EVOLUCION VEGETAL

Todos los organismos vivos actuales, son el producto de cambios y modificaciones constantes durante miles de aos; los seres vivos han evolucionado a partir de ancestros comunes y se han ido adaptando a un medio dinmico, tambin de una forma dinmica. El fruto de esta constante lucha para sobrevivir es la gran diversidad de seres vivos que se conocen actualmente. Las plantas son un ejemplo muy claro de la evolucin, ya que a partir de formas unicelulares muy simples han llegado a formar grandes poblaciones de individuos pluricelulares que se pueden apreciar hoy en da. Sin embargo, a diferencia de lo que sucede con los animales, todava existen formas de vida muy primitivas como bacterias cianfitas o las algas unicelulares, que han sobrevivido hasta ahora. Estos ancestros primitivos no han desaparecido gracias a su gran capacidad de adaptacin a todo tipo de condiciones y, sobre todo a su condicin de auttrofos, que les confiere cierta ventaja sobre los vegetales hetertrofos en condiciones adversas y cuya sobrevivencia est restringida a ciertos ambientes. La evolucin y la diversificacin de los organismos vegetales responde a un proceso dinmico y constante, pero esta evolucin tambin presenta retrocesos y a veces ramificaciones con direcciones caprichosas. Estos procesos son debidos a la constante lucha de los organismos por sobrevivir en un medio en constante cambio. Ahora bien, el factor ms importante en la evolucin no es la influencia del medio, sino la capacidad gentica de adaptarse (mutar) propia de los seres vivos, ya que sin este potencial gentico no existira la capacidad de cambiar para adaptarse al medio y, por lo tanto, no habra evolucin. El papel del medio ambiente, es slo de estimulacin de estas caractersticas insitu en todos los organismos, ya que toda mutacin necesita una presin constante por el medio. Las plantas se han ido diferenciando y diversificando a partir de formas muy simples hasta llegar a organismos muy complejos y, a partir de stos, se han ido desarrollando caractersticas ms avanzadas debido a que las exigencias de vida son mayores. Un claro ejemplo es la adaptacin de las plantas al medio terrestre, ya que las nuevas exigencias obligaron a los organismos vegetales a buscar un nuevo hbitat donde poder desarrollarse y por consiguiente, se produjeron todas las adaptaciones necesarias para poder colonizar este nuevo medio. Para comprender la evolucin es importante considerar los siguientes aspectos: Reconocer la polaridad o direccin en la que se desarrolla la evolucin, para apreciar la transformacin evolutiva con todos sus avances y retrocesos; las adaptaciones que ocurren durante el proceso evolutivo. Identificar cules son los caracteres originales, que representan a las formas ancestrales (algunas veces hipotticas, es decir que se carece de registros fsiles o de granos de polen). Identificar cules son los caracteres evolucionados, su relacin con los caracteres originales y las posibles razones para que se haya dado tal adaptacin. Para esta identificacin, es necesario establecer una comparacin entre los fsiles y los organismos vivientes actuales, ya que slo comparando y razonando objetivamente es posible hacer esta diferencia. Habiendo ya identificado los caracteres originales y evolucionados, se fundamenta la polaridad de la evolucin, considerando tanto los avances como los posibles retrocesos. Una vez que se establece la direccin de la evolucin, es correcto afirmar que mientras ms parecidos son los organismos en estudio, estos estn ms emparentados entre s, debido a que son

producto de la evolucin de un ancestro comn. La filogenia vegetal y el grado de parentesco entre los diferentes grupos, se ver detalladamente ms adelante en la seccin sobre filogenia vegetal. Antes de hablar de evolucin, adaptacin ecolgica y especiacin, es importante tener claro lo que es especie, veamos que dicen algunos autores: Especie es la categora taxonmica que consta de un grupo de poblaciones naturales cuyos individuos se intercruzan o estn en capacidad de hacerlo, pero que de ordinario no se intercruzan con otros grupos semejantes aunque para ello exista la oportunidad (Kimball, 1984). Grupo de organismos con caractersticas estructurales y funcionales similares, que en la naturaleza slo se cruzan entre s y tienen en comn sus orgenes ancestrales; grupo de organismos que comparten la misma poza gnica (Villee et al., 1992) Grupo de organismos que en realidad (o potencialmente) se cruzan entre s en la naturaleza y estn aislados reproductivamente de todos los otros grupos similares; agrupamiento taxonmico de individuos anatmicamente semejantes (Curtis Barnes, 1993). De manera general, especie es todo grupo de individuos de caractersticas morfolgicas y fisiolgicas similares, capaces de intercambiar su material gentico para producir descendencia frtil solamente entre ellos, y no as con otros grupos. Ahora bien, existen diversas definiciones particulares de especie. Tomando en cuenta el grado de agrupacin de individuos, se distinguen dos tipos de especies:

Especie Linneana: Tambin llamada especie mayor o especie macro, la especie linneana es aquella que abarca la mayor cantidad posible de individuos dentro de un mismo grupo, siendo estos incluidos por caractersticas muy generales, es decir por la presencia de caracteres netos y visibles (como ser los caracteres anatmicos). Especie Jordaniana: Tambin llamada especie menor o especie micro, la especie jordaniana es aquella que relaciona a los organismos en reducidos grupos en base a caracteres diferenciales (como la carga gentica y caracteres morfolgicos especficos), los cuales son muy difciles de distinguir y son hereditarios.

Una especie linneana es el conjunto de varias especies jordanianas. Los sistemticos linneanos tienden a agrupar la mayor cantidad posible de individuos dentro de una misma categora, mientras que los sistemticos jordanianos tienden a separar a los individuos en grupos separados. El conjunto de especies linneanas se denomina poblacin puesto que es la reunin de individuos de una misma especie; y el conjunto de poblaciones se denomina comunidad, ya que es la reunin de poblaciones y, por consiguiente, de diferentes especies. El factor primario que influye en la adaptacin de una especie es el factor intrnseco o gentico, es decir los genes mutantes presentes en los individuos que permiten su adaptacin ecolgica. Los factores secundarios, son los factores ambientales, que son dos: los factores abiticos (sin vida) como ser la temperatura, el agua, el sustrato, la cantidad de luz y sombra, etc.; y los factores biticos (con vida) que son las dems especies con las que se relaciona (esta relacin puede ser de simbiosis, competencia, antagonismo, depredacin, comensalismo, amensalismo o parasitismo). Tomando en cuenta las unidades de clasificacin, existen seis tipos de especie:

Especie taxonmica: Es aquella determinada por los taxa y la sistemtica, la especie taxonmica se determina con ayuda de la sistemtica.

Especie biolgica: Es aquella sexualmente reproductiva. La especie biolgica est determinada por la capacidad de entrecruzamiento de los individuos para producir descendencia frtil. Especie sucesional: Es aquella que proviene de los linajes filticos. La especie sucesional est determinada por el grado de parentesco con otros grupos. Especie biosistemtica: Es aquella que combina la especie taxonmica y la especie biolgica. La especie biosistemtica es aquella determinada por grupos de fertilidad artificiales (tericos) que se construyen a partir de la relacin sistemtica e interreproductiva de los organismos. Especie evolutiva: Es aquella que combina la especie biolgica y la especie sucesional. La especie evolutiva toma en cuenta los linajes filogenticos basndose en la ubicacin de los ancestros en el tiempo y en el espacio, en la separacin del linaje por medio de la evolucin bajo un rol evolutivo unitario (individual), y las tendencias susceptibles al cambio. Microespecie: Una microespecie es aquella presente en poblaciones generadas por organismos uniparentales, y al presentar estos una reproduccin asexual, producen un deterioro gentico paulatino y progresivo, que obliga a un intercambio gentico peridico con otros individuos para fortalecer nuevamente el material gentico y evitar que el deterioro lleve a la especie a la extincin definitiva.

FILOGENIA VEGETAL
La filogenia vegetal establece las relaciones evolutivas de los grupos vegetales, y mediante el enfoque evolutivo que proporciona, es posible distinguir qu grupos vegetales son ancestrales y a cuales de los grupos actuales dieron origen, como se muestra en el cuadro 6-1. El grupo ms antiguo es el reino Mnera, compuesto por organismos unicelulares muy sencillos, y comprenden tanto a organismos procariotas como a organismos eucariotas; el reino Mnera dio origen al reino Protista, que consta de organismos unicelulares (o en algunos casos coloniales) eucariotas. Los protistas dieron origen al reino Fungi, que comprende a todos los hongos y tambin a la divisin Rhodophyta (algas rodfitas o rojas). Existen algunas relaciones filogenticas hipotticas, que plantean que posiblemente las bacterias cianfitas dieron origen a las algas pardas y tambin se plantea que las bacterias fotosintticas dieron origen a la divisin Chlorophyta (algas clorfitas o verdes) y a la divisin Euglenophyta (los flagelados fotosintticos ms primitivos). Sin embargo, estas hiptesis todava son meras suposiciones basadas en diversos caracteres similares, pero no existen an pruebas contundentes. Ahora bien, la teora evolutiva ms importante es la que afirma que el origen de las plantas superiores est en las algas clorfitas, debido a que presentan una serie de particularidades que las relacionan directamente con las plantas superiores, como se ver en la seccin siguiente. La presencia de traqueidas marca un paso evolutivo importante, pasando de las algas clorfitas a los helechos, ya que la presencia de un sistema conductivo es un carcter evolutivo determinante, dado que la aparicin de las traqueidas y de un sistema de conduccin de nutrientes es el primer gran paso para la adaptacin al medio terrestre. Luego, la presencia de semillas y la madera secundaria o lea recubriendo el tallo, determina el paso hacia las gimnospermas; y la presencia de

flores y por consiguiente la presencia de estructuras reproductivas ms avanzadas, son el paso final hacia el grupo ms evolucionado, las angiospermas.

FILOGENIA DE LOS GRUPOS VEGETALES MS IMPORTANTES

La filogenia vegetal es un campo muy amplio, pero es menester hacer nfasis en la filogenia de algunos grupos vegetales importantes, tanto por sus relaciones evolutivas, como por su expansin y diversidad.

Divisin Cyanophyta Las algas cianfitas son consideradas las ms antiguas, la mayora de los restos fsiles hallados pertenecen al Precmbrico y por ser muestras extremadamente fragmentarias, no constituyen significativas pruebas filogenticas. La importancia de las algas cianfitas en las eras geolgicas pasadas est dada fundamentalmente por la capacidad de ciertas especies de formar depsitos de carbonatos de calcio y magnesio, as como la capacidad de algunas especies de fijar el nitrgeno atmosfrico. Se piensa que los cianfitos han evolucionado poco a poco a partir de formas unicelulares fundamentales escasamente diferenciadas (Scagel et al., 1977). Divisin Phaeophyta No se conocen fsiles de algas fefitas anteriores al Trisico. La hiptesis ms probable es que hayan evolucionado a partir de un ancestro biflagelado, basndose en la estructura de las clulas mviles de los organismos actuales. Actualmente no se conocen algas pardas unicelulares flageladas, pero esto no quiere decir que no puedan existir, ya que el conocimiento de la riqueza marina es todava fragmentaria. En base a ciertas caractersticas morfolgicas y sobre todo bioqumicas, se presume que las algas pardas evolucionaron a partir de las crisofceas (algas doradas) y de las algas pirrfitas, basndose especialmente en la presencia de clorofila C (Scagel et al., 1977).

Divisin Rhodophyta A pesar de la gran diversidad de fsiles que existen, el origen de las algas rojas es todava dudoso, aunque por el gran parecido bioqumico es muy probable que hayan evolucionado a partir de las cianfitas; la presencia de ficobilinas en ambos grupos es una caracterstica nica, ya que los dems grupos vegetales no presentan estos pigmentos (la R ficocianina y la Rficoeritrina son las ficobilinas ms importantes) (Scagel et al., 1977). Divisin Chlorophyta Se especula acerca que las algas clorfitas evolucionaron a partir de las bacterias fotosintticas, pero se tiene plena seguridad de que dieron origen a las algas charfitas, y a las plantas terrestres, como los musgos y los helechos. Si bien las algas clorfitas no son estructuralmente tan complejas como las algas fefitas o las algas rodfitas, presentan una organizacin evolutiva superior, adems de las similitudes bioqumicas como los pigmentos, las sustancias de reserva y la naturaleza de la pared celular. La reproduccin ogama tambin es una caracterstica determinante, ya que todas las plantas superiores tienen reproduccin por oogamia. El origen de las plantas terrestres no est en una sola lnea, las algas clorfitas presentan tres lneas evolutivas importantes:

Lnea volvocina: El alga verde ms sencilla es Chlamydomonas es el gnero representativo de las algas verdes ms primitivas, es unicelular y presenta dos flagelos iguales. La lnea volvocina plantea que se produjeron colonias de Chlamydomonas denominadas cenobios que se encuentran unidas en la matriz mucilaginosa comn; estas colonias pueden alcanzar un elevado nmero de individuos reunidos, Volvox constituye el ltimo eslabn de esta lnea evolutiva y se compone de 500 a 50.000 clulas. Lnea tetrasporina: Empieza a partir de un prototipo palmeloide (forma unicelular inmvil), posteriormente se producen agrupaciones que conforman talos pluricelulares ms complejos. De la agrupacin y ramificacin de estos talos se producen las algas parenquimticas y las plantas vasculares. Lnea sifonada: Esta ltima lnea, se caracteriza por presentar clulas polinucleadas, las cuales se agrupan para formar filamentos. Estos filamentos pueden ramificarse y agruparse para formar estructuras ms complejas como un pseudoparnquima, el cual es producto del entrecruzamiento de numerosos filamentos en forma de una red compacta (Scagel et al., 1977).

Filogenia de las plantas vasculares Las plantas vasculares evolucionaron a partir de las algas verdes al igual que los brifitos (Scagel et al., 1977). Las primeras plantas vasculares superiores son las gimnospermas, que se caracterizan por presentar un sistema de conduccin interno compuesto de xilema y floema, un parnquima secundario bien diferenciado y reproduccin por semillas desnudas; las gimnospermas ms primitivas son las ccadas, posteriormente se encuentran las ginkgfitas y finalmente las conferas, que se caracterizan por presentar estrbilos bien desarrollados los cuales contienen a las semillas. A partir de las gimnospermas se desarrollaron las angiospermas o plantas con flores, las angiospermas son el ltimo paso de la evolucin vegetal y son tambin el grupo ms extenso sobre la Tierra; la presencia de flores y semillas recubiertas las ubica en la cspide de la evolucin.