Les pins du groupe "Halepensis".

Ecologie, vgtation, cophysiologie

Quezel P. Le pin d'Alep et le pin brutia dans la sylviculture mditerranenne Paris : CIHEAM Options Mditerranennes : Srie Etudes; n. 1986-I 1986 pages 11-23

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Les pins du groupe LIHalepensis Ecologie, Vgtation, Ecophysiologie

Pierre Quezel

Professeur d IlJniversit d0 Droit, dEconomie et des SCi~nCeS dAix-Marseille Facult des Scienceset Techniques de Saint-Jrfime Rue Henri-Poincard 13397 MARSEILLE Cedex 13

Mots-cls : Pinus halepensis, Pinus brutia, taxinomie,

cologie, dynamisme, cophysiologie.

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RESUME
Sont envisags les problmes taxinomiques et biogographiques poss par Pinus halepensiset Pinus brutia. La valeur cologique de cesespces est prcise,ainsique leur significationdans la dynamiquede la vgtation en rgion mditerranenne. Les exigences cophysiologiques de ces Pins sont analysees.

ABSTRACT
The taxonomic,and biogeographical problems set by Pinus halepensis and Pinus brutia are considered. The. ecological value of these species is defined as well as their significance in the vegetation dynamics in the mediterranean region. The ecophysiological requirements of these pines are analysed.

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Les pins du groupe halepensis reprsentent un capital forestier majeur sur le pourtour de la MditerraLE HOUEROU( 1980) ils occupent en effet environ 6,8 millions et du point de vue des surfaces ne sont surpasss que par les chnes sclrophylles et caducifolis (environ 8 millions tares chacun). Ces pins offrent par ailleurs, des exigences cologiques trs modestes pour des productivits faibles mais acceptables, ce qui a entran les forestiers les utiliser trs grande chelle comme essences de reboisements. ici que le voletcologiqueau sens le plus large et tenterons de fournir un aperu aussi synthtique que possible des problmes qui se posent. II convient de remarquer cours de la dernire dcennie, scientifique mais aussi forestier considrablement accru vis--vis de ces essences, et est bon de chercher actuellement tablir un bilan, aussiincomplet soit-il sur certaines questiops, notamment les aspects cophysiologiques. Rappelons en effet les synthses publies par NAHAL sur le pin dAlep(1962) etsur le pin brutia(1984) ainsi que celle de PANETSOS ( 1981 ) ou encore sur semble des conifres mditerranens (QUEZEL, 1980). Sur leplan cologique et phytosociologiquede nombreux ouvrages ont t rcemment consacrs ces essences ; signalons en particulier pour le pin dAlep lestravaux de KADIK (1983) enAlgrie et et all. ( 1980) au Maroc. Pour le pin brutia divers travaux ont galement t raliss en Turquie (AKMAN, .BARBERO & QUEZEL, 1978), au Proche-O& QUEZEL, 1976, rient (BARBERO, CHALABI, NAHAL ABI-SALEH et all., 1976), Chypre, BARBERO & QUEZEL (1979) et en Crte (1980).
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units ont t dcrites autour de brutia. Ce sont Pinus stankewiczii Sukaczew, Pinus pithyusa Stevenson et Pinus eldarica Medw. Ces trois pins ont par la suite t rattachs titre de sous-espces Pinus brutia par NAHAL (1962), mais comme nous diquions plus haut, Flora europaea ne prend teur sujet aucune position prcise. dire que de futures recherches sont encore entreprendre pour se faire une ide de la signification taxinomique exacte de ces pins. NAHAL ( 1984) a fourniun tableau trs prcis des critres morphologiques et anatomiques permettant de distinguer Pinus halepensis et les pins du groupe brutia ; nous reviendrons pas ici. II convient toutefois que gntique de Pinus halepensis et de Pinus brutia sensu stricto, pas t ralise, est vident pour tous ceux qui ont tudi ces espces sur le terrain, que ces pins individualisent de nombreuses races en fonction des localits, de du substrat, et que ces critres devront tre pris en considration pourtout essai rationnelde reforestation.
Pinus halepensis et Pinus brutia peuvent par ailleurs

et sintrogresser au niveau de leurs populations mixtes notamment en Syrie,Liban au et en Turquie voire en Grce (Pinus golaina PAPAJOANNOU, 1954).

BIOGEOGRAPHIE ET REPARTITION
1 Pinus halepensis Mill (carte no 1) une espce largement rpandue sur le pourtour mditerranen, o son aire de rpartition a t prcise par de nombreux auteurs et en particulier par NAHAL (1962). une essence frquente surtout en rgion mditerranenne occidentale, mais qui se rencontre galement en divers points du bassin mditerranen oriental. Ses forts occupent sans doute au total plus de 3 3 millions Les pays du Maghreb constituent la zone o il offre son plus grand dveloppement le rencontre peu prs partout sur les massifs montagneux, cependant du Maroc atlantique ainsi que des zones littorales du Tell constantinois et de Kroumirie. Au Maroc, le pin dAlep est rare (EMBERGER,1939). II constitue toutefois queiques peuplements generalement isols sur le pourtour des grands massifs montagneux et en particulier du Rif o il est relativement frquent sur le versant mditerranen du Moyen-Atlas (rgions et versant moulouyen des hautes chaines orientales), et aussi du Haut Atlas o il est assez rpandu dans les valles internes septentrional sud-ouest de Marrakech. II existe encore en quelques colonies iso-

Le moment parait donc bien choisi pour tenter de dde ces espces, mais aussi des structures forestires dterminent. LES PROBLEMES TAXINOMIQUES Si rapporte GAUSSEN ( 1960), le groupe halepensis du genre Pinus reprsente un des trois groupes de la section Halepensoides, caractris par des feuilles- 2 aiguilles et cnescaducs. Dans ce groupe, plusieurs espces ont t dcrites, mais deux seulement sont considres actuellement commede,vritablesespcespar la majorit des en particulier la position rcemsystmaticieps ; ment adopte par Flora Europaea. Ces deux espces son Pinus halepensisMill. et Pinus brutia Ten.Sansentrerdans de longsdveloppements systmatiques, indiquonstoutefois que la premire de ces espces t reconnue comme un& niit relativement stable, alors que diverses .

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lbes sur le versant saharien de la chaine. II forme enfin quelques peuplements dans le Maroc Oriental et en particulier sur les monts de Debdou. En Algrie (KADIK et en Tunisie, le pin d'Alep est trks frequent sur tous les massifs montagneux, du Tell littoral & l'Atlas Saharien, et s'il a souvent t fort maltraite par l'homme il en reste nanmoins de vastes peuplements en Oranie (rgions de Bel Abbes, Sada, Ouarsenis), dans I'Algerois ( Medea-Boghar, Monts de Bibans, Monts des Ouled Nail), et dans le Constantinois ( Aurks, rgionde Tebessa surtout). En Tunisie c'est lui qui colonise essentiellement les monts de la dorsale tunisienne. En Espagne il est bien dvelopp sur les chaines littorales de Catalogne, de la region de Valence et de Murcie ; par contre, il est moins frquenten Andalousie. Vers l'intrieuril existe en colonies disjointes dans la haute vallbe du Tage ainsi que sur tout le pourtour de la vallee de I'Ebre. II est present dans toutes les les Balares.
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enparticulierdestravauxd'AKMAN, BARBERO et QUEZEL en Turquie et de la synthse rcente ralise sur cette esphce par NAHAL En Grce continentale,il existe au Mont Athos et sur le littoral de Thrace et constitue des peuplements apprciables dans les les (Thassos,Samos, Cos, Rhodes et en Crte). En Turquie il reprsente une des essencesles plus largementrpandues,et constitue d'immenses peuplements forestiers sur les faades genneetmditerrannenne, et galementquelques forts rsiduelles sur le revers sud des chaines pontiques. II .est galement largement prsent. A Chypre (JONES et all., en Syrie septentrionale et tout spcialement dans le Baer-Bassitainsique dans toute la montagne libanaise, et en de rares stations de l'Irak septentrional. L'ensemble de ces localits se rapporte au type de l'espce. Les autres units taxinomiques se rangeant dans le complexe Pinus brutia offrent des rpartitions souvent encore mal prcises notamment en raison des problmes systmatiques qu'ils posent. Toutefois, (NAHAL, il est possible de les schmatiser comme suit : Pinus stankewiczii sur le littoral sud-oriental de Crime ; Pipithyusa sur le littoral nord-oriental de la Mer Noire, et Pinus eldarica en quelques localits de I'Azerba'idjan sovitique et iranien.

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EnFrance, le pin d'Alep est assez peu rpandu et bpars & l'ouest du Rhne mais beaucoup plus frquent en Provence. II remonte dans le valle du Rhnejusqu'auxenvirons de Montlimar.EnCorse, il n'exite, avec une spontanit douteuse, que dans la rbgion de Saint-Florent. En Italie, le pin d'Alep n'est jamais abondant ; il s'obB et I, notamment dansle sud et en de rares serve localits de Sicile et de Sardaigne.

VALEUR ECOLOGIQUE
Nous envisagerons ici successivement les problmes lis la zonation altitudinale, aux exigences gomorphologiquesetdaphiques et A lavaleurbioclimatique. .

Dans les Balkans, il est prsent sur le littoral adriatique surtout au Sud de Split et rapparait en abon'dance en certaines zones de la pninsule hellnique notamment dans le Ploponnse nord-occidental, en Attique,en Eube et enChalcidiqueoccidentale. Au Proche-Orient, sa prsence en Turquie n'est certaine qu'au N.E. d'Adana (QUEZEL et PAMUKCUOGLU, EnSyrie, il constitue quelquesboisements sur le revers occidental de la chaine des Alaouites (BARBERO, CHALABI, NAHAL & QUEZEL, et se retrouve ensuite A et sur le littoral libanais (ABI-SALEH, BARBERO, NAHAL & QUEZEL, II constitue enfin quelques peuplements relativement importants en Isral (ZOHARY, et en Jordanie (ZOHARY, Pinus halepensis existe,enfin en quelques localits de CyrBnaque littorale': ..
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- Zonation altitudinale

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Les pins du groupe "halepensis"comme d'ailleurs les autres essences, ont tendance A occuper certaines ceintures altitudinales correspondant des tages.de . vgtation, et bien entendu des ensembles bioclimatiques, qui se retrouvent sur tout le pourtour de la Mditerrane. Cette notion d'tage de vgtation a prcisepor GAUSSEN par SCHMID et par de nombreux autres auteurs (OZEN- QUEZEL, Sans entrer dans le dtail 'rappelons qu'il est possible d'envisager sur le pourtour mditerranen, les tages altitudinaux suivants :"

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- Pinus bnrtisr Ten. (carteno 1)

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- tage infra-mditerranen (sensu BENABID, ; - tagethermo-mditerranen ou mditerranen inferieur ; -.-&age eu-mditerranen ou msomditerranen ; - .tage -. supramditerranen ou mditerranen suRerieur ; - tage montagnard mditerranen'; - tage oro-mditerranen.

II remplace approximativement le prcdent l'Est du sillon de la mer Ege, bien qu'il.puisse exceptionnellement se mler lui en Turquie,st au Liban. Sesforts s'tendent sur environ millions -d'hectares. Sa rbpartition est maintenant bien connue; &'lasuite

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Ces tages qui correspondent surtout B des critres thermiques, dont les rapports avec les variantes thermiques dfinis par EMBERGER B propos de ses tages bioclimatiques (cf. infra) sont vidents mais actuellement encoredifficiles B codifier, varient bien entendu avec la latitude et ne sont pas prsents partout sur le pourtour mditerranen. Les pins du groupe halepensisse dveloppent essentiellement aux tages thermo et mso-mditerranens sur tout le pourtour de la Mditerrane, -dire entre O et 300-600 m en Mditerrane septentrionale, et et 1200-1400 m en MBditerrane mridionale (QUEZEL, 1980). Toutefois, Pinus halepensis comme Pinus brutia penetrent largement dans le supramditerranen et atteignent localement desaltitudes beaucoup plus levees. ainsi que dans les pays du Maghreb, Pinus halepensis B 2600 m dans le Haut Atlas central et prs de 2000 m Sur le Taurus (AKMAN, BARBERO & QUEZEL, 1978) Pinus brutia est prsent aux environs de 2000 m en diverses localits de la faade maritime de ce massif. B Signification ghmorphologique et 6daphique Le pin dfllep et le pin brutia peuvent vgtersur des substrats extrmement varies, il est cepedant possible de mettre en videncetertaines prferences pour chacune de ces especes. Le pin dAlep affectionne essentiellement, sur toute de son aire, les substrats marneux et calcaro-marneux (calcaires en plaquettes) o il trouve en particulier des sols profonds, facilement accessibles .son systme racinaire. Toutefois, cette essence existe aussi sur les calcaires compacts et surtout sur les calcaires diaclass terra rossa, notamment en Provence, mais aussi en de nombreuses localits (Oranie tout spcialement). II apparat galement sur lessubstrats non calcaires, mais essentiellement sur les schistes et les micaschistes (Provence cristalline, littoral algkrois). II fait par contre B peu prs totalement dfaut sur les granites et les gneiss. II semble donc que le recherche lectivement les substrats meubles ou friables, comme que fort bien LOISEL (1976) en Provence, o sa prsence sur les calcaires compacts urgoniens en particulier ne peut que par de nombreuses fissures. Par contre tolre tres mal les substrats sablonneux sans doute surtout en raison asschement trop intense en t6 des horizons supkrieurs.II fait galement dfaut sur tous les substrats o existent des nappes aquifres permade son systeme racinaire. Soulignons &galement que cetarbre ne tolre pas les bas fonds limoneux ou limono-argileuxB sol compact. Sur les hauts plateaux Nord-Africains les steppes B Armoise champtre ou B Armoise blanche (Artemisia herba alba) constituent en effet pour lui un

milieufondamentalementhostile,comme B ce niveau lors de lleurs montr les checs survenus la mise en place du barrage vert en Algrie. Le pin bfutia prsente des exigences bien proches -de celles du pin dAlep. Lui aussi reclame essentiellement des substrats meubles, profonds ou au moins fissurs. Lui aussi sera donc surtout frquent sur es marnesetlescalcairesmarneux du, moins I oles pas trop intenses. II apparait par ailleurs sur calcaires fissurs,en particuliersur le reversmridional du Taurus, et aussi sur ~. substrats non calcaires(schistes etmicaschistes sur- ~, tout) en Anatolie genne ainsi que dans le region, surtout sur roches vertes o il offre un dveloppement et unecroissanceremarquable aussi bien en Turquie (AKMAN, BARBERO & QUEZELI 1978) Syrie (NAHAL, 1979 - BARBERO, CHALABI, NAHAL & QUEZEL, 1977) ; sur ces dernires il prfhre toutefois les gabbros et dolrites plus friables que les pkridotites pyroxniques trop compactes. Comme le pin il tolere mal lessols mal drains.
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- Signification bioclimatique

II pas toujours tres ais de dfinir avec prcision les exigencesbioclimatiques des pins du groupe halepensis,mme en se cantonnant aux espces types de loin les mieux connues de ce point de vue. En effet leur rbpartition tres vaste rend souvent hasardeusescertainesgnralisations qui ne tiennent pas compte de la variabilit gntique de ces espces ; les documents mtorologiques sont rares, voire absents de vastes portions de ce territore, et en particulier des massifs montagneux est amen B tablir des extrapolations parfois discutables ou tout au moins incertaines. Par ailleurs, si les critres thermiques et les prcipitations peuvent tre chiffres ou apprcies, effective de par les conifres reste gnralement inconnue sauf dans de rares cas fort ponctuels, dont il serait prmatur de de tirer des conclusions (OPENHEIMER, 1961 ). Comme il serait fastidieux ici Iensemble de ces facteurs, nous avons prfr retenir les donnes fournies en rgion mditerranenne par divers indices bioclimatiques et en particulier celui BERGER qui permet synthses, en particulier grce au climatogramme pluviothermique, qui a t utilis B ces fins par de trs nombreux auteurs (SAUVAGE, 1961 - LE HOUEROU, 1969 - NAHAL, 1962 - QUEZEL 1974, 1980, ...). Le pin dAlep tudi par divers auteurs et en particulier par NAHAL (1962) circum mditerranen, figure parmi les essences dont les exigences cologiques sont plus amples. En effet, il. apparait dans des zones o les prcipitations sont comprises

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entre 200 mm (en Algrie et en Tunisie arides), et au en fait entre 350 et 700 mm moins 1500 mm. prsente son dveloppementoptimal. Du point de vue thermique, si retient en particulier le critre m sensu EMBERGER(moyenne des minima du mois le plus froid) qui parait tre pour lui un des facteurs limitants majeurs, il apparait pour des valeurs moyennes de m comprises entre - 3 et + 10 O C . Comme fort bien montr en Tunisie en particulier LE HOUEROU (1969), il se rencontre donc en bioclimat semi-aride et sub-humideessentiellement, et fragdu Nord et mide en Europe. Le climagramme tabli pour le pin nous montre donc est prsent dans les variantes thermiques froide, fraiche et tempre, dans le semi-aride dans les variantes froide, frache,tempre et chaude,dans le sub-humide froid, frais, tempr et chaud, et dans frais et tempr. Ces la rpartition gographique actuelledu pin dAlep. Son absence quasi totale en Mditerrane orientale o est peu prs partout remplac par le pin brutia peut tre interprte comme lie une adaptation moins efficace aux climats locaux de cette espce. II faut reque l o les deuxpins cohabitent, le pin dAlep reste en situation sub-littorale (Turquie, Syrie, Liban) et toujours dans les zones les plus chaudes (semi-aride et sub-humide chaud essentiellement). mditerranen (Portugal, Espagnesud-occidentale, Maroc occidental) ne peut sans doute raison de la diminution de la continentalit theratlantimique lie la proximit des nappes que ; il fait en effet dfaut dans les zones o (cf. DAGET, 1977) est approximativement infrieur 15. Les exigences bioclimatiques du pin brutia sont moins bien connues que celles du pin que NAHAL ait consacr de rcents articles cette question(1977,1983).Lesdonnesphytocologiques et phytosociologiques accumules par ailleurs sur ce pin durant les dernires annes par notre quipe au Liban, en Syrie et en Turquie, permettent cependant de mieux les comprendre.Sans entrer dans le dtail, disons que le pin brutia offre sur le climagramme une extension plus rduite vers le bas o il ne pntre pas en bioclimat aride, et est rare, voire exceptionnel, dans le semi-aride infrieur, mais prsente par contre une extension plus large en bioclimat huatteint des valeurs de Q voisines de 200, alors que le pin ne dpasse gure 150. Du point de vue thermiqueil est prsent pourdes valeurs de m comprises entre - 4 ( - 5) et 10 au moins, offre une extension dans les variantes froides (et localement tris froide) plus accuse que II est prsent eneffet en divers points du Taurus o m voisine - 5 (Sambeyli en particulier). La limitation de cet arbre est

bien difficile expliquer par des critres climatiques et il faut sans doute chercher la raison dans des facteurs historiques et gographiques.

VALEUR BYMAMlQUE ET SYNTAXONOMIQUE

La signification dynamique des pins du groupe halet pensis sur le pourtour mditerranen a de multiplesdiscussions de la part des phytogographes mais aussi des forestiers. En effet une date rcente, ils voulu voir dans ces essences que dont les peuplements ne constituaient stade transila constitutionde forts sempervirentesvoirelocalement caducifolies. Cette interprtation est essentiellement lie aux observationseffectuesparlesphytosociologues de Mditerrane septentrionale, France, Italie, Yougoslapin dAlep est effectivement infod vie surtout o le des structures sylvatiques, voluant gnralement vers les forts chnes sclrophylles. Telle at en particulier la position de BRAUN-BIANQUET (1936) ou de MOLlNlER (1937) en rgion mditerranenne du pourtour mditerranen et essentiellement de du Nord et du Proche Orient, a toutefois clairement montr que danscertaines zones, et essentiellement thermo-mditerranen,maisaussi nen voire localement au supra-mditerranen, ces essences constituent bien sur certains substrats en particulier,desformations estraisonnablede considrercommeclimaciques.Ledynamisme de ces essences a certainement par ailleurs contribu largir leur airede distribution et les incendies, ont jou dansle mme sens. Ceci est en particulier vrai pour le pin dAlep o diverses sries climaciques sont maintenant bien connues notamment en France (LOISEL, 1976) et dans les pays du Maghreb (KADIK, 1983), mais aussi pour le pin brutia notamment sur roches vertes (NAHAL, 1983) enSyrie, et sur calcaires marneux sur le revers mridional du Taurus (AKMAN, BARBERO et QUEZEL, 1978). II tait bien sr ici en dtail les structures de vgtation. Nous nous sommes limits fournir les cadres gnraux des units phytosociologiques. Pour plus de dtail, le lecteur pourrase rapporter aux travaux principaux cits en bibliographie. ,A

Le pin dAlep

Le pin dAlepconstitue sur le pourtour mditerranen .occidental (et trslocalement oriental) des forts dont le rle climacique ne peut tre mis en doute, Ces forts entrent toutes dans le Quercetea ilicis Br.-BI.

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Au Proche-Orient,il est infeode au pin brutia dans les quelques localites o il apparait en Turquie, Syrie et En: Espagne, la situation est identique au moins en Liban, sauf B Cirestane (Chaine des Alaoutes). Par Catalogne, plus au sud par contre le statut phytosocontre en Isralet en Jordanie, sur marnes (ZOHARY, ciologique et dynamique des forts de pin dAlep est 1962, FEINBRUN et ZOHARY, 1955) il parat bien moins ciair mais les auteurs espagnols le considerent essentiellement comme une essence paraclimacique. constituer des formations climax, leur 6volution vers la fort & Quercus calliprhos pas evidente. En Afrique du Nord o cet arbre presente son developpement maximum, mais o les etudes phytosociologiques sont encore fragmentaires,il apparait touteB Le pin brutia fois que la majorit6 de ses peuplements marocains ( ACHHAL et all., 1980, sont de nature paraclimacique A la suite de travaux r6cents poursuivis enparticulier BARBERO, QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ, 1981) conpar notre quipe, la valeur dynamique et phytosociotrairement B ce qui se passe pour la plupart des forlogique du pin brutia est pardoxalement mieux conmations B Tefraclinis articulafa.Par contre, en Algerie nue actuelle que celle du pin dAlep. Son ( KADIK, 1983) et enTunisie centro-mridionale, etude est fort interessante et cet arbre, en (LONG, 1954, LE HOUEROU, 1969) il constitue de vfonction de sa plasticite ecologique montre des siritables formations climaciques, gnifications fort diverses. En schematisantles choses (ABI-SALEH,BARBERO,NAHAL et QUEZEL, 1976, thermomediterraparticulier B BARBERO, CHALABI, NAHAL et QUEZEL, 1976, AKneen sur substrats marneux ou calcaro marneux esMAN, BARBERO et QUEZEL, 1978, BARBERO ET sentiellement dans la majeure partie du semi-aride, QUEZEL, 1979, BARBERO et QUEZEL, 1980), il est voire de Sur le plan floristique ces forts ap: sur possible de degager les conclusions suivantes partiennent g6neralement encore aux Pisfacio-Rhamle littoral mditerraneen et dgeen meridional du Pronefalia alaferni et individualisent de ,nombreuses asche-Orient il forme de tres vastes peuplements apsociations encore incompltement connues. partenant aux Querecefea ilicis aux dtages thermoet CommeenMediterraneeseptentrionale, cet arbre eu-mditerranens. Ceux-ci sont certainement climatoutefois largement introduit dans les forts potiques sur marneset calcaires marneux sur. toute son tentielles au moins B chne vert surtout sur calcaire, aire de repartition et en gros B ou chne lige sur substrats non calcaires,aux tatalya au Gonocyfiso-Pinion (BARBERO, CHALABI,. ges eu, voire thermo-rn8diterraneens (pour les seconNAHAL et QUEZEL, 1977) et peuvent localement laisdes). Mais le problme le plus dlicat B resoudre resser apparaitre Pinus halepensis et surtout Cupressus .te celui de ses rapports avec les formations & Thuya sempewirens. A et ailleurs sur calcai._de, Barbarie, auquelil est souvent associe(cf. en parres,ils au contraire dans le Cerafonio, ticulier. BAUMGARTNER, 1965 dans Ce himnion (BARBERO et QUEZEL, 1979) B sera ici trs precise des critthermo-mediterraneen o ils constituent, au moins res de continentalit6 qui permettra de r6soudre cet partiellemnt, des groupements climaciques en partiirritant problme. culier sur lescalcaires en plaquettes du littoral et dans le Quercion callipriniau m6so-mediterran6enlo En associesouventau ils paraissent le plus souvent paraclimaciques. Sur les Cyprs, constituent les seuls groupements sylvatiroches vertes largement repandues sur les marges du aques ou sub-sylvatiques du moins localement climagnifiques peuplements de ..

( 1947) et tres generalement dans les Pisfacio-Rhamnefalia alaferni, Rivas-Martinez(1974), qui reunissent les groupements heliophiles appartenant presque exthermomediterraneen. clusivement B ainsi France mediterraneenne comme bien montre LOISEL ( 1971, 1976) le Querco-Pinefum halepensis constitue un veritable climax en quelques points du littoral B de Marseille. Toutefois, toujours en France, la majeure partie des peuplements de represente bien des groupements transitoires ou paraclimaciques, surtout & eumediterraneen, sur des matorrals appartenant aux Ononido-osmarinefea (calcicoles) surtout ou aux Cisto-Lavandulefea (calcifuges) dont normale conduit B des forts climaciques B Quercus ilex (Quercefum ilicis galloprovinciale Br.-BI., 1936 surtout) voire B Quercus pubescens ( Lafhyro-Quercefum pubescentis, LOISEL, 1976).

Remarquons que dans les.pays du Nord, les forts sont le plus souvent installbes sur des paysages de sylvatique avec un .cortege significatif sciaphiles ne se ralisant 6ventuellement bioclimat sub-humide, mais pratiquement jamais en semi-arideet & plus forte raison en aride. En Italie et sur le littoral dalmate les formations & pin ne represententguere que des paraclimax (TOMASELLI, 1973 et HORVAT, 1950). En Grce par contre, aussi souventle cas, les peuplementsthermo-m&diterran6enssurmarneen Grce meridionale (BARBEROet QUEZEL, 1976) ou et SEIsur sols profonds en Eubee (KRAUSE-LUDVIG DEL, 1963) doivent tre considerescommeclimatiques.

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ditionn par totale ou extrmement frag( BARmentaire en ben des rgions, forts des caducifolies BERO, CHALABI, NAHAL et QUEZEL, 1377). sont ou mme des forts sclrophylles de type supra-mencore climaciques sur ce mme substrat en Anatoditerranen, est toutefois possible que leur extenlie sud-occidentale, mais appartiennent alors au Quer- sion actuelle soit lie, en partie au moins, cion calliprini. Ces forts individualisent de nombreunes techniques humaines (sylvicultuses associations souvent remarquables sur le plan flo- re prfrentielle des foristique dont certaines sont sylvatiques, maisdont la restire, abandonaux populations locales des essenplupart reprsentent des matorrals denses, riches en ces caducifolieset pturage intensif en fort en parespces des Cisto-Micromerietea (OBERDORFER, ticulier), qui ne sauraient cependant expliquer elles 1954). convient alors encore de souligner le dveet le dynamisme de ces pineraies. loppementexc6ptionnel decepin notamment en Le pin brutia joue enfin un rle important dans les les Anatolie mridionale,et sa prdominance absolue sur est-mditerranennes et en particulier en Crte (BARtous les substrats en bien des rgions. Le phnomBERO et QUEZEL, 1980) et Chypre (BARBERO et ne associ la faible reprsentation, voire QUEZEL, 1979). ce de chnes sclrophylles, amne bien souvent et les de de En Crte,o comme dans les grandes mme sur calcaires envisager le caractre climacibrutia est assez souvent .associ Cuque de ces forts. en est de pressus sempervirens, il est present au thermo-mdilespineraiessur schistes dela rgion de Mugia. terranen surtout sur lessubstrats gypso-marneux du En Anatolie nord occidentale en grosau sud-est de de type aride chaud o il et jusque sur les rives de la mer de Marmara, le pin dterminedespeuplementsmixtes avec Juniperus brutia est galement abondant sur schistes et sur callycia. Au mso-mditerranen et sur le revers mridiocaires, essentiellement mso-mditerranal des grands massifs montagneuxil est galemerit nen. Ces forts reprsentent alors le plus souvent prsent surtout entre 300 et 1000 m sur des calcaires des stades paraclimaciques des forts sclrophylles compacts ou sur terra rossa en bioclimat semi-aride et surtout caducifolies. Par leur cortge ou sub-humide frais. Toujours au mso-mditerranen, un cas spcial est reprsent par certains peuplements dans en particulier dans les valles internes situes sur le revers mridional des chanes pontiques depuis le Sakarya Yesilirmak (QUEZEL, BARBERO, et AKMAN, 1980). Localises sur marnes, elles constituent des groupements clirnaciques, quoique de mdiocre venue, les variantes tempreset surtout froides de cet tage. Certaines forts du revers oriental des chanes ctires de Syrie rpondentsans doute galement ces critres. Un problme trs particulier relatif au pin brutia est sa prsence en Turquie surtout, mais aussiau Liban, des altitudes leves, ce qui, compte tenu du corsupra-mditerratge floristique, le situe nen. Cest essentiellement le cas sur le revers mditerranen du Taurus, o le pin brutia atteint gnralement 1200, voire 1500 m. Ces forts qui figurent parmi les plus belles de Turquie apparaissentsur des substrats trs varis, marnes calcaires, schistes, roches vertes,et offrent gnralement un trs riche cortege floristique qui permet de les incluredansles Quercetea pubescentis et plus spcialement dans les Querco Cedretalia /ibani( BARBERO, LOISELet QUEZELI 1974). est dans ces conditions, bien difficile de ne pas considrer ces forts, lies aux bio-climats sub-humide et humidefroids,comme des groupements climaeiques, dont le dveloppement est conA Chypre, Pinus brutia est trs largement prsent, surtout sur les massifs montagneux. Au mso-mditerranen il occupe les substrats marno-calcaires en gnral associ Quercus calliprinoset Cupressus sempervirens mais aussi les roches ultrabasiques du 1rmdos en peuplements mixtes avec Quercus alnifolia et trslocalementCedrusbrevifoliacesforma une alliance endmique chypriote tions il le Quercion alnifoliae. Au thermo-mditerranen, participe galement sur sables et sur calcaires en plaquettes dans la rgion de Limassolet en bordure de Pinusbrutia, Cupresmer des peuplements mixtes sus sempervirens, Juniperus lycia et Ephedra campyloclada.

pin brutia sont galement climaciques et

LES CARACTERES ECOPHYSIOLOGIQUES

est sans doute prtentieux de chercher brosser un schma mme succinct des caracteres cophysiologiques des pins du groupehalepensis.En effet cesmditerranennes detrsraresexceptions prs, fait que de peu de mme si une bibliographie trs disperse ne facilite gure les synthses. Nous avons dj voqu ce problme (QUEZEL 1983) en soulignant les caractres trs particuliers que prsente la dynamique (au sens anglo-saxon du terme) des cosystmesforestiers mditerranens. Le cas des pins envisags ici pas diffrent, et leur spcificit mditerranenne apparait essentiellement au niveau du stress hydrique estival et de sesincidences cophysiologiques.

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Dans le groupe halepensis, seul Pinus halepensis a, notre connaissance, fait certain nombre de.recherches est bon de signaler ; par contre le domaine de Pinus brutia et de Pinus eldaricaest peu prs vierge. Quatre domaines sont

sment la rsistance au stress hydrique estival de type mditerranen, .. En fait, trs peu de travaux t raliss I,heure

ont

signaler :

- le cycle biogochimique, - le comportement hydrique estival, - .la rsistance des graines au stress hydrique estival, - la photosynthse, la croissance et la rpartition des
assimilats.

Le cycle biogochimique dans les formations pin dAlep

Une srie de publications trs significatives ont t ralises sur cette question par le laboratoire du Professeur LOSSAINT Montpellier o a pi; tre tudi le cycle du carbone (LOSSAINT et RAPP, 1971 ) et le cycle biogochimique (RAPP, 1974). Les rsultats principaux concernent les quantits lments encirculation dans un peuplement quienne, quantits qui se situent au voisinage de celles de peuplements de rsineux et de ne. Toutefois vis--vis des autres rsineux europens, la productivit reste faible mme si la circulation lrnents biognes est plus leve. Le bilan tabli est le suivant : 125,4 Kg/ha/an absorbs au niveau du sol et 107,9 qui lui sont restitues ; 17,5 Kg/ha/an sont donc immobiliss dansla biomasse prenne.Le bilan ionique estquilibr pour le potassium, le magnsium et et le sodium, et dficitaire pour le calcium. Si de ces rsultats est prcieux, il conviendrait toutefois que des exprimentations analogues soient entreprises au niveau cosystmes pins du groupe halepensis en particulier sur le Pin brutia, mais galementsur des peuplements de pins situs dans des ambiances bioclimatiques plus contraignantes que celles de la rgion de Montpellier.
B

actuelle sur le comportement hydrique estival des essences mditerranennes et en particulier sur les pins qui nous intressent ici. Rappelons tout que en- eau au niveau du sol reste trs dlicate, en raison mme de la structure gnrale des sols au niveau des peuplements naturels. Aussilesrecherchessesonttournesrcemment du potentiel de sve par la chambre pression de SCHOLANDER (1965), et les premiers rsultats ont t publis par AUSSENAC et VALETE (1982). Bien que le cas du Pin t envisag dans ce travail que de faon margina1e;les rsultats sont intressants. Celui-ci en effet, contrairement Pinus nigra, Pinus pinaster, Pinus halepensis et Pinus uncinata, limite ses pertes transpiratoires en fermant progressivementses stomates, ce qui lui permetdersister desdesschements importants. Malheureusement, ces auteurs pu fablir pour cette espce le potentiel de base critique au niveau de la pression de sve. Ils ont toutefois pu montrer que le potentiel minimum est susceptible de ser de - 30, - 35 bars comme chez les chnes mditerranens. Cette exprimentation est actuellement poursuivie par le laboratoire de sylviculture mditerranennede et de nouveaux rsultats seront bientt connus.

La rsistancedes graines au stress hydrique estival

Le comportement hydrique estival

_ -..

II des critres cophysiologiques fondamentaux en rgion mditerranenne. priode de dficit hydrique estival durant de 1 6 mois ( ) est sans doute le caract.re majeur du climat mditerranen (QUEZEL, 1982) et le facteur limitant essentiel pour le dveloppement des cosystmes forestiers. Les formations mditerranennes pins du groupe halepensis . constituent de cepoint de vue structures les mieux adaptes. cette scheresse estivale, comme nous Vu plus haut. Malheureusement,si les interprtations cologiques et bioclimatiques restent capitales, elles ne permettent pas de mesurer prci-

Ce problmecapital au point de vue du choix des semences en vue de programmes de reforestation, a t tudi par CALAMASSI,FALUSI et TOCCI (1980). Ces auteurs ont en effet analys le rle des provenances sur la rsistance au stress hydrique estival chez diverses populations de Pinus halepensis, Piflus brufia et Pinus eldarica. Ils ont pour cela tabli les taux de germination et des racines en fonction de la rduction du potentiel hydrique du substrat. Sans entrer dans le dtail de leur exprimentation conduite sur plus de 30 provenances, il est intressant de signaler que le pouvoir germinatif varie considrablement en fonction des provenances par rapport au dficit hydrique du soi, et quil est directement corrl avecla longueur de la secheresse estivale des stations de provenance. .Ces observations confirment de races gntiques lies ce dernier critre, ce qui est un facteuressentieldanslechoix des provenances des fins de reforestation. D

PhotosynthBses,croissance des assimilats

et &partition

Un important travail (EL AOUNI, 1980) a t consa-

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Cr ces questions et la suite exprimentation trbs rigoureuse, il apparat que les facteursde rsistance la scheresse et de faible productivit en bois, sont corrls une stratgie acquise la suite La rsistance la scheresse dont majeur de lie la rgulation du systme stomatique, la rsistance de aux dficits hydriques moyens et levs, et grande portion des assimilats dans le systme foliaire et les racines aux dpens du bois. La faible productivit en bois, dj voque ci-dessus est encore lieaux contraintes exerces par les prdateurs, la scheresse et la comptition, qui se traduisent ltat adulte par massive vers les fruits.

sertousles substrats et sontdgalementprsents dans la majorit des variantes bioclimatiques mdditerranennes. II pas sans intrt de rappeler ici que ce sont peu prs partout ces conifres qui occpent les zones les plus hostiles : marges sahariennes au Maghreb pour Pinus halepensis, marges des steppes nord-africaines, anatoliennes et syriennes espce. Cette plasticit le grande majorit des cas dynamisme considrable et potentialit certaine, dtendre leurs peuplements, du moinsdans des conditionsnormales par et ses troupeaux. des structures phytosociologiques individualises dans ces forts, amnent indiscutablement confirmer le rle climacique que ces pins peuvent jouer du point de vue de structures de vgtation, en de trs nombreuses partiesdu monde mditerranen et surtout en Mditerrane mridionale. de reprsentent des essences particulirement bien adaptes aux conditions climatiques mditerranken-. nes et en particulier au stress hydrique estival. Pour toutes ces raisons, on comprend aisment leur importancedanslesprogrammes de reforestation conduits sur le pourtour mditerranenet en partiCu,lier dans les pays du revers mridional. Toutefois, leur utilisation doit prendre en compte les critkres cologiques, cophysiologiqueset gntiques voqudscidessus, et bien des checs, voire des semidchecs sont lis soit une mauvaise connaissance des potentialits cologiques de ces pins, soit le plus souvent un mauvais choix des provenances.

CONCLUSIONS
Sans chercher voquer ici mes envisags dansce travail, il parat cependantutile de souligner encore quelques particularits frent les pins du proupe halepensis. tout leur importance en superficie, en particulier dans le portion mridionale du bassin mditerranen, notamment au Maghreb et en Anatolie, o ils reprsentent prs de la moiti des peuplements franchement forestiers ; ces pourcentages sont certainement plus levs encore sur le Taurus centro-occidental. En Mditerrane septentrionale, sont relativement moins abondants, leur place reste considrable en particulier en Provence, en Espagne orientale et en Grbce mridionale. Du point de vue cologique gnral ces pins, offrent galement en rgion mditerranenne une plasticit des plus remarquables ont russi coloni-

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I

Figure 1. Airedeprojectionde.Pinus
II ) III I

halepensis etde
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Pinus bruti sur l .klimagrammedEmberger :

. : .

a e a a Pinus

Pinus brutia . halepensis

.I .

. .
.*.i:

. .

La zone en gris correspond & h i r e o Pinus halepensis est gn&alement climacique. Stations mtorologiques cites : , 1 - Manavgat (Tu) ;2 - Anamur (Tu) ; - lanya (Tu) ;4 :.Kas (Tu) ;5 - Antalya ( T u ) - Ky~ ;8 - Feke ( T u ) ;10 - Iskanderun (Tu) ; 11 - Fethiye (Tu) ; 12 - Kozan ce& ( T u ) ;7 - M U Q (Tu) ) ; 15 - Mersin (Tu) ; 16 - Oedemis (Tu) ; 17 Ermenek ( T u ) ; 13 - Kusadasi (Tu) ; 14 1- Izmir (%.i (Tu) ; 18 - Elmali (Tu) ;19 - U2ak (Tu) ;20 - Sambeyli (Tu) ;21 - Eskisehir ( T u ) ;

3,.

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- Monaco (I?) ;B - Grasse (F):yC Miliana (Di) ;D - ?4ntibes ( F ) ;E - Rome ( l ) ;F - Montlimar ( F ) ;G -..Alger:(Dj)-,;.$ H -,,m,erch@(Dj) ;I - Beycouth (U).; J Patras (Gr) ;K -:Toulon ( F ) ;L Marseille ( F ) M,$- MoqJpellier; ;,N, 7 Apt (F). ;-Q ~Orzw,(.Dj)-;P - Athnes (Gr) ;Q - Carthagne ( E ) ; R - Tebessa TDj) ; S - Setif ( D i ) ; T - Dielfa (Di) ; U - Bou Thalb (Di) ; V - Midelt (Ma).

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