Universidade Federal da Bahia Instituto de Geocincias Departamento de Sedimentologia Disciplina Paleontologia

ROTEIRO DE ESTUDOS:

INTRODUO AO ESTUDO DOS FORAMINFEROS

Por Simone Moraes Disciplina Paleontologia I e Paleontologia I A

Projeto:

I. Introduo ao Estudo dos Foraminferos

APRESENTAO Os foraminferos so organismos unicelulares que se distinguem dentre os protozorios por possurem uma rede de pseudpodos filamentosos e uma carapaa (chamada de testa) de composio e complexidade variveis, na qual se aloja um citoplasma provido de um ou mais ncleos (Loeblich & Tappan 1978; Rocha 1972). So encontrados em todas as latitudes, sendo adaptados a todos os ambientes aquticos, principalmente os marinhos. Quando apresentam hbito planctnico, vivem preferencialmente entre 25 e 75m de profundidade migrando pela coluna dgua atravs de variaes no contedo gasoso do protoplasma, mas quando bentnicos so encontrados da zona intertidal abissal vivendo como seres fixos ao substrato (ssseis) ou mveis (vgeis) (Phleger, 1960; Boltovskoy, 1965; Vilela, 2000). Evidncias paleontolgicas indicam que os foraminferos surgiram no incio do Cambriano, mas estudos de filogenia molecular tm estimado a histria evolutiva destes organismos em, pelo menos, 1 bilho de anos (Langer 1999). Desse modo, a elaborada organizao de seu citoplasma e testa e os diversos habitats em que so encontrados, sugere que os foraminferos tenham alcanado um nvel de complexidade e eficincia adaptativa prxima do timo para um organismo unicelular, o que os torna altamente desenvolvidos apesar de serem conceitualmente tidos como primitivos (Anderson & Lee 1991). Alm disso, extensos acmulos destes organismos no passado - as pedreiras de onde foi extrado o material para a construo das pirmides do Egito, por exemplo, so compostas predominantemente por testas de Numulites que, devido ao seu tamanho (vrios centmetros), foram por muito tempo confundidos com lentilhas petrificadas que teriam servido de alimento aos escravos (Vilela 2000) e no presente - as areias rosadas das praias das Bermudas so constitudas por fragmentos de Homotrema (Margulis & Brynes 1999) contriburam e ainda contribuem para a formao de grandes depsitos carbonato de clcio em diferentes partes do mundo (Hallock et al. 1995; Cockey et al. 1996; Langer et al. 1997). Sendo assim, fatores como: (i) a presena de um esqueleto duro, o qual registra mudanas ambientais e processos evolutivos da histria da Terra; (ii) seu pequeno tamanho e, consequentemente, grande abundncia em pequenas amostragens; (iii) seu curto ciclo reprodutivo (mensal a anual); (iv) sua alta diversidade taxonmica; e (v) sua ampla distribuio em todos os ambientes marinhos; fazem destes organismos bioindicadores sensveis e de baixo custo amplamente utilizados por diversas cincias ambientais para avaliar ambientes aquticos natural ou antropogenicamente estressados (Coccioni 2000).

PROCES

II Os Foraminferos
O ORGANISMO O citoplasma dos foraminferos responsvel pelas atividades necessrias fisiologia e reproduo do organismo, pela formao da testa e pela interao do organismo com o ambiente atravs de longos prolongamentos chamados pseudpodos, que acumulam as funes de locomoo, fixao, tato, captura de alimentos, respirao e excreo (Figura 1a). A complexa testa dos foraminferos apresenta estruturas adaptativas que aumentam a eficincia digestiva, compartimentalizam o citoplasma, acomodam simbiontes, fornecem proteo contra predao e condies externas desfavorveis e controlam a flutuabilidade (Anderson & Lee 1991; Murray 1991a) (Figura 1a). Nutrio Os foraminferos so omnvoros e se alimentam de diatomceas, dinoflagelados, radiolrios, microcrustceos, micromoluscos, restos de animais e plantas e at de outros foraminferos (Boltovskoy, 1965; Hallock et al. 1998). A simbiose com dinoflagelados, algas (clorofceas, rodofceas e crisofceas) e diatomceas possibilita uma melhor calcificao da testa e o acmulo dos suprimentos orgnicos necessrios reproduo, sendo que a energia adicional de que os foraminferos precisam obtida atravs da reciclagem dos nutrientes disponveis pelos simbiontes, os quais, em contrapartida, tm facilitada a obteno de metablitos (Hallock 1981c; Leutenegger 1983; Hallock 1985; Hallock et al. 1991). Crescimento Iniciam a vida dentro de uma cmara chamada prolculo e a medida que o organismo aumenta de tamanho pode permanecer com uma nica cmara ou, ainda, o citoplasma pode transbordar atravs da abertura bucal e secretar outras cmaras que se intercomunicam atravs de uma ou mais aberturas chamadas de formens (Shrock & Twenhofel 1953). Este processo muitas vezes se d em estgios que apresentam variaes no enrolamento ou na disposio das cmaras, de modo que as formas jovens (nenicas) podem ser bem diferentes das adultas (Vilela, 2000). Seu tamanho varia de 0,01 a 110 mm, mas geralmente encontram-se entre 0,1 e 1,0 mm (Loeblich & Tappan 1978), exceto pelas espcies de um grupo informal conhecido como macroforaminferos que comumente excedem os 3 mm (Hallock 1985). O crescimento geralmente ocorre at que o organismo atinja as dimenses necessrias para a reproduo ou at que as condies ambientais permitam, de modo que o retardo na maturao e crescimento das espcies vantajoso em condies relativamente estveis e onde a disponibilidade de alimento limitada (Rttger 1974; Hallock 1985). Reproduo A reproduo dos foraminferos consiste de uma seqncia de fases assexuadas e fases sexuadas conhecida como alternncia de geraes. Na fase assexuada ocorre uma diviso simples do indivduo resultando em vrios organismos com testas pequenas e prolculos grandes (indivduos macrosfricos ou gamontes). J na fase sexuada, so produzidos gametas biflagelados que se unem para formar um zigoto, o qual origina um indivduo com testa grande e prolculo pequeno (indivduo microsfrico ou agamonte) que se reproduz assexuadamente fechando o ciclo (Shrock & Twenhofel 1953; Loeblich & Tappan 1978; Vilela, 2000) (Figura 1b). Indivduos macrosfricos e microsfricos costumam ser observados no ambiente, sendo que os primeiros em freqncia muito maior que os segundos, da concluir-se que a fisso mltipla a forma predominante de reproduo (Rttger 1974; Lutze & Wefer 1980; Klooss 1984).

PROCES

(a)

Testa Simbiontes

Abertura

Reticulpodos

Pseudpodos

Espinhos

Gametas Zigoto Gametas Jovem agamonte Zigoto Jovem agamonte Formao de gametas

Formao de gametas

Gamonte

(b)
Agamonte Agamonte Gamonte Fisso mltipla Fase sexuada Fase assexuada Jovem gamonte

(c)
Equizonte

Fisso mltipla

Fisso mltipla

Prolculo Testa adulta

Esquizonte

Figura 1 (a) Exemplar de foraminfero (Globrigerinoides ruber) apresentando pseudpodos, simbiontes e espinhos. Ciclo reprodutivo dos foraminferos com alternncia de geraes (b) e ciclo trimrfico (c). Modificado de Margulis & Brynes (1999) e Moraes (1999). Em alguns casos, os foraminferos podem apresentar um ciclo de vida trimrfico, ou seja, podem passar por sucessivas fases assexuadas antes de conclurem a alternncia de geraes. Neste caso, os agamontes reproduzem-se por fisso mltipla para originar esquizontes macrosfricos, os quais podem se reproduzir assexuadamente para formar outra gerao de esquizontes ou podem produzir gamontes (Figura 1c). Este tipo de reproduo tem a vantagem de aumentar rapidamente a densidade populacional, o que facilita a recuperao de populaes afetadas por eventos sucessivos de mortalidade, permite a ocupao de habitats cujas densidades so muito baixas para o sucesso da reproduo sexual e possibilita a colonizao de reas novas (Harney et. al. 1998).

PROCES

MORFOLOGIA O estudo da morfologia dos foraminferos (tipo e forma da testa, nmero e disposio das cmaras, caractersticas da abertura bucal e ornamentaes) fornecem indcios importantes para a fisiologia, ecologia e sistemtica destes organismos. Desse modo, segue abaixo a listagem e definio das caractersticas morfolgicas mais comumente empregadas (Figuras 2 a 4): Principais estruturas Cmaras constituem-se na menor unidade da testa delimitada pela parede e pelos septos; Suturas so as linhas de contato dos septos com a parede externa; Abertura bucal principal perfurao da cmara atravs da qual ocorre a comunicao do organismo com o meio tanto para a alimentao e trocas gasosas quanto para a locomoo. Ornamentaes estruturas da superfcie da testa que tm a finalidade de protegerem o organismo de eventuais inimigos, auxiliar na captura de alimento e na flutuabilidade das formas planctnicas e evitar que as formas bentnicas afundem no substrato. Tipos de testa Pseudoquitinosas - formas de difcil registro fssil devido ao fato de serem compostas por uma substncia orgnica similar a quitina dos crustceos, que as torna finas, flexveis e transparentes, sendo, por isso, geralmente encontradas em guas pobres em sais e outros materiais ou com ausncia de carbonato de clcio; Aglutinantes - so compostas por gros obtidos no meio ambiente cimentados pelo citoplasma. Estes gros so selecionados em funo do seu tamanho, densidade, peso e textura superficial, podendo ser constitudos de minerais (quartzo, mica, etc.), de carbonato de clcio ou de restos orgnicos (como pequenos foraminferos, diatomceas, radiolrios, fragmentos de molusco, espculas de esponjas, etc.); Calcrias tipo mais comum, sendo formadas por cristais de calcita (geralmente) ou aragonita, cuja disposio as caracterizam como sendo: Microgranulares - compostas de cristais finos e de mesmo tamanho que lhes d uma aparncia fibrosa ou granular; Porcelmicas formadas por cristais finos orientados ao acaso, dando-lhes um aspecto macio e opaco como o de porcelana; Hialinas - seus cristais so perpendiculares a superfcie fazendo com que sejam transparentes e de aspecto vtreo; Silicosas tipo raro que ocorre em espcies de guas muito frias e grandes profundidades onde faltam outros materiais e h grande disponibilidade de slica. Nmero de cmaras Uniloculares testas constitudas por uma nica cmara, portanto no apresenta suturas; Pluriloculares testas compostas por duas ou mais cmaras;

Figura 2 Principais estruturas morfolgicas, tipos de testa e nmero de cmaras encontrados nos foraminferos. Imagens adaptadas de Jones (1956), Barker (1960) e Vilela (2000).

PROCES

ESTRUTURAS
Parede Cmara Septo Prolculo Abertura bucal Sutura

TIPOS DE TESTA
Pseudoquitinosa Aglutinante Microgranular

Porcelmica

Hialina

Silicosa

Camada orgnica

Gros exgenos

Cristais de calcita

Cristais de slica

NMERO DE CMARAS

Unilocular

Plurilocular

PROCES

Disposio das cmaras Seriada ocorre quando as cmaras se sucedem uma aps a outra em sries, podendo ser: Unisseriada uma nica srie de cmaras dispostas em fila indiana; Bisseriada duas sries retilneas dispostas lado a lado; Trisseriada trs sries onde uma delas fica em frente s outras duas; Multisseriada cmaras dispostas em mais de trs sries retilneas; Combinao de vrios tipos quando mais de um tipo de seriao encontrada. Enrolada quando as cmaras se desenvolvem em espiral em torno do prolculo, podendo ser: Planispiral formando um nico plano onde todas cmaras so visveis (evoluta) ou a ltima volta recobre total ou parcialmente as anteriores (involuta); Trocospiral - as cmaras se dispem em mais de um plano, tomando o aspecto de um cone ou sino. Miliolida disposio na qual as cmaras se dispem em ngulos de 180 (biloculinar), 120 (triloculinar) ou 114 (quinqueloculinar) entre si. Aberrante disposio irregular das cmaras. Ornamentaes Carena estrutura marginal larga ou estreita que acompanha o bordo perifrico das cmaras; Estrias vrios arranhes finos dispostos sobre a parede da testa; Costelas so cortes largos sobre a superfcie da testa; Espinho construo comprida e afilada que se salienta da parede da testa e auxilia na proteo, captura de alimento e na flutuabilidade do organismo; Umblico - depresso encontrada no centro da ltima volta das formas enroladas; Boto umbilical quando o umblico encontra-se preenchido, geralmente por material da prpria testa; Pstula salincias menores e mais grossas que os espinhos, mas com a mesma finalidade; Retculo estruturas em forma de rede que recobre a total ou parcialmente a superfcie da testa;

Figura 3 Disposio das cmaras e ornamentaes encontradas nos foraminferos. Imagens adaptadas de Barker (1960), Loeblich & Tappan (1978) e Ellis & Messina (1999).

PROCES

DISPOSIO DAS CMARAS

SERIADA

Unisseriada

Bisseriada

Trisseriada

Vrios tipos

ENROLADA

Planispiral evoluta

Planispiral involuta

Trocospiral

MILIOLIDA

Biloculinar

Triloculinar

Quinqueloculinar

ORNAMENTAES
Boto umbilical

Carena

Estrias

Costelas

Espinho

Umblico

Pstula

Retculo

PROCES

Caractersticas da abertura bucal Tipos Simples quando uma nica abertura encontrada, podendo apresentar-se nas formas: circular, fenda reta ou curva, radiada, vrgula ou dendrtica; Mltipla quando mais de uma abertura est presente, podendo ser crivada ou com orifcios lineares. Localizao Terminal localizada na extremidade da ltima cmara; Subterminal localizada pouco abaixo da superfcie da ltima cmara; Central localizada no centro das testas esfricas; Basal localizada na base das testas trocospirais; Perifrica localizada no bordo perifrico das cmaras; Umbilical localizada sobre o umblico; Extraumbilical localizada entre o umblico e a periferia da testa; Sutural localizada sobre as suturas; Mista aberturas mltiplas localizadas em diversos pontos da testa. Complicaes Lbio borda espessa encontrada em volta da abertura bucal; Pescoo projeo da cmara em cuja extremidade se encontra a abertura bucal; Dente extenso da parede em volta da abertura bucal, podendo ser simples, bfido ou mltiplo; Placa dental dente muito largo que recobre parcialmente a abertura bucal; Bula estrutura que recobre o umblico de algumas formas trocospirais.

Figura 4 Principais caractersticas da abertura bucal dos foraminferos. Imagens adaptadas de Barker (1960) e Loeblich & Tappan (1978).

PROCES

CARACTERSTICAS DA ABERTURA BUCAL

SIMPLES

MLTIPLA

Circular

Fenda reta

Fenda curva

Crivada

Radiada

Vrgula

Dendrtica

Com orifcios lineares

LOCALIZAO

Terminal

Subterminal

Central

Basal

Perifrica

Umbilical Lbio COMPLICAES

Extraumbilical

Sutural

Mista

Pescoo

Dente simples

Dente bfido

Placa dental

Bula

PROCES

III. Sistemtica e Evoluo

SISTEMTICA DOS FORAMINFEROS Os foraminferos pertencem ao Reino PROTISTA, Filo SARCOMASTIGOPHORA, Subfilo SARCODINA, Classe RHIZOPODEA, Ordem FORAMINIFERIDA. Segundo Loeblich & Tappan (1988), esta ordem dividida em 12 subordens (Figura 5) que se distinguem pela composio da testa, hbito (bentnico ou planctnico), disposio das cmaras e ocorrncia no tempo geolgico: Subordem Allogromiina a subordem mais primitiva. Encontrada do Cambriano Superior ao Holoceno, so os nicos foraminferos de gua doce e, por isso, possuem testas pseudoquitinosas uniloculares ou pluriloculares, podendo apresentar uma camada ferruginosa ou partculas exgenas aderidas sua parede orgnica. Subordem Textulariina encontrada desde o Cambriano Inferior at o Holoceno. Possuem hbito bentnico e testas aglutinadas, sendo mais abundantes nos ambientes mixohalinos e fundos lodosos ou arenosos. Variam desde formas uniloculares tubulares ou ramificadas at pluriloculares trocoespiralados. Subordem Fusulinina subordem fssil registrada entre o Siluriano Inferior e o Permiano Superior, constituda por espcies bentnicas com testas calcrias microgranulares de paredes duplas e cmaras divididas em camaretas. Rene importantes fsseis-guia do Paleozico, principalmente no Carbonfero e Permiano. Subordem Miliolina encontrada do incio do Carbonfero ao Holoceno. Espcies bentnicas de testas calcrias porcelmicas ricas em calcita magnesiana. Subordem Lagenina encontrada do Carbonfero Mdio ao Holoceno. Apresentam testas calcrias compostas principalmente de calcita. Subordem Involutinina subordem fssil registrada entre o Permiano Inferior e o Cretceo Superior, com espcies de testas calcrias microgranulares e perfuradas, cujo prolculo era seguido por uma cmara tubular. Subordem Rotaliina encontrada do Trissico Inferior ao Holoceno. Testas pluriloculares calcrias hialinas, sendo tipicamente enroladas mas tambm uni ou bisseriadas ou, ainda, incrustantes. Presena de uma superfcie lisa ou com ornamentaes. Subordem Robertinina encontrada do Trissico Mdio ao Holoceno. Apresenta testas calcrias hialinas com enrolamento planispiral ou trocospiral. Subordem Spirillinina encontrada do Trissico Inferior ao Holoceno. Seu prolculo geralmente seguido por uma nica cmara tubular ou por poucas cmaras apresentando enrolamento planispiral a trocospiral. Subordem Globigerinina rene todos as espcies planctnicas desde que surgiram no Jurssico Mdio at o Holoceno. Possuem testas hialinas infladas ou quilhadas, com enrolamento trocoespiralado e ornamentaes. Subordem Carterinina encontrada do Eoceno ao Holoceno. Espcies bentnicas incrustantes, cujas testas apresentam enrolamento trocospiral e consistem de uma matriz orgnica revestida por espculas de calcita magnesiana. Subordem Silicoloculinina encontrada do Mioceno ao Holoceno. So espcies de guas muito frias e profundas que, devido ausncia de outros materiais, apresentam testas constitudas de slica biomineralizada.

PROCES

10

Allogromiina

Textulariina

Fusulinina

Miliolina

Lagenina

Involutinina

Rotaliina

Robertinina

Spirillinina

Globigerinina

Carterinina

Silicoloculinina

Figura 5 Exemplares e histria evolutiva das subordens de foraminferos. Modificado de Barker (1960), Loeblich & Tappan (1978, 1988) e Tappan & Loeblich (1988).

PROCES

11

EVOLUO DO GRUPO A complexidade arquitetnica e o design j apresentados pelos foraminferos no Cambriano Inferior permite estimar que estes organismos tenham surgido no Precambriano e que tratavam-se de formas desprovidas de testas ou com carapaas pseudoquitinosas similares as dos atuais Allogromiina (Langer 1999). No entanto, a fragilidade destes ancestrais parece ter dificultado o seu registro fssil, de modo que o foraminfero mais antigo j descoberto um gnero aglutinante em forma de tubo chamado de Platysolenites do incio do Cambriano (Culver 1991) (Figura 6a). A seqncia filogentica ainda adotada baseia-se no aumento da complexidade da formao da testa, de modo que os primeiros foraminferos eram constitudos apenas por seu citoplasma (formas nuas) ou apresentavam um esqueleto orgnico primitivo que passou a aglutinar partculas exgenas. Em seguida, estas formas passaram a secretar carbonato de clcio, inicialmente sem qualquer orientao ptica, mas, posteriormente, de calcita opticamente orientada. Finalmente, as testas passaram a dispor os gros de calcita ou aragonita em camadas formadas pela calcificao de sua matriz orgnica (Tappan & Loeblich 1988). Sendo assim, duas linhagens principais descenderam de Allogromiina: (i) a que originou Textulariina, atravs de espcies que, principalmente, aglutinavam partculas sua camada orgnica e que depois passaram a biomineralizar calcita, surgindo assim Carterinina e Robertinina e, a partir desta ltima, as subordens Rotaliina e Globigerinina; e (ii) a que deu origem a Fusulinina, de cujas espcies surgiram Lagenina, Miliolina que originou Silicoloculinina e Involutinina que deu origem Spirillinina (Tappan & Loeblich 1988) (Figura 6b).

(a)

(b)

Figura 6 Platysolenites o gnero fssil mais antigo (a) e seqncia filogentica da Ordem Foraminiferida segundo Tappan & Loeblich (1988) (b).

PROCES

12

IV. Interao com Parmetros Ambientais

Os foraminferos apresentam grande sensibilidade s variaes do meio em que vivem e seu desenvolvimento pode ser influenciado por diversos fatores biticos e abiticos que, em muitos casos, esto interrelacionados e coletivamente controlam a distribuio ou um fator pode ser claramente mais importante que outro (Murray 1991). PREDAO Os foraminferos servem de alimento para vrios protozorios, tunicados, pterpodes, camares, caranguejos e peixes (Legoinha 1999), de modo que trata-se por foraminiferivoria o fenmeno geral de ingesto de foraminferos e a srie de interaes especificas que ocorrem entre estes e os organismos que os ingerem (Hickman & Lipps 1983). Em seu estudo do contedo do trato digestivo de Olivella biplicata (molusco gastrpodo) em uma praia da Califrnia, Hickman & Lipps (1983) encontraram teores de foraminferos (cerca de 60%) que superam em at 1000 vezes a concentrao destes organismos no sedimento, o que indica um alto grau de seletividade (Figura 7a). Outro exemplo peculiar o canibalismo. Florensina amphiphaga um pequeno foraminfero que ataca espcimes de Amphistegina gibbosa (macroforaminfero) aderindo-se a eles e produzindo inmeros orifcios, a partir dos quais extrai o citoplasma de algumas cmaras (Figura 7b). Mais de um local de adeso pode ser encontrado sobre algumas presas que tendem a morrer de 3 a 7 dias aps o ataque (Hallock & Talge 1994). INTENSIDADE LUMINOSA A fixao de carbono, crescimento, reproduo, espessura e calcificao da testa de muitos foraminferos so claramente dependentes da intensidade luminosa (Lee & Zucker 1969; Hallock 1979, 1981b; Duguay 1983). Estudos indicam que os espcimes de Amphistegina apresentam testas mais finas quando crescem sob baixa intensidade luminosa em cultura ou em regies de maior profundidade devido diminuio da atividade simbitica, mas quando so mantidos em nveis de luminosidade acima da fotossinteticamente ativa tornam-se claros ou mosqueados, o que comprova que existe um limite de luz tolervel para a sobrevivncia dos simbiontes no qual, em condies de alta exposio luminosa, o aumento da espessura da testa se torna uma ferramenta importante para a proteo destes organismos (Hallock 1979; Hallock & Hansen 1979; Hallock et. al. 1986b).

SUBSTRATO E ENERGIA HIDRODINMICA DO AMBIENTE

As formas bentnicas dos foraminferos podem se desenvolver sobre: (i) substrato vivo, como algas e gramneas; (ii) fragmentos de organismos mortos, como os de corais, crustceos, briozorios, moluscos, tubos de poliquetas e foraminferos; ou em (iii) fundos cascalhosos, arenosos e lamosos (Loeblich & Tappan 1978). Os macroforaminferos, por exemplo, vivem melhor sobre substratos como gramneas e cascalho de coral do que no sedimento, de modo que quando espcimes vivos destes organismos so encontrados em amostras de sedimento , geralmente, inferido que se tratam de indivduos que foram arrastados de seu substrato pelas correntes ou ondas (Hallock 1984). Sabe-se que o desalojamento e suspenso de jovens foraminferos um meio importante e efetivo de disperso, porm bastante arriscado j que muitos indivduos so inevitavelmente carreados para ambientes inadequados. Um exemplo disso que indivduos jovens de Amphistegina (menores que 500m) mantidos em cultura e sujeitos agitao branda da gua so freqentemente desalojados de seu substrato, ficando incapazes de se aderir novamente e tendo diminudas suas taxas de crescimento (Hallock 1985). Para diminuir esse risco de desalojamento, o qual aumenta com a agitao da gua, os macroforaminferos apresentam testas mais resistentes a impactos em ambientes de alta energia (Wetmore & Plotnick 1992). As espcies menores, por sua vez, tm a resistncia de suas testas melhor relacionada ao estresse fsico ocasionado pela motilidade do sedimento do que propriamente energia do ambiente, j que exemplares menores e menos resistentes so encontrados sob algas mesmo em habitats turbulentos (Wetmore 1987).

PROCES

13

(a)

(b)

(c)

(d)

Figura 6 (a) Olivella biplicata; (b) Florensina amphiphaga e superfcie de Amphistegina gibbosa exibindo a marca de adeso do predador; (c) Distribuio e abundncia de foraminferos bentnicos e plantnicos em relao profundidade e salinidade; e (d) Ammonia tepida com protuberncias (1), cmaras de tamanho e formas anormais (2-4), testas duplas ou triplas (5-6) e formas complexas (7-8) causadas pela hipersalinidade. Modificado de Hallock et al. 1998, Vilela 2000 e Geslin et al. 2000.

PROCES

14

TEMPERATURA A distribuio dos foraminferos em relao temperatura controlada pelo limite requerido para a existncia e para a reproduo, o qual nestes organismos pode variar desde prximo ao congelamento a 34C (Phleger, 1960; Boltovskoy, 1965; Vilela, 2000). Este parmetro exerce forte influencia na distribuio geogrfica e na morfologia da testa das espcies. Desse modo, os macroforaminferos, por exemplo, so restritos s regies tropicais (Murray 1991). Com relao morfologia, as espcies planctnicas apresentam cmaras maiores e ornamentaes mais desenvolvidas em regies quentes para garantir sua flutuabilidade, j que as guas destas regies tendem a ser menos densas. Por sua vez, os foraminferos bentnicos so maiores em guas frias excetuando-se aqueles que necessitam de grandes quantidades de carbonato de clcio para a formao de suas testas porque estas guas so pobres neste elemento (Boltovskoy 1963) SALINIDADE A maioria dos foraminferos so estenohalinos, ou seja, toleram apenas pequenas mudanas de salinidade, de modo que as espcies que so eurihalinas (toleram grandes oscilaes de salinidade) so normalmente encontradas em ambientes marinhos marginais como a costa, lagunas e esturios (Murray 1973). As espcies bentnicos quando so hiposalinas geralmente ficam confinadas a apenas ambientes hiposalinos, mas quando so hipersalinas podem tambm ser encontradas em condies de salinidade normal (Murray 1973). J as espcies planctnicas so muito sensveis s mudanas de salinidade, sendo encontradas em guas com salinidades de 34 a 36, embora sejam capazes de tolerar salinidades de 33 a 40 (Boltovskoy & Wright 1976) (Figura 7c). Estudos recentes sobre a influncia da salinidade nos foraminferos tanto em ambientes naturais quanto em cultivo sugerem fortemente que a hipersalinidade induz malformao no desenvolvimento do organismo, de modo que produz protuberncias, tamanho e formas anormais de algumas cmaras, formao de testas duplas e triplas e formas complexas resultantes da fuso de embries (Figura 6d) (Geslin et al. 2000). PROFUNDIDADE A influncia da profundidade sentida antes de tudo na disposio vertical das espcies, ou seja, em sua distribuio batimtrica (Boltvskoy 1963). Sendo assim, as espcies esfricas esto restritas ao infralitoral porque so melhor adaptadas ambientes turbulentos e muito iluminados, enquanto que as formas achatadas so restringidas aos nveis menos iluminados encontrados nas profundidades intermedirias devido aos danos fsicos causados pela luz e agitao da gua (Hallock 1979). O aumento da profundidade muda tambm a relao entre a composio de foraminferos bentnicos e planctnicos. Sendo assim, o percentual de espcies bentnicas predomina em guas rasas, sendo que o nmero mximo de espcies com este hbito ocorrem em profundidades em torno de 200m (Boltovskoy & Wright 1976), embora exemplares vivos de Lagenammina difflugiformis (um taxa aglutinante) tenham sido encontrados em 10.897m de profundidade (Akimoto et al. 2001). J as espcies planctnicas so altamente sensveis s mudanas de salinidade e, por isso, no podem viver em ambientes instveis prximos costa, de modo que a proporo destes organismos aumenta com o aumento da profundidade at o limite de compensao do carbonato de clcio quando, ento, suas testas comeam a serem dissolvidas e desaparecem (Boltovskoy & Wright 1976) (Figura 7c-d). A distribuio de profundidade tambm influencia na morfologia da testa (Larsen 1976), de modo que medida que a profundidade aumenta muitas espcies mudam sua forma, aumentam de tamanho e apresentam mais ornamentaes (Boltovskoy 1963).

PROCES

15

V. Aplicabilidade dos Estudos

BIOINDICADORES Os foraminferos so considerados excelentes bioindicadores devido a sua alta sensibilidade s mudanas ambientais, grande diversidade taxonmica e ampla distribuio geogrfica e batimtrica tanto na atualidade quanto ao longo dos perodos geolgicos (Vilela 2000). So amplamente utilizados em estudos de campo e de laboratrio para monitorar alteraes em recifes naturais, sendo considerados um material biolgico experimental melhor at que os corais devido (i) abundncia com que so encontrados, podendo ser coletados com impacto mnimo sobre o ecossistema; (ii) facilidade com que sua densidade populacional pode ser avaliada; (iii) simplicidade de seu cultivo e em grande nmero; e (iv) por apresentarem comportamento indicativo de intensidade luminosa, agitao, temperatura e salinidade com maior sensibilidade (Hallock 1996). Um exemplo disso o branqueamento, uma anomalia caracterizada pela perda temporria ou permanente dos endossimbiontes fotossintticos resultante de variaes sobretudo de temperatura e salinidade, taxa de sedimentao e exposio radiao ultra-violeta (Hallock 2000) que, inicialmente, era estudada apenas em corais, mas a manifestao desta doena em foraminferos de ambientes recifais vm sendo acompanhada com interesse pela comunidade cientfica j que, alm do declnio da fauna as populaes afetadas tm exibido tambm freqncias anormalmente altas (i) de testa quebradas, deformadas ou predadas e (ii) de indivduos que apresentam infestaes por cianobactrias (Hallock et. al. 1992; Hallock & Talge 1994; Hallock et. al. 1995; Toler & Hallock 1998). Desse modo, tendo em vista que os foraminferos respondem mais diretamente degradao ambiental do que os corais, as baixas densidades destes organismos em comunidades recifais indicam que as principais espcies de coral podem estar em perigo antes mesmo que a ameaa seja perceptvel. Alm disso, o estudo das deformidades de suas testas pode ajudar a inferir eventos de estresse testemunhados por espcies fsseis (Toler & Hallock 1998). Numa outra linha de pesquisa, estudos dos processos patolgicos detectados em foraminferos de ambientes poludos tm demonstrado correlaes importantes entre a presena de metais pesados e a ocorrncia de sintomas como testas anormais (teratognese), mudanas na abundncia e na composio taxonmica, variao de tamanho e mudanas estruturais nestes organismos em um grau de especificidade tal que permite, inclusive, a determinao de quais poluentes so mais deletrios e que taxa so mais sensveis (Coccioni 2000). MONITORAMENTO AMBIENTAL O monitoramento a longo prazo nos recifes naturais tornou-se urgente com o declnio geral destes ambientes devido causas locais como a poluio e, tambm, inexplicvel onda de branqueamento a nvel mundial dos organismos de recife portadores de simbiontes fotossintticos (Hallock et al. 1995). Contudo, o emprego de foraminferos neste tipo de estudo tem sido mais uma exceo do que a regra na rotina da pesquisa ambiental, embora espcies de Amphistegina (macroforaminfero) sejam extensivamente estudadas tanto no campo quanto no laboratrio (Muller 1974; Hallock et. al. 1986b, 1995; Williams et. al. 1997), fazendo deste gnero o mais difundido neste tipo de estudo. Sendo assim, os estudos das populaes de Amphistegina gibbosa nos recifes da Flrida constituem uma das sries mais detalhadas de trabalhos de monitoramento de foraminferos realizadas at o momento, incluindo relatos de desenvolvimento e reduo dos nveis de branqueamento (Hallock et. al. 1992, 1995; Talge & Hallock 1993; Talge et. al. 1997), a descoberta de um foraminfero predador (Florensina amphiphaga) que se beneficia do enfraquecimento das testas afetadas pela doena (Hallock & Talge 1994; Hallock et. al. 1998), mudanas no perodo reprodutivo e reduo do tempo de maturao dos indivduos em resposta a eventos consecutivos de estresse (Williams et. al. 1997), emprego do ciclo trimrfico como resposta s condies de estresse (Harney et. al. 1998) e estudo das causas citolgicas das deformaes das testas objetivando reconhecer aspectos similares em exemplares fsseis (Toler & Hallock 1998).

PROCES

16

SEDIMENTOLOGIA Para a sedimentologia a importncia dos foraminferos se inicia quando suas testas so adicionadas ao sedimento e passam a se comportar como gros sedimentares durante os processos de eroso, transporte e deposio, de modo que registram as condies hidrodinmicas desses processos (Phleger 1960; Rocha 1972). Desse modo, estes organismos tm sido utilizados em diversos trabalhos para descrever padres hidrodinmicos (Thomas & Schafer 1982; Wetmore 1987; Cottey & Hallock 1988; Wetmore & Plotnick 1992; Haunold et al. 1997; Li et al. 1998) e avaliar taxas de deposio, eroso e retrabalhamento do sedimento nos ambientes marinhos (Maiklem 1967; Almasi 1978; Leo & Machado 1989; Duleba 1994). Sua distribuio cosmopolita, faz com que os foraminferos sejam reconhecidos entre os principais produtores de carbonato (Mckee et al. 1959; Muller 1974, 1976; Hallock et al. 1986; Hallock et al. 1995; Cockey et al. 1996), chegando a constituir aproximadamente 24,4% (1,35x109 tonCaCO3/ano) da produo recente nos oceanos do mundo e 4,8% (43x106 tonCaCO3/ano) do carbonato de recife no globo (Langer et al. 1997, 1998). Sendo assim, os macroforaminferos costumam ser os principais produtores de areia grossa dos recifes de coral e plataformas carbonticas, enquanto que as pequenas espcies, formas jovens e exemplares quebrados contribuem em quantidades substanciais para o sedimento tamanho areia fina e lama (Hallock et al. 1986) Estimativas como esta podem ser desenvolvidas localmente para avaliar os processos de transporte costeiro de alguns locais, no intuito de determinar taxas para a explorao da areia como uma fonte renovvel e com mnimo impacto adverso, contribuindo, assim, para a preservao da linha de costa visando a importncia e esttica das praias (Hallock 1981a; Harney et. al. 1999). PALEONTOLOGIA O estudo de ambientes marinhos antigos se baseia no que conhecido, ou presumivelmente conhecido, dos processos e do ambiente do oceano moderno (Phleger, 1960), desse modo a ocorrncia bem disseminada de foraminferos e a sua longa histria geolgica os tornam extremamente teis para estudos de paleoecologia e estratigrafia (Vilela 2000). Segundo Toler & Hallock (1998), eventos de estresse em populaes fsseis podem ser interpretados atravs estudo do decrscimo da abundncia relativa, aumento na variabilidade das formas, diversificao de estgios tafonmicos e de alteraes diagenticas, sendo que o desafio neste tipo pesquisa distinguir entre os danos causados por estresse daqueles causados por eventos que ocorrem aps a morte dos indivduos (Figura 9). A colorao dos foraminferos, por exemplo, normalmente esbranquiada ou pardacenta, pode ser alterada pela precipitao de ferro e mangans, fazendo com que adquiram tonalidades de amarelo, marrom, cinza ou preto ou, ainda, apresentarem combinaes destas cores (mosqueada), de modo que a proporo de indivduos com cada uma destas coloraes pode ser utilizada para interpretar taxas de deposio, eroso e retrabalhamento do sedimento (Maiklem 1967; Almasi 1978; Leo & Machado 1989; Duleba 1994). A estrutura e a aparncia da testa tambm podem ser alteradas por processos ps-mortem como: (i) o impacto e a abraso que tomam lugar em ambientes de alta energia (Swinchatt 1965; Murray & Wright 1970); (ii) a ingesto por muitos organismos marinhos podem causar abraso, moagem ou dissoluo das testas (Hickman & Lipps 1983); (iii) a dissoluo aumenta os poros e oblitera a ornamentao, retardando ou impedindo a identificao taxonmica (Collen & Burguess 1979); e (iv) a ao de fungos, algas microperfuradoras e esponjas, que destrem as feies superficiais e enfraquecem as testas, tornando-as susceptveis quebra ou destruindo-as completamente (Cottey & Hallock, 1988). As formas planctnicas so largamente utilizadas na determinao de curvas paleoclimticas a partir de mudanas no enrolamento das testas e associaes de espcies adaptadas a guas quentes ou frias. So tambm empregados em correlaes locais e intercontinetais de camadas geolgicas, na reconstituio de paleoambientes de deposio e na datao e determinao de ciclos de transgresso e regresso do nvel do mar e paleocorrentes, os quais so muito teis no reconhecimento de rochas geradoras e armazenadoras de petrleo (Vilela 2000).

PROCES

17

Referncias Bibliogrficas
AKIMOTO, K.; HATTORI, M.; UEMATSU, K.; KATO, C. 2001. The deepest living foraminifera, Challenger Deep, Mariana Trench. Marine Micropaleontology, 42: 95-97. ALMASI, M.N. 1978. Ecology and color variation of benthic foraminifera in Barnes Sound, Northeast Florida Bay. Miami, 144p. (Ms. Thesis, University of Miami). ANDERSON, O.R. & LEE, J.J. 1991. Cytology and fine structure. In: LEE, J.J. & ANDERSON, O.R. ed. Biology of foraminifera. New York, Academic Press. p. 7-40. BARKER, R.W. 1960. Taxonomic notes. Oklahoma, Society of Economic Paleontologists and Mineralogists. 238p. BOLTOVSKOY, E. 1963. Foraminiferos y sus relaciones com el medio. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadaviae Instituto Nacional de Investigacion de las Ciencias Naturales, Hidrobiologa, 1(2): 21-107. BOLTOVSKOY, E. 1965. Los foraminferos recientes. Biologa, mtodos de estudio, aplicacin oceanogrgica. Buenos Aires, Eudeba. 510p. BOLTOVSKOY, E. & WRIGHT, R. 1976. Recent Foraminifera. New York, Dr W. Junk. 515p. COCCIONI, R. 2000. Benthic foraminifera as bioindicators of heavy metal pollution: a case study from the Goro Lagoon (Italy). In: MARTIN, R.E. ed. Environmental micropaleontology. The application of microfossils to environmental geology. New York, Klywer Academic/Plenum Publishers. p. 71-104. COCKEY, E.; HALLOCK, P.; LIDZ, B.H. 1996. Decadal-scale changes in benthic foraminiferal assemblages off Key Largo, Florida. Coral Reefs, 15: 237-248. COLLEN, J.D. & BURGESS, C.J. 1979. Calcite dissolution, overgrowth and recrystalization in the benthic foraminiferal genus Norotalia. Journal of Paleontology, 53(6): 1343-1353. COTTEY, T.L. & HALLOCK, P. 1988. Test surface degradation in Archaias angulatus. Journal of Foraminiferal Research, 18(3):187-202. CULVER, SJ. 1991. Early Cambrian foraminifera from West Africa. Science, 254: 689-691. DUGUAY, L.E. 1983. Comparative laboratory and field studies on calcification and carbon fixation in foraminiferalalgal associations. Journal of Foraminiferal Research, 13(4): 252-261. DULEBA, W. 1994. Interpretaes paleoambientais obtidas a partir das variaes na colorao das carapaas de foraminferos da Enseada do Flamengo, SP. Boletim do Instituto Oceanogrfico de So Paulo, 42(): 63-72. ELLIS, B.F. & MESSINA, A.R. 1995. Ellis and Messina catalogues. New York, Micropaleontology Press, http://www.micropress.org HALLOCK, P. 1979. Trends in test shape with depth in large, symbiont-bearing foraminifera. Journal of Foraminiferal Research, 9(1): 61-69. HALLOCK, P. 1981a. Production of carbonate sediments by selected large benthic foraminifera on two Pacific coral reefs. Journal of Sedimentary Petrology, 51(2):467-474. HALLOCK, P. 1981b. Light dependence in Amphistegina. Journal of Foraminiferal Research, 11(1): 40-46. HALLOCK, P. 1981c. Algal symbiosis: a mathematical analysis. Marine Biology, 62: 249-255. HALLOCK, P. 1984. Distribution of selected species of living algal symbiont-bearing foraminifera on two pacific coral reefs. Journal of Foraminiferal Research, 14(4): 250-261. HALLOCK, P. 1985. Why are larger foraminifera large? Paleobiology, 11(2): 195-208. HALLOCK, P. 1996. Amphistegina (Foraminiferida), densities as a practical, reliable, low-cost indicator of coral reef vitality. In: Crosby, M.P.; Gibson, G.R.; Potts, K.W. eds. A Coral Reef Symposium on Practical, Reliable, Low Cost Monitoring Methods for Assessing the Biota and Habitat Conditions of Coral Reefs. Office of Ocean and Coastal Resource Management, National Oceanic and Atmospheric Administration, Silver Spring, MD, p. 37-44. HALLOCK, P 2000. Larger foraminifera as indicators of coral reef vitality . In: MARTIN, R.E. ed. Environmental micropaleontology. The application of microfossils to environmental geology. New York, Klywer Academic/Plenum Publishers. p 121-150 HALLOCK, P. & HANSEN, H.J. 1979. Depth adaptation in Amphistegina: change in lamellar thickness. Bulletin of Geological Society of Denmark, 27: 99-104. HALLOCK, P. & TALGE, H.K. 1994. A predatory foraminifer, Floresina amphiphaga, n. sp., from the Florida Keys. Journal of Foraminiferal Research, 24(4): 210-213. HALLOCK, P.; FOWARD, L.B.; HANSEN, H.J. 1986. Influence of environment on the test shape of Amphistegina. Journal of Foraminiferal Research, 16(3):224-231. HALLOCK, P.; RTTGER, R.; WETMORE, K. 1991. Hypotheses on form and function in foraminifera. In: LEE, J.J. & ANDERSON, O.R. ed. Biology of foraminifera. New York, Academic Press. p. 41-72. HALLOCK, P.; COTTEY, T.L.; FORWARD, L.B.; HALLAS, J. 1986a. Population biology and sediment production of Archaias angulatus (Foraminiferida) in Largo Sound, Florida. Journal of Foraminiferal Research, 16(1):1-8. HALLOCK, P.; TALGE, H.K.; SMITH, K.; COCKEY, E.M. 1992. Bleaching in a reef-dwelling foraminifer, Amphistegina gibbosa. In: INTERNATIONAL CORAL REEF SYMPOSIUM, 7, Guam, 1992. Proceedings... Guam, Smithsonian Tropical Research Institute. V. 1, P. 44-48. HALLOCK, P.; TALGE, H.K.; COCKEY, E.M.; MULLER, R.G. 1995. A new disease in reef-dwelling foraminifera: implications for coastal sedimentation. Journal of Foraminiferal Research, 25(3): 280-286.

PROCES

18

HALLOCK, P.; TALGE, H.K.; WILLIAMS, D.E.; HARNEY, J.N. 1998. Borings in Amphistegina (Foraminiferida): evidence of predation by Floresina amphiphaga (Foraminiferida). Historical Biology, 13: 73-76. HARNEY, J.N.; HALLOCK, P.; TALGE, H.K 1998. Observations on a trimorphic life cycle in Amphistegina gibbosa populations from the Florida Keys. Journal of Foraminiferal Research, 28(2): 141-147. HARNEY, J.N.; HALLOCK, P.; FLETCHER, C.H.; RICHMOND, B.M. 1999. Standing crop and sediment production of reef-dwelling foraminifera on Oahu, Hawaii. Pacific Science, 53(1): 61-73. HAUNOLD, T.G.; BAAL, C. ; PILLER, W.E. 1997. Benthic foraminiferal associations in the Northern Bay of Safaga, Red Sea, Egypt. Marine Micropaleontology, 29: 185-210. HICKMAN, C.S. & LIPPS, J.H. 1983. Foraminiferivory: selective ingestion of foraminifera and test alterations produced by the neogastropod Olivella. Journal of Foraminiferal Research, 13(2): 108-114. JONES, D.J. 1956. Introduction to microfossils. New York, Harper & Brothers Publishers. KLOOS, D.P. 1984. Parents and broods of Sorites orbiculus (Forskal), a biometric analysis. Journal of Foraminiferal Research, 14(4): 277-281. LANGER, M.R. 1999. Origin of foraminifera: conflicting molecular and paleontological data?. Marine Micropaleontology, 38: 1-5. LANGER, M.R.; SILK, M.T.; LIPPS, J.H. 1997. Global ocean carbonate and carbon dioxide production: the role of reef foraminifera. Journal of Foraminiferal Research, 27(4): 271-277. LANGER, M.R.; FRICK, H.; SILK, M.T. 1998. Photophile and sciaphile foraminiferal assemblages from marine plant communites of Lavezzi Islands (Corsica, Mediterranean Sea). Revue Palobiol., 17(2): 525-530. LARSEN, A.R. 1976. Studies of recent Amphistegina, taxonomy and some ecological aspects. Israel Journal of Earth Sciences, 25:1-26. LEO, Z.M.A.N. & MACHADO, A.J. 1989. Variao de cor dos gros carbonticos de sedimentos marinhos atuais. Revista Brasileira de Geocincias, 19(1); 87-91. LEE, J.J. & ZUCKER, W. 1969. Algal flagellate symbiosis in the foraminifer Archaias. Journal of Protozoology, 16(1): 71-81. LEUTENEGGER, S. 1983. Specific host-symbiont relationship in larger foraminifera. Micropaleontology, 29(2): 111125. LEGOINHA, 1999. Gulf of St Lawrence microfossils: Late Quaternary Foraminiferida and Ostracoda. Centro de Estudos Geolgicos da Faculdade de Cincias e Tecnologia (UNL). 21p. LI, C.; JONES, B. & KALBFLEISCH, W.B.C. 1998. Carbonate sediment transport pathways based on foraminifera: case study from Frank Sound, Grand Cayman, British West Indies. Sedimentology, 45:109-120. LOEBLICH, A.R. & TAPPAN, H. 1978. Protista 2: Sarcodina chiefly Thecamoebians and foraminiferida. In: MOORE, R.C. ed. Treatise on Invertebrate Paleontology. Meriden, The Meriden Gravure Company, 1. P. 55139. LOEBLICH, A.R. & TAPPAN, H. 1988. Foraminiferal genera and their classification. Van Nostrand Reinhold Editors. 970p. LUTZE, G.F. & WEFER, G. 1980. Habitat and asexual reproduction of Ciclorbiculina compressa (Orbigny), Soritidae. Journal of Foraminiferal Research, 10(4): 251-260. MAIKLEM, W.R. 1967. Black and brown speckled foraminiferal sand from the southern part of the Great Barrier Reef. Journal of Sedimentary Petrology, 37(4): 1023-1030. MARGULIS, L. & BRYNES, L. 1999. Hard testimony: teaching past environments with fossil foraminifera. Nature & Resource, 35(1): 4-17. MCKEE, E.D.; CHRONIC, J.; LEOPOLD, E.B. 1959. Sedimentary belts in Lagoon of Kapingamarangi Atoll. Bulletin of the American Association of Petroleum Geologists, 43(3): 501-562. MORAES, S.S. 1999. Macroforaminferos: conceitos, mtodos e importncia. Salvador, 27p. (Seminrio, Instituto de Geocincias da Universidade Federal da Bahia). MULLER, P.H. 1974. Sediment production and population biology of the benthic foraminifer Amphistegina madagascariensis. Limnology and Oceanography, 19(5): 802-809. MULLER, P.H. 1976. Sediment production by shallow-water, benthic foraminifera at selected sites on Oahu, Hawaii. Marine Sediments Special Publishing, 1: 263-265. MURRAY, J.W. 1991. Ecology and palaeoecology of benthic foraminifera. New York, Longman Scientific & Technical. 397p. MURRAY, J.W. & WRIGHT, C.A. 1970. Surface textures of calcareous foraminiferids. Paleontology, 13(2): 184-187. PHLEGER, F.B. 1960. Ecology and distribution of recent foraminifera. Baltimore, Johns Hopkins Press. 297p. ROCHA, A.T. 1972. Mtodos de estudo dos foraminferos. Separatas do Boletim do Instituto de Investigao Cientfica Ang., 9(1): 27-50. RTTGER, R. 1974. Larger foraminifera: reproduction and early stages of development in Heterostegina depressa. Marine Biology, 26: 5-12. SHROCK, R.R. & TWENHOFEL, W.H. 1953. Principles of invertebrate paleontology. 2nd Ed. New York, McgrawHill Book Company. 816p. STIGTER, H.C.; van der ZWAAN, G.J.; LANGONE, L. 1999. Differential rates of benthic foraminiferal test production in surface and subsurface sediment habitats in the southern Adriatic Sea. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 149: 67-88.

PROCES

19

SWINCHATT, J.P. 1965. Siginificance of constituent composition, texture, and skeletal breakdown in some recent carbonate sediments. Journal of Sedimentary Petrology, 35(1): 71-90. TALGE, H.K. & HALLOCK, P. 1993. Observations of symbiont loss in benthic foraminifera. Scanning, 15(3): 86-88. TALGE, H.K.; WILLIAMS, D.E.; HALLOCK, P. HARNEY, J.N. 1997. Symbiont loss in reef foraminifera : consequences for affected populations. In: INTERNATIONAL CORAL REEF SYMPOSIUM, 8th, Panama, 1997. Proceedings... Panama, Smithsonian Tropical Research Institute. V. 1, P. 589-594. TAPPAN, H. & LOEBLICH, A.R. 1988. Foraminiferal evolution, diversification, and extinction. Journal of Paleontology, 62(5): 695-714. THOMAS, F.C. & SCHAFER, C.T. 1982. Distribution and transport of some common foraminiferal species in the Minas Basin, Eastern Canada. Journal of Foraminiferal Research, 12(1): 24-38. TOLER, S.K. & HALLOCK, P. 1998. Shell malformation in stressed Amphistegina populations: relation to biomineralization and paleoenvironmental potential. Marine Micropaleontology, 34: 107-115. VILELA, C.G. 2000. Microfsseis Parte I: Foraminferos, Radiolrios e Diatomceas. In: CARVALHO, I.S. ed. Paleontologia. Rio de Janeiro, Editora Intercincia. p. 1-20. WETMORE, K.L. 1987. Correlations between test strength, morphology and habitat in some benthic foraminifera from the coast of Washington. Journal of Foraminiferal Research, 17(1): 1-13. WETMORE, K.L. & PLOTNICK, R.E. 1992. Correlations between test morphology, crushing strength, and habitat in Amphistegina gibbosa, Archaias angulatus and Laevipeneroplis proteus from Bermuda. Journal of Foraminiferal Research, 22(1): 1-12. WILLIANS, D.E.; HALLOCK, P.; TALGE, H.K.; HARNEY, J.N.; MCRAE, G. 1997. Responses of Amphistegina gibbosa populations in the Florida Keys (USA) to a multi-year stress event (1991-1996). Journal of Foraminiferal Research, 27(4):264-269.

PROCES

20