Teora de la evolucin.

1. Qu es la evolucin biolgica? Hablar de la evolucin biolgica es referirse a la relacin genealgica que existe entre los organismos, entendiendo, al respecto, que todos los seres vivientes descienden de antepasados comunes que se distinguen ms y ms de sus descendientes cuanto ms tiempo ha pasado entre unos y otros. As, nuestros antecesores de hace ! millones de a"os eran unos primates con una morfologa no muy diferente a la de un chimpanc# o u gorila, mientras que nuestros antepasados de hace !! millones de a"os eran unos peque"os mamferos remotamente seme$antes a una ardilla o una rata, y los de %!! millones de a"os, unos peces. &l proceso de cambio evolutivo a trav#s de un lina$e de descendencia se denomina 'anag#nesis' o, simplemente, 'evolucin de lina$e'. (a evolucin biolgica implica, adems de la anag#nesis, el surgimiento de nuevas especies, la especiacin, que es el proceso por el que una especie da lugar a dos. (os procesos de especiacin y anag#nesis conducen a la diversificacin creciente de las especies a trav#s del tiempo, de manera que se puede suponer creciente de las especies a trav#s del tiempo, de manera que se puede suponer que las ms seme$antes entre s descienden de un antepasado com)n ms reciente que el antepasado com)n de las que cuentan con mayores diferencias. *e tal forma, los humanos y chimpanc#s descienden de un antepasado com)n que vivi hace menos de ! millones de a"os, mientras que para encontrar el )ltimo antepasado com)n de los humanos con los gatos y los elefante hay que remontarse a hace ms de +! millones de a"os. (a diversificacin de los organismos a trav#s del tiempo se denomina 'cladog#nesis' o, simplemente, 'diversificacin evolutiva'. (a otra cara del proceso de diversificacin es la extincin de las especies. ,e estima que ms del --,-- por ciento de todas las especies que existieron en el pasado han desaparecido sin de$ar descendientes, cosa que llev a un estadstico irnico a comentar que, en una primera aproximacin, todas las especies han desaparecido ya. (as especies actuales, estimadas en unos die. millones /las descritas por los bilogos son menos de dos millones0, son la diferencia que existe, a manera de saldo, entre la diversificacin y la extincin. *ar1in us la expresin 'descendencia con modificacin' para referirse a lo que ahora llamamos evolucin biolgica2 en el siglo 343 la palabra 'evolucin' no tena el sentido que go.a hoy, sino que se refera al desarrollo ontogen#tico del individuo desde el huevo al adulto. (a expresin 'descendencia con modificacin' sigue siendo, desde luego, una buena definicin resumida de lo que es la evolucin biolgica. *ar1in, sus contemporneos y sus sucesores del siglo 343 descubrieron poco a poco las evidencias que confirman la idea de la evolucin biolgica. (os bilogos actuales no se preocupan por hacer tales esfuer.os, puesto que el fenmeno de la evolucin est confirmado ms all de toda duda ra.onable. (a situacin puede compararse en este sentido a la rotacin de los planetas alrededor del ,ol, a la redonde. de la Tierra, o a la composicin molecular de la materia, fenmenos tan universalmente aceptados por los expertos que no se preocupan ya de confirmarlos. 5ero la confirmacin de la evolucin va ms all de fenmenos como los del movimiento de los planetas o la forma de la Tierra6 los descubrimientos que se producen hoy en reas muy diversas de la biologa siguen proporcionando evidencias rotundas de la evolucin. 7omo escribi el gran evolucionista americano de origen ruso Theodosius *ob.ans8y en -9:6 '&n la biologa nada tiene sentido si no se considera ba$o el prisma de la evolucin'. &l estudio actual de la evolucin tiene que ver con dos materias6 su historia y sus causas. (os evolucionistas intentan descubrir los detalles importantes de la historia evolutiva. 5or e$emplo, cmo tuvo lugar la sucesin de organismos a trav#s del tiempo ; empe.ando por el origen

de los organismos ms primitivos que, como ahora sabemos, se remontan a ms de tres mil quinientos millones de a"os ;2 o cundo coloni.an los animales la Tierra a partir de sus antepasados marinos y qu# tipo de animales eran #stos2 o si los p$aros descienden de los dinosaurios y o de otro tipo de reptiles2 o si el lina$e cuya descendencia conduce al orangutn se separa del que lleva a los humanos y a los chimpanc#s antes de que estos dos lina$es se separasen entre s ; que es la misma cuestin de si los chimpanc#s y los hombres estn ms estrechamente relacionados entre ellos de lo que lo estn con los orangutanes. *e algunas cuestiones, como la )ltima, hablaremos a lo largo de ese libro2 las otras escapan a sus lmites que son, como sugiere su ttulo, los de describir el proceso de la evolucin del lina$e humano. 5ero el estudio de la evolucin incluye, adems, el intento de precisar los ritmos del cambio, la multiplicacin y la extincin de las especies, la coloni.acin de islas y continentes y muchas otras cuestiones relacionadas con el pasado. *e manera general, la investigacin de la historia evolutiva implica el reconstruir los procesos de anag#nesis cladog#nesis desde el origen de la vida hasta el presente. 5or a"adidura, los evolucionistas estudian el cmo y el porqu# de la evolucin, es decir, cules son sus causas. ,e trata de descubrir los mecanismos o procesos que provocan y modulan la evolucin de los organismos a trav#s del tiempo. *ar1in, por e$emplo, descubri la 'seleccin natural', el proceso que explica la adaptacin de los organismos a su ambiente y la evolucin de los rganos y las funciones. (a seleccin natural da cuenta de por qu# los p$aros tienen alas y los peces agallas, y por qu# el o$o est especficamente dise"ado para ver mientras que la mano lo est para agarrar. <tros procesos evolutivos importantes son los que tienen que ver con la transmisin de esos caracteres /la gen#tica06 la herencia biolgica, la mutacin de genes y la organi.acin del *=A /cido desoxirribonucleico, el material que contiene la informacin gen#tica0. A un nivel ms alto de la $erarqua biolgica, los evolucionistas investigan el origen y diversificacin de las especies y las causas tanto de sus diferencias como de su persistencia o extincin. 2. Mitos primitivos sobre los orgenes. Todos los humanos, aun en las tribus ms primitivas /por as llamarlas, en contraste con las desarrolladas0, mantienen ciertas ideas sobre el origen del universo, de las plantas y los animales y de los seres humanos. (os hombres y mu$eres primitivos son con frecuencia unos observadores agudos de la naturale.a porque no slo dependen de las plantas y los animales para sobrevivir, sino que necesitan protegerse del clima y la intemperie. Algunas culturas primitivas contemporneas atribuyen poderes sobre naturales a las rocas y las monta"as, al viento y a las tormentas, a los oc#anos y a los ros y, a veces, ven en estos fenmenos naturales la fuente en la que se originan los animales e incluso los seres humanos. 5odemos suponer con bastante certe.a que ciertas culturas avan.adas de la antig>edad, como son las de 7hina, ,umeria, ?abilonia, y &gipto, habran adquirido conocimientos extensos sobre los animales y las plantas y concebido mitos sobre sus orgenes. 5ero no sabemos virtualmente nada al respecto. Algunos filsofos de la @recia clsica especulaban y proponan mitos diversos para explicar el origen de los seres vivos pero con poca relacin con las ideas modernas de parecido propsito. As cerca que las de los griegos de las ideas evolucionistas modernas estn las nociones propuestas, dentro de la 4glesia cristiana primitiva, por algunos 5adres de la 4glesia. ,an @regorio =acianceno /c. ::!;:-!0 y san Agustn /:+%;%:!0, por e$emplo, sostienen que no todas las especies de plantas y animales fueron creadas desde el principio por *ios2 algunas se han desarrollado en tiempos ms recientes a partir de otras especies, o de 'semillas' de creacin divina. ,eg)n san Agustn /7omentario al @#nesis, libro :, captulo %06
Con respecto a otras criaturas, exista en todos los seres vivientes desde el principio un poder natural, y entretejidos en sus propios cuerpos, por as decirlo, existan los principios seminales de otros animales, con naturaleza y propiedades distintivas, que llegaran a existir ms adelante .

(o significativo de esas ideas de los 5adres de la 4glesia no est en el grado en que anticipan ideas evolucionistas modernas o se aproximan a ellas, sino el hecho de que estos autores no encuentran ra.ones religiosas que vayan en contra de la evolucin. &sta actitud aparece de nuevo en la &dad Aedia, particularmente en los escritos de los dos grandes telogos cristianos medievales, los dominicos san Alberto Aagno / B!!; BC!0 y su discpulo santo Toms de Aquino / BB+; B9%0 3. Las teoras naturalistas. Hacia fines del siglo 34D, con el Eenacimiento, se inicia una nueva actitud hacia la naturale.a que la hace ob$eto de curiosidad y de observacin directa ms all de la reflexin filosfica prevaleciente durante la &dad Aedia. (a revolucin copernicana en la astronoma es fruto de esta actitud, que conduce al cabo a los grandes descubrimientos y leyes universales de Ticho ?rahe, Fepler, @alileo y =e1ton. (os estudios de historia natural y de geologa contribuyeron poco a poco, de manera paralela aunque por ra.ones distintas, a preparar los cimientos conceptuales sobre los que finalmente emergen las ideas 'transformistas' /como se conoca entonces a los evolucionistas0. 5or un lado, resulta evidente la gran diversidad de animales y plantas y el hecho de que todos ellos pueden clasificarse de manera $errquica, agrupndolos con arreglo a su mayor o menor seme$an.a. por otro lado, la geologa descubre fsiles abundantes y a veces extra"os, dando lugar as a la idea de tiempo profundo, incompatible con los pocos miles de a"os implicados en la narrativa bblica de la 7reacin. Gna idea importante surge al mismo tiempo en el contexto de la vida social econmica6 la idea de progreso. (a creencia en el progreso humano ilimitado es central en el pensamiento ilustrado del siglo 3D444, particularmente en Hrancia y entre filsofos como el marqu#s de 7ondorcet /Iean; Antoine 7aritat, 9%:; 9-%0 y el enciclopedista *enis *iderot / 9 :; 9C%0, o en cientficos como ?uffon. 5ero esta fe en el progreso no les lleva a concebir o defender una teora de la evolucin. &l matemtico 5ierre;(ouis Aoreau de Aaupertius / J-C; 9+-0 admite la generacin espontnea y la extincin de especies, pero no propone una teora de evolucin ; es decir, la transformacin de una especie en otra por medio de causas naturales. @eorges;(ouis (ecrerc, conde ?uffon / 9!9; 9CC0, uno de los grandes naturalistas de su tiempo, fue el autor de una Historia Natural en %% grandes vol)menes, :+ de los cuales fueron publicados entre 9%- y 9CC y los otros nueve despu#s de su muerte. ?uffon s que propone una teora del origen de las especies por medio de procesos naturales. ,eg)n #l, los organismos de las especies diversas aparecen por generacin espontnea, como consecuencia de la asociacin de mol#culas orgnicas, de manera que puede haber tanto tipos de animales y plantas como combinaciones viables de tales mol#culas. &ste supuesto tiene poco en com)n, desde luego, con la teora de la evolucin tal como se entiende en el sentido moderno. ?uffon se plantea explcitamente, y recha.a de hecho, la posibilidad de que especies diversas puedan descender de un ancestro com)n. 5ero sus ideas sobre la gran edad de la Tierra fueron criticadas por los telogos de la ,orbona y la 4glesia le exigi que se retractara al respecto. &n 4nglaterra, el m#dico &rasmus *ar1in / 9: ; 9CB0, abuelo de 7harles *ar1in, especul en su libro Koonoma sobre la transmutacin de las especies vivientes, pero no desarroll en detalle ninguna teora evolucionista. ,us ideas no tuvieron de hecho una influencia significativa apreciable en las teoras evolucionistas posteriores, es decir, ni en (amarc8 ni en 7harles *ar1in. Auchos ms importante es la influencia del botnico sueco 7arolus (innaeus / 9!9; 99C0, o (inneo, autor del sistema $errquico para la clasificacin de plantas y animales que, moderni.ado, est todava en uso. (inneo mantiene la estabilidad de las especies, que es una idea central de su sistema de clasificacin. 5ero la organi.acin $errquica dise"ada por #l contribuy a la postre de una manera importante a la aceptacin del concepto de descendencia com)n y divergencia gradual, dado que estos conceptos implican la existencia de relaciones $errquicas de parentesco y diferenciacin. Adems, su inter#s por la relaciones y por el balance existente entre las especies, unas con otras y todas ellas con su ambiente, fue sin duda una aportacin al contexto biolgico del que emerger, por fin, la idea de seleccin natural.

4mportantes en el desarrollo de las ideas evolucionistas de *ar1in y de sus predecesores de los siglos 3D444 y 343 fueron los descubrimientos de restos fsiles y la interpretacin que se les dio. (a existencia de restos petrificados de animales era conocida desde la antig>edad. Auchos de estos fsiles, consistentes en particular en huesos, conchas y otras partes duras de animales, pertenecan a animales que ya no existen en los tiempos actuales. &l gran anatomista franc#s @eorges 7uvier / 9J-; C:B0 descubri numerosos fsiles y los anali. con gran detalle, haciendo notar que a menudo se encontraban en niveles superpuestos, de manera que los fsiles de un nivel eran diferentes de los encontrados en el nivel contiguo, por deba$o o por encima del primero. (a interpretacin que dio 7uvier de ese hecho fue la del testimonio de unas grandes catstrofes que haban tenido lugar en la historia de nuestro planeta y que seran las responsables de la extincin de faunas completas, reempla.adas luego por especies de nuevo creadas por *ios. Gna de estas catstrofes fue, seg)n el .ologo I. (. E. Agassi. / C!9; C9:0, el diluvio universal narrado en la ?iblia. 7harles (yell / 9-9; C9+0 propuso una explicacin del todo diferente. ,eg)n (yell, los procesos geolgicos tienen lugar de manera gradual y continua, gobernadas siempre por leyes constantes. (os cambios en apariencia grandes observados en la transicin de un estrato geolgico a otro seran, ms bien, el resultado de la acumulacin de los mismos procesos existentes en la actualidad, como los de lluvia y la erosin, las erupciones volcnicas, las inundaciones y otros fenmenos similares. (yell public en C:! el primer volumen de su obra maestra, Principios de Geologa, que tuvo gran influencia sobre *ar1in. Lste lo llev consigo durante su via$e de cinco a"os alrededor del mundo en el H. . !. "eagle, durante el cual comen. a ordenar sus ideas sobre la evolucin de las especies. 4. Lamarck. &l gran naturalista franc#s Iean;?aptiste 5ierre Antoine de Aonet, 7hevalier de (amarc8 / 9%%; CB-0, aceptaba la perspectiva ilustrada de su tiempo de que los organismos vivientes representaban una progresin de menos avan.ados a ms, con los humanos en la cumbre del proceso. A partir de esta idea (amarc8 propone en su #iloso$a zool%gica / C!-0 una teora de la evolucin biolgica, la primera detallada, extensa y consistente que apareci aun cuando se demostrara a la postre que era errnea. (amarc8 parte de dos fenmenos que son, seg)n #l, observables con claridad en el mundo biolgico. Gno alude a que los animales existen en una serie gradual de perfeccin que va de los organismos ms simples a los ms comple$os, para culminar en la especie humana. &l otro fenmeno que apunta (amarc8 es la gran diversidad de organismos, que parecen satisfacer todas las posibilidades intermedias posibles entre unos y otros. (a explicacin de (amarc8 sostiene que los organismos evolucionan de manera necesaria a trav#s del tiempo, en un proceso que pasa de continuo de formas simples a otras ms comple$as. (a transicin de una especie a otra es en extremo lenta y, por ello, imperceptible. ,eg)n (amarc8, el proceso se repite de forma incesante y de tal manera que los gusanos de hoy tendrn como descendientes, en eras remotas posteriores, a unos seres humanos, al igual que los humanos de hoy descienden de los gusanos del pasado. (amarc8 propone que, sobrepuestas al proceso necesario de evolucin gradual ascendente, se dan ciertas modificaciones en los organismos por el hecho de que #stos se adaptan a su ambiente a trav#s del cambio de los hbitos. &l uso de un miembro o un rgano lo refuer.a2 el desuso le lleva a su eliminacin gradual. (as caractersticas adquiridas por uso y desuso, de acuerdo con la teora de (amarc8, se heredan. &sta idea, ms tarde llamada 'herencia de caracteres adquiridos', fue recha.ada de manera experimental por August Meismann a finales del siglo 343, y es incompatible con la gen#tica y la biologa molecular. 5ero aun cuando el avance llevado a cabo por los nuevos descubrimientos y, sobre todo, por el neodar1inismo condu$o a la postre al recha.o completo de la teora de la evolucin de (amarc8, #sta contribuy de manera importante a la aceptacin gradual de la evolucin biolgica son, en gran medida, lamarc8ianas. 5ero de forma un tanto parad$ica la doctrina de (amarc8 supuso una barrera en Hrancia para la aceptacin de la teora de *ar1in hasta el punto de que, a mediados del siglo 33, algunos bilogos franceses seguan recha.ando la

seleccin natrual como proceso bsico de la evolucin. . !ar"in # la revolucin $ar"iniana. &l fundador de la teora moderna de la evolucin es 7harles *ar1in / C!-; CCB0. Hi$o y nietos de m#dicos, se inscribi como estudiante de medicina en la Gniversidad de &dimburgo. *espu#s de dos a"os, abandon los estudios de medicina y se traslad a la Gniversidad de 7ambridge para ser cl#rigo. =o fue un estudiante de altura, pero estaba profundamente interesado por la historia natural. &l B9 de diciembre de C: , unos meses despu#s de su graduacin en la Gniversidad de 7ambridge. *ar1in .arp a bordo del H. . !. "eagle, primero como acompa"ante del capitn y luego como naturalista, en un via$e alrededor del mundo que dur hasta octubre de C:J. *ar1in pas gran parte del tiempo en las costas de ,udam#rica y visit tambi#n Australia y muchos archipi#lagos del oc#ano 5acfico, desembarcando con frecuencia para reali.ar via$es hacia el interior con el fin de recolectar especmenes de plantas y animales. &l descubrimiento en Argentina de huesos fsiles de grandes mamferos extinguidos y la observacin de numerosas especies de pin.ones en las islas @alpagos se incluyen entre los acontecimientos que llevaron a *ar1in a interesarse por el problema de cmo se originan las especies. &n C+- *ar1in public &l origen de las especies, un tratado que expone la teora de la evolucin y, cosa ms importante a)n, que describe el papel de la seleccin natural al determinar su curso y dar lugar al dise"o de los organismos. *ar1in public en los a"os siguientes muchos otros libros. &ntre ellos figura &l origen del 'om(re y la selecci%n en relaci%n al sexo / C9 0, que extiende la teora de la seleccin natural a la evolucin humana. ,e considera a *ar1in como un gran cientfico, pero debera ser tenido adems como un revolucionario del intelecto que inaugur una nueva era en la historia cultural de la humanidad. *ar1in complet de hecho la revolucin copernicana surgida en los siglos 3D4 y 3D44 con los descubrimientos de 7op#rnico, @alileo y =e1ton, que marcaron los principios de la ciencia moderna. (os halla.gos llevados a cabo en los terrenos de la astronoma y la fsica por estos grandes cientficos trastocan las concepciones tradicionales sobre el universo. (a Tierra de$a de ser el centro del universo, como la conceban los griegos o los filsofos cristianos, y pasa a convertirse en un peque"o planeta que gira alrededor del ,ol, una ms de las miradas de estrellas que existen en el universo. (as estaciones, las lluvias y otras particularidades del clima se convierten en procesos con causas naturales. (as rotaciones de los planetas son explicadas tambi#n por leyes naturales, que son las mismas que dan cuenta del movimiento de los proyectiles y de otros cuerpos en la Tierra. &stos descubrimientos no slo suponen el cambio de ciertas concepciones particulares tales como la nocin de que la Tierra es el centro del universo. Tomados en su con$unto, llevan a la concepcin de que el universo es un sistema de materia en movimiento gobernado por leyes inmanentes. ,u funcionamiento de$a de ser atribuido a la inefable voluntad del 7reador y pasa al dominio de la ciencia, que es la actividad intelectual que trata de explicar los sucesos del universo por medio de causas naturales. Henmenos tales como las mareas, los eclipses y la posicin de los planetas pueden ser comprendidos, as, como el resultado de ciertas causas naturales, y pueden predecirse siempre que las causas sean conocidas de manera adecuada. (a revolucin copernicana consiste en la sustitucin de una concepcin animista del universo por una concepcin causal, mediante el reempla.o de las explicaciones teolgicas de los fenmenos naturales por las explicaciones cientficas. &l paralelo de ese cambio, por lo que hace a los seres vivos, se debe a *ar1in. *ar1in demostr que los organismos evolucionan2 que los seres vivientes ; incluyendo al hombre ; descienden de antepasados muy diferentes de ellos2 que las especies estn relacionadas entre s porque tienen antepasados comunes. Nuien quiera tomarse el esfuer.o de estudiar la evidencia y $u.garla sin pre$uicios no puede dudar de que, por e$emplo, el hombre y los monos antropoides descienden de antepasados comunes que vivieron hace unos millones de a"os2 o que los mamferos, del hombre al ratn y a la ballena, descienden de reptiles que existieron hace ms de

B!! millones de a"os. 5ero ms importante que las evidencias acerca de la evolucin resulta el que *ar1in diese una explicacin causal del origen de los organismos. Tal explicacin es la teora de la seleccin natural. 7on ella, *ar1in extiende al mundo orgnico el concepto de naturale.a derivado de la astronoma, la fsica y la geologa6 la nocin de que los fenmenos naturales pueden ser explicados como consecuencia de leyes inmanentes, sin necesidad de postular la presencia de agentes sobre naturales. (a revolucin copernicana haba de$ado fuera de su alcance el origen de los seres vivos con sus adaptaciones maravillosas6 el o$o exquisitamente dise"ado para ver, o la mano para asir, o los ri"ones para regular la composicin de la sangre. &s *ar1in quien completa la revolucin copernicana y, con ello, el hombre de <ccidente alcan.a su madure. intelectual6 todos los fenmenos del mundo de la experiencia externa estn a partir de ese momento histrico al alcance de las explicaciones cientficas, que dependen tan slo de causas naturales. (as dificultades conceptuales superadas por *ar1in para lograr algo as no deben menospreciarse. &s de sentido com)n que los organismos proporcionan una evidencia acerca de sus dise"o, y donde hay dise"o hay dise"ador. Nue el o$o del hombre est constituido para ver y el ala del p$aro para volar parece querer decir de manera irrefutable que alguien los ha dise"ado especficamente para tales propsitos. Antes de *ar1in, las adaptaciones y la diversidad de los organismos eran aceptadas como hecho sin explicacin cientfica6 se atribuan a la sabidura omnisciente del 7reador. *ios cre las aves, los peces, las plantas, los planetas y, sobre todo, *ios cre al hombre a su imagen y seme$an.a. (e dio o$os para que pudiera ver y a los peces agallas para que pudiera respirar en el agua. *e hecho, los telogos del medievo y lo que les siguieron arg>an que el dise"o funcional de los organismos manifiesta la existencia de un 7reador <minisciente. &n el siglo 3444, santo Toms de Aquino haba formulado un argumento seme$ante en su Oquinta vaP para demostrar la existencia de *ios. &n el mundo anglosa$n del siglo 343, el telogo ingl#s Milliam 5aley sostuvo en su Natural )'eology que es absurdo suponer que la organi.acin comple$a y precisa del o$o humano pueda se un resultado del a.ar. *ar1in acepta la premisa de que los organismos estn adoptados para vivir en sus ambientes ; en el pe. en agua, la cebra en la pradera y la lombri. en el intestino ; y tiene rganos especficamente dise"ados para llevar a cabo ciertas funciones ; las agallas para respirar en el agua, las pata para correr y las alas para volar. *ar1in acepta, pues, la organi.acin funcional de los seres vivos, pero pasa a dar una explicacin natural de tal organi.acin. 7on ello, reduce al dominio de la ciencia los )nicos fenmenos naturales que todava quedaban fuera de ella6 la existencia y la organi.acin de los seres vivos. %. La seleccin natural& controversias. *ar1in resume el argumento central de la teora de la evolucin por medio de la seleccin natural de la manera siguiente6
*ado que se producen ms individuos que los pueden so(revivir, tiene que 'a(er en cada caso una luc'a por la existencia, ya sea de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de especies distintas, ya sea con las condiciones $sicas de la vida +...,. -iendo que induda(lemente se 'an presentado variaciones .tiles al 'om(re, /puede acaso dudarse de que del mismo modo aparezcan otras que sean .tiles a los organismos mismos, en su grande y compleja (atalla por la vida, en el transcurso de las generaciones0 !i esto ocurre, /podemos dudar 1 recordando que nacen muc'os ms individuos de los que acaso pueden so(revivir 1 que los individuos que tienen ventaja, por ligera que sea, so(re otros tendrn pro(a(ilidades de so(revivir y reproducir su especie0 2 al contrario, podemos estar seguros de que toda variaci%n perjudicial, por poco que lo sea, ser rigurosamente eliminada. &sta conservaci%n de las di$erencias y variaciones $avora(les a los individuos y la destrucci%n de las que son perjudiciales, es lo que yo 'e llamado selecci%n natural. +&l origen de las especies,

&l punto de partida es el de la existencia de variaciones hereditarias, un hecho observado que *ar1in consideraba incontrovertible aun cuando ignorase cules eran los mecanismos que dan

origen a la variacin hereditaria. <tro hecho observado consiste en que slo una fraccin de los organismos sobreviven hasta su madure. y se reproducen2 la mayora de ellos muere sin de$ar ascendencia. ?asndose en parte en la experiencia adquirida por los ganaderos y agricultores que llevan a cabo la seleccin artificial, *ar1in sostiene que ciertas variantes hereditarias deben ser ms venta$osas que otras para los organismos mismos que las poseen. &s decir, que los organismos que poseen variantes favorables tendrn una probabilidad mayor de sobrevivir y reproducirse que los organismos carentes de ellas. &n consecuencia, el proceso de la reproduccin a trav#s de las generaciones llevar al aumento gradual de las variantes hereditarias beneficiosas y a la eliminacin de las variantes desventa$osas. (a publicacin de &l origen de las especies en C+- tuvo gran impacto en la sociedad de su tiempo. (o tuvo de inmediato en 4nglaterra, pero tambi#n poco despu#s en el resto de &uropa y en Am#rica. &l libro se convirti en un tpico de saln, su$eto al vituperio y aun el ridculo. 7ientficos, polticos, cl#rigos y notables de todo tipo discutan acerca del libro, defiendo o negando las ideas de *ar1in. (os crticos mencionaban frecuentemente el origen de los humanos Oa partir del monoP como proposicin ofensiva e inaceptable. 5ero subyacente a #sta y a otras crticas resida una ob$ecin ms fundamental6 la que se opone a la explicacin del dise"o en el universo, y en particular al dise"o de los seres vivos, por medio de las causas naturales. ,i se aceptase una idea as, *ios, el gran *ise"ador en la concepcin de Aquiles y 5aley, quedara reducido en el me$or de los casos al papel de 7reador del mundo original y de sus leyes inmanentes, en ve. de ser responsable de la configuracin y operaciones de los organismos y del resto del universo. &l protagonista ms visible en las controversias que siguieron de inmediato a la publicacin del libro de *ar1in fue Thomas H. Huxley / CB+ ; C-+0, conocido como Oel bulldog de *ar1inP. Huxley defenda la teora de la evolucin con discursos p)blicos elocuentes y a veces mordaces, y tambi#n con numerosos escritos tanto populares como cientficos, lo que le llev a ganarse el sobrenombre. Gn participante ocasional en esas discusiones fue el naturalista Alfred Eussel Mallace / CB: ; - :0, quien descubri la idea de seleccin natural independientemente de *ar1in. &n C+C, desde el archipi#lago malayo en donde viva temporalmente, Mallace haban enviado un corto manuscrito a *ar1in proponiendo en #l lo que no era sino el proceso de seleccin natural. &l de $ulio de C+C, un a"o antes de la publicacin de &l origen de las especies, un artculo escrito a la par por *ar1in y Mallace fue presentado en una reunin de la ,ociedad (inneana de (ondres en ausencia de ambos autores aunque, al parecer, con muy poco impacto sobre los cientficos presentes. (a situacin cambiara de forma dramtica un a"os ms tarde con la publicacin del libro de *ar1in, que tuvo, como hemos dicho, un eco inmediato. Al igual que *ar1in, Mallace sigui escribiendo durante el resto de su vida sobre la evolucin y la seleccin natural. 5ero la idea de la seleccin natural se atribuye mucho ms a *ar1in que a Mallace porque el primero desarroll la teora en un detalle considerablemente mayor, present ms evidencias a su favor y fue el principal responsable de su aceptacin general. ,omos dar1inianos y no 1allacianos, y no slo por cuestiones de prioridad en cuenta a la generali.acin de las ideas. (a teora de Mallace difiere de la de *ar1in en algunas cuestiones importantes. 5or e$emplo, Mallace niega que la seleccin natural sea suficiente para dar cuenta del origen del hombre, fenmeno que requiere, seg)n Mallace, de una intervencin divina directa. Gn contemporneo de *ar1in que tuvo considerable influencia hacia finales del siglo 343 y principios del 33 fue Herbert ,pencer / CB! ; -!:0. ,pencer era un filsofo y no un bilogo, pero se convirti en uno de los defensores ms radicales de las teoras evolutivas y populari. varias expresiones, como la de la Osupervivencia del ms aptoP, frmula que fue incorporada, por cierto, por *ar1in a las )ltimas ediciones de &l origen de las especies. ,pencer extendi la teora dar1iniana a ciertas especulaciones sociales y metafsicas y, a la postre, sus ideas da"aron no poco la comprensin adecuada y la aceptacin de la teora de la evolucin por seleccin natural. &n privado, *ar1in despreciaba las especulaciones de ,pencer. &n una carta escribe6
!u manera deductiva de tratar cualquier tema es completamente opuesta a mi manera de pensar +..., !us generalizaciones $undamentales +3que 'an sido comparadas en importancia por algunas personas con las

leyes de Ne4ton5, pudieran tal vez ser muy valiosas desde un punto de vista $ilos%$ico, pero no me parece que sean de ninguna utilidad cient$ica.

&ntre las muchas ideas de ,pencer, la ms perniciosa de todas fue la extrapolacin de la nocin de Olucha por la existenciaP a la economa y sociedad humanas, dando lugar a lo que se conoce hoy como dar1inismo social. (a teora de *ar1in era una teora compuesta de los siguientes aspectos6 'volucin. Lsta es la teora de que el mundo no es constante, ni se ha creado recientemente, ni est en un perpetuo ciclo, sino que est cambiando continuamente, y de que los organismos se transforman en el tiempo. (rigen com)n. Lsta es la teora de que cada grupo de organismos desciende de un antepasado com)n, y de que todos los grupos de organismos, incluyendo los animales, las plantas y los microorganismos, se remontan a un )nico origen de la vida en la Tierra. !iversi*icacin $e las especies. &sta teora explica el origen de la enorme diversidad orgnica. 5ostula que las especies se diversifican, ya sea por divisin en especies hi$as o por OgemacinP, es decir, por el asentamiento de poblaciones fundadoras geogrficamente aisladas que evolucionan a nuevas especies. +ra$ualismo. ,eg)n esta teora, el cambio evolutivo tiene lugar a trav#s del cambio gradual de las poblaciones y no por la produccin repentina /saltacionista0 de nuevos individuos que representen un nuevo tipo. ,eleccin natural. ,eg)n la cual, el cambio evolutivo se produce a trav#s de la produccin abundante de variacin gen#tica en cada generacin. (os relativamente pocos individuos que sobreviven gracias a una combinacin especialmente bien adaptada de caracteres heredables, dan lugar a la siguiente generacin. 'l mo$elo6 una fuente especial de la teora dar1iniana ha sido la observacin de la seleccin artificial de las variedades dom#sticas, animales y vegetales. 5ero era imposible transportar tal cual a la naturale.a salva$e este modelo de la ganadera y la agricultura sin postular un ,elector, un dios que escoge las especies en funcin de criterios y de fines. 7omo cientfico, *ar1in se negaba a tal antropomorfismo finalista.

!e Men$el a la teora sinttica. (a dificultad ms seria con que se enfrentaba el dar1inismo original para imponer sus tesis era la carencia de una teora de la herencia que pudiera dar cuenta de la reproduccin, generacin tras generacin, de las variaciones sobre las que act)a la seleccin natural. (as teoras de la herencia aceptadas en aquellos tiempos proponan que las caractersticas de los progenitores se me.clan en los hi$os, como una pintura a.ul y una blanca se me.clan dando un color intermedio. Hue #sa la explicacin aceptada por *ar1in. 5ero algunos de los crticos de la teora dar1iniana no de$aron de advertir que, si la herencia es del tipo Ome.cladoP, la variabilidad disponible se reduce de tal forma que puede convertir en inviable la seleccin natural. &n -:!, Hisher calcul que, de existir una herencia mixta, con el paso de slo veinte generaciones cualquier cantidad de variacin existente quedara reducida a la mil#sima parte. Adems, y tal como apunt el propio *ar1in, si existe una variante venta$osa en un individuo dado esa venta$a se reducira a la mitad en sus hi$os al me.clarse con la variante menos venta$osa presente en el otro padre. (as variantes favorables se diluiran rpidamente de generacin en generacin. &l eslabn que faltaba para completar la cadena del argumento dar1iniana era el de la gen#tica mendeliana. *urante la d#cada de los sesenta del siglo 343, mientras el impacto de la

teora de *ar1in comen.aba a sentirse en varios pases, el mon$e agustino @regor Aendel llevaba a cabo experimentos con guisantes en el $ardn de su monasterio en ?runn, Austria ; Hungra /hoy ?rno, 7hequia0. &l artculo de Aendel, un e$emplo magistral de lo que es el m#todo cientfico, fue publicado en CJJ en los Proceedings de la ,ociedad de Historia =atural de ?runn y formula los principios fundamentales de la teora de la herencia, una teora que est todava vigente hoy. (a teora mendeliana da cuenta de la herencia biolgica a trav#s de pares de factores /a los que ahora llamamos OgenesP0, heredados uno de cada progenitor, que no se me.clan sino que se separan uno del otro /se OsegreganP0 en la formacin de las c#lulas sexuales o gametos. (os descubrimientos de Aendel permanecieron desconocidos para *ar1in y, de hecho, no llegaron a ser de dominio general en la ciencia hasta -!!, cuando fueron simultneamente redescubiertos por varios cientficos en el continente europeo. &ntre tanto, el dar1inismo se enfrentaba, en la )ltima parte del siglo 343, con una teora alternativa conocida como neolamarc8ismo. &sta teora comparta con la de (amarc8 la importancia del uso y el desuso en el desarrollo y atrofia de los rganos. 5ero los neolamarc8istas agregaban la nocin de que el medio ambiente act)a de manera directa en las estructuras orgnicas, cosa que explica su adaptacin al ambiente y al modo de vida del organismo. (os partidarios del neolamarc8ismo descartaban que la seleccin natural pudiera explicar la adaptacin de los organismos al ambiente. &ntre los defensores de la seleccin natural durante la segunda mitad del siglo 343 destaca el bilogo alemn Augusto Meismann / C:% ; - %0 quien, durante la d#cada de CC!, public su teora del germoplasma o plasma germinal. Meismann distingua dos componentes en cada organismo6 el soma, que comprende las principales partes del cuerpo y sus rganos, y el germoplasma, que contiene las c#lulas que dan origen a los gametos y por tanto a la descendencia. 5oco despu#s de comen.ar el desarrollo del embrin a partir del huevo, el germoplasma se separa del soma, es decir, de las c#lulas que dan origen al resto del cuerpo. &sta idea de una separacin radical entre germen y soma llev a Meismann a afirmar que la herencia de caracteres adquiridos es imposible, y abri el camino triunfal para la seleccin natural como el )nico proceso que puede dar cuenta de las adaptaciones biolgicas. (as ideas de Meismann fueron conocidas a partir de C-J como Oneodar1inismoP. &l redescubrimiento en -!! de la teora mendeliana de la herencia /casi de manera simultnea por el holand#s Hugo de Dries y el alemn 7arl 7orrens0 llev a poner el #nfasis en el papel de la herencia en la evolucin. Hugo de Dries, no obstante, propuso una nueva teora de la evolucin conocida como mutacionismo que esencialmente elimina a la seleccin natural en su papel de proceso principal en la evolucin. *e acuerdo con *e Dries /y tambi#n con otros gen#ticos de principios del siglo 33, como el ingl#s Millliam ?ateson0 hay dos tipos de variaciones en los organismos. Gno de ellos consiste en la variacin OordinariaP observada entre los individuos de una especie como, por e$emplo, la variacin del color de los o$os o de las flores, o del tama"o. &ste tipo de variaciones que surgen por mutacin gen#tica, es decir, las alteraciones espontneas de los genes que ocasionan grandes modificaciones de los organismos y que pueden dar origen a nuevas especies6 OGna nueva especie se origina de repente, es producida a partir de una especie preexistente sin ninguna preparacin visible y sin transicinP /Hugo de Dries0 &l mutacionismo propuesto por *e Dries para explicar el origen de las especies fue recha.ado por muchos naturalistas contemporneos suyos y tambi#n por los llamados ObiometristasP, encabe.ados por el matemtico ingl#s Fart 5earson. ,eg)n los biometristas, la seleccin natural es la causa principal de evolucin a trav#s de los efectos acumulados de variaciones peque"as y continuas tales como las que se observan entre individuos normales con respecto al tama"o, fecundidad, longevidad, adaptacin a diversas condiciones ambientales y otras caractersticas por el estilo. &stas variaciones se llaman Om#tricasP o OcuantitativasP, porque se pueden medir, en ve. de ser OcualitativasP como las que distinguen, por e$emplo, a las ra.as diversas de perros, o de gatos, o del ganado. (os mutacionistas y los biometristas se en.ar.aron durante las dos primeras d#cadas del

siglo 33 en una pol#mica acerba centrada en la cuestin de si las especies aparecen repentinamente por mutaciones importantes /OcualitativasP0, o gradualmente por acumulacin de variaciones peque"as /OcuantitativasP0. ,ubyacente a esta controversia estaba el papel de la seleccin natural y de la herencia mendeliana. A principios de siglo se crea a menudo que las variaciones cuantitativas observadas entre individuos no obedecan a las leyes mendelianas de la herencia. (os mutacionistas sostenan que la herencia de variaciones cuantitativas /como el peso o el tama"o, por e$emplo0 es necesariamente Ome.cladaP y que, por ello, ni tales mutaciones, ni la seleccin natural que act)a sobre ellas podran $ugar un papel importante en la evolucin debido al efecto, que ya *ar1in haba reconocido como problemtico, de la dilucin de las variaciones venta$osas de una generacin a otra. (a biometristas arg>an, por el contrario, que el tipo de mutaciones observadas por *e Dries y otros y, en general, las variaciones cualitativas que obedecen a las leyes mendelianas son anormalidades /llamadas en ingl#s sports y muy apreciadas para producir variedades llamativas en animales dom#sticos0 que no contribuyen a me$orar la adaptacin al ambiente sino que son eliminadas por la seleccin natural y carecen de consecuencia alguna en el origen de las especies. 5or el contrario, los biometristas sostenan que la evolucin depende en esencia de la seleccin natural actuando sobre las variaciones m#tricas ampliamente presentes en los organismos de todo tipo. (a resolucin de la controversia existente entre mutaciones y biometristas ocurri en las de -B! y -:!. &l primer paso para ello fue el de descubrir que la herencia de las variaciones cuantitativas obedece a las leyes mendelianas, pero de forma tal que un carcter cuantitativo, como el tama"o de un ratn o el n)mero de frutas en un rbol, est determinado por varios genes, as que cada uno de ellos tiene un efecto muy peque"o. Darios gen#ticos tericos demostraron matemticamente que la seleccin natural, actuando de manera acumulada sobre peque"as variaciones, puede producir cambios evolutivos importantes en la forma y la funcin. ,us traba$os contribuyeron al recha.o del mutacionismo y, lo que es ms importante, brindaron una estructura terica para la integracin de la gen#tica a la teora de *ar1in de la seleccin natural. &stos descubrimientos tericos tuvieron, sin embargo, en un primer momento un impacto limitado entre los bilogos contemporneos. &staban formulados en un lengua$e matemtico, mediante ecuaciones que la mayora de los evolucionistas no podan entender. Tambi#n influy en su contra el que se trataba de descubrimientos casi exclusivamente tericos, con poca corroboracin emprica y, por fin, el que los problemas resueltos haban de$ado de lado muchos otros aspectos de gran inter#s, como es el proceso mismo de la especiacin. Gn avance muy importante tuvo lugar en -:9 cuando el naturalista y gen#tico experimental Theodosius *ob.hans8y 6a gen7tica y el origen de las especies . &l libro *ob.hans8y da cuenta de una manera comprensible y detallada del proceso evolutivo en t#rminos gen#ticos, apoyando los argumentos tericos con evidencias empricas. 6a gen7tica y el origen de las especies puede ser considerado la contribucin ms importantes a la formulacin de lo que se conoce como la Oteora sint#ticaP o la Oteora modernaP de la evolucin, el con$unto de modelos y leyes que integra efectivamente la seleccin natural darviniana y la gen#tica mendeliana. &l libro de *ob.hans8y tuvo un impacto notable entre los naturalistas y los bilogos experimentales, quienes aceptaron casi de inmediato la nueva teora de la evolucin como la explicacin adecuada del cambio en la constitucin gen#tica de las especies. &l inter#s por el estudio de la evolucin fue estimulado as en gran medida, y de inmediato aparecieron contribuciones importantes a la teora moderna que extenda la sntesis de la gen#tica y la seleccin natural a otros campos de la biologa. &ntre los principales autores que, $unto con *ob.hans8y, contribuyeron a formular y extender la teora sint#tica se pueden mencionar, al .ologo &rnst Aayr, el paleontlogo @eorges @. ,impson y el botnico (eydard ,tebbins en Am#rica, al .ologo Iulian Huxley en el Eeino Gnido y a ?ernhard Eensch en Alemania. Hacia -+! la aceptacin de la teora de *ar1in de la evolucin por seleccin natural era general entre los bilogos. (a teora sint#tica se aceptaba como correcta en esencia, y las controversias se limitaban a ciertas cuestiones de detalle.

-ecapitulacin. (a teora sint#tica, aun cuando procede de *ar1in y utili.a las mismas expresiones dar1inistas, ha cambiado, de hecho, el significado de casi todas las palabras, de tal manera que lo que resulta es considerablemente distinto de lo que *ar1in propuso. ODariacin debida al a.arP. *ar1in pensaba en la variacin fenotpica. 7on la misma expresin, los neodar1inistas significan variacin genotpica o mutacin. O,upervivencia del ms aptoP. *ar1in argumentaba como si realmente tomase OsupervivenciaP en el sentido que un organismo vive durante un largo perodo, y la expresin Oel ms aptoP para significar Oel ms capa. de llevar a cabo las transacciones ordinarias de la vidaP, tales como correr, recoger alimento, etc. &l significado que los neodar1inistas confieren a estos t#rminos es, por completo, diferente. ,ustituyen OsupervivenciaP por OreproduccinP2 y con Oel ms aptoP significan Oel ms efica. en contribuir con sus gametos a la siguiente generacinP. As, toda consideracin de habilidad para llevar a cabo los asuntos ordinarios de la vida ha desaparecido en la teora neodar1inista, siendo enteramente reempla.ado por el concepto de eficacia para la reproduccin. &l quid quaestionis de las teoras dar1inistas es la seleccin natural o la Osupervivencia del ms aptoP, la idea de que las especies pueden surgir por la diferente supervivencia de las criaturas en su lucha por la existencia. (a apreciacin no era original de *ar1in, sino que la sugiri Aalthus, para quien el crecimiento de las poblaciones orgnicas en proporcin geom#trica y el de los medios de subsistencia en proporcin aritm#tica obliga a las especies a una lucha por la existencia, tanto entre individuos de la misma especie, como entre especies del mismo g#nero. &n esta lucha sobreviven solamente los ms aptos, los que exhiben variaciones favorables. (a preservacin de las variaciones y diferencias individuales favorables es obra de la seleccin natural. ,i esto es as, al cabo de muchas generaciones, los caracteres con #xito aumentarn, mientras que los ineficaces desaparecern y, con suficiente tiempo, la poblacin se habr modificado en respuesta a un medio ambiente cambiante. &n esto radica la denominada seleccin natural que conduce, de este modo, a la formacin de nuevas especies. (a seleccin aparece, en sntesis, como resultado lgico de tres hechos bsicos de la vida6 ,uperpoblacin6 los animales y las plantas tienden a producir ms descendientes que los que pueden sobrevivir. (a superpoblacin entra"a mortalidad. .ariabili$a$6 en toda especie existe diversidad de estructura y funcin corporal. Hay diferencias de caracteres ms o menos triviales, como el color de los o$os o del pelo, pero existen tambi#n diferencias importantes, hasta el punto de que podran condicionar la supervivencia, como la agude.a visual en algunas especies. /erencia6 muchos caracteres del individuo pasan a su descendencia por transmisin gen#tica. *e hecho, se considera que la mayora de los caracteres estn supeditados a la @en#tica en mayor o menor extensin. &stos tres factores interrelacionados dan como resultado la seleccin natural. Ahora bien, la seleccin no es el )nico integrante del proceso evolutivo. ,eg)n la teora sint#tica, la seleccin natural y la mutacin son con$untamente responsables del proceso que ha llevado los organismos primitivos a los organismos comple$os de hoy da. (as mutaciones e$ercen un papel secundario, pero coadyuvante. Aparecen de manera aleatoria, independientemente de que sean venta$osas o no a sus poseedores, aunque su carcter a.aroso est contrarrestado por la seleccin natural, que preserva y multiplica las mutaciones )tiles y elimina las da"inas. Ambos elementos, seleccin y mutacin, se concitan y coimplican en el fenmeno evolutivo, son ingredientes necesarios de la evolucin, seg)n la teora sint#tica6 sin mutaciones, la evolucin no podra acaecer, puesto que no habra variantes que la seleccin pudiera escoger2 pero, sin la seleccin, el proceso aleatorio de la mutacin llevara a la desorgani.acin y a la extincin, puesto que, por ser aleatorias, la mayora de las mutaciones son desfavorables. (a seleccin natural se constituye, por tanto, como un proceso determinstico, capa. de engendrar el orden que se aprecia en la naturale.a, conservando y transmitiendo las mutaciones favorables. 7omo #stas son pocas y muy peque"as, hace falta que transcurran enormes perodos de tiempo para

que lleguen a producirse cambios notables en las especies. Textos. 8. 9n individuo es un ser aparte, aislado, separado y que no tiene nada en com.n con los otros, excepto que se les parece o di$iere de ellos. )odos los individuos parecidos que existen so(re la super$icie de la )ierra son considerados como $ormando la especie de estos individuos. No o(stante, no es ni el n.mero ni la colecci%n de individuos parecidos lo que 'ace la especie: es la sucesi%n constante y la renovaci%n ininterrumpida de los individuos que la constituyen. Pues un ser que durara siempre no sera una especie, ni tampoco un mill%n de seres parecidos que tam(i7n duraran siempre. 6a especie es, pues, una pala(ra cuyo re$erente no existe en la realidad ms que considerando la naturaleza en la sucesi%n de los tiempos. !%lo comparando la naturaleza de 'oy con la de otros tiempos, y los individuos actuales con los pasados, 'emos llegado a una idea clara de lo que se llama ;especie< =...> No siendo la especie nada ms que una sucesi%n constante de individuos parecidos y que se reproducen +"u$$on. 6as 7pocas de la naturaleza, en o.c., p. ?@A, ?. #inalmente, las diversas clases de 'ec'os que se 'an considerado en este captulo, me parece que proclaman tan claramente que las innumera(les especies, g7neros y $amilias, de que est po(lada la tierra, descienden todos, cada uno dentro de su propia clase o grupo, de unos progenitores comunes, y que se 'an modi$icado todos en el transcurso de la descendencia, que yo adoptara sin titu(eos esta teora, aun cuando no se apoyarse en otros 'ec'os o argumentos +*ar4in,, @. Bunque es muc'o lo que permanece oscuro, y permanecer durante largo tiempo, no puedo a(rigar la menor duda, despu7s del estudio ms detenido y desapasionado juicio de que soy capaz, de que la opini%n que la mayor parte de los naturalistas mantuvieron 'asta 'ace poco, y que yo mantuve anteriormente, o sea, que cada especie 'a sido creada independientemente, es err%nea. &stoy completamente convencido, no s%lo de que las especies no son inmuta(les, sino de que las que pertenecen a lo que se llama el mismo g7nero son descendientes directos de alguna otra especie, generalmente extinguida, de la misma manera que las variedades reconocidas de una especie cualquiera son los descendientes de 7sta. Bdems, estoy convencido de que la selecci%n natural 'a sido el ms importante, sino el .nico medio de modi$icaci%n +*ar4in, C. Pero puede o(jetarse que si todos los seres orgnicos tienden a elevarse de este modo en la escala, /c%mo es que por todo el mundo existen todava multitud de $ormas in$eriores, como es que en todas las clases grandes 'ay algunas $ormas muc'simo ms desarrolladas que otras0 /por

qu7 las $ormas ms desarrolladas no 'an suplantado ni exterminado por todas las partes a las in$eriores0... !eg.n nuestra teora la persistencia de organismos in$eriores no o$rece di$icultad alguna, pues la selecci%n natural, o la supervivencia de los ms actos, no implica necesariamente desarrollo progresivo, s%lo saca provec'o de las variaciones a medida que surgen y son (ene$iciosas para cada ser en sus complejas relaciones vitales. Puede preguntarseD /qu7 ventaja E 'asta donde nosotros podemos comprenderE para un animlculo in$usorio Epara un gusano intestinalE o incluso para una lom(riz de tierra, en tener una organizaci%n superior0 +*ar4in,

F. Ciertamente, no se 'a trazado todava una lnea clara de demarcaci%n entre especies y su(especies Eo sea, las $ormas que en opini%n de algunos naturalistas, se acercan muc'o, aunque no llegan completamente, a la categora de especiesE, ni tampoco entre su(especies y variedades (ien caracterizadas, o entre variedades n$imas y di$erencias individuales +*ar4in,

Ierry A. 7oyne. 5or qu# la teora de la evolucin es verdadera. 7rtica. 7aptulos 9, C, 7aptulo 9. 'l origen $e las especies.

&n -BC un $oven .ologo alemn llamado &rnst Aayr parti hacia las tierras le$anas de la =ueva @uinea holandesa para recolectar plantas y animales. Acababa de licenciarse en la universidad, y careca de experiencia en el campo, pero haba tres cosas que $ugaban a su favor6 una vie$a pasin por las aves, un enorme entusiasmo y, lo ms importante, el respaldo financiero de un banquero y naturalista aficionado britnico llamado lord Malter Eothschild. Eothschild posea la mayor coleccin privada de especmenes de aves de todo el mundo, y esperaba que los esfuer.os de Aayr ayudaran a aumentarla. *urante los dos a"os siguientes, Aayr recorri dificultosamente monta"as y $unglas con su libreta de notas y sus artilugios de recoleccin. A menudo solo, fue vctima del mal tiempo, de los caminos peligrosos, de repetidas enfermedades /un problema grave en aquellos tiempos anteriores a los antibiticos0, y de la xenofobia de los habitantes nativos, muchos de los cuales nunca haban visto a un occidental. 5ese a todo ello, su expedicin en solitario fue un enorme #xito6 Aayr regres con muchos especmenes nuevos para la ciencia, entre ellos BJ especies de aves y :C de orqudeas. ,u traba$o en =ueva @uinea lo lan. a una brillante carrera como bilogo evolucionista que culmin en una ctedra en la Gniversidad de Harvard, donde siendo estudiante de doctorado tuve el honor de tenerlo como amigo y mentor. Aayr vivi exactamente cien a"os, durante los cuales produ$o un torrente continuo de libros y artculos hasta el da de su muerte. &ntre ellos destaca su obra clsica de -J:, Bnimal !pecies and &volution, el libro que despert en m el deseo de dedicarme al estudio de la evolucin. &n esta obra, Aayr relataba un hecho sorprendente. 7uando sum los nombres que los nativos de las monta"as Arfa8 de =ueva @uinea daba a las aves, descubri que reconocan :J tipos distintos. (os .ologos actuales occidentales, usando m#todos tradicionales de taxonoma, reconocan :9 especies. &n otras palabras, tanto los nativos como los cientficos haban distinguido el mismo n)mero de especies que vivan salva$es en la naturale.a. &sta concordancia entre dos grupos culturales con una formacin y una experiencia tan distintas haba convencido a Aayr, como debera convencernos a todos, de que las discontinuidades de la naturale.a no son arbitrarias, sino un hecho ob$etivo. &n efecto, qui. uno de los hechos ms sorprendentes de la naturale.a es que sea discontinua. 7uando observamos a los animales y las plantas, ubicamos cada tipo en un grupo distinto sin ninguna dificultad. 7uando se mira a un felino silvestre, por e$emplo, enseguida lo identificamos como un tigre, un puma, un leopardo de las nieves, etc. (os felinos no se me.clan unos con otros en su apariencia siguiendo una serie continua de felinos intermedios. Aunqe haya variacin entre los individuos de un grupo /como bien saben quienes investigan con leones, cada len se distingue de los dems0, los grupos se mantienen discretos en el Oespacio de organismosP. Demos grupos de en todos los organismos que se reproducen sexualmente. &stos grupos distintos son los que conocemos como especies. A primera vista, su existencia parece un problema para la teora de la evolucin. Al fin y al cabo, la evolucin es un proceso continuo. Q7mo puede producir, entonces, grupos de plantas y animales que son distintos y discontinuos, separados de los otros por cambios en la apariencia y el comportamientoR 7mo surgen estos grupos es el problema de la especiaci%n, el origen de las especies. Lste es, por supuesto, el ttulo de la obra ms famosa de *ar1in, un ttulo que hace pensar que tena mucho que decir sobre la especiacin. 4ncluso en el prrafo inicial anuncia que la biogeografa de Am#rica del ,ur Oparecera dar alguna lu. sobre el origen de las especies, este misterio de los misterios, como lo ha llamado uno de nuestros mayores filsofosP. /7on lo de OfilsofoP se refera al cientfico britnico Iohn Herschel.0 ,in embargo, la obra magna de *ar1in bsicamente calla sobre este Omisterio de los misteriosP, y lo poco que dice sobre este tema es

considerado confuso por los evolucionistas modernos. A lo que parece, *ar1in no vea las discontinuidades de la naturale.a como un problema por resolver, o tal ve. crea que estas discontinuidades de alg)n modo eran favorecidas por la seleccin natural. ,ea como fuere, no logr explicar los grupos de la naturale.a de una manera coherente. Gn ttulo ms adecuado para &l origen de las especies hubiera sido &l origen de las adaptaciones6 aunque *ar1in logr entender cmo y por qu# cambia una especie determinada a lo largo del tiempo /sobre todo por seleccin natural0, nunca logr explicar cmo se divide una especie en dos. *e muchas maneras, sin embargo, este problema $e la $ivisin $e especies es tan importante como el de entender cmo evoluciona una especie. *espu#s de todo, la diversidad de la naturale.a engloba millones de especies, cada una con su propio con$unto )nico de caracteres. S toda esta diversidad procede de un )nico antepasado ancestral. ,i queremos explicar la biodiversidad, tenemos que hacer algo ms que explicar cmo surgen los caracteres nuevos6 tambi#n tenemos que explicar cmo surgen las especies nuevas. S es que de no haberse producido la especiacin, no habra diversidad, slo una )nica especie que habra evolucionado durante mucho tiempo a partir de aquella primera especie. *urante muchos a"os despu#s de la publicacin de &l origen, los bilogos intentaron por todos los medios, pero sin #xito, explicar cmo un proceso continuo de evolucin produca los grupos distintos que conocemos como especies. *e hecho, el problema de la especiacin no se abord con seriedad hasta mediados de la d#cada de -:!. &n la actualidad, ms de un siglo despu#s de la muerte de *ar1in, disponemos por fin de una visin ra.onablemente completa de qu# son las especies y cmo surgieron. Adems, disponemos de pruebas empricas de ese proceso. 5ero antes de que podamos entender el origen de las especies necesitamos aclarar exactamente qu# representan. Gna respuesta obvia se fundamenta en cmo las reconocemos6 como un grupo de individuos que se parece entre s ms que a los miembros de otros grupos. 7on arreglo a esta definicin, que se conoce como concepto morfolgico de la especie, la categora OtigreP se definira ms o menos como Oel grupo que engloba a todos los grandes felinos asiticos cuyos adultos miden ms de un metro y medio de largo y tienen rayas negras verticales sobre un fondo anaran$ado, con manchas blancas alrededor de los o$os y la bocaP. As es como se describen las especies en las guas de campo, y as es como (inneo reali. la primera clasificacin de las especies en 9:+. 5ero esta definicin tiene varios problemas. 7omo hemos visto en el captulo anterior, en las especies sexualmente dimrficas los machos y las hembras pueden tener un aspecto muy distinto. *e hecho, los investigadores de los primeros museos a menudo clasificaban errneamente a dos especies distintas. &s fcil de entender que se clasifique as a los machos y las hembras de los pavos reales cuando slo se dispone de individuos disecados. (uego est el problema de la variacin dentro de un grupo de individuos que se reproducen entre s. (os humanos, por e$emplo, podran clasificarse en varios grupos distintos con relacin al color de o$os6 los humanos de o$os a.ules, los de o$os marrones y los de o$os verdes. &stos grupos son distintos sin apenas ambig>edades2 Qpor qu# no habramos de considerarlos especies distintasR (os mismo puede decirse de las poblaciones que tienen distinto en lugares distintos. (os humanos son, una ve. ms, un e$emplo excelente. (os inuit de 7anad son muy distintos de los miembros de la tribu T8ung del sur de Ufrica, y ambos grupos difieren de los fineses. Q7lasificamos todas estas poblaciones como especies distintasR &so no parece correcto6 al fin y al cabo, todas las poblaciones de humanos pueden cru.arse y reproducirse sin problemas. (o mismo puede decirse de muchas plantas y animales. 5or e$emplo, el sabanero meldico, un gorrin de Am#rica del =orte, se ha clasificado en treinta y una Ora.asP geogrficas /o OsubespeciesP0 con arrerglo a peque"as diferencias en el pluma$e y el canto. 5ero los miembros de todas estas ra.as se pueden cru.ar y producir descendencia f#rtil. Q&n qu# punto las diferencias entre poblaciones son lo bastante grandes como para que podamos designarlas como especies distintasR &ste concepto hace de la designacin de especie un e$ercicio arbitrario, pero sabemos que las especies tienen una realidad ob$etiva, que no son simplemente constructos humanos arbitrarios. A la inversa, algunos bilogos reconocen como diferentes especies que tienen una apariencia

id#ntica, o casi. &stas especies OcrpticasP se encuentran en la mayora de los grupos de organismos, incluidos las aves, los mamferos, las plantas y los insectos. So mismo estudio la especiacin en un grupo de moscas de la fruta /*rosop'ila0, que comprende nueve especies. (as hembras de todas estas especies son imposibles de distinguir, incluso al microscopio, y los machos pueden clasificarse slo atendiendo a min)sculas diferencias en la forma de los genitales. *e modo parecido, el mosquito vector de la malaria, Bnop'eles gam(iae, es una de siete especies que son casi id#nticas, pero que difieren en el lugar donde habitan y en el hu#sped al que pican. Algunos pican a los humanos y, por consiguiente, no suponen ning)n riesgo de transmisin de la malaria. 5ara combatir la malaria con eficacia es fundamental que podamos distinguir estas especies. Adems, como los humanos somos animales visuales, tendemos a pasar por alto los caracteres que no son fciles de ver, como las diferencias en las feromonas que a menudo distinguen especies de insectos que por lo dems tienen un aspecto muy parecido. &l lector qui. se haya preguntado por qu#, si estas formas crpticas son tan parecidas, creemos que en realidad se trata de especies distintas. (a respuesta es que coexisten en le mismo lugar y, sin embargo, nunca intercambian genes6 los mismos de una especie no pueden formar hbridos con los miembros de otra especie. /5uede probarse esto en el laboratorio mediante experimentos de cru.amiento, o directamente estudiando los genes para ver si los grupos los intercambian.0 5or consiguiente, estos grupos estn reproductivamente aislados entre s6 constituyen Oacervos gen#ticosP distintos que no se me.clan entre s. 5arece ra.onable suponer que, ba$o cualquier concepcin realista de lo que constituye un grupo en la naturale.a, estas formas crpticas son distintas. Adems, cuando pensamos en la ra.n de que consideramos a los humanos de o$os a.ules y los de o$os marrones, o los inuit y los T8ung, miembros de la misma especie, comprendemos que es porque pueden aparearse unos con otros y producir descendientes con combinaciones de sus genes. &n otras palabras, pertenecen al mismo acervo gen7tico. 7uando piensa en las especies crpticas y en la variacin en los humanos, se llega a la conclusin de que las especies son distintas y separadas no porque parezcan diferentes, sino porque existen barreras entre ellas que impiden que puedan cru.arse. &rnst Aayr y el genetista ruso Theodosius *ob.hans8y fueron los primeros en darse cuenta de esto, y en -%B Aayr propuso una definicin de especie que se ha convertido en el patrn oro de la biologa evolutiva. ,obre la base del criterio de la reproduccin para determinar la condicin de especie, Aayr la defini como un grupo de po(laciones naturales que pueden cruzarse entre s y que estn reproductivamente aisladas de otros grupos de la misma naturaleza . &sta definicin se conoce como concepto biolgico $e especie0 o 12'. OEeproductivamente aisladasP slo significa que los miembros de distintas especies poseen caracteres /diferencias en la apariencia, el comportamiento o la fisiologa0 que les impiden cru.arse con #xito, mientras que los miembros de la misma especie pueden reproducirse sin problemas. QNu# es lo que impide que los miembros de dos especies parecidas se apareenR (as barreras a la reproduccin son muchas. (as especies pueden no cru.arse simplemente porque sus #pocas de reproduccin o de floracin no se solapan. Algunos corales, por e$emplo, slo se reproducen una noche al a"o, cuando expulsan al agua masas de huevos y espermato.oides durante un perodo de unas cuantas horas. (as especies ms estrechamente emparentadas que viven en la misma .ona se mantienen separadas porque sus picos de reproduccin estn separados por varias horas, lo que impide que los huevos de una especie se encuentren con los espermato.oides de otra. (as especies de animales a menudo tienen feromonas distintas o reali.an corte$os distintos, y no se encuentran unas a otras sexualmente apetecibles. (as hembras de mis especies de *rosop'ila tienen en el abdomen sustancias qumicas que no resultan atractivas para los machos de otras especies. (as especies tambi#n pueden estar aisladas por preferir hbitats distintos, de manera que simplemente no llegan a encontrarse nunca. Auchos insectos se alimentan y reproducen en una sola especie de planta, y distintas especies de insectos estn restringidos a especies distintas de plantas. &sto impide que se encuentren unas a otras en el momento del apareamiento. (as especies de plantas estrechamente emparentadas pueden mantenerse separadas porque utili.an polini.adores distintos.

5or e$emplo, en la misma .ona de la ,ierra =evada de 7alifornia viven dos especies de flores mono / imilus0, que raramente se cru.an porque una especie es polini.ada por abe$orros y la otra por colibres. (as barreras de aislamiento tambi#n pueden actuar despu#s del apareamiento. &l polen de una especie de planta puede no llegar a germinar en el pistilo de otra. ,i se forman fetos, pueden malograrse antes de nacer, tal como pasa cuando se cru.a una ove$a y una cabra. S aun cuando los hbridos sobrevivan, pueden ser est#riles6 el e$emplo clsico es la vigorosa pero est#ril mula, el producto del cruce de una yegua y un asno. (as especies que producen hbridos est#riles claramente no pueden intercambiar genes. Adems, varias de estas barreras pueden actuar al mismo tiempo. *urante buena parte de los )ltimos die. a"os he estudiado dos especies de mosca de la fruta que viven en la isla volcnica de ,ao Tom#, en la costa occidental de Ufrica. (as especies estn un tanto aisladas por su hbitat2 una vive en la parte superior del volcn y la otra a altitudes ba$as, aunque su distribucin est algo solapada. 5ero tambi#n difieren en las exhibiciones de corte$o, as que incluso cuando se encuentran miembros de las dos especies tiene poca capacidad para fecundar los huevos de la otra, as que se produce un n)mero relativamente menor de descendientes. S la mitad de estos hbridos, que son todos machos, son est#riles. 7uando se $untan todas estas barreras, nos vemos levados a la conclusin de que en la prctica la especie no intercambian genes en la naturale.a, algo que hemos confirmado mediante la secuenciacin de A*=. 5odemos, pues, considerarlas especies biolgicas distintas. (a venta$a del 7?& es que resuelve todos los problemas que los conceptos de especie basados en la apariencia no lograban resolver. QNu# son esos grupos crpticos de mosquitosR ,on especies distintas porque no intercambian genes. QS los inuit ylos T8ungR &stas poblaciones no se aparean entre s /dudo que se haya producido nunca una unin entre miembros de estas poblaciones0, pero existe un flu$o g#nico potencial de una a otra poblacin a trav#s de reas geogrficas intermedias, y no hay duda de que si se aparearan, la unin producira descendencia f#rtil. 5or )ltimo, los machos y las hembras son miembros de la misma especie porque sus genes se unen en el momento de la reproduccin. As pues, de acuerdo con el 7?&, una especie es una comunidad reproductora, un acervo gen#tico. S esto significa que una especie es tambi#n una comunidad evolutiva. ,i en una especie aparece una Omutacin buenaP, por e$emplo una mutacin en los tigres que aumente el tama"ao de la camada en un ! por !!, el gen que contiene la mutacin se extender por toda la especie tigre. 5ero no llegar ms le$os, pues los tigres no intercambian genes con otras especies. La especie biolgica es0 pues0 la uni$a$ $e la evolucin6 es, en buena medida, lo que evoluciona. &s por eso por lo que, de manera general, los miembros de una especie presentan una apariencia y un comportamiento muy parecidos6 como todos comparten los mismos genes, responden del mismo modo a las fuer.as evolutivas. S es el hecho de que las especies que viven en le mismo lugar no se crucen lo que no slo mantiene las diferencias en apariencia y comportamiento entre especies, sino lo que les permite continuar divergiendo sin lmites. 5ero el 7?& no es un concepto infalible. QNu# pasa con los organismos que ya se han extinguidoR =o podemos comprobar su compatiblidad reproductora. 5or eso los conservadores de los museos y los paleontlogos tienen que recurrir a los conceptos tradicionales basados en la apariencia y clasificar los fsiles y especmenes por su grado de similitud. (os organismos que no se reproducen sexualmente, como las bacterias y algunos hongos, tampoco se a$ustan a los criterios del 7?&. (a cuestin de qu# constituye una especie en estos grupos es comple$a, y ni siquiera estamos seguros de que los organismos asexuales formen grupos distintos del mismo modo que lo hacen los sexuales. 5ero a pesar de estos problemas, el concepto de especie biolgica sigue siendo el preferido por los evolucionistas para estudiar la especiacin, porque va directamente al centro de la cuestin evolutiva. &n el contexto del 7?&, si se consigue explicar cmo se forma barreras reproductoras durante la evolucin, se habr explicado el origen de las especies. &xactamente cmo surgen estas barreras es algo que desconcert a los bilogos durante mucho

tiempo. 5or fin, alrededor de -:+, los bilogos comen.aron a reali.ar progresos tanto en el campo como en el laboratorio. Gna de las observaciones ms importantes fue reali.ada por naturalistas que observaron que las llamadas Oespecies hermanasP /especies que son mutuamente sus parientes ms cercanos0 solan aparecer separadas en la naturale.a por barreras geogrficas. 5or e$emplo, se encontraron especies hermanas eri.os de mar a un lado y otro del istmo de 5anam. (as especies hermanas de peces de agua dulce solan habitar en cuencas de dreana$e distintas. Q5oda tener algo que ver esta separacin geogrfica con la aparicin de estas especies a partir de un antepasado com)nR ,, respondieron los genetistas y los naturalistas, que al cabo de un tiempo propusieron cmo los efectos combinados de la evolucin y la geografa poda hacer que ocurriera esto. Q7mo se consigue que una especie se divida en dos, separada por barreras reproductorasR Aayr sostena que estas barreras no eran ms que productos secundarios de la seleccin natural o sexual que hacan que las poblaciones geogrfica aisladas evolucionaron en direcciones distintas. ,upongamos a modo de e$emplo que una especie ancestral de planta con flor quedara dividida en dos por una barrera geogrfica, como una cadena monta"osa. Nui. la especie poda dispersarse por encima de las monta"as en el estmago de unas aves. Ahora imaginemos que una de las poblaciones vive en un lugar donde hay muchos colibres pero pocas abe$as. &n esa rea, las flores evolucionarn en el sentido de atraer a los colibres como polini.adores6 lo ms habitual es que en este caso las flores se vuelvan ro$as /un color que resulta atractivo para las aves0, produ.can n#ctar en abundancia /para premiar a las aves0 y tengan tubos profundos /para los largos picos y lenguas de los colibres0. S supongamos que la poblacin del otro lado de las monta"as encuentre invertida su situacin respecto a los polini.adores6 poco colibres y muchas abe$as. *e este lado, las flores probablemente evolucionarn para hacerse rosadas /un color que atrae a las abe$as0, tendrn nectarios cortos con menos n#ctar /las abe$as tienen lenguas cortas y no requieren un premio de n#ctar tan abundante0 y flores planas cuyos p#talos formasen una plataforma de aterri.a$e /a diferencia de los colibres, que se ciernen en el aire, las abe$as suelen posarse para recoger el n#cta0. 7on el tiempo, las dos poblaciones habrn divergido en la forma de sus flores y en la cantidad de n#ctar producido, y cada una de ellas estar especiali.ada para ser polini.ada por un )nico tipo de animal. 4maginemos ahora que la barrera fsica desaparece y que las dos poblaciones que acababan de divergir vuelven a encontrarse en la misma rea, que contiene tanto colibres como abe$as. Ahora estarn reproductivamente aisladas6 cada tipo de flor ser visitado por un polini.ador distinto, as que sus genes no se me.clarn a causa de una polini.acin cru.ada. ,e habr convertido en dos especies distintas. Lste es, de hecho, el mecanismo probable que llev a las flores mono, mencionadas anteriormente, a divergir de su antepasado com)n. Lsta es slo una de las maneras en que puede evolucionar una barrera reproductora por medio de evolucin OdivergenteP, es decir, seleccin que impulsa a las distintas poblaciones en direcciones evolutivas distintas. &s fcil imaginar otros casos en que unas poblaciones gegrficamente aisladas diver$an hasta el punto de que alg)n tiempo ms tarde no puedan cru.arse. 5ueden aparecer distintas mutaciones que afecten al comportamiento de los machos o pueden aparecer caracteres en distintos lugares, por e$emplo plumas rectrices largas en una poblacin y color naran$a en otra poblacin, y que luego la seleccin sexual se encargue de impulsar a las poblaciones en distintas direcciones. 7on el tiempo, las hembras de una poblacin preferiran a los machos de cola larga y las de la otra, a los machos de color naran$a. ,i las dos poblaciones se volviesen a encontrar ms tarde, sus preferencias de apareamiento les impediran me.clar sus genes, as que se consideraran especies distintas. QS qu# de la esterilidad e inviabilidad de los hbridosR Lste fue un grave problema para los primeros evolucionistas, a quienes resultaba difcil ver de qu# manera la seleccin natural poda producir caractersticas tan claramente mal adaptadas y despilfarradoras. 5ero supongamos por un momento que estas caractersticas no se seleccionaron de manera directa, sino que aparecieron como productos secundarios accidentales de la divergencia gen#tica, una divergencia causada por la seleccin natural o la deriva gen#tica. ,i dos poblaciones geogrficamente aisladas evolucionaron durante un tiempo suficiente en direcciones distintas, sus genomas pueden llegar a ser tan diferentes

que, cuando se unen en un hbrido, sencillamente no funciona bien $untos. &sto puede afectar al desarrollo y hacer que los hbridos mueran prematuramente o que, si viven, sean est#riles. &s importante entender que las especies no surgen, como pensaba *ar1in, con el propsito de llenar los nichos desocupados que haya en la naturale.a. =o tenemos distintas especies porque de alg)n modo la naturale.a las necesite. &n absoluto. &l estudio de la especiacin nos dice que las especies son accidentes evolutivos. &sos OgruposP tan importantes para la biodiversidad no evolucionaron porque aumentaran la diversidad, ni tampoco para que los ecosistemas quedaran equilibrados. ,on, sencillamente, el resultado inevitable de las barreras gen#ticas que surgen cuando unas poblaciones aisladas en el espacio evolucionan en direcciones distintas. &n muchos sentidos, la especiacin biolgica recuerda a la OespeciacinP de dos lenguas cercanas a partir de una antepasado com)n /un e$emplo es el alemn y el ingl#s, dos Olenguas hermanasP0. Al igual que las especies, las lenguas pueden divergir en las poblaciones aisladas que en otro tiempo compartan una lengua ancestral. Tambi#n cambian ms rpidamente cuando hay menos me.cla de individuos de poblaciones distintas. 5ero as como las poblaciones cambian gen#ticamente por seleccin natural /y, a veces, por deriva gen#tica0, las lenguas humanas cambian por seleccin ling>stica /las pronunciaciones cambian por imitacin y transmisin cultural0. *urante la especiacin biolgica, las poblaciones cambian gen#ticamente hasta el punto de que sus miembros ya no pueden reconocerse como pare$as, o sus genes no pueden cooperar para producir un individuo f#rtil. *e modo parecido, las lenguas pueden divergir hasta el punto de ser mutuamente ininteligibles6 los hablantes ingleses no entienden el alemn, y viceversa. (as lenguas son como las especies en el sentido de que forman grupos $istintos en lugar de un grupo continuo6 por lo general, el habla de una persona puede adscribirse sin ambig>edad a alguna de las varias miles de lenguas humanas. &l paralelo llega todava ms le$os. (a evolucin de las lenguas puede reconstruirse hacia el pasado, y puede dibu$arse para ellas un rbol de familia, catalogando las seme$an.as entre las palabras y la gramtica. &sto es muy parecido a reconstruir un rbol evolutivo de los organismos a partir de la lectura del cdigo de A*= de sus genes. Tambi#n podemos reconstruir protolenguas, o lenguas ancestrales, mediante el anlisis de las caractersticas que tienen en com)n las lenguas actuales. As es precisamente como los bilogos predicen qu# aspecto deban tener los eslabones perdido o los genes ancestrales. Adems, el origen de las lenguas es accidental6 la gente no comien.a a hablar de un idioma distinto slo para diferenciarse, sino que las lenguas nuevas, igual que las especies nuevas, se forman como un producto secundario de otros procesos, como en la transformacin del latn en italiano en 4talia. (as analogas entre la especiacin y las lenguas fueron apuntadas por primera ve. por, Qqui#n si noR, *ar1in en &l origen. 5ero no debemos llevar esta analoga demasiado le$os. A diferencia de las especies, los lengua$es pueden experimentar Ofecundacin cru.adaP y adoptar frases las unas de las otras, como ocurre con el uso en el ingl#s de las palabras alemanas angst o Gindergarten. &n su ameno libro &l instinto del lenguaje, ,teven 5in8er describe otras seme$an.as y diferencias llamativas entre los lengua$es y las especies. (a idea de que el aislamiento geogrfico es el primero paso hacia el origen de las especies recibe el nombre de la teora de la especiacin geogrfica. (a teora puede encunciarse de una forma sencilla6 la evolucin del aislamiento gen#tico entre poblaciones requiere que en primer lugar se encuentren geogrficamente aisladas. Q5or qu# es tan importante el aislamiento geogrficoR Q5or qu# no pueden aparecer dos especies nuevas en el mismo lugar ocupado por su antepasadoR (a teora de la gen#tica de poblaciones /y un montn de experimentos0 nos dice que es muy difcil dividir una poblacin en dos partes gen#ticamente aisladas si retienen la oportunidad de cru.arse. ,in aislamiento, la seleccin que podra hacer divergir a las poblaciones tiene que traba$ar a contra corriente de los cru.amientos, que constantemente ponen en contacto individuos distintos y me.cla sus genes. 4maginemos por un momento un insecto que vive en manchas de bosque en las que crecen dos tipos de plantas que le sirven de alimento. 7ada una de las plantas requiere un con$unto distinto de adaptaciones para ser usada, pues tienen toxinas distintas, distintos nutrientes y distintos olores. 5ero a medida que cada grupo de insectos de un rea comien.a a adaptarse a una de las

plantas, sus individuos tambi#n se aparean con insectos que se estn adaptando a la otra planta. &sta continua me.cla impedir que el acervo gen#tico se divida en dos especies. (o que probablemente ocurrir en este caso es que al final habr una )nica especie OgeneralistaP que utili.ar las dos plantas. (a especiacin es como la separacin entre el aceite y el vinagre6 siempre intentan separarse, pero no lo consiguen si constantemente estn siendo me.clados. QNu# pruebas tenemos de la especiacin geogrficaR (a pregunta que planteamos sobre la especicacin no es si se produce, sino cmo. Sa sabemos por el registro fsil, la embriologa y otros datos que las especies han divergido de antepasados comunes. (o que queremos ver ahora es si las poblaciones geogrficamente separadas se convierten en especies nuevas. =o es una tarea fcil. 5ara empe.ar, la especiacin en los organismos distintos de las bacterias suele ser un proceso lento, mucho ms lento que la divisin de las lenguas. Ai colega Allen <rr y yo mismo hemos calculado que, a partir de un antecesor, hacen falta entre !!.!!! a"os y + millones de a"os para que se produ.ca la evolucin de dos descendientes reproductivamente aislados. &ste ritmo glacial de especiacin implica que, con pocas excepciones, no podemos esperar ser testigos del proceso entero, ni siquiera de una peque"a parte, durante nuestra vida. 5ara estudiar cmo se forman las especies tenemos que recurrir a m#todos indirectos, a contrastar predicciones derivadas de la teora de la especiacin geogrfica. (a primera prediccin es que si la especiacin depende en gran medida del aislamiento geogrfico, durante la historia de la vida tienen que haberse producido muchsimas oportunidades de que unas poblaciones experimenten ese aislamiento. Al fin y al cabo, en la Tierra viven millones de especies en la actualidad. (as cadenas monta"osas ascienden, los glaciares se extienden, los desiertos se forman, los continentes se mueven y las sequas dividen una masa continua de bosque en varias manchas separadas por pradera. 7ada ve. que ocurre alguna de estas cosas, existe la posibilidad de que una especie quede partida en dos o ms poblaciones. 7uando se form el istmo de 5anam hace unos : millones de a"os, la tierra que emergi separ poblaciones de organismos marinos a ambos lados, organismos que antes perteneca a la misma especie. 4ncluso un ro puede formar una barrera geogrfica para muchas aves que no quieren volar sobre el agua. 5ero las poblaciones no quedan aisladas necesariamente por la formacin de barreras geogrficas. 5ueden quedar aisladas por la dispersin accidental a gran distancia. ,upongamos que unos pocos individuos inquietos, o incluso una sola hembra pre"ada, se extravan y acaba coloni.ando una costa remota. (a colonia que all se forme evolucionar aislada de sus antepasados de la poblacin original. &sto es $ustamente lo que ocurre en las islas ocenicas. (a probabilidad de que se produ.ca este tipo de aislamiento es mayor a)n en el caso de los archipi#lagos, donde los individuos pueden despla.arse ocasionalmente entre las islas vecinas, quedando geogrficamente aisladas en cada ocasin. 7ada ronda de aislamientos proporciona una nueva oportunidad para la especiacin. 5or eso los archipi#lagos albergan las c#lebres OradiacionesP de especies estrechamente emparentadas, como las moscas de la fruta en Ha1i, los lagartos Bnolis en el 7aribe y los pin.ones en las @alpagos. As que la especiacin geogrfica ha contado con numerosas oportunidades, pero Qha dispuesto del tiempo necesarioR Tampoco aqu hay problema alguno. (a especiacin es un suceso de escisin por el que una rama ancestral se divide en dos nuevas ramas, que a su ve. se vuelven a dividir ms tarde, y as una y otra ve. mientras el rbol de la vida se va ramificando. &sto significa que el n)mero de especies crece de manera exponencial, aunque algunas de las ramas acaben podadas por la extincin. QNu# ritmo tendra que haber llevado la especiacin para explicar la actual diversidad de la vidaR ,e ha estimado que en la Tierra viven hoy unos ! millones de especies. ,ubamos esa cifra a !! millones para tener en cuenta las especies no descubiertas. ,i comen.amos con una sola especie hace :.+!! millones de a"os, obtendremos !! millones de especies en la actualidad slo con que cada especie ancestral se divida en dos tan slo una ve. cada ?HH millones de aIos. 7omo hemos visto, en la realidad la especiacin se produce mucho ms rpido, as que incluso si tenemos en cuenta las muchas especies que evolucionaron pero luego se extinguieron, el tiempo no supone un problema. 5ero Qqu# pasa con la idea crucial de que las barreras para la reproduccin son un producto

secundario del cambio evolutivoR &sta idea al menos puede ponerse a prueba en el laboratorio. 5ara ello, los bilogos reali.an experimentos de seleccin en los que fuer.an a unas plantas o unos animales a adaptarse por medio de la evolucin a distintos ambientes. &stos dise"os experimetales son modelos de lo que ocurre cuando unas poblaciones naturales aisladas se encuentran en un nuevo habitat. *espu#s de un perodo de adaptacin, las distintas OpoblacionesP se anali.an en el laboratorio para ver si la evolucin las ha llevado a erigir barreras a la reproduccin. 7omo estos experimentos tienen lugar a lo largo de unas docenas de generaciones, mientras que la especiacin en la naturale.a se desarrolla a lo largo de miles de generaciones, no cabe esperar que veamos el origen de especies nuevas con todas las de la ley. 5ero ocasionalmente podemos ver los inicios de un aislamiento reproductivo. ,orprendentemente, incluso en estos experimentos de corta duracin se producen barreras gen#ticas con bastante frecuencia. As de la mitad de estos estudios /se han reali.ado alrededor de veinte, todos con moscas debido a su corto tiempo de generacin0 han dado resultados positivos, y a menudo muestran aislamiento reproductivo entre poblaciones al cabo de slo un a"o despu#s del inicio de la seleccin. As a menudo, la adaptacin a distintos OambientesP /diferentes tipos de alimento, por e$emplo, o la capacidad de despla.arse hacia arriba en lugar de hacia aba$o en un laberinto vertical0 dan como resultado la discriminacin de las poblaciones en el apareamiento. =o sabemos con seguridad qu# caracteres usan las poblaciones para distinguirse entre ellas, pero la formacin de barreras gen#ticas por medio de la evolucin durante perodos de tiempo tan cortos confirma una de las predicciones fundamentales de la especiacin geogrfica. (a segunda prediccin de la teora concierne a la propia geografa. ,i por lo general las poblaciones tienen que estar fsicamente aisladas unas de otras para convertirse en especies, deberamos encontrar las especies de formacin ms reciente en reas distintas pero cercanas. 5odemos hacernos una idea aproximada de cunto tiempo ha pasado desde la aparicin de una especie por el grado de diferenciacin entre sus secuencias de A*=, que es ms o menos proporcional al tiempo transcurrido desde que se dividieron de un antepasado com)n. As que podemos buscar en un grupo especies OhermanasP, que tendrn el grado ms alto de similitud en su A*= /y por tanto, estarn ms estrechamente emparentadas0, y ver si se encuentran geogrficamente aisladas. Tambi#n esta prediccin se cumple6 vemos muchas especies hermanas dividida por una barrera geogrfica. 5or e$emplo, a cada lado del istmo de 5anam se encuentran siete especies de camarn pistola en aguas de poca profundidad. &l pariente ms cercano de cada especie es otra especie del otro lado. (o que debe haber ocurrido es que haba siete especies ancestrales de camarn que quedaron divididas cuando emergi el istmo desde el fondo del mar hace : millones de a"os. 7ada antepasado dio lugar a una especie en el Atlntico y otra en el 5acfico. /5or cierto que los camarones pistola son un prodigio de la biologa. ,u nombre les viene de la forma en que matan6 no toca a sus presas sino que, al cerrar de un golpe su )nica y gigantesca pin.a, crean una onda snica de alta presin que atonta a sus vctimas. (os grupos grandes de estos camarones pueden ser tan ruidosos que llegan a confundir a lo sonares de los submarinos0. 7on las plantas ocurre los mismo. &s fcil encontrar pares de especies hermanas de plantas con flor en el este de Asia y el este de Am#rica del =orte. Todos los botnicos saben que esta reas albergan una flora parecida que incluye el dragn f#tido, los tuliperos y las magnolias. Gna revisin de las plantas puso de manifiesto nueve pares de especies hermanas, entre ellas enredaderas de trompeta /Campis0, corne$os /Cornus0, y man.ana india /Podop'ylum0, de los que en cada pare$a hay una especie en Asia y su pariente ms cercano se encuentra en Am#rica del =orte. (os botnicos creen que cada una de las pare$as haba sido una )nica especie distribuida de forma continua por los dos continentes, pero quedaron geogrficamente aisladas /y comen.aron a evolucionar por separado0 cuando el clima se torn ms fro y seco hace unos + millones de a"os, barriendo el bosque entre las dos reas. S, en efecto, la datacin de estos nueve pares de especies a partir del A*= sit)a las divergencias hace unos + millones de a"os. (os archipi#lagos son un buen lugar para ver si la especiacin requiere aislamiento fsico. ,i un grupo ha producido especies en un con$unto de islas, deberamos encontrar que los parientes ms

cercanos viven en islas distintas, y no en la misma isla. /Gna sola isla suele ser demasiado peque"a para permitir la separacin geogrfica de las poblaciones, que es el primer paso de la especiacin. Darias islas, en cambio, estn separadas por el agua, y deberan permitir la aparicin de nuevas especies con facilidad0. &sta prediccin tambi#n ha resultado ser cierta en general. &n Ha1i, por e$emplo, las especies hermanas de *rosophila casi siempre ocupan islas distintas2 lo mismo puede decirse de otras radiaciones menos conocidas pero no por ello menos espectaculares, como la de los grillos pteros y las plantas lobelia. Adems, se han determinado las fechas de los eventos de especiacin de *rosophila a partir del A*= de estas moscas y, tal como se haba predicho, las especies ms antiguas se han encontrado en las islas ms antiguas. Gna prediccin ms del modelo de la especiacin geogrfica es la suposicin ra.onable de que este modo de especiacin sigue produci#ndose en la naturale.a. ,i esto es cierto, debermamos poder encontrar poblaciones aisladas de una misma especie que est#n comen.ando a experimentar una especiacin y que, por consiguiente, presenten una moderada cantidad de aislamiento reproductor respecto a otras poblaciones. S, en efecto, tenemos de ello numerosos e$emplos. As ocurre con la orqudea ,atyrium hallac8ii, que vive en ,udfrica. &n las partes norte y sur de este pas es polini.ada por esfinges y moscas de probscide /OlenguaP0 larga. 5ara atraer a estos polini.adores, la evolucin de la orqudea la ha llevado a desarrollar unos largos tubos de n#ctar en la flores2 la polini.acin slo puede producirse cuando las mariposas y moscas de probscide larga se acercan a la flor lo suficiente como para introducir sus lenguas en los tubos. 5ero en las regiones costeras, los )nicos polini.adores son abe$as de probscide corta, y aqu la evolucin de la orqudea la ha llevado a desarrollar tubos ms cortos para el n#ctar. ,i las poblaciones vivieran en una regin donde hubiera los tres tipos de polini.adores, sin duda las flores de tubos largos y las de tubos cortos mostraran cierto grado de aislamiento gen#tico, pues las especies de probscide larga no pueden polini.ar fcilmente las flores de tubos cortos, y viceversa. Tambi#n entre los animales hay numerosos e$emplos de especies en las que los individuos de poblaciones distintas tienen ms dificultad para aparearse que los de la misma poblacin. Hay una )ltima prediccin que podemos hacer para poner a prueba la especiacin geogrfica6 deberamos encontrar que el aislamiento reproductor entre un par de especies fsicamente aisladas aumenta lentamente con el tiempo. Ai colega Allen <rr y yo mismo hemos contrastado esta prediccin examinando muchos pares de especies de *rosophila que haban divergido de sus respectivos antepasados comunes en distintos momentos del pasado. /7on el m#todo del relo$ molecular descrito en el captulo % pudimos estimar el momento en que un par de especies comen. a divergir contando el n)mero de diferencias en sus secuencias de A*=0 Aedimos tres tipos de barreras reproductoras en el laboratorio6 la discriminacin entre pare$as durante el apareamiento, y la esterilidad e inviabilidad de sus hbridos. Tal como habamos predicho, encontramos que el aislamiento reproductor entre especies aumentaba paulatinamente con el tiempo. (as barreras gen#ticas entre grupos se hicieron lo bastante fuertes como para impedir completamente el cru.amiento al cabo de unos B,9 millones de a"os de divergencia. &sos es mucho tiempo. Al menos en las moscas de la fruta est claro que el origen de especies nuevas es un proceso lento. (a manera en que hemos descubierto cmo surgen las especies se parece al modo en que los astrnomos descubrieron cmo OevolucionanP las estrellas con el tiempo. Ambos procesos ocurren demasiado lentamente como para que podamos presenciarlos durante nuestra vida. 5ero todava podemos entender cmo funcionan buscando instantneas del proceso en distintos estadios evolutivos para luego $untarlas en una pelcula conceptual. &n el caso de las estrellas, los astrnomos vieron nubes dispersas de materia /Onubes molecularesP0 en el interior de galaxias. &n otros lugares vieron cmo esas nubes se condensaban formando protoestrellas. S en otros lugares vieron protoestrellas en proceso de convertirse en estrellas, condensndose ms hasta comen.ar a generar lu. cuando la temperatura de su n)cleo ascendi lo bastante como para fusionar tomos de hidrgeno en helio. <tras grandes estrellas eran grandes Ogigantes ro$asP como ?etelgeuse2 algunas mostraban signos de desprender sus capas ms exteriores al espacio2 y aun todas estas fases en una secuencia lgica, basada en lo que sabemos de su estructura y comportamiento fsico y qumico,

hemos podido inferir cmo se forman, persisten y mueren las estrellas. A partir de esta imagen de la evolucin estelar, podemos reali.ar predicciones. ,abemos, por e$emplo, que las estrellas de un tama"o en torno al de nuestro sol brillan de manera constante y estable durante unos !.!!! millones de a"os antes de hincharse y convertirse en gigantes ro$as. 7omo el sol tiene unos %.J!! millones de a"os, sabemos que nos encontramos aproximadamente a mitad de la vida de nuestro planeta, antes de que se lo trague la expansin del sol. (o mismo pasa con la especiacin. Demos poblaciones geogrficament aisladas que recorren todo el abanico desde aquellas que no muestran ning)n aislamiento reproductor, pasando por otras con grados recientes de aislamiento reproductor /a medida que las poblaciones quedan aisladas durante perodos ms largos0, hasta llegar, al final, a la especiacin completa. Demos especies $venes que descienden de un antepasado com)n, a cada lado de barreras geogrficas como laos ros o el istmo de 5anam, y en distintas islas de un archipi#lago. 7uando $untamos todas estas observaciones, llegamos a la conclusin de que las poblaciones aisladas divergen, y que cuando la divergencia se prolonga durante un tiempo suficiente, se forman barreras reproductoras como subproducto de la evolucin. (os creacionistas afirman con frecuencia que si no podemos ver la evolucin de una nueva especie durante nuestra vida, es que la especiacin no se produce. 5ero este argumento es fatuo6 es como decir que como no podemos seguir el ciclo de vida completo de una misma estrella, las estrellas no evolucionan, o que como no podemos ver cmo surge un nuevo idioma, los idiomas no evolucionan. (a reconstruccin histrica de un proceso es una forma absolutamente vlida de estudiar ese proceso, y puede producir predicciones contrastables. 5odemos predecir que el sol comen.ar a agotarse de aqu a +.!!! millones de a"os, del mismo modo que podemos predecir que unas poblaciones sometidas en el laboratorio a seleccin artificial en direcciones distintas acabarn aisladas gen#ticamente. (a mayora de los evolucionistas acepta que el aislamiento geogrfico de las poblaciones es la forma ms com)n de especiacin. &sto significa que cuando en una misma rea encontramos dos especies cercanas, que es una situacin com)n, en realidad divergieron en el pasado cuando sus antepasados se encontraron geogrficamente aislados. 5ero algunos bilogos creen que las especies nuevas pueden surgir sin necesidad de separacin geogrfica. &n &l origen, por e$emplo, *ar1in sugiere en varias ocasiones que pueden aparecer nuevas especies, especialmente de plantas, en un rea peque"as y circunscrita. S desde los tiempos de *ar1in los bilogos han discutido acaloradamente sobre la probabilidad de que se produ.ca especiacin sin barreras geogrficas /lo qu ese conoce como especiacin simptrica, del griego Oel mismo lugarP0. &l problema, como ya se ha comentado, es que resulta difcil dividir en dos un acervo gen#tico mientras sus miembros permanecen en la misma rea, porque los cru.amientos entre las formas divergentes lo empu$arn constantemente de vuelta a una sola especie. (as teoras matemticas muestran que la especiacin simptrica es posible, pero slo en condiciones muy restrictivas que tal ve. sean poco frecuentes en la naturale.a. &s relativamente fcil encontrar indicios de especiacin geogrfica, pero mucho ms difcil encontrarlos de la especiacin simptrica. Nue en una misma rea veamos dos especies emparentadas no significa necesariamente que hayan surgido en esa rea. (as especies cambian constantemente sus reas de distribucin siguiendo la expansin y contraccin de sus hbitats al ritmo de los cambios climticos a largo pla.o, los episodios de glaciacin, etc#tera. (as especies emparentadas que viven en un mismo lugar pueden haber surgido all o haber coincidido en una misma rea ms tarde. Q7mo podemos estar seguros de que dos especies relacionadas que viven en un mismo lugar realmente surgieron en ese lugarR

T&AA B. . (a evolucin humana. . &l origen de la vida. &n la escala geolgica, nuestra especie, Homo sapiens, es de origen muy reciente. (a Tierra se form hace unos %J+! millones de a"os, como resultado de la condensacin de gases y partculas que giraban alrededor del ,ol. &l origen de la vida debi ocurrir hace algo ms de unos :+!! millones de a"os, fecha de la que se conservan fsiles de organismos parecidos a las bacterias de hoy da. ?acterias y organismos seme$antes son los )nicos seres vivientes que existan durante los primeros B!!! millones de a"os de la historia de la vida. (os primeros organismos eucariotas /cuyas c#lulas tienen n)cleo0 aparecen hace unos +!! millones de a"os, pero son todava seres +!! microscpicos unicelulares. (os primeros organismos milticelulares surgen hace unos

millones de a"os y eran organismos acuticos. (as plantas y los primeros vertebrados aparecen hace unos +!! millones de a"os. (a primera aparicin de los mamferos tuvo lugar hace casi unos B!! millones de a"os, pero la expansin y multiplicacin de los mamferos comien.a hace slo unos 9! millones de a"os. (os australopitecinos Vlos primeros seres que merecen ser llamados humanos, puesto que los ms avan.ados de ellos construan instrumentos primitivosV aparecen hace unos % + millones de a"os2 nuestra especie, Homo sapiens, no lo hace hasta hace unos :!!.!!! a"os.

B. . Hilogenia de los hominoides. B. &l eslabn perdido. (os esc#pticos de la teora de la evolucin mencionaban, durante la vida de *ar1in, el Oeslabn perdidoP de la cadena de la evolucin humana. ,i los antropoides y el hombre han evolucionado a partir de antepasados comunes, y si la evolucin es un proceso gradual, tienen que haber existido, en el pasado, organismos intermedios entre el hombre y los antropoides. (os crticos preguntaban6 Qdnde estn los restos fsiles de tales eslabones de la cadena evolutivaR Hoy en da, el Oeslabn perdidoP ya ha sido encontrado2 no uno, sino muchos eslabones fsiles Vorganismos intermedios entre los antropoides vivientes y el hombreV han sido descubiertos. &l primero en encontrarse fue el llamado Hombre de =eandertal. (os neandertales son restos fsiles de seres humanos, muy parecidos a nosotros pero con cabe.a configurada de manera un tanto diferente, con frente ba$a inclinada, ce$as salientes y fuerte mandbula. (os restos de =eandertal son considerados como una subespecie o ra.a diferente VHomo sapiens neanderthalensisV de nuestra especie. (os hombres modernos pertenecen a la subespecie Homo sapiens sapiens. &n -B% se descubri el Australopithecus africanus. Lstos eran tambi#n bpedos, con una capacidad craneal de unos +!! cm:, y slo de algo ms de un metro de altura y, por ello, ms ba$os que el Homo erectus. &n su cabe.a reunan una me.cla sorprendente de caracteres humanos y simiescos6 la frente ba$a y la cara simiesca, pero con dientes de proporciones seme$antes a los del hombre moderno. Gna forma intermedia entre A. africanus y H. erectus fue descubierta en -J y denominada Homo habilis2 eran individuos bpedos con dientes a)n ms humanos que los Australopithecus y un cerebro mayor Vunos 9!! cm:V2 construa )tiles de piedra bastante avan.ados y vivi desde hace unos dos millones de a"os hasta hace aproximadamente un milln de a"os. B.B Aodo de vida y evolucin humana. La evolucin $el 3ombre a partir $e antepasa$os simiescos est4 caracteri5a$a por varias ten$encias0 tales como el aumento $el tama6o $el cerebro0 la re$uccin $el tama6o $e los $ientes # $e las man$bulas0 # la posicin bpe$a. 'stos cambios evolutivos $ebieron ser *avoreci$os por la seleccin natural. 7 travs $e su larga e8istencia 3istrica0 los australopitcinos mantuvieron un cerebro relativamente pe9ue6o0 $e unos :: cm3. La transicin 3acia /. 3abilis est4 asocia$a con un

aumento gra$ual $el cerebro 3asta unos ;:: cm3< # la transicin $e /. 3abilis a los /. 3erectus m4s primitivos con otro incremento $e 3asta unos =:: cm3 . (as circunstancias que favorecieron estos cambios son de dos clases6 por una parte, cambios en el me$io ambiente y, por otra, una evolucin gra$ual $el mo$o $e vi$a. (os cambios ambientales se debieron principalmente a una modificacin del clima, que se hi.o ms fro2 esto haca necesario buscar refugios y almacenar comida para la #poca del fro en la que la ca.a escaseaba. 4ndividuos capaces de darse cuenta de estas dificultades y de resolverlas, necesariamente tenan venta$a sobre otros. &l segundo tipo de presin selectiva, condicionada en parte por la primera, fue debido a una alimentacin con una proporcin cada ve. mayor de carne en la dieta. (a ca.a de animales, sobre todo de animales grandes, requera de los relativamente peque"os e indefensos homnidos, un aumento de inteligencia que posibilitara el uso de me$ores armas y la organi.acin de caceras en grupos2 esto )ltimo debe haber infundido, adems, el desarrollo de la habilidad de comunicarse de manera sutil, lo cual tambi#n requiere mayor inteligencia. *urante el 5leistoceno, a partir de hace aproximadamente un milln de a"os, H. erectus aument gradualmente de tama"o de cerebro, desde algo menos de -!! cm: hasta ms de mil, y se extendi a trav#s de Ufrica y de gran parte de &uropa y Asia. &l aumento de la capacidad craneal fue acompa"ado de una elevacin de la frente y del redondeamiento de la parte superior del crneo. Al mismo tiempo, los huesos del crneo se hacen ms finos y el tama"o y fortale.a de las mandbulas decrece, debido, en parte al menos, a que estos homnidos haban aprendido a cortar la carne y a cocinarla, usando el fuego reci#n descubierto. (a disminucin del tama"o de la mandbula y de los dientes cambia la forma de la cara, cuya parte inferior resulta menos saliente, llevando, en su momento, a una apariencia general de la cara y la cabe.a muy seme$ante a las del hombre moderno. B.:. Homo sapiens. (a transicin del H. erectus al H. sapiens tuvo lugar durante la segunda mitad del 5leistoceno, comen.ando hace unos +!!.!!! a"os. Hace unos :!!.!!! a"os comien.an a aparecer los hombres de =eandertal, que viven hasta el final de la cuarta glaciacin, hace unos cuarenta o cincuenta mil a"os, momento en que desaparecen, al ser sustituidos o absorbidos por H. sapiens sapiens, los seres humanos completamente modernos. (os hombres de =eandertal eran hombres ms ba$os y fuertes que los modernos, con ce$as salientes y mandbula relativamente desarrollada pero sin barbilla. &l tama"o del cerebro es de unos %+! cm:. Divan principalmente en cuevas, se alimentaban de ca.a y se cubran con pieles de animales2 usaban el fuego sistemticamente y fabricaban )tiles de piedra, pertenecientes a la

llamada cultura musteriense. (a transicin del H. sapiens neanderthalensis al H. sapiens sapiens ocurre en &uropa, de manera un tanto repentina, durante la cuarta glaciacin. (os hombres de =eandertal son reempla.ados por los hombres de 7ro;Aagnon que venan de fuera de &uropa y cuya estructura sea es id#ntica a la nuestra, hombres altos y atl#ticos, de cerca de ,C! metros de altura2 eran nmadas que vivan de la ca.a y, tambi#n, de la recoleccin de productos vegetales, aun cuando no cultivaban la tierra. ,us hachas y cuchillos de piedra estn finalmente esculpidos2 adems, usaban ropa cosida con agu$as de hueso, se adornaban con ornamentos personales de hueso y piedra y fabricaban cermica. Trababan a los muertos con reverencia, enterrndolos en posiciones cuidadosamente preparadas y depositando a veces $unto a ellos alimentos, ropa y otros ob$etos . B.%. 5roceso de herramentacin. (a herramentacin ha sido considerada por muchos antroplogos como el punto crtico2 marca el lmite entre la capacidad humana y la animal. &n t#rminos generales, se empie.a a ver que esto es falso. (as herramientas existen entre los animales no humanos2 esta herramentacin del mundo animal no es algo totalmente innato, sino que aprenden a hacer herramientas. ,i distinguimos como se valen en el medio, hay que distinguir entre animales que no utili.an herramientas pero pueden desarrollar la actividad propia de una herramentacin simple. &stas actividades pertenecen a mecanismos innatos de liberacin abiertos /o sea, con aprendi.a$e0. <tro grupo de animales utili.an literalmente herramientas, pero estos animales no fabrican las herramientas que utili.an, sino que se las encuentran fabricadas. &ste grupo tiene, tambi#n, programas innatos de liberacin abiertos. Algunos primates /sobre todo los simios0 hacen algo ms comple$o, no solamente utili.an lo que encuentran en la naturale.a, sino que adems lo pueden elaborar. &sto implica una actividad mucho ms comple$a que en los casos anteriores. Ahora bien, si comparamos el comportamiento de los simios con el comportamiento herramental humano, encontramos algunas diferencias6 . &l chimpanc# cuando hace la herramienta no utili.a otras herramientas para hacerla, sino que se T. H. Huxley escribi en CJ:6 W(a cuestin ms fundamental para la humanidad Vel problema que subyace a todos los dems y cuyo inter#s es mucho ms profundo que el de cualquiera de ellosV es la investigacin de lugar que el hombre ocupa en la naturale.a y su relacin con el resto del universo. *e dnde viene nuestra ra.a2 cules son los lmites de nuestro poder sobre la naturale.a y del poder de la naturale.a sobre nosotros2 hacia qu# meta nos dirigimos V#stos son los problemas que se plantean, de nuevo y con inter#s creciente, a todos los hombresX.
(a pregunta fundamental es, por tanto, Qqu# es el hombreR Eesponder a esta pregunta implica, no slo decir qu# es el hombre, sino tambi#n hablar de las caractersticas que diferencian al hombre del resto de los animales y, en concreto, de los antropoides.

sirve de sus miembros /slo es capa. de utili.ar herramientas de primer orden02 mientras que el hombre utili.a herramientas para fabricar otras herramientas /es capa. de utili.ar herramientas de segundo orden0. (a capacidad de fabricar herramientas parece ser una capacidad exclusivamente humana. &l chimpanc# act)a ante el estmulo y con herramientas de primer orden se acerca a un fin2 slo es capa. de actuar cuando el estmulo est presente2 la utili.acin de la herramienta est directamente vinculada al estmulo. B. &n los animales no hay capacidad de acumular herramientas, las herramientas no son guardadas, sino tiradas, cada ve. que las necesita las fabrica2 mientras que el hombre las guarda. &l que las herramientas sean guardadas implica ya un proceso de raciocinio. &sta conservacin de herramientas hace aparecer constructos culturales. B.%. . (a herramentacin implica la generali.acin humana. &ste proceso de herramentacin V como primera manifestacin cultural V implica el desarrollo del sistema nervioso y de la capacidad craneal, debido a que aquellos que construyen herramientas V como son generali.ados V sobreviven me$or que los que no las construyen2 pero los que construyen las herramientas tienen una capacidad craneal mayor y, como hemos dicho que sobreviven ms, se reproducen tambi#n ms, por tanto, la segunda generacin V por simple seleccin natural V tendr una capacidad craneal mayor que la primera. B.%.B. QNu# significan las herramientasR Al conservar las herramientas se produce una ob$etivacin de la actividad humana en forma de herramienta2 ello implica que una herramienta guardada puede ser utili.ada al margen de la actividad misma para la que fue creada. &n este punto, la antropologa entronca con el marxismo2 debido a que el marxismo da una gran importancia al traba$o, pero separando la actividad y el producto, con lo que ambos pueden ser manipulados, dando lugar a un nuevo orden econmico. &n el hombre, como guarda los productos de su traba$o, se acumula una bolsa de valor distinta del traba$o mismo, lo que da lugar a una revolucin econmica. &l traba$o es ob$etivado2 esto no ocurre en el mundo animal. (a especiali.acin del traba$o surge porque el hombre fabrica herramientas y las almacena. &l almacenamiento de las herramientas abre el camino de una organi.acin econmica distinta /anamnesis0. &l hecho de fabricar herramientas de segundo orden y guardarlas implica6

. Gn dominio del tiempo2 una posibilidad de manipular el tiempo totalmente distinta a la de los dems primates. Aquel que guarda las herramientas es porque prev que hay otro momento en el cual esos )tiles pueden ser vlidos. &n el animal la extensin temporal no va ms all de aquello que sensiblemente puede captar2 en el hombre no. B. 4mplica tambi#n una lgica2 no es lo mismo estar en presencia $e un estmulo # actuar en consecuencia0 9ue 3acer una re*le8in sobre un proceso muc3o m4s largo . Hay mayor proyeccin mental y mayor desconexin del mundo estimular. Hay una representacin de la realidad desconectada de los sentidos. #en%menos apot7ticos. :. &n la medida en que la construccin de herramientas est basada en la experiencia, el dominio del tiempo se abre tambin al pasa$o. &l dominio del tiempo es fundamental ya que posibilita la acumulatividad de la cultura. *ominar el tiempo significa6 ; abrirse a la historia /tener historia significa la posibilidad de acumular los hechos humanos en el tiempo0 ; comprender el tipo de sociedad humana. 7on esta capacidad que se abre en la construccin de herramientas es posible la construccin de una sociedad en donde la conducta tiende a cambiar el tiempo de una forma lineal a una forma reversible. ; ser consciente de que hay un pasado y un futuro y de que se va del pasado al futuro. &sto da origen a las ideologas religiosas y #ticas. &l hombre tiene la experiencia de la muerte del otro y ello le hace plantearse el ms all de la muerte. %. (a herramentacin, adems del dominio del tiempo, implica tambi#n la diferenciacin entre el yo individual y el medio que le rodea. ,e produce una asimetra entre el yo y la realidad. Aqu se abre todo el campo de la conciencia del yo. +. &n la medida en que el proyecto para la construccin de herramientas de segundo grado implica un abandono de la realidad, se abre el mundo de los signos2 el operar con la realidad a trav#s de un sustituto representante de ella, eso es el signo /anticipaci%n E prolepsis0. ,i a ello a"adimos que el mundo de las herramientas abre tambi#n el campo del valor, aqu aparece ya la matri. de los

smbolos. Tambi#n ha de haber una concepcin muy precisa de la causali$a$. &n una palabra, el hacer 3erramientas $e segun$o or$en y guar$arlas /anamnesis0 implica que a esos seres se les puede llamar con toda $usticia seres humanos.

7onceptos clave6 Austeriense V Auri"aciense V <lduvayense V Achelense V ,olutrense V Aagdaleniense ; 5rolepsis V Anamnesis.

Textos. . &n este punto surge la cuesti%n decisiva para nuestro pro(lema. !i se concede la inteligencia al animal, /existe ms que una di$erencia de grado entre el 'om(re y el animal0 /&xiste una di$erencia esencial0... Bqu es donede los caminos se separan ms netamente. 6os unos quieren reservar la inteligencia y la elecci%n al 'om(re y negarlas al animal. B$irman, pues, sin duda, una di$erencia esencial: pero la a$irman donde, a mi juicio, no existe. 6os otros, en especial todos los evolucionistas de las escuelas de *ar4in y de 6amarcG, niegan que 'aya una .ltima di$erencia entre el 'om(re y el animal, porque el animal posee ya inteligencia. !on, por tanto, partidarios en una u otra $orma, de la gran teora monista so(re el 'om(re, designada con el nom(re de teora del 'omo $a(er: y no conocen, naturalmente, ninguna clase de ser meta$sico, ni meta$sica alguna del 'om(re, esto es, ninguna relaci%n caracterstica del 'om(re como tal con el $ondo del universo. Por lo que a m toca, no puedo por menos de rec'azar resueltamente am(as doctrinas. 2o sostengo que la esencia del 'om(re y lo que podramos llamar su puesto singular estn muy por encima de lo que llamamos inteligencia y $acultad de elegir acrecentadas cualitativamente incluso 'asta el in$inito. Pero tam(i7n sera representarse ese quid nuevo, que 'ace del 'om(re un 'om(re, simplemente como otro grado esencial de las $unciones y $acultades pertenecientes a la es$era vital,J No. &l nuevo principio que 'ace del 'om(re un 'om(re, es ajeno a todo lo que podemos llamar vida, en el ms amplio sentido. +J, 6o que 'ace del 'om(re un 'om(re es un principio que se opone a toda la vida en general: un principio que, como tal, no puede reducirse a la ;evoluci%n natural de la vida<, sino que, si 'a de ser reducido a algo, s%lo puede serlo la $undamento supremo de las cosas, o sea, al mismo $undamento del cual tam(i7n la

;vida< es una mani$estaci%n parcial. 2a los griegos sostuvieron la existencia de tal principio y lo llamaron ;raz%n<. Nosotros pre$erimos emplear, para designar esta K, una pala(ra ms comprensiva, una pala(ra que comprende el concepto de la raz%n, pero que, junto al pensar ideas, comprende tam(i7n una determinada clase de actos emocionales y volitivosD por ejemplo, la (ondad, el amor, el arrepentimiento, la veneraci%n, etc. &sa pala(ra es espritu. +,cheler0

B. &l da en que la t7cnica, al principio con$usamente sin duda, para resolver sus pro(lemas, no acude a las colecciones de casos particulares E tan particulares que no muestran ninguna conexi%n entre ellos E sino que aplica principios generales, lo que conlleva una organizaci%n del sa(er t7cnico, +ese da, puede apoyarse so(re una ciencia que, siendo ella misma parte de la t7cnica, devino progresivamente independientemente, alimentndose de sus propias virtudes discursivas. ?ertrand @ille. @. *el t7rmino LpoesisL, que ciertamente el pensamiento griego distingui% de los de LpraxisL y LteoraL , dice Garca "accaD LB esta operaci%n originalsima por la que se produce un o(jeto sin
?

intervenci%n de LsusL cuatro causas, remando contra la natural corriente de las cosas, que a las cuatro causas se amoldan en el curso natural, llam% Brist%teles LpoesisL, que voy a traducir por Lpro1ducci%nL, por creaci%n cualitativa puraL +!&G, FH,. 2 da esta raz%nD Lel ver(o poiein no es simplemente y simplsticamente L'acerL, sino Lproducci%n de cualidadL, ni ms ni menos. Poi1%n +lo cualitativo,, poi1%tes +cualidad,, poi17in +'acer cualidad, cuali$icar,, son cuatro pala(ras y una raz l%gica. 2 empleo el t7rmino Lpro1ducci%nL, porque producir es Ltraer a pura presenciaL +pro1 ducere,, simple presentar, sin que 'aga aparecer en escena las cuatro causas, sin que se vea por1 qu7, para1qu7, de1qu7 aparece la cosa. 9na cualidad real aparece solamente, en r7gimen natural, en virtud del acoplamiento de cuatro causas: una producci%n o creaci%n cualitativa pura la presenta sin el concurso de las causas naturales, 'ace de ella un simple LaparencialL +$en%meno,L +i(id.,.

7aptulo C. > nosotros?

&n -B%, mientras se vesta para una boda, Eaymond *art recibi lo que habra de ser el mayor descubrimiento fsil del siglo 33. *art era un $oven profesor de anatoma en la Gniversidad de

Mit1atersand, en ,udfrica, pero tambi#n un antroplogo aficionado que haba hecho correr la vo. de que estaba buscando Ohalla.gos interesantesP para llenar un nuevo museo de anatoma. Aientras se vesta el esmoquin, el cartero le tra$o dos ca$as de rocas que contenan fragmentos de huesos excavados en una cantera de cali.a cercana a Taungs, en la regin de Transvaal. &n sus memorias, Bdventures 4it' t'e issing 6inG, *art describe aquel momento6
Tan pronto como levant# la tapa, un escalofro de excitacin me recorri el cuerpo. &n la parte superior de la roca haba lo que sin duda era el molde del interior de un crneo. ,i hubiera sido el molde endocraneal fosili.ado de cualquier especie de simio, hubiera sido un gran descubrimiento, pues nunca antes se haba hallado tal cosa. 5ero supe desde el primer momento que lo que tena en mis manos no era un cerebro antropoide normal y corriente. (o que tena, en arena consolida con cali.a, era la r#plica de un cerebro tres veces ms grande que el de un babuino y considerablemente mayor que el de un chimpanc# adulto. 5oda apreciarse con claridad la singular imagen de las circunvoluciones y surcos del derecho y los vasos sanguneos del crneo. =o era lo bastante grande para un hombre primitivo, pero incluso para un simio era un cerebro grande y abultado y, lo que era ms importante, el prosenc#falo era tan grande y haba crecido tanto hacia atrs que cubra casi completamente el rombenc#falo. QHaba alY, en aquel monton de rocas, alguna cara que correspondiese al cerebroR Eebusqu# febrilmente en las ca$as. Ai afn se vio recompensado, pues encontr# una gran piedra con una depresin en la que el molde enca$aba a la perfeccin. Dagamente visible en la piedra haba el perfil de un tro.o del crneo e incluso la parte posterior de la mandbula inferior y un alv#olo de un diente que me deca que el rostro deba hallarse por alg)n lado en aquel bloque... 5ermanec en la sombra sosteniendo el cerebro con la misma codicia con la que un avaro abra.a su oro, mientras mi mente se disparaba. Tena, de eso estaba seguro, uno de los halla.gos ms importantes $ams reali.ados en la historia de la antropologa. (a desacreditada teora de *ar1in de que los antiguos progenitores del hombre probablemente haban vivido en Ufrica me vino a la mente. Q4ba a ser yo el instrumento del halla.go de su Oeslabn perdidoPR &stas agradables enso"aciones fueron interrumpidas por el novio, que me tiraba de la manga. O5or *ios, EayP, me di$o, intentado reprimir la urgencia nerviosa de su vo.. OTienes que acabar de vestirte inmediatamente, o tendr# que buscarme otro padrino. &l coche nupcial llegar en cualquier momento.P

(a preocupacin del novio es comprensible. =adie quiere descubrir el da de su boda que su padrino est ms interesado en una ca$a llena de piedras polvorientas que en su inminente boda. 5ero es difcil no empati.ar con *art. &n &l origen del 'om(re, *ar1in haba con$eturado que nuestra especie se haba originado en Ufrica porque nuestros parientes ms prximos, los gorilas y los chimpanc#s, se encotraban all. 5ero era poco ms que un presentimiento. =o haba fsiles que lo respaldaran. S entre nosotros y el antepasado com)n que debamos haber compartido con los grandes simios, un ancestro con ms aspecto de simio que de humano, se abra una manifiesta brecha. Aquel da de -B% sali a la lu. la primera piedra del puente que con el tiempo nos permitir cru.ar el abismo6 all, en las temblorosas manos de *art, poda verse directamente lo que hasta entonces se haba conocido de manera simplista como Oel eslabn perdidoP. Hay que preguntarse cmo pudo atender a sus obligaciones durante la ceremonia. (o que *art haba encontrado en aquella ca$a era el primer esp#cimen de lo que ms tarde se llamara Bustralopit'ecus a$ricanus. *urante los tres meses siguientes, *art reali. una meticulosa diseccin de la roca con la ayuda de unas agu$as de calceta afiladas que le tom prestadas a su mu$er, y consigui revelar el rostro completo. &ra la cara de un ni"o, hoy conocido como Oni"o de TaungP, en el que podan verse incluso los dientes de leche y los molares que comen.aban a salir. ,u me.cla de caracteres de humano y simio confirmaron la idea de *art de que efectivamente haba trope.ado con los albores de la ascendencia humana.

*esde los tiempos de *art, paleoantroplogos, genetistas y bilogos moleculares han utili.ado fsiles y sencuencias de A*= para determinar nuestro lugar en el rbol de la evolucin. ,omos simios que descendemos de otros simios, y nuestro primo ms cercano es el chimpanc#, cuyos antepasados divergieron de los nuestros hace varios millones de a"os en Ufrica. Lstos son hechos indisputables que, le$os de disminuir nuestra humanidad, deberan producir satisfaccin y admiracin, pues no conectan con todos los organismos, los vivos y los muertos. 5ero no todo el mundo lo ve de esta manera. 5ara quienes se muestran reacios a aceptar el dar1inismo, la evolucin humana constituye el n)cleo de su resistencia. =o parece tan difcil aceptar que los mamferos evolucionaron a partir de los reptiles, o los animales terrestres a partir de los peces. 5ero nos cuesta llegar a aceptar que, igual que cualquier otra especie, evolucionamos a partir de una antepasado que era muy distinto. ,iempre nos hemos visto como si, de alg)n modo, estuvi#ramos al margen del resto de la naturale.a. Animados por la creencia religiosa de que los seres humanos son ob$eto especial de la creacin, y por un solipsismo natural que acompa"a a un cerebro que es consciente de s mismo, nos resistimos a aceptar la leccin evolutiva de que, como el resto de los animales, somos el producto contingente del proceso ciego y mecnico de un proceso de seleccin natural. S a causa de la hegemona de la religin fundamentalista en &stados Gnidos, este pas se encuentra entre los que ms se resisten a la evidencia de la evolucin humana. &n el famoso OIuicio del AonoP de -B+, el profesor de ense"an.a secundaria Iohn ,copes fue $u.gado en *ayton /Tennessee0, y hallado culpable de violar la (ey ?urtler de este estado. 7uriosamente, esta ley no prohiba ense"ar la evolucin en general, sino slo la idea de que los 'umanos haban evolucionado6
Nueda promulgado por la Asamblea @eneral del &stado de Tennessee que ser ilegal que cualquier profesor de cualquiera de las universidades, escuelas normales y cualesquiera otra escuelas p)blicas del &stado que est#n financiadas en todo o en parte por los fondos para la escuela p)blica del &stado, ense"e cualquier teora que niegue la historia de la *ivina 7reacin del hombre tal como la ense"a la ?iblia, y ense"e en su lugar que el hombre desciende de un orden inferior de animales.

Aunque los creacionistas ms liberales admiten que algunas especies podran haber evolucionado a partir de otras, todos los creacionistas tra.an la divisoria en los humanos. (a brecha entre nosotros y otros primates, dicen, no puede salvarla la evolucin6 por necesidad ha intervenido un acto de creacin especial. (a idea de que los humanos forman parte de la naturale.a ha sido anatema durante la mayor parte de la historia de la biologa. &n 9:+ el botnico sueco 7arolus (innaeus, que estableci el sistema de clasificacin biolgica, agrup a los humanos, que llam Homo sapiens /Ohombre sabioP0, con los monos y los simios sobre la base de sus seme$an.as anatmicas. (innaeus no sugiri una relacin evolutiva entre estas especies, pues su intencin explcita era revelar el orden subyacente a la creacin de *ios2 aun as, su decisin fue controvertida, y provoc la ira de su ar.obispo. Gn siglo ms tarde, *ar1in saba bien que despertara la ira al sugerir, como firmemente crea, que los humanos haban evolucionado a partir de otras especies. &n &l origen ventil la cuestin con mucho tiento, colando al final del libro una sentencia oblicua6 O,e arro$ar lu. sobre el origen del hombre y su historiaP. *ar1in no abord de pleno la cuestin hasta ms de una d#cada ms tarde en &l origen del 'om(re / C9 0. envalentonado por su creciente perspicacia y conviccin, y por la confian.a que haba ganado gracias a la rpida aceptacin de sus ideas de manera explcita. Tras recopilar pruebas y observaciones de la anatoma y el comportamiento, *ar1in afirm no slo que los humanos haban evolucionado a partir de organismos con aspectos de simios, sino que lo haban hecho en Ufrica6
(legamos as a la conclusin de que los humanos descienden de un cuadr)pedo peludo, dotado de una cola y con las ore$as puntiagudas, probablemente de hbitos arborcolas, y que habitaban en el Die$o Aundo.

7on qu# fuer.a debi golpear esa frase los odos victorianos. Z5ensar que nuestros antepasados vivan en los rbolesT ZS que estaban dotados de una cola y ore$as puntiagudasT &n su )ltimo captulo, *ar1in se enfrenta por fin a las ob$eciones religiosas6
,oy consciente de que las conclusiones a las que se llega en esta obra sern denunciadas por algunos por ser muy irreligiosas2 pero quien las denuncie deber mostrar por qu# es ms irreligioso explicar el origen del hombre como especie distinta a partir de alguna forma inferior, por medio de leyes de la variacin y la seleccin natural, que explicar el nacimiento del individuo por medio de las leyes ordinarias de la reproduccin /las pautas del desarrollo0.

=o obstante, nunca logr convencer a todos sus colegas. Alfred Eussell Mallace y 7harles (yell, competidor y mentor de *ar1in, respectivamente, se apuntaron a la idea de la evolucin pero no quedaron convencidos de que la seleccin natural pudiera explicar las facultades mentales superiores de los humanos. Hicieron falta fsiles para convencer por fin a los esc#pticos de que los humanos realmente haban evolucionado.

Ancestros fsiles.
&n C9 , el registro fsil humano comprenda )nicamente unos pocos huesos de neandertales, de aparicin reciente y con aspecto demasiado humano para que sirvieran de eslabn perdido entre nosotros y los simios. *e hecho, fueron interpretados como una poblacin aberrante de Homo sapiens. &n C- , el m#dico holand#s &ug#ne *ubois descubri en Iava un casquete craneal, algunos dientes y un hueso de cadera que se a$ustaban a lo esperado6 el crneo era algo ms robusto que el de los humanos modernos, y el cerebro de tama"o menor. 5ero nervioso por la oposici religiosa y cientfica a sus ideas, *ubois volvi a enterrar los huesos de Pit'ecant'ropus erectus /hoy Homo erectus0 ba$os su casa, ocultndose a la curiosidad cientfica durante tres d#cadas. &l descubrimiento por *art del ni"o de Taung desat una ca.a de ancestros humanos en Ufrica que culminn en las c#lebres excavaciones de los (ea8ey en la garganta de <lduvai a principios de la d#cada de -:!, el descubrimiento de O(ucyP por *onald Iohanson en -9%, y varios toros halla.gos. Hoy disponemos de un registro fsil ra.onablemente bueno de nuestra evolucin, aunque est le$os de ser completo. Hay en #l, como veremos, muchos misterios, y ms de unas pocas sorpresas. 5ero incluso sin los fsiles sabramos algo sobre nuestro lugar en el rbol de la evolucin. Tal como propuso (innaeus, nuestra anatoma nos sit)a en el orden 5rimates $unto a los monos, los simios y los l#mures, todos los cuales comparten rasgos como los o$os en posicin frontal, las u"as, la visin en color y los pulgares oponibles. <tras caractersticas nos sit)an en la superfamilia Homonoideos $unto a los Osimios menoresP /gibones0 y los Ograndes simiosP /chimpanc#s, gorilas, orangutanes y nosotros mismos0. S dentro de los Homnidos, que comparten caractersticas )nicas como las u"as planas, treinta y dos dientes, ovarios engrosados y cuidados parentales prolongados. &stas caractersticas compartidas muestran que nuestro antepasado com)n con los grandes simios vivi ms recientemente que nuestro antepasado com)n con cualquier otro mamfero. (os datos moleculares derivados de la secuenciacin del A*= y de protenas confirman estas relaciones, y nos dicen tambi#n de manera aproximada cundo divergimos de nuestros parientes. =uestro pariente ms prximo es el chimpanc# /igual distancia del com)n que del bonobo0 y divergimos de nuestro antepasado com)n hace unos 9 millones de a"os. &l gorila es un pariente ligeramente ms le$ano, y los orangutanes todava ms / B millones de a"os desde el antepasado com)n0. 5ara muchos, sin embargo, las pruebas fsiles son psicolgicamente ms convincentes que los datos moleculares. Gna cosa es enterarse de que compartimos un -C,+ por !! de nuestro A*= con los chimpanc#s y otra completamente distinta ver el esqueleto de un australopitecino, con su

peque"o crneo con aspecto de simio encima de un esqueleto casi id#ntico al de los humanos modernos. 5ero antes de mirar los fsiles podemos hacer algunas predicciones sobre lo que cabe encontrar en ellos si los humanos han evolucionado a partir de los simios. QNu# aspecto debera tener nuestro Oeslabn perdidoPR Eecu#rdeme que el Oeslabn perdidoP es la especie ancestral singular que dio origen a los humanos modernos, de un lado, y a los chimpanc#s, del otro. =o es ra.onable esperar descubrir $ustamente esa especie crucial, pues su identificacin requera una serie completa de fsiles de ancestros y descendientes tanto en el lina$e de los chimpanc#s como en el humano, unas series que entonces podramos seguir en el pasado hasta el punto donde se crucen. ,alvo por unos pocos microorganismos marinos, no existen secuencias de fsiles tan completas. Adems nuestros antepasados humanos ms antiguos eran grandes, vivan en densidades ba$as en comparacin con los herbvoros como los antlopes, y habitaban en una peque"a parte de Ufrica en unas condiciones secas que no son propicias para la fosili.acin. ,us fsiles, como los de todos los simios y monos, son escasos. &sto recuerda el problema de la evolucin de las aves, con formas transicionales tambi#n poco frecuentes. Aunque podemos seguir la evolucin de las aves desde los reptiles con plumas, no estamos seguros de qu# especies fsiles concretas fueron antepasados directos de las aves modernas. A la vista de todo esto, no cabe esperar encontrar la especie exacta que representa el Oeslabn perdidoP entre los humanos y otros simios. ,lo podemos esperar encontrar sus primos evolutivos. Hay que recordar tambi#n que ese antepasado com)n no era un chimpanc#, y probablemente que ese antepasado com)n no era un chimpanc#, y probablemente no tena en el aspecto ni de los chimpanc#s modernos ni de los humanos actuales. 7on todo, es probable que el Oeslabn perdidoP tuviera un aspecto ms cercano al de los chimpanc#s modernos que al de los humanos modernos. ,omos un poco el bicho raro de la evolucin de los simios modernos, pues todos se parecen ms entre s de lo que se parecen a nosotros. (os gorilas son nuestros primos distantes, y aun as comparten con os chimpanc#s caractersticas como el cerebro relativamente peque"o, el pelo en todo el cuerpo, el caminar sobre los nudillos, y los caninos grandes y afilados. (os gorilas y los chimpanc#s tambi#n tienen una Oarcada dentaria rectangularP6 vista desde arriba, la fila inferior de sus dientes recuerda los tres lados de un rectngulo. (os humanos son la especie que ha divergido del plan corporal de los simios6 tenemos pulgares flexibles, muy poco pelo, caninos ms peque"os y romos, y caminamos erectos. =uestra hilera de dientes no es rectangular, sino parablica, como cualquiera puede ver si se mira los dientes en el espe$o. (o ms llamativo, sin embargo, es que tenemos un cerebro mucho ms grande que el de cualquier simio6 el cerebro del chimpanc# adulto tiene un volumen de unos %+! centmetros c)bicos, el de un humano moderno unos %+! centmetros c)bicos. 7uando comparamos las similitudes de los chimpanc#s, gorilas y orangutanes y los caracteres divergentes de los humanos, podemos concluir que, respecto a nuestro antepasado com)n, hemos cambiado ms que los simios modernos. As pues, cabe esperar encontrar hace alrededor de + a 9 millones de a"os antepasados fsiles con caracteres compartidos por los chimpanc#s, orangutanes y gorilas /estos caracteres son compartidos porque estaban presentes en el antepasado com)n0, pero con algunas caractersticas humanas. A medida que los fsiles sean ms recientes, deberamos ver cmo los cerebros se hacen relativamente mayores, los caninos menores, la hilera de dientes menos rectangular y ms curva, y la postura ms erecta. S eso es exactamente lo que vemos. Aunque le$os de esta completo, el registro de la evolucin humana es una de de las me$ores confirmaciones que tenemos de una prediccin evolutiva, y es especialmente gratificante porque la prediccin viene del propio *ar1in. 5ero primero algunas advertencias. =o disponemos /ni esperamos disponer0 de un registro fsil continuo de la ascendencia de los humanos. (o que vemos en su lugar es un enmara"ado arbusto con muchas especies distintas. (a mayora de ellas se extinguieron sin de$ar descendientes, y slo un lina$e gen#tico sigui su camino en el tiempo hasta convertirse en los humanos modernos. Todava no estamos seguros de qu# especies fsiles se sit)an a lo largo de ese lina$e concreto, y cules, en cambio, fueron calle$ones sin salida de la evolucin. (o ms sorprendente que hemos aprendido sobre nuestra historia es que hemos tenido muchos primos evolutivos que se extinguieron sin de$ar descendientes. &s posible incluso que hasta cuatro especies humanoides habitaran en

Ufrica al mismo tiempo, y qui. en el mismo lugar. ZNu# encuentros se pueden haber producidoT Q,e habrn intentado matar unos a otros, o habrn intentado cru.arseR (os nombres de los fsiles humanos ancestrales tampoco pueden tomarse demasiado en serio. 7omo la teologa, la paleoantropologa es una disciplina en la que el n)mero de estudiosos supera en mucho el de ob$etos de estudio. Abundan los debates acalorados, a veces enconados, sobre si un determinado fsil es realmente algo nuevo o slo una simple variante de una especie ya nombrada. &stas disputas sobre los nombres cientficos suelen revestir poca importancia. Nue es un fsil humanoide sea clasificado como una especie ya nombrada. &stas disputas sobre los nombres cientficos suelen revestir poca importancia. Nue un fsil humanoide sea clasificado como una especie u otra puede depender de cuestiones tan min)sculas como medio milmetro del dimetro de un diente, o ligeras diferencias en la forma de la pelvis. &l problema es, sencillamente, que hay demasiados pocos especmenes distribuidos por un rea geogrfica demasiado grande como para poder tomar decisiones fiables. 7onstantemente se producen halla.gos nuevos o se revisan conclusiones anteriores. (o que no debemos perder de vista es la tendencia general de los fsiles a lo largo del tiempo, que muestra claramente un cambio desde caracteres simiescos a caracters humanos. Dayamos a por los huesos. (os antroplogos aplican el t#rmino homnino a todas las especies del lado OhumanoP de nuestro rbol genealgico despu#s de la separacin de la rama que condu$o a los chimpanc#s modernos. &n la actualidad se reconocen como especies veinte tipos de homninos. =uestra pregunta principal es, por supuesto, cmo determinar la pauta de la evolucin humana. Q7undo encontramos los fsiles ms antiguos que pudieran representar a nuestros antepasados cuando ya haban divergido de otros simiosR Q7ules de nuestros parientes homninos se extinguieron, y cules fueron nuestros antepasados directosR Q7mo se convirtieron los rasgos del simio ancestral en los de los humanos actualesR Q&volucion primero nuestro voluminoso cerebro o nuestra postura erguidaR ,abemos que los humanos comenzaron a evolucionar en Ufrica, pero Qqu# parte de nuestra evolucin se produ$o en otros lugaresR 7on la salvedad de algunos fragmentos de huesos cuya clasificacin no est clara, hasta hace poco el registro fsil de los homninos no se remontaban ms all de hace % millones de a"os. 5ero en B!!B, Achel ?runet y sus colaboradores anunciaron el sorprendente descubrimiento de un posible homnino ms antiguo, !a'elant'ropus tc'adensis, de los desiertos del 7had, el Ufrica central, en la regin conocida como ,ahel. (o ms sorprendente de este halla.go es su datacin6 hace de J a 9 millones de a"os, $usto cuando las pruebas moleculares nos dicen que nuestro lina$e se separ del de los chimpanc#s. ,ahelanthropus podra representar el antepasado humano ms antiguo, pero tambi#n podra ser una rama lateral que se extingui. ,u me.cla de caracteres, sin embargo, parece situarlo claramente en el lado humano de la divisoria con los chimpanc#s. (o que tenemos en este caso es un crneo casi completo /aunque un poco aplastado por la fosili.acin0 que es un mosaico, una curiosa me.cla de caracteres de simios y de humanos. 7omo los simios, el crneo es alargado y el cerebro peque"o, como el del chimpanc#2 pero igual que los homninos posteriores, tiene el rostro plano, los dientes peque"os y las ce$as prominentes. 5uesto que no tenemos el resto del esqueleto, no podemos decir si ,ahelanthropus posea la crucial habilidad de caminar erecto, pero hay una interesante indicacin de que podra ser as. &n los simios que caminan apoyndose en los nudillos, como los gorilas y los chimpanc#s, la postura habitual del animal es hori.ontal, de manera que la m#dula espinal. 5uede apreciarse esta diferencia en la posicin de la abertura del crneo por la que pasa la m#dula espinal6 este orificio est en posicin ms frontal en los humanos. &n !a'elant'ropus, el orificio ms frontal que en los simios que caminan apoyndose en los nudillos. &sto es muy interesante, porque si esta especie realmente se encuentra en el lado homnino de la divisoria, nos sugiere que la locomocin bpeda fue una de las primeras innovaciones evolutivas que nos distinguieron de los otros simios. *espu#s de !a'elant'ropus, tenemos unos pocos fragmentos de hace unos J millones de a"os de otra especie, Mrrorin tugenensis, que comprenden un solo hueso de la pierna que se ha interpretado como prueba de bipedismo. 5ero luego se abre una brecha de B millones de a"os sin

ning)n fsil homnin sustantivo. &s en este perodo donde alg)n da encontraremos informacin crucial sobre cundo comen.amos a caminar erguidos. 5ero hace % millones de a"os reaparecen los fsiles, y vemos cmo comien.a a ramificarse el rbol de los homninos. *e hecho, podran haber vivido al mismo tiempo varias especies. &ntre ellas estn los australopitecinos grciles, que una ve. ms presentan una me.cla de caracteres simiescos y humanoides. *el lado de los simios tienen el cerebro de tama"o parecido al de un chimpanc#, y su crneo es ms parecido al de un simio que al de un humano. 5ero los dientes son relativamente peque"os, y se disponen en hileras a medio camino entre la forma rectangular de los simios y el paladar parablico de los humanos. S sin lugar a dudas eran bpedos. Gn con$unto de fsiles antiguos de Fenia, agrupados ba$o la denominacin de Australopithecus anamensis, muestra interesantes indicios de bipedismo en un )nico f#mur fosili.ado. 5ero el halla.go definitivo fue reali.ado por el paleontlogo norteamericano *onald Iohanson mientras haca prospeccin de fsiles en la regin de Afar, en &tiopa. (a ma"ana de :! de noviembre de -9%, Iohanson se levant sinti#ndose afortunado, y tom nota de ello en su diario de campa"a. 5ero no poda imaginar la suerte que tendra. Tras buscar en vano durante toda la ma"ana en u barranco seco, Iohanson y Tom @ray, un estudiante de doctorado, estaban a punto de de$arlo por aquel da y regresar al campamento. *e repente, Iohanson vio un hueso de homnido en el suelo, y luego otro, y otro ms. 5ara su asombro, haban trope.ado con los huesos de un solo individuo, que ms tarde recibi la denominacin formal de A( BCCC; , pero que se conoce de manera ms familiar como O(ucyP, en honor a la cancin de los ?eatles O(ucy in the ,8y 1ith *iamondsP, que se escuch repetidas veces en el campamento durante la celebracin del halla.go. 7uando se montaron los centenares de fragmentos de (ucy, result ser una hembre de una nueva especie, Australopithecus afarensis, que databa de hace :,B millones de a"os. Tena entre veinta y treinta a"os de edad, meda poco ms de un metro, pesaba apenas treinta 8ilos y posiblemente sufra artritis. 5ero lo ms importante es que caminaba sobre dos piernas. Q7mo lo sabemosR 5or la manera en que el f#mur se une a la pelvis por uno de sus extremos y a la rodilla por el otro. &n un primate bpedo como nosotros, los f#mures forman un ngulo hacia el interior, acercndose desde la pelvis, de manera que el centro de gravedad se mantiene en un mismo lugar mientras se camina, lo que permite un eficiente paso bpedo adelante y atrs. &n los simios que caminan apoyndose en los nudillos, los f#mures se abren ligeramente, dndoles un aspecto pati.ambo. 7uando intentan caminar erguidos, se tambalean torpemente, como el peque"o vagabundo de 7harlie 7haplin. As pues, si cogemos un fsil de primate y nos fi$amos en cmo se une el f#mur a la pelvis, podremos decir si caminaba sobre dos patas o sobre cuatro. ,i los f#mures se inclinan hacia el centro, era bpedo. As pasa en (ucy, y casi con el mismo ngulo que en los humanos modernos. 7aminaba erguida. Tambi#n su pelvis se parece mucho ms a la de los humanos modernos que a la de los chimpanc#s. Gn equipo de paleontroplogos dirigido por Aary (ea8ey confirm el bipedismo de B. a$arensis con otro halla.go notable reali.ado en Tan.ania6 las famosas Ohuellas de (aetoliP. &n -9J, Andre1 Hill y otro miembro del equipo estaban disfrutando de un descanso dedicndose al pasatiempo favorito del campamente6 lan.arse unos a otros cachos de bo"iga seca de elefante. Aientras buscaba municin en un lecho del ro seco, Hill trope. con una hilera de huellas fosili.adas. Tras una cuidadosa excavacin, las huellas resultaron ser parte de un rastro de unos veinticinco metros que haban de$ado un par de homninos que claramente haba estado caminando sobre dos piernas /no haba impresiones de nudillos0 durante una tormenta de ceni.a causada por la erupcin de un volcn. Aquella tormenta fue seguida por la lluvia, que convirti la ceni.a en una capa parecida al cemento que ms tarde qued sellada por otra capa de ceni.a seca, preservando las huellas. (as huellas de (aetoli son virtualmente id#nticas a las que hace un humano moderno al caminar sobre un suelo blando. S los pies eran casi con certe.a de unos parientes de (ucy6 las huellas tienen la medida correcta y el rastro se remonta a hace :,J millones de a"os, cuando el )nico homnino conocida era B. a$arensis. (o que tenemos aqu es el ms raro de los halla.gos6 comportamiento humano fosili.ado. Gno de los rastros es de huellas mayores que el otro, por lo que

deben provenir de un macho y una hembra /sabemos por otros fsiles de a$arensis que presentaban dimorfismo sexual en la talla0. (as huellas de la hembra parecen un poco ms profundas en un lado que en el otro, lo que qui. indique que llevaba un ni"o en la cadera. &l rastro evoca la imagen de un pare$a peque"a y peluda que cru.a el llano durante una erupcin volcnica. Q&staban asustados y se cogan de la manoR Al igual que otros australopitecinos, (ucy tena la cabe. simiesca, con un volumen craneal como el de un chimpanc#. 5ero su crneo muestra tambi#n algunas tra.as ms humanas, por e$emplo una arcada dentaria semiparablica y caninos de tama"o ms reducido. &ntre la cabe.a y la pelvis tena una me.cla de caracteres propios de simios y de humanos6 los bra.os eran, en t#rminos relativos, ms largos que los de los humanos modernos, pero ms cortos que los de los chimpanc#s, y las falanges de los dedos eran un tanto curvadas, como las de los simios. &sto ha llevado a suponer que a$arensis deba pasar al menos una parte de su tiempo en los rboles. Gno no podra pedir una forma transicional me$or entre los humanos y los antiguos simios que (ucy. *el cuello para arriba, es simio2 en la parte media, una me.cla2 y de la cintura para aba$o, casi un humano moderno. Adems, nos proporciona un dato crucial sobre su evolucin6 nuestra postura erecta evolucion mucho antes que nuestro cerebro grande. &n el momento de su descubrimiento, esto iba en contra de la suposicin generalmente admitida de que el cerebro grande haba evolucionado primero, y nos hi.o repensar el modo en que la seleccin natural puede haber modelado a los humanos modernos. *espu#s de B. a$arensis, el registro fsil muestra una confusa me.colan.a de especies australopitecinos grciles que se prolonga hasta hace unos B millones de a"os. (a secuencia cronolgica muestra una progresin hacia una forma humana ms moderna6 la hilera de dientes se hace ms parablica, el cerebro humano de tama"o y el esqueleto pierde sus caracteres simiescos. (uego todo se vuelve ms confuso, pues hace B millones de a"os se encuentra la frontera entre los fsiles situados en el g#nero Bustralopit'ecus y los situados en el g#nero ms moderno Homo. =o debemos pensar, sin embargo, que este cambio de nombres significa que se produ$o alg)n cambio transcendental, que de alg)n modo los Overdaderos humanosP evolucionaron de un solo golpe. Nue un fsil reciba un nombre u otro depende de si tiene un cerebro mayor / Homo0 o menor /Bustralopit'ecus0, por lo general con arreglo a una frontera arbitraria de alrededor de J!! centmetros c)bicos. Algunos fsiles australopitecinos, como A. rudolfensis, tiene un volumen cerebral intermedio, que los cientficos debaten acaloradamente sobre si debera llamarse Homo o Australopithecus. &ste problema de nomenclatura se agrava con el hecho de que incluso dentro de una misma especie vemos una considerable variacin en el tama"o del cerebro. /(os humanos modernos, por e$emplo, muestran un amplio abanico de vol)menes, entre .!!! y B.!!! centmetros c)bicos, que, por cierto, no guardan correlacin con la inteligencia0. 5ero las dificultades semnticas no deberan distraernos de entender que los )ltimos australopitecinos, que ya era bpedos, comen.aban a mostrar cambios en los dientes, el crneo y el cerebro que presagian a los humanos modernos. &s muy probable que el lina$e que dio origen a los humanos modernos incluya al menos una de estas especies. <tro salto importante en la evolucin humana fue la habilidad para fabricar y utili.ar instrumentos. Aunque los chimpanc#s utili.an instrumentos simples, por e$emplo palitos para extraer termitas de sus montculos, el uso de instrumentos ms elaborados seguramente requera unos pulgares ms flexibles y una postura erecta que de$ara las manos libres. &l primer humano que sin ninguna duda utili.aban instrumentos fue Homo 'a(ilis, cuyos restos aparecen por primera ve. hace unos B,+ millones de a"os. H. 'a(ilis significa, como es obvio, Ohombre hbilP, y sus fsiles aparecen asociados a diversos instrumentos de piedra o lascas que utili.aban para cortar, raspar y matar a sus presas. =o estamos seguros de que esta especie sea un antepasado directo de H. sapiens, pero 'a(ilis desde luego presenta cambio hacia una condicin ms humana, por e$emplo en los molares ms reducidos y el cerebro ms voluminoso que en los australopitecinos. Gn molde de un cerebro muestra unos claros abultamientos que corresponde al rea de ?roca y el rea de Mernic8e, las partes del lbulo i.quierdo del cerebro asociados con la produccin y comprensin del habla. &stos bultos suscitan la posibilidad, todava muy le$os de ser cierta, de que 'a(ilis fuese la primera

especie con un lengua$e hablado. (o que s sabemos es H. 'a(ilis coexisti, si no en el espacio, al menos en el tiempo, con varios otros homninos. (os ms famosos son los homninos OrobustosP /en oposicin a los grciles0 del Ufrica oriental comprenden al menos tres6 Parant'ropus /o Bustralopit'ecus0 (osei, P. ro(ustus y P. aet'iopicus, todos ellos con grandes crneos, pesados dientes masticadores /algunos de los molares tenan ms dos cientmetros y medio de ancho0, huesos recios y cerebro relativamente peque"o. Tambi#n tenan una cresta sagital6 una prominencia del hueso que recorra la parte superior del crneo y serva para anclar los grandes m)sculos masticadores. Algunas especies robustas probablemente subsistieron con alimentos duros o correosos, por e$emplo races, nueces y tub#rculos /P. (osei, descubierto por (ouis (ea8ey, recibi el apelativo de Ohombre cascanuecesP0. (as tres especies se extinguieron hace aproximadamente , millones de a"os sin de$ar ninguna especie descendiente. 5ero H. 'a(ilis qui. conviviera tambi#n con tres especies ms de Homo6 H. ergaster, H. rudol$ensis y H. erectus, aunque cada una de estas tres especies muestra una considerable variacin y las relaciones entre ellas son discutidas. H. erectus /Ohombre erguidoP0 ostenta la distincin de ser el primer homnino que sali de Ufrica6 se han encontrado restos de esta especie en 7hina /Ohombre de 5equnP0, 4ndonesia /Ohombre de IavaP0, &uropa y <riente Aedio. &s probable que a medida que sus poblaciones africanas, erectus simplemente buscara nuevas tierras donde vivir. 5ara cuando se produ$o esta dispora, el tama"o del cerebro se erectus era prcticamente igual al de los humanos modernos. ,us esqueletos era prcticamente igual al de los humanos modernos. ,us esqueletos tambi#n eran casi id#nticos a los nuestros, aunque todava tenan el rostro plano, sin barbilla /el mentn es una caracterstica de H. sapiens0. ,us utensilios eran comple$os, sobre todo los de los )ltimos erectus, que fabricaban comple$as hachas y raspadores de piedra con intrincados lascados. (a especie tambi#n parece ser responsable de uno de los momentos ms transcendentales de la historia cultural humana6 el control del fuego. &n una cueva de ,1art8rans, en ,udfrica, los cientficos han hallado restos de erectus $unto a huesos quemados, es decir, huesos calentados hasta una temperatura demasiado elevada como para que proviniera de un incendio natural. As que tal ve. se tratara de restos de animales cocinados en una hoguera o un hogar. H. erectus fue una especie de enorme #xito, no slo por el tama"o de su poblacin, sino tambi#n por su longevidad. 5ersisti durante un ,+ millones de a"os, desapareciendo del registro fsil hace unos :!!.!!! a"os. ,in embargo, es posible que de$ara dos descendientes6 H. 'eidel(ergensis y H. neandert'alensis, conocidos respectivamente como OH. sapiens arcaicoP y el famoso Ohombre de =eanderthalP. Ambos son clasificados a veces como subespecies /poblaciones diferenciadas pero que poda cru.arse0 de H. sapiens, aunque no sabemos con certe.a si contribuyeron de alguna manera al acervo gen#tico de los humanos modernos. H. 'eidel(ergensis apareci hace medio milln de a"os, y vivi en lo que hoy es Alemania, @recia y Hrancia, adems de Ufrica. 5resenta una mecla de caracteres humanos y modernos y de H. erectus. (os neandertales aparecieron algo ms tarde, hace unos B:!.!!! a"os y vivieron en toda &uropa y en <riente Aedio. Tenan el cerebro grande /ms incluso que los humanos modernos0, y eran unos excelentes fabricantes de utensilios y buenos ca.adores. Algunos esqueletos llevan tra.as del pigmento ocre y estn acompa"ados de Oofrendas de enterramientoP, por e$emplo huesos de animales y utensilios. &sto sugiere que los neandertales enterraban a sus muertos con ceremonia, lo que qui. sea la primera indicacin de una religin humana. 5ero hace unos BC.!!! a"os, los fsiles de neandertal desaparecen. 7uando yo estudiaba, me ense"aron que simplemente haban evolucionado hacia los humanos modernos. &sta idea hoy nos parece errnea. (o que realmente ocurriera con esta especie es tal ve. la mayor incgnita de la evolucin humana. ,u desaparicin podra estar asociada a la expansin de otra forma originaria de Ufrica6 Homo sapiens. 7omo hemos visto, hace ms o menos ,+ millones de a"os H. erectus se haba dispersado desde Ufrica hasta llegar incluso a 4ndonesia. S dentro de esta especie haba diferentes Ora.asP, es decir, poblaciones que diferan en algunos de sus caracteres. / H. erectus de 7hina, por e$emplo, tena incisivos en forma de pala que no aparecen en otras poblaciones.0 &ntonces, hace unos J!.!!! a"os, todas las poblaciones de H. erectus desaparecieron de repente y

fueron reempla.ados por fsiles Oanatmicamente modernosP de H. sapiens, que tenan esqueletos casi id#nticos a los de los humanos actuales. (os neandertales aguantaron algo ms, pero por fin, tras encontrar un )ltimo reducto encuevas con vistas al estrecho de @ibraltar, tambi#n ellos de$aron paso al moderno H. sapiens. &n otras palabras, Homo sapiens aparentemente ech a un lado a todos los otros homninos de la tierra. QNu# es lo que ocurriR Hay dos teoras. (a primera, denominada teora OmultirregionalP, propone un reempla.o evolutivo6 H. erectus /y qui. tambi#n H. neanderthalensis0 simplemente evolucion hacia H. sapiens de manera independiente en varias regiones , qui. porque la seleccin natural actuase del mismo modo en Asia, &uropa y Ufrica. (a segunda idea, la teora de la Omigracin desde UfricaP, propone que el moderno H. sapiens se origin en Ufrica y luego se dispers, reempla.ando $sicamente a H. erectus y a los neandertales, tal ve. al competir con ellos por el alimento o simplemente matndolos. (as pruebas gen#ticas y fsiles apoyan la teora de la migracin desde Ufrica. Q5or qu#R 5robablemente porque todo se reduce al significado de las ra.as. 7uanto ms tiempo hayan estado separadas las poblaciones humanas, ms diferencias gen#ticas habrn acumulado. (a hiptesis multirregional, con su divisin en poblaciones hace ms de un milln de a"os, predice quince veces ms diferencias gen#ticas entre ra.as que si nuestros antepasados humanos salieron de Ufrica hace slo J!.!!! a"os. 5ero tendremos ocasin ms adelante de ocuparnos de las ra.as. Gna poblacin de antiguos homninos podra haber sobrevivido a la extincin en todo el mundo de H. erectus, y qui. sea la rama ms extra"a del rbol de familia de los humanos. *escubiertos en B!!: en la isla de Hlores en 4ndonesia, los individuos de H. floresiensis no tardaron en recibir el apelativo de OhobbitsP debido a su menguada estatura de adultos, de apenas un metro, y su peso de tan slo unos veinticinco 8ilos. ,u cerebro era proporcionalmente ms peque"o, del tama"o del de un australopitecino, pero sus dientes y esqueleto eran indiscutiblemente de Homo. Gsaban instrumentos lticos y qui. ca.aban los dragones de Fomodo y los elefantes enanos que poblaban la isla. (o asombroso del caso es que $loresiensis data de hace tan slo C.!!! a"os, bastante despu#s de la desaparicin de los neandertales y veinticinco siglos despu#s de que el moderno H. sapiens llegara a Australia. (a hiptesis ms slida es que $loresiensis representa una poblacin aislada de H. erectus que coloni. Hlores y de alg)n modo qued al margen de la expansin de H. sapiens. Aunque $loresiensis fue con toda probabilidad un calle$n sin salida reciente de humanos min)sculos que ca.aban elefantes enanos con diminutas lan.as, as que los 'o((its han recibido un enorme inter#s popular. 5ero la naturale.a de los fsiles de $loresiensis se discute. Algunos sostienen que la peque"a talla del )nico crneo bien preservado podra corresponder simplemente a un individuo enfermo del moderno Homo sapiens, qui. uno que sufriera de cretinismo /hipotiroidismo0, un trastorno que produce crneos y cerebros anormalmente peque"os. Aunque anlisis recientes de los huesos de la mu"eca apoyan la idea de que H. $loresiensis fue una genuina espeicie de homnino, a)n quedan preguntas por responder. ,i miramos ahora la coleccin completa de huesos, Qqu# tenemosR ,in ninguna duda, una prueba indiscutible de la evolucin de los humanos a partir de antepasados con aspecto de simios. &s cierto que todava no podemos seguir un lina$e continuo desde un ancestral homnino con aspecto de simio hasta el moderno Homo sapiens. (os fsiles estn dispersos en el tiempo y el espacio formando una serie de puntos que todava tenemos que acabar de conectar genealgicamente. 7abe la posibilidad de que nunca podamos conectar todos esos puntos. 5ero si se colocan en orden cronolgico, lo que parece es $ustamente lo que *ar1in haba predicho6 unos fsiles que comien.an teniendo aspecto de simios pero que con el paso del tiempo se parecen cada ve. ms a los humanos modernos. &s un hecho que nuestra divergencia respecto a nuestro antepasado com)n con los chimpanc#s se produ$o en alg)n lugar de Ufrica central u oriental hace unos 9 millones de a"os, y que la locomocin bpeda evolucion mucho antes que el cerebro de gran tama"o. ,abemos que durante buena parte de la evolucin de los homninos coexistieron varias especies en el tiempo, a veces incluso en la misma regin. *ado el peque"o tama"o de la poblacin humana y la improbabilidad de su fosili.acin /recu#rdese que este proceso en general requiere que

un cuerpo acabe en el agua y quede cubierto rpidamente por sedimentos0, es asombroso que tengamos un registro tan bueno como el que tenemos. 5arece imposible examinar los fsiles que tenemos, y negar que los humanos evolucionaron. 5ero algunos todava lo hacen. 7uando se ocupan del registro fsil humano, los creacionistas reali.an las ms extremadas, incluso ridculas, contorsiones mentales para evitar admitir lo evidente. &n realidad prefieren evitar la cuestin. 5ero cuando se los fuer.a a enfrentarse a ella, se limitan a ordenar ordenar los fsiles de homninos en lo que ven como grupos distintos, los humanos y los simios, y a afirmar que estos grupos estn separados por una brecha grande e insalvable. &sto refle$a su visin fundamentada en la religin seg)n la cual, aunque algunas especies podran haber evolucionado a partir de otras, no es #ste el caso de los humanos, que fueron ob$eto de un acto especial de creacin. 5ero su disparate queda manifiesto en el hecho de que los propios creacionistas no pueden ponerse de acuerdo sobre qu# fsiles son OhumanosP y qu# fsiles son OsimiosP. (os especmenes de H. 'a(ilis y H. erectus, por e$emplo, los clasifican como OsimiosP algunos creacionistas, y como OhumanosP otros. Gn autor ha llegad incluso a describir un esp#cimen de H. erectus como simio en uno de sus libros Zy como humano en otroT =ada muestra el carcter intermedio de estos fsiles me$or que la incapacidad de los creacionistas para clasificarlos con claridad. QNu# fue, entonces, lo que impuls la evolucin de los humanosR ,iempre es ms fcil documentar el cambio evolutivo que entender las fuer.as que subyacen a este cambio. (o que vemos en el registro fsil humano es la aparicin de adaptaciones comple$as como la postura erguida y la modificacin del crneo, que requieren muchos cambios coordinados en la anatoma, as que no cabe duda de que el proceso implic seleccin natural. 5ero Qqu# tipo de seleccinR Q7ules fueron exactamente las venta$as reproductivos de un cerebro mayor, una postura erguida y unos dientes ms peque"osR &s probable que nunca lo lleguemos a saber con seguridad, que slo podamos hacer con$eturas ms o menos plausibles. (o que s podemos es hacer con$eturas cimentadas en la informacin si investigamos sobre el ambiente en el que evolucionaron los humanos. &ntre hace ! y : millones de a"os, el cambio ambiental ms profundo que se produ$o en Ufrica central y oriental fue la sequa. *urante este perodo crtico de la evolucin de los homninos, el clima se fue haciendo gradualmente ms seco, y le siguieron ms tarde perodos alternantes y errticos de sequa y lluvia. /&sta informacin proviene del polen y polvo africanos arrastrados por el viento hasta los sedimentos ocenicos, donde quedaban preservados.0 *urante los perodos secos, las selvas lluviosas cedan su puesto a un hbitat ms abierto, con sabanas, sistemas herbceos, bosque claro o incluso matorral des#rtico. Lste es el escenario sobre el que se represent el primer acto de la evolucin del hombre. Auchos bilogos creen que estos cambios del clima y el medio tuvieron algo que ver con el primer carcter homnino que evolucion6 la locomocin bpeda. (a explicacin clsica es que caminar sobre dos piernas permita a los humanos despla.arse con mayor eficacia de una mancha de bosque a otra a trav#s del nuevo hbitat abierto. 5ero esto parece improbable, pues los estudios de la locomocin bpeda y con apoyo en los nudillos han revelado que no precisan cantidades significativamente distintas de energa. 5ese a ello, hay otras ra.ones por las que caminar erguido puede haber representado una venta$a selectiva. 5or e$emplo, podra haber liberado las manos para recoger y transportar formas de alimento nuevas, como la carne y los tub#rculos /esto tambi#n podra explicar los dientes ms peque"os y el aumento de la destre.a manual0. 7aminar erguido tambi#n podra haber ayudado a compensar las temperaturas ms altas, pues la levantar el cuerpo del suelo se reduce el rea expuesta al sol. Tenemos muchas ms glndulas sudorparas que ning)n otro simio, y como el pelo interfiere con el enfriamiento producido por la evaporacin del sudor, qui. esto explique nuestra condicin )nica de Omonos desnudosP. Hay incluso una improbable teora del Osimio acuticoP que propone que los primeros homninos pasaban buena parte del tiempo aprovisionndose de alimentos en el agua, y que la postura erguida haba evolucionado para mantener la cabe.a por encima de la superficie. &l libro de Ionathan Fingdon sobre el bipedismo, 6o4ly Mrigin, describe a)n otras teoras. 5or supuesto, estas fuer.as evolutivas no son todas mutuamente excluyentes6 es posible que varias de ellas actuaran al mismo tiempo. 5or desgracia, no

podemos discriminar unas de otras. (o mismo vale par la evolucin del volumen cerebral. (a teora adaptativa clsica dice que una ve. que nuestras manos quedaron libres por la evolucin del bipedismo, los homninos pudieron utili.arlas para fabricar utensilios, lo que llevara a la seleccin de un tama"o cerebral mayor que nos habra permitido concebir y fabricar )tiles ms comple$os. &sta teora go.a de la venta$a de que los primeros instrumentos aparecieron ms o menos cuando los cerebros comen.aron a hacerse ms grandes. 5ero pasa por alto otras presiones selectivas que $uegan a favor de un cerebro mayor y ms comple$o, entre ellas el desarrollo del lengua$e, la negociacin de las comple$idades psicolgicas de la sociedad primitiva, la planificacin del futuro, y otras. &stos misterios sobre cmo evolucionaron no deberan distraernos del hecho indisputable de que en efecto evolucionamos. 4ncluso sin fsiles, tenemos pruebas de la evolucin humana a partir de la anatoma comparada, la embriologa, nuestros caracteres vestigiales e incluso la biogeografa. Sa hemos repasado nuestros embriones con aspecto de pe., nuestros genes muertos, nuestra transitoria cubierta de pelo fetal y nuestro deficiente dise"o, todo lo cual es testimonio de nuestros orgenes. &l registro fsil es realmente la guinda del pastel.

=uestra herencia gen#tica.

,i todava no entendemos por qu# la seleccin nos ha hecho tan distintos de otros simios, Qpodemos al menos averiguar cuntos genes y de qu# tipo nos diferencianR (os genes de la OhumanidadP se han convertido en algo as como el santo grial de la biologa evolutiva, y son muchos los laboratorios que se dedican a buscarlos. &l primer intento de encontrarlos lo reali.aron en -9+ Allan Milson y Aary;7laire Fing, de la Gniversidad de 7alifornia. ,us resultados fueron sorprendentes. Tras examinar secuencias de protenas tomadas de humanos y de chimpanc#s, descubrieron que por t#rmino medio slo se diferenciaban en un por !!. /&studios ms recientes no han cambiado demasiado esta cifra6 la diferencia ha subido hasta ,+ por !!0 Fing y Milson llegaron a la conclusin de que exista una notable similitud gen#tica entre nosotros y nuestros parientes ms prximos, y especularon que qui. unos cambios en tan slo unos pocos genes haban producido las grandes diferencias evolutivas entre los humanos y los chimpanc#s. &ste resultado recibi una enorme publicidad tanto en la prensa cientfica como en la popular, pues pareca implicar que la OhumanidadP descansara en apenas un pu"ado de mutaciones. 5ero estudios ms recientes han puesto de manifiesto que el parecido gen#tico con nuestros primos evolutivos no es tan grande como pensbamos. 7onsideremos lo siguiente. Gn ,+ por !! de diferencia en una secuencia de protena significa que cuando alineamos la misma protena /por e$emplo, la hemoglobina0 de los humanos y al de los chimpanc#s, por t#rmino medio encontramos una diferencia en slo uno de cada cien aminocidos. 5ero las protenas sueles estar compuestas por varios centenares de aminocidos. As que una diferencia de ,+ por !! en una protena con trescientos aminocidos se traduce en unas cuatro diferencias en la secuencia total de la protena. /5or usar una analoga, si cambiamos slo u por !! de las letras de esta pgina, se altera mucho ms del por !! de las frases0 &sa diferencia del ,+ por !! entre nosotros y los chimpanc#s que se cita tan a menudo es realmente mayor de lo que parece6 mucho ms del ,+ por !! de nuestras protenas diferirn en al menos un aminocido de la secuencia de los chimpanc#s. S como las protenas son esenciales para construir y mantener nuestros cuerpos, una sola diferencia puede tener efectos sustanciales. Ahora que por fin hemos secuenciado los genomas tanto de los chimpanc#s como de los humanos, hemos podido ver directamente que ms del C! por !! de todas las protenas compartidas por las dos especies difieren en al menos una aminocido. 5uesto que nuestros genomas contienen unos B+.!!! genes que codifican protenas, esto se traduce en una diferencia en la secuencia de unas B!.!!! de ellas. =o es una divergencia trivial. <bviamente, lo que nos

distingue es algo ms que unos pocos genes. Adems, los evolucionistas moleculares han descubierto recientemente que los humanos y los chimpanc#s difieren no slo en la secuencia de los genes, sino tambi#n en la presencia de genes. As de un J por !! de los genes que se encuentran en los humanos no se encuentran en ninguna forma en los chimpanc#s. Hay ms de mil cuatrocientos genes nuevos que se expresan en los humanos pero no en los chimpanc#s. Tambi#n diferimos de los chimpanc#s en el n)mero de copias de muchos de los genes que compartimos. 5or e$emplo, la amilasa, una en.ima de la saliva, act)a en la boca rompiendo el almidn en a.)cares digeribles. (os chimpanc#s slo tienen una copia de esta en.ima, mientras que los humanos tenemos entre dos y diecis#is, con una medida de seis copias. &sta diferencia probablemente sea el resultado de una seleccin natural para ayudar a digerir la comida, puesto que la dieta de los ancestros humanos probablemente era mucho ms rica en almidn que la de los simios frugvoros. ,i ponemos todo esto sobre la mesa, vemos que la divergencia gen#tica entre nosotros y los chimpanc#s se manifiesta de varias maneras6 cambios no slo en las protenas que producen los genes, sino tambi#n en la presencia o ausencia de genes, en el n)mero de copias de genes, y en dnde y cundo se expresan los genes durante el desarrollo. Sa no podemos afirmar que la OhumanidadP resida )nicamente en un tipo de mutaciones, o en cambios en slo unos pocos genes clave. 5ero esto no es realmente sorprendente si se piensa en los muchos rasgos que nos distinguen de nuestros parientes ms cercanos. Hay diferencias no slo en anatoma, sino tambi#n en psicologa /somos los simios ms amorosos, y el )nico cuya hembra oculta la ovulacin0, comportamiento /los humanos forman vnculos de pare$a, los otros simios no0, lengua$e, y en tama"o y configuracin del cerebro /hay sin duda muchas diferencias en cmo se conectan las neuronas en el cerebro0. 5ese a nuestro parecido general con nuestros primos primates, la evolucin de los humanos a partir de un antecesor con aspecto de simio probablemente requiri cambios gen#ticos sustanciales. Q5odemos decir algo sobre los genes especficos que nos han hecho humanosR 5or el momento, no mucho. 7on la ayuda de OescaneosP genmicos que comparan la secuencia entera de A*= de los chimpanc#s y los humanos, podemos escoger clases de genes que han evolucionado con rapide. en la rama humana de la divergencia. &stas clases incluyen genes involucrados en el sistema inmunitario, la formacin de gametos, la muerte celular y, lo ms interesante de todo, la percepcin sensorial y la formacin de nervios. 5ero afirmar hasta el nivel de genes concretos y demostrar que las mutaciones en ese gen realmente produ$eron diferencias entre humanos y chimpanc#s ya es harina de otro costal. Hay algunos candidatos a genes de este tipo, entre ellos un /H<35B0 que podra haber estado involucrado en la aparicin del lengua$e, aunque no tenemos pruebas concluyentes. Tal ve. no las tengamos nunca. (as pruebas concluyentes de que un gen concreto causa diferencias entre humanos y chimpanc#s requera el traslado del gen de una especie a otra para ver qu# diferencia produce, y #se no es un tipo de experimento que nadie quiera hacer.