PROCESO EVOLUTIVO La evolucin biolgica es el conjunto de transformaciones o cambios a travs del tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida

que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn.1 2 La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obraConsideration sur les corps organiss.3 4 No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos, 5 y la hiptesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwincit en el primer captulo de su libro El origen de las especies.6 Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,7 quien sintetiz un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolucin biolgica en una verdadera teora cientfica. 2 La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos, actualmente no es materia de debate entre la comunidad cientfica relacionada con su estudio.2 Los mecanismos que explican la transformacin y diversificacin de las especies, en cambio, se hallan todava bajo intensa investigacin cientfica. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la seleccin natural es el mecanismo bsico responsable del origen de nuevas variantes genotpicas y, en ltima instancia, de nuevas especies.8 9 Actualmente, la teora de la evolucin combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la gentica; por eso se la denomina sntesis moderna o teora sinttica.2 Segn esta teora, la evolucin se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblacin a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la seleccin natural, la deriva gentica, la mutacin y la migracin o flujo gentico. La teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la comunidad cientfica, aunque tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biologa molecular, la gentica del desarrollo o la paleontologa.10 De hecho, las teoras de la evolucin, o sea, los sistemas de hiptesis basadas en datos empricos tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutivo, continan siendo formuladas. Evidencias del proceso evolutivo[editar editar cdigo] Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ltimo antepasado comn universal.13 Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa y niveles de complejidad biolgica son el producto de una larga serie de eventos de especiacin y de extincin.14 La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio de las reas de distribucin de las especies muestra

que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos reas geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas reas tengan condiciones ecolgicas similares (como la regin rtica y la Antrtida, o la regin mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los rganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que sealan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los rganos en homlogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funcin. Tercero, los estudios anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia de rganos vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente que derivan de rganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.2 La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales, ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos muestran caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la existencia de un antepasado comn. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamferos poseanhendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamferos se hallan emparentados con los peces.2 El origen de la vida Abiognesis El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las molculas orgnicas de las que stos proceden.22 No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de lasmacromolculas, debido a que el consenso cientfico actual es que la compleja bioqumica que constituye la vida provino de reacciones qumicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron las mismas.23 Tampoco est claro cules fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del ltimo antepasado comn universal.24 25 En consecuencia, no hay consenso cientfico sobre cmo comenz la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido molculas autorreplicantes como el ARN,26 o ensamblajes de clulas simples denominadas nanoclulas. 27 Sin embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los organismos existentes

comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia de estructura celular y de cdigo gentico que estaran relacionadas con el origen de la vida.28 La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un nico y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que dos o ms linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos vivos.19 29 Se ha mencionado anteriormente que lasbacterias son los primeros organismos en los que la evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.30 La falta de evidencia geoqumica o fsil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2) Que esta fue sembrada de otras partes del universo. La evolucin de la vida en la Tierra Detallados estudios qumicos basados en istopos de carbono de rocas del en Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace ms de 3800 millones de aos, en la era Eoarcaica, y hay claras evidencias geoqumicastales como la reduccin microbiana de sulfatos que la atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de aos.32 Losestromatolitos capas de roca producidas por comunidades de microorganismos ms antiguos se conocen en estratos de 3450 millones de aos, mientras que los microfsiles filiformes ms antiguos, morfolgicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de slex de 3450 millones de aos hallados en Australia.33 34 35 Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los lpidos de la membrana plasmtica y del resto de la clula denominados biomarcadores confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los ocanos arcaicos hace ms de 2700 millones de aos. Estos microbios fotoauttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el que comenz a acumularse hace aproximadamente 2200 millones de aos y subsecuentemente transform definitivamente la atmsfera terrestre.36 35 La aparicin de lafotosntesis y el posterior surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede tambin rastrearse a travs de los depsitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los xidos de hierro. ste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiracin celular aerbica, la cual se estima que emergi hace aproximadamente 2000 millones de aos.37 Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000 millones de aos.38 39 Durante los siguientes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio significativo en la morfologa u organizacin celular en estos organismos. 40 El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las clulas eucariotas, formando

una asociacin cooperativa denominadaendosimbiosis.41 Las bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un proceso de coevolucin, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.42 Un segundo evento independiente de endosimbiosis con organismos similares acianobacterias llev a la formacin de los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como paleontolgica indica que las primeras clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de aos, a pesar de que los atributos clave de la fisiologa de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.43 35 44 La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de aos, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los ocanos en el perodo denominado Ediacrico.38 45 46 Algunos organismos ediacricos podran haber estado estrechamente relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en prominentes; tales como los porferos o los cnidarios.47 No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontlogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un experimento fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.46 La evolucin de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.48