Produccin Lechera Fisiologa de la lactancia

Isabel Gigli Facultad de Agronoma- UNLPam

Prlogo

Estas notas intentan ser una ayuda en el estudio de las bases fisiolgicas de la lactancia. De ninguna manera pretenden reemplazar los textos recomendados en el curso de lechera, sino que deben ser tomadas como una gua para los temas de anatoma, fisiologa y endocrinologa de la lactancia que se desarrollan en las clases.

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Introduccin a la Fisiologa de la lactancia

I.- Definiciones
1.- Leche Desde un punto de vista biolgico, la leche se define como una emulsin sintetizada por la glndula mamaria de cualquier hembra mamfera que se produce luego del parto. La leche constituye la nica fuente de agua y nutrientes orgnicos que recibe el neonato. Resaltando la importancia que tiene no slo desde un punto nutricional ya que los primeros das post parto la secrecin presenta una concentracin alta de inmunoglobulinas y otros factores bioactivos importantes para el crecimiento y desarrollo de la cra. Esta primera leche tiene caractersticas particulares y recibe el nombre especfico de calostro. El cdigo alimentario define a la leche como el producto integral del ordeo total e ininterrumpido, en condiciones de higiene, que da la vaca lechera en buen estado de salud y de alimentacin y sin agregados de aditivos. Ha de obtener fuera de los periodos del parto, es decir que la leche ordeada 10 das antes y 10 das despus del parto no es apta para el consumo humano (por el contenido de calostro). La leche que proviene de otras especies productoras (cabra, oveja, yegua, bfalo, etc.), deber especificarse. (art.544 CAA). 2.- Lactacin Se define por lactacin al proceso de secrecin o formacin de la leche por la glndula mamaria. El trmino lactacin, tambin hace referencia al periodo durante la glndula mamaria produce leche. La lactancia est asociada directamente a la fisiologa reproductiva, ya que las hormonas que se producen durante la gestacin son esenciales para

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el desarrollo de la glndula mamaria.

Los mecanismos que regulan la lactancia se

desencadenan luego del parto. La fisiologa de la lactancia comprende el estudio del crecimiento y desarrollo mamario; la secrecin, y la remocin (eyeccin) de la leche. Luego de una lactancia es indispensable para el inicio de un nuevo ciclo que la glndula mamaria atraviese un perodo de regresin; ya que la glndula mamaria, a diferencia de otras glndulas, requiere de distintos ciclos de crecimiento, diferenciacin y regresin celular. Si la glndula mamaria no cuenta con el suficiente tiempo para que las clulas secretoras modifiquen su estado secretor a un estado no secretor, la siguiente lactancia se ver afectada.

II.- Anatoma e Histologa de la glndula mamaria

Se denomina ubre al conjunto de glndulas mamarias y pezones de los animales domsticos. La ubre est formada por un sistema de secretor y un sistema de conductos. La posicin anatmica de las glndulas mamarias difiere entre las especies. En los rumiantes y equinos se encuentra en posicin inguinal. La ubre est formada por una cantidad distinta segn la especie de glndulas independientes entre s. Es decir, que el sistema alveolar y los conductos internos no se comunican. En el bovino, la ubre est formada por cuatro d glndulas mamarias. En los rumiantes menores y en la yegua por dos glndulas. Los cuartos traseros de la vaca producen el 55-60% de la leche. La ubre llena puede pesar hasta 50 kg, por lo requiere de un buen soporte anatmico de sostn. Los tejidos que brindan soporte a la ubre son los siguientes:

A. Piel: provee un soporte menor B. Tejido subcutneo o fascia superficial: provee un soporte menor C. Fascia profunda D. Lig.lateral fascia superficial

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E. Ligamento Lateral: compuesto en su mayora por tejido fibroso, se extiende del tendn subplvico hasta el rea pbica. F. Tendn subplvico G. Ligamento Medio: Se extiende desde la pared abdominal. Constituido principalmente por fibras elsticas. Divide los cuartos derecho e izquierdo. Las estructuras que brindan mayor soporte son los ligamentos laterales y medio. Una alteracin de los mismos produce un desprendimiento de la glndula mamaria lo que lleva a una mayor predisposicin de traumatismos y finalmente a una mayor incidencia de infecciones mamarias.

Estructura Histolgica

El alveolo es la unidad funcional de la glndula mamaria. Su funcin es sintetizar y secretar leche. Est formado por una capa simple de clulas epiteliales secretoras (llamados lactocitos), rodeado por clulas mioepiteliales. Estas clulas poseen receptores para la oxitocina y se contraen como respuesta al reflejo de expulsin o eyeccin de leche. Los capilares rodean los alvolos proveyendo los precursores qumicos de la leche. La irrigacin sangunea es fundamental ya que se requiere hasta 500 volmenes de sangre para formar un volumen de leche. Los alvolos se agrupan entres s por tejido conectivo formando lobulillos. Muchos lobulillos agrupados por conectivo forman lbulos. El sistema de conductos, entonces, se denomina: intralobulillar, interlobulillar, intralobulares, interlobulares. La confluencia de varios conductos interlobulares desemboca en el conducto galactforo o colector. Este finalmente desemboca en la cisterna de la glndula.

Sistema arterial, venoso, linftico y nervioso

La glndula mamaria se encuentra irrigada por las arterias mamarias anteriores y posteriores. Estos son vasos grandes que provienen de las arterias pudendas internas, las

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que a su vez se forman a partir de las arterias ilacas internas (ramas de la aorta). El retorno venoso tiene dos alternativas. Por un lado, se produce por los vasos paralelos a las arterias y por otro por la vena subcutnea. Esta ltima puede llegar a colapsarse cuando la vaca se encuentra en decbito lateral, la presencia de una va venosa alternativa asegura el drenaje de la glndula mamaria. No obstante, las vacas muy productoras pueden presentar edema de ubre los primeros das luego del parto. El sistema linftico juega un papel importante en el drenaje de la ubre. Est formado por los ndulos linfticos supramamarios y los vasos linfticos. Estos dejan la ubre a travs del canal inguinal. Por cada volumen de leche que se produce se drena 1.6 volumen de linfa.

El sistema nervioso est formado por las fibras sensoriales (aferentes) localizadas en el pezn y piel, y las fibras simpticas (eferentes). Estas fibras intervienen, como se ver ms adelante, en el reflejo de eyeccin de leche.

Estructuras anatmicas

La cisterna de la glndula recibe la leche del tubo colector, y almacena entre 400500 ml. Es decir, que durante los ordees la mayor cantidad de leche se encuentra en los lumenes alveolares. Esto es una diferencia con los rumiantes menores, ya que tanto la cabra como la oveja presentan un mayor desarrollo de la cisterna glandular.

El pezn es la estructura anatmica que transporta la leche hacia el exterior. El interior del pezn es un espacio virtual que se expande cuando el animal est en lactacin. Este espacio se denomina cisterna del pezn. Almacena aproximadamente de 10 a 20 ml de leche. La cisterna del pezn se separa hacia proximal de la cisterna glandular por el anillo, o pliegue anular. De la cisterna, se contina hacia ventral por el canal del pezn. El nmero de canales es diverso segn la especie. En los rumiantes el pezn est formado por un slo canal, en la yegua, en cambio, cada pezn contiene dos canales. La mucosa que recubre el canal, forma pliegues cercanos a la abertura externa del pezn., denominados Roseta de

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Furstenberg La funcin de estos pliegues es estrechar el canal y evitar el goteo de leche por presin cuando la ubre se encuentra muy llena.

La abertura externa del pezn se mantiene cerrada por el esfnter. Se abre cuando la cra succiona del mismo para mamar o cuando se produce el ordee mecnico. Este esfnter, constituye la barrera anatmica ms importante para impedir el ingreso de las bacterias al interior de la glndula.

III.- Crecimiento y desarrollo mamario

Como se mencion previamente, el crecimiento mamario se denomina mamognesis. Si bien el mayor desarrollo ocurre durante la gestacin, la glndula mamaria comienza a formarse durante la vida intrauterina. La velocidad de desarrollo se incrementa luego de la pubertad, momento en que las diferencias morfolgicas entre machos y hembras se hacen evidentes. Esta etapa de diferenciacin de las estructuras del alveolo mamario se conoce con el nombre de lactognesis. Si bien la capacidad secretora comienza a adquirirse en el ltimo tercio de la preez, es despus del parto que las clulas epiteliales del alveolo o lactocitos, adquieren la capacidad de secretar leche. La etapa de lactancia propiamente dicha se denomina lactopoyesis.

Las hormonas que intervienen en el crecimiento, diferenciacin y secrecin lctea, pueden agruparse en tres categoras distintas (Neville y col. 2002): hormonas reproductivas (estrgenos, progesterona, lactgeno-placentaria, prolactina y oxitocina) que actan directamente sobre la glndula mamaria. Hormonas de! metabolismo (hormona del crecimiento, corticoesteroides, tiroides, insulina) que tienen funcin en distintas partes del cuerpo y a menudo tienen efecto sobre la glndula. En el tercer grupo se encuentran las hormonas que se producen en la glndula mamaria como la hormona de crecimiento, prolactina (con efecto slo local), paratiroidea-peptdica (PTHrp) y leptina. Es decir, que la

Fisiologa de la lactancia Isabel Gigli glndula mamaria puede considerarse un rgano endcrino, ya que produce hormonas que actan tanto a nivel de la propia glndula como en otros rganos blancos.

1.- Mamognesis

El crecimiento de la glndula mamaria, o mamognesis, es un proceso gradual que ocurre prcticamente a lo largo de toda la vida del animal. Comienza en la etapa embrionaria, y contina luego del nacimiento y se completa cuando la hembra est preada. Si bien, el crecimiento mamario es continuo a lo largo de la vida del animal, tiene caractersticas definidas y est regulado por distintos factores endcrinos y locales de acuerdo al momento fisiolgico de la hembra. Para su mejor descripcin la mamognesis se divide en cinco etapas distintas:

1.1.- Prenatal: Las bandas mamarias, derivadas del ectodermo embrionario, constituyen el primer vestigio de las glndulas. En el embrin bovino se forman aproximadamente el da 30 de gestacin (Ackers, 2002). La lnea mamaria crece dentro del tejido y se comienzan a ramificar. Aproximadamente a los 3 meses de gestacin, el canal del pezn es visible y se forma una almohadilla grasa en donde se formarn ms tarde los conductos excretores. El sistema excretor se termina de formar al final del segundo trimestre de gestacin (Sveeennersten-Sjaunja y Orson, 2005). Al nacimiento, el tejido mamario est formado nicamente por los pezones, cisternas y los conductos excretores. En este momento no hay desarrollo de los alvolos.

1.2.- Post-natal: Durante esta etapa el crecimiento mamario se logra a expensas del acmulo de tejido conectivo y adiposo. En bovinos, el crecimiento de la glndula mamaria es proporcional al crecimiento corporal (crecimiento isomtrico) hasta el tercer mes de edad del animal. Luego, se produce un crecimiento ms acelerado (crecimiento alomtrico) principalmente por acmulo de tejido graso. Durante este perodo tienen influencia sobre el crecimiento mamario las hormonas metablicas como la insulina y la hormona de crecimiento, factores de crecimiento y prolactina (Sveeennersten-Sjaunja y Orson, 2005).

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1.3.- Puberal: Durante esta etapa, la ubre adquiere una velocidad de crecimiento 3,5 veces ms rpido que el crecimiento general (crecimiento alomtrico). El tejido mamario se caracteriza por un sistema no desarrollado de conductos y alvolos. Previo a la gestacin, los alvolos presentan epitelio simple y plano, es decir no secretor, rodeado por tejido conectivo y adipositos. El primer paso en el desarrollo mamario es el crecimiento de los conductos que ocurre en la fase estrognica del ciclo estral.

1.4.- Gestacin: La gestacin es el principal promotor de la mamognesis.

En los

rumiantes, el desarrollo tubuloalveolar ocurre nicamente cuando el animal est gestando (Li y col., 1999). Otras especies como la equina, el desarrollo alveolar comienza en la pubertad. Hasta el mes 6to de gestacin en el bovino, se produce una hiperplasia glandular. El ltimo trimestre de gestacin se produce una fase de hipertrofia glandular. Es decir, primero aumentan el nmero de alvolos y cercano al parto los mismos aumentan su tamao y se distienden por acmulo de secreciones. Durante la preez se produce un importante aumento de la irrigacin mamaria, los capilares se desarrollan y ramifican.

La capacidad de producir y secretar leche se produce al final de la gestacin y recin luego del parto y con el estmulo de la succin de la cra se establece la lactancia propiamente dicha.

Los primeros das post parto los alvolos mamarios producen calostro, y luego de 4 a das 7 secretan leche. La mitosis de clulas mamarias contina durante el primer perodo de lactacin.

La progesterona y los estrgenos son esenciales durante la gestacin para el correcto desarrollo de los conductos, pero los receptores de estas hormonas se encuentran en muy baja concentracin (Schams y col. 2006) y slo aumentan en la etapa de

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lactopoyesis. Las hormonas esteroides, estrgenos y progesterona, son esenciales en esta etapa de desarrollo. La progesterona es importante en el desarrollo de conductos y los

estrgenos promueven el desarrollo lbulo-alveolar.

Los estrgenos actan tambin

indirectamente, aumentando la sntesis de IGF-1 (factor de crecimiento similar a la insulina), quien produce crecimiento de las clulas epiteliales. Distintos factores de y TGF (factor de

crecimiento, como IGF, EGF (factor de crecimiento epidrmico)

crecimiento transformante) intervienen en la modulacin del crecimiento mamario.

2.- Lactognesis y Lactopoyesis

La lactognesis es el proceso de diferenciacin celular del epitelio alveolar y la lactopoyesis es el mantenimiento de la produccin lactea. La capacidad de sintetizar leche se produce en el ltimo tercio de la gestacin, y se desencadena luego del parto. Las principales hormonas en esta etapa son la prolactina y la hormona de crecimiento. Ambas son responsables del pasaje de las clulas epiteliales no secretoras a epitelio secretor. Sin embargo, en el bovino, a diferencia de otros mamferos, la hormona de crecimiento juega un rol ms importante que la prolactina (Flint y Knight 1997).

IV.- Composicin de la leche bovina

La leche es una emulsin leo-acuosa donde la fase dispersante es el agua, y la fase dispersa es la grasa. El agua constituye el 87% de los componentes. La lactosa es el principal carbohidratos de la leche. Es un disacrido formado por la unin de una molcula de glucosa y una de galactosa. Se sintetiza nicamente en la glndula mamaria y constituye el principal componente osmtico, determinando el volumen total de leche producido. En

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el bovino, la glucosa proviene del hgado donde se sintetiza por gluconeognesis a partir del propionato.

La composicin lipdica de la leche est formada principalmente por triacilglicridos. Se encuentran como glbulos en suspensin. Los cidos grasos de cadena corta se sintetizan en las clulas alveolares a partir de actico y butrico. En cambio, los cidos grasos de cadena larga se sintetizan en el hgado.

Las principales protenas de la leche se sintetizan solamente en la glndula mamaria, es decir son especficas de las clulas alveolares. Se clasifican en dos clases segn la solubilidad en pH cido (4.6). Por un lado las casenas que son un grupo de cuatro protenas (alfa S1, alfa S2, beta y capa) que precipitan a pH cido y por otro, las protenas del suero que permanecen en solucin (principalmente lactoglobulina y lactoalbmina). Otros componentes presentes en menor concentracin son los minerales, vitaminas y enzimas.

Composicin de la leche en distintas especias

Animal Humanos Bovinos Equinos Bufalo Cabras Ovejas PT % 1,2 3,5 2,2 4,0 3,6 5,8 CN % 0,5 2,8 1,3 3,5 2,7 4,9 Lactosa % 3,8 3,7 1,7 7,5 4,1 7,9 Grasa % 7,0 4,8 6,2 4,8 4,7 4,5 Cenizas % 0,2 0,7 0,5 0,7 0,8 0,8

Adaptado de Dairy Processing Handbook

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Componentes de la leche Agua Lactosa Caseinas -Lactoglobulina -Lactoalbmina Acidos grasos cadena corta Acidos grasos cadena larga Glicerol Minerales Vitaminas

Precursor sanguneo Agua Glucosa+ Galactosa Aminocidos Aminocidos Aminocidos Acetate-butirato Lpidos sanguneos Glucosa y Glicerol de TAG Minerales Vitaminas

Adaptado de Schmidt, 1971

Secrecin de los componentes de la leche al lumen alveolar La secrecin es el transporte de los distintos componentes qumicos de la leche del citoplasma del lactocito al lumen alveolar. Estos componentes son producto de

precursores sanguneos que se transforman en el interior del alvolo o del pasaje directo de sustancias provenientes de la sangre (como cidos grasos de cadena larga, vitaminas, minerales) que forman parte de la leche. El pasaje a la luz alveolar se produce bsicamente por cinco mecanismos de transporte distintos (Neville, 1995b).

5.1.- Exocitosis(lactosa, protenas lcteas, calcio, fosfato, agua) 5.2.- Ruta lipdica: es el pasaje directo de los lpidos por la membrana apical. 5.3.- Trancitosis: es el pasaje de protenas intactas (albminas-hormonas, factores de crecimiento) a travs del citoplasma celular y su expulsin por la membrana apical. 5.4.- A travs de la mem+brana apical. Este mecanismo est menos comprendido, se cree que se secretan sodio, potasio, cloro y agua. 5.5.- Paracelular: es el mecanismo de pasajes de protenas por el espacio intercelular. Ocurre nicamente al inicio de la lactacin y en procesos patolgicos (inmunoglobulinas

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en calostro; clulas somticas en mastitis), ya que en otro momento el espacio intracelular se encuentra sellado por uniones celulares estrechas.

V.- Endocrinologa del desarrollo mamario

La endocrinologa de la lactancia es muy compleja porque intervienen muchas hormonas que interactan entre s. Las principales hormonas que actan en la

mamognesis: son los estrgenos, progesterona, corticoides, insulina y hormona del crecimiento.

La lactopoyesis es el resultado de distintas hormonas que interactan entre s y la activacin e inhibicin de factores especficos que desencadenan la lactancia.

Las hormonas fundamentales para la produccin lctea son los estrgenos, oxitocina y prolactina. La somatotrfina corinica humana, secretada por la placenta, tambin tiene actividades lactognica.

5.1.- Estrgenos Los estrgenos son hormonas esteroides producidas en los ovarios por las clulas de la granulosa y por las clulas placentarias durante la gestacin. La funcin de los estrgenos es estimular el crecimiento de los conductos alveolares y el depsito de grasa. Adems, los estrgenos ejercen una retroalimentacin positiva con la prolactina. Por un lado, estimulando su liberacin desde la adenohipfisis (Nagasawa y col. 1963) y por otro lado aumentando los receptores en las clulas mamarias (Sheth y col. 1978).

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5.2.- Progesterona

La progesterona es producida en el ovario por las clulas que constituyen el cuerpo lteo y durante la gestacin por las clulas placentarias. Estimula el desarrollo de los alvolos mamarios y para su diferenciacin en clulas secretoras. La progesterona inhibe el inicio de la lactancia, a travs del bloqueo que ejerce sobre la prolactina y de la inhibicin sobre la enzima lactasa sintetasa. Estas acciones son suficientes para inhibir el inicio de la lactacin, pero no son los suficientemente fuertes para bloquear la lactacin una vez que sta se ha establecido, ya que la lactancia es compatible con la gestacin (Herrenkohl, 1972).

5.3.- Corticoides, insulina y hormona del crecimiento Estas tres hormonas son necesarias para el crecimiento de la glndula mamaria pero por s solas no logran producir el crecimiento mamario. Sus efectos estaran relacionados con el aumento del metabolismo en general y no con un efecto local. Los corticoides, son hormonas esteroideas, sintetizados y secretados por las glndulas adrenales. La insulina es una hormona peptdica producida por las clulas de los islotes de Langerhans en el pncreas. No se ha descripto un efecto directo de la insulina sobre el crecimiento mamario, su importancia al igual que el de la hormona de crecimiento estara vinculado a un efecto general.

5.4.- Prolactina La prolactina se sintetiza por las clulas lactotrofas de la adenohipfisis. Su

produccin es regulada por el factor de inhibicin de prolactina del hipotlamo, contrariamente a los otros factores que libera el hiptalamo que son factores estimulantes. El hipotlamo libera dopamina, que inhibe la sntesis y secrecin de prolactina. Cuando se

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libera este bloqueo o cuando intervienen otras hormonas, como los estrgenos, la hipfisis libera prolactina. Induciendo el crecimiento tbulo-alveolar y estimulando la lactognesis luego del parto.

5.5.-Oxitocina La oxitocina es sintetizada por los ncleos suprapticos y paraventricular del hipotlamo, se almacena el la adenohipfisis su liberacin.

La liberacin de esta hormona se produce mediante un reflejo neuroendcrino llamado reflejo de eyeccin o bajada de la leche.

Estrgenos Progesterona Corticoide Insulina Hormona de crecimiento Prolactina Oxitocina

Sntesis Folculos Placenta Cuerpo lteo Placenta Glndula adrenal Pncreas Adenohipfisis Adenohipfisis Hipotlamo

Efecto Crecimiento de los conductos mamarios Estimula desarrollo de lbulos alveolares Estimula proliferacin clulas epiteliales Crecimiento general Crecimiento general Estimula la sntesis lctea Estimula la sntesis lctea Eyeccin de la leche por contraccin de clulas mioepiteliales

VI.- Reflejo de Eyeccin de la leche

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La leche es secretada desde los alvolos en forma continua y es eyectada al sistema de conductos nicamente bajo el estmulo adecuado. Este mecanismo de eyeccin se encuentra regulado por un reflejo neuroendcrino.

La piel del pezn tiene una gran inervacin sensorial que es estimulada por la succin de la cra o por las manos del operario al realizar la maniobra de despunte. Una vez que se desencadena el reflejo, las seales nerviosas ascienden por ramas del nervio inguinal hasta el ganglio dorsal de la mdula espinal y continan hasta el hipotlamo (ncleo paraventricular y supraptico). All se produce la sntesis de oxitocina y su

liberacin desde la hipfisis posterior al torrente sanguneo. La oxitocina arriba a la glndula mamaria en pocos minutos y se une a sus receptores en el citoplasma de las clulas mioeptieliales localizadas alrededor de los alvolos y de los pequeos conductos intralobulares. La oxitocina produce la contraccin de las clulas mioepiteliales (Olins & Bremel, 1984; Da Costa et al. 1995). Esta miocontraccin trae como consecuencia un aumento en la presin de los alvolos produciendo la liberacin de la leche al sistema de

conductos.

La oxitocina adems participa de un mecanismo de retroalimentacin,

estimulando la liberacin de prolactina. La sensibilidad del reflejo neuroendcrino

disminuye a medida que progresa la lactacin. La oxitocina se libera al torrente sanguneo luego de uno a dos minutos de iniciado el reflejo. La vida media es muy corta, de 1 a 5 minutos.

Si bien el estmulo principal en la bajada de leche es la succin, tambin se desencadena por el acercamiento de la cra a la madre o al lugar de ordee. Disturbios ambientales producen la inhibicin del reflejo de bajada de la leche. La explicacin

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neuroendcrina de este mecanismo es la liberacin de adrenalina por el sistema nervioso autnomo simptico que produce por un lado vasoconstriccin perifrica, y por otro acta a nivel perifrico bloqueando la accin en las clulas mioepiteliales y a nivel central al inhibir su liberacin.

El ordee mecnico no produce el vaco total de la glndula. Hasta un 15-25% del total presente en la glndula al inicio del ordeo queda en los lumenes alveolares. Esta leche que queda retenida, se denomina leche residual. Se puede producir la eyeccin de la leche residual con inyeccin de oxitocina, pero esto en la prctica no se utiliza. El problema se produce si queda ms leche producto de un subordeo. En este caso, la leche remanente iniciar los mecanismos de secado. Los factores que afectan la cantidad de leche residual son la edad del animal, Edad (aumenta con nmero de lactancia); produccin (disminuye en proporcin a la produccin); nmero de ordeos por da (disminuye con el aumento de los ordees diarios). 15

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VII.- Fisiologa del perodo de secado

Luego de una lactacin, la glndula mamaria requiere de un proceso de involucin celular. Este perodo de descanso conocido como secado de la vaca, influye directamente sobre la prxima lactancia. Se requieren entre 45-50 das para lograr una correcta involucin de la glndula. Un secado menor a 40 das resulta en una baja

produccin de leche por una insuficiente involucin de los alvolos. Un perodo mayor produce una reduccin en la siguiente lactancia por degeneracin de los conductos.

La involucin abarca tres fases de acuerdo a los cambios celulares. Estas fases son: involucin activa, involucin pasiva y desarrollo y produccin de calostro

Involucin activa: Esta es la fase de transicin de lactacin a no lactacin Comienza cuando se deja de ordear y dura aproximadamente 21 a 30 das. El volumen de

produccin declina despus de la primera semana, y contina disminuyendo por los prximos 10 das. Se producen cambios en la composicin de la leche, disminuyen los especficos de la glndula mamaria (casenas, lactoglobulina, lactoalbmina y cidos grasos de cadena corta y lactosa). Las inmunoglobulinas, lactoferrinas y albmina srica Se produce una migracin de leucocitos que

aumentan durante la primera semana.

participan en la fagocitosis de los restos proteicos. En esta fase tiene lugar la apoptosis de las clulas alveolares. Durante esta fase, la incidencia de mastitis es alta, porque an hay restos de leche en los lumenes alveolares y el canal del pezn si no fue artificialmente sellado, permanece permeable.

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Involucin pasiva: El canal del pezn se cierra naturalmente por acmulo de queratina. En este perodo el remanente de lquido en la glndula es reducido. Las lactoferrinas y las inmunoglobulinas se encuentran en alta concentracin. Todo esto hace que la incidencia de mastitis sea menor que en la fase anterior.

Regeneracin: Finalmente se produce un re-desarrollo y calostrognesis. Este periodo es la transicin de no-lactante a lactante. Ocurre dos semanas antes del parto. Se produce nuevamente la lactognesis.

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