LE RAISIN

Fiche n 2:

Croissance du raisin
La croissance de la baie se caractrise par une volution du poids et du volume suivant une courbe en deux tapes de croissance (chacune pouvant former une courbe de type sigmode) spares par une phase stationnaire (figure 3). Certains auteurs subdivisent en 3 ou 4 la croissance du fruit. Les deux phases principales sont la croissance herbace et la maturation du raisin, phases spares par une phase darrt ou de ralentissement de la croissance qui est suivie par la vraison (Staudt et al., 1986 ; Coombe, 1976 ; 1992).

A) La croissance herbace ou stade vert :

Cest la premire phase de croissance qui suit immdiatement la fcondation et qui dbute par la nouaison du fruit. Cette tape du dveloppement se termine avant la vraison, par un arrt ou un ralentissement de la croissance, appel plateau herbac . La croissance herbace se subdivise en 2 sous tapes dcrites notamment par Ollat et al., 2002 ; Fougre-Rifot et al., 1997 : Le dbut du gonflement de lovaire qui suit immdiatement la fcondation du ou des ovules. Lovaire peut sarrondir, il renferme 4 ovules qui donneront en moyenne 1 4 ppins. La paroi carpellaire mesure alors 300 m et les cellules sont trs riches en tanins vacuolaires. Les faisceaux conducteurs priphriques marquent la limite entre lhypoderme et le parenchyme interne.

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A B F C D E

croissance de la baie
jours aprs floraison

floraison

vraison

maturation

maturit sur-maturation

Figure 3: Croissance de la baie et volution anatomique (coupe histologique daprs Fougre-Rifot et al., 1996) La croissance de la baie se fait en deux tapes : la croissance herbace et la maturation. La vraison marque le dbut de la maturation, aprs une phase plus ou moins longue darrt de croissance (ici de j. 50 60). (A) : dbut du gonflement de lovaire aprs fcondation (B) : nouaison, tape principale de la multiplication cellulaire (90% des mitoses totales). (C et D): croissance de la baie par grandissement cellulaire, fin des dernires mitoses au niveau de la zone pidermique. Biosynthse des acides organiques et stockage dans les vacuoles. (E) : vraison, reprise du grandissement cellulaire (chargement en sucres et en eau des vacuoles) (F) : fin de maturation du fruit, fin du grandissement cellulaire. Perte de volume possible en surmaturation. Auteur : Alain Deloire Professeur SupAgro Montpellier - Mise jour ralise le 5/12/2007 -2-

La nouaison : Lovaire est devenu une petite baie sphrique bien accroche son pdicelle. En principe ce stade de croissance la zone dabscission du pdicelle nest plus fonctionnelle. Les faisceaux conducteurs marquent encore la limite entre lhypoderme et le parenchyme interne. Le nombre total de cellules de la baie est fix trs tt, cest dire 8 10 jours aprs le dbut du gonflement de lovaire : 90% de la multiplication cellulaire a lieu essentiellement aux stades gonflement de lovaire et nouaison (Ojeda et al., 2001). Aprs la nouaison, la croissance de la baie est due essentiellement du grandissement cellulaire. Il y a encore quelques multiplications cellulaires limites lhypoderme. Les cellules de lhypoderme sont petites et isodiamtriques, avec des parois fines. Les cellules les plus externes de lhypoderme contiennent des polyphnols. Les cellules internes de lhypoderme peuvent contenir des raphides de tartrate de calcium (Hardie et al.; 1996). Elles sagrandissent, sont de forme irrgulire et leur paroi est fine. La dure de la croissance cellulaire avant datteindre le plateau herbac (arrt momentan de la croissance) est denviron 40 50 jours aprs anthse (floraison). Cette tape peut tre subdivise en 2 sous tapes : (a) la transformation du parenchyme interne en pulpe. Les faisceaux conducteurs marquent toujours la limite entre lhypoderme et la pulpe. Dans une jeune baie de 5 mm, la pulpe qui entoure les faisceaux conducteurs priphriques est constitue de cellules issues de deux origines histologiques diffrentes : les cellules du parenchyme interne et les cellules de lhypoderme profond (Fillon, 1997) ; (b) le grandissement des cellules de la pulpe. La pulpe centrale prend de plus en plus dimportance au dtriment de lhypoderme qui jouxte les faisceaux conducteurs. La distance entre lpiderme et les faisceaux conducteurs est denviron 500 m.

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B) Le plateau herbac
Cest la phase de ralentissement ou darrt de croissance qui spare la croissance herbace du mrissement du fruit. La dure de cette tape dpend des conditions climatiques et culturales et du cpage (Ojeda et al., 1999 ; Ollat et al., 2002). Cette tape prpare linduction de la vraison.

C1) La vraison
Cette tape correspond dmarrage de la maturation du fruit. Elle se caractrise chez la vigne par un brusque ramollissement de la baie (en 24 h.) qui devient alors translucide. Ce ramollissement saccompagne par une entre active des sucres dans la baie (saccharose rapidement hydrolys en hexoses : glucose et fructose). Pour les cpages noirs, la vraison se caractrise, aprs le ramollissement, par la coloration de la pellicule due la biosynthse des anthocyanes. Le grandissement cellulaire reprend car il y a une entre deau et de sucres dans les vacuoles, mais aussi de potassium. A la fin de la vraison, la distance entre les faisceaux conducteurs et lpiderme est denviron 700 m. Les cellules de lhypoderme ressemblent plus aux cellules de la pulpe parois fines. La vraison de toutes les baies nest pas simultane : sur une mme grappe, des baies sont encore vertes et dures, dautres sont vertes et molles, et certaines commencent se colorer. Il ne semble pas y avoir de gradient vident de vraison sur une grappe de raisin. A partir de la vraison, il a t montr que les flux de sve brute (eau, lments minraux,) et de sve labore (sucres, eau, acides amins,) arrivent dans la baie par le phlome uniquement/principalement. Les causes de larrt du fonctionnement du xylme au niveau du fruit (et non de son pdicelle) ne sont pas encore lucides, mais des hypothses sont mises : rduction de la conductivit des vaisseaux, modifications mcaniques de la structure du xylme des faisceaux priphriques dues au grandissement du fruit, changement des pressions osmotiques, (Bondada et al., 2005).

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C2) La maturation
Les cellules de lhypoderme au dessus des faisceaux conducteurs grandissent et forment en partie la future pulpe. Les cellules de la pulpe, en dessous des faisceaux conducteurs, continuent leur croissance en fonction principalement des flux de sucres et deau qui rentrent dans la vacuole. La zone pelliculaire (8 10 couches de cellules denviron 10 m de largeur) mesure environ 100 m. La largeur de ces cellules a t diminue par crasement de la croissance des cellules sous jacentes de lhypoderme et de la pulpe. Cest dans cette zone tissulaire que sont stocks les principaux composs phnoliques de la baie (tanins, anthocyanes, une partie des flavonols), mais aussi certains lments minraux (potassium, calcium) et certains composs aromatiques. Lhypoderme mesure environ 700 m, il est constitu de 14 18 couches de cellules dune paisseur moyenne de 50 m. La partie en dessous des faisceaux conducteurs constitue lessentiel de la pulpe. La pulpe contient en priorit les sucres, les acides organiques et amins, les lments minraux majeurs (potassium, calcium,), certains phnols (drivs hydroxycinnamiques, tanins), des composs aromatiques et des protines. Le gonflement de la baie tire la zone pelliculaire de faon mcanique et si les entres deau sont trop importantes et rapides, il peut y avoir clatement de la pellicule, notamment en fin de maturation.

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TESTER SES CONNAISSANCES Exercice : vous pouvez tester vos connaissances en rpondant aux questions ci-dessous. La rponse aux questions peut se faire en rdigeant une explication et/ou en traant une figure. 1) tracer la courbe de croissance du fruit 2) dcrivez la phase de la croissance herbace (sur la base des premires connaissances acquises) 3) dcrivez la phase de la vraison (sur la base des premires connaissances acquises) 4) dcrivez la phase de la maturation (sur la base des premires connaissances acquises)

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