ATLAS de HISTOLOG IA VEGETAL y ANIMAL

ORGANOS VEGETALES 2. TALLO

Pilar Molist Manuel A. Pombal Manuel Meg as Depto. de Biolog a Funcional y Ciencias de la Salud Facultad de Biolog a Universidad de Vigo
(Versi on: Octubre 2011)

Este documento es una edici on en pdf del sitio htttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html. En concreto comprende a las p aginas que tratan de la c elula eucariota. Todo el contenido de este documento se distribuye bajo la licencia Creative Commons del tipo BY-NC-SA (Esta licencia permite modicar, ampliar, distribuir y usar sin restricci on siempre que no se use para nes comerciales, que el resultado tenga la misma licencia y que se nombre a los autores )
A La edici on de este documento se ha realizado con el software L TEX (http://www.latex-project.org/), usando Texmaker (http://www.xm1math.net/texmaker/) como editor.

1.

Organos vegetales

Figura 1: Esquema de los principales o rganos de una planta vascular dicotiled onea. En esta secci on del Atlas vamos a describir la organizaci on de los tejidos de las plantas cuando se asocian para formar organos. El complejo cuerpo de una planta vascular es el resultado de una larga evoluci on que se maniesta en la existencia de organos muy especializados y adaptados a la vida terrestre. Organos como la ra z, que adem as de jar la planta al suelo, toma de este el agua y las sales minerales disueltas, o como los tallos, que sirven de soporte a las hojas, ores y frutos y conducen el agua y las sales minerales desde la ra z a las hojas y las sustancias elaboradas en las hojas a las zonas de crecimiento y a las ra ces. Organos como las hojas para captar el m aximo de energ a solar, producir sustancias org anicas por medio 3

de la fotos ntesis y expulsar vapor de agua mediante la transpiraci on, adem as de estar dise nadas para ofrecer poca resistencia al viento. Durante el desarrollo embrionario el tallo y la ra z se desarrollan como una unidad estructural por lo que comparten muchas caracter sticas como forma, anatom a interna, o forma de crecimiento. En plantas desarrolladas las ra ces son organos cilindricos m as o menos ramicados, mientras que en los tallos se encuentran los nudos y entrenudos donde se insertan las ramas y las hojas. En la fase reproductiva de algunas plantas aparecen las ores o inorescencias que se consideran organos o, seg un algunos autores, como un conjunto de organos que se dividen en parte est eril y en parte f ertil. En las ores se forman las macrosporas o gametos femeninos y las microsporas o gametos masculinos. En ellas es donde tiene lugar la fecundaci on que da lugar a un embri on que quedar a latente en una semilla. Las semillas est an protegidas en los frutos y al germinar originar an una nueva planta. Para facilitar el estudio de los organos de las plantas, los tejidos que los forman se agrupan en sistemas: El sistema de protecci on formado por epidermis y peridermis se sit ua en la parte supercial de los organos. El sistema fundamental formado por par enquima y por los tejidos de sost en se dispone debajo del sistema d ermico y se extiende hasta la m edula. El sistema vascular formado por los tejidos conductores xilema y oema se dispone entre el c ortex y la m edula. Estos sistemas se distribuyen de manera caracter stica seg un el organo y seg un el grupo de plantas a la que pertenezca dicho organo. En este sentido vamos a describir en cada uno de los organos las diferencias entre gimnospermas y angiospermas y dentro de estas u ltimas distinguiremos entre monocotiled oneas y dicotiled oneas.

2.

TALLO.

El tallo es la parte a erea de la planta que soporta al resto de los organos a ereos laterales como son las hojas en la fase vegetativa y las ores o inorescencias en la fase reproductiva, adem as de a los organos derivados de ellas como son los frutos y semillas. Otras funciones t picas del tallo son la conducci on, la fotos ntesis y el almac en de sustancias. En el embri on el tallo o v astago est a formado por un eje caulinar, en cuyo apice se encuentra el meristemo caulinar, el cual est a protegido por unas peque nas hojas rudimentarias llamadas primordios de la hojas. Durante el desarrollo embrionario, despu es de la germinaci on, el meristemo apical caulinar va alargando el eje caulinar formando los nudos y los entrenudos. Al mismo tiempo origina las yemas axilares que son peque nos grupos de c elulas meristem aticas que se disponen lateralmente en los nudos y que est an protegidos por peque nas hojas rudimentarias o primordios foliares. Las yemas se encuentran en el punto de inserci on de las hojas o peciolos al tallo, por eso se llaman axilares.

Figura 2: Partes del tallo. Se puede decir que el tallo es un conjunto de nudos, entrenudos y yemas axilares dispuestos de manera ordenada. Los nudos son el lugar donde se 5

insertan las hojas y las ramicaciones laterales, en cuya base se encuentran las yemas axilares. Los entrenudos, como indica su nombre, son las porciones de tallo que hay entre los nudos y que no tienen ap endices laterales. En el tallo se dan dos tipos de crecimientos: el primario y el secundario. En el crecimiento de tipo primario, que poseen todas las plantas al menos en la etapa inicial de su vida, el tallo deriva de la actividad del meristemo apical caulinar, que adem as origina todos los organos laterales. Sin embargo, el meristemo intercalar, localizado inicialmente en los entrenudos y reducido posteriormente a la base de estos, es el responsable de la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo. El crecimiento de tipo secundario se da s olo en algunos grupos de plantas como son la mayor a de las dicotiled oneas y en las gimnospermas, y son los meristemos secundarios, cambium vascular y cambium suberoso, los principales responsables del crecimiento del tallo, determinando su grosor.

3.

CRECIMIENTO PRIMARIO.

El tallo crece en longitud formando al mismo tiempo los organos laterales (hojas, ores y frutos), pero este crecimiento no s olo se debe a los meristemos apicales sino que intervienen activamente los meristemos intercalares. En general, en un tallo que est a en crecimiento primario observamos desde su supercie hasta su eje central los siguientes tejidos: Epidermis. Es una l amina, habitualmente formada por una sola capa de c elulas que presentan cutina y ceras en sus paredes. Es com un encontrarse estomas y tricomas, pero generalmente en menor n umero que en las hojas. C ortex. Es una capa de c elulas que se dispone inmediatamente debajo de la epidermis. Sus c elulas son parenquim aticas y pueden ser fotosint eticas o de almacenamiento. Generalmente la regi on m as externa del c ortex lo ocupa un tejido de sost en, col enquima o escler enquima, como en el caso de monocotiled oneas. Ocasionalmente en el c ortex encontramos esclereidas, c elulas secretoras, y en unos pocos grupos de plantas aparecen estructuras especilizadas como los latic feros. Tejidos vasculares. Los tallos en crecimiento primario de los diferentes grupos de plantas se diferencian entre s por la disposici on de los tejidos vasculares, los cuales se agrupan formando haces colaterales, es decir, el oema primario es externo en relaci on al xilema. As , en una monocotiled onea los haces se disponen aislados y dispersos en el par enquima. Sin embargo, en las dicotiled oneas y gimnospermas el oema y el xilema se encuentran formando un c rculo dejando entre ellos un par enquima denominado interfascicular. M edula. Es una regi on que ocupa la parte m as interna del tallo, que puede estar hueca u ocupada por tejido parenquim atico.

4.

TALLO PRIMARIO. MONOCOTILEDONEA.

Figura 3: Tallo: Crecimiento primario. Monocotiled onea. Especie: Ma z (Zea mays ) T ecnica: Corte de vibratomo te nido con safranina/azul alci an En esta secci on transversal del tallo de ma z se aprecian los haces vasculares dispuestos de manera independiente y dispersos en el par enquima, caracter sticas que nos dicen que estamos ante un tallo primario, la primera, y que se trata de una planta monocotiled onea, la segunda. La epidermis est a formada por una capa de c elulas ligeramente cutinizada. Otra caracter stica de las plantas monocotiled oneas es la presencia de una o dos capas de escler enquima debajo de la epidermis, sustituyendo al col enquima presente en otros grupos de plantas. El resto de la zona cortical y medular del tallo, adem as de por los vasos conductores, est a formado por c elulas parenquim aticas, las cuales pueden tener cloroplastos si se localizan pr oximas a la supercie. Cada haz vascular est a rodeado por bras de escler enquima que forman una vaina denominada fascicular. El oema primario est a constituido casi enteramente por metaoema s olo en algunos haces podemos observar unas

pocas c elulas aplastadas y pegadas a la vaina fascicular que forman el protooema. En el caso de las monocotiled oneas se aprecia muy bien la diferencia entre tubo criboso y c elula acompa nante en el metaoema. El xilema primario tambi en sufre modicaciones durante el desarrollo de los haces vasculares, pero en este caso el protoxilema est a representado por una cavidad lis gena formada tras la lisis del protoxilema primitivo, el cual queda destruido durante las primeras fases del crecimiento. Cuando se completa el crecimiento el xilema primario se denomina metaxilema. En este caso est a formado por dos grandes tr aqueas o vasos entre las cuales encontramos bras de escler enquima.

Figura 4: Imagen sin etiquetas.

5.

TALLO PRIMARIO. DICOTILEDONEA.

Figura 5: Tallo: Crecimiento primario. Dicotiled onea. Especie: Ran unculo (Ranunculus sp.) T ecnica: Corte de vibratomo te nido con safranina/azul alci an En este tallo el aspecto independiente de los haces vasculares (podemos decir que se pueden contar) nos revela que est a en crecimiento primario. Adem as, su disposici on en circulo a nade informaci on sobre el probable grupo de plantas al que pertenece. En este caso, se corresponder a con una dicotiled onea o gimnosperma. Finalmente la presencia de tr aqueas en el xilema se nala que el tallo primario pertenece a una dicotiled onea. Como tejido protector este tallo presenta una epidermis uniseriada de c elulas poco cutinizadas debajo de la cual se extiende un par enquima cuyas c elulas dejan espacios intercelulares m as o menos amplios, principalmente en la zona cortical. Los haces vasculares, de tipo colateral abierto, est an protegidos externamente por la vaina fascicular de escler enquima, te nidas de rojo por la presencia de lignina en sus paredes celulares secundarias. Debajo de la vaina, el oema primario est a formado por tubos cribosos a los que se asocian c elulas m as peque nas llamadas c elulas anexas. Dentro de este grupo de c elulas apretadas que se han 10

te nido de azul, por la ausencia de pared celular secundaria, tambi en podemos observar el cambium vascular, c elulas de aspecto m as cuadrangular que separan el oema primario del xilema primario. En este tejido es posible distinguir el metaxilema, anqueado por las tr aqueas entre las que se encuentran bras de escler enquima, del protoxilema, formado casi exclusivamente por c elulas parenquim aticas. La zona medular de este tallo se ha reabsorbido, quiz a como una adaptaci on al medio m as bien h umedo en el que viven estas plantas.

Figura 6: Imagen sin etiquetas.

11

6.

CRECIMIENTO SECUNDARIO.

El crecimiento secundario del tallo es una consecuencia de la actividad del cambium vascular. Es propio de las plantas gimnospermas y de la mayor a de las dicotiled oneas. Muy pocas monocotiled oneas lo presentan y ninguna pteridota (helechos y anes). Durante el cambio de crecimiento primario a secundario, lo primero que ocurre es la formaci on del meristemo denominado cambium vascular a partir del procambium y de la desdiferenciaci on del par enquima interfascicular (ver p agina de meristemos =). El cambium vascular completamente desarrollado tiene generalmente forma de cilindro completo, sus c elulas se dividen y diferencian originando oema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia dentro. De esta manera los tejidos vasculares primarios, formados previamente, van alej andose uno de otro y sobresalen de los cilindros de tejido vascular secundario como peque nos grupos a modo de u nas. La actividad anual del cambium vascular produce unos anillos de crecimiento anuales que quedan internos al propio meristemo, por lo que el cambium vascular progresivamente se aleja del eje del tallo. Esto es lo que produce el crecimiento en grosor de los tallos. Los elementos m as antiguos producidos por el cambium vascular son los m as alejados y los reci en formados est an en contacto con el cambium. En los tallos le nosos aparecer a posteriormente otro meristemo m as supercial que es el fel ogeno, del cual deriva la peridermis o corteza del tallo, y que sustituye a la epidermis existente hasta ese momento. En las plantas dicotiled oneas herb aceas es normal que el cambium vascular no forme tejidos de manera homog enea en toda la circunferencia del tallo. En estos casos el cambium fascicular (localizado entre los vasos conductores) es el u nico que forma vasos, mientras que el cambium interfascicular s olo produce un tipo celular especializado denominado bras. As se forma un anillo de xilema que no es homog eneo sino que tiene sectores especializados en la conducci on y sectores especializados en funciones de tipo mec anico. En otros casos, como la vid, el cambium interfascicular s olo da par enquima. En un tallo con crecimiento secundario t pico nos encontramos con las siguientes estructuras desde fuera hacia adentro: Peridermis: Se produce por el meristemo fel ogeno. Aparece en los tallos con crecimiento secundario desarrollado. Est a producida por el meristemo lateral denominado fel ogeno. La parte m as externa o s uber se convierte en lo que vulgarmente denominamos corteza. Es el tejido m as 12

supercial y sirve de protecci on al tallo. Floema secundario: Producido por el cambium vascular hacia la supercie del tallo. Las partes m as viejas, las m as externas, van degenerando progresivamente y formando parte de la corteza. El oema secundario, pr oximo al cambium vascular, el m as reciente, est a formado por c elulas parenquim aticas, tubos cribosos y c elulas acompa nantes. Cambium vascular: Meristemo lateral responsable de la producci on de xilema y oema secundarios. Xilema secundario: Producido por el cambium vascular hacia el interior de la planta. Es el tejido que va conformando la mayor parte de la madera de los troncos y el cual muestra los anillos de crecimiento anules. En su mayor parte es tejido muerto. En las zonas pr oximas al cambium, las m as recientes, el xilema secundario est a formado por c elulas parenquim aticas, bras de escler enquima, traqueidas y elementos de los vasos. M edula: Es tejido localizado en la parte m as interna del tallo, formado por c elulas parenquim aticas. Se encuentra rodeada por el xilema primario. En los tallos le nosos es tejido muerto y su di ametro es de unos pocos mil metros.

13

7.

TALLO SECUNDARIO. DICOTILEDONEA.

Figura 7: Tallo: Crecimiento secundario. Dicotiled onea. Especie: Vid (Vitis vinifera ) T ecnica: Corte de vibratomo te nido con safranina/azul alci an La imagen es de un tallo secundario ya que no podemos discriminar haces vasculares de manera clara, los haces vasculares con par enquima interfascicular han desaparecido. La presencia de tr aqueas en el xilema nos indica que es una dicotiled onea. Observamos una epidermis sencilla casi sin cutinizar y debajo un par enquima cortical de c elulas apretadas entre el cual se disponen grupos de bras de escler enquima formadas durante el crecimiento primario, donde formaban parte de la vaina fascicular. Las c elulas del oema primario (metaoema) quedan muy apretadas debajo de estas c elulas de escler enquima, sin embargo en el oema secundario se distinguen caracter sticamente dos sistemas de c elulas: las que se disponen verticales o axiales (paralelas al eje del tallo), bajo el oema primario, y las c elulas horizontales del par enquima radiomedular (perpendicular al eje del tallo), que son continuas con las del xilema secundario. En el sistema vertical del xilema secundario se pueden observar las grandes tr aqueas entremezcladas con bras de escler enquima. El xilema primario sobresale como u nas en el parenquima medular y est a formado por tr aqueas de menor di ametro y por 14

c elulas parenquim aticas. Entre el xilema y el oema secundario se extiende el cambium vacular, que aparece como una l nea continua circular. Este tallo no tiene un crecimiento secundario completo ya que s olo presenta crecimiento en espesor en los tejidos vasculares y a un no ha aparecido la peridermis

Figura 8: Imagen sin etiquetas.

Figura 9: Tallo secundario con peridermis. En este tallo de un sa uco se ha desarrollado el

cambium suberoso o fel ogeno, que produce hacia afuera s uber y hacia el interior felodermis

15

8.

TALLO SECUNDARIO. GIMNOSPERMA.

Figura 10: Tallo: Crecimiento secundario. Gimnosperma. Especie: Pino (Piuns sp.) T ecnica: Corte en parana te nido con safranina / azul alci an. En este tallo de gimnosperma el crecimiento secundario es completo ya que al crecimiento en espesor de los tejidos vasculares le ha seguido la formaci on de la peridermis, que se encuentra relativamente desarrollada. Debajo de la peridermis se encuentra un parenquima cortical de c elulas con organizaci on laxa y con abundantes espacios intercelulares. Son caracter sticos los canales resin feros de gran tama no (ver tejidos de secreci on interna =). El oema y el xilema son f acilmente distinguibles por su coloraci on, rojizo y azul-alci an respectivamente. El oema se divide en dos tipos, el primario, en contacto con el par enquima cortical, e inmediatamente despu es el oema secundario formado por c elulas apiladas y ordenadas. Hacia adentro se encuentra el xilema secundario que en gimnospermas muestra un aspecto homog eneo debido a la ausencia de tr aqueas. Est a formado por traqueidas y bras de escler enquima, indistinguibles unas de otras, y carece de par enquima axial. Entre las c elulas del xilema secundario se encuentran peque nos canales resin feros. El par enquima radiomedular situado entre el xilema es t picamente uniseriado, una la de c elulas, en gimnospermas. Como la actividad del 16

cambium vascular es peri odica y origina c elulas con diferencias en el grosor de la pared celular, las traqueidas y las bras de escler enquima originadas en primavera presentan menor grosor que las que se originan en oto no. La diferencia de volumen de los elementos del xilema determina la imagen en anillos de crecimiento anuales que se pueden observar en secciones transversales. En esta secci on de tallo de pino el xilema secundario nos informa que este tallo tiene alrededor de tres a nos, pero adem as que las c elulas m as cercanas al cambium vascular son gruesas por lo que se deduce que fue en oto no cuando se tal o. El xilema primario o m as concretamente el metaxilema, de un color azulado p alido, est a formado por peque nos grupos de c elulas que sobresalen de manera discontinua en el par enquima medular. El par enquima medular est a formado por grandes c elulas parenquim aticas que destacan en tama no sobre las dem as c elulas del tallo.

Figura 11: Imagen sin etiquetas.

17