Sunteți pe pagina 1din 139
Ministerul Educa ţ iei Na ţ ionale Universitatea din Bac ă u Centrul pentru Înv

Ministerul Educaţiei Naţionale Universitatea din Bacău Centrul pentru Învăţământ la Distanţă Specializarea: Biologie Adresa: Calea Mărăşeşti, 157, Bacău, 600115, Telefon/Fax: 0234/571814 web: http://www.ub.ro/cidd

FIZIOLOGIA ANIMALELOR ŞI A OMULUI

PARTEA A II-A

Autor: Battes Klaus Werner

Biblioteca CIDD Biologie CIDD Bacău din / /
Biblioteca CIDD
Biologie
CIDD Bacău
din
/
/

Unitatea de curs 1 Mecanismele circulaţiei tratează circulaţia lichidelor (hidrolimfă, sânge) din organismele animale. Mecanismele se referă la – lichide circulante; inimă; sistemul vascular. Se precizează evoluţia acestor sisteme de la nevertebratele monocelulare la cele metazoare inferioare şi cele superioare (artropode). La vertebrate sunt tratate diferenţiat mecanismele pentru animalele acvatice (în principal peşti) şi cele terestre (reptile, păsări şi mamifere în special la om)

Unitatea de curs 2 şi 3 tratează în aceeaşi manieră mecanismele digestive şi ale respiraţiei începând cu nevertebratele monocelulare şi terminând cu omul. La mecanismele digestive se tratează în mod special mecanismele secreţiei şi ale motricităţii tractusului digestiv la mamifere şi om, mecanismele absorbţiei – la om şi evoluţia funcţiei digestive în seria animală. La mecanismele respiraţiei se tratează de asemenea funcţia respiraţiei în seria animală ca şi mecanismele ventilaţiei cu particularităţile acestora în funcţie de mediul de viaţă şi de nivelul de organizare al organismului animal.

În unitatea de curs 4 – mecanismele homeostaziei sunt prezente principalele mecanisme homeostatice din organismul animal (mamifere) cu referire la mecanismele secreţiei – evoluţia acestora în seria animală şi principalele mecanisme fiziologice ale excreţiei la mamifere (filtrarea glomerulară; resorbţia şi secreţia tubulară; mecanisme de concentrare în contra curent la reglarea metabolismelor intermediare (apă şi săruri minerale, glucide, lipide, proteine); homeostazia termoreglării, echilibrul acido-bazic; mecanismele de imuno-protecţie şi hemostază.

În unitatea 5 şi 6 – sunt prezentate principalele mecanisme ale reproducerii cu exemplificări la mamifere în special la om

2

C U P R I N S

Unitatea de curs 1. MECANISMELE NUTRITIEI

 

7

A.

MECANISMELE CIRCULATIEI

 

………………

………

7

I. Lichidul circulant

 

………………

7

 

1.1. Hidrolimfa, hemolimfa-sange

 

7

1.2. Sangele si functiile sale

 

…………

7

1.2.1.Componentele sangelui

 

7

1.2.1.1.

Plasma sangvina

 

8

1.2.1.2.Elementele figurate

10

 

1.2.1.2.1. Elementele figurate rosii

 

……

11

1.2.1.2.2. Elementele figurate albe

……

13

1.2.1.2.3. Trombocite

…………………

13

II.

SISTEMUL VASCULAR

 

………

14

2.1. Sistemul vascular la nevertebrate

 

14

2.2. Sistemul vascular la vertebrate

 

……

 

15

2.2.1. Inima

 

18

2.2.1.1 Structura generala a inimii

 

………………

18

 

2.2.1.2. Metabolismul muschiului cardiac

………

19

2.2.1.3. Proprietatile miocardului

………………

20

 

2.2.1.3.1. Excitabilitatea miocardului

20

2.2.1.3.2. Automatismul cardiac

 

………

20

2.2.1.3.3. Variatiile de volum si presiune

……

21

2.2.1.3.4. Variatiile electrice (EKG)

 

……

22

2.2.1.3.5. Circularia sangelui prin inima

24

2.2.1.3.6. Parametrii functionali ai inimii

……………………

24

 

2.2.1.4. Reglarea functionarii inimii

 

……………

 

25

 

2.2.1.4.1. Reglarea nervoasa

……………

25

2.2.1.4.2. Reglarea umoralo-hormonala

 

26

2.2.1.4.3. Reglarea neuro-hormonala

 

26

2.2.1.4.4. Influenta ionilor

………………

26

 

2.2.2.Circulatia sangelui

 

………………………………

27

2.2.2.1. Parametrii circulatiei

 

……………………

 

27

2.2.2.2. Circulatia arteriala

………………………

28

 

2.2.2.2.1.

Oscilatiile presiunii

…………

28

 

2.2.2.2.2.Pulsul arterial

 

…………………

 

28

2.2.2.3.Circulatia capilara

………………………

29

2.2.2.4.Circulatia venoasa

….……………………

29

2.2.2.5.Circulatia limfei

 

30

2.2.3.

Reglarea circulatiei

 

30

2.2.3.1. Fenomene vasomotorii

…………………

30

2.2.3.2. Sistemul nervos integrator

………………

31

 

2.2.3.2.1.

Influente nervoase directe

……

32

2.2.3.2.2.Influente nervoase reflexe

……

32

2.2.3.2.3.Influente umorale si hormonale

32

 

2.2.3.3. Integrarea functiilor circulatorii

 

…………

32

Unitatea de curs 2. MECANISMELE DIGESTIEI

…………

35

III. Digestia intracelulara

 

……………………………………

35

IV. Digestia la metazoare

 

….

………

36

4.1. Enzimele digestive

 

……………………………………

36

4.2. Digestia la nevertebrate

 

……

37

 

4.2.1. Glanda intestinala mediana

 

37

4.2.2. Aparatul digestiv la bivalve

 

……………………

37

4.2.3. Membranele peritrofice

………………………

38

4.3. Digestia la vertebrate

 

…………………………………

38

 

4.3.1. Particularitati ale digestiei la vertebrate

 

…………

38

4.3.1.1. Structura aparatului digestiv la vertebrate

38

4.3.1.2. Stomacul la mamifere

 

………………

 

38

4.3.1.3. Digestia la logomorfe

………………

39

4.3.2. Procesele secretorii ale ale tubului digestiv (la om)

………

40

3

 

4.3.2.1. Saliva

 

…………………………………

40

4.3.2.2. Sucul gastric

…………………………

 

41

4.3.2.3. Sucul intestinului subtire

……………

43

4.3.2.4. Sacul pancreatic

……………………

44

4.3.2.5. Bila

 

…………………………………

 

44

4.3.2.6. Sucul intestinului gros

………………

 

45

4.3.2.7. Integrarea proceselor secretorii digestive

45

4.3.3. Procesele motorii ale tubului digestiv (la om)

………

46

 

4.3.3.1. Motricitatea bucala

…………………

 

47

 

4.3.3.1.1. Masticatia

…………………

 

47

4.3.3.1.2. Deglutitia

…………………

47

4.3.3.1.3. Suptul

……………………

47

 

4.3.3.2. Motricitatea stomacului

……………

 

47

 

4.3.3.2.1. Miscarile peristaltice

 

……

47

4.3.3.2.2. Miscarile tonice

…………

 

48

4.3.3.2.3. Evacuarea gastrica

………

48

4.3.3.2.4.

Voma

……………………

 

49

 

4.3.3.3. Motricitatea intestinului subtire

……

49

 

4.3.3.3.1. Miscari pendulare

 

………

49

4.3.3.3.2. Miscari tonice locale

……

49

4.3.3.3.3. Miscari peristaltice

………

49

4.3.3.3.4. Valvula ileo-cecala

………

 

49

 

4.3.3.4. Motricitatea intestinului gros

………

49

 

4.3.3.4.1. Formarea si compozitia materiilor fecale

50

4.3.3.4.2. Actul defecatiei

 

…………

51

4.3.4. Integrarea proceselor digestive

………………

 

51

V. Mecanismele absorbtiei

 

…………………………………

 

52

5.1. Absorbtia bucala

 

…………………………………

52

5.2. Absorbtia gastrica

…………………………………

52

5.3. Absorbtia intestinala

 

…………………………………

52

5.3.1. Factorii absorbtiei intestinale

………

 

52

5.3.2. Absorbtia principiilor alimentare

53

 

5.3.2.1. Absorbtia glucidelor

 

………

53

5.3.2.2. Absorbtia proteinelor

……

54

5.3.2.3. Absorbtia lipidelor

………

54

5.3.2.4. Absorbtia apei si a sarurilor minerale

56

Unitatea de curs 3. V.MECANISMELE RESPIRAŢIEI

 

57

VI. Schimbul de gaze dintre organism si mediu

 

…………

57

6.1.

Tipuri de respiratie in seria animala

57

6.1.1. Respiratia tegumentara

 

57

 

6.1.1.1. Respiratia tegumentara la nevertebrate

57

6.1.1.2. Respiratia tegumentara la vertebrate

 

57

6.1.2. Respiratia branhiala

 

58

 

6.1.2.1. Respiratia branhiala la moluste

 

………

 

58

6.1.2.2. Respiratia branhiala la crustacei

………

58

6.1.2.3. Respiratia branhiala la pesti

……………

59

6.1.2.4. Branhia fizica

 

60

6.1.3. Respiratia intestinala

60

6.1.4. Vezica inotatoare la pesti

 

60

6.1.5. Respiratia traheala

 

61

6.1.6. Respiratia pulmonara

62

 

6.1.6.1. Respiratia pulmonara la nevertebrate

 

……………………

62

6.1.6.2. Respiratia pulmonara la vertebrate

……

 

62

6.1.6.2.1. Respiratia pulmonara la pasari

……………

63

6.1.6.2.2. Respiratia pulmonara la mamiferele acvatice

63

6.1.6.3.

Mecanica ventilatiei la om

 

……………

64

6.1.6.3.1. Mecanismul ventilatiei

………

 

64

6.1.6.3.2. Parametrii ventilatiei pulmonare

 

66

VII. Transportul gazelor. functia respiratorie a sangelui

67

7.1. Factorii ce determina schimbul de gaze

67

7.2. Marimea schimbului de gaze

 

69

7.3. Functia respiratorie a sangelui

 

69

4

 

7.3.1. Capacitatea oxiforica a sangelui

…………………

70

7.3.2. Transporul CO 2

 

…….

70

7.3.3. Anoxie si asfixie

 

72

7.4.

Reglarea si integrarea functiei respiratorii

 

……………

73

 

7.4.1.

Reglarea functiei respiratorii

……………………

73

 

7.4.1.1.

Automatismul centrului respirator

……

74

7.4.1. 2. Rolul sistemului nervos

 

………………

74

 

7.4.1.2.1. Influente nervoase reflexe

74

7.4.1.2.2. Reflexul respirator pulmonare

74

7.4.1.2.3. Aferente proprioceptive

……

74

7.4.1.2.4. Influente cu origine in centrii nervosi

74

Unitatea de curs 4. MECANISMELE HOMEOSTAZIEI

…………………

77

VIII. Mecanismele excretiei

 

……

77

8.1. Principalele substante excretate

……

77

8.2. Excretia in seria animala

 

……

78

 

8.2.1. Excretia la protozoare

 

78

8.2.2. Excretia la nevertebratele pluricelulare

 

…………

78

 

8.2.2.1. Protonefridia

…………………………

78

8.2.2.2. Metanefridia

……………………………

79

8.2.2.3. Glandele antenare la crustacei

…………

 

80

8.2.2.4. Tuburile lui Malpighi la insecte

 

………

81

 

8.2.3.Excretia la vertebrate

……………………………

81

 

8.2.3.1. Nefronul in seria vertebratelor

 

…………

82

8.2.3.2. Structura nefronului (la om)

……………

83

8.2.3.3. Mecanismele excretiei

…………………

84

 

8.2.3.3.1. Filtrarea glomerulara

………

85

8.2.3.3.2. Resorbtia tubulara

…………

85

8.2.3.3.3. Secretia tubulara

……………

87

8.2.3.3.4. Mecanismele de concentrare in contracurent

88

8.2.3.3.5. Travaliul renal

………………

88

 

8.2.3.4. Integrarea si reglarea functiei renale

 

88

8.2.3.5. Mictiunea

 

89

8.2.3.6. Mecanisme excretoare extrarenale

……

90

IX. Metabolismul

 

91

9.1.

Metabolismul intermediar

 

93

 

9.1.1.

Homeostazia apei si a sarurilor minerale

 

.

93

 

9.1.1.1. Mecanismele osmotice la nevertebrate

 

93

9.1.1.2. Mecanismele osmotice la vertebrate

 

93

 

9.1.1.2.1. Mecanismele osmotice la peşti

93

9.1.1.2.2. Mecanismele osmotice la mamifere

….

93

 

9.1.1.3. Integrarea si reglarea circuitului apei si sarurilor

……

96

 

9.1.2.

Homeostazia principiilor alimentare

 

……

98

 

9.1.2.1. Homeostazia glucidelor (glicemia)

 

……

98

9.1.2.2. Homeostazia lipidelor (lipamia)

………

100

9.1.2.3. Homeostazia proteinelor (proteinemia)

 

101

9.1.2.4. Interconversia principiilor alimentare

103

X. Homeostazia energetica

 

……

103

10.1. METABOLISMUL ENERGETIC

.……

103

 

10.1.1. Masurarea cheltuielilor energetice

 

103

10.1.2. Marimea cheltuielilor energetice

 

104

10.2. Termoreglarea

 

107

 

10.2.1. Poikilotermia

 

108

10.2.2. Homeotermia

109

 

10.2.2.1.Termoreglarea

 

109

 

10.2.2.1.1. Termogeneza

109

10.2.2.1.2. Termoliza

109

10.2.2.1.3. Mecanismul termoreglarii

110

10.2.2.1.4. Heterotermia

………………

112

10.2.2.1.5. Hipotermia provocata

……

113

 

10.2.2.2.

Mecanismul de control al bilantului energetic si a aportului

alimentar

113

 

10.2.3. Nevoile alimentare ale omului si animalelor

 

………

114

 

10.2.3.1. Regimuri alimentare

 

…………………

115

10.2.3.2. Nevoile plastice

………………………

115

5

 

10.2.3.2.1. Nevoia in proteine

…………

115

10.2.3.2.2. Nevoia in lipide

…………………………………

116

10.2.3.2.3. Nevoia in saruri si vitamine si alte substante

 

117

10.2.3.2.4. Nevoia in glucide

…………

118

10.2.3.3. Ratia alimentara

…………

118

10.2.3.4. Inanitia si subnutritia

…………

119

XI. Homeostazia acido-bazica

…………

…………

………

………

…………………

119

11.1. pH-ul

119

11.2. Sistemele tampon ale echilibrului acido-bazic

121

11.2.1.Sistemul tampon al bicarbonatilor

121

11.2.2.Echilibrul acido-bazic

….

122

11.2.2.1.Acidoze metabolice

……

124

11.2.2.2.Alcaloze metabolice

……

124

11.2.2.3.Perturbari respiratorii

…………………

124

XII. Homeostazia sangvina

………………… ……………………………….…

125

12.1. Imunoprotectia

125

12.1.1. Imunitatea nespecifica

……………………………… …

125

12.1.1.1.

Mecanismele imunitatii nespecifice

 

125

12.1.2. Imunitatea specifica

…………………….…….

126

12.1.2.1. Imunitatea hormonala

……….……

127

12.1.2.2. Imunitatea celulara

……….…………

128

12.1.3. Alergia (socul anafilactic)

……….…….…….

128

12.2. Hemostazia (coagularea sangelui)

……….……….….

129

Unitatea de curs 5. MECANISMELE REPRODUCERII

……….……….….

131

XIV. Mecanismele reproducerii in seria animala

……….………………….…

131

14.1. Reproducerea la crustacei

……….…………

132

14.2. Reproducerea la insecte

……….………

132

14.3. Reproducerea la vertebrate

……….……….….

132

14.3.1. Particularitatile reproducerii la pasari

…….…….

132

14.3.2. Particularitatile reproducerii la mamifere si om

………

132

14.3.3. Fiziologia reproducerii la om

…………………

132

14.3.3.1. Fiziologia aparatului genital masculin

 

132

14.3.3.2. Fiziologia aparatului genital feminin

134

14.3.3.3. Copulatia

……………………………

136

14.3.3.4. Fecundatia si gestatia

…………………

136

14.3.3.5. Parturitia

………………………………

137

14.3.4.Particularitati fiziologice ale fatului si noului nascut

………

 

138

BIBLIOGRAFIA

……….……….…………………

139

6

Unitatea de curs 1.

MECANISMELE NUTRITIEI

A. MECANISMELE CIRCULATIEI Sistemul circulator asigura doua functii principale in economia organismului animal pluricelular si anume:

- integrarea interna prin mesageri chimici nespecifici (produsi ai catabolismului) si specifici (hormoni);

- schimbul permanent de apa, substante solvate si gaze respiratoare intre mediul intern celular si cel extern extracelular si extracorporal, in ambele sensuri. Sistemul circulator este constituit din doua componente principale: lichidele circulante si aparatul cardiovascular. Acestea au aparut relativ devreme in seria evolutiva animala, incepand cu spongierii (hidrolimfa ce circula printr-un sistem de canalicule); sistemul gastrovascular de la celenterate si viermi inferiori. Lichidul circulant primeste o functie speciala odata cu aparitia pigmentilor respiratori si a elementelor figurate. Evolutia progresiva se face prin perfectionarea mecanismelor biofizice, biochimice si biologice ale acestuia in stransa interdependenta cu conditiile de mediu ambientale. Aparatul vascular suporta o evolutie progresiva prin aparitia si individualizarea vaselor cu pereti proprii; aparitia unui organ pulsatil al lichidului circulant, incepand cu vasul primitiv cu proprietati contractile ritmice (viermi) pana la inima complexa a mamiferelor (om); aparitia si diferentierea sistemelor de capilare; aparitia circulatiei respiratoare si a uneia generale. Concomitent a aparut si s-a dezvoltat un sistem regulator a functiei circulatoare si de integrare in unitatea functionala a organismului animal.

I. LICHIDUL CIRCULANT 1.1. HIDROLIMFA, HEMOLIMFA- SANGE Hidrolimfa- prezenta la organismele animale inferioare (spongieri, celenterate, echinoderme) nu este un lichid circulant propriu zis cu o compozitie constanta. Hidrolimfa care circula prin canalicule speciale sau prin sistemul gastro-vascular nu se deosebeste prea mult de apa din exteriorul organismului animal. Asigura schimbul de materie si energie a mediului intracelular cu mediul de viata. Hemolimfa- este lichidul circulant de la nevertebratele mai evoluate (crustacei, insecte, moluste), este incolora, usor opalescenta- albastruie (hemocianina crustaceelor), sau rosie (hemeritrina unor viermi) cu o compozitie precisa si diferita de mediul exterior corporal. Lichidul circulant, hemolimfa este in continua miscare datorita existentei unor organe pulsatile propulsoare. Mediul intern al vertebratelor, format din sange, limfa si plasma interstitiala, are o compozitie precisa cu atat mai constanta cu cat organismul este mai evoluat. Culoarea difera. Sangele este rosu datorita pigmentului hemoglobina. Limfa este incolora si usor oplescenta datorita continutului mare in lipide. Acest lichid circulant este intr-o continua miscare datorita dezvoltarii unor organe contractile bine individualizate (inima).

1.2. SANGELE SI FUNCTIILE SALE Hemolimfa nevertebratelor si sangele vertebratelor desi difera prin compozitia biochimica si constanta

parametrilor acesteia, joaca un rol similar in economia fiziologica a organismului. Aceste functii se pot grupa in:

- transportul substantelor alimentare absorbite la nivelul peretelui digestiv la celulele corpului;

- transportul produsilor de catabolism celular deversati in lichidul extracelular la sistemele excretoare;

- transportul oxigenului de la epiteliile respiratorii la celulele corpului si transportul bioxidului de carbon de la acesta la epiteliile de schimb (respirator, tegument);

- integrarea interna a organismului prin transportul metabolitilor si al hormonilor;

- reactii de imunitate celulara si serologica, participand la asiguarea imunitatii naturale a organismului animal.

- functie termoreglatoare, prin inmazinarea si transportul de la organe termongene (ficat, muschi, rinichi) la restul corpului asigurand uniformizarea termica a acestuia.

1.2.1. Componentele sangelui

Datorita cantitatii constante a masei si a copozitiei, relativ constante, sangele poate fi considerat ca un tesut lichid format din elemente figurate (componenta celulara) si substanta fundamentala intercelulara (plasma sangelui) (Fig. 1). Masa sangvina este relativ constanta la grupe sistematice (specii) de animale, cu atat mai ridicat cu cat acesta este mai evoluat. Astfel, la crap aceasta reprezinta 1.8%, la broasca 3.5%, la sobolan 4.5%, la caine 6-9%

iar la om 7-8% din masa corporala. Daca ne referim la 1 gram de substanta vie, pestii contin 13mm 3 , pasarile 48

mm 3 , iar mamiferele 65 mm 3 de sange.

7

SÂNGE
SÂNGE

ELEMENTE FIGURATE

ERITROCITE LEUCOCITE TROMBOCITE
ERITROCITE
LEUCOCITE
TROMBOCITE
SÂNGE ELEMENTE FIGURATE ERITROCITE LEUCOCITE TROMBOCITE LIMFOCITE GRANULOCITE MONOCITE PLASMA SANGUIN Ă FIBRIN Ă SER
SÂNGE ELEMENTE FIGURATE ERITROCITE LEUCOCITE TROMBOCITE LIMFOCITE GRANULOCITE MONOCITE PLASMA SANGUIN Ă FIBRIN Ă SER

LIMFOCITE

GRANULOCITE

MONOCITE

LEUCOCITE TROMBOCITE LIMFOCITE GRANULOCITE MONOCITE PLASMA SANGUIN Ă FIBRIN Ă SER SANGUIN GRANULOCITE
LEUCOCITE TROMBOCITE LIMFOCITE GRANULOCITE MONOCITE PLASMA SANGUIN Ă FIBRIN Ă SER SANGUIN GRANULOCITE

PLASMA SANGUINĂ

TROMBOCITE LIMFOCITE GRANULOCITE MONOCITE PLASMA SANGUIN Ă FIBRIN Ă SER SANGUIN GRANULOCITE GRANULOCITE

FIBRINĂ

SER SANGUIN

GRANULOCITE

GRANULOCITE

GRANULOCITE

NEUTROFILE

EOSINOFILE

BAZOFILE

Fig. 1 Schemă cu principalele componente ale sângelui (după K. Lőffer, 1991)

Din masa totala a sangelui numai o parte (pana la 90%) circula activ prin sistemul vascular, restul fiind continut in organe cavitare cu structura diverticulara (splina, unele vase abdominale, in plexuri subcapilare din tegument). Raportul dintre masa sangelui circulant si cel stagnant variaza in functie de starea fiziologica si activitatea diferitelor sisteme functionale. La om, in repaos, sangele este repartizat 10% in sistemul coronarian; 30% in rinichi; 20% in organele abdominale; 40% in sistemul muscular. In efortul fizic debitul circulator creste in muschii activi, plamani, inima, rinichi si creier, organele de depozitare si musculatura pasiva fiind “golite” de sange. Masa totala a sangelui poate reduce in inanitie, in anemii grave, la tranpiratii abundente si de lunga durata. Sangele este compus 45% din elemente figurate si 55% din plasma sangvina. Acestea din urma cresc cantitativ la vertebratele inferioare si la nevertebrate (Fig. 2).

la vertebratele inferioare si la nevertebrate (Fig. 2). Fig. 2 Compozi ţ ia sângelui (dup ă

Fig. 2 Compoziţia sângelui (după Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

1.2.1.1. Plasma sangvina (mediul intern) Plasma se obtine prin sedimentara elementelor figurate (prin centrifugare sau gravitational). Are o culoare galbuie. Prezinta o serie de proprietati fizice, chimice si biologice legate de o compozitie complexa si constanta, indeplinind functii majore esentiale pentru viata organismului animal. Presinea osmotica- concentratia moleculara totala este riguros constanta la mamifere si pasari, fiind data de totalitatea sarurilor minerale continute in mediu (9 g/l). Aceasta concentratie este mentinuta constanta printr- un mecanism reglator complex care implica mecanismul excretor, cel respirator, cel digestiv si uneori cel muscular. Aceasta presiune osmotica mentine gradientii chimici dintre mediile intra si extracelulare (Fig. 3). Animalele acvatice prezinta unele particulariati legate de mediul de viata. La nevertebratele acvatice dulcicole, mediul intern este mentinut mult mai concentrat decat mediul extern apos prin eliminarea unei urine hipotonice in cantitati mari. La nevertebratele acvatice marine, concentratia mediului intern este aproape egala cu cea a apei marine. Vertebratele inferioare dulcicole (pesti, batracieni) sunt in situatia nevertebratelor dulcicole. Teleosteenii marini, in schimb, au un mediu intern mult mai diluat decat apa marina, mediu pe care-l mentin prin prin eliminarea unei cantitati reduse de apa si a unor cantitati importante de saruri prin branhii. Spre

8

deosebire de teleosteeni, selacienii marini au un mediu intern cu o concentratie moleculara egala cu cea a apei de mare, prin reglarea cantitatii de uree din sange.

a apei de mare, prin reglarea cantitatii de uree din sange. Fig. 3 Compozi ţ ia

Fig. 3 Compoziţia ionică a lichidelor corporale la om (după Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

Homeostazia osmotica a mediului intern la animalele acvatice cand concentratia mediului extern se modifidca pune probleme deosebite de adaptare si supravietuire. Presiunea coloid-osmotica: coloizii plasmatici (proteinele) dau o presiune osmotica partiala, relativ redusa (cca. 30 mmHg). Are rol in prevenirea plasmei interstitiale in torentul sangvin. Aceasta presiune se mai numeste si presiune coloid-osmotica.

Echilibrul ionic al plasmei: in plasma sangvina raportul dintre diferiti ioni minerali este contstant. La vertebrate (in special pasari, mamifere), acest raport este 100 Na + /2K + si la 2Ca ++ /Mg ++ . La insecte, potasiul este de cca. 3 ori mai mare decat sodiul. Aceasta concentratie moleculara (echilibru ionic) este deosebit de important in asigurarea excitabilitatii normale a tesuturilor (in special cel neuro-muscular); in realizarea permeabilitatii selective a membranelor, a gradului de inhibitie cu apa, in activitatea unor sisteme enzimatice. Reactia ionica-pH-ul: aceasta este aproape neutral. La om, mamifere, variaza intre 7.34 si 7.45; la celelalte vertebrate variaza intre 7.3 si 7.6. Insectele au pH-ul usor acid (6.4-6.8), datorita prezentei acizilor aminati. Animalele acvatice marine au pH-ul mediului intern putin scazut fata de cel al apei marine. Animalele acvatice dulcicole prezinta variatii mai ample ale pH-ului in interdependenta cu pH-ul apei. pH-ul este mentinut activ in limite relativ restra2HCO 3 - nse prin mecanisme chimice si biochimice (mecanismele tampon ale bicarbonatilor si fosfatilor si amfolitilor ) si prin mecanisme biologice (sistem respirator, ficatul si sistemul excretor). Reactia clasica de tamponare este data de relatia:

Ca(HCO 3 ) 2 Ca ++ + 2HCO 3 2HCO 3 - H 2 + CO 2 Compozitia salina a sangelui:

-

Na-

144 mmol/l –

3.25 g/l

K-

4.5 mmol/l-

1.72 g/l

Ca-

2.2-2.5 mmol/l-

1.02 g/l

Mg-

0.71-0.82 mmol/l- 0.2 g/l

Cl-

100-110 mmol/l-

5 g/l

HCO 3 - - 11-25mmol/l- 0.55 g/l PO 4 -3 - 1.5-1.8 mmol/l- 0.03 g/l Proteinemia este data de concentratia totala a proteinelor plasmatice din ser. La mamifere proteinemia este de cca. 64-83 g/l din care serum- albumine 48 g/l; globuline 23 g/l si fibrinogen 3 g/l. Pe langa acesti constituienti de baza serul mai contine aminoacizi, hormoni, enzime, a caror concentratie poate varia in limite largi.

Proteinele plasmatice, datorita combinatiilor labile pe care le formeaza cu lipide (lipoproteine), glucide (glucoproteine), hormoni (hormoni tiroidieni) sau cu metale grele (fierul, cuprul, zincul) este un vehicul ideal de trasport in sange. Prezenta gama-globulinelor asigura un rol important in imunoprotectia serului sanguin (Fig. 4). De asemenea, sangele reprezinta vehiculul principal pentru substantele azotate neproteice de tipul ureei, acizilor urici, creatininei etc, in transportul de la locul producerii la sistemele excretoare (renal si tegumentar).

9

Fig. 4. Electroforeza pe folie acetat la serul de vac ă (stânga albumine, dreapta globuline)

Fig. 4. Electroforeza pe folie acetat la serul de vacă (stânga albumine, dreapta globuline) (K. Lőeffer, 1991)

Proteinemia sangelui:

PST (proteine serice totale)- 65-80 g/l-

Albumine

 

35-45 g/l-

Globuline

15-20 g/l-

α

1

2.6-3.2 g/l

α

2

5.2-6.4 g/l

β

7.8-9.6 g/l

γ

10.4-12.8g/l

 

A

2.25 g/l

M

1.15 g/l

D

0.03 g/l

E

0.0002g/l

G

11.00 g/l

100%

60%

24%

4%

8%

12%

16%

Glicemia este data de concentratia glucidelor (a glucozei) din plasma. Ea este o constanta si are valoare de cca. 1 g/l. Are un rol esential in reglarea metabolismului glucidic celular. Lipemia este data de totalitatea compusilor lipoidici din ser (gliceride, acizi grasi, colesterol, licitine apoi liproteine). Au un rol esential in metabolismul energetic. Lipide plasmatice:

Lipide totale (LT)

8 g/l

Trigliceride

0.8 g/l

Fosfolipide

2 g/l

Colesterol

2.4 g/l

Acizi grasi

0.5 g/l

Lipoproteine

2.75 g/l

1.2.1.2. Elementele figurate Acestea sunt foarte diferite ca forma, marime, numar dar mai ales rol la diferitele grupe de animale. Hemolimfa nevertebratelor contine celule cu forme variabile, nucleate, cu rol similar globulelor albe de la vertebrate, numite amilocite. Numarul lor variaza in limite largi, in functie de specie, conditii fiziologice etc. In general, acest numar este de la mii la zeci de mii (pe ml). La vertebrate deosebim globule rosii- eritrocitele si hematiile, globulele albe, sau leucocitele, si trombocitele sau plachetele sangvine (Fig. 5).

10

Fig. 5 Elementele figurate la om (1- hematie; 2- neutrofil; 3- euzinofil; 4- bazofil; 5-

Fig. 5 Elementele figurate la om (1- hematie; 2- neutrofil; 3- euzinofil; 4- bazofil; 5- monocit; 6- trombocit; 7-8 – limfocite

1.2.1.2.1. Elementele figurate rosii Globulele rosii pot fi nucleate (la pesti, batracieni, reptile, pasari si unele mamifere) si sunt denumite eritrocite; sau anucleate (la majoritatea mamiferelor si la om) si sunt denumite hematii. Ele formeaza un sistem functional extrem de important si unitar. Prezenta hemoglobinei face posibila incarcarea usoara cu oxigen si bioxid de carbon in functie de tensiunea acestora, din mediul intern sau celule, asigurand transportul acestor gaze la si de la tesuturi la si de la tesutul respirator. Forma discoidala, turtita a eritrocitelor ca si cea de piscot a hematiilor ofera o suprafata mare de schimb a celor doua gaze in timp scurt. La om, suprafata totala a hematiilor este de cca. 3000 m 2 . Intre forma, marimea si numarul elementelor figurate rosii (deci suprafata totala la un animal) si conditiile

de viata si activitate exista o relatie directa. Astfel, la crap, cu o activitate locomotorie redusa, numarul

eritrocitelor este de cca. 500.000/ml, avand un diametru de cca. 30µ. La Trachurus sp., specie marina pelagica cu

o activitate motorie mare in ape bine oxigenate, numarul eritrocitelor este de cca. 4,5 mil./ml, cu un diametru de

7-8µ.

Animalele homeoterme (pasari, mamifere) au un metabolism energetic mult mai intens decat la celelalte vertebrate in general poikiloterme, numarul elementelor figurate rosii este mai mare si au o dimensiune mai redusa. La mamifere, suprafata totala a hematiilor din 1 mm 3 are valori foarte apropiate (7.24 mm 2 la pisica; 7.55

mm 2 la iepure, 7.52 mm 2 la caine; 7.35 mm 2 la om). Numarul lor variaza si in functie de tensiunea oxigenului din mediu. Astfel, la om, la nivelul marii, numarul este de 4.5mil./ml, la 500 m altitudine 5.3 mil./ml, la 1560 m altitudine-6.5 mil./ml, la 4440-7.4 mil./ml etc. De asemenea, numarul scade odata cu varsta (6 mil./m. La sugari

si 5 mil./ml la adult).

Din cele prezentate rezuta ca elementele figurate rosii indeplinesc o functie respiratorie. Elementele figurate rosii au o permeabilitate selectiva pentru saruri si apa, functionand ca niste osmometre microscopice. Aceasta capacitate osmotica este limitata de rezistenta membranei celulare, asa numita rezistenta globulara. Aceasta este cuprinsa intre concentratii de 2.8 s 4.2 g%. Deci, elementele figurate rosii au o functie osmo si

ionoreglatoare. Elementele figurate rosii au o incarcatura electrica negativa ce asigura mentinerea acestora in suspensie (impiedica formarea de dopuri in vasele mici). Au o viata scurta, in medie de 30 de zile (max. 100-120 zile). In fiecare minut se distrug si iau nastere cca. 200000 de celule pe 1 ml de sange. Elementele figuate rosii contin in structura lor macromolecule cu proprietati antigenice- aglutinogeni. Acetia se pot grupa in 3 categorii:

-factorii A, B si 0; -factorul Rh (Rhesus) -factorul MN (SP) Grupele sangvine: Luand in considerare factorii din prima grupa, oamenii se impart in 4 categorii distincte, numite grupe sangvine, si anume:

- grupa 0- cu cca. 46% din oameni fara aglutinogen;

- grupa A- cu cca. 42% din oameni cu aglutinogen A;

- grupa B- cu cca. 9% din oameni cu aglutinogen B;

- grupa AB- cu cca 3% din oameni cu aglutinogen A si

B; - grupa AB- cu cca 3% din oameni cu aglutinogen A si Fig. 6 Grupele

Fig. 6 Grupele sangvine din sistemul ABO – la om

B.

Plasma sangelui contine substante cu caracter de anticorpi numite aglutinine care reactioneaza specific cu aglutinogenul din elementele figurate rosii, dand reactii de aglutinare (care sunt cauza accidentelor mortale in transfuziile facute intre indivizi incompatibili) (Fig. 6).

11

In plasma indiviziolor aceste aglutinine sunt reprezentate astfel:

- grupa 0 – aglutinine alfa si beta;

- grupa A – aglutinine beta;

- grupa B – aglutinine alfa;

- grupa AB – nu contin aglutinine.

GRUPA SANGVINA

AGLUTINOGEN

AGLUTININA

(I) 0

-

αβ

(II)

A

A

β

(III)

B

B

α

(IV) AB

AB

-

In transfuziile de sange, trebuie tinut cont ca aglutinogenii si aglutininele de acelasi tip sa nu se intalneasca (A cu alfa si B cu beta) pentru a preintampina coagularea. Aceste transfuzii trebuiesc facute dupa regula compatibilitatilor prezentata in tabelul de mai jos:

Aglutinogeni in

 

Aglutinine din plasma (PRIMITOR)

 

globulele rosii

I= αβ

II= β

III= α

IV=0

(DONATOR)

I=0

+

+

 

+ +

II=A

-

+

 

- +

III=B

-

-

 

+ +

IV=AB

-

-

 

- +

Factorul Rh: Pe langa aglutinogenii prezentati la grupele sangvine, hematiile de om mai contin un aglutinogen Rhesus, prezent la peste 85% din populatia umana alba. Acestia sunt Rh+, restul de 15% sunt Rh-. Indivizii Rh+ contin aglutinine anti Rh iar cei Rh- nu contin aceasta aglutinina anti Rh. In mod normal, in transfuzii, Rh+ donator, Rh- primitor, sangele nu coaguleaza datorita lipsei aglutininei anti Rh la primitor. Daca insa inainte a avut loc o transfuzie cu sange Rh+ in acest primitor prin reactia antigen-anticorp ia nastere o aglutinina anti Rh care devine aglutinat pentru hematiile Rh+. Acest fenomen se intampla in cazul sarcinilor unei femei cu Rh- de la un tata Rh+. La prima sarcina nu se intampla nimic, doar ca la ruperea placentei (la nastere), elementele figurate Rh+ din sangele fatului intra in circulatia sangvina a femeii Rh-, realizand aparitia aglutininei anti Rh care produc la a doua sarcina aglutinare in sangele fatului cu rezultate deosebit de negative. Factorii MN (SP): In afara sistemului 0AB exista si aglutinogeni slabi, care provoaca reactii de aglutinare fara importanta pentru transfuzii. Existenta acestora, face ca numarul grupelor sangvine sa depaseasca la om cifra de 30. Acestea au importanta genetica si in medicina legala. Exista grupe sangvine si la alte animale. Astfel, caii au 4 grupe, la oi exista 3 grupe. S-au gasit grupe sangvine si la pesti (Fig. 7).

3 grupe. S-au gasit grupe sangvine si la pesti (Fig. 7). Fig. 7 Sensibilizarea ş i

Fig. 7 Sensibilizarea şi incompatibilitatea la factorul Rh (după Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

12

1.2.1.2.2.

Elementele figurate albe

Leucocitele sau globulele albe sunt prezente in sangele tuturor vertebratelor in proportie de 600-700 ori mai putin decat elementele figurate rosii. In circuitul sangvin au forma sferica; pe suport au o forma neregulata schimbatoare. Formula leucocitara reprezinta proportiile intre diferitele tipuri celulare, fiind un criteriu imporant in aprecierea starii de sanatate. La om, formula leucocitara este constituita din : limfocite 27.5%, monicite 5.0%, neutrofile 65.0%, enzimofile 2.0% si bazofile 0.5%. Numarul leucocitelor poate varia inre 4 si 11000/ml cu variatii orare, diurne, periodice (mensuale, sezoniere). Variatiile numerice pot fi puse in legatura cu radiatiile solare, alimentatia, starea generala de sanatate etc. Proprietatile si functiunile cele mai importante la care participa leucocitele sunt:

- mecanismele de aparare impotriva agentilor patogeni figurati (microorganisme) sau nefigurati (antigene) patrunsi in mediul intern;

- procesele de regenerare tisulara;

- metamorfoza unor nevertebrate. Aceste caracteristici se datoresc faptului ca leucocitele se pot deplasa activ la suprafata endoteliului vascular prin miscari amiboidale prin emiterea pseudopodelor (1 µ/s); pot trece prin acest endoteliu in plasma interstitiala prin fenomenul numit diapedeza; pot ingloba celule moarte, lezate si bacterii si le pot digera, fenomen numit fagocitoza; pentru digestia acestora pot sintetiza diastaza (hidrolaze); pot sintetiza anticorpi care participa la lupta serologica impotriva agentilor patogeni.

1.2.1.2.3. Trombocitele

Trombocitele sau plachetele sangvine sunt celule mici (2-4 µ), anucleate, dispuse in fisicuri (la mamifere) sau celule nucleate (la restul vertebratelor); acestea contin o cantitate importanta de protrobo-plastinogenaza, prin care, datorita fragilitatii foarte ridicate,

au capacitatea de a se aglutina foarte repede. Joaca un important rol in coagularea sangelui; de asemenea asigura prima bariera in invazia microbiana din organism. Hemato si leucoliza:

Hematoliza (distrugerea elementelor figurate rosii) se face de sistemul reticulo- endotelial al splinei si prin celulele endoteliale ale ficatului. Hemoglobina este scindata in fier si globina. Fierul, fixat in feritina este reutilizat pentru neoformarea unor molecule noi de hemoglobina si de hematii. O parte a hemului de hemoglobina se trasforma in pigment biliar- bilirubina. Leucoliza (distrugerea leucocitelor) are loc in tesutul conjunctiv prin celulele macrofage ale sistemului reticulo- endotelial din splina si ficat, dupa ce a activat 5 zile. Un numar mare de leucocite strabat epiteliile de suprafata si cad in mediul exterior. Si trombocitele sunt distruse de catre macrofagele sistemului reticulo-endotelial. Hemato si leocopoeza asigura, in opozitie cu hemato si leucoliza, cantitatea normala a elementelor figurate. Hematopoeza la embrion si fat se realizeaza in mezoblast, ficat etc.; la adult procesul se realizeaza exclusiv in maduva rosie din oasele late (stern, coaste, vertebre) ca si in diafiza oaselor lungi (Fig.

8).

coaste, vertebre) ca si in diafiza oaselor lungi (Fig. 8). Fig. 8 Schema form ă rii

Fig. 8 Schema formării şi distrugerii eritrocitelor la om (după Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

13

Leucopoeza la fetus si adulti se face in organele limfoide (ganglioni limfatici, splina, timus, amigdale). Reglarea hemato-leucopoeziei se face printr-un regim alimentar adecvat (cu fier, cupru si glucide in cantitati adecvatre; prezenta unor aminoacizi esentiali ca prolina, treonina, fenilalanina pentru formarea gruparii proteice a hemoglobinei; de asemenea este necesara prezenta vitaminei B 12 si a acidului folic si a vitaminei C. Hipoxia creste numarul de hematii (vezi poliglobulia de altitudine). Insuficientele tiroidiene reduc, prin reducerea metabolismului general, eritropoeza; o hipersecretie de hormon ACTH si o hiperactivitate a cortexului suprarenal duce la poligobulie. Rinichiul secreta un factor stimulator al hematopoezei- eritropoetina deversat in ser in anemie etc. Cetrii nervosi integratori ai hematopoezei se gasesc in hipotalamus si substanta reticulata bulbara. Acestia analizeaza gradul de oxigenare al tesuturilor, in functie de care regleaza secretia factorilor stimulatori ai eritropoezei, iar pe de alta parte adapteaza ventilatia pulmonara, circulatia sangvina si golirea rezervelor de sange in circulatia generala.

II. SISTEMUL VASCULAR

Odata cu aparitia mediului intern cu compozitie specifica si relativ constanta, se constata existenta unor

dispozitive structurale care-l contin si ii asigura miscarea. Ansambul acestor dispozitive constituie aparatul circulator. Acesta este constituit din vase, pe traiectul carora apare un aparat contractil- inima. In seria animala aparatul circulator difera atat ca structura cat si ca mod intim de functionare. Variabilitatea aparatului vascular este legata de modul diferit de dezvoltare si de viata al speciei, in consecinta de tipul de aparat respirator, excretor, ca si de dezvoltarea masei corporale si de intensitatea metabolismului. Organizarea morfologica a sistemului vascular asigura scurgerea sangelui din regiuni cu presiune ridicata (aorta) spre cea cu presiune joasa (vena cava). In regnul animal deosebim doua tipuri principale de circulatie:

- deschisa (lacunara) in care sistemul circulator este format din vase cu pereti proprii (aorte, vene) si din lacune. Aici lichidul circulator vine in contact direct cu celulele diferitelor tesuturi, unde are loc schimbul de substante. Ea este caracteristica nevertebratelor.

- inchisa, in care sistemul circulator este format din vase cu pereti proprii care se leaga fara intrerupere unele de altele. Lichidul circulant nu mai vine in contact direct cu celulele tesuturilor, schimbul de substante facandu-se prin limfa. Limfa interstitiala si cea din vasele limfatice se amesteca in final cu sangele. Acest tip de sistem circulator e mai rar la nevertebrate si este specific tuturor vertebratelor. Aparitia inimii este legata de nevoia invingerii unor rezistente in circulatie (aparitia campurilor masive de capilare).

2.1. SISTEMUL VASCULAR LA NEVERTEBRATE Sistemele vasculare la nevertebrate s-au dezvoltat in cateva directii distincte si anume:

- sistemul primitiv inchis, de la viermi, format din vase longitudinale cu anastomoze transversale;

- sistemul lacunar la artropode si insecte unde dezvoltarea aparatului circulator este dependenta de dezvoltarea celui respirator. Apare inima situata de obicei dorsal, avand o forma alungita-tubulara. In reginea abdominala apar doi pereti despartitori (diafragme) care delimiteaza o serie de lacune mari, denumite sinusuri. Circulatia se face dorsal, dinapoi-inainte, inima pulseaza limfa in aceasta aorta pana in regiunea capului; de aici, printr-un sinus ventral- hemolimfa circula in sens invers; intre cele 2 sinusuri, hemolimfa circula prin sinusul perivisceral de la sinusul perineural la cel pericardiac (insecte).

- Sistemul lacunar al molustelor- se caracterizeaza prin prezenta unei inimi tricamerale (2 auricule si un ventricul) irigata de hemolimfa purificata si oxigenata. Aceasta circula printr-un sistem lacunar mare (intre organe) si mici (in organe si chiar in grosimea membranelor). Apar organe pulsatile- inimi branhiale- care pompeaza limfa in sistemul branhial. Frecventa de contractie a organelor pulsatile este mai redusa decat la vertebrate (15-20/minut la moluste; 20-40/minut la artropode). Frecventa contractiilor depinde de temperatura mediului si de nivelul travaliului efectuat la organismul animal (la Helix sp. la 5ºC frecventa contractiilor este de 4/min, la 25ºC-30/min si la 30ºC ajunge la 54 min) (Fig. 9).

14

Fig. 9 Schema sistemului vascular la nevertebrate (din Penzlin H., 1991) 2.2. SISTEMUL VASCULAR LA

Fig. 9 Schema sistemului vascular la nevertebrate (din Penzlin H., 1991)

2.2. SISTEMUL VASCULAR LA VERTEBRATE Evolutia aparatului circulator prezinta particularitati morfo-fiziologice specifice legate de modul de viata al animalului, indeosebi de tipul aparatului respirator. O evolutie evidenta si constanta la numarul cavitatilor inimii si locul acesteia in ansamblul arborelui circulator. Pentru vertebratele acvatice, cu respiratie branhiala inima este bicamerala si plasata pe traiectul venos, intre capilarizarea corporala si cea branhiala. Inima are un sinus ce precede atriul si un bulb care urmeaza ventriculului (pesti). La vertebratele adaptate partial la viata terestra (amfibieni, reptile), respiratia branhiala este inlocuita cu cea pulmonara, completata uneori de cea cutanata. Apare mica circulatie, prin inima tranzitand 2 feluri de sange, oxigenat si neoxigenat. Aceasta devine tricamerala cu 2 atrii si 1 ventricul (Fig. 10).

devine tricamerala cu 2 atrii si 1 ventricul (Fig. 10). Fig. 10 Schema sistemului vascular la

Fig. 10 Schema sistemului vascular la vertebrate(din H., 1991)

La vertebratele tipic terestre (pasari mamifere) inima devine tetracamerala. Circulatia mica (pulmonara) este perfect individualizata.

15

Cel mai complex sistem circulator si cel mai bine individualizat este la mamifere (om). Organizarea morfologica a acestuia consta in existenta a doua cai paralele mari- arteriala si venoasa (cu presiune ridicata si respectiv joasa). Intre aceste doua cai sunt dispuse in paralel un numar de cai circulatorii. Acestea pot fi simple (cu un pat capilar- cap, brate, picioare); complicate (cu 2 paturi capilare in serie, rinichiul cu capilare glomerulare si capilare tubulare) si portale (capilarele splinei sunt in paralel cu cele ale mezenterului iar acestea sunt in serie cu capilarele sinusoidale ale ficatului. Volumul de sange care circula prin paturile vasculare este diferit de la unul la altul, in functie de activitatea lui. Cantitatea de sange ce se gaseste la un moment dat in diferitele categorii de vase este diferita, mai mare in vene decat in artere (vezi tabelul de mai jos- repartitia la om).

VOLEMIE OM

VOLEMIE OM

Pat pulmonar Artera pulmonara-400 ml Capilare pulmonare-60 ml

Venule-140ml

Vene pulmonare- 700 ml

Total: 1000 ml Inima- 250 ml

Total: 1000 ml Inima- 250 ml

Total pat pulmonar: 1250 ml

Pat sistemic Aorta-100 ml Artere- 450 ml Capilare- 300 ml Venule-200 ml Vene- 2050 ml

Pat sistemic Aorta-100 ml Artere- 450 ml Capilare- 300 ml Venule-200 ml Vene- 2050 ml
Pat sistemic Aorta-100 ml Artere- 450 ml Capilare- 300 ml Venule-200 ml Vene- 2050 ml
Pat sistemic Aorta-100 ml Artere- 450 ml Capilare- 300 ml Venule-200 ml Vene- 2050 ml

Total 3100 ml Sange in organe depozit- 550ml

Total pat sistemic: 3650 ml

TOTAL VOLEMIE: 4900 ml Sange venos: 3210 Sange arterial: 1690

TOTAL VOLEMIE: 4900 ml Sange venos: 3210 Sange arterial: 1690

Vasele sangvine prezinta proprietati functionale care asigura circulatia sangelui cu totul diferita de circulatia lichidelor prin tubulatura rigida. Peretii vaselor prezinta elasticitate, facand posibila extinderea vaselor cu inmagazinarea unei tensiuni elastice ce asigura continuitatea fluxului sangvin. Se amortizeaza variatiile in presiune generate de contractia inimii (Fig. 12).

in presiune generate de contractia inimii (Fig. 12). Fig. 12 Experien ţ a lui Marey privind

Fig. 12 Experienţa lui Marey privind importanţa vaselor cu pereţi elastici în circulaţia sângelui; 1- recipient de sticlă; 2- întrerupător; 3- tub cauciuc; 4- tub sticlă; 5,6- vase colectoare (după Jitaru şi Şanta, 1970)

Musculatura neteda asigura un anumit grad de contractibilitate peretilor vasculari, modificand activ lumenul acestora. Astfel se asigura controlul activ al distribuirii sangelui in aria vasculara corespunzatoare. Are un rol important in activitatea sfincterelor precapilare asigurand o anumita ritmicitate contractiilor si sensibilitate la intindere. In arterele mari predomina fibrele elastice de coelastina si colagen care le confera o mare elasticitate dar sunt mai putin contractile. Arteriolele si arterele mici au musculatura neteda mai bine reprezentata, ele avand mai ales un caracter contractil cu rol in mecanismul reglator al debitului sangvin. Capilarele, desi nu au nici fibre elastice si nici fibre musculare netede, datorita celulelor Rouget au un anumit grad de contractibilitate. Venele,

16

ca si arterele sunt mai mult elastice decat contractile. Raportul numeric reprezinta diametrul interior/grosimea peretelui (Fig. 13). De asemenea, exista raporturi determinate intre lumenul diferitelor categorii de vase si suprafata lor interna. Astfel, suprafata totala de sectiune a arterelor este de 16 ori mai mare decat a aortei (64/4 cm 2 ); cele 40 miliarde de capilare au o suprafata de 700 de ori mai mare (la o irigare de 25%). La sistemul venos situatia este similara. Suprafata venelor este cu cca. 50% mai mare decat a arterelor, de unde si viteza de curgere a sangelui in vene este cu cca. 30% mai mica (Fig. 14).

a sangelui in vene este cu cca. 30% mai mica (Fig. 14). Fig. 13 Diametrul ş

Fig. 13 Diametrul şi structura peretelui la principalele tipuri de vase sangvine (după Berne R. şi Lewy M., 1988)

de vase sangvine (dup ă Berne R. ş i Lewy M., 1988) Fig. 14 Num ă

Fig. 14 Numărul, diametrul şi volumul diferitelor zone ale sistemului vascular la om (după Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

17

Suprafata interna a vaselor se mareste pe masura ramificarii trunchiurilor mari si cresterii numarului ramurilor rezultate, marindu-se rezistenta la inaintare a sangelui. Cresterea cea mai mare a rezistentei la inaintare se inregistreaza la trecerea de la artere la arteriole, reducand puternic presiunea sanguina.

2.2.1. Inima 2.2.1.1. Structura generala a inimii Orice tip de inima (dar in mod deosebit la vertebrate) are la exterior un sac fibros numit pericard cu rol de protectie si de favorizare a mobilitatii. Acesta este format dintr-un strat visceral ce adera la exterior si un strat parietal spre interior. Miocardul (muschiul inimii), macroscopic, este alcatuit din inele musculare fixate pe un schelet fibros. Miocardul arterial este separat de cel ventricular, legatura facandu-se prin fascicolul atrioventricular. Endocardul imbraca inima in interior. Inima este un organ musculos, cavitar cu rol de pompa in special respingatoare (Fig. 15).

cavitar cu rol de pompa in special respingatoare (Fig. 15). Fig. 15 Structura inimii la mamifere

Fig. 15 Structura inimii la mamifere şi circulaţia sângelui prin ea (după Bullock B. şi Rosendahl P., 1992)

Microstructura miocardului consta din fibre musculare striate, care la microscopul optic apar anastomozate, prezentand striuri scalariforme. Aceste striuri reprezinta limita celulelor miocardice, aceasta nefiind un sincitiu. Fascicolele musculare din inima au o anumita asezare, de ea depinzand modul cum se realizeaza sistola cardiaca. Arhitectura acestora are o variabilitate mare la nevertebrate si vertebratele inferioare. De la crocodili la pasari si mamifere, fibrele musculare sunt asezate spiralat, fiind incrucisate perpendicular intr-un strat extern si unul intern. Jonctiunea atrioventriculara: Asa cum s-a aratat, intre atrii si ventricule nu exista continuitate de fibre musculare. Totusi inima functioneaza ca un tot unitar, procesul de excitatie trecand din atrii in ventricule. Aceasta legatura este data de un tesut muscular cu o structura speciala, constituind un tesut specific conducator. Sistemul este constituit din nodulul sino-atrial (Keith-Flack) situat la jonctiunea venei cave cu auriculul drept; nodulul atrio-ventricular (Aschoff-Tawara) plasat in auriculul drept aproape de jonctiunea cu ventriculul drept. Acesta se continua cu fasicolul Hiss (tesut conducator) care se bifurca si continua pe ambele fete ale septului interventricular. Fiecare cordon se ramifica abundent pe fata interna a miocardului, dand reteaua lui Purkinje (Fig. 16).

18

Fig. 16 Structura ţ esutului nodal (dup ă Bullock B. ş i Rosendahl P., 1992)

Fig. 16 Structura ţesutului nodal (după Bullock B. şi Rosendahl P., 1992)

Aceasta este formata din celule speciale binucleate, celulele lui Purkinje, bogate in sarcoplasma si sarace in miofibrile. Au un rol esential in realizarea automatismului cardiac. Irigarea si enervarea intrinseca a inimii: La vertebratele inferioare nu s-a evidentiat un sistem circulator propriu al inimii (pesti, batracieni). Sistemul coronarian apare la reptile odata cu ingrosarea peretelui ventricular. Elementele nervoase din miocard sunt fibre vegetative, fibre senzitive ce provin din plexurile extracardiace; celulele nervoase sunt neuroni ganglionari parasimpatici, fiind aglomerati in jurul tesutului nodal si in septul atrio-ventricular (mamifere). La unele nevertebrate poikiloterme apar ganglioni foarte bine individualizati (Fig. 17).

Fig. 17 Inervaţia extrinsecă a inimii (după Babsky F.B. şi colab., 1975); I- inimă; B- bulb; CI- centru inhibitor; TS- trunchi simpatic; A- fibre aferente; S- fibre simpatice; CS- sinus carotidian; Mc- măduvă cervicală; V- fibre vagale eferente; D- nerv depresor; D 1 - fibre aferente de la atriu drept şi vena cavă

D 1 - fibre aferente de la atriu drept ş i vena cav ă 2.2.1.2. Metabolismul

2.2.1.2. Metabolismul muschiului cardiac Functionarea ritmica neintrerupta a cordului a dus la o organizare adecvata a mecanismelor biochimice si biofizice de producere a energiei; aceasta se produce la un nivel ridicat, fara intrerupere si fara a contracta o datorie in oxigen, datorita existentei unui sistem oxidativ mai dezvoltat ca in muschi. Sursele energetice sunt glucidele, atat glucoza, dar spre deosebire de fibra musculara si acidul lactic; concomient se utilizeaza si acizii grasi. Daca glicemia scade sub un anumit nivel, se ard exclusiv grasimi. Sursa energetica chimica sunt compusii macroenergici (ATP) dar mai ales fosfocreatina care se regenereaza pe baza acidului lactic produs in efort in muschi.

19

In tabelul de mai jos se prezinta substratul energetic al miocardului la om (dupa Rosca D.)

Hidrati de carbon

Alti metaboliti

Glucoza- 17.9% Piruvat- 0.5% Acid lactic- 16.4%

Acizi grasi- 57.0% Aminoacizi- 5.6% Cetone- 4.3%

TOTAL: 34.9%

TOTAL: 76.9%

Consumul energetic este mare, atestat si de numarul mare de mitocondrii din fibrele musculare cardiace care contin o cantitate importanta de ioni de magneziu. Acest fapt este atestat de nivelul redus al oxigenului din sangele venos coronarian (3.9-6.9 cmcO 2 /100 ml sange) in raport cu sangele venos din artera pulmonara (8-13 cmcO 2 /100 ml sange). Miocardul este foarte sensibil la hipoxie si anoxie (vezi infarctul cardiac). In evolutia filogenetica, la vertebratele superioare (pasari, mamifere) creste necesarul in energie pentru muschiul cardiac. Astfel, fata de inima de broasca, care necesita 1 cmcO 2 /g/h (activitate moderata), la mamifere consumul creste de 4-5 ori.

2.2.1.3. Proprietatile miocardului 2.2.1.3.1. Excitabilitatea miocardului Excitabilitatea miocardului este cunoscuta si ca functia batmotropa. Miocardul este un tesut excitabil, fiind in esenta conditionat de polarizarea electrica a membranelor musculare. Potentialul de membrana este de -90 mV. Potentialul de actiune indus de diferiti stimuli (electric, mecanic, chimic) difera de al celulei nervoase si musculare. In prima faza, se produce inversarea rapida a potentialului de membrana de la -90 mV la +30 mV, ca apoi sa revina imediat la 12-20 mV, timp de 200-300 ms, dupa care se produce repolarizarea (Fig. 18). Excitabilitatea prezinta variatii ciclice. Excitarea in timpul sistolei nu produce modificari in evolutia ciclului. Excitarea in timpul diastolei induce aparitia unei contractii suplimentare (extrasistola), urmata de un repaos compensator egal ca timp cu un ciclu complet dupa care se reiau bataile normale. Inaltimea sistolelor suplimentare este cu atat mai mare cu cat stimulul cade mai spre sfarsitul perioadei de diastola. In fig. se prezinta perioadele refractare absolute si relative in timpul unui ciclu cardiac. Excitabilitatea miocardului variaza in contractie. In timpul sistolei, scaderea excitabilitatii este totala (a), constituind perioada refractara absoluta. In timpul diastolei, excitabilitatea se reface treptat in asa

fel incat la sfarsitul perioadei revine la normal. Pentru scurt timp excitabilitatea creste peste normal (r). In diastola inima se afla intr-o perioada refractara relativa. Existenta perioadelor refractare, in special a celei absolute duce la refacerea (odihna) muschiului. Acesta nu poate fi tetanizat. Variatiile excitabilitatii miocardului se datoresc proceselor biochimice, bioelectrice si de permeabilitate ce au loc in timpul contractiei.

si de permeabilitate ce au loc in timpul contractiei. Fig. 18 Excitabilitatea cardiac ă cu mecanismele

Fig. 18 Excitabilitatea cardiacă cu mecanismele atomice care determină particularităţile acesteia (după Penzlin H., 1991)

2.2.1.3.2. Automatismul cardiac Orice inima complet denervata continua sa se contracte ritmic. O inima de animal poikiloterm (peste, broasca) scoasa din organism si irigata cu ser fiziologic oxigenat, continua sa se contracte aproape in acelasi ritm ca si in organism (solutia de perfuzie trebuie sa aiba o compozitie salina si presiune osmotica asemanatoare sangelui si sa contina glucoza). Aceasta activitate ritmica se datoreste unui automatism propriu. Diferitele parti ale cordului au grade diferite de automatism (atriile mai mari decat ventriculele). La mamifere, automatismul maxim se inregistreaza in atriul drept la varsarea venelor cave, iar cel mai scazut in peretele ventricular. Automatismul la vertebratele

20

inferioare este mai mare decat la mamifere („in vitro” timpul maxim de functionare a fost de 33 de zile la broasca si cateva ore la caine). La vertebratele inferioare (broasca) automatismul se datoreste unor ganglioni si fibre nervoase concentrate in ganglionul lui Remack (in sinusul venos); ganglionii Ludwig (in peretele interarterial) si ganglionii Bidder (in peretele atrio-ventricular). Ligaturarea diferitelor zone ale inimii (ligaturile lui Stannius) atesta acest fenomen. La ligatura I se contracta ritmic numai sinusul (s), atriile si ventriculul se opresc in diastola. La ligatura II ventriculul incepe sa bata din nou. La ligatura III, sinusul si atriile bat normal, iar ventriculul mai rar (aloritmie) (Fig. 19).

Fig. 19 Automatismul cardiac – demonstrat prin ligaturile lui Stanius pe inima de broască (a- centri automatismului – cardiac: A- atriu; V- ventricul; B- bulb; SV- sinus venos; b- Ligaturile sinoatriale: I- ligatură sinoatrială; II- atrioventriculară) (după Bielig, 1931; din Pezlin H., 1991)

ă ) (dup ă Bielig, 1931; din Pezlin H., 1991) In situatia I actioneaza ca inductor

In situatia I actioneaza ca inductor al contractiei ganglionul Remack, care imprima frecventa de contractie intregului cord. Al doilea centru care induce un automatism mai lent se gaseste in ganglionii Bidder. Ganglionul Ludwig nu prezinta nici un automatism, el avand o actiune reglatoare a frecventei si fortei contractiilor cardiace si chiar oprirea acestora. La mamifere, tesutul muscular embrionar impreuna cu celulele nervoase ganglionare care dau tesutul nodal joaca un rol primordial in automatismul cordului. Impulsul normal de contractie ia nastere in ganglionul sino-atrial de unde difuzeaza in peretele atriului drept si stang. Contractia incepe in zona de varsare a venelor cave si a venelor pulmonare. Sistola atriului sang incepe cu o intarziere de 0.02 s fata de cel drept, datorita timpului de parcurgere a impulsului mai lung in atriul drept fata de cel stang. In 0.013 s unda de excitatie ajunge la nodulul atrio-ventricular de unde trece in fascicolul lui Hiss, apoi in cele doua ramuri ale acestuia pana la varful inimii, unde difuzeaza in reteaua lui Purkinje. Incepe sistola ventriculara, dupa incheierea sistolei atriale. Daca se indeparteaza primul nodul (sino-atrial), contractiile continua dar la un ritm mai scazut. Automatismul cardiac are o origine polifiletica, miogena, nervoasa, hormonala. In 1942, Proser considera ca molustele si vertebratele au un automatism de origine miogena (impulsurile se transmit prin celule musculare cardiace embrionare- care formeaza sistemul nodulilor), iar artropodele un automatism de origine neorogena (in inima artropodelor se gasesc intotdeauna celule nervoase intracardiace). La organismele adulte din prima categorie, totusi, fenomenul este mio-neurogen, pe langa tesutul muscular embrionar aparand (intr-o faza tardiva) prelungiri nervoase de la ganglionii ce inerveaza cordul. Ca excitanti naturali, ai automatismului cardiac sunt nominati -automatinele- substante elaborate de tesutul nodal care are o actiune specifica asupra acestuia. Automatismul cardiac asigura activitatea circulatorie a organismului in repaos, fara influentele nervoase si hormonale extrinsece. Acestea sunt necesare in efort pentru adaptarea nevoilor circulatorii crescute. Ciclurile cardiace la inima tetracamerala de mamifere: Inima pulseaza intermitent avand o perioada de contractie (sistola) alternand cu perioade de relaxare (diastola). O contractie completa formeaza un ciclu cardiac sau o evolutie cardiaca. Sistola asigura golirea inimii iar diastola umplerea acesteia cu sange. Evolutia unui ciclu cardiac cuprinde o secventa ampla de fenomene mecanice, biochimice si biofizice.

2.2.1.3.3. Variatiile de volum si presiune Acestea se pot determina prin sonde cardiace Chäveau-Marey sau prin masurarea tonusului muschiului cardiac, sub forma cardiogramelor. La o inima de vertebrat primitiv (broasca, peste) ciclul cardiac incepe cu:

- contractia sinusului venos

- sistola atriala

- diastola atriala

- sistola ventriculara

- repaos total La o inima de mamifer (om adult), durata unei revolutii cardiace este de 0.8 s din care o sistola atriala- 0.1 s; diastola atriala- 0.7 s; sistola ventriculara- 0.3 s; diastola ventriculara- 0.5 s. Luat per total, timpul de contractie este egal cu cel de repaos. In mod real inima se gaseste mai mult timp in repaos decat in activitate. La marirea frecventei de contractie, scade durata diastolei. In sistola, tonusul peretelui cardiac creste ca si presiunea interna. Prin evacuarea sangelui se reduce si volumul, iar culoarea devine rosie palida. In diastola, tonusul scade, volumul revine la initial, iar culoarea devine rosie aprinsa.

21

Semnele externe ale functionarii inimii: Zgomotele cardiace sunt 2 la fiecare ciclu complet si ele constau intr-un zgomot sistolic dat de vibratia valvulelor atrioventriculare la inchiderea brusca a lor, la demararea sistolei ventriculare si intr-un zgomot diastolic la inceputul diastolei ventriculare, dar de masa de sange din aorta cand cade inapoi in valvulele sigmoide. Aceste doua zgomote jaloneaza durata sistolei ventriculare. Socul apexian se datoreste miscarii inimii de la stanga la dreapta si dinapoi inaine in timpul sistolei ventriculare, cand varful inimii atinge cosul pieptului si il deformeaza usor in zona spatiului 5 intercostal (Fig. 20).

deformeaza usor in zona spatiului 5 intercostal (Fig. 20). Fig. 20 Ciclurile cardiace. Varia ţ iile

Fig. 20 Ciclurile cardiace. Variaţiile de volum şi presiune. EKG şi zgomotele cardiace (după Bullock B. şi colab., 1992)

2.2.1.3.4. Variatiile electrice (EKG) Apar in urma contractiilor musculare in miocard. Unda de contractie este precedata de potentialul de actiune care poate fi inscris grafic, constituind electrocardiograma. Variatiile negative ale potentialului de actiune se transmit in toata masa musculara a corpului fiind suficienta legarea electrozilor pe extremitatile corporale (brat stang- picior stang; pe ambele brate; brat drept- picior stang) (sistemul clasic- Eintnoven cu proiectia in plan frontal). Fenomenele electrice de depolarizare se deruleaza in spatiul tridimensional, inima fiind un organ cavitar tridimensional. Astfel, se pot inregistra proiectia biocurentilor pe trei planuri (sagital, frontal, orizontal) dar nu concomitent. Aspectul si interpretarea EKG: Aceasta este o succesiune de unde pozitive si negative fata de linia izoelectrica. Sunt notate cu P, Q, R, S, T si corespund diverselor etape din desfasurarea curentilor de actiune a masei atriale si ventriculare. ECG este o curba polifazica formata din complexul auricular P si cel ventricular QRST. Acesta la randul lui este format din complexul rapid QRS si cel lent T. Undele P, R, T au o directie pozitiva, iar Q si S una negativa (Fig. 21).

22

Unda P reprezinta depolarizarea atriului, incepand cu nodulul sino-atrial, fata interna a ambelor atrii, grosimea peretilor de la endocard spre pericard. Urmeaza repolarizarea atriilor.

la endocard spre pericard. Urmeaza repolarizarea atriilor. Fig. 21 Electrocardiograma la om. P- depolarizarea atriilor;

Fig. 21 Electrocardiograma la om. P- depolarizarea atriilor; PQ- interval; QRS- complexul de depolarizare ventriculară; T- repolarizarea atriilor

Segmentul PQ este o linie izoelectrica ce corespunde cu repolarizarea atriilor si transmiterea impulsului (unde de excitare) la nucleul atrio-ventricular, fascicolul Hiss, reteaua Purkinje, miocardul ventricular. Incepe cu septul interventricular si se incheie la baza ventriculului stang. Segmentul QRS este dat de trecerea undei de depolarizare prin masa ventriculara, asa numitul complex ventricular. Segmentul Q reprezinta inceputul depolarizarii septului interventricular; segmentul R reprezinta depolarizarea ventriculului drept; segmentul S reprezinta depolarizarea ventriculului stang. Segmentul S-T indica momentul cand depolarizarea a disparut (moment izoelectric). Segmentul T reprezinta momentul repolarizarii ventriculare (Fig. 22, 23).

momentul repolarizarii ventriculare (Fig. 22, 23). Fig. 22 Propagarea impulsului nervos în electrocardiograma

Fig. 22 Propagarea impulsului nervos în electrocardiograma normală la om (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

23

Fig. 23 Tipuri de electrocardiograme în lumea animal ă (dup ă Penzlin H., 1991) 2.2.1.3.5.

Fig. 23 Tipuri de electrocardiograme în lumea animală(după Penzlin H., 1991)

2.2.1.3.5. Circulatia sangelui prin inima Inima functioneaza ca doua corpuri de pompe interpuse intre trunchiurile venoase mari (vene cave, pulmonare) din care aspira sangele si trunchiurile arteriale (artera aorta, artera pulmonara) in care impinge sangele. Desi mecanic inima dreapta poate functiona independent de cea stanga, ele formeaza o unitate funcionala bine sincronizata. Fluxul sangvin este perfect directionat in ambele jumatati ale inimii dinspre vene spre artere datorita sistemului de valvule (atrio-ventriculare si cele de la baza trunchiului arterial) si a felului cum evolueaza ciclul cardiac (sistola-diastola atriala; sistola-diastola ventriculara) Umplerea si golirea atriilor (drept) incepe cu diastola atriului si se face prin aspiratie atriala datorata presiunii negative ce ia nastere la marirea volumului acestuia pe seama tensiunii elastice din fibrele musculare atriale, acumulata in sistola; prin aspiratie toracica si prin coborarea peretelui atrio-ventricular in contractia ventriculara. Sangele venos este impins in atrii datorita fluxului sangvin din vene. De asemenea, umplerea cu sange a auriculului mai este conditionata de aspiratia ventriculara in a doua parte a diastolei atriale. Golirea atriului se face in cursul sistolei, pe baza diferentei de presiune dintre acesta si ventricul (pana la 2.5 mm Hg). Refularea sangelui in vene este impiedicata de prezenta unei mase de sange in aceste vene si de contractia care incepe chiar in zona de anastomoza a acestor vene cu atriul. Umplerea si golirea ventriculelor este un fenomen mult mai complex decat la atrii. Umplerea se face in diastola ventriculara si are o faza pasiva, aspiratia sangelui din atriu facandu-se prin aparitia unei presiuni negative in ventricul prin revenirea elastica a peretelui acestuia in pozitia decontractata. De asemenea, are un rol important si aspiratia toracica. In acest moment valvele bi si tricuspide (atrio-ventriculare) sunt deschise iar cele semilunare si sigmoide (din trunchiurile arteriale) sunt inchise. Faza activa are loc in timpul sistolei atriale; are loc marirea volumului ventricular prin extinderea fibrelor miocardice. Golirea ventriculelor se face pe baza energiei mecanice dezvoltata in contractie de fibrele musculare, care intrece rezistenta opusa de coloana de sange ce umple trunchiul arterial si tensiunea peretelui elastic al acestuia. Cat timp valvele sunt inchise, sangele nefiind comprimabil, contractia ventriculelor este izometrica. Forta de contractie a musculaturii cardiace este transmisa sangelui sub forma de presiune hidrostatica. Cand presiunea intraventriculara depaseste presiunea intraarteriala (peste 25 m Hg pentru ventriculul drept si peste 75 mm Hg pentru ventriculul stang), valvele semilunare si respectiv sigmoide se deschid si sangele este impins in artere. Contractia musculaturii devine auxotonica. Presiunea sangelui creste pana la 50 mm Hg in arterele pulmonare si 150 mm Hg in artera aorta.

2.2.1.3.6. Parametrii functionali ai inimii Frecventa ciclurilor cardiace este influentata de un numar insemnat de factori. La animalele poikiloterme, temperatura are o influenta decisiva. La broasca la 20ºC, frecventa este de 40-60 batai pe minut; la 1-2ºC este de cateva batai pe ora. La animalele homeoterme, frecventa este o caracteristica de specie. Este invers proportionala cu talia. Astfel, elefantul are 25-28 batai/minut; leul 40; oaia 70-80; cainele 80-100; iepurele 120; vrabia 140 etc. La aceeasi specie, frecventa variaza cu varsta (copilul are 134, iar adultul 70 batai/minut); cu starea fizologica (marmota vara are 90 iar in hibernare 10 batai/min.) si cu efortul muscular (calul in repaos are 40, la pas 55, la trap 78, iar la galop 98 batai/minut). Debitul cardiac: La fiecare contractie, la om, inima pulseaza in artere cca. 70 ml sange (volum sistolic). La o frecventa de 70 contractii pe minut, sangele pompat intr-un minut este de 4900 ml. Acesta este minut- volumul inimii. Acesta se modifica in functie de activitatea oranismului, dupa nevoile de oxigen si metaboliti

24

etc. Cresterea se face prin marirea frecventei cardiace. La sportivi, animale de povara, marirea minut-volum- inima se face prin marirea volumului sistolic. La om, aceasta poate ajunge la 200-250 ml. Travaliul inimii. La impingerea sangelui in sistemul arterial, la fiecare ciclu cardic, ventriculul stang efectueaza un travaliu mecanic prin care se invinge rezistenta coloanei de sange sub presiune. Se calculeaza dupa formula:

T r =QR+mv 2 /2g, unde: Q = volumul sistolic m = masa sangelui deplasat (in g) v = viteza medie a sangelui in aorta R = presiunea arteriala medie Randamentul inimii este de cca. 16-17%. Cheltuiala energetica zilnica a inimii la om este de cca. 140 kcal. Din cei 200-300 l O 2 consumati de un om in 24 de ore 28-29 l revin inimii, adica cca. 8-9%. Legea cordului arata ca forta de contractie a ventriculelor este in functie de alungirea fibrelor musculare cardiace, la sfarsitul diastolei; cu cat acestea vor fi mai alungite cu atat sistola ventriculara va dezvolta o forta de ejectare mai mare.

2.2.1.4. Reglarea functionarii inimii In dezvoltarea ontogenetica intr-o anumita faza se stabileste o legatura intre activitatea automata ritmica a inimii si mecanismul neuro-endocrin reglator integrator. Din acest moment activitatea automata a inimii se modifica in permanenta in cooncordanta cu nevoile circulatorii ale organismului.

2.2.1.4.1. Reglarea nervoasa Frecventa si debitul cardiac sunt reglate prin reflexul „Beinbridge”, un mecanism de control cu efect retroactiv-negativ (Fig. 24).

mecanism de control cu efect retroactiv-negativ (Fig. 24). Fig. 24 Reglarea activit ăţ ii cardiace (a)

Fig. 24 Reglarea activităţii cardiace (a) reflexul Bainbridge; b) readucerea presiunii sângelui la tensiune mare) (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

25

Reglarea are loc prin reflexe a caror origine este in receptori atrio-ventriculari. Extensia receptorilor din atriul stang, arterele si venele pulmonare ca si a celor din ventricule, reduce frecventa cardiaca. Idem, extensia receptorilor din vene prin perfuzie duce la marirea frecventei cardiace. Inervatia extrinseca a inimii este de natura vegetativa simpatica si parasimpatica. Inervatia parasimpatica consta in ramificatii a pneumogastricului care se termina la tesutul nodal sau la ganglionii intracardiaci. Inervatia simpatica consta din fibre simpatice cu origine in segmentele toracice 1-4 ale maduvei spinarii, cu sinapsa in ganglionii stelati; fibrele postganglionare lungi ajung la inima fie prin nervii vagi fie direct. Actiunea este antagonica, parasimpaticul este inhibitor iar simpaticul stimulator. In functie de predominanta unuia sau altuia se modifica activitatea inimii. Impulsurile parasimpatice vagale sunt totusi dominante. Impulsurile parasimpatice-vagale au o actiune inotropa si cronotropa negativa asupra inimii. Excitarea acestuia (la broasca, caine etc.) opreste temporar functionarea inimii (rareste frecventa cardiaca)- efect cronotrop si amplitudinea contractiilor- efect inotrop; slabeste tonicitatea peretelui cardiac- efect tonotrop negativ. Efecte similare se obtin si la utilizarea acetilcolinei. In general, efectul se resimte numai la nivelul atriilor si al tesutului nodal, mai putin la nivelul ventriculelor. In ontogeneza apare dupa mielinizarea fibrelor. Impulsurile simpatice: Excitarea fibrelor simpatice mareste frecventa si amplitudinea contractiilor cardiace (efect cronotrop si inotrop pozitiv). Controlul permanent extrinsec al activitatii cariace se probeaza prin faptul ca sectiunea vagilor duce la cresterea frecventei si amplitudinii contractiilor, inima fiind numai sub influenta stimulatoare a simpaticului. Sectionarea nervilor simpatici are ca efect o scadere a frecventei si amplitudinii contractiilor, inima fiind numai sub influenta inhibitoare a vagului. De asemenea, se inregistreaza un tonus vagal continuu, ca factor reglator principal al activitatii cardiace.

EFECT ionotrop (-) (+) Amplitudine contractia

cronotrop

tonotrop

SNPS

(-)

(-)

SNS

(+)

(+)

Frecventa cardiaca

Tonusul cardiac

Tonus vagal continuu ca factor reglator principal

Centrii nervosi cardioinhibitori si cardioacceleratori: In bulb exista un centru cardioinhibitor iar in primele segmente toracice ale maduvei un centru cardioaccelerator. Caile aferente sunt reprezentate de nervi senzitivi cu origine in baroreceptorii si chemoreceptorii din zonele reflexogene sinocarotidiene si cardio-aortica, ca si in receptorii din zona de anastomoza a cavelor cu atriul drept sau direct in receptori din peretele ventricular. Centrii bulbari sunt la randul lor subordonati unui sistem superior cortico-hipotalamic.

2.2.1.4.2. Reglarea umoralo-hormonala

Adrenalina, noradrenalina, in concentratii fiziologice, maresc frecventa si amplitudinea contractiilor cardiace. La fel tiroxina. Acetilcolina are, din contra, un efect inhibitor la vertebrate si moluste; la artropode efectul este de stimulare. Din punct de vedere al actiunii acestor substante, ele pot fi grupate in simpaticomimetice si parasimpaticomimetice.

2.2.1.4.3. Reglarea neuro-hormonala

Actiunile extrinseci nervoase sau umorale nu se fac separat si nici independent unele de altele. Ele alcatuiesc un sistem unitar de reglare neuro-hormonala a inimii. Impulsurile nervoase reglatoare de la nervi se transmit fibrelor musculare cardiace prin mediatori chimici, de tipul acetilcolinei pentru parasimpatic si de tipul noradrenalinei pentru fibrele simpatice. In acest sens este edificator experimentul lui Loewi facut pe inima de broasca. Doua inimi izolate de broasca sunt perfuzate cu o canula comuna dubla umpluta cu ser fiziologic Ringer. La o inima s-a lasat vagul. Acesta, excitat, opreste inima inervata si activitatea celeilalte, aceasta prin acetilcolina eliberata la inima inervata si trecuta prin ser la a doua inima.

2.2.1.4.4. Influenta ionilor

In exces, ionii metalici din ser, actioneaza specific asupra activitatii inimii. Astfel:

- Na + are o actiune inhibitoare depresiva;

- K + , in functie de doza, este stimulator sau inhibitor al activitatii cardiace. In exces opreste inima in diastola;

- Ca ++ mareste amplitudinea contractiei cardiace;

- Mg ++ inhiba activitatea cardiaca; in doze mari produce tahicardie si brohicardie.

26

2.2.2. CIRCULATIA SANGELUI Ne vom referi, in cele ce urmeaza, la circulatia sangelui la mamifere. Sangele neoxigenat din ventriculul drept ajunge prin arterele pulmonare in patul vascular pulmonar de unde se intoarce ca sange oxigenat prin venele pulmonare in inima stanga. Aceasta este circulatia pulmonara sau mica circulatie. Sangele oxigenat pompat de ventriculul stang trece prin artera aorta, artere etc., in tot organismul (organe si tesuturi) de unde se intoarce prin sistemul venos sub forma de sange neoxigenat in inima dreapta.Aceasta este circulatia sistemica sau marea circulatie.

2.2.2.1. Parametrii circulatiei Circulatia permanenta este intretinuta prin activitatea ritmica, neintrerupta a inimii. Acesta este un sistem foarte perfectionat si sigur. Astfel in 70 de ani, o inima de om realizeaza 7 miliarde de cicluri fara oprire. Un motor cu aprindere interna ar trebui sa functioneze fara intrerupere pe o distanta de 6.5 mil. km. Parametrii ce caracterizeaza circulatia sangelui sunt:

-

continuitatea: Sangele circula in sistemul de vase ca o coloana continua cu viteza variabila sau uniforma cu toate ca inima pompeaza discontinuu sangele in aorta. Acest fapt se datoreste elasticitatii peretilor aortei si arterelor mari. La acestea tensiunea elastica inmagazinata in sistola se elibereaza in timpul diastolei sub forma de presiune hidrostatica, transformand debitul inermitent al inimii in unul continuu (al aortei) (vezi experimentul Marey);

-

durata circulatiei consta in timpul necesar pentru ca sangele sa parcurga intreaga circulatie (mica si mare). Determinarea se face prin injectarea unor coloranti netoxici intr-un organ masurandu-se timpul de reaparitie al acestuia. Durata este diferita in functie de specie; cu cat talia este mai mare, cu atat durata este mai lunga. Daca durata se exprima in cicluri cardiace, atunci indiferent de talie, ea reprezinta cca. 27 cicluri (vezi tabelul de mai jos);

Specia

Durata in sec.

Pulsul

Durata in cicluri cardiace

 

Cal

30.5

55

28.8

Om

23.0

72

27.6

Caine

16.7

96

26.7

Pisica

7.0

115

26.0

-

-

presiunea: daca se lezeaza arterele, sangele tasneste cu atat mai tare cu cat artera este mai mare; din vene sangele picura fara a tasti. Deci, sangele circula cu presiune cu atat mai mica cu cat ne departam de ventriculul stang. Presiunea arteriala, in arterele principale, este cu atat mai mare cu cat animalul este mai evoluat; la pasari si mamifere fiind mult mai mare decat la vertebratele inferioare si la nevertebrate (vezi tabelul de mai jos):

Specia

Presiune (mm Hg)

Specia

Presiunea (mm Hg)

Cal

120-180

Serpi

80

Bou

150-170

Broasca testoasa

20-40

Caine

140-160

Caracatita

48-60

Pisica

150

Bivalve (scoica de apa)

3

Cobai

110

   

Gaina

180

   

Aceste cresteri ale presiunii arteriale sunt puse in legatura cu dezvoltarea puternica la pasari si mamifere a sistemului de arteriole si capilare in diverse arii vasculare. Energia cinetica primita de la ventricule se pierde

treptat prin frecarea straturilor de sange intre ele, dar mai ales prin frecarea acestuia de peretii vaselor. Cu cat suprafata de contact este mai mare cu atat energia pierduta este si ea mai mare. Astfel, presiunea scade din artera aorta de la 120 mm Hg la 80 mm Hg la trecerea in arteriole. La trecerea in capilare presiunea este de 35 mm Hg. Scaderea aceasta mare a presiunii se datoreste cresterii suprafetei arteriolelor fata de artere. La iesirea din capilare, presiunea sangelui atinge in medie 10 mm Hg. In sistemul venos, datorita frecarii sangelui de peretii vaselor, presiunea ajunge in venele cave la 1-3 mm Hg.

- viteza de circulatie a sangelui: variaza in functie de lumenul vaselor tranzitate. La om, in artera aorta, viteza sangelui atinge 350-400 mm/s; in arteriole (a caror lumen total este de cca. 10 ori mai mare ca al arterei aorte), viteza se reduce la 0.5-1.0 mm/s. In vene viteza creste cu cat ne apropiem de inima, pe masura reducerii lumenului total al sistemului circulator venos. In vena cava viteza este de 1.2 ori mai mica decat in aorta. Cu toata viteza diferita de circulatie debitul ce tranziteaza sistemul vascular este acelasi. In fig. 25 se prezinta schematic corelatia intre presiunea si viteza de circulatie a sangelui in functie de suprafata interna si lumenul total in artere, arteriole, capilare, venule si vene.

27

Fig. 25 Parametrii circula ţ iei sangvine; P- presiune; V- viteza de circula ţ ie

Fig. 25 Parametrii circulaţiei sangvine; P- presiune; V- viteza de circulaţie în funcţie de lumenul tubului (LT) şi suprafaţa internă (SI) în. Artere(A+A), arteriole (a), capilare (c), venule (v) şi vene (V+VC) (după Roşca D.I., 1977)

2.2.2.2. Circulatia arteriala Circulatia arteriala se caraterizeaza prin oscilatii pulsatorii ale presiunii si vitezei sangelui.

2.2.2.2.1. Oscilatiile presiunii

La om la fiecare sistola ventriculara, o cantitate de sange este pompata in artera aorta sau artera pulmonara. In artera aorta prezenta unei cantitati de sange de la sistola anterioara face ca presiunea sa creasca la

140-150 mm Hg; acum se produce o deformare elastica a peretelui arterial concomitent cu cresterea tensiunii elastice a acestuia. Aceasta se face in 0.2 s (in 2/3

din sistola ventriculara). La sfarsitul sistolei si in

diastola ventriculara sangele este impins in artere si

arteriole pe seama tensiunii elastice inmagazinate.

La inceputul sistolei, presiunea in artera aorta este

de 75-90 mm Hg. Astfel, in artere, presiunea

sangelui variaza intre o valoare maxima- presiune sistolica si una minima, presiune diastolica. Aceste variatii alcatuiesc elementul variabil al presiunii

arteriale. La om, valorile pentru presiunea sistolica

sunt de 110-140 mm Hg, iar cea diastolica de 60-90

mm Hg. In conditii normale, presiunea arteriala nu coboara sub 60 mmHg, acesta fiind elementul constant al presiunii arteriale. Impreuna alcatuiesc

oscilatiile de ordinul I. Presiunea arteriala depinde si

de activitatea pulmonara care da oscilatiile de

ordinul II. O anumita ritmicitate in functionarea organelor interne abdominale (intestin, ficat, rinichi) induce oscilatii de ordinul III in presiunea arteriala (Fig. 26).

oscilatii de ordinul III in presiunea arteriala (Fig. 26). Fig. 26 Oscila ţ iile presiunii sângelui

Fig. 26 Oscilaţiile presiunii sângelui în sistemul arterial la om (după Roşca D.I. 1977)

2.2.2.2.2. Pulsul arterial

Acesta reprezinta oscilatiile ritmice ale tensiunii peretelui arterial. Acesta poate fi perceput prin palparea unei artere care trece peste un planseu osos. Inscrierea grafica se face prin sfigmograme. Acestea reprezinta intotdeauna un brat ascendent, faza anacrota si unul descendent, faza catocrota. In faza catocrota apare o unda

secundara- dicrotul. Faza anacrota este produsa de crestera presiunii sangelui; faza catocrota de scadere a acestei presiuni; dicrotul este dat de masa sangelui ce cade peste valvele sigmoide (semilunare) si le inchide la sfarsitul fiecarei sistole ventriculare. Viteza de propagare a pulsatiilor peretelui muscular este de 6-9 m/s, viteza de 17 ori mai mare decat vitaza sangelui. Presiunea arteriala este data de 4 factori:

1. activitatea contractila a inimii, cresterea debitului cardiac duce la cresterea presiunii arteriale;

2. elasticitatea peretilor arterelor mari (se modifica numai in timp indelungat);

28

3.

modificarea lumenului arterelor intr-o arie musculara mare poate influenta presiunea arteriala daca nu apar modificari de sens contrar in alte arii vasculare. Cele mai importante din acest punct de vedere sunt arteriolele din musculatura scheletica si din organele abdominale;

4. scaderea masei sangelui circulant, la hemoragii mari si medii afecteaza acest parametru ca si cresterea acestuia in conditiile in care sangele din organele rezervor trec brusc in circulatie. Ca si presiunea, viteza prezinta oscilatii in functie de activitatea ritmica a inimii. In sistola, viteza este

maxima (400 mm/s) si minima in diastola (350 mm/s) (in aorta). Aceste variatii dispar pana la nivelul arteriolelor si al capilarelor, unde viteza de curgere este constanta.

2.2.2.3. Circulatia capilara

Circulatia sangelui in capilare este conditionata de circulatia acestuia in arteriole si venule, dar si de intensitatea metabolismului din tesuturi. Lumenul capilarelor variaza intre 4-5 si 40-60µ (capilarele din glomerulul renal). Lungimea maxima este de 1 mm. Peretele este format dintr-un endoteliu unistratificat. Acesta poate fi acoperit de un periteliu contractil format din fibre vegetative, fie de un strat discontinuu de celule (cu capacitate contractila), celulele lui Rouget. Numarul capilarelor depinde de mobilitatea organismului animal (de intensitatea metabolismului energetic). La 1

mm 3 de tesut muscular, la broasca gasim 100, la om 400, la soarece 600 capilare. Numarul total de capilare este

de cca. 40-50 miliarde (600 m 2 ). De obicei, muschii activi sunt mai vascularizati decat cei inactivi. In organele in repaus, in capilare circulatia este foarte lenta, capilarele fiind partial inchise. In organele in activitate circulatia devine activa in tot tesutul, capilarele crescand si diametrul lumenului asigurandu-se aportul necesar in oxigen si substante nutritive. In repaos, numai 25% din capilare sunt in activitate, deci o suprafata de cca. 120-200 m 2 . In

capilare sangele nu circula cu viteza uniforma in tot lumenul acestuia; sangele din centru circula mai repede (cu eritrocite) ca cel de langa perete (cu leucocite). In capilarele inguste eritrocitele se deformeaza la trecere. Presiunea este de 35 mm Hg la intrare si 10-12 mm Hg la iesire. Viteza este de cca. 0.8 mm/s (om), de 500-1000 ori mai redusa decat in aorta. Permeabilitatea capilara. Schimbul de substante dintre sange si tesuturi se face prin peretele capilar si este conditionat de:

- structura peretelui capilar;

- presiunea hidrostatica diferita la sange si lichidul intercelular;

- presiunea coloid-osmotica (oncotica) a plasmei sangvine;

- natura concentratiei componentilor sangelui si lichidului intercelular;

- factori hormonali;

- influente reglatoare ale sistemului nervos. Schimbul se poate face direct prin celule (apa, gaze, uree, glucoza, electroliti), prin cimeatul intercelular (apa, gaze, uree, electroliti, proteine plasmatice, microbi, celule sangvine); prin diapedeza (fagocitele). Intre tesuturi si sange exista un schimb continuu si rapid de apa; intr-un minut 73% din apa plasmei se schimba. Schimburile dintre sange si lichidul interstitial pericelular se fac prin jocul presiunilor hidrostatice si osmotice de-a lungul traiectului capilarelor. In portiunea arteriolara, presiunea hidrostatica de cca. 32 mmHg din sange, mai mare decat presiunea oncotica (de cca. 25 mmHg) face ca apa si substantele solvite sa treaca din sange in tesuturi.

In portiunea venoasa a capilarelor presiunea

hidrostatica scade la 12 mm Hg, cea oncotica crescand la 27 mm Hg face ca plasma interstitiala sa treaca in sange. Din toata plasma filtrata o parte (10%) nu se mai intoarce in circulatia sangvina ci trece in

capilarele limfatice, formand limfa (Fig. 27).

2.2.2.4. Circulatia venoasa

formand limfa (Fig. 27). 2.2.2.4. Circulatia venoasa Fig. 27 Mecanismele circula ţ iei capilare (Silbernagel

Fig. 27 Mecanismele circulaţiei capilare (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

Din capilare, sangele trece in sistemul circulator venos prin care ajunge la inima. Venele sunt vase cu un perete mai subtire decat la arterelor cu fibre elastice si musculare mai putine. Din acest motiv sunt putin elastice si contractile. Pe peretele intern al venelor,

in special din membre, exista valvule venoase, care lasa sangele sa treaca numai inspre inima. Presiunea sangelui de 10-12 mm Hg la iesirea din capilare; se reduce la 1-3 mm Hg la venele cave datorita frecarii de pereti. Viteza creste si ea de la 0.8 mm/s la cca. 300 mm/s.

29

Pulsul venos, vizibil numai la vena jugulara dreapta se datoreste activitatii atriului drept; in sistola acestuia are loc un reflux de sange in vena cava superioara, socul mecanic ajungand pana la vena jugulara. Circulatia in vene este asigurata de conlucrarea a mai multor factori:

- forta de vis-a-tergo: este restul de presiune ramas in sange dupa iesirea din capilare, care si singura ar putea asigura revenirea acestuia in inima;

- aspiratia cardiaca: este data de inima prin faptul ca aceasta functioneaza ca o pompa aspiro- respingatoare;

- aspiratia toracica face ca in inspiratie presiunea negativa din venele cave sa creasca cu 3-4 mm Hg in raport cu venele periferice, ceea ce duce la o aspiratie a sangelui venos din acestea in venele cave;

- apasarea viscerelor de catre diafragma: in inspiratie ajuta circulatia sangelui din venele organelor in venele mari;

- contractia musculaturii: in special cea scheletica comprima peretele venelor profunde sau a venelor ce trec printre muschi si asigura golirea acestora de sange;

- activitatea pulsatila a venelor periferice de la unele animale (liliac, venele din aripi);

- gravitatia ajuta circulatia venoasa din cap si gat.

2.2.2.5. Circulatia limfei

Sistemul circulator limfatic este o anexa a sistemului circulator sangvin. Rolul sau consta in reducerea in torentul sangvin a substantelor din lichidul intercelular, care nu pot strabate endoteliul capilarelor sangvine sau a lichidelor absorbite. Capilarele limfatice foarte anastomozate patrund in spatiile intercelulare ale tesuturilor ca degetele unor manusi. Acestea se continua cu vase colectoare mai mari, prevazute cu valvule care asigura circulatia spre inima. Pe traiectul acestor vase se gasesc ganglionii limfatici. Aceste vase se aduna in marea vena limfatica (sistemul limfatic drept supradiafragmatic si cefalic) si in canalul toracic (sistemul limfatic subdiafragmatic). Compozitia limfei este variabila; este un lichid alburiu, incolor, in timpul digestiei ia un aspect laptos. Se coaguleaza insa mult mai lent ca sangele. Contine numai limfocite, cca. 8000 mm 3 , care provin din circulatia sangvina si care au trecut in sistemul limfatic prin diapedeza. Compozitia este asemanatoare cu cea a serului sangvin si a lichidului interstitial. Capilarele limfatice din intestin se cheama vase chilifere si ele contin pana la 14% grasimi (acizii grasi, grasimi neutre, colesterol). Cantitatea de limfa ce se formeaza in 24 de ore este de 0.5 l la caine, 1-3 l la om si 9.5 l la vaca. Circulatia limfei este determinata de aceleasi mecanisme ca in circulatia venoasa (forta vis-a–tergo; aspiratia toracica, contractia diafragmului si a muschilor scheletici) dar aici mai intervin si contractia ritmica a unor formatiuni speciale: inimi limfatice, care apar la unele animale (batracieni).

2.2.3.REGLAREA CIRCULATIEI

2.2.3.1. Fenomene vasomotoare

Vasele sistemului vascular nu au un lumen fix, invariabil; acesta se poate modifica in functie de necesitatile organismului. Aceste modificari se definesc a fi fenomene vasomotoare si constau in reducerea lumenului- fenomene vasoconstrictoare si in marirea lumenului- fenomene vasodilatatoare. Fenomenul vasomotricitatii poate fi urmarit prin:

- masurarea temperaturilor vaselor mici;

- urmarirea variatiilor de presiune in artere si urmarirea activitatii inimii;

- masurarea variatiilor de volum a organelor terminale (pumn, antebrat, rinichi, splina) prin intermediul pletismografelor. Factorii vasomotricitatii: Acestia sunt agenti capabili sa modifice intr-un sens sau altul tonusul peretilor vasculari, inducand fenomenele vasomotoare. Dupa natura lor pot fi grupati in:

- factori cu influenta locala (metaboliti);

- factori hormonali, cu influenta specifica;

- factori nervosi. Influentele locale, prin actiunea unor metaboliti se fac simtite mai ales la nivelul capilarelor. Acizii organici (carbonic, lactic, piruvic, acetic) si histamina induc o capilaro-dilatatie. Influentele hormonale: Adrenalina si noradrenalina provoaca vasoconstrictie generalizata la nivelul arteriolelor din tegument, rinichi, tub digestiv, plaman, splina. Din contra, asupra arteriolelor coronariene are un efect dilatator; in muschi, in concentratii mici este vasoconstrictor; in concentratii mari vasodilatator. Vasopresina are o actiune vasoconstrictoare asupra tuturor arteriolelor cu o durata mult mai lunga decat a adrenalinei. Hormonii corticalei suprarenale au un rol important in mentinerea tonusului capilar. Bradikimina are efect vasodilatator termic; este secretat de glandele sudoripare active in termoreglare. Influentele nervoase: La peretii arteriolelor in permanenta vin impulsuri vasoconstrictoare si vasodilatatoare nervoase. Impulsurile vasoconstrictoare ajung prin fibre postganglionare simpatice la nivelul arteriolelor, de la celulele nervoase din coarnele laterale ale maduvei toracice si lombare. Sectionarea simpaticului la un iepure duce la o inrosire a capului si urechii inervate de acesta; o excitare a acestuia duce la o paloare a zonei datorita

30

influentelor vasoconstrictoare. Impulsurile nervoase isi au originea intr-un centru bulbar vasoconstrictor. O separare a maduvei de acest centru bulbar induce o vasodilatatie generalizata si o reducere a presiunii areteriale. Acest centru vasoconstrictor este puternic excitat de acidoza sangelui (concentratii ridicate ale sangelui in CO 2 si in ioni de hidrogen) fie direct, fie prin intermediul chemoreceptorilor. De asemenea, acest centru se gaseste sub influenta unor centri hipotalamici si cerebrali. Impulsurile vasodilatatoare se transmit prin fibre parasimpatice, in special la limba, glandele salivare, organele genitale,vezica si rect; isi au originea in segmentul craniobulbar si pelvin. Se mai gasesc fibre vasodilatatoare si in radacinile senzitive dorsale ale nervilor rahidieni. Fibrele senzitive au pe traiect si ramuri ce se termina in peretele arteriolelor. Excitatia termica a tegumentului se transmite centripet pana ajunge la aceasta ramificatie prin care ajunge la arteriola, inducand vasodilatatia (reflexul de axon).

2.2.3.2. Sistemul nervos integrator Centrii vasomotori bulbari se gasesc in activitate continua transmitand impulsuri vasoconstrictoare si vasodilatatoare la peretii vaselor. Intr-o activitate fiziologica medie, impulsurile vasoconstrictoare predomina, musculatura neteda din

peretii vasculari gasindu-se intr-o stare conractata (tonus muscular vascular). Centrii vasomotori sunt supusi unor influente continue:

- de natura nervoasa directa din partea centrilor superiori bulbului;

- de natura nervoasa directa reflexa cu origine in receptori;

- de natura hormonala;

- de la organele vegetative prin sistemul nervos vegetativ (Fig. 28).

vegetative prin sistemul nervos vegetativ (Fig. 28). Fig. 28 Mecanismele de reglare nervoas ă a circula

Fig. 28 Mecanismele de reglare nervoasă a circulaţiei sangvine (RA- receptori de întindere în vena cavă; RB- receptori de întindere în atrii; RD- receptori din artera aortă şi artera carotidă; Rv- frecvenţa cardiacă (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

31

2.2.3.2.1. Influente nervoase directe Acestea vin din hipotalamus sau scoarta cerebrala. Excitarea centrilor hipotalamici (planseul si peretii laterali ai ventriculului III) duc la o vasoconstrictie generalizata, usurand realizarea unor functii mari, cum ar fi termoreglarea, metabolismul hidric, mentinerea echilibrului hemocirculator in diferite stari fiziologice (somn, veghe, efort fizic). De asemenea, centrul respirator bulbar influenteaza centrii vasomotori bulbari. In inspiratie centrul vasomotor este stimulat;in expiratie, inhibat.

2.2.3.2.2. Influente nervoase reflexe Ele isi au originea in arii reflexe ale arborelui vascular, in diferite organe ca si in toate suprafetele senzitive ale corpului. Caile aferente senzitive ale sistemului cerebro-spinal sau ale sistemului vegetativ duc la centrii vasomotori din bulb. Reflexele vasomotoare sunt declansate de excitatii mecanice, chimice si termice. Reflexe vasomotorii cu un caracter mai special sunt cele ce isi au originea in presoreceptorii si chemoreceptorii din tunica mijlocie a unor vase mari (corpusculi senzitivi Pacini si Krause). Acesti corpusculi senzitivi sunt grupati in zone reflexogene. Astfel, zona cardioaortica la nivelul carjei aortice, ca si alte zone, la artere mari intestinale si renale. Reflexele cu origine in aceste zone reflexogene influenteaza pe langa centrii vasoconstrictori din bulb si centrii cardiaci ca si cei adrenalino-secretori, dand reflexe cardiovasculare generalizate.

2.2.3.2.3. Influente umorale si hormonale Produsi ai metabolismului, in special CO 2 , influenteaza activitatea centrilor vasomotori in sensul celor amintite mai sus. Hormonii au la fel efecte importante asupra centrilor vasomotori, avand efecte adrenergice sau colinergice.

2.2.3.3. Integrarea functiilor circulatorii Aceasta se face prin integrarea unui sumum de homostazii partiale, cum ar fi: homeostazia presiunii arteriale, homeostazia activitatii cardiace (reflexul Bainbridge). Controlul dominant integrator este realizat de centrii nervosi hipotalamo-corticali (sistemul limbic) prin actiunea centrilor bulbari cardio-reglatori si vasomotori ca si prin alte mecanisme cu actiune asupra receptorilor si efectorilor (Fig. 29).

cu actiune asupra receptorilor si efectorilor (Fig. 29). Fig. 29. Schema global ă a sistemului de

Fig. 29. Schema globală a sistemului de integrare a mecanismului cardiac şi vasomotor în reglarea presiunii arteriale (după Roşca D.I., 1977)

Reglarea circulatiei in vasele sangvine: Are rolul:

- sa asigure cu sange suficient organele si tesuturile corpului atat in repaus cat si in activitatea de integrare in mediu;

- sa mentina la cote optime activitatea cardiaca si presiunea sangvina (homeostazia activitatii cardiace);

32

- sa repartizeze sangele in organe active pe seama organelor nesolicitate (inima nu poate asigura irigarea la maximum a tuturor organelor concomitent). Reglarea se face prin varierea diametrului vaselor- variind tonusul fibrelor musculare netede. Deosebim 4 stari principale ale vaselor: contractie maxima, tonus in repaus, tonus bazal (la denervarea vaselor), dilatare maxima. Modificarea lumenului se face prin mecanisme de:

- autoreglare locala, prin care se mentine o irigare constanta a unui tesut la modificarile presiunii sangvine sau o adaptare a circulatiei sangvine la necesitatile metabolice variabile ale organului. Ea poate fi: miogena- o dilatare a vaselor datorita presinii sangelui, si este urmata, reflex, de o contractie (in rinichi si creier); hipoxie- duce la o vasodilatatie; cresterea concentratiei produsilor de catabolism (CO 2 , ADP, AMP etc.)- creste presiunea prin vasoconstrictie;

- reglare hormonala- prin hormoni tisulari (kalidinina, bradikinina, histamina- ce provoaca vasodilatatie; arngiotensina II- ce provoaca vasoconstrictie); si prin hormoni propriu-zisi;

- reglare nervos-vegetativa- in principal simpatica (centrii vegetativi medulari, fibre preganglionare, fibre postganglionare, receptori alfa, prezenti preponderent in tegument si rinichi, apoi in tubul digestiv si cord (50% receptori alfa si 50% receptori beta); reglare parasimpatica- centrii cardio-bulbari si centrii pelvini, fibre preganglionare, ganglioni murali, receptori β 2 , prezenti preponderent in musculatura striata, inima si tub digestiv.

33

Unitatea de curs 2.

MECANISMELE DIGESTIEI

Digestia se petrece in tubul digestiv; este un proces mecanic (fizic), fiziologic si biochimic prin care alimentele brute sunt transformate in substanţe mai simple, asimilabile si utilizabile in metabolismul intermediar. Alimentele, numite principii alimentare, sunt substanţe complexe formate biochimic din proteine, lipide, glucide de origine animala sau vegetale. Pe lângă acestea, in componenta alimentelor intra si săruri minerale, apa, vitamine. In digestie, aceste substanţe in general insolubile si greu difuzibile sunt desfăcute in substanţe solubile uşor difuzibile. Moleculele mari proteice sunt scindate in aminoacizi, lipidele in acizii grasi si glicerol, glucidele in oze (pentoze si hexoze); sub aceasta forma ele fiind absorbite. Resturile alimentare nedigerate sunt eliminate la exterior sub forma de fecale. Digestia alimentelor se realizeaza numai in prezenta sucurilor digestive care asigura hidroliza acestora pe de o parte si datorita activitatii motoare specifice a tubului digestiv. Astfel, digestia poate fi privita ca rezultatul interactiunii dintre principiile alimentare (compozitie chimica si stare fizica) si sucurile digestive cu proprietatile lor, la nivelul diferitelor segmente ale tubului digestiv. Datorita acestei stranse interrelatii, hrana este un factor esential in dirijarea procesului digestiv si prin aceasta a intregului metabolism al organismului. Ea asigura legatura materiala cea mai importanta a organismului cu mediul sau inconjurator. Dupa modul de digestie in raport cu celulele secretoare deosebim:

- Digestia intracelulara- numai la protozoare si spongieri (in sens strict); hrana este preluata din mediu prin fagocitoza si pinocitoza; digerarea se face la nivelul vacuolei digestive; enzimele hidrolitice sunt cantonate in lizozom, care fuzioneaza cu membrana vacuolei digestive.

- Digestia intra si extracelulara- este prezenta la celenterate, platelminti, nemertieni, anelide, moluste; particulele alimentare preluate in intestin sunt fagocitate de fagocite (amoebocite vagaboande) care migreaza din corp in tubul digestiv, fagociteaza hrana, dupa care reintra in corpul animalului, unde se realizeaza digestia intracelulara.

- Digestia extraintestinala- combina digestia intracelulara cu cea extracelulara, se elimina sucurile digestive in afara corpului care se injecteaza in corpul victimelor (paianjeni, Dytiscus). La echinoderme, digestia tegumentara se realizeaza prin migrarea celomocitelor pe suprafata tegumentului, unde secreta hidrolaze, asigurandu-se o digestie partiala a alimentelor, care sunt absorbite prin epiderma.

- Digestia extracelulara- este caracteristica vertebratelor, se caracterizeaza prin diferentierea anatomica si functionala a tubului digestiv, care e deschis la ambele capete, si la care apar glande speicializate cu secretii enzimatice digestive. Apar adaptari si specializari a glandelor ce pot produce acid sulfuric, venin, anticoaguline, substante lipicioase pentru prinderea prazii sau pentru fabricarea cuiburilor, hormoni, cum este tiramina, ce asigura schimbarea culorii la cefalopode. La nevertebrate apare hepatopancreasul (la crustacee) care secreta enzime digestive pentru toate principiile alimentare. Acesta este echivalent cu enteronul celenteratelor si cecumul piloric de la steaua de mare si Amphioxus. La nevertebrate se intalnesc si alte enzime digestive, fata de vertebrate, cum ar fi celulaze si hemicelulaze pentru digestia celulozei si hemicelulozei, pectina pentru digestia chitinei, xilan si lichenina etc. Nutritia in seria animala este foarte diferita, in functi de conformatia aparatului bucal si de mecanismul fiziologic de preluare a hranei, adaptata naturii fizice si chimice a alimentelor. Exista mai multe tipuri de nutritie dupa marimea particulelor alimentare. Animalele microfage inglobeaza particule mici in raporta cu marimea corpului. Aici deosebim animalele filtrante (crustacei mici, lamelibranhiate, unele specii de pesti, blena etc.) si animalele care sug lichide organice (sange, sucuri vegetale, continut intestinal) (hirudinee, lipidoptere, viermi paraziti etc.). Animalele macrofage care pot ingloba bucati mult mai mari de alimente. Aici deosebim animalele ce inghit hrana intreaga (actinii, asteride, unii pesti, amfibieni, ofidieni, unele pasari acvatice, delfinul etc.); animalele ce mesteca hrana in diferite portiuni ale tubului digestiv (in stomac- crocodilul; pasarile granivore; in esofag- ofidienii ce consuma oua; in gura- rumegatoarele etc.); animalele care sfasie hrana inaine de a o ingiti (felinele, pasarile carnivore, coleoptere, cefalopode, echinoderme etc.). Animalele care maruntesc hrana la exteriorul corpului cu ajutoul unor sucuru digestive si apoi o ingurgiteaza (larvele de Lampyris, Dytiscus etc.). Animale ce se hranesc parental (viermii paraziti).

III. DIGESTIA INTRACELULARA Acest mod de digestie este generalizat la organismele animale unicelulare si unele celenterate, unii viermi, protozoare, dar este prezent si la metazoarele superioare, care inglobeaza celulele cu proprietati speciale (fagocitoza leucocitelor si amibocitelor etc.). Digestia intracelulara se deosebeste net de degradarea protoplasmatica din procesul de catabolizare a substantelor proprii in metabolismul intermediar. Mecanismul digestiei intracelulare comporta 3 etape distincte:

1. incorporarea hranei si formarea unei vacuole digestive; se face prin oricare regiune a membranei periplasmatice (amoeba; amibocitele din hemolimfa nevertebratelor; leucocitele din sangele

35

Fig. 30 Digestia ş i excre ţ ia la parameci (dup ă Kuhn K. ş

Fig. 30 Digestia şi excreţia la parameci (după Kuhn K. şi colab., 1983)

IV. DIGESTIA LA METAZOARE

4.1. ENZIME DIGESTIVE Acestea sunt toate hidrolaze.

vertebratelor etc.) sau printr-un organit specializat- citofaringe, plasat intr-o regiune determinata a suprafetei corpului (parameci, Stentor etc.) unde particulele alimentare sunt ghidate prin bataia unor cili vibratili sau flageli; sau prin inglobarea acestor particule in pseudopode (niste prelungiri protoplasmatice foarte ramificate- la rizopodele care consuma diatomee). In interiorul acestei vacuole digestive se vor produce toate procesele digestive care ca si in cazul metazoarelor este extraprotoplasmatica

2. digestia propriu-zisa se face prin varsarea hidrolazelor lizozomale sau a celor sintetizate in ergastoplasma in vacuola digestiva. Aici au loc fenomene mecanice (fragmentarea vacuolei), chimice (schimbarea pH-ului acid in pH bazic) si biochimice (hidroliza principiilor alimentare);

3. absorbtia substantelor digerate, care trec in celula, iar resturile nedigerate sunt eliminate la exterior, prin exocitoza. Cel mai vechi tip de digestie a fost descris la spongieri si celenterate. Particulele alimentare circula odata cu apa prin canalele corpului, de unde sunt preluate de celulele endodermului (cuanocite) sau de celulele libere (amibocite) si digerate intraceluar. Produsii rezultati trec de la celula la celula (Fig. 30).

S 1 -S 2 +H 2 OS 1 OH+S 2 H Carbohidraze- enzime ce hidrolizeaza glucide. -amilaze hidrolizeaza amidonul; ele pot fi de mai multe feluri, si anume: α amilaza, care hidrolizeaza amidonul (rupe legaturile la mijlocul moleculei) pana la nivel de oligozaharide (glucoza); β amilaza, ce hidrolizeaza amidonul, rupand legaturile de la capetele moleculei. De regula, hidrolizeaza amidon vegetal. α amilaza este prezenta la toatea animalele vertebrate si nevertebrate. -α glucozidazele- sunt prezente mai ales la erbivore si omnivore. Ele pot fi maltaze, care transforma maltoza in 2 molecule de glucoza (alfa glucozidaza); zaharaze, care transforma zaharoza in glucoza si fructoza (se mai numeste si invertaza); si lactaze, care transforma lactoza in glucoza si galactoza. -β glucozidazele care pot fi celobiaze, betafructofuranozidaze si alfagalactozidaze (la insecte); -chitinaze- descompun chitina insectelor (N-acetil glucozamina) Proteaze- ce hidrolizeaza legaturile peptidice dintre aminoacizi din moleculele proteice. Ele pot fi:

- endopeptidaze (proteinaze) care hidrolizeaza legaturile peptidice dintre aminoacizii din interiorul moleculei proteice. Ele pot fi de mai multe feluri: pepsina, tripsina, chemotripsina si catepsina intracelulara. Sunt sintetizate sub forma inactiva (zymogene), care prin pierderea unor peptide se activeaza;

- exopeptidaze hidrolizeaza legaturile dintre aminoacizii de la capetele lantului proteic. Ele pot fi:

carboxipeptidaze, care hidrolizeaza legaturile carboxil din cadrul moleculei proteice, sau aminopeptidaze, care hidrolizeaza legaturile aminice (NH 2 ) din cadrul moleculei proteice;

- dipeptidaze care hidrolizeaza numai dipeptide la aminoacizi. Lipaze- ce hidrolizeaza trigliceridele la monogliceride, si acestea la glicerol si acizi grasi. Ele pot fi:

- procolipaze bucale si lipaze gastrice- cu actiune foarte slaba, dar care se gasesc in toata lumea animala;

- lipaze pancreatice- ce asigura digestia a 70-90% din totalul lipidelor ingerate;

- fosfolipaza

(lecitinaza)

si

colinesteraza

(lipaza

nespecifica)-

ce

asigura

digestia

lecitinelor

si

colesterolului.

36

4.2. DIGESTIA LA NEVERTEBRATE 4.2.1. Glanda intestinala mediana Aceasta reprezinta principala producatoare de enzime (la moluse, arahnide, artropode) si este echivalentul hepatopancreasului de la vertebratele inferioare. Ea reprezinta locul principal de resorbtie a hranei digerate, care se face fie direct, fie prin fagocitoza. De asemenea, reprezinta si un organ de depozitare a rezervelor alimentare, energetice si plastice. Enzimele din glanda intestinala sunt varsate in stomac, unde are loc digestia extracelulara. In diverticulele stomacului intra doar particulele foarte fine, unde ele sunt resorbite sau fagocitate. Particulele mari sunt impinse in intestinul posterior si eliminate. Insectele, anelidele si celenteratele nu au glanda intestinala (Fig. 31).

si celenteratele nu au glanda intestinala (Fig. 31). Fig. 31 Digestia la gasteropode ( Pleurobranchaea sp.

Fig. 31 Digestia la gasteropode (Pleurobranchaea sp.) (punctat este sucul digestiv, iar în negru hrana ingerată) (după Penzlin H., 1991)

4.2.2. Aparatul digestiv la bivalve Stomacul unor bivalve contine o formatiune specifica, numita stilet de cristal, format din mucoproteine. Prin miscarea de rotatie a acestuia si frecarea capatului de un scut chitinos din interiorul stomacului, se realizeaza amestecarea si omogenizarea hranei ingerate cu enzimele digestive continute in aceasta formatiune (alfa amilaza). Acest mecanism este cuplat cu un altul de sortare a particulelor alimentare pe dimensiuni diferite (Fig. 32).

a particulelor alimentare pe dimensiuni diferite (Fig. 32). Fig. 32 Digestia la bivalva ( Donax trunculus

Fig. 32 Digestia la bivalva (Donax trunculus) ( din Penzlin H., 1991)

37

4.2.3.

Membranele peritrofice

Aceste membrane peritrofice sunt prezente la numeroase artropode, dar si la unele vertebrate. Aceste membrane imbraca amestecul nutritiv din intestinul mediu sub forma unei pelicule subtiri de natura glucoproteica, ce se mai cheama si matrix, si care este format din foarte multe microfibrile. Aceasta pelicula e de fapt un ultrafiltru prin care nu pot trece particulele grosiere nedigerate de enzimele digestive, si care sunt eliminate in final la exterior.

4.3. DIGESTIA LA VERTEBRATE La organismele superioare (vertebrate) tubul digestiv se diferentiaza in functie de caracterul alimentatiei si de particularitatile biologice ale vietii organismului animal. Tubul digestiv este structurat pe trei segmente principale:

1. segmentul anterior din care se diferentiaza o cavitate bucala cu glandele anexe (salivare); faringele si esofagul din care se diferentiaza gusa sau un stomac fals;

2. segmentul mediu din care se diferentiaza stomacul, duodenul, intestinul subtire impreuna cu glandele sale anexe (ficat pancreas etc.)

3. segmentul posterior din care se diferentiaza intestinul gros si rectul.

In fiecare din aceste compartimente se produc procese distincte digestive avand ca suport structuri diferentiate. Cu toate acestea, tubul digestiv reprezinta o unitate functionala unica complexa in care partile se

interconditioneaza reciproc. La mamifere si om tubul digestiv se caracterizeaza prin:

- un aparat glandular secretor specific;

- o circulatie sangvina foarte abundenta;

- o inervatie vegetativa dubla;

- o musculatura neteda dispusa longitudinal si transversal cu proprietati motoare ritmice automate;

- o mucoasa acoperita cu un epiteliu extraordinar de activ metabolic si mitotic (indicele mitotic este de 60-75%) (timpul de reinnoire a mucoasei intestinului subtire:1.3-1.9 zile). Celulele epiteliale cad in lumenul intestinal si prin enzime (catepsine) participa activ la procesele digestive.

4.3.1. Particularitati ale digestiei la vertebrate

4.3.1.1. Structura aparatului digestiv la vertebrate

Din punct de vedere morfofunctional, tubul digestiv la vertebrate are 3 portiuni cu structuri si functii diferite. In tabelul de mai jos se prezinta la principalele grupe sistematice cele mai importante structuri morfo- functionale ale tubului digestiv.

Grup

Intestin anterior

Intestin mediu

 

Intestin posterior

sistematic

Gura

Esofag

Stomac

Intestin subtire

Intestin gros

Rect

         

*

   

Pesti

+

+ ±

 

+

+

+

Batracieni

+

+ +

 

+

+

+

Reptile

+

+ +

 

+

+

+

     

**

***

     

Pasari

+

+

+

+

+

+

     

****

     

Mamifere

+

+

+

+

+

+

* - cecuri pilorice la salmonide; valvula spirala la selacieni ** - gusa *** - stomac triturator si stomac glandular **** - stomac la monogastrice si la poligastrice

4.3.1.2. Stomacul la mamifere

Stomacul la mamifere poate fi format din unul sau mai multe compartimente. Monogastricele au un stomac format dintr-un singur compartiment; el este prezent la carnivore si la omnivore. Poligastricele au 2 pana la 4 compartimente in stomac. Animalele digastrice prezinta 2 compartimente la stomac, cum este cazul la hamster; trigastricele cu trei compartimente (camila si lama); tetragastricele, cu patru compartimene, la rumegatoare si hipopotami (Fig. 33). La aceste rumegatoare cele 4 compartimente se grupeaza in prestomac (format din 3 compartimente:

retea, rumen si foios- omasus) si stomac propriu-zis glandular, denumit si cheag (abomasus). Reticulul si rumenul reprezinta asa-numita camera de fermentatie, in care celuloza din vegetale este descompusa de bacteriile celulozolitice si de protozoare. Descompunerea celulozei se face pana la nivel de acid acetic, acid formic, acid propionic si acid butiric, care sunt asimilati direct. Alaturi de acesti compusi mai iau nastere cantitati importante de bioxid de carbon si amoniu-amoniac. Acesta impreuna cu ureea, sub actiunea microorganismelor realizeaza proteosinteza gastrica. Din aceasta camera de fermentatie hrana vegetala este regurgitata in gura, rumegata si inghitita in foios si in cheag unde are loc digestia propriu-zisa asemanatoare digastricelor. Spre deosebire de monogastrice, unde digestia microbiana este postgastrica, la rumegatoare digestia microbiana este pregastrica (Fig. 34).

38

Fig. 33 Diferite tipuri de stomac (dup ă Kr ű ger, din Jitaru ş i

Fig. 33 Diferite tipuri de stomac (după Krűger, din Jitaru şi colab, 1970) (- alb- zona glandelor cardiale; - punctat – zona glandelor fundice; - haşurat – zona glandelor pilorice)

glandelor fundice; - ha ş urat – zona glandelor pilorice) Fig. 34 Stomac de rumeg ă

Fig. 34 Stomac de rumegător (oaie) (după Penzlin H., 1991)

4.3.1.3. Digestia la iepuri (logomorfe) La aceste animale hranirea reprezinta urmatoarele caracteristici: animalul produce 2 tipuri de fecale, un tip normal, inchis la culoare, de consistenta tare, ce sunt produse ziua, si care reprezinta fecalele „finale”, si fecale cecotrofe, umede, imbibate de mucus, de culoare alba, produse in cecumul foarte dezvoltat al iepurilor. Aceste fecale cecotrofe sunt reconsumate de animal, fenomenul purtand denumirea de coprofagie. Importanta acestei coprofagii consta in faptul ca fecalele cecotrofe contin o bogata flora microbiana care asigura digestia microbiana la aceste organisme (Fig. 35).

asigura digestia microbiana la aceste organisme (Fig. 35). Fig. 35 Formarea ş i traiectul cecotrofelor în

Fig. 35 Formarea şi traiectul cecotrofelor în digestia la logomorfe (iepuri) (după Penzlin H., 1991)

39

4.3.2. Procesele secretorii ale tubului digestiv (la om) 4.3.2.1. Saliva

Saliva este secretata in cavitatea bucala de urmatoarele perechi de glande:

1. glandele parotide secreta o saliva fluida si limpede

2. glandele submaxilare dau o saliva usor vascoasa, filanta si usor opalescenta

3. glande sublinguale cu o saliva vascoasa si opalescenta

4. celulele glandulare mucoase raspandite neuniform in mucoasa cavitatii bucale. La unele animale formeaza o glanda- glanda palatina.

Saliva obtinuta in cavitatea bucala este rezultata din amestecul secretiilor tuturor acestor glande si se numeste saliva totala (saliva mixta). Saliva se poate obtine cu ajutorul unor capsule speciale (om) iar la animale prin montarea de fiste salivare acute (temporare) sau cronice (permanente). Aspectul fizic al salivei rezida in faptul ca aceasta este un lichid incolor, transparent, usor filant cu o reactie alcalina usoara si o densitate de 1.002-1.006. Cantitatea de saliva secretata depinde de cantitatea alimentelor si de continutul in apa al acestora. Astfel, un cal secreta 0.5-0.6 l saliva/ora la ingurgitare de fan; 0.75-0.80 l saliva/ora pentru ovaz; 0.26-0.30 l/ora pentru iarba si 0.175- 0.20 l/ora pentru sfecla (Fig. 36). Compozitia biochimica a salivei: Contine 94-96% apa; 2-3% substante minerale; 2-3% substante organice. Ca minerale gasim clorura de sodiu si potasiu, carbonatii de

calciu (care dau alcalinitatea), bicarbonatii de calciu, fosfatii de calciu si magneziu (care asigura calitatile in tamponare). Ca substante organice gasim mucina (care-i da vascozitatea), sulfocianura de sodiu si potasiu, ptialina sau amilaza salivara (care hidrolizeaza in mediu alcalin glucidele pana la maltoza), urme de uree si la stimulare parasimpatica bradikimina (polipeptida). Saliva mai contine celule epiteliale exfoliate si microorganisme din flora bucala (Fig. 37).

exfoliate si microorganisme din flora bucala (Fig. 37). Fig. 36 Fistula salivar ă la câine pentru

Fig. 36 Fistula salivară la câine pentru colectarea salivei (după Babsky E. şi colab.,

1975)

colectarea salivei (dup ă Babsky E. ş i colab., 1975) Fig. 37 Structura unui acin salivar

Fig. 37 Structura unui acin salivar din glanda submandibulară (după Braun, 1934, din Berne R. şi colab., 1988)

Substantele nealimentare (fara gust) determina secretia de tip parotidian (fluida fara mucina). Substantele alimentare determina secretia unei salive bogate in mucus si diastaze de tip submaxilar. Substantele acide detrmina secretia unei salive apoase si fluide puternic alcalina. Adaptarea secretiei salivare la cantitatea alimentelor se face in timp foarte scurt. Durata secretiei este conditionata de viteza de secretie si timpul de secretie.

40

Mecanisemele secretiei: Secretia salivara este discontinua la majoritatea animalelor de regula facandu-se in perioada de alimentare. La om, ea este continua, ca si la bovine (56 l/24h). Secretia de saliva este determinata de impulsuri vegetative simpatice si parasimpatice. Parasimpaticul (nervul auriculo-temporal si coarda timpanului) induce vasodilatatie. Creste de 6-8 ori debitul sangvin si de 2-3 ori consumul in oxigen (la glandele parotide). Simpaticul induce secretia unei cantitati reduse de saliva sub maxilara si sublinguala, bogata in mucus, ioni de K si Ca (Fig. 38).

si sublinguala, bogata in mucus, ioni de K si Ca (Fig. 38). Fig. 38 Mecanismele secre

Fig. 38 Mecanismele secreţiei de salivă (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

Excitantii naturali care declanseaza sau intensifica secretia salivara sunt alimentele introduse in cavitatea bucala. In receptorii gustativi si mecanici su termici ce reprezinta organele senzoriale isi are originea reflexul neconditionat al salivatiei, prezent la pui. Pe baza acestui refelx neconditionat, la adulti, apar reflexe conditionate ale salivatiei la vederea alimentelor, mirosul acestora sau la zgomote legate de pregatirea alimentelor. Rolul salivei in organism este mai complex prin faptul ca:

- umezeste continuu mucoasa bucala;

- inmoaie alimentele si usureaza masticatia (prin apa continuta);

- prin continutul in mucina asigura aglutinarea alimentelor in boluri alimentare usor de inghitit

- solva o parte a alimentelor facand posibila perceperea gustului delansand mecanismele reflexe ale secretiei salivare;

- incepe procesul de hidroliza al glucidelor sub influenta ptialinei;

- regleaza aciditatea sucului gastric si constituie un factor de aparare fata de substantele prea acide sau bazice ajunse in cavitatea bucala;

- are un rol excretor pentru ioduri, bromuri si unii coloranti; in saliva se regaseste plumbul, mercurul si antimoniul ca si ureea. Diferitele tipuri de saliva prezinta importanta in gustarea alimentelor (saliva submaxilara); in umezirea mucoasei si inmuierea alimentelor (saliva parotidei); in aglutinarea bolului alimentar si in deglutie (saliva sublinguala).

4.3.2.2. Sucul gastric Acesta este secretat de glandele speciale din peretele stomacal (Fig. 39). Aceste glande se împart in:

- glande fundice- tubulare, constituite din: celule principale secretoare de diastaze gastrice si din celule marginale (bordante) secretoare de acid clorhidric;

- glande pilorice, de tip acinos, secreta mucus care usureaza deplasarea alimentelor in stomac;

- celule mucigene propriu-zise a caror secretie protejeaza mucoasa gastrica de actiunea diastazelor proteolitice proprii (Fig. 40). Recoltarea se face prin intermediul sondelor gastrice (la om) sau prin fistule gastrice acute sau cronice (la animale). In acest sens Pavlov a pus la punct o tehnica a fistulei gastrice cronice combinata cu esofagotomia si tehnica fistulei cronice a micului stomac realizate la caine (Fig. 41, 42). Aspectul fizic: Sucul gastric este un lichid limpede, incolor, inodor, usor filant, cu reactie acid (pH-ul de 1.4-1.8) si o densitate de 1.001-1.010. Cantitatea secretata depinde de natura si cantitatea alimentelor ingurgitate. Compozitia chimica contine 97% apa si 3% substanta uscata, formata din substante anorganice (cloruri de potasiu, sodiu, amoniu; sulfati si fosfati in cantitati reduse) si substante organice (compusi proteici, proteaze, acid lactic, glucoza, acid creatin-fosforic, ATP, uree, acid uric etc.). Cele mai importante sunt diastazele proteolitice si anume pepsina, care in mediul acid hidrolizeaza proteinele la albumoze si peptone; labfermentul (cimozina) care transfoma laptele in cazeinat de calciu in prezenta ionilor de Ca; lipaza gastrica ce actioneaza slab asupra lipidelor din lapte si acidul clorhidric cu actiune digestiva (transforma pepsinogenul inactiv in pepsina activa) si antiseptica.

41

Fig. 40 Structura glandelor fundice stomacale la om (dup ă Ş anta ş i Jitaru,

Fig. 40 Structura glandelor fundice stomacale la om (după Şanta şi Jitaru, 1970) A- Sectiune prin glanda fundica, 1- celule mucigene, 2-celule zimogene, 3-celule secretoare, B- 1-celule secretoare de HCl, 2-canalul intercellular, 3-canalul glandei

de HCl, 2-canalul intercellular, 3-canalul glandei Fig. 39 Por ţ iunile stomacului ş i gradele de

Fig. 39 Porţiunile stomacului şi gradele de umplere ale acestuia (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

umplere ale acestuia (Silbernagel ş i Despopoulos, 1991) Fig. 41 Câine cu fistul ă gastric ă

Fig. 41 Câine cu fistulă gastrică cronică (stânga) şi câine cu “micul stomac” (dreapta) (după Roşca D.I., 1977)

“micul stomac” (dreapta) (dup ă Ro ş ca D.I., 1977) Fig. 42 Mecanismul secre ţ iei

Fig. 42 Mecanismul secreţiei gastrice (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

42

Secretia are loc numai in digestie, in lipsa alimentelor glandele se gasesc in repaus. Excitantul natural al secretiei il constituie alimentele in contact cu receptorii gustativi si cu mucoasa gastrica. Secretia declansata dureaza ore intregi. Secretia sub controlul sistemului nervos se face prin reflex neconditionat si prin reflex conditionat. Reflexul neconditionat se produce la contactul alimentelor cu receptorii gustativi bucali si prin contactul chimic si mecanic cu chemoreceptorii mucoasei stomacului. Astfel, un balon umflat in stomac prin presiune mecanica asupra peretelui duce la aparitia reflexului. Reflexul conditionat este declansat la vederea si mirosul alimentelor sau la auzul pregatirii acestora (Fig. 42). Secretia chimica se face in afara reflexelor nervoase, pe cale umorala, prin sange, prin intermediul unor mesageri chimici (gastrina). Introducerea de alimente prin fistula, intr-un stomac denervat induce aparitia secretiei gastrice dupa 60-80 minute. Cantitatea totala de suc gastric este data de sumarea tuturor cantitatilor

secretate, prin diferite mecanisme (nervoase, hormonale, directe). Dupa 5-6 minute, dupa ingestia, secretia creste atingand maximul la 15-20 minute. Fiecarui fel de aliment ii conrespunde un anumit fel de secretie. Factorii ce stimuleaza secretia de suc gastric sunt (Fig. 43, 44):

- peptonele (produsi ai digesitei albuminoidice)

- substante extractive, solubile din carne, legume

- solutia slaba de alcool etilic

- apa, saliva, solutiile acide slabe

- histamina Factorii inhibitori ai secretiei gastrice sunt: lipidele neutre (in primele 2-3 ore), acidul oleic, bicarbonatul si solutiile concentrate de saruri etc. Rolul sucului gastric: Solva si inmoaie alimentele; incepe digestia proteica; are actiune antiseptica.

incepe digestia proteica; are actiune antiseptica. Fig. 43 Mecanismele secre ţ iei gastrice (Silbernagel ş i

Fig. 43 Mecanismele secreţiei gastrice (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

secre ţ iei gastrice (Silbernagel ş i Despopoulos, 1991) Fig. 44 Reglarea secre ţ iei de

Fig. 44 Reglarea secreţiei de HCl (Silbernagel şi Despopoulos, 1991)

4.3.2.3. Sucul intestinului subtire Acesta este constituit din: sucul intestinal propriu-zis, sucul pancreatic si bila secretata de ficat. Suclul intestinal propriu-zis este secretat de glandele tubulare ale lui Liberkühn raspandite pe toata lungimea intestinului, celulele secretoare ale lui Paneth si glandele Brünner prezente numai in regiunea duodenala. Acestea secreta un suc alcalin, bogat in mucus si enterokinaza. Obinerea se face prin sonde intestinale (om) sau prin fistule intestinale acute sau cronice (Tiry-Vella) (la animale). Aspectul fizic: Sucul intestinal este un lichid opalescent cu un miros aromatic cu reactie alcalina (datorita continutului in NaCO 3 H si KCO 3 H), filant (datorat mucusului abundent), cu pH-ul de cca. 8.3 (la om). Compozitia chimica: Sucul intestinal contine foarte multa apa, substante minerale (coloranti, cloruri, fosfati), substante organice (mucus), celule descuamate si diastaze. Aceste diastaze joaca un rol foarte important in digestia proteinelor (erepsina care continua si termina actiunea pepsinei gastrice si a tripsinei pancreaitce; enterokinaza care activeaza tripsinogenul pancreatic la tripsina activa; nucleaza hidrolizeaza nucleoproteinele; cantitati mici de amiolaza, maltaza, invertaza si lactaza care completeaza actiunea ptialinei salivare si a amilazei pancreatice).

43

Mecanismele de secretie: Secretia sucului intestinal este declansata de excitarea mecanica a mucoasei intestinale de catre chimusul gastric. Cantitativ, la om se secreta cca. 2 l/24 ore. De asemenea, substantele chimice (sucul gastric, condimentele, hidrolizatele preoteice, lactoza) determina secretia unui suc intestinal abundent. Mecanismul de secretie este unul reflex local realizat pe cale nervoasa (n. intestinali) sau pe cale umorala. Sucul intestinal este adaptat naturii si compozitiei alimentelor (ingurgitarea de amidon duce la cresterea csantitatii de amilaza; sucul pancreatic creste cantitatea de enterokinaza). Rolul sucului intestinal consta in:

- neutralizarea aciditatii chimusului gastric

- continua si termina proteoliza poli si dipeptidelor pana la nivelul de amino-acizi