al forraje por su impacto negativo en la disponibilidad nutricional de la fibra de la planta. Por otra parte la lignina interfiere en la digestin de los polisacridos de la pared celular, al actuar como barrera fsica para las enzimas microbianas. En consecuencia
la lignina tiene un efecto directo y a menudo importante en el valor de la energa digestible del forraje. La celulosa: es una porcin muy importante de la pared celular de las plantas y se forma por la unin de molculas de B-1-4 glucosdico, lo que hace que sea insoluble en agua. No es digerida por enzimas digestivas pero si por las celulasa bacteriana durante el proceso de digestin ruminal. Hemicelulosa : Es un polisacrido, conformado por cadenas de glucosa, con algunas ramificaciones de otros azcares (xilulosa, galactosa) , acompaa a la celulosa en las partes ms duras de los vegetales. Abundante en cereales e insoluble en agua. Leccin 45 Fibra detergente neutra y fibra detergente cida Porqu se realiza el anlisis con detergentes? El objetivo del anlisis es fraccionar el alimento en entidades qumicas, de acuerdo con su disponibilidad nutritiva. La fibra es un objeto de anlisis con caractersticas nutricionales que involucra a los componentes del forraje que tienen baja solubilidad en un sistema de disolventes especfico (detergente cido y neutro) y son relativamente menos digestibles que el almidn (Ramirez 2003). Con respecto a ello, la fraccin soluble en detergente neutro corresponde al contenido celular y est compuesta por carbohidratos no estructurales , lpidos, la mayor porcin de las protenas y la fibra soluble como pectinas y glucanos. El contenido celular posee una digestibilidad cercana a lo total, siendo en promedio del 98%. Mientras tanto, la pared celular posee una digestibilidad muy variable, que se manifiesta en funcin de la proporcin en que se encuentren sus componentes: hemicelulosa, celulosa y lignina. Estos tres elementos qumicos constituyen en conjunto la fibra vegetal, y es su cantidad como su calidad lo que ms afecta la digestibilidad. Los anlisis que an se usan son los propuestos por Van Soest, que permiten separar el contenido celular de la pared celular; a esta ltima se le fracciona en tres partes: Fibra en detergente neutro (FDN), Fibra en detergente cido (FDA) y Lignina detergente cido (LDA). La Fibra en Detergente Neutro (FDN): Es la fibra que queda despus de hervir al forraje en una solucin de detergente neutro (sulfato lauril-sdico y cido etilen-diamino-tetra-actico, EDTA). En el tratamiento todo el contenido celular se disuelve y queda lo correspondiente a la pared celular (celulosa, hemicelulosa y lignina). El contenido de FDN se expresa en porcentaje del total de materia seca.
La segunda fraccin insoluble en detergente neutro corresponde a la pared celular, cuya disponibilidad est controlada por las caractersticas estructurales que ligan a la celulosa, hemicelulosa y lignina . En el paso siguiente las hemicelulosas son disueltas en detergente cido y la fraccin insoluble (fibra detergente cido), constituida por celulosa y lignina es tratada con productos qumicos (cido sulfrico) para separar la celulosa de la lignina. Segn lo anterior podemos definir la Fibra en Detergente cido (FDA) de la siguiente manera: : Es el residuo que queda luego de someter a la fibra detergente neutro a una solucin de detergente cido (cido sulfrico y bromuro de acetiltrimetilamonio). En este proceso se extrae la hemicelulosa, de tal forma que la fibra remanente estar constituida por celulosa y lignina. Al igual que FDN, los resultados se deben expresar en porcentaje de la materia seca evaluada. En sntesis la digestibilidad de un forraje estar dada en funcin de la cantidad y calidad de fibra que posea. En ese sentido, a mayor contenido de fibra y a menor calidad de la misma, menor ser la digestibilidad del forraje. Por lo general, cuanto mayor sea el contenido de FDN (pared celular) de un forraje menor ser su digestibilidad. Pero esto no siempre es as ya que la digestibilidad de la pared celular depender tambin del grado de lignificacin de la misma.
Contenido celular Pared celular Protenas, cenizas, lpidos, Fibra detergente Neutra hidratos de carbono, cidos Hemicelulosa Fibra detergente orgnicos, sustancias cida nitrogenadas Celulos Lignina a Criterios de calidad de los forrajes La calidad de los forrajes es la base para una buena formulacin de raciones en hatos de alta produccin. Los forrajes constituyen el factor limitante de la produccin ya que aportan la mayor parte de la fibra detergente neutra (que limita la ingestin) y FAD que determina el valor energtico de la racin. A menudo se considera la protena de las leguminosas como criterio de valoracin de la calidad, no obstante un dficit de protena de un forrajes es de fcil solucin, ya que se puede suplementar con una fuente proteica. Sin embargo, cuando la ingestin o la digestibilidad de la racin es baja, por la mala calidad del forraje, es difcil la solucin.
La siguiente figura ilustra el proceso de obtencin de fibra detergente cida y fibra detergente neutra: Figura 60. Proceso de obtencin de fibra detergente cida y fibra detergente neutra
Fuente: www.feednet.ucr.ac.cr
Autoevaluacin de la Unidad 3
1. Describa la importancia de los minerales en la alimentacin de los rumiantes 2. Describa la importancia de las vitaminas en la alimentacin de os rumiantes 3. Analice el efecto de los factores antinutricionales presentes en los forrajes del trpico en la alimentacin de los rumiantes 4. Realice un paralelo entre los requerimientos energticos del ganado bovino de carne y del ganado bovino de leche
Fuentes documentales de la Unidad 3 Cozzolino, D. 1994. Gua para la alimentacin de rumiantes. INIA La Estanzuela. Serie Tcnica No.44. Church, D.C. 1989. Alimentos y Alimentacin del Ganado. Tomos I y II. Editorial Agropecuaria Hemisferio Sur S.R.L. Montevideo, Uruguay. Morrison,F.B. 1991. Ensminger, M.E. and C.G. Olentine (H) 1978 Compendio de Alimentacin del Ganado. Ed UTHEA. Ed.Limusa S.A. Mxico. Henificacin. Boletn de Divulgacin No.27. INIA La Estanzuela. Pigurina,G. 1992 Forbes J.M. 1986, Ensilaje de maz. Cultivares y calidad. Serie Tcnica N 65 INIA-La Estanzuela Church, D. C.1993. El Rumiante. Fisiologa Digestiva y Nutricin. Ed. Acribia. Zaragoza. Hafez, E. 1972. Desarrollo y Nutricin Animal. Ed.Acribia. Jarrige 1990. Alimentacin de Bovinos, Ovinos y Caprinos. Ed. Mundi Prensa. Madrid, Espaa. Van Soest, P.V. 1994, Alimentos y Alimentacin de los Animales. Ed. El Ateneo, Buenos Aires. Preston, T y Leng R 1987 Ajustando los sistemas de produccin pecuaria a los recursos disponibles ; Aspectos bsicos y aplicados del nuevo enfoque de la Nutricin de rumiantes en el trpico, CIPAV.
Orskov. E.R. 1990. Nutricin de los Rumiantes. Principios y prctica. Ed. Acribia. Zaragoza, Espaa. Orskov. E.R. and M. Ryle. 1990. Energy and Nutrition in Ruminants Madrid,Espaa. Orskov. E.R. 1988. Nutricin Proteica de los Rumiantes. Ed. Acribia. Zaragoza, Espaa. Laredo, M. 1985. Tabla de contenido nutricional en pastos y forrajes de Colombia, ICOLANTA

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UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD Escuela de Ciencias Agrcolas Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didctico del

l curso Nutricin de rumiantes

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA

201510NUTRICION DE RUMIANTES LUZ Elena Santacoloma Varn (Directora Nacional)

BOGOT Octubre de 2009

Leccin 41 Leccin 42 Leccin 43 Leccin 44 Leccin 45

Figura 42. Los sntomas de deficiencia de deficiente mineralizacin sea

vitamina D estn asociados a una

Nombre de la Unidad 1 Introduccin

Intencionalida des Formativas

CAPITULO 1 PRINCIPIOS DE FISIOLOGA DIGESTIVA Introduccin

Leccin 1: Nutricin del ternero neonato

del Proporcin en rumen/abomaso 1:5 1:1 3:1 6:1

Fuente: Bacha F. 2005, Nacoop.S.A.Madrid

Absorcin Bacterias y 30 de lactasa protozoari

Digestin de todos los

en el os intestino ruminales Quimiosin 2 a Digerir Maltasa, caseina y sacarasa grasa en el abomaso 60

nutrientes Digestin de los carbohidrato s Digestin de los carbohidrato s Motilidad gstrica

Fuente: Longenbach 1998

Figura No 3 Aspecto del rumen en un animal adulto

Leccin 2: Colonizacin del rumen

Leccin 3: Variaciones en la poblacin microbiana del rumen

Figura 6. Aspecto de los compartimentos digestivos de un rumiante adulto

Leccin 4. Colonizacin de las bacterias

Leccin 5. Aparato digestivo de los rumiantes

CAPITULO 2 PROCESOS DIGESTIVOS EN COMPARTIMENTOS RUMINALES Introduccin

Leccin 7. El rumen retculo

Grfico 9. Aspecto del rumen con sus diferentes partes

Figura 10 Aspecto del retculo

Leccin 8. Retculo omaso

Figura 11. Aspecto del omaso

Figura 12. Abomaso

Rumen Bovinos Ovinos 140 12

Total 181 15.5

Fuente: Shimada 2003

Leccin 10. La Rumia

Figura 13. Estratos presentes en el rumen

Leccin 11. El rumen como ecosistema

Polisacridos Pared celular Celulosa

Leccin 12.Hongos ficomicetos

Leccin 13. Cmo se dan las interacciones

Butyrivibrio Selenomonas Lachnospira Megasfaera Streptococcus Ruminococcus Bacteroides Nmero total

Leccin 14. Cmo se da la relacin husped microorganismo

Leccin 15. Motilidad del conducto gastrointestinal

Bibliografa consultada en la Unidad 1

UNIDAD 2 Nombre de la Unidad Introduccin Consumo y Metabolismo de los nutrientes

Captulo 4 Leccin 16 Leccin 17 Leccin 18 Leccin 19 Leccin 20

Leccin 16 Consumo voluntario de forraje y fermentacin ruminal

Figura14 Ternero en pastoreo

Leccin 17. Consumo de nutrientes a partir de forraje verde

Leccin 18. Aspectos metablicos implicados en la ingestin de alimentos

Leccin 19.Cmo se da el proceso fisiolgico de consumo voluntario de

Leccin 20. El consumo y la suplementacin

Leccin 21 Metabolismo de los carbohidratos

Figura 15 Digestin de los carbohidratos

ALIMENTO SIN FERMENTAR

Figura 17.Sntesis de cidos grasos voltiles y restauracin del NAD

Leccin 22. Los carbohidratos en la nutricin de rumiantes

Figura 20 la Caa de azcar, contiene altos niveles de sacarosa

Figura 23. Ciclo de Embden-Meyerhof Tomado de users.uniud.it/fazzini/

7.9 8.0 10.4 10.2 10.7

Leccin 23. Digestin ruminal de los carbohidratos solubles

PROTEINA PEPTIDOS AMINOACIDOS