TEMA 8. ENVOLTURAS CELULARES 1. MEMBRANA PLASMTICA. 1.1. CONCEPTO. 1.2. COMPOSICIN QUMICA. 1.3. PROPIEDADES. 1.4. MODELOS ESTRUCTURALES.

1.5. FUNCIONES 2. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LA MEMBRANA. 2.1. TRANSPORTE DE MOLCULAS PEQUEAS. TRANSPORTE PASIVO. TRANSPORTE ACTIVO 2.2. TRASNSPORTE DE MACROMOLCULAS. ENDOCITOSIS. E!OCITOSIS. TRANSCITOSIS. 3. DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA. 4. PARED CELULAR. 4.1. CONCEPTO. 4.2. COMPOSICIN. 4.3. ESTRUCTURA 4.4. ESPECIALI"ACIONES DE LA PARED CELULAR. 4.5. FUNCIONES.

1. MEMBRANA PLASMATICA 1.1. CONCEPTO La membrana plasmtica es una envoltura continua que rodea a la clula y la separa del medio externo confirindola individualidad. Est presente en todas las clulas eucariotas y procariotas. Tiene un grosor muy delgado de unos 7,5 nm, por lo que s lo se puede observar con el microscopio electr nico diferencindose ! capas" # capas externas oscuras y en medio una banda clara. $o es r%gida, sino que permite movimientos y deformaciones. Todas las membranas biol gicas, tanto las plasmticas como las que rodean a los orgnulos que las poseen tienen la misma estructura, por eso se denomina membrana unitaria. 1.2. COMPOSICION QUIMICA La membrana plasmtica esta formada por" l%pidos, prote%nas y gl&cidos. Los l%pidos y las prote%nas son los componentes mayoritarios de la membrana, la cantidad y tipo de cada uno de ellos varia en las diferentes membranas. L#$%&'() Los l%pidos que forman las membranas representan, por termino medio alrededor del '( ) del peso de la misma. Los principales tipos de l%pidos que forman la membrana son" los *'(*'+#$%&'( *son los ms abundantes+, el ,'+-(.-/'l *se sit&an entre los fosfol%pidos, faltan en las clulas procariotas y dentro de las eucariotas abunda ms en las animales que en las vegetales+ y los 0+1,'+#$%&'( *estos s lo se presentan en la monocapa externa y la fracci n gluc%dica se dirige ,ac%a el exterior+. Los tres tipos son 23*%$4.%,'(, es decir en ellos se diferencia una -ona ,idr fila polar y una -ona ,idr foba apolar. por ello cuando se encuentran en un medio acuoso se disponen espontneamente formando una bicapa que tiende a cerrarse sobre si misma, debido a que se enfrentan por sus extremos ,idr fobos, mientras que los extremos ,idr filos quedan ,acia el exterior. Esta bicapa lip%dica constituye la estructura bsica de la membrana y sirve de soporte para el resto de las molculas de la membrana. P/'.-#32(" /epresentan por trmino medio el 5# ) del peso de la misma. Las prote%nas de la membrana son caracter%sticas de cada especie y en parte de cada tipo celular, y confieren a la membrana sus funciones espec%ficas. 0lgunas intervienen en el transporte de molculas, otras son en-imas e intervienen en el metabolismo, otras act&an como receptores de se1ales qu%micas del exterior, etc 0lgunas de las prote%nas de la membrana son 0+1,'$/'.-#32( cuya parte gluc%dica se sit&a ,acia el exterior y 2unto con la fracci n gluc%dica de los glucol%pidos constituyen el glucocli-. La mayor%a de las prote%nas de la membrana son 0+'51+2/-( y dependiendo de su disposici n en la membrana se dividen en dos grupos" P/'.-#32( %3.-0/2+-( ' %3./#3(-,2(" 3on prote%nas que tiene una parte de la molcula incluida en la bicapa lip%dica. 4ueden atravesar dic,a bicapa totalmente * $/'.-#32( ./23(6-65/232+ o s lo parcialmente.

Estas prote%nas son 23*%$4.%,2(, tienen una parte ,idr foba que es la que est incluida en la bicapa y otra parte ,idr fila situada en el exterior de la bicapa. Estas prote%nas estn fuertemente unidas a los l%pidos de la bicapa mediante enlaces ,idr fobos y son dif%ciles de separar, por ello se denomina tambin $/'.-#32( %3.-0/2+-( ' %3./#3(-,2(, representan el 7( ) todas las prote%nas de la membrana. P/'.-#32( $-/%*7/%,2( ' -8./#3(-,2(" 3on las dems prote%nas de la membrana, se sit&an en la superficie de la misma, bien en la cara interna o en la externa. Estas prote%nas se unen mediante enlaces no covalentes a prote%nas transmembrana o a l%pidos de la bicapa y por consiguiente se pueden separar con facilidad, por ello se denomina tambin extr%nsecas. 9+:,%&'() Los gl&cidos que se encuentran en la membrana son en su mayor%a '+%0'(2,4/%&'(, no estn libres sino que estn unidos a l%pidos *glucol%pidos+ y a prote%nas *glucoprote%nas+. 3e sit&an en la cara de la membrana que da al medio extracelular y forman la ,15%-/.2 ,-+1+2/ o 0+1,',4+%8 que puede llegar a tener un grosor de ,asta 5(( 0. Entre las *13,%'3-( &-+ 0+1,',4+%8 ,ay que citar las siguientes" P/'.-0- 2 +2 (1$-/*%,%- ,-+1+2/ de posibles lesiones; a la ve- las ,'3*%-/- <%(,'(%&2& facilitando el desli-amiento de las clulas m viles, como las sangu%neas. 5nterviene en los procesos de %&-3.%*%,2,%=3 ,-+1+2/, importantes en el desarrollo embrionario. Los 0+:,%&'( que forman parte de l, act&an como 23.#0-3'( &- (1$-/*%,%- e inducen la producci n de anticuerpos. 0ct&a como /-,-$.'/-( de distintos de molculas *,ormonas+, agentes pat genos *virus+ etc. 1.3. PROPIEDADES Entre las propiedades ms importantes de la membrana plasmtica destacan las siguientes" F+1%&-> La membrana plasmtica no es una estructura esttica sino que tiene *+1%&-> debido a que sus componentes *l%pidos y prote%nas+ pueden moverse. Estos movimientos son posibles gracias a que no existen enlaces covalentes entre los l%pidos que forman la membrana, ni tampoco entre stos y las prote%nas, la estructura se mantiene gracias a enlaces dbiles *interacciones ,idrof bicas, electrostticas, etc+. Los 6'<%6%-3.'( que pueden reali-ar los +#$%&'( son" R'.2,%=3. Las molculas pueden girar sobre si misma alrededor de su e2e mayor, es bastante frecuente. D%*1(%=3 +2.-/2+. Las molculas pueden despla-arse lateralmente dentro de la misma monocapa e intercambiar su posici n con otras molculas vecinas. Es muy frecuente. D%*1(%=3 ./23(<-/(2+ ' *+%$ *+'$. La molcula cambia de monocapa, este movimiento es muy poco frecuente y se reali-a gracias a unas en-imas llamadas flipasas. Las $/'.-#32( de la membrana tambin pueden reali-ar dos movimientos" /'.2,%=3 y &%*1(%=3 +2.-/2+. La fluide- es muy importante, de ella dependen muc,as de las funciones de la membrana como por e2emplo el transporte de sustancias. En la *+1%&-> influyen muc,os *2,.'/-( entre los que destacan los siguientes" 6L2 .-6$-/2.1/2. La fluide- aumenta a medida que aumenta la temperatura.

T%$' &- 4,.0/2('( &- +'( +#$%&'( &- +2 6-65/232. 7uanto ms cortas sean las cadenas de los cidos grasos y ms insaturaciones tengan mayor ser la fluide-. C'+-(.-/'+. El colesterol disminuye la fluide-, porque su anillo esteroide r%gido se intercala entre los fosfol%pidos y tiende a mantener fi2as y ordenadas sus colas. A(%6-./#2. La membrana plasmtica es 2(%67./%,2 en cuanto a su composici n, es decir las molculas que forman la membrana no se distribuyen ,omogneamente en toda ella, sino que lo ,acen de forma desigual. 0s%, los fosfol%pidos que ,ay en ambas monocapas o no son los mismos o var%a la proporci n en la que aparecen. 4or otro lado, los glucol%pidos y las glucoprote%nas s lo se encuentran en la monocapa externa, con la parte gluc%dica dirigida ,acia el exterior formando el glucocli-. 5gualmente, las prote%nas se distribuyen de forma desigual, algunas son exclusivas de la monocapa externa mientras que otras lo son de la interna. I6$-/6-25%+%&2& La bicapa lip%dica, debido a su interior ,idrof bico, confiere %6$-/6-25%+%&2& a la membrana frente a la mayor parte de las 6'+7,1+2( ?%&/=*%+2(, $'+2/-( o con ,2/02 -+7,./%,2, especialmente si son de tama1o grande. Las molculas que atraviesan la bicapa son" 6M'+7,1+2( 3' $'+2/-( como 8#, $#, ,ormonas esteroides, etc. M'+7,1+2( $'+2/-( (%3 ,2/02 &- .262@' /-&1,%&' como el agua, 78# etc, Estas molculas pasan libremente a travs de v%as que se abren en la bicapa debido a los movimientos moleculares. 7omo a travs de la membrana se reali-an todos los intercambios de materia con el exterior, tanto la captura de nutrientes como la eliminaci n de desec,os. 3e ,an desarrollado (%(.-62( &- ./23($'/.- que permiten el paso de (1(.23,%2( ?%&/=*%+2(, %'3%>2&2( o de 0/23 .262@', en estos sistemas intervienen las prote%nas de la membrana. 1.4. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA 3e ,an propuesto diversos modelos para explicar la estructura de la membrana plasmtica, de los cuales destacan los siguientes" M'&-+' &- (43&A%,?" 9ue propuesto por :anielli y :avson ;<'!, este modelo ,oy esta descartado 3eg&n este modelo la membrana esta formada por" 6=na capa de prote%nas en contacto con el medio externo. 6=na capa de prote%nas en contacto con el medio intracelular. 6=na doble capa de l%pidos situada entre las otras dos. Las prote%nas se unir%an a los grupos polares de la bicapa lip%dica, recubrindola externa e internamente. 7ada cierto trec,o la bicapa lip%dica estar%a atravesada por unos canales de ;( 0 de dimetro mediante los cuales se comunica el citoplasma con el exterior. estos canales estn revestidos por las prote%nas de las dos capas que se unen entre s%. M'&-+' &-+ 6'(2%,' *+1%&') Es el modelo que esta vigente en la actualidad, fue propuesto por 3inger y $ic,olson en ;<7#. 3eg&n este modelo la membrana plasmtica presenta las siguientes caracter%sticas" 67onsidera que la membrana es como un 6'(2%,' *+1%&' formado por una soluci n de $/'.-#32( 0+'51+2/-( que estar%an englobadas y dispersas en la matri- de una 5%,2$2 +%$#&%,2 fluida.

6Los +#$%&'( y las $/'.-#32( se pueden despla-ar lateralmente, por lo que la membrana es fluida. 6La membrana es 2(%67./%,2 en cuanto a la disposici n de sus componentes moleculares. 1.5. FUNCIONES La membrana plasmtica desempe1a numerosas funciones entre las que destacan las siguientes" 0ct&a como una 52//-/2 ,'3 $-/6-25%+%&2& (-+-,.%<2, controlando el intercambio de sustancias entre el exterior y el interior, regulando la composici n i nica y molecular del medio intracelular. 3on la .2/B-.2 &- %&-3.%&2& &- +2( ,7+1+2(, gracias a molculas que se sit&an en ellas, que nos permiten saber a que grupo celular pertenecen. 5ntervienen en la ./23(*-/-3,%2 &- %3*'/62,%=3 -3./- -+ -8.-/%'/ C -+ %3.-/%'/ ,-+1+2/ gracias a la existencia en ella de /-,-$.'/-( -($-,#*%,'(. P/'&1,- C ,'3(-/<2 0/2&%-3.-( -+-,./'D1#6%,'(, responsables de la excitabilidad de las clulas. D-+%6%.2 316-/'('( ,'6$2/.%6-3.'( %3./2,-+1+2/-(. En ella se producen 316-/'(2( /-2,,%'3-( D1#6%,2(, que son catali-adas por prote%nas presentes en la misma. 5nterviene en los procesos de -3&',%.'(%( y -8',%.'(%( 2. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVES DE LA MEMBRANA El transporte de sustancias a travs de la membrana depende entre otros factores de la naturale-a y del tama1o de las molculas a transportar. 3eg&n el tama1o se diferencian dos tipos de transporte" ./23($'/.- &- $-D1-@2( 6'+7,1+2( y ./23($'/.- &- 62,/'6'+7,1+2( C 0/23&-( $2/.#,1+2( 2.1. T/23($'/.- &- 6'+7,1+2( $-D1-@2( El transporte de peque1as molculas y de iones a travs de la membrana se reali-a mediante procesos que no alteran la estructura de la membrana. Este tipo de transporte se denomina transporte de ./23(6-65/232, en muc,os casos intervienen unas $/'.-#32( ./23($'/.2&'/2( especiali-adas. 0tendiendo a que se consuma o no energ%a puede ser" $2(%<' y 2,.%<'. T/23($'/.- $2(%<'. En l 3' (- 02(.2 -3-/0#2. 3e reali-a 2 *2<'/ &- 13 0/2&%-3.-, que puede ser de concentraci n, elctrico o electroqu%mico. las molculas se despla-an desde el lugar donde la concentraci n, la carga o ambas a la ve- es mayor ,acia el lugar donde es menor. El transporte pasivo puede reali-arse de dos formas" D%*1(%=3 (%6$+- y &%*1(%=3 *2,%+%.2&2. D%*1(%=3 (%6$+-. Las molculas atraviesan por s% mismas la membrana bien 2 ./2<7( &+'( +#$%&'( &- +2 5%,2$2 +%$#&%,2 o travs de canales acuosos formados por unas prote%nas transmembrana llamadas $/'.-#32( &- ,232+E estos canales pueden estar permanentemente abiertos o ,acerlo solo de manera transitoria.

0 travs de los l%pidos de la bicapa lip%dica pasan las 6'+7,1+2( 3' $'+2/-( tales como" 8#, $#, etc. 6'+7,1+2( +%$#&%,2( como" ,ormonas esteroides, frmacos liposolubles. tambin pueden pasar 6'+7,1+2( $'+2/-( (%3 ,2/02 si su tama1o es reducido como" el agua, 78#, urea, etanol, glicerol, etc. La difusi n del agua se llama =(6'(%(. 0 travs de canales acuosos pasan los iones. D%*1(%=3 *2,%+%.2&2. Las molculas atraviesan la membrana gracias a que se unen a unas prote%nas transmembrana transportadora espec%ficas para cada molcula, llamada $-/6-2(2. Estas prote%nas, al unirse a la molcula a transportar cambian su conformaci n, lo que las permite trasladar a dic,a molcula de uno al otro lado de la membrana. 0s% se transportan la mayor%a de las molculas polares de peque1o tama1o como" la glucosa, los aminocidos, los nucle tidos etc. T/23($'/.- 2,.%<'. Este transporte se reali-a en ,'3./2 &- 0/2&%-3.- de concentraci n, elctrico, o electroqu%mico. En este proceso (- 02(.2 -3-/0#2 que se obtiene de la ,idr lisis del 0T4. En este transporte intervienen unas prote%nas transmembrana transportadoras llamadas 5'652(, que transportan las molculas desde el lugar ms diluido o de menor carga al ms concentrado o de mayor carga. B'652 &- ('&%'F$'.2(%' Entre las bombas ms importantes se encuentra la 5'652 &- ('&%'F$'.2(%' que bombea contra gradiente electroqu%mico ! cationes de sodio ,acia el exterior y # cationes de potasio ,acia el interior por cada molcula de 0T4 ,idroli-ada. La bomba de $a>?@> est constituida por una prote%na tetramrica, formada por dos subunidades glucosiladas que se encargan del transporte y dos subunidades no glucosiladas que mantiene la bomba unida a la membrana. Esta prote%na presenta dos conformaciones alternativas" una de ellas posee una cavidad abierta ,acia el interior de la clula a la que pueden acoplarse ! iones $a >, la otra conformaci n tiene la cavidad abierta ,acia el exterior a la que pueden acoplarse # @>. F13,%'326%-3.' 64artimos de la conformaci n proteica que tiene la cavidad abierta al interior. 3e unen ! iones $a> a la prote%na transportadora, esto provoca que una molcula de 0T4 se ,idrolice y el 4i se transfiere a la prote%na, fosforilndola. 6Esta fosforilaci n provoca un cambio en la conformaci n de la prote%na transportadora, producindose la liberaci n de los ! $a> en el exterior celular y la uni n de # @>. 6Esta uni n de los @> induce a que la prote%na se defosforile es decir pierda el grupo 4 i lo cual ,ace que la prote%na adquiera de nuevo su conformaci n original liberando los # @> en el interior. 3e repite el proceso. 2.2. T/23($'/.- &- 62,/'6'+7,1+2( C &- 0/23&-( $2/.#,1+2( Las macromolculas y las grandes part%culas se incorporan y se eliminan de la clula mediante procesos en los que se produce una &-*'/62,%=3 &- +2 6-65/232 $+2(64.%,2. El proceso de incorporaci n recibe el nombre de -3&',%.'(%(, mientras que el de eliminaci n se llama -8',%.'(%(.

 E3&',%.'(%(. Es el proceso mediante el cual se incorporan en la clula sustancias de gran tama1o *macromolculas, grandes part%culas s lidas, restos celulares, bacterias, etc+. Este proceso comien-a con la formaci n en alguna -ona del interior de la membrana, de una red de ,+2./%32 *prote%na filamentosa+, esta red arrastra ,acia el interior a la membrana, formndose en la superficie de la misma una %3<20%32,%=3. En esta invaginaci n quedan englobadas las sustancias a ingerir. posteriormente la invaginaci n se cierra y se estrangula formndose una <-(#,1+2 /-<-(.%&2 &- ,+2./%32 dentro del citoplasma y en cuyo interior se encontraran las molculas que se incorporan, el revestimiento posteriormente se pierde. Esta ves%cula se denomina <-(#,1+2 -3&',#.%,2. 3e diferencian tres tipos de endocitosis" fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptor. P%3',%.'(%( Es un tipo de endocitosis en el que se incorporan l%quidos y part%culas disueltas, estos materiales quedan atrapadas en una peque1a invaginaci n de la superficie de la membrana que se cierra y estrangula dando lugar a peque1as ves%culas llamadas <-(#,1+2( $%3',#.%,2(. F20',%.'(%( Es un tipo de endocitosis mediante el cual se incorporan en la clula grandes part%culas s lidas *microorganismos, restos celulares etc+. Estas part%culas son rodeadas por expansiones de la membrana llamadas $(-1&=$'&'(, o quedan englobadas en el interior de una invaginaci n, en cualquier caso se forma una vacuola dentro del citoplasma, llamada <2,1'+2 *20',#.%,2 o *20'('62 donde quedaran alo2adas. Este mecanismo lo utili-an algunas clulas del sistema inmunitario *macr fagos y neutr filos+ para eliminar grmenes, clulas muertas, part%culas extra1as etc. 5gualmente lo utili-a algunos proto-oos para ingerir alimentos. E3&',%.'(%( 6-&%2&2 $'/ /-,-$.'/. Es un proceso 61C -($-,#*%,', mediante el cual se incorporan dentro de la clula molculas espec%ficas *,ormonas, colesterol, ,ierro, etc+. Las molculas a incorporar se unen a /-,-$.'/-( -($-,#*%,'( de la membrana *prote%nas transmembrana+ que se concentran en determinadas -onas de la misma que internamente estn revestidos de ,+2./%32, estas -onas se invaginan y se estrangulan formndose en el citoplasma una <-(#,1+2 /-<-(.%&2 que contienen en su interior la molcula espec%fica y los receptores. 0s% se incorpora en las clulas el colesterol, la insulina, el ,ierro, etc. 0simismo este mecanismo lo utili-an los mam%feros para transporta los anticuerpos tipo A desde la sangre materna a la sangre fetal y proporcionar inmunidad al feto. Tambin lo utili-an los recin nacidos para transportar los anticuerpos de la lec,e materna, desde su intestino a la circulaci n sangu%nea y as% adquirir inmunidad E8',%.'(%(. Es el proceso contrario a la endocitosis. Bediante este proceso ves%culas intracelulares se fusionan con la membrana plasmtica y liberan al exterior su contenido. :e esta forma las clulas liberan macromolculas sinteti-adas por ellas y productos de desec,o. Bediante la exocitosis la membrana de la ves%cula intracelular se incorpora a la membrana plasmtica aumentando la superficie celular, mientras que con la endocitosis ocurre lo contrario. 4or

lo que es necesario que ,aya equilibrio entre ambos procesos para mantener invariable el volumen celular. T/23(,%.'(%( Es un proceso de endocitosis y exocitosis que sirve para que una sustancia pueda atravesar todo el citoplasma celular desde un extremo al otro. Este proceso se da en las clulas endoteliales de la pared de los capilares y permite transportar las diferentes sustancias desde la sangre ,asta los te2idos. 3. DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMATICA En distintas regiones de la membrana plasmtica de algunas clulas aparecen ciertas especiali-aciones destinadas a facilitar la funci n que la clula desempe1a. 0lgunas de estas son" las 6%,/'<-++'(%&2&-( y las 13%'3-( %3.-/,-+1+2/-(. M%,/'<-++'(%&2&-(. 3on prolongaciones digitiformes que a parecen en la membrana plasmtica de algunas clulas animales, su funci n es aumentar la superficie de la membrana. 3e presentan en clulas especiali-adas en la absorci n como las clulas epiteliales que tapi-an el intestino delgado. U3%'3-( %3.-/,-+1+2/-(. 3on regiones especiali-adas de la membrana plasmtica que permiten a las clulas adyacentes de un te2ido unirse entre s%. Las principales uniones son" U3%'3-( ?-/67.%,2( ' %6$-/6-25+-(. =nen %ntimamente las membranas de las clulas adyacentes entre s%, sin de2ar espacio entre ellas, formando una capa continua que impide el paso de molculas. Las -onas de uni n estn refor-adas por filamentos proteicos. 3on frecuentes entre las clulas epiteliales. D-(6'('62( ' 13%'3-( 2&?-/-3.-(. 3on puntos de contacto intercelulares que mantienen firmemente unidas a las clulas. En ellos el espacio intercelular aumenta y en la cara interna de la membrana se sit&a un material denso, llamado $+2,2, ,acia el que se dirigen ,aces de filamentos proteicos. 0bundan en te2idos sometidos a esfuer-os mecnicos. U3%'3-( ,'613%,23.-(. 3on canales proteicos intercelulares que permiten el paso de iones y peque1as molculas entre clulas adyacentes. 3irven para nutrir clulas que estn ale2adas de los vasos sangu%neos *,ueso+ y tambin permiten la comunicaci n directa entre clulas lo que facilita su funci n coordinada *se encuentran entre las clulas musculares del cora- n+. 4. PARED CELULAR 4.1. C'3,-$.'. La pared celular es una envoltura gruesa y r%gida que rodea externamente la membrana plasmtica de las clulas de algunos organismos como las plantas, los ,ongos, las algas y las bacterias. En estos individuos tiene distinta composici n 4.2. C'6$'(%,%=3.

En las clulas vegetales en la pared celular se diferencian dos componentes" L2( *%5/2( &- ,-+1+'(2(. Es el componente ms abundante. Estn formadas por la agrupaci n de 6'+7,1+2( *%5/%+2/-( &- ,-+1+'(2 que se disponen paralelas y se unen mediante puentes de ,idr geno L2 62./%>. /odea y une entre s% a las fibras de celulosa. esta formada por" $-,.%32, ?-6%,-+1+'(2, 0+%,'$/'.-#32(, 2012 y -+-6-3.'( 6%3-/2+-(. En algunas clulas muy especiali-adas, en la pared celular se pueden depositar otras sustancias tales como" +%03%32, ,1.%32 C (15-/%32 . La +%03%32 da rigide- a la pared, se deposita en las paredes de clulas que reali-an funci n de soporte y conducci n como los vasos le1osos que forman el xilema. El proceso de impregnaci n de las paredes con lignina se llama +%03%*%,2,%=3. La ,1.%32 C (15-/%32 son sustancias ,idrofobicas que impermeabili-an las paredes, por ello se depositan en te2idos protectores. La ,1.%32 se deposita en la paredes de las clulas epidrmicas y el proceso de impregnaci n se denomina ,1.%3%>2,%=3. la (15-/%32 se deposita en el te2ido suberoso el proceso se llama (15-/%*%,2,%=3. 4.3. E(./1,.1/2 En las paredes celulares de las clulas vegetales se diferencian <2/%2( ,2$2( que van siendo segregadas por la propia clula a medida que va creciendo" L46%32 6-&%2. Es la primera capa que se forma y por lo tanto la ms externa, se sit&a entre las paredes primarias de las clulas adyacentes y es com&n a las dos clulas. Esta compuesta principalmente por $-,.%32 *polisacrido comple2o+. 3e forma en la citocinesis a partir de la placa celular que se origina en el ecuador de la clula al fusionarse las ves%culas provenientes del aparato de Aolgi. P2/-& $/%62/%2. Es delgada y semirr%gida permitiendo el crecimiento. 3e sit&a por deba2o de la lmina media. 3e sinteti-a durante el crecimiento celular. Esta formada por *%5/2( &- ,-+1+'(2 que se disponen de forma reticular y una 2513&23.- 62./%>, en la que abunda muc,o el agua ms del C( ) es agua, adems ,ay ,emicelulosa y pectina. P2/-& (-,13&2/%2. Es la capa ms gruesa y r%gida, se sit&a deba2o de la pared primaria, por lo tanto es la capa ms interna. 3e forma una ve- que ,a finali-ado el crecimiento de la clula. Es muy rica en fibras de celulosa que se disponen ordenadas paralelamente lo que la confiere gran resistencia, la matri- es escasa, contiene poco agua *!( )+ y ,emicelulosa. 3e suelen distinguir tres estratos o subcapas *externa, media e interna+ que se diferencian por la distinta orientaci n de las fibras de celulosa. 4.4.E($-,%2+%>2,%'3-( &- +2 $2/-& ,-+1+2/ En la pared celular existen ciertas especiali-aciones que conectan a las clulas entre s% y con el medio que las rodea. Las principales especiali-aciones" las $13.-2&1/2( y los $+2(6'&-(6'(. P13.-2&1/2(. 3on -onas de adelga-amiento de la pared celular, en ellas no existe pared secundaria y la pared celular esta formada solo por lamina media y pared primaria. Las punteaduras de una clula suelen situarse al mismo nivel que las de la clula vecina. P+2(6'&-(6'(. 3on finos tubos intercitoplasmticos, que atraviesan las paredes celulares y comunican entre s% el citoplasma de dos clulas adyacentes permitiendo el intercambio

de l%quidos con sustancias disueltas. 3e pueden situar tanto en las punteaduras como en otros lugares de la pared. 0 travs de los plasmodesmos la membrana plasmtica de una clula se contin&a con la de la clula vecina. En el centro de ellos ,ay un peque1o t&bulo llamado desmot&bulo que es una prolongaci n del ret%culo endoplasmtico liso. 4.5. F13,%=3 La pared celular desempe1a las siguientes funciones" La pared celular constituye una especie de -8'-(D1-+-.' que &2 *'/62 2 +2 ,7+1+2 y la $/'.-0- &- &-*'/62,%'3-( 6-,43%,2(. Las paredes celulares de las clulas vegetales permiten que estos se puedan mantener erguidos. 4ermite vivir a las clulas vegetales en el medio ,ipot nico que las rodea, impidiendo que estas se ,inc,en y estallen. Aracias a ciertas especiali-aciones que ,ay en ella permite el intercambio de fluidos y la comunicaci n intercelular.