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Marius Skolka

ZOOLOGIA
NEVERTEBRATELOR
Vol. I - II

Ovidius University Press


Constanţa 2003
Protozoa
Flagellata
Rhizopoda
Ciliophora
Sporozoa
Metazoa
Protostomia
Placozoa
Porifera
Coelenterata
Myxozoa
Ctenophora
LOPHOTROCHOZOA
Orthonectida
Dicyemida
Xenoturbellida
Gnathostomulida
Plathelminthes
Myzostomida
Nemetrini
Entoprocta
Rotatoria
Acanthocephala
Sipunculida
Mollusca
Brachiopoda
Phoronida
Bryozoa
Cycliophora
Annelida
Pogonophora
Vestimentifera
Echiurida
ECDYSOZOA
Nematoda
Gordiacea
Gastrotricha
Kinorhynchida
Loricifera
Priapulida
Chaetognatha
Tardigrada
Onycophora
Arthropoda
DEUTEROSTOMIA
Echinodermata
Hemichordata
UNIVERSITATEA “OVIDIUS” CONSTANTA

MARIUS SKOLKA

ZOOLOGIA
NEVERTEBRATELOR
Partea I
Protozoa – Flagellata, Rhizopoda, Ciliophora, Sporozoa
Porifera, Coelenterata, Myxozoa, Ctenophora
Mesozoa, Plathelminthes, Gnathostomulida
Nemertini, Entoprocta, Rotatoria, Acanthocephala, Gastrotricha
Nematoda, Nematomorpha, Priapulida, Kinorhynchida, Loricifera, Chaetognatha
Sipunculida, Cycliophora, Annelida, Pogonophora, Vestimentifera, Echiurida,
Myzostomida
Phoronida, Brachiopoda, Bryozoa

Partea II
Mollusca (Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Gasteropoda, Bivalvia,
Scaphopoda, Cephalopoda)
Pararthropoda (Tardigrada, Onycophora)
Arthropoda
Trilobitomorpha
Chelicerata (Merostomata, Arachnida, Pantopoda)
Mandibulata (Crustacea, Pauropoda, Symphyla, Diplopoda, Chilopoda, Insecta)
Echinodermata (Crinoidea Asterioidea Ophiuroidea Echinoidea Holothurioidea);
Hemichordata (Enteropneusta, Pterobranchiata, Planctospheroidea)

Ovidius University Press


Constanţa 2003
Cuvânt înainte

Cea de-a doua ediţie a cursului de “Zoologia Nevertebratelor”, ce apare la scurt


timp după prima, suplineşte unele dintre lipsurile acesteia. In primul rând, textul
este completat cu iconografia atât de necesară pentru înţelegerea nu numai a
modului de organizare al corpului la diferitele grupe de nevertebrate cât şi
pentru ilustrarea cu exemple a majorităţii grupelor taxonomice menţionate.
Pentru a permite o mai rapidă consultare, noua ediţie nu a mai fost împărţită în
două volume, iar la sfârşitul volumului a fost introdus un index de denumiri
ştiinţifice, care face mult mai facilă consultarea materialului.

Textul propriu-zis nu a suferit modificări radicale, fiind eliminate unele erori de


dactilografiere şi fiind aduse unele completări la capitolele de filogenie ale
unora dintre grupe. De asemenea, au fost incluse în text şi unele descoperiri
extrem de recente.

Pe de altă parte, cea de-a doua ediţie se dovedeşte necesară şi din alt punct de
vedere. Tendinţa pe plan mondial de a include noile descoperiri ale biologiei
moleculare şi geneticii în taxonomie şi sistematică este tot mai pregnantă, astfel
că, după epuizarea primei ediţii, considerăm că punerea la îndemâna studenţilor
– şi nu numai a lor - a unui text care să depăşească nivelul tratatelor clasice este
o necesitate şi datorie.

Mulţumim pe această cale tuturor celor care au exprimat păreri critice (colegi
de facultate sau studenţi) la adresa unor aspecte ale textului primei ediţii a
cursului, cu menţiunea că o parte din aceste observaţii au constituit o parte a
imboldului de a definitiva cât mai curând noua ediţie. De asemenea, facem
precizarea că şi de această dată eventualele observaţii vor fi binevenite.

Autorul
CUPRINS

Pag
Introducere……………………………………………………………………………... 1
Clasificarea lumii vii…………………………………………………………………... 3
Regnurile lumii vii…………………………………………………………………….. 5
Apariţia vieţii pe Terra. Primele tipuri de vieţuitoare pluricelulare…………………… 7
Explozia evolutivă din Paleozoicul inferior…………………………………………… 17
Repere istorice în zoologie…………………………………………………………….. 21
Regnul Protista………………………………………………………………………… 29
Subregnul Protozoa……………………………………………………………………. 29
Increngătura Flagellata………………………………………………………………… 32
Clasa Euglenoidina……………………………………………………………………. 32
Clasa Protomonadina………………………………………………………………….. 33
Clasa Diplomonadina………………………………………………………..………… 36
Clasa Polymastigina…………………………………………………………………… 36
Clasa Hypermastigina………………………………………………………………….. 38
Rhizomastigina………………………………………………………………………… 38
Opalinida………………………………………………………………………………. 38
Increngătura Rhizopoda……………………………………………………………….. 39
Subîncrengătura Rhizopodea………………………………………………………….. 39
Clasa Amoebozoa……………………………………………………………………… 39
Clasa Testacea…………………………………………………………………………. 42
Clasa Foraminifera…………………………………………………………………….. 42
Subîncrengătura Actinopodea…………………………………………………………. 43
Clasa Heliozoa…………………………………………………………………………. 43
Clasa Radiolaria………………………………………………………………………... 45
Clasa Acantharia……………………………………………………………………….. 47
Increngătura Ciliophora………………………………………………………………... 47
Subîncrengătura Euciliata……………………………………………………………… 48
Clasa Holotricha……………………………………………………………………….. 48
Clasa Spirotricha………………………………………………………………………. 55
Clasa Peritricha………………………………………………………………………… 57
Subîncrengătura Suctoria………………………………………………………………. 58
Increngătura Sporozoa…………………………………………………………………. 60
Subîncrengătura Telosporidia………………………………………………………….. 60
Clasa Gregarinida……………………………………………………………………… 60
Clasa Coccidia…………………………………………………………………………. 66
Sarcosporidia…………………………………………………………………………... 71
Subîncrengătura Neosporidia………………………………………………………….. 71
Microsporidia………………………………………………………………………….. 74
Evoluţia şi filogenia protozoarelor……………………………………………………. 74
Regnul Animalia………………………………………………………………………. 77
Subregnul Metazoa…………………………………………………………………….. 77
Increngătura Porifera…………………………………………………………………... 77
Clasa Calcarea…………………………………………………………………………. 80
Clasa Demospongiae…………………………………………………………………... 82
Clasa Hexactinellida…………………………………………………………………… 84
Clasa Sclerospongiae………………………………………………………………….. 84
Evoluţia şi filogenia spongierilor……………………………………………………… 84
Grupe fosile cu poziţie sistematică apropiată de spongieri – Archeocyatide, 85
Stromatoporide…………………………………………………………………………
Increngătura Coelenterata……………………………………………………………… 86
Clasa Hydroza…………………………………………………………………………. 89
Clasa Scyphozoa………………………………………………………………………. 95
Cubozoa……………………………………………………………………………….. 104
Clasa Anthozoa………………………………………………………………………… 107
Subclasa Octocorallia………………………………………………………………….. 107
Subclasa Hexacorallia…………………………………………………………………. 112
Evoluţia şi filogenia celenteratelor ……………………………………………………. 119
Increngătura Myxozoa…………………………………………………………………. 120
Increngătura Ctenophora………………………………………………………………. 123
Clasa Tentaculata………………………………………………………………………. 125
Clasa Atentaculata……………………………………………………………………... 127
Evoluţia şi filogenia ctenoforelor……………………………………………………… 130
Triblastea – metazoare triblastice……………………………………………………… 132
Diferenţierea celei de-a treia foiţe embrionare………………………………………… 132
Increngătura Placozoa…………………………………………………………………. 135
Increngătura Mesozoa…………………………………………………………………. 137
Clasa Orthonectida…………………………………………………………………….. 137
Clasa Dicyemida………………………………………………………………………. 140
Protostomieni………………………………………………………………………….. 141
Increngăura Plathelminthes……………………………………………………………. 141
Xenoturbellida…………………………………………………………………………. 142
Acoelomorpha…………………………………………………………………………. 144
Clasa Turbellaria………………………………………………………………………. 145
Supraclasa Cercomeromorpha………………………………………………………… 152
Clasa Trematoda Monogenea…………………………………………………………. 152
Udonellida……………………………………………………………………………... 153
Clasa Gyrocotylidea…………………………………………………………………… 155
Clasa Amphilinidea……………………………………………………………………. 155
Clasa Cestoda………………………………………………………………………….. 157
Supraclasa Trematoda…………………………………………………………………. 162
Clasa Aspidobothrea…………………………………………………………………… 165
Clasa Digenea………………………………………………………………………….. 165
Gnathostomulida……………………………………………………………………….. 168
Evoluţia şi filogenia plathelminţilor şi gnatostomulidelor…………………………….. 170
Increngătura Nemertini………………………………………………………………… 172
Increngăura Entoprocta………………………………………………………………... 177
Increngătura Rotatoria…………………………………………………………………. 179
Increngătura Acanthocephala………………………………………………………….. 184
Increngătura Gastrotricha……………………………………………………………… 187
Increngătura Nematoda………………………………………………………………... 191
Increngătura Gordiacea………………………………………………………………... 197
Increngătura Priapulida………………………………………………………………... 199
Increngătura Kinorhynchida…………………………………………………………… 203
Increngătura Loricifera………………………………………………………………… 205
Increngătura Chaetognatha…………………………………………………………….. 207
Increngătura Sipunculida………………………………………………………………. 209
Increngătura Cycliophora……………………………………………………………… 212
Increngătura Annelida…………………………………………………………………. 216
Clasa Polychaeta………………………………………………………………………. 216
Clasa Archiannelida……………………………………………………………………. 227
Clasa Oligochaeta……………………………………………………………………… 229
Clasa Hirudinea………………………………………………………………………... 237
Increngătura Pogonophora…………………………………………………………….. 244
Increngătura Vestimentifera…………………………………………………………… 246
Increngătura Echiurida………………………………………………………………… 251
Myzostomida…………………………………………………………………………... 254
Filogenia anelidelor şi a grupelor înrudite……………………………………………... 256
Lophophorata…………………………………………………………………………... 258
Increngătura Phoronida………………………………………………………………... 258
Increngătura Brachiopoda……………………………………………………………... 260
Increngătura Bryozoa………………………………………………………………….. 263
Increngătura Mollusca…………………………………………………………………. 269
Clasa Aplacophora…………………………………………………………………….. 269
Clasa Polyplacophora………………………………………………………………….. 271
Clasa Monoplacophora………………………………………………………………… 275
Clasa Gasteropoda……………………………………………………………………... 277
Subclasa Streptoneura…………………………………………………………………. 281
Subclasa Euthyneura…………………………………………………………………... 289
Clasa Bivalvia…………………………………………………………………………. 294
Clasa Scaphopoda……………………………………………………………………… 308
Clasa Cephalopoda…………………………………………………………………….. 310
Subclasa Tetrabranchiata……………………………………………………………… 315
Subclasa Dibranchiata…………………………………………………………………. 315
Paleontologia şi filogenia moluştelor…………………………………………………. 320
Pararthropoda………………………………………………………………………….. 322
Increngătura Tardigrada……………………………………………………………….. 322
Increngătura Onycophora……………………………………………………………… 324
Increngătura Arthropoda………………………………………………………………. 329
Subîncrengătura Arachnata……………………………………………………………. 331
Supraclasa Trilobitomorpha…………………………………………………………… 332
Clasa Trilobita…………………………………………………………………………. 332
Alte tipuri de trilobitomorfe – Merostomoidea, Marellomorpha, Pseudocrustacea,
Arthropleurida…………………………………………………………………………. 334
Chelicerata …………………………………………………………………………….. 335
Clasa Merostomata…………………………………………………………………….. 336
Clasa Eurypterida ……………………………………………………………………... 342
Clasa Arachnida……………………………………………………………………….. 342
Ordinul Scorpiones……………………………………………………………………. 343
Ordinul Thelyphonida…………………………………………………………………. 347
Ordinul Schizomida……………………………………………………………………. 347
Ordinul Amblypygi……………………………………………………………………. 349
Ordinul Aranea………………………………………………………………………… 349
Ordinul Palpigradi…………………………………………………………………….. 356
Ordinul Pseudoscorpiones……………………………………………………………... 356
Ordinul Solifugae……………………………………………………………………… 357
Ordinul Ricinulei………………………………………………………………………. 357
Ordinul Opiliones……………………………………………………………………… 357
Acarina………………………………………………………………………………… 358
Clasa Pantopoda……………………………………………………………………….. 363
Paleontologia şi filogenia cheliceratelor………………………………………………. 365
Subîncrengătura Mandibulata…………………………………………………………. 366
Supraclasa Diantennata………………………………………………………………... 366
Clasa Crustacea………………………………………………………………………... 366
Subclasa Remipedia …………………………………………………………………… 373
Subclasa Cephalocarida ……………………………………………………………….. 375
Subclasa Lipostraca …………………………………………………………………… 375
Subclasa Anostraca ……………………………………………………………………. 375
Subclasa Phyllopoda …………………………………………………………………... 376
Ordinul Notostraca ……………………………………………………………………. 376
Ordinul Diplostraca……………………………………………………………………. 376
Subordinul Conchostraca ……………………………………………………………… 376
Subordinul Cladocera …………………………………………………………………. 376
Subordinul Haplopoda…………………………………………………………………. 378
Subclasa Ostracoda ……………………………………………………………………. 378
Subclasa Mystacocarida……………………………………………………………….. 378
Subclasa Copepoda ……………………………………………………………………. 378
Ordinul Gymnoplea……………………………………………………………………. 380
Ordinul Podoplea………………………………………………………………………. 386
Subclasa Tantulocarida ………………………………………………………………... 388
Subclasa Branchiura …………………………………………………………………... 388
Subclasa Ascothoracica ……………………………………………………………….. 388
Subclasa Cirripedia ……………………………………………………………………. 388
Ordinul Thoracica. …………………………………………………………………….. 390
Ordinul Acrothoracica ………………………………………………………………… 390
Ordinul Rhizocephala …………………………………………………………………. 390
Pentastomida (Linguatulida)…………………………………………………………... 392
Subclasa Malacostraca ………………………………………………………………… 394
Infraclasa Phyllocarida ………………………………………………………………... 394
Infraclasa Eumalacostraca……………………………………………………………... 394
Supraordinul Hoplocarida……………………………………………………………... 396
Ordinul Stomatopoda …………………………………………………………………. 396
Supraordinul Syncarida ……………………………………………………………….. 396
Ordinul Anaspidacea ………………………………………………………………….. 396
Ordinul Bathynellaceae………………………………………………………………... 398
Supraordinul Pancarida ……………………………………………………………….. 398
Ordinul Thermosbenaceae …………………………………………………………….. 398
Supraordinul Peracarida ………………………………………………………………. 398
Ordinul Cumacea……………………………………………………………………… 398
Ordinul Mysidacea ……………………………………………………………………. 400
Ordinul Amphipoda …………………………………………………………………… 400
Subord. Gammaridea ………………………………………………………………….. 403
Subord. Ingolfiellidea …………………………………………………………………. 403
Subord. Caprellidea …………………………………………………………………… 403
Subord. Hyperiidea ……………………………………………………………………. 403
Ordinul Isopoda……………………………………………………………………….. 404
Ordinul Tanaidacea……………………………………………………………………. 411
Ordinul Mictacea ……………………………………………………………………… 411
Ordinul Sphaeleogriphaceae ………………………………………………………….. 411
Supraordinul Eucarida ………………………………………………………………… 413
Ordinul Euphasiacea …………………………………………………………………... 413
Ordinul Amphionidacea……………………………………………………………….. 413
Ordinul Decapoda……………………………………………………………………… 413
Subordinul Dendrobranchiata………………………………………………………….. 413
Subordinul Pleocyemata……………………………………………………………….. 415
Infraordinul Stenopodidea……………………………………………………………... 415
Infraordinul Caridea …………………………………………………………………... 415
Infraordinul Astacidea ……………………………………………………………….. 415
Infraordinul Tlasallsinida ……………………………………………………………... 415
Infraordinul Palinura …………………………………………………………………. 418
Infraordinul Anomura ………………………………………………………………… 418
Infraordinul Brachyura………………………………………………………………… 148
Crustacee – paleontologie şi filogenie…………………………………………………. 420
Supraclasa Antennata………………………………………………………………….. 426
Miriapoda……………………………………………………………………………… 426
Clasa Pauropoda……………………………………………………………………….. 426
Clasa Symphyla……………………………………………………………………….. 428
Clasa Chilopoda……………………………………………………………………….. 430
Clasa Diplopoda……………………………………………………………………….. 434
Miriapode – paleontologie şi filogenie………………………………………………… 436
Clasa Insecta…………………………………………………………………………… 437
Subclasa Apterygota…………………………………………………………………… 449
Ordinul Collembola……………………………………………………………………. 449
Ordinul Protura………………………………………………………………………… 450
Ordinul Diplura………………………………………………………………………... 452
Ordinul Thysanura…………………………………………………………………….. 452
Subclasa Pterygota…………………………………………………………………….. 453
Supraordinul Palaeodictyoptera……………………………………………………….. 454
Ordinul Eupalaeodictyoptera………………………………………………………….. 454
Ordinul Protohemiptera……………………………………………………………….. 454
Ordinul Megasecoptera………………………………………………………………... 455
Supraordinul Ephemeropteroida………………………………………………………. 455
Ordinul Protoephemeroptera…………………………………………………………... 455
Ordinul Ephemeroptera………………………………………………………………... 455
Supraordinul Odonatopteroida………………………………………………………… 456
Ordinul Meganisoptera………………………………………………………………… 456
Ordinul Odonata……………………………………………………………………….. 457
Supraordinul Blattopteroida…………………………………………………………… 458
Ordinul Protoblattoptera……………………………………………………………….. 458
Ordinul Blattodea……………………………………………………………………… 460
Ordinul Mantodea……………………………………………………………………… 460
Ordinul Isoptera………………………………………………………………………... 460
Ordinul Zoraptera……………………………………………………………………… 461
Supraordinul Orthopteroida…………………………………………………………… 463
Ordinul Protoorthoptera……………………………………………………………….. 463
Ordinul Plecoptera…………………………………………………………………….. 465
Ordinul Notoptera……………………………………………………………………… 465
Ordinul Phasmida……………………………………………………………………… 466
Ordinul Mantophasmatodea…………………………………………………………… 466
Ordinul Orthoptera………...…………………………………………………………... 467
Ordinul Embioptera……………………………………………………………………. 471
Supraordinul Dermapteroida…………………………………………………………... 471
Ordinul Protoelytroptera………………………………………………………………. 471
Ordinul Dermaptera…………………………………………………………………… 472
Supraordinul Psocopteroida…………………………………………………………… 473
Ordinul Psocoptera……………………………………………………………………. 473
Ordinul Mallophaga…………………………………………………………………… 474
Ordinul Anoplura………………………………………………………………………. 475
Supraordinul Thysanopteroida………………………………………………………… 475
Ordinul Thysanoptera…………………………………………………………………. 475
Supraordinul Hemipteroida……………………………………………………………. 476
Ordinul Homoptera……………………………………………………………………. 476
Ordinul Heteroptera…………………………………………………………………… 479
Supraordinul Neuropteroida…………………………………………………………… 481
Ordinul Megaloptera…………………………………………………………………... 483
Ordinul Planipennia……………………………………………………………………. 483
Ordinul Raphidioptera…………………………………………………………………. 484
Supraordinul Coleopteroida……………………………………………………………. 484
Ordinul Coleoptera…………………………………………………………………….. 484
Supraordinul Mecopteroida……………………………………………………………. 489
Ordinul Mecoptera…………………………………………………………………….. 489
Ordinul Trichoptera…………………………………………………………………… 491
Ordinul Lepidoptera…………………………………………………………………… 492
Ordinul Diptera………………………………………………………………………… 496
Supraordinul Siphonapteroida…………………………………………………………. 505
Ordinul Siphonaptera………………………………………………………………….. 505
Supraordinul Hymenopteroida………………………………………………………… 505
Ordinul Strepsiptera…………………………………………………………………… 505
Ordinul Hymenoptera…………………………………………………………………. 507
Insecte – elemente de paleontologie şi evoluţie……………………………………….. 515
Evoluţia şi filogenia artropodelor……………………………………………………… 524
Deuterostomieni……………………………………………………………………….. 527
Increngătura Echinodermata…………………………………………………………… 527
Subîncrengătura Pelmatozoa…………………………………………………………... 529
Clasa Crinoidea………………………………………………………………………... 529
Subîncrengătura Eleutherozoa…………………………………………………………. 531
Clasa Asterioidea………………………………………………………………………. 531
Concentricycloidea…………………………………………………………………….. 539
Clasa Ophiuroidea……………………………………………………………………... 539
Clasa Echinoidea………………………………………………………………………. 543
Clasa Holothurioidea…………………………………………………………………... 548
Echinoderme fosile…………………………………………………………………….. 552
Filogenia şi evoluţia echinodermelor………………………………………………….. 554
Protochordata………………………………………………………………………….. 556
Increngătura Hemichordata…………………………………………………………… 556
Clasa Enteropneusta…………………………………………………………………… 556
Clasa Pterobranchiata………………………………………………………………….. 557
Clasa Planctospheroidea………………………………………………………………. 563
Filogenia şi evoluţia hemicordatelor………………………………………………….. 563
Elemente de filogenie şi evoluţie a nevertebratelor…………………………………… 564
Bibliografie…………………………………………………………………………….. 567
Index alfabetic…………………………………………………………………………. 579
Anexa…………………………………………………………………………………... 605