La relacin entre microevolucin y macroevolucin desde la sntesis biolgica: entre las diferencias y las similitudes

Guillermo Folguera
Resumen: A partir del origen de la sntesis biolgica en el siglo XX, la evolucin de las poblaciones (microevolucin) fue ratificada como el mbito principal de evolucin, relegando a la evolucin de los taxones superiores (macroevolucin). Sin embargo, si bien se suele presentar a la sntesis biolgica como sostenedora de una visin homognea respecto a esta problemtica, el modo de conceptualizacin de dicha prioridad no necesariamente ha sido la misma entre los diferentes pensadores de la sntesis biolgica. Con el fin de estudiar este tpico, en este trabajo se han analizado las posiciones sostenidas al respecto por Theodosius Dobzhansky (19001975), Sewall Wright (1889-1988), George Gaylord Simpson (1902-1984), Ernst Mayr (1904-2005) y Francisco Ayala (1906-2009), cinco de los principales investigadores de la sntesis biolgica. Palabras clave: Ayala; Dobzhansky; microevolucin; macroevolucin; sntesis biolgica Relationship between microevolution and macroevolution since biological synthesis: among differences and similarities Abstract: Since the origin and the consolidation of biological synthesis during 20th century, evolution of populations (microevolution) was ratified as the main field of evolution in relation macroevolution (evolution of higher taxons). In general, it is proposed a homogeneous position since biological synthesis to this issue. However, microevolution-macroevolution relationship is not conceptualized in similar way among different synthesis biologicals researchers. In this paper we have analyzed the point of view on the issue of Theodosius Dobzhansky (1900-1975), Sewall Wright Grupo de Filosofa de las Ciencias, Facultad de Filosofa y Letras, Universidad de Buenos Aires. Grupo de Historia de la Ciencia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Direccin: Espinosa 423 156, C.P.: 1405, Ciudad Autnoma de Buenos Aires, Argentina. Correo electrnico: guillefolguera@yahoo.com.ar

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(1889-1988), George Gaylord Simpson (1902-1984), Ernst Mayr (1904-2005) y Francisco Ayala (1906-2009), five of the principal investigators of the biological synthesis. Key-words: Ayala; Dobzhansky; microevolution; macroevolution; biological synthesis

1 INTRODUCCIN
A partir de la consolidacin de una visin evolutiva en el estudio de la vida, surgieron las preguntas asociadas de qu entidades son las que cambian a travs del tiempo, y de cules son los procesos que operan en cada caso. Luego de la publicacin de la obra El origen de las especies de Charles Darwin, la seleccin natural fue considerada como el proceso evolutivo de mayor relevancia, a la vez que las poblaciones fueron asumidas como las principales unidades de evolucin (Lewontin, 2002). Desde la dcada de 1930, junto con la aparicin y consolidacin de la sntesis evolutiva, la evolucin de las poblaciones (microevolucin de aqu en ms) se ratific como el mbito principal de evolucin, relegando a la evolucin de los taxones superiores, conocida como macroevolucin. Al respecto, en diferentes textos de biologa, de historia de la biologa y de filosofa de biologa se suele presentar a la sntesis biolgica como sostenedora de una visin homognea en cuanto a la conceptualizacin de la relacin entre microevolucin y macroevolucin. En este trabajo analizaremos los principales acuerdos y desacuerdos que se han hecho presente en esta problemtica en cinco de los principales investigadores de la sntesis biolgica: Theodosius Dobzhansky (1900-1975), Sewall Wright (1889-1988), George Gaylord Simpson (1902-1984), Ernst Mayr (1904-2005) y Francisco Ayala (1906-2009). Entre las similitudes de los autores se marca aqu un predominio de la microevolucin, a la vez que un rol secundario de la paleontologa (an desde aquellos investigadores que generaron sus investigaciones desde dicha rea) respecto a la gentica de poblaciones. Sin embargo, el tipo de relacin entre la microevolucin y la macroevolucin, as como en cuanto a las relaciones disciplinares involucradas, presentan una notable diversidad entre los principales referentes de la sntesis biolgica que ser reconocida a travs de nuestro recorrido.

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2 CINCO AUTORES, CINCO MIRADAS SOBRE LA

RELACIN ENTRE MACROEVOLUCIN. MICROEVOLUCIN Y

2.1

Theodosius Dobzhansky: los (posibles) lmites de la macroevolucin

La obra del genetista ruso presenta una gran riqueza conceptual en cuanto a la reflexin sobre el tipo de relacin establecida entre microevolucin y macroevolucin. En primer lugar, al igual que el resto de los investigadores enmarcados en la sntesis, Dobzhansky concentr sus anlisis en la dimensin poblacional a partir de la propia conceptualizacin de evolucin biolgica (Evolucin es un cambio en la composicin gentica de las poblaciones. Dobzhansky, 1951 p. 16). Ya en la dcada de los aos veinte, Dobzhansky afirmaba que el conocimiento evolutivo deba buscarse bsicamente en los anlisis de la distribucin geogrfica y de la variabilidad entre poblaciones, as como de la variabilidad individual dentro de ellas. Del mismo modo, en un artculo de su autora publicado en la revista American Naturalist (Dobzhansky, 1933), argumentaba que el proceso de especiacin deba ser entendido exclusivamente en trminos de una poblacin diferenciada genticamente, esto es, aislada reproductivamente de las dems. Evidentemente, este acento en la dimensin poblacional gua y delimita el camino epistemolgico y metodolgico que habrn de adoptar los estudios evolutivos. A nivel metodolgico, este objetivo deba perseguirse a travs de dos caminos que marcarn los estudios realizados en las dcadas siguientes: por un lado, el estudio de las poblaciones naturales y, por otro, los estudios genticos de laboratorio (Provine, 1986). A su vez, el nfasis en el mbito poblacional ubicaba en un lugar central a los mecanismos generadores de la variabilidad, condicin fundamental de la evolucin biolgica. De este modo, a travs de su obra Genetics and the Origin of Species (1951), Dobzhansky se consideraba a s mismo como un continuador de la tarea darwiniana, pero incorporando a su vez los mecanismos que originaban variabilidad gentica (tales como la mutacin) y cromosmica (tales como las traslocaciones, inversiones, duplicaciones, etc.). Sin embargo, en realidad estas consideraciones no dan cuenta del todo de la complejidad del pensamiento del investigador ruso quien, a
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pesar de su nfasis en la dinmica poblacional, reconoci un grupo de diferencias entre los fenmenos propios del mbito microevolutivo y aquellos otros del macroevolutivo. Veamos dos de las principales diferencias mencionadas. La primera es la caracterstica de reversibilidad de los procesos microevolutivos, ejemplificada a travs del caso de la resistencia de ciertas bacterias a un determinado antibitico (Dobzhansky, 1965). En oposicin, los procesos macroevolutivos son irreversibles, como es el caso de las caractersticas presentes en el Homo sapiens y ausentes en sus ancestros. Por supuesto que, en concordancia con lo sealado ms arriba, su explicacin se basa en la propia variacin gentica: la irreversibilidad de los procesos macroevolutivos se debe al hecho de que la cantidad de genes involucrados en tales procesos son presumiblemente millares (Dobzhansky, 1965) y, por lo tanto, el retorno al estado previo resulta sumamente improbable. La segunda diferencia est relacionada con el carcter determinista (o no) del proceso evolutivo. En relacin con las respuestas de los seres vivos a las demandas del ambiente Dobzhansky seala la diferencia en cuanto al carcter determinista de la microevolucin, en oposicin a un indeterminismo propio del mbito macroevolutivo (Dobzhansky, 1965). Mientras en el caso de la microevolucin, la respuesta de las poblaciones al cambio ambiental es (en principio) predecible, en el mbito macroevolutivo las respuestas posibles son mltiples, entre las cuales algunas podrn ser exitosas pero otras no (Dobzhansky, 1965). De este modo, el no-determinismo propio del mbito macroevolutivo segn Dobzhansky no parece responder a nuestra falta de informacin respecto a las condiciones operantes, sino que se trata de una incerteza propia de la naturaleza macroevolutiva. La caracterstica de presentar una multiplicidad de respuestas posibles de la vida frente a los cambios ambientales, es la que justifica la denominacin de una macroevolucin creativa por parte del cientfico ruso (Dobzhansky, 1965, p. 209). Tal como otros investigadores de la sntesis, Dobzhansky niega la posibilidad de una evidencia directa en favor de la evolucin proveniente del mbito macroevolutivo:
La evidencia experimental en favor de la macroevolucin debe, por necesidad, ser indirecta. No podemos reconstruir la evolucin de los caballos durante el Terciario o bien el surgimiento de la vida en la tierra a partir de los animales vertebrados acuticos. (Dobzhansky, 1965, p. 209)

De alguna manera, esta limitacin de la macroevolucin se relaciona con otras crticas que, desde la gentica de poblaciones, se con280

tinuarn dirigiendo a la paleontologa, sealando su incapacidad para dar cuenta de mecanismos propios del mbito macroevolutivo. Sin embargo, unos aos antes Dobzhansky sostena que:
El problema de la macroevolucin es, por lo tanto, esencialmente el de los patrones de eventos microevolutivos que conducen a cambios macroevolutivos de diferentes tipos. Este problema est ms all de los confines de la presente discusin: la macroevolucin no puede ser observada en accin; solamente pueden estudiarse en nuestro tiempo, los productos finales de su accin. Sin embargo, recientemente hemos tenido xito en experimentos al producir algunos cambios genticos que parecen trascender los lmites de la microevolucin, y para los cuales he sugerido el rotulo tentativo de mesoevolucin. (Dobzhansky, 1958, p. 1096)

Como vemos, al igual que otros autores dentro de la sntesis, Dobzhansky niega una opcin dicotmica entre microevolucin y macroevolucin, incorporando la mesoevolucin como un mbito intermedio. Este mbito es entendido como el correspondiente a los cambios microevolutivos pero de mayor complejidad y susceptibles de ser abordados experimentalmente. Son precisamente los procesos mesoevolutivos los que podran establecer el puente entre micro y macroevolucin. Ahora bien, surge aqu el interrogante clave: logran los procesos microevolutivos dar cuenta de los fenmenos propiamente macroevolutivos? La respuesta del autor a esta pregunta podra inferirse de lo dicho ms arriba. No obstante, el propio Dobzhansky se aproxima explcitamente a la respuesta al considerar que la microevolucin y la macroevolucin son parte de un mismo continuo y que, por lo tanto, el anlisis microevolutivo aportar en alguna medida conocimiento relevante respecto a los niveles superiores (Dobzhansky, 1958). Esto no significa que los estudios en el mbito macroevolutivo sean completamente innecesarios. Pero an as, a los ojos del investigador ruso las evidencias suministradas por la paleontologa favorecen una interpretacin segn la cual la macroevolucin est compuesta (tambin) por eventos microevolutivos (Dobzhansky, 1958). En definitiva, puede afirmarse que Dobzhansky ubica a la microevolucin como el principal campo de indagacin cientfica, e incluso la considera capaz de dar cuenta de aspectos diferentes y significativos dentro del mbito macroevolutivo. Pero, a su vez, reconoce cierFilosofia e Histria da Biologia, v. 5, n. 2, p. 277-294, 2010.

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tas limitaciones en cuanto a su poder explicativo, pues pone en duda que el estudio de la microevolucin pueda dar cuenta de la macroevolucin en su totalidad. De este modo, Dobzhansky deja un margen considerable a la posibilidad de que quizs sean las propias investigaciones dirigidas al mbito de la macroevolucin las que logren explicar un rea hasta entonces insuficientemente explorada.

2.2

Sewall Wright: el shifting balance como una va alternativa

En primer lugar, es importante sealar que el pensamiento de Sewall Wright presenta importantes lneas de continuidad respecto de los pensadores de la sntesis biolgica que lo precedieron, tal como la asignacin de un papel central a la gentica de poblaciones dentro de la sntesis. Sin embargo, respecto de la relacin entre microevolucin y macroevolucin, su propuesta presenta importantes singularidades al ser comparada con las del resto de los autores enmarcados en la sntesis biolgica. Por ejemplo, su visin de la teora evolutiva presenta diferencias en lo referido tanto a la injerencia de los diferentes mecanismos evolutivos como a la dinmica evolutiva propiamente dicha. A su vez, su anlisis de las propuestas jerrquicas para el mbito de la evolucin se alej fuertemente del de los otros autores, por lo cual no podremos detenernos demasiado en su posicin. No obstante, veremos someramente algunas caractersticas generales de su posicin respecto de la relacin entre microevolucin y macroevolucin. En dos trabajos escritos en la etapa final de su carrera, Wright aborda en particular dicha problemtica, siempre en consonancia con sus propias ideas, tal como las haba sostenido ininterrumpidamente durante medio siglo. En los artculos Character change, speciation, and the higher taxa y The shifting balance theory and macroevolution, ambos publicados en 1982, Wright retoma su teora del shifting balance, acaso como una tercera opcin frente la controversia del momento entre las posiciones fundamentalistas y aquellas otras que propugnaban abordajes jerrquicos. La teora de shifting balance considera en su conjunto tanto la accin de la seleccin natural, as como la de la deriva gnica. Partiendo de poblaciones pequeas, la accin de la deriva gnica es de gran importancia: Wright propone que la deriva gnica puede jugar un papel creador al superar la accin de la seleccin natural. De esta manera, la deriva tendera a alterar la 282

frecuencia gnica de una poblacin respecto a su estado original, desde un pico adaptativo (mximo valor de fitness para una topografa adaptativa determinada), desplazndola a travs del valle correspondiente (mnimo valor de fitness en esa topografa). Entonces es posible el acercamiento a un nuevo pico adaptativo, a partir del cual volvera a actuar de manera intensa la seleccin natural llevando al fitness nuevamente a un valor mximo, distinto al primero. De este modo, bajo la accin conjunta de la deriva gnica y de la seleccin natural, una poblacin determinada podra alcanzar un estado adaptativo, incluso an de mayor magnitud que el primero (Ridley, 2003). De acuerdo con Wright, lo ms importante dentro del mbito macroevolutivo es la aparicin de un nicho ecolgico nuevo que las especies podran ocupar y a partir del cual podran irradiarse. La propia teora del shifting balance podra dar cuenta, segn su autor, de las discontinuidades observadas en los fenmenos de naturaleza (Provine, 1986). A su vez, nos interesa marcar otros dos aportes de Wright que los diferencian claramente de otras posiciones dadas desde la sntesis biolgica. El primero se refiere al grado de injerencia de la deriva gnica en la evolucin, mecanismo aplicable no slo en el mbito microevolutivo sino tambin en otros niveles taxonmicos. Recordando que la deriva gnica es entendida como las fluctuaciones al azar en las proporciones allicas (Futuyma, 1998), resulta interesante sealar que para este cientfico, la injerencia de los cambios producidos de modo no selectivo, sera an mayor en los casos de los niveles taxonmicos superiores al especfico que en el mbito microevolutivo. En segundo lugar, resulta sumamente interesante en este contexto mencionar la nocin de Wright en que la seleccin acta en diferentes escalas. De este modo, el investigador, por ejemplo, propone la accin de una seleccin a escala local, a la vez que menciona la accin de otra seleccin a escala mayor sobre diferentes localidades (Wright, 1982). Estas caractersticas, consideradas en su conjunto, sintetizan una posicin que contina privilegiando el nivel microevolutivo, a la vez que reivindica una mayor injerencia por parte de la deriva gnica dentro del propio proceso evolutivo, oponindose a cierta tendencia general dentro de la sntesis biolgica de otorgarle un rol relativamente marginal. Sin embargo, an cuando la macroevolucin fue objeto de su atencin sobre el final de su vida acadmica en consonancia
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con la propia historia de la sntesis , Wright no abord el tema desde una perspectiva jerrquica que rescatara la autonoma de los niveles. En efecto, su propia teora del shifting balance lograba dar cuenta de algunos patrones del campo fenomnico de la paleontologa, pero sin necesidad de reivindicar su autonoma disciplinar ni de revisar el predominio del mbito microevolutivo.

2.3

George Gaylord Simpson: la mesoevolucin y la negacin de la autonoma disciplinar de la paleontologa

No cabe duda alguna de que el paleontlogo George Gaylord Simpson conoca muy bien las aristas del problema cuando se propuso edificar una teora de la evolucin con un ncleo central en la gentica de poblaciones. Es que si no existiera un continuo entre la microevolucin y la macroevolucin, sino que entre ambas mediara una discontinuidad, los estudios microevolutivos no aportaran conocimiento alguno sobre los fenmenos macroevolutivos (Simpson, 1944). Frente a esa posibilidad, y del mismo modo que en el caso de Dobzhansky, Simpson sostuvo la idea de que todo cambio evolutivo deba ser consistente con los principios de la gentica moderna, a la que incluso consideraba como el fundamento a partir del cual deba edificarse una teora general y sinttica (Gould, 2004). Esta defensa del lugar central de la gentica de poblaciones en la biologa, por parte de uno de los representantes ms importantes de la paleontologa de la poca, posiciona a Simpson en un lugar clave: es este autor quien demarc el modo en el cual la paleontologa fue insertada en la sntesis biolgica. De hecho, como puede leerse en algunos de sus escritos, l mismo consider oportuno sealar las caractersticas de esta insercin. Por ejemplo, en el ao 1944 indicaba que: El intento de sntesis entre paleontologa y gentica, parte esencial del presente estudio, puede resultar particularmente sorprendente y posiblemente sea azarosa (Simpson, 1944, p. xv). De acuerdo con Simpson, entonces, desde un punto de vista disciplinar el lugar central es ocupado por la gentica de poblaciones, y los niveles fundamentales en el escenario evolutivo son los comprendidos entre el nivel gentico y el poblacional. Ahora bien, al igual que Dobzhansky, Simpson niega una separacin entre la microevolucin y la macroevolucin, a la vez que considera necesaria la incorporacin de otro mbito que medie entre el mbito poblacional y el supraespe284

cfico. Pero, a diferencia de la propuesta del investigador ruso, incorpora tambin un mbito superior al macroevolutivo. Por ello, la macroevolucin ser entendida por Simpson como meramente el origen de grupos genticos que estn en el mnimo nivel de discontinuidad gentica, esto es, el nivel de las especies y de los gneros. De esta manera, Simpson incorpora la idea de que la evolucin biolgica ocurre en una jerarqua superior, a la vez que a mayores intervalos temporales: se trata de la megaevolucin. Cierto es que, a los ojos del paleontlogo, esta distincin entre pequeas y grandes escalas temporales resulta de menor importancia que el origen de los gneros y las familias como entidades biolgicas (Wright, 1945). La diferencia entre ambas cuestiones reside en que, mientras a nivel de la megaevolucin no existen transiciones continuas, las familias y las entidades correspondientes a los niveles superiores se originan por saltos. Segn Simpson, los saltos se deben a que las pequeas poblaciones evolucionan alcanzando diferentes posiciones ecolgicas y, de este modo, se generan procesos extremadamente rpidos que dan origen a entidades correspondientes a las categoras superiores. A su vez, el propio Simpson plantea el interrogante acerca de si la diferencia entre los dos tipos de evolucin es slo de grado o es una diferencia cualitativa. Y su respuesta no se hace esperar:
El paleontlogo tiene ms razn en creer en una distincin cualitativa entre la macroevolucin y la megaevolucin que entre la microevolucin y la macroevolucin. (Simpson, 1944, p. 98)

De esta manera, la megaevolucin, esto es, la evolucin ocurrida a grandes escalas, encuentra una diferencia cualitativa con los tradicionales mbitos microevolutivo y macroevolutivo. Ahora bien, recordemos aquella renombrada frase en donde Eldredge y Tattersall acusan a Simpson de mantener a los paleontlogos tan callados como las rocas que indagan (Eldredge y Tattersall, 1986, p. 58). A qu se refiere dicha acusacin en este contexto? Para responder a esta pregunta debemos entender el doble juego que ha realizado Simpson, lo cual permitir comprender a su vez tanto el papel de la paleontologa como la naturaleza de la relacin entre macroevolucin y microevolucin desde su perspectiva. La discontinuidad entre ambos mbitos sealada por Simpson se manifiesta exclusivamente en el campo fenomnico, en la medida en que los patrones que registran los paleonFilosofia e Histria da Biologia, v. 5, n. 2, p. 277-294, 2010.

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tlogos son cualitativamente diferentes de los patrones registrados por los genetistas. En ese sentido, resulta preciso acudir a explicaciones nicas y cualitativamente distintas de las que proporciona la propia paleontologa. Por ello, aquel silencio al que refiere la cita apunta a que, segn Simpson, el marco terico novedoso debe provenir exclusivamente del rea de la gentica de poblaciones, permaneciendo la paleontologa como una disciplina meramente fenomnica. Cierto es que la posicin de Simpson mostr ciertas diferencias a travs de los aos; por ello, en esta instancia debemos hacer una importante aclaracin en relacin al campo que aqu analizamos. En su libro Tempo and mode in Evolution, Simpson (1944) desarrolla un argumento destinado a mostrar que la paleontologa es el nico campo de investigacin susceptible de estudiar los fenmenos de mayor escala evolutiva. En principio, el patrn evolutivo a grandes escalas no podra ser explicado a travs de la extrapolacin de la seleccin natural y su accin constante, gradual y progresiva. Sin embargo, esta posicin sufrir algunos cambios significativos con el paso del tiempo. En su libro The major features of Evolution, Simpson (1953) debilita la diferencia entre los diferentes mbitos evolutivos, y presenta un vnculo en extremo ms lineal entre la gentica de poblaciones y la paleontologa, tanto a nivel terico como fenomnico. Segn esta nueva posicin, la adaptacin que resulta de la accin de la seleccin natural, concebida como extrapolacin lineal de lo producido en el mbito microevolutivo, logra dar cuenta efectivamente del registro fenomnico descripto por los paleontlogos.

2.4

Ernst Mayr: la negacin de la reduccin metodolgica y de la autonoma macroevolutiva

Tal como hemos adelantado, diversos autores coinciden en sealar cierto endurecimiento a travs del siglo XX, en la posicin de los pensadores de la sntesis en relacin con las jerarquas genealgicas. Sin duda, la posicin de Mayr tuvo una enorme relevancia en esta tendencia. Por ello, antes de analizar la posicin de Mayr respecto de las jerarquas genealgicas, nos detendremos en la caracterizacin de macroevolucin que brinda el autor. Al respecto, Mayr entiende la macroevolucin como el desarrollo de las principales tendencias evolutivas, el origen de las categoras superiores y el desarrollo de los sistemas orgnicos nuevos; en resumen, todos aquellos procesos evo286

lutivos que requieren largos perodos de tiempo e involucran a las entidades de los niveles taxonmicos superiores. En esta direccin, Ernst Mayr identifica una deuda directa de la macroevolucin respecto de la variacin intraespecfica:
Toda la evidencia disponible indica que el origen de las categoras superiores es un proceso que no es ms que una extrapolacin de la especiacin. Todos los procesos y fenmenos de la macroevolucin y el origen de las categoras superiores pueden remontarse a la variacin intraespecfica, aun cuando los primeros pasos de tales procesos sean usualmente muy pequeos. (Mayr, 1942, p. 298)

De esta manera, para Mayr el estudio de la variacin intraespecfica se presenta como la pieza clave en cualquier interpretacin evolutiva, tanto en aqullas del mbito microevolutivo como as tambin en las referidas al mbito macroevolutivo (Mayr, 1996). Por ello, el estudio de algunos de factores genticos y evolutivos permitira dar cuenta de los fenmenos macroevolutivos. Resulta preciso aqu sealar un doble movimiento en la posicin de Mayr. Por un lado, se niega a la paleontologa la capacidad de generar teoras que expliquen los fenmenos asociados al registro fsil. Pero, a la vez, se ataca fuertemente la firmeza de tales fenmenos. Mayr comenzar a argumentar respecto de cierta insuficiencia del propio registro fsil como evidencia para el estudio de la macroevolucin (Mayr, 1982). En la obra de Mayr, de un modo similar a la de Ayala que presentaremos en la prxima seccin, puede observarse que los resultados que brinda la paleontologa sern en todos los casos caracterizados no como impropios, pero s como insuficientes. Los estudios de Mayr respecto de los diferentes procesos de especiacin ponen el acento en la propia dinmica poblacional, lo cual permitira dar cuenta de la aparicin de las entidades de los niveles superiores, en particular de las especies. Segn este autor, la macroevolucin adeuda a la dimensin poblacional gran parte de sus caractersticas, en la medida en que le debe tambin su propio origen:
Los fenmenos de la macroevolucin no pueden ser entendidos salvo que se los remonte a las poblaciones que son especies incipientes y a las neoespecies. Los principales procesos macroevolutivos se inician durante la especiacin periptrica. (Mayr, 1982, p. 1131)

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La especiacin periptrica es un proceso de revolucin gentica, pero de orden estrictamente poblacional y necesariamente gradual. En este proceso, el evento ms importante es la destruccin de la cohesin de los genotipos presente hasta entonces, y un reemplazo del equilibrio preexistente por un nuevo estado de equilibrio (Mayr, 1982).

2.5

Francisco Ayala: la mxima expresin del endurecimiento de la sntesis biolgica

Continuando en la direccin de profundizacin de la sntesis, desde la perspectiva de la gentica de poblaciones Francisco Ayala redujo an ms los alcances tericos y fenomnicos de la macroevolucin. Este autor concibi la macroevolucin como un conjunto de propiedades emergentes a partir del nivel microevolutivo, conjunto que se explica necesariamente mediante los anlisis efectuados a escala poblacional (Ayala, 1982). En este sentido, Ayala consider el supuesto de actualismo para el estudio de la microevolucin, al considerar que segn el cual tanto en las poblaciones presentes como en las pasadas, los tipos de procesos evolutivos que actan son similares, y pueden ser explicados a partir de los mecanismos microevolutivos propuestos desde la gentica de poblaciones. Si bien estas observaciones no recogen los puntos centrales del planteo de Ayala, s nos permiten reconocer el acento que pone el investigador espaol en la dimensin poblacional. Sin embargo, la posicin de Ayala dista de ser unvoca: de las diferentes formas que adopta, slo nos detendremos en las que introducen mayores tensiones respecto del supuesto de partida mencionado ms arriba. Por ejemplo, en trabajos publicados en 1982 podemos encontrar la afirmacin de cierta imposibilidad de reduccin de la macroevolucin a la microevolucin. Sin embargo, segn este autor, esta imposibilidad se debe a circunstancias meramente contingentes de no muy clara naturaleza. Al mismo tiempo, Ayala sostiene la imposibilidad de deducir las teoras macroevolutivas de los principios microevolutivos en la medida en que esto nos permitira elegir una entre las diferentes teoras macroevolutivas (Sera posible decidir entre modelos macroevolutivos competidores, Ayala, 1982, p. 285). La posicin de Ayala se desarrolla en el seno del debate en torno a las caractersticas del ritmo evolutivo con el que se interpreta del re288

gistro fsil, debate dominado por el enfrentamiento entre las posiciones gradualistas y las denominadas de equilibrio puntuado. En su intervencin, Ayala pretende reducir este debate a una cuestin simplemente fenomnica que debe ser contrastada a posteriori, y no por inferencia directa a partir de los procesos microevolutivos. A propsito de ello, el investigador espaol afirma que:
Por lo tanto, la macroevolucin y la microevolucin estn desacopladas en el sentido (que epistemolgicamente es el ms importante) de que la macroevolucin es un campo de estudio autnomo que debe desarrollar y poner a prueba sus propias teoras. (Ayala, 1982, p. 285)

Sin embargo, pese al reconocimiento inicial de cierta imposibilidad de reduccin, Ayala niega la autonoma del mbito macroevolutivo. Ms an, se muestra escptico respecto de una organizacin jerrquica de la vida, e incluso pone en duda la existencia de las propiedades emergentes propuestas por diferentes investigadores como una posibilidad de escapar del reduccionismo en la teora evolutiva:
Si bien estoy de acuerdo con la tesis de que las teoras macroevolutivas no son reducibles a los principios microevolutivos, argumentar que es un error fundar esta autonoma sobre la organizacin jerrquica de la vida, o sobre supuestas propiedades emergentes exhibidas por unidades de nivel superior. (Ayala, 1982, p. 285)

En esta ltima cita podemos reconocer algunas de las tensiones que caracterizan la posicin de Ayala. Al igual que Mayr, considera que los procesos microevolutivos no logran dar cuenta de los fenmenos macroevolutivos, pero al mismo tiempo niega la autonoma del mbito macroevolutivo. Segn Sober, la posicin de Ayala debe interpretarse como afirmando una imposibilidad epistemolgica de reduccin: la macroevolucin no es reducible a la microevolucin en este momento, debido exclusivamente a nuestras propias limitaciones tericas: Actualmente somos demasiado ignorantes para llevar a cabo la deduccin (Sober, 1982, p. 317). La interpretacin de Sober puede respaldarse en el hecho de que Ayala recurre a las condiciones impuestas por Nagel (1981) para la reduccin de una teora a otra: la condicin de derivabilidad (posibilidad de derivacin lgica de la teora reducida a partir de la teora reductora) y la condicin de conectabilidad (posibilidad de definir los trminos de la teora reducida que no figuren en la reductora a partir de trminos de la teora reducFilosofia e Histria da Biologia, v. 5, n. 2, p. 277-294, 2010.

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tora). Tal como sealamos previamente, Ayala considera que los procesos microevolutivos pueden explicar tanto los patrones presentados por la teora gradualista como los propios de la teora de equilibrio puntuado (Stebbins y Ayala, 1981) y, en consecuencia, no es posible inferir en cul de ambos casos se encuentra el escenario particular analizado en relacin con las tasas de evolucin. Por lo tanto, Ayala argumenta que la condicin de derivabilidad no se satisface, en la medida en que las teoras y modelos de la macroevolucin no pueden ser lgicamente derivados de la teora microevolutiva. El sentido que Ayala adoptar para entender la macroevolucin como un campo autnomo de estudio, entonces, slo se relaciona con esta ausencia de derivabilidad (Ayala, 1982). Ahora bien, el propio Ayala se pregunta si esta insuficiencia epistemolgica para la reduccin debe ser saldada por medio de anlisis realizados desde la gentica de poblaciones o mediante investigaciones propias de la paleontologa. Sobre la base de lo dicho anteriormente, puede anticiparse su respuesta. Segn Ayala, los procesos macroevolutivos no escapan del propio mbito de la gentica, y slo desde all podr realizarse una reduccin futura. Ms an, incluso frente a la posibilidad de dar cuenta del registro fsil en trminos de equilibrio puntuado, Ayala no ve en principio ninguna teora que pueda sostenerse por fuera del campo estricto de la gentica. As, la estasis (perodos durante los cuales no se observa cambio alguno en la morfologa de los organismos) podra ser explicada como un caso de seleccin estabilizadora (Stebbins y Ayala, 1981; Ayala, 1982). En definitiva, los fenmenos macroevolutivos podran explicarse simplemente como resultado de los procesos microevolutivos, por lo cual la mencionada teora del equilibrio puntuado sera (tambin) consistente con la teora de la gentica de poblaciones. Por lo tanto, an admitiendo la imposibilidad de reduccin epistemolgica , la preeminencia de la microevolucin permanece inalterable en el discurso de Ayala: Cualquier teora correcta de la macroevolucin debe ser compatible con los principios y teoras microevolutivos bien establecidos (Stebbins y Ayala, 1981, p. 970). Tal como para el resto de los investigadores de la sntesis biolgica, es claro que esta compatibilidad no se propugn sobre la base de una idea de reciprocidad. Por el contrario, se trata de un esquema donde la microevo290

lucin ofrece algunos grados de libertad en la interpretacin de las caractersticas de la evolucin biolgica, y slo stos son susceptibles de ser determinados exclusivamente desde la macroevolucin. En el plano disciplinar, Ayala reduce la importancia de la paleontologa en su posibilidad de generar un marco terico solvente para la macroevolucin (Stebbins y Ayala, 1981). An reconociendo que algunas teoras fueron formuladas desde la paleontologa, tales como el ya mencionado caso del equilibrio puntuado, la seleccin de especie o bien la hiptesis de la reina roja (Van Valen, 1973), segn Ayala el cuerpo terico de la paleontologa contina siendo considerablemente menor que el de las otras disciplinas microevolutivas (Ayala, 1982).

3 DISCUSIN: LA SNTESIS BIOLGICA Y LAS

MLTIPLES MSCARAS DEL TIEMPO En trminos generales, la posicin adoptada por los principales investigadores de la sntesis biolgica, incorpora al registro fsil ahora desde cierta posicin de simetra respecto de los fenmenos evolutivos considerados desde la perspectiva gentico-poblacional dentro de los fenmenos a ser explicados. A su vez, en general ha habido acuerdo en la sntesis de que la paleontologa no permite, en funcin de su propia metodologa y de las propias caractersticas de su campo fenomnico (al no tratarse de organismos vivos), responder a la pregunta acerca de los mecanismos evolutivos que operan en sus niveles correspondientes. En este sentido, en general se oper una extrapolacin de las teoras generadas a la luz de la microevolucin hacia la macroevolucin (Thompson, 1983; Eldredge y Tattersall, 1986). En principio, estas consideraciones se relacionan con las propias relaciones disciplinares dentro de la sntesis, originadas a partir que el marco terico de la gentica de poblaciones se consolid como parte del ncleo duro de la Teora Sinttica de la Evolucin, relegando a otras disciplinas, como la paleontologa o la sistemtica (Mayr, 1982; Depew y Werber, 1996). Segn esta posicin, la paleontologa se restringe como disciplina a la presentacin de los fenmenos macroevolutivos que deben ser analizados mediante los propios mecanismos microevolutivos, esto es, seleccin natural, deriva gnica, migracin y/o mutacin (Bowler, 1998). De este modo, en lo relativo a la relacin entre macroevolucin y la microevolucin, podemos
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observar que no se trataba (ni se trata actualmente) de un debate respecto de reduccin terica, sino ms bien parece tratarse del problema derivado de la ausencia de formulaciones tericas para explicar procesos evolutivos en los niveles superiores al poblacional. Sin embargo, an cuando en trminos generales se haya acordado con que la bsqueda sea la de dar cuenta del registro fenomnico, hay algunas diferencias a destacar entre los representantes de la sntesis analizados. Tal como hemos adelantado, se observa en esta problemtica un importante grado de endurecimiento a medida que avanza el siglo XX. En este sentido, tanto en la segunda etapa de Simpson, as como en Mayr y en Ayala, se presentan la posibilidad de reducir todo fenmeno evolutivo a la perspectiva microevolutiva, a la vez que una negacin de la autonoma de la macroevolucin. Estas dos tesis, en el fondo, son las dos caras de una misma moneda, pues pueden concebirse como una misma afirmacin pero formulada desde diferentes niveles jerrquicos. Este endurecimiento ha logrado instalarse en una parte importante de los anlisis realizados en la actualidad respecto a la relacin macroevolucin-microevolucin presentndola como un debate ya resuelto y al que slo algunos nostlgicos se aferran. Ms all de las causas que motivan dichas caracterizaciones, para los objetivos perseguidos por el presente trabajo basta haber presentado las complejidades de una posicin que dista de haber sido uniforme dentro de la sntesis biolgica. Por ltimo, cabe mencionar que en las ltimas dcadas este esquema explicativo clsico se ha visto seriamente discutido y, en ese sentido, algunos bilogos herederos de la sntesis biolgica han reconocido la necesidad de ampliar a la sntesis biolgica. Al respecto, quizs uno de los casos ms interesantes y relevantes de esta ampliacin se est dando a partir del origen y consolidacin del rea de conocimiento entendida como evolution and development (evo-devo). Sin embargo, las caractersticas del recorrido a realizarse ciertamente distan de ser triviales. Pues el interrogante que surge es si debe buscarse (nicamente) la ampliacin de los conjuntos fenomenolgicos y/o tericos de la sntesis biolgica o si debe realizarse (tambin) una reestructuracin de las relaciones disciplinares dadas al seno de la sntesis. El recorrido que hemos realizado en este trabajo pretende ser un (muy pequeo) aporte en esta problemtica de gran importancia para la biologa de las prximas dcadas. 292

AGRADECIMENTOS Deseo agradecer la lectura crtica de la Dra. Alicia Massarini, la Dra. Olimpia Lombardi y de un evaluador annimo, cuyos comentarios sin dudas han enriquecido al presente trabajo. A su vez, se reconoce a la Universidad de Buenos Aires y al CONICET, organismos que han permitido la elaboracin del presente trabajo. REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS AYALA, Francisco J. Beyond Darwinism? The challenge of macroevolution to the synthetic theory of evolution. PSA. Proceedings of the Biennial Meeting of the Philosophy of Science Association, 2: 275-291, 1982. BOWLER, Peter J. Historia Fontana de las ciencias ambientales. Trad. Roberto Elier. Mxico, D.F.: Fondo de Cultura Econmica, 1998. DEPEW, David J.; WERBER, Bruce H. Darwinism evolving: systems dynamics and the genealogy of natural selection. Massachusetts: The MIT Press, 1996. DOBZHANSKY, Theodosius. Geographical variation in ladybeetles. American Naturalist 67: 97126, 1933. . Genetics and the Origin of Species. Tercera edicin. New York: Columbia University Press, 1951. . Evolution at work: the pressing problems today center on the mechanisms of evolution and the biological uniqueness of man. Science 127: 1091-1098, 1958. . Mendelism, Darwinism, and evolutionism. Proceedings of the American Philosophical Society 109 (4): 205-215, 1965. ELDREDGE, Niles; TATTERSALL, Ian. Los mitos de la evolucin humana. Trad. J. Almena. Mxico: Fondo de Cultura Econmica, 1986. FUTUYMA, Douglas J. Evolutionary Biology. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1998. GOULD, Stephen Jay. La estructura de la teora de la evolucin. Trad. Ambrosio Garca Leal. Barcelona: Tusquets, 2004. (Metatemas, 82) LEWONTIN, Richard Charles. El sueo del genoma humano y otras ilusiones. Trad. Ramn Ibero Iglesias. Barcelona: Paidos, 2002.
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