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NOTAS CIENTÍFICAS

DENSIDADE E DISTRIBUIÇÃO DE ESTÔMATOS EM

FOLHAS DE ESPÉCIES E RAÇAS DE ALGODOEIRO DO
NORDESTE BRASILEIRO1

LUIZ CARLOS SILVA2 e NAPOLEÃO ESBERARD DE MACÊDO

BELTRÃO2

RESUMO- A densidade e a distribuição dos estômatos nas folhas,

foram estudadas em quatro tipos de algodão: Herbáceo cv. Br-1
(Gossypium hirsutum L. r. latifolium Hucth.); Mocó cv. Veludo C-71
(Gossypium hirsutum L. r. marie-galante Hucth.); Verdão, regionalmente
denominado rasga-letra (Gossypium hirsutum L. r. latifolium Hucth.) e
Rim-de–boi (Gossypium barbadense L. r. brasiliensis Hucth.). Nos
algodões Mocó e herbáceo observaram-se maior densidade estomatal
na região basal, em comparação com as porções mediana e apical da
folha. Nos tipos Verdão, Herbáceo e Mocó, a densidade estomatal da
face abaxial da folha foi cerca de duas vezes maior que na adaxial. A
forma de distribuição dos estômatos nas folhas de todos os tipos de
algodão, não variou. Dentro da planta, a densidade estomatal da folha
aumentou da base para o topo, nos tipos Verdão, Herbáceo e Mocó.
Os tipos Rim–de–boi e Mocó, de adaptabilidade às condições xerófilas,
apresentaram maior densidade estomatal da folha que os algodões
Verdão e herbáceo.

Termos para indexação: fisiologia, fotossíntese, Gossypium sp.

STOMATAL DENSITY AND DISTRIBUTION IN LEAVES OF

GENOPYTS OF COTTON FROM NORTHEAST BRAZIL

ABSTRACT- Stomata density and distribution in leaves were studied

in four cotton genetic materials: Upland, cv. Br-1 (Gossypium hirsutum
L. r. latifolium Hucth.); Mocó, cv. Veludo C-71 (Gossypium hirsutum
L. r. marie-galante Hucth.); Verdão, regionally denominated Rasga-
letra (Gossypium hirsutum L. r. latifolium Hucth.) and Rim-de–boi
(Gossypium barbadense L. r. brasiliensis Hucth.). Cotton plants from
“Mocó” and Upland types showed a higher stomata density in the
basal region of the leaf than in the middle and apical regions. It was
observed that in the types Verdão, Upland and Mocó the stomata
density in the under side was about two times as much as that in the
upper side of the leaf. The way in which the stomata arranged in the
leaf sides was not different from one type to another. The stoma density
of the leaf in the Verdão type to increase from the lower canopy to the
upper canopy in the same plant. Upland and Mocó types. “Rim-de-
boi” and “Mocó” types, adaptables to xerophilus condition, showed
higher leaf stomata density than Verdão and Upland types.

Index terms: physiology, photossintesys, Gossypium sp.

1
Aceito para publicação em 19 de Março de 2001.
2
Eng. Agr. Doutor, Embrapa Algodão, CP 174, CEP 58107-720, Campina Grande, PB. E-mail:
lcsilva@cnpa.embrapa.br; nbeltrao@cnpa.embrapa.br

Rev. ol. fibros., Campina Grande, v.5, n.1, p.291-300, jan-abr. 2001
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O gênero Gossypium, da família Malvaceae e onde estão descritas as

espécies de algodão, é bastante diversificado, sendo que somente quatro delas
são cultivadas, duas das quais são diplóides (2n=26), G. herbaceum e G.
arboreum e as demais são alotetraplóides (2n=4x=52), G. barbadense e G.
hirsutum, nativos do Novo Mundo (Lee, 1984; Altman, 1995; Carvalho, 1999).
Entre as espécies existentes e já descritas, tem-se raças e tipos específicos
de determinadas regiões geográficas, como é o caso do G. hirsutum L. r. marie-
galante Hutch., o famoso algodão Mocó ou arbóreo do Nordeste brasileiro,
singular desta região (Vasconcelos et al., 1974; Veloso, 1986). Também, citam-
se os casos do Rim-de-boi (G. barbadense r. brasiliense), oriundo da América
do Sul, em especial do Brasil, e dos Verdões, resultantes de cruzamentos
naturais não definidos entre o Herbáceo, o Mocó e o Rim-de-boi (Vasconcelos,
1970).
Embora a nível global os estômatos já tenham sido bastante estudados em
dezenas de cultivares de algodão, principalmente nas espécies G. hirsutum e
G. barbadense, as duas principais, cultivadas tanto nos macrófilos quanto no
caule, frutos e brácteas (Dale,1961; Elmore, 1973; Perez & Mendonza, 1990),
nos tipos e raças existentes no Nordeste brasileiro (Vasconcelos, 1970)
praticamente não se dispõe de informações sobre tais estruturas.
O objetivo do presente trabalho foi determinar a densidade e a distribuição
dos estômatos em espécies, raças e tipos de algodão existentes no Nordeste
brasileiro.
A pesquisa foi realizada no município de Fortaleza, CE, com coordenadas
geográficas de 3° 44’ 31” S e 38° 33’ 47” W e altitude de 20m. Solo arenoso,
Podzólico Vermelho-Amarelo, com horizonte A fraco; a pluviosidade média
anual é de 1400mm; a temperatura média do ar é de 25,5°C, com pequenas
diferenças entre as médias mensais, cerca de 2°C; a umidade relativa do ar
oscila entre 75% na estação seca e 86% na estação chuvosa.
Estudaram-se quatro tipos de algodão: Herbáceo cv. Br-1 (Gossypium
hirsutum L. r. latifolium Hucth.); Mocó cv. Veludo C-71 (Gossypium hirsutum
L. r. marie-galante Hucth.); Verdão, regionalmente denominado rasga-letra
(Gossypium hirsutum L. r. latifolium Hucth.) e Rim-de–boi (Gossypium barbadense
L. r. brasiliensis Hucth.); os três primeiros tipos de algodão foram plantados em
meados de março, em área de 200m2, obedecendo aos seguintes espaçamentos:
Herbáceo, 0,80m x 0,40m, 2 plantas/cova; Mocó, 2,0m x 0,50m, 1 planta/
cova e verdão, 1,00m x 0,50m, 1 planta/cova.
Para as observações com o algodão Rim-de-boi utilizaram-se plantas de
uma coleção de germoplasma, situada nas proximidades e plantada no
espaçamento de 2,00m x 1,00m, 1 planta/cova. Diferenças com relação à
amostragem e aos parâmetros observados, fizeram com que certos dados
obtidos para esse tipo de algodão, não fossem incluídos nas análises estatísticas.
Todas as observações para cada um dos tipos de algodão foram obtidas de
plantas vigorosas, com aproximadamente a mesma altura, no início da
frutificação.
Em um estudo inicial, para o conhecimento da densidade e distribuição dos
estômatos, três plantas dos tipos Herbáceo, Mocó e Verdão foram selecionadas,

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 DENSIDADE E DISTRIBUIÇÃO DE ESTÔMATOS EM 293

e amostras de 5 folhas, de aproximadamente mesma área, coletadas de ramos

frutíferos da região mediana de cada planta. Por sua vez, cada folha foi
amostrada nas regiões apical, mediana e basal, em ambas as faces, realizando-
se quatro observações em cada posição.
Em outro estudo, as mesmas variáveis foram avaliadas em cinco plantas
dos tipos herbáceo, Mocó, Verdão e Rim-de-boi. Cada planta foi dividida em
três regiões (topo, meio e base) retirando-se, de cada uma, uma amostra de
quatro folhas, de aproximadamente mesma área, na posição mediana da face
adaxial de cada folha, realizando-se quatro observações.
Obtiveram-se medidas da área foliar através da técnica de comparação de
peso de uma área conhecida de cartolina, com peso de recortes dos perímetros
das folhas, traçados em papel do mesmo lote.
A observação da densidade e da distribuição dos estômatos foi realizada
empregando-se o método de réplica de Stoddard (1965) com pequenas
modificações. Uma fina camada de acetato de celulose (esmalte de unha incolor)
foi pincelada nas superfícies das folhas, deixando-se secar por um período de 5
a 10 minutos. Seções da película de acetato formada foram removidas e
montadas em lâminas de microscópio. Nas observações, utilizou-se um
microscópio ótico, ocular de 15x e objetiva de 40x, e que proporcionou aumento
de 600x e campo real visível de 0,1197mm2.
Os dados foram coletados através de amostras hierárquicas “tipos”, plantas,
folhas, posições na folha e posições das folhas na planta, os quais foram,
posteriormente submetidos à análise de variância com classificação hierárquica,
de acordo com Snedecor & Cochran (1980).
Para efeito de análise estatística, estudaram-se a densidade estomatal em
partes das folhas nas faces abaxial e adaxial e a freqüência estomatal nas
regiões da base, meio e topo da planta. Procederam-se às análises de variância,
com base nos modelos matemáticos seguintes:

Para densidade estomatal em partes das folhas (ápice, meio e base) das
faces abaxial e adaxial;

Y^ ijklm = µ+Ci+Pj(i)+Fk(ij)+Rl+CixRl+Pj(i)xRl+Fk(ij)xRl+Dm(ijkl)

donde:

^
Y = Observação de qualquer folha aleatoriamente selecionada;
ijklm
µ = média geral da população;
Ci = efeito da cultivar (tipo) i, i=1,2,...,a; a=3;
Pj(i) = efeito da planta j dentro da cultivar (tipo) i; j=1,2,...,b; b=3;
Fk(ij) = efeito da folha k dentro da cultivar (tipo) i da planta j; k=1,2,...,c; c=5;
Rl = efeito da região l, l=1,2,...,d; d=3;
CixRl = efeito da interação da cultivar (tipo) i com a região l;
Pj(i)xRl = efeito da interação da planta j dentro da cultivar i com a região l;
Fk(ij)xRl = efeito da interação da folha k dentro da cultivar i e da planta j;
Dm(ijkl) = efeito da determinação m dentro da cultivar i, dentro da planta j,
dentro da folha k; m=1,2,...,e; e=4.

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Neste caso, o modelo da análise de variância obedeceu ao seguinte esquema:

Para densidade estomatal em partes da planta nas superfícies abaxial e

adaxial,

Yijklm = µ + Ci + Pj(i) + Fk(ij) + Rl + Ci x Rl + Pj(i) x Rl +Dm(ijkl)

em que:

Yijklm = Observação de qualquer folha aleatoriamente selecionada;

µ = média geral da população;
Ci = efeito da cultivar (tipo) i, i=1,2,...,a; a=4 (superfície adaxial) e a=3 (s.
abaxial);
Pj(i) = efeito da planta j dentro da cultivar (tipo) i; j=1,2,...,b; b=5;
Fk(ij) = efeito da folha k dentro da cultivar (tipo) i da planta j; k=1,2,...,c; c=4;
Rl = efeito da região l, l=1,2,...,d; d=3;
CixRl = efeito da interação da cultivar (tipo) i com a região l;
Pj(i)xRl = efeito da interação da planta j dentro da cultivar i com a região l;
Dm(ijkl) = efeito da determinação m dentro da cultivar i, dentro da planta j,
dentro da folha k; m=1,2,...,e; e=4.

Para este caso, o modelo da análise de variância obedeceu ao seguinte

esquema:

Determinaram-se os componentes de variância segundo o método proposto

por Snedecor & Cochran (1980). As médias obtidas foram comparadas pelo
teste de Tukey, a nível de 5% de probabilidade (Gomes, 1985).

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Densidade Estomatal em Diferentes Regiões das Superfícies das Folhas

Os resultados das análises de variância (Tabela 1) relativos à densidade

estomatal nas regiões apical, mediana e basal das folhas, nos tipos de algodão
Verdão, Mocó e Herbáceo, evidenciam que, à exceção de plantas dentro de
tipo (faces abaxial e adaxial) e região x tipo (face adaxial) as demais fontes de
variação apresentaram efeitos significativos.
Nas Tabelas 2 e 3 acham-se resumidas as densidades médias nas regiões

TABELA 1. Análise de variância da densidade estomatal das regiões apical, mediana

e basal, das faces abaxial e adaxial de folhas de diferentes tipos de
algodão.

* Significativo a nível de 5% de probabilidade.

TABELA 2. Densidade estomatal (nº/0,1197mm2) das regiões apical, mediana e

basal da face abaxial de folhas de diferentes tipos de algodão.

1
Em uma mesma linha, médias seguidas pelas mesmas letras maiúsculas e, em uma coluna, pelas mesmas letras
minúsculas, não diferem, pelo teste de Tukey, a nível de 5% de probabilidade.

TABELA 3. Densidade estomatal (nº/0,1197mm2) das regiões apical, mediana e

basal da face adaxial de folhas de diferentes tipos de algodão.

1
Médias seguidas pelas mesmas letras não diferem, pelo teste de Tukey, a nível de 5% de probabilidade.

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apical, mediana e basal das folhas, nas faces abaxial e adaxial, respectivamente.
O exame da Tabela 2 evidencia que a região basal da folha, na face abaxial, foi
a que apresentou o maior valor (25) para densidade estomatal o qual, quando
comparado pelo teste de Tukey com os observados nas regiões apical (22) e
mediana (23) diferiu significativamente. Por outro lado, os valores 22 e 23 das
regiões apical e mediana, respectivamente, não diferiram a nível de 5% de
probabilidade.
Na mesma tabela, com base na análise das médias de densidade estomatal
dentro de cada tipo de algodão, pode-se afirmar que a região basal da folha nos
tipos Herbáceo e Mocó apresenta valores significativamente superiores aos
das regiões mediana e apical não ocorrendo, entretanto, diferenças significativas
entre as regiões, para o Verdão.
Com relação à face adaxial (Tabela 3), nota-se que a região basal da folha
foi também a que apresentou maior densidade estomatal, cujo valor, 13, diferiu
significativamente daquele para a região apical. As comparações dos valores
das regiões mediana x apical e basal x mediana não atingiram, porém, a
significância estatística. Constata-se, ainda, que os valores das regiões dentro
de cada tipo não diferiram significativamente, conforme a análise de variância
da Tabela 1.
Confrontando-se os dados das Tabelas 2 e 3, verifica-se que a face abaxial
dos três tipos de algodão tem maior densidade estomatal que a face adaxial,
qualquer que seja a região da folha.
Na avaliação das densidades estomatais médias para região x planta dentro
de tipo, (Tabelas 4 e 5), observa-se variação significativa entre as regiões da
folha, em plantas do mesmo tipo, exceção feita para o Verdão, cujos valores
não foram estatisticamente diferentes. Este fato parece demonstrar que, neste
último tipo, a distribuição dos estômatos na superfície foliar é mais uniforme.
As variações na densidade estomatal, observadas em diferentes regiões e
superfície da folha de algodão, são consistentes com as encontradas em diversas
outras plantas (Heichel, 1971a b; Rodella et al., 1982).
As diferenças de densidade estomatal entre as faces abaxial e adaxial da
folha encontradas nos tipos Mocó, Herbáceo e Verdão são muito próximas das
observadas por Dale (1961) em algodão Upland (G. hirsutum L.) e por Brow &
Ware (1961) em algodão egípcio (G. barbadense L.).

Densidade Estomatal da Folha em Três Regiões das Plantas

O resumo da análise de variância dos dados relativos à densidade estomatal

da face adaxial da folha nas regiões do topo, meio e base da planta de algodão
dos tipos Verdão, Herbáceo, Rim-de-boi e Mocó, encontra-se na Tabela 6.
Na Tabela 7, observa-se que as densidades médias estomatais da folha
tendem a aumentar da base para o topo da planta, nos tipos Verdão, Mocó e
Herbáceo. No tipo Rim-de-boi não houve diferenças significativas entre as médias
das três regiões da planta. Observa-se que, nos tipos Herbáceo e Verdão,
diferenças significativas ocorrem apenas entre as médias do topo e da base da
planta, enquanto no tipo Mocó, o valor do topo diferiu estatisticamente daqueles
obtidos nas demais regiões.
O aumento da densidade estomatal da base para o topo da planta, observado
nos tipos de algodão Verdão, Mocó e Herbáceo, é consistente com as variações
encontradas em diversas outras espécies vegetais (Sapra et al., 1975). Esta

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TABELA 4. Densidade estomatal (nº/0,1197mm2) das regiões apical, mediana e

basal da face abaxial de folhas de diferentes tipos de algodão.

1
Em uma mesma linha, médias seguidas pelas mesmas letras não diferem, pelo teste de Tukey, a nível de 5%
de probabilidade.

TABELA 5. Densidade estomatal (nº/0,1197mm2) das regiões apical, mediana e

basal da face adaxial de folhas de diferentes tipos de algodão.

1
Numa mesma linha, médias seguidas pelas mesmas letras não diferem, pelo teste de Tukey, a nível de 5% de
probabilidade.

variação se deve, certamente, ao fato de grande parte das folhas mais jovens
do topo da planta não ter ainda atingido o tamanho final e, mais provavelmente,
às diferenças nas condições ambientais no perfil da planta. O gradiente vertical
de densidade estomatal da folha na planta, tem sido freqüentemente atribuído
à maior diferença hídrica nas partes superiores, resultantes das mais altas
luminosidade e ventilação (Knecht & Orton, 1970; Knecht & O’Leary, 1972).
Reconhecidamente, a deficiência hídrica, limita a expansão da superfície foliar,
favorecendo a formação de folhas menores e mais espessas.
Para efeito de comparação entre os tipos de algodão estudados,
consideraram-se apenas os dados de densidade estomatal, relativos às regiões
do meio e da base da planta, admitindo-se que, nestas regiões, maior quantidade
de folhas tivesse atingido seu tamanho final.
Na Tabela 7 verifica-se que não houve diferenças significativas entre as
médias de densidade estomatal da face adaxial da folha na região da base da

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TABELA 6. Análise de variância da densidade estomatal da face adaxial da folha, em

regiões da planta de diferentes tipos de algodão.

*
Significativo a nível de 5% de probabilidade, pelo teste F.

TABELA 7. Densidade estomatal (nº/0,1197mm2) da face adaxial de folhas das

regiões do topo, meio e base da planta de diferentes tipos de algodão.

1
Numa mesma linha, médias seguidas pelas mesmas letras maiúsculas e, numa coluna, pelas mesmas letras
minúsculas, não diferem, pelo teste de Tukey, a nível de 5% de probabilidade.

planta dos quatro tipos de algodão. Nota-se, entretanto, nesta coluna de dados,
ligeira tendência de os tipos Mocó e Rim-de-boi apresentarem maior densidade
que o Verdão e o Herbáceo.
Os resultados obtidos no estudo inicial, relativos à densidade estomatal de
folhas da região do meio da planta dos tipos Verdão, Herbáceo e Mocó, são
apresentados na Tabela 8. Nos dados para a face adaxial da folha, valores
apresentados na Tabela 7, no tipo Mocó observa-se densidade estomatal
estatisticamente superior à dos tipos Verdão e Herbáceo. A face abaxial do
tipo Mocó apresentou densidade estomatal significativamente mais alta que a
do Herbáceo, com o Verdão colocando-se em posição intermediária.
As diferenças de densidade estomatal da folha encontradas entre os
diferentes tipos de algodão observados, podem servir para se traçar suas
origens, desde que relacionadas com as características da folha de seus prováveis
ancestrais, tal como tem sido feito para outras plantas (Guerin & Delaveau,
1968; Ellison & Tiango, 1970). Tais diferenças também podem ser empregadas
na identificação de mecanismos adaptativos, que constituem a base para o
desenvolvimento de cultivares com alta eficiência de uso d’água, apesar das
características morfológicas da folha constituírem apenas um entre diversos
outros fatores determinantes da variação em balanço d’água entre plantas
(Teare & Kanemasu, 1972).
No presente estudo, a tendência do algodão Rim-de-boi bem como do mocó,
de apresentarem maior densidade estomatal da folha que o Verdão e o Herbáceo,

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TABELA 8. Densidade estomatal (nº/0,1197mm2) das duas faces das folhas da

região do meio da planta de diferentes tipos de algodão.

1
Numa mesma coluna, médias seguidas pelas mesmas letras não diferem, pelo teste de Tukey, a nível de 5% de
probabilidade.

se relaciona, certamente, com a reconhecida maior adaptabilidade às condições

xerófilas dos dois primeiros tipos. O maior número de estômatos por área foliar
tem sido reconhecido em diversos trabalhos como uma característica
xeromórfica, conferindo à planta maior tolerância às deficiências hídricas (Ciha
& Brun, 1975; Rodella et al., 1982). Torna-se oportuno ressaltar que a definição
do mecanismo completo de adaptação às condições de deficiência hídrica dos
tipos de algodão observados, requer o conhecimento de diversas outras
características morfológicas e, também, fisiológicas, das plantas.

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