Rupert Sheldrake

Rupert Sheldrake
Une nouvelle science

de la vie
DITIONS DU""'
ROCHER V
UNE NOUVELLE SCIENCE DE LA VIE
DU MME AUTEUR
CHEZ LE MME DITEUR
L'me de la nature.
Ces chiens qui attendent leur matre et autres pouvoirs inexpliqus
des animaux.
La Mmoire de l'univers.
Sept expriences qui peuvent changer le monde.
RUPERT SHELDRAKE
UNE NOUVELLE SCIENCE
DELA VIE
L'Hypothse de la causalit formative
Traduit de l'anglais par Paul Couturiau,
Christel Rollinat et Christian Supera
DITIONS DU
ROCHER
Jean-Paul Bertrand
Tous droits de traduction, de reproduction et d'adaptation rservs pour tous pays.
1981 by Rupert She1drake.
ditions du Rocher, 1985; 2003.
ISBN 2 268 04805 5
A Dom Bede Griffiths
SOMMAIRE
PRFACE.. . .. . ........ . ............ . . . . .. .. . ....... . .. 13
INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1. LES PROBLMES IRRSOLUS DE LA BIOLOGIE. . . . . . 21
1.1 Le cadre du succs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.2 Les problmes de la morphogense. . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.3 Le comportement. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
1.4 L'volution. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
1. 5 L'origine de la vie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
1.6 Les limitations de l'explication physique. . . . . . . . . . . . . 30
1. 7 La psychologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
1.8 La parapsychologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
1.9 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2. TROIS THORIES DE LA MORPHOGENSE. . . . . . . . . . 37
2. 1 Recherche descriptive et exprimentale. . . . . . . . . . . . . . . 37
2.2 Le mcanisme.. . .......... . . .. . . . .. . .. . ....... ... 39
2.3 Le vitalisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
2.4 L'organicisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
10 UNE NOUVELLE SCIENCE DE LA VIE
3. LES CAUSES DE LA FORME... . ... . ........... . .. .. . 61
3.1 Le problme de la forme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
3. 2 Forme et nergie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
3.3 La prvision des structures chimiques. . . . . . . . . . . . . . . . 71
3.4 La causalit formative. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
4. LES CHAMPS MORPHOGNTIQUES. . .. . ......... . . 83
4.1 Les germes morphogntiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
4.2 La morphogense chimique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
4.3 Les champs morphogntiques en tant que structures
de probabilit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
4.4 Les processus probabilistes en morphogense biologique 92
4.5 Les germes morphogntiques dans les systmes biolo-
giques.............................. . .. . .......... . . . . 96
5. LES INFLUENCES DES FORMES PASSES . . ........ . . 101
5. 1 La constance et la rptition des formes. . . . . . . . . . . . . . 101
5.2 La possibilit gnrale des connexions trans-
temporelles causales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
5.3 La rsonance morphique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
5.4 L' influence du pass ................ . .. . .... . .... . 105
5.5 Les implications d'une rsonance morphique attnue . . 111
5.6 Un test exprimental possible ......... . .. . ...... .. . . 113
6. CAUSALIT FORMATIVE ET MORPHOGENSE . .. . . . 119
6.1 Les morphogenses squentielles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
6.2 La polarit des champs morphogntiques ......... . .. 120
6.3 La taille des champs morphogntiques . ......... .. . . 121
6.4 La spcificit croissante de la rsonance morphique
durant la morphogense. . ................. .. ..... . .. . . . . 122
6.5 La prservation et la stabilit des formes . . . . . . . . . . . . . 124
6.6 Quelques propos sur le dualisme physique. . . . . . . . . 125
6.7 Un rsum de l'hypothse de la causalit formative . .... 126
Il
7. L'HRITAGE DES FORMES ....... . . . ................ 131
7.1 Gntique et hrdit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
7.2 Les germes morphogntiques modifis. . . . . . . . . . . . . . 133
7.3 La voie modifie de la morphogense . . ..... . ....... . 137
7.4 La dominance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
7.5 Les ressemblances familiales ......... . .. . ... . . . .. .. 141
7.6 Les effets environnementaux et la rsonance morphique 142
7.7 L'hritage des caractristiques acquises . ....... . . . . . . 144
8. L'VOLUTION DES FORMES BIOLOGIQUES. . . . . . . . . 149
8.1 La thorie no-darwinienne de l'volution ........... . 149
8.2 Les mutations ... . . . . . ............... .. . ... . . ..... 152
8.3 La divergence des chrodes ........... . .. .. ... . .. . . . 153
8.4 La suppression des chrodes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
8. 5 La rptition des chrodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 8
8.6 L'influence des autres espces . . .. ... . . . ....... . .... 160
8.7 L'origine des formes nouvelles ....... . . . . . ..... . .... 162
9. LES MOUVEMENTS ET LES CHAMPS MOTEURS.. . . . . 165
9.1 Introduction. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
9.2 Les mouvements des vgtaux ....... . .. . .. . ........ 166
9.3 Le mouvement amibien . . .. . .. . ... . ....... . ........ 169
9.4 La morphogense rptitive des structures spcialises. . 170
9. 5 Les systmes nerveux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
9.6 Champs morphogntiques et champs moteurs. . . . . . . . 175
9.7 Les champs moteurs et les sens .... . ... . ....... . ..... 179
9. 8 Rgulation et rgnration. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
10. L'INSTINCT ET L'APPRENTISSAGE . ....... .. ... . . . 185
10.1 L'influence des actions passes ... . ..... .. ....... . . . 185
10.2 L' instinct . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
10.3 Les stimuli par signes ....... . .. . ... . ..... . .... . . . .. 189
10.4 L'apprentissage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
10.5 Les tendances innes apprendre ... . ............ . .. 196
11. L'HRITAGE ET L'VOLUTION DU COMPORTE-
MENT ............................... . ............ . ... 199
11.1 L'hritage du comportement. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
11.2 Rsonance et comportement : une exprience ...... . .. 201
11.3 L'volution du comportement. .. . . . ............. . .. 208
11.4 Comportement humain. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
12. QUATRE CONCLUSIONS POSSIBLES .......... .. .. . . 215
12. 1 L'hypothse de la causalit formative .. . ...... . .. .. . . 215
12.2 Le matrialisme modifi .......................... . 216
12.3 Le Soi conscient .. . . . ............... . ............. 218
12.4 L'univers cratif .. . . . ........ . ................ . .. . 222
12.5 La ralit transcendante ............. . ............. 223
RFRENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
PRFACE
La majorit des biologistes considrent que les organismes vivants
ne sont rien de plus que des machines complexes, gouvernes par les
seules lois connues de la physique et de la chimie. J'ai longtemps par-
tag leur conception. J'en suis toutefois arriv, au fil du temps,
considrer qu'il tait difficile de justifier une telle vision des choses.
Il subsiste encore tellement d'inconnues que nous devons au moins
accepter l'ventualit que certains phnomnes de la vie soient gou-
verns par des lois ou par des facteurs mconnus des sciences
physiques.
Plus je m'interrogeais sur les problmes irrsolus de la biologie,
plus je m'imprgnais de la conviction que l'approche conventionnelle
est inutilement restrictive. Je me suis donc efforc d'imaginer les l-
ments possibles d'une nouvelle science - plus vaste - de la vie.
C'est au cours de cette rflexion que l'hypothse expose dans cet
ouvrage a progressivement pris forme. Comme toute hypothse nou-
velle, elle est essentiellement spculative et devra encore tre teste
exprimentalement avant que sa valeur intrinsque ne puisse tre
value.
Mon intrt pour ce genre de problmes s'est dvelopp au cours
de ma collaboration (qui remonte 1966) avec des scientifiques et des
philosophes engags dans l'exploration de rgions se situant
entre la science, la philosophie et la religion. Ce groupe, connu sous
le nom de Philosophes de l'Epiphanie, organisait de nombreux smi-
naires et rencontres informelles Cambridge ainsi que sur la cte du
Norfolk. Je tiens exprimer ma gratitude plusieurs de ses mem-
bres : le professeur Richard Braithwaite, Melle Margaret Master-
man, le rvrend Geoggrey et Mme Gladys Keable, Melle Joan Mil-
ler, le Dr Ted Bastin, le Dr Christopher Clarke et le professeur
Dorothy Emmet qui est galement l'diteur de Theoria of Theory, la
revue trimestrielle du groupe.
Pendant les quatre annes que j'ai passes en Inde -de 1974
1978 - au International Crops Research Institute for the Semi-Arid
Tropics, j'ai eu de trs enrichissantes discussions avec mes amis et
collgues de Hyderabad ; j'ai galement eu la chance d'avoir accs
la prcieuse bibliothque de la regrette Mme J .B.S. Haldane.
La premire version de ce livre a t crite au cours de mon sjour
d'un an et demi l'Ashram Shantivanam, Tiruchirapalli, Tamil-
nd. Je remercie les membres de cette communaut qui ont rendu
mon sjour si agrable et plus particulirement Dom Bede Griffiths,
qui je ddie cet ouvrage, Melle Dina Nanavathy de la Bibliothque
du Consulat Britannique de Bombay qui a aimablement mis ma
disposition les ouvrages ncessaires mon travail.
A mon retour en Angleterre, de nombreux amis m'ont aid met-
tre au point la seconde version de ce livre ; je les remercie pour leurs
conseils et leurs encouragements. Je tiens galement remercier les
quelque cinquante personnes qui ont relu mon manuscrit et m'ont
fait bnficier de leurs critiques et de leurs commentaires. Je men-
tionnerai en particulier : M. Anthony Appiah, le Dr John Belof, le
professeur Richard Braithwaite, le or Keith Campbell, Mme Jennifer
Chambers, le or Christopher Clarke, la Marquise de Dufferin et
Ava, le professeur Dorothy Emmet, le Dr Roger Freedman, le Dr
Alan Gauld, le or Brian Goodwin, le Dr John Green, M. David Hart,
le professeur Marry Hesse, Mme Gladys Keable, le or Richard
LePage, Melle Margaret Masterman, le professeur Michael Morgan,
M. Frank O'Meara, M. Jeremy Prynne, l'honorable Anthony Ram-
say, Mme Jillian Robertson, le Dr Tsui Sachs, le professeur W.H.
Thorpe, F.R.S.*, le or lan Thompson, Mme R. Tickell (Rene Hay-
nes), Fr E. Ugarte, S.J. **, et le or Norman Williams.
Je remercie le or Keith Roberts qui a ralis les dessins et les dia-
grammes qui illustrent ce livre. Le Dr Peter Lawrence m'a trs aima-
blement fourni les drosophiles qui ont servi de modles aux dessins
de la Figure 17, et M. Brian Snoad, les feuilles de pois de la figure 18.
Je remercie enfin M. Mohammed Ibrahim, Mme Pat Thoburn et
Mme Eithne Thompson qui ont dactylographi les premiers jets de ce
manuscrit et M. Philip Kestelman et Mme Jenny Reed qui m'ont aid
relire les preuves.
* F.R.S. : Membre de la Socit Royale.
** .S.J. : Membre de la Societas Jesu.
Hyderabad
Mars 1981
INTRODUCTION
L'approche orthodoxe de la biologie nous est aujourd'hui dicte
par la thorie mcaniste de la vie : les organismes vivants sont consi-
drs comme des machines physico-chimiques, et les phnomnes de
la vie comme explicables, en principe, en termes de physique et de
chimie. (1)*
Ce paradigme mcaniste (2) n'est nullement nouveau ; il domine
en fait notre culture depuis plus d'un sicle. Si la plupart des biolo-
gistes y adhrent toujours, c'est qu'il donne des rsultats : il fournit
un cadre de pense au sein duquel il est possible de poser des ques-
tions sur les mcanismes physico-chimiques des processus de vie - et
d'y rpondre.
Cette approche a connu des succs spectaculaires, tels que le
dchiffrage du code gntique, ce qui constitue un argument impor-
tant en sa faveur. Certains esprits critiques ont cependant avanc de
bonnes raisons pour douter du fait que tous les phnomnes de la vie,
y compris chez l'homme, puissent tre expliqus de manire entire-
ment mcaniste. (3) Force nous est pourtant d'admettre que mme si
l'approche mcaniste est srieusement limite, en pratique comme en
principe, nous ne pouvons l'abandonner purement et simplement ;
elle est l'heure actuelle la seule approche disponible pour la biologie
exprimentale et elle persistera tant que nous ne lui aurons pas trouv
une alternative positive.
Toute thorie nouvelle capable d'largir ou de transcender la tho-
rie mcaniste ne pourra se contenter d'affirmer que la vie implique
des qualits ou des facteurs actuellement inconnus des sciences physi-
ques : elle devra prciser en quoi consiste ces qualits ou ces facteurs,
* Les chiffres entre parenthses renvoient aux notes en fin de chapitre. N. d. T.
comment ils fonctionnent et quelles sont leurs relations avec les pro-
cessus physico-chimiques connus.
La manire la plus simple de modifier la thorie mcaniste revien-
drait supposer que les phnomnes de la vie dpendent d'un nou-
veau type de facteur causatif, inconnu des sciences physiques, qui
interagit avec les processus physico-chimiques dans les organismes
vivants. Diverses versions de cette thorie vitaliste ont t proposes
au cours de ce sicle (4), mais aucune n'a russi avancer des prdic-
tions susceptibles d'tre testes pas plus qu' suggrer de nouvelles
formes d'expriences. Si, ainsi que le dit Karl Popper, le critre de
la reconnaissance scientifique d'une thorie est sa capacit tre fal-
sifie, rfute ou teste, )) (5) le vitalisme n'a pas encore gagn ses
lettres de noblesse.
La philosophie organiciste )) ou holiste fournit un cadre pour
une rvision ventuellement encore plus radicale de la thorie mca-
niste. Cette philosophie conteste que toute chose dans l'univers soit
explicable par rapport aux proprits d'atomes, ou par rapport
n'importe quelle hypothtique particule ultime de matire. Elle
reconnat plutt l'existence de systmes organiss de manire hirar-
chique qui, chaque niveau de complexit, possdent des proprits
qui ne peuvent tre pleinement comprises en fonction des proprits
de chacun de leurs composants envisag individuellement ; chaque
niveau le tout est suprieur la somme de ses parties. Ces touts peu-
vent tre envisags comme tant des organismes - ce terme est uti-
lis dlibrment dans un sens large afin d'inclure non seulement des
animaux, des plantes, des organes, des tissus et des cellules mais
encore des cristaux, des molcules, des atomes et des particules l-
mentaires. Cette philosophie propose donc un changement de para-
digme dans les sciences biologiques et physiques : de la machine
l'organisme. Ainsi que l'affirma A.N. Whitehead : La biologie est
l'tude des grands organismes, alors que la physique est l'tude des
petits organismes. )) (6)
De nombreux auteurs, parmi lesquels des biologistes, ont prsent
diverses versions de cette philosophie organiciste au cours des cin-
quante dernires annes. (7) Il nous faut toutefois admettre que si
l'organicisme dsire exercer une influence autre que superficielle sur
les sciences naturelles, il doit pouvoir prsenter des prdictions vri-
fiables. Ce qui n'est pas le cas ce jour. (8)
Les raisons de cet chec paraissent particulirement videntes dans
les secteurs de la biologie o la philosophie organiciste s'est montre
INTRODUCTION
17
la plus influente, savoir l'embryologie et la biologie du dveloppe-
ment. Le concept organiciste le plus important avanc ce jour est
celui des champs morphogntiques. (9) Ces champs sont censs
expliquer ou dcrire la formation des formes caractristiques des
embryons et des autres systmes en dveloppement. L'ennui est que
ce concept est utilis de manire ambigu. Le terme lui-mme semble
impliquer l'existence d'un nouveau type de champ physique jouant
un rle dans le dveloppement des formes. Certains thoriciens orga-
nicistes nient cependant suggrer l'existence de tout nouveau type de
champ, d'entit ou de facteur actuellement mconnus de la physi-
que ; (10) ils ne recourent cette terminologie organiciste que pour
fournir une nouvelle manire de parler des systmes physico-
chimiques complexes. (11) Cette approche ne devrait pas mener bien
loin. Le concept des champs morphogntiques ne peut avoir de
valeur scientifique pratique que s'il dbouche sur des prdictions
vrifiables qui diffrent de celles de la thorie mcaniste convention-
nelle. Or, de telles prdictions ne sont possibles que si l'on considre
que les champs morphogntiques ont des effets mesurables.
L'hypothse avance dans cet ouvrage se fonde sur l'ide que les
champs morphogntiques ont bel et bien des effets physiques mesu-
rables. Elle suggre que les champs morphogntiques spcifiques
sont responsables de la forme et de l'organisation spcifique des
systmes tous les niveaux de complexit, non seulement dans le sec-
teur de la biologie mais encore dans ceux de la chimie et de la physi-
que. Ces champs ordonnent les systmes avec lesquels ils sont asso-
cis en influant sur des vnements qui, d'un point de vue nergti-
que, paraissent indtermins ou probabilistes ; ils imposent des res-
trictions ordonnes aux consquences nergtiquement possibles des
processus physiques.
Si les champs morphogntiques sont responsables de l' organisa-
tion et de la forme des systmes matriels, ils doivent eux-mmes
avoir des structures caractristiques. Quelle est donc l'origine des
structures de ces champs ? La rponse que je propose ici est qu'elles
sont drives des champs morphogntiques de systmes similaires
prcdents : les champs morphogntiques de tout systme pass
deviennent prsents pour tout systme similaire ultrieur ; les struc-
tures des systmes passs affectent les systmes similaires ultrieurs
par une influence cumulative agissant la fois travers l'espace et le
temps.
Selon cette hypothse, des systmes sont organiss d'une manire
prcise parce que des systmes semblables taient organiss de la
mme manire par le pass. Ainsi, les molcules d'une substance chi-
mique organique complexe se cristallisent selon une forme gomtri-
que dfinie parce que cette mme substance s'est cristallise de cette
manire par le pass ; un vgtal adopte la forme caractristique de
son espce parce que les membres passs de cette espce l'ont adopte
avant lui ; et un animal agit instinctivement d'une manire spcifique
parce que des animaux similaires se sont comports ainsi auparavant.
Cette hypothse s'attache la rptition des formes et des modles
d'organisation ; la question de l'origine de ces formes et de ces
modles sort donc de son cadre. Il est nanmoins possible d'y rpon-
dre de diverses faons, toutes paraissant galement compatibles avec
le mode suggr de la rptition. (12)
Il est possible de dduire de cette hypothse un certain nombre de
prdictions vrifiables qui diffrent fortement de celles de la thorie
mcaniste conventionnelle. Je n'en veux qu'un seul exemple : si un
animal, un rat par exemple, apprend un nouveau type de comporte-
ment, les rats similaires suivants (c'est--dire de mme race et ayant
t levs dans des conditions identiques, etc.) apprendront plus faci-
lement ce mme type de comportement. Plus le nombre de rats
apprenant cette tche est grand, plus les rats similaires suivants
l'apprendront facilement. Ainsi, si des milliers de rats taient entra-
ns raliser une nouvelle tche dans un laboratoire de Londres, des
rats similaires devraient apprendre raliser cette mme tche beau-
coup plus rapidement, et ce dans n'importe quel autre laboratoire. Il
suffit pour s'en convaincre de noter la vitesse d'apprentissage de rats
dans un autre laboratoire, New York par exemple, avant et aprs
l'entranement des rats du laboratoire de Londres : on remarquera
que dans le second cas les rats ont appris beaucoup plus rapidement
que dans le premier. Cette exprience doit tre ralise sans qu'il y ait
la moindre relation ou communication physique connue entre les
deux laboratoires.
Une telle prdiction parat tellement improbable qu'on peut la
juger absurde. Or, des tudes de rats en laboratoire en ont dj
dmontr la ralit. (13)
Cette hypothse, nomme hypothse de la causalit formative ,
conduit une interprtation de beaucoup de phnomnes physiques
et biologiques radicalement diffrente de celle des thories existantes
et permet de considrer divers problmes bien connus sous un autre
INTRODUCTION 19
clairage. Je prsenterai dans ce livre cette hypothse sous une forme
prliminaire, je discuterai certaines de ses implications et je propose-
rai plusieurs moyens pour en tester l'exactitude.
NOTES
(1) Pour une discussion particulirement lucide de ce point, cf Monod (1970).
(2) Dans le sens de Kuhn (1962).
(3) P. ex : Russel (1945); Elsasser (1958); Polanyi (1958) ; Beloff (1962) ; Kstler (1967) ;
Lenartowicz (1975); Popper et Eccles (1977) ; Thorpe (1978).
(4) P. ex: Bergson (1896 et 1907) ; Driesch (1908). Pour une discussion de l' approche vita-
liste, cf Sheldrake (1980 b).
(5) Popper ( 1965), p. 37.
(6) Whitehead (1928).
(7) P. ex. : Woodger (1929); von Bertalanffy (1933); Whyte (1949); Elsasser (1966),
Kstler (1967) ; Leclerc (1972).
(8) Au cours d'une rcente confrence sur << les Problmes du Rductionnisme en biolo-
gie , l'incapacit de l'approche organiciste se dmarquer de manire significative de la
recherche biologique a t ilustre par l'accord gnral entre les mcanistes et les organicis-
tes ... en pratique. Ceci amena l' un des participants remarquer que : la polmique entre
rductionnistes en antirductionnistes parmi les biologistes risque d'avoir aussi peu d'impor-
tance et d'impact sur l'volution de la biologie que la polmique identique conduite sur un
plan plus abstrait par les philosophes >>. (Ayala et Dobzhansky, 1972, p. 85).
(9) On trouvera un exemple classique chez Weiss (1939).
(10) P. ex. : Elsasser (1966, 1975) ; von Bertalanffy (1971).
(11) Cf, par exemple, la discussion entre C.H. Waddington et R. Thom in Waddington
(1969), p. 242.
(12) Je reviendrai sur ce point dans le dernier chapitre.
(13) Je reviendrai sur ce point dans la section 11 .2.
CHAPITRE PREMIER
LES PROBLMES IRRSOLUS DE LA BIOLOGIE
1.1. Le cadre du succs
L'objectif de la recherche biologique mcaniste a t clairement
exprim il y a plus d'un sicle par T.H. Huxley qui en donnait la dfi-
nition suivante :
La physiologie zoologique est la doctrine des fonctions ou des
actions des animaux. Elle considre les corps animaux comme
des machines animes par diverses forces et produisant une cer-
taine masse de travail exprimable par rapport aux forces ordi-
naires de la nature. L'objectif final de la physiologie est de
dduire les faits de la morphologie d'une part, et ceux de l'co-
logie de l'autre partir des lois des forces molculaires de la
matire. (1)
Des ides prfigurent les dveloppements ultrieurs de la physiolo-
gie, de la biochimie, de la biophysique, de la gntique et de la biolo-
gie molculaire. Ces sciences ont, bien des gards, remport de bril-
lants succs - et tout particulirement la biologie molculaire. La
dcouverte de la structure de l'ADN, le dchiffrage du code gnti-
que et l'lucidation du mcanisme de synthse des protines semblent
tre des confirmations clatantes de la validit de l'approche
mcaniste.
Les dfenseurs modernes les plus acharns et les plus influents de
la thorie mcaniste sont les biologistes molculaires. Leurs exposs
thoriques commencent bien souvent par un rejet des thories vitalis-
tes et organicistes. Elles sont prsentes comme des vestiges de
croyances primitives appeles s'teindre au fil de la progression
de la biologie. Voici comment se poursuit leur expos : (2)
La nature chimique du matriau gntique, l'ADN, est dsormais
connue ainsi que le code gntique par lequel il encode la squence
d'acides amins dans les protines. On a compris le mcanisme de la
synthse des protines. On a dcouvert la structure de nombreuses
protines. Toutes les enzymes sont des protines, et elles catalysent
les chanes et les cycles complexes des ractions biochimiques qui
constituent le mtabolisme d'un organisme. Le mtabolisme est con-
trl par un feedback biochimique et on connat plusieurs mcanis-
mes permettant de rgulariser l'activit enzymique. Les protines et
les acides nucliques s'assemblent spontanment pour former des
structures telles que les virus et les ribosomes. Compte tenu de la
gamme de proprits des protines et des proprits des autres syst-
mes physico-chimiques tels que les membranes lipidiques, il est possi-
ble, en principe, d'expliquer entirement les proprits des cellules
vivantes.
La cl des problmes poss par la diffrenciation et le dveloppe-
ment - sur lesquels nous avons peu de connaissances - est la com-
prhension du contrle de la synthse des protines. Nous possdons
une excellente comprhension de la manire selon laquelle est exerc
le contrle de la synthse de certaines enzymes et protines dans le
cas de la bactrie Escherischia coli. Le contrle de la synthse proti-
que se droule toutefois selon des mcanismes plus compliqus dans
les organismes suprieurs ; mais nous ne devrions pas tarder l' luci-
der. Par consquent, la diffrenciation et le dveloppement devraient
tre explicables en fonction d'une srie d' interrupteurs
manuvrs chimiquement, qui branchent ou dbranchent
des gnes, ou des groupes de gnes.
Le processus d'adaptation des parties des organismes vivants aux
fonctions de l'ensemble, et le dterminisme apparent de la structure
et du comportement des organismes vivants, peuvent tre expliqus
par rapport des mutations gntiques au hasard suivies par une
slection naturelle visant retenir les gnes qui favorisent la capacit
de l'organisme survivre et se reproduire, les mutations dfavora-
bles tant quant elles limines. Ainsi , la thorie no-darwinienne
de l'volution peut-elle justifier le dterminisme ; il est totalement
LES PROBLMES IRRSOLUS DE LA BIOLOGIE 23
inutile de supposer l'intervention de quelques mystrieux facteurs
vitaux .
Nous connaissons malle fonctionnement du systme nerveux cen-
tral, mais en dfinitive les progrs de la biochimie, de la biophysique
et de l'lectro-physiologie devraient nous permettre de prsenter ce
que nous appelons l'esprit en termes de mcanismes physico-
chimiques se droulant dans le cerveau. Il est donc possible, en prin-
cipe, d'expliquer les organismes vivants uniquement en termes de
physique et de chimie. Notre ignorance actuelle face aux mcanismes
du dveloppement et au systme nerveux central n'est imputable qu'
l'norme complexit des problmes ; mais dsormais grce aux nou-
veaux concepts puissants de la biologie molculaire et aux program-
mes informatiques, nous pourrons aborder ces sujets mieux arms
que jamais.
A la lumire des succs passs, cette conviction que tous les probl-
mes de la biologie pourront en dfinitive tre rsolus de manire
mcanique est parfaitement comprhensible. Nous ne pouvons toute-
fois mettre une opinion sur les perspectives de la conception mca-
niste en nous fondant uniquement sur une extrapolation historique ;
nous devons aussi tudier soigneusement les problmes non rsolus
par la biologie et les moyens dont nous disposons pour les rsoudre.
1.2. Les problmes de la morphogense
La morphogense biologique peut tre dfinie comme la nais-
sance des formes caractristiques et spcifiques chez les organismes
vivants. (3) La forme nat ! , voil le premier problme. Le
dveloppement est pigntique : de nouvelles structures apparais-
sent qui ne peuvent tre expliques en fonction du dveloppement ou
de la croissance de structures prsentes dans l'uf ds l'origine.
Beaucoup de systmes en dveloppement sont capables de rgula-
tion, voil le deuxime problme ; en d'autres termes, si l'on enlve
(ou si l'on ajoute) une partie un systme en dveloppement, ce
systme continue se dvelopper de manire produire une structure
plus ou moins normale. La dmonstration classique de ce phno-
mne a t ralise dans les annes 1890 par H. Driesch qui a employ
pour ce faire des embryons d'oursins. Lorsqu' on tuait l'une des cel-
lules d'un trs jeune embryon au stade 2 blastomres (deux cellu-
les) , la cellule restante ne donnait pas naissance un demi-oursin,
mais un oursin complet quoique plus petit. De mme, des organis-
mes plus petits mais complets se dveloppaient aprs la destruction
d'une, deux ou trois cellules de l'embryon au stade 4 blastomres
(quatre cellules) . La fusion de deux jeunes embryons d'oursins
engendrait inversement la production d'un oursin gant. (4)
On a dmontr le fait de la rgulation dans de nombreux systmes
en dveloppement. Cette capacit se perd toutefois souvent lors des
phases ultrieures du dveloppement lorsque la destine des dif-
frentes rgions est dj dtermine. Il n'en est pas moins vrai que les
systmes o la dtermination se produit un stade prcoce - par
exemple dans les embryons d'insectes - on assiste une rgulation
aprs que l'uf a t endommag. (Fig. 1)
FIGURE No 1 : Exemple de rgulation. A gauche un embryon normal de libellule
Platycnemis pennipes. A droite un embryon plus petit mais complet ; il s'est dve-
lopp partir de la moiti postrieure d'un uf ligatur en son milieu immdiate-
ment aprs la ponte (d'aprs Weiss, 1939).
Des rsultats de ce genre montrent que les systmes en dveloppe-
ment progressent en fonction d'un objectif morphologique et qu'ils
possdent des proprits qui dterminent cet objectif et leur permet-
tent de l'atteindre mme si des parties du systme sont dtruites et si
le cours normal du dveloppement est perturb.
Le troisime problme est celui de la rgnration, processus par
lequel des organismes sont capables de remplacer ou de restaurer des
structures endommages. Les vgtaux montrent une gamme ton-
nante de capacits rgnratrices de mme que de nombreux animaux
infrieurs. Par exemple, si on coupe un ver en plusieurs morceaux,
chaque morceau peut regnrer un ver complet. Beaucoup de vert-
brs possdent aussi des pouvoirs de rgnration surprenants ;
ainsi, si l'on prlve au moyen d'une intervention chirurgicale, le
cristallin d'un triton, on remarquera qu'un nouveau cristallin se
forme partir du bord de l'iris (Fig. 2) ; lors du dveloppement
embryonnaire normal, le cristallin se forme d'une tout autre
manire, partir de la peau. Ce type de rgnration fut dcouvert
par G. Wolff qui a dlibrment choisi une forme de mutilation qui
n'aurait pu se produire accidentellement dans la nature ; il ne pou-
vait donc exister de slection naturelle pour ce processus rgnrateur
particulier. (5)
0 12 20 25
30
Nombre de jours aprs le prlvement chirurgical du cristallin
FIGURE N 2:
Rgnration d'un cristallin partir du bord de l'iris chez un triton dont le cristallin
original a t prlev au moyen d'une intervention chirurgicale. (cf Needham,
1942).
Le quatrime problme est pos par le simple fait de la reproduc-
tion : une partie dtache des parents devient un nouvel orga-
nisme ; une partie devient un tout.
Ces phnomnes ne peuvent tre compris qu'en termes d'entits
causales qui sont en quelque sorte plus que la somme des parties des
systmes en dveloppement, et qui dterminent les objectifs des pro-
cessus de dveloppement.
Les vitalistes attribuent ces proprits aux facteurs vitaux, les
organicistes aux champs morphogntiques et les mcanistes aux
programmes gntiques.
Le concept des programmes gntiques se fonde sur une analogie
avec les programmes qui dirigent les activits des ordinateurs. Il
implique que l'uf fertilis renferme un programme prform qui
dtermine en quelque sorte les objectifs morphogntiques de l'orga-
nisme et coordonne et contrle son dveloppement vers la ralisation
de ces objectifs. Le programme gntique doit pourtant faire interve-
nir quelque chose de plus que la seule structure chimique de
l'ADN, parce que des copies identiques d'ADN sont transmises dans
toutes les cellules ; si toutes les cellules taient programmes de
manire identique, elles ne pourraient se dvelopper diffremment.
Alors, qu'en est-il exactement ? On ne peut, pour rpondre cette
question, que se perdre en de vagues suggestions quant des interac-
tions physico-chimiques structures d'une certaine manire dans le
temps et dans l'espace ; on n'a fait, en ralit, que reformuler le
problme. (6)
Il est une autre difficult srieuse. Un programme est introduit
dans un ordinateur par un tre intelligent et conscient : le program-
meur. Il est conu et ralis dans l'ide de remplir une tche informa-
tique prcise. Dans la mesure o nous assimilons le programme gn-
tique un programme informatique, nous impliquons l'existence
d'une entit directrice qui jouerait le rle du programmeur. Si nous
objectons maintenant que les programmes gntiques ne sont pas
analogues aux programmes informatiques ordinaires mais ceux
d'ordinateurs auto-reproducteurs et auto-organisateurs, nous nous
heurtons un problme de taille : de tels ordinateurs n'existent pas.
Et mme s'ils existaient, ils auraient d l'origine tre programms
de la manire la plus sophistique qui soit par leurs inventeurs. Le
seul moyen de se sortir de ce dilemme est d'affirmer que le pro-
gramme gntique a t construit en cours d'volution par une com-
binaison de mutations au hasard et par slection naturelle. Ds ce
moment toute similitude avec un programme informatique disparat
et l'analogie perd tout son sens.
Les mcanistes orthodoxes rejettent l'ide d'un dveloppement,
d'une rgulation ou d'une regnration apparemment tlodirigs
chez les organismes, suggrant ainsi qu'ils sont sous le contrle d'un
facteur vital. Mais tant que les explications mcanistes dpendront de
concepts tlologiques tels que les programmes ou les instructions
gntiques, on ne pourra expliquer le dterminisme des organismes
qu'en admettant que leurs objectifs leur ont dj t dicts .
En ralit, les proprits attribues aux programmes gntiques sont
remarquablement similaires celles attribues par les vitalistes leurs
hypothtiques facteurs vitaux ; le programme gntique semble, iro-
niquement, n'tre qu'un facteur vital sous une enveloppe mcaniste.
Il va de soi que si la morphogense organique ne peut tre expli-
que d'une manire mcaniste rigoureuse ce jour, il ne faut pas en
dduire htivement qu'il en sera toujours ainsi. J'envisagerai dans le
prochain chapitre les espoirs d'arriver une telle explication, mais
pour l'instant il est impossible d'avancer une rponse satisfaisante.
1.3. Le comportement
Si les problmes poss par la morphogense sont d'une grande
complexit, ceux poss par le comportement le sont plus encore. Il y
a tout d'abord l'instinct. Demandons-nous, par exemple, comment
des araignes parviennent tisser des toiles sans jamais l'avoir appris
d'autres araignes. (8) Ou considrons le comportement des cou-
cous. Les jeunes sont couvs et levs par des oiseaux d'autres esp-
ces et ne voient jamais leurs parents. Vers la fin de l't, les coucous
adultes migrent vers leur habitat d'hiver en Afrique du Sud. Environ
un mois plus tard, les jeunes coucous se rassemblent et s'envolent
leur tour vers cette rgion lointaine d'Afrique o ils se joindront
leurs ans. (9) Ils savent instinctivement qu'ils doivent migrer et
quand il convient de le faire ; ils reconnaissent instinctivement les
autres jeunes coucous avec lesquels ils s'assemblent ; et tout aussi
instinctivement ils savent quelle direction prendre et quelle destina-
tion atteindre.
Il y a ensuite le problme pos par les cas de rgulation comporte-
mentale ; savoir que si 1' on modifie certaines parties des systmes
comportementaux on n'en obtient pas moins un rsultat peu prs
normal. Ainsi, un chien amput d'une jambe rgularise son activit
motrice de faon pouvoir marcher sur trois pattes. Un autre chien
auquel on a prlev une partie d'un hmisphre crbral ne tardera
pas retrouver la plupart de ses aptitudes prcdentes. Un troisime
chien quant lui se jouera d'obstacles placs arbitrairement sur son
28
chemin. Les trois chiens de nos exemples sont capables de se rendre
l o ils le dsirent malgr des perturbations de leurs organes
moteurs, de leur systme nerveux central ou de leur environnement.
Il y a troisimement le problme de l'apprentissage et du compor-
tement intelligent ; de nouveaux modes de comportement apparais-
sent qui ne peuvent apparemment tre expliqus uniquement en ter-
mes de causes antrieures.
Un norme foss d'ignorance spare ces phnomnes des faits ta-
blis de la biologie molculaire, de la biochimie, de la gntique et de
la neurophysiologie. Ainsi, comment expliquer le comportement
migrateur des jeunes coucous en termes d'ADN et de synthse proti-
que ? Il est vident qu'une explication satisfaisante demanderait plus
qu'une simple dmonstration du fait que des gnes appropris conte-
nant des squences des bases dans l'ADN appropries sont ncessai-
res ce comportement, ou que celui-ci dpend d'impulsions lectri-
ques dans les nerfs. Il faudrait en outre comprendre les relations exis-
tant entre les squences spcifiques de base dans l'ADN, le systme
nerveux des oiseaux et le comportement migrateur. A l'heure
actuelle, cette relation ne peut tre attribue qu'aux mmes entits
intangibles qui expliquent les phnomnes de la morphogense :
les facteurs vitaux, les champs morphogntiques ou les programmes
gntiques.
En outre, une comprhension du comportement prsuppose une
comprhension de la morphogense. Par exemple, mme si l'on com-
prenait entirement le comportement d'un animal infrieur relative-
ment simple, tel un nmatode, et qu'on puisse l'expliquer en termes
de branchement et par rapport la physiologie de son systme
nerveux, on n'aura toujours pas rpondu la question : comment le
systme nerveux avec son modle caractristique de branchement
a-t-il t produit au cours du dveloppement de l'animal ?
1.4. L'volution
Bien avant la gntique mendlienne, de nombreuses varits et
espces distinctes d'animaux domestiques et de vgtaux ont t
slectionnes par levage et par culture. Il n'y a aucune raison de
douter du fait qu'un dveloppement comparable des races et des
espces se produise dans la Nature sous l'influence d'une slection
naturelle plutt qu'artificielle. Les no-darwiniens prtendent expli-
quer ce type d'volution en faisant rfrence des mutations au
hasard, la gntique mendlienne et la slection naturelle. Il faut
toutefois reconnatre que mme les partisans de la vision mcaniste
n'acceptent pas tous l'ide que ce type de micro-volution au sein
d'une espce explique l'origine des espces elles-mmes, ou des gen-
res, ou des familles ou encore des divisions taxonomiques suprieu-
res. Une cole de pense affirme que toute macro-volution s'expli-
que par des processus longtemps rpts de micro-volution ; (1 0)
l'autre cole nie cette conception et prtend que des sauts importants
se produisent brusquement en cours d'volution. (11) Si les opinions
des biologistes mcanistes diffrent quant l'importance relative des
mutations petite chelle (ou micro-volution) ou de quelques unes
plus grande chelle au niveau de la macro-volution, ils s'accordent
gnralement pour affirmer que ces mutations sont le fait du hasard
et que l'volution est explicable par une combinaison de mutation au
hasard et de slection naturelle.
Cette thorie ne pourra toutefois jamais tre que spculative. La
preuve de l'volution, fournie tout d'abord par les fossiles, restera
toujours ouverte une varit d'interprtations. Ainsi, les opposants
la thorie mcaniste peuvent-ils prtendre que les innovations vo-
lutives ne sont pas entirement explicables en termes d'vnements
au hasard mais sont dues l'activit d'un principe crateur mconnu
de la science mcaniste. Qui plus est, les pressions de la slection qui
dcoulent du comportement et des proprits des organismes vivants
eux-mmes peuvent tre considres comme dpendantes d'un fac-
teur organisateur interne, essentiellement non mcaniste.
Le problme de l'volution ne peut donc tre rsolu d'une manire
probante. Les thories vitalistes et organicistes impliquent forcment
une extrapolation des ides vitalistes et organicistes, tout comme la
thorie no-darwinienne implique une extrapolation des ides mca-
nistes. Voil qui est invitable. L'volution devra toujours tre inter-
prte par rapport des ides qui ont t forges sur d'autres bases.
1.5. L'origine de la vie
Ce problme est tout aussi insoluble que celui de l'volution, et
ceci pour les mmes raisons. Tout d'abord, il est impossible de savoir
avec certitude ce qu'il s'est produit dans un pass lointain ; il y aura
toujours plthore de spculations quant aux circonstances de l'ori-
gine de la vie sur terre. Parmi celles en vigueur l'heure actuelle,
notons l'origine terrestre de la vie dans une soupe primitive ;
30
l'infection de la terre par des micro-organismes envoys de l'espace
par des tres intelligents venus d'une plante appartenant un autre
systme solaire ; (12) et l'volution de la vie sur des comtes conte-
nant des matriaux organiques drivs de poussire
interstellaire. ( 13)
En outre, mme si nous connaissions les conditions dans lesquelles
la vie a vu le jour, cette information ne nous clairerait en rien sur la
nature de la vie. En supposant qu'il soit possible de dmontrer, par
exemple, que les premiers organismes vivants sont issus d'agrgats
chimiques non vivants ou d' hypercycles de processus chimi-
ques (14), dans une soupe primitive , ceci ne prouverait pas qu'ils
taient entirement mcanistes. Les organicistes pourraient toujours
prtendre que de nouvelles proprits organicistes sont apparues, et
les vitalistes que le facteur vital est entr dans le premier systme
vivant au moment prcis o il a vu le jour. Les mmes arguments
seraient valables si jamais les organismes vivants taient synthtiss
artificiellement, partir de substances chimiques, dans une
prouvette.
1.6. Les limites de l'explication physique
La thorie mcaniste considre que tous les phnomnes de la vie,
y compris chez l'homme, peuvent tre expliqus, en principe, en ter-
mes de physique. En dehors des problmes susceptibles de surgir des
thories particulires de la physique moderne, ou des conflits les
opposants entre elles, ce postulat est problmatique pour - au
moins - deux raisons fondamentales.
Tout d'abord, la thorie mcaniste ne serait valable que si le
monde physique taient causalement ferm. En ce qui concerne
l'homme, ce serait le cas si les tats mentaux n'avaient pas la moindre
ralit, ou s'ils taient d'une certaine manire identiques aux tats
physiques du corps, ou s'ils leur taient parallles ou encore s'ils n'en
taient que des piphnomnes. En revanche, si l'esprit n'tait pas
physique et nanmoins causalement efficace, capable donc d'intera-
gir avec le corps, le fonctionnement chez l'homme ne pourrait tre
entirement expliqu en termes physiques. La possibilit que l'esprit
et le corps interagissent n'est nullement carte par les preuves dispo-
nibles : (15) pour l'instant, on ne peut prendre aucune dcision dfi-
nitive, s'appuyant sur des fondements empiriques en faveur soit de la
thorie mcaniste, soit de la thorie interactionniste ; d'un point de
vue scientifique, la question demeure ouverte. Par consquent, il est
possible que le comportement humain, tout au moins, ne soit pas
explicable entirement en termes physiques, ft-ce en principe.
Ensuite, les efforts visant expliquer l'activit mentale par rapport
la science physique dbouchent sur un cercle vicieux apparemment
invitable, du fait que la science elle-mme dpend d'une activit
mentale. (16) Ce problme est devenu particulirement vident en
physique moderne lorsque a t tabli le rle de l'observateur dans
les processus de mesure physique ; les principes de la physique ne
peuvent tre formuls sans faire rfrence (bien que dans certaines
versions celle-ci ne soit qu'implicite) aux impressions - et donc
l'esprit - des observateurs (B. d'Espagnat). (17) En consquence,
la physique prsupposant l'esprit des observateurs, cet esprit et ses
proprits ne peuvent tre expliqus en termes de physique. (18)
1. 7. La psychologie
En psychologie, la science de l'esprit, le problme de la relation
entre l'esprit et le corps peut tre vit en ignorant l'existence du
mental . C'est en fait la dmarche de l'cole behavioriste qui res-
treint son attention au seul comportement objectivement observa-
ble. (19) Le behaviorisme n'en est pas pour autant une hypothse
scientifique vrifiable ; c'est une mthodologie. En tant qu'approche
restrictive de la psychologie, son exactitude n'est nullement
vidente. (20)
D'autres coles de psychologie ont adopt la dmarche plus directe
consistant accepter l'exprience subjective comme donne pri-
maire. Il n'est pas ncessaire, dans le cadre de notre discussion,
d'envisager les diffrents systmes et coles. Un exemple suffira
montrer les difficults biologiques souleves par une hypothse
psychologique dveloppe dans l'ide d'expliquer les observations
empiriques. Les coles psychanalytiques considrent que de nom-
breux aspects du comportement et de l'exprience subjective dpen-
dent de l'esprit subconscient ou inconscient. Afin d'expliquer les
faits de l'exprience veille et des rves, l'esprit inconscient doit pos-
sder des proprits totalement diffrentes de celles de n'importe
quel systme mcanique ou physique connu. C.G. Jung ne limite pas
ce concept l'esprit individuel, il suggre un substrat commun par-
tag par tous les esprits humains, l'inconscient collectif :
32
Outre notre conscience immdiate, qui est de nature tout
fait personnelle et dont nous pensons qu'elle est la seule psych
empirique (mme si nous y annexons accessoirement l'incons-
cient personnel), il existe un second systme psychique de
nature collective, universelle et impersonnelle, lequel est identi-
que chez tous les hommes. Cet inconscient collectif ne se dve-
loppe pas de manire individuelle, il est hrit. Il consiste en des
formes prexistantes, les archtypes, qui ne peuvent devenir
conscientes que secondairement et qui confrent des formes
dfinies certains contenus psychiques. (21)
Jung essaya d'expliquer l'hrdit de l'inconscient collectif en ter-
mes physiques, en suggrant que les formes archtypes taient pr-
sentes dans le plasma germinatif. (22) Il parat toutefois douteux
que quoi que ce soit prsentant les proprits des formes archty-
pes puisse tre hrit chimiquement de la structure de 1' ADN, ou de
toute autre structure physique ou chimique des cellules du sperme ou
de l'ovule. En fait, l'ide de l'inconscient collectif n'a gure de sens
par rapport la biologie mcaniste actuelle et ce quels que puissent
tre ses mrites en tant que thorie psychologique.
Il n'y a a priori pas de raison pour que les thories psychologiques
se confinent dans le cadre mcaniste ; elles risquent de mieux s'int-
grer dans un cadre interactionniste. Les phnomnes mentaux ne
dpendent pas ncessairement de lois physiques ; ils suivent plutt
des lois qui leur sont propres.
Pour illustrer la diffrence entre les dmarches mcanistes et inte-
ractionnistes, intressons-nous au problme de la mmoire. Selon la
thorie mcaniste, les souvenirs doivent tre stocks dans le cerveau.
La thorie interactionniste considre que les proprits de l'esprit
peuvent tre telles que les tats mentaux passs sont capables
d'influencer directement les tats prsents, et ceci d'une manire qui
ne ncessite pas le stockage de traces physiques des souvenirs. (23) Si
tel tait le cas, une recherche de traces physiques de souvenirs dans le
cerveau serait invitablement vaine. Bien que diffrentes hypothses
mcanistes aient t avances - par exemple en termes de circuits
rflchissant l'activit nerveuse, ou de modifications dans les jonc-
tions synaptiques entre les nerfs, ou encore de molcules spcifiques
d' ARN -aucune ne fournit une explication convaincante du mca-
nisme de la mmoire. (24)
Si les souvenirs ne sont pas stocks physiquement dans le cerveau,
certains types de souvenirs ne doivent pas ncessairement tre confi-
ns aux esprits individuels. La notion jungienne d'inconscient collec-
tif hrditaire contenant des formes archtypes pourrait donc tre
interprte comme une sorte de souvenir collectif.
De telles spculations, dfendables dans le contexte de l'interac-
tionnisme, paraissent vides de sens d'un point de vue mcaniste.
Nous ne pouvons toutefois considrer la thorie mcaniste comme un
fait admis ; aujourd'hui, l'ide que tous les phnomnes de la
psychologie sont en principe explicables en termes de physique n'est
elle-mme que pure spculation.
1.8. La parapsychologie
Dans toutes les socits traditionnelles ainsi que dans les religions,
il est question d'hommes et de femmes dous de pouvoirs apparem-
ment miraculeux. Dans de nombreuses rgions du monde, diverses
aptitudes paranormales sont cultives dlibrment au sein de syst-
mes sotriques tels que le chamanisme, la sorcellerie, le yoga tantri-
que et le spiritualisme. Mme dans la socit occidentale moderne,
on a connaissance de phnomnes apparemment inexplicables : tl-
pathie, clairvoyance, prcognition, souvenirs de vies passes, mai-
sons hantes, poltergeists, psychocynse, etc.
Il est vident qu'il s'agit l d'un secteur o la superstition, la
fraude et la crdulit sont reines. Il n'est toutefois pas permis de reje-
ter d'office la possibilit que de tels phnomnes existent ; nous
devons au moins prendre le temps d'examiner les indices en notre
possession.
L'tude scientifique des phnomnes dits paranormaux date main-
tenant de prs d'un sicle. Bien que la recherche psychique ait fait
ressortir que plusieurs cas taient des fraudes manifestes et que
d'autres avaient en ralit une cause normale, il en demeure encore
beaucoup qui dfient toute explication en termes de principes physi-
ques connus. (25) En outre, des expriences conues pour tester la
validit des phnomnes de perception extra-sensorielle ou de
psychocynse ont produits des rsultats positifs. (26)
Dans la mesure o ces phnomnes ne peuvent tre expliqus par
les lois connues de la physique et de la chimie, ils ne peuvent exister
d'un point de vue mcaniste. (27) Mais ils existent pourtant et il sem-
ble y avoir deux types possibles de dmarche thorique. La premire
consiste supposer qu'ils dpendent de lois de physique encore
34
inconnues ; la seconde supposer qu'ils dpendent de facteurs cau-
sals non-physiques ou de principes de liaison. (28) La plupart des
hypothses du second type avances ce jour se sont intgres un
cadre interactionniste. D'autres, plus rcentes, se fondent sur des
formulations propres la thorie quantique et font intervenir des
variables caches ou des univers branchs ; elles postulent en
outre que le mental joue un rle dans la dtermination des rsul-
tats des processus probabilistes de changement physique. (29)
Tant l'imprcision de ces hypothses thoriques que la nature
insaisissable de ces phnomnes entravent les progrs raliss par la
recherche en parapsychologie. Ce qui son tour renforce la tendance
de nombreux biologistes mcanistes ignorer, voire nier, les indices
prouvant que ces phnomnes se produisent bel et bien.
1.9. Conclusions
Ce bref survol des problmes en suspens de la biologie ne nous
encourage pas penser qu'ils pourront tous tre rsolus par une
approche exclusivement mcaniste. Dans le cas de la morphogense
et du comportement animal, la question peut tre considre comme
ouverte ; mais les problmes de l'volution et de l'origine de la vie
sont insolubles per se et ne nous permettent pas de choisir entre la
thorie mcaniste et les autres thories de la vie. La thorie mcaniste
se heurte de srieuses difficults philosophiques lies aux limites de
l'explication physique. En psychologie elle n'a pas l'avantage sur la
thorie interactionniste et lorsqu'il est question des phnomnes
parapsychologiques, elle est en contradiction avec les preuves mani-
festes de leur ralit.
Par ailleurs, si l'approche interactionniste parat tre une alterna-
tive sduisante dans les domaines de la psychologie et de la parapsy-
chologie, elle prsente le grave inconvnient de creuser un foss entre
la psychologie et la physique. Qui plus est, ses implications biologi-
ques plus vastes ne sont pas trs claires. En effet, si l'interaction de
l'esprit avec le corps affecte le comportement humain, qu'en est-il du
comportement des autres animaux ? Et si un facteur causal non-
physique intervient dans le contrle du comportement des animaux,
ne pourrait-il galement jouer un rle dans le contrle de la morpho-
gense ? En ce cas, doit-il tre considr comme un facteur du type
propos dans les thories vitalistes de la morphogense ? Si tel est le
cas, en quoi un facteur vital contrlant le dveloppement embryon-
naire ressemblerait-il l'esprit humain ?
Par consquent, la thorie interactionniste, resitue dans le con-
texte biologique gnral, semble crer plus de problmes thoriques
qu'elle n'en rsout et ne parat pas dboucher sur des prdictions sp-
cifiques vritables- en dehors du fait qu'elle permet de justifier les
phnomnes parapsychologiques.
L'approche organiciste prsente, au stade actuel, le mme inconv-
nient : elle ne suggre aucune nouvelle ligne de recherche empirique ;
elle n'a rien d'autre offrir la biologie exprimentale qu'une termi-
nologie ambigu.
Face une telle pnurie d'alternatives, la recherche en biologie
devra continuer suivre l'approche mcaniste en dpit de ses limites.
De cette manire au moins, on dcouvrira toujours quelque chose
mme si les problmes majeurs de la biologie demeurent irrsolus. Si
nous n'avons d'autre choix court terme, il semble toutefois raison-
nable en nous tournant vers l'avenir de nous demander s'il n'est pas
possible de dvelopper une alternative cohrente, spcifique et sus-
ceptible de produire des rsultats vrifiables. Si une telle thorie doit
tre formule, le problme de la morphogense me parat tre le pro-
blme idal auquel s'attaquer pour commencer.
Je discuterai au chapitre suivant le potentiel des versions amlio-
res des thories mcanistes, vitalistes et organicistes de la
morphogense.
NOTES
(1) Huxley (1867), p. 74.
(2) Cf, par exemple, Crick (1 967) et Monod (1 970). Ces deux auteurs prtendent , probable-
ment avec raison, que leurs visions sont reprsentatives de celles de la majorit de leurs coll-
gues. En ralit, la version de Crick, moins sophistique que celle de Monod, est probable-
ment plus proche de la pense de la plupart des biologistes molculaires. Monod n'en propose
pas moins 1 'expos le plus clair et le plus explicite de la position mcaniste de ces dernires
annes.
(3) Needham (1942), p. 686.
(4) Driesch (1908).
(5) Wolff (1902).
(6) Un aut re concept remplissant le mme rle explicatif que le programme gntique est le
gnotype. Bien que ce terme soit moins videmment tlologique, il est souvent employ dans
le mme s n ~ que le programme gntique. Lenartowicz (1 975) a montr dans une analyse
dtaille que si le gnotype tait simplement identifi l'ADN, sa valeur apparemment expli-
cative disparatrait.
(7) Pour une discussion plus dtaille, cf Sheldrake (1980 a).
(8) On trouvera de nombreux exemples chez von Frisch (1975).
(9) Ricard (1969).
(10) P. ex. : Rensch (1959; Mayr (1963); Stebbins (1974).
(Il) P. ex.: Goldschmidt (1940); Willis (1940).
(12) Crick et Orge! (1973).
(13) Hoyle et Wickramasinghe (1978).
(14) Eigen et Schuster (1979).
(15) Cf, par exemple, les discussions de Beloff (1962) et de Popper et Eccles (1977).
(16) Ce problme fut mis en vidence de manire particulirement claire par Schopenhauer
(1883).
(17) D'Espagnat (1976), p. 286.
(18) Wigner (1961, 1969).
(19) P. ex. : Watson (1924); Skinner (1938); Broadbent (1961).
(20) Pour des discussions critiques, cf Beloff (1962) ; Kstler (1967) ; Popper et Eccles
(1977).
(21) Jung (1959), p. 43.
(22) Ibid., p. 75.
(23) Henri Bergson a dvelopp une hypothse originale et intressante dans son ouvrage
Matire et Mmoire (1896). Nanmoins, d'autres types d'hypothses interactionnistes sont
possibles ; par exemple, Beloff (1980) a suggr que l'esprit interagit avec le cerveau dans le
rtablissement de souvenirs, mais que les souvenirs eux-mmes sont stocks sous forme de tra-
ces physiques.
(24) Un rcent article sur ce sujet commenait comme suit : 'O et comment le cerveau
stocke-t-il ses souvenirs ? Tel est le grand mystre.' Cette citation extraite de l'ouvrage classi-
que de Boring ( 1950) sur 1 'histoire de la psychologie exprimentale, est toujours valable de nos
jours, bien qu'un quart de sicle de recherches intensives se soient passes. (Buchtel et Ber-
lucchi, in Duncan and Weston-Smith, 1977). Non seulement il n' existe aucune vidence de ce
que des traces de souvenirs soient stockes dans le cerveau, mais encore il y a des raisons de
croire qu'aucune explication mcaniste cohrente de la mmoire en termes de traces physiques
ne soit possible, mme en principe (Bursen, 1978).
(25) Ashby (1972) propose une bibliographie critique couvrant presque tous les aspects de
la recherche psychique : on trouvera des comptes rendus dtaills de la littrature chez Wol-
man (1977).
(26) Pour un expos introducteur, cf Thouless (1972).
(27) Taylor et Balanovski (1979).
(28) Pour un aperu de la littrature thorique, cf Rao (1 977).
(29) P. ex. : Walker (1975) ; Whiteman (1977); Hasted (1978).
CHAPITRE2
TROIS THORIES DE LA MORPHOGENSE
2.1. La recherche descriptive et la recherche exprimentale.
Il est possible de dcrire le dveloppement de diverses manires :
on peut dessiner, photographier ou filmer la forme externe de l' ani-
mal ou du vgtal - ce qui nous renseigne sur les modifications de sa
morphologie ; on peut dcrire sa structure interne, y compris son
anatomie microscopique, des stades de dveloppement successifs
(cf. Fig. 3) ; on peut mesurer les variations des grandeurs physiques
telles que le poids, le volume et le taux de consommation d'oxygne ;
on peut galement analyser les modifications de la composition chi-
mique de l'organisme dans son ensemble ou de certaines de ses par-
ties. L'amlioration progressive des techniques a permis de raliser
de telles descriptions de manire toujours plus dtaille. Ainsi, grce
au microscope lectronique, on a tudi l'ultrastructure cellulaire
avec une rsolution de loin suprieure celle atteinte l'aide du
microscope optique : on a donc dcouvert un nombre considrable
de structures nouvelles. Les mthodes analytiques de la biochimie
moderne ont permis de mesurer dans de minuscules chantillons de
tissus les modifications de concentration de molcules spcifiques tel-
les que : les protines et les acides nucliques. Les radio-isotopes per-
mettent de suivre et de localiser des structures chimiques au fur et
mesure du dveloppement de l'organisme. Les techniques d'induc-
tion de modifications gnriques au sein de certaines cellules de
l'embryon permettent d'identifier leurs descendants marqus
gntiquement et de dresser la carte de leur destine.
38
G
H
j s"'P'"""'
Radicule
Cotyldons
FIGURE N 3 : Phases du dvelopppement de l'embryon de la bourse--pasteur ,
Capsella bursa-pastoris (d'aprs Maheshwari, 1950).
TROIS THORIES DE LA MORPHOGNSE 39
La plupart des recherches en embryologie et en gntique visent
fournir des descriptions factuelles au moyen de telles techniques. Ces
descriptions sont ensuite classifies et compares afin de dcouvrir de
quelle manire diverses modifications sont lies au sein d'un orga-
nisme et en quoi divers organismes se ressemblent. Ces rsultats
purement descriptifs n'expliquent pas, perse, les causes du dvelop-
pement mais suggrent certaines hypothses (1). Ces dernires peu-
vent alors tre tudies en provoquant des perturbations exprimen-
tales du processus de dveloppement : on modifiera ainsi l'environ-
nement ; on appliquera des stimuli physiques ou chimiques en cer-
tains points spcifiques de l'organisme et on tudiera indpendam-
ment leur dveloppement ; on observera paralllement la manire
dont l'organisme ragit au prlvement ; on tudiera les effets obte-
nus en combinant diverses parties au moyen de greffes ou de
transplantations.
Les problmes majeurs soulevs par ce type de recherche ont t
rsums dans la section 1.2. : le dveloppement biologique est pig-
ntique- c'est--dire qu'il implique un accroissement de complexit
de la forme et de l'organisation inexplicable en fonction du dvelop-
pement ou de la dcomposition d'une structure prforme mais invi-
sible ; nombre d'organismes en dveloppement sont capables de
rgulation - c'est--dire de produire une structure plus ou moins
normale si une partie de 1 'organisme est dtruite ou prleve un
stade du dveloppement suffisamment prcoce ; de nombreux orga-
nismes sont capables de rgnrer ou de remplacer des parties man-
quantes ; et, dans la multiplication vgtative ou dans la reproduc-
tion sexuelle, de nouveaux organismes sont forms partir d'l-
ments provenant des organismes parentaux. Il convient en outre de
noter que dans les systmes en dveloppement, la destine des cellules
et des tissus est dtermine par la position qu'ils occupent au sein de
1' organisme.
Les thories mcanistes, vitalistes et organicistes se fondent, toutes
trois, sur cet ensemble de faits et de rsultats qu'aucune ne remet en
question. Elles divergent en revanche radicalement dans leurs
interprtations.
2.2. Le mcanisme
La thorie mcaniste moderne de la morphogense attribue un rle
primordial l'ADN pour quatre raisons.
1 o - On a dcouvert que de nombreuses diffrences hrditaires
entre des animaux ou des vgtaux d'une mme espce dpendent de
gnes, dont on peut actuellement dresser la cartographie et localiss
sur des sites prcis de chromosome particulier.
2 - On sait que la base chimique des gnes est l'ADN et que leur
spcificit dpend de la squence des bases puriques et pyrimidiques
dans l'ADN.
3- On sait comment l'ADN agit en tant que base chimique de
l'hrdit : d'une part, il est capable d'effectuer sa propre rplication
du fait de la spcificit de l'appariement des bases sur ses deux brins
complmentaires ; d'autre part, il sert de modle pour la squence
des acides amins dans les protines. Il ne remplit pas ce dernier rle
de manire directe ; un de ses brins (un montant de la double hlice)
est d'abord transcrit sous forme d'une molcule d' ARN mes-
sager constitu par une chane polynuclotidique unique - au
cours du processus de synthse des protines - la squence des bases
est lue raison de trois bases la fois. Diffrents triplets de bases
spcifient diffrents acides amins ; ainsi, le code gntique est-il
traduit en une squence d'acides amins, lis ensemble pour don-
ner des chanes polypeptidiques caractristiques, qui s'enroulent
ensuite pour former les protines.
4 o - Les caractristiques d'une cellule dpendent de ses proti-
nes : son mtabolisme, sa capacit de synthse des enzymes, certaines
de ses structures dues aux protines de structure, et les proprits de
sa surface membranaires qui la rend reconnaissable par d'autres cel-
lules dotes de protines spciales leur surface.
Dans le cadre de la pense mcaniste, le problme central du dve-
loppement de la morphogense est celui du contrle de la synthse
des protines. Chez les bactries, des substances chimiques spcifi-
ques appeles inducteurs peuvent provoquer des transcriptions
de rgions spcifiques de l'ADN en ARN messager, qui sert ensuite
de modles des protines spcifiques. L'exemple classique est
l'induction de l'enzyme - galactosidase partir du lactose chez
Escherischia coli. Le branchement du gne est le sige d'un
systme complexe, comprenant une protine rpresseur qui bloque la
transcription en se combinant la rgion spcifique de 1 'ADN. Cette
tendance est fortement rduite en prsence de l'inducteur chimique.
Les rpresseurs chimiques spcifiques dbranchent parfois les
gnes par un processus analogue. Chez les animaux et chez les vg-
taux, le systme qui branche ou qui dbranche les gnes est
plus compliqu et n'est pas encore compris. De nouvelles complica-
tions rsultent d'une dcouverte rcente : l' ARN messager peut tre
form d'lments transcrits partir de diffrentes rgions de l'ADN
est subsquemment assembles d'une manire spcifique. Qui plus
est, la synthse des protines est galement contrle au niveau de
traduction ; la synthse des protines peut tre branche ou
dbranche par une srie de facteurs, mme en prsence de
l' ARN messager appropri.
Les diffrentes protines produites par diffrents types de cellules
dpendent de la manire dont est contrle la synthse des protines.
La seule faon de comprendre cela dans un cadre mcaniste consiste
envisager des influences physico-chimiques sur les cellules ; les
modes de diffrenciation dpendent donc des modes physico-
chimiques au sein du tissu. On ne connat pas la nature de ces
influences, mais on n'en a pas moins avanc diverses possibilits :
gradients de concentration d'agents chimiques spcifiques ; systmes
diffusion-raction avec rtroaction chimique ; gradients lectri-
ques ; oscillations lectriques ou chimiques ; contacts mcaniques
entre les cellules ; ou divers autres facteurs ou combinaisons de diff-
rents facteurs. Les cellules sont alors contraintes de ragir ces diff-
rences selon des manires caractristiques. Une faon courante
d'envisager ce problme est de considrer que ces facteurs physiques
ou chimiques fournissent l' information positionnelle que les cel-
lules interprtent ensuite en fonction de leur programme gnti-
que en branchant la synthse des protines particulires. (2)
Ces divers aspects du problme central du contrle de la synthse
des protines sont prsent l'objet d'investigations actives. Nombre
de biologistes mcanistes esprent que la solution de ce problme
fournira - ou tout au moins mnera vers - une explication de la
morphogense en termes purement mcanistes.
Afin d'tablir si une telle explication mcaniste est probable ou
mme possible un certain nombre de difficults doivent tre consid-
res une une :
(1) Le rle explicatif imput l'ADN et la synthse des protines
spcifiques est srieusement restreint dans son champ d' action du
fait que l'ADN comme les protines de diffrentes espces sont par-
fois trs semblables. Par exemple, dans une comparaison dtaille
entre des protines humaines et celles d'un chimpanz, on a dcou-
vert qu'un nombre considrable d'entre elles taient identiques et que
d' autres ne diffraient que lgrement :
La squence des acides amins, les mthodes immunologi-
ques et lectrophortiques prsentent des valuations concor-
dantes quant la ressemblance gntique. Toutes ces approches
indiquent que le polypeptide humain moyen est plus de 99 %
identique sa contrepartie chez le chimpanz. (3) Les compa-
raisons des parties considres comme importantes sur le plan
gntique des squences d'ADN montrent que la diffrence glo-
bale entre les squences ADN des humains et des chimpanzs
n'est que de 1,1 %. Des comparaisons semblables entre diff-
rentes espces de souris ou de mouches du vinaigre Drosophila
ont rvl des diffrences plus importantes entre ces espces trs
proches qu'entre les tres humains et les chimpanzs et mnent
la conclusion que les contrastes entre l'volution des orga-
nismes et celui des molcules indiquent que les deux processus
sont dans une large mesure indpendants l'un de l'autre. (4)
Cependant, prsumons pour le propos de l'argument que les diff-
rences hrditaires entre des espces aussi diffrentes que les tres
humains et les chimpanzs puissent tre vraiment expliques en ter-
mes de trs petits changements dans la structure molculaire, ou de
petits nombres de protines diffrentes, ou de changements gnti-
ques qui affectent le contrle de la synthse protique (dpendant
peut-tre dans une certaine mesure des diffrences de l'ADN au sein
des chromosomes) ou des combinaisons de ces facteurs.
(2) Au sein du mme organisme, diffrents modles de dveloppe-
ment interviennent alors que l'ADN demeure le mme. Considrons
ce propos le bras et la jambe d'un homme :tous deux contiennent
des types de cellules identiques (cellules des muscles, cellules du tissu
conjonctif, etc) ainsi que des protines et un ADN identiques. Les
diffrences existant entre le bras et la jambe ne peuvent donc tre
attribues l'ADN perse ; elles sont imputables aux facteurs dter-
minant les formes qui agissent diffremment dans le dveloppement
du bras et de la jambe. La prcision de l'organisation des tissus
- par exemple, la runion des tendons sur la partie droite des
os -montre que ces facteurs dterminatifs jouissent d'une grande
prcision. La thorie mcaniste de la vie signifie que ces facteurs doi-
vent tre considrs comme tant de nature physico-chimique. Or
leur nature est l'heure actuelle inconnue.
(3) Mme si les facteurs physiques ou chimiques dterminant un
modle de diffrenciation sont identifiables, il subsiste encore le pro-
blme de la manire dont ces facteurs se modlent eux-mmes en pre-
mier lieu. Ce problme peut tre illustr en considrant deux des trs
rares cas dans lesquels des morphognes chimiques ont vraiment
t isols.
Premirement dans les myxomyctes cellulaires, des cellules ami-
bodes vivant libres s'assemblent sous certaines conditions pour for-
mer un pseudoplasmode l'aspect de limace, qui aprs s'tre dplac
pendant un certain temps s'lve dans l'air et se diffrencie en un
pdicelle porteur d'une masse de spores. (Fig. 4) On a montr que
l'agrgat de ces cellules dpendait d'un agent chimique relativement
simple, l'AMP cyclique (adnosine 3'-5'- monophosphate). Mais
dans l'organisme compos, bien que la distribution de l' AMP cycli-
que soit en relation avec le mode de diffrenciation, il est difficile
de dire si le mode de l' AMP cyclique est une cause ou une cons-
quence de la diffrenciation des pdicelles et des pr-spores . En
outre, mme s'il joue un rle causal dans la diffrenciation, il
n'explique pas en soi le mode dans lequel il est distribu, ni le fait que
ce modle varie d'une espce une autre : certains autres facteurs
sont certainement responsables de sa distribution-type. (5)
Deuximement, chez les vgtaux suprieurs, l'hormone auxine
(acide B indolyl-actique) est connue pour jouer un rle dans le con-
trle de la diffrenciation vasculaire. Mais qu'est-ce qui contrle
donc la production et la distribution d'auxine ? Il semble que la
rponse soit : la diffrenciation vasculaire elle-mme. L'auxine est
probablement libre par des cellules vasculaires diffrencies en tant
que sous-produits de la rupture protique, qui advient lorsque les cel-
lules mrissent. Le systme est donc circulaire : il contribue main-
tenir les modles de diffrenciation, mais il n'explique pas comment
ils sont tablis en premier lieu. (6)
Supposons cependant qu'il soit possible d'identifier quels facteurs
confrent un modle aux influences physiques ou chimiques qui,
leur tour, dterminent le modle de diffrenciation ; supposons ga-
lement que les moyens par lesquels ces facteurs de contrle sont eux-
mmes contrls puissent tre identifis, etc. Nous nous trouvons
alors confronts au problme de rgulation : si on supprime une par-
tie du systme, ces sries labores de modles physico-chimiques
seront bouleverses. Mais d'une faon quelconque les parties restan-
tes du systme modifient le cours habituel de leur dveloppement et
produisent un rsultat final plus ou moins normal.
On considre en gnral que ce problme est des plus complexes et
il est loin d'tre compris, ne serait-ce que dans les grandes lignes. Les
dfenseurs de la thorie mcaniste esprent qu'il sera rsolu grce
maints efforts acharns ; leurs adversaires nient qu'il puisse tre ainsi
rsolu, y compris dans le principe. Supposons encore une fois cepen-
dant qu'on parviendra une solution mcaniste.
(4) Vient ensuite le problme de la faon dont cette information
positionnelle produit ses effets. L'explication la plus simple serait
que l'information positionnelle est dtermine par des gradients
de concentration d'agent chimique spcifique et ces cellules exposes
plus d'une certaine concentration synthtisent tel ensemble de pro-
tines tandis que des cellules exposes des concentrations infrieu-
res ce seuil synthtisent tel autre ensemble de protines. Supposons
encore que ce mcanisme ou d'autres permettant d'interprter
l' information positionnelle soi(en)t identifiable(s). (7) A la fin de
cette chane de suppositions des plus optimistes, nous obtenons une
situation dans laquelle diffrentes cellules s'organisent selon un
modle adapt pour fabriquer diffrentes protines.
Il y a eu jusqu' prsent un ensemble de relations interindividuel-
les : un stimulus spcifique branch un gne ; l'ADN est trans-
crit en ARN ; et l' ARN est traduit en une squence particulire d'aci-
des amins, une chane polypeptidique. Cette squence causale sim-
ple touche maintenant sa fin. Comment les chanes polypeptidiques
s'enroulent-elles dans les structures tridimensionnelles caractristi-
ques des protines ? Comment les protines confrent-elles aux cellu-
les leurs structures caractristiques ? Comment les cellules s'as-
semblent-elles pour former des tissus possdant des structures carac-
tristiques ? Etc. Tels sont les problmes de la morphogense : la
synthse des chanes polypeptidiques spcifiques fournit la base pour
le mcanisme mtabolique et les matriaux structurels desquels
dpend la morphogense. Les chanes polypeptidiques et les proti-
nes dans lesquelles elles s'enroulent sont sans aucun doute ncessai-
res la morphogense ; mais qu'est-ce qui dtermine vraiment les
modles et les structures dans lesquels les protines, les cellules et les
tissus se combinent ? L'hypothse mcaniste veut que ceci soit expli-
cable en termes d'interaction physique et se droule spontanment en
donnant les bonnes protines aux bonnes places, aux bons moments
et dans la bonne squence. La biologie mcaniste abdique effective-
ment ce stade crucial et le problme de la morphogense est aban-
donn sans autre forme de procs la physique.
Il est vrai que les chanes polypeptidiques s'enroulent spontan-
TROIS THORIES DE LA MORPHOGNSE
Dyctyostelium mucorodes
Polysphondilium pallidum
Masse de spores (sore).............._
Pdicelle
45
FIGURE N 4 - Stades de migration et de culmination de deux espces de myxomy-
ctes cellulaires. Sur la gauche se trouvent les organismes composs, rcemment
dvelopps et forms par l'agrgat de nombreuses cellules amibodes. Ceux-ci se
dplacent comme des limaces, puis croissent en hauteur en se diffrenciant en des
pdicelles porteurs de spores (d'aprs Bonner, 1958).
ment en de bonnes conditions en protines ayant une structure tridi-
mensionnelle caractristique. On parvient mme les faire se drou-
ler, puis en changeant les conditions, s'enrouler nouveau dans des
tubes essai. Ce processus ne dpend donc pas d'une quelconque
proprit mystrieuse des cellules vivantes. Des sous-units proti-
ques s'assemblent en outre dans des conditions de laboratoire pour
former des structures qui sont normalement produites l'intrieur
des cellules vivantes : par exemple, des sous-units nommes tubuli-
nes s'assemblent en des structures ressemblant de longs btonnets
nommes microtubules. Des structures encore plus complexes, tels
que des ribosomes peuvent tre formes par l'agrgation spontane
de protines diverses et de composants de l' ARN. D'autres classes de
substances, par exemple les lipides des membranes cellulaires peu-
vent aussi s'assembler spontanment dans un tube essai.
Ces structures ressemblent des cristaux puisqu'au stade actuel
elles subissent un auto-assemblage spontan ; nombre d'entre elles
peuvent vraiment tre considres comme cristallines ou quasi-
critallines. Elles ne posent donc en principe ni plus ni moins pro-
blme qu'une cristallisation normale ; on prsume que des processus
physiques de mme type sont mis en uvre.
Nanmoins, on ne peut en aucun cas considrer tous les processus
morphogntiques comme des types de cristallisation. Ils doivent
impliquer un certain nombre d'autres facteurs physiques ; par exem-
ple les formes prises par des membranes doivent tre influences par
les forces de tension en surface, et les structures des gels et des solu-
tions par les proprits collodales de leurs constituants. Certains des
modles manent donc parfois de variations dues au hasard sur le
plan statistique. Des exemples simples de la manifestation d' ordre
travers les fluctuations sont actuellement l'tude selon le point de
vue de la thermodynamique irrversible ou non quilibre dans les
systmes inorganiques, et il est possible que des processus compara-
bles uvrent dans les cellules et les tissus. (9)
La thorie mcaniste ne suggre cependant pas simplement que ces
processus physiques, et d'autres encore, participent la morphoge-
nse ; elle affirme que la morphogense est explicable en termes de
physique. Qu'est-ce que cela signifie ? Si toute chose observable est
dfinie comme tant en principe explicable physiquement du simple
fait qu'elle advienne, elle est donc par dfinition. Ceci ne signifie
toutefois pas qu'elle soit explicable en termes de lois physiques con-
nues. Une telle explication pourrait tre valablement formule pro-
pos de la morphogense biologique si un biologiste, disposant de la
squence entire des bases dans l'ADN d'un organisme et d'une des-
cription dtaille de l'tat physico-chimique de l'uf fertilis et de
l'environnement dans lequel il s'est dvelopp, pouvait prdire selon
les lois fondamentales de la physique (par la thorie des quantas, les
quations de l'lectromagntisme, le deuxime principe de la ther-
modynamique, etc) :premirement, la structure tridimensionnelle de
toutes les protines que l'organisme produira ; deuximement , les
proprits enzymatiques et autres de ces protines ; troisimement, le
mtabolisme entier de l'organisme ; quatrimement, la nature et les
consquences de tous les types d'information positionnelle qui se
manifesteront durant son dveloppement ; cinquimement, la struc-
ture de ces cellules, tissus et organes et la forme de l'organisme en
tant que tout ; et finalement dans le cas d'un animal, son comporte-
47
ment instinctif. Si toutes ces prvisions taient confirmes et si en
outre le droulement du processus de rgulation et de rgnration
pouvait galement tre prvu a priori, il s'agirait vraiment d'une
dmonstration concluante du fait que les organismes vivants sont
totalement explicables en termes de lois physiques connues. Mais il
est vident que ceci est impossible en l'tat actuel de nos connaisan-
ces. Il n'existe donc aucun moyen de dmontrer la validit d'une telle
explication. Et il n'en existera peut-tre jamais.
Ainsi si la thorie mcaniste prtend que tous les phnomnes de la
morphogense sont en principe explicables selon les lois connues de
la physique, il se pourrait que cela soit faux : nous comprenons si
peu de choses prsent qu'il semble qu'il n'existe aucun fondement
pour tayer la croyance en la capacit des lois connues d'expliquer
tous les phnomnes. Il s'agit toutefois d'une thorie vrifiable qui
pourrait tre rfute par la dcouverte de nouvelles lois de la physi-
que. La thorie mcaniste serait irrfutable si elle affirmait que les
organismes vivants obissaient tant des lois connues qu'inconnues.
Elle serait alors une simple dclaration de confiance dans la possibi-
lit d'explication. Elle ne s'opposerait ni l'organicisme ni au vita-
lisme, elle les inclurait.
En pratique, la thorie mcaniste de la vie n'est pas considre
comme une thorie scientifique rfutable et rigoureusement dfinie ;
elle sert plutt fournir une justification la mthode conservatrice
de travail dans le cadre de pense tabli, offert par la physique et la
chimie actuelles. La thorie mcaniste de la vie serait facilement
modifiable pour inclure la dcouverte d'une nouvelle loi de physique,
en dpit de la comprhension gnrale qu'on lui attribue. Que cette
thorie modifie de la vie soit dite mcaniste ou non importe peu, il
ne s'agit alors que d'une question de dfinition.
Attendu que de nombreuses inconnues subsistent quant aux ph-
nomnes de la morphogense et de son dveloppement au fonction-
nement, on ne saurait carter la possibilit que certains d'entre eux
au moins dpendent d'un facteur causal non encore reconnu par la
physique. Cette question est simplement carte dans l'approche
mcaniste mais elle demeure nanmoins en suspens.
2.3. Le vitalisme
Le vitalisme affirme que le phnomne de la vie ne peut tre enti-
rement compris en termes de lois physiques drives essentiellement
de l'tude de systmes inorganiques, mais qu'un facteur causal sup-
plmentaire uvre dans les organismes vivants. Une dclaration
caractristique de la position vitaliste du XIxe sicle est due au chi-
miste Liebig (1844) :il prtendit qu'en dpit du fait que les chimistes
produisaient dj toutes sortes de substances organiques, et qu'ils en
produiraient encore plus l'avenir, la chimie ne serait jamais capa-
ble de crer un il ou une feuille. En outre, aux causes reconnues de
chaleur, d'affinit chimique et la force formative de cohsion et de
cristallisation dans les corps vivants s'ajoutent une quatrime
cause qui domine la force de cohsion et combine les lments en des
formes nouvelles de sorte qu'ils acquirent de nouvelles qualits :
formes et qualits qui n'apparaissent pas, except dans
l'organisme . (10)
De telles ides, bien que trs rpandues, taient trop vagues pour
fournir une alternative satisfaisante la thorie mcaniste. Ce n'est
qu'au dbut de ce sicle que des thories no-vitalistes ont t labo-
res en dtail. La plus importante par rapport la morphogense
tait celle de l'embryologiste Hans Driesch. C'est cette dernire qui
fournirait son meilleur fondement une thorie vitaliste moderne.
Driesch ne niait pas que nombre de traits des organismes vivants
taient comprhensibles en termes physico-chimiques. Il avait con-
naissance des dcouvertes de la physiologie et de la biochimie et tait
conscient de leur potentiel pour les dcouvertes futures : Il y a de
nombreux composs chimiques spcifiques prsents dans l'orga-
nisme, appartenant aux diffrentes classes du systme chimique et
dont la constitution est en partie connue, en partie inconnue. Mais
ceux qui ne sont pas encore connus le seront probablement dans un
futur trs proche et aucune impossibilit thorique n'existe quant
la dcouverte de la composition de l'albumine (protine) et quant
la manire d'en " fabriquer ". (11) Il savait que les enzymes
( ferments )catalysaient des ractions biochimiques et pouvaient
le faire dans des conditions de laboratoire : Aucune objection
n'existe quant la conception voulant que presque tous les proces-
sus mtaboliques de l'organisme soient dus l'intervention de fer-
ments ou d'agents catalyseurs, et la seule diffrence entre des fer-
ments inorganiques et organiques rside dans le caractre hautement
sophistiqu des seconds et dans leur trs haut degr de spcifica-
tion. >> (12) Il savait que les gnes de Mendel taient des entits
matrielles situes dans les chromosomes, et qu'ils taient probable-
ment des composs chimiques de structure spcifique. (13) Il pensait
que maints aspects de la rgulation mtabolique et de 1' adaptation
physiologique taient comprhensibles selon une optique physico-
chimique (14) et estimait qu'il y avait en gnral de nombreux pro-
cessus dans l'organisme .. . qui se droulaient d'une manire tlolo-
gique ou pr-dtermine sur une base mcanique. (15) Ses opi-
nions sur ces sujets ont t confirmes par les progrs subsquents de
la physiologie, de la biochimie et de la biologie molculaire. Il est
vident que Driesch tait incapable d'anticiper les dtails de ces
dcouvertes, mais il les considrait comme possibles et en aucune
faon incompatibles avec le vitalisme.
En ce qui concerne la morphogense, il considrait que : On
devrait admettre qu'une machine, au sens propre du terme, pourrait
tre la force motrice de l'organogense en gnral si seulement un
dveloppement normal, c'est--dire non-perturb, existait et si en
supprimant certaines parties de notre systme, nous obtenions un
dveloppement fragmentaire . (16) Mais en fait, dans de nombreux
systmes embryonnaires, la suppression de certaines parties de
l'embryon succde un processus de rgulation au cours duquel les
tissus restants se rorganisent et continuent produire un organisme
adulte de forme plus ou moins normale.
La thorie mcaniste doit s'efforcer de prendre en compte le dve-
loppement en termes d'interactions complexes physico-chimiques
entre les parties de l'embryon. Driesch prtendait que le fait de la
rgulation rendait inconcevable un tel systme mcanique parce que
le systme tait capable de demeurer un tout et de produire un rsul-
tat final typique alors qu'aucun systme mcanique tridimensionnel
complexe ne demeure un tout aprs le retrait arbitraire de l'une ou
l'autre de ses parties.
Rien n'interdit d'objecter cela que les progrs technologiques
contredisent cette hypothse ou la contrediront dans un futur pro-
che. Mais il ne semble pas qu'elle ait t rfute jusqu' prsent. Par
exemple, bien que des systmes cyberntiques ragissent de manire
approprie certains types de perturbation fonctionnelle, ils ne le
font que sur la base d'une structure dfinie. Ils sont incapables de
regnrer leur propre structure physique. Ainsi si des parties de
l'ordinateur taient dtruites par hasard, la machine elle-mme ne
pourrait pas les remplacer et le systme ne pourrait continuer fonc-
tionner normalement aprs le retrait arbitraire des parties. L'holo-
gramme constitue une autre illustration de la technologie moderne
50
qui prsente quelque valeur. Rien n'interdit en effet de supprimer
des pices de celui-ci, il n'en continuera pas moins donner nais-
sance une structure tridimensionnelle complte. Cependant l'holo-
gramme ne se comporte ainsi que lorsqu'il fait partie d'un tout fonc-
tionnel plus grand, incluant un laser, des miroirs, etc. Ces structures
ne peuvent tre rgnres aprs avoir subi des dommages arbitrai-
res, par exemple si le laser est dtruit.
Driesch pensait que les phnomnes de rgulation, de rgnra-
tion et de production montraient qu'il existait quelque chsoe dans
les organismes vivants qui demeurait un tout mme si des parties du
tout physique taient supprimes ; cela agissait sur le systme physi-
que mais n'en faisait pas partie intgrante. Il nomma ce facteur cau-
sal non-physique entlchie. Il postula que l'entlchie organisait et
contrlait les processus physico-chimiques durant la morphoge-
nse ; les gnes taient responsables de la fourniture des moyens
matriels de la morphogense - les substances chimiques ordon-
ner -mais l'entlchie produisait l'agencement lui-mme. Il est vi-
dent que la morphogense pourrait tre affecte par des change-
ments gntiques qui modifieraient sa finalit, mais cela ne prouve-
rait pas qu'elle serait explique en termes de gnes ou d'agents chi-
miques auxquels ils ont donn naissance. De la mme manire, le
systme nerveux fournissait les moyens pour les actions d'un ani-
mal, mais l'entlchie organisait l'activit du cerveau, l'utilisant
comme un instrument, comme un pianiste joue sur un piano. Le
comportement pourrait tre affect par un dommage au cerveau
exactement comme la musique joue par le pianiste serait affecte
par un dommage au piano. Cela prouverait simplement que le cer-
veau est un moyen ncessaire au comportement, comme le piano
l'est au pianiste.
L'entlchie est un mot d'origine grecque qui dsigne un phno-
mne comportant en lui-mme sa fin et son objectif ; elle renferme
le dessein vers lequel tend un systme sous son contrle. En cons-
quence, si le droulement normal du dveloppement est perturb, le
systme atteindra nanmoins le mme objectif mais d'une manire
diffrente. Driesch considrait que le dveloppement et que le com-
portement taient sous le contrle d'une hirarchie d'entlchies,
qui se trouvaient toutes drives de- et subordonnes -l'entl-
chie globale de l'organisme. (17) Comme dans n'importe quel
systme hirarchique, tel qu'une arme, des erreurs taient possibles
et des entlchies taient susceptibles de se comporter de manire
aberrante , comme elles le font en cas de super-rgnration, en
produisant un organe superflu .. (18) Mais de telles aberrations ne
nient pas l'existence de l'entlchie pas plus que les erreurs militaires
nient que les soldats soient des tres humains.
Driesch dcrivit l'entlchie comme une multiplicit intensive ,
un facteur causal non-spatial qui agit nanmoins sur l'espace. Il sou-
ligna que c'tait un facteur naturel (oppos mtaphysique ou
mystique) qui agissait sur les processus physico-chimiques. Ce
n'tait pas une forme d'nergie et son action ne contredisait pas le
second principe de thermodynamique ou la loi de conservation de
l'nergie. Alors comment fonctionnait-elle ?
Driesch crivait durant l're de la physique classique une poque
o on pensait en gnral que tous les processus physiques taient
dterministes, en principe tout fait prvisibles en termes d'nergie,
de force vive, etc. Mais il considrait qu'il tait impossible que les
processus physiques soient entirement dtermins puisque dans un
tel cas l'entlchie non-nergtique n'aurait pu agir sur eux. Il con-
clut donc - au moins en ce qui concerne les tres vivants - que des
processus microphysiques n' taient pas tout fait dtermins par la
causalit physique, bien que les modifications physico-chimiques
obissent en gnral des lois statistiques. Il suggra que l'entlchie
agissait en affectant le timing dtaill des processus micro-
physiques, en les suspendant et en les librant de leur suspen-
sion aussi souvent que ses desseins le requraient :
Cette facult d'une suspension temporaire d'un devenir inor-
ganique doit tre considre comme la caractristique ontolo-
gique la plus essentielle de l'entlchie ... L'entlchie, selon
notre vision, est tout fait incapable d'empcher n'importe
quel obstacle de se manifester. .. puisqu'une telle suppression
requrerait de l'nergie, et que l'entlchie est non-
nergtique. Nous admettons seulement que l'entlchie peut
librer dans la ralit ce qu'elle a elle-mme rendu impossible,
ce qu'elle a suspendu. (19)
Cette proposition tmraire d'un indterminisme physique dans
les organismes vivants semble inacceptable du point de vue de la
physique classique dterministe, mais la lumire de la thorie
quantique son audace est moindre. Heisenberg mit le principe
d'incertitude en 1927 et il devint rapidement vident que les posi-
tions et les timings d'vnements microphysiques n'taient prvisi-
bles qu'en termes de probabilits. En 1928, le physicien Sir Arthur
Eddington tait capable de spculer que l'esprit influence le corps en
affectant la configuration des vnements quantiques dans le cer-
veau via l'influence causale quant la probabilit de leur occur-
rence. A moins de dnoncer son nom, la probabilit peut tre
modifie d'une manire que les entits physiques ordinaires
n'admettraient pas >>. (20) Des ides comparables ont t proposes
par le neurophysiologiste Sir John Eccles, qui rsuma ainsi sa
suggestion :
L'hypothse neurophysiologique stipule que la volont
modifie l'activit spatio-temporelle du rseau neuronal en
exerant un champ d'influence spatio-temporel qui pro-
duit un effet grce cette fonction unique dtectrice du cortex
crbral actif. On remarquera que la volont ou
influence de l'esprit possde en soi quelque caractre dot
d'une reprsentation spatio-temporelle afin de lui confrer
cette efficacit oprationnelle. (21)
Des physiciens et des parapsychologues ont rcemment avanc un
certain nombre d'hypothses semblables mais plus dtailles (22) (cf
section 1.8.).
Une thorie vitaliste moderne se fonderait sur l'hypothse selon
laquelle l'entlchie, pour utiliser la terminologie de Driesch, com-
mande des systmes physico-chimiques en influenant physiquement
des vnements indtermins dans les limites statistiques tablies par
la causalit nergtique. Pour ce faire, elle devrait elle-mme poss-
der une reprsentation spatio-temporelle.
Mais comment l'entlchie acquiert-elle ce caractre particulier ?
La thorie interactionniste de la mmoire (cf section 1. 7) suggre
une rponse ventuelle. Si des souvenirs ne sont pas emmagasins
physiquement dans le cerveau, mais impliqus d'une quelconque
faon dans une action directe travers le temps (23), il n' est alors
pas ncessaire qu'ils concernent exclusivement les cerveaux indivi-
duels ; ils pourraient tre transmissibles d'une personne une autre,
ou une sorte de banque de mmoire pourrait tre hrite
d'innombrables individus ayant vcu antrieurement.
Ces ides peuvent tre tendues jusqu' inclure les instincts des
animaux. Ces instincts seraient hrits de la mmoire collective de
l'espce. Un instinct serait en quelque sorte une habitude acquise
non par des individus mais par l'espce en tant que tout.
Un certain nombre d'auteurs ont dj propos de telles
ides (24) ; par exemple, le parapsychologue W. Carrington a sug-
gr que le comportement instinctif tel que le tissage d'une toile
d'araigne serait d au fait que la crature individuelle (l'araigne)
est en relation avec un systme plus vaste (ou inconscient commun),
dans lequel seraient emmagasines toutes les expriences de tissage
de toiles de l'espce . (25) Le zoologue Sir Alister Hardy a dve-
lopp cette ide en suggrant que cette exprience partage agissait
en tant qu' empreinte psychique :
Il existerait deux courants parallles d'information : le code
ADN, qui fournit la forme physique mouvante du courant
organique sur lequel agit la slection, et le courant psychique
de l'exprience partage, l'empreinte subconsciente de
l'espce, qui en interaction avec l'environnement slectionne-
rait les membres de la population les plus aptes perptuer la
race. (26)
Dans ces suggestions, le type d'hritage dpendant d'un procd
non physique analogue une mmoire se limite au domaine du com-
portement. Une plus ample gnralisation de cette ide pour inclure
l'hritage de la forme la mettrait en contact avec le concept de l'ent-
lchie de Driesch : le modle caractristique impos un systme
physico-chimique par l'entlchie dpendrait de l'agencement
spatio-temporel de l'entlchie elle-mme par une sorte de processus
de mmoire. L'embryon d'un oursin se dveloppera comme ille doit
parce que son entlchie renferme la mmoire du processus de
dveloppement de tous les oursins prcdents ; en outre la
mmoire des formes larvaire et adulte de ceux-ci permettra
l'entlchie de diriger le dveloppement vers ses objectifs normaux
mme si l'embryon a t bless, compte tenu de la rgulation.
On pourrait rsumer ainsi une thorie vitaliste acceptable de la
morphogense : l'hritage gntique de l'ADN dtermine toutes les
protines que l'organisme fabrique. Mais l'organisation des cellules,
des tissus et des organes, et la coordination du dveloppement de
l'organisme en tant que tout est dtermine par l'entlchie. Cette
dernire est hrite de manire immatrielle des membres prcdents
de la mme espce ; il ne s'agit ni d'un type de matire ni d'un type
d'nergie bien qu'elle affecte les systmes physico-chimiques de
l'organisme placs sous son contrle. Cette action est possible parce
que l'entlchie se comporte comme un ensemble de variables
caches qui influence des processus probabilistes.
Cette thorie n'est en aucun cas vide de sens, et l'exprience per-
mettrait probablement de la vrifier, mais elle semble insatisfaisante
du simple fait qu'elle est vitaliste. L'entlchie est par dfinition
essentiellement non-physique. Mme si elle influence ex hypothesi
des systmes matriels en fournissant un ensemble de variables, qui
du point de vue de la physique quantique sont caches, il s'agit
encore d'une action du dissemblable sur le dissemblable. Le monde
physique et l'entlchie non-physique ne pourront jamais tre expli-
qus ou compris l'un par rapport l'autre.
Ce dualisme, inhrent toutes les thories vitalistes, semble arbi-
traire la lumire des dcouvertes de la biologie molculaire de
1' auto-assemblage )) de structures aussi complexes que les riboso-
mes et que les virus, indiquant une diffrence de degrs et non de
type depuis la cristallisation. Bien que l'auto-organisation des orga-
nismes vivants soit dans l'ensemble plus complexe que celles des
ribosomes et des virus et gnre une plus grande htrognit
interne, il existe suffisamment de similitude pour suggrer que l
encore rside une diffrence dans le degr d'organisation. Quoi qu'il
en soit, c'est ce que les mcanistes et les organicistes prfrent
penser.
Il serait possible d'accepter une thorie vitaliste si aucune autre
explication satisfaisante du phnomne de la vie n'tait concevable.
Durant la premire partie de ce sicle, alors que le vitalisme semblait
tre la seule alternative la thorie mcaniste, elle acquit une
audience considrable en dpit de son dualisme essentiel. Mais le
dveloppement de la thorie organiciste durant les cinquante derni-
res annes a fourni une autre possibilit qui, en incorporant divers
aspects du vitalisme dans une vaste perspective, l'a effectivement
supplant.
2.4. L'organicisme
Les thories organicistes se sont dveloppes sous des influences
diverses : certaines issues de systmes philosophiques, en particulier
celle de A.N. Whitehead et J.C. Smuts; certaines de la physique
moderne, en particulier du concept de champs ; d'autres issues de la
Gestalt-thrapie (psychologie), elle-mme trs influence par le con-
cept des champs physiques ; et d'autres encore du vitalisme de
Driesch. (27) Ces thories traitent des problmes dont Driesch affir-
mait qu'ils taient insolubles en termes mcanistes - rgulation,
regnration et reproduction - mais alors que Driesch proposa
l'entlchie non-physique pour justifier les proprits de la globalit
et de la directionalit prsentes par les organismes en dveloppe-
ment, les organicistes proposrent les champs morphogntiques (ou
embryonnaires ou dveloppementaux).
Cette ide fut avance d'une part par A. Gurwistch en 1922 (28) et
d'autre part, par P. Weiss en 1926. (29) Cependant, hormis le fait de
dclarer que les champs morphogntiques jouaient un rle impor-
tant dans le contrle de la morphogense, aucun de ces auteurs ne
spcifia ce qu'ils taient ou comment ils fonctionnaient. La termino-
logie du champ fut bientt reprise par d'autres biologistes du dve-
loppement, mais elle demeura mal dfinie bien qu'elle servt sugg-
rer des analogies entre des proprits des organismes vivants et des
systmes lectro-magntiques inorganiques. Ainsi, si on coupe un
aimant en deux parties, les deux aimants obtenus possdent les pro-
prits du champ magntique. De la mme manire on supposait que
le champ morphogntique justifiait la globalit des parties
spares des organismes qui taient capables de crotre en de nou-
veaux organismes.
C.H. Waddington suggra une extension de l'ide de champ mor-
phogntique pour prendre en compte l'aspect temporel du dvelop-
pement. Il nomma ce nouveau concept chrode (du grec Chr, c'est
FIGURE No 5 : Partie d'un paysage pigntique , illustrant le concept de la
chrode en tant que canal de changement. (Extrait de Waddington, 1957. Reproduit
grce la courtoisie de George Allen & Unwin, Ltd).
ncessaire, et odos, route ou chemin) et l'illustra au moyen d'un
simple paysage pigntique tridimensionnel. (Fig. 5) (30)
Dans ce modle, le chemin suivi par la balle lorsqu'elle roule vers
le bas correspond l'histoire du dveloppement d'une partie spcifi-
que d'un uf. Comme l'embryologie se poursuit, il y a une srie de
voies alternatives qui sont reprsentes par les valles. Cela corres-
pond aux itinraires de dveloppement des diffrents types d'orga-
nes, de tissus et de cellules. Dans l'organisme, ils sont tout fait dis-
tincts ; par exemple, le rein et le foie ont des structures dfinies et ne
passent pas travers une srie de formes intermdiaires. Le dvelop-
pement est canalis vers des points terminaux prcis. Des change-
ments gntiques et des perturbations environnementales dtournent
parfois le cours du dveloppement (reprsent par le parcours de la
balle) du fond de la valle vers un versant voisin, mais moins que la
pression ne lui fasse franchir le sommet vers une autre valle, le pro-
cessus de dveloppement poursuivra son cours. Il ne retournera pas
au point auquel il a commenc mais un stade quelconque et ult-
rieur du chemin canalis du changement. Il s'agit de la rgulation.
Le concept de la chrode est trs voisin de celui du champ mor-
phogntique, mais il explicite la dimension temporelle qui n'est
qu'implicite dans le dernier.
Ces deux concepts ont t dvelopps rcemment par le mathma-
ticien Ren Thom en tant que partie d'une vaste tentative de crer
une thorie mathmatique embrassant non seulement la morphoge-
nse mais encore le comportement et le langage. (31) Sa proccupa-
tion principale consiste trouver un formalisme mathmatique
appropri pour ces problmes qui rsistent depuis si longtemps un
tel traitement. L'objectif final est de produire des modles math-
matiques qui correspondraient d'aussi prs que possible aux proces-
sus de dveloppement. Ils seraient topologiques, qualitatifs plutt
que quantitatifs, et ne dpendraient d'aucun schme particulier
d'explication causale : Une caractristique essentielle de notre uti-
lisation de modles locaux est qu'elle n'implique rien quant la
nature ultime de la ralit ; mme si elle est toujours rvle par
l'analyse complique au-del de la description, seule une partie de sa
manifestation, les prtendues donnes observables, relve en dfini-
tive de la description macroscopique du systme. La phase espace de
notre modle dynamique est dfinie comme utilisant essentiellement
ces donnes observables et sans rfrence de quelconques structu-
res sous-jacentes plus ou moins chaotiques. (32)
Le problme de cette approche rside dans le fait qu'elle est essen-
tiellement descriptive ; elle fait peu pour expliquer la morphogense.
Il en va de mme pour toutes les thories organicistes de la morpho-
gense existantes. Comparez par exemple la chrode de Waddington
l'entlchie de Driesch. Ces deux concepts incluent l'ide que le
dveloppement est guid ou canalis dans l'espace et le temps par
quelque chose qu'on ne peut considrer en soi comme restreint un
lieu et un moment particuliers. Ils voient cela comme incluant en
soi d'une manire ou d'une autre la finalit ou l'objectif du proces-
sus de dveloppement et ils fournissent donc une manire de penser
en ce qui concerne la rgulation. Une diffrence essentielle existe
cependant : Driesch tente de dire comment le processus qu'il pro-
pose pourrait fonctionner, alors que Waddington ne le fait pas. Le
concept de la chrode est donc moins susceptible d'tre attaqu
puisqu'il demeure trs vague. (33) Waddington considre en fait les
concepts des chrodes et des champs morphogntiques comme
tant essentiellement une commodit descriptive . (34) A l'instar
d'un certain nombre d'organicistes, il nie avoir suggr autre chose
que l'opration des causes physiques connues. (35) Cependant tous
les organicistes n'adhrent pas cette attitude et certains laissent
cette question en suspens. Cette attitude ouvertement non-engage
est illustre par la discussion suivante de B.C. Goodwin des champs
morphogntiques :
Un des aspects du champ est que des forces lectriques peu-
vent l'affecter. On a dcouvert que d'autres organismes en
dveloppement ou en rgnration prsentaient des modles de
champ lectrique intressants et significatifs, mais je ne sou-
haiterais pas suggrer que le champ morphogntique est
essentiellement lectrique. Certaines substances chimiques
affectent aussi la polarit et d'autres aspects spatiaux des orga-
nismes en dveloppement ; et l encore je ne souhaiterais pas
tirer la conclusion que le champ morphogntique est essentiel-
lement chimique ou biochimique par nature. Je suis persuad
que cette investigation devrait tre poursuivie en se fondant sur
la prsomption que cela pourrait tre certaines, ou toutes ou
aucune de ces choses ,et qu'en dpit de l'agnosticisme en ce
qui concerne sa nature matrielle, il joue un rle de premire
importance dans le processus de dveloppement. (36)
L'ouverture de ce concept en fait le point de dpart le plus pro-
metteur pour une thorie organiciste dtaille de la morphogense.
Mais il est vident que si les champs morphogntiques sont consid-
rs comme tant tout fait explicables en termes de principes physi-
ques connus, ils ne reprsentent rien qu'une terminologie ambigu
superpose une version sophistique de la thorie mcaniste. Il sera
possible d'laborer une thorie vrifiable en supposant qu'ils jouent
un rle causal, lequel demeure l'heure actuelle non reconnu par la
physique. Les chapitres suivants traitent de cette possibilit.
NOTES
(1) Cf Crick et Lawrence (1975) en ce qui concerne un exemple de la manire selon laquelle
une considration des rsultats de la recherche descriptive peut conduire la formulation
d'hypothses.
(2) Cf Wolpert (1978) pour une relation rcente.
(3) King et Wilson (1975).
(4) Ibid.
(5) Mac Williams et Bonner (1979).
(6) Sheldrake (1973).
(7) Cf Meinhardt (1978) pour une discussion thorique rcente de ce problme.
(8) Robert et Hyams (1979).
(9) Nicolis et Prigogine (1977).
(10) Driesch (1914).
(Il) Driesch (1929).
(12) Driesch (1908).
(13) Driesch (1929).
(14) Ibid.
(15) Ibid.
(16) Ibid.
(17) Ibid.
(18) Ibid.
(19) Ibid.
(20) Eddington (1935).
(21) Eccles (1953).
(22) E.g. Walker (1975) ; Whiteman (1977); Hasted (1978) ; Lawden (1980).
(23) Cf le concept de la causalit mnnique >>discut par Bertrand Russel (1921).
(24) L'ide que la mmoire et l'instinct sont deux aspects du mme phnomne a t propo-
se entre autres par Butler (1878), Semon (1921) et Rignano (1926). Ces auteurs prsument
cependant que l' hritage de la mmoire intervient physiquement travers le plasma germina-
tif, ce qui implique une sorte d'hritage lamarckien.
(25) Carington (1945).
(26) Hardy (1965).
(27) Cf Haraway (1976) pour une discussion de ces influences et une relation du dveloppe-
ment subsquent des ides organicistes. On doit Von Bertalanfly (1933) le meilleur des pre-
miers rsums de l'approche organiciste de la morphogense.
(28) Gurwistch (1922).
(29) Cf l'ouvrage de P. Weiss, Principles of Development (1939) pour un expos systmati-
que de ces ides.
(30) Waddington (1957).
(31) Thom (1972).
(32) Ibid.
59
(33) Waddington ne rend mme pas explicite le fondement organiciste de ces concepts pour
la raison expose dans le passage suivant, crit vers la fin de sa carrire :
J'ai choisi de ne pas rvler au public ces vues philosophiques parce que je ne
suis pas agressif et que je vis une poque agressive et antimtaphysique. Un
essai que j'ai crit vers 1928 sur la controverse vitaliste-mcaniste et le pro-
cessus de l'abstraction >> n'a jamais t publi. Au lieu de quoi, j ' ai tent de
mettre en pratique la vision de Whitehead, en particulier dans les situations
exprimentales. Donc, les biologistes qui ne s'intressent pas la mtaphysique
ne remarquent pas ce qui lui est sous-jacent - quoique en gnral, ils ragis-
sent comme s'ils se sentaient obscurment mal l'aise. >>(Waddington, 1969.)
(35) E.g. Elsasser (1966, 1975) ; Von Bertalanfly (1971). Cf Sheldrake (1981) pour une dis-
cussion de l' organicisme mcaniste>>.
(36) Goodwin (1979).
CHAPITRE3
LES CAUSES DE LA FORME
3.1. Le problme de la forme
Que la forme pose un problme n'est pas un fait vident. Le
monde qui nous entoure est fait de formes ; nous les reconnaissons
dans chaque acte de perception. Nous avons toutefois tendance
oublier qu'il existe un foss entre cet aspect de notre exprience, que
nous considrons comme allant de soi, et les facteurs quantitatifs
auxquels s'intresse la physique : la masse, la vitesse, l'nergie, la
temprature, la pression, la charge lectrique, etc. (1)
Les relations entre les facteurs quantitatifs de la physique sont
exprimables de manire mathmatique, et les modifications physi-
ques descriptibles au moyen d'quations. La construction de ces
quations est possible parce que les grandeurs physiques fondamen-
tales sont conserves selon les principes de conservation de la masse
et de l'nergie, de la quantit de mouvement, de la charge lectrique,
etc. : la quantit totale de masse et d'nergie, de quantit de mouve-
ment, de charge lectrique, etc. avant une modification physique
donne est gale la quantit totale aprs cette modification. La
forme quant elle n'entre pas dans ces quations : elle n'est ni une
valeur vectorielle ni une grandeur scalaire et elle n'est pas conserve.
Ainsi, jetez au feu un bouquet de fleurs et laissez-le se rduire en
poussire, la quantit totale de matire et d'nergie ne sera pas modi-
fie, mais la forme des fleurs aura tout simplement disparu.
Il existe des instruments permettant de mesurer avec un haut degr
de prcision les grandeurs physiques. Il est en revanche impossible de
mesurer la forme sur une chelle quantitative ; ce calcul est par ail-
leurs inutile mme pour des scientifiques. Un botaniste ne mesure pas
la diffrence entre deux espces sur le cadran d'un instrument ; un
entomologiste n'a pas besoin d'une machine pour reconnatre des
papillons, ni un anatomiste des os, ni un histologue des cellules. Tou-
tes ces formes sont reconnues de manire directe. Les spcimens de
vgtaux sont alors conservs dans des herbiers, ceux de papillons et
d'os dans des vitrines, et ceux de cellules sur des lames de microsco-
pes. En tant que formes, elles ne sont rien de plus que ce qu'elles
sont ; elles ne peuvent tre rduites autre chose. La description et la
classification des formes est en fait le souci majeur de diverses bran-
ches de la science ; mme dans une science physique telle que la chi-
mie, un objectif majeur est la reconnaissance des formes des molcu-
les, reprsentes de manire graphique au moyen de formules dve-
loppes bidimensionnelles ou de modles molculaires tridimen-
sionnels du type boule et tige .
Les formes de tous les systmes, jusqu'aux plus simples, ne peu-
vent tre reprsentes que visuellement- par des photographies, par
des dessins ou par des modles. Il est impossible de les reprsenter
l'aide de formules mathmatiques. Les mthodes topologiques,
ft-ce les plus volues, ne sont pas suffisamment dveloppes pour
fournir des formules mathmatiques correspondant, disons une
girafe ou un chne. Certaines mthodes nouvelles telles celles mises
au point par Thom et d'autres permettront peut-tre de rsoudre ce
type de problmes, mais elles se heurtent des difficults sur le plan
non seulement pratique mais encore thorique. (2)
Si la simple description des formes statiques, ft-ce les plus sim-
ples, pose un problme mathmatique d'une difficult considrable,
la description des changements de formes, ou de la morphogense,
est encore plus complexe. C'est le sujet de la thorie des catastro-
phes de Thom, qui classifie et dcrit en termes gnraux les types
possibles de changements de formes, ou catastrophes . Il appli-
que cette thorie aux problmes soulevs par la morphogense en
construisant des modles mathmatiques dans lesquels la finalit ou
l'objectif d'un processus morphogntique, la forme dfinitive, est
reprsente par un attracteur au sein d'un champ morphognti-
que. Il postule que chaque objet, ou forme physique, peut tre repr-
sent par un tel attracteur et que toute morphogense peut tre
dcrite par la disparition des attracteurs reprsentant les formes ini-
LES CAUSES DE LA FORME 63
tiales, et leur remplacement par les attracteurs repsentant les formes
finales . (3)
Les formules permettant de dvelopper des modles topologiques
correspondant des processus morphogntiques particuliers sont le
rsultat de ttonnements et d'intuitions inspires. Si une expression
mathmatique fournit trop de solutions, il convient d'y introduire
des restrictions, et si une fonction est trop restreinte, il convient de
recourir une autre plus gnralise. Thom espre qu'en recourant
des mthodes de ce genre, il sera en dfinitive possible de dvelopper
des expressions topologiques qui correspondent en dtail des pro-
cessus morphogntiques vritables. Mais mme ainsi, ces modles
ne permettraient probablement pas de raliser des prvisions quanti-
tatives. Leur valeur principale rside sans doute dans le fait qu'ils
attirent l'attention sur des analogies formelles entre divers types de
morphogense. (4)
Le formalisme mathmatique de la Thorie de l'Information
parat, premire vue, prfrable cette approche topologique. La
Thorie de l'Information a en ralit un champ d'application srieu-
sement limit. Elle fut dveloppe l'origine par des ingnieurs en
tlcommunication dans le cadre de la transmission de messages
d'une source un rcepteur, via un canal. La question laquelle elle
s'employait alors rpondre tait la suivante : comment les caract-
ristiques d'un canal influencent-elles la quantit d'information sus-
ceptible d'tre transmise un moment donn ? L'un des rsultats
fondamentaux est la dcouverte du fait que dans un systme ferm,
aucune information n'est transmissible au rcepteur outre celle con-
tenue dans la source, quoique la forme de l'information puisse tre
modifie : ainsi les points et les traits du morse sont-ils transforms
en mots. Le contenu informatif d'un vnement est dfini non par ce
qui s'est pass, mais plutt par rapport ce qu'il aurait pu advenir.
Des symboles binaires sont en gnral utiliss cet gard et le con-
tenu informatif d'un modle est dtermin par rapport au nombre de
dcisions positives ou ngatives ncessaires pour spcifier quelle
classe particulire de modle s'est produite parmi un ensemble.
Cette thorie a une certaine valeur en biologie dans le cadre de
l'tude quantitative de la transmission des impulsions par les fibres
nerveuses ; elle s'applique dans une moindre mesure la transmis-
sion d'une squence de bases de l'ADN des parents celui de leur
progniture, quoique mme dans un cas aussi simple que celui-ci elle
puisse s'avrer srieusement fallacieuse, parce qu'il se produit dans
les organismes vivants des phnomnes qui ne se produisent pas dans
les cbles tlphoniques : les gnes peuvent muter ; des parties de
chromosomes subir des inversions, des translocations, etc. Mais, la
Thorie de l'Information n'est pas applicable la morphogense bio-
logique : elle s'applique uniquement la transmission de l'informa-
tion dans des systmes ferms, et ne rend pas compte d'une augmen-
tation du contenu d'information dans ce processus. (5) Les organis-
mes en dveloppement ne sont pas des systmes ferms, et leur dve-
loppement est pigntique ; c'est--dire que la complexit de forme
et d'organisation s'accrot. Les biologistes mcanistes parlent sou-
vent d' information gntique , d' information positionnelle ,
etc. comme si ces termes recouvraient une signification bien prcise,
mais c'est une illusion : ils empruntent le langage de la Thorie de
1' Information, mais ngligent sa rigueur.
Prcisons toutefois que mme s'il tait possible - par l'une ou
l'autre mthode- de raliser des modles mathmatiques extrme-
ment dtaills des processus morphogntiques, et mme si ces mod-
les permettaient des prvisions en accord avec les observations exp-
rimentales, la question se poserait toujours de savoir quoi corres-
pondent ces modles. En fait, cette question se pose quant la cor-
respondance entre les modles mathmatiques et les observations
empiriques dans tous les domaines scientifiques.
Une rponse nous est fournie par un mysticisme mathmatique du
type pythagoricien :l'univers est peru comme dpendant d'un ordre
mathmatique fondamental qui engendre d'une certaine manire
tous les phnomnes empiriques ; cet ordre transcendant n'est rvl
et rendu comprhensible que par les mthodes mathmatiques. Il est
rare que cette attitude soit prne de manire explicite, elle n'en
exerce pas moins une profonde influence sur la science moderne et se
retrouve souvent, sous une forme plus ou moins dguise, parmi les
mathmaticiens et les physiciens.
La correspondance peut, l'inverse, tre explique par la tendance
de l'esprit rechercher et trouver l'ordre dans l'exprience : les
structures ordonnes des mathmatiques, crations de l'esprit
humain, sont confrontes l'exprience, et celles qui ne correspon-
dent pas sont cartes ; ainsi, par un processus voquant la slection
naturelle, les formules mathmatiques les mieux adaptes sont rete-
nues. Dans cette optique, l'activit scientifique est concerne unique-
ment par le dveloppement et par l'valuation empirique des modles
mathmatiques d'aspects plus ou moins dfinissables du monde ; elle
65
ne peut donc dboucher sur une comprhension fondamentale de la
ralit.
Il existe toutefois un autre type d'approche du problme de la
forme, qui ne ncessite ni une acceptation du mysticisme pythagori-
cien, ni le renoncement la possibilit de l'explication. Si nous vou-
lons comprendre les formes des choses, nous ne devons pas les expli-
quer en termes de nombres, mais en termes de formes plus fonda-
mentales. Platon considrait que les formes dans le monde de l'exp-
rience sensorielle sont pareilles des reflets imparfaits de Formes ou
d'Ides transcendantes, archtypes. Cette doctrine, fortement
influence par le mysticisme des pythagoriciens, ne permet toutefois
pas d'expliquer comment les Formes ternelles sont relies au monde
phnomnal en changement. Aristote croyait qu'il tait possible de
rsoudre ce problme en considrant les formes des choses comme
tant immanentes, plutt que transcendantes : les formes spcifiques
taient non seulement inhrentes aux objets, mais encore elles leur
confraient vritablement leurs formes caractristiques.
Ce type d'alternative au mysticisme pythagoricien a t dvelopp
dans les thories non-mcanistes de la morphogense. Les formes
spcifiques des organismes vivants taient provoques, dans le
systme de Driesch - qui se fonde explicitement sur celui d' Aris-
tote - par un agencement non-nergtique : l'entlchie. Les
champs morphogntiques et les chrodes des organicistes jouent un
rle similaire dans la conduite des processus morphogntiques vers
des formes dfinitives spcifiques. Leur nature n'en demeure pas
moins obscure jusqu' prsent.
Ce manque de clart est peut-tre d, en partie, la tendance pla-
tonicienne de maintes penses organicistes, (6) particulirement
apparente dans le systme philosophique de A.N. Whitehead. White-
head postula que tout vnement rel implique ce qu'il nomme des
objets ternels ; ces derniers formaient collectivement le
domaine de possibilits et incluaient toutes les formes possibles ; ils
ressemblaient en fait tonnamment aux formes platonicien-
nes (7). Il est toutefois vident qu'une notion mtaphysique des
champs morphogntiques considrs commes des formes platoni-
ciennes ou comme des objets ternels aurait peu de valeur aux yeux
de la science exprimentale. Ils ne favoriseront une comprhension
scientifique de la morphogense que si on les considre comme des
entits physiques ayant des effets physiques.
La philosophie organiciste englobe la biologie et la physique ; en
66
consquence si on considre que les champs morphogntiques
jouent un rle causal dans la morphogense biologique, il convient
d'en dduire qu'il en va de mme dans le cas de la morphogense de
systmes plus simples tels que des cristaux ou des molcules. De tels
champs ne sont pas reconnus dans les thories existantes de la physi-
que. Il importe donc de se demander dans quelle mesure les thories
existantes sont capables d'expliquer la morphogense de systmes
purement chimiques. Si elles permettent une explication adquate,
l'ide des champs morphogntiques est sans raison d'tre ; mais si
ce n'est pas le cas, la voie est ouverte une hypothse nouvelle de la
causalit de la forme par rapport aux champs morphogntiques tant
des systmes biologiques que non-biologiques.
3.2. Forme et nergie
Toute cause tait considre, dans la physique newtonienne, en
termes d'nergie, le principe du mouvement et du changement.
Tout objet en mouvement renferme de l'nergie- l'nergie cinti-
que des corps en mouvements, la vibration thermique et le rayonne-
ment lectromagntique - et cette nergie peut mettre en mouve-
ment d'autres objets. Des objets statiques renferment aussi de l'ner-
gie, une nergie potentielle due leur tendance se mouvoir ; ils ne
sont statiques que parce qu'ils sont entravs par des forces qui
s'opposent cette tendance.
On a cru que l'attraction gravitationnelle dpendait d'une force
qui agissait distance mettant les objets en mouvement ou leur con-
frant une tendance se mouvoir, une nergie potentielle. Il tait
toutefois impossible d'avancer la moindre raison quant l'existence
de cette force d'attraction proprement parler. Les effets gravita-
tionnels et lectromagntiques sont en revanche expliqus
aujourd'hui en termes de champs. Les forces newtoniennes taient
censes natre d'une manire inexplicable de corps physiques, partir
desquels elles se rpandaient dans l'espace alors qu'en physique
moderne les champs sont primordiaux :ils sont sous-jacents tant aux
corps matriels qu' l'espace les sparant.
Cette vision est complique du fait qu'il existe plusieurs types de
champs. Primo : le champ gravitationnel, qui dans la thorie de la
relativit gnrale d'Einstein est assimil l'espace-temps et qui est
considr comme tant courbe en prsence de la matire. Secundo :
le champ lectromagntique, dans lequel des charges lectriques sont
localises, et travers lequel des radiations lectromagntiques se
propagent en tant que perturbations vibratoires. Ces perturbations
sont considres, dans la thorie quantique, comme tant un type de
particule, les photons, associs des quantas d'nergie. Tertio : dans
la thorie du champ quantique de la matire, les particules lmentai-
res sont envisages comme des quantas d'excitation des champs
matriels. Chaque type de particule a son type de champ spcifique :
un proton est un quantum du champ proton-antiproton, un lectron
est un quantum du champ lectron-positron, etc.
Dans ces thories, les phnomnes physiques sont expliqus par
une combinaison des concepts de champs spaciaux et d'nergie, et
pas uniquement en termes d'nergie. Ainsi, bien que l'nergie puisse
tre considre comme tant la cause du changement, l'ordonnance-
ment du changement dpend de la structure spatiale des champs. Ces
structures ont des effets physiques, mais elles ne sont pas en soi un
type d'nergie ; elles agissent en tant que causes gomtriques ou
spatiales. La diffrence radicale entre cette ide et la notion de cause
exlusivement nergtique est illustre par le contraste entre la thorie
de la gravit du Newton et celle d'Einstein : ainsi, selon la premire,
la lune tourne autour de la terre parce qu'elle est attire vers elle par
une force d'attraction ; selon la seconde, la rotation se produit parce
que l'espace mme dans lequel elle volue est courbe.
La comprhension moderne de la structure des systmes chimiques
dpend des concepts de la mcanique quantique et de l'lectromagn-
tisme ; les effets gravitationnels sont en comparaison trs petits et
peuvent tre ignors. Les diverses manires selon lesquelles les ato-
mes peuvent se combiner sont donnes par l'quation de Schrdinger
de la mcanique quantique, qui permet de calculer les orbites des
lectrons en termes de probabilit ; ces orbites peuvent tre consid-
res, dans la thorie de la matire dite du champ quantique, comme
tant des structures au sein du champ lectron-positron. Mais les
lectrons et les noyaux atomiques tant chargs lectriquement, ils
sont galement associs des modles spatiaux dans le champ lec-
tromagntique, et donc des nergies potentielles. Tous les arrange-
ments spatiaux d'un nombre donn d'atomes n'ont pas la mme
nergie potentielle et seul l'arrangement prsentant la plus faible
nergie potentielle sera stable pour les raisons exposes dans la Fig.
6. Si un systme se trouve dans un tat ayant une nergie suprieure
celle d'tats alternatifs possibles, le moindre dplacement (d, par
exemple, une agitation thermique) le fera voluer vers un autre tat
(A). Si, en revanche, il se trouve dans un tat ayant une nergie inf-
rieure celle des alternatives possibles, il reviendra, aprs des dpla-
cements mineurs, cet tat qui est par consquent stable (B). Il arrive
galement qu'un systme reste dans un tat qui n'est pas le plus sta-
ble aussi longtemps qu'il n'aura pas t dplac au-del d'une bar-
rire (C) ; ds qu'il aura franchi une certaine limite, il voluera vers
un autre tat plus stable, caractris par une nergie infrieure.
La forme et l'nergie
B c
FIGURE No 6 : Reprsentation graphique d'tats instable (A), stable (B) et partielle-
ment stable (C).
Ces considrations nergtiques dterminent quel est l'tat le plus
stable d'une structure chimique, mais elles ne rendent pas compte de
ses caractristiques spatiales, repsentes dans la Fig. 6 par les cour-
bes le long desquelles les boules roulent, et qui agissent comme des
barrires les limitant. Celles-ci dpendent des modles spatiaux dter-
mins par les champs de matire et par l'lectromagntisme.
Selon le second principe de thermodynamique, les processus spon-
tans se droulant au sein d'un systme ferm tendent vers un tat
d'quilibre ; ceci se produisant, les diffrences initiales de tempra-
ture, de pression, etc. entre les diffrentes parties du systme ten-
dent, elles, disparatre. En termes techniques : l'entropie d'un
systme macroscopique ferm demeure gale elle-mme ou
s'accrot.
L'importance de cette loi est souvent exagre dans les ouvrages de
vulgarisation ; le terme entropie, en particulier, est considr comme
tant synonyme de dsordre . La complexit d'organisation crois-
sante qui se produit dans l'volution et dans le dveloppement des
organismes vivants semble alors tre en contradiction avec le principe
d'entropie croissante. Cette confusion provient d'une mauvaise com-
prhension des limites de la science de la thermodynamique. Prci-
sons pour commencer qu'elle s'applique uniquement des systmes
ferms, alors que les organismes vivants sont des systmes ouverts,
changeant matire et nergie avec leur environnement. Elle traite
ensuite uniquement des inter-relations entre la chaleur et les autres
formes d'nergie : elle s'applique aux facteurs nergtiques qui
affectent les structures chimiques et biologiques, mais pas l'exis-
tence de ces structures en premier lieu. Et troisimement, la dfini-
tion technique de l'entropie entretient peu de relation avec toute con-
ception non-technique du dsordre ; en particulier, elle n'est pas con-
cerne par le type d'ordre inhrent aux structures spcifiques des
systmes chimiques et biologiques. Selon le troisime principe de la
thermodynamique, au zro absolu, les entropies de tous les solides
cristallins purs sont gales zro. Ils sont parfaitement ordonns
d'un point de vue thermodynamique parce qu'il n'y a pas de dsor-
dre d l'agitation thermale. Tous sont galement ordonns de
manire gale : il n'existe pas de diffrence d'entropie entre un sim-
ple cristal de sel et un cristal d'une macromolcule organique d'une
complexit extrme telle que l'hmoglobine. Il s'ensuit que la plus
grande complexit structurale de la dernire n'est pas mesurable en
termes d'entropie.
La diffrence entre l' ordre au sens d'une structure chimique
ou biologique, et l' ordre thermodynamique d des ingalits de
temprature, etc., dans un grand systme form d'atomes et de mol-
cules innombrables est illustr par le processus de cristallisation. Si
une solution saline est place dans une capsule dans une pice froide,
le sel se cristallisera au fur et mesure que la solution se refroidira.
Au dpart, les ions qui constituent le sel sont rpartis au hasard dans
la solution, mais au cours de la cristallisation, ils s'ordonnent avec
une grande rgularit dans les cristaux, et ces derniers s'agencent
eux-mmes en structures symtriques au niveau macroscopique.
D'un point de vue morphologique, il s'est produit une augmentation
considrable de l'ordre ; mais d'un point de vue thermodynamique,
il y a eu une rduction de l'ordre et une augmentation de l'entropie,
dues l'galisation de la temprature entre la solution et son environ-
nement, et la libration de chaleur durant le processus de cristallisa-
tion, dbouchant sur une plus grande agitation thermique des mol-
cules du solvant.
De mme, lorsqu'un embryon d'animal crot et se dveloppe, on
enregistre un accroissement d'entropie du systme thermodynamique
form de l'embryon et de l'environnement dont il tire sa nourriture et
dans lequel il libre de la chaleur et des produits excrmentiels. Le
deuxime principe de thermodynamique sert mettre en vidence
cette dpendance des organismes vivants par rapport aux sources
extrieures d'nergie, mais il n'explique en rien leurs formes
spcifiques.
En termes trs gnraux, la forme et l'nergie entretiennent une
relation inverse l'une par rapport l'autre : l'nergie est le principe
de changement, mais une forme ou une structure ne peut exister
qu' aussi longtemps qu' elle a une certaine stabilit et un certain degr
de rsistance au changement. Cette opposition est nettement appa-
rente dans la relation existant entre les tats de matire et la tempra-
ture. Dans des conditions de froid suffisantes, les substances existent
sous des formes cristallines dans lesquelles les arrangements des
molcules rvlent un degr lev de rgularit et d'ordre. Si latem-
prature augmente, l'nergie thermique provoquera un certain
niveau, la dsintgration de la forme cristalline ; le solide fond. Les
molcules s'arrangent, l'tat liquide, selon des modles transitoires
qui se dplacent et changent constamment. Les forces entre les mol-
cules crent une tension de surface qui imprime des formes simples
au liquide dans son ensemble, ainsi qu'au niveau des gouttes sphri-
ques. La temprature continuant augmenter, le liquide se vapo-
rise ; les molcules sont isoles l'tat gazeux et se comportent de
manire plus ou moins indpendante les unes des autres. A des tem-
pratures encore plus leves, les molcules mmes se dsintgrent en
atomes, et si on augmente toujours plus la temprature, les atomes se
scindent et librent un mlange gazeux d'lectrons et de noyaux ato-
miques, dit plasma.
Considrons cette squence l'envers, des structures de plus en
71
plus complexes et organises apparatront au fur et mesure que la
temprature se rduira, les plus stables pour commencer, les moins
stables en dfinitive. Un plasma se refroidissant, un nombre appro-
pri d'lectrons se rassemblent autour des noyaux atomiques et occu-
pent leurs orbites adquates. Les atomes s'agencent ensuite en mol-
cules. Des forces supra-molculaires entrent en jeu, lorsque le gaz se
condense en gouttelettes. Enfin, lorsque le liquide se cristallise, un
degr lev d'ordre supra-molculaire est tabli.
Ces formes apparaissent spontanment. Elles sont inexplicables en
termes d'nergie externe, si ce n'est de manire ngative, en ce sens
qu'elles ne peuvent se former et subsister qu' au-dessous d'une cer-
taine temprature. Elles ne sont explicables en termes d'nergie
interne que dans la mesure o parmi l'ventail d'arrangements struc-
turaux possibles, seul celui ayant l'nergie potentielle la plus basse
sera stable ; c'est en consquence la structure qui tendra tre adop-
te spontanment.
3.3. La prvision des structures chimiques
La mcanique quantique est capable de dcrire en dtails les orbi-
tes lectroniques et les tats d'nergie du plus simple de tous les syst-
mes chimiques, l'atome d'hydrogne. Ses mthodes perdent toute-
fois de leur prcision avec des atomes plus compliqus et mme avec
les molcules chimiques les plus simples ; la complexit des calculs
devient formidable, et seules des mthodes approximatives peuvent
tre utilises. Des calculs prcis sont impossibles - du moins en pra-
tique - pour des molcules et des cristaux complexes. Il est possible
de discerner de manire empirique les structures des molcules et des
arrangements atomiques dans les cristaux par des mthodes chimi-
ques et cristallographiques ; ces structures sont en fait plus ou moins
prvisibles par les chimistes et par les cristallographes sur base de lois
empiriques. Mais ceci est sans rapport avec le fait de fournir une
explication fondamentale des structures chimiques au moyen de
l'quation d'onde de Schrodinger.
Il importe d'tre conscient de cette limitation srieuse de la mca-
nique quantique. Elle contribue sans conteste fournir une compr-
hension qualitative ou semi-quantitative des liens chimiques et de
certains aspects des cristaux, telle la diffrence entre les isolateurs et
les conducteurs lectriques. Elle ne permet toutefois pas de prvoir
partir des principes premiers les formes et les proprits de molcules
et de cristaux - fussent-ils simples. La situation est pire en ce qui
concerne l'tat liquide, pour lequel il n'existe encore aucune justifi-
cation quantitative satisfaisante. Il est en outre illusoire d'imaginer
que la mcanique quantique explique de manire dtaille ou rigou-
reuse les formes et les proprits des molcules trs complexes et des
agrgats macro-molculaires tudis par les biochimistes et les biolo-
gistes molculaires, pour ne rien dire de la complexit considrable-
ment suprieure de la plus simple cellule vivante.
La conception selon laquelle la chimie fournit un fondement solide
une comprhension mcaniste de la vie est tellement rpandue,
qu'il est peut-tre ncessaire de montrer sur quelles bases tnues de
thorie physique repose la chimie mme. Citons Linus Pauling :
Il est permis de croire les thoriciens de la physique qui nous
disent que toutes les proprits des substances devraient tre
calcules par des mthodes connues de l'quation de Schrdin-
ger. Nous avons pourtant constat qu'au cours des trente
annes qui suivirent la dcouverte de l'quation de Schrdin-
ger, seuls quelques rares calculs de mcanique quantique non
empiriques et prcis intressant la chimie ont t raliss con-
cernant les proprits des substances. Le chimiste dpend tou-
jours de l'exprience pour la plupart des informations ayant
trait aux proprits des substances . (8)
Vingt ans se sont couls depuis cette dclaration. Des amliora-
tions importantes ont t enregistres dans les mthodes de calculs
approximatives des chimistes quantiques. Or, la situation ne s'est
gure modifie.
Il est toutefois permis de rtorquer que des calculs dtaills pour-
raient tre raliss en principe. Mais, en admettant mme - pour
ouvrir la discussion - que ces calculs puissent tre raliss en prati-
que, il est impossible de prvoir s'ils seront corrects, c'est--dire s'ils
seront en accord avec les observations empiriques. Rien ne permet
donc de conforter l'heure actuelle l'hypothse conventionnelle
selon laquelle des structures chimiques et biologiques complexes peu-
vent tre totalement expliques en fonction d'une thorie physique
existante.
La raison de la difficult, sinon de l'impossibilit prvoir la
forme d'une structure chimique complexe sur la base des atomes la
constituant est peut-tre plus vidente si l'on veut se reporter ce
2 blocs : 2
2
= 4 combinaisons
--
- -
1 1
3 blocs : 2
3
= 8 combinaisons
---
-- --
-
--
- -
1 1 1
4 blocs : 2
4
= 16 combinaisons
----
---
---
--
---
-- --
-
---
-- --
-
--
1 Il
-
1 1 1 1
5 blocs : 2
5
= 32 combinaisons
-----
---- ----
---
----
--- ---
--
----
--- ---
--
---
-- --
-
----
--- ---
--
11
-- --
1 1 -
-- 1
Ill-
--
1 1 Il
Il 1
- -
1 Ill 1
FIGURE N 7 : Combinaisons possibles de blocs pouvant tre joints horizontale-
ment ou verticalement.
simple exemple. Considrons des blocs lmentaires constitutifs, qui
peuvent s'ajouter les uns aux autres raison d'un la fois et soit
horizontalement soit verticalement (Fig. 7). Si nous disposons de
deux blocs , il existe 2
2
= 4 combinaisons possibles ; avec trois
blocs , 2
3
= 8 ; avec 4, 2
4
= 16 ; avec 5, 2
5
= 32 ; avec 10, 2
10
= l 024 ; avec 20, 2
20
= l 048 576 ; avec 30, 3
30
= l 073 741 824,
etc. Le nombre de possibilit devient vite norme.
Les diffrents arrangements possibles des atomes ont , dans un
systme chimique, des nergies potentielles diffrentes dues aux
74
inter-actions lectriques et autres s'exerant entre eux ; le systme
aura tendance adopter spontanment la strucutre prsentant une
nergie potentielle minimum.
Dans un systme simple ne prsentant que quelques structures pos-
sibles, l'une peut avoir une nergie nettement infrieure aux autres.
Ceci est reprsent dans la Fig. 8A par le fond du logement poten-
tiel minimum ; d'autres possibilits moins stables sont reprsentes
par des minima locaux adjacents ce logement. Le nombre de struc-
tures possibles s'accrot dans des systmes de complexit croissante ;
ce faisant les chances qu'il existe une structure d'nergie minimum
unique semblent susceptibles de se rduire. Dans la situation repr-
sente par la Fig. 8D, plusieurs structures seraient galement stables
d'un point de vue nergtique. Si on constatait que le systme adopte
au hasard l'une ou l'autre de ces structures possibles, ou qu'il oscille
entre elles, il n'y aurait pas problme. Mais, s'il adoptait invariable-
ment l'une de ces structures l'exclusion des autres, on pourrait en
dduire que l'nergie n'est pas le seul facteur dterminant cette struc-
A
B
c
D
::: :.:-::
.. : ... : . : .... :': .. ..
. . : . . :- .. . : . .. .
. .. .. .. . . .. . . ..
FIGURE N 8 : Reprsentation graphique des structures possibles de systmes de
complexit croissante. En A, il existe une structure d'nergie minimum unique,
mais en D plusieurs structures possibles sont galement stables.
75
ture particulire plutt que d'autres, galement possibles en principe.
La physique ne reconnat toutefois pas l'heure actuelle l'existence
d'un tel facteur.
Les chimistes, les cristallographes et les biologistes molculaires
sont dans l'impossibilit de raliser les calculs dtaills ncessaires
pour prvoir la ou les structure(s) d'nergie minimum d'un systme a
priori ; ils sont toutefois capables d'utiliser diverses mthodes
approximatives en combinaison avec des donnes empiriques concer-
nant les structures de substances similaires. Ces calculs ne permettent
pas, en gnral, de prdire des structures uniques (si ce n'est pour les
systmes les plus simples), mais seulement une srie de structures
possibles ayant des nergies minimum plus ou moins gales. Ainsi,
ces rsultats approximatifs paraissent renforcer l'ide selon laquelle
des considrations nergtiques sont insuffisantes pour justifier de la
structure unique d'un systme chimique complexe. Il est toutefois
toujours possible de rejeter cette conclusion en raffirmant que la
structure stable unique doit avoir une nergie infrieure celle des
autres alternatives. Cette affirmation ne pourra jamais tre dmentie
car, en pratique, on ne dispose que de mthodes de calcul approxi-
matives ; la structure unique ralise en fait pourrait donc toujours
tre attribue des effets nergtiques subtils, qui chappent aux
calculs.
Les propos de Pauling, ci-dessous, illustrent la situation eu gard
la structure des cristaux inorganiques :
Des substances ioniques simples telles que les halognes alca-
lins ont un choix de structures limit ; et il existe fort peu
d'arrangements ioniques relativement stables correspondant
la formule M + X-, et les divers facteurs qui influencent la sta-
bilit du cristal s'opposent les uns aux autres, sans qu'aucun
facteur ne s'affirme ncessairement de manire claire dans la
dcision entre les arrangements du chlorure de sodium et du
chlorure de csium. En revanche, dans le cas d'une substance
complexe, telle que le mica, K Al
3
Si
3
0
10
(OH)
2
, ou la zunyite,
Al
13
Si
5
0
20
(OH)
18
C, de multiples structures concevables, trs
peu diffrentes sur le plan de leur nature et de leur stabilit,
peuvent tre suggres, et il est permis de supposer que la plus
stable de ces structures possibles, celle adopte en fait par la
substance, refltera dans ses diverses caractristiques les diff-
rents facteurs qui sont significatifs dans la dtermination de la
structure des cristaux ioniques. Il s'est avr possible de formu-
ler un ensemble de rgles ayant trait la stabilit des cristaux
ioniques complexes ... Ces rgles furent dduites en partie par
induction partir des structures connues en 1928, et en partie
par dduction partir des quations de l'nergie cristalline.
Elles ne sont ni rigoureuses dans leur drivation ni universelles
dans leur application, mais elles se sont avres utiles en tant
que critres pour la correction probable de structures rappor-
tes pour des cristaux complexes et en tant qu'aide l'investiga-
tion par rayons X des cristaux, en permettant la suggestion de
structures raisonnables pour un test exprimental. (9)
FIGURE No 9 : En haut : la structure de l'enzyme phosphoglycratekinase, isole
d'un muscle de cheval. Les hlices sont reprsentes par les cylindres et le replie-
ments en feuillets plisss 13 par des flches.
En bas : la structure d'une rgion hlicodale rvle plus en dtail (d' aprs Banks et
al., 1979).
L'ventail de structures possibles devient beaucoup plus grand
encore en chimie organique, surtout dans le cas de macromolcules
telles que les protines, dont les chanes polypeptidiques s'enroulent,
se tournent et s'enlacent en des formes tridimensionnelles complexes
(Fig 9). Nous disposons d'lments convaincants rvlant que dans
des conditions o un type donn de molcule protique est stable, elle
s'enroule selon une structure unique. On a amen, au cours de diver-
ses tudes exprimentales, des protines se drouler selon divers
degrs en modifiant leur environnement chimique ; on a constat
ensuite qu'elles reprenaient leur structure normale lorsqu'elles
taient replaces dans des conditions appropries ; bien qu'elles par-
tent d'tats initiaux diffrents et qu'elles suivent des voies
d'enroulement galement diffrentes, elles atteignent le mme point
final structural. ( 10)
Ce point final stable est probablement une structure d'nergie
minimum. Ceci ne prouve pas toutefois que ce soit la seule structure
possible ayant une nergie minimum ; il est tout fait possible qu'il
existe une multitude de structures possibles ayant la mme nergie
minimum. En fait, les calculs visant prvoir la structure tri-
dimensionnelle des protines, en recourant diverses mthodes
d'approximation, donnent invariablement un nombre beaucoup trop
lev de solutions. On parle ce propos, dans la littrature consacre
l'enroulement protique, de problme du minimum
multiple. (Il)
Il existe de bonnes raisons de croire que la protine proprement
dite ne teste pas tous ces minimum avant de trouver le bon.
Si la chane explorait toutes les configurations possible au hasard, il
lui faudrait beaucoup trop de temps pour atteindre la configuration
originale. Ainsi, si les rsidus individuels d'une chane polypeptidi-
que dplie ne pouvaient exister que selon deux tats, ce qui est une
sous-estimation grossire, le nombre de conformations possibles
engendres au hasard serait de 10
45
pour une chane comptant 150
rsidus amino-acides (bien qu'il soit vident que la majorit seraient
impossibles du point de vue de la conformation strique. Si chaque
conformation pouvait tre explore par une rotation molculaire de
frquence 10, 12 sec), ce qui est une surestimation grossire, il fau-
drait approximativement 10, 26 ans pour examiner toutes les confor-
mations possibles. La synthse et l'enroulement d'une chane pro-
tique telle que la ribonuclase ou la lysozyme pouvant s'accomplir
en deux minutes, il est clair que toutes les conformations ne sont pas
explores dans le processus d'enroulement. Au lieu de quoi, il nous
semble que, en rponse aux interactions locales, la chane peptidique
soit dirige le long d'une srie de voies faible nergie possible (rela-
tivement peu importantes), traversant peut-tre des tats intermdiai-
res uniques vers la conformation prsentant l'nergie la plus faible
(S.C. Anfinsen et H.A. Scheraga). (12)
Le processus d'enroulement peut non seulement tre dirig
selon certaines voies, mais encore vers une conformation particulire
d'nergie minimum, plutt que vers d'autres conformations possi-
bles prsentant la mme nergie minimum.
Cette discussion conduit la conclusion gnrale que les thories
existantes de la physique pourraient en fait tre incapables d'expli-
quer les structures uniques de molcules complexes et de cristaux ;
elles permettent de suggrer une srie de structures d'nergie mini-
mum possibles, mais rien ne prouve qu'elles soient capables d'expli-
quer le fait qu'une structure soit ralise de prfrence aux autres. Il
est par consquent concevable que quelque facteur autre que l'ner-
gie slectionne entre ces possibilits et donc dtermine la struc-
ture spcifique adopte par le systme. (13) L' hypothse qui va tre
dveloppe maintenant se fonde sur l'ide que cette slection est
produite par un nouveau type de cause, actuellement ignores par la
physique, travers l'agencement des champs morphogntiques.
3.4. La causalit formative
L'hypothse de la causalit formative suggre que les champs mor-
phogntiques jouent un rle causal dans le dveloppement et dans la
prservation des formes des systmes tous les niveaux de com-
plexit. Dans ce contexte, le mot forme inclut non seulement la
forme de la surface extrieure, soit la limite d'un systme, mais
encore sa structure interne. Cette causalit de la forme suggre par
les champs morphogntiques est qualifie de causalit formative
afin de la distinguer du type nergtique de causalit que la physique
a dj abord de manire dtaille. (14) Car si les champs morphog-
ntiques ne peuvent produire leurs effets qu'en conjonction avec les
processus nergtiques, ils ne sont pas en soi nergtiques.
L'ide de la causalit formative non-nergtique est plus facile
comprendre si l'on recourt une analogie architecturale. Il faut dis-
poser de briques et d'autres matriaux de construction pour btir une
maison ; d'ouvriers galement pour agencer les matriaux, et d'un
plan d'architecte qui dtermine la forme de la maison. Les mmes
ouvriers travaillant le mme nombre d'heures et disposant de la
mme quantit de matriaux de construction pourraient produire une
maison d'une forme totalement diffrente s'ils se fondaient sur un
plan diffrent. Ainsi, le plan peut-il tre considr comme une cause
de la forme spcifique de la maison, bien qu'il ne soit pas - c'est
vident - la seule cause : la maison ne serait jamais btie sans les
matriaux de construction et l'activit des ouvriers. De mme, un
champ morphogntique est une cause de la forme spcifique adop-
te par un systme, bien qu'elle soit dans l'impossibilit d'agir sans
les briques fondamentales adquates et sans l'nergie ncessaire
pour les agencer.
Cette analogie ne tend pas suggrer que le rle causal des champs
morphogntiques dpend d'un dessein conscient, mais mettre en
vidence le fait que toutes les causes ne doivent pas ncessairement
tre nergtiques, mme si tous les processus de changement impli-
quent une nergie. Le plan d'une maison n'est pas en soi un type
d'nergie. Mme lorsqu'il est dessin sur le papier ou concrtis, en
dfinitive, sous la forme d'une maison, il n'a ni poids ni nergie pro-
pres. Si le papier est brl ou si la maison est dmolie, il ne se produit
aucune modification mesurable dans la quantit totale de masse et
d'nergie ; le plan disparat tout simplement. De mme, les champs
morphogntiques ne sont pas en soi nergtiques selon l'hypothse
de la causalit formative ; ils n'en jouent pas moins un rle causal
dans la dtermination des formes des systmes avec lesquels ils sont
associs. Car si un systme tait associ un champ morphognti-
que diffrent, il connatrait un autre dveloppement. (15) Cette
hypothse est vrifiable de manire empirique dans les cas o il est
possible d'altrer les champs morphogntiques agissant sur des
systmes (cf. plus loin, sections 5 .6, 7 .4, 11.2, et 11.4).
Les champs morphogntiques peuvent tre considrs comme
tant analogues aux champs connus de la physique en ceci qu'ils sont
capables d'ordonner des modifications physiques, mme si eux-
mmes ne peuvent tre observs de faon directe. Les champs gravi-
tationnels et lectromagntiques sont des structures spatiales invisi-
bles, intangibles, inaudibles, insipides et inodores ; elles ne sont dce-
lables que par leurs effets gravitationnels et lectromagntiques.
Pour justifier le fait que les systmes physiques s'influencent les uns
les autres distance sans la moindre connexion matrielle apparente
entre eux, ces champs hypothtiques sont dots de la proprit de tra-
80
verser l'espace vide, voire de le constituer. En un sens, ils sont imma-
triels ; mais en un autre sens, ce sont des aspects de la matire parce
qu'ils ne peuvent tre connus que par leurs effets sur les systmes
matriels. En effet, la dfinition scientifique de la matire a simple-
ment t largie pour les prendre en considration. De mme, les
champs morphogntiques sont des structures spatiales dcelables
uniquement travers leurs effets morphogntiques sur les systmes
matriels ; eux aussi peuvent tre considrs comme des aspects de la
matire si l'on accepte d'largir suffisamment la dfinition de la
matire pour les englober.
Bien que seule la morphogense des systmes biologiques com-
plexes ai t discute dans les sections prcdentes, l'hypothse de la
causalit formative sera considre comme s'appliquant aux syst-
mes biologiques et physiques tous les niveaux de complexit. Cha-
que type de systme ayant sa forme caractristique propre, chacun
doit avoir un type spcifique de champ morphogntique : ainsi, il
doit exister un type de champ morphogntique pour les protons ; un
autre pour les atomes d'azote ; un autre pour les molcules d'eau ;
un autre pour les cristaux de chlorure de sodium ; un autre pour les
cellules musculaires des vers de terre ; un autre pour les reins des
moutons ; un autre pour les lphants ; un autre pour les htres ; etc.
Selon la thorie organiciste, les systmes ou organismes sont
organiss de manire hirarchique tous les niveaux de com-
plexit. (16) Ces systmes seront qualifis, dans le cadre de notre dis-
cussion, d'units morphiques. L'adjectif morphique (de la racine
grecque morph- forme) met en vidence l'aspect structurel, et le
substantif unit , l' unit ou la globalit du systme. En ce sens,
les systmes chimiques et biologiques sont composs de hirarchies
d'units morphiques : un cristal, par exemple, contient des molcu-
les, qui contiennent des atomes, qui contiennent des particules l-
mentaires. Des cristaux, des molcules, des atomes et des particules
lmentaires sont des units morphiques, au mme titre que les ani-
maux, les plantes, les organes, les tissus, les cellules et les organites.
Des exemples simples de ce type d'organisation hirarchique peuvent
tre visualiss de manire graphique soit sous la forme d'un
arbre soit sous celle d'une srie de poupes russes . (Fig. 10)
Une unit morphique de niveau suprieur doit d'une faon ou
d'une autre coordonner l'arrangement des parties qui le composent.
On conviendra qu'elle agit ainsi par l'influence de son champ mor-
phogntique sur les champs morphogntiques d'units morphiques
000
rhrhrh
000000000
Graphique de l' arbre
d'un systme hirarchique.
Graphique d'un systme
hirarchique, du type
poupes russes .
FIGURE N 10 : Deux faons de reprsenter un systme hirarchique simple.
81
du niveau infrieur. Ainsi les champs morphogntiques, au mme
titre que les units morphiques, prsentent une organisation essen-
tiellement hirarchique.
Je discuterai dans le chapitre suivant la manire dont les champs
morphogntiques pourraient agir sur les systmes soumis leur
influence ; j'aborderai dans le chapitre 5 la question de leur origine
propre et de celle de leur structure spcifique.
NOTES
(1} Sinnott (1963) fournit une excellente introduction au problme que pose la forme
organique.
(2) Consulter Thom (1 972) pour une discussion plus approfondie de ce sujet.
(3) Ibid.
(4) Thom (1 975)
(5) Consulter Waddington (1 975) pour une discussion des limitations de l'application de
l'Information de la Thorie la biologie.
(6) Ruyer fournit de multiples exemples de la combinaison des aspects de la philosophie
organiciste avec une spculation explicitement no-platonicienne, dans son tude d'un petit
groupe no-gnostique aux Etats-Unis, qui compte parmi ses membres un nombre considrable
de scientifiques minents.
(7) Cf. Emmett (1966).
(8) Pauling (1960).
(9) Ibid.
(10) Anfinsen et Scheraga (1975).
(Il) Consulter Nmethy et Scheraga (1977) pour une discussion actuelle du sujet.
(12) Anfinsen et Scheraga (1975).
(13) Cf. le << principe des classes finies>> d'Elsasser (1975).
(14) Cette distinction entre la causalit formative et la causalit nergtique voque la dis-
tinction aristotlicienne entre les<< causes formelles >>et les<< causes efficaces . L'hypothse
de la causalit formative dveloppe dans les chapitres suivant s diffre toutefois radicalement
de la thorie d'Aristote, qui prsuppose des formes fixes de toute ternit.
(15) Le rle causal des champs morphogntiques peut tre analys d'un point de vue tho-
rique, en termes de conditionnels contrefactuels >>.Consulter Mackie (1974) pour une dis-
cussion de ces dernires.
(16) Arthur Kstler a suggr l'emploi du terme ho/on pour ces systmes ouverts auto-
rgulateurs qui expriment la fois les proprits autonomes des touts et les proprits dpen-
dantes des parties>> (in Koestler et Smy:hies- 1969). Le champ d'application de ce terme est
plus vaste que celui de l'expression unit morphique >>- il inclut, par exemple, les structu-
res linguistiques et sociales - mais il reprsente un concept trs similaire.
CHAPITRE4
LES CHAMPS MORPHOGNTIQUES
4.1. Les germes morphogntiques
La morphogense n'intervient pas dans un vide. Elle ne dbute
qu' partir d'un systme dj organis, lequel sert de germe morpho-
gntique. Durant la morphogense, une nouvelle unit morphique
d'un niveau suprieur se dveloppe autour de ce germe sous
l'influence d'un champ morphogntique spcifique. Mais comment
ce champ s'associe-t-il l'origine au germe morphogntique ?
Nous savons que l'association de systmes matriels des champs
lis la gravitation dpend de leur masse et que celle de systmes
matriels des champs lectromagntiques dpend de leur charge
lectrique ; de mme l'association de systmes des champs morpho-
gntiques est-elle fonction de leur forme. C'est donc en raison de sa
forme caractristique qu'un champ morphogntique particulier se
constitue autour d'un germe morphogntique.
Le germe morphogntique est une partie du systme en devenir.
Le champ morphogntique de cette partie du systme lui correspond
donc. Le reste du champ n'est cependant pas encore occup ou
toff ; il renferme lajorme virtuelle du systme final, lequel ne
sera actualis que lorsque toutes ses parties matrielles se trouveront
leurs places appropries. Le champ morphogntique concidera
alors avec la forme relle du systme.
La Fig. Il A reprsente de manire schmatique ces processus. Les
zones en pointills indiquent la forme virtuelle et les traits pleins la
forme relle du systme. Rien n'interdit de concevoir le champ mor-
phogntique comme une structure entourant le germe morphogn-
tique et renfermant la forme finale virtuelle. Ce champ induit alors
les vnements selon l'tendue de son influence afin d'actualiser la
forme virtuelle. Ce champ est indiscernable en l'absence d'units
morphiques qui constituent les parties du systme final ; seuls ses
effets d'organisation sur ces parties se trouvant sous son influence le
rvlent. Les lignes de force dans le champ magntique d'un
aimant nous permettent d'tablir une analogie ; ces structures spatia-
les sont mises en vidence quand des particules sujettes au magn-
tisme telles que la limaille de fer sont introduites dans le voisinage.
On peut nanmoins considrer que le champ magntique existe mme
en l'absence de limaille de fer ; de la mme manire, le champ mor-
phogntique autour du germe morphogntique existe en tant que
structure spatiale en dpit du fait qu'il n'a pas encore t actualis
dans la forme finale du systme. Les champs morphogntiques dif-
frent toutefois radicalement des champs lectromagntiques en ce
sens que les derniers dpendent de l'tat rel du systme - de la
rpartition et du mouvement des particules charges - alors que les
champs morphogntiques correspondent l'tat potentiel d'un
systme en dveloppement et sont dj prsents avant qu'il n'ait
adopt sa forme finale (1).
La Fig. 11 A montre l'existence de plusieurs stades intermdiaires
entre le germe morphogntique et la forme finale. Cette dernire est
galement obtenue en empruntant une voie morphogntique diff-
rente (Fig. 11 B) mais lorsqu'une voie particulire est en gnral sui-
vie, il est possible de la considrer comme un canal de change-
ment ou chrode (cf. Fig. 5).
Un systme en dveloppement endommag par le retrait de l'tine
de ses parties est cependant toujours apte atteindre sa forme finale
(Fig. 11 C). Il s'agit de la rgulation.
L'association continue du champ morphogntique et du systme
dont la forme finale lui correspond tendront stabiliser ce dernier
aprs l'actualisation de la forme finale. Toute dviation du systme
par rapport cette forme tendra tre corrige puisque celle-ci attire
le systme. Et si une partie du systme est supprime, la forme finale
tendra nouveau tre ractualise (Fig. 11 D). Il s'agit de la
rgnration.
Le type de morphogense reprsent par la Fig. 11 relve essentiel-
lement de !'agrgation : des units morphiques prcdemment spa-
res s'associent en une unit morphique d'un niveau suprieur. Un
LES CHAMPS MORPHOGNTIQUES 85
B
A
c
, ~ ~ r ; . r o o
L..;;.o.""-'-'"""'
60 60
~ 0
60
\-0
FIGURE N Il. Reprsentation schmatique du dveloppement d' un systme
partir d'un germe morphogntique (triangle) par la chrode normale, A. Une voie
morphogntique alternative est reprsente par B, la rgulation parC, et la rgn-
ration par D. La zone en pointills indique la forme virtuelle au sein du champ
morphogntique.
86
autre type de morphogense est possible quand l'unit morphique,
qui agit comme le germe morphogntique, fait dj partie d'une
unit morphique diffrente d'un niveau suprieur. L'influence du
nouveau champ morphogntique conduit une transformation au
cours de laquelle la forme de l'unit morphique originale d'un niveau
suprieur est remplace par celle de la nouvelle. De nombreux types
de morphogense chimique relvent de l'agrgation alors que les
morphogenses biologiques impliquent le plus souvent une combi-
naison de transformation et d'agrgation. Nous tudierons de tels
exemples dans les paragraphes suivants.
4.2. La morphogense chimique
Des morphogenses appartenant au type agrgatif se produisent de
manire progressive au sein de systmes inorganiques lorsqu'on
abaisse la temprature : les particules lmentaires s'agrgent pour
former des atomes lors du refroidissement du plasma ; des temp-
ratures infrieures, les atomes forment des molcules, les molcules
se condensent en liquides et en dfinitive les liquides cristallisent.
A l'tat de plasma, les noyaux atomiques dnuds peuvent tre
considrs comme les germes morphogntiques des atomes ; ils sont
associs aux champs morphogntiques atomiques, lesquels renfer-
ment les orbites virtuelles des lectrons. En un sens, ces orbites
n'existent pas, mais elles possdent cependant une ralit qui se
rvle dans le plasma refroidissant puisque la capture des lectrons
les rend effectives.
Les lectrons ayant t capturs dans des orbites atomiques sont
susceptibles d'tre nouveau spars de celles-ci par l'influence de
l'nergie externe ou par occupation d'une orbite virtuelle d'nergie
potentielle infrieure. Ils perdent dans ce cas une partie de leur ner-
gie qui est mise sous forme de photon. Dans les atomes composs de
nombreux lectrons, chaque orbite ne contient que deux lectrons
(ayant des spins opposs) ; ainsi dans un plasma refroidissant, les
orbites virtuelles ayant les nergies potentielles les plus basses se rem-
plissent d'abord compltement d'lectrons, puis les orbites suivantes
de moindre nergie et ainsi de suite jusqu' ce que la forme atomique
ait t ralise autour du germe morphogntique du noyau.
Les atomes deviennent les germes morphogntiques des molcu-
les, et les petites molcules les germes de molcules plus grandes. Des
ractions chimiques impliquent soit l'agrgation d'atomes et de
87
molcules dans des molcules plus grandes - par exemple dans la
formation des polymres - soit la fragmentation des molcules en
molcules plus petites, ou en atomes et en ions, qui sont alors suscep-
tibles de s'assembler avec d'autres comme lors de la combustion :
sous l'influence d'nergie externe, des molcules se divisent en ato-
mes et en ions qui se combinent ensuite avec ceux de l'oxygne pour
former des molcules plus petites et simples telles que H
2
0 et C0
2

Ces modifications chimiques impliquent l'actualisation des formes
virtuelles associes aux atomes et aux molcules qui agissent en tant
que germes morphogntiques.
Le fait que de nouveaux composs puissent tre conus en pre-
mier lieu sur la base de principes de combinaison chimique dtermi-
ns empiriquement et que des chimistes organiques les synthtisent
ensuite illustre l'ide voulant que des molcules possdent des formes
virtuelles avant d'tre ralises. Ces synthses effectues en labora-
toire sont conduites progressivement ; chaque stade, une forme
molculaire particulire sert de germe morphogntique pour que la
prochaine forme virtuelle soit synthtise et s'achve par la forme de
la toute nouvelle molcule.
Ceux qui pensent qu'il est tout fait artificiel de parler de rac-
tions chimiques en termes de processus morphogntiques se sou-
viendront propos que nombre des effets des catalyseurs, tant inor-
ganiques qu'organiques, dpendent de leur morphologie. Ainsi les
enzymes, les catalyseurs spcifiques de maintes ractions en biochi-
mie, offrent des surfaces, des gouttires, des rainures ou des cuvettes
dans lesquelles les molcules en raction s'intgrent avec une spcifi-
cit souvent comparable celle de la serrure et de la clef. L'effet
catalyseur des enzymes dpend dans une large mesure de la faon
dont ils maintiennent les molcules en raction dans les positions
convenables ncessaires pour que la raction intervienne. (Dans les
solutions libres, les rencontres au hasard des molcules se produisent
dans toutes les directions possibles, la plupart de celles-ci tant
impropres).
Les dtails des morphogenses chimiques sont vagues, en partie
cause de leur grande rapidit, en partie parce que les formes interm-
diaires sont parfois trs instables et aussi parce que l'change final
consiste en des sauts quantiques probabilistes d'lectrons entre les
orbites, lesquels constituent les liens chimiques. La forme virtuelle de
la molcule en devenir est esquisse dans le champ morphogntique
associ au germe morphogntique molculaire ou atomique ; quand
l'autre atome ou molcule approche dans une orientation correcte, la
forme de la molcule produite est ralise par des sauts quantiques
d'lectrons dans des orbites qui auparavant n'existaient qu'en tant
que formes virtuelles ; l'nergie est en principe libre simultanment
en tant que mouvement thermique. Le rle du champ morphognti-
que dans ce processus est passif sur le plan nergtique et actif sur le
plan morphologique ; il cre des structures virtuelles qui sont ensuite
ralises lorsque des units morphiques de niveau infrieur les
entament ou les mordent en librant de l'nergie.
N'importe quel type d'atome ou de molcule est susceptible de
participer maints types diffrents de raction chimique et il consti-
tue donc Je germe potentiel de nombreux champs morphogntiques
diffrents. Rien n'interdit de considrer qu'il s'agit de possibilits
planant autour de lui . Il se peut toutefois qu'il ne remplisse pas
son rle en tant que germe d'un champ morphogntique particulier
jusqu' ce qu'un atome ou une molcule ractifs l'approche, peut-
tre en raison d'effets lectromagntiques ou autres exercs sur lui
par le dernier.
La morphogense des cristaux diffre de celles des atomes ou des
molcules en ce sens qu'un modle particulier d'organisation mol-
culaire ou atomique est rpt indfiniment. Le germe morphogn-
tique est offert par le modle lui-mme. Nul n'ignore que l'addition
de graines ou de noyaux d'un type de cristal appropri acc-
lre la cristallisation de liquides super-refroidis et de solutions super-
satures. En l'absence de ces graines ou noyaux, les germes morpho-
gntiques du cristal n'apparaissent que lorsque les atomes ou les
molcules adoptent leurs places relatives et appropries par hasard en
raison de l'agitation thermique. Une fois que le germe est prsent, les
formes virtuelles des rptitions de la structure du rseau produite
par le champ morphogntique s'tendent l'extrieur des surfaces
du cristal croissant. Des atomes ou des molcules libres et appropris
qui s'approchent de ces surfaces sont capturs et positionns ;
l'nergie thermique est nouveau libre.
L'ensemencement ou la nuclation de liquides super-refroidis ou
de solutions super-satures peuvent galement tre ralises, bien
qu'avec une efficacit moindre, l'aide de petits fragments de subs-
tances trangres ; des chimistes grattent souvent les parois des tubes
essai pour ensemencer des solutions avec des fragments de verre.
Ceux-ci offrent des surfaces qui facilitent Je positionnement relatif et
appropri des atomes ou des molcules qui constituent le vritable
germe morphogntique du cristal. Ces graines ressemblent aux
catalyseurs des ractions chimiques dans leur effet morphogntique.
Tous les types de morphogense chimique que nous avons tudis
jusqu'ici relvent essentiellement de l'agrgation. Les transforma-
tions sont beaucoup plus rares dans les systmes inorganiques. Nom-
bre de cristaux par exemple ne peuvent subir des transformations en
d'autres formes cristallines ; ils peuvent tre mlangs ou dissous, et
leurs constituants peuvent donc participer d'autres processus de
cristallisation. Il s'agit en fait d'une dsagrgation qui rsulte en de
nouveaux types d'agrgation. Des ractions chimiques impliquent de
la mme manire des changements par dsagrgation ou par agglo-
mration. Il existe cependant d'importants exemples de transforma-
tion molculaire, tel que l'enroulement des protines, et les change-
ments rversibles de formes qui se produisent quand certains enzy-
mes s'assemblent des molcules dont ils catalysent la raction. (2)
Le fait que les protines se replient plus rapidement qu'on ne s'y
attendrait si elles trouvaient leurs formes finales par une
recherche au hasard indique que le repliement suit des voies par-
ticulires ou un nombre limit de voies (Section 3.3 .). Ces chemine-
ments canaliss du changement peuvent tre considrs comme des
chrodes. Pour que le processus d'enroulement commence selon les
ides dveloppes dans la section 4.1., la prsence d'un germe mor-
phogntique est indispensable et celui-ci doit dj possder la struc-
ture tridimensionnelle caractristique qu'il a dans la forme de la pro-
tine. L'existence de tels points de dpart morphogntique a dj t
suggre dans la littrature concernant l'enroulement protique :
L'extrme rapidit de l'enroulement fait qu'il est essentiel
que le processus se droule en un nombre limit de voies, mme
lorsque les statistiques sont svrement restreintes par les types
de rgles fondamentales strochimiques qui sont implicites
dans le diagramme de Ramachandran. Il devient ncessaire de
postuler l'existence d'un nombre limit d'vnements initia-
teurs admissibles dans le processus de l'enroulement. Ces v-
nements auxquels nous nous rfrons comme des nuclations
sont plus susceptibles d'intervenir dans des parties de la chane
polypeptidique qui participent l'quilibre conformationnel
entre des arrangements au hasard et cooprativement
stabiliss ...
Il est en outre essentiel de souligner que les squences d'aci-
des amins des chanes polypeptitiques, conues pour consti-
tuer les protines, n'agissent de manire fonctionnelle que
lorsqu'elles sont dans la disposition tridimensionnelle qui les
caractrise dans la molcule protique originale. Rien n'interdit
de suggrer que des sections d'une chane protique pouvant
servir de sites de nuclation pour l'enroulement seront celles qui
possdent la facult d' voluer l'intrieur et l'extrieur de la
conformation qu'elles occupent dans la protine finale et
qu'elles formeront une structure relativement rigide stabilise
par un ensemble d'interactions (C.B. Anfinsen) (3).
De tels sites de nuclation devraient agir comme des germes
morphogntiques travers leur association avec le champ morpho-
gntique de la protine, qui canaliserait la voie de l'enroulement
vers la forme finale caractristique.
4.3. Les champs morphogntiques en tant que structures de
probabilit
Rien n'interdit de considrer que les orbites des lectrons autour
d'un noyau atomique sont semblables aux structures du champ mor-
phogntique de l'atome. Certaines solutions de l'quation de
Schrdinger permettent de dcrire ces orbites. La mcanique quanti-
que argue toutefois de l'impossibilit de dfinir les orbites des lec-
trons ; seules les probabilits de dcouvrir des lectrons en des points
particuliers appartiennent au domaine du possible. Les orbites sont
considres comme des distributions probabilistes dans l'espace.
Dans le contexte de la causalit formative, ce rsultat suggre que ces
structures dans les champs morphogntiques des atomes doivent
tre considres comme des distributions probabilistes spatiales. Il en
est de mme des champs morphogntiques qui ne sont donc en gn-
ral pas dcrits avec prcision, mais donns par une distribution pro-
babiliste. (4) Nous pourrions en effet prsumer que tel est le cas et
nous nous rfrerions aux structures des champs morphogntiques
comme des structures de probabilit. (5) Une explication concer-
nant la nature probabiliste de ces champs sera avance dans la sec-
tion 5.4.
L'action du champ morphogntique d'une unit morphique sur
les champs morphogntiques de ses parties, qui sont des units mor-
phiques de niveaux infrieurs (Section 3.4.), peut tre considre en
91
fonction de l'influence de cette structure de probabilit de niveau
suprieur sur les structures de probabilit de niveau infrieur ; le
champ de niveau suprieur modifie les structures de probabilit des
champs de niveau infrieur. Au cours de la morphogense, le champ
de niveau suprieur modifie donc la probabilit des vnements pro-
babilistes dans les units morphiques de niveau infrieur places sous
son influence (6).
Dans le cas d'atomes libres, des vnements lectroniques inter-
viennent avec les probabilits donnes par les structures de probabi-
lit inchanges des champs morphogntiques atomiques. Mais
quand les atomes tombent sous l'influence du champ morphognti-
que de niveau suprieur d'une molcule, ces probabilits sont modi-
fies de telle faon que la probabilit des vnements conduisant la
ralisation de la forme finale est accrue tandis que la probabilit
d'autres vnements est diminue. Ainsi les champs morphognti-
ques des molcules restreignent le nombre possible des configura-
tions atomiques qui auraient t escomptes en se fondant sur des
calculs issus des structures de probabilit des atomes libres. Et c'est
en fait ce qu'on dcouvre. Dans le cas de l'enroulement des protines
par exemple, la rapidit du processus indique que le systme
n' explore pas les innombrables configurations selon lesquelles
les atomes pourraient tre organiss (Section 3.3.)
De la mme manire, les champs morphogntiques des cristaux
restreignent le grand nombre d'organisations possibles qui aurait t
permis par les structures de probabilit de leurs molcules consti-
tuantes ; un modle particulier d'organisation molculaire est donc
induit lors de la cristallisation de la substance plutt que toute autre
structure concevable.
Les champs morphogntiques des cristaux et des molcules sont
donc des structures de probabilit dans le mme sens que les orbites
lectroniques dans les champs morphogntiques des atomes sont des
structures de probabilit. Cette conclusion confirme l'affirmation
traditionnelle voulant qu'il n'existe pas de diffrence de nature entre
la description de systmes atomiques simples par la mcanique quan-
tique et une description mcanique quantique potentielle de formes
plus complexes. Mais l'encontre de l'hypothse de la causalit for-
mative, la thorie conventionnelle tente d'expliquer des systmes
complexes du bas vers le haut, en quelque sorte, en termes de pro-
prits mcaniques quantiques des atomes.
Un contexte historique permet de mieux saisir la diffrence entre
ces deux approches. La thorie quantique fut d'abord labore en
relation avec les proprits de systmes simples tels que l'atome
d'hydrogne. Au fur et mesure, de nouveaux principes fondamen-
taux furent introduits afin d'expliquer des observations empiriques
telles que celles concernant la structure du spectre de lumire mis
par les atomes. Aux nombres quantiques originaux caractrisant les
orbites lectroniques abstraites fut ajout un autre ensemble se rf-
rant la force du moment cintique et donc au spin . Ce dernier
est considr tre une proprit irrductible des particules, exacte-
ment comme l'est la charge lectrique, et possder sa propre loi de
conservation. En physique des particules nuclaires, des facteurs
encore plus irrductibles, tels que l' tranget et le charme ,
ainsi que d'autres lois de conservation ont t introduits de manire
plus ou moins ad hoc afin d'expliquer des observations par ailleurs
inexplicables en termes de facteurs quantiques dj accepts. La
dcouverte de grands nombres de nouvelles particules lmentaires a
en outre conduit formuler le postulat d'un nombre sans cesse crois-
sant de nouveaux types de champs de matire.
Alors que maints nouveaux principes et champs physiques ont t
introduits afin d'expliquer les proprits des atomes et des particules
lmentaires, la prsomption conventionnelle voulant qu'aucun nou-
veau principe physique ou champ ne joue un rle aux niveaux de
l'organisation au-dessus de celui de l'atome semble tout fait arbi-
traire. Il s'agit en fait d'une rminiscence de l'atomisme du X!Xe si-
cle ; sa justification thorique individuelle s'est vanouie du fait que
de nos jours nous ne considrons plus que les atomes sont ultimes et
indivisibles. L'hypothse de la causalit formative soutient que la
thorie quantique ne permet pas d'extrapoler pour dcrire les champs
morphogntiques de systmes plus complexes bien que le corps exis-
tant dvelopp en relation avec les proprits des atomes, des mol-
cules et des particules subatomiques claire d'un jour nouveau la
nature des champs morphogntiques. Il n'existe aucune raison
d'avancer que les champs morphogntiques des atomes possdent
une position privilgie dans 1' ordre de la nature ; ils ne sont que les
champs d'unit morphique un niveau donn de complexit.
4.4. Processus probabilistes dans la morphogense biologique
Maints exemples de processus physiques existent dont les cons-
quences sont probabilistes. D'une manire gnrale, des change-
ments impliquant la rupture d'une symtrie ou homognit sont
indtermins ; des exemples interviennent au cours des phases de
transition entre les tats gazeux et liquide et entre les tats liquide et
solide. Si par exemple un ballon sphrique rempli de vapeur est
refroidi au-dessous du point de saturation en l'absence de gradients
externes de temprature et de gravit, le liquide se condense tout
d'abord sur les parois, mais la rpartition finale du liquide est impr-
visible et pratiquement jamais symtrique par rapport la sphri-
cit. (7) Sur un plan thermodynamique, les quantits relatives de
liquide et de vapeur sont prvisibles mais pas leur rpartition spa-
tiale. Lors de la cristallisation d'une substance en des conditions sem-
blables, la rpartition spatiale et les nombres et les tailles des cristaux
sont imprvisibles ; en d'autres termes, si le mme processus tait
rpt sous des conditions identiques chaque fois le rsultat spatial
diffrerait en ce qui concerne les dtails.
Les formes des cristaux elles-mmes, bien qu'elles prsentent une
symtrie prcise, sont parfois indtermines ; un exemple familier
nous est offert par les flocons de neige qui brillent par leurs diffren-
ces de conformation (8).
Dans les structures de dispersion de systmes macroscopiques
physiques et chimiques loigns de l'quilibre thermodynamique, des
fluctuations au hasard engendrent parfois des modles spatiaux, par
exemple des cellules de convection dans un liquide chauff ou des
bandes colores dans des solutions dans lesquelles on ralise la rac-
tion de Zhabotinski. Les descriptions mathmatiques de tels cas de
fluctuations travers l'ordre par les mthodes thermodynami-
ques non quilibres montrent des analogies frappantes avec les tran-
sitions de phase. (9)
Ces exemples d'indterminisme spatial sont issus de processus
physiques et chimiques trs simples. Dans les cellules vivantes, la
complexit de systmes physico-chimiques est de beaucoup sup-
rieure toutes celles rencontres dans le rgne inorganique ; de nom-
breuses transitions de phase potentiellement indtermines et maints
processus thermodynamiques non quilibrs y interviennent. Dans le
protoplasme, il y a des phases cristallines, liquides et lipidiques en
interrelation dynamique ; viennent ensuite de nombreux types de
macro-molcules qui s'assemblent en des agrgats cristallins ou
quasi-critallins, des membranes de lipides qui, tels des cristaux
liquides , voluent la frontire entre les tats liquide et solide la
manire des solutions et des gels collodaux, des potentiels lectriques
travers des membranes qui fluctuent de manire imprvisible et des
compartiments , contenant diffrentes concentrations d'ions
inorganiques et d'autres substances, spars par des membranes
travers lesquelles ces substances se meuvent de faon probabi-
liste. (10) Une telle complexit fait que le nombre de modles de
changement nergtiquement possibles est considrable et il existe
donc un vaste ventail pour l'opration des champs morphognti-
ques via la disposition des modles sur ces processus probabilistes.
Ceci ne signifie pas que toute forme dans les organismes vivants
soit dtermine par la causalit formative. Certains modles rsultent
du hasard. D'autres sont tout fait explicables en termes de configu-
ration d'nergie minimum : ainsi la forme sphrique de cellules
d'uf flottant librement (celles des oursins) peut-elle tre explique
en termes de tension la surface de la membrane cellulaire. Le succs
trs limit des explications physiques simples des formes biologi-
ques (11) suggre cependant que maints aspects de la morphogense
biologique sont dtermins par des champs morphogntiques. Il
importe de rpter que ces champs n'agissent pas seuls mais de con-
cert avec les causes nergtiques et chimiques tudies par les biophy-
siciens et par les biochimistes.
Un exemple du mode opratoire des champs morphogntiques
dans les cellules nous est fourni par le positionnement des microtubu-
les, des structures voquant de minuscules btonnets formes par
l'agglomration spontane de sous-units protiques. Les microtubu-
les jouent un rle important en tant qu' chafaudages microsco-
piques tant dans les cellules animales que vgtales : ils guident et
orientent des processus tels que la division cellulaire (les fibres du
fuseau au moment des mitoses et des mioses sont constitues de
microtubules) et la disposition du matriel de la paroi cellulaire, en
diffrenciant les cellules vgtales ; ils servent galement de sque-
lettes intra-cellulaires, en maintenant des formes cellulaires parti-
culires comme chez les radiolaires. (12) Qu'est-ce qui contrle donc
la rpartition spatiale des microtubules si celle-ci est responsable du
modle de maintes sortes de processus et de structures dans les cellu-
les ? Avancer que d'autres modles d'organisation pourraient tre
responsables (13) revient repousser le problme d'une tape :
qu'est-ce qui contrle ces modles d'organisation ? Mais il est impos-
sible de repousser le problme indfiniment puisque le dveloppe-
ment est pigntique, ce qui revient dire qu'il implique une aug-
mentation dans la diversit et l'organisation spatiale inexplicables en
95
termes de structures ou de modles antrieurs ; autre chose devra tt
ou tard expliquer l'mergence du modle au sein duquel s'agglom-
rent les microtubules.
L'hypothse prsente veut que ce modle soit d l'action des
champs morphogntiques spcifiques. Ces champs augmentent con-
sidrablement la probabilit de l'agrgation de microtubules dans les
dispositions correctes, soit directement soit indirectement, travers
l'tablissement d'un modle antrieur d'organisation. L'activit
modelante des champs dpend videmment de la prsence d' une
solution sursature de sous-units constituant les microtubules dans
la cellule et de conditions physico-chimiques convenables pour la for-
mation de microtubules, mais ces rquisits ne suffisent pas en eux-
mmes expliquer le modle dans lequel les microtubules
apparaissent.
D'aucuns objecteront que l'action suggre de la causalit forma-
tive dans des processus modelants et probabilistes dans les cellules est
impossible parce qu'elle conduirait une violation locale du second
principe de la thermodynamique. Mais cette objection n'est pas vala-
ble. Le second principe de thermodynamique ne se rfre qu' des
assemblements de trs grands nombres de particules et non aux pro-
cessus intervenant l'chelle microscopique. En outre, il s' applique
essentiellement aux systmes ferms : une rgion d'une cellule n' est
pas un systme ferm pas plus que ne le sont les organismes vivants
en gnral.
Dans les organismes vivants comme dans le domaine chimique, les
champs morphogntiques sont organiss hirarchiquement : ceux
des organites - par exemple le noyau cellulaire, les mitochondries et
les chloroplastes - agissent en ordonnant les processus physico-
chimiques en leur sein ; ces champs sont sujets des champs de
niveaux suprieurs des cellules ; les champs de cellules ceux des tis-
sus ; ceux des tissus ceux des organes ; et ceux des organes aux
champs morphogntiques de l'organisme en tant que tout. Les
champs fonctionnent chaque niveau en ordonnant des processus
qui autrement seraient indtermins. Ainsi au niveau cellulaire, les
champs morphogntiques ordonnent la cristallisation de microtubu-
les et d'autres processus ncessaires la coordination de la division
cellulaire. Mais les plans dans lesquels les cellules se divisent sont
parfois indtermins en l' absence d'un champ de niveau suprieur :
par exemple, chez les plantes blesses, les cellules prolifrent plus ou
moins au hasard pour produire une masse chaotique et calleuse. (14)
Dans un tissu organis au contraire, une des fonctions du champ
morphogntique du tissu consiste parfois imposer un modle au
plan de la division cellulaire et donc contrler la faon selon
laquelle le tissu se dveloppe en tant que tout. Le dveloppement des
tissus peut, maints gards, tre lui-mme indtermin de manire
inhrente, ainsi que le rvlent leur isolement et leur croissance artifi-
cielles dans une culture de tissus (15) ; le champ d'un niveau sup-
rieur de l'organe limite cet indterminisme en des conditions norma-
les. En fait chaque niveau dans les systmes biologiques comme
dans les systmes chimiques, les units morphiques en isolement se
comportent avec un indterminisme plus grand qu'elles ne le font
lorsqu'elles sont partie d'une unit morphique de niveau suprieur.
Le champ morphogntique de niveau suprieur restreint et modle
leur indterminisme intrinsque.
4.5. Les germes morphogntiques dans des systmes biologiques
Au niveau cellulaire, les germes pour les transformations morpho-
gntiques doivent tre des units morphiques de niveau infrieur
l'intrieur des cellules prsentes tant au commencement qu' la fin
du processus de diffrenciation cellulaire. Les germes morphognti-
ques de ces transformations ne sont pas vidents de prime abord : il
s'agira selon les cas d'organites, d'agrgats macromolculaires, de
structures cytoplasmiques ou membranaires ou encore du noyau cel-
lulaire. Ce dernier tient souvent ce rle. Mais puisque tant de types
diffrents de cellules diffrencies sont susceptibles d'tre produits
au sein d'un mme organisme, si les noyaux sont destins agir en
tant que germes morphogntiques, ils doivent tre capables de rali-
ser diffrents modles d'organisation dans diffrents types de cellu-
les : la diffrenciation cellulaire doit tre prcde de la diffrencia-
tion du noyau cellulaire, grce au changement dans sa membrane,
grce au rarrangement de ses chromosomes, grce au nuclole ainsi
qu' d'autres composants. De telles modifications sont favorises
soit indirectement soit directement grce l'action d'un champ mor-
phogntique de niveau suprieur celui des tissus en voie de diff-
renciation. Il est vident que maints types de diffrenciation cellu-
laire sont prcds de modifications nuclaires. La suggestion avan-
ce ici diverge de l'interprtation habituelle de ces changements en
considrant que leur signification n'est pas simplement chimique,
autorisant la production de types spciaux d' ARN messager, mais
97
encore qu'elle est morphogntique : les noyaux modifis sont sus-
ceptibles de servir de germes auxquels s'associent les champs mor-
phogntiques spcifiques de cellules diffrencies. (16)
Il existe au moins un processus de morphogense cellulaire au
cours duquel le noyau ne peut pas tre le germe morphogntique : la
division nuclaire. Il perd son identit en tant que structure indpen-
dante lorsque la membrane nuclaire se rompt et disparat. (17) Les
chromosomes hautement condenss et ddoubls s'alignent dans la
rgion quatoriale du fuseau mitotique et un ensemble complet se
dplace alors vers chaque ple. Les nouvelles membranes nuclaires
se dveloppent ensuite autour de chaque ensemble de chromosomes
pour former des noyaux fils . Il est impratif que les germes morpho-
gntiques de ces processus soient des structures extra-nuclaires ou
des organites et qu'ils soient deux. (18)
Le dveloppement des tissus et des organes implique en gnral des
changements aux niveaux de la transformation et de l'agrgation.
Dans ces morphogenses, les germes morphogntiques doivent tre
des cellules ou des groupes de cellules qui sont prsentes tant au com-
mencement qu' la fin du processus. Elles ne seront en aucun cas des
cellules spcialises puisque celles-ci n'apparaissent que lorsque le
processus est engag. Les germes morphogntiques seraient donc
des cellules relativement non spcialises et subissant peu de change-
ment. De telles cellules sont prsentes chez les vgtaux suprieurs
par exemple dans les zones apicales des mristmes ou points de
croissance. (19) Dans les pousses, le stimulus favorisant la floraison
transforme les mristmes afin qu'ils donnent naissance des fleurs
plutt qu' des feuilles ou qu' d'autres structures vgtatives ; les
zones apicales, modifies comme il se doit par le stimulus favorisant
la floraison, pourraient tre les germes morphogntiques ncessaires
cette transformation. Chez les embryons animaux, de nombreux
centres organisateurs jouant un rle clef dans le dveloppement
des tissus et des organes ont dj t identifis par des embryologistes
exprimentaux ; l' arrte apicale ectodermique l'extrmit du bour-
geon des membres en dveloppement en constitue un exemple. (20)
Ces centres organisateurs pourraient tre les germes avec lesquels
les champs morphogntiques fondamentaux s'associent.
Bien qu'il soit possible de suggrer, dfaut d' identifier, des ger-
mes morphogntiques aussi bien dans le domaine chimique que bio-
logique, maintes choses demeurent obscures, en particulier la raison
de la forme spcifique de chaque champ morphogntique et la
manire selon laquelle il s'associe son germe. L'tude de ces probl-
mes dans le prochain chapitre dbouche sur la formulation d'une
hypothse plus complte de la causalit formative et il est possible
que celle-ci soit plus facile comprendre en dpit de sa surprenante
nouveaut.
NOTES
(1) L'assimilation des champs morphogntiques aux champs lectomagntiques est source
de confusion dans la thorie de l'lectrodynamisme << Life Fields>> de H.S. Burr. Celui-ci
( 1972) avance un argument irrfutable prouvant que les organismes vivants sont associs aux
champs lectromagntiques, lesquels changent au mme titre que les organismes, mais il pour-
suit en affirmant que ces champs contrlent la morphogense en agissant comme des
<< empreintes >> pour le dveloppement, ce qui est une tout autre question.
(2) Cf Williams (1979) en ce qui concerne la littrature sur les modifications de la confor-
mation des protines en solution.
(3) Anfinsen (1973).
(4) Cf Suppes (1970) pour une discussion gnrale de la causalit probabiliste.
(5) Cf Sir Karl Popper pour le concept de champs de probabilit et de propension (Popper,
1967 ; Popper et Eccles, 1977).
(6) Cette suggestion pourrait satisfaire l'approche de la physique quantique prconise par
Bohm (1969, 1980) et Hiley (1980).
(7) Cet exemple- et maints autres -de ce que R. Thom nomme<< catastrophes gnrali-
ses >> est discut dans le chapitre 6 de son livre << Stabilit structurelle et morphogense >>.
(8) Bentley et Humphreys (1962).
(9) Voir Nicolis et Prigogine (1977). Haken (1977) souligne une approche diffrente quoi-
que voisine de ces problmes.
(10) Stevens (1977).
(Il) Sir d'Arcy Thompson dans son essai classique On Growth and Form (1942) suggre
que maints aspects de la morphogense biologique pourraient tre expliqus en termes de for-
ces physiques : le plan de la division cellulaire en termes de tension de surface, ce qui tendrait
donner une zone de surface minimum. Mais il existe tant d'exceptions que ces interprta-
tions simples n'ont rencontr que trs peu de succs. Cf. Medawar (1968) pour une discussion
des thories de Thompson.
(12) Cf Dustin (1978) et Roberts et Hyams (1979) en ce qui concerne des rappports rcents
quant aux proprits et aux fonctions des microtubules.
(13) Une hypothse veut que le rticule endoplasmique lisse joue un rle dans le transport
des sous-units des microtubules vers les rgions o ils s'agrgent (Burgess et Northcote,
1968). L'existence d'<< lments s'assemblant en noyau>> qui puissent ou ne puissent pas tre
unis dans des<< centres organisateurs des microtubules >>a galement t suggre (J .B. Tuc-
ker, in Roberts et Hyams, 1977).
(14) Street & Henshaw (1965).
(15) Cf Willmer (1970) pour des exemples.
(16) Dans certains exemples, les noyaux sont dtruits aux stades terminaux de la diffren-
ciation (ainsi les vaisseaux xylmes chez les vgtaux, les globules rouges chez les mammif-
res). Dans ces cas, les noyaux peuvent agir en tant que germes morphogntiques pour le pro-
cessus de diffrenciation, et ceci aussi longtemps qu'ils demeureront intacts ; les derniers sta-
des de la diffrenciation interviendraient ensuite de manire purement mcanique directement
par des processus chimiques non soumis un ordre morphogntique via la libration d'enzy-
mes hydrolytes.
(17) Chez certaines algues, par ex. l'Oedogonium, la membrane nuclaire demeure intacte
durant la mitose ; il s'agit probablement d'une caractristique volutionnaire primitive
(Pickett-Heaps, 1975).
(18) Dans le rgne animal, les centrioles semblent susceptibles d'tre candidats pour ce rle,
mais les vgtaux suprieurs n'en possdent pas. Dans les deux cas, des centres organisa-
teurs des microtubules >> pourraient porter la responsabilit du dveloppement des ples
fuseaux ; les centrioles pourraient n'tre que des << passagers >> assurs d'une participation
gale dans les cellules filles par association avec ces centres (Pickett et Heaps, 1979). Les cen-
trioles servent de centres organisateurs ou de germes morphogntiques pour le dveloppe-
ment des cils vibratoires et des flagelles .
(19) Clowes (1961).
(20) Wolpert (1978).
CHAPITRE 5
L'INFLUENCE DES FORMES ANTRIEURES
5.1. La constance et la rptition des formes
Au fur et mesure que les atomes apparaissent, les lectrons rem-
plissent les mmes orbites autour des noyaux ; les atomes se combi-
nent de manire rptitive pour produire les mmes formes molcu-
laires ; les molcules cristallisent encore et toujours dans les mmes
modles spatiaux ; des graines d'une espce donne engendrent
anne aprs anne des vgtaux ayant la mme apparence ; des arai-
gnes tissent gnration aprs gnration les mmes types de toiles.
Les formes sont sans cesse reproduites et chaque forme est toujours
plus ou moins constante. C'est de ce fait que dpend notre capacit
reconnatre, identifier et nommer les choses.
Cette constance et cette rptition ne poseraient pas problme si
toutes les formes taient essentiellement dtermines par des lois
physiques ou par des principes immuables. Ce postulat est implicite
dans la thorie traditionnelle de la causalit de la forme. On consi-
dre que ces principes physiques fondamentaux sont temporairement
antrieurs aux formes relles des choses : sur le plan thorique, la
manire dont un corps chimique rcemment synthtis cristallisera
devrait tre calculable avant la premire apparition de ses cristaux ;
de la mme manire, les effets d'une mutation donne dans l'ADN
d'un animal ou d'un vgtal sur la forme de l'organisme devraient
tre prvisibles. Il est vident que de tels calculs n'ont jamais t ra-
liss. Cette belle hypothse, qui n'est pas vrifie, est trs certaine-
ment invrifiable.
Selon l'hypothse de la causalit formative, les formes des corps
chimiques complexes et des systmes biologiques ne sont au contraire
pas uniquement dtermines par des lois physiques connues. Ces lois
autorisent un ventail d'alternatives entre lesquelles les causes forma-
tives choisissent. La constance et la rptition des formes sont expli-
ques par l'association rpte du mme type de champ morphogn-
tique et d'un type donn de systme physico-chimique. Mais
qu'est-ce qui dtermine la forme particulire d'un champ
morphogntique ?
Une des rponses possibles consiste avancer que les champs mor-
phogntiques sont ternels. Ils existent et sont inexplicables en quel-
que terme que ce soit. Ainsi avant l'apparition de cette plante, les
champs morphogntiques de tous les corps chimiques, ceux de tous
les cristaux, ceux de tous les animaux, ceux de tous les vgtaux qui
sont jamais apparus sur la terre ou qui y apparatront jamais, exis-
taient dj un tat latent.
Cette rponse est essentiellement platonicienne, voire aristotli-
cienne en ce sens qu'Aristote croyait en la fixit ternelle des formes
spcifiques. Elle diverge de la thorie physique . traditionnelle
puisqu'elle ne reconnat pas le fait que ces formes seraient prvisibles
en termes de causalit nergtique ; mais toutes deux s'accordent
reconnatre que des principes prexistants d'ordre sous-tendent tous
les phnomnes empiriques.
L'autre rponse possible diffre de manire radicale. Les formes
biologiques et chimiques sont rptes non pas parce qu'elles sont
dtermines par des lois immuables ou par des Formes ternelles
mais en raison d'une influence causale de formes similaires antrieu-
res. Cette influence requrerait une action travers l'espace et le
temps l'encontre de tout type connu d'action physique.
Selon cette optique, la forme unique adopte par un systme ne
serait pas physiquement dtermine avant sa premire apparition.
Elle serait nanmoins rpte parce que la forme du premier systme
elle-mme dterminerait la forme de systmes semblables subs-
quents. Imaginons par exemple qu' un systme soit issu de plusieurs
formes possibles P, Q, R, S ... , toutes tant galement probables
d'aprs un point de vue nergtique, et qu'il adopte la formeR la
premire occasion. Des systmes semblables revtiront en des occa-
sions ultrieures la forme R en raison de l'influence transpatiale et
trans-temporelle de ce premier systme.
Qu'est-ce qui dtermine la forme l'origine ? Nul ne peut fournir
LES INFLUENCES DES FORMES PASSES
103
une rponse scientifique : la question concerne des vnements uni-
ques et nergtiquement indtermins, lesquels, ex hypothesi, une
fois qu'ils sont advenus ne peuvent tre rpts puisqu'ils influencent
tous les vnements subsquents de mme nature. La science s'int-
resse essentiellement la constance et aux phnomnes rptitifs. Le
choix initial d'une forme particulire est imputable au hasard, ou
une crativit inhrente la matire, ou encore une opration cra-
tive transcendante. Mais aucun moyen exprimental n'existe pour
distinguer ces diffrentes possibilits les unes des autres. Le choix ne
se fonde que sur des critres mtaphysiques. Cette question est abor-
de dans le dernier chapitre de ce livre, mais en ce qui concerne notre
discussion, il importe peu de savoir quelle possibilit a t retenue.
L'hypothse de la causalit formative s'intresse essentiellement la
rptition des formes et non aux raisons de leur apparition originale.
Ce nouveau mode de pense n'est pas familier et il conduit en un
territoire vierge. Mais cette seule exploration laisse supposer l'exis-
tence d'un espoir de parvenir une comprhension scientifique nou-
velle de la forme et de l'organisation en gnral et des organismes
vivants en particulier. Si nous refusons d'aller de l'avant, la seule
alternative consiste retourner au point de dpart. Il conviendrait
d'opter nouveau entre une simple croyance mcaniste et un organi-
cisme mtaphysique.
La discussion suivante propose que cette influence hypothtique
trans-spatiale et trans-temporelle passe par les champs morphogn-
tiques et il s'agit d'une caractristique essentielle de la causalit
formative.
5.2. La possibilit gnrale des connexions causales trans-temporelles
L'hypothse de la causalit formative a propos une nouvelle sorte
de connexion causale trans-temporelle que la science n'a pas encore
reconnue alors que plusieurs philosophes ont envisag la possibilit
d'une action distance dans le temps. Cela ne semble pas consti-
tuer une raison a priori pour l'exclure. J.L. Mackie crit:
Nous nous satisfaisons des relations de cause effet conti-
gus, mais nous trouvons surprenante l'ide d'une action
distance travers un espace spatial ou temporel et cependant
nous ne l'cartons pas. Notre concept ordinaire de la causalit
ne requiert pas de manire absolue la contigut ; dire que C a
104
provoqu E travers un intervalle spatial ou temporel, sans
liens intermdiaires , n'est pas une contradiction en soi selon
notre concept de la causalit . (1)
En outre rien n'interdit de considrer de nouveaux types de con-
nexions causales selon le point de vue de la philosophie de la science :
La thorie scientifique ne prsuppose en gnral aucun mode
particulier de connexion causale entre des vnements, mais
seulement la possibilit de dcouvrir des lois et des hypothses
exprimes en termes de modles qui satisfassent le critre
d'intelligibilit, de confirmation et le principe de falsification.
Le mode de connexion causale dans chaque cas est montr par
le modle et change en fonction des modifications fondamenta-
les de celui-ci . (M.B. Hesse) (2).
Cependant le caractre plausible de l'hypothse de la causalit for-
mative ne sera tabli que lorsque des prvisions en dcoulant auront
t vrifies empiriquement, bien que le nouveau type de connexion
causale qu'elle propose soit en principe possible.
5.3. La rsonance morphique
Il est difficile d'exprimer en fonction des concepts existants l'ide
d'un processus par lequel les formes de systmes antrieurs influen-
ceraient la morphogense de systmes semblables subsquents. La
seule faon de procder est de recourir l'analogie.
L'analogie physique qui semble la plus approprie est celle de la
rsonance. La rsonance nergtique intervient quand une force
alternative, qui correspond la frquence naturelle de vibration d'un
systme, agit sur celui-ci. Citons titre d'exemples : la vibration
sympathique de cordes tendues en rponse des ondes sonores
appropries ; l'accord des postes de radio la frquence des ondes
radio mises par les metteurs ; l'absorption des ondes lumineuses de
frquences particulires par des atomes et par des molcules rsultant
en un spectre d'absorption caractristique ; et la raction des lec-
trons et des noyaux atomiques en prsence de champs magntiques
la radiation lectromagntique dans la rsonance du spin lectroni-
que et dans la rsonance magntique nuclaire . Le principe de
slectivit est commun tous ces types de rsonance : immergs dans
LES INFLUENCES DES FORMES PASSES 105
un mlange de vibrations des plus complexes, les systmes ne rpon-
dent qu' celles de frquences particulires.
Un effet rsonant d'une forme sur une autre travers l'espace
et le temps ressemblerait la rsonance nergtique dans sa slecti-
vit, mais aucun type connu de rsonance ne permettrait de l'expli-
quer et il n'impliquerait pas non plus une transmission d'nergie.
Nous nommerons ce processus rsonance morphique afin de le dis-
tinguer de la rsonance nergtique.
La rsonance morphique est analogue la rsonance nergtique
un autre gard : elle se droule entre des systmes vibratoires. Les
atomes, les molcules, les cristaux, les organites, les cellules, les tis-
sus, les organes et les organismes sont tous constitus de parties en
oscillation incessante, et tous possdent leurs propres modles carac-
tristiques de vibration et de rythmes internes ; les units morphiques
sont dynamiques et non pas statiques. (3) La rsonance morphique
dpend de modles tridimensionnels de vibration alors que la rso-
nance nergtique dpend essentiellement de la spcificit de raction
des frquences particulires, des stimuli unidimension-
nels >> (4). Nous suggrons donc ici que via la rsonance morphique
la forme d'un systme, y compris sa structure interne caractristique
et ses frquences vibratoires, se manifeste dans un systme ultrieur
dot d'une forme similaire ; le modle spatio-temporel du premier se
superpose au dernier.
La rsonance morphique intervient dans les champs morphogn-
tiques et engendre en fait leurs structures caractristiques. Un champ
morphogntique spcifique influence non seulement la forme d'un
systme (Cf chapitre prcdent), mais encore la forme de ce systme
influence le champ morphogntique et travers lui se manifeste
dans des systmes similaires subsquents.
5.4. L'influence du pass
La rsonance morphique est non-nergtique et les champs mor-
phogntiques eux-mmes ne sont ni un type de masse ni un type
d'nergie. Cela n'explique pas a priori la raison pour laquelle elle
obirait aux lois s'appliquant aux corps, aux particules et aux ondes.
En particulier, elle n'est pas ncessairement attnue par la spara-
tion, qu'elle soit spatiale ou temporelle, existant entre des systmes
semblables ; elle sera tout aussi efficace dix mille kilomtres qu'
un mtre, en un sicle qu'en une heure.
Par souci de simplicit, nous adopterons temporairement comme
hypothse de travail le postulat voulant que le temps et l'espace
n'attnuent pas la rsonance morphique.
Nous prsumerons galement, et pour la mme raison, que la rso-
nance morphique est essentiellement issue du pass, que seules les
units morphiques ayant dj exist sont capables d'exercer une
influence morphique dans le prsent. La notion affirmant que des
systmes futurs, qui n'existent pas encore, puissent tre capables
d'exercer une influence causale rtroactive pourrait tre conceva-
ble en toute logique (5), mais on ne considrerait avec srieux cette
ventualit que s'il existait une preuve empirique convaincante de
l'influence physique d'units morphiques futures. (6)
Comment se droule la rsonance morphique si l'on prsume
qu'elle se produit essentiellement partir d'units morphiques ant-
rieures et que ni le temps ni l'espace ne l'attnuent ? Nous visualise-
rons ce processus en ayant recours plusieurs mtaphores.
L'influence morphique d'un systme antrieur se manifestera dans
un systme semblable subsquent en passant au-del de l'espace-
temps, puis en y rentrant partout et chaque fois qu'un modle
semblable de vibration apparatra. Elle pourrait galement tre con-
necte d'autres dimensions . Elle pourrait traverser un tun-
nel spatio-temporel et merger en prsence d'un systme similaire
subsquent. L'influence morphique des systmes antrieurs pourrait
tre simplement prsente partout. Il est probable cependant que
l'exprimentation ne permettrait pas de distinguer entre ces diffren-
tes approches de la rsonance morphique. Toutes prsenteraient les
mmes consquences : les formes des systmes antrieurs se manifes-
teraient automatiquement dans des systmes semblables et
subsquents.
Cette hypothse implique de manire immdiate que tel systme est
influenc par tous les systmes passs dots d'une forme et d'un
modle vibratoire semblables. Ex hypothesi l'influence de ces syst-
mes passs n'est pas minimise par la sparation temporelle ou spa-
tiale. Nanmoins, l'action serait susceptible d'puiser ou d'affaiblir
la facult des systmes subsquents, et ils ne pourraient disposer que
de l'influence potentielle limite, dispense dans la rsonance mor-
phique. Cette ventualit est discute dans la section suivante. Mais
considrons tout d'abord que leur action potentielle n'est pas rduite
de cette faon ; il en rsulte que les formes de tous les systmes ant-
rieurs influencent tous les systmes semblables subsquents (Fig. 12).
A
v
Temps ~ ~
107
FIGURE No 12. Graphique illustrant l'influence cumulative de systmes passs sur
des systmes semblables et subsquents par rsonance morphique.
Ce postulat implique plusieurs consquences importantes :
1) Le premier systme dot d'une forme donne influence le second
prsentant la mme nature, le premier et le second systmes influen-
cent ensuite le troisime et ainsi de suite de manire cumulative.
L'influence directe de n'importe quel systme subsquent est att-
nue de manire progressive au fil du temps dans ce processus. Son
effet absolu ne diminue pas, mais son effet relatif s'amoindrit au fur
et mesure que le nombre total de systmes antrieurs semblables
augmente (Fig. 12).
2) Les formes des units morphiques chimiques, y compris les plus
simples, sont variables : les particules lmentaires sont sans cesse en
mouvement vibratoire, et les atomes et les molcules sont sujets la
dformation due la collision mcanique et aux champs lectrique et
magntique. Les units morphiques biologiques sont encore plus
variables ; il est improbable que des cellules et des organismes soient
en tout points identiques, mme s'ils possdent la mme constitution
gntique et se dveloppent dans les mmes conditions.
La rsonance morphique fait que les formes de tous les systmes
antrieurs similaires se manifestent dans un systme subsquent de
mme forme. Mme en supposant que des diffrences en taille abso-
lue soient ajustes (Cf Section 6.3.), nombre de ces formes diffre-
ront les unes des autres en ce qui concerne les dtails. Elles ne conci-
deront donc pas exactement entre elles lorsque la rsonance morphi-
que les superposera les unes aux autres. Il en rsultera un processus
automatique d'ajustement la moyenne qui renforcera les caractris-
tiques communes nombre de systmes antrieurs. Cette forme
quilibre ne sera pas dfinie avec prcision dans le champ mor-
phogntique, mais entoure d'un brouillard d l'effet de
dviations moins communes.
Une analogie avec les photographies composes ralises en
superposant les images photographiques de diffrents individus per-
mettra de mieux visualiser ce processus. Il rsulte de cette mthode
que les traits communs sont renforcs, mais les photographies
quilibres ne sont pas dfinies avec une grande exactitude en
raison des diffrences entre les images individuelles (Fig. 13 et 14).
3) Cet ajustement automatique la moyenne issue des formes ant-
rieures aboutira une rpartition de probabilit spatiale dans le
champ morphogntique ou en d'autres termes en une structure de
probabilit (Cf Section 4.3.).
La structure de probabilit d'un champ morphogntique dter-
mine l'tat probable d'un systme donn se trouvant sous son
influence en accord avec les tats rels de tous les systmes sembla-
bles antrieurs ; la forme que le systme adoptera sera celle qui est
intervenue le plus souvent auparavant.
4) Dans les premiers stades de l'histoire de la forme, le champ mor-
phogntique sera relativement mal dtermin et des dviations indi-
viduelles l'influenceront de manire significative. Mais au fil du
temps, l'influence cumulative d'innombrables systmes prcdents
confrera une stabilit sans cesse croissante au champ ; plus le type
quilibr deviendra probable plus il sera susceptible d'tre rpt
l'avenir.
En d'autres termes : le bassin d'attraction du champ morphogn-
tique sera d'abord relativement peu profond, puis il s'approfondira
lorsque le nombre de systme participant la rsonance morphique
s'accrotra. Ou pour utiliser une autre mtaphore, la forme creusera
une ornire par la rptition et plus elle sera rpte plus l'ornire
s'approfondira.
5) L'impact de l'influence que possde un systme donn sur des
systmes semblables et subsquents semble susceptible de dpendre
de sa dure de vie :un systme qui existe encore au bout d'un an aura
parfois plus d'effet que celui qui se dsintgre au bout d'une
seconde. Cet ajustement automatique la moyenne penche donc par-
fois en faveur des formes prcdentes anciennes.
6) Au commencement d'un processus morphogntique, le germe
morphogntique entre en rsonance morphique avec des systmes
antrieurs semblables qui sont parties d'units morphiques de niveau
suprieur : il s'associe donc au champ morphogntique d'une unit
F IGURE N 13.
FIGURE No 14.
morphique de niveau suprieur (Section 4.1.). Reprsentons le germe
morphogntique par l'unit morphique F et la forme finale vers
laquelle tend le systme par D-E-F-G-H. Les stades intermdiaires
dans la morphogense sont tels que prsents par la Figure 15. Le
germe morphogntique et les stades intermdiaires entrent non seu-
lement en rsonance morphique avec la forme finale de systmes
semblables prcdents, mais encore les stades intermdiaires entrent
111
en rsonance morphique avec les stades intermdiaires semblables
E-F, 0-E-F, etc. des morphogenses similaires prcdentes. Ces sta-
des seront donc stabiliss par la rsonance morphique rsultant en
une chrode. Plus cette voie particulire de morphogense est
emprunte, plus cette chrode sera renforce. Pour reprendre les ter-
mes du modle du paysage pigntique (Fig. 5), nous dirons que
plus le dveloppement empruntera cette voie, plus la valle de la
chrode s'approfondira.
5.5. Implications d'une rsonance morphique attnue
La discussion prcdente se fondait sur l'hypothse voulant que
l'influence morphique d'un systme donn n'puise pas son action
sur des systmes semblables et subsquents, bien que son effet relatif
soit amoindri au fur et mesure de l'augmentation du nombre des
systmes semblables. Nous tudions prsent l'hypothse inverse,
c'est--dire celle envisageant que cette influence soit quelque peu
amoindrie.
FIGURE N 15.
Germe morphogntique
Stades intermdiaires
Forme finale
Graphique reprsentant les stades de la morphogense par agrgation de l'unit
morphique D-E-F-G-H partir du germe morphogntique F.
Un tel puisement ne serait discernable qu' la condition expresse
qu'il intervienne de manire trs rapide. Etudions en premier lieu le
cas extrme dans lequel l'influence d'un systme est consomme par
112
la rsonance morphique avec un seul systme subsquent. L'augmen-
tation dans le temps du nombre de systmes semblables implique que
maints d'entre eux ne subiront pas l'influence de la rsonance mor-
phique des systmes semblables antrieurs (Fig. 16 A). Ils seront
libres en consquence d'adopter diffrentes formes par hasard
ou par crativit ; les formes de ces systmes pourront donc tre
des plus variables.
Etudions le cas dans lequel chaque systme influence deux syst-
mes subsquents. Dans la situation reprsente par la figure 16 B, de
nombreuses formes subsquentes - mais pas toutes - seraient sta-
bilises par la rsonance morphique. Si chaque systme influence
trois systmes subsquents, toutes seront stabilises ; une instabilit
dans la forme n'apparatrait que si une augmentation encore plus
rapide du nombre de systmes semblables et subsquents intervenait,
comme lors d'une explosion dmographique. Le taux d'puisement,
FIGURE N 16
A
0
0
0
0
0 0
0 0 0
o/o"'o_.o
0 0 0
0 0
0 0
0
0
-------
B
0

0
/
o_.o_.o-...o
o""o""o

0 0
0
0
------- Temps
Graphique illustrant des situations dans lesquelles l' influence de systmes antrieurs
est affaiblie par la rsonance morphique avec un seul systme subsquent (A) et
avec deux systmes subsquents (B) .
lent mais limit, d'influence morphique serait pratiquement indiscer-
nable si chaque systme influenait de nombreux systmes
subsquents.
Dans un souci de simplicit, nous prsumerons que l'influence
morphiques de systmes sur des systmes semblables antrieurs n'est
en aucune faon affaiblie. Nous nous souviendrons toutefois que ce
postulat est temporaire. Cette question pourrait faire l'objet d'une
recherche empirique, au moins afin de distinguer entre un taux
rapide d'puisement de rsonance morphique d'une part et un taux
lent ou inexistant d'autre part.
5.6. Un test exprimental possible
La thorie traditionnelle affirme que les formes uniques des syst-
mes chimiques et biologiques sont prvisibles avant leur premire
apparition en termes de principes de mcanique quantique, d'lectro-
magntisme, de causalit formative, etc. L'hypothse de la causalit
formative argue en revanche que les formes uniques ne sont pas pr-
visibles, seul l'est un ventail de formes possibles. Ainsi l'chec de la
theorie traditionnelle fournir des prvisions uniques la desservirait
et plaiderait en faveur de l'hypothse de la causalit formative. Ceci
vaut en principe, mais en pratique cet insuccs ne sera jamais pro-
bant : seuls des calculs approximatifs sont ralisables, et les dfen-
seurs de cette thorie prtendront toujours que des prvisions uni-
ques seront possibles si des calculs plus raffins sont l'avenir mens
bien.
L' hypothse de la causalit formative diffre heureusement un
autre gard de la thorie traditionnelle. Selon cette dernire, les cau-
ses qui engendrent une forme pour la premire fois ou pour la cen-
time ou pour la millionime oprent exactement de la mme faon
puisqu'elles sont rputes immuables. D'autres thories, qui cher-
chent expliquer de manire empirique des formes observables en
termes de Formes archtypes ternelles ou de vrits mathmatiques
transcendantes, fournissent la mme explication. Mais l'hypothse
de la causalit formative prtend que la forme d'un systme dpend
de l'influence morphique cumulative de systmes semblables ant-
rieurs. Ainsi cette influence serait-elle plus forte la millionime
occasion plutt qu' la millime ou qu' la dizime. Cette hypothse
se dmarquerait tant de la thorie traditionnelle que des thories pla-
tonicienne ou pythagoricienne si cet aspect cumulatif de la causalit
formative tait dmontr empiriquement.
Dans le cas d'units morphiques existant depuis trs longtemps
- des milliers de millions d'annes en ce qui concerne l'atome
d'hydrogne - le champ morphogntique sera si bien tabli qu'il
sera effectivement immuable. Les champs morphogntiques des
units morphiques dont l'origine ne remonte qu' quelques sicles ou
quelques dcennies peuvent galement tre sujets l'influence de
tant de systmes antrieurs que tout accroissement de leur influence
sera trop faible pour tre dcele. Rien n'interdit d'avancer que chez
les formes tout fait nouvelles certaines conditions exprimentales
permettraient de discerner l'influence morphique cumulative.
Considrons un corps chimique organique rcemment synthtis et
n'ayant jamais exist auparavant. Selon l'hypothse de la causalit
formative, sa forme cristalline est imprvisible et aucun champ mor-
phogntique n'existe encore pour cette forme. Mais aprs la pre-
mire cristallisation, la forme de son cristal influencera des cristalli-
sations subsquentes par la rsonance morphique et plus il y aura de
cristallisations plus l'influence deviendra puissante. La substance ne
cristallisera donc pas aisment la premire fois, mais ensuite la cris-
tallisation se droulera de plus en plus facilement puisque le nombre
croissant de cristaux antrieurs participera son champ morphog-
ntique par la rsonance morphique.
Des chimistes, qui ont synthtis entirement de nouveaux corps
chimiques, prouvent souvent les plus grandes difficults obtenir la
premire cristallisation de ces substances. Elles cristallisent cepen-
dant de plus en plus facilement par la suite.
Le compte-rendu suivant, extrait d'un manuel sur les cristaux,
traitant de l'apparition spontane et inattendue d'un nouveau type
de cristal illustre ce principe :
Il y a une dizaine d'annes, une socit ouvrit une usine qui
produisait de grands cristaux simples de tartrate de diamine
thylne partir de solutions aqueuses. Les cristaux taient
ensuite expdis vers une autre usine, distante de plusieurs kilo-
mtres, o ils taient taills et polis des fins industrielles. Un
an aprs l'ouverture de l'usine, les cristaux dans les rservoirs
de croissance commencrent mal se dvelopper ; des cristaux
de quelque chose d'autre y adhraient : quelque chose
qui se dveloppait plus rapidement. L' affliction gagna vite la
seconde usine : les cristaux taills et polis avaient contract la
mme maladie ...
Le matriau dsir tait de l'anhydride de tartrate de diamine
thylne, et le matriau obtenu tait le monohydrate de cette
substance. Durant trois ans de recherche et de dveloppement
et une anne supplmentaire de fabrication, aucune graine de
monohydrate ne se forma. Elles semblrent ensuite prolif-
rer . (A. Holden et P. Singer.) (7)
Ces auteurs suggrent que sur d'autres plantes, des types de cris-
taux communs sur terre pourraient n'tre pas encore apparus, et ils
ajoutent :
Rien n'interdit de penser que dans notre propre monde,
maintes autres espces solides possibles sont encore inconnues,
non parce que les composants font dfaut, mais simplement
parce que les graines appropries n'ont pas encore t
produites. (8)
L'explication traditionnelle fournie au fait que des substances cris-
tallisent en gnral plus facilement aprs la premire cristallisation et
au fait que plus elles ont cristallis, plus la cristallisation sera facile,
prtend que des fragments de cristaux prcdents infectent les
solutions suivantes. Alors qu'il n'existe aucun moyen vident qui
permettrait ces graines de se dplacer, d'aucuns avancent qu'elles
voyagent travers l'atmosphre l'instar des particules microscopi-
ques de poussire.
Il ne subsiste aucun doute quant au fait que l' infection d'une
solution sursature de germes de cristaux appropris favorise la cris-
tallisation. Mais selon l'hypothse de la causalit formative, la cris-
tallisation d'une substance serait galement facilite du simple fait
d'une cristallisation prcdente. Nos connaissances nous permettent
d'avancer que l'augmentation du nombre de nuclus dans l'atmos-
phre n'est pas la seule explication possible. Cette question pourrait
faire l'objet d'une investigation exprimentale sous certaines condi-
tions particulires : les particules de poussire seraient retires en fil-
trant l'air et ainsi toutes les autres contaminations potentielles
seraient limines. Le temps que requrerait une substance nouvelle-
ment synthtise pour cristalliser partir d'une solution :;ur-sature
pourrait tre mesur dans des conditions standardises rigoureuses
en l'absence de germes la fois avant et aprs que cette substance
aurait cristallis de manire rptitive en un autre lieu. Une diminu-
tion de ce laps de temps confirmerait le bien-fond de l'hypothse de
la causalit formative.
Grce des expriences encore plus complexes, il serait possible de
dmontrer non seulement que le champ morphogntique d'une
espce cristalline particulire tait soumis l'influence cumulative
des cristaux antrieurs mais encore que la structure de ce champ
n'tait pas dtermine avant l'apparition du premier cristal de ce
type. Considrons par exemple la procdure suivante.
Une solution d'un corps chimique rcemment synthtis est divise
en plusieurs chantillons, disons P, Q et R, et chacun d'eux est dirig
vers des laboratoires loigns les uns des autres de plusieurs centaines
de kilomtres ; cette mesure est prise titre de prcaution et vise
viter la contamination. Chaque chantillon est ensuite dlibrment
ensemenc avec un type diffrent de cristal, ceci afin de favoriser dif-
frents modles de cristallisation du nouveau corps chimique dont la
forme du cristal est indtermine ex hypothesi. Ces cristallisations se
droulent autant que faire se peut de manire simultane. Prsumons
que P, Q et R donnent chacun un type de cristal diffrent. Des chan-
tillons de ces cristaux sont analyss et leurs structures dtermines
par une cristallographie aux rayons X. L'un d'eux est ensuite slec-
tionn au hasard, disons R, et d'importants chantillons du corps
chimique sont soumis des cristallisations rptitives en utilisant des
germes de cristaux du type R. Selon l'hypothse de la causalit for-
mative, ce grand nombre de cristaux de type R aurait une influence
morphique plus puissante sur toutes les cristallisations subsquentes
que les petits chantillons initiaux de cristaux de types P et Q, et il
existerait donc une probabilit suprieure d'obtenir des cristaux de
type R plutt que des cristaux de types P ou Q.
On tente ensuite de rpter les cristallisations de types P et Q avec
les mmes sortes de nuclus que celles utilises initialement. On pro-
cde cette opration en l'absence de tout autre germe. Le rsultat
supporterait l'hypothse de la causalit formative si dans tous ces cas
des cristaux de type R taient obtenus. Ce type d'exprimentation
fournirait des preuves convaincantes s'il pouvait tre rpt avec de
nombreuses substances rcemment synthtises.
Le rsultat ne serait toutefois pas probant si seul un type simple de
cristal tait obtenu initialement dans P, Q et R. D'un ct, si la cris-
tallisation dbutait lgrement plus tt dans une de ces solutions,
l'influence de ces cristaux par rsonance morphique pourrait tre
suffisamment forte pour provoquer le mme type de cristallisation
dans les autres solutions. D'un autre ct, ce rsultat confirmerait
galement la supposition traditionnelle voulant qu'une forme de cris-
tal simple soit obtenue du simple fait qu'il s'agirait d'une structure
simple d'nergie minimum. Il devrait tre possible nanmoins - y
compris avec un type simple de cristal - de dceler une diminution
du temps ncessaire la substance pour cristalliser en des conditions
standards puisqu'un nombre croissant de cristaux antrieurs du
mme type participent aux champs morphogntiques par rsonance
morphique.
Les exprimentations sur les cristaux ne constituent qu'un des
ventuels moyens de vrifier l'hypothse de la causalit formative.
Nous considrerons d'autres expriences possibles sur des systmes
biologiques dans les sections 7 .4, 7 .6, 11.2 et 11.4.
(1) Mackie (1974).
(2) Hesse (1961).
NOTES
(3) Maints exemples des oscillations au sein de systmes biologiques ont t dcrits. Cf.
Rapp (1979) pour les oscillations au niveau cellulaire.
(4) La vibration d'un systme induite par un stimulus nergtique unidimensionnel est sus-
ceptible d'engendrer des formes et des modles prcis : les<< portraits Chladni >>produit s par
le sable ou par d'autres petites particules sur un diaphragme vibratoire en constituent des
exemples simples. Jenny ( 1967) donne des illust rations de maint s modles bi- et tridimension-
nels des surfaces vibratoires. Mais ceci n'est pas comparable au type de morphogense d la
rsonance morphique.
(5) Cf. Hesse (1961) et Mackie (1974) pour la question de la possibilit des influences causa-
les sur des vnements futurs.
(6) La preuve de la prconnaissance ne vaudrait pour cet argument que si on supposait dans
les sphres mtaphysiques que les tats mentaux constituent un aspect des tats physiques du
corps, ou leur sont parallles ou encore reprsentent un piphnomne. Cependant d'aprs le
point de vue de l'interactionnisme, une influence venue d' tats mentaux futurs n'exigerait pas
de manire obligatoire qu'une influence physique a it un effet rtroactif. Ces diffrentes alter-
natives sont tudies dans le chapitre 12.
(7) Holden et Singer (1961).
(8) Ibid.
CHAPITRE 6
CAUSALIT FORMATIVE ET MORPHOGENSE
6.1. Morphogenses squentielles
Aprs l'agrgation des particules lmentaires en atomes, ceux-ci
s'organisent en molcules et les molcules en cristaux. Les formes des
cristaux sont immuables tant que la temprature demeure en dessous
de leur point de fusion. Les processus morphogntiques des organis-
mes vivants se poursuivent en revanche indfiniment en des cycles
rpts de croissance et de reproduction.
Les organismes vivants les plus simples sont monocellulaires, leur
division suit leur croissance et leur croissance la division. Ainsi les
germes morphogntiques des chrodes concernant la division
apparaissent-ils dans les formes finales des cellules tout fait dve-
loppes ; et les cellules nouvellement divises servent de points de
dpart pour les chrodes de croissance et de dveloppement
cellulaires.
Dans les organismes multicellulaires, ces cycles ne se poursuivent
que dans certaines cellules, par exemple dans les cellules de ligne
germinale, dans les cellules de la tige et dans les cellules des mrist-
mes. Les autres cellules, et en fait la totalit des tissus et des organes,
se dveloppent selon diverses structures spcialises qui subissent peu
de changement morphogntique : leur croissance cesse bien qu'elles
conservent la facult de se rgnrer aprs des dommages, puis elles
meurent tt ou tard. En fait, la mortalit de ces cellules pourrait tre
due l'arrt de leur croissance. (1)
Le dveloppement des organismes multicellulaires se droule tra-
vers une srie de stades contrls par une succession de champs mor-
phogntiques. Les tissus embryonnaires se dveloppent d'abord
sous le contrle de champs embryonnaires primaires. Puis tt (dans
le dveloppement mosaque ) ou tard (dans le dveloppement
rgulatif ), diffrentes rgions tombent sous l'influence de
champs secondaires : chez les animaux, ceux des membres, des yeux,
des oreilles, etc. ; chez les vgtaux, les feuilles, les ptales, les tami-
nes, etc. La morphogense provoque par les champs primaires n'est
en gnral pas spectaculaire, mais elle est d'une importance fonda-
mentale puisqu'elle tablit les diffrences caractristiques entre des
cellules dans diffrentes rgions qui (selon la prsente hypothse) leur
permettent d'agir en tant que germes morphogntiques des champs
des organes. Des germes de champs subsidiaires apparaissent ensuite
dans les tissus subissant leur influence, champs qui contrlent la
morphogense des structures de l'organe en tant que tout : dans une
feuille, les limbes, les stipules, les ptioles, etc. ; dans un il, la cor-
ne, l'iris, le cristallin, etc. Des champs morphogntiques de niveau
infrieur entrent alors en scne : ceux de la diffrenciation vasculaire
dans les limbes d'une feuille et de la diffrenciation cellulaire du sto-
mate et du duvet sa surface.
Ces champs ont fait l'objet d'investigations exprimentales visant
tudier la capacit de rgulation des organismes en dveloppement
aprs que diffrentes rgions embryonnaires eurent t endomma-
ges et aprs que des tissus prlevs en une rgion eurent t greffs
en une autre. Chez les embryons des animaux comme dans les zones
du mristme des vgtaux, les diffrentes rgions affichent une
autonomie croissante au fur et mesure du dveloppement des tis-
sus. Le systme en tant que tout perd sa facult de rgulation, mais
des rgulations locales se produisent dans les organes en dveloppe-
ment lorsque les champs embryonnaires primaires sont supplants
par des champs secondaires plus nombreux. (2)
6.2. La polarit des champs morphogntiques
Nombre d'units morphiques biologiques sont polarises au moins
dans une direction. Leurs champs morphogntiques, renfermant
des formes virtuelles polarises, adopteront automatiquement des
orientations appropries si leurs germes morphogntiques sont ga-
lement polariss de manire intrinsque ; mais dans le cas contraire,
une polarit devra d'abord leur tre impose. Par exemple, les cellu-
LA CAUSALIT FORMATIVE ET LA MORPHOGNSE 121
les embryonnaires sphriques de l'algue Fucus ne possdent pas de
polarit inhrente, et leur dveloppement ne dbute que lorsqu'elles
ont t polarises par un des multiples stimuli directionnels incluant
la lumire, des gradients chimiques et des courants lectriques ;
dfaut de tels stimuli, une polarit est adopte fortuitement, due sans
aucun doute des fluctuations hasardeuses.
La plupart des organismes multicellulaires sont polariss dans une
direction apex-racine ou tte-queue, maints autres le sont dans une
seconde direction (ventrale-dorsale) et certains dans trois (tte-queue,
ventrale-dorsale et gauche-droite). Ces derniers sont en consquence
asymtriques et potentiellement capables d'exister en des formes qui
sont des reflets l'une de l'autre, par exemple les escargots et leurs
coquilles en spirale. Et dans les organismes ayant une symtrie bilat-
rale, les structures asymtriques se manifestent ncessairement sous
deux formes droite et gauche, telles que les mains.
Ces formes reflets prsentent la mme morphologie et il est proba-
ble qu'elles se dveloppent sous l'influence du mme champ morpho-
gntique. Le champ se charge simplement de la chiralit du germe
morphogntique avec lequel il est associ. Ainsi les systmes prc-
dents placs gauche et droite influencent-ils par rsonance mor-
phique les systmes subsquents gauche et droite.
Quelques faits biens connus en biochimie tayent cette interprta-
tion. Les molcules des acides amins et des sucres sont asymtriques
et sont capables d'exister sous une forme gauche ou droite. Tous les
acides amins des protines des organismes vivants sont sous une
forme gauche alors que la plupart des sucres sont sous une forme
droite. La perptuation de ces asymtries chimiques est rendue possi-
ble par les structures asymtriques des enzymes qui catalysent la
synthse des molcules. La plupart des acides amins et des sucres ne
sont que rarement - voire jamais - rencontrs dans la nature en
dehors des organismes vivants. Rien n'interdit donc d'avancer que
ces formes asymtriques particulires participent aux champs mor-
phogntiques des molcules via la rsonance morphique. Mais lors
de leur synthse artificielle, on obtient des proportions gales de for-
mes gauches et droites, ce qui indique que les champs morphognti-
ques sont dpourvus de chiralit.
6.3. La taille des champs morphogntiques
Les dimensions des units morphiques atomiques et molculaires
122
particulires sont plus ou moins constantes ; il en va de mme des
structures des cristaux bien qu'elles soient rptes indfiniment pour
donner des cristaux de tailles diffrentes. Les units morphiques bio-
logiques sont plus variables : il existe non seulement des diffrences
entre les cellules, les organes et les organismes de types donns, mais
encore les units morphiques individuelles elles-mmes changent de
taille lors de leur croissance. En admettant que la rsonance morphi-
que se droule partir de systmes antrieurs ayant des formes sem-
blables mais des tailles diffrentes, et qu'un champ morphogntique
demeure en association avec un systme en dveloppement, nous en
concluons que les formes sont susceptibles d'tre dveloppes ou
rduites homothtiquement dans le champ morphogntique.
Ainsi leurs traits essentiels doivent-ils dpendre non de la position
absolue mais de la position relative de leurs parties composantes et de
leur taux relatif de vibration. Un disque que l'on coute diffrentes
vitesses nous fournit une analogie simple : la musique demeure
reconnaissable en dpit des altrations absolues de tous les accents et
de tous les rythmes, parce que les relations entre les notes et les
rythmes demeurent les mmes.
Bien que les champs morphogntiques puissent s'adapter en taille
absolue, l'tendue dans laquelle la taille d'un systme peut varier est
limite par de rigoureuses contraintes physiques. Dans les systmes
tridimensionnels, des changements en superficie et en volume inter-
viennent respectivement comme les puissances carre et cubique des
dimensions linaires. Ce simple fait implique que des systmes biolo-
giques ne peuvent tre agrandis ou diminus l'infini sans devenir
instables. (3)
6.4. La spcificit croissante de la rsonance morphique au cours de
la morphogense
La rsonance nergtique n'est pas un processus de tout ou
rien : un systme rsonne en rponse un domaine de frquences
plus ou moins proche de sa frquence naturelle, bien que la rponse
optimum intervienne essentiellement lorsque la frquence concide
avec la sienne. D'une manire analogue, la rsonance morphique
peut tre accorde avec une subtilit plus ou moins grande et elle
se manifestera avec la plus grande spcificit quand les formes des
systmes antrieurs et prsents seront trs proches les unes des autres.
Quand un germe morphogntique entre en rsonance morphique
avec les formes des innombrables systmes prcdents de niveau
suprieur, ces formes ne concident pas exactement entre elles mais
engendrent une structure de probabilit. Au cours des premiers sta-
des de la morphogense, des structures sont ralises dans des rgions
donnes par la structure de probabilit. Le systme prsente alors
une forme mieux dfinie et plus dveloppe, il ressemble donc aux
formes de certains systmes semblables antrieurs plus troitement
qu' d'autres et la rsonance morphique de ces formes sera plus sp-
cifique et donc plus effective. La slectivit de la rsonance morhique
s'accrotra encore au cours du dveloppement.
Le dveloppement d'un organisme partir d'un uf fertilis nous
offre une illustration gnrale de ce principe. Les premiers stades
d'embryogense ressemblent souvent ceux de nombreuses autres
espces ou familles voire ordres. Au cours du dveloppement, les
traits particuliers de l'ordre, de la famille, du genre et finalement de
l'espce tendent apparatre de manire squentielle, et les diffren-
ces relativement mineures qui distinguent l'organisme individuel des
autres individus de la mme espce apparaissent en gnral en dernier
lieu.
Cette rsonance morphique de plus en plus spcifique tendra
canaliser le dveloppement vers des variantes particulires de la
forme finale qui se sont manifestes dans des organismes antrieurs.
Le cours du dveloppement sera affect tant par des facteurs gnti-
ques qu'environnementaux : un organisme dot d'une constitution
gntique particulire tendra se dvelopper de manire entrer en
rsonance morphique avec des individus prcdents ayant la mme
constitution gntique ; et les effets environnementaux sur le dve-
loppement tendront placer l'organisme sous l'influence morphique
spcifique d'organismes prcdents s'tant dvelopps dans le mme
environnement.
Les units morphiques semblables et antrieures qui taient parties
constituantes du mme organisme exerceront un effet plus spcifi-
que. Ainsi dans le dveloppement des feuilles d'un arbre, les formes
des feuilles prcdentes de cet arbre seront susceptibles de participer
de manire plus significative au champ morphogntique en tendant
stabiliser la forme de la feuille caractristique de cet arbre
particulier.
6.5. La prservation et la stabilit des formes
A la fin d'un processus de morphogense, la forme relle d'un
systme concide avec la forme virtuelle donne par le champ mor-
phogntique. Le phnomne de rgnration met en vidence l'asso-
ciation continue du systme et de son champ. Le rtablissement de la
forme du systme aprs des dviations infimes de la forme finale est
moins vident, mais tout aussi important : le champ morphognti-
que stabilise continuellement l'unit morphique. Dans les systmes
biologiques, et dans une certaine mesure dans les systmes chimi-
ques, cette prservation de la forme permet aux units morphiques de
persister quoique leurs parties constituantes subissent un roule-
ment et soient remplaces. Le champ morphogntique quant lui
perdure autorisant ainsi l'influence continue des formes de systmes
antrieurs semblables.
Un trait des plus intressants de la rsonance morphique agissant
sur un systme dot d'une forme persistante est que cette rsonance
inclura une participation des tats passs du systme lui-mme. Cette
auto-rsonance sera trs spcifique ce stade puisqu'un systme se
ressemble plus lui-mme tel qu'il fut dans le pass qu'il ne ressem-
ble tout autre systme antrieur. Rien n'interdit d'avancer qu'il
s'agit peut tre de l'importance la plus fondamentale dans la prser-
vation de l'identit du systme.
Nul ne songe plus que la matire est constitue de particules solides
voquant de minuscules boules de billard qui rsistent l'preuve du
temps. Les systmes matriels sont des structures dynamiques qui se
recrent constamment elles-mmes. Selon la prsente hypothse, la
persistance des formes matrielles dpend de la ralisation incessante
du systme sous l'influence de son champ morphogntique ; la rso-
nance morphique des systmes semblables et antrieurs recre de
manire simultane et continuelle le champ morphogntique. Les
formes qui sont les plus semblables et qui auront en consquence les
effets les plus puissants seront celles du systme lui-mme dans un
pass immdiat. Cette conclusion comporte semble-t-il des implica-
tions physiques profondes : la rsonance prfrentielle d'un systme
avec lui-mme dans le pass immdiat aiderait expliquer (de
manire concevable) sa persistance non seulement dans le temps,
mais encore en un lieu particulier. (4)
6.6. Une remarque sur le dualisme>> physique
Rien n'interdit de considrer que toutes les units morphiques rel-
les sont des formes d'nergie. D'un ct, leurs structures et leurs
modles d'activit dpendent des champs morphogntiques aux-
quels elles sont associes et sous l'influence desquels elles doivent
apparatre. D'un autre ct, leur existence et leur facult d'interagir
avec d'autres systmes matriels sont dues l'nergie qu'elles con-
tiennent. Mais bien que d'un point de vue conceptuel, ces aspects de
la forme et de l'nergie puissent tre dissocis, en ralit ils sont tou-
jours associs. Aucune unit morphique ne disposera d'nergie en
l'absence de forme, et aucune forme matrielle n'existera en
l'absence d'nergie.
Cette dualit >> physique de la forme et de l'nergie, que l'hypo-
thse de la causalit formative explicite, a beaucoup en commun avec
la dite dualit onde-particule de la thorie quantique.
Selon l'hypothse de la causalit formative, il n'existe qu'une dif-
frence de degr entre la morphogense des atomes et celles des mol-
cules, des cristaux, des cellules, des tissus, des organes et des organis-
mes. Si le dualisme >> est dfini de telle faon que les orbites des
lectrons dans les atomes impliquent une dualit des ondes et des par-
ticules, ou de la forme et de l'nergie, les formes les plus complexes
des units morphiques de niveau suprieur le feront galement. En
revanche si on refuse de considrer que les premiers prsentent un
caractre dualiste, il en ira de mme des seconds. (5)
Il est vident qu'il existe une diffrence entre l'hypothse de la cau-
salit formative et la thorie traditionnelle en dpit de leur similitude.
La dernire ne fournit aucune comprhension fondamentale de la
causalit des formes, moins que les quations ou les structures
mathmatiques >> les dcrivant soient supposes jouer un rle cau-
sal ; nous devrions dans ce cas en dduire qu'il existe un mystrieux
dualisme entre les mathmatiques et la ralit. L'hypothse de la cau-
salit formative surmonte cette difficult en considrant les formes
de systmes antrieurs en tant que causes des formes semblables ult-
rieures. D'un point de vue conventionnel, le remde pourrait tre
pire que le mal en ce sens qu'il requiert une action travers l'espace
et le temps contrairement tout autre type connu d'action physique.
Il ne s'agit pas cependant d'une proposition mtaphysique mais
d'une proposition physique, laquelle est vrifiable par l'exprience.
Si des preuves exprimentales confirmaient cette hypothse, cela
126
permettrait l'interprtation des divers champs de matire de la tho-
rie du champ quantique en termes de champs morphogntiques,
mais encore cela conduirait vers une nouvelle comprhension des
autres champs physiques.
Dans le champ morphogntique d'un atome, un noyau atomique
dnud entour d'orbites virtuelles sert d' attracteur morphog-
ntique aux lectrons. Il se pourrait que la dite attraction lectrique
entre les noyaux et les lectrons puisse tre considre comme un
aspect de ce champ morphogntique atomique. Quand la capture
des lectrons a ralis la forme finale de l'atome, celui-ci n'agit plus
comme un attracteur morphogntique, et selon la terminologie
lectrique, il est neutre. L'ide voulant que les champs lectromagn-
tiques soient drivs des champs morphogntiques des atomes n'est
donc pas inconcevable.
D'une manire comparable, il serait en fin de compte possible
d'interprter les forces nuclaires fortes et faibles en termes de
champs morphogntiques des noyaux atomiques et des particules
nuclaires.
6.7. Un rsum de l'hypothse de la causalit formative
1) En plus des types de causalit nergtique connus de la physi-
que, et en plus de la causalit due aux structures des champs physi-
ques connus, un autre type de causalit est responsable des formes de
toutes les units morphiques matrielles (particules atomiques, ato-
mes, molcules, cristaux, agrgats quasi-cristallins, organites, cellu-
les, tissus, organes et organismes). La forme, dans le sens o nous
l'entendons, inclut non seulement la forme de la surface extrieure de
l'unit morphique mais encore sa structure interne. Cette causalit,
dite causalit formative, impose un ordre spatial aux modifications
induites par la causalit nergtique. Elle n'est pas nergtique en
elle-mme, pas plus qu'elle n'est rductible la causalit engendre
par des champs physiques connus (Sections 3.3, 3.4).
2) La causalit formative dpend des champs morphogntiques,
structures ayant des effets morphogntiques sur des systmes mat-
riels. Chaque sorte d'unit morphique possde son propre champ
morphogntique caractristique. Dans la morphogense d'une unit
morphique particulire, une ou plusieurs de ces parties caractristi-
ques- qualifies de germes morphogntiques- s'entoure(nt) du,
ou s'encastre(nt) dans le champ morphogntique de l'unit morphi-
que entire. Ce champ renferme la forme virtuelle de l'unit morphi-
que, qui est actualise lorsque les parties composantes appropries
tombent sous le coup de son influence et adoptent leurs positions
relatives appropries. Cet ajustement positionne! des parties d'une
unit morphique s'accompagne d'une libration d'nergie, en gn-
ral de chaleur, et est spontane sur un plan thermodynamique ; les
structures des units morphiques apparaissent comme des minima ou
comme des gouffres d'nergie potentielle d'un point de vue ner-
gtique (Sections 3.4, 4.1, 4.2, 4.4, 4.5).
3) La morphogense inorganique est rapide, mais la morphogense
biologique est relativement lente et traverse une succession de stades
intermdiaires. Un type donn de morphogense suit en gnral une
voie de dveloppement particulire ; cette voie canalise est nomme
chrode. La morphogense est nanmoins susceptible de se poursui-
vre vers la forme finale partir de diffrents germes morphognti-
ques et en empruntant diffrentes voies comme dans les phnomnes
de rgulation et de rgnration. Dans les cycles de croissance et de
division cellulaire et dans le dveloppement des structures diffren-
cies des organismes multicellulaires, une succession de processus
morphogntiques se droule sous l'influence d'une succession de
champs morphogntiques (Sections 2.4, 4. 1, 5.4, 6. 1).
4) La forme caractristique d'une unit morphique donne est
dtermine par les formes des systmes semblables et antrieurs qui
agissent sur elle travers le temps et l'espace grce un processus
nomm rsonance morphique. Cette influence se droule travers le
champ morphogntique et dpend des structures tridimensionnelles
et des modles de vibration des systmes. La rsonance morphique
est analogue la rsonance nergtique dans sa spcificit, mais
aucun type connu de rsonance ne permet de l'expliquer et elle
n'implique pas non plus une transmission d' nergie (Sections 5. 1,
5.3).
5) Tous les systmes semblables antrieurs agissent sur un systme
semblable subsquent par rsonance morphique. Nous prsumons
temporairement que cette action n'est pas attnue par l' espace et
par le temps et qu'elle se poursuit indfiniment ; l'effet relatif d'un
systme donn dcline toutefois lorsque le nombre de systmes sem-
blables contribuant la rsonance morphique augmente (Sections
5.4, 5.5).
6) L'hypothse de la causalit formative explique la rptition des
formes mais n'explique pas comment apparat le premier exemple
128
d'une forme originale donne. Cet vnement unique est imputable
au hasard ou une crativit inhrente la matire ou encore une
opration crative et transcendante. Choisir entre ces alternatives
relve des domaines mtaphysiques et n'entre pas dans le cadre de
cette hypothse (Section 5. 1).
7) La rsonance morphique partir de stades intermdiaires de
processus de morphogense semblables et prcdents tend canaliser
des processus semblables subsquents dans les mmes chrodes (Sec-
tion 5.4).
8) La rsonance morphique partir de systmes antrieurs dots
d'une polarit caractristique n'intervient effectivement que lorsque
le germe morphogntique d'un systme subsquent a t convena-
blement polaris. Les systmes qui sont asymtriques dans les trois
dimensions et qui existent sous des formes droite ou gauche influen-
cent des systmes semblables subsquents par la rsonance morphi-
que indpendante de la chiralit (Section 6.2).
9) Les champs morphogntiques sont adaptables en taille absolue
et sont susceptibles d'tre augments ou rduits homothti-
quement dans certaines limites. Ainsi des systmes prcdents
influencent-ils des systmes ultrieurs de forme semblable par la
rsonance morphique en dpit du fait que leurs tailles absolues diff-
rent (Section 6.3).
10) Mme aprs l'adaptation de la taille, les nombreux systmes
prcdents influenant un systme subsquent par rsonance morphi-
que ne sont pas identiques mais seulement semblables en ce qui con-
cerne la forme. Leurs formes ne se superposent donc pas avec prci-
sion dans le champ morphogntique. Le type le plus frquent de
formes antrieures apporte la contribution la plus grande par rso-
nance morphique, et le moins frquent, la moindre : les champs mor-
phogntiques ne sont pas dfinis avec prcision, mais sont reprsen-
ts par des structures de probabilit, qui dpendent de la distribution
statistique des formes semblables prcdentes. Les distributions pro-
babilistes des orbites lectroniques dcrites par les solutions de
l'quation de Schrodinger constituent des exemples de ces structures
de probabilit et sont semblables aux structures de probabilit des
champs morphogntiques des units morphiques des niveaux
suprieurs (Sections 4.3, 5.4).
11) Les champs morphogntiques des units morphiques influen-
cent la morphogense en agissant sur les champs morphogntiques
de leurs parties constituantes. Ainsi les champs des tissus
influencent-ils ceux des cellules ; ceux des cellules les organites ; ceux
des cristaux, les molcules ; ceux des molcules, les atomes, etc. Ces
actions dpendent de l'influence des structures de probabilit de
niveau suprieur sur des structures de probabilit de niveau infrieur
et sont donc probabilistes de manire inhrente (Sections 4.3, 4.4).
12) Ds que la forme finale d'une unit morphique est ralise,
l'action continue de la rsonance morphique partir de formes ant-
rieures semblables la stabilise et la prserve. Si la forme persiste, la
rsonance morphique agissant sur elle inclura la participation de ses
propres tats antrieurs. A ce stade, le systme ressemble plus ses
propres tats passs qu' ceux de tout autre systme ; cette rsonance
sera trs spcifique et il est possible qu'elle joue un rle essentiel dans
la prservation de l'identit du systme (Sections 6.4, 6.5).
13) Vrifier exprimentalement l'hypothse de la causalit forma-
tive est chose possible (5.6).
NOTES
(1) Il est probable qu'une importante cause du vieillissement, au moins au ni veau cellulaire,
soit l' accumulation de dchets nocifs que les cellules sont incapables d'liminer. Selon une
thorie rcente, si les cellules grandissaient suffisamment vite, elle conserverait un pas
d'avance sur cette accumulation simplement parce que la croissance dissout ces substances.
En outre, dans les divisions cellulai res asymtriques, qui sont courantes chez les animaux et
chez les vgtaux suprieurs, ces substances peuvent tre transmises ingalement aux cellules
filles :l'une se rgnrera aux dpens de la mortalit croissante de l'autre. Cette rgnration
dpend de la croissance et de la division cellulaire ; les points terminaux morphogntiques
- les cellules diffrencies, les tissus et les organes des organismes multicellulaires - sont
ncessairement mortels (Sheldrake, 1974).
(2) Voir Weiss (1939) pour des exemples concernant les animaux et Wardlaw (1965) pour
les vgtaux.
(3) Cf. Thompson (1942) pour la discussion classique de ce point lmentaire mais
important.
(4) Si le systme s' identifie lui-mme un emplacement particulier et si sa persistance
cet emplacement dpend de la rsonance morphique avec lui-mme dans le pass immdiat, sa
rsistance tre dplac de cet emplacement- sa masse d'inertie- devrait tre lie la fr-
quence laquelle cette auto-rsonance se produit. La rsonance dpendant des cycles caract-
ristiques de vibration, elle ne peut intervenir sur l'instant parce qu'un cycle de vibration
demande du temps. Plus la frquence de vibration sera leve, plus rcents seront les tats
antrieurs avec lesquels l'auto-rsonance se produit ; la tendance du systme tre << riv >>
son emplacement dans le pass immdiat sera donc plus grande. Inversement , plus la fr-
quence de vibration sera basse, moins forte sera la tendance d'un systme << s'identitifier >>
avec lui-mme un emplacement particulier : il sera capable de se dplacer plus par rapport
130
aux autres objets avant de s'en<< apercevoir . Il existe une ressemblance remarquable entre la
relation suggre ci-dessus et la proportionnalit entre la masse d'une particule et la frquence
de son onde matire donne par l'quation de De Broglie :
hv
rn = -
c'
dans laquelle rn est la masse de la particule, v la frquence de vibration, h la constante de
Planck etc la vitesse de la lumire. Cette relation est fondamentale pour la mcanique quanti-
que et des preuves exprimentales la confirment.
(5) Sir Karl Popper, entre autres, a affirm que parler d'un dualisme de la particule et de
l'onde avait engendr une grande confusion, et il a suggr que le terme dualisme soit
abandonn :
<< Je propose que nous parlions ( l'instar d'Einstein) de la particule et des
champs de propension qui lui sont associs (le pluriel indique que les champs
dpendent non seulement de la particule mais encore d'autres conditions), vi-
tant ainsi la suggestion d'une relation symtrique. Sans l'tablissement d'une
telle terminologie comme celle-ci (<< association >> en lieu et place de << dua-
lisme >>), le terme survivra avec toutes les conceptions errones qui lui sont
lies ; car cela indique quelque chose d'important : l'association existant entre
les particules et les champs de propension >> (Popper, 1967).
Cette proposition s'harmoniserait avec l'hypothse de la causalit formative si on considrait
que les champs de propension incluaient les champs morphogntiques.
CHAPITRE 7
L'HRITAGE DES FORMES
7 .1. Gntique et hrdit
Les diffrences hrditaires entre des organismes par ailleurs sem-
blables dpendent de diffrences gntiques ; les diffrences gnti-
ques dpendent de diffrences dans la structure de 1 'ADN ou de son
arrangement au sein des chromosomes ; et toutes ces diffrences con-
duisent des modifications dans la structure des protines ou des
changements dans le contrle de la synthse des protines.
Ces dcouvertes fondamentales, que maintes preuves tayent,
offrent une comprhension directe de l'hritage des protines et de
caractristiques qui dpendent plus ou moins directement de proti-
nes particulires, par exemple l'anmie hmaties falciformes et les
dsordres hrditaires du mtabolisme. En revanche, les diffrences
hrditaires de forme ne prsentent en gnral aucune relation directe
et vidente avec les modifications dans la structure ou la synthse de
protines particulires. De tels changements affectent parfois la mor-
phogense de diverses faons travers les effets sur les enzymes
mtaboliques, sur les enzymes synthtisant les hormones, sur les pro-
tines structurales, sur les protines des membranes cellulaires, etc.
Maints exemples de ces effets sont dj connus. Etant donn que
diverses modifications chimiques conduisent des altrations ou
des distorsions du modle normal de la morphogense, qu'est-ce qui
dtermine le modle normal de la morphogense elle-mme ?
La thorie mcaniste affirme que les cellules, les tissus, les organes
et les organismes adoptent leurs formes appropries parce que ces
dernires rsultent de la synthse des bons agents chimiques, aux
bons endroits et aux bons moments. On suppose que la morphoge-
nse intervient de manire spontane en tant que rsultat d'interac-
tions physico-chimiques complexes en accord avec les lois de la
physique. Mais quelles lois ? La thorie mcaniste ne rpond pas
cette question (Section 2.2).
L'hypothse de la causalit formative suggre une nouvelle
manire de rpondre cette question. Dans la mesure o elle offre
une interprtation de la morphogense biologique soulignant J'analo-
gie avec des processus physiques tels que la cristallisation, et o elle
attribue un rle important aux fluctuations indtermines sur le plan
nergtique, elle confirme plus qu'elle n'infirme les attentes de la
thorie mcaniste. Mais alors que cette dernire impute la plupart des
phnomnes hrditaires l'hritage gntique rassembl dans
l'ADN, l'hypothse de la causalit formative prsume que les orga-
nismes hritent galement les champs morphogntiques d'organis-
mes antrieurs appartenant la mme espce. Ce second type d'hri-
tage intervient via la rsonance morphique et non via les gnes.
L'hrdit inclut donc tant l'hritage gntique que la rsonance
morphique des formes antrieures semblables.
Considrons l'analogie suivante. La musique diffuse par le haut-
parleur d'un poste de radio dpend la fois des structures matrielles
de l'appareil, de l'nergie qui l'alimente et de l'mission qu'il reoit.
Des changements dans les fils, dans les transistors, dans les conden-
sateurs, etc., affecteront la musique et celle-ci cessera lorsqu'on enl-
vera la pile. Un individu ignorant tout de la transmission des vibra-
tions invisibles, intagibles et inaudibles par les champs lectromagn-
tiques concevrait une explication se fondant sur les composants de
l'appareil, sur son mode de construction et sur l'nergie dont son
fonctionnement dpend. S'il envisageait la possibilit que quelque
chose entre de 1 'extrieur, il 1' abandonnerait en dcouvrant que le
poids de l'appareil est constant, qu'il soit branch ou non. Il serait
donc contraint de supposer que les modles rythmique et harmoni-
que de la musique s'lvent dans le poste en tant que rsultats d'inte-
ractions d'une grande complexit dans ses parties. Une tude et une
analyse minutieuses de l'appareil lui permettront d'en construire une
rplique produisant les mmes sons que l'original et il considrera ce
rsultat comme une preuve tonnante de sa thorie. Cependant il
ignorera toujours que la musique est mise dans un studio situ plu-
sieurs centaines de kilomtres.
133
Selon les termes de la causalit formative, 1' mission viendrait
de systmes semblables antrieurs et sa rception dpendrait de
la structure dtaille et de l'organisation du systme rcepteur.
Comme dans un poste de radio, deux types de changement dans
l'organisation du rcepteur prsenteront des effets significatifs.
En premier lieu, des changements dans l' accord du circuit con-
duiraient la rception d' missions tout fait diffrentes : un
systme en dveloppement peut tre accord diffrents champs
morphogntiques l'instar d'un appareil de radio qui est suscepti-
ble de capter diffrentes stations. En second lieu, des changements
dans un systme se dveloppant sous l'influence d'un champ mor-
phogntique spcifique conduisent parfois diverses modifications
et diverses distorsions de la forme finale, exactement comme un
poste de radio modifi, rgl sur une station particulire, entranera
des altrations et des distorsions de la musique s'chappant du haut-
parleur. Ainsi des facteurs tant environnementaux que gntiques
sont-ils susceptibles d'affecter la morphogense des organismes en
voie de dveloppement de deux manires : soit en modifiant l'accord
des germes morphogntiques, soit en changeant les voies habituelles
de la morphogense afin d'engendrer des variantes des formes finales
normales.
7 .2. Les germes morphogntiques modifis
Les germes morphogntiques pour le dveloppement des organes
et des tissus consistent en des cellules ou en des groupes de cellules
possdant des structures et des modles d'oscillation caractristiques
(Sections 4.5 et 6.1). Dans le cas o des conditions environnementa-
les inhabituelles ou des altrations gntiques modifieraient suffi-
samment la structure et le modle oscillatoire d'un germe, celui-ci ne
s'associerait plus au champ morphogntique habituel de niveau
suprieur : soit il chouera agir en tant que germe, auquel cas une
structure entire fera dfaut l'organisme ; soit il s'associera un
champ morphogntique diffrent, auquel cas une structure absente
en temps normal dans cette partie de l'organisme se dveloppera en
lieu et place de la structure habituelle.
Maints exemples d'une telle perte d'une structure entire ou d'une
telle substitution d'une structure une autre ont t dcrits. Des fac-
teurs gntiques et des changements dans l'environnement de l'orga-
nisme en dveloppement engendrent quelquefois les mmes modifi-
cations ; la littrature y affrant qualifie ces phnomnes de
phnocopies .
De tels effets ont fait l'objet d'une tude dtaille chez la mouche
du vinaigre Drosophila. D'innombrables mutations identifies
entranent des transformations de rgions entires de l'insecte ; ainsi
l' antennapedia transforme les antennes en pattes, et des muta-
tions dans le complexe gnique du bithorax font que le segment
du mtathorax, qui porte en temps normal deux balanciers, se dve-
loppe comme un segment du msothorax (Fig. 17). Les organismes
FIGURE N 17. Un spcimen normal de la mouche du vinaigre Drosophila (A) et
une mouche mutante (B) chez laquelle le troisime segment thoracique a t trans-
form de telle manire qu'il ressemble au deuxime. La mouche prsente donc deux
paires d'ailes au lieu d'une.
135
en rsultant prsentent donc deux paires d'ailes sur des segments
adjacents. (1)
Des phnomnes comparables ont t dcouverts chez les vg-
taux. Chez le pois par exemple, les feuilles portent normalement des
petites folioles leur base et des vrilles leur sommet. Chez certaines
feuilles, des vrilles sont opposes des folioles, indiquant que des
primordia semblables sont susceptibles de donner naissance deux
types de structures (Fig. 18) ; rien n'interdit de prsumer que les cel-
B
.
;>;.. c
FIGURE N 18.
A. Feuilles de pois normales portant des folioles et des vrilles.
B. Feuille d'un vgtal mutant sur laquelle seuls des folioles se dveloppent.
C. Feuille d'un vgtal mutant sur laquelle seules des vrilles se forment.
136
Iules de ces primordia soient influences par des facteurs intervenant
au niveau de la feuille embryonnaire les contraignant adopter la
structure et le modle oscillatoire caractristiques du germe morpho-
gntique soit d'une vrille soit d'une foliole. Prcisons cependant que
dans un type de mutants, la facult de former des vrilles est suppri-
me et que tous les primordia donnent naissance des folioles ; chez
un autre type de mutants (d un gne sur un chromosome diff-
rent), la formation de folioles est supprime et tous les primordia
engendrent des vrilles (2) (Fig. 18).
L'interprtation traditionnelle veut que les gnes responsables de
ces effets soient impliqus dans le contrle de la synthse des proti-
nes ncessaire aux processus normaux de morphogense. Une inter-
prtation se fondant sur l'hypothse de la causalit formative ne con-
tredirait pas ce postulat mais le complterait. Le produit du gne
concern ne serait pas considr uniquement comme quelque chose
qui branche ou qui dbranche une srie complique d'inte-
ractions chimiques mais comme quelque chose qui influence la struc-
ture d'un gne morphogntique. Ceci peut tre ralis de diverses
faons, par exemple par le codage d'une protine qui modifie les pro-
prits des membranes cellulaires. Si la mutation affecte la structure
de cette protine et provoque des modifications dans les proprits
des membranes, les structures et les modles oscillatoires des cellules
du germe morphogntique seraient susceptibles d'tre altres de
telle faon qu'elles ne s'associent plus au champ morphogntique
habituel. Toute une voie de morphogense sera en consquence blo-
que. Les cellules impliques dans cette voie n'exprimentant plus
leur dveloppement et leur diffrenciation normaux, elles ne synth-
tiseront plus les protines caractristiques de ces processus. Et dans le
cas o le germe morphogntique serait modifi afin qu'il s'associe
un champ morphogntique diffrent par rsonance morphique, les
cellules en dveloppement synthtiseraient alors les protines appro-
pries ce processus morphogntique particulier.
Une mutation provoquant le blocage d'une voie de morphogense
ou conduisant la substitution d'une voie une autre modifierait
donc le produit d'un gne, lequel contrle indirectement la synthse
type des protines ainsi que le suppose la thorie mcaniste. Ce con-
trle ne dpendrait toutefois pas seulement d'interactions chimiques
compliques mais encore il recourerait aux champs morphognti-
ques en tant que mdiateurs.
137
7 .3. Les voies modifies de la morphogense
Alors que les facteurs affectant des germes morphogntiques ont
des effets qualitatifs sur la morphogense aboutissant l'absence
d'une structure ou la substitution d'une structure une autre,
maints facteurs environnementaux et gntiques provoquent des
modifications quantitatives des formes finales des structures tra-
vers leurs effets sur les processus de morphogense. Ainsi chez les
vgtaux d'une varit cultive donne croissant sous un ventail de
conditions environnementales, la forme gnrale des systmes vg-
tatifs et radiculaires, la morphologie des feuilles et mme l'anatomie
de divers organes diffrent-elles, mais la forme de la varit caract-
ristique demeure quant elle reconnaissable. Chez des varits diff-
rentes de la mme espce croissant dans le mme environnement, les
plantes diffrent les unes des autres par de nombreux dtails, alors
qu'elles sont toutes des variantes reconnaissables d'une forme spci-
fique caractristique : les espces ne sont-elles pas dfinies en premier
lieu en fonction de leur morphologie ?
Les facteurs gntiques et environnementaux influencent le dve-
loppement travers divers effets quantitatifs sur leurs composants
structuraux, leur activit enzymatique, leurs hormones, etc. (Section
7.1 ). Certaines de ces influences sont relativement non-spcifiques et
affectent diffrentes voies de morphogense. D'autres perturbent
parfois le cours normal du dveloppement mais n'ont que peu
d'effets sur la forme finale, ceci tant d la rgulation.
Tandis que certains effets gntiques surprenants sont imputables
des gnes spcifiques, la plupart dpendent de l'influence combine
de nombreux gnes, dont les effets individuels sont mineurs et diffici-
les identifier et analyser.
Selon l'hypothse de la causalit formative, des organismes de la
mme varit ou de la mme race se ressemblent non seulement parce
qu'ils sont semblables sur le plan gntique et donc sujets des
influences gntiques semblables durant la morphogense, mais
encore parce que leurs chrodes caractristiques de varit sont ren-
forces et stabilises par la rsonance morphique des organismes
antrieurs de la mme varit.
Les champs morphogntiques d'une espce ne sont pas fixes, ils
se modifient en fonction de son volution. La plus grande contribu-
tion statistique aux structures de probabilit des champs morphog-
ntiques sera le fait des types morphologiques les plus communs, qui
seront galement ceux qui se sont dvelopps dans les conditions
environnementales les plus courantes. Dans les cas les plus simples,
l'ajustement automatique la moyenne de la rsonance morphique
stabilisera les champs morphogntiques autour de la forme unique
la plus probable ou type sauvage . Mais si l'espce habite deux
-ou plusieurs - environnements distincts sur les plans gographi-
que et cologique dans lesquels est intervenue l'volution de races ou
de varits caractristiques, les champs morphogntiques des esp-
ces ne renfermeront pas une forme unique la plus probable, mais une
distribution multi-modale de formes, dpendant du nombre de
varits ou de races distinctes sur le plan morphologique et des tailles
relatives de leurs populations antrieures.
7 .4. La dominance
Il semble premire vue que l'ide voulant que les formes de
varit soient stabilises par la rsonance morphique des organismes
antrieurs de la mme varit n'ajoute pas grand-chose l'explica-
tion traditionnelle en termes de similarit gntique. Son importance
apparat cependant lorsqu'on considre des organismes hybrides qui
subissent la rsonance morphique de deux types parentaux distincts.
Reprenons l'analogie de l'appareil de radio : un poste ne capte
qu'une station la fois en des circonstances normales l'instar d'un
organisme qui est normalement accord aux organismes ant-
rieurs semblables de la mme varit. Mais si la radio capte simulta-
nment deux stations, le son qui en rsultera dpendra de la puis-
sance relative de leurs signaux : si l'un est trs puissant et l'autre trs
faible, le dernier n'aura que peu d'effet ; mais s'ils sont de force
gale, l'appareil diffusera un mlange de sons provenant de deux
sources. De la mme manire, chez un hybride rsultant du croise-
ment de deux varits, la prsence de gnes et de produits gntiques
caractristiques des deux tendra mettre l'organisme en dveloppe-
ment en rsonance morphique avec les organismes passs des deux
types parentaux. Les structures de probabilit entires dans les
champs morphogntiques de l'hybride dpendront alors de la force
relative de la rsonance morphique des deux types parentaux. Dans le
cas o les deux parents sont issus de varit dont les populations
antrieures sont comparables, ils tendront influencer dans la mme
mesure la morphogense, donnant une combinaison ou une rsul-
tante des deux formes parentales (Fig. 19 A). Mais dans le cas o la
139
population de l'une des varits serait moins importante que celle de
l'autre, sa contribution moindre la structure de probabilit entire
signifiera que la forme de l'autre varit parentale tendra dominer
(Fig. 19 B). Et si l'un des parents est issu d'une ligne mutante d' ori-
gine rcente, la rsonance morphique manant du petit nombre
d'individus antrieurs de ce type apportera une contribution insigni-
fiante la structure de probabilit des hybrides (Fig. 19 C).

"'
5
..c
s .;:;
FIGURE N 19 :
B c
,, ..... ,,,
/ '
, '
, '
, '
, '
' H b 'd \
,' y n e ".,./'\ .

;.::::"0
A
..c -o Parent 1 Parent 2 Parent 1 Parent 2 Parent 1 Parent 2
2 )0:
L_ ______________
Index de forme __,.
Reprsentation graphique des structures de probabilit des champs morphognti-
ques des parents et des hybrides.
Les faits confirment ces prvisions. Premirement, des hybrides de
varits ou d'espces bien tablies associent en gnral leurs traits ou
sont de forme intermdiaire. Deuximement, chez les hybrides rsul-
tant d'une varit relativement rcente et d'une varit ancienne, les
caractristiques de la dernire sont en principe plus ou moins domi-
nantes. Et troisimement, les mutations rcentes affectant des carac-
tres morphologiques sont presque toujours rcessives.
Nul n'ignore que les thories mcanistes de la dominance sont la
fois vagues et spculatives, sauf dans le cas de caractristiques dpen-
dant plus ou moins directement de protines particulires. Si un gne
mutant conduit la disparition d'une fonction, par exemple en
engendrant un enzyme dfectueux, il sera rcessif parce que chez les
hybrides la prsence d'un gne normal permet la production d' un
enzyme normal et l'intervention des ractions biochimiques norma-
les. Le produit gntique dfectueux sera cependant dans certains cas
nuisible, par exemple en interfrant avec la permabilit des mem-
branes, auquel cas la mutation tendra tre la fois dominante et
lthale.
Ces explications sont satisfaisantes. Toutefois, en l'absence d'une
comprhension mcaniste de la morphogense, la tentative de justi-
fier la dominance dans l'hritage de la forme par extrapolation du
niveau molculaire tient invitablement pour vrai ce qui est en
question.
Les thories gntiques conventionnelles de la dominance sont plus
sophistiques que la thorie purement biochimique ; elles insistent
sur le fait que la dominance n'est pas fixe mais qu'elle volue. Elles
affirment que la dominance du type sauvage a t favorise par
la slection naturelle afin d'expliquer l'uniformit relative des popu-
lations sauvages, dans lesquelles la plupart des mutations non ltha-
les sont rcessives. Une thorie postule la slection des gnes modi-
fiant la dominance d'autres gnes (3), et une autre la slection de ver-
sions toujours plus efficaces des gnes qui contrlent les caractres
dominants en question. (4) En dehors du fait qu'il existe peu d'l-
ments en leur faveur, et certains en leur dfaveur, celles-ci pchent
parce qu'elles prsupposent plutt qu'elles n'expliquent la domi-
nance : elles ne proposent que des mcanismes hypothtiques suscep-
tibles de la maintenir ou de l'accrotre. (5)
Selon l'hypothse de la causalit formative, la dominance volue-
rait pour une tout autre raison. Des types favoriss par la slection
naturelle seraient reprsents par un plus grand nombre d'individus
que ceux ayant une esprance de vie infrieure ; les premiers acqure-
raient donc au fil du temps une dominance suprieure travers
l'effet cumulatif de rsonance morphique.
L'exprimentation permettrait en principe de distinguer entre cette
hypothse et toutes les thories mcanistes de la dominance. Selon
ces dernires, dans un ensemble donn de conditions environnemen-
tales, la dominance dpend uniquement de la constitution gntique
d'un hybride alors que selon la premire, elle dpend tant de la cons-
titution gntique que de la rsonance morphique des types paren-
taux. En consquence, si la force relative de la rsonance morphique
des types parentaux volue, la dominance de l'un par rapport
l'autre changera, mme si la constitution gntique de l'hybride
demeure la mme.
Considrons l'exprience suivante. Des semences hybrides sont
obtenues partir d'un croisement entre des vgtaux d'une varit
bien dfinie (P 1) et d'une ligne mutante (P2). Certaines de ces
semences hybrides sont places dans une chambre froide tandis que
d'autres croissent en des conditions contrles. Les caractristiques
L'HRITAGE DES FORMES 141
des vgtaux hybrides sont soigneusement observes et les vgtaux
eux-mmes prservs. Chez ces vgtaux, la morphologie Pl est tout
fait dominante (Fig. 19 C). Lorsqu'un trs grand nombre de vg-
taux de type mutant (P2) se dveloppent dans le champ, des hybrides
sont remis en culture dans les mmes conditions qu'auparavant et
partir du mme chantillon de semences. P2 apportant prsent une
contribution plus importante la rsonance morphique, Pl ne sera
parfois que partiellement dominant (Fig. 19 B). La forme des hybri-
des sera susceptible d'tre un intermdiaire des deux types parentaux
(Fig. 19 A) lorsqu'un grand nombre de vgtaux de type P2 auront
pouss. Ces derniers se dvelopperont de plus en plus, consquem-
ment aux hybrides nouveau dans les mmes conditions que les
hybrides prcdents du mme chantillon de semences. Le type P2
apportera donc une contribution plus grande que Pl la rsonance
morphique, et la morphologie P2 sera dominante.
Ce rsultat confirme l'hypothse de la rsonance morphique, et
serait tout fait incomprhensible du point de vue de la thorie gn-
tique orthodoxe. Le seul inconvnient de cette exprience est qu'elle
serait difficile mettre en pratique, puisque si Pl est une varit bien
tablie existant depuis trs longtemps - dans le cas d'une varit
sauvage depuis plusieurs milliers voir plusieurs millions d'annes -
il serait impossible de faire crotre autant d'individus de type P2.
Cette exprimentation ne serait ralisable que si P 1 tait une varit
rcente au sein de laquelle seul un nombre relativement petit d'indivi-
dus antrieurs s'taient dvelopps.
7.5. Les ressemblances familiales
Au sein d'une varit donne, les organismes diffrent les uns des
autres de manires multiples et mineures. Dans une population conti-
nuellement brasse, chaque individu est plus ou moins unique sur le
plan gntique, et tend donc suivre sa propre voie caractristique de
dveloppement sous les influences quantitatives diverses de ses gnes.
En outre, l'ensemble du processus est quelque peu indtermin puis-
que la morphogense dpend de l'effet des structures de probabilit
sur des vnements probabilistes. L'environnement local varie donc.
Il rsulte de tous ces facteurs que chaque individu possde une forme
caractristique et apporte sa contribution personnelle aux champs
morphogntiques subsquents.
La rsonance morphique la plus spcifique agissant sur un orga-
nisme particulier est susceptible d'tre celle d'individus antrieurs
trs proches, dots d'une constitution gntique semblable justifiant
les ressemblances familiales. Cette rsonance morphique spcifique
sera superpose la rsonance spcifique moindre de nombreux indi-
vidus antrieurs de la mme varit, laquelle sera superpose un
contexte gnral de rsonance morphique de tous les membres prc-
dents de l'espce.
Dans l'exemple de la valle d'une chrode (cf. Fig. 5), la rsonance
morphique la plus spcifique dterminait le cours dtaill de la mor-
phogense correspondant au lit d'un courant et la rsonance morphi-
que la moins spcifique d'individus prcdents de la mme varit au
fond d'une petite valle. Les chrodes variantes de diffrentes vari-
ts au sein de la mme espce correspondraient aux petites valles
divergentes ou parallles d'une vaste valle reprsentant la chrode
de l'espce en tant que tout.
7 .6. Les effets environnementaux et la rsonance morphique
Les formes des organismes sont influences des degrs divers par
les conditions environnementales dans lesquelles ils se dveloppent.
Selon l'hypothse de la causalit formative, elles sont galement
influences par les conditions environnementales dans lesquelles des
organismes antrieurs et semblables se sont dvelopps, parce que les
formes de ces organismes participent leurs champs morphognti-
ques par rsonance morphique. En reprenant l'analogie de l'appareil
de radio, nous dirions que la musique s'chappant du haut-parleur
est non seulement affecte par des changements l'intrieur du
rcepteur, mais encore par des changements dans le studio : si un
orchestre joue un morceau de musique diffrent, le poste rcepteur
diffusera des sons diffrents en dpit du fait que son rglage et que
ses structures internes demeurent les mmes.
Considrons par exemple une nouvelle varit d'une espce culti-
ve. Si de nombreuses plantes de cette varit se sont dveloppes
dans un environnement et trs peu dans d'autres, les premires
apporteront une contribution plus grande aux structures de probabi-
lit des champs morphogntiques de la varit ; leur forme sera la
forme la plus probable de la varit et elle tendra donc influencer la
morphogense de toutes les plantes subsquentes de la mme varit,
y compris si elles poussent en des environnements diffrents.
Afin de vrifier cette prvision, il serait prfrable d'utiliser une
rcolte d'une varit auto-fconde ; les vgtaux seraient trs sem-
blables sur un plan gntique, et il n'y aurait aucun risque de croise-
ment avec d'autres varits. Pour commencer, quelques plantes
seraient cultives dans deux environnements trs diffrents, X et Y,
et leurs caractristiques morphologiques soigneusement consignes.
Certains des chantillons de semences originales seraient placs dans
une chambre froide. On cultiverait dans l'environnement Y (soit en
une saison soit en plusieurs gnrations) un nombre considrable de
plantes. Ensuite, en utilisant quelques graines originales ayant t
places dans la chambre froide, quelques plantes seraient alors culti-
ves dans l'environnement X. Leur morphogense devrait alors tre
influence par la rsonance morphique du grand nombre de plantes
semblables sur le plan gntique qui se sont dveloppes dans
l'espace Y. Elles devraient donc prsenter une plus grande ressem-
blance avec la morphologie du type Y qu'avec les plantes du type X
original. (Pour une comparaison valable des plantes cultives en X
diffrentes occasions, il serait ncessaire de s'assurer de conditions
pratiquement identiques ; ceci serait impossible dans le champ, mais
serait ralisable sans trop de difficults dans un environnement con-
trl artificiellement, dans un phytotron).
L'obtention de ce rsultat fournirait une preuve l'hypothse de la
causalit formative et serait inexplicable selon les termes de la thorie
mcaniste.
Un rsultat ngatif ne prouverait rien pour deux raisons : premi-
rement, les effets directs de l'environnement X sur les processus mor-
phogntiques pourraient tre si forts qu'ils canaliseraient toujours
des morphogenses dans des chrodes de type X en dpit de l'effet
mineur relativement stabilisant de la rsonance morphique sur ces
voies. Et deuximement, des vgtaux d'autres varits de la mme
espce influenceraient le dveloppement par rsonance morphique
bien que de manire moins spcifique ; nanmoins cette influence
tendra parfois stabiliser soit la chrode de type X soit celle de type
Y, voire les deux, en particulier si ces environnements ressemblent
ceux dans lesquels des varits antrieures de l'espce croissaient en
temps normal. Un choix judicieux des environnements minimiserait
cet effet.
7. 7. L'hritage des caractristiques acquises
L'influence d'organismes antrieurs sur des organismes sembla-
bles subsquents par rsonance morphique engendrerait des effets
inconcevables si l'hrdit dpendait uniquement du transfert des
gnes et d'autres structures matrielles des parents leur progni-
ture. Cette possibilit permet d'envisager la question de l' hritage
des caractristiques acquises sous un jour nouveau.
Dans la vive controverse de la fin du dix-neuvime sicle et du tout
dbut du vingtime sicle, les Lamarckiens comme les partisans de
Weismann et de Mendel affirmaient que l'hrdit dpendait unique-
ment du plasma germinatif en gnral ou des gnes en particulier.
Afin que les caractristiques acquises par des organismes en rponse
l'environnement soient sujettes l'hritabilit, le plasma germinatif
ou les gnes devraient subir des modifications spcifiques. Les adver-
saires des Lamarckiens prtendaient que de telles modifications sem-
blaient extrmement improbables, voire impossibles. Les Lamarc-
kiens eux-mmes taient incapables de suggrer un mcanisme plau-
sible par lequel ces changements interviendraient.
D'un autre ct, la thorie lamarckienne semblait fournir une
explication plausible aux adaptations hrditaires chez les animaux et
chez les vgtaux. Par exemple, les chameaux ont des callosits sur
les genoux. Il est simple de comprendre que celles-ci sont apparues en
rponse l'abrasion de leur peau lorsqu'ils s'agenouillent. Mais la
naissance, leurs petits prsentent les mmes callosits. De tels faits
prendraient une signification si les caractristiques acquises d' une
faon ou d'une autre devenaient hrditaires.
Les Mendliens nient cependant cette possibilit et proposent une
interprtation alternative en termes de mutations au hasard : si la
slection naturelle favorise des organismes ayant des caractristiques
acquises, elle agira de mme pour les mutations au hasard produisant
les mmes caractristiques sans la ncessit de les acqurir, et les
caractristiques deviendront donc hrditaires. Cette simulation
hypothtique de l'hrdit des caractristiques acquises est parfois
nomme l'effet de Baldwin, du nom de l'un des thoriciens de l'vo-
lution qui fut le premier la suggrer. (6)
Au dbut du sicle, des dizaines de scientifiques prtendirent avoir
dmontr l'hrdit des caractristiques acquises chez diverses esp-
ces animales et vgtales. (7) Les antilamarckiens rfutrent leurs
exemples, en citant toujours la fameuse exprience de Weismann, au
145
cours de laquelle il coupa les queues de vingt-deux gnrations suc-
cessives de souris et constata que leur progniture naissait toujours
avec une queue. Un autre argument attirait l'attention sur le fait
qu'en dpit de maintes gnrations d'hommes circoncis, les Juifs
naissaient toujours avec un prpuce.
Aprs le suicide de P. Kammerer, un des leaders lamarckiens, en
1926, le Mendlisme s'tablit en Occident tel une orthodoxie prati-
quement inconteste. (8) Pendant ce temps, en Union sovitique, les
adeptes de l'hrdit des caractristiques acquises, conduits parT .D.
Lyssenko, s'assuraient du contrle de l'institution biologique dans
les annes 30 et conservaient leur supprmatie jusqu'en 1964. Durant
cette priode, nombre de leurs adversaires Mendliens furent pers-
cuts. (9) Cette fixation suscita amertume et dogmatisme chez les uns
comme chez les autres.
Il existe dsormais des preuves substantielles attestant du fait que
les caractristiques acquises peuvent vraiment tre hrites ; le pro-
blme est devenu une question d'interprtation. Dans une impor-
tante srie d'expriences, C.H. Waddington affirmait qu'exposer les
ufs ou chrysalides de populations de type sauvage de mouches du
vinaigre aux vapeurs d'ther ou des tempratures leves provo-
quait un dveloppement anormal chez certaines des mouches. (10)
La gnration suivante fut obtenue partir de ces mouches anorma-
les, et les ufs ou chrysalides furent nouveau exposs au stress
environnemental ; on slectionna encore des spcimens anormaux et
on procda des croisements, etc. Dans les gnrations successives,
la proportion d'insectes anormaux augmenta. Aprs un certain nom-
bre de gnrations (dans certains cas 14, dans d'autres 20 ou plus)
quand la progniture des mouches anormales se dveloppa sans le
stress environnemental dans un environnement normal, des spci-
mens prsentaient encore les anomalies caractristiques. En outre,
celles-ci se manifestaient chez leurs descendants levs en des condi-
tions normales. Selon Waddington :
Toutes ces expriences dmontrent que si la slection se
droule pour l'apparition d'un caractre acquis dans un envi-
ronnement anormal particulier, les dformations slectionnes
qui en rsultent sont susceptibles de prsenter ce caractre
mme lorsqu'elles sont replaces dans un environnement
normal (11).
146
Waddington envisagea la possibilit que quelque influence physi-
que ou chimique, par le biais de structures altres chez les mouches
anormales, pouvait avoir induit des modifications transmissibles
dans leurs gnes (12), mais ilia rejeta parce que l'tat des recherches
en biologie molculaire rendaient un tel mcanisme improbable. (13)
Son interprtation dfinitive insistait la fois sur le rle de slection
pour le potentiel gntique rpondre au stress environnemental par
un dveloppement anormal et sur la canalisation du dveloppe-
ment implique dans la morphogense modifie. Pour utiliser un
langage quelque peu imag nous dirons que la slection n'abaissait
pas simplement un seuil, mais qu'elle dterminait dans quelle direc-
tion le systme en dveloppement se raliserait aprs avoir franchi ce
seuil. (14) Waddington inventa le mot chrode pour exprimer la
notion de dveloppement dirig, canalis. Il pensait la dtermina-
tion de la direction prise par une chrode en fonction de son har-
monisation . Mais il n'expliqua pas comment cette canalisation et
cette harmonisation se produisaient, hormis en mettant la vague
suggestion qu'elles dpendaient d'une manire ou d'une autre de la
slection des gnes. (15)
L'hypothse de la causalit formative complte l'interprtation de
Waddington : les chrodes et les formes finales vers lesquelles elles
sont diriges dpendent de la rsonance morphique des organismes
antrieurs semblables ; l' hritage des caractristiques acquises tel
qu'tudi par Waddington dpend tant de la slection gntique que
d'une influence directe par rsonance morphique des systmes dont
le dveloppement a t modifi en rponse des environnements
anormaux.
Des voies de morphogense modifies - que ce soit par des fac-
teurs environnementaux ou gntiques - tendront en gnral
canaliser et stabiliser des processus semblables de morphogense
dans des organismes semblables subsquents par la rsonance mor-
phique. La force de cette influence dpendra de la spcificit de la
rsonance et du nombre d'organismes semblables prcdents dont la
morphogense a t modifie ; ce nombre tendra tre important si
les altrations ont t induites par la slection naturelle ou artificielle,
et insignifiant dans le cas contraire.
Des mutilations de structures tout fait formes ne modifieraient
pas leurs voies de morphogense moins qu'elles ne soient rgn-
res. Des mutilations de structures qui ignorent la rgnration ne
devraient donc pas influencer le dveloppement d'organismes subs-
quents. Cette conclusion confirme que l'amputation des queues des
souris et que la circoncision des Juifs ne comportent aucun effet
hrditaire significatif.
(1) Morata et Lawrence (1977).
(2) Snoad (1974).
(3) Fisher (1930).
(4) Haldane (1939).
(5) Serra ( 1966).
(6) Baldwin ( 1902).
NOTES
(7) Cf Semon (1912) et Kammerer (1924).
(8) Kstler (1971 ).
(9) Med vedev (1969).
(10) Des compte-rendus des expriences ont t rassembls dans l'ouvrage de Waddi ngton
(1975).
(Il) Ibid.
(13) Voir la discussion entre C. H. Waddington et A. Kstler dans l' ouvrage dit par
Kstler et Smythies (1969).
(15) Ibid.
CHAPITRES
L'VOLUTION DES FORMES BIOLOGIQUES
8.1. La thorie no-darwinienne de l'volution
Nous ne possdons que peu de dtails quant l'volution dans le
pass. Et l'volution ne se prte pas facilement l'observation dans
le prsent. Mme sur une chelle mesure en millions d'annes,
l'apparition d'une espce nouvelle est exceptionnelle, et celles de gen-
res, de familles et d'ordres plus exceptionnelles encore. Les change-
ments volutionnaires obervs durant le dernier sicle concernent
pour la plupart le dveloppement de nouvelles varits ou races au
sein d'espces tablies. Les exemples les mieux documents concer-
nent l'mergence de races de couleur fonce de plusieurs lpidoptres
europens dans des rgions o la pollution industrielle a conduit au
noircissement des surfaces sur lesquelles ils s'installaient. La slec-
tion naturelle engendrait des mutants foncs afin de mieux les
camoufler et donc de mieux les soustraire la prdation des oiseaux.
Compte tenu de la quasi absence d'une preuve directe et du dfaut
de possibilits de vrification exprimentale, toute interprtation du
mcanisme de l'volution est spculative : elle consistera principale-
ment en une laboration de ses suppositions initiales quant la
nature de l'hritage et quant aux sources de la variation transmissible
puisque les faits dtaills ne la limitent pas.
Une interprtation mcaniste orthodoxe est fournie par la thorie
no-darwinienne, qui diffre de la thorie darwinienne originale
deux gards :premirement, elle affirme que l'hrdit est explicable
en termes de gnes et de chromosomes ; et deuximement, que la
source ultime de variabilit transmissible est la mutation au hasard
du matriel gntique. Les principales caractristiques de cette tho-
rie peuvent tre ainsi rsumes :
1) Les mutations interviennent au hasard.
2) Les gnes sont recombins lors de la reproduction sexue par les
crossing-overs des chromosomes et par des modifications de la struc-
ture chromosomique. Ces processus engendrent de nouvelles permu-
tations des gnes susceptibles d'induire de nouveaux effets.
3) La propagation d'une mutation favorable est susceptible d'tre
plus rapide dans de petites populations et brasses que dans des
populations de taille suprieure. Dans les petites populations ou dans
les populations de taille moyenne soumises de vastes fluctuations,
les gnes mutants sont parfois perdus ou prservs au hasard par une
drive gnique plutt qu'ils ne rsultent de la slection naturelle.
4) La slection naturelle tend liminer des gnes mutants ayant des
effets dfavorables. Les agents de slection incluent les prdateurs,
les parasites et les maladies infectieuses, la comptition pour
l'espace, la nourriture, etc., les conditions climatiques et micro-
climatiques ainsi que la slection sexuelle.
5) De nouvelles pressions slectives entrent en jeu en tant que rsul-
tats de changements dans les conditions environnementales et de
modifications dans les modles de comportement des organismes
eux-mmes.
6) Si des populations se sparent sur les plans gographique et colo-
gique, ou pour toute autre raison, elles sont susceptibles d'voluer de
manire diffrente.
7) Dans le rgne vgtal en particulier, de nouvelles espces apparais-
sent parfois, rsultant d'hybrides inter-spcifiques qui, bien qu'habi-
tuellement striles, deviennent quelquefois fertiles par suite de
polyplodie.
Certaines des caractristiques principales de cette thorie ont t
labores mathmatiquement dans le champ de la gntique de la
population thorique. Afin de construire des modles mathmati-
ques, on suppose en gnral dans un souci de simplicit que les gnes
sont sujets la slection indpendamment les uns des autres (bien
qu'en fait ils soient lis les uns aux autres dans les chromosomes et
qu'ils interagissent dans leurs effets avec d'autres gnes). Puis on cal-
cule les changements dans la frquence gntique sur un nombre
donn de gnrations en assignant des valeurs numriques aux pres-
sions slectives, aux taux de mutation et aux tailles de population.
L'VOLUTION DES FORMES BIOLOGIQUES 151
Ces mthodes ont t tendues de manire couvrir tous les aspects
de l'volution en postulant que les caractres morphologiques et que
les instincts taient dtermins par des gnes individuels ou par des
combinaisons de gnes. (1)
Nombre de thoriciens no-darwiniens prtendent que l'volution
divergente sous l'influence de la slection naturelle sur de longues
priodes de temps ne conduit pas seulement au dveloppement de
races, de varits et de sous-espces nouvelles, mais encore des
espces, des genres, des familles et des phyla nouveaux. (2) Cette
division a t discute en se fondant sur le fait que les diffrences
entre ces divisions taxonomiques suprieures taient trop importan-
tes pour rsulter de transformations graduelles ; en dehors de toute
autre chose, les organismes diffrent souvent par le nombre et par la
structure de leurs chromosomes. Plusieurs auteurs ont suggr que
ces changements volutifs grande chelle se produisaient soudaine-
ment en tant que rsultats de macro-mutations. Des exemples con-
temporains de tels changements sont offerts par les animaux et par
les vgtaux monstrueux dans lesquels des structures ont t transfor-
mes, dupliques ou supprimes. Des monstres viables ont par-
fois survcu ou se sont reproduits au cours de l'volution. (3) Un
argument avanc en faveur de cette opinion veut qu'alors que des
changements graduels sous la pression slective aboutiraient des
formes ayant une valeur adaptative prcise (sauf peut tre chez cer-
taines petites populations soumises une drive gnique ), des
macro-mutations produiraient diverses variations apparemment gra-
tuites grande chelle qui seraient limines par la slection naturelle
la condition qu'elles soient dfavorables, contribuant donc expli-
quer la diversit prodigieuse des organismes vivants. (4)
Ces auteurs soulignent l'importance des changements consquents
et soudains, mais ils ne rfutent pas les suppositions orthodoxes vou-
lant que l'volution en tant que tout dpende uniquement de muta-
tions au hasard et d'hritage gntique associs la slection
naturelle.
Des critiques plus radicaux contestent ces principes fondamentaux
eux-mmes, arguant qu'il est difficile de concevoir que toutes les
structures adaptatives et que tous les instincts des organismes vivants
soient apparus au hasard, mme en admettant que la slection natu-
relle ne permettra aux organismes de survivre et de se reproduire que
s'ils sont suffisamment bien adapts pour le faire. En outre, ils pr-
tendent que certains exemples d'volution parallle et convergente
dans lesquels des caractres morphologiques trs proches apparais-
sent indpendamment en groupes taxonomiques diffrents, indi-
quent l'intervention de facteurs inconnus dans l'volution, et ceci
mme en admettant des pressions slectives parallles. D'aucuns
objectent l'affirmation mcaniste implicite ou explicite que l'volu-
tion en tant que tout est absolument dpourvue d'objectifs. (5)
Le refus mtaphysique de toute action crative ou de tout objectif
dans le processus volutif dcoule de la philosophie du matrialisme,
laquelle la thorie mcaniste est intimement lie. (6) A moins que
les rsultats scientifiques et mtaphysiques soient dfinitivement
rduits nant, il convient de considrer la thorie no-darwinienne
comme une hypothse scientifique et non comme un dogme
mtaphysique au sein du contexte limit de la science empirique. En
tant que telle, elle peut difficilement tre tenue pour prouve : elle
offre tout au plus une interprtation plausible du processus d'volu-
tion sur la base de ses suppositions en ce qui concerne l'hritage gn-
tique et le hasard des mutations.
L'hypothse de la causalit formative permet d'envisager sous un
jour nouveau l'hrdit et conduit donc une interprtation tout
fait diffrente de l'volution. Elle admet la supposition no-
darwinienne voulant que les mutations gntiques relvent du
hasard, mais elle ne confirme ni n'infirme la mtaphysique du mat-
rialisme. (Section 8. 7)
8.2. Les mutations
Si des organismes se dveloppaient dans les mmes environne-
ments gnration aprs gnration et transmettaient des gnes et des
chromosomes identiques leur descendance, les effets combins de
l'hritage gntique et de la rsonance morphique conduiraient une
rptition indfinie des formes anciennes et semblables. Mais en fait
des changements sont imposs aux organismes tant de l'intrieur par
la mutation gntique que de l'extrieur par des modifications
environnementales.
Les mutations sont des changements accidentels dans la structure
des gnes ou des chromosomes, individuellement imprvisibles non
seulement en pratique mais encore en principe, parce qu'ils dpen-
dent d'vnements probabilistes. Il n'existe aucune raison de douter
qu'ils relvent du hasard comme le suppose la thorie no-
darwinienne.
153
Maintes mutations ont des effets qui sont si dfavorables la sant
qu'elles en sont fatales. Mais parmi les moins svres, certaines
affectent la morphogense travers des influences quantitatives sur
les voies de la morphogense, et engendrent des carts par rapport
aux formes normales (Section 7 .3) ; et d'autres affectent des germes
morphogntiques de telle faon que des voies compltes de morho-
gense sont bloques ou remplaces par d'autres (Section 7 .2).
Dans ces rares cas o les mutations conduisent des changements
favoriss par la slection naturelle, non seulement la proportion des
gnes mutants dans la population tendra augmenter ainsi que le
prtend la thorie no-darwinienne, mais encore la rptition de nou-
velles voies de morphogense en accroissant le nombre des organis-
mes renforcera les nouvelles chrodes : non seulement le gnotype,
mais encore les champs morphogntiques d'une espce changeront
et volueront en tant que rsultats de la slection naturelle.
8.3 La divergence des chrodes
Si une mutation ou un changement environnemental perturbe une
voie normale de morphogense un stade relativement prcoce, la
rgulation du systme lui permettra cependant de produire une forme
finale normale. Si ce processus se rpte gnration aprs gnration,
le dtournement des chrodes sera stabilis par la rsonance morphi-
que ; en consquence toute une race ou varit d'une espce suivra
une voie anormale de morphogense tandis qu'elle s'achvera tou-
jours sur la forme finale habituelle. En fait de nombreux cas de pr-
tendues dviations temporaires dans le dveloppement ont t
dcrits. Par exemple, chez le turbellari Prorhynehnus stagnitilis, le
zygote se clive soit en spirale soit de manire radiale, et les embryons
en dveloppement croissent soit l'intrieur du vitellus soit sa sur-
face. Certains des organes se forment en squences diffrentes en rai-
son de ces diffrences au dbut de l'embryogense ; les animaux
adultes sont nanmoins identiques. Et dans une espce unique du ver
annel Nereis, il existe deux types de larve qui se dveloppent en une
seule et mme forme finale adulte. (7) Les dviations temporaires
sont parfois adaptatives par exemple aux conditions de la vie lar-
vaire, mais elles interviennent presque toujours sans raison
apparente.
Les divergences de chrodes qui ne sont pas pleinement corriges
par la rgulation et qui donc donnent naissance des variantes de
formes finales possdent une plus grande signification volutive. De
tels changements dans la voie de dveloppement rsulteraient soit de
mutations (cf Section 7 .3) soit de conditions environnementales inha-
bituelles (cf Section 7 .6). Dans le cas de mutation dans un environne-
ment inchang, si la forme finale aberrante prsente un avantage
slectif, les gnes mutants augmenteraient en frquence au sein de la
population, et la nouvelle chrode sera de plus en plus renforce par
la rsonance morphique. Dans le cas le plus complexe o une forme
variante se manifeste en rponse des conditions environnementales
inhabituelles et prsente un avantage slectif, la nouvelle chrode
sera renforce comme auparavant et la slection oprera de manire
simultane en faveur de ces organismes possdant la capacit gnti-
que de rpondre ainsi (cf les expriences de Waddington sur les mou-
ches du vinaigre, Section 7. 7). Les caractristiques acquises devien-
nent donc hrditaires via la slection gntique et la rsonance
morphique.
En des conditions naturelles, l'opration de diffrentes pressions
slectives sur des populations d'une espce isole sur les plans go-
graphique et cologique rsultera en une divergence la fois de leurs
gnotypes et de leurs chrodes. D'innombrables espces d'animaux
et de vgtaux se sont en fait diffrencies en des races et en des vari-
ts distinctes gntiquement et morphologiquement ; les animaux
domestiques et les plantes cultives fournissent des exemples fami-
liers. (8) Songez l'extraordinaire diversit des races canines, allant
de l'Afghan au Pkinois.
Dans certains cas, la divergence morphologique n'affecte qu'une
structure particulire ou un petit groupe de structures tandis que
d'autres ne sont gure affectes. Par exemple chez le petit poisson
Be/one acus, les mchoires aux premiers stades de dveloppement
ressemblent celles d'espces voisines, mais elles se dveloppent
ensuite en un museau trs tir. (9) Maintes xagrations structurales
ont volu sous l'influence de la slection sexuelle, par exemple les
bois des cerfs. Les fleurs offrent des milliers d'exemples de dvelop-
pement divergent dans leurs diffrentes parties composantes : com-
parez par exemple les modifications des ptales chez diffrentes esp-
ces d'orchides.
Dans d'autres cas, la forme de maintes structures a chang de
manire corrlative. En fait, si les formes varient de faon uniforme
et harmonieuse, elles se prtent la comparaison graphique par la
distorsion systmatique des coordonnes superposes (Fig. 20) ainsi
FIGURE No 20. Comparaison des formes de diffrentes espces de poisson (Thomp-
son, I942. Reproduit avec l'autorisation de Cambridge University Press).
que Sir d'Arcy Thompson l'a montr dans le chapitre de son essai On
Growth and Form intitul la thorie des Transformations, ou la
Comparaison des Formes Apparentes .
Ces types de changement volutif se droulent dans le contexte de
champs morphogntiques prexistants. Ils produisent des variations
sur des thmes donns. Mais ils n'expliquent pas ces thmes. Selon
Thompson:
Nous ne pouvons pas transformer un invertbr en un vert-
br, ni un clentr en un ver, par aucune dformation simple
et lgitime, ni par aucune rduction insuffisante des principes
lmentaires ... La ressemblance de forme, dont nous dpen-
dons comme d'un guide sr pour les affinits des animaux dans
certaines limites de parent et de proximit, cesse dans certains
autres cas de nous servir, parce que dans certaines circonstances
elle cesse d'exister. Nos analogies gomtriques psent lourd
contre la conception de Darwin de petites variations continuel-
les et sans fin ; elles aident montrer que des variations discon-
tinues sont choses naturelles, que ... des changements soudains,
plus ou moins consquents n'ont pas manqu d'intervenir et de
nouveaux types d'apparatre. (10)
8.4. La suppression des chrodes
Alors que la divergence des chrodes dans les champs morphog-
ntiques existants permet des variations de formes continuelles ou
quantitatives, les modifications du dveloppement impliquant la sup-
pression de chrodes ou la substitution d'une chrode une autre
rsultent en des discontinuits qualitatives. Selon l'hypothse de la
causalit formative, ces effets sont dus des mutations ou des fac-
teurs environnementaux qui modifient les germes morphogntiques
(Section 7.2). La figure 18 reprsente la feuille d'un pois mutant sur
laquelle les folioles se substituent aux vrilles et la figure 17 un
bithorax de la Drosophila mutante.
Il est probable que de tels changements se sont produits souvent au
cours de l'volution. Par exemple les feuilles de certaines espces
d'acacia ont t supprimes et leurs rles repris par des phyllodes
aplatis. Ce processus est observable chez les jeunes plants o les pre-
mires feuilles formes sont typiquement pennes (Fig. 21). Chez les
cactes, les feuilles ont t remplaces par des pines. Parmi les insec-
tes, dans la plupart des ordres, il existe des espces dont les ailes ont
t supprimes chez les deux sexes, comme chez certaines mouches
parasites, ou chez un seul des deux sexes, comme chez la femelle
coloptre connue sous le nom de ver luisant. Chez les fourmis, les
larves femelles se dveloppent soit en des reines ailes soit en des
ouvrires dpourvues d'ailes selon la composition chimique de leur
rgime alimentaire.
Chez certaines espces, les formes juvniles acquirent la maturit
157
FIGURE No 21 :un jeune plant d' acacia (d'aprs Goebel, 1898).
sexuelle et se reproduisent sans jamais prsenter les structures carac-
tristiques de l'adulte, qui sont en quelque sorte court-circuites.
L'exemple classique est celui de l'axolotl, la larve de l'Ambystoma
tigrium, qui atteint sa taille maximum et parvient la maturit
sexuelle sans perdre ses caractristiques larvaires. Si l'on administrait
de l'hormone thyrode un axolotl, il se mtamorphoserait en une
forme adulte pourvue de poumons et sortirait de l'eau pour vivre sur
terre.
Les exemples les plus extrmes de la suppression de chrodes se
rencontrent chez les parasites, certains d'entre eux ont pratiquement
perdu toutes les structures caractristiques des individus apparents.
8.5. La rptition des chrodes
Dans tous les organismes multicellulaires, certaines structures sont
rptes plusieurs fois : les tentacules de l'Hydra, les bras de l'toile
de mer, les pattes des mille-pattes, les plumes des oiseaux, les feuilles
des arbres, etc. Maints organes sont constitus d'units structurales
rptes : les tubules des reins, les segments des fruits, etc. Et un
niveau microscopique, les tissus renferment des milliers ou des mil-
lions de copies d'un petit nombre de cellules de base.
Si suite des mutations ou des changements environnementaux,
des germes morphogntiques supplmentaires se forment au sein
d'organismes en dveloppement, certaines structures sont alors rp-
tes plus souvent que d'habitude. Un exemple familier en horticul-
ture est celui des fleurs doubles prsentant des ptales addition-
nels. Des nouveau-ns humains naissent quelquefois avec des doigts
ou des orteils supplmentaires. Et maints exemples de structures
anormalement duplicatives se trouvent dans les textes de tratologie,
allant des veaux deux ttes aux monstrueuses poires multiples
(Fig. 22).
Lors du dveloppement de ces structures additionnelles, la rgula-
tion intervient de manire les intgrer plus ou moins compltement
au reste de l'organisme : par exemple, les ptales supplmentaires des
fleurs doubles prsentent des connexions vasculaires normales et les
doigts et les orteils supplmentaires ont une alimentation sanguine et
une innervation correctes.
Que la duplication des units structurales ait jou un rle essentiel
dans l'volution de nouveaux types d'animaux ou de vgtaux est
vident d'aprs les rptitions structurales au sein d'organismes exis-
tants. En outre, maintes structures d'animaux et de vgtaux, qui
sont prsent diffrentes les unes des autres, peuvent avoir volu
partir d'units originelles semblables. Ainsi prsume-t-on que les
insectes ont volu partir de cratures ressemblant des mille-
pattes primitifs, dotes d'une srie de segments plus ou moins identi-
ques, chacun portant une paire de pattes comme appendice. Les
appendices sur les segments antrieurs peuvent avoir engendr les
mandibules et les antennes, tandis que les segments eux-mmes
fusionnaient pour former la tte. A l'extrmit postrieure, certains
des appendices peuvent avoir t modifis pour raliser les structures
concernant l'accouplement et la manipulation des ufs. Les appen-
dices furent supprims dans les segments abdominaux mais dans les
FIGURE N 22 : une poire monstrueuse (d'aprs Masters, 1869).
trois segments thoraciques, ils furent maintenus et formrent les pat-
tes de l'insecte moderne. (11)
Une telle divergence de chrodes l'origine semblables n'aurait t
possible que si les germes morphogntiques segmentaux s'taient
diffrencis l'un l'autre dans leur structure ; dans le cas contraire ils
auraient continu s'associer par rsonance morphique aux mmes
champs morphogntiques. Et mme chez les insectes modernes, si
cette diversification de la primordium segmentale chouait interve-
nir durant les premiers stades de l'embryogense, les diffrences nor-
males entre les segments seraient perdues. C'est prcisment ce qui
semble se produire chez la mouche du vinaigre Drosophila en tant
que rsultat de mutations dans le complexe gnique bithorax ;
certaines transforment les structures du troisime segment thoraci-
que en celles du second, ainsi la mouche porte-t-elle deux paires
d'ailes au lieu d'une (Fig. 17) ; certaines transforment les segments
abdominaux en des segments de type thoracique, portant des pattes ;
d'autres ont l'effet inverse, c'est--dire qu'elles transforment les seg-
ments thoraciques en segments abdominaux. (12)
8.6. L'influence des autres espces
Les leveurs d'animaux et les horticulteurs ont observ depuis
longtemps que des varits cultives engendraient de temps autres
une descendance ressemblant au type sauvage ancestral. En outre,
quand deux varits cultives distinctes taient croises, les caract-
ristiques de leur descendance ne ressemblait parfois aucun des types
parentaux, mais plus ceux de leurs anctres sauvages. On nomme ce
phnomne rversion ou atavisme . (13)
Dans un contexte volutif, certaines sortes d' anomalies morpholo-
giques peuvent de la mme manire tre considres comme des
rversions des modles de dveloppement d'espces ancestrales plus
ou moins loignes. Par exemple la formation anormale de deux pai-
res d'ailes dans les mutants de bi thorax la Drosophila (Fig. 17) a
t interprte comme un retour au type de dveloppement
caractristique des anctres quatre ailes des mouches. (14) Maints
autres exemples d'atavisme putatifs figurent dans la littrature con-
sacre la tratologie. (15) Ces interprtations ne peuvent qu'tre
spculatives, mais elles ne sont pas ncessairement tires par les che-
veux. Des mutations ou des facteurs environnementaux anormaux
sont susceptibles d'engendrer des conditions internes dans les tissus
embryonnaires, qui ressemblent ceux des types ancestraux, ayant
des consquences morphogntiques semblables.
Chez la plupart des vgtaux et des animaux, seule une faible pro-
portion, peut-tre moins de 5 OJo, de l'ADN chromosomique ren-
ferme des gnes codant les protines des organismes. La fonction de
la majeure partie de l'ADN est inconnue. Une certaine quantit joue-
rait un rle dans le contrle de la synthse des protines ; une autre
jouerait un rle structural dans les chromosomes et une autre encore
consisterait en des gnes ancestraux redondants ne se manifes-
tant plus. On a suggr que si une mutation- due par exemple une
rorganisation de la structure chromosomique - conduisait la
manifestation de tels gnes latents , des protines caractristiques
d'anctres loigns pourraient soudain tre nouveau produites,
aboutissant parfois la rapparition de structures depuis longtemps
disparues. ( 16)
Dans l'esprit de l'hypothse de la causalit formative, si de tels
161
changements amnent un germe morphogntique adopter une
structure et un modle vibratoire semblables ceux d'une espce
ancestrale, il se trouvera sous l'influence d'un champ morphognti-
que de cette espce, en dpit du fait qu'elle soit teinte depuis des mil-
lions d'annes. Cet effet ne se limite pas aux types ancestraux. Si
suite une mutation (ou toute autre raison) une structure d'un germe
dans un organisme en dveloppement devient suffisamment sembla-
ble un germe morphogntique d'une autre espce, contemporaine
ou teinte, elle s'accordera une chrode caractristique de cette
autre espce. Et si les cellules possdaient la facult de synthtiser les
protines appropries, le systme se dvelopperait alors rellement
sous son influence.
Au cours de l'volution, des structures trs proches semblent par-
fois tre apparues tout fait indpendamment chez des lignes de
parent plus ou moins loignes. Par exemple, parmi les escargots de
terre mditerranens, des espces appartenant un genre bien diff-
renci, identifiables par leur appareil gnital, ont des coquilles dont
les formes et les structures sont presque identiques ; des genres
d'ammonites fossiles montrent le dveloppement parallle rpt des
coquilles carnes et sillonnes ; et on rencontre des modles d'ailes
semblables ou identiques chez des familles distinctes de
papillons. (17)
Si une mutation s'tant produite dans un organisme s'accorde
aux chrodes d'une autre espce et dveloppe en consquence des
structures caractristiques de celle-ci, il sera rapidement limin par
la slection naturelle si ces structures compromettent ses chances de
survie. D'un autre ct, s'il est favoris par la slection naturelle, la
proportion de tels organismes dans la population tendra augmen-
ter. En fait les pressions slectives qui favorisent cette augmentation
pourraient trs bien ressembler celles qui favorisaient l'volution
originale de ce caractre particulier chez cette autre espce. Et rien
n'interdit d'avancer que la ressemblance structurale est parfois dli-
brment favorise parce qu'elle permet l'organisme d'imiter les
membres de cette autre espce. Ainsi les paralllismes dans l'volu-
tion dpendent-ils souvent la fois d'une espce captant les
champs morphogntiques d'une autre, et de pressions slectives
parallles.
D'un autre ct, des pressions slectives similaires conduisent ga-
lement l'volution convergente de structures superficiellement sem-
blables chez diffrentes espces via la modification de diffrents
champs morphogntiques. Mais il sera impossible en de tels cas que
les structures interagissent par rsonance morphique sauf si elles se
ressemblent troitement les unes les autres dans les dtails internes
aussi bien que dans les formes externes.
8.7. L'origine des formes nouvelles
Selon l'hypothse de la causalit formative, la rsonance morphi-
que et l'hritage gntique expliquent la rptition des modles carac-
tristiques de morphogense pour des gnrations successives de
vgtaux et d'animaux. En outre, les caractristiques acquises en
rponse l'environnement deviennent parfois hrditaires grce
une combinaison de rsonance morphique et de slection gntique.
La suppression ou la rpttion des chrodes sont susceptibles de
modifier la morphologie des organismes ; et quelques exemples sur-
prenants d'volution parallle sont imputables au transfert de
chrodes d'une espce une autre.
Cependant, ni la rptition ni la modification ni l'addition ni la
soustraction ni la permutation de champs morphogntiques exis-
tants n'expliquent l'origine de ces champs eux-mmes. Nanmoins
au cours de l'volution, de toutes nouvelles units morphiques et
leurs champs morphogntiques doivent apparatre : celles des orga-
nites, celles des types fondamentaux de cellules, de tissus et d'orga-
nes, ainsi que celles des sortes fondamentalement diffrentes de vg-
taux et d'animaux infrieurs et suprieurs.
Des mutations gntiques et des environnements anormaux peu-
vent avoir fourni les occasions des premires apparitions de nouvelles
units morphiques biologiques, mais les formes de leurs champs
morphogntiques ne peuvent avoir t entirement dtermines ni
par la causalit nergtique ni par des causes formatives pr-
existantes (Section 5.1). Savoir si un champ morphogntique tire ses
origines soudainement d'un large saut ou progressivement d' une
srie de sauts plus petits est une question de conjecture. Quoi
qu'il en soit les nouvelles formes adoptes lors de ces sauts sont
inexplicables dans le cadre de la science en termes de causes
prcdentes.
L'origine des formes nouvelles est imputable soit une activit
cratrice d'un acte dominant et transcendant la nature, soit une
impulsion crative immanente la nature, soit au hasard aveugle et
sans but. Mais nul ne pourra jamais choisir entre ces possibilits
163
mtaphysiques sur la base d'une hypothse scientifique vrifiable
empiriquement. La question de la crativit volutive ne peut qu'tre
laisse en suspens du point de vue de la science naturelle.
NOTES
(1) Voir par exemple Wilson (1975).
(2) Le lecteur trouvera des dclarations sur la position no-darwinienne chez Huxley
(1942), chez Rensch (1959), chez Mayr (1963) et chez Stebbins (1974).
(3) Goldschmidt (1940) ; Gould (1980).
(4) Willis (1940) avana cet argument ainsi que de nombreux exemples.
(5) Il est possible que la critique la plus constructive de la thorie mcaniste de l'volution
demeure l'volution cratrice (1907) de H. Bergson. Ce dernier ne prtend pas que l'volution
en tant que tout dispose d'un objectif et d'une direction. Ce cas est avanc par Theillard de
Chardin (1959). Pour une discussion rcente voir Thorpe (1978).
(6) Voir par exemple Monod (1972).
(7) Rensch (1959).
(8) Pour de plus amples exemples constructifs, cf. Darwin (1875).
(9) Rensch (1959).
(10) Thompson (1942).
(Il) Wigglesworth (1964).
(12) Lewis (1963, 1978).
(13) Cf. le chapitre intitul<< Rversion et Atavisme>> chez Darwin (1875).
(14) Lewis (1978).
(15) E.g. ; Penzig (1922). Pour des discussions rcentes voir Dostal (1967) et Riedl (1978).
(16) R.J. Britten in Duncan et Weston-Smith (1977).
(17) Rensch (1959).
CHAPITRE9
MOUVEMENTS ET CHAMPS MOTEURS
9.1. Introduction
La discussion dans les chapitres prcdents concernait le rle de la
causalit formative dans la morphogense. Ce chapitre et les deux
suivants traitent du rle de la causalit formative dans le contrle du
mouvement.
Certains mouvements des vgtaux et des animaux sont spontans,
c'est--dire qu'ils interviennent en l'absence de stimulus particulier
manant de l'environnement. D'autres mouvements se droulent en
rponse des stimuli environnementaux. Il est vident que des orga-
nismes rpondent de manire passive de puissantes forces physi-
ques - un arbre sera branl par le souffle du vent, un animal sera
emport par un fort courant d'eau - mais maintes rponses sont
actives et elles ne peuvent tre expliques en tant qu'effets physiques
ou chimiques importants des stimuli sur l'organisme en tant que
tout : ils rvlent la sensibilit de l'organisme l'environnement.
Cette sensibilit dpend en gnral de rcepteurs spcialiss ou orga-
nes sensoriels .
La base physico-chimique de l'excitation de ces rcepteurs spciali-
ss par des stimuli environnementaux a t tudie en dtails ; ceci
vaut galement pour la physiologie de l'influx nerveux et pour le
fonctionnement des muscles et des autres structures motrices. Nos
connaissances quant au contrle et la coordination du comporte-
ment sont cependant trs limites.
Dans ce chapitre nous avanons que la causalit formative orga-
nise des mouvements et donc le comportement de la mme manire
qu'elle organise la morphogense travers les structures de probabi-
lit des champs qui imposent un modle et un ordre des processus
indtermins sur le plan nergtique. Les similitudes entre la mor-
phogense et le comportement ne sont pas videntes premire vue,
mais elles sont plus faciles comprendre dans le cas des vgtaux et
des animaux unicellulaires telle que l'Amba dont les mouvements
sont essentiellement morphogntiques.
9.2. Les mouvements des vgtaux
Les vgtaux bougent en croissant. (l) Il est plus facile d'apprcier
ce fait en l'observant sur des films projets en acclr : les pousses
se dveloppent et s'orientent vers la lumire ; les racines pivotantes
s'enfoncent dans le sol ; les extrmits des vrilles et les tiges grimpan-
tes dcrivent de grandes spirales dans les airs jusqu' ce qu'elles
entrent en contact avec un support solide et s'y enroulent. (2)
La croissance et le dveloppement des vgtaux se droulent sous
le contrle de leurs champs morphogntiques, qui leur confrent
leurs formes caractristiques. Mais l'orientation de cette croissance
est dtermine dans une large mesure par les stimuli directionnels de
gravit et de lumire. Des facteurs environnementaux influencent
galement le type de dveloppement : ainsi, les plantes faiblement
exposes la lumire s'tiolent-elles ; leurs pousses croissent en hau-
teur de manire relativement rapide jusqu' ce qu'elles soient expo-
ses un clairage plus vif.
La gravit est ressentie dans ses effets sur les grains d' amidon,
lesquels roulent vers le bas et s'accumulent dans les parties infrieu-
res des cellules. (3) La direction de la lumire est dtecte par
l'absorption diffrentielle d'nergie radiante sur les cts illumins et
ombrs des organes par un pigment carotrode jaune. (4) Il se pour-
rait que le sens du toucher permettant aux tiges grimpantes et
aux vrilles de localiser leurs supports solides implique la libration
d'un corps chimique simple, l'thylne, de la surface des cellules sti-
mules sur le plan mcanique. (5) Le passage d'une croissance tiole
une croissance normale dpend de l'absorption de la lumire par un
pigment protique bleu nomm phytochrome. (6)
Les rponses ces stimuli impliquent des changements physico-
chimiques complexes dans les cellules et les tissus, et elles dpendent
dans certains cas de la distribution diffrentielle d'hormones, telles
LES MOUVEMENTS ET LES CHAMPS MOTEURS 167
que l'auxine. Ces ractions ne peuvent cependant tre expliques uni-
quement en fonction de ces modifications physico-chimiques, elles
ne sont intelligibles que dans le contexte d'ensemble des champs mor-
phogntiques des plantes. Par exemple, eu gard leur polarit
inhrente, les vgtaux produisent des pousses une extrmit et des
racines l'autre. Le stimulus directionnel de gravit oriente ce dve-
loppement polaris afin que les pousses croissent vers le haut et les
racines vers le bas. L'action du champ gravitationnel sur les grains
d'amidon dans les cellules et les changements consquents dans la
distribution hormonale sont en fait les causes de ces mouvements de
croissance oriente, mais ils n'expliquent en eux-mmes ni la polarit
pr-existante ni le fait que les pousses et les racines ragissent en sens
inverse ni les diffrentes habitudes de croissance des arbres, des her-
bes, des plantes grimpantes et rampantes ni les modles particuliers
de branchements dans les systmes des pousses et des racines des dif-
frentes espces. Toutes ces caractristiques dpendent des champs
morphogntiques.
La plupart des mouvements des vgtaux n'interviennent que dans
les organes de croissance jeunes, certaines structures parvenues
maturit conservent cependant la facult de bouger : par exemple, les
fleurs qui s'ouvrent et qui se ferment quotidiennement, et les feuilles
qui se replient la nuit. Ces mouvements sont influencs par l'intensit
de la lumire et par d'autres facteurs environnementaux ; ils sont
galement placs sous le contrle d'une horloge physiologique et
ils continuent intervenir des intervalles quotidiens approximatifs,
mme si les plantes demeurent dans un environnement constant. (7)
Les feuilles et les ptales s'ouvrent parce que les cellules spcialises
de la zone d'articulation situe leur base deviennent turgides ; ils se
ferment quand ces cellules perdent leur eau eu gard des change-
ments dans la permabilit de leurs membranes aux ions inorgani-
ques. (8) Le recouvrement de la turgescence est un processus actif,
requrant de l'nergie, comparable la croissance.
En plus des mouvements de sommeil , les feuilles de certaines
espces bougent au cours de la journe en rponse au changement de
position du soleil. Par exemple, chez le Cajanus Cajan, les folioles
exposes au soleil sont approximativement parallles ses rayons,
exposant une surface minimum la radiation tropicale intense. Mais
les feuilles se trouvant l'ombre s'orientent elles-mmes angle droit
par rapport la radiation incidente, interceptant ainsi la quantit
maximum de lumire. Ces ractions dpendent de la direction et de
l'intensit de la lumire tombant sur les sites spcialiss la base des
ptioles, les pulvinus. Les feuilles et les folioles adaptent sans cesse
leurs positions durant la journe au dplacement du soleil. Et la nuit,
elles reprennent leurs positions de sommeil verticales : les pulvi-
nus sont sensibles tant la gravit qu' la lumire.
Chez la plante sensitive , Mimosa pudica, les folioles se refer-
ment et les feuilles pointent vers le bas la nuit, ainsi que le font nom-
bre de lgumineuses. Mais ces mouvements se produisent galement
durant la journe en rponse la stimulation mcanique (Fig. 23). Le
stimulus provoque une onde de dpolarisation lectrique, semblable
un influx nerveux, qui traverse la feuille ; le stimulus s'tend aux
autres feuilles qui se replient galement s'il est suffisamment puis-
sant. (9) De la mme manire, chez la Dione attrape-mouche, Dio-
naea muscipula, la stimulation mcanique des soies sensitives la
surface de la feuille contraint un influx lectrique traverser les cel-
lules turgides de la zone d'articulation, lesquelles perdent rapidement
leur eau ; les feuilles se referment tel un pige sur les infortuns insec-
tes qui sont alors digrs. (10)
FIGURE No 23. Feuilles de la plante sensitive, Mimosa pudica. A gauche, non sti-
mules ; droite, stimules.
Ces mouvements des feuilles et des folioles en rponse la lumire,
la gravit et la stimulation mcanique sont autoriss du fait que
des cellules spcialises sont capables de perdre de l'eau et de gran-
dir nouveau ; elles conservent en consquence un potentiel mor-
phogntique simplifi, tandis que celui de la plupart des autres tis-
sus est perdu lorsqu'ils arrivent maturit et cessent de crotre. Rien
n'interdit de considrer les mouvements rversibles de ces structures
spcialises comme des cas limitatifs de morphogense dans lesquels
les modifications de forme sont devenues strotypes et rptitives.
Mais leur simplicit quasi-mcaniste est secondaire sur le plan volu-
tif ; elle a volu partir d'un domaine o la sensibilit aux stimuli
environnementaux est associe la croissance et la morphogense
du vgtal en tant que tout.
9.3. Le mouvement amibien
Les amibes se dplacent par un flux cytoplasmique mis en prolon-
gements grandissants, le pseudopode. Elles rampent normalement le
long de la surface d'objets solides par l'extension continuelle de leur
extrmit antrieure. Mais si ces pseudopodes sont touchs ou s'ils
rencontrent la chaleur ou des solutions puissantes de divers agents
chimiques, ils cessent de crotre ; d'autres se dveloppent leurs pla-
ces et les cellules changent ainsi de direction. Si les nouveaux pseudo-
podes rencontrent nouveau des stimuli potentiellement nuisibles, ils
s'arrtent galement, et l'amibe adopte une nouvelle direction. Ce
systme d' essais et d'erreurs se rpte jusqu' ce qu'elles trou-
vent un passage sans obstacle et libre de stimuli dfavorables. (11)
Chez les amibes flottant librement et non exposes un stimulus
directionnel, il n'existe aucune direction privilgie pour l'mission
de pseudopodes ; ceux-ci continuent se dvelopper en diverses
directions jusqu' ce que l'un d'eux entre en contact avec une surface
sur laquelle ils pourront ramper (Fig. 24).
L'extension du pseudopode se produit probablement sous
l'influence d'un champ morphogntique spcifique et polaris.
L'orientation selon laquelle de nouveaux pseudopodes commencent
se former dpend dans une certaine mesure de fluctuations alatoi-
res au sein des cellules ; les pseudopodes mis hors de la cellule sont
alors raliss grce 1' organisation de filaments contractiles et
d'autres structures au sein du cytoplasme. Ce processus se poursuit
jusqu' ce que le dveloppement du pseudopode soit inhib par des
FIGURE No 24. Mthode selon laquelle une amibe flottante passe travers une sur-
face solide (d'aprs Jennings, 1906).
stimuli environnementaux, ou par la comptition de pseudopodes
croissant en d'autres directions.
Le fait que les mouvements amibiens dpendent de processus mor-
phogntiques continus est indiqu avec propos par le nom spcifi-
que de l'Amoeba proteus, une allusion au dieu de la mer qui chan-
geait de formes.
L'amibe se nourrit en ingurgitant des corpuscules de nourriture,
tels que des bactries, par le mcanisme de la phagocytose : le pseu-
dopode crot autour du corpuscule qui se trouve en contact avec la
surface de la cellule ; les membranes du pseudopode fusionnent, et le
corpuscule est enferm dans la cellule entoure par un fragment de la
membrane cellulaire. D'autres vsicules, dont l'enveloppe est de
mme type que la membrane cellulaire contenant les enzymes digesti-
ves, fusionnent avec cette vsicule de phagocytose et la nourriture est
digre. Ce type de morphogense est distinct de celle de la locomo-
tion cellulaire et se droule probablement sous l'influence d'un
champ morphogntique diffrent, dont l'orientation dpend du
contact de la particule de nourriture potentielle avec la membrane.
Rien n'interdit de considrer cette particule en contact avec la mem-
brane comme le germe morphogntique ; la forme finale est la par-
ticule engloutie dans la cellule. La chrode de phagocytose condui-
sant cette forme finale est dtermine par la rsonance morphique
de tous les actes semblables de phagocytose par des amibes similaires
et antrieures.
9.4. La morphogense rptitive de structures spcialises
Les mouvements de la plupart des animaux dpendent des change-
ments de formes de certaines structures spcialises plutt que du
corps en tant que tout.
Nombre d'organismes unicellulaires sont propulss par le dplace-
ment d'une excroissance ressemblant un fouet, le flagelle ou cil
vibratil, tandis que la forme du reste de la cellule demeure plus ou
moins fixe (Fig. 25). Ces organites mobiles contiennent de longs l-
ments tubulaires semblables aux microtubules cytoplasmiques ; le
changement de forme des protines associes aux tubules engendre
une force de glissement qui rsulte en la flexion du flagelle ou cil
vibratil. (12)
Chez les cilis, les mouvements des nombreux cils individuels sont
coordonns afin que les ondes de battement parcourent toute la sur-
face de la cellule. Cette coordination semble dpendre chez certaines
espces de l'influence mcanique des cils entre eux ; et chez d'autres,
d'un systme d'excitation l'intrieur de la cellule, vraisemblable-
ment associ aux fines fibrilles connectant les bases des cils. (13)
Si un cili qui nage, par exemple Paramecium, rencontre un stimu-
lus dfavorable, la direction du battement ciliaire est inverse :
l'organisme fait marche arrire et adopte ensuite une nouvelle direc-
tion. (14) Cette raction de fuite est probablement induite par la
pntration de calcium ou d'autres ions dans la cellule suite une
altration de la permabilit de la membrane due au stimulus. (15)
Le changement de forme du flagelle ou du cil qui bat, ainsi que le
contrle de ce battement, interviennent d'une manire si strotype
et si rptitive qu'elle semble presque mcanique.
Cette spcialisation quasi-mcanique de la structure et de la fonc-
tion est encore plus vidente chez les animaux multicellulaires. Des
cellules entires ou des groupes de cellules sont spcialiss pour subir
une morphogense rpte et simplifie dans leurs cycles de contrac-
tion et de relaxation ; d'autres disposent d'une sensibilit spcialise
la lumire, aux agents chimiques, la pression, aux vibrations et
autres stimuli ; et les nerfs, avec leurs axones trs allongs, spcialiss
pour conduire les influx lectriques d'un endroit un autre, reliant
les organes sensoriels et les muscles l'appareil nerveux ou systme
nerveux central.
9.5. Les systmes nerveux
La contraction des cellules musculaires individuelles est coordon-
ne par des influx dterministes passant travers les nerfs, tout
comme le battement du cil individuel la surface d'un cili est coor-
donn ceux des cils voisins par des connexions physiques prcises.
Plusieurs cellules voisines actives par un seul nerf sont parfois con-
traintes de se contracter de manire simultane. La contraction de
diffrents groupes de cellules peut tre coordonne de manire
rythmique, comme cela se produit dans un muscle qui maintient une
tension un certain temps, quand l'activit de ce nerf fait partie d'un
systme de contrle de niveau suprieur. L encore, des systmes de
niveau suprieur contrlent des cycles rptitifs de contraction dans
diffrents muscles, par exemple dans les pattes de l'animal qui court.
Ainsi les activits hautement hirarchises du systme nerveux
permettent-elles des degrs de coordination qui auraient t impossi-
bles si les champs contrlant les mouvements des organismes agis-
saient de manire directe sur les cellules musculaires.
A
f iGURE N 25.
A : Un flagell, Euglena gracilis (d'aprs Raven et Co, 1976).
B : Un cili, Tetrahymena pyriformis (d'aprs Mackinnon et Hawes, 1961).
Mais bien que d'un ct les nerfs fonctionnent de manire dtermi-
niste dans la transmission d'impulsions prcises du style tout ou
rien d'un endroit un autre, d'un autre ct, la causalit formative
ne serait pas capable de contrler les mouvements des animaux tra-
vers le systme nerveux hormis si l'activit des nerfs tait simultan-
ment probabiliste, et ceci de manire inhrente. Ce qu'elle est en fait.
La production des impulsions nerveuses dpend de changements
dans la permabilit des membranes des cellules nerveuses aux ions
inorganiques, en particulier au sodium et au potassium. Ces modifi-
cations sont dues soit la stimulation lectrique soit des mdiateurs
chimiques spcifiques (par exemple actylcholine) librs au niveau
des terminaisons nerveuses des jonctions synaptiques (Fig. 26). Nous
savons depuis longtemps que l'excitation des nerfs par stimuli lectri-
ques voisins du niveau de tolrance se droule de manire probabi-
liste. (16) Ceci tient au fait que le potentiel lectrique travers la
membrane fluctue de manire alatoire. (17) En outre, les change-
ments dans les potentiels de la membrane post-synaptique provoqus
par des mdiateurs chimiques prsentent galement des fluctuations
alatoires (18) qui semblent tre dues l'ouverture et la fermeture
probabilistes de canaux ioniques travers la membrane (19)
Il existe non seulement un probabilisme inhrent dans les rponses
des membranes post-synaptiques aux mdiateurs chimiques, mais
encore dans la libration des mdiateurs des terminaisons nerveuses
pr-synaptiques. Les molcules mdiatrices sont emmagasines dans
d'innombrables vsicules microscopiques (Fig. 26), et sont libres
dans l'espace synaptique lors de la fusion des vsicules et de la mem-
brane. Ce processus se produit spontanment intervalles fortuits
donnant naissance ce que l'on nomme des potentiels de plaque. Le
taux de scrtion s'lve de manire notoire quand une impulsion
parvient la terminaison nerveuse, mais l encore, la fusion des vsi-
cules et de la membrane se droule de manire probabiliste. (20)
A l'intrieur du cerveau, une cellule nerveuse typique a des milliers
de prolongements filiformes qui se terminent en jonctions synapti-
ques sur les autres cellules nerveuses, et vice-versa, des prolonge-
ments de centaines ou de milliers d'autres cellules nerveuses se termi-
nent en synapses sa propre surface (Fig. 27). Certaines de ces termi-
naisons nerveuses librent des mdiateurs excitateurs qui tendent
favoriser la production d'une impulsion ; d'autres sont inhibiteurs et
diminuent la tendance du nerf s'exciter. Le dclenchement des
impulsions dpend en fait d'un quilibre entre les influences excita-
F IGURE No 26. Partie d'une cellule nerveuse prsentant de nombreuses synapses
sa surface. Le mdaillon prsente en dtails une synapse individuelle. (d'aprs
Krsti, 1979) .
triees et inhibitrices de centaines de synapses. Il semble probable qu'
un moment donn dans maintes cellules nerveuses du cerveau cet
quilibre soit si prcaire que l'excitation se produit - ou ne se pro-
duit pas - suite des fluctuations probabilistes dans les membranes
cellulaires ou synapses.
Ainsi la propagation dterministe des impulsions nerveuses d'un
endroit un autre du corps est-elle associe un haut degr d'ind-
terminisme dans le systme nerveux central, lequel d'aprs la pr-
sente hypothse, est organis et structur par la causalit formative.
9.6. Champs morphogntiques et champs moteurs
Bien que les champs contrlant les changements de forme des
structures motrices spcialises chez les animaux soient en fait les
champs morphogntiques, ils provoquent des mouvements plutt
que des changements nets de forme. C'est la raison pour laquelle il
est prfrable de les qualifier de champs moteurs. (Le mot
moteur est utilis ici en tant qu'adjectif du nom mouve-
ment ). Les champs moteurs, comme les champs morphognti-
ques, dpendent de la rsonance morphique de systmes similaires
prcdents et participent l'actualisation des formes virtuelles. Rien
n'interdit de se rfrer aux canaux tendant vers une forme ou vers un
tat final comme des chrodes dans le contexte des champs moteurs
comme dans celui des champs morphogntiques.
Les champs moteurs, ainsi que les champs morphogntiques, sont
organiss hirarchiquement, et sont en gnral lis au dveloppe-
ment, la survie ou la reproduction. Ces processus sont presque
entirement morphogntiques chez les vgtaux, alors que chez les
animaux ils dpendent galement du mouvement. En fait, chez la
plupart des animaux la prservation des fonctions normales du corps
implique elle-mme un mouvement continuel des organes internes
tels que les intestins, le cur, l'appareil respiratoire.
A l'encontre des vgtaux, les animaux sont contraints de se nour-
rir d'autres organismes vivants afin de se dvelopper et de prserver
leurs formes. Les animaux partagent tous un champ moteur impor-
tant : celui de l'alimentation. Ce dernier contrle des champs subsi-
diaires responsables de la dcouverte, de la conservation et de l'inges-
tion des vgtaux ou des animaux servant de nourriture. Certains
animaux tant sdentaires obligent la nourriture venir vers eux via
l'eau ; d'autres se contentent de se dplacer jusqu' ce qu'ils trou-
vent des vgtaux leur convenant ; d'autres encore traquent et chas-
sent d'autres animaux ; d'aucuns construisent des piges pour captu-
rer leurs proies ; certains sont des parasites ; d'autres des ncropha-
ges, etc. Tous les modes d'alimentation se fondent sur des hirarchies
de chrodes spcifiques.
Un autre type fondamental de champ moteur concerne l'vitement
des conditions dfavorables. L'Amba et le Paramecium affichent
les types les plus simples de raction : en faisant marche arrire et en
s'loignant d'un stimulus nocif puis en adoptant une autre direction.
Des animaux sdentaires, tels que le Stentor et l'Hydra, ragissent
des stimuli moyennement dfavorables en contractant leurs corps,
mais en rponse des stimuli plus srieux, ils s'loignent et s'instal-
lent ailleurs. En plus des ractions gnrales d'vitement, nombre
d'animaux prsentent aussi des types spciaux de comportement qui
les aident chapper leurs prdateurs ; par exemple, ils s'enfuient
rapidement, ou demeurent sur leur territoire et effrayent d'une faon
ou d'une autre le prdateur, ou ils se figent de manire passer
maperus.
Les champs de dveloppement et de survie dans leur ensemble ont
pour forme finale l'animal parfaitement dvelopp dans des condi-
tions optimales. L' animal n'a rien de particulier faire quand cet
tat est atteint ; mais les dviations de cet tat le placent sous
l'influence de divers champs moteurs dirigs vers sa restauration. De
telles dviations sont en fait frquentes : le mtabolisme continu de
l'animal puise ses rserves de nourriture ; des modifications de
l'environnement l'exposent de faon imprvisible. Ces changements
- et d'autres -sont dtects par les structures sensorielles et abou-
tissent des modifications caractristiques du systme nerveux, qui
devient alors la structure du germe de champs moteurs particuliers.
La forme finale du champ de reproduction dans son ensemble est
l'tablissement d'une progniture viable. Chez les organismes unicel-
lulaires et chez les animaux multicellulaires simples tels que l'Hydra,
ceci est ralis par un processus morphogntique : les organismes se
divisent en deux ou bourgeonnent en de nouveaux individus. De
la mme manire, des mthodes primitives de reproduction sexue
sont essentiellement morphogntiques : nombre d'animaux inf-
rieurs (tels que les oursins) ainsi que de vgtaux infrieurs (tels que
l'algue Fucus) librent simplement des millions d'ovules et de sper-
matozodes dans l'eau o ils vivent.
Chez les animaux plus volus, les spermatozodes ne sont pas lib-
rs au hasard, mais proximit de l'ovule, suite un comportement
reproducteur spcialis. Ainsi le champ gnral de reproduction
couvre-t-illes champs moteurs concernant la qute du partenaire, la
cour et la copulation. Les organismes tombent parfois sous
l'influence du premier champ moteur de la squence, suite des
changements physiologiques internes transmis par les hormones
aussi bien que par des stimuli olfactifs, visuels ou autres manant de
partenaires potentiels. Le point final du premier champ constitue le
germe du second, etc. : la recherche du partenaire succde la cour
qui, en cas de succs, conduit au point de dpart de la chrode de
copulation. Dans les cas les plus simples, la forme finale de la
squence complte est chez le mle l'jaculation et chez la femelle, la
ponte. De nombreux organismes aquatiques les librent simplement
dans l'eau, alors que le dpt des ufs des animaux terrestres impli-
que souvent des modles de comportement complexes et trs spcifi-
ques ; par exemple, les insectes Ichneumons injectent leurs ufs
des chenilles appartenant une espce prcise, l'intrieur desquelles
leurs larves se dveloppent de manire parasite, et les gupes maon-
nes ralisent des petites amphores dans lesquelles elles dposent
une proie paralyse avant de pondre leurs ufs sur celle-ci puis de
sceller les amphores .
Chez certaines espces vivipares, le jeune est simplement mis au
monde puis abandonn. Dispenser des soins aprs la naissance ou
l'closion d'un jeune fait qu'un nouvel ventail de champs moteurs
entre en jeu ; ceux-ci sont toujours placs sous le champ gnral de
reproduction des parents mais ils servent en mme temps le champ de
reproduction et de survie de leur descendant. Le comportement des
animaux revt en consquence une dimension sociale. Dans les cas les
plus simples, les socits sont temporaires et se dsintgrent lorsque
la progniture acquiert son indpendance ; dans d'autres, elles per-
sistent et prsentent une augmentation consquente de la complexit
du comportement. Des champs moteurs spciaux contrlent les dif-
frents types de communication entre les individus, et les tches dif-
frencies que diffrents individus accomplissent.
Dans les socits aussi complexes que celles des termites, des four-
mis, des abeilles et des gupes, des individus ayant des constitutions
gntiques similaires ou identiques accomplissent des tches tout
fait diffrentes et le mme individu joue des rles diffrents selon les
moments : par exemple, chez les abeilles, une jeune ouvrire net-
toiera la ruche, puis aprs quelques jours sera nourrice, puis elle
178
aidera construire les rayons, elle recevra et emmagasinera ensuite le
pollen, puis elle gardera la ruche et en fin de compte elle sortira pour
participer la rcolte. (21) Chacun de ces rles est couvert par un
champ moteur de niveau suprieur, qui son tour contrle les chro-
des de niveau infrieur impliques dans les tches particulires sp-
cialises. Des changements dans le systme nerveux de l'insecte
l'amnent sous l'influence de l'un ou l'autre de ces champs de niveau
suprieur en le contraignant entrer en rsonance morphique avec
des ouvrires prcdentes ayant accompli ce travail particulier. De
tels changements dpendant dans une certaine mesure d'altrations
dans la physiologie de l'insecte qui vieillit, mais ils sont galement
influencs par des stimuli externes : les rles des individus changent
en rponse aux perturbations de la ruche ou de la socit ; le systme
entier est soumis la rgulation.
Les champs moteurs de niveau suprieur concernant l' alimenta-
tion, la survie, la reproduction, etc., contrlent en gnral une srie
de champs de niveau infrieur qui agissent en squence, la forme
finale de l'un fournissant la structure du germe du prochain. Des
champs moteurs encore plus infrieurs dans la hirarchie agissent
souvent de manire cyclique pour donner des mouvements rptitifs,
tels que ceux des jambes pour marcher, des ailes pour voler et des
mchoires pour mcher. Les champs concerns par le contrle prcis
de la contraction des cellules dans les muscles se trouvent au niveau le
plus bas.
Les champs moteurs de niveau suprieur comprennent non seule-
ment les organes sensoriels, le systme nerveux et les muscles, mais
encore des objets extrieurs l'animal. Considrons par exemple le
champ moteur de l'alimentation. Ce processus - la capture et
l'ingestion de nourriture - est en fait un type spcial de morphoge-
nse par agrgation (cf. Section 4.1). L'animal affam est la struc-
ture du germe et il entre en rsonance morphique avec les formes
finales prcdentes de ce champ moteur, c'est--dire les animaux
antrieurs similaires, y compris avec lui-mme dans un bon tat
nutritionnel. Dans le cas d'un prdateur, 1' acquisition de cette forme
finale dpend de la capture et de l'ingestion de la proie. Le champ
moteur de la capture se prolonge dans l'espace autour de l'animal, et
inclut la forme virtuelle de la proie (cf Fig. 11). Cette forme virtuelle
est acheve quand une entit correspondante suffisamment proche
d'elle approche du prdateur :la proie est reconnue, et la chrode de
capture induite. Sur un plan thorique, le champ moteur affecte des
vnements probabilistes dans n'importe lequel des systmes qu'il
comprend, y compris les organes sensoriels, les muscles, la proie.
Mais dans la plupart des cas, son influence semble susceptible de ne
concerner que la modification d'vnements probabilistes dans le
systme nerveux central, en dirigeant les mouvements de l'animal
vers l'actualisation de la forme finale, dans le cas de la capture de la
proie.
9.7. Les champs moteurs et les sens
Par rsonance morphique, un animal tombe sous l'influence de
champs moteurs spcifiques en tant que rsultat de sa structure
caractristique et des modles internes d'activit oscillatoire. Ces
modles sont modifis par des changements intervenant dans le corps
de l'animal et par les influences environnementales.
Les mmes champs moteurs entreront en jeu lorsque diffrents sti-
muli entraneront les mmes changements dans le corps de l'animal.
C'est ce qui semble se produire dans les organismes unicellulaires qui
prsentent les mmes ractions d'vitement une large varit de sti-
muli physique et chimique : il est probable qu'ils ont tous des effets
similaires sur l'tat physico-chimique de la cellule, par exemple en
modifiant la permabilit de la membrane cellulaire au calcium ou
aux autres ions.
Chez les animaux multicellulaires simples, disposant d'une spcia-
lisation sensorielle insignifiante, l'ventail des ractions aux stimuli
n'est gure suprieur celui des organismes unicellulaires. L' Hydra
par exemple prsente les mmes ractions d' vitement des stimuli
physiques et chimiques aussi diffrents que nombreux, et rpond
des objets tels que les particules de nourriture uniquement suite des
contacts mcaniques. Cependant, comme chez certains organismes
unicellulaires, sa rponse aux objets solides est modifie par des sti-
muli chimiques. Une exprience simple permet de dmontrer ce
point : si on accroche de petits morceaux de papier filtre aux tentacu-
les d'une Hydra affame, aucune raction n'intervient, mais l'animal
se sert de ses tentacules pour les porter vers sa bouche et les avaler
s'ils ont t au pralable imprgns de jus de viande. (22)
En revanche, les animaux possdant des yeux o les images se for-
ment peroivent des objets situs une certaine distance. Les champs
moteurs se prolongent en consquence beaucoup plus loin l'ext-
rieur de l'environnement ; l'ventail et l'tendue du comportement
180
des animaux s'en trouvent trs accrus. De la mme manire, le sens
de l'oue permet de dceler des objets distants et autorise donc une
extension de l'tendue spatiale des champs moteurs mme dans les
zones invisibles. Chez certains animaux, en particulier chez les
chauves-souris, ce sens a remplac la vue en tant que fondement de
champs moteurs agrandis. Et chez certaines espces aquatiques, tel-
les que les poissons lectriques appartenant aux Mormyrids et aux
Gymnotids, des rcepteurs spcialiss dtectent les changements
dans le champ lectrique autour d'eux par des pulsations de leurs
organes lectriques ; ce sens leur permet de localiser des. proies et
d'autres objets dans les rivires tropicales boueuses dans lesquelles ils
vivent.
Lors du dplacement des animaux, les stimuli sensoriels manant
tant d'eux-mmes que de leur environnement changent du fait mme
de leurs propres mouvements. Ce feedback continu joue un rle
essentiel dans la coordination des mouvements par leurs champs
moteurs.
Les champs moteurs, ainsi que les champs morphogntiques, sont
des structures de probabilit qui s'associent par rsonance morphi-
que aux systmes physiques sur la base de leurs modles d'oscillation
tridimensionnels. Il est donc d'une importance fondamentale que
toutes les impulsions sensorielles soient traduites dans des modles
d'activit spatio-temporelle l'intrieur du systme nerveux. En ce
qui concerne le sens du toucher, les stimuli agissent sur des parties
spcifiques du corps, qui travers des voies nerveuses particulires
sont rpertories dans le cerveau ; en ce qui concerne la vue, les
images se formant sur la rtine dterminent des changements mode-
ls spatialement dans les nerfs optiques et le cortex visuel ; et en dpit
du fait que les stimuli olfactifs, gustatifs et audidifs ne soient pas
directement spatiaux, les nerfs qu'ils excitent via les organes senso-
riels correspondants ont des situations spcifiques, et les impulsions
se propageant le long de ces nerfs jusqu'au systme nerveux central
tablissent des modles d'excitation caractristiques.
Il en rsulte que des stimuli particuliers et des combinaisons de sti-
muli ont des effets spatio-temporels caractristiques. Ces modles
d'activit dynamique mettent le systme nerveux en rsonance mor-
phique avec des systmes nerveux passs et similaires en des tats
similaires, et donc sous l'influence de champs moteurs particuliers.
9.8. Rgulation et rgnration
Les champs moteurs, ainsi que les champs morphogntiques,
conduisent les systmes placs sous leur influence vers des formes
finales caractristiques. Ils y parviennent en principe en induisant
une srie de mouvements dans une squence dfinie. Les stades inter-
mdiaires sont stabiliss par rsonance morphique ; en d'autres ter-
mes, il s'agit de chrodes. Mais les chrodes ne reprsentent que les
voies les plus probables vers les formes finales. Si la voie normale est
bloque ou si le systme en est dtourn pour toute autre raison, la
mme forme finale sera atteinte de faon diffrente : le systme est
soumis la rgulation (Section 4.1 ). De nombreux systmes morpho-
gntiques, mais pas tous, sont capables de rguler : il en va de mme
pour les systmes moteurs.
La rgulation se produit sous l'influence de champs moteurs tous
les niveaux de la hirarchie : par exemple si certains muscles ou cer-
tains nerfs de la patte d'un chien sont endommags, le modle de
contraction dans les autres muscles s'ajuste afin que le membre fonc-
tionne normalement. Si la patte est ampute, les mouvements des
membres restants changent afin que l'animal conserve la facult de
marcher, mme en boitant. Si des parties du cortex crbral sont tou-
ches, l'animal s'en remet plus ou moins compltement aprs quel-
que temps. S'il est aveugle, sa facult de se dplacer s'amliorera
progressivement plus il se fiera ses autres organes sensoriels. Et si
son itinraire habituel vers son foyer, sa nourriture ou sa progniture
est bloqu, il changera la squence de ses mouvements jusqu' ce
qu'il dcouvre une nouvelle faon d'atteindre son objectif.
L'quivalent en comportement de la rgnration se produit quand
la forme finale d'une chrode a t ralise mais qu'elle est ensuite
interrompue : pensez par exemple un chat ayant attrap une souris,
le point final de la chrode de la capture. Si la souris s'chappe de ses
griffes, les mouvements du chat seront alors dirigs afin de la re-
capturer.
En dehors de tous les exemples de rgnration comportemen-
tale , l'homologie avec la rgnration morphogntique est mon-
tre de manire plus vidente dans le comportement morphognti-
que , concern par la fabrication de structures caractristiques.
Dans certains cas, des animaux rtablissent ces structures aprs
qu'elles ont t endommages. On a observ par exemple que des
gupes maonnes remplissaient les trous faits par le chercheur dans
182
les parois de leurs amphores quelquefois au moyen d'actions qui ne
sont jamais accomplies en temps normal. (23) Et la coopration et la
coordination permettent aux termites de rparer leurs galeries et leurs
nids. (24)
De telles activits ont parfois t interprtes comme une preuve
d'intelligence, en se fondant sur le fait que des animaux mus par un
comportement instinctif et rigide seraient incapables de ragir de
manire si souple des situations inhabituelles. (25) Le mme raison-
nement permettrait d'affirmer que la rgulation des embryons d'our-
sins et que la rgnration des vers attestent de leur intelligence. Cette
extension de la terminologie psychologique serait cependant plus
confuse qu'utile. Selon l'hypothse de la causalit formati ve, les
similitudes pourraient tre reconnues mais interprtes d' une
manire oppose. Les facults des animaux atteindre des objectifs
comportementaux de manire inhabituelle ne soulvent pas de princi-
pes fondamentalement nouveaux quand on les considre par rapport
la rgulation et la rgnration morphogntiques. Et quand chez
les animaux suprieurs, certains types de comportement ne suivent
plus les chrodes standards - quand la rgulation du comportement
devient en quelque sorte la rgle plutt que l'exception - cette sou-
plesse peut tre envisage comme une extension des possibilits inh-
rentes des champs morphogntiques et des champs moteurs de par
leur nature mme.
NOTES
(1) Voir Darwin (1880) pour le rci t classique.
(2) Darwin (1882).
(3) Audus ( 1979).
(4) Curry (1968).
(5) Jaff ( 1973) .
(6) Siegelman (1 968).
(7) Bnning (1973).
(8) Satter (1979).
(9) Bose (1926); Roblin (1979).
(10) Bentrup (1979).
(Il) Plusieurs espces d' Amba diffrent en dtail dans leurs modles de mouvement et de
raction du type trs connu A. proteus; l'A. limax forme peu de pseudopodes et se dplace
vers l'avant comme une masse unique longe; l'A. verrucosa se dplace lentement et sa
forme est presque constante ; l'A. velata envoie dans l'eau un pseudopode ressemblant une
antenne. Nanmoins les principes gnraux de mouvements semblent tre les mmes. Pour de
plus amples dtails et rfrences, voir Jennings ( 1906).
(12) F.D. Warner in Roberts et Hyams (diteurs) (1979).
(13) Sleigh (1968).
(14) Jennings (1906).
( 15) Eckert (1972).
(16) E.g. Pecher (1939).
(17) Verveen et de Felice (1974).
(18) Katz et Miledi (1970).
(19) Stevens (1977).
(20) Katz (1966).
(21) Lindauer (1961).
(22) Jennings (1906).
(23) Hingston (1928).
(24) Marais (1971); von Frisch (1975).
(25) Hingston (1928).
CHAPITRE 10
INSTINCT ET APPRENTISSAGE
10.1. L'influence des actions passes
Les champs moteurs, comme les champs morphogntiques, pro-
viennent de la rsonance morphique de systmes similaires prc-
dents. La structure dtaille d'un animal et les modles d'activit
oscillatoire au sein de son systme nerveux lui ressemblent en gnral
plus qu' tout autre animal. Ainsi la rsonance morphique la plus
spcifique agissant sur lui sera celle de son propre pass (cf section
6.5). Vient ensuite la rsonance morphique d'animaux semblables
sur le plan gntique qui vivaient dans le mme environnement. La
moins spcifique est celle d'animaux d'autres races vivant dans des
environnements diffrents. Dans le modle de la valle de la chrode
(Fig. 5), cette dernire stabilisera l'aspect gnral de la valle, tandis
que la rsonance morphique plus spcifique dterminera la topologie
dtaille du fond de la valle.
Les contours de la valle de la chrode dpendent du degr de
similitude entre le comportement d'animaux semblables de la mme
race ou espce. La rsonance morphique engendrerait des chrodes
troites et profondes reprsentes par des valles aux parois escarpes
(Fig. 27 A), si leurs modles de mouvement prsentaient peu de
variation. Il en rsulterait un effet puissamment canalisateur sur le
comportement des individus subsquents, lesquels tendraient donc
se conduire de manire trs similaire. Les modles strotyps de
mouvement dtermins par de telles chrodes apparaissent des
niveaux infrieurs comme des rflexes et des niveaux suprieurs
comme des instincts.
En revanche, si des animaux semblables atteignaient les formes
finales de leurs champs moteurs par diffrents modles de mouve-
ment, les chrodes ne seraient pas aussi prcises (Fig. 27 B) ; il y
aurait donc une plus grande place pour les diffrences individuelles
dans le comportement. Mais une fois qu'un animal particulier a
atteint l'objectif comportemental sa faon, son comportement ult-
rieur tendra tre canalis de la mme faon par la rsonance mor-
phique de ses propres tats antrieurs ; et plus ces actions seront
rptes, plus cette canalisation deviendra puissante. Des chrodes
individuelles aussi caractristiques deviennent des habitudes.
Du point de vue de l'hypothse de la causalit formative, il n'existe
qu'une diffrence de degr entre les instincts et les habitudes : tous
deux dpendent de la rsonance morphique, les premiers de celle
d'innombrables individus prcdents de la mme espce et les
seconds de celle d'tats antrieurs du mme individu.
Ceci ne signifie pas que les rflexes et que les instinct ne dpendent
pas d'une morphogense du systme nerveux structure d'une
manire trs spcifique. Ils en dpendent videmment. Ceci ne signi-
fie pas non plus que durant des processus d'apprentissage aucun
changement, qu'il soit physique ou chimique, n'intervienne dans le
systme nerveux pour faciliter la rptition d'un modle de mouve-
ment. Il se pourrait que dans des systmes nerveux simples excutant
FIGURE N o 27. Reprsentation graphique d'une chrode profondment canalise
(A) et d'une chrode faiblement canalise aux stades initiaux (B).
L'INSTINCT ET L'APPRENTISSAGE 187
des fonctions strotypes le potentiel pour de tels changements
puisse tre dj prfabriqu dans les trames de telle faon
que l'apprentissage se produise de manire quasi-mcanique. On a
ainsi dcouvert que chez le mollusque Ap/ysia la structure du systme
nerveux tait presque identique chez diffrents individus jusque dans
les plus petits dtails de la position des synapses excitatrices et inhibi-
trices sur des cellules particulires. Des types trs simples d'apprentis-
sage se produisent en connexion avec le retrait rflexe des branchies
dans la cavit du manteau, c'est--dire l'accoutumance a des stimuli
inoffensifs, et la sensibilisation ceux qui sont nuisibles ; ce faisant,
les activits de synapses excitatrices et inhibitrices particulires agis-
sant sur les cellules nerveuses individuelles se modifient de manire
prcise. (1) La simple description de ces processus ne rvle pas en
elle-mme les raisons de ces modifications ; celles-ci sont objet de
conjectures. Une suggestion veut que les modifications soient chimi-
ques et qu'elles impliquent ventuellement des changements dans la
phosphorylation des protines. (2) Mais comment cette spcialisa-
tion de structure et de fonction dans les nerfs et dans les ~ y n p s e s
s'tablit-elle en premier lieu ? Cette question relve galement de la
morphogense.
Les systmes nerveux des animaux suprieurs varient beaucoup
plus d'un individu un autre et sont beaucoup plus compliqus que
ceux des invertbrs tels que l'Aplysia. Nos connaissances quant la
faon dont des modles de comportement appris sont retenus (3)
sont limites, mais elles sont suffisantes pour que nous sachions qu'il
n'existe aucune explication simple en termes de traces physiques
ou chimiques spcifiquement localises dans le tissu nerveux.
Nombre de recherches ont montr que chez les mammifres, des
habitudes apprises persistent souvent aprs des dommages srieux au
cortex crbral ou aux rgions sub-corticales du cerveau. En outre,
quand une perte de mmoire intervient, elle n'est pas en relation
troite avec la situation des lsions mais plutt avec la quantit totale
de tissus dtruits. K. S. Lashley rsume ainsi les rsultats de centaines
d'expriences :
Il est impossible de dmontrer la situation isole d'une trace
de mmoire quelque part dans le systme nerveux. Des rgions
limites peuvent tre essentielles l'apprentissage ou la
facult de retenir une activit particulire, mais les parties sont
quivalentes sur le plan fonctionnel en de telles rgions . (4)
188
Un phnomne semblable a t mis en vidence chez un invertbr,
le poulpe-pieuvre : des observations quant la persistance des habi-
tudes apprises aprs la destruction de diverses parties du lobe vertical
du cerveau ont conduit la conclusion apparemment paradoxale que
la mmoire est la fois partout et nulle part en particulier . (5)
Ces dcouvertes sont extrmement surprenantes d'un point de vue
mcaniste. Dans une tentative pour les expliquer, d'aucuns ont sug-
gr que des traces de mmoire taient en quelque sorte rparties
dans le cerveau d'une manire analogue au stockage de l'information
sous la forme d'interfrences comme dans un hologramme. (6) Mais
il ne s'agit que d'une vague spculation.
L'hypothse de la causalit formative fournit une autre interprta-
tion, la lumire de laquelle la persistance d'habitudes apprises en
dpit de dommages au cerveau est moins surprenante : les habitudes
dpendent des champs moteurs, lesquels ne sont en aucune faon
conservs dans le cerveau, mais directement issus de ses tats ant-
rieurs par rsonance morphique.
Certaines implications de l'hypothse de la causalit formative
quant l'instinct et l'apprentissage sont tudies dans les sections
suivantes, et au chapitre 11, des moyens sont suggrs pour distin-
guer par l'exprience les prvisions dduites de cette hypothse de
celles de la thorie mcaniste.
10.2. L'instinct
Certains modles d'activit motrice sont inns plutt qu'appris
chez tous les animaux. Les plus fondamentaux sont ceux des organes
internes, tels que le cur et les intestins, mais de nombreux modles
de mouvement des membres, des ailes et des autres structures motri-
ces sont galement inns. Ceci constitue un fait vident chez les ani-
maux capables de se mouvoir correctement trs peu de temps aprs
leur naissance ou leur closion.
Distinguer entre un comportement inn et un comportement
appris n'est pas toujours facile. Le comportement caractristique qui
se dveloppe chez de jeunes animaux levs de manire isole peut en
gnral tre considr comme inn. Cependant, le comportement qui
n'apparat que lorsqu'ils sont en contact avec d'autres membres de
leur espce peut galement tre inn, mais requiert pour son expres-
sion les stimuli d'autres animaux.
Des tudes du comportement instinctif d'un grand nombre d'ani-
L'INSTINCT ET L'APPRENTISSAGE
189
maux ont men diverses conclusions gnrales, lesquelles consti-
tuent les concepts classiques de l'thologie. (7) Elles peuvent tre
rsumes ainsi :
1 o - Les instincts sont organiss dans une hirarchie de syst-
mes ou centres superposs les uns les autres. Chaque niveau est
tout d'abord activ par un systme se situant un niveau suprieur.
Un certain nombre de facteurs incluant des hormones, des stimuli
sensoriels manant des viscres de l'animal, et de stimuli environne-
mentaux sont susceptibles d'influencer le centre le plus lev de cha-
que instinct majeur.
2 - Le comportement qui intervient sous l'influence des instincts
majeurs consiste souvent en des chanes de modles de comporte-
ment plus ou moins strotyps dites modles d,action fixe. Quand
un tel modle d'action fixe constitue le point final d'une chane de
comportement instinctif majeure ou mineure, on le nomme acte de
consommation. Le comportement durant la premire partie d'une
chane de comportement instinctive, par exemple la qute de la nour-
riture, peut tre plus souple et est habituellement dit comportement
apptissant.
3 - Chaque systme exige un stimulus spcifique afin d'tre activ
ou dclench. Le stimulus ou le dclencheur provient soit du corps de
l'animal soit de l'environnement. Dans ce dernier cas, on s'y rfre
souvent comme un stimulus signe. On prsume qu'un dclencheur
donn ou stimulus signe agit sur un mcanisme pseudo-sensoriel sp-
cifique appel le mcanisme dclencheur inn, lequel induit la
raction.
Ces concepts sont en accord avec les ides concernant les champs
moteurs dveloppes dans le chapitre prcdent. Les modles
d'action fixe peuvent tre compris en termes de chrodes et les mca-
nismes dclencheurs inns comme des structures germinales des
champs moteurs appropris.
10.3. Les stimuli signes
Les rponses instinctives des animaux aux stimuli signes prou ent
que ces derniers font abstraction de certains traits spcifiques et rp-
titifs de leurs environnements
Un animal ne rpond aveuglment qu' une partie de la
situation exprimentale et nglige les autres, bien que ses orga-
nes sensoriels soient tout fait capables de les capter ... On met
facilement en vidence ces stimuli en testant la raction diver-
ses situations diffrant les unes des autres par rapport l'un ou
l'autre stimuli. En outre, mme quand un organe sensoriel est
impliqu dans le dclenchement d'une raction, seule une partie
des stimuli qu'il est susceptible de capter est vraiment efficace.
En rgle gnrale, une raction instinctive ne rpond qu' un
trs petit nombre de stimuli, et la plus grande partie de l'envi-
ronnement n'a que peu, voire aucune influence, et cela en dpit
du fait que l'animal possde parfois l'quipement sensoriel
ncessaire la rception de nombreux dtails (N.
Tinbergen) (8).
Les exemples suivants (9) illustrent ces principes :
La raction agressive de l'pinoche mle durant la saison des amours
l'encontre des autres mles est principalement dclenche par le sti-
mulus signe du ventre rouge : des reproductions ayant des formes
trs grossires et des ventres rouges font l'objet de plus d'attaques
que celles ayant la forme correcte mais aucune coloration rouge. Des
rsultats semblables ont t obtenus dans des expriences ralises
avec des rouge-gorges : un mle menace sur son territoire des repro-
ductions trs approximatives ne prsentant que des poitrails rouges,
voire seulement quelques plumes de cette couleur, mais ragit de
manire moins vhmente des spcimens plus fidles mais ne pr-
sentant pas un plumage rouge au niveau de la gorge.
Les jeunes canards et les jeunes oies ragissent instinctivement
l'approche des oiseaux de proie, en fonction de la forme de l'oiseau
en vol. Des tudes ralises avec des modles en carton ont montr
que la caractristique dterminante tait un cou court - particula-
rit des faucons et des oiseaux prdateurs - tandis que la taille et la
forme des ailes et de la queue n'avaient que peu d'importance.
Chez certains lpidoptres, l'odeur sexuelle ou phronome norma-
lement produite par les femelles contraint les mles tenter de copu-
ler avec tout objet la dgageant.
Chez les sauterelles appartenant l'espce Ephippiger ephippiger,
le chant des mles attire les femelles dsireuses de s'accoupler. Cette
attraction s'exerce sur des distances considrables alors que les
femelles ignorent les mles silencieux mme s'ils sont trs proches
d'elles. Les mles qui sont rduits au silence parce qu'on leur a
englu les ailes sont incapables d'attirer les femelles.
191
Les coqs se portent la rescousse des poules en rponse leurs cris
de dtresse, mais ils ne le font pas s'ils les voient en dtresse, par
exemple travers une vitre insonorise.
Selon l'hypothse de la causalit formative, la reconnaissance de
ces stimuli signes dpendrait de la rsonance morphique d'animaux
semblables prcdents exposs des stimuli similaires. En raison du
processus d'ajustement automatifie la moyenne, cette rsonance
ne soulignera que les traits communs des modles spatio-temporels
d'activit dtermins par ces stimuli dans le systme nerveux. Il en
rsultera que seuls certains stimuli spcifiques manant de l'environ-
nement seront capts alors que d'autres seront ignors. Considrons
par exemple les stimuli agissant sur les coqs dont les poules sont en
danger. Imaginons une collection de photographies de poulets en
dtresse en diffrentes occasions. Celles ayant t prises de nuit ne
montreront rien ; celles ayant t prises la lumire du jour reprsen-
teront des poulets de tailles et de formes diverses vus de face, de dos,
de profil ou d'au-dessus ; en outre, ils se trouveront parfois prs
d'autres objets de toute taille et de toute forme, ou mme dissimuls
derrire ceux-ci. Si les ngatifs de toutes ces photographies sont
superposs pour produire une image compose, aucun trait quel qu'il
soit ne sera renforc : il n'en rsultera qu'une simple tache. En
revanche, imaginons une srie d'enregistrements ralise au moment
mme o les photographies ont t prises. Toutes portent l'enregis-
trement des cris de dtresse, et si ces sons sont superposs, ils se ren-
forcent les uns les autres pour donner un cri de dtresse automatique-
ment quilibr. Cette superposition de photographies et d'enregistre-
ments est analogue aux effets de la rsonance morphique des syst-
mes nerveux des coqs prcdents sur un coq ultrieur expos aux sti-
muli mis par une poule en danger : les stimuli visuels ne rsultent
pas en une rsonance morphique spcifique et n'voquent aucune
raction instinctive, quelle que soit la piti que puisse ressentir un
observateur humain, alors qu'il en va tout autrement des stimuli
auditifs.
Cet exemple sert illustrer ce qui semble tre un principe gnral :
les formes sont souvent inefficaces en tant que stimuli signes. Ceci est
sans doute d au fait qu'elles sont trs variables parce qu'elles dpen-
dent de l'angle de vision de l'observateur. En revanche, les couleurs
en sont moins dpendantes, et les sons et les odeurs jouent des rles
importants en tant que dclencheurs de ractions instinctives ; et
dans les cas o les formes sont efficaces, il existe une certaines cons-
tance de l'angle de vision. Par exemple, les oisillons au sol voient la
silhouette des prdateurs qui les survolent, et ils rpondent donc de
telles formes. Et quand les formes o les modles servent en tant que
stimuli signes sexuels, cela se traduit lors des exhibitions amoureuses
ou nuptiales au cours desquelles les animaux adoptent des attitudes
et des postures bien dfinies l'gard de leurs partenaires potentiels.
Ceci vaut galement pour les dmonstrations de soumission et
d'agression.
10.4. L'apprentissage
L'apprentissage intervient lorsqu'un changement adaptatif relati-
vement permanent se manifeste dans le comportement suite une
exprience passe. On distingue quatre catgories gnrales : (10)
1) Le type le plus universel, rencontr y compris chez les organismes
unicellulaires, (11) est l'accoutumance, laquelle peut tre dfinie
comme tant le dclin d'une rponse suite une stimulation rpte
n'ayant provoqu aucun phnomne de renforcement. Un exemple
commun est l'affaiblissement des ractions d'alarme et d'vitement
aux nouveaux stimuli qui s'avrent tre inoffensifs : les animaux s'y
habituent.
Ce phnomne implique l'existence d'un type quelconque de
mmoire, qui permet de reconnatre les stimuli rcurrents. Selon
l'hypothse de la causalit formative, cette reconnaissance est due en
premier lieu la rsonance morphique de l'organisme avec ses tats
passs, y compris ceux dtermins par de nouveaux stimuli senso-
riels. Cette rsonance sert prserver, et en fait dfinir, l'identit de
l' organisme avec lui-mme dans le pass (Section 6.5). Les stimuli
rpts manant de l'environnement dont les ractions ne sont pas
renforces deviendront parties intgrantes du propre arrire-plan
de l'organisme. A l'inverse, toute nouvelle caractristique de l'envi-
ronnement mergera parce qu'elle n'est pas reconnue : l'animal
rpondra en gnral par l'vitement ou par l'alarme prcisment
parce que le stimuli est tranger.
Dans le cas de certaines ractions strotypes, telles que le retrait
rflexe branchial chez le mollusque Aplysia, l'accoutumance se pro-
duit d'une manire quasi-mcanique sur la base de spcialisations
structurales et biochimiques prexistantes dans le systme nerveux
(Section 10.1). Mais dans ce cas, cette spcialisation est secondaire,
et semble susceptible d'avoir volu partir d'une situation dans
laquelle l'accoutumance dpend plus directement de la rsonance
morphique.
2) Des modles inns d'activit motrice apparaissent lors de la crois-
sance des individus chez tous les animaux. Certains sont parfaits ds
leur premire apparition alors que d'autres s'amliorent au fil du
temps. Les premires tentatives d'un oisillon pour voler ou les pre-
mires tentatives d'un mammifre pour marcher ne sont parfois que
des succs partiaux, mais elles s'amliorent ensuite. Toutes ces am-
liorations ne sont pas dues la pratique : il s' agit dans certains cas
d'une simple question de maturit qui intervient d'une mme
manire progressive chez l'animal ayant t immobilis. (12) Nan-
moins, il existe nombre de types de comptence motrice dont l'am-
lioration n'est pas imputable la maturit.
Du point de vue de l'hypothse de la causalit formative, ce type
d'apprentissage peut tre interprt en termes de rgulation du com-
portement. La chrode moyenne, tire automatiquement de la rso-
nance morphique d'innombrables individus prcdents de la mme
espce rgit les premires tentatives d'un animal pour excuter un
modle particulier et inn de mouvement. Cette chrode standard
n'engendre parfois que des rsultats approximativement satisfai-
sants, par exemple en raison de dviations de la norme dans les orga-
nes sensoriels, le systme nerveux ou les structures motrices des ani-
maux. Lors de l'excution des mouvements, la rgulation engendre
spontanment des ajustements subtils de la chrode d'ensemble
et des chrodes de niveaux infrieurs sous son contrle. Ces chrodes
ajustes seront stabilises par rsonance morphique avec les pro-
pres tats prcdents de l'animallorsque le modle de comportement
sera rpt.
3) Il arrive que des animaux rpondent un stimulus par une raction
qui est normalement suggre par un stimulus diffrent. Ce type
d'apprentissage se produit quand le nouveau stimulus est appliqu en
mme temps, ou immdiatement avant, l' original. Les rflexes
conditionns dcouverts par I.P. Pavlov chez les chiens constituent
des exemples classiques. Les chiens salivent quand on leur prsente
de la nourriture. On fit donc sonner une cloche plusieurs reprises en
leur prsentant leur nourriture. Ils commencrent aprs quelque
temps saliver en entendant la cloche, mme en l'absence de
nourriture.
Un exemple extrme de ce type d'apprentissage se produit dans
l'imprgnation des jeunes oiseaux, en particulier les canetons et les
oisons. Peu de temps aprs l'closion, ils ragissent instinctivement
tout objet en mouvement raisonnablement grand en le suivant. En
principe, il s'agit de leur mre, mais ils suivent galement des nour-
rices , des tres humains, voire des objets inanims qu'on tire
devant eux. Aprs un laps de temps relativement court, ils reconnais-
sent les caractristiques gnrales de l'objet en mouvement, et plus
tard ses caractristiques spcifiques. A ce stade, seuls l'oiseau, laper-
sonne ou l'objet particuliers associs, par lequel ils ont t impr-
gns, dclenchera cette raction.
D'une manire analogue, des animaux apprennent souvent
reconnatre les caractristiques particulires de leurs conjoints ou de
leurs jeunes par la vue, l'oue, l'odorat et le toucher. Dvelopper
cette reconnaissance prend du temps : ainsi un couple de foulques
ayant des jeunes rcemment clos nourrira et mme adoptera des
poussins trangers ressemblant aux leurs, mais lorsque ceux-ci
auront environ deux semaines, les parents feront la diffrence et ne
tolreront plus aucun tranger, quelle que soit la ressemblance. (15)
Un processus comparable est sans aucun doute responsable de la
reconnaissance d'endroits particuliers, tels que les sites des nids,
grce des repres et d'autres caractristiques qui leur sont asso-
cis. Ce type d'apprentissage semble en fait susceptible de jouer un
rle important dans le dveloppement de la reconnaissance visuelle
en gnral. Les stimuli d'un objet diffrant selon l'angle de vision,
l'animal doit apprendre qu'ils sont tous en relation avec celui-ci. De
la mme faon, les associations entre diffrentes sortes de stimuli
sensoriels manant du mme objet - visuel, auditif, gustatif, tac-
tile - doivent en gnral tre apprises.
Lorsque le nouveau stimulus et le stimulus original se produisent
de manire simultane il semble, premire vue que les diffrents
modles de changement physico-chimique qu'ils provoquent dans le
cerveau se lient de manire progressive, suite une rptition fr-
quente. Mais cette interprtation apparemment simple dissimule
deux difficults. Premirement, le nouveau stimulus ne se produit
pas simultanment l'original, mais le prcde. Il est ncessaire de
supposer dans ce cas que l'influence du stimulus persiste pendant
quelque temps de sorte qu'il est encore prsent quand le stimulus
habituel se produit. Il est ais de concevoir cette sorte de mmoire
par analogie avec un cho qui s'vanouit de manire progressive.
L'existence d'une telle mmoire a court terme a en fait t dmontre
de manire empirique (14) ; il est concevable de l'expliquer en termes
de circuits rverbrants d'activit lectrique dans le cerveau. (15)
Deuximement, l'apprentissage associatif semble impliquer des dis-
continuits dfinies : il intervient par stades. Il se peut qu'il en soit
ainsi parce que le lien entre le stimulus nouveau et l'original implique
l'tablissement d'un nouveau champ moteur ; le champ responsable
de la raction originale devra d'une faon ou d'une autre tre largi
pour incorporer le nouveau stimulus. En fait, une synthse se produit
au cours de laquelle une nouvelle unit motrice apparat. Et une nou-
velle unit n'merge pas progressivement, mais seulement grce un
soudain saut quantique (ou grce plusieurs sauts
successifs).
4) Les animaux apprennent rpondre un stimulus particulier
aprs l'avoir peru, ils peuvent galement apprendre se comporter
de telle manire qu'ils atteignent un objectif en tant que rsultat de
leurs activits. Selon le langage de l'cole behavioriste, dans ce
conditionnement , la rponse mise par l'animal prcde le
stimulus de renforcement. Les rats dans les cages de Skinner
nous fournissent des exemples classiques. Ces cages contiennent un
levier, qui lorsqu'il est abaiss, libre une boulette de nourriture.
Aprs des expriences rptes, les rats apprennent associer la
manuvre du levier la rcompense. De la mme manire, ils
apprennent presser un levier pour viter le stimulus douloureux
d'un choc lectrique.
L'association d'un modle particulier de mouvement une rcom-
pense et l'vitement d'une punition semble habituellement se mani-
fester suite une erreur ou une preuve. Mais l'intelligence d'un
ordre suprieur a t dmontre, chez les primates, en particulier
chez les chimpanzs. Des expriences fameuses, conduites il y a plus
de cinquante ans, amenrent W. Hhler dcouvrir que ces singes
taient capables de rsoudre des problmes avec perspica-
cit >> (16). Ainsi des chimpanzs taient-ils placs dans une pice aux
murs trs hauts, impossibles escalader, et au plafond de laquelle
pendait hors de leur porte un rgime de bananes mres. Aprs un
certain nombre de tentatives pour attraper les fruits en se tenant sur
leurs antrieurs et en sautant, ils abandonnrent cette approche. Un
des singes s'intressa alors l'une des nombreuses caisses en bois qui
avaient t places dans la pice au dbut de l'exprience, puis aux
bananes. Il tira alors la caisse au-dessous des fruits et y grimpa. Cela
ne suffisant pas, il alla chercher une autre caisse et la dposa sur la
premire. La hauteur ne convenant toujours pas, il en ajouta une
troisime, grimpa et saisit les fruits.
Maints autres exemples de comportement perspicace ont t mis en
vidence par des chercheurs : au cours d'une exprience, des chim-
panzs ont ainsi appris utiliser des btons pour ramener vers eux la
nourriture place l'extrieur des cages et hors de leur porte. Ils le
faisaient d'autant plus vite qu'on les avait autoriss jouer avec des
btons plusieurs jours auparavant ; ils en taient venus les utiliser
comme des extensions fonctionnelles de leurs bras durant cette
priode. L'utilisation des btons pour ramener vers eux de la nourri-
ture reprsentait donc l'intgration de composants moteurs acquis
au cours d'une exprience prcdente en des modles de comporte-
ments nouveaux et appropris. (17)
Tant dans J'apprentissage rsultant des efforts et des erreurs que
dans l' apprentissage perspicace, des chrodes existantes sont int-
gres en de nouveaux champs moteurs de niveau suprieur. Ces
synthses ne peuvent rsulter que de sauts soudains. Si les nou-
veaux modles de comportement rencontrent Je succs, ils tendront
tre rpts. Les nouveaux champs moteurs seront donc stabiliss par
rsonance morphique lorsque le comportement appris deviendra
habituel.
10.5. Tendance inne apprendre
L'originalit de l'apprentissage est parfois absolue : il est possible
qu'un nouveau champ moteur apparaisse non seulement pour la pre-
mire fois dans l'histoire d'un individu mais encore pour la premire
fois purement et simplement. D'un autre ct, un animal peut
apprendre quelque chose que les membres de son espce ont dj
appris par le pass. Dans ce cas, l'mergence du champ moteur
appropri sera facilite par la rsonance morphique des animaux
semblables prcdents. Si un champ moteur devient de mieux en
mieux tabli via la rptition chez de nombreux individus, l'appren-
tissage est susceptible de devenir de plus en plus facile : il y aura une
puissante disposition inne concernant l'acquisition de ce modle
particulier de comportement.
Un comportement appris, rpt souvent, tendra donc devenir
semi-instinctif. Par un processus inverse, un comportement instinctif
deviendra semi-appris. Ce dernier type d'intgration entre un com-
portement instinctif et un comportement appris est illustr de
197
manire trs claire par les chants des oiseaux. (18) Chez certaines
espces, telles que la palombe et le coucou, le modle du chant est
pratiquement inn et varie donc peu d'un oiseau un autre. Mais
chez d'autres, tels que le pinson, le chant possde une structure gn-
rale caractristique de l'espce tandis qu'il diffre dans ses moindres
dtails d'un individu un autre ; les autres oiseaux reconnaissent ces
diffrences qui jouent un rle important au niveau du couple. Des
oiseaux levs de manire isole produisent des versions simplifies et
dpourvues de caractre du chant de leur espce, montrant ainsi que
c'est la structure gnrale qui est inne. Cependant en des conditions
normales, ils dveloppent et amliorent leur chant en imitant leurs
congnres. Ce processus est encore plus vident chez les oiseaux
moqueurs qui empruntent des lments de chants appartenant
d'autres espces que la leur. Et certains types d'oiseaux, en particu-
lier les perroquets et les mainates, dans les conditions artificielles de
leur captivit vont jusqu' imiter leurs parents adoptifs humains.
Chez les espces dont les chants sont presque totalement inns, le
manque de variation individuelle est la fois un effet et une cause des
chrodes motrices bien dfinies et hautement stabilises (cf Fig. 27
A) ; plus le mme modle de mouvement sera rpt, plus grande
sera sa tendance tre rpt ultrieurement. Mais chez des espces
prsentant des diffrences individuelles du chant, la rsonance mor-
phique engendrera des chrodes moins bien dfinies (cf Fig. 27 B) :
la structure gnrale de la chrode sera dtermine par le processus
d'ajustement automatique la moyenne, alors que les dtails dpen-
dront de l'individu. Le modle de mouvements qu'il excute lorsqu'il
chante pour la premire fois influencera son chant subsquent, eu
gard la spcificit de la rsonance morphique de ses tats passs ;
avec la rptition, son modle caractristique de chant deviendra
habituel lorsque ses chrodes individuelles seront approfondies et
stabilises.
( 1) Kandel (1979).
(2) Ibid.
NOTES
(3) H.A. Buchtel et G. Berlucchi in Duncan et Weston-Smith (1977).
(4) Lashley (1950).
198
(5) Boycott (1965).
(6) Pribram (1971).
(7) Cf Thorpe (1963) pour une discussion en profondeur.
(8) Tinbergen (1951).
(9) Ibid.
(1 0) Thorpe (1963).
(Il) E.G. Jennings (1906)
(12) Hinde (1966).
(13) Thorpe (1963).
(14) Spear (1978).
(15) La preuve exprimentale n'a jamais infirm ou confirm cette ide dfendue depuis de
nombreuses annes par Hebb (1949).
(16) Kahler (1925).
(17) Loizos (1967).
(18) Thorpe (1963).
CHAPITRE Il
L'HRITAGE ET L'VOLUTION DU COMPORTEMENT
11.1 L'hritage du comportement
Selon l'hypothse de la causalit formative, l'hritage du compor-
tement dpend de l'hritage gntique et des champs morphognti-
ques qui contrlent le dveloppement du systme nerveux et de l'ani-
mal en tant que tout, ainsi que des champs moteurs donns par la
rsonance morphique des animaux similaires prcdents. La thorie
traditionnelle argue quant elle que le comportement inn est pro-
gramm dans l'ADN.
Peu de recherches exprimentales ont t menes en ce qui con-
cerne l'hritage du comportement, en particulier parce qu'il s'agit
d'une notion difficile quantifier. Nanmoins, diverses tentatives
ont t faites : au cours de certaines expriences, les comportements
des rats et des souris ont t mesurs en fonction de la vitesse de
leur course dans les tambours ; de la frquence et de la dure de leur
activit sexuelle ; du nombre des dfcations, dtermin comme
tant le nombre de selles dposes en un endroit et en un laps de
temps donns ; des facults d'apprentissage dans le labyrinthe ; et de
la sensibilit aux attaques audiogniques provoques par des bruits
trs violents. On a dmontr en effectuant des croisements entre des
animaux ayant des scores levs ou des scores bas un composant
transmissible de ces ractions : la progniture tend avoir des scores
avoisinant ceux de leurs parents. (1) Le dfaut de ces recherches tient
au fait qu'elles n'offrent que peu d'informations quant l'hritage
des modles de comportement ; en outre, les rsultats sont difficiles
interprter parce qu'ils sont susceptibles d'tre influencs par
d'innombrables facteurs. Ainsi une vitesse infrieure dans un tam-
bour ou une frquence rduite d'accouplement pourraient-elles
n'tre dues qu' une diminution gnrale de la vigueur en tant que
consquence d'une dficience mtabolique transmissible.
Dans certains cas, les raisons des altrations gntiques du com-
portement ont fait l'objet de recherches minutieuses. Chez le petit
nmatode Caenorhabditis, certains mutants qui rampent de manire
anormale prsentent des modifications structurales au niveau du
systme nerveux. (2) Chez la Drosophi/a, on a constat que diverses
mutations comportementales , qui abolissent la raction normale
la lumire, affectent les photorcepteurs ou les neurones visuels
priphriques. (3) Chez les souris, on sait qu'un certain nombre de
mutations affectent la morphogense du systme nerveux, condui-
sant des dfaillances de rgions entires du cerveau. Chez les tres
humains, diverses anomalies congnitales du systme nerveux sont
associes un comportement anormal, par exemple le syndrome de
Down, une forme de mongolisme. Le comportement peut galement
tre affect par des dfaillances physiologiques et biochimiques hr-
ditaires ; ainsi chez l'homme, l'tat de phnylctonurie, associ
l'attardement mental, est-il d une dficience de l'enzyme hydroxy-
lase phnylalanine.
Le fait que le comportement inn soit affect par des modifica-
tions gntiquement dtermines dans la structure et dans la fonction
des organes sensoriels, du systme nerveux, etc., ne prouve pas bien
sr que son hritage ne soit explicable qu'en termes de facteurs gn-
tiques ; il montre essentiellement qu'un corps normal est ncessaire
un comportement normal. Reprenons l'analogie de l'appareil de
radio : des modifications dans l'appareil affectent son fonctionne-
ment, mais cela ne prouve pas que la musique diffuse par les haut-
parleurs soit originaire de l'appareil lui-mme.
Dans le domaine du comportement, des changements biochimi-
ques, physiologiques et anatomiques interdisent parfois l'apparition
des germes de structure et, partant, des champs moteurs complets
s'en trouvent parfois paralyss ; ou ils exercent divers effets quanti-
tatifs sur les mouvements contrls par ces champs. Et en fait des
recherches quant l'hritage de modles d'action fixe montrent qu'il
n'est pas difficile de trouver des variations affectant la performance
de faon mineure, mais l'unit apparat toujours sous une forme tout
fait reconnaissable lorsqu'elle se manifeste. (4)
L'HRITAGE ET L'VOLUTION DU COMPORTEMENT 201
L'hritage des champs moteurs dpend sans aucun doute de fac-
teurs prcdemment tudis en relation avec l'hritage des champs
morphogntiques (Chapitre 7). De manire gnrale, chez les hybri-
des de deux races ou espces, la dominance des champs moteurs de
l'un sur ceux de l'autre est susceptible de dpendre de la force relative
de la rsonance morphique des types parentaux (cf Fig. 19). Si l'un
appartient une race ou espce bien tablie et l'autre une race ou
espce relativement rcente n'ayant eu depuis leur apparition qu'une
petite population, les champs moteurs de la premire devraient tre
dominants. Mais si les races ou espces parentales taient galement
bien tablies, on devrait s'attendre ce que les hybrides tombent sous
l'influence des deux dans une mme mesure.
C'est en fait ce qui semble se produire. Dans certains cas, les rsul-
tats sont des plus tranges, parce que les modles de comportement
des types parentaux sont mutuellement incompatibles. Les hybrides
rsultant du croisement de deux sortes d'insparables nous en offrent
un exemple. Les deux espces parentales construisent leurs nids de
feuilles dchiquetes de la mme manire, mais alors que l'un (l'ins-
parable Fischer) les transporte dans son bec, l'autre (l'insparable
col rose) les transporte parmi ses plumes. Les hybrides dchiquettent
les feuilles normalement mais se comportent ensuite de manire trs
confuse, quelquefois en fichant les lambeaux dans leurs plumes,
quelquefois en les transportant dans leur bec. Prcisons que mme
dans le dernier cas, ils hrissent les plumes de leur croupion et agis-
sent comme s'ils tentaient d' y placer des feuilles dchiquetes. (5)
11.2. Rsonance morphique et comportement : une exprience
En biologie mcaniste, il existe une distinction trs nette entre le
comportement inn et le comportement appris : on suppose que le
premier est gntiquement programm ou cod dans l'ADN,
tandis que le second rsulte des modifications physico-chimiques
dans le systme nerveux. Il n'existe aucun moyen concevable par
lequel de tels changements modifieraient de manire spcifique
l'ADN (ainsi que la thorie lamarckienne le soutenait) ; on considre
donc qu'il est impossible que le comportement appris par un animal
soit transmis sa progniture ( l'exception toutefois de l' hritage
culturel , lequel permet aux parents de transmettre des modles de
comportement sa progniture).
En revanche, selon l'hypothse de la causalit formative, il n'existe
pas de diffrence d'espce entre le comportement inn et le compor-
tement appris en ce sens que tous deux dpendent des champs
moteurs induits par la rsonance morphique (Section 10.1 ). Cette
hypothse admet donc une transmission possible de comportement
appris d'un animal un autre, et conduit des prvisions vrifiables
qui diffrent non seulement de celles de la thorie orthodoxe de
l'hritage, mais encore de celles de la thorie lamarckienne.
Considrons l'exprience suivante. Des animaux d'une ligne
naturelle sont placs dans des conditions o ils apprennent rpon-
dre un stimulus donn de manire caractristique. On les oblige
alors reproduire ces modles de comportement un certain nombre
de fois. Ex hypothesi, le nouveau champ moteur sera renforc par la
rsonance morphique, qui non seulement rendra le comportement
des animaux entrans de plus en plus habituel, mais encore qui
affectera, bien que de manire moins spcifique, tout animal sembla-
ble expos au mme stimulus : plus grand sera le nombre d'animaux
avoir appris cette tche dans le pass, plus facile sera l'apprentis-
sage des animaux similaires et subsquents. En consquence, il
devrait tre possible dans une exprience de ce type d'observer une
augmentation progressive de la vitesse d'apprentissage non seule-
ment chez les animaux descendant des anctres entrans, mais
encore chez des animaux gntiquement semblables issus d'anctres
non entrans. Cette prvision diffre de celle de la thorie lamarc-
kienne, selon laquelle seuls les descendants d'animaux entrans
apprendraient plus vite, et de la thorie conventionnelle, selon
laquelle il n'y aurait aucune augmentation de la vitesse d'apprentis-
sage des descendants des animaux entrans ou non entrans.
Pour rsumer : une augmentation de la vitesse d'apprentissage
chez des gnrations successives des lignes entranes ou non entra-
nes supporterait l'hypothse de la causalit formative ; une aug-
mentation chez les seules lignes entranes, la thorie lamarckienne ;
et une absence d'augmentation, la thorie orthodoxe.
De telles expriences ont dj t ralises. Les rsultats abondent
dans le sens de l'hypothse de la causalit formative.
L'exprience originale fut mene par McDougall Harvard en
1920 afin de fournir une vrification de la possibilit de l'hritage
lamarckien. Les animaux taient des rats blancs, de la ligne Wistar,
qui avaient t soigneusement croiss en laboratoire depuis de nom-
breuses gnrations. Leur tche consistait apprendre s'chapper
d'un rservoir d'eau spcialement construit en nageant vers l'un des
deux passages servant l'vacuation de l'eau. Le mauvais pas-
sage tait brillamment clair, alors que le bon ne l'tait pas. Si le
rat s'engageait dans le passage illumin, il recevait une dcharge lec-
trique. Les deux passages taient illumins de manire alternative. Le
nombre d'erreurs commises par un rat avant qu'il n'apprenne quit-
ter le rservoir par le passage non illumin permettait de mesurer sa
vitesse d'apprentissage :
Certains rats taient immergs plus de 330 fois - ils rece-
vaient des dcharges lectriques dans plus ou moins 50 % des
cas - avant d'apprendre viter le passage illumin. Le pro-
cessus d'apprentissage atteignait de manire soudaine un point
critique. L'animal prsentait pendant longtemps une aversion
marque pour le passage illumin, hsitant frquemment
devant lui, faisant demi-tour ou l'empruntant avec une prcipi-
tation dsespre ; mais n'ayant pas saisi la simple relation de
la corrlation constante entre la lumire et la dcharge, il conti-
nuait emprunter le passage clair aussi souvent, ou presque
aussi souvent, que l'autre. Enfin il en arrivait un point de son
entranement auquel il se dtournait dfinitivement et rsolu-
ment de la lumire, cherchait le passage obscur et s'y engageait
tranquillement. A ce stade, aucun animal ne commettait plus
l'erreur d'emprunter le passage illumin, ou seulement en des
occasions exceptionnelles. (6)
Dans chaque gnration, les rats partir desquels la gnration
suivante fut obtenue taient slectionns au hasard avant l'estima-
tion de leur vitesse d'apprentissage bien que l'accouplement n'inter-
vnt que lorsqu'ils avaient t tests. Cette procdure tait adopte
pour viter toute possibilit de slection consciente ou inconsciente
en faveur des rats apprenant rapidement.
Cette exprience porta sur trente-deux gnrations et demanda
quinze ans. En accord avec la thorie lamarckienne, on constata une
tendance marque apprendre plus rapidement chez les rats des
gnrations successives. Ceci ressort du nombre moyen d'erreurs fai-
tes par les rats des huit premires gnrations, qui tait de plus de 56,
compar au 41, 29 et 20 des deuxime, troisime et quatrime grou-
pes de huit gnrations. (7) La diffrence tait non seulement appa-
rente dans les rsultats quantitatifs, mais encore dans le comporte-
ment des rats, qui devinrent de plus en plus prudents au fil des
gnrations. (8)
McDougall anticipa la critique voulant qu'en dpit de sa slection
au hasard des parents dans chaque gnration, un avantage quelcon-
que en faveur des rats apprenant rapidement pt nanmoins s'tre
insinu. Afin de vrifier cette possibilit, il entreprit une nouvelle
exprience avec un chantillon diffrent de rats, dont les parents
avaient t slectionns en fonction de leur score d'apprentissage.
Dans un groupe et pour chaque gnration, seuls ceux qui appre-
naient rapidement servaient au croisement et dans l'autre groupe,
seuls ceux qui apprenaient lentement. Ainsi qu'on pouvait s'y atten-
dre, la progniture de ceux qui apprenaient vite tendait apprendre
relativement vite, alors que celle de ceux qui apprenaient lentement
apprenait relativement lentement. Cependant, mme dans le dernier
groupe, la performance des gnrations ultrieures s'amliora de
faon notoire, en dpit de la slection rpte en faveur de l'appren-
tissage lent (Fig. 28).
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Gnrations
FIGURE No 28. Nombre moyen d'erreurs dans les gnrations successives de rats
slectionns dans chaque gnration pour la lenteur de leur apprentissage. (Infor-
mations de McDougall, 1938).
Ces expriences furent ralises avec soin et les critiques furent
incapables de rfuter les rsultats pour cause de vices techniques. Ils
relevrent cependant une faiblesse sur le plan exprimental : McDou-
gall avait nglig de tester systmatiquement le changement de la
vitesse d'apprentissage des rats dont les parents n'avaient pas t
entrans.
Un de ces critiques, F.A.E. Crew d'Edimbourg rpta l'exprience
de McDougall avec des rats issus de la mme ligne, en utilisant un
rservoir semblable. Il ajouta une ligne parallle de rats non
entrans ; la vitesse d'apprentissage de certains d'entre eux fut
teste dans chaque gnration, tandis que d'autres qui n'taient pas
tests servaient de parents aux prochains. Sur les dix-huit gnrations
de cette exprience, Crew ne dcouvrit aucun changements systmati-
ques du taux d'apprentissage, qu'il s'agt de ligne entrane ou
non. (9) Ceci jetait donc un doute srieux sur les dcouvertes de
McDougall. Cependant les rsultats de Crew n'taient pas directe-
ment comparables, et cela pour trois raisons. Premirement, pour
une raison quelconque les rats apprenaient plus facilement la tche
dans cette exprience que ceux des premires gnrations de McDou-
gall. Cet effet tait si marqu qu'un nombre considrable de rats des
lignes entranes ou non entranes apprirent la tche immdiate-
ment sans recevoir une seule dcharge ! Les scores moyens des rats
de Crew taient semblables ds le dbut de l'exprience ceux de
McDougall aprs plus de trente gnrations entranes. Ni Crew ni
McDougall ne furent capables de fournir une explication satisfai-
sante quant cette antinomie. Mais comme McDougallle souligna,
l'objectif de la recherche tant d'clairer tout effet de l'entranement
sur les gnrations ultrieures, une exprience au cours de laquelle
certains rats n'avaient reu aucun entranement et de nombreux
autres trs peu ne saurait prtendre avoir dmontr cet effet. (10)
Deuximement, les rsultats de Crew prsentaient des fluctuations
importantes et apparemment alatoires d'une gnration une autre
- beaucoup plus importantes que celles constates par McDou-
gall -lesquelles pouvaient avoir masqu une tendance l'amliora-
tion des scores des gnrations ultrieures. Troisimement, Crew
adopta une politique de croisement consanguin intensif, n'accou-
plant que les frres avec les surs dans chaque gnration. Il
n'escomptait pas que cela prsentt des effets contraires, puisqu'au
dpart les rats taient issus d'une mme souche naturelle :
206
L'histoire de ma souche se lit comme une exprience de croi-
sement. Il y a une large base de lignes familiales et un sommet
troit de deux lignes restantes. Le taux de reproduction chute
et s'teint ligne aprs ligne. (11)
Mme dans les lignes survivantes, nombre d'animaux naquirent
avec des anomalies si srieuses qu'ils durent tre carts. Les effets
nuisibles de ce croisement svre pourraient avoir dissimul une ten-
dance l'amlioration du taux d'apprentissage. Dans l'ensemble, les
insuffisances de l'exprience de Crew signifient qu'il est impossible
de considrer les rsultats comme concluants ; et il tait lui-mme
convaincu que la question tait irrsolue. (12)
Les choses n'en demeurrent heureusement pas l. L'exprience
fut reprise par W .E. Agar et ses collgues Melbourne. Ils utilisrent
des mthodes qui ne prsentaient pas les dsavantages de celles de
Crew. Ils mesurrent, sur un laps de temps de vingt ans, les taux
d'apprentissage de lignes entranes et non entranes pour cin-
quante gnrations successives. En accord avec McDougall, ils
dcouvrirent qu'il existait une tendance marque chez les rats de la
ligne entrane apprendre plus vite dans les gnrations ultrieu-
res. Mais la mme tendance fut galement dcouverte dans les lignes
non entranes. (13)
D'aucuns s'tonneront du fait que McDougall n'avait pas observ
un effet semblable chez ses propres lignes non entranes. Il l'avait
en fait constat. En dpit du fait qu'il ne procdait qu'occasionnelle-
ment au contrle des rats issus de la souche originale non entrane, il
remarqua le fait troublant que les groupes de contrle drivs de sa
souche en 1926, 1927, 1930 et 1932 montraient une diminution du
nombre moyen des erreurs pour la priode allant de 1927 1932. Il
pensait que ce rsultat tait fortuit, mais il ajouta :
Il est possible que la chute du nombre moyen des erreurs de
1927 1932 reprsente un rel changement de constitution de la
souche entire, une amlioration (de cette facult particulire)
dont je suis incapable de prciser la nature . (14)
La controverse quant l'exprience lamarckienne de McDougall
arriva son terme avec la publication du rapport final de l'quipe
d'Agar en 1954. L'amlioration semblable des lignes entranes et
non entranes limina une interprtation lamarckienne. La conclu-
sion de McDougall tait rfute, et il semblait que ceci mettait un
terme la question. En revanche, ses rsultats taient confirms.
Ces rsultats semblaient tout fait inexplicables ; ils n'avaient
aucun sens en fonction des ides courantes et ils ne firent l'objet
d'aucune investigation ultrieure. Mais ils acquirent un sens la
lumire de l'hypothse de la causalit formative. Il est vident qu'ils
ne la prouvent pas ; il est toujours possible de suggrer d'autres
explications, par exemple que les gnrations successives de rats
deviennent de plus en plus intelligentes pour une raison inconnue non
lie. leur entranement. (15)
Dans les expriences futures, la manire la moins ambigu de vri-
fier les effets de la rsonance morphique consisterait probablement
obliger un grand nombre de rats (ou d'autres animaux) apprendre
une nouvelle tche en un lieu donn ; et ensuite voir s'il existe une
augmentation de la capacit des rats apprendre raliser la mme
tche en un autre endroit situ plusieurs centaines de kilomtres. La
vitesse initiale d'apprentissage dans les deux lieux devrait tre plus ou
moins semblable. Puis, selon l'hypothse de la causalit formative, la
vitesse d'apprentissage devrait augmenter de manire progressive
l'endroit o le plus grand nombre de rats sont entrans ; et une aug-
mentation semblable devrait galement tre dtecte dans le second
endroit, en dpit du fait que trs peu de rats y ont t entrans. Il est
vident que des prcautions devraient tre prises pour viter toute
influence ventuelle consciente ou inconsciente de la part des cher-
cheurs. Un moyen consisterait pour les chercheurs du second endroit
tester la capacit d'apprentissage des rats pour plusieurs tches dif-
frentes, intervalles rguliers, disons mensuellement. Puis, au pre-
mier endroit, la tche particulire laquelle des milliers de rats
seraient entrans serait choisie au hasard parmi cet ensemble. En
outre, le moment auquel l'entranement commencerait serait gale-
ment choisi au hasard ; par exemple quatre mois aprs que les tests
rguliers auront dbut au second endroit. Il conviendrait de ne rv-
ler aux chercheurs du second endroit ni la tche slectionne ni le
moment auquel l'entranement a dbut au premier endroit. Si, en
de telles conditions, une augmentation marque de la capacit
d'apprentissage de la tche slectionne tait observe dans le second
endroit aprs que l'entranement eut commenc au premier, ce rsul-
tat fournirait alors une preuve satisfaisante en faveur de l'hypothse
de la causalit formative.
Un tel effet pourrait tre intervenu quand Crew et l'quipe d'Agar
ont repris les travaux de McDougall. Dans les deux cas, leurs rats
commencrent apprendre la tche beaucoup plus vite que ceux de
McDougall au dbut de l'exprience. (16)
Si l'exprience propose ci-dessus tait vraiment ralise, et si elle
donnait des rsultats positifs, elle ne serait pas totalement reproduc-
tible de par sa nature mme puisque les rats y participant seraient
influencs par la rsonance morphique des rats impliqus dans
l'exprience originale. Polir dmontrer le mme effet, il serait nces-
saire de changer soit la tche, soit l'espce utilise chaque
exprience.
11.3. L'volution du comportement
La fossilisation ne rvle pratiquement rien du comportement des
animaux passs alors qu'il fournit une indication directe de leur
structure. En consquence, nombre d'ides quant l'volution du
comportement ne peuvent se fonder sur des preuves issues du pass,
mais uniquement sur des comparaisons entre des espces existant
l'heure actuelle. Ainsi des thories peuvent-elles tre labores quant
l'volution du comportement social chez les abeilles en comparant
des espces sociales existantes avec des espces solitaires et avec celles
vivant en colonie supposes tre plus primitives. Ces thories sem-
blent tre plausibles, pourtant elles n'en demeurent pas moins spcu-
latives. (17) En outre, les thories de l'volution du comportement
dpendent de suppositions quant la manire dont le comportement
est hrit puisque nos connaissances ce sujet sont insignifiantes.
La thorie mcaniste ou no-darwinienne prtend que le comporte-
ment inn est programm ou cod dans l'ADN, et que les
nouveaux types de comportement sont dus des mutations au
hasard. La slection naturelle favorise ensuite des mutants propices ;
d'o l'volution des instincts. On suppose galement que les muta-
tions au hasard confrent aux animaux des aptitudes pour des types
particuliers d'apprentissage. Les animaux dont la survie et la repro-
duction tirent profit de ces aptitudes sont donc favoriss par la slec-
tion naturelle. D'o l'volution des capacits d'apprentissage. Un
comportement appris qui tend devenir inn est galement imputa-
ble des mutations au hasard en raison de l'effet hypothtique de
Baldwin : des animaux ragissent de nouvelles situations en appre-
nant se comporter de manire approprie ; les mutations au hasard
qui font que ce comportement se manifeste sans apprentissage seront
favorises par la slection naturelle ; le comportement qui au dpart
tait appris devient ainsi inn, non pas en raison d'un hritage de
caractristiques acquises mais parce que des mutations appropries
interviennent.
Il n'existe pratiquement aucune limite ce qui est explicable en
invoquant les mutations propices au hasard, lesquelles modifient la
programmation gntique du comportement. Il est possible de
dvelopper ces thories no-darwiniennes sous une forme mathma-
tique grce des calculs se fondant sur les formules de la gntique
de la population thorique. (18) Mais dans la mesure o ces spcula-
tions sont invrifiables, elles ne prsentent aucune valeur indpen-
dante ; elles prcisent simplement les suppositions mcanistes des-
quelles elles procdent.
L'hypothse de la causalit formative conduit des interprtations
trs diffrentes de l'volution du comportement. On devrait s'atten-
dre ce que la slection naturelle engendre des altrations dans le
patrimoine gntique des populations dans la mesure o des
changements gntiques influencent le comportement. Mais les
modles spcifiques de comportement dpendent eux-mmes de
l'hritage des champs moteurs par rsonance morphique. Plus un
modle spcifique de comportement est reproduit, plus forte sera la
rsonance morphique. Ainsi la rptition d'un comportement ins-
tinctif tendra-t-elle fixer de plus en plus les instincts. En revanche,
si les modles de comportement varient d'un individu un autre, la
rsonance morphique n'engendrera pas de chrodes bien dfinies ; ce
qui explique que le comportement sera moins strotyp. Et plus la
varit de comportement sera vaste, plus l'tendue pour la variation
dans les gnrations futures sera vaste. Ce type d'volution, dans une
direction permettant l'mergence de l'intelligence, est intervenue
dans une certaine mesure chez les oiseaux, chez les mammifres dans
une mesure plus importante, et plus encore chez l'homme.
Dans certains cas le comportement semi-appris a volu partir
d'un domaine au sein duquel il tait tout fait instinctif. Cela pour-
rait s'tre produit par l'hybridation de races ayant des chrodes dif-
frentes, donnant naissance des champs moteurs composs dispo-
sant de plus d'tendue pour la variation individuelle.
Dans d'autres cas, un comportement semi-instinctif peut avoir
volu partir d'un comportement qui tait l' origine appris suite
une rptition frquente. Considrons par exemple le comportement
de diffrentes races de chiens. Les chiens de bergers ont t entrans
210
et slectionns durant maintes gnrations pour leur capacit ras-
sembler les troupeaux, les retrievers rapporter les proies, les poin-
ters les dsigner, les chiens courants chasser le renard, etc. Les
chiens affichent souvent une tendance inne en ce qui concerne le
comportement caractristique de leur race mme lorsqu'ils n'ont pas
t entrans. (19) Ces tendances ne sont peut-tre pas suffisamment
fortes pour tre nommes instinct, mais elles sont suffisamment for-
tes pour montrer qu'il n'existe qu'une diffrence de degr entre l'ins-
tinct et une prdisposition hrditaire apprendre des types particu-
liers de comportement. Il est vident que les races canines ont volu
sous des conditions de slection artificielle plutt que naturelle, mais
il semble que les mmes principes soient applicables dans les deux
cas.
S'il est relativement facile d'imaginer comment certains types de
comportements instinctifs se sont dvelopps par la rptition de
comportements appris gnration aprs gnration, cela n'explique
pas de manire fiable l'volution de tous les types d'instincts, en par-
ticulier chez les animaux ayant une aptitude limite pour l'apprentis-
sage. Il est possible que de nouveaux instincts aient merg de nou-
velles permutations et combinaisons d'instincts prexistants ; ceci
pourrait se produire via l'hybridation de races ou d'espces prsen-
tant diffrents modles de comportement. Une autre faon selon
laquelle de nouvelles combinaisons pourraient intervenir implique
l'incorporation d' activits de dplacement , les actions apparem-
ment hors de propos ralises par des animaux dchirs entre des
instincts conflictuels. Certains lments des rituels de cour rsultent
peut-tre d'une telle action. (20) Il serait galement concevable que
des mutations ou que des expositions des environnements inhabi-
tuels permettent un animal de s' harmoniser aux chrodes
motrices d'autres espces (cf Section 8.6).
Mais outre la recombinaison des chrodes existantes, il doit exister
un moyen par lequel des champs moteurs entirement nouveaux se
manifestent chez des animaux dont le comportement est presque
entirement instinctif. Des modles nouveaux de comportement
n'mergent que si la rptition usuelle de comportements ancestraux
est bloque, soit par une modification environnementale soit par une
mutation altrant la morphogense ou la physiologie normale de
l'animal. Dans la plupart de ces cas, l'animal agira de manire ineffi-
cace et non coordonne, mais occasionnellement un nouveau champ
moteur apparatra. Et quand un nouveau champ apparat pour la
premire fois, il doit y avoir un saut qui ne peut tre tout fait
expliqu en termes de causes nergtiques ou formatives prcdentes.
(Sections 5.1, 8.7)
Si le modle de comportement d un nouveau champ moteur
endommage la capacit des animaux survivre et se reproduire, il
ne sera pas rpt trs souvent puisque les animaux persistant dans ce
comportement seront limins par la slection naturelle. Mais si le
modle de comportement aide les animaux qui l'excutent survivre
et se reproduire, il tendra tre rpt frquemment et sera de plus
en plus renforc par la rsonance morphique. Ainsi le champ moteur
sera-t-il favoris par la slection naturelle.
11.4. Comportement humain
Les animaux suprieurs se conduisent souvent de manire plus
souple que les animaux infrieurs. Cependant cette souplesse ne con-
cerne que les stades prcoces d'une squence comportementale, et en
particulier la phase initiale de l'apptence, les stades suivants et sur-
tout le stade final, l'action acheve, sont raliss de manire stroty-
pe comme les modles d'action fixe. (Section 10.1)
Selon le modle paysager, un champ moteur majeur peut tre
reprsent par une vaste valle qui se rtrcit ensuite et devient de
plus en plus escarpe pour se terminer par un profond canyon
(Fig. 27 B). La vaste valle correspond la phase de l'apptence, au
cours de laquelle diffrentes voies peuvent tre suivies ; ces voies
convergent lorsqu'elles sont canalises vers la chrode finale
hautement canalise de l'acte achev.
Dans le comportement humain, les diffrents moyens d'atteindre
les objectifs comportementaux sont beaucoup plus nombreux que
chez les autres espces, mais les mmes principes semblent appli-
qus : sous l'influence de champs moteurs de niveau suprieur, des
modles d'action sont canaliss vers des actes achevs stroty-
ps qui sont en gnral inns. Par exemple, les individus obtiennent
leur nourriture par toutes sortes de moyens, soit directement par la
chasse, la cueillette, la pche, l'levage, soit indirectement en la
gagnant en accomplissant diffrentes tches. La nourriture est
ensuite prpare et cuisine de diverses faons et place dans la bou-
che par divers moyens, par exemple avec la main, avec des baguettes
ou avec une cuillre. Mais il existe peu de diffrences dans la manire
dont la nourriture est mche, et l'acte achev du champ moteur
entier de 1 'alimentation est semblable chez tous les hommes. De la
mme manire dans le comportement gouvern par le champ moteur
de la reproduction, les mthodes de cours et les systmes de mariage
diffrent normment, mais l'acte achev de copulation vers lequel
ils conduisent est plus ou moins strotyp. Chez le mle, le modle
final d'action fixe, celui de l'jaculation, relve de l'automatisme et
est en fait inn.
Ainsi, les modles trs varis de comportements humains sont-ils
en gnral dirigs vers un nombre limit d'objectifs dtermins par le
champ moteur hrit des membres prcdents de l'espce par rso-
nance morphique ; en gnral ces objectifs sont lis au dveloppe-
ment, la prservation ou la reproduction du groupe social ou indi-
viduel. Mme le jeu et l'activit prparatoire non immdiatement
dirigs vers de tels objectifs aide souvent les raliser ultrieurement,
comme c'est le cas dans d'autres espces. Car ni le jeu ni le com-
portement de l'apptence exploratoire gnralis en l'absence de
rcompense immdiate ne sont l'apanage de l'homme :les rats explo-
rent leur environnement et les objets mme lorsqu'ils sont repus. (21)
Cependant toute activit humaine n'est pas exclusivement subor-
donne au champ moteur qui la canalise vers des objectifs biologi-
ques ou sociaux ; une partie est explicitement dirige vers des fins
transcendantes. La vie des saints illustre ce type de comportement,
mais il est vident que la plupart des comportements humains nepos-
sdent pas une telle direction transcendante.
Bien que l'ventail de comportements humains soit trs vaste
quand on considre l'espce dans son ensemble, dans toute socit
donne les activits des individus tendent tomber dans un nombre
limit de modles standards. Les gens rptent en gnral des activi-
ts caractristiquement structures, lesquelles ont dj t ralises
maintes fois par les nombreuses gnrations prcdentes. Ceci inclut
le fait de parler une langue particulire, les comptences motrices
associes la chasse, la culture, au tissage, la fabrication des
outils, la cuisine, etc. ; les chants et les danses ; et les types de com-
portements spcifiques des rles particuliers.
Tous les modles d'activit caractristique d'une culture donne
peuvent tre considrs comme des chrodes. (2) Plus elles seront
rptes plus elles seront stabilises. Mais en raison de la varit ton-
nante des chrodes de cultures spcifiques, chacune d'elles pouvant
potentiellement canaliser les mouvements de tout tre humain, la
rsonance morphique ne pourra pas par elle-mme conduire un indi-
vidu dans un ensemble de chrodes plutt que dans un autre : ainsi
aucun de ces modles de comportement ne se manifeste-t-il spontan-
ment. Tous doivent tre appris. Un individu est initi des modles
particuliers de comportement par la socit. Puis lorsque le processus
d'apprentissage commence, en gnral par l'imitation, la ralisation
d'un modle caractristique de mouvement place l'individu en rso-
nance morphique avec tous ceux qui ont excut ce modle de mou-
vement dans le pass. L'apprentissage est donc facilit lorsque l'indi-
vidu s' accorde des chrodes spcifiques.
Les processus d'initiation sont traditionnellement compris en ter-
mes semblables ceux-ci. Les individus sont censs entrer dans les
tats ou dans des modes d'existence qui leurs sont antrieurs et qui
possdent une sorte de ralit transpersonnelle.
La facilitation de l'apprentissage par la rsonance morphique
serait difficile dmontrer empiriquement dans les cas de modles de
comportement tablis depuis longtemps ; mais une modification du
taux d'apprentissage devrait tre dcelable avec des modles moteurs
d'origine rcente. Ainsi par exemple, l'heure actuelle il devrait tre
devenu progressivement plus facile d'apprendre monter bicy-
clette, conduire une automobile, jouer du piano, ou utiliser une
machine crire, compte tenu de la rsonance morphique cumulative
d'un grand nombre de personnes ayant dj acquis ces talents.
Cependant mme si des informations quantitatives sres montraient
que les capacits d'apprentissage avaient en fait augment, l'inter-
prtation serait complique par l'influence probable d'autres fac-
teurs tels qu'une amlioration de la conception de la machine, de
meilleures mthodes d'enseignement et une motivation plus puis-
sante apprendre. Mais avec des expriences conues spcialement
au cours desquelles des prcautions auraient t prises pour mainte-
nir ces facteurs constants, il pourrait tre possible d'obtenir des preu-
ves convaincantes de l'effet prvu.
L'hypothse de la causalit formative s'applique tous les aspects
du comportement humain dans lesquels des modles particuliers de
mouvement sont rpts. Mais elles n'expliquent pas l'origine de ces
modles. Ici comme ailleurs le problme de la crativit se situe au-
del du domaine des sciences naturelles, et seule une rponse se fon-
dant sur la mtaphysique pourrait tre apporte. (cf Sections 5.1, 8. 7
et 11.3)
214
(1) Parsons (1967).
(2) Brenner (1973).
(3) Berzer (1973).
(4) Manning (1975).
(5) Dilger (1962).
(6) McDougall (1927).
(9) Crew (1936).
(Il) Crew (1936).
NOTES
(13) Agar, Drummond, Tiegs et Gunson (1954).
(14) Rhine et McDougall (1933).
(15) Un certain nombre d'explications possibles ont t suggres l'poque o ces exp-
riences taient menes ; elles sont discutes dans les articles de McDougall, auxquels le lecteur
intress se rfrera. Aucune de ces explications ne s'est avre plausible lors d'un examen
approfondi.
Agar et son quipe (1954) remarqurent que les fluctuations dans les capacits d'apprentis-
sage taient associes des changements, s'tendant sur plusieurs gnrations, en ce qui con-
cerne la sant et la vigueur des rats. McDougall avait dj remarqu un effet semblable. Une
analyse statistique montra qu'il existait en fait une corrlation minime mais significative (au
niveau de 1 IJ!o de probabilit) entre la vigueur (mesure en termes de fertilit) et les vitesses
d'apprentissage chez la ligne<< entrane ,mais pas chez la ligne non entrane . Cepen-
dant si seules les quarante premires gnrations taient prises en considration, les coeffi-
cients de corrlation taient quelque peu suprieurs : 0,40 chez la ligne entrane ,et 0,42
chez la ligne non entrane. Mais alors que cette corrlation pourrait aider expliquer les
fluctuations des rsultats, elle ne pourrait expliquer de manire plausible la direction globale.
Selon la thorie statistique standard, la proportion de variation explique >>par une variable
corrlative est donne par le carr du coefficient de corrlation, dans ce cas (0,4)
2
= 0, 16. En
d'autres termes, des variations dans la vigueur n'expliquent que seize pour cent des modifica-
tions du taux d'apprentissage.
(16) McDougall estimait que le nombre moyen des erreurs dans sa premire gnration tait
suprieur 165. Dans l'exprience de Crew, ce chiffre tait de 24, et dans celle d'Agar, de 72;
voir les discussions de Crew (1936) et d'Agar, Drummond et Tiegs (1942). Si l'quipe d'Agar
avait utilis des rats de parent identique et suivi les mmes procdures que Crew, son score
initial aurait t encore infrieur au sien. Cependant, compte tenu des diffrentes parents de
leurs rats, et des diffrences de leurs procdures de vrification, les rsultats ne sont pas tout
fait comparables. Nanmoins la facilit d'apprentissage caractrisant ces dernires exprien-
ces est vocatrice.
(17) Brown (1975).
(18) De nombreux exemples de ce type de spculation sont prsents chez Wilson (1975) et
Dawkins (1976).
(19) E. g. Clarke (1980).
(21) Thorpe (1963).
(22) Le langage en particulier fournit un excellent exemple de l'organisation hirarchique
des champs moteurs et R. Thom a dj labore les prmisses d'une thorie du langage en ter-
mes de chrodes ; voir son ouvrage Stabilit structurelle et morphogense, chapitre 6.
CHAPITRE 12
QUATRE CONCLUSIONS POSSIBLES
12.1. L'hypothse de la causalit formative
La prsentation de l'hypothse de la causalit formative dans les
chapitres prcdents de ce livre ne peut tre considre que comme
une esquisse prliminaire : elle est susceptible d'tre tudie de
manire plus approfondie tant dans le domaine de la biologie que de
la physique. Mais jusqu' ce que certaines de ces prvisions aient t
vrifies, il n'y aura que peu d'empressement entreprendre cette
tche : seule l'obtention de rsultats objectifs convaincants permet-
trait d'y donner suite, au moins dans sa forme prsente. Des exem-
ples de tests exprimentaux possibles ont t prsents dans les sec-
tions 5 .6, 7 .4, 11.2 et 11.4 ; et maints autres pourraient tre
imagins.
L'hypothse de la causalit formative est une hypothse vrifiable
quant aux rgularits objectivement observables dans la nature. Elle
ne fournit aucune rponse en ce qui concerne l'origine des nouvelles
formes et des nouveaux modles de comportement, ou la ralit de
l' exprience subjective. Seules des thories de plus grande envergure
que celles des sciences naturelles apporteraient des rponses de tel-
les questions, en d'autres termes des thories mtaphysiques.
A l'heure actuelle, les questions scientifiques et mtaphysiques
sont souvent confondues l'une l'autre, en raison de l'troite con-
nexion existant entre la thorie mcaniste de la vie et la thorie
mtaphysique du matrialisme. La dernire serait encore dfendable
si la thorie mcaniste tait remplace en biologie par l'hypothse de
la causalit formative ou en fait par toute autre hypothse. Mais elle
perdrait sa position privilgie ; elle entrerait en comptition libre
avec les autres thories mtaphysiques.
Quatre thories mtaphysiques sont brivement exposes dans les
sections suivantes afin d'illustrer la distinction entre les domaines
scientifiques et mtaphysiques. Elles sont toutes compatibles avec
l'hypothse de la causalit formative et du point de vue de la science
naturelle, le choix entre elles est tout fait ouvert.
12.2. Matrialisme modifi
Le matrialisme part du principe que seule la matire est relle ;
donc tout ce qui existe est soit matire, soit entirement dpendant
pour son existence de la matire. Cependant le concept de la matire
n'a pas de signification prcise ; la lumire de la physique moderne,
il a dj t tendu de manire inclure les champs physiques, et les
particules matrielles sont prsent considres comme des formes
d'nergie. La philosophie du matrialisme a donc t modifie en
consquence.
Les champs morphogntiques et les champs moteurs sont associs
des systmes matriels ; ils peuvent galement tre considrs
comme des aspects de la matire (section 3.4). Le matrialisme pour-
rait donc tre modifi jusqu' inclure l'ide de la causalit forma-
tive. (1) Dans la discussion suivante, nous qualifierons cette nouvelle
forme de philosophie matrialiste de matrialisme modifi.
Le matrialisme nie a priori l'existence de toute action causale
immatrielle ; le monde physique est considr comme tant causale-
ment clos. Donc une chose est telle qu'un soi immatriel agissant sur
le corps est inconcevable puisque ceci semble issu d'un point de vue
subjectif. En d'autres termes, l'exprience consciente est soit dans
une certaine mesure la mme chose que les tats matriels du cerveau,
soit elle ctoye simplement ces tats sans les affecter. (2) Mais alors
que dans le matrialisme conventionnel, on considre que les tats du
cerveau sont dtermins par une combinaison de causalits nergti-
ques et d'vnements fortuits, dans le matrialisme modifi, ils
seraient en outre dtermins par la causalit formative. En fait,
mieux vaudrait considrer que l'exprience consciente est un aspect
ou piphnomne des champs moteurs agissant sur le cerveau.
L'exprience subjective du libre arbitre ne peut ex hypothesi cor-
respondre l'influence causale d'un soi immatriel sur le corps.
QUATRE CONCLUSIONS POSSIBLES 217
Cependant il est concevable que certains des vnements fortuits
dans le cerveau puissent tre subjectivement expriments comme des
libres choix ; mais cette libert apparente ne serait rien de plus qu'un
aspect ou piphnomne de l'activation au hasard d'un des champs
moteurs plutt que d'un autre.
Si toute exprience consciente n'est qu'un accompagnement des,
ou un droulement parallle aux, champs moteurs agissant sur le cer-
veau, alors la mmoire consciente, comme la mmoire des habitudes
motrices (cf Section 10.1) dpendrait de la rsonance morphique des
tats prcdents du cerveau. Ni les souvenirs conscients, ni les souve-
nirs inconscients ne seraient emmagasins dans le cerveau.
Dans le contexte du matrialisme conventionnel, l'vidence des
phnomnes parapsychologiques ne peut tre que nie ou rfute
dans la mesure o elle semble inexplicable en termes de causalit
nergtique. Le matrialisme modifi permettrait une attitude plus
positive. Car il n'est pas inconcevable que certains de ces phnom-
nes s'avrent tre compatibles avec l'hypothse de la causalit forma-
tive : en particulier il serait possible de formuler une explication de la
tlpathie en termes de rsonance morphique, (3) et de la psychoci-
nse en termes de modification des vnements probabilistes au sein
d'objets placs sous l'influence des champs moteurs. (4)
L'origine de formes nouvelles, de nouveaux modles de comporte-
ments et de nouvelles ides ne peut tre explique en termes de causes
nergtiques et formatives prexistantes (Section 5.1, 8.7, 11.3 et
11.4). En outre, le matrialisme nie l'existence de tout acte cratif
immatriel pouvant les avoir engendrs. Ils n'ont donc pas de cause.
Leur origine doit en consquence tre attribue au hasard, et l'volu-
tion ne peut tre considre qu'en termes d'effets combins de hasard
et de ncessit physique.
En rsum, selon cette philosophie modifie du matrialisme,
l'univers est compos de matire et d'nergie qui sont soit ternelles
soit d'origine inconnue, organise au sein d'une gigantesque varit
de formes inorganiques et organiques qui toutes apparaissent au
hasard, gouvern par des lois inexplicables. L'exprience consciente
est soit un aspect des, ou un droulement parallle aux, champs
moteurs agissant sur le cerveau. Toute la crativit humaine, l'ins-
tar de la crativit volutive, est en dfinitive imputable au hasard.
Les tres humains adoptent leurs croyances (y compris la croyance au
matrialisme) et excutent leurs actions suite des vnements for-
tuits et des ncessits physiques dans le cerveau. La vie humaine n'a
aucun objectif au-del de la satisfaction des besoins biologiques et
sociaux ; et l'volution de la vie, et l'univers en tant que tout sont
dpourvus d'objectifs et d'orientation.
12.3. Le soi conscient
A l'encontre de la philosophie du matrialisme, on peut admettre
que le soi conscient possde une ralit qui n'est pas simplement dri-
ve de la matire. On peut accepter, plutt que nier, que le propre soi
conscient de l'individu dispose de la facult de faire des libres choix.
On peut donc supposer par analogie galement que d'autres indivi-
dus sont des tres conscients dots de la mme facult.
Ce lieu commun conduit la conclusion voulant que le soi
conscient et que le corps interagissent. Mais dans ce cas comment
cette interaction se droule-t-elle ?
Dans le contexte de la thorie mcaniste de la vie, le soi conscient
est considr comme une sorte de fantme dans la machine (5).
Pour les matrialistes, cette notion relve de l'absurde. Et mme les
dfenseurs de la position interactionniste se sont avrs incapables de
prciser comment l'interaction intervient, au-del de la vague sugges-
tion qu'elle dpendrait d'une faon quelconque d'une modification
des vnements quantiques dans le cerveau. (6)
L'hypothse de la causalit formative permet d'envisager sous un
jour nouveau cette question. Rien n'interdit de considrer que le soi
conscient n'interagit pas avec une machine mais avec des champs
moteurs. Ces derniers sont associs au corps et dpendent de ses tats
physico-chimiques. Mais le soi n'est pas semblable aux champs
moteurs pas plus que son exprience n'est parallle aux changements
induits dans le cerveau par la causalit nergtique et formative. Il
pntre les champs moteurs, mais il demeure sur et au-dessus
d'eux.
A travers ces champs, le soi conscient est en relation troite avec
l'environnement externe et avec les tats du corps dans la perception
et dans l'activit consciemment contrles. Mais l'exprience subjec-
tive qui n'est pas directement concerne par l'environnement prsent
et par l'action immdiate - par exemple dans les rves, les rveries
et la pense discursive - n'a pas ncessairement besoin de compor-
ter une relation troite avec les causes nergtiques et formatives
agissant sur le cerveau.
Cette conclusion semble contredire premire vue l'vidence mon-
QUATRE CONCLUSIONS POSSIBLES 219
trant que les tats de conscience sont souvent associs des activits
physiologiques caractristiques. Les rves par exemple, tendent tre
accompagns de mouvements oculaires rapides et de rythmes lectri-
ques de frquences particulires dans le cerveau (7). Mais de telles
vidences ne prouvent pas que les dtails spcifiques des rves se
droulent en parallles ces changements physiologiques : ces der-
niers peuvent n'tre qu'une consquence non spcifique de l'entre
de la conscience dans l'tat de rve.
On comprendra mieux ce point si l'on recourt une analogie. Con-
sidrons l'interaction entre une automobile et son conducteur. Dans
certaines conditions, quand l'automobile est conduite, ses mouve-
ments sont troitement lis aux actions du conducteur et dpendent
de sa perception de la route, des panneaux de signalisation, des
cadrans indiquant l'tat interne du vhicule, etc. Mais en d'autres
circonstances, cette relation est moins troite : par exemple, quand la
voiture est l'arrt et que le moteur tourne alors que le conducteur
consulte une carte routire. Bien qu'il existe une relation gnrale
entre l'tat de la voiture et les gestes du conducteur - il ne peut lire
en conduisant - il n'y aura aucune connexion spcifique entre les
vibrations du moteur et les caractristiques de la carte tudie. De la
mme manire, l'activit lectrique rythmique du cerveau ne com-
porte aucune relation spcifique avec les images exprimentes dans
les rves.
Si le soi conscient prsente des proprits particulires, irrducti-
bles celles de la matire, de l'nergie, des champs morphognti-
ques et des champs moteurs, il n'y a aucune raison pour que les sou-
venirs conscients - par exemple les souvenirs spcifiques d'vne-
ments passs - ou bien soient emmagasins matriellement dans le
cerveau, ou bien dpendent de la rsonance morphique. Ils pour-
raient tre fournis directement par les tats conscients passs, tra-
vers l'espace et le temps, sur la simple base de la similitude avec les
tats prsents. Ce processus ressemblerait la rsonance morphique
mais il en diffrerait en ce sens qu'il ne dpendrait pas d'tats physi-
ques mais d'tats conscients. Il y aurait ainsi deux types de mmoire
long terme : la mmoire motrice ou mmoire habituelle induite par
la rsonance morphique, et la mmoire consciente dtermine par un
accs direct du soi conscient ses propres tats passs. (8)
Une fois qu'on admet que le soi conscient possde des proprits
diffrentes de celles d'un systme purement physique, il semble pos-
sible que certaines de ces proprits puissent expliquer les phnom-
nes parapsychologiques par ailleurs inexplicables en termes de causa-
lit formative ou nergtique. (9)
Mais attendu que le soi possde des proprits qui lui sont propres,
comment agit-il sur le corps et sur le monde externe via les champs
moteurs ? Il semble qu'il dispose de deux moyens d'y parvenir :pre-
mirement, en slectionnant entre diffrents champs moteurs possi-
bles, faisant qu'un mode d'action soit adopt plutt qu'un autre, et
deuximement, en servant d'action cratrice travers laquelle de
nouveaux champs moteurs apparatront, par exemple dans l'appren-
tissage intuitif (cf Section 10.4). Il agirait dans les deux cas
comme une cause formative, qui serait dans ses propres limites libre
et indtermine du point de vue de la causalit physique. On pourrait
en fait la considrer comme une cause formative de causes
formatives .
Selon cette interprtation, les actions consciemment contrles
dpendent de trois sortes de causalit : la causalit consciente, la cau-
salit formative et la causalit nergtique. En revanche, les thories
interactionnistes traditionnelles, du type du fantme dans la
machine , n'en admettent que deux : la causalit consciente et la
causalit nergtique, et elles excluent la causalit formative. Le
matrialisme modifi en admet deux, la causalit formative et la cau-
salit nergtique, et il nie l'existence de la causalit consciente. Le
matrialisme conventionnel n'en admet qu'une, la causalit
nergtique. (10)
La relation entre la causalit consciente et la causalit formative
est probablement plus comprhensible par analogie avec la relation
existant entre la causalit formative et la causalit nergtique. La
causalit formative n'carte pas ou ne contrarie pas la causalit ner-
gtique, mais elle impose un modle aux vnements qui sont indter-
mins d'un point de vue nergtique ; elle slectionne entre des possi-
bilits nergtiques. De la mme manire la causalit consciente
n'carte pas ou ne contrarie pas la causalit formative, mais elle
slectionne entre des champs moteurs qui sont galement possibles en
se fondant sur la rsonance morphique.
Des situations dans lesquelles plusieurs modles diffrents d'acti-
vit sont possibles se prsentent soit quand le comportement sous
l'influence de champs moteurs particuliers n'est pas encore canalis
par des chrodes habituelles ou innes, soit quand deux ou plusieurs
champs moteurs sont en comptition pour contrler le corps.
Chez les animaux infrieurs, la forte canalisation des modles ins-
221
tinctifs de comportement laisse probablement peu voire pas de place
la causalit consciente ; mais chez les animaux suprieurs, la canali-
sation inne relativement faible du comportement de l'apptence
peut fournir une tendue restreinte. Et chez l'homme, l'ventail
gigantesque des actions possibles engendre nombre de situations
ambigus dans lesquelles on peut faire des libres choix conscients la
fois des niveaux infrieurs, entre les mthodes permettant d'attein-
dre des objectifs fixs au pralable par les champs moteurs majeurs,
et au niveau suprieur, entre des champs moteurs majeurs en
comptition.
Selon cette opinion, la conscience est d'abord dirige vers le choix
entre des actions possibles, et son volution a t intimement lie
l'augmentation de l'tendue de la causalit consciente.
Lors d'un premier stade de l'volution humaine, cette tendue doit
avoir normment augment avec le dveloppement du langage, la
fois de manire directe par la capacit produire un nombre indfini
de modles de sons dans la formulation des expressions et des phra-
ses, et de manire indirecte par toutes ces actions rendues possibles
par ces moyens souples et dtaills de communication : en outre,
dans le dveloppement associ de la pense conceptuelle, le soi cons-
cient doit un certain stade, dans un saut qualitatif, tre devenu
conscient de lui-mme en tant qu'agent de la causalit consciente.
Bien que la crativit consciente atteigne son plus haut dveloppe-
ment dans l'espce humaine, elle joue probablement aussi un rle
important dans le dveloppement des nouveaux modles de compor-
tement chez les animaux suprieurs, et elle peut mme tre de quel-
que importance chez les animaux infrieurs. Mais la causalit cons-
ciente n'intervient que dans des cadres dj tablis de causalit for-
mative donns par la rsonance morphique des animaux passs ; elle
n'explique pas les champs moteurs majeurs dans le contexte desquels
elle s'exprime, pas plus qu'elle ne peut tre considre comme une
cause de la forme caractristique de l'espce. Elle aide encore moins
expliquer l'origine des formes nouvelles dans le rgne vgtal. Ainsi
le problme de la crativit volutive demeure-t-il irrsolu.
Cette crativit peut tre attribue soit une action crative non
physique qui transcende les organismes individuels, soit au hasard.
L'adoption de cette dernire alternative nous fournit la seconde
des positions mtaphysiques compatibles avec l'hypothse de la cau-
salit formative, dans laquelle la ralit du soi conscient en tant
qu'agent causal est admise, mais l'existence d'une action non physi-
que transcendant les organismes individuels est nie.
12.4. L'univers cratif
Bien qu'une action crative capable d'engendrer de nouvelles for-
mes et de nouveaux modles de comportement au cours de l'volu-
tion transcenderait ncessairement les organismes individuels, elle
n'aurait pas besoin de transcender toute la nature. Elle pourrait tre
immanente la vie en tant que tout ; dans ce cas elle correspondrait
ce que Bergson a nomm l'lan vital*. Ou elle pourrait tre imma-
nente la plante en tant que tout, ou au systme solaire, ou l'uni-
vers. II pourrait y avoir une hirarchie de crativits immanentes
tous ces niveaux.
De telles actions cratives engendreraient de nouveaux champs
morphogntiques et de nouveaux champs moteurs par une sorte de
causalit semblable la causalit consciente prcdemment tudie.
En fait, si de telles actions cratives sont admises, il est alors difficile
d'viter de conclure qu'elles doivent d'une certaine faon tre des soi
conscients.
Si une telle hirarchie de soi conscients existe, ceux de niveaux
suprieurs pourraient alors exprimer leur crativit travers ceux de
niveaux infrieurs. Et si une telle action crative de niveau suprieur
agissait travers la conscience humaine, les penses et les actions
auxquelles elle donnerait naissance pourraient rellement tre per-
ues comme provenant d'une source externe. Cette exprience d'ins-
piration est en fait bien connue.
En outre, si de tels soi suprieurs sont immanents la nature,
il est alors concevable qu'en certaines conditions les tres humains
puissent prendre directement conscience du fait qu'ils sont inclus en
eux. Et en fait l'exprience d'une unit interne avec la vie, avec la
terre ou avec l'univers, a t souvent dcrite dans la mesure o ceci
est exprimable.
Bien qu'une hirarchie immanente de soi conscients puisse expli-
quer la crativit volutionnaire dans l'univers, il est impossible
qu'elle ait engendr l'univers en premier lieu. Cette crativit imma-
nente ne peut pas non plus tre dote d'objectifs s'il n'y a rien au-
del de l'univers vers lequel elle puisse tendre. Ainsi, la totalit de la
En franais dans le texte. N.d.T.
223
nature voluerait continuellement mais aveuglment et sans
orie.ltation.
Cette position mtaphysique admet l'efficacit causale du soi cons-
cient et l'existence d'actions cratives transcendant les organismes
individuels, mais immanentes la nature. Cependant elle rejette
l'existence d'une action crative ultime transcendant l'univers en tant
que tout.
12.5. La ralit transcendante
L'univers en tant que tout ne pourrait avoir une cause et un objec-
tif que s'il avait t lui-mme cr par un agent conscient le transcen-
dant. A l'inverse de l'univers, cette conscience transcendante ne se
dvelopperait pas vers un objectif ; elle serait son propre objectif.
Elle ne tendrait pas vers une forme finale ; elle serait complte en
elle-mme
Si cet tre conscient transcendant tait la source de l'univers et de
tout ce qu'il renferme, toutes les choses cres participeraient en un
certain sens sa nature. La globalit plus ou moins limite des
organismes tous les niveaux de complexit pourrait alors tre consi-
dre comme un reflet de l'unit transcendante de laquelle ils dpen-
daient et desquelles ils taient en dfinitive issus.
Ainsi cette quatrime position mtaphysique affirme-t-elle l'effica-
cit causale du soi conscient, et l'existence d'une hirarchie d'actions
cratives immanentes la nature, ainsi que la ralit d'une source
transcendante de l'univers.
NOTES
(1) Certaines versions modernes de la philosophie du matrialisme dialectique fourniraient
probablement un bon point de dpart au dveloppement d'un matrialisme modifi en ce sens.
Elles incluent dj nombre d' aspects de l'approche organismique, et se fondent sur l' ide vou-
taPI que la ralit est volutive de manire inhrente. (Graham. 1972)
(2) Pour une relation historique et une discussion critique des diverses thories matrialis-
tes, voir les chapitres rdigs par Sir Karl Popper in Popper et Eccles (1977).
(3) L'hypothse voulant que la mmoire et la tlpathie soient explicables en fonction d'un
nouveau type de << rsonance >> transtemporelle et transspaciale entre des organismes com-
plexes semblables a en fait dj t avance par Marshall (1960) ; sa suggestion anticipait
maints gards importants l'ide de la rsonance morphique.
(4) Bien qu'on puisse concevoir que la tlpathie et la psychokinse soient expli cables en
224
fonction de la causalit formative, il est difficile de voir comment cette hypothse aiderait
expliquer certains autres phnomnes, tels que la clairvoyance, qui semblent poser d'insur-
montables problmes toute thorie physique. Pour un aperu des diffrentes thories, physi-
ques ou non physiques, ayant t avances pour expliquer des phnomnes parapsychologi-
ques, voir Rao (1977).
(5) Ryle (1949).
(6) E.G. Eddington (1935) ; Eccles (1953); Walker (1975).
(7) Jouvet (1967).
(8) Voir Bergson pour une discussion de la distinction entre mmoire motrice ou habituelle
et mmoire consciente.
(9) Voir Rao (1977).
(10) Deux types diffrents de thorie dualiste ou vitaliste sont reconnaissables la lumire
de cette classification. Le premier, illustr dans les crits de Driesch (1908, 1927), postule
l'existence d'un nouveau type de causalit responsable des processus biologiques rptitifs et
rguliers correspondant la causalit formative dans le sens prsent. Le second, dvelopp le
plus brillament par Bergson, insiste d'une part sur la causalit consciente (Matire et
Mmoire) et d'autre part sur la crativit volutive (L'volution cratrice), ni l'une ni l'autre
ne peuvent tre expliques en termes de causes physiques.
(Il) Bergson (1907).
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Rupert Sheldrake
Une nouvelle science de la vie
L'hypothse de la causalit formative
Traduit de l'anglais par Paul Couturiau, Christel Rollinat et Christian Supera
Quelle est la nature de la vie ? Comment les formes et les instincts
des tres vivants sont-ils dtermins ? Une nouvelle science de la vie
suggre des rponses originales et rvolutionnaires ces questions
ternelles. la diffrence de la conception mcaniste du monde qui
postule l'existence de lois immuables, Sheldrake propose en effet une
approche organiciste ou volutive de la nature.
Il porte la connaissance du public une srie d'expriences tout
fait surprenantes qui remettent en cause les certitudes des biologistes:
si un animal, tel un rat de laboratoire, apprend un nouveau type de
comportement, les rats suivants apprendront plus facilement le mme
type de comportement. Et si de nombreux rats sont entrans raliser
une tche nouvelle dans un laboratoire de Londres, leurs congnres,
dans d'autres endroits du monde, feront de mme. Il se produit dans
le rgne animal, comme dans le rgne vgtal ou humain, une trans-
mission de l'information qui chappe aux paramtres connus et
semble se jouer de l'espace et du temps.
Rupert Sheldrake a compris que l'heure d'une nouvelle biologie
avait sonne. Son hypothse dite de la causalit formative qui fait
intervenir la prsence d'un soi conscient et d'une mmoire crative
immanente l'univers reconsidre les problmes de l'volution, de
l'origine de la vie, de la morphognse, de l'hrdit et de l'instinct.
Titulaire d'un doctorat en sciences naturelles de l'universit de Cambridge,
Rupert Sheldrake est chercheur l'Institut des sciences notiques de
Californie. Il s'est fait mondialement connatre grce ses thories nova-
trices sur la <<causalit formative et les champs morphogntiques . Il a
publi quatre autres livres aux ditions du Rocher: La Mmoire de l'univers,
L'me de la nature, Sept expriences qui peuvent changer le monde et Ces
chiens qui attendent leur matre et autres pouvoirs inexpliqus des animaux.
1111111111 11111111111111111111
ISBN 2 268 04805 5 9 7 8 2 2 6 8 0 4 8 0 55
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