CHAPITRE QUATRE

Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

Rencontre en Amrique centrale, Gunnera insignis est aussi appele sombrilla del pobre ou ombrelle du pauvre.

Racines
Les systmes racinaires pivotants pntrent gnralement plus profondment dans le sol que les systmes fasciculs La croissance racinaire seffectue prs de lextrmit La coiffe protge le mristme apical racinaire et facilite la pntration de la racine dans le sol Labsorption de leau et des sels minraux seffectue principalement au niveau des poils absorbants La structure primaire des racines est en relation avec labsorption de leau et des sels minraux dissous Certaines racines assurent dautres fonctions que lancrage simple de la plante dans le sol et labsorption deau et des sels minraux Les racines peuvent tablir des interactions avec dautres organismes

Une zone de transition assure la continuit vasculaire entre la racine et la tige Les primordiums foliaires se mettent en place de manire spcifique sur les flancs du mristme apical caulinaire Les variations de structure des tiges refltent diffrentes voies volutives Certaines tiges ont des fonctions spcialises, autres que le support et la conduction

Feuilles
Un primordium foliaire se transforme en feuille par divisions cellulaires, croissance et diffrenciation Lpiderme de la feuille assure sa protection et rgule les changes deau et de gaz Le msophylle, tissu fondamental des feuilles, effectue la photosynthse Dans les feuilles, les tissus conducteurs sont organiss en nervures La morphologie et la disposition des feuilles ont une signification environnementale Les zones dabscission se forment la base des ptioles chez les plantes feuilles caduques Certaines feuilles assurent des fonctions spcialises, autres que la photosynthse et la transpiration

Tiges
Les botanistes ont propos des modles dorganisation du mristme apical caulinaire afin dexpliquer la croissance de la tige Lors de la croissance de la majorit des tiges, les tissus conducteurs forment des faisceaux spars

68 Chapitre 4

Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

e corps primaire de la plante rsulte de la croissance ralise au niveau des mristmes apicaux, situs aux extrmits des tiges et des racines (voir chapitre 3). Les racines, les tiges, les feuilles et les structures reproductrices drivent des mristmes apicaux. Mme les mristmes secondaires, qui permettent la croissance en paisseur des troncs et des racines, ont pour origine les mristmes apicaux. Dans ce chapitre, nous nous concentrerons sur la croissance primaire des racines, des tiges et des feuilles, en recherchant comment, chez les plantes vasculaires, tous ces organes se dveloppent et fonctionnent ensemble. Les plantes vasculaires qui vivent une ou deux annes, appeles annuelles ou bisannuelles, ne montrent souvent quune croissance primaire. Celles qui vivent plus longtemps, cest-dire les plantes prennes, sont le sige, chaque anne, dune nouvelle croissance primaire permettant llongation des tiges et des racines et le remplacement des tissus endommags ou morts. Bien que de nombreuses plantes prennes, comme les arbres et les arbustes, aient une croissance secondaire, quelques arbres comme les palmiers ne prsentent quune croissance primaire. Ainsi, ils ne possdent pas de mristme secondaire. Dans un sens, la croissance primaire permet une plante daller dun endroit un autre. Les plantes ne peuvent pas se dplacer dans leur environnement comme les animaux mais elles peuvent explorer les alentours immdiats pour obtenir ce dont elles ont besoin. Les racines absorbent leau et les sels minraux partir de nouvelles rgions du sol encore riches en ressources. Dans le mme temps, les tiges chlorophylliennes et les feuilles captent lnergie solaire ncessaire la photosynthse en se dveloppant vers des zones o lillumination est plus intense. La croissance des racines, des tiges et des feuilles est interdpendante. Par exemple, les jeunes plants possdent plus de racines que de tiges car les graines en cours de germination contiennent dimportantes rserves alors quelles ont besoin deau pour permettre lallongement de la jeune pousse arienne afin deffectuer la photosynthse. Ds que la photosynthse devient la principale source de nourriture pour la plante, le rapport racine sur tige diminue. Durant toute la vie dune plante, le rapport entre tiges et racines change ds que cela devient ncessaire afin que la lumire et le CO2, collects par les feuilles, entrent dans la plante dans des proportions en harmonie avec leau et les sels minraux absorbs par les racines.

Des changements volutifs ont abouti des modifications des racines, des tiges et des feuilles grce auxquelles la plante a pu survivre dans diffrents environnements. Chez certaines plantes, par exemple, des racines et des tiges plus volumineuses ont permis de stocker de leau, aidant ainsi les plantes survivre lors de priodes de scheresse et sous des climats arides. Les racines et les tiges peuvent galement stocker de la nourriture sous forme de rserves, qui peuvent tre utilises quand la photosynthse diminue cause de lombre ou de la dtrioration des feuilles par le vent, le froid, les maladies ou la prdation. Parfois, des feuilles modifies assurent des rles inhabituels comme dans le cas des diones (ou attrape-mouches), qui mangent des insectes afin de compenser le dficit en azote du sol. En rsum, les racines, les tiges et les feuilles ne fonctionnent pas isolment mais, au contraire, travaillent ensemble, non seulement en produisant des nutriments, mais galement en les transportant et en les stockant. Elles fournissent galement un support structural et une protection pour la plante. En examinant ce qui rend ces organes uniques, nous explorerons comment ils interagissent et comment ils dpendent les uns des autres.

m Le pige de la dione est un exemple spectaculaire dadaptation dune feuille.

4.1 Racines 69

m n

4.1 Racines

Les principales fonctions des racines sont lancrage de la plante dans le sol et labsorption puis la conduction de leau et des sels minraux. Elles doivent transporter leau et les sels minraux vers les tiges et les feuilles, mais galement importer les molcules organiques provenant des tiges et des feuilles. En plus de labsorption et de la conduction, les racines produisent des hormones et dautres substances qui rgulent le dveloppement et la structuration de la plante. Dans ce chapitre, nous verrons plus particulirement comment les racines assurent ces fonctions.

Les systmes racinaires pivotants pntrent gnralement plus profondment dans le sol que les systmes fasciculs
Il existe deux types principaux de systmes racinaires : le systme pivotant et le systme fascicul. La plupart des dicotyldones et des gymnospermes possdent un systme racinaire pivotant, avec une volumineuse racine principale, ou pivot, dont la fonction est daller chercher leau profondment [voir figure 4.1(a)]. Le pivot se dveloppe directement partir de la radicule, ou racine embryonnaire, et produit des ramifications appeles racines latrales ou racines secondaires. Les racines latrales peuvent dvelopper leur tour leurs propres

racines, permettant une augmentation du volume racinaire. Les pivots pntrent gnralement trs profondment dans le sol et conviennent bien aux plantes qui deviennent plus volumineuses chaque anne, comme les arbres. Cependant, tous les pivots ne sont pas profonds. Certains grands arbres, comme les conifres, ont des pivots peu profonds. Cet aspect est typique en montagne o les sols sont superficiels et reposent sur les rochers. Les plantes herbaces nont pas non plus forcment des pivots volumineux. De nombreuses petites plantes possdent un systme racinaire pivotant, particulirement lorsquelles doivent survivre durant de longues priodes de scheresse. Par exemple, le pissenlit possde un seul pivot qui peut mesurer 30 centimtres de longueur, voire plus. Les plantes vasculaires sans fleurs et la majorit des monocotyldones, comme les gramines, possdent un systme racinaire fascicul [voir figure 4.1(b)]. la place dune seule racine principale dveloppe partir de la radicule, qui meurt rapidement, de nombreuses racines se dveloppent la base de la tige. Ces racines sont appeles racines adventives car elles ne se mettent pas en place lendroit habituel. Elles ne proviennent pas dautres racines. Dans un systme racinaire fascicul, aucune racine ne se dveloppe plus que les autres. Chaque racine adventive forme des racines latrales, produisant ainsi un systme racinaire plus superficiel et plus horizontal que le systme pivotant. Cette structure superficielle permet aux racines dabsorber de leau avant quelle ne svapore. Les systmes fasciculs sont plutt frquents dans les rgions sches, o les

(a)

(b)

FIGURE 4.1 Systmes de racines pivotants et fasciculs. (a) Dans le systme racinaire pivotant, comme chez ce pissenlit, les racines latrales se forment partir dune racine plus importante appele pivot. Les racines pivotantes sont typiques de la majorit des dicotyldones et des gymnospermes. ( b) Le systme de racines fascicul na pas de racine principale ; il est gnralement plus superficiel. Il caractrise la plupart des monocotyldones et des plantes vasculaires sans graines.

70 Chapitre 4

Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

couches de sol profondes sont peu humides. Ils sont galement courants chez les plantes qui ne se dveloppent pas au-del dune anne, comme le mas. Les systmes racinaires pivotant et fascicul reprsentent deux stratgies diffrentes visant obtenir de leau dans des zones o elle est rare. Typiquement, 50 % 90 % des racines des plantes sont localises dans les 30 premiers centimtres du sol. Cependant, quel que soit le systme racinaire, elles peuvent descendre beaucoup plus profondment. Parmi les plantes cultives, les racines des pommes de terre atteignent souvent une profondeur de 90 centimtres, tandis que le systme fascicul du bl, de lavoine et de lorge peut atteindre de 0,90 1,8 mtre de profondeur. Lors de forages de puits ou de fouilles raliss dans des dserts, des racines ont t observes jusqu environ 60 mtres de profondeur. Les racines dune plante herbace, mme de petite taille, peuvent stendre sur un rayon de 0,9 mtre autour de la tige. vrai dire, la plupart des plantes de dsert ont un systme racinaire superficiel plutt quun pivot extrmement long. Avec toutes ses ramifications, la longueur totale du systme racinaire dune plante est trs importante, en comparaison avec la partie arienne. Par exemple, la longueur totale des racines dun seul pied de mas peut atteindre 457 mtres. Parfois, le systme racinaire dune plante peut peser autant que lensemble du systme arien (tiges + feuilles).

La croissance racinaire seffectue prs de lextrmit

La figure 4.2 montre la structure basique dune racine. Quune racine soit longue ou courte, sa croissance, comme celle de la tige, commence par des divisions dans le mristme apical, situ son extrmit. Le mristme est une fontaine de jeunesse grce un petit groupe de cellules capables de se diviser, appeles initiales. Les initiales du mristme apical racinaire sont localises dans une petite zone sphrique du mristme, denviron 0,1 millimtre de diamtre, et se divisent trs lentement [voir figure 4.2(c)]. Cette zone est appele centre quiescent (du mot latin quiescere, se reposer). Quand une initiale se divise, une cellule fille reste dans le mristme apical, ltat dinitiale, tandis que lautre devient une drive qui est prte pour la croissance et la diffrenciation cellulaires. Si le mristme apical est endommag ou dtruit, quelques initiales et leurs drives sont capables den reconstruire un autre. Une exprimentation a montr quun vingtime du mristme apical racinaire dun plant de pomme de terre est capable de rgnrer lensemble du mristme. Chaque cellule du mristme apical racinaire semble avoir une carte du dveloppement lui permettant de reconstruire lensemble de la structure. De part et dautre du centre quiescent, on distingue deux zones mristmatiques aux devenirs totalement diffrents. Au-dessous du centre quiescent, la zone dentretien de la coiffe [voir figure 4.2(c)] est constitue de cellules aplaties, au cycle cellulaire trs court, qui sont lorigine de lensemble de la coiffe. Au-dessus du centre quiescent, le mristme apical est constitu de cellules se divisant trs frquemment et dont les drives sont lorigine du protoderme, du mristme fondamental et du procambium. Les mitoses qui ont lieu dans ces trois zones produisent des cellules qui se diffrencieront en tissus (voir chapitre 3). Le protoderme, qui donne naissance

au rhizoderme, se dveloppe partir des cellules externes du mristme apical. Le mristme fondamental, qui produit les tissus fondamentaux, est localis au-dessous du protoderme. Le procambium, lorigine des tissus conducteurs primaires, est interne par rapport au mristme fondamental. Les drives de ces zones mristmatiques se divisent plus rapidement que les initiales du mristme apical. Certaines tudes ont montr que les cellules du protoderme, du mristme fondamental et du procambium se divisent toutes les 12 heures alors que les initiales ne se divisent que toutes les 180 heures. Dans une racine, la division, llongation et la diffrenciation cellulaires peuvent tre suivies linairement dans trois zones qui se recouvrent : la zone de division cellulaire, la zone dlongation et la zone de diffrenciation [voir figure 4.2(c)]. La zone de division cellulaire comprend le mristme apical racinaire et les trois zones mristmatiques qui en drivent. La zone dlongation correspond lendroit o les cellules ne se divisent plus et commencent sallonger. Cette zone et la prcdente se chevauchent lgrement car certaines cellules sont encore en train de se diviser alors que dautres ont cess et commencent sallonger. La zone dlongation est lendroit o seffectue la majeure partie de la croissance racinaire, permettant la racine de senfoncer plus profondment dans le sol. La zone dlongation recouvre un peu la zone de diffrenciation o les cellules commencent se spcialiser en diffrentes catgories cellulaires, comme les cellules du rhizoderme ou les cellules conductrices. La zone de diffrenciation correspond galement au niveau o certaines cellules rhizodermiques se diffrencient en poils absorbants. Audessus de la zone de diffrenciation, se trouve la zone dmergence des racines latrales [voir figure 4.2(a)].

La coiffe protge le mristme apical racinaire et facilite la pntration de la racine dans le sol
Comme on vient de le voir, la zone dentretien de la coiffe est lorigine dune coiffe comprenant plusieurs assises cellulaires [voir figures 4.2(b) et (c)]. La coiffe protge les cellules du mristme apical racinaire durant la progression de la racine entre les particules du sol. Au fur et mesure que la racine crot, les cellules priphriques de la coiffe sont endommages et meurent, ce qui rend indispensable leur renouvellement via la zone dentretien. Les cellules externes de la coiffe produisent une gaine de mucilage polysaccharidique [voir figure 4.2(a)], qui joue le rle dun lubrifiant, facilitant la progression de la racine dans le sol. Toutes les cellules des plantes possdent linformation gntique permettant de scrter le mucilage, mais seules les cellules externes de la coiffe expriment cette capacit. lintrieur de chaque cellule externe de la coiffe, le mucilage est contenu dans des vsicules golgiennes qui migrent vers la membrane plasmique, fusionnent avec celle-ci et librent leur contenu entre la membrane plasmique et la paroi.

Labsorption de leau et des sels minraux seffectue principalement au niveau des poils absorbants
Cest dans la zone de diffrenciation, situe au-dessus de la zone dlongation, que la racine produit des cellules du rhizoderme qui sont lorigine des poils absorbants [voir figures 4.2(a) et (c)].

4.1 Racines 71

Rhizoderme Racine latrale

Stle

corce

Poil absorbant Poils absorbants

Protoderme Mristme fondamental Procambium Centre quiescent Coiffe Coiffe Gaine de mucilage (a) (b) Zone dentretien de la coiffe Coiffe (c)

FIGURE 4.2 Le mristme apical racinaire. (a) Ce schma qui reprsente les premiers millimtres de lextrmit dune racine montre la prsence de poils absorbants dans la zone de diffrenciation. Les racines latrales, ou secondaires, se forment plus haut. (b) Sur cette section longitudinale de lextrmit dune racine de monocotyldone, la coiffe est bien identifiable. (c) Le mristme apical racinaire est lorigine de trois zones mristmatiques : le protoderme, le procambium et le mristme fondamental. Audessus, on rencontre les zones dlongation et de diffrenciation cellulaires. Le passage dune zone la suivante se fait de faon progressive. La coiffe possde son propre mristme, appel zone dentretien de la coiffe. Entre ces deux mristmes se situe le centre quiescent au niveau duquel les cellules se divisent peu souvent.

Spcialiss dans labsorption de leau et des sels minraux, les poils absorbants se situent dans le dernier ou les deux derniers centimtres de la racine. Au fur et mesure que la racine sallonge, les anciens poils absorbants meurent tandis que de nouveaux se mettent en place dans la zone de diffrenciation. Lessentiel de labsorption de leau et des sels minraux se fait via les poils absorbants, y compris pour les racines les plus volumineuses. Chez les plantes possdant un pivot, les poils absorbants se dveloppent une grande profondeur. Chez les systmes racinaires fasciculs, les racines ne sont pas trs profondes mais elles sont trs tales ; les poils absorbants ne sont donc pas trs prs de la base de la tige. Cest pour ces raisons quun arrosage court, effectu au niveau o la plante pntre dans le sol, est gnralement inefficace, leau narrivant pas pntrer dans la plante.

La structure primaire des racines est en relation avec labsorption de leau et des sels minraux dissous
Les botanistes tudient la structure des organes des vgtaux en effectuant des coupes de ces organes selon diffrents plans

et en les examinant au microscope. Une coupe effectue perpendiculairement laxe le plus long de lorgane est appele coupe transversale. Ltude par les botanistes des tissus constituant lorganisme vgtal, ou anatomie, a permis de prciser la disposition typique des tissus conducteurs et des tissus fondamentaux chez de nombreuses plantes vasculaires. Comme vous le verrez ultrieurement, les tiges ont gnralement une disposition des tissus fondamentaux et conducteurs plus complexe que les racines. Dans une reconstitution tridimensionnelle, les tissus forment des cylindres. Le cylindre central dune racine ou dune tige, qui est entour par lcorce, est connu sous le nom de stle (du grec stle, pilier ou colonne). La plupart des racines prsentent le type de stle le plus simple et le premier observ au cours de lvolution, appel protostle (du grec proto, avant). Dans toutes les protostles, les tissus conducteurs forment un cylindre central entour par lcorce, mais la disposition de ces tissus conducteurs peut varier. Une section transversale de la protostle des racines de la majorit des dicotyldones et des conifres rvle dimportants massifs de xylme alternant avec le phlome [voir figure 4.3(a)]. Dans les racines de la

Zone mristmatique

Zone dlongation

Zone de diffrenciation

72 Chapitre 4

Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

plupart des monocotyldones, la stle possde un parenchyme central, entour par un anneau de xylme puis un anneau de phlome [voir figure 4.3(b)]. Les palobotanistes qui tudient les racines des plantes fossiles ont mis lhypothse que, chez les monocotyldones, le tissu occupant le centre de la stle demeure du parenchyme, sans jamais se transformer en tissu conducteur. Mme si cette zone est appele moelle cause de sa localisation, elle ne fait pas partie des tissus fondamentaux. Elle a t mise en place par le procambium et non par le mristme fondamental. Dans les racines de la plupart des plantes fleurs, deux assises importantes entourent la stle : le pricycle et lendoderme. Le pricycle correspond lassise la plus externe du cylindre central. Il est form de cellules qui, aprs ddiffrenciation, donnent des racines latrales (voir figure 4.4). Comme ces racines latrales proviennent du pricycle, on dit quelles ont une origine profonde. Elles doivent traverser lcorce et le rhizoderme avant dmerger lextrieur, dsorganisant ainsi localement les tissus traverss. Le xylme et le phlome de chaque racine latrale sont en continuit avec les tissus conducteurs de la racine dorigine et ont la mme organisation anatomique. Tandis que le rle majeur du pricycle est de produire des racines latrales, la fonction de lendoderme est de rguler le flux de substances entre lcorce et les tissus conducteurs [voir
Rhizoderme corce Endoderme Pricycle

figure 4.5(a)]. Lendoderme est lassise la plus interne de lcorce et constitue une seule assise forme de cellules troitement jointives entourant le pricycle. Les parois tangentielles externes et internes de ces cellules sont cellulosiques, tandis que les autres possdent une bande imprgne de subrine, voire de lignine, appele cadre de Caspari, totalement impermable [voir figure 4.5(b)]. Ainsi, le cadre de Caspari oblige leau et les sels minraux qui, jusqualors se dplaaient par lapoplaste, traverser la membrane plasmique et se dplacer au sein du cytoplasme des cellules endodermiques (symplaste). Dans cette optique, les parois des cellules endodermiques contrlent les lments minraux qui se dplacent dans le sens radial, de lcorce vers les tissus conducteurs. Dans une jeune racine en pleine croissance, les premires cellules endodermiques, avec leur cadre de Caspari, peuvent tre observes dans la zone des poils absorbants, o labsorption de leau et des sels minraux est importante.

Certaines racines assurent dautres fonctions que lancrage simple de la plante dans le sol et labsorption deau et des sels minraux
Comme nous lavons vu dans les sections prcdentes, les principales fonctions des racines sont lancrage de la plante dans le sol et labsorption de leau et des sels minraux.
Rhizoderme corce Endoderme Pricycle

Phlome Xylme Parenchyme

Phlome Xylme

Rhizoderme Cylindre central

Rhizoderme Cylindre central Xylme Phlome

corce Endoderme Phlome Xylme Pricycle

MP

corce

Endoderme Pricycle

Parenchyme
MP

200 m (b)

500 m

(a)

FIGURE 4.3 Structure primaire des racines. (a) La plupart des racines possdent une protostle compose dun cylindre central de tissus conducteurs. Chez toutes les racines primaires, les tissus conducteurs sont entours dune assise, le pricycle, puis, lextrieur, de lendoderme. (b) Les racines des monocotyldones possdent une stle constitue danneaux de xylme et de phlome, entourant un parenchyme mdullaire.

4.1 Racines 73
FIGURE 4.4 Formation dune racine latrale. galement nommes racines secondaires, les racines latrales prennent naissance dans le pricycle et croissent vers lextrieur en traversant lcorce puis le rhizoderme. Cette srie de coupes transversales montre le dveloppement dune racine latrale chez le saule. La racine principale est coupe transversalement tandis que la racine latrale est sectionne longitudinalement.
Racine latrale

Rhizoderme Future racine latrale corce

Cylindre central

Cependant, chez de nombreuses plantes, les racines se sont modifies et ont volu dans des directions leur permettant de rpondre aux besoins de la plante, comme la reproduction, le stockage deau et de nutriments (voir figure 4.6). Certaines racines modifies permettent un ancrage ou un support supplmentaire pour la plante. Parmi elles, les racines ariennes, des racines adventives qui se dveloppent partir de tiges. Elles se rencontrent souvent chez les plantes piphytes

(du grec epi, dessus, et phyton, plante) qui se servent dautres plantes comme support, sans y puiser dlments nutritifs [voir figure 4.6(a)]. Chez les orchides, qui se dveloppent en piphytes sur les arbres, les racines ariennes assurent leur fixation mais, surtout, elles absorbent leau et les sels minraux contenus dans les eaux de pluie qui ruissellent travers la canope, situe au-dessus delles. Les racines ariennes peuvent galement se former chez dautres plantes comme le mas ; elles sont

Eau et sels minraux

corce Stle Endoderme Rhizoderme Poils absorbants Racine

Poil absorbant Pricycle

Coiffe

Eau et sels minraux Eau et sels minraux

Cadre de Caspari Poil absorbant Molcules organiques Cadre de Caspari (b)

FIGURE 4.5 Lendoderme. (a) Leau et les sels minraux peuvent progresser entre les cellules du rhizoderme et de lcorce mais ils doivent passer lintrieur des cellules de lendoderme cause de la prsence du cadre de Caspari. (b) Cette vue de deux assises du cylindre formant lendoderme montre comment le cadre de Caspari oblige leau et les minraux dissous provenant du sol progresser dans les cellules de lendoderme au lieu de passer entre elles.

Eau et sels minraux (a)

74 Chapitre 4

Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

(a) Racine arienne dune orchide piphyte. Chez les orchides piphytes, les racines ariennes absorbent leau de latmosphre.

(b) Racines ariennes adventives du mas (racines tanons). Chez le mas, les racines adventives viennent renforcer lancrage de la plante dans le sol.

(c) Racines-crampons ariennes. Les racinescrampons ariennes, qui se dveloppent sur les tiges du lierre, assurent laccrochage de la plante sur des surfaces verticales.

(d) Racines contreforts. Excroissances latrales, situes la base de certains arbres tropicaux, qui permettent de stabiliser la plante dans les sols lgers en apportant un support additionnel au tronc.

(e) Pneumatophores (ou racines arifres). Racine spcialise, telle que celles rencontres chez les plantes de la mangrove, dont le rle est respiratoire. Les pneumatophores alimentent en oxygne les plantes qui se dveloppent dans les marcages o leau est trs peu oxygne.

(f) Racines de rserves. Chez certaines plantes, telles que la carotte, les racines sont transformes en organes de rserves hypertrophis qui stockent de leau et des substances nutritives.

FIGURE 4.6 Racines modifies.

4.1 Racines 75

alors appeles racines tanons [voir figure 4.6(b)]. Elles naissent la base de la tige et senfoncent dans le sol, renforant ainsi lancrage de la plante dans le sol. De nombreuses plantes grimpantes, comme le lierre, utilisent des racines crampons, ariennes, pour saccrocher aux surfaces verticales [voir figure 4.6(c)]. Les racines contreforts [voir figure 4.6(d)] sont des racines vases qui se dveloppent la base des troncs, contribuant ainsi au support de larbre, la manire des contreforts soutenant les murs des cathdrales mdivales. Certains arbres tropicaux dveloppent dnormes contreforts qui aident stabiliser leur ancrage dans les sols lgers, courants sous les tropiques. Les racines contractiles, observes chez le lys, par exemple, et chez dautres plantes, assurent une meilleure pntration de la plante dans le sol en se contractant un certain moment de son dveloppement. Certaines racines modifies ont volu dans le sens dune meilleure reproduction asexue, ou multiplication vgtative, en produisant directement, chaque anne, des bourgeons ou drageons qui sortent du sol pour produire de nouvelles pousses chez les plantes vivaces. La production de bourgeons par les plantes est assez frquente. Par exemple, lasclpiade (Asclepias syriaca) se propage galement via les bourgeons adventifs, comme le sassafras (laurier des Iroquois) (Sassafras albidum) et une euphorbe (Euphorbia escula). Les pneumatophores, ou racines arifres, sont des racines qui croissent vers le haut [voir figure 4.6(e)] ; elles sortent des sols asphyxiques o la concentration en oxygne dissous dans leau est trs faible. Les arbres de la mangrove, le paltuvier blanc (Avicennia) par exemple, produisent des pneumatophores qui mergent de la vase sale. Les cyprs chauves des Everglades amricains (Taxodium distichum) produisent des pneumatophores qui se dressent jusqu un mtre audessus du marais, puis se coudent et redescendent dans leau. Dautres types de racines modifies emmagasinent de leau et de la nourriture. Par exemple, la buffalo gourde (Cucurbita foetidissima) produit de trs nombreuses et volumineuses racines qui peuvent peser 50 kilogrammes, voire plus. Les espces qui poussent dans les rgions arides sont galement capables de stocker de leau dans de telles racines. De nombreux types racinaires, comme la carotte, la patate douce et la betterave sucrire, stockent de lamidon et des sucres susceptibles dtre utiliss lors de la deuxime anne de culture [voir figure 4.6(f)]. Au cours des annes, les slectionneurs et les paysans ont slectionn les individus prsentant dimportantes capacits de stockage de nourriture. Dans la majorit des cas, les racines impliques dans le stockage des rserves ont un type de croissance secondaire modifi, avec des mristmes additionnels. Les racines de certaines phanrogames parasites ont t transformes. Appeles haustoriums ou suoirs, elles pntrent dans les tiges (cas du gui) ou les racines (cas du Striga et de lOrobanche) des plantes htes afin dy puiser leau, les sels minraux et les substances organiques ncessaires leur dveloppement. Le genre Striga, dans les zones intertropicales, et le genre Orobanche, dans les pays du pourtour mditerranen, sont devenus de vritables flaux agronomiques. Toutes ces transformations refltent des changements volutifs qui se sont avrs efficaces dans certaines conditions environnementales. Comme vous le verrez un peu plus loin, de nombreuses plantes ont galement modifi leurs tiges et

leurs feuilles afin dassurer dautres rles que ceux qui leur sont gnralement attribus. Le chevauchement frquent des fonctions assures par les diffrents organes des plantes souligne le fait que les racines, les tiges et les feuilles sont troitement interdpendantes pour assurer les besoins vitaux des plantes.

Les racines peuvent tablir des interactions avec dautres organismes

Les racines forment frquemment des associations avec dautres organismes, appeles symbioses. Ces types dassociations sont bnfiques pour les deux participants. Les mycorhizes (du grec mykes, champignon, et rhiza, racine) sont des symbioses entre les racines des plantes vasculaires et des champignons du sol. Les racines de plus de 80 % des espces vgtales sont mycorhizes. Les deux principales associations mycorhiziennes sont les endomycorhizes et les ectomycorhizes. Chez les endomycorhizes, le champignon pntre dans la racine, traverse la paroi des cellules corticales et produit des digitations appeles arbuscules. Ces arbuscules repoussent la membrane plasmique des cellules corticales et peuvent ainsi absorber des nutriments [voir figure 4.7(a)]. Chez les ectomycorhizes, le champignon ne pntre pas dans la racine : lensemble des hyphes constitue un manchon priphrique appel manteau [voir figure 4.7(b)]. Dans les deux cas, la plante bnficie dune meilleure absorption des sels minraux, comme le phosphore, ce qui se traduit par labsence de poils absorbants. De plus, la plante est protge des attaques des champignons et des nmatodes. Paralllement, le champignon bnficie des sucres et dautres molcules organiques produites par la plante. Les mycorhizes sont frquemment observes chez les plantes fossiles et lon pense quelles ont d jouer un rle dterminant en permettant aux plantes vasculaires de stablir sur Terre [voir figure 4.7(c)]. De nombreuses tudes, ralises en pots, ont montr que de jeunes plants mycorhizs poussent plus rapidement que des tmoins plants en terre strile. De mme, la transplantation de plantes est plus efficace si les sols contiennent les bons champignons pour la mycorhization. Certaines plantes peuvent galement tablir une symbiose avec des bactries fixatrices dazote, capables de convertir lazote de lair en ions ammonium, qui sont incorpors dans diverses molcules organiques. Les plantes peuvent alors bnficier de lazote fix par les bactries et lincorporer dans les acides amins, les nuclotides et dans dautres composs vitaux contenant de lazote. Cest le seul exemple o lazote inorganique entre directement dans les chanes trophiques. Parmi les plantes de la famille des lgumineuses, celles de la sous-famille des fabaces, particulirement importantes pour lhomme, portent des nodosits racinaires induites par la prsence dune bactrie capable dassimiler lazote atmosphrique. Cette symbiose entre la plante et la bactrie permet de limiter lapport dengrais azots. Cet enrichissement est important car, gnralement, la rcolte des cultures aboutit une diminution dans le sol des lments minraux comme les nitrates. Les bactries fixatrices dazote et leur association symbiotique seront prsentes en dtail dans le chapitre 10.

76 Chapitre 4

Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

LE MONDE FASCINANT DES PLANTES

Les plantes parasites
Normalement, la croissance primaire des plantes produit des tiges, qui recherchent la lumire, et des racines, qui vont chercher leau et les sels minraux dans le sol. Cependant, certaines plantes trouvent leur nourriture par dautres moyens : elles dveloppent un haustorium, ou suoir, qui senfonce dans les tissus de lhte afin dy puiser leau, les sels minraux et les produits carbons ncessaires leur dveloppement. Les principales plantes parasites sont les guis, la cuscute, le Striga et lOrobanche. Le genre Striga comprend plus de 40 espces dont un tiers parasite les cultures vivrires tropicales. Chaque plant de Striga peut produire entre 50 000 et 500 000 graines microscopiques, qui peuvent encore germer aprs tre restes plus dune dizaine dannes dans le sol. Aprs la germination, la plantule doit se fixer rapidement sur la racine dune plante hte, puis lenvahit en formant un haustorium. Chaque haustorium pompe leau et les lments nutritifs directement dans lhte. La plupart des dommages sont causs lorsque la plante parasite est encore souterraine. Trois espces de Striga nuisent aux cultures vivrires (crales et lgumineuses) en Afrique et en Asie. En moyenne, dans les rgions o il svit, le Striga entrane environ 40 % de pertes, et mme 70 % dans certains cas. En Afrique, ce parasite attaque plus des deux tiers des surfaces cultives, constituant le problme agricole majeur du continent. Un certain nombre de stratgies ont t dveloppes afin dliminer le Striga. Les gnes dune espce sauvage de mas (Zea diploperennis), rsistant au Striga, ont t incorpors dans le gnome de mas cultivs. Les scientifiques ont galement prconis la plantation de fabaces, fixant lazote qui inhiberait la germination du parasite. Une autre stratgie consiste utiliser des plantes htes ayant un gne de rsistance certains herbicides. La plante hte peut ainsi tre De plus, il est important que le monde rural soit sensibilis ce problme phytosanitaire majeur pour les pays en voie de dveloppement via des campagnes dinformation. Le Striga est une des 4 000 espces de phanrogames parasites rpertories dans le monde. En Europe, une autre plante parasite, appartenant au genre Orobanche et ayant peu prs la mme biologie que le Striga, cause dimportants dgts dans les grandes cultures (lgumineuses, colza, tabac, chanvre). Or, cette plante est galement capable de parasiter les racines dArabidopsis thaliana (arabette des dames). Comme cette plante sert de modle aux biologistes molculaires, linteraction entre Orobanche et Arabidopsis pourrait permettre de progresser dans notre connaissance du parasitisme phanrogamique au niveau molculaire. Les scientifiques cherchent des solutions pour minimiser les dommages causs par les plantes parasites sur les grandes cultures.

m Le striga, une plante parasite des racines des cultures vivrires tropicales.

traite par cet herbicide des doses susceptibles de tuer le Striga. Certains scientifiques ont expriment la possibilit dutiliser des hormones provoquant une germination anticipe des graines de Striga en labsence dhte ( germinations suicides ). Cette mthode permettrait de diminuer le stock semencier de Striga dans le sol. La lutte biologique peut galement tre envisage puisquun champignon (Fusarium oxysporum) est capable de tuer le parasite sans altrer la croissance du sorgho et des autres crales htes. En prsence de ce champignon dans le sol, le rendement peut tre amlior de plus de 70 %. Cependant, aucune de ces mthodes de lutte ne permet, elle seule, dradiquer le Striga. Actuellement, les chercheurs ont tendance prconiser une lutte intgre qui consiste associer plusieurs mthodes dans ce que lon appelle un paquet technologique .

Hte

Suoir

Parasite

m Coupe longitudinale dun suoir de cuscute se dveloppant dans une tige hte, sectionne transversalement.

4.2 Tiges 77

Rhizoderme

Contrlez vos acquis

1. En quoi les systmes racinaires pivotant et fascicul sont-ils diffrents ? 2. Dcrivez le dveloppement des cellules et leur diffrenciation dans la zone subterminale de la racine. 3. Quelles sont les fonctions de la coiffe, du mucilage et des poils absorbants ? 4. Quels sont les rles du pricycle et de lendoderme ? 5. Donnez des exemples dadaptation des racines. 6. Que sont les mycorhizes et en quoi sont-elles bnfiques pour les plantes ?

Endoderme Cadre de Caspari Vsicule corce Arbuscule

Racine

Hyphes externes du champignon

(a) Les endomycorhizes pntrent dans lcorce de la racine.

4.2 Tiges m n
Les tiges et les feuilles constituent gnralement la partie arienne des plantes, ou pousse (voir chapitre 3). Les tiges amnent les feuilles vers la lumire et les loignent de lombre produite par dautres plantes ou dautres structures. Afin de supporter le poids des feuilles et de rsister la force du vent, les tiges doivent tre rsistantes, particulirement chez les arbres. Elles assurent galement la conduction de leau, des sels minraux et des molcules organiques entre les racines et les feuilles. Dans ce chapitre, nous nous intresserons particulirement la structure primaire des tiges. Comme vous le savez, les feuilles sont attaches sur la tige au niveau des nuds et la portion de tige comprise entre deux nuds successifs correspond lentrenud. Dans la majorit des plantes, un bourgeon axillaire dormant est localis laisselle des feuilles, cest--dire au niveau o le ptiole se rattache la tige. Les bourgeons axillaires sont lorigine de nouvelles tiges feuilles ; ils sont donc responsables de la ramification caulinaire. Les nuds, les entrenuds et les bourgeons axillaires caractrisent les tiges, y compris les tiges souterraines. La croissance dune tige est plus complexe que celle dune racine car la tige ne fait pas que sallonger, elle produit rgulirement des feuilles et des bourgeons axillaires grce au mristme apical caulinaire (voir figure 4.8). proximit du mristme apical caulinaire, comme les jeunes feuilles produites sont proches les unes des autres, les entrenuds sont trs courts. Tandis que lallongement de la racine se fait dans la seule zone dlongation, la tige sallonge simultanment dans plusieurs entrenuds situs sous le mristme apical caulinaire. Certaines plantes, incluant des gramines, comme le bl, ont une zone mristmatique dans chaque entrenud appele mristme intercalaire permettant la tige de sallonger sur toute sa longueur.

(b) Les ectomycorhizes forment une gaine autour de la racine.

MEB

(c) Les ectomycorhizes du pin stendent sur une certaine distance dans le sol.

Les botanistes ont propos des modles dorganisation du mristme apical caulinaire afin dexpliquer la croissance de la tige
Les botanistes ont propos deux modles dorganisation du mristme apical caulinaire afin den expliquer le fonctionnement : le modle zon et le modle en assises cellulaires.

FIGURE 4.7 Les mycorhizes sont des associations symbiotiques entre racines et champignons.

78 Chapitre 4

Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

Jeunes feuilles Jeunes feuilles Cordon procambial

Mristme apical caulinaire Bourgeon auxilliaire

on

e p

riphr i qu e

Zone centrale de cellules mres

Zones dlongation et de diffrenciation cellulaires Moelle (a) Modle zon

Mristme mdullaire

Divisions anticlines

(b) Section longitudinale axiale.

Tunica

L1

Divisions priclines L2 (c)

L3 (a) Aspect macroscopique de lextrmit dune tige. Corpus

FIGURE 4.8 Le mristme apical caulinaire. Le mristme apical caulinaire proprement dit (zone bombe fortement colore) comprend un groupe de cellules centrales qui se divisent peu souvent, entoure par une zone troite de cellules se divisant plus frquemment. La section longitudinale montre de jeunes feuilles rcemment formes partir du mristme apical ; elles possdent un cordon procambial axial fortement color. Durant la croissance de la tige, de nouveaux primordiums foliaires se formeront sur les flancs du mristme. Llongation et la diffrenciation cellulaires ont lieu sous le mristme fortement color. Notez la prsence de bourgeons axillaires.

Zones dlongation et de diffrenciation cellulaires

(b) Modle en assises (ou modle tunica-corpus)

Les deux sont justes, bien que certaines plantes semblent mieux correspondre un modle plutt qu lautre. Le modle zon dcrit le mristme apical caulinaire comme un dme divis en trois rgions : la zone centrale des cellules mres, la zone priphrique et le mristme mdullaire [voir figure 4.9(a)]. La zone centrale des cellules mres contient des cellules qui se divisent rarement et donnent naissance aux cellules de la zone priphrique et du mristme mdullaire. La zone priphrique forme un anneau entourant la zone centrale. Elle est constitue de cellules qui se divisent rapidement pour donner naissance aux primordiums foliaires et une partie de la tige. Sous les zones centrale et priphrique se trouve le mristme mdullaire qui produit la moelle. Sous ces zones du

FIGURE 4.9 Modles dorganisation du mristme apical caulinaire, en zones ou en assises. Cette figure prsente deux modles diffrents pour expliquer le fonctionnement du mristme apical caulinaire. (a) Dans le modle zon, les cellules mres de la zone centrale se divisent peu et donnent naissance aux cellules de la zone priphrique et du mristme mdullaire qui se divisent frquemment. Les cellules de la zone priphrique forment les primordiums foliaires qui sont lorigine des feuilles. La base des feuilles participe la formation de la partie priphrique de la tige (piderme, parenchyme cortical et tissus conducteurs). Les cellules du mristme mdullaire sont lorigine de la moelle centrale de la tige. (b) Dans le modle en assises, ou modle tunica-corpus, le mristme apical caulinaire est form de trois assises cellulaires, L1, L2 et L3, dans lesquelles les cellules se divisent frquemment. Lassise L1 sera lorigine du protoderme puis de lpiderme des feuilles, la L2 donnera le tissu chlorophyllien et la L3 sera lorigine du procambium des feuilles et du mristme fondamental. (c) Les cellules de lassise L1 ne subissent que des divisions anticlines (plan de division perpendiculaire la surface du mristme) tandis que celles de lassise L3 et du corpus se divisent de faon anticline et pricline (plan de division parallle la surface du mristme).

4.2 Tiges 79

mristme apical caulinaire, les cellules sallongent puis se diffrencient pour former la moelle de la tige. Le modle en assises cellulaires, galement appel modle tunica-corpus, suggre que les initiales du mristme apical caulinaire constituent plusieurs assises cellulaires (L1, L2 et L3) [voir figure 4.9(b)]. Les assises externes dinitiales forment la tunica qui est lquivalent de la partie extrieure de la zone priphrique dans le modle zon. La plupart des plantes possdent deux assises tunicales, L1 et L2. Dans lassise L1, les divisions sont toutes perpendiculaires la surface du dme mristmatique : ce sont des divisions anticlines [voir figure 4.9(c)]. Lassise L3 et ses drives forment le corpus, qui est globalement lquivalent de la partie interne de la zone priphrique et de la zone centrale. Dans les initiales du corpus, on peut observer des divisions anticlines, mais aussi priclines, qui sont parallles la surface du mristme. Dans le modle en assises cellulaires, les cellules de lassise L1 donnent le protoderme puis lpiderme des feuilles, tandis que les cellules des assises L2, L3 et du corpus sont lorigine des primordiums foliaires.

Lors de la croissance de la majorit des tiges, les tissus conducteurs forment des faisceaux spars
Lorganisation des tissus conducteurs primaires des tiges est trs variable. Les tiges de quelques plantes sans fleurs possdent des protostles, disposition primitive trs frquente chez la majorit des racines [voir figure 4.10(a)]. Les protostles sont galement prsentes chez les premires plantes fossiles tudies. Les tiges de certaines plantes vasculaires sans fleurs, comme les fougres et les prles, possdent une siphonostle [voir figure 4.10(b)], comprenant un cylindre vasculaire continu qui entoure une moelle axiale. Dans les siphonostles drivant des protostles, le phlome est externe par rapport au xylme ou des deux cts de celui-ci. Le cylindre est interrompu par des fentres foliaires o un faisceau de tissus conducteurs se spare de la stle pour alimenter les feuilles. Dans la tige de la majorit des plantes graines, cest--dire les gymnospermes et les angiospermes, les tissus conducteurs forment des faisceaux cribro-vasculaires comprenant xylme et phlome. Dans chaque faisceau, le xylme est interne (vers le

piderme corce

piderme corce Phlome

Phlome Xylme

Xylme Moelle

FIGURE 4.10 Structure primaire des tiges. Dans la plupart des faisceaux cribrovasculaires, le xylme est lintrieur tandis que le phlome est vers lextrieur. Ces faisceaux cribro-vasculaires sont souvent entours dune gaine de sclrenchyme. Ces sections transversales montrent lorganisation basique des tiges chez les plantes.

(a) Protostle (certaines plantes vasculaires sans graines)

(b) Siphonostle (la plupart des plantes vasculaires sans graines) piderme piderme corce Phlome Xylme Tissu parenchymateux Faisceau cribro-vasculaire

piderme corce Phlome Xylme Moelle

Moelle Faisceau cribro-vasculaire Faisceau cribro-vasculaire Xylme Phlome

(c) Eustle : stle avec des faisceaux cribro-vasculaires tout autour de la moelle (certaines dicotyldones et gymnospermes)

(d) Eustle : stle avec des faisceaux cribro-vasculaires spars les uns des autres (la plupart des dicotyldones et quelques gymnospermes)

(e) Atactostle : stle avec des faisceaux cribro-vasculaires disperss dans le tissu parenchymateux (la plupart des monocotyldones)

80 Chapitre 4

Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

centre de la tige) et le phlome est externe. Dans les tiges de la plupart des gymnospermes et des dicotyldones, les faisceaux cribro-vasculaires sont disposs sur un cercle qui entoure la moelle. Une telle disposition est connue sous le terme deustle. Comme les siphonostles, les eustles drivent des protostles. Il existe deux types deustles. Dans un premier type, les faisceaux forment un anneau serr, avec dtroites bandes de cellules parenchymateuses entre les faisceaux [voir figure 4.10(c)]. Dans le second type, les faisceaux forment un anneau lche, avec des zones parenchymateuses intercales plus importantes [voir figure 4.10(d)]. Contrairement lorganisation circulaire observe dans les eustles, chez la plupart des monocotyldones, les faisceaux cribro-vasculaires sont disperss dans le tissu fondamental [voir figure 4.10(e)]. Cette disposition tissulaire drive des eustles. Comme vous le savez, les termes corce et moelle font rfrence aux diffrentes localisations du tissu fondamental, de nature parenchymateuse. Le parenchyme situ lextrieur du cylindre de tissus conducteurs constitue lcorce tandis que celui localis lintrieur constitue la moelle. Cependant, lorsque les faisceaux cribro-vasculaires sont disperss, comme chez les monocotyldones, le parenchyme est dispers entre les faisceaux : dans ce cas, on ne peut pas employer les termes corce et moelle. videmment, dans toutes les tiges, lpiderme entoure les autres tissus. Durant la croissance primaire, lpiderme produit souvent une cuticule, compose de substances impermables, qui rduit les pertes en eau.

Structure de la tige (eustle)

Zone de transition entre la protostle et leustle

Une zone de transition assure la continuit vasculaire entre la racine et la tige

Chez de nombreuses plantes, les tissus conducteurs de la stle de la racine ne sont pas disposs de la mme manire que les faisceaux cribro-vasculaires de la stle de la tige. Une zone de transition entre les deux organes, qui se forme ds le dbut du dveloppement de la plantule, permet de passer dune structure une autre. La transition se fait sur quelques millimtres, voire quelques centimtres (voir figure 4.11). Lvolution des racines et des tiges peut expliquer pourquoi leurs tissus conducteurs respectifs sont disposs diffremment. En effet, les premires plantes vasculaires navaient pas de racines ; elles ne possdaient que des tiges ariennes et souterraines munies de protostles. lvidence, la structure protostlique a t conserve quand les tiges souterraines ont volu en racines. Cependant, dans les tiges ariennes, les protostles napportaient pas un support structural suffisant ; elles furent remplaces progressivement par des siphonostles et des eustles.

Structure de la racine (protostle)

FIGURE 4.11 Zone de transition entre la tige et la racine. Chez de nombreuses plantes, les tissus conducteurs de la stle de la racine sont disposs diffremment que ceux de la stle de la tige. Dans la zone de transition, on passe dune disposition une autre, dune faon plus ou moins complexe, qui varie significativement dune espce lautre. La transition se fait gnralement sur quelques centimtres. Cet exemple simplifi montre comment une partie des tissus conducteurs de la protostle de la racine se transforme en eustle de la tige, qui possde de nombreux faisceaux cribro-vasculaires discrets.

Les primordiums foliaires se mettent en place de manire spcifique sur les flancs du mristme apical caulinaire
La structure interne des tiges peut normment varier. Il en est de mme pour la disposition des feuilles le long de la tige. Les primordiums foliaires se forment sur les flancs du mristme apical caulinaire dune faon ordonne et selon un ordre dtermin, ou phyllotaxie (du grec taxis, ordre, arrangement, et phyllon, feuille), pour chaque espce. Il existe trois principaux types de phyllotaxie, qui diffrent par le nombre de feuilles et

leur mode dinsertion au niveau dun nud : alterne, oppose et verticille (voir figure 4.12). Dans le cas dune disposition alterne, une seule feuille est insre au niveau dun nud et les feuilles sont disposes selon une spirale ou une hlice foliaire. Dans la disposition oppose, deux feuilles sont face face, chaque nud. Dans une variante, chaque paire de feuilles est oriente comme la prcdente. Dans une autre variante, la disposition oppose dcusse, chaque paire de feuilles se met en place dans le plan perpendiculaire aux prcdentes. Enfin, dans la disposition verticille, trois feuilles ou plus forment une couronne chaque nud. Quelle que soit leur phyllotaxie, les feuilles doivent finalement tre bien exposes au soleil afin deffectuer facilement la photosynthse. Les botanistes cherchent expliquer pourquoi les feuilles se forment des emplacements spcifiques. Deux types de thories

4.2 Tiges 81

Alterne Oppose

90

Selon une hlice (variante de la disposition alterne)

Oppose dcusse (variante de la disposition oppose)

Verticille

FIGURE 4.12 Principaux types de disposition des feuilles sur une tige. Les dispositions phyllotaxiques peuvent tre alternes, opposes ou verticilles.

peuvent sappliquer aux dispositions phyllotaxiques : les thories des champs et les thories de lespace disponible. Les thories des champs, ou thories biochimiques, impliquent les hormones et dautres substances de croissance. Par exemple, lexistence de primordiums foliaires pourrait entraner la production de composs chimiques qui inhiberaient lapparition de nouveaux primordiums proximit. Cependant, jusqu prsent, personne na russi identifier ces hormones. Selon les thories de lespace disponible, ou thories biophysiques, de nouveaux primordiums apparatraient dans lespace disponible. Une de ces thories suggre que la force dveloppe par les primordiums dans la rgion apicale provoquerait un bombement spontan de la surface qui serait lorigine du prochain primordium.

Les palmiers et les plants de bl sont deux bons exemples des modifications que peuvent subir les tiges en rponse diffrents environnements. Originaires des tropiques o il ne gle jamais, les palmiers vivent plusieurs annes et sont en comptition pour la lumire avec dautres plantes luxuriantes. Leur grande taille leur permet de recevoir un maximum de lumire tandis que leurs feuilles et leur mristme apical caulinaire sont protgs de la plupart des animaux. Au contraire, le bl est natif des montagnes froides et des plaines du Moyen-Orient o il ne vit quune anne. Il doit rsister au vent, au froid, une courte priode de vgtation et un broutement rgulier par les animaux. Grce sa localisation prs du sol, le mristme apical caulinaire peut rsister la scheresse, aux dommages causs par le vent ainsi qu la destruction des feuilles par les herbivores. Les tiges de bl et de palmier sont trs diffrentes quant au nombre dentrenuds et au mode dlongation. Chaque tige de bl produit une pousse principale et une trois pousses axillaires appeles talles [voir figure 4.13(a)]. La pousse principale produit environ sept feuilles et un peu moins de talles. La majorit des entrenuds ne sallonge pas dans un premier temps, maintenant ainsi chaque mristme apical caulinaire au niveau du sol, jusqu la fin du cycle biologique de la plante. Puis, grce au fonctionnement des mristmes intercalaires prsents dans les nuds, chaque pousse sallonge de quelques centimtres plusieurs dizaines de centimtres, en produisant une sommit florale qui se dveloppe ensuite en un pi qui donnera les grains aprs pollinisation. Les dernires feuilles les plus dveloppes contribuent grandement la production des grains. Au contraire, les palmiers produisent de nombreuses feuilles et la croissance des entrenuds permet la formation du tronc. Ainsi, les jeunes feuilles sont disposes de plus en plus haut [voir figure 4.13(b)]. Les vieilles feuilles meurent puis tombent ; seules subsistent leurs bases foliaires.

Certaines tiges ont des fonctions spcialises, autres que le support et la conduction
Les tiges, comme les racines, peuvent tre fortement modifies. Certaines participent la reproduction. Par exemple, les stolons forms par le fraisier sont des tiges horizontales qui sallongent paralllement au sol et donnent une nouvelle plante leur extrmit [voir figure 4.14(a)]. Ils proviennent souvent de bourgeons axillaires. Ils participent ainsi la reproduction asexue ou multiplication vgtative de la plante. De trs nombreuses gramines, comme le bl, se reproduisent grce aux talles, des bourgeons axillaires qui se dveloppent la base des nuds de la plante. Les rhizomes sont des tiges souterraines, horizontales [voir figure 4.14(b)]. Typiquement, les iris ont des rhizomes qui forment annuellement de nouvelles pousses. Dautres tiges modifies stockent de leau ou des rserves, principalement sous la forme damidon prsent dans les cellules parenchymateuses. Les tubercules de la patate douce sont des tiges souterraines dont les cellules parenchymateuses, bourres damidon, forment des tubercules leurs extrmits [voir figure 4.14(c)]. Les yeux de la pomme de terre sont en ralit des bourgeons axillaires, disposs la surface du tubercule selon une hlice. Dans les bulbes, comme loignon, lamidon saccumule dans les feuilles paisses et charnues

Les variations de structure des tiges refltent diffrentes voies volutives

En plus des variations phyllotaxiques, les tiges prsentent des variations de structure qui refltent diverses adaptations environnementales. Considrons deux types de tiges : la tige haute et fibreuse du palmier et la tige courte et fine du bl. Les palmiers sont les plus grandes plantes se dveloppant uniquement grce une croissance primaire. Mme sils ne possdent pas de mristme secondaire, leurs troncs subissent une croissance en paisseur importante rsultant de mitoses et dune croissance des drives mises en place par le mristme apical caulinaire. Au contraire, les plants de bl sont des gramines typiques, avec des tiges courtes.

82 Chapitre 4

Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

Feuille Tige de bl ENTRENUDS 7 Sallongent et produisent la sommit florale 6 5 4 3 Talle Ne sallongent pas 2 1 Sallongent si la semence est enfonce profondment 0 1 2 Talle Donnent naissance aux racines adventives, aux feuilles et aux talles Feuille NUDS Donne la sommit florale Donnent des feuilles

Nud Racine (b) Les palmiers poussent en zones tropicales et sont beaucoup plus volumineux, avec des centaines de dparts de feuilles sur le tronc. Ils produisent beaucoup plus de feuilles que le bl et tous les entrenuds sallongent. Puis les feuilles meurent, tombent au sol et laissent sur le tronc les bases de ces dernires.

(a) Le bl pousse dans des zones tempres, plus froides, o il peut atteindre 50 60 centimtres de hauteur. Un plant de bl comprend jusqu sept feuilles et trois bourgeons axillaires appels talles, insrs sur la tige au niveau des nuds. Seuls quelques entrenuds sallongent durant le cycle biologique de la plante.

FIGURE 4.13 Comparaison des nuds et des entrenuds chez le bl et le palmier. Une tige est forme dentrenuds spars par des nuds, o sont attaches les feuilles. Les principales diffrences qui existent entre le bl et le palmier sont le nombre dentrenuds et limportance de leur longation.

attaches la tige [voir figure 4.14(d)]. Les cormes, comme ceux du glaeul, sont des tiges souterraines qui ressemblent des bulbes ; les rserves sont stockes dans les tissus de la tige plutt que dans les feuilles [voir figure 4.14(e)]. Les tiges paissies, qui stockent de leau, sont courantes chez les plantes du dsert, particulirement les cactus, dont les pines sont en ralit des feuilles modifies, attaches sur la tige charnue. Lencadr Des plantes et des hommes prsente quelques tiges et racines qui sont dimportantes cultures vivrires.

4.3 Feuilles m n
Les tiges donnent naissance aux feuilles et aux structures reproductrices comme les fleurs et les cnes qui, en termes dvolution, sont des feuilles modifies. Cette section prsente en dtail la structure et les fonctions des feuilles. Nous nous intresserons aux structures reproductrices dans le chapitre 6. Les premires plantes taient des tiges photosynthtiques et les feuilles ont volu partir de tiges aplaties, rapproches les unes des autres. Cest ainsi que les feuilles sont devenues les principaux organes photosynthtiques. Mais elles assurent galement dautres fonctions importantes.

Contrlez vos acquis

1. En quoi la croissance de la tige diffre-t-elle de celle de la racine ? 2. Dcrivez les principaux types de stles dans les tiges. 3. Quest-ce que la phyllotaxie ? 4. En quoi les palmiers sont-ils diffrents des plants de bl ? 5. Quelles sont les similitudes entre les tiges et les racines modifies ?

Un primordium foliaire se transforme en feuille par divisions cellulaires, croissance et diffrenciation

La formation dun bombement, sur le flanc du mristme apical caulinaire, est la premire manifestation dune nouvelle feuille. Pendant que le mristme apical se surlve, les cellules du bombement continuent se diviser pour donner finalement un primordium foliaire [voir figure 4.15(a)].

4.3 Feuilles 83

(a) Stolons. Le fraisier produit des stolons, sortes de tiges rampantes poussant au-dessus du sol qui permettent la plante de se multiplier de faon asexue.

Stolon

(b) Rhizomes. Tiges souterraines horizontales, gnralement paissies, mettant des tiges dresses et des racines ; ils sont, par exemple, la base dun plant diris.

(c) Tubercules. Un certain nombre de plantes, comme la patate douce, forment des tubercules, tiges souterraines renfles stockant de lamidon. (d) Bulbes. Loignon est un exemple de bulbe, tige courte recouverte de feuilles charnues. (e) Cormes. Le glaeul possde un corme, qui ressemble un bulbe mais dont les feuilles sont petites et fines et les rserves sont stockes dans la tige plutt que dans les feuilles.

FIGURE 4.14 Tiges modifies.

Aprs llongation et la diffrenciation des cellules, les primordiums forment deux feuilles caractrises par un cordon procambial axial [voir figure 4.15(b)]. Par la suite, les feuilles comprennent un fin ptiole et un limbe, plus ou moins tal. La morphologie des ptioles peut varier, certains ressemblant des tiges alors que dautres se confondent avec le limbe des feuilles. Les stipules sont des appendices ports par la feuille de part et dautre de son insertion sur la tige au niveau du nud. Certaines feuilles, dpourvues de ptiole, sont directement rattaches la tige ; il sagit de feuilles sessiles. Caractristiques de nombreuses monocotyldones, elles forment une gaine autour de la tige (voir figure 4.16). Dans la partie de la jeune feuille qui va devenir le limbe, des bandes longitudinales de cellules se divisant se mettent en place des deux cts de la future feuille. Si ces deux bandes produisent de nouvelles cellules uniformment, les bords du limbe, appels marges, seront lisses et rguliers.

Si les cellules des bandes se divisent avec des vitesses diffrentes, les marges seront irrgulires. Parfois, ces bandes de cellules se divisant sont appeles mristmes marginaux.

Lpiderme de la feuille assure sa protection et rgule les changes deau et de gaz

Lpiderme de la feuille, compos dune seule assise cellulaire drivant du protoderme, protge la feuille contre la dperdition en eau mais aussi contre les abrasions et lentre de champignons et de bactries pathognes. Lpiderme rgule galement les changes de gaz, comme le CO2, lO2 et la vapeur deau, ncessaires pour la feuille ou produits par elle. Comme les feuilles assurent la photosynthse, leur surface doit permettre doptimiser labsorption de la lumire, mais elle entrane aussi dimportantes pertes en eau. Afin de limiter ces pertes, lpiderme produit une cuticule externe, faite de cire et

84 Chapitre 4

Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

DES PLANTES ET DES HOMMES

Tiges et racines valeur nutritive
Dans le monde entier, les crales comme le riz, le bl et le mas sont les principales sources de nourriture pour lhomme. Cependant, les tiges, comme la pomme de terre et ligname, et les racines, comme la patate douce et le manioc, compltent la liste des six cultures majeures assurant elles seules la production de 80 % des calories ncessaires pour les besoins humains. Les cultures des lgumes-racines ont des avantages par rapport celles productrices de grains. Une bonne rcolte peut tre faite sans mcanisation et ne ncessite aucun traitement de schage. Cependant, en raison de leur forte teneur en eau, ils sont plus lourds que les crales, ce qui rend leur transport plus cher. Du point de vue nutritif, les cultures de lgumes-racines sont riches en amidon et donc en calories, mais elles sont pauvres en protines et en lipides, en comparaison avec les crales. La culture la plus rpandue est celle de la pomme de terre (Solanum tuberosum), principale source damidon dans les pays en voie de dveloppement. La pomme de terre prfre un climat frais, ce qui limite sa culture sous les tropiques ; elle est originaire de la cordillre des Andes. Aprs son importation en Europe par les explorateurs espagnols, vers 1500, elle devint une culture trs importante dans de nombreux pays europens, particulirement en Irlande. Quand une rouille svit en Europe dans les annes 1840, la population irlandaise subit plusieurs famines qui firent de nombreuses victimes et entranrent une forte migration. Bien quelle soit souvent considre comme un lgume-racine, la pomme de terre est un tubercule. Les bourgeons produits par la tige sont des yeux et un fragment de pomme de terre possdant La patate douce (Ipomoea batatas), originaire dAmrique du Sud, possde de volumineues racines de stockage qui peuvent tre bouillies, cuites ltuve ou frites. Elles peuvent tre pluches, dcoupes en tranches et prpares comme des frites. Parfois, les patates douces sont appeles ignames . Or, ligname correspond au genre Dioscorea. Originaires de lExtrmeOrient, les ignames comptent parmi les plus gros tubercules du monde, avec un poids pouvant dpasser les 300 kilogrammes. Le taro (Colocasia esculenta ou Xanthosoma sagittifolium) produit un corme riche en amidon et en autres sucres. Il est essentiellement cultiv en Afrique et en Polynsie. On en fait une pure plus ou moins paisse appele poi . La poi traditionnelle hawaenne est base de racines de taro cuites ltuve, crases, fermentes et parfois aromatises. Selon la quantit deau rajoute, elle est plus ou moins paisse : la one-finger poi est trs paisse, tandis que la three-finger poi est plus liquide. .

m Cassava (ou manioc).

un il (appel semence) est capable dassurer la multiplication vgtative de la plante. Le manioc (Manihot esculenta) est la culture de lgumes-racines la plus importante sous les tropiques, o la pomme de terre ne pousse pas. galement connu sous le nom de cassava , il fut dabord cultiv par les Indiens dAmrique du Sud. Il assure la base calorique de plus de 300 millions de personnes grce ses racines riches en amidon. partir des racines tubrises du manioc, on prpare le tapioca, aprs avoir entran par lavage le glucoside cyanogntique toxique quelles renferment.

m Plantation de Colocasia esculenta (ou taro, ou colocasie), Molokai, Hawaii.

de cutine, une substance lipidique impermable leau. Certaines plantes produisent une couche de cire supplmentaire qui constitue une protection supplmentaire contre les risques de dessiccation. La surface lisse produite par la cuticule et la couche de cire empche ladhrence et la germination des spores fongiques, et cre une zone peu praticable pour les insectes. Les cellules pidermiques portent souvent de nombreux poils qui composent le trichome. Certains de ces poils, qui rendent les feuilles duveteuses, les protgent contre une perte en eau trop forte et empchent laugmentation de la

temprature. Dautres contiennent des substances toxiques qui repoussent les insectes et les autres animaux susceptibles de consommer les feuilles. Afin de contrler les mouvements de vapeur deau, de CO2 et de O2, les feuilles possdent des stomates (du grec stoma, bouche). Un stomate est form de deux cellules rniformes, appeles cellules de garde ou cellules stomatiques, laissant entre elles une ouverture, lostiole (voir figure 4.17). Les stomates sont gnralement plus nombreux sur la face infrieure des feuilles, o ils sont protgs des trs fortes

4.3 Feuilles 85
FIGURE 4.16 Feuilles sessiles. Les feuilles qui sont directement rattaches la tige, sans ptiole, sont appeles feuilles sessiles. Elles forment gnralement une gaine autour de la tige.

Cordon procambial

Mristme apical caulinaire

Bourgeon auxilliaire

Moelle

Jeunes feuilles

Bourgeons auxilliaires

(b)

(a)

FIGURE 4.15 Formation des feuilles. Les nouvelles feuilles apparaissent dabord sous la forme de petits bombements foliaires sur les cts du mristme apical caulinaire qui voluent ensuite en primordiums foliaires ( a) puis en jeunes feuilles (b). Dans lexemple choisi, le Coleus blumei, les feuilles sont opposes dcusses. Les bases foliaires sempilent les unes au-dessus des autres, constituant ainsi la partie priphrique de la tige : piderme, corce et tissus conducteurs. Notez la prsence de bourgeons axillaires.

important qui contrle louverture ou la fermeture des stomates. Par exemple, des tempratures leves et un vent fort ont tendance desscher la feuille, ce qui provoque la fermeture des stomates. De mme, de fortes concentrations en CO2 dans la feuille entranent la fermeture des stomates, la feuille ayant suffisamment de CO2 pour effectuer la photosynthse. Nous verrons plus en dtail les modalits de contrle de louverture et de la fermeture des stomates dans les chapitres 8 et 10. La transpiration, qui consiste en une vaporation de leau par les stomates, provoque une succion qui entrane la monte, dans la tige, de leau et des sels minraux absorbs par les racines. La plante doit perdre de leau par les feuilles afin de maintenir labsorption deau par les racines. Tant que la transpiration entrane plus deau que la quantit ncessaire pour la plante, le processus reprsente un gain net en eau pour la plante. Lvaporation entrane galement une baisse de la temprature des feuilles qui, sinon, deviendrait rapidement trs leve en raison de lexposition directe au soleil. La surface des feuilles constitue un vritable radiateur. La baisse de la temprature des feuilles devient importante quand les stomates sont ferms afin dempcher toute perte en eau par la plante.

tempratures, de laccumulation de la poussire et des spores fongiques. travers les stomates, le CO2 pntre dans les feuilles pour tre incorpor dans les sucres, lors de la photosynthse, tandis que de grandes quantits de vapeur deau et dO2 en sortent. Loxygne produit par la photosynthse, mais qui est galement ncessaire pour la respiration, peut sortir ou entrer dans les feuilles, en fonction de lheure de la journe. Quand les cellules stomatiques absorbent de leau, lorientation radiale des microfibrilles de cellulose de leur paroi provoque leur gonflement et leur courbure, entranant ainsi louverture de lostiole. Au contraire, quand elles perdent de leau, lostiole se ferme. Chez la majorit des plantes, la quantit deau prsente dans les feuilles est un facteur

Stomate ferm

Stomate ouvert

FIGURE 4.17 Stomates. Les stomates, ouvertures de lpiderme des feuilles et des tiges, sont constitus de deux cellules rniformes, appeles cellules de garde ou cellules stomatiques, mnageant entre elles une ouverture, lostiole, qui permet les changes gazeux. Dans un piderme, seules les cellules stomatiques possdent des chloroplastes (et sont donc chlorophylliennes). Ces images illustrent le changement morphologique des cellules stomatiques la suite dune entre deau, qui provoque louverture de lostiole.

86 Chapitre 4

Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

Le msophylle, tissu fondamental des feuilles, effectue la photosynthse

Dans une feuille, la photosynthse a lieu dans les chlorenchymes (parenchymes chlorophylliens) constituant le msophylle (du grec mesos, milieu, et phyllon, feuille), situ entre les deux pidermes (voir figure 4.18). Chez de trs nombreuses dicotyldones, les cellules chlorophylliennes sont allonges et alignes sous lpiderme suprieur des feuilles, le plus expos la lumire, formant un parenchyme palissadique (du latin palus, piquet). Pensez aux piquets aligns formant une palissade et vous aurez une bonne ide de lassise palissadique. Ce parenchyme palissadique est gnralement constitu dune seule assise cellulaire et il est dpourvu de mat. Il est bien dvelopp dans les espces vivant dans les lieux ensoleills et, au contraire, peu distinct dans les plantes dombre. Sous le parenchyme palissadique, sur la face oppose celle qui reoit la lumire, se trouve le parenchyme lacuneux. Il est constitu de cellules chlorophylliennes sphriques entre lesquelles de grands espaces intercellulaires formant un rseau arifre permettent les changes gazeux de la photosynthse et de la respiration, des stomates vers les autres parties de la plante. Chez les plantes dont le limbe est vertical, le parenchyme palissadique est prsent sur les deux faces de la feuille et le parenchyme lacuneux est rduit la zone centrale, voire absent. La majorit des chloroplastes est situe dans le parenchyme palissadique, qui est donc le tissu foliaire le plus actif dans la photosynthse.

faisceaux cribro-vasculaires, appels traces foliaires, se ramifient partir du systme conducteur de la tige, pour se diriger vers le limbe, en passant par le ptiole. Les faisceaux cribrovasculaires du limbe constituent les nervures [voir figure 4.19(a)]. La formation des nervures est sous linfluence dhormones, particulirement lauxine. Dans les nervures, le xylme est toujours du ct de la face suprieure de la feuille tandis que le phlome est sur la face infrieure. En plus de leur rle dans la conduction, les nervures apportent un soutien mcanique la feuille, dautant quelles sont souvent entoures par une gaine privasculaire. La nervation peut tre rticule ou parallle. Chez la plupart des dicotyldones et des fougres qui prsentent une nervation rticule, les nervures constituent un rseau [voir figure 4.19(b)]. En revanche, chez la plupart des monocotyldones et des gymnospermes qui prsentent une nervation parallle, les nervures sont parallles entre elles et avec les bords des feuilles [voir figure 4.19(c)].

La morphologie et la disposition des feuilles ont une signification environnementale

La forme et la taille des feuilles ainsi que leur disposition sur la tige aident les plantes assurer la photosynthse, entre autres fonctions. Sous contrle gntique, la forme et la structure des feuilles refltent des adaptations qui ont permis aux plantes de survivre dans diffrents environnements. Les feuilles peuvent tre grandes ou petites, nombreuses ou rares, paisses ou fines, persistantes ou caduques, en fonction de lespce, des besoins photosynthtiques et de lenvironnement. Par exemple, les feuilles paisses de nombreuses plantes succulentes assurent leur survie en stockant de leau.

Dans les feuilles, les tissus conducteurs sont organiss en nervures

Les tissus conducteurs des feuilles sont en continuit avec ceux de la tige. Au niveau de chaque nud, un ou plusieurs

FIGURE 4.18 Le msophylle. Cette reconstitution en 3D dune feuille montre les deux types de parenchymes constituant le msophylle : le parenchyme palissadique et le parenchyme lacuneux.

Cuticule piderme suprieur

Parenchyme palissadique

Parenchyme lacuneux piderme infrieur Stomate Cellule de garde Lacune Cuticule Faisceau conducteur (nervure)

Cellule de la gaine privasculaire

4.3 Feuilles 87

Faisceau cribro-vasculaire

Faisceaux cribro-vasculaires

(b) Nervation rticule.

Faisceau cribro-vasculaire (= nervure)

MP

(a) Dans le limbe, les cordons cribro-vasculaires deviennent les nervures qui peuvent se diviser ou fusionner. Comme le montre le schma de la section transversale, le ptiole de carotte possde de nombreux faisceaux cribro-vasculaires.

(c) Nervation parallle.

FIGURE 4.19 Faisceaux cribro-vasculaires et diffrents types de nervations.

Dans les flores, la description des feuilles est un critre didentification dterminant qui prend en considration laspect du limbe, simple ou divis, la forme de la feuille, les caractristiques des marges et le type de nervation (voir figure 4.20). Par exemple, une feuille simple possde un limbe entier, parfois lob. Une feuille compose a un limbe divis en folioles. Chez les feuilles composes palmes, les folioles sont toutes insres lextrmit du ptiole, la manire dune patte palme. Chez les feuilles composes pennes, les folioles sont disposes selon deux ranges, de part et dautre dun axe, la manire dune plume doiseau. Gnralement, les feuilles larges au limbe fin et lisse caractrisent les plantes qui vivent dans des environnements humides, o les tempratures sont plus basses, le niveau lumineux plutt faible et le vent absent. Limportante surface compense la faible luminosit. Les feuilles plus petites avec des marges irrgulires se rencontrent chez les plantes des environnements plus chauds, plus lumineux, secs et vents. Leur taille et leurs marges irrgulires les protgent notamment des effets du vent. Les feuilles prsentent une structure diffrente selon quelles se dveloppent en plein soleil ou quelles poussent lombre. Chez certaines plantes, elles peuvent mme changer dorientation en fonction de la lumire. La plante boussole (Silphium laciniatum) est ainsi nomme car la face suprieure de ses feuilles est oriente Est-Ouest. midi, le soleil frappe les bords des feuilles, vitant ainsi un risque de surchauffe durant la priode la plus chaude de la journe. Les feuilles peuvent galement sadapter au vent de diffrentes faons. Certaines plantes, comme les pins, possdent des aiguilles qui prsentent un minimum de rsistance au vent. Dautres plantes perdent simplement leurs feuilles durant la saison vente. Dautres encore enroulent leurs grandes feuilles la manire de cnes, minimisant ainsi la rsistance au vent. Chez le peuplier faux-tremble (Populus tremulodes), le ptiole des feuilles est aplati et dispos angle droit par rapport au limbe, ce qui leur permet de pivoter. Ces feuilles tremblent et scintillent dans le vent avec un bruissement caractristique.

Les zones dabscission se forment la base des ptioles chez les plantes feuilles caduques
Les plantes qui perdent leurs feuilles certaines saisons de lanne sont des plantes feuilles caduques (du latin cdere, tomber). Dans les zones tempres, cest le cas des dicotyldones comme lrable et le sycomore. Dans les rgions tropicales, o alternent saisons sches et saisons humides, de nombreux arbres et arbustes perdent leurs feuilles durant la saison sche. Chez les plantes feuilles caduques, les feuilles se sparent de la plante dans les zones dabscission. Ces zones sont situes prs du nud, au niveau o le ptiole sattache la tige (voir figure 4.21). Elles se mettent en place en rponse aux jours plus courts, plus secs et plus froids. Ces changements environnementaux dclenchent la production dhormones qui initient une srie de modifications structurales et chimiques. Aprs que les petites molcules ont quitt les feuilles pour se diriger vers les tiges (remobilisation des nutriments), la zone dabscission se met en place par une lyse de la lamelle moyenne suivie dune dgradation des parois cellulaires. Une assise protectrice compose de couches cellulaires subrifies, traverse par les faisceaux conducteurs, se forme du ct de la zone dabscission situe prs de la tige. Ces cellules aux parois subrifies empchent lentre de bactries ou de champignons pathognes. Le limbe nest plus reli la tige que par le cordon cribrovasculaire dont les vaisseaux sobstruent et dont les tubes cribls sont crass. Le poids de la feuille et la force du vent finissent par rompre le ptiole en ce point de moindre rsistance et la feuille tombe. La cicatrice laisse sur la tige se recouvre finalement dune couche de lige continue. Pour plus de dtails, reportez-vous au chapitre 11. La plupart des pins et des autres conifres, bien que ntant pas des arbres feuilles caduques, perdent leurs feuilles progressivement durant une priode de lanne. Les aiguilles de pin effectuent la photosynthse pendant un ou deux ans, parfois mme pendant une dizaine dannes, en fonction de lespce et des conditions locales. Il faut garder en mmoire que, pour un

88 Chapitre 4

Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

(a) Simple versus compose Compose palme Compose penne

(b) La forme

Lancole

Triangulaire

Cordiforme

Simple Ovale Compose doublement penne

(c) La marge des feuilles simples

(d) La nervation

Parallle Ondule

Dente Penne rticule

Lobe Lisse

Palme rticule

FIGURE 4.20 Diffrents types de feuilles. Les formes des feuilles sont trs variables. Selon que le limbe est simple ou divis, on distingue les feuilles simples et les feuilles composes. Ensuite, on considre la forme de chaque limbe, les caractristiques des marges et le type de nervation.

arbre, conserver ses feuilles durant toute lanne demande moins dnergie que den former de nouvelles chaque anne. Cependant, conserver ses feuilles durant une saison froide, ou sche, ncessite galement de lnergie et dtermine la forme et la structure de la feuille. Par exemple, les aiguilles de pin

possdent une cuticule trs paisse et dautres adaptations structurales leur permettant dviter une perte en eau durant lhiver. Ce sont des feuilles fines, qui ne sont pas facilement endommages par le gel ou labondance de neige, mais dont la faible surface limite leur activit photosynthtique.

4.3 Feuilles 89

Tige

Zone dabscission

Ptiole

FIGURE 4.21 Abscission de la feuille. Chez les plantes feuilles caduques, labscission a lieu aprs la mise en place dune zone dabscission la base du ptiole, au niveau du nud.

Certaines feuilles assurent des fonctions spcialises, autres que la photosynthse et la transpiration
Les feuilles peuvent tre modifies afin de permettre aux plantes dassurer certaines fonctions. Les feuilles tolrantes la scheresse ont des adaptations visant limiter les pertes en eau. Les plantes qui poussent dans les rgions sches sont appeles xrophytes (du grec xeros, sec, et phyton, plante). Certaines plantes du dsert ne produisent des feuilles quaprs une brve priode humide. Dautres forment des tiges ou des feuilles paisses, succulentes, avec une cuticule paisse, retenant leau durant les priodes de scheresse. Les stomates sont gnralement localiss au fond de sillons, voire de cryptes pilifres, riches en poils. Les stomates enfoncs chappent laction du vent, limitant ainsi les pertes en eau. Certaines plantes sont recouvertes de poils laineux formant un revtement blanchtre et duveteux. Ces poils rduisent les pertes en eau et empchent la feuille de surchauffer. Certaines feuilles, transformes en excroissances pointues, forment une barrire protectrice contre les herbivores. Les

pines, trs pointues, sont des feuilles ou des stipules modifies [voir figure 4.22(a)]. Chez certaines espces, les piquants sont en ralit des tiges modifies, formes partir de bourgeons axillaires (cas de laubpine). Les aiguillons ne sont ni des feuilles, ni des tiges modifies, mais des expansions des cellules pidermiques (cas de la tige de rosier). Les plantes grimpantes forment des vrilles, structures filiformes qui senroulent autour dun support. Ce sont typiquement des feuilles modifies, comme dans le cas du pois [voir figure 4.22(b)]. Mais, dans certains cas, elles correspondent des tiges modifies (exemple de la vigne). Les vrilles qui drivent de tiges produisent frquemment des feuilles. Les vrilles effectuent un mouvement appel thigmotropisme (du grec thigma, toucher). Quand une vrille entre en contact avec un support, le ct de la vrille oppos sallonge trs rapidement, lui permettant ainsi de senrouler autour du support. Limportance de la croissance et du nombre de spires de la vrille dpend du degr de stimulation. Ainsi, un contact permanent est ncessaire pour que la vrille senroule de faon trs tenace autour du support. Les feuilles des plantes comme le nnuphar possdent des lacunes arifres, situes entre les cellules du parenchyme lacuneux, qui leur permettent de flotter. Elles ont galement moins de tissu xylmien puisquelles nont plus besoin dassurer la conduction de leau et des sels minraux depuis les racines. Dautre part, ces feuilles bnficient de la pousse dArchimde et la forte turgescence des cellules et la pression des gaz contenus dans les arenchymes assurent la rigidit des tissus. Enfin, les stomates ne sont prsents que sur la face suprieure des feuilles ; les pidermes ont parfois une cuticule mince et sont dpourvus de stomates. Victoria amazona, ou nnuphar gant, possde dnormes feuilles flottantes pouvant supporter le poids dun enfant. Les plantes qui poussent dans le dsert du Kalahari, en Afrique du Sud, possdent des feuilles fentres [voir figure 4.22(c)]. Ces plantes ont rsolu le problme des conditions chaudes et sches svissant dans le dsert en senfonant dans le sable avec des feuilles sortant peine du sol. Lextrmit de chaque feuille, denviron 1 centimtre de diamtre, possde une cuticule transparente qui joue un rle de fentre en laissant passer la lumire. Ainsi, la lumire franchit plusieurs assises de cellules transparentes gorges deau pour finalement parvenir aux cellules photosynthtiques, situes plus profondment. Cependant, des recherches ont montr que lorsque les fentres sont recouvertes par un film rflchissant, labsorption du CO2 par les feuilles ne diminue pas de faon significative. Le rle de ces fentres nest pas encore compris. Les bractes sont des feuilles modifies, plus rduites, de forme plus simple que les feuilles vgtatives. Elles sont situes la base des fleurs mais ne sont pas des structures florales pour autant. Dans certains cas, elles peuvent connatre un dveloppement relativement important et tre colores. Citons comme exemples le poinsettia (Euphorbia pulcherima), qui possde des bractes rouges ou blanches [voir figure 4.22(d)], les bractes de diverses bromliaces (ananas) et des bougainvilles. Chez de nombreuses plantes, les feuilles peuvent assurer une reproduction asexue ou multiplication vgtative. Par exemple, une feuille ou une tige, prleve sur une violette du Cap ou sur un colus, peut former des racines si elle est

90 Chapitre 4

Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

a) pines. Projections pointues produites par les feuilles ou les structures associes aux feuilles. Cas de lpine-vinette (Berberis dictophylla).

(b) Vrilles. Les vrilles peuvent provenir de feuilles, de stipules ou de tiges transformes. Chez ce pois (Pisum sativum), lextrmit de la feuille sest transforme en vrille alors que les autres feuilles nont pas t modifies. Si la vrille nentre pas en contact avec un objet, elle senroule autour dun axe imaginaire.

(c) Feuilles fentres. Ces feuilles existent chez quelques rares plantes vivant dans les dserts comme Haworthia cooperi. La majeure partie de la plante est dans le sol ; seule la partie suprieure de la feuille est transparente et expose au rayonnement solaire. Elle peut donc laisser passer la lumire pour les parties souterraines qui sont capables deffectuer la photosynthse.

FIGURE 4.22 Feuilles modifies.

(d) Bractes. Petites feuilles modifies laisselle dune fleur ou dune inflorescence. La couleur rouge brillant du poinsettia est due, non pas aux ptales de la fleur, mais aux bractes. En ralit, le poinsettia ne possde pas de ptales.

4.3 Feuilles 91

VOLUTION
Des plantes dvoreuses dinsectes
Pourquoi certaines plantes possdent-elles des feuilles qui mangent des insectes ? Typiquement, les plantes obtiennent lazote ncessaire leur dveloppement partir du sol, gnralement par une symbiose avec des bactries du sol fixatrices dazote. Cependant, les marais et les marcages sont pauvres en azote cause de leur pH acide, dfavorable au dveloppement des bactries fixatrices dazote. De mme, les plantes piphytes, qui se dveloppent sur dautres plantes vivant dans la fort humide, prsentent un dficit en azote. Chez plus de 200 espces de plantes, les feuilles modifies permettent de piger les insectes, comme source alternative dazote. Parmi ces plantes, on peut citer lutriculaire, la drosera, la dione, les npenths et les sarracnes. Lutriculaire (Utricularia vulgaris et les espces proches) est une plante aquatique qui produit de petites vsicules, de moins dun demi-centimtre de diamtre, fermes par un opercule. Quand un insecte entre en contact avec un des quatre poils surmontant lopercule, celui-ci souvre brutalement, entranant un flux deau qui sengouffre dans la vsicule, en mme temps que linsecte. Puis lopercule se referme et les enzymes digrent linfortune victime. Les feuilles de la drosera (Drosera rotundifolia et les espces voisines) sont couvertes de poils scrtant, leur extrmit, une gouttelette de mucilage visqueux qui attire et pige les insectes. Quand un insecte est coll sur plusieurs poils, la haute de lurne, scrtent du nectar qui attire les proies. Lorsque les insectes tombent dans lurne, ils se noient dans le liquide o sont prsentes des enzymes digestives. De nombreuses npenths possdent un opercule qui peut se fermer, interdisant ainsi toute sortie de la proie. En Malaisie, plusieurs espces de grenouilles pondent leurs ufs dans ces piges o ils trouvent suffisamment deau et de nutriments pour leur descendance. Les ufs produisent des enzymes qui empchent les enzymes digestives de la plante dagir.

m Rose du soleil (Drosera rotundifolia).

feuille lemprisonne. Les enzymes produites par les feuilles et par le cortge de bactries associes, digrent linsecte, puis la feuille absorbe les petites molcules rsultant de la digestion. Une fois la digestion termine, la feuille reprend sa forme normale et scrte nouveau du mucilage. La dione (Dionaea muscipula) possde des feuilles en raquette, bilobes, qui se referment en leur milieu. Quand un insecte entre en contact avec une feuille ouverte, il excite deux des trois poils sensibles situs sur chaque demi-feuille, qui se referme et emprisonne la proie dans un vritable pige loup o les enzymes commencent la digestion. Les grains de poussire qui tombent sur les poils sensibles nentranent pas la fermeture du pige. Les npenths possdent, lextrmit dun ptiole ail, une vrille termine par une feuille transforme en outre ou en urne, ressemblant un vase, qui collecte leau. Les glandes, situes dans la partie

m Une sarracne (Sarracenia sp.).

plante dans le sol ou mise tremper dans de leau. Une hormone rhizogne peut tre ajoute afin dacclrer la rhizogense et de permettre la plantation dans le sol de lexplant foliaire. Le bgonia Rex peut tre multipli vgtativement partir de disques foliaires disposs sur un papier filtre humide. Les racines naissent au niveau des nervures sectionnes. Une autre mthode consiste placer une feuille de bgonia sur le sol, aprs avoir entaill les nervures principales. En prsence dhumidit, de nouvelles racines se dveloppent. Ainsi, avec les deux mthodes, les feuilles prleves sur une plante mre peuvent donner naissance de nombreuses racines puis des bourgeons et, enfin, de nouvelles plantes. Les feuilles des plantes carnivores capturent des proies selon diverses modalits puis elles les digrent. Les petites molcules issues de la digestion sont ensuite absorbes par la plante,

afin de pallier le manque dazote dans le sol. Lencadr volution fournit davantage dinformations sur ces feuilles modifies.

Contrlez vos acquis

1. Dcrivez comment une feuille se forme partir du mristme apical caulinaire. 2. Quelles sont les fonctions de lpiderme des feuilles ? 3. Donnez des exemples dadaptation des feuilles aux conditions environnementales. 4. Dcrivez trois types de feuilles modifies. 5. Quelle est la diffrence entre le parenchyme palissadique et le parenchyme lacuneux ?

92 Chapitre 4

Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

RSUM
4.1 Racines

DU CHAPITRE
4.2 Tiges
Les botanistes ont propos des modles dorganisation du mristme apical caulinaire afin dexpliquer la croissance de la tige
Dans les deux modles proposs, le mristme apical caulinaire possde une zone centrale o les cellules se divisent peu frquemment. Les cellules drives donnent le protoderme, le mristme fondamental et le procambium qui sont lorigine, aprs multiplication et diffrenciation cellulaires, de lensemble des tissus de la tige.

Les systmes racinaires pivotants pntrent gnralement plus profondment dans le sol que les systmes fasciculs
Les systmes racinaires pivotants possdent un pivot volumineux, contrairement au systme fascicul o toutes les racines ont la mme longueur.

La croissance racinaire seffectue prs de lextrmit

Les initiales du centre quiescent du mristme apical racinaire produisent dautres initiales et des drives qui sont lorigine des principales catgories cellulaires.

Lors de la croissance de la majorit des tiges, les tissus conducteurs forment des faisceaux spars
Des sections transversales de tiges rvlent lexistence de protostles chez les plantes vasculaires sans fleurs, de siphonostles avec fentres foliaires chez les fougres, deustles avec anneaux de faisceaux cribro-vasculaires chez la plupart des dicotyldones et les conifres, ou avec faisceaux cribro-vasculaires disperss chez la plupart des monocotyldones.

La coiffe protge le mristme apical racinaire et facilite la pntration de la racine dans le sol
La zone dentretien de la coiffe produit une coiffe qui protge le mristme racinaire lors de la croissance de la racine dans le sol. Les cellules externes de la coiffe scrtent un mucilage visqueux qui facilite la progression de la racine entre les particules du sol.

Labsorption de leau et des sels minraux seffectue principalement au niveau des poils absorbants
Dans la zone de diffrenciation, situe proximit de lextrmit racinaire, certaines cellules du rhizoderme sallongent et deviennent des poils absorbants, qui absorbent leau et les sels minraux partir du sol.

Une zone de transition assure la continuit vasculaire entre la racine et la tige

Le passage de la racine la tige se fait dans la rgion du collet ; la continuit des tissus conducteurs y est maintenue malgr leur rorganisation lors du passage dun organe lautre.

La structure primaire des racines est en relation avec labsorption de leau et des sels minraux dissous
Les racines de la plupart des dicotyldones et des conifres possdent un massif lob de xylme alternant avec du phlome. Chez les monocotyldones, un ensemble de cellules parenchymateuses est entour par un anneau de xylme et de phlome. Le cylindre central est entour par le pricycle qui est lorigine des racines latrales. Lendoderme entoure le pricycle. Le cadre de Caspari subrifi empche certaines substances de pntrer dans la stle si elles ne sont pas capables de franchir la membrane plasmique pour pntrer dans les cellules.

Les primordiums foliaires se mettent en place de manire spcifique sur les flancs du mristme apical caulinaire
Les primordiums foliaires se forment en des endroits prvisibles et selon une disposition trs rgulire, ou phyllotaxie, sur les flancs du mristme apical caulinaire.

Les variations de structure des tiges refltent diffrentes voies volutives

Le palmier possde une tige forme de nombreux entrenuds allongs. En revanche, la tige du bl est forme de peu dentrenuds dont certains seulement sallongent.

Certaines racines assurent dautres fonctions que lancrage simple de la plante dans le sol et labsorption deau et des sels minraux
Certaines racines modifies produisent des bourgeons adventifs ou des racines ariennes qui servent dancrage chez les plantes piphytes, augmentent la stabilit des arbres en devenant des contreforts, alimentent en oxygne les plantes des marais ou stockent de leau et des rserves. Les racines contractiles enfoncent la plante dans le sol. Enfin, les plantes parasites dveloppent des haustoriums ou suoirs pntrant dans les tiges ou les racines dautres plantes.

Certaines tiges ont des fonctions spcialises, autres que le support et la conduction
De nombreux types de tiges spcialises jouent un rle dans la reproduction asexue (stolons et rhizomes) ou dans le stockage damidon (tubercules, cormes ou bulbes).

4.3 Feuilles
Un primordium foliaire se transforme en feuille par divisions cellulaires, croissance et diffrenciation
Lapparition dun bombement sur les flancs du mristme apical caulinaire est le premier signe de la formation dun primordium, qui se dveloppe ensuite en jeune feuille avec ptiole et limbe aplati. Une bande de cellules prolifratrices, localise de chaque ct du limbe, est lorigine de la forme de la feuille.

Les racines peuvent tablir des interactions avec dautres organismes

Les mycorhizes sont des associations symbiotiques entre les racines des plantes et des champignons du sol. Les plantes mycorhizes absorbent davantage de sels minraux et sont protges contre les maladies fongiques et bactriennes. Le champignon bnficie des substances organiques synthtises par la plante.

Questions 93

Lpiderme de la feuille assure sa protection et rgule les changes deau et de gaz

Lpiderme est recouvert dune cuticule qui rduit les pertes en eau et les risques dentre de champignons ou de bactries dans les tissus de la feuille. Les changes de CO2, dO2 et de vapeur deau avec lextrieur se font via les stomates dont louverture ou la fermeture de lostiole est rgule par les cellules stomatiques.

ventes. En revanche, les petites feuilles aux marges irrgulires sont plus communes dans les zones sches, chaudes, fort clairement et trs ventes.

Les zones dabscission se forment la base des ptioles chez les plantes feuilles caduques
Les arbres feuilles caduques perdent leurs feuilles certaines priodes de lanne. Dans les zones dabscission, la lyse des lamelles moyennes et la destruction des parois cellulaires provoquent la formation dune zone dabscission entranant la chute des feuilles.

Le msophylle, tissu fondamental des feuilles, effectue la photosynthse

Le msophylle comprend la ou les assises cellulaires de parenchyme palissadique orient vers la lumire et le parenchyme lacuneux permettant les mouvements des gaz dans la feuille.

Dans les feuilles, les tissus conducteurs sont organiss en nervures

Les faisceaux cribro-vasculaires de la feuille, appels nervures, sont en continuit avec ceux de la tige. Les dicotyldones ont une nervation rticule alors que, chez les monocotyldones, la nervation est parallle.

Certaines feuilles assurent des fonctions spcialises, autres que la photosynthse et la transpiration
Certaines feuilles permettent une rsistance la scheresse et une protection de la plante. Dautres sont modifies en structures leur permettant de sagripper, dautres encore flottent sur leau. Certaines plantes possdent des bractes trs colores qui peuvent tre confondues avec des pices florales. Enfin, certaines feuilles peuvent produire dautres plantes par multiplication vgtative.

La morphologie et la disposition des feuilles ont une signification environnementale

Les grands limbes, fins, sont plus frquents dans les zones humides, aux tempratures plus basses, faible luminosit et non

QUESTIONS
Rvision des notions
1. Quelles sont les principales fonctions des racines ? 2. Pourquoi un arbre, formant normalement un systme racinaire pivotant profond, formerait un systme racinaire fascicul plus superficiel qui stendrait sur une grande superficie ? 3. Dcrivez le mode dallongement dune racine. 4. Quel est le rle des poils absorbants ? 5. Pourquoi le cadre de Caspari est-il important ? 6. Dcrivez quelques types de racines modifies. 7. Quest-ce quune mycorhize ? 8. Pourquoi y a-t-il une zone de transition entre la tige et la racine ? 9. Dcrivez diffrents types de tiges modifies. 10. Quelles sont les deux fonctions de la transpiration ? 11. Comment se forment les feuilles ? 12. En quoi les dispositions des feuilles refltent-elles des adaptations environnementales ? 13. Quelle est la diffrence entre parenchyme palissadique et parenchyme lacuneux ? 14. Dcrivez diffrents types de feuilles modifies. 4. 5. et le phlome vers lextrieur dans la majorit des systmes cribrovasculaires ? Pourquoi la disposition des tissus conducteurs est-elle diffrente dans une racine et dans une tige ? Si la concentration en CO2 de lair continue augmenter, quels changements pouvez-vous prvoir en ce qui concerne lvolution des plantes ? Certaines plantes possdent de trs petites feuilles et la photosynthse est principalement assure par les tiges. Comment expliquez-vous cela ? Pensez un type particulier de racine, tige ou feuille modifie. Dcrivez ensuite quelques stades intermdiaires de mutations qui auraient conduit cette modification et le rle slectif de ces mutations pour la plante dans son environnement. La figure 4.11 montre comment la protostle dune racine de renoncule (dicotyldone) se transforme en eustle de tige. Proposez un schma similaire afin de montrer comment la transition se fait chez les monocotyldones.

6.

7.

8.

Sujets de rflexion
1. Pourquoi certaines plantes parasitent-elles dautres plantes ? 2. Pourquoi certaines plantes stockent-elles des glucides dans les racines et les tiges alors que dautres ne le font pas ? 3. Daprs vos connaissances sur les tissus conducteurs, le xylme et le phlome, expliquez pourquoi le xylme est situ vers lintrieur

Question lie lvolution

La comparaison entre les plantes vasculaires vivantes et fossiles suggre aux biologistes que leustle drive dune protostle primitive. Si cest le cas, pourquoi les racines des plantes fleurs nont pratiquement pas chang, en conservant une protostle, alors que les tiges ont acquis des eustles ?

94 Chapitre 4

Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

POUR

EN SAVOIR PLUS
Dekruif, Paul, Hunger Fighters, New York : Harcourt, 1967. Lhistoire des premires recherches sur lamlioration des varits de bl et dautres cultures. Duhoux, Emile et Nicole, Michel, Biologie vgtale. Associations et interactions chez les plantes, d. Dunod, 2004. Cet ouvrage, parfaitement illustr par des macrophotographies et de nombreux schmas, est consacr aux diffrents types dassociations et dinteractions chez les plantes fleurs et les fougres. Sall, Georges, Des vampires chez les plantes, EDP Sciences. ISBN : 2-86883-574-0, 2002. Ce roman, crit par un spcialiste des plantes parasites, vous fera faire un parcours initiatique lissue duquel ces plantes nauront plus de secrets pour vous. Slack, Adrian et Jane Gate (photographe), Carnivorous Plants, Boston : MIT Press, 2000. De belles images et dintressants dtails sur les plantes carnivores.

Consultez le site The Botany Place, ladresse www.thebotanyplace.com, pour des questions-rponses, des exercices et des liens contenant des informations nouvelles et intressantes en rapport avec ce chapitre. Bartoletti, C. Susan, Black Potatoes: The Story of the Great Irish Famine, 1845-1850. Boston : Houghton Mifflin, 2001. Un rcit relatant les tragiques effets de la famine en Irlande due au manque de pommes de terre. Bubel, Nancy, The New Seed Starters Handbook, Emmaus, PA : Rodale Press, 1998. Excellent livre sur le dveloppement des plantes partir des graines. DAmato, Peter, The Savage Garden: Cultivating Carnivorous Plants, Berkeley, CA : Ten Speed Press, 1998. crit par un expert de la culture des plantes carnivores.