Sunteți pe pagina 1din 173

MINISTERUL EDUCAIEI I CERCETRII PROIECTUL PENTRU NVMNTUL RURAL

BIOLOGIE
Biodiversitate i evoluionism

Alexandra SIMON-GRUI

2005

2005

Ministerul Educaiei i Cercetrii Proiectul pentru nvmntul Rural Nici o parte a acestei lucrri nu poate fi reprodus fr acordul scris al Ministerului Educaiei i Cercetrii

ISBN 973-0-04268-3

Cuprins

CUPRINS
CUPRINS INTRODUCERE Unitatea de nvare 1 ORIGINEA VIEII SI ORGANIZAREA SI CARACTERIZAREA SISTEMELOR BIOLOGICE Cuprins Obiectivele Unitii de nvare 1 1.1 Originea vieii (biogeneza) 1.1.1 Principalele caracteristici ale viului 1.1.2 Vechimea lumii vii 1.1.3 Sinteza abiotic a monomerilor 1.1.4 Sinteza abiotic a polimerilor 1.1.5 Formarea protobionilor 1.1.6 Originea programelor genetice 1.1.7 Alte teorii privind apariia vieii 1.1.8 Rezumatul capitolului 1.1 1.2 Sistemele biologice nsuiri generale i ierarhizare 1.2.1 Noiuni generale 1.2.2 nsuirile generale ale sistemelor biologice 1.2.3 Ierarhizarea sistemelor biologice 1.2.4 Specia 1.2.5 Populaia 1.2.6 Rezumatul capitolului 1.2 1.3 Lucrare de verificare 1 1.4 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare Unitatea de nvare 1 1.5 Bibliografie recomandat Unitatea de nvare 2 VARIABILITATEA GENETIC Cuprins Obiectivele Unitii de nvare 2 2.1 Conceptul de variabilitate genetic 2.2 Genetica populaiilor instrument util n studiul variabilitii genetice 2.2.1 Polimorfisme enzimatice 2.2.2 Polimorfisme ADN 2.2.3 Frecvene alelice i frecvene genotipice 2.3 Legea Hardy-Weinberg 2.3.1 Condiiile n care se aplic echilibrul Hardy-Weinberg 2.3.2 Consecinele echilibrului Hardy-Weinberg 2.3.3 Extinderea echilibrului Hardy-Weinberg 2.3.4. Factori care influeneaz frecvena alelic n populaiile naturale 2.3.4.1. Driftul genetic 2.3.4.2. Migraia 2.3.4.3. Mutaiile 2.3.4.4. Selecia natural 2.3.4.5. Echilibrul mutaie-selecie 2.3.5. Aciunea comun a forelor evolutive 2.4 Rezumat 2.5 Lucrare de verificare 2 2.6 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare Unitatea de nvare 2
Proiectul pentru nvmntul Rural

i iv 1 1 1 2 2 2 5 6 8 9 13 14 15 15 16 19 22 23 24 25 27 28 29 29 29 30 31 32 34 35 37 39 39 41 43 43 44 46 47 51 52 53 54 57 i

Cuprins

2.7 Bibliografie recomandat Unitatea de nvare 3 DIVERSITATEA LUMII VII (BIODIVERSITATEA) Cuprins Obiectivele Unitii de nvare 3 3.1. Conceptul de biodiversitate 3.1.1. Importana biodiversitii 3.2. Definiii ale biodiversitii 3.3. Componentele biodiversitii 3.3.1. Diversitatea specific 3.3.1.1. Numrul de specii 3.3.1.2. Extincia speciilor 3.3.1.3. Dinamica spaio-temporal a diversitii specifice 3.3.1.4. Tipuri de diversitate specific 3.3.2. Diversitatea genetic 3.3.2.1. Apariia i meninerea diversitii genetice 3.3.2.2. Ci de reducere ale diversitii genetice 3.3.3. Diversitatea ecologic (ecodiversitatea) 3.3.3.1. Clasificarea sistemelor ecologice 3.3.3.2. Legtura dintre diversitatea ecologic i diversitatea specific 3.4. Msurarea diversitii biologice 3.4.1. Msurarea diversitii specifice 3.4.1.1. Identificarea speciilor 3.4.1.2. Specii indicatoare 3.4.1.3. Estimarea cantitativ a diversitii specifice 3.4.2. Msurarea diversitii genetice 3.4.2.1. Parametri folosii pentru cuantificarea diversitii genetice 3.4.2.2. Diferenierea genetic 3.4.2.3. Distana genetic. 3.4.3. Msurarea diversitii ecologice 3.4.4. Aspecte privind metodologia de abordare a studiilor de biodiversitate 3.5 Rezumat 3.6 Lucrare de verificare 3 3.7 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare Unitatea de nvare 3 3.8 Bibliografie recomandat Unitatea de nvare 4 TEORII EVOLUIONISTE Cuprins Obiectivele Unitii de nvare 4 4.1 Introducere 4.2 Istoricul teoriilor evoluioniste 4.3 Darwinismul 4.3.1 Descenden cu modificri 4.3.2 Selecia natural i adaptarea 4.3.2.1 Selecia artificial 4.3.2.2 Selecia natural aspecte generale 4.3.3 Dovezi ale evoluiei 4.3.3.1 Selecia natural n aciune 4.3.3.2 Omologie 4.3.3.3 Biogeografie 4.3.3.4 Fosile ii

58 59 59 59 60 60 62 63 63 64 65 66 69 70 70 71 74 74 77 78 79 80 80 81 82 83 84 84 85 86 88 89 91 93 94 94 94 95 95 97 99 100 100 101 102 102 105 107 109

Proiectul pentru nvmntul Rural

Cuprins

4.4 Teoria sintetic a evoluiei 4.4.1 Populaia este cea care evolueaz 4.4.2 Apariia teoriei sintetice a evoluiei 4.4.3 Viziunea actual asupra evoluiei (Sinteza modern ntre genetic i evoluie) 4.5 Evoluia populaiilor 4.5.1 Mutaiile i recombinarea sexual 4.5.2 Selecia natural ca mecanism al evoluiei 4.5.3 Conservarea variaiilor genetice 4.5.4 Selecia sexual 4.6 Teoria neutralist 4.7 Rezumat 4.8 Lucrare de verificare 4 4.9 Rspunsuri i comentarii a testele de autoevaluare Unitatea de nvare 4 4.10 Bibliografie recomandat Unitatea de nvare 5 SPECIAIA I CONSERVAREA BIODIVERSITII Cuprins Obiectivele Unitii de nvare 5 5.1 Speciaia 5.1.1 Micro i macroevoluie 5.1.2 Conceptul biologic de specie i izolarea reproductiv 5.1.3 Anagenez i cladogenez 5.1.4 Mecanismele speciaiei 5.1.4.1 Speciaia allopatric i speciaia simpatric 5.1.4.2 Speciaia prin mecanisme comozomale 5.1.4.3 Radiaia adaptativ 5.1.4.4 Gradualism filetic i echilibru ntrerupt 5.1.5 Macroevoluia 5.1.6 Elemente de filogenie 5.1.6.1 Omologii i analogii 5.1.6.2 Arborele universal al vieii 5.1.7 Rezumatul capitolului 5.2 5.2 Conservarea biodiversitii 5.2.1 Conservarea biodiversitii prioritate la nivel mondial 5.2.2 Cile de deteriorare ale biodiversitii 5.2.3 Modele utilizate pentru conservarea biodiversitii 5.2.3.1 Modelul populaiilor mici 5.2.3.2 Modelul populaiilor n declin 5.2.4 Arii protejate 5.2.5 Reconstrucia ecologic a ecosistemelor degradate 5.2.6 Dezvoltarea durabil 5.2.7 Rezumatul capitolului 5.2 5.3 Lucrare de verificare 5 5.4 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare Unitatea de nvare 5 5.5 Bibliografie recomandat 5.6. BIBLIOGRAFIE SELECTIV

110 110 111 113 114 114 116 118 119 120 122 123 125 127 128 128 128 129 129 130 132 133 133 135 136 136 138 140 141 142 145 146 146 147 150 150 151 152 153 155 155 156 158 159 160

Proiectul pentru nvmntul Rural

iii

Introducere

INTRODUCERE
Dragi cursani, Modulul Biodiversitate i evoluionism are un caracter interdisciplinar i se bazeaz pe cunotine asimilate n cadrul altor module. Integreaz, astfel, noiuni de chimie, biologie celular i molecular, taxonomie, ecologie i, nu n ultimul rnd , de genetic. Noutatea i actualitatea coninutului acestui modul l face util tuturor celor care i desvresc pregtirea n domeniul biologiei. Se adreseaz n principal cadrelor didactice din mediul rural care sunt calificate n alte domenii, dar urmeaz cursuri de formare n biologie, dar este la fel de util i cadrelor didactice din mediul rural, cu diplom universitar n domeniul biologie. Poate fi utilizat, de asemenea de orice cursant la nvmntul la distan, sau de cei interesai n explicarea i aprofundarea aspectelor legate de evoluia vieii i biodiversitate. Modulul este astfel structurat nct s v permit acumularea treptat a noiunilor care v ofer posibilitatea, la final, s definii n termeni corespunztori originea, organizarea i evoluia sistemelor biologice. Dei explic principiile fundamentale care guverneaz diversificarea lumii vii ca rezultat al evoluiei biologice, cursul are o i o latur aplicativ, orientat, n principal, pe conservarea biodiversitii mediului nconjurtor. Trebuie subliniat, de la nceput noutatea pe care o aduce asocierea n acelai modul a elementelor de biodiversitate i de evoluionism. Din raiuni att teoretice, ct i practice, biodiversitatea este cel mai ades asociat ecologiei, care i furnizeaz multe dintre principiile, metodele i tehnicile de lucru. Modulul este alctuit din 5 uniti de nvare, aranjate ntr-o succesiune logic, corespunztoare obiectivelor educaionale pe care ni le-am propus, respectiv: identificarea principalelor etape ale originii vieii pe Pmnt i a nsuirilor generale ale sistemelor biologice; definirea variabilitii genetice n concordan cu rolul pe care l joac n acumularea modificrilor evolutive; explicarea noiunii de biodiversitate prin intermediul variaiei genetice intra i interpopulaionale; dezvoltarea capacitii de analiz critic a principalelor teorii cu privire la evoluia vieii; corelarea actual; procesului speciaiei cu biodiversitatea

iv

Proiectul pentru nvmntul Rural

Introducere

formarea i dezvoltarea abilitii de a transfera cunotinele despre biodiversitate n domeniul conservrii i protejrii mediului. Unitile de nvare au n medie ntre 20 i 30 de pagini i cuprind pe lng coninutul tiinific: cuprinsul fiecrui capitol al unitii de nvare; o scurt prezentare a ceea ce urmrete s transmit fiecare dintre capitolele componente (n caset), un numr rezonabil de teste de autoevaluare (maxim 13 la Unitatea 3), un rezumat al fiecrui capitol, care sintetizeaz coninutul tiinific al unitii de nvare, lucrarea de verificare aferent fiecreia dintre cele 5 uniti de nvare, rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare, bibliografia care se recomand a fi parcurs pentru aprofundarea cunotinelor. De asemenea, sunt inserate din loc n loc casete cu texte ajuttoare, care, fie c explic anumii termeni utilizai n text, fie c detaliaz unele coninuturi, chiar dac acestea nu vor face obiectul evalurilor. La finalul crii se gsete o list cu bibliografia care a stat la baza conceperii acestui modul. Voi prezenta n continuare, pe scurt, coninutul fiecrei uniti de nvare, precum i obiectivele specifice, care corespund competenelor specifice ce se urmresc a fi formate. Astfel, Unitatea 1, prezint principalele etape ale biogenezei, precum i concepia actual privind organizarea materiei vii. Sunt analizate cteva dintre ipotezele care stau la baza explicrii originii vieii pornind de la materia nevie, dar i principalele caracteristici ale viului i modul n care acestea au aprut i evoluat. nsuirile sistemelor biologice actuale, precum i nivelurile de organizare i ierarhizare ale lumii vii sunt discutate n detaliu, ca baz pentru nelegerea evoluiei. s explici superioritatea teoriei biogenezei din materie nevie fa de alte teorii care explic originea vieii; s deosebeti principalelor nsuiri ce definesc viul; s defineti noiunea de sistem i s nelegi organizarea lumii vii ca un ansamblu de sisteme biologice; s identifici i caracterizezi diferitele tipuri de ierarhizri ale sistemelor biologice; s deosebeti noiunile de specie i de populaie, ca baz pentru studiul variabilitii genetice, ce urmeaz a fi prezentat n Unitatea 2. v

Obiective specifice pentru Unitatea 1

Proiectul pentru nvmntul Rural

Introducere

Unitatea 2 explic, prin intermediul variabilitii genetice, diferenele care exist la nivel intra i interpopulaional i care stau la baza diversificrii lumii vii. De asemenea se prezint pe scurt cteva noiuni de Genetica populaiilor, pentru a permite explicarea ulterioar, n Unitatea III a conceptului de biodiversitate. Competenele specifice pentru aceast unitate sunt:

s explici noiunea de variabilitate genetic i s identifici componentele sale: diversitate genetic, difereniere genetic i distan genetic; s argumentezi rolul Geneticii populaiilor n cuantificarea variabilitii genetice; s analizezi condiiile i consecinelor aplicrii echilibrului Hardy-Weinberg; s identifici principalii factori care modific echilibrul Hardy-Weinberg.

Obiective specifice pentru Unitatea 2

Unitatea 3 prezint conceptul actual de biodiversitate, componentele acesteia, precum i modalitile de cuantificare. n finalul unitii sunt abordate cteva aspecte metodologice de evaluare ale biodiversitii, care formeaz baza aciunilor de conservare ce sunt descrise pe larg la sfritul Unitii 5.

Obiective specifice pentru Unitatea 3

s defineti i s caracterizezi diversitatea specific, genetic i ecologic; s identifici cile de reducere ale diversitii specifice; s explici corelaia dintre diversitatea ecologic i diversitatea specific; s clasifici i s explici principalii parametri utilizai pentru cuantificarea componentelor biodiversitii; s tii s organizezi un program de lucru pentru evaluarea biodiversitii.

n Unitate 4 de nvare, se parcurg n mod cronologic etapele care au generat teoria evoluiei, ca cea mai larg acceptat interpretare a apariiei i diversificrii vieii. Am considerat oportun introducerea noiunilor de variabilitate genetic i biodiversitate nainte de prezentarea teoriei evoluiei, pentru a avea o baz tiinific clar n momentul n care explicm mecanismele procesului evolutiv.

vi

Proiectul pentru nvmntul Rural

Introducere

s argumentezi superioritatea teoriei evoluiei, fa de abordrile statice, fixe ale speciilor; s identifici i s explici legtura dintre darwinism i genetic; s analizezi critic dovezile care susin teoria evoluiei ; s explici deosebirile dintre darwinism, neodarwinism i sinteza modern asupra evoluiei; s caracterizezi selecia natural ca mecanism al evoluiei; s argumentezi prin prisma teoriei neutraliste implicarea driftului genetic n evoluie.

Obiective specifice pentru Unitatea 4

n final, unitatea 5, care este o continuare logic a celei precedente, descrie procesul de speciaie ntr-o manier care subliniaz rolul acesteia n generarea biodiversitii. Am considerat util ca la sfritul acestei uniti s prezentm principalele modaliti de conservare a biodiversitii actuale. Unitatea urmrete formarea urmtoarelor competene specifice: Obiective specifice pentru Unitatea 5 s deosebeti noiunile de micro i macroevoluie; s caracterizezi, prin prisma mecanismelor de izolare reproductiv, conceptul de specie biologic; s identifici principalele tipuri de speciaie, precum i mecanismele care le genereaz; s explici diferenele dintre gradualismul filetic i echilibrul ntrerupt; s enumeri componentele sistemului de clasificare a lui Whittaker, precum i a sistemului bazat pe analiza ARNr; s analizezi critic i s tii s utilizezi principalele metode de conservare ale biodiversitii; s utilizezi corespunztor noiunile de reconstrucie ecologic i dezvoltare durabil.

CUM SE FACE EVALUAREA CUNOTINELOR?


Evaluarea cuprinde dou modaliti distincte: o evaluare pe parcurs prin intermediul lucrrilor de verificare de la finalul fiecrei uniti de nvare i o evaluare final, realizat fa n fa cu examinatorul. Ponderea celor dou tipuri de evaluri este: 60% evaluarea pe parcurs i 40% evaluarea final. Un loc aparte l ocup testele de autoevaluare, care sunt instrumente simple, la ndemna oricrui cursant pentru a-i verifica cunotinele i pentru a se pregti n vederea lucrrilor de verificare i a evalurii finale.

Proiectul pentru nvmntul Rural

vii

Introducere

Testele de autoevaluare: sunt inserate n text, n chenar, fiind notate TA 1.1 etc, prima cifr reprezentnd numrul unitii de nvare; sunt, n general alctuite din 1-2 exerciii, iar frecvena cu care apar depinde foarte mult de dificultatea coninutului tiinific parcurs; se regsesc sub form de teste ce solicit alegerea unui rspuns corect din mai multe variante de rspuns, completarea unor spaii libere, explicarea n cteva fraze a unor noiuni etc; fiecare test are alocat un spaiu corespunztor ca dimensiune pentru notarea rspunsului; am optat pentru teste de autoevaluare de nivel mediu, care s corespund posibilitilor de nvare a majoritii cursanilor; rezolvarea corect a acestor teste constituie garania obinerii unor rezultate satisfctoare la evaluarea final; la sfritul fiecrei uniti de nvare exist varianta corect de rspuns pentru fiecare test n parte.

Lucrrile de verificare: reprezint baza evalurii finale; sunt situate la sfritul unitilor de nvare, n acest modul existnd 5 asemenea lucrri; se bazeaz pe aceleai tipuri de ntrebri ca i testele de autoevaluare; unele lucrri de autoevaluare conin i cerina de a ntocmi un scurt eseu pe o tema dat; fiecare lucrare de verificare cuprinde 20 de exerciii, a cror punctaj nsumeaz 90 de puncte, 10 puncte fiind din oficiu; punctajul aferent fiecrui item se regsete n lucrarea de verificare; lucrrile de verificare se vor transmite tutorelui la datele stabilite de acesta, de preferin n format electronic, iar notarea i comentariile pe marginea lor, precum i comunicarea rezultatelor se va face n maximum dou sptmni din momentul primirii lucrrii; dup primirea tuturor celor 5 lucrri de verificare se va face o medie a punctajului obinut, medie care apoi va reprezenta 50% din nota final.

viii

Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

Unitatea de nvare 1
ORIGINEA VIEII SI ORGANIZAREA SI CARACTERIZAREA SISTEMELOR BIOLOGICE

Cuprins:
Cuprins Obiectivele Unitii de nvare 1 1.1 Originea vieii (biogeneza) 1.1.1 Principalele caracteristici ale viului 1.1.2 Vechimea lumii vii 1.1.3 Sinteza abiotic a monomerilor 1.1.4 Sinteza abiotic a polimerilor 1.1.5 Formarea protobionilor 1.1.6 Originea programelor genetice 1.1.7 Alte teorii privind apariia vieii 1.1.8 Rezumatul capitolului 1.1 1.2 Sistemele biologice nsuiri generale i ierarhizare 1.2.1 Noiuni generale 1.2.2 nsuirile generale ale sistemelor biologice 1.2.3 Ierarhizarea sistemelor biologice 1.2.4 Specia 1.2.5 Populaia 1.2.6 Rezumatul capitolului 1.2 1.3 Lucrare de verificare 1 1.4 Rspunsuri i comentarii la testele de evaluare Unitatea de nvare 1 1.5 Bibliografie recomandat 1 1 2 2 2 5 6 8 9 13 14 15 15 16 19 22 23 24 25 27 28

Obiectivele Unitii de nvare 1 s explicai superioritatea teoriei biogenezei din materie nevie fa de alte teorii care explic originea vieii; s deosebii principalelor nsuiri ce definesc viul; s definii noiunea de sistem i s nelegei organizarea lumii vii ca un ansamblu de sisteme biologice; s identificai i caracterizai diferitele tipuri de ierarhizri ale sistemelor biologice; s deosebii noiunile de specie i de populaie, ca baz pentru studiul variabilitii genetice, ce urmeaz a fi prezentat n Unitatea 2.

Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

1.1 Originea vieii (biogeneza)


Capitolul explic etapele eseniale ale apariiei vieii pe Pmnt, conform celei mai acceptate teorii cu privire la biogenez.

1.1.1 Principalele caracteristici ale viului


n prezent, dei exist numeroase definiii si interpretri ale vieii, aceasta se recunoate prin proprietile pe care le posed i nu prin form sau compoziie. Pentru biologi, viaa este rezultatul unei succesiuni de evenimente, care au condus la organizarea unor compui nevii sub form de celule primitive. Viaa reprezint capacitatea de a prelua i utiliza energie si materie, de a sesiza i de a rspunde la modificrile mediului nconjurtor, de a se reproduce, de a parcurge programe de cretere i dezvoltare, de a evolua. Principalele caracteristici care deosebesc viul de neviu sunt: prezena unei anumite forme precise de organizare; metabolismul, respectiv desfurarea unei mari varieti de reacii chimice; capacitatea de a menine mediul intern la parametri adecvai, chiar n condiiile modificrii mediului extern (homeostazia); creterea; reproducerea. Prezena genomului i a codului genetic fac distincia clar ntre materia vie i cea nevie.

1.1.2 Vechimea lumii vii


Dei tiina a evoluat considerabil, omenirea este departe de a fi neles mecanismele originii vieii. De la momentul apariiei sale, viaa a reprezentat o continu expansiune de la organismele primitive, trecnd prin diferite ramuri filogenetice, pn la marea varietate de forme actuale. Cele mai vechi procariote fosile descoperite dateaz de acum 3,5 miliarde de ani, sugernd c viaa a aprut la cteva sute de milioane de ani dupa rcirea i solidificarea scoarei terestre. Dei se cunosc minerale cristalizate de acum 4,1 miliarde de ani i roci sedimentare vechi de 3,8 miliarde de ani, nu au fost descoperite fosile att de vechi (Figura 1.1). Dovezi cu privire la cele mai vechi procariote fosile au fost gsite in nite roci sedimentare numite stromatolite (stroma=pat si lithos=piatr) din vestul Australiei i Africa de Sud. Aceste roci, datnd din Precambrian, sunt alctuite din straturi succesive, similare cu structurile stratificate formate de colonii de bacterii i cianobacterii actuale n unele zone mltinoase srate (Figura 1.2). 2
Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

Pentru majoritatea cercettorilor, este evident c primele organisme primitive erau asemntoare bacteriilor, iar fosilele descoperite susin aceast ipotez. Microorganismele au fost pentru aproximativ 3 miliarde de ani singurele organisme care populau Pmntul. Cele mai vechi fosile eucariote descoperite dateaz de acum aproximativ 1.500 de ani i au fost urmate de organismele pluricelulare, a cror vechime este estimat la 700 milioane de ani. Privit la scal geologic, viaa a aprut destul de timpuriu, la un interval de timp relativ scurt dup consolidarea scoarei terestre. n decursul timpului s-au formulat numeroase ipoteze cu privire la modul n care a aprut viaa, unele insistnd pe creaionism, altele ncercnd s explice geneza organismelor vii din materie nevie (teoria generaiei spontane).

Figura 1.1 Episoade majore din istoria vieii pe Pmnt

Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

Figura 1.2 Stromatolite asemntoare cu structurile stratificate formate de colonii bacteriene contemporane.

Majoritatea biologilor sunt de prere c viaa a aprut prin sintez abiotic din precursori anorganici. Dei condiiile actuale ale planetei noastre nu permit, n prezent, apariia spontan a vieii din materie nevie, atmosfera primitiv era total diferit, ntrunind condiiile necesare pentru ca acest lucru s se ntmple. Ipoteza cu cei mai muli adepi consider c, pn la apariia primelor organisme, au fost parcurse 4 etape majore: 1. sinteza abiotic i acumularea unor monomeri organici (de ex.: amino-acizi, nucleotide); 2. polimerizarea monomerilor n compui de tipul proteinelor i acizilor nucleici; 3. agregarea compuilor rezultai prin polimerizare n protobioni, izolai i diferii de mediul nconjurtor; 4. reproducerea protobionilor, etap corespunztoare originii ereditii. Trebuie menionat c etapele 3 i 4 nu au avut loc neaprat n aceast succesiune, iar datorit importanei lor nu pot fi separate una de cealalt. Teste de autoevaluare TA 1.1 1. Enumerai cel puin 3 caracteristici care deosebesc viul de neviu. 2. Ce sunt stromatolitele? 3. Folosind imaginea din Fig. 1.1 datai evenimentele majore ale evoluiei vieii pe Pmnt. Rspuns:

Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

1.1.3 Sinteza abiotic a monomerilor


Evoluia Pmntului include o succesiune de stadii: evoluia geofizic, evoluia chimic i evoluia biologic. Evoluia geofizic i cea geochimic timpurie constau n formarea i evoluia planetei, formarea mineralelor, rocilor, mrilor i oceanelor, uscatului i atmosferei de dinaintea apariiei vieii. Evoluia chimic, este etapa cea mai bine dovedit experimental din istoria timpurie a Pmntului. n jurul anului 1920, doi cercettori: A.I. Oparin (Rusia) si J.B.S. Haldane (Anglia) au postulat, n mod independent c, n condiiile Pmntului primitiv au avut loc reacii chimice care au condus la sinteza unor compui organici din precursori anorganici, prezeni n ap i n atmosfera primitiv. Atmosfera reductoare (cu foarte puin oxigen), datorat activitii vulcanice, nu era ns suficient pentru a permite sinteza de molecule organice. Era necesar, de asemenea, o cantitate mare de energie furnizat, probabil, de descrcrile electrice i intensa radiaie ultraviolet, care penetra atmosfera primitiv. Atmosfera actual nu ndeplinete condiiile pentru desfurarea sintezei abiotice a monomerilor organici. Oxigenul atmosferic, rezultat al activitii fotosintetice, atac legturile chimice i face imposibil sinteza spontan a moleculelor mai complexe. De asemenea, stratul de ozon existent n prezent n atmosfer, formeaz un ecran protector mpotriva radiaiilor ultraviolete, principala surs de energie n condiiile timpurii ale Pmntului. Pornind de ipoteza lui Oparin si Haldane, numeroi cercettori au simulat n laborator condiii comparabile cu cele ale Pmntului primitiv (Figura 1.3). n 1953 Stanley Miller i Harold Urey au creat un model experimental n care atmosfera primitiv era reconstituit ca un amestec de gaze: H2, CH4, NH3 i vapori de ap. Acest amestec era probabil mai reductor dect cel al atmosferei primitive, dar, cu toate acestea au reuit sinteza unor aminoacizi i a altor compui organici. Ulterior, numeroi ali cercettori au realizat experimente asemntoare, modificnd compoziia gazelor, utiliznd chiar i concentraii reduse de oxigen, care ar fi putut exista n atmosfera primitiv ca rezultat al reaciilor chimice dintre diferite gaze. Totui, cea mai important caracteristic a atmosferei primitive o reprezint tocmai raritatea prezenei oxigenului. Ca urmare a simulrii atmosferei primitive n laborator s-au obinut experimental toi cei 20 de aminoacizi eseniali, unele glucide simple, lipide, purinele si pirimidinele din acizii nucleici i chiar ATP. Toi aceti monomeri este posibil s fi aprut in decursul evoluiei chimice a Pmntului.

Atmosfera primitiv

Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

Figura 1.3 Instalaie pentru recrearea atmosferei primitive. Aceast instalaie este similar cu cea utilizat de Miller i Urey cu ajutorul creia au obinut diferii compui organici, inclusiv unii amino-acizi.

Teste de autoevaluare TA 1.2 ncercuii cifra corespunztoare rspunsului corect: Principala explicaie pentru care nu este posibil n prezent sinteza abiotic a monomerilor organici este aceea c: 1. nu exist suficiente descrcri electrice pentru a furniza energie; 2. lumina de la suprafaa Pmntului este insuficient; 3. atmosfera bogat n oxigen nu permite formarea spontan a moleculelor complexe; 4. toate habitatele sunt ocupate.

1.1.4 Sinteza abiotic a polimerilor


n mod evident, monomerii organici aprui abiotic ar trebui s sufere reacii de polimerizare. n condiiile actuale, n celulele vii, toate reaciile de polimerizare sunt catalizate de enzime specifice. Este de presupus, totui c, primii polimeri organici au aprut prin reacii de condensare a monomerilor, n absena enzimelor specifice. Reaciile de condensare ndeprteaz hidrogenul i radicalul OH- din monomerii organici, astfel c la fiecare noua legtur intermonomeric creat se elibereaz o molecul de ap. innd 6
Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

cont i de faptul c, n ap concentraia de monomeri era foarte sczut, nu erau favorizate reaciile spontane de dehidratare. De altfel, experimentele de laborator au dovedit c, doar atunci cnd soluiile diluate de monomeri sunt asociate cu nisip nclzit, argil sau roci, are loc evaporarea apei i, respectiv, acumularea de polimeri pe substrat. S. Fox a fost primul cercettor, care a obinut pe cale abiotic, n laborator, polipeptide pe care le-a denumit proteinoizi. Cel mai eficient substrat n realizarea polimerizrii abiotice a monomerilor organici s-a dovedit a fi argila, de aceea este de presupus c, aceasta a jucat un rol important n reaciile de polimerizare, nc nainte de apariia vieii. ntruct, particulele de argil posed situsuri ncrcate electric, chiar i atunci cnd are temperatura sczut, argila concentreaz aminoacizi i ali monomeri din soluii diluate. n unele situsuri de legare de pe particulele de argil se gsesc atomi de metal, ca zincul i fierul, care funcioneaz asemntor unor catalizatori, facilitnd reaciile de polimerizare. Prin urmare, chiar i primele reacii de polimerizare au avut nevoie de prezena unor factori care s joace rol de catalizatori, iar acest rol, n fazele premergtoare apariiei vieii a fost ndeplinit de catalizatori anorganici, de tipul ionilor metalici. n timp, a avut loc o continu mbuntire i diversificare a modalitilor de cataliz a reaciilor chimice, dar este imposibil de reconstituit succesiunea etapelor, parcurs de acest proces deosebit de important n prezent pentru organismele vii. Trebuie menionat faptul c, nu numai argila s-a dovedit un substrat eficient n polimerizarea abiotic a monomerilor organici. Pirita, de exemplu, alctuit din fier i sulf favorizeaz formarea de compui mai compleci, pornind de la blocuri monomerice. Se consider c, n condiiile Pmntului primitiv, monomerii organici au ajuns n contact cu lava sau alte roci ncinse, care au reprezentat substraturi favorabile pentru formarea proteinoizilor. Ulterior, aceti polimeri au ajuns din nou n ap i au suferit alte transformri, care au condus la apariia vieii.

Teste de autoevaluare TA 1.3 1. Ce sunt proteinoizii? 2. Completai spaiile lips cu noiunile corespunztoare: Sinteza abiotic a polimerilor s-a realizat prin.. Aceste reacii necesitau., precum i un substrat eficient, aa cum sunt. Rspuns:

Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

1.1.5 Formarea protobionilor


Dei, n mod evident, a existat o continuitate in procesul apariiei vieii pe Pmnt, nu exista nc dovezi care s permit stabilirea exact a succesiunilor de evenimente care au determinat trecerea de la fenomenele abiotice la cele mai simple forme vii. Muli cercettori consider c o precondiie absolut pentru originea vieii o reprezint compartimentarea, separarea teritorial sau celularizarea, adic apariia unor granie, care s delimiteze mediul intern de cel extern. Cu toate acestea, apariia granielor nu este suficient pentru a declana viaa. Este posibil ca unele particulariti importante ale viului, precum replicarea, s fi aprut n afara acestor granie. Totui, separarea teritorial este necesar pentru meninerea unei ordini interioare, pentru apariia metabolismului i a altor procese biologice. Este greu de stabilit care componente chimice au participat la delimitarea spaial avnd n vedere chiar variaia foarte mare in ceea ce privete limitele celulare la organismele actuale. Majoritatea consider c graniele timpurii au aprut prin autoasamblare din molecule amfipatice, substane anorganice i polipeptide. Moleculele amfipatice, care posed un capt hidrolitic i unul hidrofob (lipofilic) au tendina ca, n amestec cu apa rece, s se asambleze n micelii i vezicule, cu partea hidrolitic spre ap. Celulele actuale au fost precedate n cursul evoluiei de agregate de molecule produse abiotic, denumite cu un termen generic protobioni. Protobionii prezentau anumite proprieti asociate cu viaa, precum capacitatea de meninere a unui mediu intern diferit de cel extern, chiar i un anumit tip de metabolism primitiv, precum i forme primitive de excitabilitate, dar nu erau capabili de o reproducere precis. Experimentele de laborator au artat c protobionii se pot forma spontan din compui organici produi abiotic. Diferitele tipuri de agregate moleculare obinute experimental au primit numeroase denumiri, uneori n funcie de compuii organici utilizai n experiment. Astfel, n literatura de specialitate se ntlnesc sub numele de coacervate (Oparin 1921, 1968), bioizi (Decker 1973), microsfere (Fox 1977), lipozomi etc. Microsferele, spre exemplu, apar prin autoasamblarea proteinoizilor in ap rece i, dei nu sunt entiti vii sunt capabile de procese osmotice atunci cnd sunt plasate n soluii saline cu concentraie diferit (Figura 1.4). De asemenea, pot stoca energie sub form de potenial de membran, energie pe care ulterior o pot descrca, realiznd procese asemntoare excitabilitii caracteristice vieii. Cnd n mediu exist i lipide se pot forma aa-numiii lipozomi, protobioni delimitai la exterior de lipide aezate in dublu strat, asemntor dublului strat lipidic al membranelor celulare. Un alt tip de protobioni sunt coacervatele, obinute de Oparin n soluie de polipeptide, acizi nucleici i polizaharide. Atunci cnd se adaug enzime, coacervatele pot transforma substanele absorbite din mediu n produi de reacie, pe care, apoi, i elibereaz n exterior. Trebuie reamintit c, spre deosebire de modelele 8
Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

experimentale, protobionii primitivi nu posedau enzime asemntoare enzimelor actuale. Existau ns unele molecule capabile de activiti catalitice, ceea ce fcea posibil ca unii protobioni s poat modifica, prin intermediul unui metabolism rudimentar, substanele preluate din mediu.

Figura 1.4 Imagine microscopic a unor microsfere. Teste de autoevaluare TA 1.4 1. De ce este compartimentarea considerat o precondiie pentru apariia vieii? 2. Enumerai trei proprieti ale protobionilor. Rspuns:

1.1.6 Originea programelor genetice


Actual, celulele nmagazineaz informaia genetic n macromolecula de ADN, o transcriu n ARN i, ulterior, translateaz mesajul n proteine. Transmiterea informaiei genetice la descendeni are loc n timpul diviziunii celulare, care este precedat de replicarea ADN. Acest mecanism, aparent uor de neles a aprut treptat n cursul evoluiei, prin mbuntirea unor procese mult mai simple. n prezent nu exist o prere unanim n ceea ce privete modul n care a aprut informaia genetic. Unele ipoteze consider c primii polimeri aprui au fost peptidele, altele confer primordialitate acizilor nucleici, dar exista i ipoteze potrivit crora Proiectul pentru nvmntul Rural 9

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

peptidele sau polinucleotidele s-au format prin condensare pe suprafee minerale, structurile cristaline fiind prima surs de informaie transferabil. Conform primei ipoteze (a ntietii peptidelor), lanurile peptidice au fost primii catalizatori folosii, dar n afara de cataliz, peptidele ndeplineau i alte funcii. Argumentele n favoarea acestei teorii sunt legate de imposibilitatea explicrii originii unor componente polinucleotidice (pirimidinele), comparativ cu uurina cu care s-au sintetizat experimental aminoacizi i respectiv polipeptide. Aceast ipotez nu explic ns, modul n care, ntr-un anumit moment al evoluiei a avut loc transferul informaiei dinspre polipeptide spre ARN, pentru a se asigura continuitatea funcionala i de aceea este respins de numeroi cercettori. Ipoteza primordialitii ARN (lumea ARN) este, la rndul ei, destul de controversat deoarece, unii adepi consider c viaa a nceput odat cu apariia unor polimeri nrudii cu acizii nucleici, n timp ce alii sugereaz c, la un anumit moment, n timpul evoluiei, ARN era, n acelai timp principalul depozitar al informaiei genetice, dar i un catalizator cheie. Oricare ar fi fost etapele reale parcurse pentru apariia i perpetuarea informaiei genetice, este evident c, un pas important la reprezentat variabilitatea, care, n cazul protobionilor era legat de variaii n compoziia chimic, n permeabilitatea granielor, precum i n ceea ce privete capacitile catalitice. Aadar, n lumea prebiotic, variabilitatea este sinonim cu heterogenitatea mediului, care favorizeaz anumite agregate moleculare si defavorizeaz altele, i are, n acelai timp, o mic valoare adaptativ. Protobionii cu capacitate mai mare de a acumula molecule organice din mediu cresc i pot s se divid, n timp ce alii eueaz n procesul de cretere. n acel moment nu exista nici o cale de a perpetua succesul, deci nici un mecanism ereditar, care s perpetueze anumite molecule-cheie i s transmit instruciuni pentru formarea mai multor asemenea molecule. ntruct nici o ipotez cu privire la originea ereditii nu este suficient susinut cu dovezi, considerm c cel mai bine argumentat scenariu este cel al primordialitii ARN. Astfel, la un moment dat sau produs pe cale abiotic polimeri de ribonucleotide. Primele gene aprute au fost molecule scurte de ARN care, nc din perioada prebiotic, s-au autoreplicat. n sprijinul acestei afirmaii este faptul c, adugarea ARN n soluie de monomeri face posibil copierea unor secvene de 5-10 nucleotide, conform regulilor de complementaritate. Dac se adaug n plus i ioni de zinc, pot fi copiate secvene mai lungi de 40 de nucleotide, eroarea de copiere fiind mai mic de 1%. n plus, n anii 80 s-au adus dovezi clare, potrivit crora, n celulele actuale exist enzime ARN (numite ribozime) care sunt implicate n excizia intronilor din ARN mesager, precum i n catalizarea sintezei tuturor tipurilor de ARN celular (ARNm, ARNt, ARNr). ARN celular este aadar autocatalitic, ceea ce s-ar fi putut ntmpla i n lumea premergtoare vieii. Moleculele de ARN cu cea mai bun activitate autocatalitic i cu configuraia molecular cea mai stabil, care se replicau mai rapid i cu mai puine erori au 10
Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

predominat, n dauna altor molecule ARN care nu prezentau aceste caliti. Sinteza proteinelor direcionat de ARN a fost iniiata prin formarea unei legturi slabe ntre aminoacizi i bazele azotate din molecula de ARN, care a funcionat, astfel, ca o matri simpl, legnd un numr redus de aminoacizi i utiliznd zincul sau alt metal pe post de catalizator auxiliar. n timp, s-au putut sintetiza polipeptide asemntoare enzimelor, care puteau fi eficiente n catalizarea replicrii ARN. S-a iniiat n acest mod un proces de cooperare molecular, n paralel cu competiia pentru ndeplinirea aceluiai rol (de catalizator) (Figura 1.5).

Figura 1.5 Exemplu de cooperare molecular. a) ARN i mbuntete autoreplicarea dac aranjeaz aminoacizii n polipeptide, iar polipeptidele funcioneaz la rndul lor ca enzime ce ajut replicarea ARN. b) Dup compartimentare, ARN beneficiaz exclusiv de proprii produi proteici.

Este posibil ca primul pas spre replicare i translaie s fi fost fcut nainte de apariia delimitrilor spaiale dintre entitile previi i mediu. Cu toate acestea, evoluia spre ceea ce numim astzi via nu a fost posibil dect dup ce genele ARN i produii lor polipeptidici au fost inclui n compartimente separate de mediu. Astfel, componentele favorizante pentru evoluia protobionilor nu au Caracteristimai fost dispersate n mediu, ci au fost concentrate ntr-un volum mic cile primilor i nu au mai intrat n competiie cu alte molecule ARN din exterior. protobioni Se poate astfel presupune c a existat un agregat molecular care a ncorporat informaie genetic, a acumulat selectiv monomeri din mediu, a folosit pentru polimerizare enzime programate genetic, a avut capacitatea de a se divide i a distribui copii ale genelor ctre descendeni. Evident, n fazele iniiale, replicarea ARN se desfura cu numeroase erori, astfel nct aceti descendeni variau Proiectul pentru nvmntul Rural 11

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

foarte mult comparativ cu ancestorul. n timp, aceste mecanisme ereditare primitive, ca de altfel i formele incipiente ale metabolismului, au evoluat. Una din cile evolutive a condus la apariia ADN (lumea ADN), ca purttor al informaiei genetice, care este o achiziie ulterioara ARN, dar i procesului de translaie. n prezena unor enzime asemntoare funcional cu reverstranscriptazele actuale, ARN a funcionat ca o matri pe care au fost asamblate nucleotidele ADN. Datorit stabilitii sale, ADN a preluat funciile ndeplinite iniial de ARN, acesta la rndul lui devenind, ceea ce este astzi, intermediar n translaia programelor genetice. n evoluia programelor genetice, a mai existat o etap important, respectiv encriptarea informaiei genetice sub forma codului genetic, etap care este corelat cu apariia unui compartiment specializat, respectiv nucleul. Encriptarea reprezint n esen ascunderea informaiei prin intermediul unui cod i implic recunoaterea chimic specific ntre polipeptide (sau aminoacizi) i acizi nucleici (sau monomerii lor), putnd reprezenta ultimul pas esenial spre apariia vieii.

Teste de autoevaluare TA 1.5 1. Argumentai de ce ipoteza ntietii polipeptidelor este respins de numeroi cercettori. 2. Ce rol a avut variabilitatea n stadiile incipiente ale evoluiei vieii? 3. Ce sunt ribozimele? Rspuns:

12

Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

1.1.7 Alte teorii privind apariia vieii


Incertitudinile cu privire la originea vieii pe Pmnt sunt, n primul rnd, rezultatul lipsei de dovezi clare. Experimentele de laborator au stabilit c numeroase tipuri de reacii chimice ar fi putut sta la baza apariiei vieii, dar nu au putut identifica cu exactitate care dintre acestea sunt cele care s-au finalizat cu trecerea de la neviu la viu. Aceste experimente au artat doar c unele dintre ipotezele enunate, respectiv cea privind sinteza abiotic a polimerilor organici din substane abiotice, ar fi putut avea loc. Numeroasele lacune privind succesiunea complet de evenimente din desfurarea biogenezei a dat natere la numeroase speculaii, cu caracter mai mult sau mai puin tiinific. O teorie destul de cunoscut, care recunoate necesitatea sintezei abiotice de monomeri, este panspermia. Potrivit acestei teorii, substanele organice au fost sintetizate abiotic n spaiul extraterestru i au ajuns pe Pmnt prin intermediul ploilor de meteorii, foarte frecvente acum cteva miliarde de ani. Adepii panspermiei aduc ca argumente prezena substanelor organice n meteoriii actuali (inclusiv aminoacizi), precum i faptul c, polimerii organici de origine meteoritica au format, n contact cu apa microvezicule, similare cu cele obinute n laborator pe cale abiogen. Nu este ns exclus ca, la formarea stocului iniial de substane organice, s fi contribuit i materie organic de origine extraterestr. Alte incertitudini sunt legate de locul n care a aprut viaa. Mult timp s-a considerat c apele puin adnci, precum i sedimentele umede prezentau condiii propice pentru apariia vieii. Recent, unii cercettori consider c suprafaa Pmntului primitiv era mult prea inospitalier datorit asteroizilor, cometelor, prafului cosmic care bombardau intens planeta i de aceea viaa nu a putut apare dect n locuri mai ferite, aa cum este abisul mrilor. Aa-numitele venturi marine, situate la mare adncime i n care apa fierbinte izbucnete din adncul scoarei terestre, antrennd cu ea i numeroase minerale, ar putea reprezenta locul unde au aprut formele primitive prebiotice. Totui, ntre protobioni i cele mai simple procariote este o distan foarte mare, care nu a putut fi parcurs dect prin numeroi pai intermediari despre care nu avem dovezi. Este ns destul de sigur c toate organismele actuale, toate regnurile lumii vii, provin din aceste procariote ancestrale aprute cu 3,5 miliarde de ani n urm.

Proiectul pentru nvmntul Rural

13

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

1.1.8 Rezumatul capitolului 1.1


Dup rcirea i solidificarea scoarei terestre, procariotele au fost pentru aproximativ 3 miliarde de ani singurele organisme care populau Pmntul. Cea mai veche dovad privind apariia vieii, datnd de acum aproximativ 3,5 miliarde de ani, o reprezint stromatolitele, care conin fosile asemntoare bacteriilor. Conform unei ipoteze viaa a aprut prin sintez abiotic din precursori anorganici. Experimentele de laborator desfurate n condiii asemntoare Pmntului primitiv au permis sinteza abiotic a numeroi monomeri organici. Monomerii organici polimerizeaz cnd sunt n contact cu argil, nisip sau roci fierbini. Moleculele organice sintetizate n laborator se autoasambleaz spontan n diferite tipuri protobioni, care au anumite caracteristici asociate vieii. Este posibil ca primele gene s fie gene ARN. La un anumit moment, n timpul evoluiei, ARN era, n acelai timp principalul depozitar al informaiei genetice, dar i un catalizator cheie. Evoluia spre ceea ce numim astzi via nu a fost posibil dect dup ce genele ARN i produii lor polipeptidici au fost inclui n compartimente separate de mediu. Lacunele privind succesiunea complet de evenimente din desfurarea biogenezei a dat natere la numeroase speculaii, unele cu caracter mai puin tiinific.

14

Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

1.2 Sistemele biologice nsuiri generale i ierarhizare


n acest capitol sunt prezentate noiuni legate de organizarea sistemic a lumii vii, precum i trsturile sistemelor biologice i ierarhizarea acestora. Sunt analizate mai detaliat specia i populaia.

1.2.1 Noiuni generale


ntreaga materie, vie sau nevie, este organizat n sisteme, ceea ce implic faptul c, orice sistem este format din componente i, la rndul su, intr n alctuirea unui sistem mai vast, n interiorul cruia funcioneaz. Dei nu exist o definiie atotcuprinztoare, care s includ toate categoriile de sisteme, se poate aprecia c cea mai corect interpretare a noiunii de sistem este cea a lui Bertalanffy (1960). n concepia acestuia, sistemul reprezint un ansamblu de elemente aflate n interaciune. Sistemele se caracterizeaz printr-o anumit structur organizatoric, reprezentat de elementele sale componente, dar i de relaiile directe sau indirecte dintre acestea, care, n totalitate, contribuie la meninerea ntregului. Sistemele pot fi clasificate n funcie de prezena sau absena schimburilor energetice i materiale cu mediul nconjurtor n: sisteme nchise, sisteme izolate i sisteme deschise. Sistemele nchise nu au nici un fel de schimburi cu exteriorul, n timp ce sistemele izolate au doar schimburi energetice. Aceste dou categorii de sisteme sunt practic ideale, ele nu se ntlnesc n natur. Un termos plin, spre exemplu, cu ap fierbinte se apropie ntructva de un sistem izolat, dar, totui, nu se poate realiza o etaneitate perfect, pe timp nelimitat, care s induc meninerea acestui sistem numai la nivel de schimburi energetice cu exteriorul. Marea majoritate a sistemelor sunt sisteme deschise, care ntrein schimburi materiale i energetice cu exteriorul. Din aceast categorie fac parte sistemele biologice i, de aceea, singura cale, care permite nelegerea proceselor care au loc n natur, este abordarea sistemic, care utilizeaz analiza sistemic, ca metod aplicabil n studiul celor mai diferite sisteme. n esen, acest tip de abordare const n utilizarea modelelor pentru cercetrile din orice domeniu, inclusiv din cel al biologiei. Datorit complexitii sistemelor biologice este imposibil de realizat un model multidimensional complet (un model izomorf) i, n consecin se utilizeaz modele homomorfe. Acestea se obin prin simplificarea modelelor izomorfe, grupndu-se elementele componente ale sistemelor biologice n subsisteme mai mari, care sunt, ulterior, tratate unitar. Aceast grupare (agregare) a elementelor componente ale unui sistem biologic trebuie s in cont de criterii precise, care s nu induc, spre exemplu n cazul unei prea mari simplificri, doar la evidenierea unor caracteristici generale, fr s surprind esena unor mecanisme de finee din lumea vie. Proiectul pentru nvmntul Rural 15

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

Teste de autoevaluare TA 1.6 1. Definii sistemele. 2. De ce sistemele biologice sunt sisteme deschise? 3. Ce sunt modelele homomorfe i la ce folosesc? Rspuns:

1.2.2 nsuirile generale ale sistemelor biologice


Dei nu numai sistemele biologice sunt sisteme deschise, ele se deosebesc de alte sisteme de acest fel printr-o serie de particulariti, care le confer identitate. Sistemele biologice sunt sisteme deschise, informaionale; datorit modului lor de organizare ele au capacitatea de autoconservare, autoreproducere, autoreglare i autodezvoltare de la forme simple spre cele complexe de organizare; ele au un comportament antientropic i finalizat care le asigur stabilitatea n relaiile lor cu alte sisteme (Botnariuc 1983). Pentru nelegerea acestei definiii complexe vom prezenta n continuare principalele caracteristici ale sistemelor biologice. 1. O prim nsuire a sistemelor biologice este caracterul istoric, care se refer la faptul c, organizarea structural i funcional este rezultatul unui proces evolutiv, proces care trebuie cunoscut pentru a putea nelege modul n care acestea sunt alctuite i funcioneaz n prezent. 2. De asemenea, sistemele biologice au caracter informaional, n sensul c recepioneaz, prelucreaz, acumuleaz i transmit informaia ctre alte sisteme. Sistemele biologice motenesc de la ascendeni un anumit stoc informaional sub form de informaie genetic, stoc pe care l amplific prin recepionarea i transmiterea de informaie pe cale fizic (sunete, culori etc.), chimic (mirosuri, diferite substane chimice asimilate i eliberate n mediu), fiziologic (diferite tipuri de comportament) etc. Prin urmare, informaia se transmite codificat, sub forma unei succesiuni de semnale de diferite tipuri, iar recepionarea ei presupune existena unui sistem care s o poat decodifica i prelucra. Fiecare sistem biologic este n egal msur transmitor i receptor de mesaje. n general, cantitatea de informaie a unui sistem biologic depinde de gradul lui de organizare, ns important nu este neaprat cantitatea maxim, ci cantitatea optim, care s asigure meninerea sistemului (Botnariuc 1983). Trebuie subliniat, de 16
Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

asemenea, faptul c, n recepionarea i transmiterea informaiei este important fidelitatea, nu ns fidelitatea absolut, care duce la rigiditate, ci acea fidelitate care s permit adaptarea. De multe ori, n natur se ntlnete fenomenul de redundan, adic repetarea mesajelor pentru a preveni eventualele perturbri (aa-numitele zgomote). 3. Rezultatul conexiunilor dintre componentele unui sistem biologic este apariia de trsturi noi, care nu reprezint suma trsturilor prilor, deci nu este rezultatul unui proces aditiv. Aceast capacitate a sistemelor biologice de a se comporta ca un ntreg n relaia cu alte sisteme, de a poseda nsuiri care nu pot fi reduse la nsuirile prilor componente, se numete integralitate. Integralitatea este cu att mai pronunat cu ct componentele sunt mai difereniate i mai specializate n ndeplinirea anumitor funcii i este consecina interacinilor dintre ele, deci consecina tipului de organizare din cadrul sistemului integrator. Elementele care alctuiesc un sistem biologic au alte nsuiri cnd sunt integrate, comparativ cu situaia n care sunt n afara lui (de exemplu: comportamentul unui animal cnd este izolat i cnd este integrat n biocenoz). Integralitatea unui sistem biologic evolueaz pe msur ce crete gradul de organizare a sistemului, pe msur ce componentele sunt mai interconectate i dependente unele de altele, pe msur ce crete i se diversific cantitatea de informaie. 4. Orice sistem biologic pentru a exista se afl ntr-un schimb permanent de materie, energie i informaie cu celelalte sisteme. Din aceast cauz sistemele biologice se afl n echilibru dinamic cu mediul nconjurtor. Ele transform condiiile mediului n condiii proprii prin desfurarea continu a unor procese energetice. Utiliznd energia ca atare (de exemplu: energia solar) sau pe cea coninut n diferite substane macroergice, sistemele biologice compenseaz pierderile, se rennoiesc permanent i, n consecin, se dezvolt i evolueaz. O diferen net ntre sistemele nevii i cele vii rezult din comportamentul antientropic, respectiv din capacitatea de a compensa creterea entropiei. Sistemele nebiologice evolueaz n timp, conform principiilor termodinamicii, spre creterea entropiei, deci limitarea cantitii de energie liber, ceea ce conduce n final la dezorganizarea acestora. Comportamentul antientropic al sistemelor biologice nu numai c evit dezorganizarea, dar prin creterea gradului de organizare induc chiar scderea entropiei. 5. Organizarea structural i funcional a sistemelor biologice nu este rigid, fix. Ea se modific n timp ntre anumite limite i permite sistemului realizarea unor stri diferite, respectiv unor programe diferite. Fiecare stare a sistemului aparine domeniului impus de organizarea sa i reprezint n fapt un program. Cu alte cuvinte fiecrei stri a sistemului i corespunde cte un program. Exist trei tipuri de programe: pentru sine, inferioare i superioare Programele pentru sine asigur autoconservarea
Proiectul pentru nvmntul Rural

17

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

sistemului, cum sunt de exemplu cele care asigur nutriia sau aprarea. Programele inferioare sunt programele subsistemelor, iar cele superioare sunt programele sistemului dat care, asigur existena sistemului n care este integrat. 6. Meninerea integralitii, a echilibrului dinamic i, n consecin, realizarea programelor implic existena capacitii de autoreglare. Autocontrolul se bazeaz pe existena conexiunilor ntre componente i determin un comportament finalizat, concretizat n asigurarea stabilitii, respectiv n autoconservare. Prin intermediul conexiunii inverse (feed-back) sistemele biologice rspund la stimulii care tind s le dezorganizeze. Informaiile primite din exterior sunt prelucrate i se elaboreaz rspunsul. Acesta este, ulterior, comparat cu comanda emis i, n cazul n care nu corespunde este emis un nou rspuns. Avem aadar, o conexiune direct ntre o serie de elemente (receptor, centru de comand, executor), dar i o conexiune invers ntre executor i receptor (Figura 1.6), care anihileaz influenele ntmpltoare ale diferiilor factori perturbatori. Conexiunea invers poate fi negativ sau pozitiv. Conexiunea invers negativ mpiedic depirea valorii rspunsului, n timp ce conexiunea invers pozitiv amplific intensitatea rspunsului. Majoritatea mecanismelor de autocontrol biologic funcioneaz prin intermediul conexiunilor inverse negative, ntruct, cellalt tip de conexiune implic existena altui mecanism, capabil s stopeze intensificarea peste anumite limite a efectelor, care ar putea determina autodistrugerea. Un aspect deosebit de important legat de autoreglare se refer la faptul c fiecare parametru este controlat pe mai multe ci, ceea ce confer sistemelor biologice o mare stabilitate. De exemplu, o populaie poate rspunde n mai multe moduri la modificarea cantitii de hran: prin modificarea ritmului de reproducere, a prolificitii, a structurii pe vrste, pe sexe, prin modificarea ritmului de cretere etc. 7. O ultim caracteristic a sistemelor biologice o reprezint heterogenitatea (diversitatea intern). Aceasta este o condiie esenial pentru realizarea celorlalte nsuiri (integralitatea, echilibrul dinamic, autocontrolul) i se refer la faptul c, orice sistem biologic este alctuit din subsisteme diferite, cel puin din punct de vedere funcional. Heterogenitatea evolueaz i ea n timp, pe msura creterii gradului de organizare (structural i funcional), deci pe msura creterii complexitii. Orice sistem biologic tinde ctre o heterogenitate optim, care s asigure cel mai bine meninerea lui n condiiile concrete ale existenei sale.

18

Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

Conexiune direct Stimul

C.c

Rspuns

Conexiune invers
R receptor C.c. centru de comand E dispozitiv efector

Figura 1.6 Diagram care ilustreaz modul n care se realizeaz autoreglarea n cadrul unui sistem biologic

Teste de autoevaluare TA 1.7 Explicai n cteva cuvinte fiecare dintre nsuirile sistemelor biologice. Rspuns:

1.2.3 Ierarhizarea sistemelor biologice


Organizarea sistemic a materiei vii implic existena unei ierarhizri, adic, fiecare sistem biologic este parte a unui sistem integrator i, n acelai timp, este alctuit din subsisteme componente. Se disting, astfel, dou noiuni diferite: niveluri de integrare si, respectiv, niveluri de organizare ale materiei vii. Nivelurile de integrare ale materiei vii reprezint ansamblul de sisteme ierarhizate cuprinse n alctuirea unui sistem biologic dat. Orice organism include numeroase subsisteme, unele nebiologice, cum sunt: particulele subatomice, atomi, molecule, macromolecule, iar altele biologice: celule, esuturi, organe, sisteme de organe. Nivelurile de organizare ale materiei vii sunt ansambluri de sisteme biologice echivalente i cu caracter de universalitate, care sunt capabile de existen de sine stttoare.
Proiectul pentru nvmntul Rural

19

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

Trebuie remarcat faptul c, spre deosebire de nivelurile de integrare ale materiei vii, nivelurile de organizare includ doar sisteme biologice. In lumea vie se disting trei tipuri de ierarhii: ierarhia taxonomic, ierarhia somatic i ierarhia organizatoric (Figura 1.7). Fiecare tip de ierarhizare prezint propriile caracteristici, pe care le prezentm n continuare. 1. Ierarhia taxonomic este alctuit din taxoni de ranguri diferite i se bazeaz pe gradul de nrudire dintre entitile biologice. Include subspecia, specia, genul, ordinul, familia, clasa, ncrengtura i regnul. n esen, ierarhia taxonomic reprezint un sistem de ordonare i identificare a diversitii formelor de via. 2. Ierarhia somatic este reprezentat de sistemele nevii i vii, ncepnd cu particulele subatomice i terminnd cu organismul. n aceast ierarhie sunt incluse, astfel, nivelele de integrare ale materiei vii. 3. Ierarhia organizatoric este ierarhia nivelelor de organizare ale materiei vii i include: nivelul individual, populaional (sau al speciei), nivelul biocenotic i nivelul biosferei. Aceast ierarhie se bazeaz pe principiul coexistenei. Fiecare individ (organism) triete n populaii, care coexist cu alte populaii n interiorul biocenozei. Nivelurile de organizare ale materiei vii se disting unele de altele prin caracteristici funcionale i structurale proprii. Nivelul individual cuprinde indivizii biologici, respectiv, forma elementar i universal de existen a vieii. n interiorul acestui nivel se distinge o evoluie de la formele acelulare, reprezentate de virusuri, trecnd prin organismele unicelulare i pn la organismele pluricelulare foarte complexe. Din punct de vedere funcional, caracteristica nivelului individual este metabolismul, care permite schimburile energetice i materiale cu mediul exterior, asigurnd integrarea n mediul de via. Indivizii biologici au existen limitat n timp. Nivelul populaional sau al speciei este sistemul elementar capabil de a exista de sine stttor, reprezentnd, n acelai timp, unitatea elementar a evoluiei. Fiecare organism aparine unei populaii (respectiv unei specii), n interiorul creia exist relaii intraspecifice. Aceste relaii determin o anumit organizare structural i funcionala a populaiei, precum i o dinamic n timp. Datorit importanei acestui nivel de organizare a materiei vom reveni ntr-un subcapitol separat cu alte clarificri privind noiunile de populaie i specie.

20

Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

I E R A R H I A T A X O N O M I C A

BIOSFERA

I E R A R H I A O R G A N I Z A T O R I C

BIOCENOZA

SPECIA/POPULAIA

Organism
Sisteme de organe Organe esuturi Celule Atomi
Figura 1.7 Relaiile ierarhice n lumea vie

I E R A R H I A

S O M A T I C

Biocenozele nglobeaz diferite populaii de organisme, aparinnd unor specii diferite, ntre care exist relaii interspecifice. Aceste relaii stau la baza fluxului de materie, energie i informaie din cadrul biocenozelor, care sunt pri componente ale ecosistemelor. Nivelul biosferei reprezint sistemul biologic global, care prin relaiile iniiate ntre biocenoze asigur desfurare circuitelor biogeochimice globale i meninerea vieii pe Pmnt. Biosfera mpreun cu mediul abiotic (fizico-chimic) formeaz ecosfera (vezi Caseta 1) .
Proiectul pentru nvmntul Rural

21

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

CASETA 1 Ecosistemul Ecosistemul este unitatea organizatoric elementar a ecosferei alctuit din biotop, ocupat de biocenoz i capabil de realizarea productivitii biologice. Trebuie subliniat faptul c n natur se mai distinge o ierarhie, ierarhia sistemelor ecologice, care include sistemele biologice integrate n mediul lor de via. Cu studiul sistemelor ecologice se ocup ecologia sistemic, o tiin de sine stttoare, dar care nglobeaz noiuni din domenii foarte variate (biologie, chimie, fizic, geografie etc.). Ecologia sistemic asigur fundamentul teoretic pentru a percepe i interpreta mediul nconjurtor.

Teste de autoevaluare TA 1.8 ncercuii varianta corect de rspuns: 1. Nivelurile de organizare ale materiei vii sunt: a) taxoni de diferite ranguri b) ansambluri de sisteme ierarhizate din alctuirea unui sistem biologic c) ansambluri de sisteme biologice echivalente i cu caracter de universalitate d) ansambluri de sisteme vii i nevii. 2. Din ierarhia somatic fac parte: a) indivizi, specii, ordine, regnuri b) celule, esuturi, populaii c) specia, biocenoza, biosfera d) atomi, celule, esuturi, organism

1.2.4 Specia
Pentru a da consisten noiunii de biodiversitate, precum i pentru a nelege mecanismele evolutive care stau la baza diversitii actuale trebuie definite noiunile de specie, respectiv de populaie. nainte de a definii aceste noiuni trebuie fcute anumite clarificri n legtur cu poziia speciei n ierarhiile biologice. Specia este n acelai timp un taxon, deci un nivel al ierarhiei taxonomice i un sistem, reprezentnd un nivel al ierarhiei organizatorice. Specia este singurul sistem biologic care leag cele dou tipuri de ierarhii (Figura 1.7). Speciile sunt alctuite din una sau mai multe populaii i ocup un anumit teritoriu, denumit arealul speciei. Existena speciilor este finit n timp, fiind cuprins ntre momentul speciaiei i momentul extinciei. n cadrul unei specii se pot ntlni subspecii i n acest caz vorbim despre specii politipice. Exist ns numeroase specii monotipice, care nu au subspecii. 22
Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

Limitele conceptului biologic al speciei

Dei se cunosc numeroase definiii ale speciei, nici una nu este suficient de complet, ntruct fiecare definiie se bazeaz pe criterii diferite de identificare. n prezent exist trei concepte diferite care ncearc s defineasc aceeai noiune: 1. conceptul morfologic al speciei; 2. conceptele biologice ale speciei; 3. conceptele evolutive ale speciei. Cea mai frecvent utilizat definiie este o definiie aparinnd celei de a doua categorii de concepte i care se bazeaz pe criteriul izolrii reproductive. Conform acestei definiii specia reprezint un ansamblu de populaii naturale ai cror indivizi se pot reproduce ntre ei (panmixie), dar care sunt izolai reproductiv de indivizii altor populaii. Cu alte cuvinte, conform acestei definiii, specia este cel mai larg ansamblu de populaii care permite desfurarea unui flux de gene, dar care este izolat genetic de alte asemenea populaii. Compatibilitatea reproductiv ntre membri unei specii este absolut necesar, chiar dac mperecherile nu sunt posibile din cauza distanelor foarte mari dintre populaii. De exemplu, chiar n cazul speciei umane, este destul de puin probabil mperecherea unei femei de afaceri din Romnia cu un cresctor de reni din Mongolia, dei descendenii lor ar fi absolut sntoi i viabili. Toi oamenii aparin aceleai specii biologice. Cu toate acestea, n laborator se pot obine cu succes hibrizi ai unor specii diferite care n mod natural nu se mperecheaz. Fr a intra n amnunte, este evident c o asemenea definiie a speciei nu se poate aplica dect populaiilor cu reproducere sexuat. Toate procariotele, unele protozoare, unii fungi, chiar i unele plante (bananierii) i animale vertebrate (specii de oprle) sunt complet asexuate i n acest caz conceptul speciei biologice nu poate fi aplicat. n prezent cercettorii aduc tot mai des argumente care confirm acest lucru. De aceea, pentru identificarea corect a speciei trebuie utilizate ct mai multe criterii: criterii descriptive (morfologice, fiziologice, cariologice, biochimice, genetice), criterii etologice (comportamentale) i criterii ecologice. O meniune special trebuie fcut n legtur cu identificarea speciilor pe criterii genetice, care, datorit tehnicilor moleculare tot mai performante, ofer informaii de la nivelul macromoleculelor de ADN cu privire la relaiile de nrudire dintre organisme.

1.2.5 Populaia
Populaia reprezint un grup de indivizi aparinnd unei specii i care ocup un anumit habitat din arealul speciei. Populaiile sunt alctuite, la rndul lor, din populaii locale sau subpopulaii, iar din punct de vedere reproductiv sunt uneori izolate de alte populaii aparinnd aceleiai specii, schimbnd rar sau deloc material genetic. Aa se ntmpl spre exemplu n cazul unor populaii rspndite pe insule, sau care triesc n lacuri diferite, sau n zone montane separate de alte zone montane prin terenuri joase, extinse pe largi suprafee.
Proiectul pentru nvmntul Rural

23

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

Chiar i n cadrul aceleiai populaii schimburile genetice sunt mai frecvente ntre indivizii cei mai apropiai din punct de vedere geografic, astfel nct acetia sunt mai asemntori ntre ei din punct de vedere genotipic, comparativ cu cei de la distane mai mari. Vorbim n acest caz de structurarea n subpopulaii sau populaii locale a populaiei mai mari. Poate cea mai important caracteristic a populaiei este legat de faptul c ea reprezint unitatea elementar a evoluiei. La nivelul populaiilor are loc evoluia fondului de gene (genofondului) prin modificarea frecvenei relative a alelelor unor gene n cursul succesiunii generaiilor. Asupra acestor aspecte vom reveni n capitolele urmtoare. Trebuie reinut ns c, populaia este nu numai unitatea elementar a evoluiei, cmpul de aciune al seleciei naturale, dar i unitatea elementar, necesar i suficient, cu existen de sine stttoare din punct de vedere ecologic i genetic a speciei . Teste de autoevaluare TA 1.9 Completai urmtoarele enunuri cu noiunile corespunztoare: Specia este att.., ct i .. Speciile alctuite din mai multe se numesc Principala caracteristic a speciei este. Populaiile sunt.aparinnd unei specii i sunt formate la rndul lor din.. La nivelul populaiei are loc Pentru identificarea speciilor trebuie s se foloseasc simultan mai multe criterii, respectiv criterii.

1.2.6 Rezumatul capitolului 1.2


Materia, vie sau nevie, este organizat n sisteme, care reprezint un ansamblu de elemente aflate n interaciune. Sistemele biologice sunt sisteme deschise, informaionale, cu capacitate de autoconservare, autoreproducere, autoreglare i autodezvoltare; ele au un comportament antientropic i finalizat care le asigur stabilitatea n relaiile lor cu alte sisteme. Organizarea sistemic a materiei vii implic existena unei ierarhizri, adic, fiecare sistem biologic este parte a unui sistem integrator i, n 24 acelai timp, este alctuit din subsisteme componente. Se disting, astfel, dou noiuni diferite: niveluri de integrare si, respectiv, niveluri de organizare ale materiei vii. Nivelurile de integrare ale materiei vii reprezint ansamblul de sisteme ierarhizate cuprinse n alctuirea unui sistem biologic dat. Nivelurile de organizare ale materiei vii sunt ansambluri de sisteme biologice echivalente i cu caracter de universalitate, care sunt capabile de existen de sine stttoare.
Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

In lumea vie se disting trei tipuri de ierarhii: ierarhia taxonomic, ierarhia somatic i ierarhia organizatoric. Specia este n acelai timp un taxon, deci un nivel al ierarhiei taxonomice i un sistem, reprezentnd un nivel al ierarhiei organizatorice. Reprezint cel mai larg ansamblu de populaii care

permite desfurarea unui flux de gene. Populaia reprezint un grup de indivizi aparinnd unei specii i care ocup un anumit habitat din arealul speciei, fiind n acelai timp unitatea elementar a evoluiei.

1.3 LUCRARE DE VERIFICARE 1


I. ncercuii litera corespunztoare variantei corecte de rspuns:

1. Argila i pirita ar fi putut juca un rol important n apariia vieii ca: a) surse de energie pentru sinteza monomerilor organici b) ageni oxidani c) catalizarea formrii polimerilor organici d) componente ale primei membrane permeabile. 2. Care dintre urmtoarele etape nu au fost realizate n laborator de cercettorii care studiaz originea vieii: a) sinteza ARN cu ajutorul ribozimelor b) sinteza abiotic a polipeptidelor c) formarea unor agregate moleculare cu membrane permeabile i selective d) formarea unor protobioni care folosesc ADN pentru a determina polimerizarea aminoacizilor. 3. Care afirmaie nu corespunde ipotezei conform creia ARN-ul a fost primul material genetic la protobioni: a) secvenele scurte de ARN se pot autoreplica n prezena monomerilor nucleotidici b) n celulele actuale, ARN-ul reprezint matria pe care se asambleaz moleculele de ADN c) s-a demonstrat n celulele actuale activitatea catalitic a ARN-ului d) sintezele celulare folosesc ARN-ul ca matri. 4. Stromatolitele fosile: a) dateaz de acum 2,7 miliarde de ani b) sunt similare comunitilor bacteriene actuale din zone mltinoase, srate c) furnizeaz dovada c plantele au devenit terestre odat cu fungi d) conin primul eucariot fosil i dateaz de acum 2,1 miliarde de ani. 5. S. Fox a fost primul cercettor care a sintetizat n laborator: a) lipide b) protobioni c) proteinoizi d) aminoacizi. 6. Protobionii au nceput s evolueze cnd: a) au fost capabili s catalizeze reacii chimice b) i-au dezvoltat anumite mecanisme ereditare c) a aprut fotosinteza d) a aprut ADN-ul. 7. Sistemele biologice sunt sisteme deschise pentru c:
Proiectul pentru nvmntul Rural

25

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

a) sunt formate din mai multe componente care interacioneaz ntre ele b) sunt formate prin gruparea componentelor n subsisteme c) au capacitate de autocontrol i autoreproducere d) ntrein schimburi materiale i energetice cu exteriorul. 8. Care dintre urmtoarele afirmaii nu corespunde caracteristicilor sistemelor biologice: a) majoritatea mecanismelor de autocontrol funcioneaz prin intermediul conexiunii directe b) prin creterea gradului de organizare sistemele biologice au caracter antientropic c) diferenierea i specializarea componentelor crete gradul de integralitate d) heterogenitatea este o condiie pentru realizarea i meninerea integralitii, echilibrului dinamic i autocontrolului. 9. Integralitatea este: a) rezultatul conexiunilor dintre componente b) rezultatul prelucrrii informaiilor c) rezultatul schimburilor de materie i energie d) rezultatul transformrii condiiilor de mediu. 10. Nivelurile de integrare ale materiei vii: a) sunt ansambluri de sisteme biologice echivalente b) sunt ansambluri de sisteme biologice capabile de existen independent c) sunt ansambluri de taxoni diferii d) sunt ansambluri de subsisteme ierarhizate, unele nebiologice. 11. Care dintre urmtoarele criterii descriu relaiile de nrudire dintre specii: a) izolarea reproductiv b) criteriile descriptive c) criteriile genetice d) criteriile comportamentale. 12. Populaia: a) aparine ierarhiei somatice b) este unitatea elementar a evoluiei c) aparine speciilor monotipice d) este taxon i n acelai timp sistem. Total: 24 puncte (cte 2 puncte pentru fiecare item) II. Completai spaiile goale cu noiunile corespunztoare:

Sinteza..a monomerilor organici este imposibil n condiiile atmosferei actuale datorit prezenei oxigenului atmosferic i a .. care mpiedic ptrunderea radiaiei ultraviolete. O etap important spre apariia vieii este includerea ARN-ului i a produilor polipeptidici n.separate de mediu. Un alt pas important este . informaiei genetice sub forma codului genetic. Total: 6 puncte (cte 1,5 puncte pentru fiecare noiune) III. 1. 2. 3. 4. 5. Rspundei pe scurt (1-2 fraze) la urmtoarele ntrebri: Pot fi considerate coacervatele sisteme deschise? Argumentai rspunsul. Enumerai dou argumente n sprijinul teoriei lumii ARN. Care este principala caracteristic funcional a nivelului individual? Sub ce form motenesc sisteme biologice informaia? Definii analiza sistemic. Total: 25 puncte (cte 5 puncte pentru fiecare noiune)

26

Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

IV. V.

Reprezentai diagramatic ierarhizarea pe crierii organizatorice a lumii vii. Total: 10 puncte

Realizai n maximum 2 pagini un eseu cu tema: Particularitile sistemelor biologice reflectate la nivelul speciei. Se puncteaz structurarea eseului, claritatea argumentelor, folosirea limbajului adecvat. Total: 30 puncte (cte 10 puncte pentru fiecare cerin) Total general: 90 puncte + 10 puncte din oficiu= 100 puncte

1.4 RSPUNSURI LA TESTELE DE AUTOEVALUARE Unit. de nvare 1


TA 1.1 1. Organizare, metabolism, homeostazie, cretere, reproducere. 2. Stromatolitele sunt structuri asemntoare rocilor formate din straturi succesive de bacterii i sedimente. TA 1.2 -3 TA 1.3 1. Proteinoizii sunt proteine obinute pe cale abiotic. 2. Sinteza abiotic a polimerilor s-a realizat prin reacii de condensare. Aceste reacii necesitau catalizatori anorganici, precum i un substrat eficient, aa cum sunt argila i pirita. TA 1.4 1. Compartimentarea este absolut necesar pentru meninerea ordinii interne i pentru desfurarea metabolismului. 2. Protobionii posedau un mediu intern diferit de cel exterior, o form primordial de metabolism i un tip primitiv de excitabilitate, TA 1.5 1. Ipoteza ntietii polipeptidelor nu explic cum a fost transferat informaia genetic de la proteine spre acizii nucleici. 2. Datorit mediului heterogen au fost favorizate anumite agregate moleculare. 3. Ribozimele sunt enzime ARN implicate n excizia intronilor i catalizare sintezei diferitelor tipuri de ARN celular (ARN mesager, de transport i ribozomal). TA 1.6 3. Sistemele biologice sunt sisteme deschise deoarece ntrein n permanen schimburi materiale i energetice cu exteriorul. TA 1.8 c d TA 1.9 Specia este att taxon, ct i sistem. Speciile alctuite din mai multe populaii se numesc politipice. Principala caracteristic a speciei este izolarea reproductiv fa de alte sisteme similare. Populaiile sunt grupuri de indivizi aparinnd unei specii i sunt formate la rndul lor din populaii locale. La nivelul populaiei are loc evoluia.

Pentru identificarea speciilor trebuie s se foloseasc simultan mai multe criterii, respectiv criterii: descriptive, etologice i ecologice.

Proiectul pentru nvmntul Rural

27

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

1.5 BIBLIOGRAFIE RECOMANDAT


1. 2. 3. 4. Botnariuc N., 1979 Biologie general, Ed. did. i ped., Bucureti, 425p. Botnariuc N., 1992 Evoluionismul n impas?, Ed. Acad. Romne, Bucureti, 286p. Botnariuc N., Vdineanu A., 1982 Ecologie, Ed. did. i ped., Bucureti, 438p. Gavril L., Ardelean A., Dbal I., Soran V., 1994 Evoluionism, Ed. Mirton, Timioara, 212p. 5. Vdineanu A., 1998 Dezvoltarea durabil. Ed. Univ. Bucureti, 247 p.

28

Proiectul pentru nvmntul Rural

Variabilitatea Genetic

Unitatea de nvare 2
VARIABILITATEA GENETIC

Cuprins:
Cuprins Obiectivele unitii de nvare 2 2.1 Conceptul de variabilitate genetic 2.2 Genetica populaiilor instrument util n studiul variaiei genetice 2.2.1 Polimorfisme enzimatice 2.2.2 Polimorfisme ADN 2.2.3 Frecvene alelice i frecvene genotipice 2.3 Legea Hardy-Weinberg 2.3.1 Condiiile n care se aplic echilibrul HardyWeinberg 2.3.2 Consecinele echilibrului Hardy-Weinberg 2.3.3 Extinderea echilibrului Hardy-Weinberg 2.3.4 Factori care influeneaz frecvena alelic n populaiile naturale 2.3.4.1. Driftul genetic 2.3.4.2. Migraia 2.3.4.3. Mutaiile 2.3.4.4. Selecia natural 2.3.4.5. Echilibrul mutaie-selecie 2.3.5 Aciunea comun a forelor evolutive 2.4 Rezumat 2.5 Lucrare de verificare 2 2.6 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare Unitatea de nvare 2 2.7 Bibliografie recomandat 29 29 30 31 32 34 35 37 39 39 41 43 43 44 46 47 51 52 53 54 57 58

Obiectivele unitii de nvare 2 s explici noiunea de variabilitate genetic i s identifici componentele sale: diversitate genetic, difereniere genetic i distan genetic; s argumentezi rolul Geneticii populaiilor n cuantificarea variabilitii genetice; s analizezi condiiile i consecinelor aplicrii echilibrului Hardy-Weinberg; s identifici principalii factori care modific echilibrul Hardy-Weinberg.

Proiectul pentru nvmntul Rural

29

Variabilitatea Genetic

Pentru explicarea conceptului de biodiversitate este in primul rnd necesar definirea noiunii de variabilitate genetic. Msurarea variabilitii genetice, care st la baza diversitii i evoluiei lumii vii necesit cunotine de genetic populaional. Capitolul prezint genetica populaiilor ca instrument util n studiul evoluiei, precum i forele care influeneaz procesul evolutiv.

2.1 Conceptul de variabilitate genetic


Lumea vie, aa cum am artat n capitolul precedent, se deosebete de lumea nevie printr-o serie de trsturi, dintre care prezena genomului i a codului genetic este una dintre cele mai importante. Sursa esenial a marii diversiti a lumii vii este reprezentat de varietatea informaiei genetice deinut de organisme la nivelul genomului i transmis generaiilor urmtoare. Variabilitatea genetic, prezent n populaiile naturale ale tuturor organismelor, st la baza procesului evolutiv. De aceea, pentru a descifra mecanismele evoluiei, n sensul n care ele au condus la actuala biodiversitate este necesar explicarea naturii i gradului de variabilitate genetic n i ntre populaiile naturale. Variabilitatea genetic are trei componente eseniale: diversitatea genetic, care reprezint cantitatea de variaie genetic de la nivelul entitilor biologice i care se poate msura la nivelul indivizilor, populaiilor sau speciilor; diferenierea genetic, care se refer la distribuia variaiei genetice ntre populaiile naturale; distana genetic, care msoar cantitatea de variaie genetic ntre perechi de populaii, aparinnd aceleiai specii sau unor specii diferite. Fiecare organism are propria sa compoziie genetic, astfel nct, din punct de vedere genetic, fiecare membru al unei populaii naturale este unic. El este purttorul unei combinaii de gene care nu se va mai forma niciodat. Constituia genetic a unui individ (genotipul) prin interaciune cu mediul d natere fenotipului. Fenotipul reprezint totalitatea caracterelor observabile sau detectabile ale unui individ. Variabilitatea genetic poate fi asociat cu caractere simple (discrete), precum culoarea boabelor la mazre, sau cu caractere complexe (cantitative), cum sunt, de exemplu, culoarea pielii la om i lungimea femurului la mamifere. Variabilitatea genetic este creat continuu prin mutaii i recombinarea genetic din timpul procesului reproductiv i este erodat de selecie natural i drift genetic. 30
Proiectul pentru nvmntul Rural

Importana variabilitii genetice

Variabilitatea Genetic

Abilitatea speciilor de a rspunde la selecia natural depinde de prezena variaiei genetice motenite. Cnd n interiorul unei populaii exist suficient variaie genetic, aceasta va permite unor indivizi s supravieuiasc i s se reproduc, chiar n condiiile alterrii presiunii selective sub influena modificrii factorilor de mediu. Absena variaiei genetice conduce la incapacitatea speciei de a rspunde la perturbaiile mediului i, n final, la extincia (dispariia) ei. Variabilitatea genetic poate fi, n funcie de efectul pe care l are asupra capacitii de supravieuire i reproducere a individului purttor, neutr sau adaptativ. Variaia genetic este descris cu ajutorul markerilor moleculari, dei variaia adaptativ, important n procesul evolutiv, este destul de greu de estimat.

Teste de autoevaluare TA 2.1 ncercuii rspunsul corect: 1. Variabilitatea genetic: a) este sursa procesului evolutiv b) reprezint diferenele fenotipice dintre specii c) este asociat cu caracterele discrete d) apare prin recombinare genetic. 2. Diferenierea genetic: a) este cantitatea de variaie genetic de la nivelul indivizilor i populaiilor b) reprezint distribuia variabilitii genetice ntre populaiile naturale c) este constituia genetic a unei populaii d) msoar variabilitatea genetic ntre perechi de populaii.

2.2 Genetica populaiilor instrument util n studiul variabilitii genetice


Genetica populaiilor se ocup de estimarea variabilitii genetice de la nivelul populaiilor naturale i explicarea originii, meninerii i rolului acesteia n procesul evoluiei. Pentru cuantificarea variabilitii genetice se folosete conceptul variaiei alelice. Alelele reprezint formele alternative ale unei gene dintr-un anumit locus (Caseta 2).

Proiectul pentru nvmntul Rural

31

Variabilitatea Genetic

CASETA 2 Scurt glosar de termeni Gena este o secven de nucleotide din macromolecula de ADN, implicat n producerea unui lan polipeptidic. Locusul reprezint localizarea genomic sau cromozomial a unei gene. Un locus poate fi ocupat de oricare dintre alelele unei gene. (Plural: loci) Homozigot este un individ care are aceeai alel n locii corespunztori de pe cromozomii omologi. Heterozigot este un individ care are alele diferite ntr-un anumit locus pe cei doi cromozomi omologi. La variabilitatea genetic din populaiile naturale contribuie att caracterele discrete, ct i caracterele cantitative. Caracterele cantitative se caracterizeaz printr-o variaie continu n cadrul populaiilor. De exemplu, nlimea unor plante cu flori dintr-o populaie poate varia de la indivizi foarte scunzi pn la indivizi foarte nali, cu numeroase clase intermediare de nlime ntre ei. Caracterele discrete, precum florile roii fa de cele albe din cadrul aceleiai populaii de plante, variaz categoric i sunt determinate de doua alele diferite, care ocup acelai locus i care determin fenotipuri diferite. Caracterele pentru care se ntlnesc n mod obinuit dou sau mai multe fenotipuri se numesc caractere polimorfice. Numeroase gene din populaiile naturale prezint polimorfism, adic au dou sau mai multe variante alelice. Studiul polimorfismelor a artat c nivelul variaiei genetice n interiorul populaiilor naturale este foarte ridicat. Aceast variaie, n majoritate invizibil, se manifest cu precdere la nivel molecular i poate fi detectat prin tehnici biochimice. Polimorfismele nu sunt restrnse numai la nivelul genelor; ele se regsesc i la nivelul altor secvene din macromoleculele de ADN, care nu codific sinteza unor proteine. Primele polimorfisme studiate au fost polimorfismele enzimatice. Ulterior, pe msur ce tehnicile de lucru au avansat, s-a trecut la studiul polimorfismelor de la nivelul macromoleculei de ADN.

2.2.1 Polimorfisme enzimatice


nainte de anii 60, variaia genetic n populaiile naturale era studiat, n principal, prin intermediul caracterelor letale, inducnduse prin tehnici de ncruciare, homozigotarea alelelor recesive. Abia din anul 1966 a devenit posibil detectarea modificrilor la nivelul secvenei de aminoacizi, indiferent dac aceste modificri erau observabile sau nu. Tehnica care a permis studiul variaiei proteinelor codificate de alele alternative a fost electroforeza n gel. Aceast tehnic permite separarea diferitelor variante ale proteinelor cnd sunt supuse migraiei n gel de agaroz sub aciunea curentului electric. Condiia este ca aceste variante proteice s fie suficient de 32
Proiectul pentru nvmntul Rural

Variabilitatea Genetic

diferite n ceea ce privete ncrctura electric. Viteza de migraie este direct proporional cu greutatea molecular. Variaiile n ceea ce privete mobilitatea electroforetic a proteinelor au baz genetic, avnd n vedere faptul c proteinele reprezint produii structurali ai genelor. Formele alternative ale enzimelor codificate de alele ale aceleiai gene se numesc aloenzime (alozime). Alele pentru alozime sunt codominante, ceea ce nseamn c heterozigoii exprim alozimele corespunztoare fiecrei alele (Figura 2.1). n populaiile naturale numeroase gene care codific enzime sunt polimorfice, adic au dou sau mai multe variante alelice. n general se consider c o gen este polimorfic atunci cnd frecvenele celor mai comune alele sunt mai mari de 0,01 (adic de 1%). Exist o corelaie pozitiv ntre gradul de polimorfism i gradul de heterozigoie. Cu ct ntr-o populaie sunt mai multe gene polimorfice, cu att mai muli indivizi vor fi heterozigoi. Cea mai mic variaie genetic n cadrul populaiilor se ntlnete la vertebrate, care prezint cel mai mic numr de loci polimorfici. Plantele au valori intermediare, n timp ce la nevertebratele se ntlnete un procent ridicat de polimorfism. La procariote valorile le depesc pe cele de la eucariote. De exemplu, la Escherichia coli polimorfismul genetic este de 2-3 ori mai ridicat dect media ntlnit la eucariote.

Figura 2.1 Imaginea unui gel de electroforez ipotetic. 8 indivizi din totalul de 16 sunt homozigoi pentru alela F (F/F), care codific o enzim ce migreaz rapid; 2 indivizi sunt homozigoi pentru alela S, care codific o enzim ce are vitez redus de migrare n gel (S/S); 6 indivizi sunt heterozigoi (F/S), prezentnd benzile corespunztoare ambelor alele.

Cu toate acestea, dei este larg rspndit, polimorfismul nu este universal. Un studiu efectuat pe dou subspecii de cimpanzei Acinonynx jubatus raineyi i A. jubatus jubatus, la care s-au analizat 49 de enzime din punct de vedere a mobilitii electroforetice a artat c, practic, cele dou subspecii sunt monomorfice. Aceast uniformitate poate fi explicat prin faptul c de-a lungul timpului efectivul acestor cimpanzei a sczut drastic de cel puin dou ori, astfel nct s-a pierdut variabilitatea genetic.
Proiectul pentru nvmntul Rural

33

Variabilitatea Genetic

Electroforeza alozimelor, dei a adus numeroase clarificri n ceea ce privete variaia genetic, nu poate furniza informaii cu privire la substituiile de aminoacizi din lanurile polipeptidice. n plus, cele mai studiate enzime sunt cele ce se gsesc din abunden n organism, de aceea, rezultatele obinute nu pot fi extrapolate la ntreg genomul, ntruct s-ar putea ca enzimele respective s nu fie reprezentative.

2.2.2 Polimorfisme ADN


Variaia genetic poate fi studiat direct la nivelul moleculei de ADN. Comparativ cu electroforeza proteinelor, determinarea variabilitii n secvenele de nucleotide nu este restrns la genele structurale. Astfel, identificarea succesiunii de nucleotide dintr-o prob de ADN luat la ntmplare reprezint o msur imparial a variaiei genetice, indiferent de funcia (dac ea exist) a regiunii studiate. n prezent se cunosc numeroase polimorfisme la nivelul macromoleculei de ADN, care sunt detectate printr-o gama larg de tehnici moleculare. ntruct nu acesta este scopul cursului nostru, vom prezenta cel mai cunoscut polimorfism: polimorfismul de lungime al fragmentelor de restricie. Denumirea prescurtat uzual este de RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) ( vezi Caseta 3). CASETA 3 Polimorfisme de lungime ale fragmentelor de restricie Tehnica de evideniere a acestui tip de polimorfism se bazeaz pe restricia enzimatic. Enzimele de restricie taie n anumite situsuri moleculele de ADN. Majoritatea enzimelor de restricie folosite (ex. Alu I, EcoRI, BamHI, HaeIII etc.) recunosc aproximativ 4-6 situsuri. Dup tiere, fragmentele sunt separate electroforetic. Identificarea fragmentelor necesit proceduri speciale, tehnica utilizat fiind cunoscut sub denumirea de Southern blot. Fragmentele separate electroforetic sunt transferate pe membrane de nylon sau nitroceluloz, apoi sunt nclzite pentru a separa cele dou catene. Ulterior sunt puse n contact cu sonde ADN radioactive. Fragmentele de ADN care conin secvene de nucleotide complementare cu sondele ADN hibridizeaz cu acestea. Dup hibridizare membranele sunt fotografiate i se identific fragmentele de restricie sub forma unor benzi. Sondele ADN se obin din plasmide sau vectori fagi n care au fost clonate fragmente din ADN de interes. n populaiile naturale fragmentele de restricie au lungimi diferite. Acele fragmente care provin din poziii corespondente ale cromozomilor omologi sunt analoage alelelor n ceea ce privete comportamentul. Fragmentele de restricie de mrimi diferite sunt codominante pentru c ambele sunt detectate la heterozigoi. Astfel, RFLP-urile se preteaz studiilor de genetic populaional ntruct genotipul poate fi uor dedus din fenotip. De exemplu, prin modificarea unei nucleotide se poate elimina un situs de restricie; ca urmare, fragmentul de restricie care este complementar cu sonda ADN va fi mai lung i va fi pus uor n eviden . 34
Proiectul pentru nvmntul Rural

Variabilitatea Genetic

RFLP-urile sunt comune la om, dar i la numeroase alte organisme i reprezint un instrument util pentru identificarea direct a variaiei genetice, mai ales c sunt rspndite n ntreg genomul. De reinut este faptul c, n prezent, ntruct tehnicile moleculare au evoluat considerabil, se folosesc ca markeri genetici pentru identificarea variaiei genetice numeroase alte tipuri de polimorfisme, mult mai sensibile dect cele ale fragmentelor de restricie. Teste de autoevaluare TA 2.2 1. Definii caracterele polimorfice. 2. Argumentai avantajele studiului polimorfismelor ADN fa de polimorfismele enzimatice. Rspuns:

2.2.3 Frecvene alelice i frecvene genotipice


Aa cum am menionat la nceputul capitolului, pentru cuantificarea variabilitii genetice se folosete conceptul variaiei alelice. Datorit numrului foarte mare de loci, unii cu multe alele, este foarte greu de realizat o descriere complet a genofondului unei populaii. Totui, tehnicile actuale permit o estimare a frecvenei alelelor fie prin numrare, fie prin calcularea lor, cunoscnd frecvena genotipurilor. Pentru un locus frecvena unei alele este raportul dintre numrul de copii al alelei date i numrul total de copii ale tuturor alelelor din locusul respectiv. n mod obinuit, frecvena alelic se exprim ca frecven relativ. Astfel, frecvena relativ a unei alele reprezint proporia alelelor de un anumit tip, raportat la numrul total de alele pentru un anumit locus, existent la un moment dat n cadrul genotipurilor diploide din populaie. Frecvena genotipurilor se exprim de asemenea ca frecven relativ i reprezint proporia organismelor care au un anumit genotip, din numrul total de indivizi din populaie. Frecvena alelic poate fi calculat din frecvena genotipic prin exprimarea contribuiei fiecrui genotip diploid la alela n discuie. Astfel, lum n discuie un locus autozomal cu dou alele A i a i trei genotipuri AA, Aa i aa cu frecvenele corespunztoare D, H i respectiv R. Notnd cu p frecvena alelei A i cu q frecvena alelei a, acestea vor avea urmtoarele valori: p=D+H q = R + H.
Proiectul pentru nvmntul Rural

35

Variabilitatea Genetic

Importana utilizrii frecvenelor alelice

Aceste ecuaii arat c frecvena unei alele este egal cu frecvena alelei n genotipul homozigot pentru acea alel plus jumtatea din suma tuturor heterozigoilor purttori ai alelei respective. n exemplul anterior, alela A se gsete n dublu exemplar n genotipurile homozigote AA, care au frecvena D, dar i n genotipurile heterozigote Aa, ns numai ntr-un singur exemplar. Frecvena genotipic nu poate fi calculat cunoscnd frecvena alelic ntruct, fr a cunoate sistemul de mperechere, rezultatele ar putea fi incorecte. De altfel, frecvenele alelice sunt mai utile n studiul variaiei genetice din populaiile naturale, deoarece genele formeaz puni ntre generaii i sunt mai stabile. Frecvenele genotipice variaz permanent datorit segregrii i recombinrii genetice din ciclul reproductiv. Att frecvena alelic, ct i frecvena genotipic, cnd sunt exprimate sub form de frecvene relative iau valori cuprinse ntre 0 i 1. Pentru frecvena alelic valoarea 0 semnific faptul c alela respectiv s-a pierdut din populaie, iar valoarea 1 c alela s-a fixat n acea populaie. Pentru un calcul complet, exemplificm cu grupele din sistemul sanguin MN, cu meniunea c pentru asemenea calcule trebuie s identificm principalele fenotipuri, ceea ce este valabil doar pentru caracterele care prezint codominan, adic fiecare genotip este exprimat ca un fenotip clar. Sistemul sanguin MN nu este corelat cu sistemele grupelor sanguine ABO sau Rh i const din dou antigene foarte slabe, M i N, de pe suprafaa hematiilor. Aceste antigene sunt codificate de alelele codominante M i N de pe cromozomul 4. Datorit codominanei distingem 3 fenotipuri MM, MN i NN, corespunztoare celor 3 genotipuri MM, MN i respectiv NN. Cunoscnd apartenena indivizilor dintr-o populaie la fiecare din cele trei grupe de snge din sistemul MN se poate calcula frecvena alelic relativ din acea populaie. Astfel, dac la 1000 de locuitori 298 au grupa MM, 489 au grupa MN i 213 NN frecvenele relative se obin astfel:
Cele 298 persoane MM au 2 x 298 alele M = 596 alele M Cele 489 persoane MN au 489 alele M i 489 alele N Cele 213 persoane NN au 2 x 213 alele N = 426 alele N 1085 alele M 915 alele N

Frecvena relativ a alelei M (fM) = 596 + 489 alele M/2 x 1000 locuitori i deci fM= 1085/2000 = 0,5425, iar frecvena relativ a alelei N (fN) = 489 + 426 alele N/2 x 1000 de locuitori, deci fN= 915/2000 = 0,4575. De remarcat, c, la calcularea numrului de alele se ine cont de faptul c avem de a face cu populaii diploide, care au cte o alel pe fiecare dintre cei doi cromozomi omologi, de aceea am multiplicat cu 2 numrul indivizilor din populaie Din datele pe care le avem putem calcula, de asemenea, frecvena genotipic relativ. Astfel, frecvena relativ a genotipului MM (fMM) = 298/1000 = 0,298, fMN = 489/1000 = 0,489, iar fNN=213/1000 = 0,213. 36
Proiectul pentru nvmntul Rural

Variabilitatea Genetic

Variaia genetic este mai mare ntre populaii, dect n cadrul populaiei. La eschimoi frecvena grupei MM este de 60% (adic 0,6), n timp ce grupa NN se regsete doar la 3% din populaie (adic 0,03). Spre deosebire de acetia, aborigenii din Australia au n majoritate grupa NN. Totui, majoritatea alelelor se afl n relaie de dominanrecesivitate, heterozigoii avnd acelai fenotip ca homozigoii dominani. n aceast situaie frecvena alelic nu poate fi calculat direct din frecvena fenotipic. Sunt necesare alte tehnici precum tehnici citogenetice, biochimice sau modelri matematice. Teste de autoevaluare TA 2.3 1. Cte alele A i a sunt prezente ntr-un eantion de organisme format din 10 indivizi AA, 15 indivizi Aa i 4 indivizi aa? Care este frecvena alelic n aceast prob? 2. Folosind datele din tabelul de mai jos, calculai frecvena alelelor pentru cele trei fosfataze alcaline gsite la un eantion reprezentativ de locuitori din Marea Britanie. Genotipuri Numr persoane SS 141 SF 111 FF 28 SI 32 FI 15 II 5 Total 332 Rspuns:

2.3 Legea Hardy-Weinberg


Legea (echilibrul Hardy-Weinberg) este un concept de baz a Geneticii Populaiilor i joac un rol esenial n interpretarea datelor privind variabilitatea genetic n populaiile naturale. Prin analiza deviaiilor de la aceast lege se pot trage concluzii cu privire la cile prin care apare i se menine variaia genetic n populaiile naturale, precum i cu privire la modificrile care au loc n populaiile naturale sub aciunea forelor evolutive. Descoperit simultan n anul 1908 de ctre doi savani, G.H. Hardy, un matematician englez i W. Weinberg, un medic german, aceast lege este o relaie matematic simpl ntre frecvena alelic i frecvena genotipic pentru un locus autozomal, dintro populaie cu mperechere ntmpltoare, aflat n echilibru. 37

Utilitatea legii HardyWeinberg

Proiectul pentru nvmntul Rural

Variabilitatea Genetic

n cazul mperecherii ntmpltoare, fiecare organism i alege perechea indiferent de genotip, astfel c, fiecare pereche se formeaz n funcie de ansa pe care o au partenerii de a se ntlni. mperecherea ntmpltoare a indivizilor este echivalent cu mperecherea ntmpltoare a gameilor. Imaginai-v un container care conine toi gameii din populaie; pentru a forma genotipul viitorilor zigoi perechile de gamei sunt extrase la ntmplare. Dac revenim la exemplul cu grupele MN i notm cu p frecvena alelei M i cu q frecvena alelei N, tiind c frecvena alelic la gamei este identic cu frecvena alelic la aduli putem afla frecvenele genotipice corespunztoare prin multiplicarea frecvenelor alelelor din gameii corespunztori (Figura 2.2).
Gamei M (p) Gamei M (p) N (q) N (q)
2

MM (p ) MN (pq)

MN (pq) NN (q2)

Figura 2.2 Ilustrarea legii Hardy-Weinberg. Cnd mperecherea este ntmpltoare calcularea frecvenei genotipice se face prin multiplicarea frecvenelor alelice.

De reinut!

Astfel, probabilitatea ca un gamet mascul purttor al alelei A s fertilizeze un gamet femel purttor tot al alelei A este p x p = p2, valoare ce reprezint frecvena genotipurilor AA. Probabilitatea ca un gamet mascul purttor al alelei A s fertilizeze un gamet femel purttor al alelei a este p x q = pq, iar probabilitatea ca un gamet mascul purttor al alelei a s fertilizeze un gamet femel purttor al alelei A este q x p = qp, aa nct frecvena genotipurilor heterozigote Aa este pq + qp = 2pq. n final, probabilitatea ca un gamet mascul purttor al alelei a s fertilizeze un gamet femel purttor tot al alelei a este q x q = q2, valoare ce reprezint frecvena genotipurilor aa. Prin urmare, constatm c frecvenele genotipice ale descendenilor sunt p2 + 2pq + q2 = 1. Aceast relaie reprezint legea (echilibrul Hardy-Weinberg). Conform acestei legi: frecvenele genotipice tind s se stabilizeze ntr-o populaie cu mperechere ntmpltoare dup o singur generaie i rmn constante n generaiile urmtoare dac frecvena alelelor nu se modific.

38

Proiectul pentru nvmntul Rural

Variabilitatea Genetic

2.3.1 Condiiile n care se aplic echilibrul Hardy-Weinberg


Legea Hardy-Weinberg se bazeaz pe anumite prezumii: mperecherea este ntmpltoare, adic alegerea partenerului se face fr a ine cont de genotip. n acest tip de mperechere genotipurile perechilor sunt statistic necorelate, iar frecvena unei mperecheri este proporional cu frecvena relativ a genotipurilor n populaia respectiv. De exemplu, dac ntr-o populaie genotipul AA se ntlnete cu frecvena 0,5 atunci frecvena mperecherilor AA x AA = 0,5 x 0,5 = 0,25. nu exist diferene ntre sexe n ceea ce privete frecvenele alelice. nu acioneaz selecia natural. Toate genotipurile au viabilitate i fertilitate egal, nici un individ nu prezint un avantaj reproductiv asupra celorlali. nu apar mutaii i nu exist migraie. Frecvenele alelice nu se modific prin adiie sau pierdere de alele datorate mutaiilor sau migraiei. populaia este suficient de mare astfel nct frecvenele alelice s nu se modifice de la o generaie la alta din ntmplare. Condiia real ar fi ca populaia s fie infinit, dar acest lucru este imposibil. nclcarea unora dintre prezumiile pe care se bazeaz echilibrul Hardy-Weinberg nu are consecine majore, dac aceast deviaie este minor. Aa se ntmpl n cazul prezumiilor privind inexistena mutaiilor i cu privire la faptul c populaia este infinit. Rata mutaiilor este foarte redus i de aceea efectele acestora nu sunt vizibile ntr-o singur generaie. Astfel, echilibrul Hardy-Weinberg este valabil n populaiile care nu evolueaz i reprezint principiul fundamental de investigare n Genetica populaiilor. Teste de autoevaluare TA 2.4 ntr-o populaie care are ntr-un anumit locus dou alele: B i b, frecvena alelei B este 0,7. Care este frecvena heterozigoilor dac populaia se afl n echilibru HardyWeinberg? a) 0,7 c) 0,42 b) 0,49 d) 0,09

2.3.2 Consecinele echilibrului Hardy-Weinberg


Fr a intra n detaliile calculelor matematice, trebuie precizat c n populaiile n care acest echilibru este valabil rezult trei consecine : 1. Frecvena alelic rmne constant de la o generaie la alta, dac viabilitatea i fertilitatea sunt egale pentru toate genotipurile. Dac avem o gen cu 2 alele: A i a, cu frecvenele p i q, dup o generaie de mperechere ntmpltoare, frecvenele Proiectul pentru nvmntul Rural 39

Variabilitatea Genetic

genotipice vor fi, conform echilibrului Hardy-Weinberg p2, 2pq i q2. Frecvena alelei A n generaia a doua (p) va fi: p = p2 + 2pq/2 = p(p + q), dar p + q = 1 i atunci p = p Trebuie precizat c, mecanismele ereditare prin ele nsele nu pot modifica frecvena alelic. De asemenea, frecvena unei alele nu crete doar pentru c este dominant; dominana se refer doar la abilitatea alelei de a se exprima fenotipic la heterozigoi. 2. Populaiile care se mperecheaz ntmpltor ating echilibrul doar ntr-o singur generaie. De exemplu, ntr-o populaie avem 3 genotipuri AA, Aa i aa, cu frecvenele genotipice 0,1, 0,2 i 0,7. Calculnd frecvena alelei A (p) i a alelei a (q) obinem urmtoarele rezultate: p = 0,1 + 0,2/2 = 0,2 q = 0,7 + 0,2/2 = 0,8 Dup o generaie de mperechere ntmpltoare, frecvenele genotipice vor fi 0,04 pentru genotipul AA (p2), 0,32 pentru Aa (2pq) i 0,64 pentru aa (q2) Totui, dac frecvena alelic difer la cele dou sexe, pentru atingerea echilibrului sunt necesare dou generaii. 3. Pentru o alel rar recesiv, frecvena heterozigoilor depete frecvena homozigoilor. O alel rar este imposibil de eliminat, chiar dac mpotriva ei acioneaz selecia mpotriva homozigoilor recesivi. Dac avem o alel rar cu frecvena alelica q = 0,1, iar frecvena alelei dominante p = 0,9, notnd cu H frecvena heterozigoilor i cu R frecvena homozigoilor recesivi, atunci: H/R = 2pq/q2 = 2p/q = 2 0,9/0,1 20 Dac q = 0,01 atunci H/R 200, iar dac q = 0,001, H/R 2000. Astfel, cu ct alelele sunt mai rare (au frecvena mai aproape de 0), cu att exist un numr mai mare de heterozigoi, comparativ cu homozigoii recesivi. Aceast implicaie are aplicaii practice legate de maladiile ereditare umane, deoarece calculul frecvenei heterozigoilor este important n estimarea purttorilor de alele recesive, duntoare, deci n realizarea unor predicii n legtur cu apariia acestor maladii.

40

Proiectul pentru nvmntul Rural

Variabilitatea Genetic

Teste de autoevaluare TA 2.5 Secreia excesiv a hormonilor sexuali masculini determin maturizarea sexual prematur la brbai i masculinizarea caracterelor sexuale la femei. Boala se numete sindrom androgenital i este o maladie recesiv autozomal care n Elveia afecteaz aproximativ 1/5000 de nou-nscui. a) Presupunnd c mperecherea este ntmpltoare, care este frecvena alelei recesive? b) Care este frecvena heterozigoilor purttori? Rspuns:

2.3.3 Extinderea echilibrului Hardy-Weinberg


Limitat iniial la locusuri autozomale cu dou alele, echilibrul Hardy-Weinberg poate fi extins la un locus autozomal cu mai mult de dou alele, la gene X-linkate, precum si la mai muli loci simultan. Alele multiple. Pentru un locus autozomal cu mai multe alele, la calcularea frecvenelor genotipice se utilizeaz ptratul lui Punnet (Figura 2.3). Se constat c frecvenele genotipurilor homozigote reprezint ptratul frecvenei alelei respective, n timp ce frecvenele genotipurilor heterozigote sunt dublul produsului frecvenelor alelice respective. A1(p) A1A1 p2 A1A2 pq A1A3 pr A2(q) A1A2 pq A2A2 q2 A2A3 qr A3(r) A1A3 pr A2A3 qr A3A3 r2

A1(p) A2(q) A3(r)

Figura 2.3 Ptratul lui Punnet. Este ilustrat modul de calcul al frecvenelor genotipice pentru un locus autozomal cu mai multe alele.

De exemplu, grupele sanguine A-B-O sunt determinate de trei alele LA, LB i l (Figura 2.4). Dac frecvenele acestor alele sunt p, q i respectiv r, atunci frecvenele celor ase genotipuri sunt: p2 + q2 + r2 + 2pq + 2pr + 2qr = (p + q + r)2

Proiectul pentru nvmntul Rural

41

Variabilitatea Genetic

Grupa sanguin

Genotipul LALA LAl

A
B AB O

Frecvena genotipic p2 2pr q2 2qr 2pq r2

LBLB LBl LALB ll

Figura 2.4 Frecvenele genotipice pentru grupele sanguine din sistemul ABO, conform legii Hardy-Weinberg

Gene X-linkate. Pentru sexul homogametic (femel) frecvena alelelor genelor X-linkate urmeaz modelul valabil pentru genele autozomale, calculul frecvenelor genotipice fcndu-se conform echilibrului Hardy-Weinberg. Diferenele apar n privina sexului heterogametic. S presupunem c pe cromozomul X avem o gen cu dou alele H i h, cu frecvenele p i respectiv q. Dac gametul poart cromozomul X, toi urmaii sunt femele, iar frecvena genotipic va fi p2, 2pq, q2. Dac gametul poart cromozomul Y, descendenii sunt masculi, au doar cte o copie genelor X-linkate, motenit de la mam, iar frecvenele genotipice sunt p i respectiv q, egale cu frecvenele alelice. Aa se explic incidena mai mare a unor maladii ereditare determinate de alele X-linkate la brbai, comparativ cu incidena aceleiai maladii la femei. De exemplu, daltonismul se ntlnete cu o frecven la brbai de 1/20 i 1/400 la femei, iar hemofilia cu frecvena de 1/10000 la brbai i 1/(10000)2 la femei.

Teste de autoevaluare TA 2.6 Dac 36% din persoanele care formeaz o populaie cu mperechere ntmpltoare au grupa sanguin O, iar 45% grupa A, ce procente sunt ateptate pentru grupele B i AB? Rspuns:

42

Proiectul pentru nvmntul Rural

Variabilitatea Genetic

2.3.4. Factori care influeneaz frecvena alelic n populaiile naturale


Aa cum am artat anterior, echilibrul Hardy-Weinberg se bazeaz pe o serie de prezumii. Dac unele dintre aceste condiii sunt nclcate, frecvenele alelice se modific de la o generaie la alta. Forele care induc aceste modificri aparin la dou categorii distincte: unele sunt fore deterministice, a cror aciune este direcionat, orientat spre o finalitate clar, iar altele sunt fore dispersive, n care ntmplare joac un rol esenial. Din categoria forelor deterministice fac parte mutaiile, migraia i selecia natural. Din cea de a doua categorie face parte driftul genetic.

2.3.4.1. Driftul genetic


Driftul genetic este un mecanism important n evoluie i reprezint alterarea frecvenei alelice ca rezultat al ntmplrii. Se observ n toate populaiile naturale, dar efectul su este mai vizibil n populaiile mici. Driftul genetic se mai numete i deriv genetic, deoarece frecvenele alelice par s pluteasc n deriv de-a lungul ctorva generaii. Mecanismul care st la baza driftului genetic este reprezentat de alegerea ntmpltoare a gameilor n procesul de reproducere. De obicei doar o mic fracie dintre gamei se vor transforma n aduli, iar aceast fracie este ntmpltoare, ntruct numrul de gamei disponibili este, de obicei, mult mai mare dect numrul adulilor din generaia urmtoare. Chiar i n condiiile n care nu exist un exces de gamei, este posibil ca n cazul organismelor heterozigote, gameii care trec n generaia urmtoare s fie de acelai tip. n ambele situaii, nu toate alele parentale sunt transmise descendenilor. Ca urmare a aciunii driftului genetic, frecvenele alelice deviaz n timp tot mai mult de la frecvenele iniiale, dar aceste modificri nu merg constant n aceeai direcie. Spre exemplu, dac avem 3 populaii de organisme, de aceeai mrime a efectivului i cu aceeai frecven iniial p i q a alelelor A i respectiv a, doar datorit ntmplrii acestea vor evolua astfel: o populaie se va fixa pentru alela A (p = 1) a doua populaie se va fixa pentru a (q = 1) a treia va reine ambele alele, continund s prezinte fluctuaii n ceea ce privete frecvena alelic. Acest exemplu ilustreaz dou consecine importante ale driftului genetic: 1. descreterea variaiei genetice n interiorul populaiilor, deoarece dou dintre populaii devin homozigote (AA sau aa); 2. creterea diferenelor dintre populaii, ca urmare a faptului c frecvenele alelice au devenit divergente. Dei rolul driftului genetic nu poate fi demonstrat direct, studiile la nivel molecular au furnizat dovezi n sprijinul teoriei potrivit creia acesta este un mecanism important n evoluie. Mutaiile observate la nivel molecular sunt n majoritate neutre i, prin urmare, nu se afl sub aciunea seleciei naturale. Astfel, singura cale prin care mutaiile neutre se pot fixa n populaiile naturale ar fi driftul genetic. 43

Rolul evolutiv al driftului genetic

Proiectul pentru nvmntul Rural

Variabilitatea Genetic

2.3.4.2. Migraia
Populaiile naturale sunt repartizate heterogen n arealul speciei, dar nu sunt complet izolate unele de altele. n mod normal exist un anumit schimb de gene ntre populaiile unei specii, chiar dac acest schimb are loc foarte rar, la scar de timp geologic. Dac o populaie, datorit evoluiei divergente, difer de restul populaiilor n ceea ce privete constituia genetic, un aflux de gene datorat migraiei va contribui la remanierea genetic a populaiei i la limitarea tendinei divergente. Dintr-un anumit punct de vedere migraia este asemntoare mutaiei, deoarece poate introduce noi alele ntr-o populaie. Fluxul migrator poate fi descris prin dou modele: modelul arhipelag i modelul insul-continent. Modelul arhipelag descrie fluxul multidirecionat ntre diferitele populaii i corespunde fragmentrii unei specii n uniti multiple, fiecare unitate populaional fiind apt s accepte imigrani. Fluxul multidirecionat determin creterea aportului alelic n anumite populaii i diminuarea acestui aport n alte populaii. Modelul insul-continent este mult mai simplu. n acest caz migraia este unidirecionat i dezechilibrat. Ea se realizeaz de la o populaie mare (sursa sau continentul) spre una mai mic (receptorul sau insula) (Figura 2.5). Un exemplu ar fi situaia negrilor americani n perioada de sclavie. Dei a avut loc un amestec ntre cele dou rase, deoarece descendenii mperecherilor au fost considerai ntotdeauna negri, se poate considera c populaia surs au fost albii, iar populaia care a recepionat fluxul de alele au fost negrii. S presupunem c avem o populaie mare cu un locus autozomal cu dou alele A i a i cu frecvenele alelice pm i respectiv qm i o populaie mic cu aceleai dou alele A i a, dar cu frecvenele p i respectiv q. n urma migraiei, frecvena alelei A n generaia urmtoare n populaia receptor (p) va depinde de : m = proporia alelelor aparinnd indivizilor care au migrat, respectiv rata migraiei i 1-m = proporia alelelor din populaia receptor, care aparine indivizilor care nu au migrat. Astfel, dup migraie: p = mpm + (1 m)p. Este evident c modificarea frecvenei alelice este o consecin a ratei migraiei i a diferenelor ntre nativi i migratori n ceea ce privete frecvena alelic.

44

Proiectul pentru nvmntul Rural

Variabilitatea Genetic

Populaia receptor A a p p q q

Flux de gene

Populaia surs A a pm qm

Figura 2.5 Modelul insul-continent, care ilustreaz migraia unidirecionat.

Efectul migraiei

Migraia continu se opune evoluiei divergente a populaiilor naturale. Cu toate acestea efectul de omogenizare al migraiei este foarte rar observat pentru c intervin alte fore evolutive, ca de exemplu selecia natural. n fapt, chiar i o rat redus a migraiei este suficient pentru a preveni diferenierea genetic ntre populaii naturale.

Teste de autoevaluare TA 2.7 Frecvena alelei N ntr-o populaie nativ este de 0,25. Frecvena aceleiai alele n populaia de imigrani este 0,4, iar n populaia conglomerat, rezultat dup ce s-a produs migraia este 0,3. Cte procente din frecvena alelei N observat n populaia conglomerat provin de la populaia migratoare? Rspuns:

Proiectul pentru nvmntul Rural

45

Variabilitatea Genetic

2.3.4.3. Mutaiile
Mutaiile reprezint alterri sau substituiri ale materialului genetic. Ele sunt sursa fundamental a variaiei genetice n populaiile naturale, fiind eseniale pentru evoluie, dei, datorit ratei reduse cu care apar sunt o for evolutiv relativ slab. Dup originea lor sunt spontane i induse (rezultate sub aciunea agenilor mutageni fizici, chimici i biologici). Mutaiile pot fi punctiforme i n acest caz modificrile sunt la nivelul unei singure perechi de baze, sau pot altera cantiti mai mari din materialul genetic prin inserii sau deleii. Dup efectul selectiv se ntlnesc mutaii duntoare (deletorius), care reprezint marea majoritate, mutaii neutre i mutaii avantajoase, care, dei sunt puine, contribuie efectiv la procesele evolutive. Rata mutaiilor spontane este de 10-510-6/locus/generaie, att la procariote ct i la eucariote. Aceste valori sczute par un compromis. Pe de o parte, sunt suficient de ridicate pentru a genera mutaii favorabile, necesare speciilor s evolueze, iar, pe de alt parte, nu sunt att de ridicate nct speciile s sufere datorit preponderenei mutaiilor duntoare. Dup direcia n care se produc mutaiile i efectele la nivelul populaiilor se disting: mutaii ireversibile, reversibile i neutre. Mutaiile ireversibile. Avem o alel A i o alel mutant echivalent a. A sufer mutaii la a cu o rat . Considernd 1 proporia alelelor A care nu au suferit mutaie la a, frecvena alelic n generaia n va fi: pn = pn-1(1 ) Mutaiile reversibile. n acest caz, mutaia direct (nainte) a alelei A la a este contrabalansat de mutaia revers (contrarie) a alelei a la A. Atunci cnd fiecare alel A pierdut prin mutaie este nlocuit cu o alel A creat prin mutaie revers se realizeaz o situaie de echilibru. Notnd cu rata mutaiei alelei A la a i cu v rata mutaiei alelei a la A, frecvena alelei A la echilibru (p) va fi: p = qv Deoarece p + q = 1, p = (1 p)v i n final: p = / + v. Mutaiile neutre nu au semnificaie adaptativ, dar conform teoriei neutraliste joac un rol important n evoluie. Despre aceast teorie vom discuta n capitolul referitor la teoriile evoluioniste.

Rata mutaiilor

46

Proiectul pentru nvmntul Rural

Variabilitatea Genetic

Teste de autoevaluare TA 2.8 Dac rata mutaiei nainte de la alela A la alela a este de 5 ori mai mare ca rata mutaiei reverse de la a la A, care este frecvena la echilibru a alelei a? Rspuns:

2.3.4.4. Selecia natural


Selecia natural este considerat fora motrice a evoluiei, deoarece este singura for evolutiv care are o relaie direct i cauzal cu adaptarea. Selecia natural reprezint reproducerea difereniat a genotipurilor din populaiile naturale i este, aadar, consecina diferenelor ereditare dintre organisme n ceea ce privete capacitatea de supravieuire i reproducere. Prin intermediul seleciei naturale alelele care cresc ansele de supravieuire i reproducere ale organismelor i sporesc frecvena de la o generaie la alta. n timp populaia devine progresiv mai bine adaptat. Fitnessul i msurarea lui. Fitnessul unui genotip este msura capacitii indivizilor de a supravieui i a se reproduce i se msoar prin intermediul ratei reproductive. Considernd li probabilitatea ca un zigot cu genotip i s supravieuiasc pn la vrsta reproductiv (rata supravieuirii) i mi numrul mediu de descendeni produi de un adult supravieuitor cu genotip i (rata fertilitii), produsul mi lI reprezint fitnessul absolut exprimat sub forma ratei reproductive. n mod uzual se folosete fitnessul relativ, care reprezint rata reproductiv a unui anumit genotip, mprit la rata reproductiv a genotipului cu cel mai mare fitness absolut (Figura 2.6 ). Fitenessul se noteaz cu w i ia valori ntre 0 i 1. Valoarea 0 este valoarea caracteristic genotipurilor letale, iar valoarea 1 este corespunztoare genotipurilor cu rat reproductiv optim. Majoritatea genotipurilor au fitnessul cu valori cuprinse ntre aceste dou extreme. Valoare fitnessului este strns corelat cu tipul de selecie care acioneaz asupra genotipurilor. Exist numeroi factori care descresc valoare fitnessului. Toi aceti factori sunt reunii sub denumirea coeficientului de selecie (s). Coeficientul de selecie, care reprezint reducerea proporional a fintessului relativ, fiind totodat i o msur a intensitii seleciei, poate fi calculat din relaia: s = 1 w, i ia valori ntre 0 i 1. Valoarea 0 este corelat cu lipsa aciunii seleciei, iar valoarea 1 corespunde seleciei complete.

Proiectul pentru nvmntul Rural

47

Variabilitatea Genetic

AA Frecvena genotipic Rata fertilitii (mi) Rata supravieuirii (lI) Fitnessul absolut (mi lI) Fitnessul relativ (w) Contribuia genotipului relativ la a
p2

Aa
2pq

aa
q2

mAA 3 lAA 0,9 mAA lAA 2,7 wAA/wAa 2,7/2,8 = 0,96 (p2 wAA)/wAa p2 0,96

mAa 4 lAa 0,7 mAa lAa 2,8 wAa/wAa 2,8/2,8 = 1 (2pq wAa)/wAa 2pq

maa 10 laa 0,1 maa laa 1 waa/wAa 1/2,8 = 0,36 (q2 waa)/wAa q2 0,36

generaia

urmtoare (w mediu)
Figura 2.6 Calcularea contribuiei relative a genotipurilor la generaia urmtoare. Exemplul de calcul se refer la o populaie care are ntr-un anumit locus dou alele A i a; rata fertilitii corespunztoare celor trei genotipuri este 3, 4 i respectiv 10, iar rata supravieuirii 0,9, 0,7 i respectiv 0,1.

De reinut!

Tipuri de selecie. Dou tipuri generale de selecie natural acioneaz n populaiile naturale: selecia complet i selecia parial. Selecia complet este o form extrem de selecie, care poate aciona mpotriva homozigoilor recesivi sau mpotriva alelelor dominante. Selecia complet mpotriva homozigoilor recesivi este un model util pentru numeroase maladii metabolice recesive la om, dar i pentru selecia artificial, atunci cnd se dorete eliminarea genotipurilor recesive. n acest tip de selecie fitnessul homozigoilor recesivi este 0, aa nct sunt eliminai total din prima generaie. Alelele recesive rmn ns n populaie la purttorii heterozigoi. Dei nregistreaz un declin gradat, frecvena alelei recesive n generaiile urmtoare scade din ce n ce mai lent, nregistrndu-se o descretere a eficienei seleciei (Figura 2.7). Scderea randamentului seleciei naturale mpotriva alelelor cu frecven redus este foarte important pentru amelioratori, ntruct limiteaz eficiena oricrui program de mbuntire a soiurilor de plante cu importan economic, precum i a raselor de animale. Acelai lucru este valabil i pentru programele ce urmresc eliminarea maladiilor recesive umane. n concluzie, este necesar o perioad foarte lung de timp pentru eliminarea caracterelor recesive din populaiile naturale, dei homozigoii recesivi nu se reproduc.

48

Proiectul pentru nvmntul Rural

Variabilitatea Genetic

AA Frecvena genotipic Fitnessul Generaia 0 (w) Frecvena genotipurilor aduli Total aduli Frecvena alelei a Generaia 1 Frecvena alelei A la
p2 2pq p2 2pq

Aa
q2

aa

relativ

p2 + 2pq q1 = pq/ p2 + 2pq = q/(1 + q) p1 = p2 + pq/ p2 + 2pq = 1/(1 + q)

Figura 2.7 Modelul seleciei complete mpotriva heterozigoilor

Selecia complet mpotriva alelelor dominante este mai eficient, deoarece, n aceast situaie att homozigoii dominani, ct i heterozigoii nu supravieuiesc. Astfel, pentru eliminarea alelei dominante letale este necesar o singur generaie, ntruct singurii capabili s se reproduc sunt homozigoii recesivi (Figura 2.8). AA Frecvena genotipic Fitnessul relativ (w) Frecvena genotipurilor la aduli
p2 0 0

Aa
2pq 0 0

aa
q2 1 q2

Fig. 2.8 Modelul seleciei complete mpotriva dominanilor

Teste de autoevaluare TA 2.9 1. Ketlewell a studiat molia mesteacnului i a fcut experimente de eliberare/recapturare a indivizilor marcai. A obinut urmtoarele rezultate: Nr. indivizi eliberai Nr. indivizi recapturai Forme melanice 154 82 Forme deschise la culoare 73 16 Calculai fitnessul relativ pe baza ratei de supravieuire. 2. Artai c n cazul seleciei complete mpotriva homozigoilor recesivi fitnessul mediu devine p(1 + q). Rspuns:

Proiectul pentru nvmntul Rural

49

Variabilitatea Genetic

Selecia parial. Procesele selective n natur sunt mai puin severe, comparativ cu selecia complet. Intensitatea seleciei depinde foarte mult de fitnessul genotipurilor, care difer destul de puin de la un genotip la altul. Rezultatul aciunii seleciei pariale const n modificarea, de la o generaia la alta, a frecvenei alelice (Figura 2.9). Pentru un locus cu dou alele, modificrile frecvenelor celor dou alele difer prin direcie, adic, n timp ce una scade, cealalt crete. Selecia parial este mai eficient la valori intermediare ale frecvenei alelice i este invers proporional cu fitnessul mediu (wmed), care reprezint suma produilor frecvenelor genotipice multiplicat cu valoarea fitnessului corespunztoare pentru fiecare genotip. Cu ct fitnessul mediu este mai redus, cu att selecia se manifest cu intensitate mai mare, iar variaiile n ceea ce privete frecvena alelic de la o generaie la alta sunt mai ridicate. Genotipuri Frecvena genotipic de selecie Fitnessul relativ (w) Generaia 0 Contribuia a relativ la genotipului
wAA p2 wAA wAa 2pq wAa waa q2 waa wmed

AA
p2

Aa
2pq

aa
q2

Total
1

nainte

generaia urmtoare (w mediu) Contribuia proporional genotipului Generaia 1 Frecvena alelei a Frecvena alelei A a la
p1 = p2 wAA/wmed + pq wAa/wmed q1 = q2 waa /wmed + q2 waa /wmed p2 wAA/wmed 2pq wAa/wmed q2 waa /wmed 1

generaia urmtoare

Figura 2.9 Modelul general al seleciei

Selecia parial poate aciona mpotriva recesivilor, dominanilor, a heterozigoilor, sau poate favoriza heterozigoii.

n cazul seleciei mpotriva recesivilor modificrile frecvenei alelice depind direct de frecvena genotipurilor homozigote recesive. Cnd frecvena genotipurilor recesive homozigote este foarte mic, aciunea seleciei este ineficient. Acest tip de selecie se caracterizeaz printr-o rat iniial a seleciei ridicat i o rat foarte lent pe msur ce frecvena alelei recesive scade. 50
Proiectul pentru nvmntul Rural

Variabilitatea Genetic

Selecia parial mpotriva dominanilor acioneaz asupra genotipurilor purttoare ale alelei n cauz (homozigote i heterozigote). Cnd alela dominant are frecven apropiat de 1, selecia mpotriva ei este ineficient. Pe msur ce aceast frecven scade crete intensitatea seleciei, invers dect n cazul seleciei contra recesivilor. Selecia mpotriva heterozigoilor este strns corelat cu gradul de dominan al alelei n cauz. Cu ct alela este mai rar, cu att genotipurile homozigote sunt mai puin numeroase, iar majoritatea alelelor eliminate prin selecie vor aparine heterozigoilor. Un tip aparte de selecie parial este selecia care favorizeaz heterozigoii. Acest tip de selecie are un rol important n meninerea variabilitii genetice n populaiile naturale. Exist, astfel, situaii n care fitnessul heterozigoilor este superior celui aparinnd ambelor categorii de homozigoi (superioritatea heterozigoilor). n aceast situaie nici o alel nu poate fi eliminat prin selecie, deoarece, n fiecare generaie heterozigoii produc mai muli descendeni dect homozigoii. Aceast situaie de pstrarea n populaie a 2 sau mai multe alele pe timp ndelungat se numete polimorfism echilibrat. Exemplul binecunoscut de polimorfism echilibrat este cel constatat n cazul privind incidena anemiei falciforme i a rezistenei la malarie n anumite zone din Africa i Asia de Sud. Homozigoii pentru o gen Hbs au hematii n form de secer i sufer de anemie falciform care provoac distrugeri masive ale hematiilor. Durata de via a acestor indivizi este scurt. Heterozigoii purttori ai alelei Hbs au un numr mai redus de hematii anormale i nu sufer de anemie falciform. n anumite zone ale globului, unde malaria este foarte larg rspndit, homozigoii pentru alela HbA normal au, surprinztor, capacitatea de supravieuire mai sczut dect heterozigoii. Este evident c, n aceste zone, heterozigoii au un avantaj selectiv fa de genotipurile homozigote. Polimorfismul n ceea ce privete forma hematiilor este corelat cu o rezisten difereniat la malarie. Acest avantaj al heterozigoilor nu se manifest, ns, i n zonele unde nu exist malarie.

2.3.4.5. Echilibrul mutaie-selecie


Selecia natural induce pe de o parte modificri orientate ale frecvenei alelice, modificri asociate cu evoluia i, pe de alt parte, singur sau n combinaie cu alte fore evolutive poate crea un echilibru stabil. Deci, selecia care acioneaz pentru eliminarea genotipurilor inferioare din populaiile naturale, determin crearea i pstrarea strii de echilibru. Mutaiile care apar n mod spontan n populaii sunt n marea lor majoritate duntoare, iar selecia va aciona mpotriva lor. Astfel, selecia natural i mutaiile acioneaz ca dou procese opuse: mutaiile scad fitnessul prin introducerea continu a alelelor duntoare n genofond, iar
Proiectul pentru nvmntul Rural

51

Variabilitatea Genetic

selecia se opune scderii fitnessului populaiei prin eliminarea genotipurilor defavorizante. De exemplu, pentru o alel recesiv a, cu frecvena q, numrul alelelor eliminate prin selecie este proporional cu q2s (unde s este coeficientul de selecie, msurnd fracia genotipurilor care nu supravieuiesc sau nu se reproduc), iar numrul alelelor nou introduse prin mutaie este proporional cu (rata mutaiilor). n condiii de echilibru: q2s = . n timp, scderea intensitii seleciei mpotriva unui caracter recesiv poate determina stabilirea unui nou echilibru. Dac rata mutaiei rmne constant frecvena genotipurilor defavorizante crete.

2.3.5. Aciunea comun a forelor evolutive


Migraia, mutaia i selecia natur sunt procese sistematice, care acionnd singure sau n combinaie produc un anumit echilibru n frecvena alelic a populaiilor naturale. Driftul genetic este un proces dispersiv, care acioneaz prin fluctuaii ntmpltoare, ndeprtnd frecvenele alelice de la starea de echilibru ctre valorile 0 sau 1. Cele dou procese au, astfel, tendine opuse. Starea de echilibru se poate atinge atunci cnd dispersia frecvenelor alelice datorat driftului genetic este contrabalansat de forele sistematice. Rolul pe care l au toate aceste procese n inducerea strii de echilibru depinde de o serie de factori ca: efectivul populaiei apte de reproducere, mrimea ratei migraiei, intensitatea seleciei, rata mutaiei. n populaiile mari domin forele sistematice; toate populaiile locale componente tind s aib frecvenele genotipice la valori de echilibru. Evoluia populaiilor mari depinde de rarele apariii ale mutaiilor benefice i de modificarea condiiilor de mediu. Populaiile cu numr redus de indivizi sunt puternic influenate de driftul genetic. Majoritatea populaiilor de acest tip vor fixa i vor pierde alele, ceea ce va duce la creterea homozigoiei. n acest fel variaia genetic este ca i inexistent, iar populaia este incapabil s rspund la orice modificare a presiunii selective. Rezultatul final este extincia populaiei respective. Cnd mrimea populaiei este intermediar, n meninerea echilibrului sunt importante ambele categorii de procese. n aceste populaii frecvenele alelice tind s varieze. Apare, astfel, o divergen genetic, fr a se elimina, ns, populaii locale. Variaia genetic existent la nivelul acestor populaii locale este necesar pentru formarea combinaiilor genetice cu cea mai mare valoare adaptativ.

52

Proiectul pentru nvmntul Rural

Variabilitatea Genetic

Teste de autoevaluare TA 2.10 1. Presupunnd c forma deschis la culoare a lui Biston betularia (molia mesteacnului) constituie 49% dintr-o populaie cu mperechere ntmpltoare n momentul transformrii n aduli, iar adultii au doar jumtate din potenialul de mperechere al formei melanice, calculai: a) fitnessul mediu pentru ambele forme ale moliei mesteacnului; b) frecvena ambelor forme n generaia urmtoare. 2. Frecvena alelei Tay-Sachs (alel ce genereaz o maladie recesiv letal cu acelai nume) este de 1/80. Dac aceast alel este meninut n populaie prin echilibrul mutaie-selecie mpotriva unui caracter recesiv, care este rata mutaiei de la alela normal la alela recesiv? Rspuns:

2.4 REZUMAT
Polimorfismele nu sunt restrnse numai la Variabilitatea genetic este sursa nivelul genelor; ele se regsesc i la nivelul marii diversiti a lumii vii i st la altor secvene din macromoleculele de baza procesului evolutiv. ADN, care nu codific sinteza unor Variabilitatea genetic este creat proteine. continuu prin mutaii i recombinarea genetic din timpul procesului reproductiv i este erodat de Pentru un locus frecvena unei alele este raportul dintre numrul de copii al alelei selecie natural i drift genetic. date i numrul total de copii ale tuturor alelelor din locusul respectiv. n mod Obiectul de studiu al Geneticii obinuit, frecvena alelic se exprim ca populaiilor este cuantificarea variabilitii genetice de la nivelul frecven relativ. populaiilor naturale i explicarea originii, meninerii i rolului acesteia Frecvena genotipurilor se exprim, de n procesul evoluiei. Pentru asemenea, ca frecven relativ i cuantificarea variabilitii genetice se reprezint proporia organismelor care au folosete conceptul variaiei alelice. un anumit genotip, din numrul total de indivizi din populaie. Caracterele pentru care se ntlnesc n mod obinuit dou sau mai multe fenotipuri se numesc caractere polimorfice.

Proiectul pentru nvmntul Rural

53

Variabilitatea Genetic

Legea (echilibrul Hardy-Weinberg) Echilibrul Hardy-Weinberg se bazeaz pe o este un concept de baz a Geneticii serie de prezumii. Dac unele dintre Populaiilor i joac un rol esenial aceste condiii sunt nclcate, frecvenele n interpretarea datelor privind alelice se modific de la o generaie la alta. variabilitatea genetic n populaiile Forele care induc aceste modificri aparin naturale. Este o relaie matematic la dou categorii distincte: unele sunt fore simpl ntre frecvena alelic i deterministice, a cror aciune este frecvena genotipic pentru un direcionat, orientat spre o finalitate locus autozomal, dintr-o populaie clar, iar altele sunt fore dispersive, n care cu mperechere ntmpltoare, ntmplare joac un rol esenial. Din categoria forelor deterministice fac parte aflat n echilibru. mutaiile, migraia i selecia natural, iar din cea de a doua categorie face parte driftul genetic.2.5

2.5 LUCRARE DE VERIFICARE 2


I. ncercuii litera corespunztoare variantei corecte de rspuns: 1. Nu exist doi indivizi identici genetic, cu excepia gemenilor monozigoi. Principalele cauze ale variaiei dintre indivizi sunt: a) selecia natural b) driftul genetic c) caracterele discrete d) mutaiile i recombinarea genetic. 2. Polimorfismele ADN: a) sunt forme alternative ale alozimelor b) descriu variabilitatea genetic populaiilor naturale c) corespund frecvenelor alelice mai mari de 5% d) sunt frecvente la vertebrate. 3. Echilibrul Hardy-Weinberg caracterizeaz: a) populaiile care nu evolueaz b) populaiile n care acioneaz driftul genetic c) populaiile n care acioneaz selecia natural d) populaiile n care acioneaz driftul genetic i selecia natural. 4. Rata reproductiv msoar: a) capacitatea de supravieuire b) fitnessul c) fertilitatea d) coeficientul de selecie. 5. ntr-o populaie natural aflat n echilibru Hardy-Weinberg: a) frecvenele alelice variaz b) frecvenele genotipice sunt constante c) frecvenele genotipice variaz d) frecvenele alelice i frecvenele genotipice variaz. 6. Populaii aparinnd aceleiai specii, dar care sunt izolate geografic tind s evolueze divergent. Acestui proces i se opune: a) driftul genetic b) mutaiile c) migraia d) homozigotarea. 54
Proiectul pentru nvmntul Rural

Variabilitatea Genetic

7. Majoritatea mutaiilor sunt deletorii, dar cele mai severe consecine le au: a) mutaiile spontane b) mutaiile punctiforme c) rearanjamentele cromozomiale d) mutaiile ireversibile. 8. Polimorfismul echilibrat: a) corespunde meninerii variabilitii genetice n populaiile naturale b) favorizeaz selecia mpotriva heterozigoilor c) este consecina driftului genetic d) este consecina fluxului de gene. 9. Frecvenele genotipice pentru genele X-linkate: a) se calculeaz conform echilibrului Hardy-Weinberg b) se calculeaz conform echilibrului Hardy-Weinberg numai pentru sexul heterogametic c) nu se calculeaz conform echilibrului Hardy-Weinberg d) nu se calculeaz conform echilibrului Hardy-Weinberg pentru sexul heterogametic. 10. n populaiile naturale n care mutaiile i selecia natural sunt n echilibru: a) numrul alelelor introduse prin mutaii este proporional cu numrul alelelor eliminate prin selecie b) numrul alelelor introduse prin mutaie depinde de rata mutaiilor c) numrul alelelor eliminate prin selecie variaz n funcie de mediu d) mutaiile sunt spontane i, n general, neutre. Total: 20 puncte (cte 2 puncte pentru fiecare item) II. Completai fiecare spaiu gol cu una dintre urmtoarele noiuni: electroforez, indivizi, gene, polimorfism.

Selecia natural modific frecvena alelic n populaiile naturale, pentru c supravieuiesc i se reproduc diferit unii fa de ceilali. Prezena a dou sau mai multe alele ntr-un locus se numete, dar aceast caracteristic nu este restrns numai la nivelul.. Substituiile neutre de aminoacizi nu sunt detectate prin.., astfel c studiul polimorfismelor enzimatice nu descrie foarte corect variabilitatea genetic. Total: 6 puncte (cte 1,5 puncte pentru fiecare noiune) III. Scriei n dreptul fiecrui enun litera A, dac considerai c enunul este adevrat, sau F, dac considerai c rspunsul este fals.

1. n condiiile seleciei complete eficiena maxim n eliminarea alelei duntoare o are selecia complet mpotriva recesivilor. 2. Frecvena alelic variaz n concordan cu tipul alelei, respectiv: dominant sau recesiv. 3. Populaiile naturale cu efective limitate se afl sub influena forelor dispersive. 4. Nici o for evolutiv nu poate modifica frecvena genotipurilor homozigote. 5. Variabilitatea genetic se manifest att la nivel intrapopulaional, ct i ntre populaiile naturale, aparinnd aceleiai specii sau unor specii diferite. Total: 10 puncte (cte 2 puncte pentru fiecare item)

Proiectul pentru nvmntul Rural

55

Variabilitatea Genetic

IV.

Rezolvai urmtoarele probleme:

1. 16% dintre indivizii unei populaii aflat n echilibru Hardy-Weinberg, care are ntr-un anumit locus o alel dominant i una recesiv, sunt homozogoi pentru alela recesiv. Care este frecvena alelei dominante n populaia respectiv? 2. O gen de la Drosophila melanogaster poate avea dou variante alelice: A1 i A2, care se deosebesc printr-o secven scurt de nucleotide. 70% dintre gameii produi ntr-o populaie natural conin alela A1. dac populaia este n echilibru Hardy-Weinberg, care este frecvena musculielor care poart ambele alele? 3. ntr-o populaie cu mperechere ntmpltoare i aflat sub influena mutaiilor avem un locus autozomal cu dou alele A i a. Dac rata mutaiei alelei A la a este 6*10-5, iar rata mutaiei reverse la a este 7*10-7, care este frecvena la echilibru a alelei a? 4. Dac frecvena unui genotip homozigot dominant ntr-o populaie cu mperechere ntmpltoare este 0,09, care este frecvena alelei dominante? Care este frecvena combinat a tuturor celorlalte alele? 5. Un tip de nanism (piticism) la cini este cauzat de o alel recesiv. Rata mutaiei de la tipul normal la cel mutant este 5*10-5, iar fitnessul cinilor pitici este 0,2. Calculai frecvena la echilibru a alelei mutante. Total: 30 puncte (cte 6 puncte pentru fiecare problem) Frecvena alelic poate fluctua ntmpltor de la o generaie la alta. Pornind de la aceast afirmaie, explicai n maximum o pagin mecanismul care determin aceast variaie stohastic. Se puncteaz: coninutul tiinific (recunoaterea mecanismului, modul de aciune i efectele) i folosirea limbajului adecvat. Total: 24 puncte Total general: 90 puncte + 10 puncte din oficiu= 100 puncte V.

56

Proiectul pentru nvmntul Rural

Variabilitatea Genetic

2.6 RASPUNSURI LA TESTELE DE AUTOEVALUARE Unit. de nvare 2


TA 2.7 m = q q/qm q; q = 0,25 i reprezint frecvena alelei n populaia receptor, q = 0,3 i este frecvena din populaia rezultat dup migraie, iar qm = 0,4, reprezentnd contribuia imigranilor la TA 2.2 1. O gen este polimorfic atunci cnd frecvena alelic n populaia receptor. m = 0,33 frecvenele celor mai comune alele (33% reprezint contribuia populaiei care a sunt mai mari de 0,01 (adic de 1%). imigrat). 2. Reprezint un instrument util pentru identificarea direct a variaiei genetice TA 2.8 i nu este restrns la genele q = / + v, q = 5v/5v + v, q = 5/6 structurale. Astfel, identificarea succesiunii de nucleotide dintr-o prob TA 2.9 de ADN luat la ntmplare reprezint 1. Calculul se bazeaz pe rata de supravieuire o msur imparial a variaiei care este raportul dintre recapturare/ eliberare. genetice, indiferent de funcia (dac ea Formele melanice au fitnessul absolut 82/154 exist) a regiunii studiate. = 0,54, iar formele deschise la culoare 16/73 = 0,21. Fitnessul relativ este 0,54/0,54 = 1 TA 2.3 pentru formele melanice i 0,22/0,54 = 0,41 1. f(A) = 0,6; f(a) = 0,4 pentru formele deschise la culoare. 2. f(D) = 0,64; f(F) = 0,27; f(I) = 0,09 2. n cazul seleciei complete mpotriva recesivilor genotipurile din generaia 2 TA 2.4 urmtoare sunt: p + 2pq = p (p + 2q), p + q = - c (f(b) = 0,3, 2pq = 2 * 0,7 *o,3 = 0,42) 1, atunci p(p + 2q) = p (1 + q). TA 2.5 TA 2.10 2 a) q2 = 1/5000, q = 1/5000 = 0,014 1. a) q = 0,49, q = 0,7; p = 0,3; wmed = wAA 2 b) p = 1 0,014 = 0,986, 2pq = 2 * 0,014 *p + wAa * 2pq + waa * q2 = 0,755. Se ine * 0,986 = 1/36 (3,6% purttori la 0,02% cont de faptul c WAA = 1, WAa = 1, Waa = indivizi afectai) 0,5. b) Notm cu q frecvena alelei care TA 2.6 Frecvena alelei l = r, r2 = o,36, r = 0,6; frecvena alelei LA = p, (p + r)2 = 0,45 + 0,36 =0,81, p = 0,3; frecvena alelei LB = q = 0,1. TA 2.1 1. a 2. b

determin culoarea deschis, q= waa*q2 + wAa *pq =0,6.Frecvena formelor deschise la culoare este q2 = 0,36. Frecvena formei melanice este 0,64. Se observ c datorit seleciei forma deschis la culoare a descrescut cu 0,13 (13%) ntr-o singur generaie. 2 2. q = /s, = q * s, s = 1, = 1/6400 = 1,5 *10-4/generaie.

Proiectul pentru nvmntul Rural

57

Variabilitatea Genetic

2.7 BIBLIOGRAFIE RECOMANDAT


1. 2. 3. 4. Botnariuc N., 1979 Biologie general, Ed. did. i ped., Bucureti, 425p. Botnariuc N., 1992 Evoluionismul n impas?, Ed. Acad. Romne, Bucureti, 286p. Botnariuc N., Vdineanu A., 1982 Ecologie, Ed.did. i ped., Bucureti, 438p. Ciolpan O., 2005 Monitoringul integrat al sistemelor ecologice, Ed. Ars Docendi, Bucureti, 294p. 5. Coglniceanu D., 1999 Managementul capitalului natural, Ed. Ars Docendi, Bucureti, 222p. 6. Stoica I., Vassu-Dimov T., Ssrman E., 2002 Biologia i taxonomia molecular a microorganismelor. Colecia de culturi microbiene., Ed. Arvin Press, 180p. 7. Vdineanu A., 1998 Dezvoltarea durabil. Ed. Univ. Bucureti, 247 p.

58

Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

Unitatea de nvare 3
DIVERSITATEA LUMII VII (BIODIVERSITATEA)
Cuprins:
Cuprins Obiectivele unitii de nvare 3 3.1. Conceptul de biodiversitate 3.1.1. Importana biodiversitii 3.2 Definiii ale biodiversitii 3.3 Componentele biodiversitii 3.3.1. Diversitatea specific 3.3.1.1. Numrul de specii 3.3.1.2. Extincia speciilor 3.3.1.3. Dinamica spaio-temporal a diversitii specifice 3.3.1.4. Tipuri de diversitate specific 3.3.2. Diversitatea genetic 3.3.2.1. Apariia i meninerea diversitii genetice 3.3.2.2. Ci de reducere ale diversitii genetice 3.3.3. Diversitatea ecologic (ecodiversitatea) 3.3.3.1. Clasificarea sistemelor ecologice 3.3.3.2. Legtura dintre diversitatea ecologic i diversitatea specific 3.4 Msurarea diversitii biologice 3.4.1. Msurarea diversitii specifice 3.4.1.1. Identificarea speciilor 3.4.1.2. Specii indicatoare 3.4.1.3. Estimarea cantitativ a diversitii specifice 3.4.2. Msurarea diversitii genetice 3.4.2.1. Parametri folosii pentru cuantificarea diversitii genetice 3.4.2.2. Diferenierea genetic 3.4.2.3. Distana genetic 3.4.3. Msurarea diversitii ecologice 3.4.4. Aspecte privind metodologia de abordare a studiilor de biodiversitate 3.5 Rezumat 3.6 Lucrarea de verificare 3 3.7 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare Unitatea de nvare 3 3.8 Bibliografie recomandat 59 59 60 60 62 63 63 64 65 66 69 70 70 71 74 74 77 78 79 80 80 81 82 83 84 84 85 86 88 89 91 93

Obiectivele unitii de nvare 3 s defineti i s caracterizezi diversitatea specific, genetic i ecologic; s identifici cile de reducere ale diversitii specifice; s explici corelaia dintre diversitatea ecologic i diversitatea specific; s clasifici i s explici principalii parametri utilizai pentru cuantificarea componentelor biodiversitii; s tii s organizezi un program de lucru pentru evaluarea biodiversitii.

Proiectul pentru nvmntul Rural

59

Diversitatea lumii vii

Capitolul definete conceptul de diversitate, descrie componentele biodiversitii, precum i modalitile prin care aceasta poate fi cuantificat. Sunt explicate, de asemenea, unele aspecte legate de metodologia desfurrii studiilor privind diversitatea biologic.

3.1. Conceptul de biodiversitate


Diversitatea biologic sau biodiversitatea reprezint totalitatea formelor de via de pe Pmnt. Complexitatea biodiversitii se msoar n termeni de variaie la nivel genetic, la nivelul speciei sau la nivelul ecosistemelor. Biodiversitatea actual este rezultatul variabilitii genetice n populaiile naturale, variabilitate genetic aflat sub influena forelor evolutive, dar din pcate, este i rezultatul activitii umane. De aceea, fiind sub controlul forelor naturale i a presiunii antropice, diversitatea biologic este n permanent transformare Datorit pericolului real de scdere drastic a biodiversitii se impune acordarea unei atenii deosebite conservrii speciilor i implicit a habitatelor lor. Astfel, biodiversitatea a devenit recent o direcie prioritar de cercetare (vezi Caseta 4). n ultimii ani, pierderea unui numr mare de specii i de arii naturale, pierdere datorat aproape n totalitate activitii umane, s-a produs cu o rat deosebit de ridicat. Extincia unor specii a nsemnat pierderea ireversibil a unei constituii genetice, care ades era strns legat de dezvoltarea medicinii, agriculturii etc.

3.1.1. Importana biodiversitii


Diversitatea biologic ocup o poziie critic ntre necesitile umane directe i necesitatea meninerii calitii vieii pe Pmnt. Ea reprezint sursa principal de bunuri i servicii utilizabile de sistemul socio-economic uman i, n acelai timp, joac un rol esenial n desfurarea proceselor ecologice la nivel local, regional i global. Biodiversitatea nu furnizeaz numai beneficii directe ca: hran, medicamente, energie ci, este necesar pentru reciclarea unor elemente minerale vitale (carbon, oxigen, azot). Este implicat, de asemenea, n reducerea efectelor polurii, n protecia zonelor umede, n combaterea eroziunii solului. Deoarece acioneaz ca un tampon, biodiversitatea ne protejeaz mpotriva catastrofelor naturale. n afara rolului jucat n procesele economice fundamentale, conservarea biodiversitii are importan direct pentru om din mai multe motive: a) reprezint sursa principal de hran; b) este implicat n meninerea sntii populaiei umane; c) ofer oportuniti recreaionale. Sursa principal de hran. Toate recoltele agricole (porumb, gru, soia etc) depind de materialul genetic al speciilor slbatice. Stocul genetic al acestora permite creterea produciilor agricole, precum i sporirea rezistenei la modificarea factorilor de mediu. 60
Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

Plantele slbatice reprezint aadar rezervorul natural de noi caractere utile pentru om. Un exemplu elocvent l reprezint Teosinte, o rud slbatic a porumbului, descoperit n anii 60 n Mexic. Aceast plant este rezistent la 8 boli grave ale porumbului, care reduc drastic produciile. Apele oceanice i continentale conin resurse abundente de hran. n prezent, producia de hran bazat pe resursele marine reprezint sursa de protein animal cea mai vast, cu att mai mult cu ct populaia globului este n continu cretere. Meninerea sntii. Numeroase medicamente utilizate pe scar larg n prezent au la baz surse naturale. Chiar i cele care actual sunt sintetizate n laboratoare, au fost iniial descoperite n natur. (De exemplu, aspirina a fost prima dat purificat din scoar de salcie). Medicina tradiional, care se bazeaz pe specii slbatice sau cultivate, reprezint 80% din tratamentul medical practicat n rile subdezvoltate. Dei, diversitatea biologic reprezint o surs important de substane active cu efecte curative, doar 2% din plantele vasculare au fost complet analizate din punct de vedere chimic. Oportuniti recreaionale. Nu n ultimul rnd, biodiversitatea are valoare estetic, oferind n acelai timp oportuniti recreaionale. Parcurile i rezervaiile naturale sunt n prezent unele din puinele zone care pstreaz niveluri ridicate ale diversitii biologice, avnd n afar de multe alte roluri i rolul de a educa n spiritul conservrii biodiversitii. CASETA 4 Istoricul preocuprilor privind biodiversitatea Primele ncercri de conservare ale biodiversitii dateaz din anii 60 cnd se limitau doar la ntocmirea listelor cu specii periclitate, rare sau endemice. Aceste liste, cunoscute sub denumirea de Liste roii au oferit un suport tiinific pentru elaborarea unor legi ce limitau comerul cu specii periclitate, iar efectele erau vizibile numai la nivel local. Mai trziu, n anii 80 studiul biodiversitii s-a extins la nivel regional prin cercetri efectuate n ecosisteme marine i alte cteva tipuri de ecosisteme. Aceast perioad coincide cu nelegerea rolului economic al diversitii plantelor animalelor i microorganismelor. Abia dup 1990 au luat amploare studiile privind biodiversitatea din perspectiv global. Un moment decisiv l-a reprezentat Conferina de la Rio de Janeiro din 1992, unde membri a 156 de guverne au semnat Convenia asupra diversitii biologice. Din perspectiv istoric studiul diversitii biologice a parcurs rapid etapele de la abordarea local, simplist la abordarea regional i global, holist. Acest lucru s-a datorat n primul rnd ratei foarte accelerate de reducere a numrului de specii, rat care depete de foarte multe ori ratele naturale de extincie. Trebuie remarcat ns c, n ciuda progreselor care s-au fcut, nu exist nc o concepie unitar privind biodiversitatea.

Proiectul pentru nvmntul Rural

61

Diversitatea lumii vii

Teste de autoevaluare TA 3.1 1. Ce factori influeneaz biodiversitatea? Argumentai. 2. Enumerai cel puin trei implicaii ale biodiversitii. Rspuns:

3.2. Definiii ale biodiversitii


Prima utilizare a noiunii de diversitate biologic i este atribuit lui Lovejoy n anul 1980, dar n realitate exist utilizri anterioare acestei date. Astfel, cea mai timpurie utilizare aparine lui Gerbilskii i Petrunkevitch (1955) n contextul analizei importanei variaiei intraspecifice n procesul evolutiv. Cuvntul biodiversitate are n mod cert origine mult mai recent i a fost propus n 1985 de W. G. Rosen, cnd pregtea Forumul Naional despre BioDiversitate din anul 1986 (SUA). Imediat termenul a devenit mult mai utilizat dect diversitatea biologic, dar ambii au acelai neles. Conform programului de Mediu al Naiunilor Unite (UNEP) diversitatea biologic (biodiversitatea) reprezint variabilitatea existent printre organismele vii din toate sistemele terestre i acvatice i din complexele ecologice crora le aparin; include diversitatea din interiorul speciilor, dintre specii i precum i cea a ecosistemelor. Hubbel (2001) ofer o definiie mai sintetic i mai clar: biodiversitatea este sinonim cu bogia n specii i abundena relativ a speciilor n spaiu i timp. Nu exist o definiie unanim acceptat! Termenul de biodiversitate se aplic deopotriv diversitii habitatelor i ecosistemelor, precum i diversitii genetice i a speciilor. Astfel, sunt luate n considerare toate aspectele privind lumea vie, precum i aspectele legate de mediul de via. Biodiversitatea nu este limitat la rolul biologic i economic al organismelor ci, ea abordeaz i implicaiile lor n plan educaional, cultural, spiritual i estetic. Primul care a fcut distincie ntre diferitele componente ale biodiversitii a fost Norse i colab. (1986), deosebind: diversitatea specific (numr de specii), diversitatea genetic (diversitatea intraspecific) i diversitatea ecologic (diversitatea comunitilor). Ulterior, aceste componente ale biodiversitii au fost amnunit analizate de ctre cercettori i au cptat sensuri mult mai largi dect sensurile atribuite iniial. n cele ce urmeaz vom discuta n detaliu fiecare component a biodiversitii, precum i metodele de msurare specifice pentru fiecare categorie n parte (Figura 3.1).
Proiectul pentru nvmntul Rural

62

Diversitatea lumii vii

Teste de autoevaluare TA 3.2 Ce considerai c predomin n studiile de biodiversitate: caracterul descriptiv sau caracterul comparativ? Argumentai rspunsul. Rspuns:

Figura 3.1 Componentele biodiversitii (dup Coglniceanu, 1999)

3.3. Componentele biodiversitii 3.3.1. Diversitatea specific


Reprezint componenta cea mai important a biodiversitii i care, ades, este singura care este luat n discuie cnd se analizeaz diversitatea biologic. Iniial cuvntul biodiversitate a fost asociat cu diversitatea organismelor vii, nsemnnd abundena diferitelor plante, animale i microorganisme. Diversitatea specific se refer la varietatea speciilor la nivelul ecosistemelor, regiunilor geografice i ale biosferei. Distingem astfel diversitatea specific local, regional i global. Diversitatea specific nu se limiteaz numai la nivelul speciei, ci include i taxonii de ordin superior.
Proiectul pentru nvmntul Rural

63

Diversitatea lumii vii

Compoziia n specii a unui anumit ecosistem este rezultatul unui lung proces de evoluie. Fiecare specie s-a adaptat la o anumit ni ecologic, cu anumite particulariti (de. exemplu: domeniu de temperatur, tip de hran, luminozitate etc.), care au permis speciei s se reproduc i astfel s se perpetueze.

3.3.1.1. Numrul de specii


O problem care frmnt de mult timp omenirea este: cte specii triesc pe Pmnt? Nu exist un rspuns definitiv la aceast ntrebare deoarece, pe de o parte speciile agame (asexuate) sunt complet diferite de speciile cu reproducere sexuat, iar pe de alt parte majoritatea taxonilor sunt puin sau deloc cunoscui. Estimrile variaz ntre 1,5 i 30 de milioane de specii, dar unii cercettori consider c numrul real ar putea ajunge pn la 100 de milioane de specii. O estimare mai recent arat c, mai apropiat de realitate, este valoarea de 6 milioane de specii. n prezent au fost identificate aproximativ 1,5-1,8 milioane de specii, deci, cea mai mare parte a speciilor este nc neidentificat. Majoritatea speciilor cunoscute sunt terestre. Totui mrile i oceanele deine mare parte a diversitii specifice globale care nu a fost studiat, fundul Oceanului Planetar rmnnd, practic, pn n prezent neexplorat. De asemenea, puin studiate sunt i pdurile tropicale i ecuatoriale, precum i diversitatea microorganismelor. n cazul pdurilor tropicale, 80% din insectele i pianjenii colectai n ultimii ani sunt specii nou descoperite. Dintre speciile identificate pn n prezent 950.000 sunt insecte, peste 250.000 sunt plante. Tabelul din Figura 3.2 prezint o list cu numrul de specii descrise, precum i numrul de specii estimat n funcie de apartenena taxonomic. n general rata descoperirii de noi specii este de 3 specii pe an pentru psri i mamifere, dar mai ridicat pentru alte organisme. Ritmul de identificare de noi specii a crescut mult n ultimii ani. Acest lucru se datoreaz utilizrii pe scar larg a tehnicilor de genetic molecular, tehnici care ofer criterii de identificare de mare precizie. Un loc aparte n studiul diversitii specifice l ocup diversitatea microorganismelor, deoarece particularitile acestora fac foarte dificil identificarea. Mai mult, au existat i exist nc numeroase controverse cu privire la utilizarea noiunii de specie n lumea microbian.

64

Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

Taxon Microorganisme Bacterii Protozoare Alge Fungi


Plante

Numr de specii descrise 4.000 40.000 40.000 70.000 17.000 17.000 250.000 15.000 12.000 70.000 6.200 40.000 75.000 950.000 20.000 4.500 6.400 9.100 4.000

Numr estimat de specii 3.000.000 100.000 350.000 1.500.000 34.000-56.000 35.000 300.000-500.000 500.000-1.000.000 50.000 200.000 10.000 200.000 750.000-1.000.000 8-100.000.000 40.000 6.000 7.500 9.500 4.100

Licheni Muchi Plante superioare Animale Nematode Anelide Molute Echinoderme Crustacei Arachnide Insecte Peti Amfibieni Reptile Psri Mamifere

Figura 3.2 Numrul de specii descrise i respectiv estimate (dup Coglniceanu, 1999)

3.3.1.2. Extincia speciilor


Numeroase specii dispar, n timp ce altele apar. n mod normal, n permanen, un mic numr de specii se ndreapt spre extincie. Acest lucru se datoreaz faptului c fiecare genotip are o capacitate limitat de a se modifica, deci, de a se adapta la variaii brute ale mediului. Informaii cu privire la dispariia a numeroase specii n decursul evoluiei sunt furnizate de paleontologie. Extincia unei specii reprezint momentul n care aceasta nu mai produce descendeni i este mai frecvent n cazul populaiilor cu numr mic de indivizi. Trind ntr-un anumit ecosistem, speciile interacioneaz cu mediul lor de via n care ndeplinesc anumite funcii. n condiii normale ntre specii i mediul lor biotic i abiotic exist un echilibru. Dispariia unei specii afecteaz numeroase alte specii i creaz dezechilibre. Orice alt specie ocup nia unei specii disprute nu poate s ndeplineasc toate funciile pe care aceasta le ndeplinea n ecosistem. Aadar, extincia unei specii implic pierderea unor servicii pe care aceasta le ndeplinea la nivelul biosferei, care sunt imposibil de nlocuit. Trebuie menionat i situaia n care o specie dispare pentru c s-a transformat n alt specie. Acest proces se numete pseudoextincie, ntruct este vorba despre o dispariie aparent. Accelerarea procesului de extincie a numeroase specii se datoreaz n prezent, nu modificrilor brute ale mediului de via din
Proiectul pentru nvmntul Rural

65

Diversitatea lumii vii

cauze naturale (de exemplu catastrofe naturale) ci, presiunii antropice. n condiiile actuale, rata de extincie a speciilor este de 10.000 de ori mai ridicat dect rata natural. Conform unor date furnizate de ONU, n urmtorii 30 de ani, 25% dintre mamifere i 12% dintre psri vor dispare. De asemenea, 10% dintre plantele din regiunile temperate i alte 9.000 de specii de plante din ntreaga lume sunt ameninate cu extincia (vezi Caseta 5). CASETA 5 DATE STATISTICE PRIVIND EXTINCIA SPECIILOR

Cercetri recente desfurate de Centrul pentru Conservarea Plantelor au artat

c dintr-un total de 20.000 specii de plante cunoscute n Statele Unite aproximativ 200 de specii au disprut de cnd se fac nregistrrile. Alte 730 de specii de plante din SUA sunt pe cale de dispariie sau n pericol. Aproximativ 20% dintre petii de ap dulce din ntreaga lume fie au disprut, fie sunt n pericol de dispariie. Un adintre cele mai rapide extincii s-a nregistrat n Lacul Victoria (Africa de Est)., unde mai multe de 200 de specii au disprut dup introducerea, n anii 60 a unui prdtor nonnativ. Dup 1900, 123 de speii de nevertebrate i vertebrate dulcicole au suferit extincie n America de Nord, iar alte cteva sute de specii sunt ameninate. Ratele extinciei faunei de ap dulce sunt de cinci ori mai mari dect cele pentru speciile terestre. Conform unui raport publicat n revista Science i care se bazeaz pe estimrile facute de mai mult de 500 de specialiti, 32% dintre speciile de amfibieni sunt foarte aproape de extincie sau sunt ameninate. Unii cercettori estimeaz c dac rata actual de extincie se menine, mai mult de jumtate dintre speciile de plante i animale existente n prezent vor dispare l f i l l l i 21

Teste de autoevaluare TA 3.3 Ce determin extincia natural a speciilor? Dar accelerarea extinciei? Rspuns:

3.3.1.3. Dinamica spaio-temporal a diversitii specifice


Dei exist o continuitate n timp i spaiu a modificrilor treptate suferite de populaiile unei specii, exist o discontinuitate ntre specii i ntre taxonii superiori speciei. Continuitatea n interiorul speciilor este asigurat prin anumite procese integratoare precum: fluxul de gene sau natura conservatoare a genotipului. Genotipul normal al unei specii este rezultatul seleciei naturale, care elimin deviaiile, dar aceast eliminare selectiv variaz n funcie de habitatul ocupat de diferitele populaii ale unei specii. 66
Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

n cadrul unei specii exist o serie de caractere proprii fiecrei populaii, dar i anumite caractere specie-specifice, absolut necesare pentru perpetuarea speciei. Acestea se modific treptat dup anumii gradieni climatici. Exist astfel o strns corelaie ntre dinamica n timp a diversitii specifice i dinamica n spaiu. n ceea ce privete dinamica temporal, diversitatea specific variaz sezonier, n funcie de stadiul succesiunii ecologice n care se afl ecosistemul i la scar evolutiv (geologic). Dinamica sezonal. Diversitatea speciilor poate varia n funcie de anotimp. Cele mai bune exemple sunt insectele i psrile. Insectele au cicluri de via foarte diferite, de aceea momentul prelevrii probelor poate afecta puternic estimarea diversitii specifice. De exemplu, numeroase Coleoptere petrec stadiile larvare n sol, iar la suprafa ajung doar ca aduli. La fel se ntmpl i cu numeroase insecte care au stadii larvare acvatice, unicul stadiu la suprafaa apei fiind cel de imago (adult). Psrile sunt, de asemenea, datorit migraiilor sezoniere, un exemplu de organisme pentru care estimarea diversitii specifice depinde foarte mult de anotimp. Dinamica sezonier este mai evident n zonele temperate, dei anumite aspecte se ntlnesc i n zonele tropicale i este caracteristic att ecosistemelor terestre ct i ecosistemelor acvatice. Dinamica succesional. n cursul succesiunii ecologice, diversitatea specific este mic n ecosistemele tinere i crete pe msur ce acestea ajung la maturitate. Numrul mic de specii face ca reeaua trofic s fie simpl, iar niele ecologice largi. Spre deosebire de acestea, n ecosistemele mature reeaua trofic este complex, iar niele ecologice nguste, speciile fiind foarte specializate (Figura 3.3). Dinamica evolutiv. La scar evolutiv, numrul de specii a crescut mult n ultimii 600 de milioane de ani datorit faptului c diversitatea mereu mai mare a creat la rndul ei diversitate. Cercetrile au artat c de acum aproximativ 225 de milioane de ani nu au mai aprut noi ncrengturi. De asemenea, numrul de clase de organisme a rmas constant de 65 de milioane de ani. Dar, de atunci numeroase, familii, ordine, genuri i specii au evoluat continuu. Datele furnizate de organismele fosile ofer informaii n acest sens. Cu toate acestea numeroase studii ncearc s acrediteze ideea c diversitatea specific nu a crescut n timp, ci doar a fluctuat. Parametru Numr specii Reea trofic Heterotrofi Nie ecologice Stadiu tnr mic simpl puini largi Stadiu matur mare complex numeroi (simbioni, parazii) nguste

Fig. 3.3 Caracteristicile ecosistemelor din stadii diferite ale succesiunii ecologice (dup Coglniceanu, 1999)
Proiectul pentru nvmntul Rural

67

Diversitatea lumii vii

Dinamica spaial. Speciile nu sunt rspndite uniform, ci variat, n funcie de o serie de factori fizico-chimici: temperatur, umiditate, altitudine, adncime, latitudine, longitudine. Aceti factori variaz dup anumii gradieni i sunt strns corelai ntre ei. Gradientul latitudinal. Cea mai mare diversitate specific se ntlnete n zonele tropicale, unde producia primar este foarte ridicat. n aceste zone exist o mare diversitate de plante care asigur supravieuirea unui numr mare de parazii, animale fitofage etc. Pe msur ce ne apropiem de poli, diversitatea specific scade, la aceasta contribuind i ali factori precum precipitaiile, temperatura, producia primar. Exist ns o mare diferen ntre emisfere, gradientul latitudinal fiind valabil mai ales n emisfera nordic. n Europa, cea mai sczut diversitate specific se ntlnete n nordul continentului, iar cea mai mare n zona Mediteranei, precum i spre est la marginea continentului, unde se ntlnesc aproximativ 5.000 de specii endemice. Dup un gradient longitudinal, cea mai varietate de specii se ntlnete n zona arhipelagului Indonezian, dar se reduce att spre vest ct i spre est. Acest lucru se datoreaz, n parte, fragmentrii uscatului din acea zon n numeroase insule, fiecare fiind pstrtoarea unui numr relativ ridicat de specii. Gradientul altitudinal. n ceea ce privete altitudinea, diversitatea specific scade la nlimi mari, dar este ridicat la altitudini mici i intermediare. n ecosistemele acvatice, n general, se constat o scdere a diversitii cu adncimea. Cu toate acestea, zonele abisale au o faun destul de variat. n mri i oceane, diversitatea crete dinspre platforma continental spre adncimea de 2-4000 m unde este maxim i scade apoi spre zonele abisale. Diversitatea acestor zone depinde la rndul ei de luminozitate, producie primar, concentraie de oxigen etc.. Trebuie subliniat c, n ecosistemele acvatice, o producie primar ridicat, datorat fitoplanctonului, nu este corelat cu o diversitate mare a faunei. O varietate mult mai mare de organisme se ntlnete n zonele cu productori primari macrofitici, care asigur, pe lng o surs de hran variat i o bun oxigenare a apei, comparativ cu productorii fitoplanctonici, care de multe ori sunt reprezentai de cianobacterii. Prin urmare, exist o mare variaie n ceea ce privete distribuia n timp i spaiu a speciilor i nu exist reguli stricte care s controleze aceast distribuie, dat fiind numrul mare de factori implicai. Este evident ns c, cu ct suprafaa la care ne raportm este mai mare, cu att diversitatea specific este mai variat, datorit heterogenitii habitatelor.

68

Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

3.3.1.4. Tipuri de diversitate specific


n funcie de spaiul geografic la care ne referim, se ntlnesc 3 tipuri de diversitate specific: 1. Diversitate alfa () 2. Diversitate beta () 3. Diversitate gamma (). Diversitatea este diversitatea specific unui anumit habitat. Se refer la un grup de specii care interacioneaz i intr n competiie pentru aceleai resurse i care mpart acelai mediu. n mod curent se msoar ca numr de specii dintr-o zon dat, folosind indici de diversitate. Diversitatea se refer la diversitatea ntre diferite habitate i depinde de rspunsul organismelor la heterogenitatea spaial a mediului. Cnd diferitele habitate se deosebesc mult n ceea ce privete compoziia specific, diversitatea are valori ridicate. Se exprim obinuit prin indicii de similaritate ntre comuniti sau prin rata de nlocuire (turnover) a speciilor n habitate diferite, aparinnd aceeai zone geografice. Diversitatea este diversitatea specific la nivel regional i se mai numete i diversitate geografic.

Teste de autoevaluare TA 3.4 ncercuii varianta corect de rspuns: 1. Caracterele specie-specifice: a) sunt caractere care fac legtura ntre specii i taxonii de ordin superior; b) sunt specifice unor populaii componente ale speciei; c) sunt necesare pentru perpetuarea speciei, fiind rezultatul unor procese integratoare; d) sunt rezultatul interaciunii cu alte specii din biocenoz. 2. Dinamica succesional: a) se refer la modificarea diversitii specifice n funcie de stadiul n care se afl ecosistemul; b) arat c la scar evolutivnumrul de specii a rmas constant; c) este mai evident n zonele temperate, comparativ cu cele tropicale; d) ne furnizeaz informaii cu privire la relaiile dintre specii. 3. n funcie de suprafaa analizat distingem: a) diversitate specific, genetic i ecologic; b) diversitate specific alfa (), beta () i gamma (); c) diversitate intra i interpopulaional; d) diversitate specific i ecologic.

Proiectul pentru nvmntul Rural

69

Diversitatea lumii vii

3.3.2. Diversitatea genetic


Fiecare individ al unei specii posed gene, care reprezint sursa tuturor trsturilor sale, trsturi care l deosebesc de ali indivizi din propria populaie i de indivizi aparinnd altor specii. Diversitatea genetic este, aadar, variaia motenit de orice entitate biologic i ea poate fi msurat att la nivel individual, ct i la nivel populaional (diversitate intrapopulaional) i la nivelul speciei (diversitate interpopulaional). La nivel individual, diversitatea genetic se refer la prezena a dou alele diferite ntr-un locus, deci la heterozigoia diferiilor loci ai unui individ . Diversitatea intrapopulaional este legat de prezena a dou sau mai multe alele ntr-un locus, ceea ce face ca nici un individ s nu conin toat variaia genetic a populaiei din care face parte. Diversitatea genetic la nivelul speciei se manifest prin existena n fiecare populaie component a propriei frecvene alelice. Unele populaii pot avea ntr-un locus polimorfic alele care nu exist la alte populaii ale aceleiai specii. Diversitatea genetic este o component de baz a variaiei genetice i are un rol deosebit de important n adaptarea organismelor la mediul de via, n asigurarea continuitii proceselor evolutive. Astfel: Rata cu care au loc modificrile evolutive depinde de nivelul diversitii genetice din populaiile naturale. Reamintim c populaiile sunt unitile elementare ale evoluiei. Reducerea diversitii genetice duce la scderea opiunilor evolutive viitoare prin limitarea posibilitilor de adaptare la schimbrile condiiilor de mediu. Exist o corelaie strns ntre diversitatea intrapopulaional i vitalitatea populaiei respective. Heterozigoia permite meninerea unui stoc de gene care asigur o flexibilitate mare populaiei respective, aceasta fiind ferit de pericolul extinciei. Att la nivelul populaiei, al speciei, ct i la nivelul biosferei, diversitatea genetic asigur continuitatea n desfurarea tuturor proceselor biologice, deoarece menine o heterogenitate structural i funcional care asigur integralitatea acestor sisteme biologice. Diversitatea genetic apare i se menine n populaiile naturale prin intermediul mutaiilor i recombinrii genetice din timpul ciclului celular. Mutaiile apar cu rate aproximativ constante la toate organismele, fie procariote, fie eucariote. Cu toate acestea exist diferene, de exemplu n ceea ce privete diferitele zone ale genomului care pot fi mai afectate sau mai puin afectate de mutaii. De asemenea, genomul nuclear este mai puin expus mutaiilor dect cel mitocondrial i cel al cloroplastelor (plastidial). Astfel, la vertebrate rata producerii mutaiilor este de cel puin 3 ori mai mare n cazul ADN mitocondrial dect n cazul celui nuclear. La plante rata de producere a mutaiilor este de trei ori mai mare pentru ADN plastidial fa de cel mitocondrial. Cu toate acestea, ADN 70
Proiectul pentru nvmntul Rural

Legtura dintre diversitatea genetic i evoluie

3.3.2.1. Apariia i meninerea diversitii genetice

Diversitatea lumii vii

Mutaiile sursa de variabilitat e genetic

mitocondrial evolueaz mai rapid dect cel nuclear la animale, n timp ce la plante cel mai rapid evolueaz genomul nuclear, urmat de cel plastidial i apoi cel mitocondrial. Ceea ce este foarte important legat de mutaii este faptul c reprezint o surs esenial de diversitate genetic i pe aceast cale apar numeroase alele alternative pentru un acelai locus. Nu trebuie minimalizat nici faptul c mutaiile nu se regsesc numai la nivelul genelor structurale, ci ele afecteaz numeroase alte secvene ale genomului, unele importante din punct de vedere funcional, iar altele crora nu li se cunoate pn n prezent rolul pe care l ndeplinesc.

Teste de autoevaluare TA 3.5 1. Ce rol ndeplinete diversitatea genetic? 2. Care este originea diversitii genetice? Rspuns:

3.3.2.2. Ci de reducere ale diversitii genetice


De reinut

Modificrile la nivelul diversitii genetice se datoreaz att influenei unor procese evolutive, ct i presiunii antropice. Reducerea diversitii genetice precede extincia speciilor, dar este mult mai greu observabil. Dintre procesele care afecteaz ntr-o form sau alta diversitatea genetic fac parte: procesele stochastice (ntmpltoare) precum: driftul genetic, efectul gtului de sticl i efectul fondatorului; mperecherea ntre indivizi nrudii (consangvinizarea); reducerea sub un anumit prag a efectivului de indivizi. Driftul genetic a fost discutat n capitolul referitor la variaia genetic i are ca rezultat fluctuaii ntmpltoare ale frecvenei alelice, care genereaz scderea diversitii genetice intrapopulaionale i creterea variaiei genetice interpopulaionale. Efectul gtului de sticl se constat n populaiile naturale, chiar cu diversitate genetic mare, n care, din diferite cauze are loc o reducere drastic a efectivelor. Uneori aceste scderi masive ale numrului de indivizi se pot datora unor catastrofe naturale (cutremure, inundaii, incendii devastatoare). Este posibil ca indivizii supravieuitori s nu fie reprezentativi pentru populaia din care provin i s difere semnificativ din punct de vedere al compoziiei genetice de aceasta. Ca urmare, chiar dac efectivul populaiei se reface, acesta include o variaie genetic sczut, care, n timp, se poate reduce i mai mult. Aa s-a ntmplat cu foca de Groenlanda, 71

Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

care a fost vnat foarte intens, pn cnd n 1820 rmseser mai puin de 20 de exemplare. Actual exist aproximativ 30.000 de exemplare, dar care au o diversitate genetic foarte sczut. Cele 20 de exemplare care au supravieuit i care au refcut numeric populaia, au fost mai mult norocoase dect au avut o capacitate mai mare de supravieuire (Figura 3.4).

Figura 3.4 Reprezentare schematic a efectului gtului de sticl (bottleneck).

Efectul fondatorului. Uneori un grup mic de indivizi se desprinde dintr-o populaie mai mare i ntemeiaz o nou populaie. Aceti indivizi provin de obicei din aa numitele specii pioniere care colonizeaz noi teritorii (noi biotopi) i conin, de obicei, doar o mic parte din variaia genetic a populaiei parentale. Acest efect a fost studiat i n comuniti umane. De exemplu, efectul fondatorului este probabil responsabil pentru lipsa aproape complet a grupei B de snge la indienii americani. Ancestorii lor au venit, se pare, n grupuri mici din Asia, traversnd strmtoarea Bering, la sfritul erei glaciare, cu aproximativ 10.000 de ani n urm. Consangvinzarea reprezint unirea sexual a indivizilor nrudii. Gradul de consangvinizare depinde de gradul de rudenie, respectiv de gradul relaiilor genetice dintre parteneri. Doi indivizi sunt considerai nrudii dac printre ancestorii (strmoii) unuia se gsesc unul sau mai muli ancestori ai celuilalt. Cei doi indivizi posed alele identice ca origine, adic copii ale aceluiai ADN ancestral. Consangvinizarea apare n dou situaii distincte: alegerea sistematic a rudelor ca parteneri n mperechere; mperecheri nentmpltoare n populaii care au suferit reduceri drastice ale efectivului. Efectul consangvinizrii este creterea homozigoiei, n paralel cu scderea heterozigoiei. Cazul extrem de consangvinizare l reprezint autopolenizarea, n care, pornind de la un organism heterozigot, se constat o reducere la jumtate a heterozigoiei n fiecare generaie. Dac consangvinizarea continu, frecvena heterozigoilor dup t generaii devine: Ht = (1/2)t H0 , 72
Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

unde Ht = frecvena heterozigoilor n generaia t, iar H0 = frecvena heterozigoilor la momentul iniial. n final Ht tinde ctre 0, toi indivizii fiind homozigoi pentru una sau mai multe dintre alele (Figura 3.5).

Figura 3.5 Reducerea heterozigoiei n condiiile autopolenizrii, pornind de la un individ heterozigot Aa

Creterea homozigoiei are loc i n cazuri mai puin severe dect autopolenizarea, aa cum se ntmpl n unele comuniti religioase umane, cu numr mic de membri, n care se practic frecvent cstoriile ntre rude (de exemplu: secta Amish sau comunitatea Dunkerilor din SUA). Nu numai consangvinizarea induce creterea homozigoiei, ci i mperecherea asortativ pozitiv. Acest tip de mperechere, bazat pe alegerea ca parteneri a unor indivizi asemntori fenotipic, determin, ns, doar homozigotarea alelelor implicate n selectarea perechii. Consangvinizarea afecteaz ntreg genomul (Vezi Caseta 6). Ca urmare a consangvinizrii, se reduce semnificativ heterozigoia, i evident diversitatea genetic. Reducerea efectivului de indivizi este strns corelat cu diversitatea genetic. Este de ateptat ca o populaie mic s nu conin toat variaia genetic a speciei din care face parte, astfel c, n timp, descendenii vor fi din ce n ce mai puini diveri genetic. n plus, consangvinizarea, driftul genetic i alte procese care diminueaz diversitatea genetic acioneaz mai puternic n populaiile de mici dimensiuni, care de multe ori merg spre extincie. Teste de autoevaluare TA 3.6 Completai cu noiunile corespunztoare textul de mai jos: Scderea diversitii genetice n populaiile mici se datoreaz..sau consangvinizrii. Reducerea diversitii genetice sub aciunea consangvinizrii este nsoit de creterea., la fel cum se ntmpl n cazul mperecherii asortative pozitive. Spre deosebire de aceasta, consangvinizarea afecteaz ntreg..
Proiectul pentru nvmntul Rural

73

Diversitatea lumii vii

3.3.3. Diversitatea ecologic (ecodiversitatea)


Ecosistemele sunt alctuite din comuniti de organisme care formeaz biocenozele, mediul fizico-chimic de via (respectiv biotopul) i interaciunile dintre aceste dou componente. Ecosistemele sunt uniti dinamice n care compoziia, structura, dar i rolul diferitelor pri evolueaz constant n timp, de aceea biodiversitatea ecosistemelor este dificil de evaluat. Ecodiversitatea se ocup de diversitatea ecosistemelor de la nivel local sau regional. n anii 70 prin diversitate ecologic se nelegea bogia i varietatea comunitilor ecologice naturale i se putea msura prin intermediul indicilor de diversitate. Actual, diversitatea ecologic este sinonim cu diversitatea biologic n cel mai larg sens i include: numrul de nivele trofice; ciclurile de via; diversitatea resurselor biologice; varietatea i abundena speciilor. Cu toate acestea, n mod obinuit, termenul de diversitate ecologic nu se folosete n locul celui de biodiversitate.

3.3.3.1. Clasificarea sistemelor ecologice


Trebuie subliniat faptul c, aa cum exist o ierarhie a sistemelor biologice, exist i o ierarhie a sistemelor ecologice care cuprinde ecosisteme, complexe de ecosisteme i ecosfera. ntre aceast ierarhie i ierarhiile organizatorice (nivele de organizare i nivele de integrare) ale sistemelor biologice exist o strns corelaie (Fig. 3.1). Ecosistemele. Exist numeroase criterii dup care putem clasifica ecosistemele. Astfel: dup tipul de biotop, ecosistemele sunt terestre i acvatice; dup impactul antropic sunt ecosisteme naturale, seminaturale i artificiale (antropizate); dup stadiul succesional ecosistemele sunt tinere sau mature. n cazul ecosistemelor acvatice distingem ecosisteme oligotrofe, mezotrofe, eutrofe i hipertrofe.

74

Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

CASETA 6 SISTEME DE MPERECHERE Sistemele de mperechere reprezint modelul prin care fiecare individ si alege perechea. n populaiile naturale se nlnesc 3 sisteme de mperechere: mperecheri ntmpltoare; mperecheri asortative; mperecheri consangvine. mperecherea ntmpltoare este cel mai simplu i cel mai rspndit tip de mperechere. Perechile se formeaz fr a ine cont de genotip. Nu exist nici o tendin pentru ca indivizii s-i selecteze parteneri asemntori sau diferii fa de ei. mperecherea dintre doi indivizi are loc proporional cu frecvena relativ a genotipurilor lor. De exemplu, dac un genotip AA are ntr-o populaie frecvena 0,5, oricare individ din populaia respectiv are 50% ane s se mperecheze cu un individ cu genotip AA. mperecherea asortativ este o form de mperechere bazat pe gradul de asemnare fenotipic. Acest sistem de mperechere este de dou tipuri: mperechere asortativ pozitiv i mperechere asortativ negativ. n mperecherea asortativ pozitiv perechile au acelai fenotip sau fenotip asemntor. De exemplu la oameni, mperecherile ntre indivizi cu aceeai culoare a pielii, sau cu greutate asemntoare sunt mai frecvente. mperecherea asortativ negativ este mperecherea ntre indivizi care au fenotipurile mai diferite dect este de ateptat n mod normal. La unele specii de Primula, n populaiile naturale se ntlnesc, n proporii relativ egale, dou tipuri de flori: tipul pin cu stil lung i stamine scurte i tipul thrum cu stil scurt i stamine lungi. La aceste plante polenizarea este entomofil i se face astfel: insectele care ptrund la baza florii iau polen de la tipul pin i l duc la tipul thrum, iar insectele care ajung doar la suprafaa florilor iau polen de la tipul thrum i l transport la florile pin. Acest tip de mperechere este promovat frecvent pentru c, polenul de tip pin crete mai bine pe stigmatul thrum. Consangvinzarea este unirea sexual a indivizilor nrudii. Dup unii cercettori, consangvinizarea reprezint o form particular de mperechere asortativ pozitiv. Consangvinizarea se msoar prin coeficientul de consangvinizare. Acest coeficient se poate calcula cunoscnd pedigree-ul. Pentru mperecheri ntre rude apropiate, coeficientul de consangvinizare are urmtoarele valori: - mperecheri ntre rude de gradul I 1/4 (prini-copii, frai) - mperecheri ntre rude de gradul II 1/8 (unchi-nepoi, frai vitregi) - mperecheri ntre veri primari 1/16 - mperecheri ntre veri de gradul II 1/32 Consangvinizarea are efecte asupra frecveelor genotipice, nu asupra frecvenelor alelice. Ecosistemele pot fi clasificate i n funcie de unele caracteristici funcionale (de exemplu dup abundena i diversitatea microorganismelor descompuntoare, a prdtorilor, a polenizatorilor etc.), n funcie de bunurile i serviciile pe care le ofer omului, sau dup capacitatea de rezisten la modificri.
Proiectul pentru nvmntul Rural

75

Diversitatea lumii vii

Complexele de ecosisteme. Complexele de ecosisteme sunt diferit denumite n funcie de criteriile utilizate n delimitarea lor. Se utilizeaz astfel termenii de ecozone, biomii i ecoregiuni. Ecozonele sunt considerate subsisteme ale ecosferei, similare cu zonele geografice, dar de care se deosebesc prin caracterele care le delimiteaz. n timp ce zonele geografice se clasific n funcie de caractere preponderent calitative (sol, vegetaie, relief), ecozonele se clasific prin caractere preponderent cantitative (biomasa productorilor primari, coninut de carbon etc.). Principalele ecozone terestre de la poli spre ecuator sunt: ecozona polar/subpolar (tundra i deertul de ghea), boreal (taigaua), temperat umed, temperat secetoas, secetoas tropical i subtropical, subtropical de tip mediteranean, tropical sezonier, subtropical umed i tropical umed. Biomii sunt nelei de unii cercettori ca fcnd parte din ierarhia sistemelor biologice i reprezentnd complexe mari de biocenoze. Ali autori confer biomilor neles lrgit, considernd c delimitarea lor trebuie s in cont de mult mai multe caracteristici, precum: capacitatea productiv i biomasa; structura solului, concentraia de nutrieni i procesele de descompunere; regimul hidric; caracteristicile i proprietile atmosferei; particularitile geografice i hidrologice etc. Lund n consideraie aceste criterii, dar i altele, n majoritate cuantificabile, s-au descris 14 categorii majore de biomi: ecosisteme arctice i alpine, pduri tropicale, pduri temperate, zone aride i semiaride, savane tropicale, pduri boreale (taiga), puni temperate, ecosisteme de tip mediteranean, ecosisteme costiere, recifi de corali, pduri de mangrove, sisteme din largul oceanului, lacuri i ruri, agroecosisteme. Ecoregiunile reprezint ansambluri distincte geografic de comuniti care sunt asemntoare din punct de vedere a compoziiei specifice i a condiiilor de mediu, avnd o mare persisten n timp datorit interaciunilor dintre componente. La o analiz atent se constat c aceste clasificri ale complexelor mari de ecosisteme nu difer foarte mult unele de altele; diferenele sunt legate de scara spaial la care se raporteaz i de scopul propus. Ecosfera este categoria care integreaz toate celelalte sisteme ecologice i este alctuit din biosfer (totalitatea organismelor vii) i toposfer (format din ptura superioar a litosferei, hidrosfera i ptura inferioar a atmosferei). Biosfera este un tot unitar, care nu poate fi mprit n uniti discrete, discontinue. Toate simplificrile, clasificrile care se utilizeaz n prezent urmresc doar s asigure posibilitatea de a descifra marea complexitate a lumii n care trim. Cea mai complet i, n acelai timp clar, clasificare este cea propus de Odum n 1993 (Figura 3.6)

76

Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

Teste de autoevaluare TA 3.7 1. Ce este diversitatea ecologic? 2. Din ce este alctuit ierarhia ecologic? Ce sunt biomii? Rspuns:

Tipuri de ecosisteme/ complexe de ecosisteme Marine (seascape)

Subtipuri

oceanul deschis/pelagial ape litorale zone cu cureni verticali (up-welling) zone abisale cu izvoare hidrotermale ecosisteme costiere (estuare, lagune, mlatini srate, pduri de mangrove, recifi de corali) ecosisteme lentice (lacuri, bli) Acvatice continentale ecosisteme lotice (fluvii, ruri, pruri) zone umede (delte, zone inundabile, mlatini) arctice i alpine (tundra) Ecosisteme i complexe de pduri boreale de conifere (taiga) ecosisteme terestre pduri temperate de foioase (landscape) puni din zona temperat puni tropicale i savane zone cu precipitaii de iarn i secet n timpul verii (chaparral) deerturi pduri tropicale sezoniere pduri tropicale umede Ecosisteme antropizate ecosisteme rurale/zone agroindustriale (tehnoecosisteme rurale) agroecosisteme ecosisteme urban-industriale (tehnoecosisteme urbane)
Figura 3.6 Categorii de ecosisteme (dup Odum, 1993)

3.3.3.2. Legtura dintre diversitatea ecologic i diversitatea specific


Evaluarea diversitii ecologice nu se poate realiza fr studiul diversitii specifice. Speciile care populeaz diferite ecosisteme aparin la dou categorii majore, n funcie de rolul pe care l au n crearea habitatului. Se ntlnesc, astfel, specii structurale i specii interstiiale. Speciile structurale sunt cele care creaz sau modific structura spaial a mediului, modific microclimatul i furnizeaz resurse celorlalte specii. Aa sunt spre exemplu copacii, recifurile de corali etc.
Proiectul pentru nvmntul Rural

77

Diversitatea lumii vii

Speciile interstiiale sunt speciile cu influen mai mic n ecosistem, iar prezena lor este condiionat de existena speciilor structurale. Cu toate acestea ele pot juca un rol important n ciclurile biogeochimice i nu n ultimul rnd n procesele evolutive. Dup rolul pe care l au n reeaua trofic a unui ecosistem, speciile aparin la mai multe tipuri funcionale, fiecare tip funcional incluznd mai multe organisme echivalente funcional (specii analoage). Numrul de tipuri funcionale difer de la un ecosistem la altul; fiecare tip funcional de organisme interacioneaz n anumit mod cu mediul i utilizeaz anumite resursele vitale. n categoria tipurilor funcionale intr carnivorii, fitofagii, organismele fixatoare de azot, microorganismele descompuntoare etc. Speciile analoage sunt organisme care joac acelai rol ntr-un ecosistem, deci, aparin aceluiai tip funcional. Aa sunt, spre exemplu, renul i caribu, dou mamifere ierbivore mari din ecosistemele boreale, care folosesc aceleai resurse de hran. Deosebirea esenial ntre aceste dou categorii, tipuri funcionale i specii analoage, provine din mecanismele care le regleaz diversitatea. De exemplu, competiia joac un rol esenial n determinarea diversitii organismelor echivalente, dar are o mic influen asupra diversitii tipurilor funcionale dintr-un ecosistem. Teste de autoevaluare TA 3.8 Definii tipurile funcionale de specii i exemplificai cu organisme dintr-un ecosistem acvatic. Rspuns:

3.4. Msurarea diversitii biologice


n ciuda importanei lor, nu exist reguli clare privind modul n care trebuie s se desfoare cercetrile cu privire la biodiversitate. Acest lucru se datoreaz n principal faptului c exist diferene mari ntre studii n privina scopului urmrit, a zonelor care trebuie cercetate, a resurselor de care se dispune n efectuarea lor. Un prim pas este stabilirea obiectivelor finale pentru care se face msurarea biodiversitii. Aceste obiective pot fi: inventarierea speciilor dintr-o anumit zon; monitorizarea unor specii deja cunoscute; evaluarea prioritilor privind conservarea unei anumite zone; modelarea proceselor care determin diversitatea unui sistem. 78
Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

Stabilirea obiectivele cercetrii este foarte important, deoarece numai n acest fel putem obine rezultate care pot fi valorificate. Obiectivele propuse pot furniza rspuns la cele mai importante ntrebri: ce tip de diversitate msurm i cum o msurm? Biodiversitatea este n esen o tiin comparativ, de aceea de multe ori se urmrete s se stabileasc dac o zon este mai divers dect alta sau dac diversitatea biologic a unei zone s-a modificat n timp. Trebuie tiut clar ce comparm i la ce scal realizm studiul. Speciile sunt asociate n comuniti, care la rndul lor sunt asociate cu anumite locaii geografice. Diversitatea speciilor dintr-o zon depinde de diferitele condiii climatice, de particularitile solului, de aportul de ap i de numeroi ali factori de mediu. n plus, speciile unei anumite zone stabilesc ntre ele o serie de relaii de competiie, prdtorism, mutualism etc. Astfel, relaiile dintre abundena speciilor, resursele existente i interaciunile dintre specii sunt eseniale pentru a explica biodiversitatea. Pentru aceasta trebuie enumerate principalele modaliti de msurare ale componentelor diversitii biologice, respectiv diversitatea specific, genetic i ecologic.

3.4.1. Msurarea diversitii specifice


Msurarea diversitii specifice este metoda standard utilizat pentru multe studii care urmresc estimarea biodiversitii. Pentru msurarea diversitii specifice primul pas l reprezint identificarea speciilor, identificarea care se face de obicei n paralel cu msurarea unor parametri cantitativi, cum sunt numrul de indivizi sau biomasa. Ulterior se calculeaz indici care s descrie diversitatea specific. Msurarea diversitii specifice se bazeaz, n general pe trei presupuneri: 1. Toate speciile sunt egale. Aceasta nseamn c sigurul factor care determin importana unei specii este abundena relativ. Cnd se msoar abundena nu se face distincie ntre specii; speciile foarte abundente sunt tratate la fel ca cele rare. Excepie de la aceast regul fac speciile endemice . 2. Toi indivizii sunt egali. Cu toate acestea, n practic, prelevarea (recoltarea) probelor poate fi selectiv. De exemplu, fileul cu care se colecteaz zooplanctonul nu reine dect indivizii care sunt prea mari pentru a scpa prin ochiurile plasei. 3. Abundena speciilor trebuie msurat folosind uniti de msur corespunztoare i comparabile. Nu trebuie incluse n aceeai investigaie i cu att mai puin comparate abundene msurate ca numr de indivizi i ca biomas.

Proiectul pentru nvmntul Rural

79

Diversitatea lumii vii

3.4.1.1. Identificarea speciilor


Speciile sunt entiti biologice care au avantajul de a putea fi identificate mai uor, cu att mai mult cu ct, n prezent exist la dispoziia cercettorilor tehnici mai precise, aa cum sunt tehnicile moleculare. Pentru unele organisme (plante sau vertebrate de talie mare) identificrile sunt mai simple. n cazul unor grupuri de organisme, cum sunt insectele, numrul de specii este att de mare, nct acest lucru este dificil de realizat. De asemenea, marea majoritate a microorganismelor nu a fost nc identificat. De aceea, uneori este necesar sau posibil doar identificarea taxonilor superiori, de nivelul genului sau familiei. Aceast metod poate fi utilizat doar dac speciile unui gen sau ale unei familii sunt destul de asemntoare. Asemnrile dintre speciile aparinnd aceleiai taxon superior trebuie s se refere la ocuparea unor habitate similare, la mod de via apropiat. Astfel, speciile respective trebuie s constituie un grup omogen. Dac speciile sunt diferite, metoda va subestima biodiversitatea. Metoda gruprii organismelor n taxoni de nivel superior speciei nu este valabil n cercetrile care urmresc inventarierea organismelor dintr-o zon dat.

3.4.1.2. Specii indicatoare


Pentru a stabili dac o zon necesit s fie considerat o prioritate pentru conservare i protecie se folosesc uneori specii indicator. Utilizarea speciilor indicator ncalc prima dintre presupunerile pe care se bazeaz studiile privind msurarea biodiversitii, respectiv tratarea tuturor speciilor ca fiind egale. Se pornete de la premisa c prin protejarea acestor specii se determin protejarea celorlalte specii din zona luat n discuie. Folosirea speciilor indicator ca dovad a prezenei multor altor specii face ca cercetrile s fie mai rapide i mai puin costisitoare, de aceea acest mod de investigare se practic n continuare. Totui, complexitatea majoritii ecosistemelor face s fie puin probabil faptul ca una sau cteva specii s fie indicatori ai structurii i funcionrii ntregii comuniti. Speciile indicator trebuie folosite cu precauie, n funcie de scopul cercetrii. Este posibil ca msurile de conservare ale biodiversitii care se iau pe baza acestor specii s determine pierderea altor specii care nu au fost adecvat protejate.

80

Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

Teste de autoevaluare TA 3.9 1. Enumerai premisele pe care se bazeaz msurarea diversitii specifice. 2. n ce condiii se poate utiliza pentru msurarea biodiversitii specifice identificarea taxonilor de ordin superior? 3. Ce dezavantaje prezint folosirea speciilor indicator n evaluarea biodiversitii? Rspuns:

3.4.1.3. Estimarea cantitativ a diversitii specifice


Diversitatea specific poate fi mprit n abundena (bogia) n specii i echitabilitatea speciilor. Abundena speciilor reprezint numrul de specii din zona cercetat. n mod uzual, se exprim ca abunden relativ, adic ca numr de specii raportat la suprafaa studiat. Abundena relativ se poate exprima nu numai ca numr, ci i ca biomas. Uneori, simpla exprimare numeric nu este suficient. De exemplu, ntr-o prob de sol pot exista cteva mii de acarieni i nematode, dar o singur rm, care din punct de vedere a biomasei depete cu mult biomasa celorlalte organisme. Echitabilitatea se refer modul n care este distribuit abundena relativ a speciilor. Atunci cnd toate speciile au numr egal de indivizi echitabilitatea este maxim. Ea descrete pe msur ce speciile din aria respectiv variaz mult n ceea ce privete abundena relativ. Indicii de diversitate ncorporeaz att abundena relativ ct i echitabilitatea. Se folosesc numeroi indici de diversitate, dar cel mai des utilizai sunt: indicele Simpson i indicele Shannon-Wiener. Indicele Simpson deriv din teoria probabilitilor i reprezint probabilitatea ca 2 indivizi existeni ntr-o prob extras la ntmplare s aparin la specii diferite.
S

D = 1 - (Pi)2,
i=1

unde D = indicele de diversitate Simpson, Pi = proporia de indivizi prin care specia este reprezentat n zona respectiv, iar S = numrul de specii. Indicele de diversitate Simpson ia valori ntre 0 i 1, n funcie de cum se modific numrul i abundena speciilor. Indicele Shannon-Wiener (H) deriv din teoria informaional. Deosebirea dintre acest indice i indicele Simpson provine din faptul c indicele Shannon-Wiener ia n consideraie incertitudinea cu privire la tentative de a prezice crei specii aparine un individ extras Proiectul pentru nvmntul Rural 81

Diversitatea lumii vii

la ntmplare. Aceast incertitudine depinde de abundena relativ a speciei i de numrul total de specii din aria cercetat. Cu ct abundenele relative sunt mai asemntoare i numrul de populaii este mai mare, cu att este mai greu de apreciat probabilitatea ca un individ dintr-o prob extras la ntmplare s aparin unei anumite specii. Astfel, folosind aceleai notaii ca pentru indicele Simpson, indicele Shannon-Wiener este:
S

H = - Pi ln Pi
i=1

Indicele Shannon are valoare maxim cnd speciile sunt echitabil distribuite. Cu toat utilizarea lor pe scar larg, indicii de diversitate sunt destul de limitai n ceea ce privete cantitatea de informaie pe care o ofer ntruct nu in cont de aspecte legate de biologia speciilor. Rezultatele depind de metoda de prelevare i mrimea probelor, precum i de nivelul de identificare taxonomic folosit. Teste de autoevaluare TA 3.10 Definii abundena relativ i echitabilitatea. Rspuns:

3.4.2. Msurarea diversitii genetice


Diversitatea genetic reprezint gradul de variaie genetic care poate fi estimat la nivelul individului, populaiei sau speciei. O diversitate genetic mare indic o capacitate mai mare de adaptare la modificarea mediului fizico-chimic i biologic. n cuantificarea diversitii genetice trebuie s se fac distincie ntre proporia heterozigoilor i nivelul de polimorfism. Analiza diversitii genetice se bazeaz pe studii de genetic molecular, care utilizeaz o gam larg de markeri moleculari pentru identificarea prezenei variantelor alelice ntr-un anumit locus. Se obin astfel numeroase informaii directe, care ulterior sunt prelucrate statistic. La fel ca i diversitatea specific, diversitatea biologic are dou componente majore: bogia (abundena) alelelor i echitabilitatea, adic cum este distribuit variaia genetic. Abundena alelic poate fi corelat fie cu numrul de loci polimorfici, fie cu numrul de alele/locus. Pe de alt parte, echitabilitatea poate fi reprezentat prin numrul mediu de alele dintr-un locus n cadrul unei populaii sau a unei specii i necesit estimarea varianei. (Variana este un parametru statistic care indic gradul de mprtiere al valorilor fa de medie.) Studiile care ncearc s cuantifice diversitatea genetic pot fi divizate n 3 categorii: 82
Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

1. Studii care se bazeaz pe observaie. Aceste studii sunt cele mai simple i ncearc s estimeze nivelul diversitii genetice printr-o singur valoare (de exemplu prin numrul de alele). De aceea, aceste studii sunt asociate cu msurarea bogiei alelice i nu in deloc cont de biologia speciei. 2. Presupuneri. Alte tipuri de msurtori se bazeaz pe echilibrul Hardy-Weinberg, analizndu-se eventualele deviaii de la acest echilibru. Aceast abordare permite evaluarea nivelului total de diversitate genetic intraspecific i gradul de compartimentalizare intra- i interpopulaional. 3. Studii de similaritate. Aceste studii analizeaz prin intermediul unor indici cte alele comune mpart dou populaii ntre ele. Se msoar astfel, gradul de difereniere ntre perechi de populaii sau specii. Teste de autoevaluare TA 3.11 1. La ce folosesc markerii moleculari? 2. Demonstrai utilitatea legii Hardy-Weinberg pentru studiile cu privire la diversitatea genetic. Rspuns:

3.4.2.1. Parametri folosii pentru cuantificarea diversitii genetice


Pentru msurarea diversitii genetice se folosesc n mod curent o serie de parametri, dintre care enumerm: abundena alelic, procentul de loci polimorfici, numrul mediu de alele per locus, heterozigoia medie observat, indicele lui Nei. Diversitatea alelic sau abundena alelic (A) reprezint numrul mediu de alele per locus i include att locii monomorfici, ct i cei polimorfici. Procentul locilor polimorfici (P). Un locus este polimorfic dac frecvena celor mai comune alele din locusul respectiv este mai mic de 0,95. Numrul mediu de alele per locus polimorfic (AP) se calculeaz la fel ca abundena alelic, dar include numai locii polimorfici. Heterozigoia medie observat (H0) este numrul mediu de heterozigoi nregistrai ntr-un locus raportat la numrul total de loci analizai. H0 este utilizat pentru caracterele codominante ale organismelor diploide. Indicele lui Nei (HT) msoar diversitatea genetic prin intermediul heterozigoiei ateptate pentru ntreaga specie.

Proiectul pentru nvmntul Rural

83

Diversitatea lumii vii


I=k

HT = 1 - pi2 ,
i=1

De reinut

unde pi este frecvena medie a alelei i din k alele aparinnd tuturor populaiilor studiate. Cu ct numrul de alele per locus este mai mare, cu att HT crete. De exemplu, pentru 2 alele/locus HT este 0,5, iar pentru 3 alele/locus HT are valoarea 0,6733. Heterozigoia ridicat n interiorul populaiei este asociat cu o scdere a diversitii ntre populaii. Att heterozigoia medie observat (H0), ct i heterozigoia medie ateptat (HT) se pot calcula numai pentru organismele diploide, de aceea pentru estimarea diversitii genetice pentru genomurile haploide se utilizeaz alte metode. De asemenea, pentru caracterele dominante, situaie n care heterozigoii nu se deosebesc fenotipic de homozigoii dominani se ntmpin dificulti n calcularea diversitii genetice. n capitolul referitor la variaia genetic am enunat faptul c aceasta are 3 componente: diversitate genetic, difereniere genetic i distan genetic. Diferenierea genetic msoar gradul de variaie genetic ntre populaii. Diversitatea genetic total, msurat ca heterozigoie total ateptat (HT) cuprinde diversitatea genetic intrapopulaional i interpopulaional. Astfel, HT = DST + HS, unde DST este diversitatea genetic interpopulaional, iar HS este diversitatea genetic intrapopulaional, exprimat ca heterozigoie medie ateptat n fiecare populaie. Aceti indici de diversitate (HT, DST i HS) se folosesc pentru calcularea diferenierii genetice dintre populaii (GST). GST mai este cunoscut i sub numele de coeficient de difereniere genetic i se calculeaz astfel: GST = DST/HT. GST variaz ntre 0 i 1. Cnd GST este 0, HT i HS sunt egale, ceea ce nseamn c frecvenele alelice sunt identice n toate populaiile. GST are valoarea 1 cnd HS este 0, deci cnd nu exist variaii n interiorul populaiei, dar populaiile sunt fixate pentru alele diferite, deci sunt foarte difereniate unele de altele.

3.4.2.2. Diferenierea genetic

3.4.2.3. Distana genetic.


Distana genetic msoar gradul de similaritate ntre doi indivizi sau dou grupuri de indivizi (populaii sau specii). Conceptual, distana genetic msoar ct de deosebii sunt doi indivizi sau dou populaii cnd se compar mai muli markeri genetici. Valorile care caracterizeaz distana genetic sunt cuprinse ntre 0 (cnd toi markerii analizai se regsesc la ambii indivizi sau la ambele grupuri de indivizi) i 1 (cnd nu exist markeri comuni). 84
Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

De reinut

Pentru ca distana genetic s aib valoare evolutiv, ea trebuie s fie corelat cu evoluia divergent. Acest lucru nseamn c, cu ct grupurile de indivizi sunt mai divergente evolutiv, cu att distana genetic este mai mare. Pentru msurarea distanei genetice se utilizeaz numeroase metode. Cele mai simple se bazeaz pe folosirea numrului de alele comune sau diferite dintre indivizi sau dintre populaii.

Teste de autoevaluare TA 3.12 1. Enumerai cel puin trei parametri folosii pentru cuantificarea diversitii genetice. 2. Care este deosebirea dintre abundena alelic (A) i numrul mediu de alele per locus polimorfic (AP)? 3. Cum se coreleaz coeficientul de difereniere genetic cu variaia genetic intra i interpopulaional? 4. Ce legtur exist ntre distana genetic i evoluie? Rspuns:

3.4.3. Msurarea diversitii ecologice


Complexitatea aspectelor pe care le include diversitatea ecologic, care dup unii autori ar reprezenta de fapt biodiversitatea n sens larg, face ca estimarea ei s fie foarte dificil. Msurarea diversitii ecologice trebuie s surprind caracteristicile structurale i funcionale ale ecosistemelor sau complexelor de ecosisteme, precum i dinamica lor spaio-temporal. Pentru estimarea diversitii ecologice nu este suficient s msurm indici de diversitate (indicii Shannon-Wiener i Simpson), reducnd diversitatea ecologic la nivel de diversitate specific, aa cum s-a lucrat iniial. Evaluarea corect a diversitii ecologice include determinarea mai multor parametri i anume: 1. parametri structurali compoziie specific (diversitate specific); complexitatea reelei trofice; diversitate genetic; densitate relativ (numeric sau a biomase). 2. parametri funcionali: productivitate primar; productivitate secundar; activitatea de descompunere i mineralizare; circuitele principalilor nutrieni: carbon, azot, fosfor. n funcie de scopul n care se analizeaz diversitatea ecologic, numrul parametrilor care trebuie determinai poate varia i pot fi introduse i alte msurtori secundare.
Proiectul pentru nvmntul Rural

85

Diversitatea lumii vii

Sunt absolut necesare studii comparative ntre diverse categorii de sisteme ecologice de acelai nivel, folosindu-se pentru aceasta indici de similaritate, care msoar asemnarea sau deosebirile dintre sistemele ecologice. Analiza poate utiliza si parametri fizicochimici. Exist o gam larg de metode de msurare a similaritii, precum i tehnici pentru examinarea structurii biocenozelor, a modelelor de distribuie a speciilor, a gradului de asociere i a similaritii ntre situri i specii. Teste de autoevaluare TA 3.13 Identificai deosebirile care exist ntre msurarea diversitii specifice i a diversitii ecologice. Rspuns:

3.4.4. Aspecte privind metodologia de abordare a studiilor de biodiversitate


Metodologia actual de evaluare a biodiversitii depinde, aa cum am mai artat, de scopul proiectului de cercetare, de tipul de biodiversitate pe care o analizm, de cantitatea de biodiversitate estimat a se msura. Datele care se colecteaz pot fi calitative (de exemplu prezena sau absena unei populaii, specii) sau cantitative. Ele trebuie s fie consistente, nu datorate unor prelevri sporadice, pentru a oferi informaii concludente i nu n ultimul rnd comparabile cu alte rezultate. De aceea este nevoie de standardizarea metodologiei, care s se refere inclusiv la numrul de probe care trebuie prelevate pentru ca rezultatele s aib valoare tiinific. Prelevarea probelor, ca pas important i dificil n studiul biodiversitii, trebuie s in cont de echilibrul dintre timpul i efortul depus i interpretabilitatea datelor. Astfel, trebuie stabilit un numr optim de probe, luate la anumite distane fa de o linie (transect) sau de un punct de referin i un interval orar n care s se desfoare aceast etap de lucru. De exemplu, pentru numrarea psrilor care cuibresc ntr-o zon se stabilete un interval de timp de 24 de ore. Stabilirea unei limite de timp reprezint o etap n standardizarea studiului i permite compararea rezultatelor de la un an la altul, sau de la un sezon la altul. De asemenea, prelevarea probelor nu trebuie s in cont de abundena speciilor ntr-o locaie sau alta, ci trebuie fcut randomic pentru a surprinde ct mai multe aspecte care caracterizeaz biodiversitatea. Scara spaial pentru un studiu depinde de scopul propus i trebuie s fie adecvat organismelor ce urmeaz a fi studiate. De 86
Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

De reinut

exemplu, o cercetare ce vizeaz n principal copaci nu se poate desfura pe un metru ptrat. O scar spaial mai mare este necesar i pentru organismele mobile, cum sunt petii oceanici, care au un habitat foarte larg. Ariile foarte extinse trebuie mprite n zone mai restrnse, dar acest lucru trebuie fcut cu precauie. Astfel, studiile de biodiversitate se desfoar folosind caroiaje (n general de form ptrat sau hexagonal). Datele punctiforme nu sunt utile ntruct, adeseori nu surprind comunitile de organisme n totalitate. De asemenea, msurtorile liniare sunt rar utilizate, deoarece biodiversitatea n ansamblu se regsete ntr-un tipar tridimensional. Monitorizarea este un tip special de abordare a biodiversitii, folosit pe scar larg n activitile de conservare a naturii. Monitorizarea presupune prospectarea repetat a unei zone, ceea ce permite surprinderea modificrilor n timp i spaiu. Programele de monitorizare desfurate n prezent pornesc de la nivel regional pn la nivel global. Cele mai bune date pentru monitorizare sunt datele cantitative, ele permind msurarea modificrilor de la nivel populaional, spre deosebire de alte studii care semnaleaz doar prezena unor populaii. Frecvena cu care se fac cercetrile de monitorizare depinde de scopul proiectului, dar i de istoricul speciilor respective. Modificarea populaiilor poate fi, n unele cazuri, rezultatul unor fluctuaii ciclice regulate, care dac nu sunt cunoscute pot duce la interpretri eronate n ceea ce privete biodiversitatea. De exemplu, n Canada, numeroase animale de talie mare cunosc fluctuaii ciclice la aproximativ 10 ani, n timp ce ierbivorele de talie mic i prdtorii lor se modific din punct de vedere al biodiversitii la 4 ani. Cercetrile de monitorizare a biodiversitii pot afecta zonele analizate prin prelevare repetat de probe. Din aceast cauz, prospectrile trebuie, pe ct posibil, s urmreasc pe de o parte modificrile observate n alte zone adiacente celei iniiale, iar pe de alt parte s surprind modificrile globale care au avut loc de la ultima cercetare. n concluzie, dei n prezent, nu exist reguli foarte bine stabilite, sunt cteva aspecte de care trebuie s se in seama nainte de a aborda orice tip de studiu asupra biodiversitii.

Teste de autoevaluare TA 3.14 Enumerai, n ordinea pe care o considerai prioritar, cel puin trei reguli de care trebuie s se in cont n evaluarea biodiversitii. Rspuns:

Proiectul pentru nvmntul Rural

87

Diversitatea lumii vii

3.5 REZUMAT
Biodiversitatea actual este rezultatul variabilitii genetice n populaiile naturale. Ea ocup o poziie critic ntre necesitile umane directe i necesitatea meninerii calitii vieii pe Pmnt. Se disting: diversitatea specific (numr de specii), diversitatea genetic (diversitatea intraspecific) i diversitatea ecologic (diversitatea comunitilor). Diversitatea specific se refer la varietatea speciilor la nivelul ecosistemelor, regiunilor geografice i ale biosferei. Diversitatea specific nu se limiteaz numai la nivelul speciei, ci include i taxonii de ordin superior. Accelerarea procesului de extincie a numeroase specii se datoreaz n prezent nu modificrilor brute ale mediului de via ci, presiunii antropice. Diversitatea genetic este variaia motenit de orice entitate biologic i ea poate fi msurat att la nivel individual, ct i la nivel populaional (diversitate intrapopulaional) i la nivelul speciei (diversitate interpopulaional). Diversitatea are un rol deosebit de important n adaptarea organismelor la mediul de via, n asigurarea continuitii proceselor evolutive. Diversitatea ecologic este sinonim cu diversitatea biologic n cel mai larg sens Evaluarea diversitii ecologice nu se poate realiza fr studiul diversitii specifice. Speciile care populeaz diferite ecosisteme aparin la dou categorii majore, n funcie de rolul pe care l au n crearea habitatului. Se ntlnesc, astfel, specii structurale i specii interstiiale. Pentru msurarea diversitii specifice primul pas l reprezint identificarea speciilor, care se face de obicei n paralel cu msurarea unor parametri cantitativi. Diversitatea specific poate fi mprit n abundena (bogia) n specii i echitabilitatea speciilor. Analiza diversitii genetice se bazeaz pe studii de genetic molecular, care utilizeaz o gam larg de markeri moleculari pentru identificarea prezenei variantelor alelice ntr-un anumit locus. Pentru msurarea diversitii genetice se folosesc n mod curent o serie de parametri, ca: abundena alelic, procentul de loci polimorfici, numrul mediu de alele per locus, heterozigoia medie observat, indicele lui Nei. Diferenierea genetic msoar gradul de variaie genetic ntre populaii. Distana genetic msoar gradul de similaritate ntre doi indivizi sau dou grupuri de indivizi (populaii sau specii). Msurarea diversitii ecologice trebuie s surprind caracteristicile structurale i funcionale ale ecosistemelor sau complexelor de ecosisteme, precum i dinamica lor spaio-temporal. Evaluarea corect a diversitii ecologice include determinarea unor parametri structurali i, respectiv, funcionali. Metodologia actual de evaluare a biodiversitii depinde de scopul proiectului de cercetare, de tipul de biodiversitate pe care o analizm, de cantitatea de biodiversitate estimat a se msura. De aceea este nevoie de standardizarea metodologiei.

88

Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

3.6 LUCRARE DE VERIFICARE 3


I. ncercuii litera corespunztoare variantei corecte de rspuns: 1. a) b) c) d) 2. a) b) c) d) 3. a) b) c) d) 4. a) b) c) d) 5. a) b) c) d) 6. a) b) c) d) 7. a) b) c) d) 8. a) b) c) d) 9. a) b) Noiunea de biodiversitate este sinonim cu: diversitatea genetic diversitatea specific diversitatea ecologic diversitatea biologic. Biodiversitatea este ntr-o continu dinamic datorit: variaiei genetice din populaiile naturale aciunilor umane necontrolate modificrii habitatelor naturale variabilitii genetice i impactului antropic. Diversitatea specific actual este rezultanta a dou procese opuse: variabilitatea genetic i conservarea genomului meninerea caracterelor specie-specifice i adaptarea apariia de noi specii i extincia speciilor variabilitatea genetic i capacitatea de adaptare Diversitatea este: component a diversitii genetice diversitatea specific dintr-un anumit habitat diversitatea specific la nivelul unei regiuni msurabil cu ajutorul indicilor de similaritate. Diversitatea genetic este foarte important n procesele evolutive pentru c: exist o relaie de interdependen ntre vitalitatea populaiei i diversitatea intrapopulaional asigur stabilitatea structural i funcional a tuturor proceselor biologice modificrile evolutive au loc cu o rat dependent de diversitatea genetic intrapopulaional heterozigoia locilor mpiedic extincia. ntr-o populaie natural n care se ntlnesc mperecheri consangvine, frecvena heterozigoilor dup 3 generaii de consangvinizare este 0,5. Heterozigoia iniial a fost: 0,3 0,8 0,45 0,4. Autopolenizarea se deosebete de consangvinizare pentru c: prima se ntlnete la plante i a doua la populaiile umane aui efecte diferite asupra variaiei genetice n populaiile naturale autopolenizarea reduce drastic homozigotarea locilor nu exist nici o deosebire; autopolenizarea este o variant extrem a consangvinizrii. Speciile analoage sunt specii de organisme asemntoare cu rol biologic redus pot aparine att speciilor structurale, ct i celor interstiiale nu sunt influenate de competiie sunt specii cu rol diferit n reeaua trofic. Biodiversitatea este o tiin comparativ, de aceea: abundena specific se msoar ntotdeauna ca biomas abundena specific se msoar ntotdeauna n uniti comparabile 89

Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

c) abundena specific se msoar ntotdeauna ca numr de indivizi d) abundena specific se msoar numai pentru speciile bine reprezentate n biocenoz. 10. Reducerea diversitii genetice este rezultatul: a) creterii homozigoiei b) creterii numrului de loci polimorfici c) scderii homozigoiei d) reducerii numrului de mutaii. Total: 20 puncte (cte 2 puncte pentru fiecare item) II. Scriei n dreptul fiecrui enun litera A, dac considerai c enunul este adevrat, sau F, dac considerai c rspunsul este fals.

1. Echilibrul Hardy-Weinberg este etalonul pentru evaluarea diversitii genetice la care se raporteaz datele cu privire la frecvena alelic din populaiile naturale. 2. Cuantificarea fluxului energetic dintr-un ecosistem acvatic este un parametru funcional folosit pentru msurarea diversitii ecologice. 3. Abundena relativ a speciilor este raportul dintre biomasa total/suprafaa studiat. 4. Speciile indicator se folosesc ntotdeauna cnd se inventariaz speciile dintr-o anumit zon. 5. Driftul genetic este o for evolutiv care reduce diversitatea genetic prin fixarea unor alele n populaiile naturale. Total: 10 puncte (cte 2 puncte pentru fiecare item) III. Rspundei pe scurt (1-2 fraze) la urmtoarele ntrebri:

1. Care este asemnarea dintre efectul fondatorului i efectul gtului de sticl? Dar deosebirea? 2. Enumerai i caracterizai ntr-o singur fraz complexele de ecosisteme. 3. Numii cel puin 3 factori care influeneaz diversitatea specific dintr-o anumit zon. 4. Ce dezavantaje are folosirea indicilor de similaritate n cuantificarea diversitii specifice? 5. Ce legtur exist ntre heterozigoie i numrul locilor polimorfici? Dar ntre heterozigoie i diversitatea inter i intrapopulaional? 6. Care este cea mai adecvat abordare pentru evideniere dinamicii spaio-temporale a biodiversitii. Argumentai. Total: 30 puncte (cte 5 puncte pentru fiecare problem) IV. Diversitatea nate diversitate. Explicai n 1-2 pagini veridicitatea acestei afirmaii n contextul diversitii biologice. Se puncteaz: coninutul tiinific, claritatea argumentelor i folosirea limbajului adecvat. Total: 30 puncte Total general: 90 puncte + 10 puncte din oficiu= 100 puncte

90

Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

3.7 RASPUNSURI LA TESTELE DE AUTOEVALUARE Unit. de nvare 3


TA 3.1 Variabilitatea genetic i activitatea uman influeneaz n prezent biodiversitatea. TA 3.2 Este evident o tiin descriptiv cu un pronunat caracter comparativ. (Se compar o populaie cu alta din punct de vedere al variaiei genetice, un habitat cu altul, diferenele nregistrate n timp n ceea ce privete biodiversitatea etc.) TA 3.3 Extincia natural a speciilor se datoreaz faptului c fiecare genotip are o capacitate limitat de a se modifica, deci, de a se adapta la variaii brute ale mediului. Accelerarea procesului de extincie a numeroase specii se datoreaz n prezent presiunii antropice. TA 3.4 1. c 2. a 3. b TA 3.5 1. Diversitatea genetic este important adaptarea organismelor la mediul de via i asigurarea continuitii proceselor evolutive. 2. Diversitatea genetic apare i se menine n populaiile naturale prin intermediul mutaiilor i recombinrii genetice din timpul ciclului celular. TA 3.6 Scderea diversitii genetice n populaiile mici se datoreaz driftului genetic sau consangvinizrii. Reducerea diversitii genetice sub aciunea consangvinizrii este nsoit de creterea homozigoiei, la fel cum se ntmpl n cazul mperecherii asortative pozitive. Spre deosebire de aceasta, consangvinizarea afecteaz ntreg genomul. TA 3.7 1. Diversitatea ecologic urmrete numrul de nivele trofice; ciclurile de via; diversitatea resurselor biologice; varietatea i abundena speciilor.
Proiectul pentru nvmntul Rural

2. Ierarhia sistemelor ecologice este format din: ecosisteme, complexe de ecosisteme, biosfer. Biomii sunt dup unii componente ale ierarhiei sistemelor biologice i reprezent complexe mari de biocenoze. Ali autori confer biomilor neles lrgit, considernd c delimitarea lor trebuie s in cont i de caracteristici ale mediului abiotic. TA 3.8 Dup rolul pe care l au n reeaua trofic a unui ecosistem, speciile aparin la mai multe tipuri funcionale, fiecare tip funcional incluznd mai multe organisme echivalente funcional (specii analoage). De exemplu, ntr-un ecosistem acvatic zooplanctonul este format din cladocere i copepode, ambele incluznd att specii de consumatori primari, ct i specii de consumatori secundari. TA 3.9 1. Msurarea diversitii specifice se bazeaz, n general pe trei presupuneri: egalitatea speciilor, egalitatea indivizilor i folosirea de uniti de msur comparabile. 2. Identificarea taxonilor de ordin superior se poate utiliza atunci cnd habitatele sunt similare, biologia organismelor este asemntoare i exist o mare similaritate interspecific. 3. Speciile inductoare nu sunt reprezentative pentru ntreg ecosistemul i foarte ades rezultatele obinute nu pot fi extrapolate pentru zona studiat. TA 3.10 Abunden relativ este numrul de specii raportat la suprafaa studiat. Echitabilitatea se refer modul n care este distribuit abundena relativ a speciilor. TA 3.11 1. Markerii moleculari folosesc la identificarea prezenei variantelor alelice ntr-un anumit locus. 2. Analizndu-se deviaiilor de la acest echilibru Hardy-Weunberg, care este caracteristic populaiilor care nu evolueaz, permite evaluarea nivelului total de diversitate genetic intraspecific i gradul de compartimentalizare intra- i interpopulaional.

91

Diversitatea lumii vii

TA 3.12 Pentru msurarea diversitii genetice se utilizeaz urmtorii parametri: abundena alelic, procentul de loci polimorfici, numrul mediu de alele per locus, heterozigoia medie observat, indicele lui Nei. Diversitatea alelic sau abundena alelic (A) reprezint numrul mediu de alele per locus i include att locii monomorfici, ct i cei polimorfici. Numrul mediu de alele per locus polimorfic (AP) se calculeaz la fel ca abundena alelic, dar include numai locii polimorfici. Cnd GST este 0, HT i HS sunt egale, ceea ce nseamn c frecvenele alelice sunt identice n toate populaiile. GST are

valoarea 1 cnd HS este 0, deci cnd nu exist variaii n interiorul populaiei, dar populaiile sunt fixate pentru alele diferite, deci sunt foarte difereniate unele de altele. Cu ct grupurile de indivizi sunt mai divergente evolutiv, cu att distana genetic este mai mare. TA 3.13 Pentru estimarea diversitii ecologice nu este suficient s msurm indici de diversitate (indicii Shannon-Wiener i Simpson), reducnd diversitatea ecologic la nivel de diversitate specific, aa cum s-a lucrat iniial. Evaluarea corect a diversitii ecologice include determinarea mai multor parametri (structurali i funcionali).

92

Proiectul pentru nvmntul Rural

Diversitatea lumii vii

3.8 BIBLIOGRAFIE RECOMANDAT


1. 2. 3. 4. Botnariuc N., 1979 Biologie general, Ed. did. i ped., Bucureti, 425p. Botnariuc N., 1992 Evoluionismul n impas?, Ed. Acad. Romne, Bucureti, 286p. Botnariuc N., Vdineanu A., 1982 Ecologie, Ed.did. i ped., Bucureti, 438p. Ciolpan O., 2005 Monitoringul integrat al sistemelor ecologice, Ed. Ars Docendi, Bucureti, 294p. 5. Coglniceanu D., 1999 Managementul capitalului natural, Ed. Ars Docendi, Bucureti, 222p. 6. Stoica I., Vassu-Dimov T., Ssrman E., 2002 Biologia i taxonomia molecular a microorganismelor. Colecia de culturi microbiene., Ed. Arvin Press, 180p. 7. Vdineanu A., 1998 Dezvoltarea durabil. Ed. Univ. Bucureti, 247 p.

Proiectul pentru nvmntul Rural

93

Teorii evoluioniste

Unitatea de nvare 4
TEORII EVOLUIONISTE

Cuprins:
Cuprins Obiectivele unitii de nvare 4 4.1 Introducere 4.2 Istoricul teoriilor evoluioniste 4.3 Darwinismul 4.3.1 Descenden cu modificri 4.3.2 Selecia natural i adaptarea 4.3.2.1 Selecia artificial 4.3.2.2 Selecia natural aspecte generale 4.3.3 Dovezi ale evoluiei 4.3.3.1 Selecia natural n aciune 4.3.3.2 Omologie 4.3.3.3 Biogeografie 4.3.3.4 Fosile 4.4 Teoria sintetic a evoluiei 4.4.1 Populaia este cea care evolueaz 4.4.2 Apariia teoriei sintetice a evoluiei 4.4.3 Viziunea actual asupra evoluiei (Sinteza modern ntre genetic i evoluie) 4.5 Evoluia populaiilor 4.5.1 Mutaiile i recombinarea sexual 4.5.2 Selecia natural ca mecanism al evoluiei 4.5.3 Conservarea variaiilor genetice 4.5.4 Selecia sexual 4.6 Teoria neutralist 4.7 Rezumat 4.8 Lucrare de verificare 4 4.9 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare Unitatea de nvare 4 4.10 Bibliografie recomandat 94 94 95 95 97 99 100 100 101 102 102 105 107 109 110 110 111 113 114 114 116 118 119 120 122 123 125 127

Obiectivele unitii de nvare 4 s argumentezi superioritatea teoriei evoluiei, fa de abordrile statice, fixe ale speciilor; s identifici i s explici legtura dintre darwinism i genetic; s analizezi critic dovezile care susin teoria evoluiei ; s explici deosebirile dintre darwinism, neodarwinism i sinteza modern asupra evoluiei; s caracterizezi selecia natural ca mecanism al evoluiei; s argumentezi prin prisma teoriei neutraliste implicarea driftului genetic n evoluie.

94

Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

n acest capitol sunt descrise principalele teorii care, de-a lungul, timpului au ncercat s explice evoluia. Sunt discutate n detaliu darwinismul, neodarwinismul i sinteza actual, modern dintre genetic i evoluie. De asemenea, sunt analizate principalele mecanisme implicate n desfurarea procesului evolutiv la nivel populaional.

4.1 Introducere
O ntrebare a frmntat din totdeauna omenirea: de unde venim? Cu mii de ani n urm strmoii notri rspundeau la aceast ntrebare cu ajutorul legendelor i miturilor. n prezent, ne luptm cu aceeai ntrebare, la care rspundem, ns, prin intermediul tiinei. Conform numeroaselor observaii, pare plauzibil ipoteza c viaa a aprut, cu multe milioane de ani n urm, pornind de la organisme foarte simple. Se nasc, astfel, alte dou ntrebri foarte importante: - Cum de exist att de multe tipuri de organisme? - De ce exist attea similariti ntre organisme? Diversitatea vieii este dovedit de numrul mare de specii de organisme, numr care se modific continuu, ca urmare a descoperirilor care se fac. Sunt evidente, de asemenea, numeroase similariti. Toate organismele folosesc pentru a funciona mecanisme biochimice asemntoare. De exemplu, toate organismele folosesc ADN, precum i aproximativ aceleai proteine cu rol de enzime. De asemenea, organismele care se presupune c sunt strns nrudite au anumite caracteristici comune. Astfel, oasele care formeaz nottoarele la balen i braele la om sunt aranjate asemntor, ambele fiind mamifere, deci mai nrudite dect omul i crapul, spre exemplu. Teoria evoluiei, care consider c diferitele tipuri de organisme provin prin modificarea de-a lungul generaiilor succesive a altor organisme preexistente, poate explica att asemnrile ct i diversitatea vieii. Dac toate organismele de pe Pmnt provin dintrun ancestor comun, atunci este logic ca s aib anumite trsturi comune. Dei teoria evoluiei este n general acceptat, exist numeroase concepii contrare n ceea ce privete modul n care a avut loc evoluia.

4.2 Istoricul teoriilor evoluioniste


De-a lungul timpului oamenii au ncercat s explice n diverse moduri existena formelor de via de pe Pmnt. Teoriile existente se pot grupa n trei categorii majore: 1. care consider c viaa a existat n forma actual dintotdeauna; 2. care dateaz viaa ca fiind recent, dar neschimbat; 3. care consider lumea schimbtoare i n plin evoluie. Marea majoritate a filozofilor greci considerau speciile ca fiind entiti fixe, care nu se modific. Inclusiv Aristotel a mprtit
Proiectul pentru nvmntul Rural

95

Teorii evoluioniste

aceast opinie, dei a sesizat c ntre organisme exist anumite asemnri, ceea ce permitea aranjarea formelor de via pe o scal cu o complexitate din ce n ce mai crescut. Mai trziu aceasta a fost denumit scala naturae sau marele lan al vieii. Aceast scal era ascendent, pornind de la roci i minerale, trecnd prin muchi, licheni, corali i terminnd cu animalele superioare i respectiv omul i, n acelai timp, static. Viziunea aceasta era foarte asemntoare Vechiului Testament, care vorbete despre creaie. n secolul XVIII, numeroi cercettori, printre care i Carolus Linnaeus (fizician i botanist suedez, 1707-1778) au considerat c adaptrile organismelor sunt dovada faptului c fiecare a fost fcut de Creator cu un anumit scop. Linnaeus este, n acelai timp i fondatorul taxonomiei, care se ocup de denumirea i clasificarea organismelor, dezvoltnd i sistemul binomial de denumire (gen i specie), folosit i astzi. Sistemul lui Linnaeus, care grupa speciile asemntoare n genuri, genurile n familii etc., a jucat un rol important n argumentarea de ctre Darwin a teoriei evoluioniste. O surs important de dovezi n sprijinul teoriei conform creia viaa pe Pmnt este ntr-o continu evoluie o reprezint paleontologia. Paleontologia, tiina care studiaz fosilele a fost dezvoltat de Georges Cuvier (savant francez, 1769-1832). Majoritatea fosilelor au fost descoperite n roci sedimentare, roci care sunt stratificate. Fiecare strat corespunde unei anumite perioade geologice i include organisme caracteristice perioadei respective (Figura 4.1). Cu ct straturile sunt mai vechi, cu att fosilele descoperite sunt mai deosebite de formele actuale. n plus, s-a observat c, de la un strat la altul, unele fosile apar, n timp ce altele dispar. Cu alte cuvinte, extincia speciilor este un proces comun n evoluia vieii pe Pmnt. Cu toate acestea, Cuvier s-a opus ideii conform creia viaa este supus unor modificri evolutive gradate. El era adeptul catastrofismului i considera c fiecare grani dintre straturi reprezint o catastrof natural (de exemplu: inundaii sau secete prelungite) care a condus la dispariia a numeroase specii. Aceste catastrofe ar fi avut loc pe o anumit suprafa, care ulterior era populat de specii imigrante din alte zone.

Figura 4.1 Fosile din straturi de roci sedimentare. (Rul Colorado n Marele Canion SUA). S-au gsit ferigi fosilizate (sus) i trilobii (jos).

96

Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

O alt categorie de teorii sunt teoriile gradualiste, care consider c modificrile profunde apar prin efectul cumulat al unor procese lente, dar continue. Unii savani, adepi ai uniformitarianismului, explic trsturile geologice ale Pmntului prin mecanisme care opereaz gradat i consider c aceleai procese geologice au acionat dintotdeauna, cu aceeai rat. Aceste idei au avut o puternic influen asupra lui Darwin, care este de acord c modificrile geologice rezult din aciuni lente, continue, nu din modificri brute, Pmntul fiind mai btrn de 6.000 de ani, aa cum estimaser teologii. El a aplicat gradualismul la evoluia biologic, nefiind, de fapt primul care a fcut acest lucru. n secolul XVIII, mai muli cercettori, printre care i bunicul lui Darwin, au emis teoria conform creia viaa evolueaz pe msur ce mediul se modific. Jean-Baptiste Lamarck, (biolog francez, 17441829) a dezvoltat un model care ncearc s explice evoluia vieii, ns modelul propus de el este incorect. Teoria lui, cunoscut ulterior sub denumirea de lamarckism, folosete dou principii: principiul folosirii i refolosirii i motenirea caracterelor dobndite. Dup Lamarck, prile corpului care sunt mai utilizate se dezvolt mai puternic (de exemplu: gtul girafei), iar organismele pot trimite aceste caractere dobndite la descendeni. De asemenea, el a emis ideea potrivit creia organismele au o capacitate nnscut de a deveni mai complexe. Darwin a respins aceast idee, dar a considerat c toate caracterele dobndite pot fi motenite. n prezent, nu exist ns dovezi care s demonstreze transmiterea caracterelor dobndite. Teste de autoevaluare TA 4.1 1. Dai exemple de savani care consider speciile fixe, statice. 2. Explicai importana teoriei lui Lamarck. Rspuns:

4.3 Darwinismul
La nceputul secolului XIX concepia general era c speciile au rmas nemodificate de la momentul apariiei lor. n acel moment, dei existau unele ndoieli privind permanena speciilor, nimic cu prevedea revoluia n gndirea tiinific pe care o va genera biologul englez, Charles Darwin (vezi Caseta 7). n anul 1832, Darwin se mbarc pe vasul Beagle, vas a crei misiune era s cartografieze zonele de coast puin cunoscute ale Americii de Sud. n timpul voiajului, el a petrecut mult timp pe rm, observnd i recoltnd mii de plante i animale. n acest fel el a nceput s perceap adaptarea organismelor la mediul de via i originea speciilor ca dou procese strns nrudite. La nceputul anilor 1840, Darwin schieaz n linii generale teoria conform creia
Proiectul pentru nvmntul Rural

97

Teorii evoluioniste

selecia natural este fora conductoare a evoluiei. n 1844 el scrie un lung eseu despre originea speciilor i selecia natural, pe care ns nu l public. CASETA 7 Charles Robert Darwin (1809-1882) Charles Darwin s-a nscut n vestul Angliei, la Shrewsbury. De mic copil i-a manifestat interesul fa de natur, citind lucrri de specialitate, pescuind, vnnd sau colectnd insecte. Tatl su, care era un cunoscut medic, l-a trimis la vrsta de 16 ani la Universitatea din Endinburgh pentru a studia medicina. Dar, Darwin a considerat acest lucru neinteresant i plictisitor. Din aceast cauz a prsit Edinburgh i s-a nscris la Universitatea din Cambridge pentru a deveni cleric. Aici devine protejatul reverendului John Henslow, care era profesor de botanic. Acesta l recomand cpitanului Robert FitzRoy, care se pregtea pentru un voiaj n jurul lumii cu nava Beagle. n timpul cltoriei, Darwin a adunat un vast material geologic, paleontologic, botanic, zoologic i etnografic. Dup napoierea n Anglia, public Jurnal de cercetri (1839), prima ediie a crii cunoscute mai trziu sub denumirea de Cltoria unui naturalist n jurul lumii pe corabia Beagle. n urma observaiilor geologice din timpul cltoriei, Darwin face importante generalizri teoretice referitoare la micarea scoarei terestre, la originea recifelor de corali i a insulelor oceanice. Rezultatul principal al cltoriei, considerat de Darwin drept cel mai nsemnat eveniment din viaa lui, a fost acela c marele biolog s-a convins de existena real a procesului evoluiei lumii vii. La aceast concluzie a ajuns pe baza studiului florei i faunei din America de Sud, a materialelor paleontologice i mai ales prin cercetarea comparat a plantelor i animalelor din arhipelagul Galapagos i din America de Sud. La ntoarcerea din cltorie, analiza materialelor acumulate, precum i examinarea metodelor utilizate de cultivatorii de plante i cresctorii de animale i-au dezvluit lui Darwin mecanismele implicate n evoluia organismelor. Lucrarea principal n care i-a expus concepia este Originea speciilor prin selecie natural sau pstrarea raselor favorizate n lupta pentru existen (1859). n lucrarea Variaia animalelor i plantelor sub influena domesticirii (1868) el a prezentat un bogat material despre evoluia speciilor prin selecie artificial. n alt lucrare, Originea omului i selecia sexual (1871) este demonstrat tiinific pentru prima dat originea animal a omului. Numeroase alte lucrri ale lui Darwin sunt consacrate mecanismelor de transformare adaptativ a speciilor prin selecie natural. n anul 1858, Darwin primete spre evaluare un manuscris al altui biolog englez, Alfred Russel Wallace (1823-1913), care lucrase n Indiile de Est i care coninea o teorie asemntoare cu a sa. Acest lucru grbete terminarea i publicarea de ctre Darwin n anul 1859 a lucrrii Originea speciilor. Wallace a recunoscut ntotdeauna faptul c principalul arhitect al teoriei seleciei naturale a fost Darwin, pe care, de altfel, l admira foarte mult. ntr-un singur deceniu, numeroi cercettori au fost convini datorit logicii desvrite i numeroaselor dovezi aduse de faptul c diversitatea biologic este rezultatul evoluiei. Principalele idei ale teoriei lui Darwin sunt: - procesele evolutive explic unitatea i diversitatea vieii - selecia natural este cauza adaptrii evolutive a speciilor.
Proiectul pentru nvmntul Rural

De reinut 98

Teorii evoluioniste

4.3.1 Descenden cu modificri


Iniial Darwin nu a folosit termenul de evoluie, ci noiunea de descenden cu modificri. Unitatea vieii era perceput ca rezultatul originii comune a tuturor organismelor dintr-un ancestor comun. Descendenii organismului ancestral au trit milioane de ani n habitate diferite i ca urmare, au acumulat modificri (adaptri), care le-au permis s adopte moduri de via diferite. Darwin i imagina istoria vieii asemntor unui arbore cu numeroase ramuri, care pornesc dintr-un trunchi comun. Fiecare bifurcare reprezint un ancestor comun din care au evoluat toate liniile evolutive urmtoare. De exemplu, elefantul african seamn foarte mult cu elefantul asiatic, deoarece au aparinut aceleiai linii evolutive din care s-au desprins recent (Figura 4.2). Majoritatea liniilor evolutive sunt disprute (aproximativ 99% dintre ele). Astfel, n prezent, nu exist organisme vii ntre elefani i cele mai apropiate rude (Hyracoidea i Sirenia), dar au fost descoperite fosile.

Figura 4.2 Descenden cu modificri. Acest arbore evolutiv al elefanilor se bazeaz n special pe fosile. Majoritatea ramurilor sunt disprute. n ciuda diferenelor n ceea ce privete aspectul, Manatea i Hyraxus sunt cele mai apropiate rude ale elefanilor actuali. Corectitudinea sistematicii lui Linnaeus

Linnaeus a observat asemnarea dintre unele organisme, dar nu a corelat aceast similaritate cu evoluia. Totui, schema taxonomic a lui Linnaeus se suprapune foarte bine pe ramificaiile arborelui vieii, care conine organisme de diferite nivele taxonomice, provenite dintr-un ancestor comun.

Proiectul pentru nvmntul Rural

99

Teorii evoluioniste

4.3.2 Selecia natural i adaptarea


Unul dintre marii evoluioniti actuali, Ernst Mayr, a studiat n amnunt modul n care Darwin a ajuns s atribuie seleciei naturale rolul de for conductoare a evoluiei. El a stabilit faptul c teoria darwinist se sprijin pe cinci observaii care au condus la trei deducii logice (Figura 4.3). Darwin realizeaz legtura dintre selecia natural i ceea ce el numea suprareproducie. Aceast suprareproducie caracterizeaz orice specie. Din numeroasele ou depuse, din numrul mare de semine dispersate etc., doar o mic fracie ajunge la maturitate i este capabil de reproducere. Restul este incapabil, din diverse motive de a se perpetua. n fiecare generaie, factorii de mediu influeneaz unele variaii motenite, favorizndu-le pe acestea n defavoarea altora. Organismele care posed caractere favorabile tind s produc mai muli descendeni dect cele care nu au asemenea trsturi. Succesul reproductiv diferit va duce la reprezentarea disproporionat a caracterelor favorabile n generaia urmtoare. Creterea frecvenei caracterelor favorabile, care are loc indiferent dac mediul se modific sau nu, este o surs important de modificri cu rol evolutiv. Deducia 1

Observaia 1

Pentru orice specie mrimea populaiei crete exponenial dac toi indivizii au succes Producerea de mai muli indivizi dect poate suporta mediul duce la lupta pentru existen reproductiv, ntre indivizii unei populaii, cu doar o fracie de Observaia 2 Totui, populaia rmne stabil din punct de supravieuitori n fiecare generaie. vedere al efectivului, cu excepia fluctuaiilor sezoniere.

Observaia 3
Resursele necesare vieii sunt limitate.

Observaia 4

Deducia 2

Membrii unei populaii variaz n ceea ce Supravieuirea depinde parial de caractere privete caracteristicile pe care le posed; motenite. Indivizii ai cror caractere motenite le astfel, nu exist doi indivizi identici. confer o mare capacitate de supravieuire i reproducere produc mai muli descendeni. Observaia 5 Majoritatea variaiilor intrapopulaionale sunt Deducia 3 Capacitatea inegal a indivizilor de a supravieui motenite. i a se reproduce duce la modificri gradate n populaie i la acumularea peste generaii a unor caractere favorabile. Figura 4.3 Sistematizarea observaiilor i deduciilor care au condus la elaborarea de ctre Darwin a teoriei seleciei naturale (dup Mayr, 2001).

4.3.2.1 Selecia artificial


Argumente n favoarea seleciei naturale 100 O parte a teoriei lui Darwin se bazeaz pe exemple luate de la amelioratori (cresctori de animale sau cultivatori de plante). Datorit seleciei artificiale plantele cultivate i animalele domestice seamn foarte puin cu ancestorii slbatici. Concluzia lui Darwin a fost foarte simpl: dac selecia artificial poate produce modificri majore n timp foarte scurt (Figura 4.4), atunci selecia natural poate produce modificri majore ale speciei n sute sau mii de generaii.
Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

Trebuie subliniat faptul c acest lucru este posibil chiar dac avantajele unor caractere ereditare sunt minore. Variaiile avantajoase se acumuleaz gradat n populaie, iar cele dezavantajoase diminueaz treptat.

Fig. 4.4 Selecia artificial. Aceste legume au fost selectate pornind de la o specie de mutar slbatic. Prin selecionarea variaiilor din diferite pri ale plantei, amelioratorii au obinut aceste rezultate divergente.

4.3.2.2 Selecia natural aspecte generale


Dei aciunea seleciei naturale asupra organismelor este foarte complex, pentru o bun nelegere a acestei fore evolutive deosebit de importante, considerm util prezentarea pe scurt a ctorva aspecte generale: 1. Selecia natural, aa cum am artat n Capitolul 2.1, reprezint succesul reproductiv difereniat al indivizilor. Aceast inegalitate n ceea ce privete capacitatea de supravieuire i reproducere este rezultatul interaciunii dintre indivizii (diferii unii de alii prin anumite caractere ereditare) i mediul lor de via. 2. n timp, datorit aciunii seleciei naturale, organismele devin mai bine adaptate la mediu. 3. Dac mediul se schimb, sau dac indivizii unei specii colonizeaz noi teritorii, selecia natural conduce la adaptarea la noile condiii, uneori determinnd apariia de noi specii. 4. Chiar dac selecia natural are loc prin interaciunea dintre indivizi i mediul lor de via, unitatea care evolueaz este populaia, nu individul. Astfel, evoluia poate fi msurat numai ca modificri ale proporiilor relative ale caracterelor motenite ntr-o populaie, de-a lungul unei succesiuni de generaii. 5. Selecia natural poate amplifica sau diminua numai caracterele motenite (caracterele care sunt transmise de la un organism ctre descendeni). Nu exist dovezi conform crora caracterele dobndite, rezultate din interaciunea unui organism cu mediul su de via, pot fi
Proiectul pentru nvmntul Rural

101

Teorii evoluioniste

Esena teoriei Darwiniste

transmise descendenilor. Exist astfel dou tipuri de adaptri: adaptri motenite, care sunt acumulate de o populaie de-a lungul timpului, ca rezultat al seleciei naturale i adaptri dobndite de un organism de-a lungul propriei viei. 6. Selecia natural opereaz ntotdeauna, dar care caracter este favorabil depinde de mediul de via. Cu alte cuvinte, un caracter favorabil ntr-o anumit situaie, poate fi nefavorabil, sau chiar duntor, n alte circumstane. Darwin a postulat c viaa a evoluat prin acumulare gradat de mici modificri, iar selecia natural, care opereaz n contexte foarte variate, este responsabil pentru marea diversitate a vieii.

Teste de autoevaluare TA 4.2 1. Explicai corelaia dintre urmtoarele concepte i teoria darwinist a evoluiei prin selecie natural: suprareproducere, resurse limitate, variaii motenite. 2. De ce nu evolueaz individul, ci populaia ? Rspuns:

4.3.3 Dovezi ale evoluiei


Teoria evoluiei furnizeaz explicaii pentru numeroase date din diferite domenii ale biologiei i continu s fie testat prin observaii i experimente. Cel mai direct mod de verificare l reprezint cazurile de observare direct a modului n care acioneaz selecia natural.

4.3.3.1 Selecia natural n aciune


Vom ilustra aciunea direct a seleciei naturale prin dou exemple: prdtorismul difereniat i evoluia rezistenei la tratamente a virusului HIV. 1. Efectul prdtorismul difereniat a fost urmrit la unele populaii de gupi (Poecilia reticulata), mici peti de ap dulce, foarte des crescui n acvarii. Cercettorii au observat diferene semnificative ntre diferite populaii de gupi n ceea ce privete vrsta medie i mrimea la care ating maturitatea sexual. Aceste variaii au fost corelate cu tipul de prdtor cel mai activ n populaia respectiv. S-a observat c, n unele iazuri, predomin prdtori de talie mic, care se hrnesc cu gupi aflai n stadii juvenile. n alte iazuri, principalul prdtor este de talie mai mare i se hrnete n principal cu indivizi maturi sexual. Gupii din populaiile supuse prdtorismului la vrste adulte ating mai devreme maturitatea sexual i sunt de talie mai mic, comparativ cu cei care sunt n contact cu prdtori de talie mic. 102
Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

Aceast corelaie nu nseamn ns neaprat ca acioneaz selecia natural. Pentru a verifica aceast ipotez au fost introdui gupi care atingeau devreme maturitatea sexual n bazine care conineau prdtori de talie mic, dar nu i ali gupi. Dup 11 ani sau comparat vrsta i mrimea la maturitate a gupilor transplantai cu populaia din care proveneau. S-a constatat c gupii transplantai n noul mediu erau n medie cu 14% mai grei la maturitate dect cei netransplantai i atingeau maturitatea la o vrst mai mare. Aceste rezultate au dovedit c selecia natural este cea care determin diferenele ntre populaiile de gupi. Deoarece prdtorii de dimensiuni mari se hrnesc cu gupi maturi sexuali, ansa ca acetia s supravieuiasc i s se reproduc de cteva ori este relativ redus. Gupii cu cel mai mare succes reproductiv sunt cei care ating maturitatea sexual devreme i care au dimensiuni reduse, ceea ce le permite parcurgerea a cel puin unui ciclu reproductiv nainte de a atinge dimensiunea preferat de prdtor (Figura 4.5) n contrast, n iazurile n care acioneaz prdtori de talie mic, gupii care supravieuiesc prdtorismului timpuriu pot crete i produce numeroase generaii de descendeni.

Figura 4.5 Modificarea mrimii i vrstei de maturizare sexual la populaia de gupi de mici dimensiuni transplantat n bazin cu prdtori de talie mic, comparativ cu populaia de control (Experimentul lui Reznic i Endler).

2. Evoluia rezistenei la medicamente este un alt exemplu de aciune direct observabil a seleciei naturale asupra organismelor. Aceast problem afecteaz direct viaa noastr i este legat de bacterii i virusuri, care, aa cum se tie au rate rapide de reproducere. Din aceast cauz, variaiile care fac indivizii mai rezisteni la aciunea unui anumit medicament se rspndesc foarte rapid n populaie. Un exemplu elocvent este virusul HIV (virusul imunodeficienei) care determin SIDA. Cercettorii au propus numeroase medicamente pentru combaterea acestui patogen, dar folosirea lor a determinat rapid selectarea virusurilor rezistente la acestea. Din ntmplare, la nceputul tratamentului pot fi prezente cteva virusuri rezistente la medicamentul utilizat. Acestea transmit genele care confer rezisten descendenilor, crescnd rapid frecvena
Proiectul pentru nvmntul Rural

103

Teorii evoluioniste

virusurilor care nu sunt afectate de tratamentul medicamentos. Aa se ntmplat atunci cnd pacienii au fost tratai cu un medicament denumit 3TC. 3TC interfer cu reverstranscriptaza, enzima care folosete la copierea ARN-ului viral n ADN-ul celulei gazd. Datorit similaritii dintre citozin i 3TC, reverstranscriptaza virusului HIV preia n locul citozinei molecula de 3TC i o nser n molecula n cretere de ADN. Aceast eroare mpiedic elongarea lanului ADN i blocheaz astfel reproducerea virusului. Din pcate, unele tipuri de virusuri rezistente la 3TC, poart versiuni uor modificate ale reverstranscriptazei, care sunt capabile s sesizeze diferenele dintre medicament i citozina normal. Virusurile care poart aceste gene nu au nici un alt avantaj n absena 3TC-ului; n realitate ele se replic mai lent dect cele comune. Dar, odat ce ncepe tratamentul cu 3TC, sunt favorizai indivizii rezisteni (Figura 4.6).

Selecia nu este un proces de creaie!

Figura 4.6 Evoluia rezistenei virusului HIV la medicamente. Dup cteva sptmni populaia de virusuri este format 100% de forme rezistente la tratamentul cu 3TC.

Cele dou exemple, care surprind direct aciunea seleciei naturale evideniaz dou aspecte. n primul rnd, selecia este mai mult un proces de editare, dect de creaie. Un medicament nu creaz patogeni rezisteni, ci selecteaz indivizii rezisteni deja existeni n populaie. n al doilea rnd, selecia natural depinde de timp i de locul n care acioneaz. Sunt favorizate acele caractere care cresc fitnessul n locaia respectiv. Ceea ce are valoare adaptativ ntr-o anumit locaie poate fi, aa cum am mai artat inutil sau duntor n alt parte. n cazul gupilor, indivizii care se maturizeaz devreme i au dimensiuni mici sunt n avantaj n bazinele cu prdtori de talie mare i n dezavantaj n cele cu prdtori de talie mic.

104

Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

Teste de autoevaluare TA 4.3 Explicai de ce nu este corect urmtoarea afirmaie: Medicamentele anti-HIV creaz rezistena virusurilor la medicamente. Rspuns :

4.3.3.2 Omologie
Concepia darwinist poate explica de ce unele caractere de la indivizi nrudii sunt asemntoare, dei ndeplinesc funcii foarte diferite. Aceast similaritate este rezultatul originii tuturor organismelor dintr-un ancestor comun i este cunoscut sub denumirea de omologie. Omologie anatomic. Numeroase exemple care argumenteaz teoria evoluiei vin din domeniul anatomiei comparate. Scheletul membrelor mamiferelor, incluznd i omul, prezint acelai aranjament al oaselor de la old pn n vrful degetelor, chiar dac aceti apendici ndeplinesc funcii diferite: crat, mers, not, zbor (Figura 4.7). Aceast asemnare anatomic evident nu ar fi putut exista dac aceste structuri ar fi aprut de novo, odat cu apariia fiecrei specii. Braele, aripile, nottoarele diferitelor mamifere sunt structuri omoloage i reprezint variaii ale membrului ancestorului comun. Embriologia comparativ evideniaz de asemenea omologii anatomice care nu sunt vizibile la organismele adulte. De exemplu, pn la un anumit moment al dezvoltrii lor, embrionii vertebratelor prezint coad, precum i o structur denumit pung faringian, care este o schi a unui aparat branhial. Punga faringian persist la peti, transformndu-se n aparatul branhial, n timp ce la psri i mamifere el involueaz, scheletul i musculatura intrnd parial n alctuirea aparatului hioidian (Figura 4.8). Unele dintre cele mai deosebite structuri omoloage sunt organele vestigiale, care pot s nu joace dect un rol minor pentru organism. Organele vestigiale sunt rmie ale unor organe care au jucat un rol important funcional la organismul ancestor. De exemplu, scheletul unor erpi pstreaz de la ancestori vestigii ale pelvisului i ale oaselor membrelor. Datorit modului de via al erpilor, selecia natural a favorizat ancestorii erpilor cu cele mai mici membre. Prezena acestor vestigii dovedete c erpii provin din acelai ancestor comun ca i celelalte vertebrate.

Proiectul pentru nvmntul Rural

105

Teorii evoluioniste

Figura 4.7 Membrele mamiferelor: structuri omoloage. Dei ndeplinesc funcii diferite, membrele mamiferelor sunt alctuite din aceleai 5 elemente scheletale de baz (reprezentate n desen n aceleai culori la fiecare dintre cele 4 mamifere: gri, rou i galben deschis, galben, maro).

Figura 4.8 Similariti anatomice la embrionii vertebratelor. n anumite stadii ale dezvoltrii embrionare, toate vertebratele au o coad, localizat posterior anusului, ca i o pung faringian. Descendena dintr-un ancestor comun poate explica aceste similariti.

Omologiile anatomice se regsesc la nivel molecular!

Omologie i arborele vieii. Teoria lui Darwin poate explica omologiile observate de cercettori. Unele omologii, aa cum este codul genetic, se ntlnesc la toate organismele, deoarece au origine foarte veche. Alte omologii, care au evoluat recent, se ntlnesc numai n unele ramuri mici ale arborelui vieii. De exemplu, toate tetrapodele (amfibieni, reptile i mamifere) au scheletul membrelor alctuit dup aceeai schem. Fiecare grup mai mic de organisme a adugat, ns, noi omologii la cele pe care le mparte cu grupul mai mare de organisme din care provine. Asemnrile anatomice dintre specii sunt, n general, reflectate la nivel molecular (n gene i produsul genelor) (Figura 4.9). Dac comparm secvena de aminoacizi a hemoglobinei umane (protein care transport oxigenul n snge) cu hemoglobina altor vertebrate, constatm aceleai relaii evolutive care au fost gsite cnd s-au comparat alte proteine sau s-au folosit alte metode, nu de nivel
Proiectul pentru nvmntul Rural

106

Teorii evoluioniste

molecular, ca de exemplu anatomia comparat. Teoria evoluiei a lui Darwin a anticipat, de altfel c, diferitele tipuri de omologii pentru un anumit grup de organisme vor determina acelai model de ramificare n arborele vieii.

Figura 4.9 Comparaie n ceea ce privete compoziia n aminoacizi a hemoglobinei la diferite vertebrate.

4.3.3.3 Biogeografie
O parte important a teoriei evoluiei se bazeaz pe observaiile lui Darwin cu privire la rspndirea geografic a speciilor, denumit biogeografie. Speciile strns nrudite tind s ocupe aceiai regiune geografic, n timp ce aceleai nie ecologice din regiuni ndeprtate unele de altele, sunt ocupate de specii foarte diferite, chiar dac aspectul general este asemntor. Un bun exemplu l reprezint numeroase specii din Australia, continentul pe care triesc marsupialele, grup distinct de mamifere. Restul continentelor sunt populate de alte mamifere aparinnd euterienilor. (Reamintim c euterienii sunt mamifere care desvresc dezvoltarea embrionar n uter, n timp ce la marsupiale aceasta este finalizat ntr-o pung exterioar, numit marsupiu). Unele marsupiale australiene au aspectul euterienilor care populeaz alte continente. De exemplu, veveria marsupial este foarte asemntoare cu veveria zburtoare care triete n America de Nord (Figura 4.10). Dar veveria marsupial are numeroase alte caracteristici care o fac mult mai strns nrudit cu cangurul i alte marsupiale australiene, dect cu veveria crtoare. Teoria evoluiei poate explica aceste observaii. Dei cele dou mamifere s-au adaptat la medii similare, n maniere asemntoare, ele au evoluat independent din ancestori diferii. Astfel, veveria marsupial este marsupial nu pentru c acest lucru ar fi un avantaj pentru modul de via ci, din simplul motiv c ancestorii ei erau marsupiale.
Proiectul pentru nvmntul Rural

107

Teorii evoluioniste

Figura 4.10 Tipuri diferite de mamifere, din regiuni geografice diferite. Veveria marsupial din Australia este asemntoare ca aspect i prin capacitatea de a plana cu veveria zburtoare din America de Nord, care aparine euterienilor.

Fauna deosebit care populeaz Australia s-a diversificat dup desprinderea acestui continent de restul uscatului. Asemnarea dintre veveria marsupial i veveria crtoare nu este omologie, ci reprezint evoluie convergent. Darwin i-a bazat iniial teoria pe observaiile fcute n Insulele Galapagos. Pe aceste insule predomin o faun endemic, respectiv o faun care nu se mai regsete nicieri pe glob. Darwin a observat n timpul colectrii de probe c, majoritatea speciilor de pe o insul sunt strns nrudite cu speciile de pe insulele nvecinate, sau de pe zona continental nvecinat. Acest lucru explic de ce dou insule cu medii similare, dar aflate n diferite pri ale lumii nu sunt populate de specii nrudite ci de specii apropiate de cele de pe uscatul nvecinat, unde condiiile de mediu pot fi diferite. Dac o specie continental ajunge pe o insul, ea poate da natere la cteva specii noi, pe msur ce populaiile speciei respective se rspndesc pe insulele arhipelagului. Un exemplu sunt att speciile de cinteze studiate n Arhipelagul Galapagos de nsui Darwin (Figura 4.11), dar i speciile de Drosophila studiate de Keneth Kaneshiro n Arhipelagul Hawai.

108

Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

Figura 4.11 Variaia ciocului la cintezele din Galapagos. Insulele Galapagos sunt populate de numeroase specii de cinteze, unele fiind ntlnite pe o singur insul. Principala diferen ntre specii o reprezint ciocul care este adaptat tipului de hran.

4.3.3.4 Fosile
Succesiunea de forme observate prin studiul fosilelor este n concordan cu alte deducii privind ramificarea arborelui vieii. De exemplu, datele comparative furnizate de biochimie, biologie molecular, biologie celular sugereaz c procariotele sunt ancestorii tuturor formelor de via actuale, din aceast cauz procariotele trebuie s precead fosilele de eucariote. ntr-adevr, aa cum am artat n Unitatea 1, cele mai vechi fosile descoperite sunt de tip procariot. Teoria lui Darwin a anticipat faptul c tranziiile evolutive trebuie s lase urme sub forma fosilelor. Paleontologii au descoperit numeroase forme tranziionale de fosile care leag organismele primitive de speciile actuale. De exemplu, a fost descoperit o fosil care dovedete c psrile provin dintr-o ramur a dinozaurilor, precum i balene fosilizate care leag aceste mamifere acvatice de ancestori teretri (Figura 4.12). Teoria lui Darwin a rezistat att de mult, de la momentul enunrii ei pn n prezent, datorit faptului c furnizeaz explicaii pentru numeroase tipuri de observaii: omologii anatomice i moleculare, existena unui anumit tipar al evoluiei n timp (descoperirea fosilelor) i spaiu (biogeografia). Selecia natural explic, la rndul ei cum adaptri similare pot apare la specii foarte ndeprtate.

Importana tiinific deosebit a teoriei lui Darwin

Proiectul pentru nvmntul Rural

109

Teorii evoluioniste

Figura 4.12 O fosil de tranziie care leag balenele actuale de ancestorii teretri. Se observ oasele fosilizate ale membrelor de la Basilosaurus, una dintre balenele primitive.

Teste de autoevaluare TA 4.4 1. Cum explic teoria lui Darwin similaritatea scheletului membrelor de la mamifere i similaritatea stilului de via la dou mamifere ndeprtat nrudite? 2. Explicai cum poate fi folosit datarea fosilelor pentru a argumenta teoria evoluiei. Rspuns:

4.4 Teoria sintetic a evoluiei 4.4.1 Populaia este cea care evolueaz
Selecia natural acioneaz asupra indivizilor, afectndu-le capacitatea de supravieuire i reproducere. Acest lucru este numai aparent; cea care evolueaz este populaia nu individul. Acest lucru poate fi neles mai bine urmrind dou exemple bine cunoscute: populaiile de molia mesteacnului (Biston betularia) din Marea Britanie i populaiile de melci (Polymita picta) din Cuba. Molia mesteacnului se gsea naintea Revoluiei industriale din Anglia sub dou forme: o form nchis la culoare (melanic) i o form deschis la culoare. Molia mesteacnului se hrnete noaptea, iar n cursul zilei st ascuns pe scoara copacilor sau pe roci pe care se afl licheni de culoare deschis. Folosind acest fundal, indivizii deschii la culoare sunt bine camuflai, n timp ce cei nchii la culoare sunt o prad uoar pentru psri. naintea Revoluiei industriale, formele melanice erau foarte rare, probabil pentru c erau supuse prdtorismului nainte de a atinge maturitatea sexual. Dar, poluarea industrial a modificat mediul natural, n special prin dispariia lichenilor care acopereau rocile i
Proiectul pentru nvmntul Rural

Populaia este unitatea evolutiv elementar

110

Teorii evoluioniste

scoara copacilor. Pe un fond nchis la culoare formele deschise de Biston betularia au devenit rapid o prad uoar pentru prdtori. Frecvena formelor melanice a nceput s creasc, pn cnd, la jumtatea secolului XX, populaia de molia mesteacnului din Anglia era format aproape n ntregime din forme nchise la culoare. Acest fenomen, cunoscut sub denumirea de melanism industrial, se ntlnete la numeroase specii din zonele industriale. Indivizii de Biston betularia nu i-au schimbat culoarea, ci a fost favorizat succesul reproductiv al formei melanice. Selecia natural a schimbat astfel proporia celor dou fenotipuri n populaie. Cel de al doilea exemplu se refer la o populaie de melci de copac din Cuba (Polymita picta). Aceast populaie are cochilia de diferite culori i cu diferite modele, datorit diferenelor genetice dintre indivizi. Se presupune c prdtorii se hrnesc mai puin cu melcii cu un anumit model caracteristic, probabil pentru c modelul respectiv ofer un camuflaj mai bun n acel mediu de via. Proporia melcilor cu acea coloraie tinde s creasc de la o generaie la alta. Astfel, populaia nu individul evolueaz; unele caractere vor deveni mai comune n populaie, n timp ce altele vor diminua.

4.4.2 Apariia teoriei sintetice a evoluiei


Teoria darwinist a convins uor pe majoritatea biologilor cu privire la faptul c speciile sunt rezultatul unui proces evolutiv; ele provin dintr-un ancestor comun prin modificri succesive. Nu acelai lucru s-a ntmplat cu teoria conform creia selecia natural este un mecanism al evoluiei. Principalul obstacol l-a reprezentat lipsa oricrei teorii genetice care s explice variaiile motenite (necesare pentru ca selecia natural s apar i s acioneze n populaie) i modul n care acestea sunt transmise descendenilor. Selecia natural se baza pe ceva ce nu putea fi demonstrat. Darwin a observat aspectele legate de ereditate, dar nu le-a putut explica. Dei Gregor Mendel i Charles Darwin au fost contemporani, descoperirile lui Mendel au rmas practic necunoscute n acele vremuri i nimeni nu a realizat c el a elucidat principiile ereditii care puteau s dea credibilitate teoriei seleciei naturale. Atunci cnd, la nceputul secolului XX, a fost redescoperit articolul lui Mendel, muli geneticieni credeau c legile ereditii nu se potriveau deloc cu teoria lui Darwin. Ca material brut pentru selecia natural, Darwin a folosit caractere care variaz continuu n populaie, precum lungimea femurului mamiferelor sau viteza cu care un animal se ndeprteaz de prdtor. Astzi se cunoate c asemenea caractere cantitative sunt influenate de mai multe gene situate n loci diferii (sunt caractere poligenice). Spre deosebire de Darwin, Mendel i ali geneticieni din acea vreme s-au ocupat de caractere discrete (de exemplu: mazre cu boabe netede sau zbrcite, flori albe sau roii etc.). Astfel, nu exista o baz genetic pentru variaiile subtile dintre organisme, care erau eseniale pentru teoria seleciei naturale. La nceputul secolului XX, geneticienii i-au canalizat atenia pe mutaii, ca o alternativ la teoria lui Darwin. Una dintre teoriile larg acceptate considera c evoluia a avut loc n salturi rapide ca rezultat al modificrilor radicale ale fenotipului cauzate de mutaii. 111

Teorii mutaioniste

Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

Aceast idee contrasta puternic cu viziunea lui Darwin care privea evoluia ca un proces gradat, datorat seleciei exercitate de mediu asupra variaiilor cantitative (continue) din populaiile naturale. Un moment crucial pentru teoria evoluiei l-a reprezentat apariia Geneticii populaiilor (vezi Capitolul 2.1), care a pus n eviden rolul variabilitii genetice n populaiile naturale i a recunoscut importana caracterelor cantitative. S-a demonstrat c i aceste caractere poligenice se transmit descendenilor dup acelai model ca i caracterele discrete. n prima jumtate a secolului XX, prin ncorporarea Geneticii populaiilor n studiul evoluiei a luat natere teoria sintetic a evoluiei, cunoscut i sub numele de neo-darwinism. Aceasta recunotea importana mutaiilor i a variabilitii genetice din populaiile naturale. Selecia natural a putut fi neleas ca un proces care altereaz frecvena genelor n populaiile naturale, genernd evoluia acestora. Neo-darwinismul este o teorie sintetic deoarece integreaz idei din numeroase alte domenii. Printre cei mai importani cercettori care au contribuit la apariia acestei teorii sunt: statisticianul R.A. Fisher (1890-1962), care a demonstrat matematic legile prin care sunt motenite caracterele ereditare, biologul J.B.S. Haldane (18921964), care a studiat regulile seleciei naturale, geneticienii Theodosius Dobzhanski (1900-1975) i Sewall Wright (1889-1988), paleontologul G.G. Simpson (1902-1984), biogeograful Ernst Mayr (1904-) i botanistul G.L. Stebbins (1906-2000). n forma sa iniial teoria sintetic a evoluiei (TSE) sublinia urmtoarele aspecte: unitile evoluiei sunt populaiile; selecia natural este cel mai important mecanism al procesului evolutiv; modificrile majore la nivelul speciilor apar gradat, prin acumulare de mici modificri, n timp ndelungat. Teste de autoevaluare TA 4.5 1. Ce aduc nou legile lui Mendel n teoria darwinist a evoluiei? 2. Care dintre urmtoarele afirmaii nu corespund teoriei sintetice a evoluiei? a) Dezvoltarea Geneticii populaiilor a permis corelarea teoriei lui Darwin cu legile lui Mendel. b) n 1940 a aprut teoria sintetic care se axeaz pe populaii ca uniti elementare ale evoluiei. c) Selecia natural acioneaz asupra indivizilor, dar numai populaia evolueaz. d) Evoluia reprezint modificarea rapid a structurii genetice a populaiilor sub aciunea seleciei naturale. Rspuns:

112

Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

4.4.3 Viziunea actual asupra evoluiei (Sinteza modern ntre genetic i evoluie)
Neo-darwinismul clasic a rezistat jumtate de secol fr modificri, dar, recent, aceast viziune a nceput s fie nlocuit cu un nou concept, care include pe lng selecia natural, nc cteva mecanisme ale evoluiei. Principiile acestei noi teorii sunt urmtoarele: populaiile conin variaie genetic aprut prin mutaii ntmpltoare (nu mutaii direct adaptative) i prin recombinare genetic; populaiile evolueaz prin modificarea frecvenei genelor datorit driftului genetic ntmpltor, fluxului de gene i n special datorit seleciei naturale; majoritatea variaiilor adaptative au efect fenotipic redus la nivelul indivizilor, astfel c modificrile fenotipice se produc gradat. Totui, unele alele cu efecte discrete pot fi avantajoase, aa cum sunt polimorfismele legate de culoare. diversificarea rezult prin speciaie, care n mod normal necesit evoluia gradat a izolrii reproductive ntre populaii; dac toate aceste procese implicate n evoluie continu pe perioade suficient de lungi, atunci dau natere la modificri de o asemenea amploare nct pot apare nivele taxonomice superioare (gen, familie etc.). Acest mod de abordare a evoluiei i era inaccesibil lui Darwin, deoarece el nu poseda cunotine despre gene i drift genetic. Teoria modern despre mecanismele evoluiei se deosebete de teoria darwinist prin trei puncte eseniale: 1) Sunt recunoscute, alturi de selecia natural nc trei mecanisme ale evoluiei. Dintre acestea, driftul genetic poate s fie la fel de important ca selecia natural. 2) Se recunoate c toate caracteristicile organismelor se motenesc prin intermediul unor entiti discrete numite gene. Variaiile dintre populaiile naturale se datoreaz prezenei mai multor alele pentru aceeai gen (polimorfism genetic). 3) Se postuleaz c speciaia se datoreaz (de obicei) acumulrii gradate de mici modificri genetice. Cu alte cuvinte, aceast sintez modern asupra evoluiei, este o teorie despre cum are loc evoluia la nivelul genelor, fenotipurilor i populaiilor, n timp ce Darwin s-a ocupat n special de indivizi i speciaie. n prezent, cele mai des ntlnite controverse se refer la validitatea acumulrilor gradate de mici modificri genetice. Sunt muli cercettori care consider c fosilele nu demonstreaz modificrile gradate ci, modificri brute, dup lungi perioade de staz.

Proiectul pentru nvmntul Rural

113

Teorii evoluioniste

Dei aceast sintez modern asupra evoluiei nate nc multe discuii, majoritatea oamenilor de tiin accept aceast nou abordare, dei unii se refer nc la ea sub denumirea veche de neodarwinism.

Teste de autoevaluare TA 4.6 Care considerai c este cea mai mare deosebire dintre neo-darwinism i sinteza modern asupra evoluiei? Rspuns :

4.5 Evoluia populaiilor 4.5.1 Mutaiile i recombinarea sexual


Selecia natural opereaz asupra diferenelor ereditare (adesea foarte subtile) dintre indivizii unei populaii. Aa cum am artat i n Capitolul 2.1, mutaiile i recombinarea sexual sunt cele dou procese majore care produc variaii n genofondul unei populaii, determinnd diferenele dintre indivizi.

Genofondul reprezint totalitatea genelor existente la un moment dat ntr-o populaie natural. Cu alte cuvinte, reprezint totalitatea alelelor tuturor genelor din toi locii tuturor indivizilor din populaie. Mutaiile, reamintim, reprezint modificri n secvena de nucleotide a moleculei de ADN. Majoritatea mutaiilor apar n celulele somatice i se pierd atunci cnd organismul moare. Mutaiile aprute n linia germinal, care produce gameii, trec la descendeni; o parte din aceste mutaii este apoi rspndit n populaie Mutaiile punctiforme, chiar dac reprezint modificarea unei singure baze din secvena de nucleotide, pot afecta fenotipul, aa cum se ntmpl n cazul anemiei falciforme (vezi Capitolul 2.1). Majoritatea mutaiilor punctiforme sunt ns fr efect deoarece: mare parte din genom nu codific proteine, iar codul genetic este redundant, astfel nct nu se altereaz compoziia n aminoacizi a proteinelor. Totui, unele regiuni necodificatoare regleaz exprimarea genelor, iar mutaiile la acest nivel pot avea efecte profunde.

114

Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

Uneori, unele mutaii, care n condiii obinuite nu au nici un efect sau, dimpotriv au efecte duntoare, pot fi benefice pentru populaie n momentul modificrii mediului de via. Mutaii care altereaz numrul de gene sau secvene mai mari din molecula de ADN. Mutaiile cromozomiale (deleii, inserii, rearanjamente cromozomiale) altereaz numeroi loci. Din aceast cauz sunt cel mai ades duntoare i foarte rar neutre sau benefice (de exemplu unele translocaii care leag gene ce mpreun au efect pozitiv). Modificarea numrului de gene din genom se poate datora duplicaiilor, care reprezint o surs important de variaie genetic. n general, duplicaiile sunt duntoare i chiar dac nu produc efecte severe, induc creterea genomului. Unele duplicaii joac un rol important n evoluie. Astfel, ancestorii mamiferelor aveau o singur gen pentru miros, care a suferit numeroase duplicaii. Ca rezultat, omul modern are aproximativ 1.000 de gene pentru receptorii olfactivi, iar oarecele 1.300. La om 60% dintre aceste gene au fost inactivate prin mutaii ulterioare, n timp ce la oarece au fost inactivate doar 20%. Aceasta este dovada c simul olfactiv este mult mai important pentru oareci dect pentru om. Recombinarea sexual, ntlnit la populaiile cu reproducere sexuat, joac un rol mai important dect mutaiile n producerea acelor variaii genetice care fac posibil adaptarea. Aproape toate variaiile fenotipice bazate pe diferene genetice rezult din recombinarea alelelor existente. Cu alte cuvinte, reproducerea sexuat rearanjeaz alelele n combinaii noi n fiecare generaie, iar numrul acestor combinaii este foarte mare. Recombinarea genetic exist i la bacterii i virusuri, dar frecvena cu care se produce este mult mai mic. Deseori recombinarea genetic la procariote depete barierele speciei.

Teste de autoevaluare TA 4.7 1. De ce din numrul mare de mutaii care se apar, doar o mic fracie se rspndete n populaie? 2. Cum se explic rolul recombinrii n generarea variaiei genetice? Rspuns:

Proiectul pentru nvmntul Rural

115

Teorii evoluioniste

4.5.2 Selecia natural ca mecanism al evoluiei


Modificarea frecvenei alelelor n populaiile naturale se datoreaz n principal seleciei naturale, fluxului de gene i driftului genetic. Dei n ultimul timp s-a recunoscut importana driftului genetic ca mecanism important al evoluiei, nu poate fi negat rolul major al seleciei naturale. Driftul genetic a fost discutat n capitolul 2.1, ca de altfel i unele interpretri matematice ale modului n care selecia natural modific frecvena alelic. n acest subcapitol vom prezenta mai pe larg cteva aspecte legate de selecia natural, aspecte care nu au fost surprinse n capitolul de Genetic populaional. De reinut

Dintre toi factorii care modific genofondul, selecia natural este singura capabil s adapteze populaia la mediul de via. Prin selecie natural se acumuleaz i se menin n populaie genotipurile favorabile. Selecia depinde, astfel, de existena variaiei genetice. Lipsa variaiei genetice ar face imposibil aciunea seleciei naturale. Fitnessul evolutiv. Expresiile lupta pentru existen sau supravieuirea celui mai bun se folosesc ades pentru a descrie selecia natural. Totui, succesul reproductiv depinde de numeroi factori i nu poate fi redus la contactul fizic direct ntre indivizii unei populaii. Selecia natural acioneaz asupra fenotipului, nu asupra genotipului i de aceea, fitnessul unei alele depinde att de contextul genetic, ct i de cel al mediului. De exemplu, unele alele care mresc trunchiul copacilor pot fi nefolositoare sau duntoare n absena alelelor din ali loci, care cresc masa rdcinii, absolut necesar pentru a suporta greutatea copacului. Mai mult, unele alele sau alte regiuni ale macromoleculei de ADN care nu contribuie la succesul reproductiv al organismului, sau sunt uor duntoare, se pot perpetua la indivizii cu fitness ridicat. n acest mod s-au acumulat i se acumuleaz n continuare n genomul uman numeroase retrovirusuri i elemente transpozabile. Aceste mici fragmente de ADN se transmit de la o generaie la alta deoarece nu au efecte duntoare. Simpla supravieuire nu asigur succesul reproductiv, dar este absolut necesar pentru reproducere. Longevitatea crete fitnessul dac acest lucru nseamn mai muli descendeni. Dar, n acelai timp, un individ care se maturizeaz rapid, chiar dac triete puin poate avea mai muli descendeni ca unul longeviv. Cu alte cuvinte, fitnessul este format, aa cum am mai enunat din supravieuire i fertilitate. Selecia direcionat, disruptiv i stabilizatoare. Selecia natural altereaz n diferite moduri frecvena caracterelor ereditare, n funcie de care fiecare fenotip din populaie este afectat. Se deosebesc astfel: selecia direcionat, selecia disruptiv i selecia stabilizatoare (Figura 4.13).

116

Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

Figura 4.13 Tipuri de selecie. Sunt reprezentate trei cazuri in care o populaie ipotetic de oareci, cu variaii ereditare ale culorii blnii evolueaz.

Selecia direcionat apare n mod obinuit cnd se modific mediul de via, sau cnd membrii populaiei migreaz. Acest tip de selecie deplaseaz frecvena unui anumit caracter fenotipic ntr-o alt direcie, favoriznd indivizii care deviaz de la medie. Studiul fosilelor a artat c ursul brun european a crescut ca talie n perioada glaciar, iar ntre glaciaiuni i-a redus dimensiunile. Explicaia const n faptul c, ursii mai mari, cu suprafa mai mic, raportat la volumul total i conserv cldura corpului i supravieuiesc mai bine n perioadele foarte reci. Selecia disruptiv acioneaz atunci cnd condiiile de mediu favorizeaz indivizi de la ambele extremiti ale domeniului fenotipurilor, n dauna fenotipurilor intermediare. De exemplu, o populaie de cinteze care se hrnete cu semine, din Camerun, este format din indivizi cu ciocuri de diferite dimensiuni. Cele cu ciocuri mici se hrnesc cu semine uoare, iar cele cu ciocuri mari cu semine mai grele. Se pare c cintezele cu ciocuri de dimensiuni intermediare sunt relativ ineficiente pentru a sparge ambele tipuri de semine i din aceast cauz au un fitness relativ redus. Selecia disruptiv pare a avea o mare importan n primele stadii ale speciaiei.

Proiectul pentru nvmntul Rural

117

Teorii evoluioniste

Selecia stabilizatoare favorizeaz variantele intermediare i acioneaz mpotriva extremelor, reducnd variaia genetic. n cazul speciei umane, copii se nasc cu o greutate medie de 3-4 kg. La cei nscui cu o greutate mai mic sau mai mare fa de medie mortalitate este mai ridicat. Indiferent de tipul ei, selecia favorizeaz anumite caractere ereditare prin succesul reproductiv difereniat. Teste de autoevaluare TA 4.8 Exist ntotdeauna ntr-o populaie o coresponen ntre variabilitatea nucleotidic i fenotip? Argumentai rspunsul. Rspuns:

4.5.3 Conservarea variaiilor genetice


Selecia natural are tendina de a reduce variaia genetic n populaiile naturale. Cu toate acestea exist mecanisme care conserv sau restabilesc variabilitatea. Printre acestea se numr: diplodia, selecia echilibrat i variaiile neutre. Diplodia. Majoritatea eucariotelor sunt diplode (2n) i din aceast cauz cea mai mare parte a variaiei genetice este ferit de selecia natural sub form de alele recesive. Alelele recesive se menin n genotipurile heterozigote, dar sunt supuse seleciei doar cnd ambii prini poart cte o alel recesiv i o transmit descendenilor. Acest lucru ns se ntmpl rar dac frecvena alelei recesive este redus. Protecia heterozigoilor menine un numr mare de alele care pot fi nefavorabile n condiiile respective, dar care pot deveni favorabile dac mediul se modific. Selecia echilibrat. Selecia natural poate conserva variaia genetic n anumii loci. Selecia echilibrat acioneaz atunci cnd menine n populaie dou sau mai multe forme fenotipice la frecvene stabile. Aceast stare se numete polimorfism echilibrat (vezi Capitolul 2.1).

118

Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

n categoria seleciei echilibrate intr avantajul heterozigoilor i selecia dependent de frecven. Despre avantajul heterozigoilor am discutat n Capitolul 2.1, exemplul clasic fiind asocierea dintre anemia falciform i malarie. n cazul seleciei dependente de frecven, fitnessul unei morfe descrete dac devine comun n populaie. Acest tip de selecie conserv polimorfismul i se observ foarte bine n interaciunile dintre prad i prdtor. Variaia neutr. Variaiile neutre sunt diferenele n ceea ce privete bazele azotate din macromolecula de ADN care nu confer nici un fel de avantaj, aceste diferene gsindu-se cu predilecie n zonele netranslatate sau la nivelul pseudogenelor. (Pseudogenele sunt gene care au devenit inactive datorit mutaiilor.) Frecvena variaiilor neutre nu este afectat de selecia natural; ea crete i descrete datorit driftului genetic. Exist, ns i variaii neutre care afecteaz produii proteici. Este posibil ca o variaie neutr s influeneze fitnessul ntr-o manier greu de cuantificat. De asemenea, o alel poate fi neutr ntr-un mediu, nu n toate mediile posibile. n cazul variaiilor neutre un lucru este clar: chiar dac o mic parte din variaia genetic a genofondului afecteaz fitnessul, exist n continuare un enorm rezervor de material brut pentru selecie natural i evoluie adaptativ.

4.5.4 Selecia sexual


Selecia sexual reprezint selecia natural pentru succesul reproductiv. Primul care a explorat selecia sexual a fost Darwin. Acest tip de selecie duce la apariia dimorfismului sexual care se refer la diferene evidente ntre sexe n ceea ce privete caracterele sexuale secundare (mrime, coloraie, ornamente), caractere neasociate direct cu reproducerea. Exist dou tipuri de selecie sexual: selecie intrasexual i selecie intersexual. Selecia intrasexual are loc n cadrul aceluiai sex i, dei exist i la femele, este mai evident la masculi. Se observ la numeroase specii la care un singur mascul supravegheaz un grup de femele i mpiedic orice alt mascul s se mperecheze cu ele. Acest mascul este mai dezvoltat fizic, mai combativ comparativ cu alii. Selecia intersexual, denumit i ansa de mperechere, const n ansa de a ctiga un partener i este caracteristic mai ales femelelor. De multe ori femela ctig un avantaj asupra celorlalte femele dac alege un mascul care o face capabil s aib mai muli descendeni. Darwin a sesizat c, de multe ori, unele aspecte legate de succesul reproductiv pot face individul respectiv mai vulnerabil. De exemplu, un penaj colorat la masculii unor specii de psri i face mai vizibili pentru prdtori.

Proiectul pentru nvmntul Rural

119

Teorii evoluioniste

Trebuie subliniate cteva aspecte legate de reproducerea sexuat. Acest tip de reproducere este din punct de vedere al creterii populaiilor naturale inferior reproducerii asexuate. Cu toate acestea, reproducerea sexuat se menine la majoritatea eucariotelor, inclusiv la cele care se nmulesc i prin reproducere asexuat. Un avantaj evident l reprezint recombinarea meiotic, care genereaz variaia genetic asupra creia acioneaz selecia natural, variaie care permite adaptarea la mediul n continu schimbare. Teste de autoevaluare TA 4.9 1. Cum induce selecia sexual dimorfismul sexual? 2. Ce nseamn handicapul reproductiv al sexualitii? Rspuns:

4.6 Teoria neutralist


Aa cum am artat n capitolele anterioare, Darwin a propus teoria evoluiei prin selecia natural fr a avea cunotine legate de sursele variaiei n populaiile naturale. Redescoperirea legilor lui Mendel a artat c variaia genetic este generat de mutaii. A luat natere astfel, noua concepie despre evoluie, denumit neodarwinism sau teoria sintetic a evoluiei. Conform acestei teorii selecia natural are rol central n formarea constituiei genetice a populaiilor. Treptat, neodarwinismul a devenit dogm n evoluionism, iar selecia natural singura for capabil s genereze evoluia. Mutaiile i driftul genetic erau privite ca fore evolutive cu rol minor. Neodarwinismul consider c substituia (nlocuirea) genelor este o consecin a seleciei pentru mutaiile avantajoase, fiind rezultatul unui proces adaptativ. Noile alele se transmit generaiei urmtoare numai dac mbuntesc fitnessul. Polimorfismul genetic este meninut n populaie prin selecie echilibrat, dar numai dac coexistena a dou sau mai multe alele este avantajoas. Marea majoritate a polimorfismelor sunt stabile, aceleai alele meninndu-se la frecvene constante, pe perioade lungi de timp. Ca urmare, cele dou procese (substituiile i polimorfismul) sunt privite ca dou procese separate.

120

Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

La sfritul anilor 60, are loc o adevrat revoluie n genetica populaional. Apare posibilitatea utilizrii tehnicilor moleculare, care permit msurarea variaiei genetice prin intermediul cuantificrii diferenelor n ceea ce privete succesiunea de aminoacizi n proteine i succesiunea nucleotidelor n catena de ADN. Tehnicile moleculare au marele avantaj c nu in cont de fenotip i nici de tipul de gene. Pe baza informaiei obinute prin studiile la nivel molecular, n anul 1968, Motoo Kimura a enunat teoria neutralist. Aceast teorie consider c la nivel molecular majoritatea modificrilor evolutive i majoritatea variabilitii intraspecifice se datoreaz comportamentului ntmpltor al alelelor neutre sau aproape neutre din punct de vedere selectiv. Neutralitatea nu este privit ca egalitate strict pentru toate alelele n ceea ce privete fitnessul, dar ceea ce se ntmpl n timp cu alelele se datoreaz n principal driftului genetic. Selecia natural opereaz, dar cu intensitate prea sczut pentru a contracara efectele ntmplrii. Conform teoriei neutraliste, frecvena alelic este determinat de reguli stochastice, astfel c, n timp ce unele alele se fixeaz n populaie (frecvena alelic este egal cu 1), alte alele se pierd (frecvena lor devine 0). Modificrile la nivel molecular sunt rezultatul inputului mutaional i a unui proces continuu de extincie i de fixare de alele. Substituia genelor i polimorfismul genetic sunt dou faete ale aceluiai proces. nlocuirea genelor este gradat, are loc ntr-o perioad lung de timp, cnd frecvena alelelor mutante fluctueaz continuu. Chiar i n formele cele mai stricte, teoria neutralist nu exclude adaptarea. n 1983, Kimura arta c o populaie care nu se afl sub aciunea seleciei naturale poate acumula numeroase alele neutre. Dac din ntmplare apar anumite circumstane ecologice, unele dintre mutaiile neutre devin deletorii. Ele vor fi eliminate sub aciunea seleciei purificatoare. Populaia devine mai bine adaptat, cu alte cuvinte, cel puin teoretic evoluia adaptativ poate avea loc fr selecie pozitiv. ntre adepii teoriei sintetice a evoluiei i susintorii neutralismului exist numeroase dispute cu privire la valoarea fitnessului mutaiilor neutre. Ambele teorii susin faptul c majoritatea mutaiilor sunt duntoare (deletorii) i de aceea sunt rapid ndeprtate i nu contribuie la substituii i la polimorfismul genetic. Diferenele apar n ceea ce privete mutaiile nondeletorii. n timp ce neutralitii consider c majoritatea mutaiilor nondeletorii sunt neutre selectiv, neodarwinitii consider c puine mutaii sunt neutre. Disputele cu privire la teoria neutralist au avut impact asupra nelegerii evoluiei la nivel molecular. n prezent s-a recunoscut efectul driftului genetic asupra modificrilor moleculare i s-au corelat rezultatele biologiei moleculare cu genetica populaiilor prin introducerea conceptului potrivit cruia substituiile moleculare i polimorfismele genetice sunt dou aspecte ale evoluiei moleculare. 121

Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

Teste de autoevaluare TA 4.10 Care dintre urmtoarele afirmaii este fals: a) teoria neutralist susine c polimorfismele genetice sunt instabile i trectoare; b) selecionitii i neutralitii consider majoritatea mutaiilor ca fiind deletorii; c) conform teoriei neutraliste selecia natural nu este implicat n evoluie; d) ambele teorii (neodarwinism i neutralism) recunosc importana driftului genetic.

4.7 REZUMAT
Teoria evoluiei consider c diferitele tipuri de organisme provin prin modificarea altor organisme preexistente de-a lungul generaiilor succesive. Oamenii au ncercat ntotdeauna s explice n diverse moduri existena formelor de via de pe Pmnt. Principalele idei ale teoriei lui Darwin, printele teoriei evoluiei, sunt: procesele evolutive explic unitatea i diversitatea vieii; selecia natural este cauza adaptrii evolutive a speciilor. Teoria evoluiei furnizeaz explicaii pentru numeroase date din diferite domenii ale biologiei i continu s fie testat prin observaii i experimente. Concepia darwinist poate explica de ce unele caractere de la indivizi nrudii sunt asemntoare, dei ndeplinesc funcii foarte diferite. O parte important a teoriei evoluiei se bazeaz pe biogeografie i pe studiul fosilelor. n prima jumtate a secolului XX, prin ncorporarea Geneticii populaiilor n studiul evoluiei a luat natere teoria sintetic a evoluiei, cunoscut i sub numele de neo-darwinism. Neo-darwinismul clasic a rezistat jumtate de secol fr modificri, dar, recent, aceast viziune a nceput s fie nlocuit cu un nou concept, care include pe lng selecia natural, driftul genetic i fluxul de gene. Selecia natural opereaz asupra diferenelor ereditare dintre indivizii unei populaii, diferene rezultate prin mutaii i recombinare sexual. Dintre toi factorii care modific genofondul, selecia natural este singura capabil s adapteze populaia la mediul de via, dar are tendina de a reduce variaia genetic. Exist ns mecanisme care conserv sau restabilesc variabilitatea: diploidia, selecia echilibrat i variaiile neutre. Selecia sexual reprezint selecia natural pentru succesul reproductiv. Acest tip de selecie duce la apariia dimorfismului sexual. Teoria neutralist consider c la nivel molecular majoritatea modificrilor evolutive i majoritatea variabilitii intraspecifice se datoreaz driftului genetic ntmpltor.

122

Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

4.8 LUCRARE DE VERIFICARE 4


I. ncercuii litera corespunztoare variantei corecte de rspuns:

1. Care dintre urmtoarele perechi de structuri nu reprezint omologie? a) b) c) d) 2. a) b) c) d) 3. a) b) c) d) 4. a) b) c) d) 5. a) b) c) d) 6. a) b) c) d) 7. a) b) c) d) 8. a) b) c) d) 9. a) b) c) d) aripile de la liliac i braele omului hemoglobina de la babuin i hemoglobina de la goril mitocondriile plantelor i mitocondriile animalelor aripile psrilor i aripile insectelor. Care dintre urmtoarele idei se regsesc att la Darwin, ct i la Lamarck? adaptarea este rezultatul succesului reproductiv difereniat evoluia duce la o diversificare din ce n ce mai mare a lumii vii adaptarea rezult din folosirea i refolosirea structurilor anatomice viaa evolueaz pe msur ce apar adaptri la mediul n continu modificare. Descendena cu modificri se refer la: selecia natural evoluie din ancestor comun evoluie convergent radiaie adaptativ. Populaia este unitatea elementar a evoluiei pentru c: selecia natural acioneaz numai la nivel populaional selecia natural duce la apariia unor noi specii evoluia se moar ca modificare a frecvenei caracterelor dobndite n populaiile naturale unele caractere favorizante, sub aciunea seleciei devin comune n populaiile naturale. Neodarwinismul este o teorie sintetic, care nglobeaz idei din numeroase alte domenii. Care dintre urmtoarele afirmaii nu corespund acestei teorii: selecia natural este cel mai important mecanism al evoluiei modificarea speciilor este un proces lent, gradat alturi selecia natural, driftul genetic este important pentru evoluie unitatea care evolueaz este populaia Recombinarea sexual: are rol evolutiv redus determin apariia de variaii fenotipice nu permite adaptarea la condiiile de mediu nu exist dect la organisme cu reproducere sexuat. Care dintre urmtorii indivizi au cel mai mare fitness: un individ care triete puin, dar produce muli descendeni un individ care se maturizeaz sexual mai repede un individ prolific i longeviv un individ care produce puini descendeni, dar triete mult. Selecia disruptiv: favorizeaz fenotipurile intermediare este important n stadiile timpurii ale speciaiei deplaseaz frecvena unui fenotip ntr-o alt direcie reduce variaia genetic. Avantajul reproducerii sexuate asupra celei asexuate se refer la: producerea unui numr mai mare de descendeni apariia dimorfismului sexual posibilitatea aciunii seleciei intrasexuale apariia continu a variaiei genetice. 123

Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

10. Conform teoriei neutraliste: a) modificrile evolutive se datoreaz n principal alelelor neutre selectiv b) selecia natural nu este implicat n modificrile evolutive c) polimorfismele genetice sunt meninute n populaie timp ndelungat d) nlocuirea genelor este rezultatul adaptrii la mediu. 11. Dup cteva sptmni de tratament al pacienilor cu 3TC populaia de HIV este format n totalitate din virusuri rezistente la 3TC. Cum explicai acest lucru: a) la suprafaa HIV apar proteine rezistente la vaccin b) pacienii au fost reinfectai cu virusuri HIV rezistente la 3TC c) la nceputul tratamentului au existat cteva forme rezistente la 3TC, care sub aciunea seleciei au devenit foarte numeroase d) medicamentul a modificat virusul ARN. 12. n elaborarea teoriei sale, Darwin a folosit numeroase surse. Care dintre urmtoarele surse nu au stat la baza teoriei evoluiei prin selecie natural? a) sistemul de clasificare al lui Linnaeus b) observarea omologiilor moleculare c) biogeografia speciilor din Insulele Galapagos d) modificarea speciilor sub aciunea seleciei artificiale. Total: 24 puncte (cte 2 puncte pentru fiecare item) II. Scriei n dreptul fiecrui enun litera A, dac considerai c enunul este adevrat, sau F, dac considerai c rspunsul este fals.

1. Rezistena sporit la mbolnviri, bazat pe variaia genetic, poate fi o explicaie pentru persistena reproducerii sexuate. 2. Vrbiile cu aripi de dimensiuni medii supravieuiesc mai bine dect cele cu aripi de dimensiuni mari, demonstrnd aciunea seleciei stabilizatoare. 3. Darwin nu a putut da o explicaie pentru asemnrile dintre organisme aparinnd unor taxoni diferii. 4. Variaia fitnessului ntre indivizi aparinnd aceleiai specii este rezultatul interaciunii dintre indivizi i mediu. 5. Scala naturae este ascendent, iar speciile sunt considerate entiti care se modific gradat sub aciunea seleciei naturale. Total: 15 puncte (cte 3 puncte pentru fiecare item) III. Completai spaiile goale cu noiunile corespunztoare:

Recombinarea genetic ntre organisme care .sexuat, i nu numai, determin variaia caracterelor care fac posibil.. Noile gene i, respectiv, noile alele apar prin, care au n general efect duntor. . menine variaia unor loci ca rezultat al avantajului heterozigoilor sau a seleciei dependente de frecven. Evoluia caracterelor sexuale, care confer indivizilor avantaje n mperechere se datoreaz Total: 10 puncte (cte 2 puncte pentru fiecare noiune) IV. Citii cu atenie textul de mai jos: n cartea sa Originea speciilor Darwin descrie teoria descendenei cu modificri. El recunoate prezena n populaiile naturale a variaiilor motenite, unele dintre aceste caractere conferind un avantaj n lupta pentru existen. Astfel, n anumite condiii de mediu, organismele mai bine adaptate produc mai muli descendeni. 124
Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

Pornind de la acest text, rspundei pe scurt (1-2 fraze) la urmtoarele ntrebri: 1. 2. 3. 4. 5. Ce tipuri de caractere motenite analizeaz Darwin n lucrarea sa? Ce era greit n teoria lui Darwin cu privire la caracterele motenite? Ce proces duce la adaptarea organismelor la mediu? Ce l-a convins pe Darwin s publice n 1859 cartea Originea speciilor? Enumerai cel puin 3 domenii ale tiinei care au fost folosite de Darwin pentru a argumenta teoria sa. Total: 16 puncte (cte 4 puncte pentru fiecare ntrebare)

V. Realizai n maximum 2 pagini un eseu cu tema: Evoluia gradat a teoriilor evoluiei. Se puncteaz: coninutul tiinific, claritatea selectrii i sintezei argumentelor, precum i folosirea limbajului adecvat. Total: 25 puncte Total general: 90 puncte + 10 puncte din oficiu= 100 puncte

4.9 RASPUNSURI LA TESTELE DE AUTOEVALUARE Unit. de nvare 4


TA 4.1 1. Aristotel, Lamarck, Cuvier 2. Dei teoria sa se baza pe un mecanism greit (motenirea caracterelor dobndite), Lamarck a intuit modificarea n timp a speciilor i a considerat c evoluia poate rezulta din adaptarea organismelor la mediul lor de via. TA 4.2 1. Suprareproducerea duce la lupta pentru resurse, care sunt limitate. Populaiile au o mare variabilitate genetic motenit. Unele variaii le confer avantajul de a produce mai muli descendeni, iar n timp, n populaie se vor acumula mai multe caractere favorabile (aa-numita adaptare evolutiv). 2. Individul i poate modifica n timpul vieii unele trsturi ca rezultat al interaciunii cu mediu, dar aceste modificri nu reprezint evoluie. Evoluia se msoar ca modificarea proporiei variabilitii motenite de la o generaie la alta. TA 4.3 Selecia natural nu creaz caractere, ci selecioneaz caracterele favorabile pentru mediul respectiv. TA 4.4 1. Similaritatea structurii membrelor mamiferelor se datoreaz faptului c toate provin din modificarea structurii existente la ancestorul comun. Similaritile dintre veveria marsupial i veveria zburtoare arat c n condiii de mediu asemntoare se selecteaz adaptri similare, chiar dac provin din ancestori diferii. 2. Dac biologia molecular sau biogeografia indic un anumit model de ramificare a descendenilor unui grup ancestral de organisme, reprezentanii grupului ancestral trebuie s fie regsii ca fosile mai vechi dect reprezentanii descendenilor. Numeroase forme tranziionale care leag speciile primitive de speciile actuale reprezint dovada descendenei cu modificri. TA 4.5 1. Mendel a demonstrat c ereditatea este precis i poate conserva variaia genetic asupra creia acioneaz selecia natural. 2. d)

Proiectul pentru nvmntul Rural

125

Teorii evoluioniste

TA 4.6 Sinteza modern asupra consider c selecia natural nu este unicul mecanism implicat n evoluie. Alturi de selecie, driftul genetic ntmpltor i fluxul de gene (mutaiile i migraia) joac un rol important n procesul evolutiv. TA 4.7 1. Majoritatea mutaiilor se produc n celulele somatice i astfel se pier odat cu moartea organismului. Din mutaiile liniei germinale, numeroase nu au efect fenotipic i asupra lor nu acioneaz selecia. Alte mutaii sunt duntoare sunt duntoare, determin scderea succesului reproductiv i din aceast cauz nu se transmit de la o generaie la alta. 2. ntr-o populaie exist numeroase posibiliti de mperechere, proces la care particip gamei de la indivizi cu constituie genetic foarte diferit. Ca urmare, reproducerea sexuat amestec alelele n combinaii noi n fiecare generaie.

TA 4.8 Nu, pentru c de multe ori aceste nucleotide aparin unor zone necodificatoare. n plus, o modificare a unei nucleotide poate s nu afecteze aminoacidul codificat, datorit redundanei codului genetic. TA 4.9 1. n cazul seleciei sexuale, organismele competiioneaz unele cu altele prin intermediul caracterelor sexuale secundare. n aceast situaie, numai sexul care intr n competiie este selectat n funcie de aceste caracteristici. 2. Numai jumtate dintre organismele unei populaii sexuate produc descendeni, respectiv femelele, n timp ce la o populaie asexuat, toi membri produc urmai. TA 4.10 -c

126

Proiectul pentru nvmntul Rural

Teorii evoluioniste

4.10 BIBLIOGRAFIE RECOMANDAT


1. Botnariuc N., 1979 Biologie general, Ed. did. i ped., Bucureti, 425p. 2. Botnariuc N., 1992 Evoluionismul n impas?, Ed. Acad. Romne, Bucureti, 286p. 3. Gavril L., Ardelean A., Dbal I., Soran V., 1994 Evoluionism, Ed. Mirton, Timioara, 212p. 4. Mayr E., 2004 De la bacterii la om. Evoluia lumii., Ed. Humanitas, Bucureti, 374p.

Proiectul pentru nvmntul Rural

127

Speciaia i conservarea biodiversitii

Unitatea 5
SPECIAIA I CONSERVAREA BIODIVERSITII

Cuprins:
Cuprins Obiectivele Unitii de nvare 5 5.1 Speciaia 5.1.1 Micro i macroevoluie 5.1.2 Conceptul biologic de specie i izolarea reproductiv 5.1.3 Anagenez i cladogenez 5.1.4 Mecanismele speciaiei 5.1.4.1 Speciaia allopatric i simpatric 5.1.4.2 Speciaia prin mecanisme cromozomale 5.1.4.3 Radiaia adaptativ 5.1.4.4 Gradualismul filetic i echilibrul ntrerupt 5.1.5 Macroevoluia 5.1.6 Elemente de filogenie 5.1.6.1 Omologie i analogie 5.1.6.2. Arborele universal al vieii 5.1.7 Rezumatul capitolului 5.1 5.2 Conservarea biodiversitii 5.2.1 Conservarea biodiversitii prioritate la nivel mondial 5.2.2 Cile de deteriorare ale biodiversiti 5.2.3 Modele utilizate pentru conservarea biodiversitii 5.2.3.1 Modelul populaiilor mici 5.2.3.2 Modelul populaiilor n declin 5.2.4 Arii protejate 5.2.5 Reconstrucia ecologica a ecosistemelor degradate 5.2.6 Dezvoltarea durabil 5.2.7 Rezumatul capitolului 5.2 5.3 Lucrare de verificare 5 5.4 Rspunsuri i comentarii la testele de verificare- unitatea de nvare 5 5.5 Bibliografie recomandat 5.6 Bibliografie selectiv 128 128 129 129 130 132 133 133 135 136 136 138 140 141 142 145 146 146 147 150 150 151 152 153 155 155 156 158 159 160

Obiectivele Unitii de nvare 5 s deosebeti noiunile de micro i macroevoluie; s caracterizezi, prin prisma mecanismelor de izolare reproductiv, conceptul de specie biologic; s identifici principalele tipuri de speciaie, precum i mecanismele care le genereaz; s explici diferenele dintre gradualismul filetic i echilibrul ntrerupt; s analizezi critic i s tii s utilizezi principalele metode de conservare ale biodiversitii; s utilizezi corespunztor noiunile de reconstrucie ecologic i dezvoltare durabil.

128

Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

5.1 Speciaia
Sunt explorate mecanismele prin care are loc speciaia, precum i evenimentele evolutive care duc la apariia de taxoni superiori speciei. n finalul capitolului sunt discutate cteva aspecte de fiologenie molecular, care s permit aprofundarea relaiilor evolutive dintre diferitele organisme.

5.1.1 Micro i macroevoluie


Termenul evoluie nu se aplic exclusiv evoluiei biologice; elementele chimice au evoluat din materie mai simpl, viaa a evoluat din materie nevie, organismele complexe din forme mai simple. Aadar, cuvntul evoluie este un termen adecvat pentru a defini schimbarea. Evoluia biologic se refer la faptul c organismele complexe rezult din ancestori mai simpli, dei acest mod de abordare implic o puternic simplificare a unui proces complex. O discuie complet despre evoluia biologic necesit explicaii detaliate din domeniul geneticii. De asemenea necesit investigarea diferenelor care caracterizeaz speciile, genurile i ntreg arborele vieii, deoarece aceste fenomene ncearc s fie explicate de teoria evoluiei. Evoluia poate fi explicat n mai multe moduri, dar, pentru a surprinde cele dou faete ale ei (aspectele genetice i diferenele dintre organisme) vom prezenta dou dintre definiii: 1) Evoluia este modificarea compoziiei genetice a unei populaii de la o generaie la alta. 2) Evoluia reprezint modificarea gradat a organismelor n decursul timpului, apariia de specii i linii evolutive pornind de la forme ancestrale, precum i generarea de diversitate. Prima definiie subliniaz modificrile genetice, iar termenul utilizat frecvent este de microevoluie. Cu alte cuvinte, evoluia are loc la cea mai mic scal atunci cnd frecvenele alelelor dintr-o populaie se modific ntr-o succesiune de generaii. Microevoluia reprezint de fapt modificarea genofondului unei populaii. Cea de a doua definiie se refer la apariia de noi forme de via, care pot fi grupate la un loc cu alte forme de via aprute ntro ierarhie taxonomic. n mod obinuit este denumit macroevoluie i privete schimbrile evolutive peste nivelul speciei. Spre exemplu, apariia penelor n timpul evoluiei psrilor dintr-un grup de dinozauri reprezint o noutate evolutiv care poate fi folosit pentru a defini un taxon superior speciei. O explicaie complet a evoluiei necesit corelarea celor dou noiuni: micro i macroevoluie. Numai aa putem nelege cum modificrile mici, gradate pot duce la apariia de noi specii i putem identifica momentul n care o populaie a devenit o specie nou.

Micro i macroevoluia explic procesul evolutiv i biodiversitatea

Proiectul pentru nvmntul Rural

129

Speciaia i conservarea biodiversitii

5.1.2 Conceptul biologic de specie i izolarea reproductiv


n capitolul 1.2 am prezentat pe larg specia i diferitele concepte care ncearc s o defineasc. Conform celei mai cunoscute i mai larg acceptate definiii, specia reprezint o populaie sau un grup de populaii a cror indivizi au potenial de mperechere, dar care sunt izolai reproductiv de alte asemenea grupuri. Aceast definiie aparine viziunii biologice asupra speciei care consider c membrii speciilor biologice sunt unitari prin compatibilitatea reproductiv, sau cel puin prin potenialul reproductiv. Membrii unei specii mpart aceleai gene cu ali membri ai propriei specii, dar nu i cu membri altor specii. Cel mai important aspect pe care aceast definiie l subliniaz i care ne ajut s nelegem modul n care iau natere speciile l reprezint izolarea reproductiv. Izolarea reproductiv se refer la existena barierelor (factorilor) biologici, care mpiedic membrii a dou specii s produc descendeni viabili i fertili. O singur barier poate s nu blocheze complet toate schimburile genetice ntre specii, de aceea de obicei acioneaz o combinaie de civa factori care izoleaz complet genofondul speciei. Evident c nu se poate mperechea o ferig cu o broasc, dar n cazul speciilor nrudite barierele nu sunt att de clare. Exist numeroase bariere reproductive. Fiecare specie poate avea propriul sezon de mperechere, astfel nct membrii a dou specii nu au posibilitatea s se mperecheze. n alte situaii, dou specii sunt incapabile s se mperecheze cu succes datorit incapacitii zigoilor de a se dezvolta. Cu alte cuvinte, mecanismele de izolare reproductiv se pot clasifica, n funcie de momentul n care acioneaz fa de momentul fecundrii n: mecanisme prezigotice i mecanisme postzigotice. (V reamintesc c zigotul este rezultatul uniunii celor doi gamei i reprezint baza dezvoltrii individuale). Mecanismele prezigotice mpiedic fecundarea ovulului, dac indivizi din specii diferite ncearc s se mperecheze. Din categoria acestor mecanisme fac parte: 1) Izolarea habitatelor. n acest caz speciile ocup habitate diferite. De exemplu, dou specii de erpi din genul Thamnophis se gsesc n aceeai zon geografic, dar unul triete mai ales n ap, iar cellalt este terestru. Acelai lucru se ntmpl i n cazul leilor i tigrilor; n timp ce leii triesc n habitate cu ierburi, tigrii populeaz pdurile. Ca urmare, cele dou specii nu produc hibrizi n natur, pentru c nu se ntlnesc. (Cu toate acestea, uneori n grdinile zoologice se mperecheaz.) 2) Izolarea temporal. Speciile se mperecheaz n momente diferite ale zilei, n sezoane diferite, sau n ani diferii. Astfel, dou specii de sconci din America de Nord (Spilogale putorius i Spilogale gracilis) dei se suprapun ca habitat se reproduc la momente diferite: prima specie iarna trziu i a doua vara trziu. La fel se ntmpl i n cazul a cinci specii de Rana, care se deosebesc unele de altele prin momentul mperecherii.
Proiectul pentru nvmntul Rural

Conlucrarea mai multor mecanisme

130

Speciaia i conservarea biodiversitii

3) Izolarea comportamental. Ritualurile de mperechere care atrag partenerii i alte tipuri de comportamente reprezint bariere eficiente, chiar i pentru specii nrudite. 4) Izolarea mecanic. Anumite diferene morfologice pot mpiedica mperecherea, aa cum se ntmpl chiar la unele specii nrudite de plante. De exemplu, dou specii de Mimulus difer n ceea ce privete culoarea i forma inflorescenei i din aceast cauz atrag polenizatori diferii. Ca urmare nu poate avea loc polenizarea ncruciat. 5) Izolarea gametic. Mai multe mecanisme pot face ca spermatozoizii unei specii s nu poat fertiliza ovulul altei specii. Uneori, spermatozoizii nu pot supravieui n tractusul genital al femelelor altei specii, sau anumite mecanisme biochimice mpiedic fecundarea propriu-zis. Aa se ntmpl n cazul aricilor de mare care i elibereaz gameii n mediul nconjurtor. Cu toate acestea, gameii altor specii strns nrudite (aricii de mare roii sau purpurii) sunt incapabili s fuzioneze cu acetia. Mecanismele postzigotice previn adesea dezvoltarea ntr-un adult viabil i fertil a zigotului hibrid. i n acest caz se ntlnesc mai multe tipuri de bariere: 1) Hibrizi neviabili. Dezvoltarea zigotului are loc anormal i ca atare hibridul este avortat. De exemplu, unele specii de salamandre din genul Ensantina, care triesc n acelai habitat, ocazional hibridizeaz, dar majoritatea hibrizilor mor repede, nainte de a-i termina dezvoltarea. 2) Hibrizi sterili. Chiar dac hibrizii sunt sntoi i viguroi ei pot fi sterili (de exemplu catrul). Dac cromozomii celor dou specii parentale difer ca numr sau structur, meioza se desfoar anormal i nu se produc gamei normali. Deoarece hibridul infertil nu poate produce descendeni cnd se mperecheaz cu oricare dintre speciile parentale, ntre specii nu exist un flux de gene. 3) Hibrizii sunt sntoi i fertili, dar descendenii lor din generaia urmtoare sunt mai puin viguroi sau infertili. Spre exemplu, unele soiuri de orez au acumulat numeroase alele recesive n cursul divergenei lor din strmoul comun. Hibrizii dintre aceste soiuri, sunt viguroi i fertili, dar generaia ulterioar poart multe alele recesive i din aceast cauz plantele sunt mici i sterile. Dei aceste soiuri de orez nu pot fi considerate specii distincte, separarea lor a nceput deja prin apariia mecanismelor postzigotice Trebuie subliniat c mecanismele postzigotice sunt primele care apar n timpul izolrii reproductive, dei sunt costisitoare pentru populaie. De aceea, n timp ele sunt nlocuite cu mecanisme prezigotice.

De reinut

Proiectul pentru nvmntul Rural

131

Speciaia i conservarea biodiversitii

Teste de autoevaluare TA 5.1 Dou specii de psri din pdure nu se mperecheaz ntre ele. Una dintre specii se hrnete i se mperecheaz n vrful copacilor, iar cealalt pe sol. Cu toate acestea, n captivitate cele dou specii se mperecheaz i produc descendeni viabili. Ce tip de barier reproductiv acioneaz? Explicai. Rspuns:

5.1.3 Anagenez i cladogenez


Studiul fosilelor a artat c modificrile evolutive care genereaz apariia de noi specii au loc dup dou modele de baz: anageneza i cladogeneza. Anageneza (din greac: ana=nou i genos=ras) (cunoscut i sub denumirea de evoluie filetic) reprezint acumularea de modificri, care duc la transformarea gradat a unei specii ntr-o nou specie cu caracteristici diferite (Figura 5.1). n arborele

filogenetic anageneza este reprezentat ca linii separate, iar numrul de specii rmne nemodificat.

Figura 5.1 Cele dou modele ale modificrilor evolutive. a) Anageneza este acumularea de variaii transmisibile, care altereaz caracteristicile unei specii. b) Cladogeneza este modelul n care o specie nou apare dintr-o specie parental, care continu s existe.

132

Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

Cladogeneza (n greac: klados=ramur) (denumit i geneza de ramuri) reprezint desprirea genofondului unei specii n dou genofonduri separate, fiecare dintre acestea dnd natere la una sau mai multe specii noi. Cladogeneza este mai important dect anageneza n istoria vieii, nu numai pentru c pare a fi un model de speciaie mai des ntlnit, ci i pentru c este singurul model care poate genera diversitatea biologic prin apariia de noi specii. Teoria evoluiei ncearc s explice cum are loc multiplicarea numrului de specii, radiaia speciilor existente care d natere la dou sau mai multe specii noi.

5.1.4 Mecanismele speciaiei


Speciaia are loc prin mai multe mecanisme, care pot fi grupate n dou mari categorii: 1) apariia de bariere de izolare reproductiv i 2) rearanjamente cromozomiale. n prima situaie, fluxul de gene ntre populaii este ntrerupt sau substanial redus, iar populaiile evolueaz divergent (difereniere genetic), pn cnd achiziioneaz unul sau mai multe mecanisme de izolare reproductiv.

5.1.4.1 Speciaia allopatric i simpatric


Modul n care decurge speciaia n condiiile apariiei barierelor reproductive depinde de caracteristicile genetice ale populaiei, dar i de o serie de evenimente ntmpltoare. Exist dou mecanisme uzuale ale speciaiei: speciaia allopatric i speciaia simpatric. Speciaia allopatric (n greac allos=alt) este tipul de speciaie n care mecanismele de izolare reproductiv apar n timpul separrii fizice, prin intermediu unor bariere fizice ca: ruri, deerturi, muni etc., sau n situaia n care unii indivizi dintr-o populaie sunt transportai n noi locaii, unde colonizeaz noi teritorii (efectul fondatorului). n aceste situaii pot apare noi specii deoarece genofondul izolat acumuleaz prin microevoluie numeroase diferene fa de populaia parental (Figura 5.2). Separarea fizic este mai degrab accidental dect datorat seleciei naturale. Atunci cnd ntre populaiile izolate pot avea loc din nou mperecheri, iar mecanismele de izolare reproductiv sunt incomplete, apar hibrizi. n aceste condiii putem ntlni dou situaii distincte: a) Dac hibrizii sunt normali i complet viabili, i se pot mperechea cu indivizii speciei parentale nseamn c nu a avut loc speciaia. b) Dac hibrizii se afl ntr-un anumit dezavantaj (de exemplu produc puini descendeni) selecia natural va favoriza mecanisme mai puternice de izolare reproductiv. Zonele n care populaiile izolate anterior vin n contact i produc hibrizi se numesc zone hibride. n concluzie, n cazul speciaiei allopatrice, noile specii apar atunci cnd unele populaii sunt izolate geografic de speciile parentale. Deoarece populaiile izolate evolueaz prin selecie
Proiectul pentru nvmntul Rural

133

Speciaia i conservarea biodiversitii

natural, drift genetic, etc., pot apare bariere reproductive ca rezultat al modificrilor genetice. Barierele reproductive previn mperecherea cu populaia parental, chiar dac populaiile ajung n contact. Speciaia simpatric reprezint apariia unei noi specii n arealul speciei parentale (Figura 5.2). n acest caz nu exist izolare reproductiv. Cel mai ades, acest tip de speciaie se observ n condiiile n care un polimorfism (adic, prezena unor fenotipuri alternative) apare ntr-o populaie nainte ca aceasta s se orienteze spre noi nie ecologice.

Fig. 5.2 Dou tipuri importante de speciaie: allopatric i simpatric

Deosebirile dintre speciaia allopatric i simpatric

Speciaia simpatric este des ntlnit la parazii i insecte fitofage. Un nou polimorfism ntr-o populaie de parazii le va permite adaptarea la o nou gazd i ca urmare exist posibilitatea evoluiei ntr-o nou specie. Dac parazitul se hrnete i se reproduce pe sau n noua gazd, apare o barier n fluxul de gene cu indivizii populaiei parentale. Astfel, speciaia simpatric are loc mai degrab n mijlocul unei specii, dect la extremitile arealului. Aadar, speciaia simpatric, spre deosebire de cea allopatric, necesit apariia unei bariere reproductive care separ o anumit populaie, fr separare geografic de populaia parental. De cele mai multe ori, se produce atunci cnd o parte a populaiei se orienteaz spre un habitat, sau spre anumite resurse de hran neutilizate de restul populaiei.

134

Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

Teste de autoevaluare TA 5.2 1. De ce numai cladogeneza duce la creterea diversitii speciilor? 2. Explicai de ce este mai puin probabil s se produc speciaia allopatric pe o insul situat aproape de continent, comparativ cu o insul de aceeai dimensiune, dar mai ndeprtat. Rspuns :

5.1.4.2 Speciaia prin mecanisme cromozomale


Formarea mecanismelor complexe de izolare reproductiv ca rezultat al diferenierii genetice dureaz foarte mult. Speciaia produs pe aceast cale este lent i gradat. Spre deosebire de acest tip de speciaie, cea produs prin rearanjamente cromozomale se desfoar n perioade scurte de timp. Unii cercettori consider acest tip de speciaie ca aparinnd speciaiei simpatrice. Rearanjamentele cromozomale care pot genera apariia de noi specii sunt poliploidia i translocaiile. Poliploidia poate induce apariia de noi specii n una sau cteva generaii. Este caracteristic n principal plantelor i are la origine erori n timpul diviziunii celulare care genereaz seturi de extra cromozomi. Atunci cnd o specie i dubleaz numrul de cromozomi se formeaz tetraploizi, iar procesul se numete autopoliploidie. Dac tetraploizii se mperecheaz cu organismele diploide originale apar triploizi care sunt sterili, deoarece prin meioz se produc cromozomi nepereche. Cu toate acestea, tetraploizii pot produce descendeni tetraploizi fertili prin autopolenizare sau prin mperechere cu ali tetraploizi. Astfel, ntr-o singur generaie, autopoliploidia poate determina izolarea reproductiv, fr separare geografic. O form mult mai comun de poliploidie are loc cnd dou specii diferite se mperecheaz i produc hibrizi. Hibrizii interspecifici sunt adesea sterili, deoarece setul de cromozomi al unei specii nu poate forma pereche n timpul meiozei cu setul de cromozomi al celeilalte specii. Totui, dei infertil, hibridul se poate propaga asexuat (aa cum multe plante o fac). n generaiile urmtoare, numeroase mecanisme pot transforma hibridul steril ntr-un organism poliploid fertil, cunoscut sub denumirea de allopoliploid. Allopoliploizii sunt fertili atunci cnd se mperecheaz ntre ei, dar nu se pot mperechea cu speciile parentale. Din aceast cauz, reprezint o nou specie biologic. Aproximativ 25-50% dintre speciile de plantele cu importan economic sunt rezultatul allopoliploidiilor.
Proiectul pentru nvmntul Rural

135

Speciaia i conservarea biodiversitii

Grul (Triticum aestivum), spre exemplu, este un allohexaploid, genomul acestuia fiind format din ase seturi de cromozomi, cte dou de la fiecare din cele trei specii diferite din care provine. Prima poliploidizare a avut loc probabil acum aproximativ 8.000 de ani i a implicat primele culturi de gru i o specie slbatic. n prezent, geneticienii creaz n laborator noi poliploizi folosind substane mutagene pentru a modifica mitoza i meioza. Astfel, se produc specii care au caliti deosebite, aa cum se ntmpl n cazul hibridului obinut din mperecherea ntre grul nalt productiv i secara mai viguroas i mai rezistent la mbolnviri. Oricum, acest mod de speciaie accelerat este denumit speciaie instantanee i este rezultatul mutaiilor cromozomale care duc la apariia mecanismelor de izolare reproductiv i permit formarea rapid de noi specii.

5.1.4.3 Radiaia adaptativ


Evoluia numeroaselor specii dintr-un ancestor comun prin utilizarea unor noi condiii de mediu se numete radiaie adaptativ. Radiaia adaptativ are de obicei loc cnd cteva organisme colonizeaz noi teritorii, uneori aflate la distane mari sau cnd mediul se modific i determin extincia a numeroase specii, eliberndu-se astfel unele nie ecologice. Aceste nie pot fi ulterior ocupate de supravieuitori. De exemplu, studiul fosilelor arat c mamiferele au fost supuse unei puternice radiaii adaptative dup extincia dinozaurilor, ntmplat acum 65 de milioane de ani. Arhipelagul Hawai este unul dintre exemplele cele mai evidente pentru radiaia adaptativ. Acest arhipelag este foarte tnr, mai puin de 1 milion de ani ca vrst i s-a format prin activitate vulcanic. Pe msur ce a aprut, fiecare insul a fost populat gradat de organisme aduse de vnt i de curenii oceanici. Diversitatea fizic a fiecrei insule (incluznd zone diferite n ceea ce privete altitudinea, precipitaiile etc.) a oferit numeroase posibiliti de divergent adaptativ prin selecie natural. Invaziile i speciaia au generat o explozie de radiaie adaptativ, astfel c, mii de specii care populeaz aceste insule nu pot fi gsite nicieri n lume.

5.1.4.4 Gradualismul filetic i echilibrul ntrerupt


Rezultatul cladogenezei l reprezint divergena unei specii n dou sau mai multe noi specii. Iniial, speciaia a fost privit ca un proces gradat (gradualism filetic) (Figura 5.3). Darwin a fost primul care a postulat c evoluia este gradat, pornete de la un ancestor comun i este rezultatul adaptrii la mediu. Chiar i el a recunoscut c exist perioade n care nu apar modificri importante. n prezent, cercettorii consider ca este posibil ca evoluia s se desfoare i dup un alt scenariu. Studiul fosilelor a artat ca exist numeroase situaii n care noi specii apar deodat n straturile geologice, persist nemodificate o perioad, dup care aparent dispar. S.J.Gould, un paleontolog american, a enunat modelul echilibrului ntrerupt (punctuated equilibrium) (Figura 5.3).

136

Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

Conform acestui model speciaia nsi i modificrile morfologice care o nsoesc au loc rapid (perioade de tranziie) i sunt urmate de perioade lungi cnd au loc modificri minore (perioade de staz). n perioadele de staz, toate speciile continu s se adapteze, dar adesea n maniere care nu pot fi detectate prin studiul fosilelor (de exemplu, mici modificri biochimice). Din lipsa dovezilor, paleontologii i bazeaz ipoteza pe aspecte morfologice. Chiar i dup lungi perioade de aparent echilibru, modificrile comportamentale, de anatomie intern i fiziologice pot rmne neidentificate.

Figura 5.3 Modelul gradualismului filetic (stnga) i a echilibrului ntrerupt (dreapta). n cazul gradualismului filetic speciile descendente dintr-un ancestor comun diverg gradat n ceea ce privete morfologia lor, pe msur ce acumuleaz noi adaptri. Dup modelul echilibrului ntrerupt, o nou specie se modific puternic la momentul desprinderii de specia parental, dup care modificrile sunt mult mai lente pe durata existenei ei.

n practic cele dou modele sunt greu de deosebit, din mai multe motive: - ambele modele pornesc de la o specie ancestral, - indiferent de model, numrul de specii actuale la care se ajunge este acelai, - speciaia allopatric, simpatric i parapatric acioneaz att n gradualismul filetic, ct i n echilibrul ntrerupt, - diferenele majore ntre cele dou modele se refer la rata modificrilor, care este aproape imposibil de stabilit.
Proiectul pentru nvmntul Rural

137

Speciaia i conservarea biodiversitii

Teste de autoevaluare TA 5.3 1. Pepenele verde este o plant diplod (2n=22), dar amelioratorii au produs tetraploizi (4n=44). Dac plantele tetraploide sunt hibridizate cu rudele diplode, apar triploizi (3n=33). Aceti triploizi pot produce semine i se pot nmuli ulterior prin butai. Sunt diploizii i tetraploizii specii diferite? Argumentai rspunsul. 2. Fosilele tranziionale, care leag speciile mai noi cu cele mai vechi sunt rare. Sugerai o explicaie pentru acest fapt. Rspuns:

5.1.5 Macroevoluia
Speciaia poate apare ca rezultat al unor diferene mici, aa cum sunt coloritul sau forma ciocului la unele psri. Totui, pe msur ce speciile evolueaz divergent i speciaia se repet, aceste diferene se acumuleaz i devin mai pronunate. Astfel, speciaia constituie nceputul modificrilor macroevolutive. La fel ca i n cazul microevoluiei, transformrile macroevolutive se acumuleaz prin aceleai procese: selecie natural, mutaii, drift genetic, migraie. Macroevoluia reprezint acumularea de modificri, pe parcursul a numeroase episoade minore de speciaie, care n final duc la transformri evolutive majore. Teoria darwinist poate fi extins pentru a explica transformrile morfologice majore. n majoritatea cazurilor, structurile complexe au evoluat din versiuni mai simple care ndeplineau aceeai funcie. De exemplu, ochiul uman, este un organ complex, format din numeroase pri componente care conlucreaz pentru formarea imaginii i transmiterea informaiei la creier. ntrebarea pe care i-a pus-o Darwin a fost: cum a putut evolua ochiul uman, ntruct numai ochii compleci sunt utili. n realitate, numeroase animale depind de ochi mult mai simpli dect cei umani. Cu alte cuvinte, afirmaia conform creia selecia natural nu poate aciona dect atunci cnd o anumit structur funcional este deja prezent, este numai parial adevrat. O structur deja existent poate, printr-o schimbare de comportament s-i asume o funcie suplimentar, funcie care, n final, transform structura original ntr-o noutate evolutiv. Apariia noutilor evolutive poate avea loc pe dou ci: intensificarea funciei sau adoptarea unor funcii complet noi.

138

Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

Intensificarea funciei. n evoluia treptat, majoritatea taxonilor descendeni se deosebesc de strmoii lor numai cantitativ. Ei pot fi mai mari, cu locomoie mai rapid, mai colorai etc. Cu toate acestea, etapa final a schimbrii evolutive treptate este adesea foarte diferit de primii ancestori, nct reprezint un salt evolutiv important. Exemplul cel mai spectaculos de intensificare a funciei este reprezentat tocmai de ochi. Cel mai primitiv stadiu este o pat pe epiderm, sensibil la lumin. De la nceput, o asemenea pat confer un avantaj selectiv i orice modificare a fenotipului care intensific funcionarea acestei pete este favorizat de selecie. Aceste modificri includ: depunere de pigment, ngroarea epidermei ce determin formare unei structuri asemntoare unei lentile, dezvoltarea musculaturii necesare micrii ochiului etc. Dar, cel mai important proces a fost dezvoltarea unui esut nervos fotosensibil de tipul retinei. Organele de tipul ochiului s-au dezvoltat n seria animal independent de cel puin 40 de ori, iar toate etapele se regsesc la specii actuale. Dei ochiul complex de la molute a evoluat independent de cel al vertebratelor, ambii provin din ancestorii ce aveau celule fotoreceptoare. Cele mai multe organe fotosensibile de la nevertebrate nu au perfeciunea ochilor vertebratelor, cefalopodelor i insectelor, dar apariia i evoluia lor ulterioar a fost determinat de selecia natural, care a favorizat orice mic avantaj. n decursul istoriei sale evolutive, ochiul i-a pstrat ns funcia de baz, respectiv vzul. Schimbarea funciei. Dobndirea de noi organe se poate face nu numai prin intensificarea funciei, ci i prin schimbarea funciei unei structuri deja existente. O astfel de schimbare impune ca structura respectiv s ndeplineasc simultan att funcia nou, ct i vechea funcie. De exemplu, aripile psrilor primitive, folosite pentru zbor planat, au fost folosite n final i pentru zborul propriu-zis. Exist numeroase cazuri de nouti evolutive, care pot fi explicate prin schimbarea funciei. Astfel, la peti plmnii au fost convertii n vezic nottoare, iar extremitile artropodelor au dobndit o serie ntreag de noi funcii. n multe cazuri este vorba mai curnd despre schimbarea rolului ecologic dect despre o funcie nou. Cele mai spectaculoase apariii ale unor structuri noi sau ale unor nsuiri noi n istoria organismelor s-au datorat unor schimbri ale rolului ecologic. O schimbare a funcie poate avea, de asemenea un rol n speciaie. Orice schimbare a funciei genereaz un salt, dei totul se produce gradat. nti afecteaz un individ din populaie, dar devine semnificativ din punct de vedere evolutiv numai dac aceast schimbare este favorizat de selecia natural i se rspndete treptat la ali indivizi din populaie, iar apoi la alte populaii ale speciei. Din acest moment, chiar evoluia prin schimbarea funciei este un proces treptat.

Proiectul pentru nvmntul Rural

139

Speciaia i conservarea biodiversitii

Teste de autoevaluare TA 5.4 Cum poate explica concepia lui Darwin evoluia unei structuri complexe, ca de exemplu ochiul sau inima vertebratelor? Rspuns:

5.1.6 Elemente de filogenie


Selecia natural i alte mecanisme modific compoziia genetic a populaiilor i duc la apariia de noi specii. Biologii ncearc s reconstituie ntreaga istorie a vieii pe Pmnt. Filogenia reprezint istoria unei specii sau a unui grup de specii i se bazeaz pe studiul fosilelor, care furnizeaz informaii despre organismele disprute. Pentru construcia relaiilor filogenetice de mare importan este i sistematica. Sistematica analizeaz asemnrile morfologice i biochimice dintre organisme, ca baz pentru deducerea relaiilor evolutive. Recent, sistematica tradiional a fost dezvoltat prin utilizarea tehnicilor moleculare. Astfel, a luat natere sistematica molecular, care utilizeaz pentru stabilirea asemnrilor dintre organisme compararea moleculelor de ADN, ARN i a altor molecule. n acest mod se pot deduce relaiile evolutive dintre anumite gene i chiar dintre genoame, n totalitatea lor, stabilindu-se ct de nrudite sunt unele organisme cu altele. Informaiile de la nivel molecular au permis construirea unui arbore universal al vieii, care pe msur ce se acumuleaz mai multe date va continua s fie modificat. Unele rezultate au fost de-a dreptul surprinztoare. Sistematica molecular a artat, spre exemplu, c este o relaie de rudenie mai strns ntre om i fungi, dect fiecare dintre aceste organisme i plante. (Figura 5.4).

Figura 5.4 Un arbore al vieii mai puin obinuit. Sistematica molecular a artat c, n ciuda aparenelor, animalele (inclusiv omul) sunt mai nrudite cu ciupercile, dect sunt acestea cu plantele.

140

Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

Studiile filogenetice folosesc, aa cum am artat, ca date de baz pentru reconstituirea relaiilor filogenetice fosilele, i omologiile morfologice i moleculare. Fosilele reprezint o adevrat cronic a modificrilor evolutive. Din pcate aceast cronic este incomplet, deoarece numeroase organisme vechi nu s-au pstrat ca fosile sau au fost distruse de procese geologice ulterioare existenei lor pe Pmnt. n general, n sedimente apar acele organisme care erau abundente, larg rspndite i au persistat o perioad lung de timp ca specii. Omologii moleculare i morfologice. Istoria filogenetic se poate deduce i din similariti morfologice i moleculare ntre organismele actuale. n general, organismele asemntoare morfologic sau cu secvene ADN similare sunt mai nrudite unele cu altele. Totui, uneori divergena morfologic ntre specii nrudite poate fi mare, n ciuda divergenei genetice reduse (sau invers). De exemplu, multe specii de plante lemnoase din Hawai sunt foarte diferite fenotipic, dei din punct de vedere genetic sunt asemntoare. Explicaia ar consta din faptul c, n cazul acestui grup care a nceput s evolueze divergent acum 5 milioane de ani, diversitatea morfologic este controlat de un numr relativ restrns de gene.

5.1.6.1 Omologie i analogie


Omologia implic existena unui ancestor comun, indiferent ct de ndeprtat pe scara evolutiv ar fi acesta. Analogia reprezint ns similaritate datorat evoluiei convergente (vezi Capitolul 4). Evoluia convergent are loc cnd condiiile de mediu asemntoare i selecia natural determin apariia unor adaptri similare la organisme din linii evolutive foarte diferite. Este deosebit de dificil de fcut distincia ntre omologie i analogie. Spre exemplu, aripile liliecilor sunt omoloage membrelor altor mamifere din punct de vedere structural, dar sunt analoage din punct de vedere funcional cu aripile psrilor. La o prim evaluare tendina ar fi fost s se considere c liliecii sunt mai nrudii cu psrile dect cu mamiferele. O examinare mai atent arat, ns, c structura complex a aripilor liliacului este similar cu membrele altor mamifere. Studiul fosilelor a artat c aripile psrilor i liliecilor au evoluat independent unele de altele. Un alt aspect care ngreuneaz deosebirea dintre omologie i analogie este reprezentat de complexitatea caracterelor care se compar. Cu ct asemnarea este mai mare cu att este mai puin probabil ca acele caractere s fi evoluat independent. Spre exemplu, craniul la om i la cimpanzeu este complex, format din numeroase oase fuzionate. Asemnarea n ceea ce privete structura craniului la aceste dou specii este aproape perfect. Este aproape imposibil ca aceste structuri complexe, care se potrivesc n att de multe detalii s aib origini separate. Ele au fost motenite de la un ancestor comun. Aceleai rezultate se obin cnd se compar genele de la om i cimpanzeu. Atunci cnd comparm o secven de nucleotide de 1.000 de perechi de baze, msurm similaritatea n 1.000 de puncte. Cu ct cele dou secvene au mai multe puncte comune, cu att este mai evident c genele sunt omoloage. 141

Omologia este n general structural

Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

Spre deosebire de exemplul cu omul i cimpanzeul, compararea secvenelor de ADN de la crtia marsupial din Australia i crtia euterian de pe celelalte continente relev un numr mare de diferene. Cele dou specii au evoluat mult din momentul desprinderii din ancestorul comun, care data dinaintea apariiei marsupialelor i euterienilor. Teste de autoevaluare TA 5.5 Care dintre urmtoarele specii sunt mai strns nrudite: dou specii cu aspect asemntor, dar cu secvene de gene foarte divergent sau dou specii deosebite ca aspect, dar cu gene aproape identice? Argumentai rspunsul. Rspuns:

5.1.6.2. Arborele universal al vieii


Sistematica este o abordare analitic pentru a reconstitui relaiile filogenetice ale diferitelor forme de via. Arborii filogenetici reprezint grafic modul n care organismele au evoluat i cum sunt acestea nrudite unele cu altele. n realitate, arborii filogenetici sunt reprezentarea diagramatic a unei ipoteze emise pa baza datelor disponibile (studiul fosilelor, omologii i analogii morfologice i moleculare). Dup ce n sistematic au nceput s fie utilizate pentru compararea speciilor metodele moleculare, numeroase ipoteze filogenetice mai vechi au fost eliminate. n anii 60, cercettorii au constatat universalitatea codului genetic, deducnd astfel, c toate organismele vii au un ancestor comun. Astzi, cercetrile sunt ndreptate spre asamblarea tuturor organismelor ntr-un arbore universal al vieii. Mult timp, nc de pe vremea lui Linnaeus, printele sistematicii i taxonomiei, s-a considerat c exist numai dou regnuri. Chiar i dup descoperirea diversitii lumii microorganismelor acest sistem a persistat. Bacteriile erau considerate plante, la fel i fungii, iar protozoarele erau incluse n regnul animalelor. Schemele taxonomice cu mai mult de dou regnuri nu au fost acceptate pn n anul 1969, cnd Robert Whittaker a adus argumente solide pentru mprirea lumii vii n 5 regnuri: Monera, Protista, Fungi, Plantae i Animalia (Figura 5.5). Acest sistem recunoate existena a dou tipuri fundamentale de celule: procariote i eucariote, i plaseaz procariotele ntr-un regn separat: Monera. Eucariotele multicelulare (Plantae, Fungi i Animalia) sunt mprite n trei regnuri pe criteriul nutriiei. Plantele sunt autotrofe, n timp ce fungii i animalele sunt heterotrofe. Regnul Protista include organisme care nu respect nici definiia dat plantelor, nici cea dat animalelor sau fungilor. Ele sunt eucariote n majoritate unicelulare, dar exist i protiste multicelulare. 142
Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

Figura 5.5 Cele 5 regnuri ale lumii vii. Acest sistem de clasificare mparte lumea vie n 5 regnuri, unul procariot (Monera, bacteriile) i 4 eucariote (Protista, Fungi, Plantae i Animalia) (dup Campbell, 1993).

Acest sistem de clasificare a rezistat n biologie mai mult de 20 de ani. n ultimele decenii, ns, datele moleculare, bazate pe analiza genelor care codific pentru ARN ribozomal (ARNr) au fost utilizate pentru reconstrucia arborelui universal al vieii. Rezultatele acestor analize au artat urmtoarele: - Arborele vieii este format din trei mari domenii: Bacteria, Archaea i Eukaria (Figura 5.6). Domeniul Bacteria este alctuit din majoritatea organismelor cunoscute sub denumirea de procariote, inclusiv din bacterii strns nrudite cu cloroplastele i mitocondriile. De altfel, o teorie larg acceptat se refer la originea endosimbiotic a cloroplastelor i mitocondriilor din celula eucariot. Al doilea domeniu, Archaea, este format din organisme procariote care populeaz medii foarte diferite. Unele Archaea pot utiliza hidrogenul ca surs de energie, altele metanul, la fel ca n condiiile atmosferei primitive. Al treilea domeniu, Eukaria, include numeroase organisme, unicelulare precum i eucariotele pluricelulare din regnurile Plantae, Fungi i Animalia.

Proiectul pentru nvmntul Rural

143

Speciaia i conservarea biodiversitii

Figura 5.6 Arbore filogenetic universal construit prin analize comparative de secvene ARNr 16S (dup Woese, 2000)

Istoria timpurie a acestor trei domenii nu este cunoscut. Compararea genoamelor a artat c, cel puin la nceputul vieii pe Pmnt, existau numeroase schimburi de gene ntre organisme aparinnd unor domenii diferite, prin intermediul transferului orizontal de gene. Astfel, prin intermediul elementelor transpozabile, sau prin fuzionarea unor organisme diferite, genele au fost transferate de la un genom la altul. Primele eucariote ar fi putut apare prin fuziunea unei bacterii ancestrale cu o archaea ancestral. Deoarece arborele filogenetic se bazeaz pe presupunerea c genele se transmit vertical de la o generaie la alta, o asemenea presupunere conform creia au avut loc transferuri orizontale de gene pare nepotrivit. Ca urmare, numeroase aspecte legate de arborele vieii sunt continuu revizuite, dei divizarea acestuia n cele trei domenii pare nc corect. Reamintim c arborii filogenetici sunt n esen ipoteze care se potrivesc cu datele pe care le avem n prezent la dispoziie pentru a reconstitui evoluia biologic, pentru a trasa principalele repere care au dus la actuala diversitate a vieii pe Pmnt.

Teste de autoevaluare TA 5.6 Care dintre cele cinci regnuri din sistemul lui Whittaker sunt incluse actual n domeniul Eukaria? Rspuns:

144

Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

5.1.7 REZUMATUL CAPITOLULUI 5.1


Microevoluia este modificarea compoziiei genetice a unei populaii de la o generaie la alta, iar macroevoluia reprezint modificarea gradat a organismelor n decursul timpului, apariia de specii i linii evolutive pornind de la forme ancestrale, precum i generarea de diversitate. Speciaia are loc prin mai multe mecanisme, care pot fi grupate n dou mari categorii: apariia de bariere de izolare reproductiv i rearanjamente cromozomale. Exist trei mecanisme uzuale ale speciaiei prin apariia izolrii reproductive: speciaia allopatric, speciaia simpatric i speciaia parapatric. Modul n care decurge speciaia n condiiile apariiei barierelor reproductive depinde de caracteristicile genetice ale populaiei, dar i de o serie de evenimente ntmpltoare. Speciaia accelerat rezultant a mutaiilor cromozomale care duc la apariia mecanismelor de izolare reproductiv i permit formarea rapid de noi specii este denumit speciaie instantanee. Rezultatul cladogenezei l reprezint divergena unei specii n dou sau mai multe noi specii. Iniial, speciaia a fost privit ca un proces gradat (gradualism filetic), dar ulterior s-a emis i teoria echilibrului ntrerupt (punctuated equilibrium). Conform acestui model speciaia i modificrile morfologice care o nsoesc au loc rapid (perioade de tranziie) i sunt urmate de perioade lungi cnd au loc modificri minore (perioade de staz). Studiile filogenetice folosesc ca date de baz pentru reconstituirea relaiilor filogenetice fosilele, precum i omologiile morfologice i moleculare. Omologia implic existena unui ancestor comun, indiferent ct de ndeprtat pe scara evolutiv ar fi acesta. Analogia reprezint ns similaritate datorat evoluiei convergente. Sistematica este o abordare analitic pentru a reconstitui relaiile filogenetice ale diferitelor forme de via. Arborii filogenetici reprezint grafic modul n care organismele au evoluat i cum sunt acestea nrudite unele cu altele. Datele moleculare, bazate pe analiza genelor care codific pentru ARN ribozomal (ARNr) au artat c arborele vieii este format din trei mari domenii: Bacteria, Archaea i Eukaria.

Proiectul pentru nvmntul Rural

145

Speciaia i conservarea biodiversitii

5.2 Conservarea biodiversitii


Acest ultim capitol enumer i descrie cile de deteriorare ale biodiversitii, precum i cele mai utilizate modele n aciunile de bioconservare. Sunt explicate, de asemenea, importana reconstruciei ecologice i conceptul de dezvoltare durabil.

5.2.1 Conservarea biodiversitii prioritate la nivel mondial


Biodiversitatea reprezint totalitatea formelor de via de pe Pmnt i este rezultatul unui lung proces de evoluie biologic, n care mecanisme precum selecia natural, driftul genetic, mutaiile i migraia sunt eseniale. Complexitatea biodiversitii se msoar n termeni de variaie la nivel genetic, la nivelul speciei sau la nivelul ecosistemelor. Apariia de noi specii (speciaia) este un proces continuu, care n mod natural este contrabalansat de extincia unor specii. Pn n prezent au fost descrise aproximativ 1,8 milioane de specii, dei numrul estimat este mult mai mare. ns, din pcate rata de extincie a speciilor a crescut ngrijortor, fiind de 1.000 de ori mai mare dect n orice moment din ultimii 100.000 de ani, datorit activitii umane, care altereaz structura trofic a ecosistemelor, fluxul de energie, circuitele biogeochimice. Aproape 50% din uscat a fost afectat de om, iar n mri i oceane stocurile de peti au fost reduse prin supraexploatare. De asemenea, au suferit degradri recifurile de corali i zonele de estuar. Aceast situaie trebuie stopat din multe motive i singura soluie o reprezint conservarea biodiversitii. Raiunile pentru care se impun aciuni eficiente i concertate pentru prezervarea biodiversitii actuale pot fi rezumate astfel: Din punct de vedere al beneficiilor, biodiversitatea este deosebit de util omenirii, att n plan economic, ct i tiinific. Stabilirea ca obiectiv prioritar conservarea biodiversitii are i o component etic. Oamenii sunt pri ale sistemelor ecologice i, ca urmare, trebuie s respecte aceste sisteme. Importana biodiversitii trebuie fi privit nu numai prin prisma valorii ei extrinseci (antropocentrice), ci i prin prisma valorii intrinseci, care face ca ea s trebuiasc s fie protejat, indiferent de interesele speciei umane. Conservarea biodiversitii integreaz eforturile cercettorilor din domenii variate precum: ecologie, fiziologie, biologie molecular, genetic, evoluionism. n plus, trebuie conectate cu abordrile biologice i alte tiine sociale, economice i umaniste. Cu alte cuvinte, conservarea biodiversitii trebuie s fie rezultatul eforturilor depuse de umanitate n ansamblu. Aceasta trebuie, de asemenea, s-i armonizeze, prin intermediul conceptului de dezvoltare durabil, aciunile ntreprinse pentru mbuntirea vieii oamenilor cu cele de conservare a biodiversitii. 146
Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

Din pcate, n prezent intervenia omului trebuie s se canalizeze i spre reconstrucia ecologic, care prin aplicarea principiilor ecologice ncearc s aduc ecosistemele degradate la o stare ct mai asemntoare cu starea natural, existent anterior deteriorrii. Teste de autoevaluare TA 5.7 Ecologii consider c exist o criz a biodiversitii deoarece: a) cercettorii au descoperit deja i numrat majoritatea speciilor de pe glob, astfel nct pot calcula corect rata extinciei; b) rata actual de extincie este mult mai mare dect rata extinciei nregistrat vreodat n ultimii 100.000 de ani; c) numeroase medicamente naturiste s-au pierdut datorit extinciei speciilor; d) exist puine preocupri n domeniul biodiversitii.

5.2.2 Cile de deteriorare ale biodiversitii


Numeroase activiti umane afecteaz biodiversitatea, att la nivel local, regional, ct i la scal global. Dei cile de deteriorare sunt foarte numeroase i variate, cele mai des ntlnite sunt: fragmentarea i distrugerea habitatelor; supraexploatarea resurselor; introducerea de noi specii; poluarea; modificrile climatice globale. Studiile efectuate arat c cele mai nocive aciuni umane sunt cele legate de distrugerea habitatelor i introducerea de noi specii (Figura 5.7). Taxon
Nevertebrate Vertebrate acvatice Supraexploatare 16 8

Tipuri de activiti umane


Introducerea de noi specii 33 37 Efecte indirecte 1 4 Degradarea habitatului 49 50 Cauze naturale 1 1

0 22 1 46 30 Vertebrate terestre Figura 5.7 Ponderea procentual a principalelor cauze care determin extincia speciilor (dup Coglniceanu, 1999)

Fragmentarea i distrugerea habitatelor. Deteriorarea masiv a habitatelor s-a produs sub aciunea agriculturii neraionale, dezvoltrii urbane, defririlor, mineritului i polurii. Atunci cnd nu exist un alt habitat sau speciile implicate nu de pot deplasa, rezultatul este extincia speciilor. 73% dintre speciile disprute, ameninate, vulnerabile sau rare sunt consecina distrugerii habitatului fizic. Distrugerea habitatelor poate avea loc pe suprafee foarte extinse. De exemplu, aproximativ 98% din pdurile tropicale uscate Proiectul pentru nvmntul Rural 147

Speciaia i conservarea biodiversitii

din America Central i Mexic au fost tiate. n plus, numeroase terenuri au fost fragmentate n suprafee mici; fragmentarea pdurilor are loc cu o rat crescut n pdurile tropicale. n majoritatea cazurilor, fragmentarea habitatelor a fost urmat de dispariia local a speciilor, deoarece o populaie mic are o probabilitate mai mare de extincie. Un exemplu concludent l reprezint zona de preerie din America. Aceasta ocupa n statul Wisconsin, nainte de sosirea primilor coloniti europeni, aproximativ 800.000 ha; n prezent ocup mai puin de 0,1% din suprafaa iniial. Studiile asupra diversitii plantelor din diferitele fragmente de preerie rmase au artat c un procent cuprins ntre 8% i 60% de specii vegetale au disprut. Dei majoritatea cercetrilor se canalizeaz spre ecosistemele terestre, distrugerea habitatelor este o ameninare serioas i asupra biodiversitii marine, n special de-a lungul coastelor i n jurul recifurilor de corali. De asemenea, construciile hidrotehnice (baraje, lacuri de acumulare, regularizri de cursuri etc) afecteaz majoritatea apelor continentale, ceea ce are acelai efect negativ asupra biodiversitii. Introducerea de noi specii. Speciile pe care omul le introduce accidental sau intenionat n noi areale se numesc specii invazive sau exotice. Transportul naval i aerian a accelerat acest proces de transplantare a speciilor. Odat ajunse n noi locaii, n lipsa prdtorilor, paraziilor i patogenilor care le limiteaz n habitatele naturale nmulirea excesiv, acestea se rspndesc cu o rat exponenial. Astfel, speciile nou introduse afecteaz comunitatea n care ptrund fie prin prdtorismul asupra unor organisme native, fie prin competiia pentru aceleai resurse. De exemplu, o specie de arpe brun de copac, a introdus accidental pe o nav militar, la sfritul celui de al doilea rzboi mondial pe insula Guam. De atunci, 12 specii de psri i 6 specii de oprle de pe acea insul, cu care arpele se hrnea, au disprut. La fel de devastator a fost i efectul introducerii accidentale a scoicii Dreissena polymorpha n Marile Lacuri din nordul Statelor Unite, n anul 1988. Cu un sistem de hrnire eficient i cu prolificitate mare, Dreissena polymorpha a afectat puternic ecosistemele de ap dulce i a ameninat numeroase specii acvatice native. A distrus de asemenea sistemele de alimentare cu ap potabil i industrial, producnd pagube materiale imense. Omul a introdus i el deliberat n scopuri n special economice, numeroase specii, dar s-a dovedit c efectele au fost contrare. Speciile invazive constituie o problem n ntreaga lume, aproximativ 40% din extinciile semnalate datorndu-se acestora, cu att mai mult cu ct introducerile de specii sunt n majoritatea cazurilor ireversibile. Supraexploatarea. Se refer n general la exploatarea de ctre om a plantelor i animalelor slbatice cu rate care depesc capacitatea speciilor respective de a se reface. Dei supraexploatarea se poate referi i la plante rare (de exemplu la 148
Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

unele esene lemnoase folosite n industria mobilei), termenul este cel mai adesea folosit pentru pescuitul industrial, vntoare, comer cu animale. Cele mai expuse la supraexploatare sunt animalele de talie mare, a cror rat reproductiv este foarte redus. Un exemplu clasic este declinul elefanilor africani, care n ultimii 50 de ani au fost decimai pentru valorificarea fildeului. De asemenea, specii care populeaz habitate restrnse, cum sunt insulele mici, sunt vulnerabile la supraexploatare. La fel se ntmpl i cu numeroase populaii de peti oceanici, care n condiiile creterii cerinelor de hran ale populaiei umane, au fost reduse simitor. Un exemplu elocvent este tonul, care mult timp a fost considerat un pete pentru pescuitul sportiv. Dup 1980, el a nceput s fie pescuit n scopuri comerciale i n zece ani i redusese deja cu 20% efectivele. Supraexploatarea duce, n timp foarte scurt, la reducerea unor specii foarte comune, iar refacerea efectivelor este, n majoritatea cazurilor foarte dificil. Poluarea. Poluarea sub toate formele ei (fizic, chimic, biologic) afecteaz ecosisteme n ansamblu i implicit comunitile de organisme. De-a lungul timpului, s-a acordat o mare atenie n special polurii chimice, ntruct efectele acesteia sunt cele mai evidente. De exemplu, ecosistemele acvatice marine (inclusiv Marea Neagr) sunt supuse polurii intense cu metale grele, compui organici de sintez i reziduuri petroliere. Efectele acestui tip de poluare este amplificat de timpul ndelungat de retenie al acestor compui greu sau deloc degradabili, care determin acumularea i creterea rapid a concentraiei. Ca urmare, s-au impus deja, la nivel mondial, o serie de msuri pentru limitarea acestui fenomen nociv, care afecteaz biodiversitatea sub toate formele ei. Un tip aparte de poluare l reprezint poluarea genetic, care este consecina manipulrii genetice a organismelor prin intermediul ingineriei genetice. Scopul acestei modificri genetice este fie ameliorarea unor caracteristici morfologice i fiziologice, fie inducerea rezistenei la diveri compui chimici, factori de abiotici de mediu, parazii i patogeni. Dei aparent manipularea genetic a organismelor ofer soluii viabile pentru o serie de probleme actuale, ele nu rezolv cauzele, ci doar atenueaz efectele. Uneori, aceste aciuni pot avea efecte adverse asupra utilizrii durabile i conservrii capitalului natural prin destabilizarea sistemelor ecologice naturale i antropizate, cu att mai mult, cu ct n majoritatea cazurilor mecanismele i procesele moleculare sunt insuficient cunoscute. Modificrile climatice globale. n ultimii ani se constat o accelerare a modificrilor climatice, care se datoreaz n principal creterii concentraiei n atmosfer a gazelor de ser i subierii stratului de ozon. Ca urmare, are loc o modificare a condiiilor de mediu, dincolo de limitele normale. Multe specii sunt sensibile la variaia factorilor de mediu i n consecin sunt puternic afectate.
Proiectul pentru nvmntul Rural

149

Speciaia i conservarea biodiversitii

Mai mult, orice modificare aprut la nivelul unei specii componente a biocenozei va afecta alte specii componente, ntruct, aa cum se tie toate speciile unei biocenoze sunt interconectate ntr-o reea trofic complex. Teste de autoevaluare TA 5.8 Cum afecteaz fragmentarea habitatului deteriorarea biodiversitii, comparativ cu introducerea de specii invazive. Rspuns:

5.2.3 Modele utilizate pentru conservarea biodiversitii


Impactul antropic asupra naturii a dus la distrugerea parial sau total a numeroase ecosisteme, afectnd serios biodiversitatea. Amploarea i complexitatea fenomenului a impus dezvoltarea unui nou domeniu de studiu: conservarea biodiversitii, care utilizeaz principiile ecologiei, biogeografiei, geneticii populaionale, sociologiei, antropologiei, filozofiei i a altor discipline preponderent teoretice. Strategiile tradiionale de conservare a biodiversitii se bazau pe o valoarea economic a componentelor biodiversitii. Aceasta era considerat doar o surs de bunuri i servicii i era gestionat doar pentru a maximaliza cteva specii de interes pentru om. n prezent, toate componentele biodiversitii sunt considerate importante, ceea ce a dus la reorientarea strategiilor de conservare. Conservarea biodiversitii, necesit prin urmare o abordare complex: una politic, la nivelul factorilor de decizie i una tehnic, la nivelul specialitilor. n aceast carte nu vom aborda aspectele politicii mediului, ci ne vom focaliza pe aspectele tehnice. Exist n prezent dou direcii majore de cercetare: populaiile cu efective mici i populaiile n declin.

5.2.3.1 Modelul populaiilor mici


Acest mod de a aborda biodiversitatea urmrete studiul proceselor care fac ca populaiile mici s ajung n final la extincie. O populaie mic se afl sub aciunea driftului genetic i a consangvinizrii, dou mecanisme care o conduc spre scderea continu a efectivului. Aceast descretere numeric poate fi reprezentat sub firma unei spirale a extinciei, n care, cele 2 mecanisme enunate determin modificri n cascad. Astfel, ele induc scderea variabilitii genetice, necesar pentru a rspunde la modificarea factorilor de mediu. Acest lucru, conduce mai departe la o mortalitate ridicat i o rat sczut a reproducerii, ceea ce se traduce prin diminuarea n continuare a mrimii populaiei. Totui, nu toate cazurile, diversitatea genetic sczut este asociat cu declinul populaiei. Exist situaii n care populaii 150
Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

diminuate numeric datorit efectului gtului de sticl, i-au refcut efectivele, dei diversitatea genetic a rmas redus, corespunztoare organismelor supravieuitoare. Aa s-a ntmplat n cazul focii de Groenlanda, care de la 20 de exemplare n 1890, a ajuns acum la 150.000 de exemplare, dei variaia genetic a acestora este foarte sczut. Se pune ntrebarea: ct de mic trebuie s fie populaia pentru a se da startul spiralei extinciei? Nu se poate da un rspuns clar, ntruct n acest proces intervin numeroi factori printre care i tipul de organism. Astfel, prdtorii de talie mare formeaz, de obicei, populaii reduse numeric. Este evident c, nu toate populaii reduse numeric se ndreapt spre extincie. Efectivul minim necesar pentru supravieuirea unei specii este cunoscut sub denumirea de populaie viabil minim (n englez: minimum viable population sau MVP). MVP se estimeaz de obicei cu ajutorul modelelor matematice care integreaz numeroi factori. De exemplu, acest calcul poate include numrul de indivizi estimai a fi omori de fenomene naturale (de exemplu de o furtun). MVP este de obicei calculat n cadrul analizei viabilitii populaiei (n englez: population viability analysis sau PAV). Obiectivul acestei analize este de a estima ansele de supravieuire ale unei populaii, exprimat, de obicei, ca probabilitate specific de supravieuire. O asemenea abordare permite cercettorilor s stabileasc consecinele probabile ale diferitelor planuri de management de mediu. Pentru estimarea MVP este necesar s se determine iniial mrimea populaiei, care se bazeaz pe potenialul de mperechere al populaiei. Totui, simpla determinare a mrimii populaiei nu furnizeaz informaii despre capacitatea populaiei de a evita extincia. Orice program de conservare a biodiversitii trebuie s sprijine meninerea unor efective de indivizi care s conin cel puin numrul viabil minim de indivizi activi reproductiv. Analiza viabilitii populaiei (PAV) este, ns, n lipsa unor date detaliate asupra oricrei specii i a factorilor care condiioneaz supravieuirea, pur speculativ.

5.2.3.2 Modelul populaiei n declin


Acest model se ocup de populaii ameninate sau n pericol, chiar dac aceste populaii au efective mult mai mari dect mrimea viabil minim. ntre cele dou modele exist evident diferene, n principal datorit prioritilor n abordarea conservrii. Modelul populaiilor cu efective mici se focalizeaz pe reducerea mrimii populaiei, drept cauz principal a extinciei. Spre deosebire de acesta, modelul populaiilor n declin subliniaz rolul primordial al factorilor de mediu n reducerea efectivelor populaiilor. De exemplu, defriarea pdurilor determin reducerea i ulterior extincia populaiilor de organisme dependente de copaci, indiferent de variabilitatea lor genetic. Modelul populaiei n declin trebuie abordat diferit, de la caz la caz. Totui, chiar i n cazurile cele mai complexe, n analiza populaiilor aflate n declin trebuie parcurse urmtoarele etape:
Proiectul pentru nvmntul Rural

151

Speciaia i conservarea biodiversitii

1. evaluarea tendinei populaiei i a distribuiei pentru a confirma dac populaia este cu adevrat n declin, sau i-a redus doar temporar distribuia i abundena; 2. studiul biologiei speciei i a speciilor nrudite pentru a determina necesitile fa de factorii de mediu; 3. enunarea tuturor ipotezelor posibile care ar putea explica declinul populaiei; 4. verificarea celei mai probabile ipoteze (de exemplu, prin ndeprtarea factorului de mediu suspectat c a generat declinul); 5. aplicarea rezultatelor la managementul speciei ameninate i monitorizarea acesteia. Teste de autoevaluare TA 5.9 Explicai de ce reducerea diversitii genetice n populaiile mici le face mai vulenerabile fa de extincie. Rspuns:

5.2.4 Arii protejate


Pentru ncetinirea reducerii biodiversitii cercettorii ncearc s identifice zonele care trebuie protejate. n prezent, aproximativ 7% din suprafaa globului este reprezentat de asemenea arii protejate. Nu este ns uor de stabilit dac o zon poate i trebuie s fie inclus n categoria arii protejate. Numeroase discuii se poart asupra acelor zone relativ mici (biodiversity hot spot) care au o mare concentraie de specii endemice i un numr mare de specii ameninate sau n pericol. Doar o mic parte din suprafaa Pmntului (1,5%) deine o treime din toate speciile de plante i animale, inclusiv din ecosisteme acvatice. Exist astfel un rezervor natural de populaii, ns identificarea lui nu este tocmai simpl. Unii cercettori consider c se acord o prea mare importan acestor zone restrnse, n dauna ariilor mari care trebuie protejate. Rezervele naturale de biodiversitate reprezint mici insule ntr-o mare de habitate degradate de activitatea uman. Se pune ntrebarea: care este soluia optim, crearea unei arii protejate mari sau crearea mai multor zone protejate de dimensiuni mai mici. Un argument n favoarea primei soluii este legat de animalele de talie mare, cu densiti numerice reduse, care ocup habitate vaste. n plus, ariile mai extinse au perimetre proporional mai mici dect cele reduse ca dimensiuni i nu apare astfel efectul de margine. Acest efect se refer la influena negativ a habitatelor de la marginea zonelor protejate asupra celor din interior. 152
Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

Pe msur ce studiul biodiversitii a evoluat a devenit evident c majoritatea rezervaiilor naturale sunt prea mici. Pe de alt parte, ariile protejate restrnse ca suprafa pot ncetini rspndirea unor boli n populaiile naturale. n mod practic, din pcate ceea ce dicteaz deseori este utilitatea zonei respective pentru om. Multe zone conservate nu sunt utile omului nici pentru agricultur, nici pentru silvicultur. Totui, cnd zonele conservate sunt nconjurate de teritorii utile pentru om, i acestea trebuie integrate n strategiile de conservare. Unele state au adoptat legi care privesc aa numitele rezerve zonale. O rezerv zonal reprezint o regiune extins care include una sau mai multe arii nemodificate de om, nconjurate de suprafee modificate de activitatea uman i care sunt utilizate pentru scopuri economice. Obiectivul urmrit prin crearea acestor zone este dezvoltarea unui climat socio-economic n suprafeele nconjurtoare compatibil cu viabilitatea pe termen lung a zonei aflat n mijlocul ariei protejate. Zonele nconjurtoare sunt folosite n continuare n scopuri economice, dar sunt supuse i ele unor reglementri care s previn alterarea lor. Aceste zone sunt astfel zone tampon. Rata nalt de exploatare a ecosistemelor de ctre om a condus la ideea c mai puin de 10% din biosfer va putea fi vreodat protejat. Chiar i mrile i oceanele sunt n prezent puternic afectate de om, mai ales prin supraexploatarea rezervelor de pete important din punct de vedere comercial. Teste de autoevaluare TA 5.10 Ce sunt aa numitele arii hot-spot? Rspuns:

5.2.5 Reconstrucia ecologic a ecosistemelor degradate


Numeroase zone distruse datorit activitilor umane sunt ulterior abandonate. Aa se ntmpl n cazul multor suprafee pe care s-au desfurat activiti miniere sau n unele zone tropicale, unde dup folosire intens n scopuri agricole pmnturile sunt abandonate. Numeroase ecosisteme sunt puternic degradate i prin deversarea unor substane chimice puternic toxice, sau prin deversarea reziduurilor petroliere. Aceste terenuri se mresc de la an la an ca suprafa, cu att mai mult cu ct rata natural de refacere este mult mai redus dect rata distrugerii prin activitiIe umane necontrolate. Comunitile biologice pot reface n timp diferitele ecosisteme prin intermediul stadiilor succesiunii ecologice, dar timpul necesar depinde n principal de mrimea suprafeei afectate i mai puin de tipul de agresiune exercitat. Cu ct suprafaa este mai mare, cu att este necesar o perioad mai lung de timp pentru reabilitare.
Proiectul pentru nvmntul Rural

153

Speciaia i conservarea biodiversitii

Una din principalele supoziii pe care se bazeaz reconstrucia ecologic este aceea c majoritatea distrugerilor sunt reversibile. Totui, cea de a doua presupunere care st la baza reconstruciei ecologice se refer la faptul c nici o comunitate nu posed capaciti infinite de refacere. Principala preocupare a cercettorilor este legat de reducerea timpului de refacere a ecosistemelor i pornind de la acest obiectiv sau elaborat dou strategii importante: bioremedierea i augmentarea biologic. Bioremedierea reprezint folosirea organismelor vii (procariote, fungi, plante) pentru detoxifierea ecosistemelor poluate. Astfel, unele plante adaptate solurilor care conin metale grele sunt capabile s acumuleze concentraii mari de asemenea metale. Din acest motiv, ele pot fi folosite pentru repopularea situsurilor poluate de minerit i alte activiti umane, unde vor ajuta, n acelai timp la ndeprtarea contaminanilor. Aceast capacitate de concentrare a metalelor este ntlnit i la unele specii de procariote i licheni. De exemplu, unii licheni pot s creasc foarte bine pe soluri bogate n uraniu i de aceea sunt folosii n zonele n care s-au desfurat cndva activiti miniere, att ca specie indicator al polurii, ct i ca posibil remediu. Sunt numeroase exemplele n care specii de bacterii sunt utilizate pentru eliminarea din mediu a poluanilor, chiar i a celor greu degradabili, aa cum sunt reziduurile petroliere. Pe viitor, ingineria genetic va deveni o modalitate frecvent utilizat pentru mbuntirea performanelor unor specii de bioremediatori. Augumentarea biologic spre deosebire de bioremediere, nu ndeprteaz substane, ci folosete organismele vii pentru a introduce n mediu unele substane absolut necesare. n folosirea acestei tehnici trebuie s se in cont n primul rnd de ce nutrieni au fost eliminai i care este rata lor de turn-over. Cel mai ades se folosesc plante capabile s creasc pe soluri srace n nutrieni i care sporesc, astfel, rata modificrilor succesionale n zonele afectate. Dup ce plantele introduse (de exemplu: plante fixatoare de azot) au determinat acumularea n sol a unei cantiti suficiente de materie organic, plantele indigene recolonizeaz zona i reuesc s se dezvolte mai bine dect cele folosite n reconstrucia ecologic. Reconstrucia ecologic, ca ansamblu de metode utile pentru refacerea ecosistemelor distruse i aducerea lor l o stare ct mai asemntoare cu cea iniial, se afl nc la nceput, dei s-au nregistrat unele succese remarcabile. Un exemplu de proiect deosebit de ambiios l reprezint refacerea albiei Rinului. rile riverane coopereaz pentru refacerea diversitii habitatelor, pentru mbuntirea calitii apei i protecia mpotriva inundaiilor.

Deosebirea dintre cele dou metode de reconstrucie ecologic

154

Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

5.2.6 Dezvoltarea durabil


Conceptul de dezvoltare durabil se refer la prosperitatea pe termen lung a societii umane i a ecosistemelor pe care aceasta se bazeaz. Pentru a atinge acest deziderat este necesar definirea i acumularea informaiilor necesare pentru dezvoltarea, managementul i conservarea corect a resurselor naturale. Se definesc astfel mai multe direcii de cercetare: - studiul modificrilor globale, inclusiv a interaciunilor dintre clim i procesele ecologice; - studiul biodiversitii i a rolului ei n meninerea proceselor economice; - cile de susinere a productivitii ecosistemelor naturale i artificiale. Este evident c pentru atingerea unui scop att de ambiios este nevoie de puternice resurse umane i materiale. Dezvoltarea durabil nu este numai o tiin; este n acelai timp o politic. Pentru a menine desfurarea proceselor ecologice i pentru a limita pierderea biodiversitii este necesar conectarea unor domenii foarte diferite: tiinifice, socio-umane, economice. De asemenea, este momentul reconsiderrii poziiei noastre n biosfer, ca parte component a acesteia. Este absolut necesar s protejm natura pe care, n primul rnd trebuie s o nelegem. Teste de autoevaluare TA 5.11 Ce deosebire exist ntre bioremediere i augumentarea biologic? Rspuns:

5.2.7 REZUMATUL CAPITOLULUI 5.2


Conservarea biodiversitii integreaz eforturile cercettorilor din domenii biologice variate precum: ecologie, fiziologie, biologie molecular, genetic, evoluionism, dar i din alte tiine sociale, economice i umaniste. Cile de deteriorare ale biodiversitii sunt foarte numeroase i variate: fragmentarea i distrugerea habitatelor; supraexploatarea resurselor; introducerea de noi specii; poluarea; modificrile climatice globale. Conservarea biodiversitii, necesit o abordare complex: una politic, la nivelul factorilor de decizie i una tehnic, la nivelul specialitilor. Din punct de vedere tehnic exist dou direcii majore de cercetare: populaiile cu efective mici i populaiile n declin. Modelul populaiilor mici urmrete studiul proceselor care fac ca populaiile mici s ajung n final la extincie. Totui, nu toate cazurile, diversitatea genetic sczut este asociat cu declinul populaiei. 155

Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

Modelul populaiei n declin se ocup de populaii ameninate sau n pericol, chiar dac aceste populaii au efective mult mai mari dect mrimea viabil minim. Zone relativ mici (biodiversity hot spot) pot avea o mare concentraie de specii endemice i un numr mare de specii ameninate sau n pericol. Unele state au adoptat legi care privesc aa numitele rezerve zonale. Obiectivul urmrit prin crearea acestor zone este dezvoltarea unui climat socio-economic n suprafeele

nconjurtoare compatibil cu viabilitatea pe termen lung a zonei aflat n mijlocul ariei protejate. Principala preocupare a cercettorilor este legat de reducerea timpului de refacere a ecosistemelor i pentru care s-au elaborat dou strategii importante: bioremedierea i augumentarea biologic.
Conceptul de dezvoltare durabil se

refer la prosperitatea pe termen lung a societii umane i a ecosistemelor pe care aceasta se bazeaz.

5.3 LUCRARE DE VERIFICARE 5


I. ncercuii litera corespunztoare variantei corecte de rspuns:

1. Conceptul speciei biologice nu este util pentru organismele cunoscute doar ca fosile pentru c: a) fosilele sunt rareori suficient de bine conservate pentru a deosebi speciile cu ajutorul caracterelor morfologice b) nu este posibil s verificm izolarea reproductiv a formelor fosile c) nu este posibil s deducem tipurile de habitate ocupate de formele fosile nainte de extincie d) fosilele pot fi folosite numai pentru studiul anagenezei, nu i al cladogenezei 2. Iniial, dou populaii de psri au fost considerate ca aparinnd la dou specii diferite. Ulterior au fost clasificate ca dou populaii ale aceleiai specii. Care dintre urmtoarele dovezi au permis reclasificarea: a) cele dou forme se mperecheaz cu succes cnd habitatele lor se suprapun b) cele dou forme au numeroase gene n comun c) cele dou forme triesc n habitate similare d) cele dou forme folosesc aceleai resurse de hran. 3. Masculii unor specii de Drosophyla care triesc n Arhipelagul Hawai au ritualuri diferite de mperechere. Ce tip de izolare reproductiv acioneaz? a) izolarea habitatelor b) izolare comportamental c) izolare gametic d) bariere postzigotice 4. Care dintre urmtorii factori nu contribuie la speciaia allopatric? a) o populaie devine izolat geografic de populaia parental b) populaia separat e mic i acioneaz asupra ei driftul genetic c) populaia izolat este supus la presiuni selective diferite, comparativ cu populaia parental d) fluxul de gene ntre cele dou populaii este foarte intens.

156

Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

5. Plantele din specia A au 2n=12 cromozomi, iar plantele din specia B au 2n=16 cromozomi. Ci cromozomi vor avea plantele din specia C, aprut prin allopoliploidizarea speciilor A i B? a) 12 b) 14 c) 16 d) 28. 6. Care dintre urmtoarele enunuri se refer direct la interesul fa de creterea ratei de extincie a speciilor? a) modelul populaiilor mici b) reconstrucia ecologic c) modelul populaiilor n declin d) creterea diversitii genetice a populaiilor naturale. 7. Disciplina care aplic principiile ecologiei pentru revenirea ecosistemelor degradate la o stare asemntoare celei naturale este: a) analiza viabilitii populaiilor b) conservarea biodiversitii c) reconstrucia ecologic d) ecologia terestr. 8. Care este cea mai mare ameninare la adresa biodiversitii: a) alterarea, fragmentarea i distrugerea habitatelor b) supraexploatarea speciilor comerciale c) introducerea de specii noi d) poluarea apei, aerului i solului. 9. Care dintre urmtoarele strategii va determina mai rapid creterea diversitii genetice a unei specii aflate n spirala extinciei: a) capturarea tuturor indivizilor rmai din populaia natural pentru mperechere n captivitate b) introducerea de noi indivizi din populaii aparinnd aceleiai specii c) sterilizarea indivizilor cel mai puin adaptai din populaie d) controlul populaiilor de prdtori i competitori ai speciei n pericol. 10. Care dintre urmtoarele afirmaii cu privire la ariile protejate nu este corect? a) 25% din suprafaa Pmntului este n prezent protejat b) majoritatea zonelor protejate sunt prea mici pentru a proteja speciile c) managementul ariilor protejate trebuie corelat cu managementul zonelor nconjurtoare d) parcurile naionale sunt unul dintre numeroasele tipuri de zone protejate. Total: 20 puncte (cte 2 puncte pentru fiecare item) II. Completai spaiile goale cu noiunile corespunztoare:

Modelul .recunoate c eforturile de conservare ale biodiversitii implic i teritorii dominate puternic de om. Cele 4 cauze majore de reducere a biodiversitii sunt: fragmentarea habitatelor, introducerea de specii noi,.. i modificrile climatice globale. , adic similaritatea datorat originii comune, trebuie deosebit de .., similaritatea datorat evoluiei convergente. n cazul speciaiei allopatrice o nou specie apare cnd este. de populaia parental. Total: 10 puncte (cte 2 puncte pentru fiecare noiune) III. Citii cu atenie textul de mai jos: 157

Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

Eldredge i Gould au elaborat teoria echilibrului ntrerupt pe baza dovezilor oferite de paleontologie. Acest model arat c speciile se modific n momentul apariiei lor din specia ancestral, dup care, pe parcursul ntregii lor existene sufer modificri minore. este evident c acest model contrasteaz puternic cu cel pe care se bazeaz teoria lui Darwin. Pornind de la acest text, rspundei pe scurt (1-2 fraze) la urmtoarele ntrebri: 1. Cum se numete cellalt model al evoluiei? 2. Denumii cele dou perioade care caracterizeaz modelul echilibrului ntrerupt. 3. Ce caractere au fost utilizate pentru elaborarea modelului lui Gould? Sunt suficiente? Argumentai. 4. n ce const deosebirea dintre cele dou modele? Dar asemnarea? Total: 16 puncte (cte 4 puncte pentru fiecare ntrebare) IV. Rspundei pe scurt la urmtoarele ntrebri:

1. Dou plante, Mimulus lewisii i M. cardinalis, nu hibridizeaz n natur, dar pot fi uor ncruciate n laborator. Care este cel mai puin probabil mecanism de izolare reproductiv n natur a acestor dou specii? 2. Argumentai de ce cladogeneza este considerat a fi singura responsabil de marea diversitate a lumii vii. 3. Ce mecanisme determin macroevoluia? 4. Ce criterii a folosit Whittacker cnd a construit arborele universal al vieii format din 5 regnuri? 5. Stabilii care este legtura ntre modificrile climatice globale i diversitatea biologic. Total: 20 puncte (cte 4 puncte pentru fiecare ntrebare) V. Realizai n maximum 2 pagini un eseu cu titlul: Mrimea populaiei i diversitatea genetic sunt importante pentru conservarea biodiversitii. Se puncteaz: coninutul tiinific, claritatea selectrii i sintezei argumentelor, precum i folosirea limbajului tiinific. Total: 24 puncte Total general: 90 puncte + 10 puncte din oficiu= 100 puncte

5.4 RSPUNSURI LA TESTELE DE AUTOEVALUARE Unit. de nvare 5


TA 5.1 Deoarece speciile se mperecheaz n captivitate, mecanismul de izolare n natur trebuie s fie prezigotic. Deoarece speciile date prefer habitate diferite, atunci n natur acioneaz izolarea habitatelor. TA 5.2 1. Prin anagenez o specie se transform n alta, ca urmare numrul de specii rmne neschimbat. 2. Fluxul de gene continuu ntre continent i insula nvecinat reduce ansele producerii de suficient variaie genetic necesar pentru a se produce speciaia allopatric.
Proiectul pentru nvmntul Rural

158

Speciaia i conservarea biodiversitii

TA 5.3 1. Pepenii diploizi i tetraploizi sunt specii separate. Hibrizii lor sunt triploizi i sterili, datorit problemelor din timpul meiozei. 2. Conform modelului echilibrului ntrerupt, n numeroase situaii, perioada de timp n care are loc speciaia este scurt, comparativ cu durata existenei speciei. Astfel, la scal geologic de timp, tranziia unei specii ctre alta pare abrupt, iar observarea modificrilor la nivelul fosilelor este rar. Mai mult, unele modificri pe care le poart speciile tranziionale pot s nu fie evidente la fosile. TA 5.4 Asemenea structuri complexe nu evolueaz complet odat, ci n etape sub presiunea seleciei naturale, care acioneaz asupra diferitelor variante ale versiunii iniiale. TA 5.5 Ultimele dou specii sunt mai nrudite deoarece, chiar i mici modificri genetice pot determina divergen n ceea ce privete aspectul. ns, dac genele se deosebesc mult, atunci cele dou linii evolutive au evoluat divergent de mult timp.

TA 5.6 Protista, Plantae, Fungi i Animalia. TA 5.7 -b TA 5.8 Efectele sunt aceleai, extincia a numeroase specii. TA 5.9 Diversitatea genetic redus capacitatea de adaptare la mediului. diminueaz modificrile

TA 5.10 Sunt zone mici cu un numr foarte mare de specii endemice, dar i cu un numr disproporionat de mare de specii aflate n pericol sau ameninate. TA 5.11 Bioremedierea folosete organisme vii pentru a detoxifia sau ndeprta poluanii din ecosistem. Augumentarea biologic folosete organismele pentru a introduce n ecosisteme degradate substane eseniale pentru alte organisme.

5.5 BIBLIOGRAFIE RECOMANDAT Unitatea 5


1. Botnariuc N., 1992 Evoluionismul n impas?, Ed. Acad. Romne, Bucureti, 286p. 2. Botnariuc N., Vdineanu A., 1982 Ecologie, Ed.did. i ped., Bucureti, 438p. 3. Ciolpan O., 2005 Monitoringul integrat al sistemelor ecologice, Ed. Ars Docendi, Bucureti, 294p. 4. Coglniceanu D., 1999 Managementul capitalului natural, Ed. Ars Docendi, Bucureti, 222p. 5. Vdineanu A., 1998 Dezvoltarea durabil. Ed. Univ. Bucureti, 247 p.

Proiectul pentru nvmntul Rural

159

Speciaia i conservarea biodiversitii

5.6. BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Bond W.J., 1994 Keystone species. In: Biodiversity and ecosistem functions, Springer Verlag, Berlin, p. 237-253. 2. Botnariuc N., 1979 Biologie general, Ed. did. i ped., Bucureti, 425p. 3. Botnariuc N., 1992 Evoluionismul n impas?, Ed. Acad. Romne, Bucureti, 286p. 4. Botnariuc N., 2003 Evoluia sistemelor biologice supraindividuale., Ed. Acad., Bucureti. 5. Botnariuc N., Vdineanu A., 1982 Ecologie, Ed.did. i ped., Bucureti, 438p. 6. Brack A. (Ed.), 1999 The molecular origins of life: Assembling pieces of the puzzle. Cambridge Univ. Press, Cambridge. 7. Brandon R.N., 1995 - Concepts and methods in evolutionary biology. Cambridge Univ. Press, Cambridge. 8. Bush G.L., 1994 Sympatric speciation in animals. TREE, 9, p. 285-288. 9. Campbell N.A, Reece J.B., 2005 Biology, 7-th Ed., Benjamin/Cummings Publishing Company, USA. 10. Campbell N.A., 1993 Biology , 3-rd Rd., Benjamin/Cummings Publishing Company, USA. 11. Cavalli-Sforza L., 1997 Genes, peoples and languages. Proc. Natl. Acad. Sci USA, 94, p. 7719-7724. 12. Ciolpan O., 2005 Monitoringul integrat al sistemelor ecologice, Ed. Ars Docendi, Bucureti, 294p. 13. Coglniceanu D., 1999 Managementul capitalului natural, Ed. Ars Docendi, Bucureti, 222p. 14. Constanza R., 1997 The value of the worlds services and natural capital. Nature 387, p. 253-260. 15. DeLong D.C., 1996 Defining biodiversity. Wildlife Society Bulletin, 24, p. 738-749. 16. Ehrlich P.R., Daily G.C., 1993 Population extinction and saving biodiversity. Ambio, 22, p. 64-68. 17. Gavril L., Ardelean A., Dbal I., Soran V., 1994 Evoluionism, Ed. Mirton, Timioara, 212p. 18. Gesteland R.T., Cech T., Atkins J., 1999 The RNA world. Cold Spring Harbour Lab. Press. 19. Hartl L.D. 1989 A primer of population genetics , Sinauer Associates, USA. 20. Hugues J.B., Daily G.C., Ehrlich P.R., 1997 Population diversity: its extent and extinction. Science, 278, p. 689-691. 21. Kimura M., 1983 The neutral theory of molecular evolution. Cambridge Univ. Press, Cambridge. 22. Lowe A., Harris S., Ashton P. 2004 Ecological genetics, design, analysis and application, Blackwell Publishing Company, United Kingdom. 23. Magurran A.E, May R. (Ed.), 1999 Evolution of biological diversity., Oxford/New York: Oxford Univ. Press. 24. Margulis L., Fester R. (Ed.), 1998 Five kingdoms. 3-rd Ed., New Zork, W.H. Freeman. 25. Mayr E., 2004 De la bacterii la om. Evoluia lumii., Ed. Humanitas, Bucureti, 374p. 26. Meffe G.K., Caroll R., 1994 Principles of bioconservation. Sinauer Associates Inc., Sunderland. 27. Odum E.P., 1993 Ecology of our endangered life-suport systems. Sinauer Associates Inc., Sunderland. 160
Proiectul pentru nvmntul Rural

Speciaia i conservarea biodiversitii

28. Popa R., 2004 Between necesity and probability: Searching for the definition and origin of life., Speinger-Verlag Berlin Heidelberg, Germany, 252p. 29. Shaffer M.L., 1981 Minimum population size for conservation. BioScience, 31, 131134. 30. Singh R.S., Krimbas C.B., 2000 Evolutionary genetics: From Molecules to morphology. Cambridge Univ. Press, Cambridge. 31. Starr C., Taggart R., 1992 Diversity of life. Pacific Grove, California, Brooks Cole. 32. Stoica I., Vassu-Dimov T., Ssrman E., 2002 Biologia i taxonomia molecular a microorganismelor. Colecia de culturi microbiene., Ed. Arvin Press, 180p. 33. Vdineanu A., 1998 Dezvoltarea durabil. Teorie i practic. Ed. Univ. Bucureti, 247 p.

Proiectul pentru nvmntul Rural

161

S-ar putea să vă placă și