1

NUTRICIN Y FERTILIZACIN FORESTAL EN REGIONES TROPICALES

Editado por:

Alfredo Alvarado y Jaime Raigosa

Mayo 2007

Centro de Investigaciones Agronmicas Universidad de Costa Rica San Jos, Costa Rica

AGRADECIMIENTOS

Los editores deseamos agradecer a amigos, colegas y casas editoras la colaboracin prestada durante la realizacin del presente trabajo. Muchos son los que han proporcionado informacin pertinente al tema, o han contribuido con su aprobacin para incluir material publicado con anterioridad. En el esfuerzo por completar la informacin disponible sobre la temtica del documento, se consult un gran nmero de personas de instituciones de la Universidad de Costa Rica, la Universidad Nacional, el Instituto Tecnolgico de Costa Rica, el Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza y la Organizacin de Estudios Tropicales. En particular, colaboraron con la preparacin del documento Dagoberto Arias, Jos F. Di Stefano, Luis D. Gmez, Bernal Herrera, Florencia Montagnini, Marcelino Montero, Fernando Mora, Amelia Paniagua, Antonio Rodrguez y Luis Ugalde. De la empresa privada, tambin colaboraron con ideas y fotos Juan L. Fallas, Ronald Guerrero, Pablo Camacho, Vctor Arce, Juan Jos Jimnez, Alvaro Castillo y Gonzalo de las Salas. El trabajo se basa principalmente en bsquedas en bases de datos como SIDALC, BINABITROP y CABI, consultando un gran nmero de publicaciones en bibliotecas pblicas y privadas nacionales e internacionales. Mucha de la informacin utilizada fue generada por empresas o instituciones como SMURFIT- Cartn de Colombia, las Universidades de Viosa y So Paulo en Brasil, y el Centro Internacional de Investigacin Agrcola de Australia (ACIAR). En este esfuerzo, merece reconocimiento las siguientes personas: Lisseth Brenes, Gilbert Fuentes, Rigoberto Aguilar, Susana Aguilar, Jack Ewell y Jean Mark Verjans, quienes compartieron gran cantidad de informacin y Ana Beatriz Azofeifa en la revisin de la bibliografa del documento.

Tabla de Contenido
1. INTRODUCCIN............................................................................................................................. 8 2. CARACTERIZACIN DE LAS TIERRAS PARA USO FORESTAL ......................................... 11 1. INTRODUCCIN ............................................................................................................................ 11 2. PAPEL DE LOS BOSQUES Y PLANTACIONES FORESTALES EN EL ORDENAMIENTO DEL TERRITORIO 12 3. EL NDICE DE SITIO COMO HERRAMIENTA PARA LA ESCOGENCIA DE TIERRAS EN FORESTERA .... 14 3.1 Importancia de la determinacin de la calidad de sitio en el manejo forestal ......................... 14 3.2 Mtodos de evaluacin de la calidad de sitio en rodales coetneos......................................... 15 3.2.1 Mtodos directos ................................................................................................................. 15 3.2.2 Mtodos indirectos .............................................................................................................. 18 4. ALGUNOS RESULTADOS DE ESTUDIOS SOBRE RELACIONES ENTRE EL NDICE DE SITIO Y LAS VARIABLES AMBIENTALES ................................................................................................................ 20 5. DETERMINACIN DEL NDICE DE SITIO ......................................................................................... 25 6. OTROS FACTORES RELACIONADOS CON EL NDICE DE SITIO ......................................................... 26 7. CARACTERIZACIN GENERAL DE SUELOS Y TIERRAS ................................................................... 28 8. TAXONOMA DE SUELOS ............................................................................................................... 29 9. CLASIFICACIN DE TIERRAS ......................................................................................................... 34 10. ADAPTACIN DE ESPECIES FORESTALES A SITIOS (SUELOS) ESPECIALES .................................... 37 11. MODIFICACIONES DEL SITO INDUCIDAS POR ESPECIES ARBREAS .............................................. 38 3. RECICLAJE DE NUTRIMENTOS EN PLANTACIONES Y BOSQUES TROPICALES .......... 42 1. INTRODUCCIN ............................................................................................................................ 42 2. EL CICLO DE LOS RESIDUOS ORGNICOS ...................................................................................... 43 2.1. Produccin de biomasa ......................................................................................................... 44 2.2. Nutrimentos asociados a la biomasa area ........................................................................... 47 3. LOS RESIDUOS Y SU EFECTO SOBRE EL RECICLAJE DE NUTRIMENTOS ........................................... 53 3.1. Deposicin de residuos ......................................................................................................... 53 3.2. Acumulacin de residuos sobre el suelo................................................................................ 56 3.3. Descomposicin de los residuos ............................................................................................ 57 3.4. Nutrimentos en los residuos liberados al suelo ..................................................................... 60 3.5. Inmovilizacin de nutrimentos liberados de la descomposicin de residuos ............................ 61 4. LA QUEMA DE LA VEGETACIN Y LOS RESIDUOS Y LA LIBERACIN RPIDA DE NUTRIMENTOS ..... 61 5. EFECTOS EN EL SUELO CAUSADOS POR EL RECICLAJE DE RESIDUOS ............................................. 66 5.1. Cambios en el contenido de materia orgnica ....................................................................... 67 5.2. Cambios en la fertilidad de los suelos de plantaciones forestales .......................................... 73 6. BALANCE DE NUTRIMENTOS EN PLANTACIONES Y BOSQUES ......................................................... 80 4. DIAGNSTICO DE LA NUTRICIN EN PLANTACIONES FORESTALES ........................... 83 1. REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES DE LOS RBOLES................................................................... 83 2. ESTADO NUTRICIONAL DE LOS BOSQUES O PLANTACIONES FORESTALES ...................................... 86 2.1 Variables edficas asociadas a la absorcin de nutrimentos .................................................. 86 2.2 Variables de manejo silvicultural........................................................................................... 87 3. DEFICIENCIAS NUTRICIONALES .................................................................................................... 88 4. MTODOS DE DIAGNSTICO NUTRICIONAL................................................................................... 93 4.1. Anlisis foliares ................................................................................................................... 93 4.2. Curvas de absorcin ........................................................................................................... 112 4.3. Anlisis de suelos ............................................................................................................... 114 5. REQUERIMIENTO Y MANEJO DE NUTRIMENTOS EN PLANTACIONES FORESTALES ........................................................................................................................................................... 116 1. EXPERIMENTOS DE FERTILIZACIN ............................................................................................ 116 2. EFECTO DE LA FERTILIZACIN EN PLANTACIONES FORESTALES ................................................ 116 3. RESPUESTA A LA FERTILIZACIN ............................................................................................... 118 4. FERTILIZACIN EN LA ETAPA DE VIVERO .................................................................................. 119 5. FERTILIZACIN AL TRASPLANTE ............................................................................................... 123 6. FERTILIZACIN EN LA ETAPA DE PLANTACIN .......................................................................... 126 7. RENTABILIDAD DE LA FERTILIZACIN ........................................................................................ 129

4
8. ALTERNATIVAS AL USO DE FERTILIZANTE .................................................................................. 131 6. CARACTERSTICAS Y MANEJO DE LOS FERTILIZANTES ............................................... 132 1. INTRODUCCIN .......................................................................................................................... 132 2. FERTILIZANTES CON N, P Y K .................................................................................................... 134 2.1 Nitrgeno............................................................................................................................ 135 2.2 Manejo de fertilizantes nitrogenados ................................................................................... 136 2.3 Fsforo ................................................................................................................................ 138 2.4 Manejo de fertilizantes con P ....................................................................................... 140 2.5 Potasio ................................................................................................................................. 140 3. FERTILIZANTES CON CA, MG Y S ............................................................................................... 142 3.1 Calcio y Magnesio ....................................................................................................... 142 3.2 Azufre .......................................................................................................................... 144 4. FERTILIZANTES CON MICRONUTRIMENTOS ................................................................................ 144 4.1 Fuentes inorgnicas .................................................................................................... 145 4.2 Quelatos....................................................................................................................... 145 4.3 Complejos orgnicos naturales .................................................................................... 145 5. FERTILIZANTES DE LIBERACIN CONTROLADA .......................................................................... 146 5.1 Tipos de fertilizantes de liberacin controlada ............................................................. 147 6. FRMULAS DE FERTILIZANTE COMPLETAS ................................................................................. 148 6.1 Uso de frmulas completas en especies forestales ........................................................ 149 7. FERTILIZANTES FOLIARES .......................................................................................................... 150 7.1 Fertilizantes foliares a base de sales minerales inorgnicas......................................... 151 7.2 Fertilizantes foliares a base de quelatos ....................................................................... 152 7.3 Uso de fertilizantes foliares en especies forestales ........................................................ 153 8. ABONOS ORGNICOS .................................................................................................................. 154 8.1 Fuentes de abonos orgnicos ....................................................................................... 155 8.2 Calidad del abono orgnico ......................................................................................... 157 8.3 Uso de abonos orgnicos en especies forestales ........................................................... 158 7. MANEJO DE LA ACIDEZ Y EL ENCALADO DEL SUELO .................................................... 159 1. INTRODUCCIN .......................................................................................................................... 159 2. LA ACIDEZ DEL SUELO ................................................................................................................ 160 3. RAZONES DE BAJA FERTILIDAD DE LOS SUELOS CIDOS ............................................................. 164 4. CRITERIOS PARA DIAGNOSTICAR PROBLEMAS DE ACIDEZ .......................................................... 165 5. CORRECCIN DE LA ACIDEZ DEL SUELO ..................................................................................... 166 6. RESPUESTA DE LAS PLANTACIONES FORESTALES AL ENCALADO ................................................ 175 7. SOBREENCALADO ....................................................................................................................... 177 8. USO DE YESO .............................................................................................................................. 177 8. NUTRICIN Y FERTILIZACIN DE ACACIA MANGIUM WILLD...................................... 180 1. INTRODUCCIN .......................................................................................................................... 180 2. ESCOGENCIA DEL SITIO .............................................................................................................. 181 3. PREPARACIN DEL TERRENO DE LA PLANTACIN ...................................................................... 181 4. ABSORCIN DE NUTRIMENTOS.................................................................................................... 181 5. RECICLAJE DE NUTRIMENTOS .................................................................................................... 182 6. NIVELES DE DEFICIENCIA FOLIAR............................................................................................... 183 7. FERTILIZACIN EN VIVERO ........................................................................................................ 184 8. FERTILIZACIN DE MANTENIMIENTO DE LA PLANTACIN .......................................................... 185 9. PRDIDA DE NUTRIMENTOS POR EROSIN, LAVADO Y QUEMAS .................................................. 186 10. CORRECCIN DE LA ACIDEZ DEL SUELO ................................................................................... 186 9. NUTRICIN Y FERTILIZACIN DE ALNUS ACUMINATA (H.B.K.) O. KUNTZE .............. 188 1. INTRODUCCIN .......................................................................................................................... 189 2. ESCOGENCIA DEL SITIO .............................................................................................................. 189 3. PREPARACIN DEL TERRENO DE LA PLANTACIN ...................................................................... 190 4. FIJACIN BIOLGICA DE NITRGENO ......................................................................................... 190 5. ABSORCIN DE NUTRIMENTOS.................................................................................................... 192 6. NIVELES DE DEFICIENCIA FOLIAR............................................................................................... 197 7. FERTILIZACIN EN VIVERO ................................................................................................... 200

5
8. FERTILIZACIN AL ESTABLECIMIENTO DE LA PLANTACIN .................................................. 200 9. CORRECCIN DE ACIDEZ DEL SUELO .......................................................................................... 203 10. NUTRICIN Y FERTILIZACIN DE CALOPHYLLUM BRASILIENSE CAMBESS............ 206 1. INTRODUCCIN .......................................................................................................................... 206 2. ESCOGENCIA DEL SITIO .............................................................................................................. 206 3. PREPARACIN DEL TERRENO DE LA PLANTACIN ...................................................................... 207 4. RECICLAJE DE NUTRIMENTOS .................................................................................................... 207 5. FERTILIZACIN EN VIVERO ........................................................................................................ 207 6. FERTILIZACIN AL TRASPLANTE ................................................................................................ 209 7. CORRECCIN DE LA ACIDEZ ....................................................................................................... 210 11. NUTRICIN Y FERTILIZACIN DE CEDRELA ODORATA L............................................. 211 1. INTRODUCCIN .......................................................................................................................... 211 2. ESCOGENCIA DEL SITIO .............................................................................................................. 211 3. REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES ............................................................................................ 212 4. NIVELES DE DEFICIENCIA FOLIAR............................................................................................... 213 5. SNTOMAS DE DEFICIENCIA FOLIAR ............................................................................................ 213 6. FERTILIZACIN EN VIVERO ........................................................................................................ 217 7. FERTILIZACIN AL TRASPLANTE ................................................................................................ 218 12. NUTRICIN Y FERTILIZACIN DE CONFERAS: PINUS SPP., CUPRESSUS SPP. ........ 219 A. ASPECTOS GENERALES .............................................................................................................. 219 1. Introduccin .......................................................................................................................... 219 2. Escogencia del sitio ............................................................................................................... 220 3. Requerimientos nutricionales ................................................................................................ 221 4. Absorcin de nutrimentos ...................................................................................................... 221 5. Reciclaje de nutrimentos........................................................................................................ 222 6. Niveles de deficiencia foliar ................................................................................................... 223 7. Sntomas de deficiencia foliar................................................................................................ 224 8. Fertilizacin en vivero ........................................................................................................... 228 9. Fertilizacin de mantenimiento de la plantacin ................................................................... 228 10. Acidificacin y encalado del suelo en plantaciones de conferas .......................................... 228 11. Nutricin, fertilizacin y asociaciones micorrzicas ............................................................. 229 12. Prdida de nutrimentos por erosin del suelo ...................................................................... 230 13. Efecto del abono sobre la calidad de la madera ................................................................... 230 B. NUTRICIN Y FERTILIZACIN POR ESPECIE .............................................................................. 230 1. Pinus caribaea ....................................................................................................................... 230 2. Pinus oocarpa........................................................................................................................ 236 3. Pinus patula .......................................................................................................................... 239 5. Pinus elliottii ......................................................................................................................... 243 6. Pinus taeda ............................................................................................................................ 246 7. Cupressus lusitanica.............................................................................................................. 248 13. NUTRICIN Y FERTILIZACIN DE CORDIA ALLIODORA (RUIZ Y PAVN) OKEN .... 253 1. INTRODUCCIN ............................................................................................................................ 254 2. ESCOGENCIA DEL SITIO ................................................................................................................ 254 3. PREPARACIN DEL TERRENO DE LA PLANTACIN ...................................................................... 256 4. ABSORCIN DE NUTRIMENTOS.................................................................................................... 256 5. RECICLAJE DE NUTRIMENTOS .................................................................................................... 256 6. NIVELES DE DEFICIENCIA FOLIAR............................................................................................... 257 7. SNTOMAS DE DEFICIENCIA FOLIAR ............................................................................................ 258 8. FERTILIZACIN EN VIVERO ........................................................................................................ 260 9. FERTILIZACIN AL TRASPLANTE ................................................................................................ 262 10. FERTILIZACIN DE MANTENIMIENTO DE LA PLANTACIN ........................................................ 262 11. CORRECCIN DE LA ACIDEZ DEL SUELO ................................................................................... 265 14. NUTRICIN Y FERTILIZACIN DEL EUCALIPTO (EUCALYPTUS SPP.) ....................... 266 1. INTRODUCCIN .......................................................................................................................... 266 2. ESCOGENCIA DEL SITIO .............................................................................................................. 266

6
3. PREPARACIN DEL TERRENO DE LA PLANTACIN ...................................................................... 268 4. REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES Y ABSORCIN DE NUTRIMENTOS ......................................... 268 5. RECICLAJE DE NUTRIMENTOS .................................................................................................... 272 6. NIVELES DE DEFICIENCIA FOLIAR............................................................................................... 275 7. SNTOMAS DE DEFICIENCIA FOLIAR ............................................................................................ 276 8. FERTILIZACIN EN VIVERO ........................................................................................................ 280 9. FERTILIZACIN AL TRASPLANTE ................................................................................................ 282 10. FERTILIZACIN DE MANTENIMIENTO DE LA PLANTACIN ........................................................ 282 11. RESPUESTA A LA FERTILIZACIN DE PLANTACIONES DE E. GRANDIS ........................................ 284 12. RESPUESTA A LA FERTILIZACIN DE PLANTACIONES DE E. DEGLUPTA ..................................... 287 13. RESPUESTA A LA FERTILIZACIN DE PLANTACIONES DE E. SALIGNA ........................................ 287 14. RESPUESTA A LA FERTILIZACIN DE PLANTACIONES DE E. CAMALDULENSIS ........................... 288 15. RESPUESTA A LA FERTILIZACIN DE PLANTACIONES DE E. GLOBULUS ..................................... 288 16. TOLERANCIA DEL EUCALIPTO A LA ACIDEZ DEL SUELO ............................................................ 290 17. RESPUESTA AL ENCALADO ........................................................................................................ 290 18. PRDIDA DE NUTRIMENTOS POR LA EROSIN DEL SUELO ......................................................... 291 19. EFECTO DE LAS PLANTACIONES DE EUCALIPTO SOBRE LAS PROPIEDADES DEL SUELO .............. 292 15. NUTRICIN Y FERTILIZACIN DE GMELINA ARBOREA ROXB.................................... 294 1. INTRODUCCIN .......................................................................................................................... 294 2. ESCOGENCIA DEL SITIO .............................................................................................................. 295 3. PREPARACIN DEL TERRENO DE LA PLANTACIN ...................................................................... 298 4. REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES ............................................................................................ 298 5. ABSORCIN DE NUTRIMENTOS.................................................................................................... 299 6. RECICLAJE DE NUTRIMENTOS .................................................................................................... 300 7. NIVELES DE DEFICIENCIA FOLIAR............................................................................................... 301 8. SNTOMAS DE DEFICIENCIA FOLIAR ............................................................................................ 302 9. FERTILIZACIN EN VIVERO ........................................................................................................ 306 10. FERTILIZACIN AL TRASPLANTE .............................................................................................. 306 11. FERTILIZACIN DE MANTENIMIENTO DE LA PLANTACIN ........................................................ 307 12. CORRECCIN DE LA ACIDEZ DEL SUELO ................................................................................... 307 16. NUTRICIN Y FERTILIZACIN DE HYERONIMA ALCHORNEOIDES FR. ALLEMAO. 308 1. INTRODUCCIN .......................................................................................................................... 308 2. ESCOGENCIA DEL SITIO .............................................................................................................. 308 3. PREPARACIN DEL TERRENO DE LA PLANTACIN ...................................................................... 309 4. ABSORCIN DE NUTRIMENTOS.................................................................................................... 310 5. RECICLAJE DE NUTRIMENTOS .................................................................................................... 310 6. SNTOMAS DE DEFICIENCIA FOLIAR ............................................................................................ 311 7. FERTILIZACIN EN VIVERO ........................................................................................................ 314 8. FERTILIZACIN AL TRASPLANTE ................................................................................................ 316 9. FERTILIZACIN DE MANTENIMIENTO DE LA PLANTACIN .......................................................... 316 10. CORRECCIN DE LA ACIDEZ ..................................................................................................... 316 17. NUTRICIN Y FERTILIZACIN DE SWIETENIA MACROPHYLLA KING ....................... 318 1 I NTRODUCCIN ........................................................................................................................... 318 2 ESCOGENCIA DEL SITIO ............................................................................................................... 319 3. PREPARACIN DEL TERRENO DE LA PLANTACIN ...................................................................... 320 4. NIVELES DE DEFICIENCIA FOLIAR............................................................................................... 320 5. SNTOMAS DE DEFICIENCIA FOLIAR ............................................................................................ 321 6. FERTILIZACIN EN VIVERO ....................................................................................................... 325 18. NUTRICIN Y FERTILIZACIN DE TECTONA GRANDIS LINN. F................................... 328 1. INTRODUCCIN .......................................................................................................................... 328 2. ESCOGENCIA DEL SITIO .............................................................................................................. 329 3. PREPARACIN DEL TERRENO DE LA PLANTACIN ...................................................................... 330 4. REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES ............................................................................................ 331 5. ABSORCIN DE NUTRIMENTOS.................................................................................................... 333 6. RECICLAJE DE NUTRIMENTOS .................................................................................................... 335 7. NIVELES DE DEFICIENCIA FOLIAR............................................................................................... 336

7
8. SNTOMAS DE DEFICIENCIA FOLIAR ............................................................................................ 338 9. RESPUESTA A LA FERTILIZACIN ............................................................................................... 339 9.1. Fertilizacin en vivero ........................................................................................................ 339 9.2. Fertilizacin al transplante ................................................................................................. 342 9.3. Fertilizacin de mantenimiento de la plantacin ................................................................ 342 11. PRDIDA DE NUTRIMENTOS POR LA EROSIN DEL SUELO ......................................................... 347 19. NUTRICIN Y FERTILIZACIN DE TERMINALIA AMAZONIA (J.F. GMEL.) EXELL ... 349 1. INTRODUCCIN .......................................................................................................................... 349 2. ESCOGENCIA DEL SITIO .............................................................................................................. 350 3. PREPARACIN DEL TERRENO DE LA PLANTACIN ...................................................................... 351 4. REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES ............................................................................................ 351 5. NIVELES DE DEFICIENCIA FOLIAR............................................................................................... 352 6. RESPUESTA A LA FERTILIZACIN ............................................................................................... 352 7. FERTILIZACIN AL TRASPLANTE ................................................................................................ 352 20. NUTRICIN Y FERTILIZACIN DE VOCHYSIA FERRUGINEA MART.......................... 353 1. INTRODUCCIN .......................................................................................................................... 353 2. ESCOGENCIA DEL SITIO .............................................................................................................. 353 3. REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES ............................................................................................ 353 4. RECICLAJE DE NUTRIMENTOS .................................................................................................... 354 5. FERTILIZACIN EN VIVERO ........................................................................................................ 355 6. FERTILIZACIN AL TRASPLANTE ................................................................................................ 355 21. NUTRICIN Y FERTILIZACIN DE VOCHYSIA GUATEMALENSIS J. D. SMITH BOT. GAZ................................................................................................................................................... 356 1. INTRODUCCIN .......................................................................................................................... 356 2. ESCOGENCIA DEL SITIO .............................................................................................................. 356 3. PREPARACIN DEL TERRENO DE LA PLANTACIN ...................................................................... 356 4. ABSORCIN DE NUTRIMENTOS.................................................................................................... 357 5. RECICLAJE DE NUTRIMENTOS .................................................................................................... 359 6. NIVELES DE DEFICIENCIAS FOLIARES ......................................................................................... 360 7. FERTILIZACIN EN VIVERO ........................................................................................................ 360 8. FERTILIZACIN AL TRASPLANTE ................................................................................................ 361 22. NUTRICIN Y FERTILIZACIN DE OTRAS ESPECIES FORESTALES TROPICALES. 362 22.1 BOMBACOPSIS QUINATA (JACQ.) DUGAND ................................................................................ 362 22.1.1. Introduccin .................................................................................................................. 362 22.1.2. Escogencia del sitio........................................................................................................ 362 22.1.3 Preparacin del terreno de la plantacin ........................................................................ 364 22.1.4. Reciclaje de nutrimentos ................................................................................................ 364 22.1.5. Fertilizacin en vivero.................................................................................................... 364 22.1.6. Fertilizacin de mantenimiento de la plantacin............................................................ 364 22.2. STRYPHNODENDRON MICROSTACHYUM POEP. ET ENDE. .......................................................... 365 22.2.1. Introduccin .................................................................................................................. 365 22.2. 2. Reciclaje de nutrimentos ............................................................................................... 365 22.3. CASUARINA EQUISETIFOLIA .................................................................................................... 366 22.3.1. Introduccin .................................................................................................................. 366 22.3.2. Escogencia del sitio........................................................................................................ 366 22.3.3. Niveles de deficiencia foliar ........................................................................................... 366 22.3.4. Fertilizacin en vivero.................................................................................................... 366 22.3.5. Fertilizacin al trasplante .............................................................................................. 367 23. LITERATURA CITADA ............................................................................................................ 368

1. INTRODUCCIN
Durante los ltimos 60 aos se ha generado mucha informacin relacionada con la cantidad y los compartimentos de nutrimentos en el bosque tropical, sobre reciclaje de los nutrimentos y las propiedades que le son peculiares a este tipo de bosques y sus suelos. En contraste, se conoce extremadamente poco acerca del grado de limitacin que representa para el bosque tropical la falta de nutrimentos o cmo su adicin puede afectar a cada especie y tipo de suelo particular en el que desarrolla (Grubb 1995). Hace algunas dcadas, mencionar el tema de fertilizacin forestal se consideraba un sin sentido, pues los rboles deban crecer solos y de acuerdo a la usanza de entonces, en suelos de vocacin forestal, es decir, aquellos en los que no se poda realizar actividades agrcolas. La idea de que los rboles forestales deban ocupar suelos pobres para darle espacio a los sembrados agrcolas en los mejores terrenos, pareca ser aceptada por los especialistas forestales, sin considerar las necesidades nutricionales de los rboles (Nwoboshi 1975), tendencia que an perdura. Hasta 1960, Stoeckeler y Arneman mencionan que en los Estados Unidos la fertilizacin de plantaciones forestales era tan reciente, que para hacer recomendaciones de este tipo, deban basarse en experimentos realizados en Europa, donde la experiencia forestal era ms antigua. Hoy en da, no se duda de que los rboles puedan crecer de esa manera y en esos sitios; sin embargo, se trata de maximizar su rendimiento, sea a travs de buscar especies adaptadas a condiciones especficas, o de mejorar el medio en el que los rboles deben crecer a travs de la aplicacin de enmiendas. Surgen as dos corrientes de pensamiento distintas desde el punto de nutricin forestal: 1) El reciclaje de nutrimentos en bosques primarios y secundarios y 2) La fertilizacin de plantaciones forestales. Estos dos aspectos sern analizados en el presente trabajo. Algunos textos importantes sobre suelos forestales incluyen los escritos por Wilde (1958), Zttl y Tschinkel (1971), Armson (1977), Cannon (1983), Jordan (1985), Prichett (1986), Binkley (1986), Salas (1987), Evans (1992), Fisher y Binkley (2000) y Hartemink (2003), los cuales abarcan ms de cincuenta aos de experiencias sobre el tema, principalmente en regiones templadas. El conocimiento de la fertilizacin forestal en regiones tropicales se desarrolla alrededor de la segunda mitad del siglo XX, tal cual mencionan Mustanoja y Leaf (1965) cuando de 1.215 citas bibliogrficas consultadas, tan solo el 3% se referan a los trpicos; debe recordarse que en los trpicos la expansin de plantaciones forestales se inicia alrededor de 1950 (Evans 1992). En Centro Amrica. la evolucin del conocimiento tanto de la ciencia forestal como de la edafolgica es relativamente reciente y ocurre solo en los ltimos aos del siglo XX (Alvarado, Campos y Herrera 1997); la relacin entre la calidad del sitio, equivalente a capacidad de uso de la tierra en el rea agrcola, y los factores ambientales que afectan el crecimiento de una especie de inters ecolgico y forestal es igualmente reciente (Herrera y Alvarado 1998, Alvarado y Herrera 1998), y han servido para demostrar que, al contrario de lo que se pensaba en aos anteriores, los suelos degradados, infrtiles, poco profundos y mal drenados, no son en general, aptos para la produccin forestal de alto rendimiento.

9 El aumento en el uso de fertilizantes en el sector forestal ocurre al cambiar el concepto de bosque como cultivo extensivo o reserva de materias primas, al concepto de cultivos intensivos, principalmente al incrementarse el rea de plantaciones. Este cambio a su vez obedece, entre otras cosas a: 1) la necesidad de producir madera y pulpa bajo el concepto empresarial que obliga a obtener ganancias a corto y mediano plazo (Hallsworth1982; Camino 1998), 2) la necesidad de cubrir las reas de vocacin forestal (uso correcto del suelo) con rboles, preferiblemente a travs de programas de secuestracin de carbono que permitan rehabilitar el suelo, rejuvenecer la biodiversidad y proteccin las cuencas hidrogrficas (Hartemink 2003) y 3) estimar el efecto que la contaminacin ambiental tiene sobre el comportamiento de los suelos y las especies forestales, en particular de aquellas especies en peligro de extincin (Vanmechelen et al 1997). En este contexto la interaccin agronoma/forestera adquiere una relevancia especial pues ambas disciplinas pueden beneficiarse mutuamente del conocimiento que por muchos aos se desarroll en forma separada, en particular sobre nutricin de especies perennes en agricultura y de crecimiento y adaptacin de especies en el sector forestal. Como disciplinas emergentes, aparecen la agroforestera y la agroecologa, todo dentro de un mundo cada vez ms integrado en conocimiento y con una enorme produccin de literatura gris, de difcil acceso. Durante los aos en que no se present una demanda elevada de madera, su oferta y su produccin, extrada del bosque natural, fue suficiente para llenar las necesidades de la poblacin creciente. Hoy en da, la madera debe obtenerse de plantaciones y en perodos de tala ms cortos que los naturales, por lo que cualquier tcnica que permita reducir la permanencia del rbol en el campo es bienvenida, no solo para llenar la demanda por el producto, sino tambin para reducir la presin que pesa sobre el bosque natural que an subsiste en parques nacionales y reas privadas. La necesidad de contar con un trabajo que documente para diferentes tipos de especialistas la informacin disponible en aspectos agronmico, forestal, agroforestal, ecolgico y de otras disciplinas, es cada vez ms apremiante, debido principalmente al hecho de que los productores de madera (en cualquier tipo de sistema) deben maximizar los volmenes de produccin, reducir los turnos de corta y minimizar el deterioro ambiental. Adems, se considera que la falta de dominio por un buen nmero de tcnicos de los principios asociados a la prctica del manejo nutricional en ambos sectores, est retardando el empleo del uso de nutrimentos en plantaciones forestales, por lo que urge que se resuman las experiencias ms significativas sobre el tema. En el presente documento, se trata de resumir la informacin disponible sobre nutricin y fertilizacin de especies forestales tropicales, con nfasis en la Amrica Tropical. El tema se aborda entendiendo por nutricin mineral las necesidades y usos por las plantas de los elementos qumicos bsicos y por fertilizacin, el suministro de estos materiales a las plantas como fuentes de nutrimentos. Se asume que la mayora de los lectores son profesionales en forestera, biologa o agronoma y que por lo tanto ya han llevado cursos bsicos sobre edafologa y fertilidad de suelos. Por esta razn, no se mencionan aspectos especficos sobre estas materias, los cuales pueden consultarse en libros disponibles en varios idiomas. De la misma manera, tampoco se abordan principios de botnica sistemtica ni de ecologa general, pues se entiende que el lector maneja los conceptos de estas disciplinas, al menos en lo referente a nombres cientficos, manejo forestal y etapas de sucesin.

10 Como es de esperar, la cantidad de informacin disponible sobre el tema, en su mayora proviene de estudios no coordinados realizados en regiones tropicales muy variadas. Sin pretender que la informacin incluida obedezca a una bsqueda exhaustiva, los resultados que se discuten pretenden se ejemplos de situaciones relevantes al tema, en algunos casos recopilados por estudiantes a travs de trabajos domiciliarios y de tesis de maestra y doctorado. A todos los que han permitido que este primer documento sea una realidad, se les extiende un abrazo y una disculpa por no mencionarlos uno a uno.

11

2. CARACTERIZACIN DE LAS TIERRAS PARA USO FORESTAL

Alfredo Alvarado y Bernal Herrera Resumen
En este captulo se discute la necesidad de escoger las tierras ms apropiadas para realizar aprovechamientos forestales en trmino econmicos rentables y sostenibles. Para ello, primero se mencionan los principios de ordenamiento territorial, marco dentro del cual debe ubicarse las reas dedicadas a forestera y luego se discuten los principales sistemas de clasificacin de suelos y tierras empleados en los trpicos. El ndice de sitio se discute en primer lugar por ser la herramienta ms empleada por los especialistas en forestera; en segundo lugar, se discuten los sistemas de clasificacin de suelos y tierras empleados en agricultura, as como otros sistemas que pueden utilizarse para la mejor caracterizacin de los sitios que se desea aprovechar. Una vez discutidos los principales conceptos tericos de cada sistema, se espera que el lector, con un poco de gua en el campo, est en capacidad de distinguir entre las principales propiedades de cada sitio, las cuales ligadas a los requerimientos de cada especie forestal, presentados ms adelante, permitirn decidir sobre las bondades de cada lugar para la especie que interesa.

1. Introduccin
Quizs el aspecto ms importante que debe considerarse antes de realizar una inversin a largo plazo, caso del sector forestal, es escoger el sitio en el que se van a llevar a cabo las inversiones y la especie o procedencia apropiada. La escogencia de un buen terreno para establecer la plantacin equivale a la escogencia de pareja de un ser humano para convivir por toda la vida (o una buena parte de ella), decisin crucial si se desea llegar a un final feliz. En trminos de plantaciones forestales, la mala escogencia de la finca para la especie (o viceversa) que se desea aprovechar, conduce a costos de produccin elevados y en muchos casos a cancelar la operacin por malos resultados econmicos debidos al pobre crecimiento de los rboles. No se debe olvidar que existe una relacin estrecha entre las caractersticas biticas de la especie forestal y las caractersticas biticas y abiticas del sitio y que todas ellas deben analizarse con cuidado. Hasta hace pocos aos (Laban 1981), el conocimiento de las tcnicas para evaluar el potencial de las tierras para uso forestal era muy limitado, situacin que ha cambiado para la mayora de las especies forestales de mayor relevancia comercial, aunque no para las especies nativas. Al presente, el sistema ms utilizado, y desarrollado por especialistas en forestera, para escoger las tierras ms adecuadas para llevar a cabo una plantacin es determinar el ndice de Sitio, basado en el crecimiento que tiene cada especie a diferentes edades y en varios lugares, unos mejores que otros. Otros mtodos de clasificacin empleados en ciencias agronmicas, tambin permiten identificar reas con caractersticas similares que pueden utilizarse para fines especficos, tales como plantar una especie forestal con requerimientos ambientales especficos (Taxonoma de Suelos) o de estimar la posibilidad de que esta explotacin tenga una mayor probabilidad de ser rentable o no (Clasificacin de Tierras). A continuacin se describen las tres metodologas de evaluacin de sitios o tierras, a fin de que los posibles usuarios se familiaricen y puedan sacar ventaja de los conceptos principales de ellas.

12

2. Papel de los bosques y plantaciones forestales en el ordenamiento del territorio

Una de las principales acciones que deben tomarse en planes de desarrollo, consiste en delinear las caractersticas ambientales ms relevantes del territorio, de manera que cada unidad de tierra se dedique al uso ms apropiado y con ello disminuir su deterioro para lograr la sostenibilidad en el tiempo o viceversa. As, se entiende que el sujeto de la planificacin del uso de la tierra es el medio ambiente, definido como el conjunto de elementos naturales, los organismos vivos y la materia inerte que existen en la litosfera, hidrosfera y atmsfera terrestre, as como las interacciones que se dan entre los organismos y con la materia circundante (Lcke 1999). En l se pueden definir reas silvestres (reas de suelo y agua apenas tocados por el ser humano o que han sido abandonados y han vuelto a su estado natural), reas protegidas (reas silvestres a las que se les ha asignado alguna categora de manejo tales como parques nacionales, reservas biolgicas, zonas protectoras, reservas forestales, refugios de vida silvestre, reas de recarga acufera, entre otras y que cuentan con algn tipo de estatus legal de proteccin), reas de conservacin (agrupaciones geogrficas administrativas de diferentes categoras de manejo incluyendo las zonas de amortiguamiento circundantes), as como reas intervenidas por el hombre (entre ellas agrcolas, urbanas, forestales, etc.). Ordenamiento territorial significa disponer con orden o en orden los elementos constitutivos de un territorio, lo que implica orientar voluntariamente (de preferencia con criterio ecolgico) la localizacin de las actividades econmicas, en contraposicin a su distribucin espontnea o de acuerdo a las leyes de mercado. Su objetivo es el de organizar armnicamente el espacio terrestre con base en los recursos naturales, los usuarios y el espacio (Zinck 1996). El ordenamiento territorial es una poltica de Estado y un instrumento de planificacin del desarrollo desde una perspectiva holstica, prospectiva, democrtica y participativa que permite la organizacin polticaadministrativa de una nacin y la proyeccin espacial de las polticas sociales, econmicas, ambientales y culturales de la sociedad (Lcke 1999). Planificar, hacer un plan o un proyecto de una accin, adquiere un sentido especial cuando se trata del recurso tierra, definido como un rea de la superficie del planeta cuyas caractersticas abarcan aquellos atributos estables o predeciblemente cclicos de la biosfera, verticalmente por encima y por debajo de esta rea, incluidos los de la atmsfera, el suelo y la geologa subyacente, poblacin vegetal y animal, y los resultados de la actividad humana pasada y presente, en la medida en que estos atributos ejercen una influencia significativa sobre los usos presentes y futuros de la tierra por parte del hombre (Richters 1995). El concepto tierra comprende el ambiente fsico (clima, relieve, suelo, hidrologa, vegetacin, etc.), as como las actividades humanas pasadas y actuales (relacin ambiente fsico y las actividades humanas). Aunque a menudo se confunden el concepto tierra con el de suelo, debe recordarse que el concepto suelo es mucho ms restringido en acepcin y se define como la capa ms externa de la corteza terrestre (comnmente no ms de dos metros de espesor), considerada como un cuerpo natural, vivo, dinmico, compuesto de partculas minerales, materia orgnica y numerosas especies de microorganismos, sintetizado en un perfil con varios horizontes de diagnstico.

13 La planificacin del uso de la tierra (PLUT) es un instrumento cuya funcin es la de orientar a planificadores, autoridades polticas y facilitadores de procesos de desarrollo en su afn por lograr la utilizacin sostenible y la conservacin de los recursos naturales (Mller 1999). Entendida como proceso, la PLUT tiende a ordenar objetivos y acciones en el tiempo y debe llevar al establecimiento de polticas y regulaciones (principalmente de tierras del Estado o baldas), basadas en la preocupacin de mantener una base de recursos para el futuro. El trmino se ve restringido en superficie, cuando se delimita su utilizacin a los confines de una cuenca. La PLUT para una cuenca hidrogrfica, se refiere a la planificacin que se plantee para una cuenca definida como un rea natural en la que el agua proveniente de la precipitacin forma un curso principal, a menudo llamado ro. La cuenca hidrogrfica es la unidad fisiogrfica conformada por el conjunto de los sistemas de cursos de agua definidos por el relieve. Los lmites de la cuenca o divisoria de aguas se definen naturalmente y corresponden a las partes ms altas del rea que encierra a un ro. El rea as definida, constituye una unidad para el desarrollo y conservacin de los recursos de agua, suelo, bosque y fauna y la gestin que realiza el hombre a nivel de cuenca, para el aprovechamiento, proteccin y conservacin ptima y racional de los recursos naturales que sta le ofrece, se conoce como manejo de la cuenca (Ramakrishna 1997). Con el fin de efectuar una PLUT congruente con las definiciones y postulados anteriormente mencionados, es necesario referirse al trmino capacidad de uso de la tierra, sinnimo de capacidad de uso mayor de la tierra (sensu Tosi 1985), el cual se refiere al uso ms intensivo que una unidad de tierra puede soportar sin deterioro de su capacidad productiva y sin excluir usos de menor intensidad (Lcke 1999). Por uso potencial de la tierra, se entiende la combinacin de la capacidad de uso de la tierra, cuando en adicin se consideran factores econmicos, sociales, culturales, institucionales, tecnolgicos polticos y otros, los que pueden aumentar o disminuir su potencial (Lcke 1999). De cierta manera esta definicin se asemeja a la de potencial ambiental o capacidad de los sistemas ambientales y su potencial para contribuir al desarrollo socioeconmico sin afectar el ambiente, evitando los efectos negativos sobre la sostenibilidad ecolgica (Ramakrishna 1997). El impacto de la utilizacin de la tierra se usa para describir los cambios producidos por los sistemas socioeconmicos sobre el potencial ambiental, o sea, el grado de afectacin de la sostenibilidad ecolgica por las actividades de produccin y/o consumo (Ramakrishna 1997). La sobre posicin de los mapas (capas) de uso actual de la tierra y los de su capacidad de uso permite diferenciar las rea de uso correcto (coincidencia entre el uso que se le da a la tierra y su capacidad de uso), as como las reas subutilizadas (cuando el uso actual est por debajo de su capacidad como ocurre cuando se siembran rboles en zonas con potencial para cultivos) y sobreutilizadas (en Centroamrica principalmente cultivo de pastos en reas para bosque o cultivos limpios desarrollados en reas montaosas) (Vargas 1992). Al final de cuentas, se trata de desarrollar sin destruir, o sea lograr el desarrollo sostenible, empleando los recursos disponibles con cierto orden y criterios preferiblemente de consenso.

14

3. El ndice de sitio como herramienta para la escogencia de tierras en forestera

3.1 Importancia de la determinacin de la calidad de sitio en el manejo forestal La Sociedad de Forestales Americanos (Society of American Foresters 1958), define sitio como: "un rea considerada en trminos de sus factores, con referencia a su capacidad de producir bosques u otra vegetacin; lo que es la combinacin de las condiciones biticas, climticas y edficas de un rea". El trmino "calidad de sitio", se utiliza para denotar la productividad relativa de un sitio para una especie forestal particular (FAO 1985), lo cual permite realizar clasificaciones segn la calidad del terreno. Este concepto puede comprenderse an mejor si se toma como ejemplo el sector agrcola, donde se clasifica el terreno segn la productividad en trminos del promedio anual obtenido por cultivo. En igual forma el silvicultor desea clasificar la produccin de los rodales en trminos del volumen de madera por unidad de superficie y en un perodo de tiempo determinado (Vincent 1980). La calidad de sitio, y por ende todas las implicaciones que conlleva respecto al manejo, tiene significado solamente con respecto a la especie o especies que puedan ser consideradas para el manejo de una determinada rea; un sitio puede tener una excelente calidad de sitio para una especie (potencial productivo alto) pero muy pobre para otra (Clutter et al 1983). La relevancia de la determinacin de la calidad de sitio en el contexto del manejo forestal radica en que el aumento de la poblacin hace inaplazable la necesidad de estudiar y clasificar la calidad de las tierras para diferentes usos (Salas 1974). Desde el punto de vista del manejo forestal es importante realizar dichas actividades para lograr el objetivo de alcanzar la produccin sostenida del bosque (Jadn 1972). Segn se desprende de las definiciones de sitio y calidad de sitio, la calidad del terreno y el potencial productivo del sitio estn determinados por variables ambientales. A estas variables se les denomina factores de sitio (Donoso 1981) o factores efectivos de sitio (Heiberg y White 1956). Dentro de este contexto, se pueden sealar los objetivos de la evaluacin de la calidad de sitio (Vincent 1980): estimacin del rendimiento global de las plantaciones forestales; planificacin y ejecucin de trabajos de investigacin (ensayos de regmenes de aclareos y poda; estudios de costos de las faenas, etc.); programacin y ejecucin de trabajos de mantenimiento (limpias, aclareos, podas, etc.) de las plantaciones existentes; extrapolacin o extensin de la clasificacin de calidad de sitio a reas an sin plantar y seleccin de los mejores genotipos (especies y procedencias) para uno o ms sitios en particular. Las prcticas de manejo tienen que estar estrechamente relacionadas al sitio (Davis 1966; Loetsch et al. 1973), debido a que la calidad de sitio tiene un significativo efecto sobre el "vuelo" propiamente (volumen producido, valor y clase de madera), as como en la planificacin y ejecucin de las actividades silviculturales (Tschinkel 1972). Existen ventajas en concentrar el manejo forestal intensivo en los sitios de mayor produccin, las cuales segn Carmean (1975) son: ? ? Sitios de alto rendimiento producen una mayor cantidad y una mejor calidad de los productos (Carmean y Boyce 1974; citados por Carmean 1975). estos mismos sitios producen ms rpidamente rboles de tamao comercial, acortando las rotaciones y ayudando a minimizar el inters compuesto de la inversin.

15 ? ? las especies de mayor valor comercial con frecuencia requieren buenos sitios para su desarrollo. los sitios de alto rendimiento pueden responder mejor a las prcticas silviculturales intensivas, como pueden ser la fertilizacin, raleos y sistemas de drenaje.

Bajo condiciones econmicas dadas, los sitios buenos responden y justifican un manejo ms intensivo para la produccin de madera que los sitios de baja produccin, y por el contrario, sitios pobres pueden justificar solamente un manejo extensivo (Davis 1966; Auten 1945; citado por Ortega 1986). 3.2 Mtodos de evaluacin de la calidad de sitio en rodales coetneos Existen diferentes formas de clasificar los mtodos de evaluacin de la calidad de sitio, de acuerdo al criterio que se utilice para su estimacin. En general, la tendencia entre los investigadores es seguir: criterios ecolgicos, dasomtricos y aspectos florsticos (Herrera 1993). Los criterios ecolgicos incluyen elementos del clima, la topografa y del suelo, especialmente los correlacionados con el crecimiento de los rboles. Los criterios dasomtricos, involucran el estudio de la produccin de masas forestales, relacionando con stas ltimas el desarrollo y evolucin de las caractersticas mtricas estrechamente ligadas con el volumen maderable. El aspecto florstico, tiene como punto de partida el estudio fitosociolgico del medio donde se estableci el rodal (Herrera 1993). A partir de estos criterios es posible entonces clasificar los mtodos para la estimacin de la calidad de sitio en mtodos directos y mtodos indirectos (Rennie 1963; Carmean 1975; Clutter et al 1983) (Figura 1).

3.2.1 Mtodos directos

Los mtodos directos para la evaluacin de sitios son aquellos que requieren la existencia actual o pasada de la (s) especie (s) de inters, y sus pertinentes mediciones (Clutter et al 1983). Segn estos autores, la estimacin de la calidad de sitio puede realizarse en una forma directa por medio de los siguientes mtodos: ? ? ? Estimacin a partir de registros histricos del rendimiento. Estimacin con base en datos del volumen del rodal. Estimacin a partir de datos de la altura del rodal.

3.2.1.1 Estimacin de la calidad de sitio a partir de datos histricos del rendimiento: Este mtodo parte del mismo principio de evaluacin de la calidad de las tierras utilizado en la agricultura, y que se basa en el promedio de los rendimientos previos a la cosecha obtenidos en un campo determinado (por ejemplo toneladas de maz por hectrea/unidad de tiempo) (Clutter et al 1983). Existen pocas reas en el mundo donde tales estimaciones pueden ser aplicadas con xito hoy en da, ya que los bosques se aprovechan intensamente y en consecuencia sus rendimientos son ms afectados por las variaciones del rodal y el manejo, y la composicin de especies, que por las diferencias en la calidad de sitio. 3.2.1.2 Estimacin de la calidad de sitio con base en datos del volumen del rodal: Cuando se trata de rodales coetneos, es posible obtener informacin de la calidad de las tierras a partir de la relacin volumen - edad. As, la medida de la calidad se expresa como el volumen (por unidad de superficie) a una edad particular (Mader 1973; citado por Vincent 1980; Clutter et al 1983). En bosques donde se aplique un manejo silvicultural

16 consistente, es posible usar la informacin del volumen como indicador de la calidad de sitio. Los dos mtodos sealados, estn supeditados a los datos del volumen para la estimacin de la calidad de sitio, el cual presenta contrariedades importantes, al verse afectado por los siguientes factores (Vincent 1980; Clutter et al 1983; Davis 1966): densidad, edad y turno, prcticas culturales (raleos y rendimientos parciales), composicin de especies (en el caso de bosques naturales), aspectos patolgicos y factores genticos (variedades, razas, ecotipos, etc.). Tales factores, limitan la aplicacin de estos mtodos (aunque los dos ltimos afectan cualquier mtodo), a pesar de que son considerados los ms indicados y precisos (Clutter et al 1983). Adems debe agregarse que el clculo del volumen del vuelo de una masa forestal, es una operacin de campo laboriosa, compleja, costosa y que demanda mucho tiempo (Davis 1966; Carpenter 1964; citado por Pulido 1971). 3.2.1.3 Estimacin a partir de datos de la altura del rodal: De todas las mediciones que han sido evaluadas en rodales coetneos, la altura de los rboles se identifica como el indicador ms prctico, til y consistente de la calidad de sitio (Davis 1966). Lo anterior se debe a que el crecimiento en altura es menos influenciado por la densidad del rodal que, por ejemplo, el crecimiento diamtrico, el cual est fuertemente correlacionado con la densidad del rodal y los tratamientos silviculturales (Davis 1966; Donoso 1981). Adems, el crecimiento en altura est muy correlacionado con el crecimiento en volumen, cuando las variaciones en altura y en volumen obedecen a cambios de los factores de sitio (Davis 1966; Vincent 1975; Donoso 1981; Clutter et al 1983). Uno de los ndices ms citados en la literatura es el denominado ndice de sitio, que se define como el promedio de la altura de los rboles dominantes o los dominantes y los codominantes de un rodal coetneo a una edad especfica, comnmente llamada edad base o edad ndice (Hgglund 1981). En su revisin sobre el tema, este ltimo autor, seala que el ndice de sitio es la expresin ms comnmente utilizada a nivel mundial para determinar la capacidad productiva de un sitio forestal. La mayora de los mtodos de estimacin de la calidad de sitio basados en la altura involucran el uso de las curvas de ndice de sitio. Estas son simplemente una familia de patrones grficos de desarrollo en altura, con nmeros asociados para propsitos de clasificacin (Clutter et al 1983). Ortega y Montero (1988) sealan que dichas curvas han sido y son ampliamente utilizadas tanto por su fcil interpretacin y alta significancia productiva; as como por su utilidad prctica. Los criterios para la eleccin de los rboles en los que se medir la altura son variables y han evolucionado desde los primeros trabajos realizados (Ortega y Montero 1988). En general, las alturas que han sido ms frecuentemente utilizadas en los estudios de calidad de sitio mediante ndices son: altura media de todos los rboles, altura dominante y altura media de rboles dominantes y codominantes Altura media de todos los rboles: La altura media de los rboles, corresponde al promedio de la altura del total de individuos que componen la muestra. Las ventajas de utilizar la altura media son las siguientes (Ortega y Montero 1988): es de fcil medicin y la transformacin de la altura media a altura dominante es relativamente simple, pues ambas estn muy correlacionadas. Sus principales desventajas, segn los mismos autores son: en rodales muy densos la altura media se ve ms afectada que la dominante (Baker 1950; Daniel et al 1979; Ortega y Montero 1988); es sensible a los raleos por lo bajo, los cuales

17 producen un mayor desarrollo de la altura (Clutter et al 1983; Ortega y Montero 1988) y consume ms cantidad de tiempo medir la totalidad de las alturas

Directos

Indirectos

E xi st enci a act u alo pas ada de l a( s) es peci e( s )de i nt er s

No r eq u i er en l a pres enci a o de r egi st r os de l a( s )es peci e( s )de i nt er s

Registros histricos del rodal

Datos volumen del rodal

Relaciones entre especies del dosel superior

Caractersticas vegetacin (plantas indicadoras)

Datos de altura del rodal

Factores ambientales

Altura dominante ndice de sitio

Figura 1. Mtodos para estimar la capacidad productiva del sitio (tomado de Carmean 1975 y Clutter et. al. 1983)

Altura dominante: La altura dominante corresponde al promedio de la altura de los rboles ms altos o ms gruesos por unidad de superficie (Baker 1950; Vincent 1975; Alder 1980). Esta altura presenta la ventaja de ser menos sensible tanto a cualquier tratamiento silvcola; as como a la historia de la competencia en el rodal (Baker 1950; Daniel et al 1979; Smith 1986; Ortega y Montero 1988). Se ha encontrado que este parmetro presenta una alta correlacin con otros indicadores de la productividad del rodal (Spurr y Barnes 1980), aunque en contraposicin, se sealan las siguientes desventajas (Ortega y Montero 1988): los rboles dominantes no son los mismos en cada momento del turno, al menos en las primeras edades de la masa, aunque posiblemente por un lapso muy corto del desarrollo y que estos rboles, en algunas ocasiones pueden representar excepciones desde la perspectiva del origen gentico de los individuos o las condiciones del micrositio, que pueden resultar no representativas de la calidad de sitio. Altura media de rboles dominantes y codominantes: Segn Vincent (1980), es la altura promedio de los rboles dominantes y co-dominantes. Esta altura presenta el inconveniente

18 de que puede estar influenciada por la densidad, pues los rboles codominantes son ms afectados por la competencia de los rboles ms altos, pese a no afecta el crecimiento en altura en forma significativa (Vincent 1975).

3.2.2 Mtodos indirectos

A diferencia de los mtodos directos, las formas de estimacin indirecta no requieren de registros de mediciones acerca del rodal donde se va a determinar la calidad de sitio (Clutter et al 1983). Varios autores (Rennie 1963; Carmean 1975; Clutter et al (1983) citan dentro de estos mtodos los siguientes: ? ? ? Estimacin a partir de relaciones entre especies del dosel superior. Estimacin a partir de las caractersticas de la vegetacin menor. Estimacin a partir de factores edficos, topogrficos y climticos.

Dado que la estimacin de la productividad ha sido de mucha ms utilidad prctica en nuestro medio, este ser desarrollado con mayor detalle. 3.2.2.1 Estimacin a partir de relaciones entre especies del dosel superior: Este mtodo, se aplic inicialmente en Carolina del Norte (EEUU) en el ao 1948, para evaluar la calidad de un sitio en ausencia de la especie de inters (Carmean 1975; Clutter et al 1983). En estos casos, donde se encuentren rboles dominantes y codominantes de otra especie, pueden ejecutarse algunas medidas sobre esta vegetacin para evaluar la calidad de sitio de la especie de inters. Estas comparaciones son tiles cuando se presentan reas donde el suelo y el sitio son muy heterogneos (Carmean 1975). El uso de esta tcnica depende del conocimiento de la relacin entre el patrn de crecimiento de la especie de inters y el patrn de crecimiento de las especies presentes en el rea y con las cuales se va a trabajar (Clutter et al 1983). Este mtodo se emplea comnmente para relacionar los ndices de sitio de dos especies, aunque ha sido aplicado para obtener relaciones entre varias especies (Olson y DellaBianca 1959; citados por Clutter et al 1983). 3.2.2.2 Estimacin a partir de las caractersticas de la vegetacin menor: La calidad de sitio puede ser determinada mediante las diversas especies que se pueden encontrar en el bosque, quienes por su presencia, abundancia y tamao relativo, reflejan la naturaleza del ecosistema del cual forman parte (Spurr 1964). Tanto las especies arbreas como las del sotobosque sirven para este propsito. Dentro de las ventajas que presentan los rboles para la determinacin de la calidad de sitio se citan: tienen vida prolongada, son de fcil identificacin en todas las estaciones del ao y algunas especies tienen una amplitud ecolgica tan estrecha que su presencia es indicativa de un sitio particular (Ortega y Montero 1988). Estos autores sealan, que las especies del sotobosque, por su parte, a pesar de que son ms propensas a estar influidas por la densidad, la historia pasada y la composicin del bosque -en mayor grado que las especies arbreas-, en muchos casos, tienen una tolerancia ecolgica ms restringida y pueden ser ms tiles como indicadores vegetales. 3.2.2.3 Estimacin de la calidad de sitio a partir de factores climticos, topogrficos y edficos: Existen algunas situaciones en que la vegetacin no puede ser usada como indicador de la calidad de sitio o de la productividad forestal, como es el caso de reas deforestadas, intervenidas por faenas agrcolas, forestales o ganaderas u otro tipo (Spurr 1964). En estos casos se puede efectuar un anlisis de los factores del medio ambiente

19 fsico que influyen en el rea (Donoso 1981), para luego relacionar el crecimiento del rbol con dichos factores del medio y as predecir la calidad de sitio en forma indirecta (Clutter et al 1988). Cualquier factor del medio ambiente, simple o combinado, de cualesquiera de todos los factores climticos y edficos (tambin topogrficos), puede ser usado como un ndice de la calidad de sitio, siempre y cuando sea til, su medicin sencilla y econmica y adems estar altamente correlacionado con la productividad del bosque (Spurr y Barnes 1980). Los factores ambientales ms tiles para los propsitos de los ndices de sitio, segn el concepto de la ley del mnimo, son aquellos que estn poco disponibles para satisfacer la demanda de los rboles del bosque, de tal forma que pequeos cambios en el suministro del factor, resulta en cambios que posibles de medir en el crecimiento de los rboles (Spurr y Barnes 1980). Dada la diversidad de los factores ambientales que interactan con el bosque, y el diferente efecto que cada uno puede ejercer sobre el "sitio" y su calidad, se consideran dos grupos generales -y sus combinaciones- a travs de los cuales se puede realizar las valoraciones de la calidad de sitio: evaluacin a partir del clima y evaluacin a partir de factores topogrficos y edficos. Es importante sealar que las evaluaciones mencionadas anteriormente, tienen como objetivo la estimacin del ndice de sitio, relacionando la altura dominante a una edad dada (u otro ndice dasomtrico) y los factores ambientales; lo cual permite estimar el ndice de sitio en ausencia de la poblacin. 3.2.2.4 Evaluacin de la calidad del sitio a partir del clima: El crecimiento de los rboles est fuertemente relacionado con los factores climticos que conforman su medio ambiente, hecho poco utilizado como indicadores de la calidad de sitio (Donoso 1981). A pesar de que el clima puede variar localmente en forma significativa de un lugar a otro, ha sido difcil obtener correlaciones aceptables entre el clima y el crecimiento de los rboles (Pulido 1971). Segn Vanclay (1994) la mayor parte de los estudios que emplean slo factores climticos para determinar la calidad de sitio a travs de ndices, han sido desarrollados a nivel regional o mundial y como lo seala Myssonen (1971; citado por Donoso 1981), un ndice basado slo en factores climticos, no es lo suficientemente preciso como para determinar la calidad de los sitios en reas relativamente pequeas. Probablemente debido a las razones anteriores, es comn encontrar en algunos estudios, la integracin de las variables climticas en los modelos de prediccin junto con factores edficos y topogrficos (e.g. Navarro 1987; Campos 1990). En Costa Rica, Navarro (1987) ajust un modelo de prediccin del ndice de sitio para la especie Bombacopsis quinatum, donde el crecimiento de la misma se asocia con la precipitacin media anual (r = 0,46) y el nmero de meses secos (r = 0,51); mientras que el nmero de meses muy secos (i.e. precipitacin < 30 mm) afecta negativamente el crecimiento de la misma (r = -0,48) al igual que el porcentaje de pendiente (r = -0,56). 3.2.2.5 Evaluacin de la calidad del sitio a partir de factores topogrficos y edficos: La razn de las tcnicas de evaluacin del sitio a travs de las caractersticas del suelo fue dada por Coile (1952a, citado por Rodrguez 1976) en trminos de que "si todos los terrenos forestales estuvieran cubiertos por vuelos de densidad normal, de edad suficiente, como para que todo el suelo y la parte superior del substrato hubieran afectado su crecimiento, habra poca necesidad de estudiar la relacin entre las propiedades del suelo y

20 el crecimiento, ya que el volumen de madera por unidad de rea a una edad dada, sera una medida directa de la productividad". Como principales ventajas de las evaluaciones del sitio a partir de factores del suelo se consideran que muchos de los factores son fciles de medir y pueden cuantificarse (Salas 1974) y el hecho de que existe dependencia (al igual que en el caso de variables climticas) entre las medidas del suelo y el vuelo del rodal (Davis 1966). La determinacin indirecta de la calidad de sitio a partir de factores edficos y topogrficos, ha tenido bsicamente dos enfoques metodolgicos. El primero, se ha desarrollado a partir de factores individuales del suelo (propiedades fsicas y qumicas; y caractersticas del relieve). Este se conoce como estudios factoriales de la productividad del sitio (Duane 1983) y como evaluaciones sitio-suelo (Carmean 1975). El segundo enfoque, consiste en desarrollar modelos de prediccin de la calidad de sitio, utilizando series de suelo (Duane 1983) o unidades de suelo (Carmean 1975). En ambos casos, los modelos de prediccin de la calidad de sitio se han desarrollado utilizando como variable dependiente la altura del rbol o el ndice de sitio. Este ltimo presenta la ventaja sobre la altura, que descuenta el efecto de la edad. Como variables explicativas ambos enfoques han utilizado la edad y los factores individuales del suelo o las series de suelo, segn la metodologa de que se trate. Este enfoque es til en reas donde se presentan las siguientes condiciones (Carmean 1975): La calidad de sitio, el suelo y las condiciones del rodal son extremadamente variables y los rodales no presentan las caractersticas necesarias para identificar la calidad de sitio por los mtodos directos tradicionales. Los rodales pueden ser discetneos, muy jvenes o fuertemente intervenidos; adems pueden presentar pocos rboles para las medidas requeridas de altura y edad. La precisin de estos estudios, est en funcin de los siguientes elementos (Carmean 1975): reas con un tamao adecuado, de tal forma que las condiciones de suelo, topografa y clima estn bien representadas; las muestras debern de representar todo el rango (incluyendo las condiciones menos comunes o extremas) de variacin en lo que se refiere al ndice de sitio, suelo, topografa y clima presentes en el rea y seleccin adecuada de las variables que integrarn el modelo final.

4. Algunos resultados de estudios sobre relaciones entre el ndice de sitio y las variables ambientales
En bosques coetneos de los EEUU se han realizado estudios sobre las relaciones entre los factores individuales del suelo y la productividad de un determinado rodal, demostrando que las caractersticas que frecuentemente explican la variacin asociada (variacin explicada) y que se relacionan con la calidad de sitio son: la profundidad del suelo y la textura del subsuelo, propiedades que influyen sobre la cantidad y calidad del espacio disponible para las races de los rboles (Coile 1938; citado por Donoso 1981). La profundidad y distribucin de las races de los rboles en el suelo se afecta considerablemente por la humedad, el drenaje y la aireacin del suelo, por lo que estos factores deben de ser considerados (Donoso 1981; Ralston y Carmean s.f.; citados por Pritchett 1986). La permeabilidad del suelo, la profundidad de la capa de agua, los nutrimentos del suelo, la textura, la profundidad efectiva, el pH, la materia orgnica, la pedregosidad, la resistencia del suelo a la erosin, han sido evaluados solos o combinados con otros factores catalogados como determinantes del ndice de sitio (Salas 1987).

21 El aspecto y la posicin de la parcela en la pendiente estn frecuentemente asociados con el ndice de sitio; donde los estudios ms exitosos logran explicar entre un 65 y un 85 por ciento de la variacin de la altura o el ndice de sitio (Carmean 1975). En Colombia, Tschinkel (1972), utiliz dos variables: cdigo topogrfico y grado de pendiente, para predecir la calidad de sitio en Cupressus lusitanica; obteniendo una bondad de ajuste del 72 por ciento y un error estndar asociado de 1.9 m. En Guanacaste, Costa Rica, Vsquez y Ugalde (1994) encontraron que para la especie Gmelina arborea los factores que determinan la calidad de sitio son la elevacin sobre el nivel del mar (r = -0,66), la posicin topogrfica (r = 0,60), el efecto del viento (-0,52), el contenido de calcio en el primer horizonte (r = 0,49) y el contenido de magnesio en el primer horizonte (r = 0,47). Una vez realizado el anlisis de regresin mltiple, se determin que del total de la variacin asociada al sitio, un 48 por ciento de la misma era posible explicarla utilizando la posicin topogrfica y el efecto del viento. Estudios sobre los factores edficos que afectan el crecimiento de Gmelina arborea llevados a cabo en la zona del Atlntico Norte de Costa Rica (Stuhrmann et al 1994), reportan que el grosor del horizonte A, la disponibilidad del potasio, la densidad de partculas y el porcentaje de saturacin de aluminio, son las variables que mayor afectan el crecimiento en altura de dicha especie. Las tres primeras variables explican hasta un 91 por ciento de la variacin asociada con el incremento en altura. En plantaciones forestales de Gmelina arborea y Cordia alliodora a los 2 aos de edad, ubicadas en la Regin Huetar Norte de Costa Rica, se encontr que cuanto el grado de pendiente es mayor (en el caso de G. arborea si sobrepasa los 8), se presenta una importante disminucin en el incremento en altura; obteniendo coeficientes de correlacin entre la pendiente y el crecimiento de 0,52 para G. arborea y de -0.68 para C. alliodora (Zech 1994). Este ltimo autor seala que otros factores determinantes en el crecimiento de estas especies son: la compactacin superficial (aumento en los valores de la densidad de partculas del suelo), la distancia de la cima, la forma del terreno (en terrenos de forma convexa el crecimiento fue pobre, mientras que en terrenos de forma cncava y lineal, el crecimiento fue mejor), el grosor del horizonte superficial y la intensidad del uso anterior del sitio reforestado. Bergmann et al. (1994), en plantaciones de 2,5 aos de edad de Cordia alliodora en el Atlntico norte de Costa Rica, encontraron que esta especie demanda cantidades importantes de macronutrimentos. Sealan que los principales factores que determinan el crecimiento de la especie son el grosor del horizonte A, la reserva de potasio a 30 cm de profundidad, la densidad de partculas y las reservas de fsforo disponible. Estos factores explican un 71 por ciento de la variacin asociada con el incremento en altura. Giraldo et al (1980), en un estudio llevado a cabo en Antioqua, Colombia; detectaron en plantaciones de caf en asocio con regeneracin natural de Cordia alliodora, con edades que oscilan entre los 16 y 46 aos, que las nicas propiedades qumicas correlacionadas significativamente con el ndice de sitio fueron el pH y la capacidad de intercambio catinico. Ajustando estas variables utilizando como modelo la funcin gama, lograron explicar cerca de un 75 por ciento de la variabilidad asociada con el ndice de sitio. Otros estudios sobre el tema (Giraldo, del Valle y Escobar 1980, Vsquez y Ugalde 1994, Vallejos 1996, Montero 1999), demuestran que las variables ambientales (p.e. precipitacin, temperatura, viento, pendiente, drenaje, fertilidad y profundidad del suelo)

22 que correlacionan con el ndice de sitio a una determinada edad, para cada especie, son dependientes del nmero de parcelas de medicin consideradas en la determinacin de la correlacin. En algunos casos, por ejemplo la posicin de la plantacin en el relieve, normalmente considerada como distancia de la cima, pueden presentar situaciones discrepantes. Para el caso de la teca en Guanacaste, Costa Rica (Vallejos 1996 y Montero 1999) se encontr que el crecimiento de los rboles se ve severamente afectado por el fuerte viento de la regin cuando esta se planta en las cimas (Figura 2), mientras que Zech (1994) demostr que en la Zona Norte del pas, donde los suelos ms cidos ocupan la parte media y erosionada de la pendiente, estas posiciones son las que impiden en mayor grado el desarrollo de la teca y Zech y Drechsel (1991) mencionan que en Liberia, frica, la misma especie crece mejor en la parte media de la pendiente donde no se presentan condiciones hidromrficas ni suelos poco profundos. Para el caso del ciprs, en Colombia, se mencionan rodales tres veces ms altos en las partes bajas del relieve, que en las divisorias de la regin montaosa (Zott y Tschinkel 1971).

Figura 2. Efecto de bandera en rboles nativos y dao de copa en rboles de teca por efecto de vientos fuertes en Guanacaste, Costa Rica.

Entre otros, el mtodo de correlacionar variables ambientales con el ndice de sitio representa una de las posibilidades para determinar la relacin que existe entre el crecimiento de la plantacin y los factores ambientales que lo afectan. De la experiencia adquirida en Centro Amrica (Herrera y Alvarado 1998), puede concluirse que las variables ambientales de orden fsico son las que con ms frecuencia determinan el ndice de sitio. Cuando la poblacin de parcelas empleadas para determinarlo es muy pequea o son muy diferentes, es difcil encontrar una buena correlacin entre las variables ambientales y el crecimiento de la poblacin. En general, por este mtodo se obtienen valores de r2 inferiores a 0.5.

23 Comnmente, la relacin entre la altura (H, m) de los rboles dominantes y el recproco de la edad de la plantacin (1/E, aos) se aproximan a una lnea recta tipo H = a + b (1/E), aunque tambin es comn relacionar la altura dominante con el inverso de la edad, utilizando un modelo logartmico tipo ln H = a + b (1/E). De esta manera, el ndice de sitio (IS) puede calcularse para una edad determinada (por ejemplo 10 aos), de la siguiente manera: ln IS10 = log H a (1/10 1/E) Si se escoge una edad cualquiera, por ejemplo 10 aos, el ndice de sitio de base 10 (IS10) puede correlacionarse con otras variables ambientales (X) para determinar los factores que mejor explican, positiva o negativamente, el crecimiento de la especie en un sitio o regin, a travs de modelos matemticos como los siguientes (Giraldo, del Valle y Escobar 1980):

Nombre Modelo 1. 2. 3. 4. 5. Lineal Logartmico Geomtrico Cuadrtico Gamma IS = Bo + B1X IS = BoXB1 IS = BoB1X IS = Bo + B1X + B2X2 IS = BoXB1 e-B2X

Modelo linealizado IS = Bo + B1X Ln IS = ln Bo + B1 ln X Ln IS = ln Bo + X ln B1 Ln IS = ln Bo + ln B1X + lnB2X2 Ln IS = ln Bo + B1lnX B2X ln e

En la Figura 3 se presenta la relacin de ndice de sitio para el pochote (Bombacopsis quinatum) y la teca (Tectona grandis) definindose los sitios marginales, bajos, medios, altos y excelentes, segn el crecimiento normal de las especies, todo en funcin de la altura de los rboles dominantes o codominantes (Montero 1999). En Costa Rica, se han utilizado modelos de regresin mltiple del tipo IS = Bo + B1X1 + B2X2 + BnXn para correlacionar variables edficas con el ndice de sitio, de la siguiente manera: IS10 melina = 41 3.1 Da + 2.5 UA + 0.3Epi + 3 Dic IS10 laurel = 7.1 9.2 Da + 0.43 UA + 0.4 Epi +0.47 Dic + 0.11 Pen IS10 teca = 2.2 + 0.01 PPT + 0.18 Ca IS10 teca = 109.416 1.709 DEFHID + 1.095 PPT 3.211 TMA IS10 pochote = 14.8 2.4 Vi + 0.36 Mg En donde Da = densidad aparente, UA = aos de uso anterior del terreno, Epi = grosor del epipedn (capa superior del suelo), Dic = distancia de la cima, Pen = pendiente del terreno, Vi = velocidad del viento. PPT = precipitacin, Ca = contenido de calcio

24 intercambiable y Mg = contenido de magnesio intercambiable, DEFHID = nmero de meses secos, TMA = temperatura media anual en C. Como ejemplo, para el caso de la teca, puede inferirse que entre ms Ca disponible en el suelo, o menos Al intercambiable haya, mejor es el crecimiento de la plantacin, la cual tambin se vera favorecida por un aumento de la precipitacin pluvial y valores de temperatura menores a la media de la regin en que se generaron las ecuaciones anteriormente mencionadas. Se considera que sitios en los cuales adems de la poca seca normal, se puede presentar un veranillo o cancula que promueva la cada de las hojas por segunda vez en el ao, no son favorables para plantar la teca (Drechsel y Zech 1994), de la misma manera que deben evitarse sitios en los cuales dominen los Vertisoles en los que se presentan condiciones prolongadas de encharcamiento y resquebrajamiento y los Entisoles poco profundos o arenosos, en los cuales se ve afectado el crecimiento radical y se presentan con frecuencia deficiencias de N, P y Mn (Drechsel, Schmall y Zech 1989).

Excelente

Alto

B. quinata
Medio Bajo Marginal

Excelente Alto

T. grandis
Medio Bajo

Marginal

Figura 3. Ubicacin de parcelas de observacin de Bombacopsis quinata y Tectona grandis con base a la altura dominante (m) con las curvas que definen 5 clases de sitio en Costa Rica (tomado de Montero 1999).

25

5. Determinacin del ndice de sitio

La calidad de un sitio para plantar una especie determinada tambin puede calcularse en forma manual, utilizando tablas apropiadas (Zech 1994 y Vsquez y Ugalde 1994). En primer lugar, debe estimarse los requerimientos ambientales de cada especie (Cuadro 2), de manera que puedan codificarse estos valores (Cuadro 3) para luego emplear los valores del Cuadro 4 y tomar la decisin de que especie plantar.
Cuadro 2. Requerimientos ambientales del pochote (Bombacopsis quinatum), la teca (Tectona grandis), la melina (Gmelina arborea) y el pino ( Pinus caribaea) bajo condiciones de Guanacaste, Costa Rica (tomado de Vsquez y Ugalde 1994). Factor ambiental Precipitacin Viento Meses secos (<100 mm) Meses muy secos (<30 mm) Profundidad suelo (cm) Ca (cmol (+) 100 ml-1) Mg (cmol (+) 100 ml-1) Altitud (msnm) Pendiente (%) Posicin en ladera Plantas indicadoras de sitio malo Uso anterior en pastura (aos que tolera) Pochote >1500 Moderado <5 <3 >75 >15 >9 <500 <25 Inferior o fondo plano No hay <15 Teca >1800 Moderado <5 >90 >8 Melina >2000 Poco Pino >2000 Moderado

<25 No hay <15

>75 >10 >6 <700 <40 Coyol <30

>60

>500 <40 Cualquiera

Cuadro 3. Codificacin de valores reales de los parmetros que afectan el crecimiento de las especies forestales (adaptado de Vsquez y Ugalde 1994). Factor ambiental Pendiente (%) Profundidad del suelo (cm) Suma de bases (cmol (+) L-1) Posicin del sitio en la ladera Viento Indicadores de calidad de sitio Precipitacin (mm) Aos de uso anterior Altitud (msnm) Puntos de codificacin a asignar 1 2 3 >40 25-40 0-20 60-75 75-90 >90 <5 5-15 >15 Cima o parte superior Parte media Parte inferior o plano Muy fuerte Moderado Poco a nulo Jcaro, chumico, coyol, nance Malezas hoja ancha <1500 >2000 >30 16-30 0-15 >700 500-700 <500

Cuadro 4. Puntaje ambiental requerido para la plantacin de diferentes especies forestales en Costa Rica (adaptado de Vsquez y Ugalde 1994). Puntaje Especies1 9-12 Pino, amarilln y mangium 13-16 Gaviln, ron ron y cocobolo 17-19 Deglupta 19-21 Melina 22-24 Pochote, gallinazo y teca >24 Teca 1 Pino = Pinus caribaea var hondurensis, Amarilln = Terminalia amazonia, Gaviln = Albizia guachepele, Cocobolo = Diphysa rubinoides, Melina = Gmelina arborea, Gallinazo = Schizolobium parahybum, Mangium = Acacia mangium, Deglupta = Eucalyptus deglupta, Pochote = Bombacopsis quinatum, Teca = Tectona grandis

26 A manera de ejemplo en el Cuadro 5 se presentan las caractersticas de un sitio particular con su correspondiente codificacin, el cual arroja una sumatoria de 24 puntos, valor que referido al Cuadro 4 permite concluir que en ese sitio pueden plantarse con un alto grado de xito las especies pochote, gallinazo y teca, pero no as las otras especies mencionadas en el mismo Cuadro.
Cuadro 5. Codificacin y puntaje total de un sitio particular para reforestacin en Costa Rica. Parmetro Pendiente (%) Profundidad del suelo (cm) Suma de bases (cmol (+) L-1) Posicin del sitio en la ladera Viento Indicadores de calidad de sitio Precipitacin (mm) Aos de uso anterior Altitud (msnm) ndice de sitio (suma de valores) Valor real 10 >120 10 Parte media Poco Malezas hoja ancha 1600 4 350 Valor codificado 3 3 2 2 3 3 2 3 3 24

El modelo aditivo anteriormente mencionado tiene algunas limitaciones importantes y segn Udawatta y Henderson (2003), el grado de suficiencia de un ecosistema representado por un indicador (p.e., ndice de Sitio) puede calcularse mejor utilizando mtodos multiplicativos o geomtricos. Las interacciones entre las propiedades comparadas no se contemplan en el modelo aditivo, mientras que si son consideradas en los modelos multiplicativos y geomtricos. La combinacin geomtrica le da el mismo peso a todas las suficiencias, de manera que no contempla el principio del factor individual ms limitante, tambin conocido como la ley del mnimo de Liebig. En contraste, el enfoque multiplicativo le da mayor peso a los factores ms limitantes y por lo tanto permite obtener un valor final inferior al de algunas suficiencias individuales, hecho reconocido en el sector forestal aos atrs (Storie 1970).

6. Otros factores relacionados con el ndice de sitio

En sitios considerados como malos o poco frtiles, o sea bajos en P, K. Ca, Mg o la suma de los elementos mencionados (Huston 1980), el nmero de especies del bosque secundario por unidad de superficie de terreno se eleva, quizs como una respuesta de la naturaleza para colonizar un medio en el cual solo algunas de esas especies podrn surgir. El mismo autor (Huston 1997), menciona que la diversidad de plantas es baja en suelos poco frtiles, aumenta conforme mejora la fertilidad y vuelve a disminuir cuando el suelo tienen una fertilidad alta; segn esta hiptesis, pocas especies pueden sobrevivir en condiciones extremas, se diversifican cuando la fertilidad del suelo es media y se reduce cuando algunas especies calificadas tienden a dominar el sitio de fertilidad elevada (Clark 2002). Segn menciona Davey (1995), como consecuencia de la baja fertilidad natural del ecosistema, tambin se ha encontrado que la respuesta a la micorrizacin en sitios malos es mucho mayor que la que ocurre en sitios medios y buenos, ya que los rboles pueden absorber mayores cantidades de P a travs de la micorriza en la primera situacin (Figura 4). Este fenmeno puede atribuirse a que el hongo es capaz de obtener nutrimentos directamente de la superficie de los residuos en descomposicin, evitando el mecanismo de fijacin de los mismos en el suelo (Jordan 1981); sin embargo este tipo de

27 actividad ha sido criticado pues sugiere que el hongo es el nico o ms importante mecanismo en la descomposicin de los residuos y tambin porque en adicin a la descomposicin de los residuos, el hongo incorpora gran cantidad de esos nutrimentos en la biomasa microbial y por lo tanto no los deja de inmediato a disposicin de los rboles.

Figura 4. Respuesta a la micorrizacin en plantaciones forestales segn la fertilidad natural del sitio (tomado de Davey 1995).

Es importante mencionar que la necesidad de aplicar micorrizas al suelo al inicio de la plantacin con especies nativas es mnima, pues la presencia de esporas de hongos en el ecosistema suelo, despus de largos perodos de uso en otras actividades, sigue siendo alta (Rojas 1992; Fisher et al. 1994; Johnson y Wedin 1997). Sin embargo, cuando se introducen especies nuevas a un medio degradado, el chance de respuesta a la micorrizacin es elevado, como ocurri con Pinus caribaea en Costa Rica (Vega 1964), situacin que tambin es frecuente a nivel de vivero, donde el medio se esteriliza para evitar problemas de enfermedades en las plntulas. En el caso de que se requiera adicionar inoculante a base de micorrizas, debe tenerse en cuenta lo siguiente (Marx, Marrs y Cordell 2002): ? ? ? ? ? ? ? Que el producto est certificado, en el sentido de contener un nmero suficiente de propgalos con capacidad de infectar las races de la especie que lo requiera Contener una mezcla de especie de hongos que se adapten a variadas condiciones de suelo, tales como pH Causar un efecto positivo sobre la sobrevivencia, crecimiento y vigor de las plntulas Una vida media larga bajo condiciones de almacenamiento adecuadas Estar certificado de no contener otros organismos dainos Ser compatible con otros productos que formen parte de la formulacin De costo asequible y de fcil utilizacin

En la Figura 5 puede observarse el porcentaje de infeccin con micorrizas y el nmero de esporas en suelos cidos (Ultisoles y Alfisoles) y en otros suelos de 41 plantaciones de teca en Costa Rica, notndose que en sitios con crecimiento pobre de la teca (bajos en

28 bases y altos en saturacin de aluminio), el proceso de micorrizacin se ve severamente afectado (Alvarado et al. 2004). En invernadero, el crecimiento de Frankia en races de Alnus glutinosa (Figura 6), tambin se ve severamente disminuido cuando el pH del suelo es inferior a 5.5 (Griffiths y McCormick 1984).
Infeccin (% ) 160 140 120 100 80 60 40 20 0 A luviales O tros Tipos de suelos A lfisoles/Ultisoles Esporas (#)

Figura 5. Variacin del contenido de esporas en suelos aluviales, Ultisoles, Alfisoles y otros y del porcentaje de infeccin en la raz en 41 plantaciones de teca en Costa Rica (tomado de Alvarado et al. 2004).

Figura 6. Masas de ndulos de Frankia spp. en rboles de jal (Alnus acuminata) creciendo en Andisoles de La Nubes de Coronado, Costa Rica.

7. Caracterizacin general de suelos y tierras

A diferencia del caso forestal, en agricultura convencional los suelos se clasifican no por el rendimiento que puede obtenerse de los cultivos que en l prosperen, sino por sus caractersticas (presencia de acumulaciones de arcilla, saturacin de bases, grado de desarrollo, etc.). Cuando se combinan el factor suelo con la pendiente, el clima, y a veces factores socio-econmicos, los sistemas se consideran como de clasificacin de tierras. El conocimiento de los sistemas de clasificacin de suelos y tierras, se asocia a ciertas caractersticas de manejo de plantaciones, por lo que a continuacin se incluye una descripcin somera de los principales sistemas de clasificacin en boga.

29 A la hora de evaluar tierras para la produccin forestal, deben considerarse aspectos generales relacionados con las posibilidades econmicas de llevar a cabo la explotacin (acceso, tenencia y valor de la tierra, disponibilidad de servicios, etc.) y especficos de cada sitio, que afectan directamente el crecimiento de las especies forestales de inters. De manera global, deben estimarse la pendiente de los terrenos, la profundidad del suelo, la pedregosidad, las caractersticas internas y externas del drenaje, los parmetros climticos (precipitacin, temperatura, vientos). Para cada especie forestal, deben medirse los parmetros de suelo especficos para la misma, entre ellos pH, textura, estructura, acidez, disponibilidad de nutrimentos, profundidad del horizonte A, presencia de capas que impidan el crecimiento normal del sistema radical, etc. En el caso del grosor del horizonte A, es importante recordar su papel en el reciclaje de nutrimentos (materia orgnica asociada a este horizonte), por lo que es esencial mantener su presencia en el perfil del suelo, en vez de barrerlo durante el proceso de preparacin de las tierras para la plantacin. En general, cuando se procuran nuevas tierras para plantar rboles, se acostumbra realizar un estudio de tierras a nivel de reconocimiento, en el cual se identifican las variables ambientales generales que llenen los requisitos de la especie; estos estudios se realizan utilizando informacin existente de la regin o pas y pueden llevarse a cabo empleando tcnicas como sistemas de informacin y posicionamiento geogrfico. La adquisicin de los terrenos para plantar, debe basarse en estudios de semi-detalle, en los cuales se identifican las variables de suelo que ms pueden afectar el crecimiento de la especie seleccionada y el porcentaje de rea til de la propiedad para plantar dicha especie en loas regiones identificadas como promisorias en el estudio generalizado.

8. Taxonoma de suelos
A finales del siglo XIX, el cientfico ruso Dokuchaiev concibe por primera vez al suelo como un cuerpo natural con gnesis definida, naturaleza propia y con un lugar independiente en la serie de formaciones de la corteza terrestre. En su esquema de clasificacin de suelos, introduce el concepto de suelos normales, de transicin y anormales, posteriormente reconocidos como suelos zonales, intrazonales y azonales, para referirse a suelos que por sus caractersticas representaban la variacin climtica de la regin en que ocurran y en algunos casos, porqu no la representaban. Aunque este concepto ya no se utiliza explcitamente en los sistemas actuales de clasificacin de suelos, se menciona por la relevancia que an tiene en el sector forestal, gracias al sistema de clasificacin de zonas de vida desarrollado por Holdridge (1967). Aunque hoy en da persisten en la literatura varios sistemas de clasificacin de suelos, probablemente el ms utilizado en su ltima versin, es la Taxonoma de Suelos (Soil Survey Staff 1999), traducida recientemente al espaol (Gisbert 2002). En este sistema, se definen varias categoras, de mayor a menor: Orden, Suborden, Gran Grupo, Subgrupo y Familia, reservndose para niveles de cartografa de suelos los niveles de Serie y Fase. El sistema funciona de tal manera que a niveles altos se trata de agrupar suelos con caractersticas similares (simulando el concepto de zonas), mientras que en los niveles inferiores se utilizan caractersticas que permiten diferenciarlos. Con el fin de mantener una nomenclatura universal, se creo un lenguaje basado en vocablos mayormente del latn, los cuales se deben respetar hasta donde sea posible. La importancia de utilizar la clasificacin de suelos en el sector forestal, ha sido discutida por Sollins (1989,1998) quien menciona que este sistema agrupa suelos con

30 caractersticas qumicas, fsicas y mineralgicas que permiten explicar en muchos casos el porqu de ciertos fenmenos que ocurren, por ejemplo, en el reciclaje de nutrimentos, en la respuesta de las diferentes especies a condiciones especficas, etc. En adicin, Hartemink (2003), mencionan que los cambios de fertilidad que ocurren en el suelo en funcin del tipo de cobertura que sustenten (incluyendo plantaciones forestales), aumentan en el orden Alfisoles > Oxisoles = Ultisoles > Entisoles/Inceptisoles, todo en funcin de las caractersticas intrnsecas de formacin de cada orden de suelo (mineraloga de arcillas, contenido de bases cambiables, etc.). A nivel superior, todos los suelos del mundo se encasillan en 12 rdenes, lo que permite separar los suelos en forma jerarquizada, de manera que el primero de ellos tiene prioridad sobre el siguiente y as sucesivamente. Por razones de nomenclatura, al final de cada orden se incluye en parntesis el elemento de nomenclatura que permite identificarlo al momento de utilizar niveles de clasificacin ms bajos. Los rdenes son los siguientes: 1. Gelisoles (el): Suelos de regiones muy fras (polares), los cuales permanecen congelados (permafrost) o presentan condiciones muy relacionadas con los procesos dominantes en este tipo de regiones. Normalmente presentan contenidos altos de materia orgnica y en algunos casos acumulacin de sales

2. Histosoles (ist): Suelos orgnicos, formados bajo condiciones que favorecen la acumulacin de este tipo de materiales, tales como: oxi-reduccin, baja temperatura, o presencia de materiales orgnicos difciles de descomponer debido a su composicin qumica. En regiones tropicales son comunes en pramos y en regiones depresionales saturadas con agua.

3. Espodosoles (od): Antiguamente conocidos como Podsoles, se consideran como aquellos suelos en los que por algn medio ocurre translocacin del Fe y/o materia orgnica de un horizonte a otro, en el cual se acumula y que se denomina horizonte espdico. Son comunes en materiales parentales arenosos cubiertos por confieras.

31 4. Andisoles (and): El orden incluye la mayora de los suelos formados a partir de cenizas volcnicas, en los cuales la fraccin arcillosa dominante presenta un bajo grado de cristalizacin (propiedades ndicas). En su mayora se encuentran en regiones montaosas donde predominan gneros como: Quercus, Alnus, Cedrela, etc.

5. Oxisoles (ox): Son suelos generalmente cido, los ms evolucionados del planeta, en los cuales solo quedan rastros de minerales primarios meteorizables (horizonte xico). Abundan en los Llanos Orientales y la Amazona en la Amrica Tropical donde crecen un sin nmero de especies arbreas de importancia econmica.

6. Vertisoles (ert): Este orden incluye los suelos con dominancia de arcillas retculo expandible, tpicos de zonas depresionales con poca seca definida y en su mayora con altos contenidos de bases. En general son poco aptos para la plantacin de rboles en forma comercial aunque algunas especies leguminosas para produccin de lea prosperan en ellos adecuadamente.

7. Aridisoles (id): Dominan en regiones muy secas (rgimen de humedad ardico), por lo que presentan un desarrollo restringido y a menudo acumulaciones de carbonatos y sulfatos de calcio y/o sodio. La presencia de horizontes petroclcicos y petrogipsicos impide el crecimiento libre de races limitando el desarrollo de las pocas especies arbreas que prosperan en este tipo de ambiente

32 8. Ultisoles (ult): En este orden se agrupan los suelos desarrollados que adems de tener una fertilidad baja, presentan una acumulacin de arcilla en el horizonte B (horizonte arglico). En ellos se recomienda la siembra de especies forestales tolerantes a la acidez o de otro tipo de especies bajo un rgimen de fertilizacin y encalado

9. Mollisoles (oll): Los mejores suelos del mundo, se agrupan en este orden, considerando como tales los suelos de texturas medias, friables, oscuros, profundos y con buenas propiedades de fertilidad. Aunque pueden sembrarse con rboles se prefiere utilizarlos para produccin de alimentos.

10. Alfisoles (alf): Este tipo de suelos es similar al de los Ultisoles, solo que presentan un mayor contenido de bases en el subsuelo, por lo que los rboles pueden explorar ms volumen del mismo en procura de nutrimentos y agua. Una buena cantidad de plantaciones de Tectona, Gmelina y Bombacopsis se ubican en este tipo de suelos.

11. Inceptisoles (ept): Rene a un grupo de suelos muy heterogneo con un desarrollo incipiente (horizontes cmbico y mbrico) pero mayor que el requerido para el siguiente orden. Debido a que se presenta bajo muy diversas condiciones ecolgicas muchos tipos de rboles crecen adecuadamente sobre este sustrato.

12. Entisoles (ent): Clasifican como tales los suelos sin ningn desarrollo apreciable, incluyendo aluviones recientes, cenizas volcnicas frescas, afloramientos rocosos, etc. Los mismos factores ambientales que inhiben la formacin de estos suelos impiden el desarrollo adecuado de

33 especies forestales exigentes. En Centroamrica, muchos Entisoles estn poblados por varias especies del gnero Pinus

El siguiente nivel de clasificacin lo representan los subrdenes, los cuales se denominan agregando un prefijo al elemento formativo que identifica al orden y de los cuales se reconocen setenta a nivel mundial. Las diferencias entre subrdenes varan con el orden pero en la mayora de los casos se basan en los regmenes de humedad y temperatura del suelo. Por ejemplo, en los Alfisoles (similar a lo que ocurre en Andisoles, Inceptisoles, Mollisoles, Oxisoles, Ultisoles y Vertisoles), el suborden Aqualfs incluye los suelos saturados por agua en los cuales los colores dominantes son los grises. Un segundo suborden incluye los Cryalfs que representan los Alfisoles fros y que tienen una estacin muy corta de crecimiento de los rboles. Un tercer suborden (Udalfs) incluye los suelos que tienen un rgimen de humedad dico en el que en pocas ocasiones no se encuentra agua disponible para las plantas. Un cuarto suborden (Ustalfs) es el que presenta un rgimen de hmeda stico en el cual ocurren perodos extensos y frecuentes en los que las plantas no tienen agua disponible para las plantas mesofticas en todos o algunos de sus horizontes. El quinto suborden (Xeralfs) representa los Alfisoles que tienen un rgimen de humedad xrico, siendo suelos fros y hmedos en invierno pero secos durante largos perodos en el verano. En los dems rdenes (Entisoles, Aridisoles, Gelisoles, Histosoles y Espodosoles), los criterios escogidos para diferenciar los subrdenes reflejan diferencias que parecen ser las ms importantes dentro de cada orden. El sistema incluye la posibilidad de clasificar los suelos del mundo en 390 Grandes Grupos, los cuales agrupan 2400 Subgrupos, de manera que estas seran hasta este nivel de clasificacin las posibilidades de diferenciar suelos para diferentes actividades, incluyendo la forestal. A manera de ejemplo se citan los siguientes casos de posible inters forestal.

Caso 1 2 3

Orden Andisol Ultisol Alfisol

Suborden Udands Udults Ustalf

Gran Grupo Melanudands Hapludults Paleustalfs

Subgrupo Lithic Melanudands Typic Hapludults Calcidic Paleustalfs

Caso 1, Lithic Melanudands: Estos suelos se forman en laderas a partir de cenizas volcnicas recientes, en climas en los que no se dan pocas secas prolongadas; estn dominados por materiales secundarios de corto rango de cristalizacin, asociados a un alto contenido de materia orgnica en todo el perfil. Presentan una fertilidad natural media a baja y no tienen problemas de acidez. El drenaje natural interno y externo es normal a excesivo, por lo que no presentan problemas de mal drenaje pero si de lavado de nutrimentos, aunque tienen poca profundidad efectiva. En ellos crecen bien algunos eucaliptos, ciprs, pino caribe y jal. Caso 2, Typic Hapludults: Suelos comnmente rojos, arcillosos, cidos y profundos, tpicos de regiones tropicales bajas a medias en relieves planos a muy ondulados. Tiene fertilidad natural baja, presentan problemas de acidez y buen drenaje interno y externo, lo que favorece el crecimiento de especies que no soportan el exceso de humedad en climas en que el suelo no permanece seco por perodos prolongados. Este tipo de suelos

34 permite obtener un buen crecimiento de gneros como Terminalia, Vochysia, Virola, Hyeronima, etc. Caso 3, Calcidic Paleustalfs: Las caractersticas principales de estos suelos incluyen una textura arcillosa, buen drenaje, un perodo prolongado de sequa, una fertilidad natural media a alta y buena profundidad efectiva. Algunos gneros que prosperan muy bien en ellos incluyen Tectona, Bombacopsis, Pseudosamanea, Cassia, Melina, etc.

9. Clasificacin de tierras
Existen varios sistemas de clasificar tierras o de determinar su capacidad de uso, unos ms simples que otros, en el sentido de que pueden utilizar solo dos variables diferenciadoras de las clases, como propuso Plath (1968) al considerar la temperatura y la precipitacin como parmetros diferenciadores o Sheng (1971) al emplear solo la pendiente y profundidad del suelo. Sin embargo, otros sistemas consideran un mayor nmero de variables tanto edficas como climticas y de relieve (Beek 1978, Molina y Sharma 1993, INAB 1999). El sistema ms utilizado internacionalmente el desarrollado por el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (Klingebiel y Montgomery 1961), en el cual las tierras se agrupan de acuerdo a las limitaciones relativas que determinan el rendimiento o la posibilidad de cultivar una especie en forma intensiva. Las clases se identifican con nmeros romanos, aumentando las limitaciones o el riesgo de erosin del terreno al pasar de la clase I a la clase VIII. Las clases I, II y III permiten el desarrollo de cualquier actividad, incluyendo la produccin de cultivos anuales cuya seleccin depende de criterios socioeconmicos. El uso de las clases IV, V y VI se restringe al desarrollo de cultivos semipermanentes y permanentes, con posibilidad de sembrar cultivos anuales en forma ocasional solamente en a clase IV. La clase VII tienen limitaciones tan severas que solo se permite el manejo del bosque natural primari0o o secundario y en el caso de tierras denudadas debe procurarse el restablecimiento de la vegetacin natural. La clase VIII la conforman terrenos que no permiten ninguna actividad productiva agrcola, pecuaria o forestal, siendo por tanto, adecuada nicamente para la proteccin del recurso natural. En forma abreviada, la siguiente es una definicin de cada una de estas clases:

Clase I Tierras con pocas limitaciones o ninguna que restrinjan su uso para el desarrollo de actividades agrcolas, pecuarias o forestales adaptadas ecolgicamente a la zona. Las tierras de esta clase se encuentran en superficies planas o casi planas, con erosin sufrida nula (pendiente menor al 1 %), con suelo profundo, de textura media, sin piedras, sin problemas de toxicidad o salinidad, drenaje bueno, sin riesgo de inundacin y en zonas de vida hmedas, con perodo seco corto y sin efectos adversos por neblina y viento.

35

Clase II Tierras con algunas limitaciones que reducen la escogencia de especies, o que requieren de prcticas de conservacin moderadas (pendientes del 1 al 3 %). Las limitaciones que pueden presentar son: relieve ligeramente ondulado, erosin sufrida leve, suelos profundos, texturas moderadamente finas o moderadamente gruesas, ligeramente pedregosos, fertilidad media, toxicidad y salinidad leves, drenaje moderadamente excesivo o moderadamente lento, riesgo de inundacin leve, zonas de vida secas o muy hmedas y condicin de neblina y viento moderada. Clase III Tierras con limitaciones moderadas solas o combinadas, que reducen an ms la escogencia de especies, o que requieren de prcticas de conservacin especiales que incrementan los costos de produccin, o ambos (pendiente del 3 al 5 %). Para desarrollar cultivos anuales se requiere del uso de prcticas intensivas de manejo y conservacin de agua. Entre sus limitaciones se encuentran: relieve moderadamente ondulado, erosin sufrida leve,, suelos moderadamente profundos, texturas moderadamente finas u/o gruesas en el suelo y subsuelo, pedregosidad moderada, fertilidad media, toxicidad moderada, salinidad leve, drenaje moderadamente excesivo y riesgo de inundacin moderado.

Clase IV Tierras con limitaciones muy severas, solas o combinadas, que reducen a un mnimo la escogencia de especies semipermanentes y permanentes, y que requieren de un manejo muy especializado, o ambas (pendiente del 5 al 10 % ). Se presentan bajo condiciones de relieve ondulado, erosin sufrida moderada, suelos moderadamente profundos, texturas muy finas u/o gruesas en el suelo y subsuelo, pedregosos, fertilidad media, toxicidad moderada, salinidad leve, drenaje moderadamente lento o excesivo y riesgo de inundacin moderado.

36

Clase V Tierras con poco o ningn riesgo de erosin pero con otras limitaciones imposibles de superar o remover y que limitan su uso a praderas, ganadera extensiva, bosque o vida silvestre. En la prctica, esta clase se usa para fondos de valle con exceso de humedad o sujetas a inundaciones frecuentes.

Clase VI Tierras con limitaciones tan severas que generalmente no permiten ningn tipo de cultivo y que limitan su uso a praderas, ganadera extensiva, bosque o vida silvestre (pendientes entre 18 y 35 %). Las limitaciones que se pueden presentar solas o combinadas incluyen relieve fuertemente ondulado, erosin sufrida severa, suelos moderadamente profundos, fuertemente pedregosos, drenaje excesivo o lento y zonas de vidas secas y pluviales (excepto el pramo).

Clase VII Tierras con limitaciones tan severas que restringen al manejo forestal en el caso de que an exista cobertura boscosa (pendiente mayor al 35 %). Sus limitaciones incluyen el relieve escarpado, erosin sufrida severa, suelos poco profundos, texturas extremas en el suelo y el subsuelo, fuertemente pedregosos, fertilidad muy baja, toxicidad y salinidad fuertes, drenaje excesivo o nulo, riesgo de inundacin muy severo y condiciones climticas muy adversas de viento y neblina. Clase VIII Estas tierras no renen las condiciones mnimas para actividades de produccin agropecuaria o forestal alguna y sus limitaciones son tales que solo se usan reas de recreacin, vida silvestre, almacenamiento de agua o propsitos estticos. Para esta clase se incluye cualquier categora de parmetros limitantes, incluyendo cualquier pendiente. Como este sistema de clasificacin de tierras fue diseado para la escogencia de tierras para cultivos anuales y mecanizados, el criterio de pendiente se considera como el ms

37 importante (limita el tamao del tractor que se pueda utilizar). De esta manera, las tierras con ms pendiente se recomendaban para uso forestal (bosque), sin que mediaran consideraciones econmicas sobre la posible plantacin de rboles bajo tales condiciones. Este error, hizo que el desarrollo de plantaciones forestales se viera restringido en el pasado, dado que el empleo de tecnologa apropiada para el crecimiento de los rboles en tierras de clase V o superior.

10. Adaptacin de especies forestales a sitios (suelos) especiales

En el sistema de clasificacin de zonas de vida de Holdridge (1967), se menciona el concepto de asociaciones edficas para denotar el hecho de que algunos ecosistemas vegetales se ajustan a condiciones edficas especficas como desviacin de la asociacin climtica. Clark (2002), discute las dificultades que se suscitan al tratar de encontrar el efecto de los factores edficos con la distribucin de plantas en bosque neotropicales. En el Cuadro 6, se mencionan algunas especies forestales que soportan condiciones particulares de ciertos tipos de suelos, entre ellos los suelos cidos, los mal drenados, los frtiles, los arcillosos del trpico seco y los de regiones tropicales ridas. Como ejemplo, Herrera y Finegan (1997), Tilki y Fisher (1998) y Montagnini (2000) encontraron que algunas especies exitosas para recuperar potreros abandonados en suelos cidos del trpico hmedo de Costa Rica son Terminalia amazonia, Virola koschnyi, Acacia mangium, Styphnodendron microstachyum, Vochysia ferruginea, debido a su tolerancia a la acidez natural del suelo. Bajo condiciones naturales de hidromorfismo (humedales), ocurren algunas especficas como los cativales (Prioria copaifera), caobilla (Guarea spp) en Costa Rica o el sajal (Camnospeerma panamensis) y el cuangaral (Virola sebifera) en Colombia y Ecuador. El conocimiento del tipo de ambiente en que una especie en particular evolucion es importante al momento de escoger nuevos sitios para introducirla, ya que plantarla bajo condiciones diferentes a las suyas generalmente causa una merma en su crecimiento, a no ser que se modifique el medio de crecimiento.
Cuadro 6. Algunas especies forestales adaptadas a condiciones edficas especficas. Orden de suelo Especie o gnero Ultisoles y Oxisoles (generalmente rojos, Simarouba sp., Nectandra sp., Hymenea sp., Iryantherra sp, Lecythis sp., Jusenia sp., Oenocarpus sp., Vochysia sp., arcillosos y cidos) Terminalia amazonia, Virola koschnyi Inceptisoles mal drenados Bombax sp., Manikara sp., Hevea sp., Protium sp., Prioria copaifera, Carapa guianensis, Anacardium excelsum, Virola sp., Pterocarpus officinalis. En manglares tambin: Mora magitosperma, Euterpe cuatrecasama. Inceptisoles y Mollisoles de fertilidad Cordia alliodora, Gmelina arborea, Bombacopsis quinatum, natural elevada (neutros a bsicos) Leucaena leucocephala, Tectona grandis. Vertisoles (negros, arcillosos y con Acacia senegal, Acacia mellifera, Codaba rotundifolia. grietas) Aridisoles (de regiones secas) Acacia arabiga, Buttea monosperma, Capparis aphilla, Capparis horrida, Prosopis juliflora.

La disponibilidad de agua en el suelo para el crecimiento normal de los rboles depende no solo de las caractersticas de retencin del suelo, sino tambin de su profundidad efectiva. Waterloo (1994) encontr que el dficit de humedad disponible en suelos poco profundos (<60 cm) en regiones con estacin seca marcada no solo caus una fuerte

38 cada de acculas en Pinus caribaea, sino que tambin disminuy la productividad de la plantacin, indiferentemente de que el contenido nutricional de los suelos fuera alto o bajo.

11. Modificaciones del sito inducidas por especies arbreas

As como algunas especies arbreas se acomodan a ciertas condiciones ambientales, tambin se conocen casos en los que la especie arbrea modifica el medio edfico. Duchaufour (1977), menciona el caso de especies que al producir humus tipo mull (en los cuales los animales del suelo reducen de tamao y mezclan las partculas orgnicas con el suelo mineral) tienden a enriquecer el suelo con bases extradas del subsuelo y acumuladas en la superficie a travs de deposicin de residuos (Figura 6), como la mencionan Mrquez et al (1993) para plantaciones de teca; para esta misma especie, Nath et al. (1988) mencionan cambios en la taxonoma de suelos bajo plantaciones de 28 aos en India, en los cuales por aumentos en pH y saturacin de bases, los suelos pasaron de Inceptisoles a Mollisoles. Por el contrario, las especies forestales que producen humus tipo mor (en los cuales la materia orgnica depositada se mantiene separada del suelo mineral) tienden a acidificar el suelo al favorecer el lavado neto de bases cambiables (Figura 7). Esta aseveracin solo es cierta en el sentido de que los suelos forestales ms frtiles tienen una macrofauna capaz de mezclar los residuos que se adicionan, mientras que los ms pobres no (Fisher y Binkley 2000). El incremento en nutrimentos en el suelo observado en bosques secundarios recientes se debe a adiciones atmosfricas, meteorizacin de minerales primarios, translocacin de nutrimentos del subsuelo al suelo, transformaciones de formas qumica menos solubles a ms solubles y a la fijacin biolgica de N2, en el caso de suelos infrtiles (<1 cmol Ca intercambiable kg-1 suelo), mientras que la translocacin de nutrimentos del subsuelo al suelo puede considerarse despreciable, dado que las races no llegan a colonizar el subsuelo (Szott, Palm y Buresh 1999).

Figura 7. Efecto de algunas especies forestales sobre las propiedades del suelo (modificado de Duchaufour 1977).

En el bosque nuboso (bosque muy hmedo montano tropical) del Cerro de la Muerte, Costa Rica, Blazer y Camacho (1991) mencionan la ocurrencia de dos tipos de suelo

39 desarrollados a partir de un mismo material parental (cenizas volcnicas) pero dominados por una cobertura vegetal diferente. Debajo del bosque mixto de encino (Chusquea talamancensis, Quercus costaricensis, Grammadenia myricoides, Prunus cornifolia y Vaccinium consanguineum) se forman Plancandepts, mientras que bajo el bosque de roble blanco (Chusquea tormentosa. Ardisia glandulosa-marginata, Quercus copeyensis, Weinmannia pinnata, Ocotea, Nectandra spp., Styrax argenteus e Ilex spp.) se forman Dystrandepts, mostrando as un movimiento y acumulacin diferencial del Fe en el perfil debido al tipo de vegetacin dominante. La introduccin de especies forestales exticas ha sido una prctica comn en muchos pases tropicales motivados por supuestos crecimientos ms rpidos, madera de fcil comercializacin a nivel nacional o internacional, mayor conocimiento autoecolgico y de su manejo, y en general, mayor facilidad para conseguir semillas de buena calidad. Sin embargo, no siempre se ha valorado el posible impacto ecolgico que estas especies pueden tener sobre el nuevo ambiente, por ejemplo al producir sustancias alelopticas (Bernhard y Loumeto 2002); se entiende por alelopata, el acto de suprimir el crecimiento de una especie de planta por otra al generar sustancias txicas. Algunas especies de conferas (ej. Pinus, Cupressus) o mirtceas (ej. Eucalyptus, Melaleuca), poseen sustancias alelopticas, las cuales se ha demostrado afectan la germinacin y crecimiento de plantas nativas, y poseen ciertos tipos de resinas u otros compuestos orgnicos que aparentemente pueden llegar a reducir el pH del suelo (Del Moral y Muller 1970; Rice 1979; Di Stefano y Fisher 1983/84; Ramrez y Di Stefano 1994). En una revisin de literatura sobre el tema, Ladrach (2005) menciona que si bien, en algunos casos ocurre alelopata en plantaciones de varias especies forestales, en ocasiones se confunde el efecto fitotxico de sustancias extradas de tejidos de especies arbreas en estudios de laboratorio con alelopata; en este caso se trata de concentraciones muy elevadas de los compuestos extrados que no ocurren bajo condiciones de campo. Por el contrario, el mismo autor menciona el efecto opuesto, encontrado en Colombia e Indonesia, donde se ha comprobado que ciertos pastos y malezas tienden a ser fuertemente alelopticas (Melinis minutiflora, Pennisetum clandestinum, Brachiaria sp. y Imperata cilindrica) y son capaces de causar efectos dainos en rboles jvenes de Eucalyptus grandis, Eucalyptus globulus, Cupressus lusitanica, Pinus merkusii y Acacia auriculiformia. Los bosques naturales estn siendo destruidos ao tras ao por tala total (extraccin de su biomasa y nutrimentos) y el sistema de regeneracin natural bajo pastoreo, con raleos selectivos y otras formas extractivas de nutrimentos completan el deterioro del ecosistema. Como consecuencia de la prdida de nutricin, los rboles nuevos ya no son tan saludables y sus niveles de concentracin foliar de N, P y Ca son inferiores a los que se encuentran en plantaciones de teca con buen mantenimiento (Chaubey et al. 1988). La presencia de rboles en sistemas agroforestales tambin es importante en cuanto a los cambios que esta asociacin puede ocasionar al suelo (Mongi y Huxley 1979; Nair 1984; MacDiken y Vergara 1990; Szott, Fernndez y Snchez 1991), pues se ven afectados los ciclos de nutrimentos y el contenido de materia orgnica del suelo, principalmente a travs de las salidas de nutrimentos y la produccin, la calidad y la velocidad de descomposicin del mantillo; tambin se reduce la velocidad de prdida de suelo por erosin, al mejorarse la porosidad y aumentarse la cobertura, lo que a su vez reduce el impacto de las gotas de agua. Cuando los rboles se plantan como barreras antierosivas,

40 se puede facilitar la formacin de terrazas naturales en terrenos con pendiente moderada, disminuyndose as la erosin del suelo y mejorndose otras variables de fertilidad tales como la profundidad efectiva y la capacidad de almacenamiento de agua (Figura 8).

Figura 8. Efecto de terraceo debido a la siembra de rboles en sistemas agroforestales (tomado de Mongi y Huxley 1979).

En los llamados sistemas de callejones, en los cuales se siembran especies arbreas capaces de fijar N, la corta del follaje y la adicin del mismo para mejorar el crecimiento de los cultivos sembrados en los callejones, adems de adicionar N se logra trasladar del rea radical de los rboles al rea de los cultivos, otros nutrimentos ligados al mismo follaje. Una forma ms simple y menos precisa, de medir los cambios en la extraccin de nutrimentos debida a la plantacin de rboles, es estimar los cambios en concentracin de los diferentes elementos en una cronosecuencia, en la que se mantiene constante todas las variables ambientales y solo vara la edad de las plantaciones (Mrquez et al 1993; Zeaser 2000). Este enfoque requiere que la diferencia en edad entre las plantaciones comparadas sea mayor a 10 aos, de manera que los cambios en concentracin para cada elemento debido a su extraccin o deposicin sean significativos; en adicin, debe recordarse que solo por error en la metodologa de anlisis, los datos suministrados por el laboratorio pueden tener un error permisible del 10 %, por lo que un valor de Ca pueden variar en esa magnitud; por ejemplo si el valor mencionado en el informe es de 10 cmol(+) L-1 suelo, este puede oscilar entre 9 y 11 sin que el efecto se deba a efecto de la plantacin. Los cambios edficos asociados al desarrollo de plantaciones de teca entre 2 y 12 aos de edad se presentan en el Cuadro 7; se encontr que las variables Mg, N, materia orgnica, N, capacidad de intercambio catinico y pH aumentaron significativamente

41 con la edad de la plantacin (entre 7 y 12 aos), mientras que no se observaron cambios significativos en el contenido de Ca y s una disminucin del contenido de P (Mrquez et al. 1993), cambios que se atribuyen a la liberacin de nutrimentos producto de la biodegradacin de la hojarasca sobre el horizonte A, provocando un aumento en la fertilidad del suelo.
Cuadro 7. Cambios en las propiedades qumicas del suelo bajo plantaciones de teca a diferentes edades. Los valores representan las medias y en parntesis las desviaciones estndar (tomado de Mrquez et al. 1993). Variables pH P (ppm) Ca (cmol (+) kg-1) Mg (cmol (+) kg-1) K (cmol (+) kg-1) Ca/Mg Al (cmol (+) kg-1) CIC (cmol (+) kg-1) M.O. (%) N (%) Edad de la plantacin (aos) 7 5.20 1.99 2.43 1.02 0.25 1.70 0.70 8.31 3.40 0.16

2 5.10 3.11 2.06 1.37 0.30 1.70 0.50 8.26 2.90 0.15

12 5.60 1.13 5.86 2.57 0.28 3.30 0.30 14.15 4.80 0.23

42

3. RECICLAJE DE NUTRIMENTOS EN PLANTACIONES Y BOSQUES TROPICALES

Alfredo Alvarado Resumen
La usanza forestal en bosques naturales primarios y secundarios no considera la utilizacin de fertilizantes, excepto en casos notables, contrario a lo que ocurre en plantaciones forestales de ciclo corto y largo. Sin embargo, los principios de adicin, reciclaje y prdida de nutrimentos en la primera situacin, tambin se aplican al segundo caso. El captulo incluye la informacin relevante sobre aspectos de reciclaje con nfasis en bosques y plantaciones forestales tropicales, recomendando al final la reposicin de nutrimentos extrados como cosecha o como prdidas causadas por accin antrpica (p.e. exceso de erosin por extraccin de madera), con el fin de mantener el potencial nutricional del suelo a largo plazo.

1. Introduccin
El objetivo tradicional de la extraccin de madera tanto en plantaciones como de bosques, cualquiera sea el uso que se le de al producto, ha sido el de producirla sin o con pocos insumos, en especial fertilizantes y enmiendas. Este objetivo, implica adicionar un mnimo de agroqumicos, lograr el balance de nutrimentos del ecosistema (reposicin de prdidas) y preservar el ambiente, lo que obliga a reconsiderar el proceso extractivo que tiende a minar nutrimentos del ecosistema. Bajo estas condiciones, el reciclaje de nutrimentos es la alternativa ms utilizada, si no la nica, para asegurar la nutricin adecuada de plantaciones y bosques; en esta modalidad, la mayora de los problemas nutricionales de los rboles del bosque se relacionan con el reciclaje de nutrimentos, el hbito de crecimiento de sus races, su largo perodo de crecimiento y su gran tamao (Ballard 1980). El reciclaje de nutrimentos asociado a bosques tropicales es muy variado, tanto como lo es su produccin de biomasa, la adicin de residuos y la descomposicin de los mismos, y puede explicarse con modelos simples y coherentes con criterios fisiolgicos y edafolgicos. Heal, Anderson y Swift (1997), hacen un recuento histrico de la evolucin del conocimiento sobre calidad y descomposicin de residuos, de manera que para ampliar conceptos sobre el tema, el lector puede referirse a este documento. En el neotrpico, la informacin disponible sobre el tema puede agruparse como proveniente de sistemas oligotrficos o distrficos, en los cuales los suelos son de fertilidad natural baja, o eutrficos en los que la fertilidad natural es elevada, de manera que las referencias sobre la mayora de la Amazona caen en el primer grupo y la de Centroamrica y la regin de valles altos, altiplanos y puna de los Andes en el segundo (Jordan y Herrera 1981; Sarmiento 1984). Bruijnzeel (1991) menciona que en el caso de los sistemas distrficos, el reciclaje de nutrimentos y la produccin de biomasa es posible a travs de una serie de mecanismos que mantienen un sistema cerrado y con poca prdida de nutrimentos; por el contrario, en los sistemas eutrficos el sistema de reciclar nutrimentos es ms abierto y permite una prdida o salida de nutrimentos del sistema mayor a la encontrada en sistemas distrficos.

43 Aparte de procesos de orden fsico, Reis y Barros (1990), consideran que todos los procesos envueltos en el reciclaje de nutrimentos pueden agruparse en los de tipo geoqumico (adiciones por meteorizacin, atmosfricas, fijacin biolgica de N, adicin de fertilizantes, lixiviacin, prdidas por quema y erosin), de tipo biogeoqumico (absorcin y acumulacin de nutrimentos, acmulo de residuos, descomposicin de residuos), o de tipo bioqumico (translocacin de nutrimentos). Sin embargo, a continuacin se presentan los diferentes procesos en una secuencia que simula la ocurrencia de los mismos en el espacio y el tiempo, ya que en un mismo lugar y al mismo tiempo, pueden suceder procesos geo-, biogeo- o bio-qumico y otros de orden fsico no considerados por Reis y Barros (1990). La circulacin de un elemento en el sistema suelo-planta se inicia con el proceso de absorcin y concluye con su retorno al mismo despus de la descomposicin de los residuos orgnicos y del lavado de nutrimentos de las partes de la planta. El tiempo necesario para que este ciclo se complete es muy importante desde el punto de vista nutricional y silvicultural y depende de factores ligados a la planta tales como la exigencia nutricional, la distribucin y capacidad de translocacin del nutrimento, funcin fisiolgica del nutrimento, y de otros factores ambientales como las condiciones climticas y edficas, las prcticas silviculturales y la actividad biolgica de los organismos descomponedores.

2. El ciclo de los residuos orgnicos

El ingreso de nutrimentos al ecosistema est ms ligado a su reciclaje que a la forma en que funciona la adicin de residuos provenientes del mismo, sin que se encuentren diferencias significativas entre lo que ocurre en las plantaciones o en los bosques tropicales (Bernhard y Loumeto 2002). Se entiende por residuos los productos orgnicos acumulados en los suelos provenientes de la vegetacin viva que crece sobre ellos (hojas, ramas, flores, corteza y madera), aunque el concepto puede ampliarse para incluir races en descomposicin y los residuos de animales muertos que viven en o sobre el suelo. Los residuos que se depositan en los suelos provenientes del bosque o de la plantacin forestal sirven para una serie amplia de funciones, las cuales se concatenan y representan el ciclo de los residuos. Algunos autores (Heaney y Proctor 1989), consideran que el anlisis de los residuos puede ser un mecanismo de diagnstico de la nutricin del bosque o de la plantacin, ms seguro que el anlisis foliar, ya que estos representan la concentracin nutricional del rbol, incluyendo el fenmeno de reabsorcin durante la senescencia del follaje y adems todo el material producido por los rboles. En la Figura 1 se incluye un esquema simplificado de las principales funciones que tienen los residuos en el ecosistema, separndose las funciones de mineralizacin (liberacin de nutrimentos ligados a los residuos) y de la humificacin (proceso que conlleva a la formacin de sustancias orgnicas que se acumulan en el suelo) y de all en adelante, los efectos especficos que cada una de estas dos fracciones juega sobre las propiedades del suelo (Bernhard y Loumeto 2002). Una opcin adicional ocurre cuando los residuos orgnicos que se depositan son recalcitrantes y/o cuando las condiciones de mineralizacin o humificacin son restringidas (condiciones de reduccin o exceso de humedad y temperaturas bajas), en cuyo caso los materiales se acumulan sobre la superficie del suelo y pueden llegar a formar suelos orgnicos.

44

Cada residuos

Acumulacin

Descomposicin

Mineralizacin

Humificacin

Insumos nutrimentos para nutricin mineral

Insumo de energa para fauna y microflora

Insumo de materia para mat. org. suelo

Ciclaje nutrimentos

Consumo mat. org.

Estructuracin y CIC

Nutricin rboles
Figura 1. Esquema simplificado del reciclaje de residuos orgnicos de plantaciones y bosques (adaptado de Bernhard y Loumeto 2002).

2.1. Produccin de biomasa Factores que la determinan: Los estudios de produccin de biomasa son importantes para predecir la productividad, la dinmica de los nutrimentos y la determinacin de la edad de rotacin de plantaciones forestales; en este sentido, son esenciales para el manejo eficiente y sostenible de las mismas. La cantidad total de biomasa producida por un rbol o un bosque, corresponde a la suma de su produccin de hojas, ramas, tronco, races, y en menor escala de flores, frutos y otras estructuras. Haggar y Ewel (1994) mencionan que en el bosque hmedo tropical los rboles de especies dicotiledneas tienden a presentar muchos meristemos (elevada diferenciacin y poca elongacin) y son relativamente pequeos (al presentar menos crecimiento ortotrpico), a menudo tienen hojas dispuestas en posicin horizontal y una corona abierta, mientras que los rboles de especies monocotiledneas perennes se caracterizan por tener un solo meristemo (mayor elongacin que diferenciacin), una capacidad de crecimiento secundario restringida y hojas grandes, arqueadas o dispuestas en posicin vertical, factores que afectan su produccin de biomasa al determinar principalmente la altura del tronco. Mtodos de medicin: Existen varios mtodos para estimar la biomasa total, encontrndose que cuando esta se estima midiendo el promedio de biomasa por rbol, los valores que se obtienen pueden ser un 27 % menor que cuando la determinacin se hace a travs de un muestreo estratificado, es decir, estimando la biomasa por promedio ponderado en funcin del tamao de las clases diamtricas del bosque o plantacin (Kaul et al. 1979). En la fase inicial del crecimiento de los rboles, los pesos de materia seca de los tallos y las copas son equivalentes, mientras que con el desarrollo del rbol, el aumento en materia seca del tronco crece en forma exponencial y el de la copa sigue el mismo comportamiento de crecimiento inicial (Haag 1983). Debido a que es en la

45 copa donde se encuentran la mayora de los minerales que posteriormente se consideran en el reciclaje, varios autores recomiendan limitar los turnos de plantacin, para evitar as la exportacin de nutrimentos y el deterioro nutricional del ecosistema y reducir el costo de reposicin de nutrimentos a travs de la aplicacin de fertilizantes. Es comn encontrar informacin referente a la adicin de biomasa area, sin considerar la biomasa radical, sobre todo en los trabajos relacionados con las curvas de absorcin de nutrimentos, donde es imperativa su medicin (Figura 2).
160 140 Biomasa (kg/rbol) 120 100 80 60 40 20 0 0 2 4 Edad (aos) 6 8 Hojas Ramitas Total Ramas Tallos

Figura 2. Efecto de la edad sobre la produccin de biomasa en rboles de jal (Alnus acuminata) en Andisoles de Costa Rica (tomado de Segura et al. 2006).

Biomasa en diferentes ecosistemas: Bruijnzeel (1991) considera importante distinguir entre los bosques primarios y bosques secundarios en etapas de sucesin avanzado (los cuales tienden a alcanzar un estado de equilibrio dinmico) y las plantaciones forestales y bosques secundarios en sus primeras etapas de sucesin (los que generalmente representan ecosistemas con un requerimiento de nutrimentos muy activo). En el primer tipo de bosques, la absorcin de nutrimentos para producir una cierta cantidad de biomasa depende casi exclusivamente del reciclaje de nutrimentos liberados por descomposicin de residuos y va adiciones hmedas (agua de lluvia) y secas (polvo). En plantaciones y bosques secundarios en etapas de sucesin tempranas, el rpido crecimiento de los rboles requiere de un fuerte proceso de absorcin de nutrimentos en perodos de tiempo cortos, el cual excede en mucho la cantidad de nutrimentos producto de la descomposicin de residuos o de su lavado de la biomasa, en particular durante los primeros diez aos de crecimiento. Davidson et al. (1998) mencionan que las especies arbreas de etapas de sucesin temprana tienen una mayor concentracin foliar de nutrimentos que las especies de etapas de sucesin tardas, hecho que se relaciona con su enorme velocidad de crecimiento, cobertura del suelo y reduccin de prdida de nutrimentos por erosin y lavado. A su vez, Gonalves et al. (2005) documentan que especies como Swietenia macrophylla (de sucesin media) y Dipteryx odorata (de sucesin tarda), presentan diferentes mecanismos de adaptacin a la sombra provocada por otras especies arbreas, incluyendo cambios en la forma de acumular nutrimentos en el tejido foliar (Cuadro 1).

46
Cuadro 1. Contenido foliar de nutrimentos de Swietenia macrophylla y Dipteryx odorata a la sombra y a pleno sol (adaptado de Gonalves et al. (2005). Swietenia macrophylla Dipteryx odorata (sucesin media) (sucesin tarda) A la sombra A pleno sol A la sombra A pleno sol N (g kg-1) 15.9Bb 18.1Aa 20.0Aa 18.8Aa P (g kg-1) 1.9Aa 1.8 Aa 1.7Ab 1.5Ab K (g kg-1) 3.7Ba 5.5 Aa 4.1Ba 6.5Aa Ca (g kg-1) 7.6Aa 7.9 Aa 3.4Ab 3.2Ab Mg (g kg-1) 1.3Aa 1.1 Aa 0.7Bb 1.2Aa Fe (mg kg-1) 176Ba 328 Aa 192Aa 207Ab Zn (mg kg-1) 15Ab 16Ab 22Aa 19Aa Cu (mg kg-1) 7.4Aa 6 Aa 4Ab 5Aa Mn (mg kg-1) 16Bb 23Ab 77Ba 174Aa * Valores promedio de 6 repeticiones seguidos por letras maysculas en las filas y minsculas en las columnas no difieren a P < 0.05 empleando la prueba de Tukey. Nutrimento

Szott, Palm y Buresh (1999) mencionan que la acumulacin de biomasa en bosques tropicales secundarios es esencialmente lineal durante los primeros 10 aos de crecimiento y del orden de 4-15 t ha-1 ao-1 en regiones hmedas, mientras que solo alcanza entre 1-8 t ha-1 ao-1 en regiones ms secas, debido a la limitacin de humedad. Los mismos autores mencionan que en las primeras etapas de sucesin, las plantas herbceas normalmente alcanzan tasas de fotosntesis altas, incrementos rpidos de rea y biomasa foliar y concentraciones de nutrimentos mayores que las de bosques secundarios de mayor edad, por lo que en la etapa de establecimiento del bosque ocurre una alta demanda de nutrimentos, una elevada produccin de residuos y el establecimiento rpido de la cobertura del suelo, con una reduccin neta del lavado y erosin de nutrimentos y una conversin de formas menos solubles a disponibles de P y K. Una vez establecido el bosque, cuando cierra el dosel, se inicia la redistribucin interna de nutrimentos dentro de los individuos del mismo y este mecanismo es ms importante que la absorcin de nutrimentos del suelo, decreciendo la velocidad de acumulacin de nutrimentos en la biomasa. Datos de Montagnini (2002), muestran que el incremento anual de biomasa de madera (tronco) de especies de hoja ancha en plantacin oscilan entre 1 y 28 t ha-1ao-1; la productividad de plantaciones forestales de rotaciones cortas y medias vara entre 1-2 a 25-30 m3 ha-1 ao-1 (Nambiar 1998). Para especies de crecimiento rpido como Gmelina arborea y Eucalyptus saligna, vara entre 10-20 y 8-28 t ha-1 ao-1, respectivamente y en otras especies de un crecimiento relativamente menor como Swietenia spp. y Tectona grandis entre 1-4 y 3-12 t ha-1 ao-1, respectivamente. En el Cuadro 2, se observa la produccin de biomasa area de cuatro especies nativas de Costa Rica.
Cuadro 2. Promedio de biomasa area e incrementos anuales de cuatro especies nativas en La Selva, Costa Rica (tomado de Montagnini 2002). Biomasa area viva (t ha-1) Hojas 4.3a 5.9a 7.2a 5.4a Total 54.8a 44.9b 55.5a 43.8b Incremento medio anual (t ha-1 ) Tronco Total 8.8a 13.7a 6.2b 11.2b 10.4a 13.9a 6.5b 12.0b

Especie

Tronco Ramas Stryphnodendron microstachyum 35.2a 15.2a Vochysia ferruginea 24.8b 14.2a Vochysia guatemalensis 41.8a 6.5b Hyeronima alchorneoides 26.2a 12.2a

47

2.2. Nutrimentos asociados a la biomasa area Efecto del tipo de bosque: La cantidad de nutrimentos asociada a la parte area del bosque depende, entre otros factores, de la edad y la composicin florstica del bosque, la regin bioclimtica en que se desarrolla y la fertilidad natural del ecosistema. La biomasa y el total de nutrimentos acumulados en el bosque aumentan con la edad del mismo hasta que este alcanza su madurez (Cuadro 3). Los datos de trabajos pioneros sobre el tema (Nye y Greenland 1960) permiten concluir que para las condiciones de los bosques estudiados en frica, la proporcin relativa de elementos asociados a la biomasa es muy variable siendo el Ca, K y N los elementos ms abundantes, con contenidos de P muy inferiores a los de los elementos mencionados. El bajo contenido de P en plantas, se asocia con el bajo contenido del elemento en la corteza terrestre desde el inicio de la formacin del planeta (Schlesinger 1997).
Cuadro 3. Nutrimentos almacenados en la biomasa de diferentes tipos de bosques tropicales en frica (adaptado de Nye y Greenland 1960). Pas Gana Congo Congo Congo Gana Nigeria Congo Rodesia Gana Lluvia (mm ao-1) 1651 1854 1854 1270 1524 1829 1778 1270 952 Edad (aos) 40 18 5 nd 20 6 2 n.d. 10 Biomasa Nutrimentos almacenados (kg ha-1) -1 (t ha ) N P K Ca Bosque lluviosos siempre verde 336 1830 125 819 2524 146 559 73 404 561 87 391 24 344 392 Bosque lluvioso semi caducifolio 332 1235 123 953 2117 123 572 39 409 523 47 310 27 174 230 40 327 22 448 100 Bosque seco 150 nd 50 171 393 58 281 28 278 441

Mg 346

325 213 147 141 101 104

Efecto de la especie arbrea: La cantidad de nutrimentos asociada a cada componente de la biomasa total tambin depende de la especie arbrea de que se trate, de manera que los contenidos en Eucalyptus globulus son mayores que los mencionados para otras especies arbreas en la India (Totey 1992), citadas en el Cuadro 4. Tambin puede observarse que los elementos que requieren ms las especies arbreas comparadas en la India son el N y el Ca, as como que la mayora de los nutrimentos se acumulan en el tronco de las mismas (Grimm y Fassbender 1981a, b, Totey 1992) y en el caso de la teca y los eucaliptos en mucho mayor cantidad en la corteza del tronco. En la situacin de Costa Rica, las especies comparadas absorben ms N y K que cualquiera de los otros elementos estudiados y la mayora de los elementos tiende a acumularse en mayor proporcin en el tronco, probablemente debido a que los suelos en este sitio son ms ricos en estos elementos que los que se encuentran en frica (Stanley y Montagnini 1999). La liberacin de nutrimentos al suelo, asociada al bosque tropical hmedo, puede observarse en el Cuadro 5, en el cual se nota que la cantidad de biomasa area total promedio de este tipo de ecosistema es de 6.2 t ha-1 ao-1, con contenidos de N > Ca > Mg > K > P y una enorme variacin en los contenidos de Ca y Mg, lo que se asocia a diferencias de material parental y procesos de formacin de suelo de los sitios; debido a

48 la ya mencionada menor concentracin de P en la biomasa, la cantidad de este elemento que se recicla tambin es inferior a las de otros elementos (Cuevas y Medina 1986).
Cuadro 4. Nutrimentos asociados a la biomasa total y a sus componentes en algunas especies forestales en la India (adaptado de Totey 1992) y Costa Rica (adaptado de Stanley y Montagnini 1999). Especie forestal, lugar y edad de la plantacin Eucalyptus globulus Nilgiris (11 aos) 153 t ha-1 biomasa Contenido total (kg ha-1 ) 1042 53 227 1044 116 185 6 76 151 68 370 108 331 973 128 350 58 486 658 91 303 29 178 151 85 241 48 237 68 38 159 38 126 100 22 129 35 124 74 23 107 23 109 58 24 Nutrimento retenido y su distribucin en el rbol (%) Follaje Corteza Tronco Ramas 13 13 61 13 13 12 64 11 20 22 40 18 9 65 8 18 10 39 39 12 23 14 16 47 39 9 18 34 28 12 10 50 12 17 21 50 8 6 34 52 24 14 39 23 6 7 69 18 9 20 34 37 10 44 18 28 8 17 49 26 18 17 37 28 10 9 69 12 5 10 66 19 10 28 41 21 11 19 44 26 46 9 26 19 51 5 20 24 33 14 34 19 21 14 32 33 12 12 50 26 16 nd 74 10 5 nd 82 13 5 nd 79 16 8 nd 76 16 10 nd 76 13 40 nd 40 20 16 nd 63 21 18 nd 50 32 22 nd 62 16 35 nd 42 23 50 nd 32 18 15 nd 65 20 17 nd 52 31 36 nd 43 21 27 nd 52 21 23 nd 46 31 15 nd 62 23 21 nd 41 38 11 nd 51 38 17 nd 48 35

Nutrimento N P K Ca Mg N P K Ca Mg N P K Ca Mg N P K Ca Mg N P K Ca Mg N P K Ca Mg N P K Ca Mg N P K Ca Mg N P K Ca Mg

Acacia auriculiformis Bihar (9 aos) 38 t ha-1 biomasa

Tectona grandis Dehra Dun (38 aos) 94 t ha-1 biomasa

Gmelina arborea Tripura (20 aos) 135 t ha-1 biomasa

Pinus patula Darjeelig (12 aos) 108 t ha-1 biomasa

Pithecellobium elegans La Selva, (3.5 aos) 33.2 t ha-1 biomasa Hyeronima alchorneoides La Selva (3.5 aos) 35.9 t ha-1 biomasa Vochysia ferruginea La Selva (3.5 aos) 31.1 t ha-1 biomasa

Genipa americana La Selva (3.5 aos) 18.2 t ha-1 biomasa

49
Cuadro 5. Produccin de residuos y concentracin de nutrimentos en diferentes bosque tropicales hmedos (tomado de Cuevas y Medina 1986). Localidad Biomasa (t ha-1 ao-1) frica Banco I, Costa de Marfil Banco II, Costa de Marfil Yapo I, Costa de Marfil Yapo II, Costa de Marfil 8.2 7.4 7.1 6.2 1,54 1,80 1,40 1,39 Asia Bosque Pasoh Bosque Sarawak, Malu Keranga, Malu Dipterocarpus, Malu Bosque, Malu Bosque hmedo tropical, Colombia Mora excelsa, Trinidad Tierra Firme, Manaus Tierra Firme, Venezuela Caatinga Alta, Venezuela Bana, Venezuela 6.4 6.6 5.6 5.4 7.3 6.6 6.9 6.0 7.6 4.0 2.1 1,16 0,90 0,57 0,95 1,17 Amrica 1,28 0,95 1,55 1.63 0,70 0,58 0,04 0,04 0,03 0,03 0,05 0.02 0,23 0,16 0,20 0,24 0,21 0,47 1,08 0,91 0,20 0,17 0,17 0,74 0, .6 0,22 0, 20 0,07 0,31 0,25 0,03 0,03 0,01 0,01 0,04 0,37 0,26 0,23 0,45 0,16 0,70 2,44 0,88 0,15 3,18 0,22 0,20 0,16 0,11 0,33 0,07 0,16 0,05 0,05 0,22 0,91 0,28 0,49 0,56 0,95 1,32 1,36 0,46 0,41 0,29 0,32 N P K Ca (% en base a peso seco) Mg

Eficiencia de uso de nutrimentos: La habilidad de un rbol para producir biomasa con pocos nutrimentos, es una caracterstica importante a utilizar cuando se escogen especies para suelos degradados y pobres en nutrimentos; bajo tales condiciones, la fertilidad del suelo es una limitante frecuente para lograr la restauracin del bosque o el establecimiento de una plantacin. Para estudiar los procesos de acumulacin y distribucin de biomasa, se dispone del anlisis de crecimiento vegetal mediante ndices de eficiencia fisiolgica, tales como la tasa de asimilacin neta (TAN), la tasa absoluta de crecimiento (TAC), la tasa relativa de crecimiento (TRC), el ndice de rea foliar (IAF), el incremento medio anual (IMA), el incremento corriente anual (ICA), la eficiencia en el uso de los nutrimentos (EUN) y el ndice de reciclaje de nutrimentos (IRN). La EUN, es un indicador de como un determinado elemento puede facilitar la productividad y es til tanto a nivel de hoja como de comunidad de individuos que se define como la cantidad de biomasa producida por unidad de nutrimento absorbido. Para mejorar la EUN de una especie arbrea en particular, pueden utilizarse diferentes mecanismos, entre ellos el mejoramiento gentico para obtener materiales con mejor produccin fotosinttica, o lograr arreglos de plantacin que permitan maximizar la mayor cantidad de absorcin de nutrimentos y produccin de biomasa (Ewel y Hiremath 1998). Al comparar la EUN en plantaciones de especies arbreas solas y combinadas, Hiremath, Ewell y Cole (2000) y Hiremath y Ewell (2001) encontraron que a nivel de ecosistema, la EUN no es constante y que puede encontrarse desviaciones importantes del promedio debido a variables ambientales que determinan, sobre todo, la disponibilidad de nutrimentos; los autores encontraron que en plantaciones en monocultivo la EUN sigue el orden Hyeronima > Cedrela > Cordia, pero cuando se incluyeron heliconias y palmas al policultivo, la EUN sigui el orden Cedrela > Cordia

50 > Hyeronima, por lo que no se puede asumir que el clculo de esta variable en monocultivo tenga implicaciones para el ecosistema de policultivo. En la mayora de los ecosistemas forestales, la EUN para N, K, Ca y Mg es casi la misma; una EUN alta ocurre en bosques tropicales en los cuales el contenido natural de P es bajo y se asocia con la presencia de micorrizas adaptadas a las especies que crecen en este tipo de ambiente. Sin embargo, especies como Bombax macrophyllum y Plathymenia foliolosa (Cuadro 6), que presentan valores de la EUN elevados para la mayora de los elementos, son excepciones y se consideran como aptas para restaurar sistemas degradados (Montagnini y Jordan 2002).
Cuadro 6. Eficiencia en el uso de nutrimentos (EUN) (mega gramos de incremento de biomasa kg-1 nutrimento en la hojarasca) para especies de plantaciones en Brasil y en Costa Rica (tomado de Montagnini y Jordan 2002). Localidad/especie Porto Seguro, Baha, Brasil Bombax macrophyllum Buchenavia grandis Caesalpinea echinata Centrolobium robustum Escheweilera ovata Hymenaea aurea Lecythis pisonis Platimenia foliolosa Est. Biol. La Selva, Costa Rica Hyeronima alchorneoides Strypnodendrum microstachyum Vochysia ferruginea Vochysia guatemalensis mbito variacin Nutrimento Mg K 0.88 20.70 0.38 0.68 0.54 0.78 0.37 0.87 0.44 0.96 0.45 0.64 0.89 1.58 7.00 3.51 Mg K 0.15 0.22 0.35 0.63 0.26 0.38 0.29 0.84 0.15-7.00 0.22-20.70

N 0.36 0.05 0.04 0.05 0.12 0.06 0.12 0.08 N 0.09 0.08 0.08 0.16 0.05-0.36

Ca 0.20 0.04 0.03 0.05 0.10 0.09 0.11 0.34 Ca 0.03 0.06 0.03 0.05 0.03-0.20

P 20.70 1.70 1.81 1.74 5.73 1.91 3.56 4.66 P 0.45 0.53 0.56 1.07 0.45-20.70

Algunas especies deciduas como la teca son muy eficientes en conservar nutrimentos y en retornar pocas cantidades al suelo. Por el contrario, especies siempre verdes de crecimiento rpido como los pinos y los eucaliptos, tienen una conservacin de nutrimentos pobre y retornan al suelo va follaje la mayor parte del N y del P. En el caso de los eucaliptos, la baja conservacin y la elevada tasa de uso de nutrimentos conllevan a una alta tasa de salida de nutrimentos, la cual se incrementa por el lavado de los mismos, en particular en suelos arenosos (Samra y Riazada 2002). ndice de reciclaje de nutrimentos: Es importante considerar la relacin entre la habilidad de reciclar nutrimentos de una especie y su impacto a corto y mediano plazo en la restauracin de nutrimentos en el suelo. El ndice de Reciclaje de Nutrimentos (IRN), definido como el inverso del EUN, representa la cantidad de nutrimentos en los residuos depositados durante un ao/produccin de biomasa del mismo ao. La escogencia de especies en plantaciones forestales puede hacerse en funcin de la eficiencia en el uso de nutrimentos y en su capacidad de reciclaje, de manera que sean altamente productivas y tambin ayuden a restaurar los ecosistemas degradados (Samra y Riazada 2002). Translocacin (resorcin) de nutrimentos dentro de la biomasa: Antes de que los residuos provenientes de los rboles lleguen al suelo, los rboles tienen un mecanismo de translocacin de nutrimentos que causa una disminucin de los mismos en algunos

51 tejidos (p.e. hojas) y su acumulacin en otros (p.e. madera); en el caso de la teca, Karmacharya y Singh (1992) documentan la translocacin de nutrimentos entre tejidos reproductivos, mencionando que el 90 % de los nutrimentos del pednculo floral se reabsorben en las semillas. Algunos nutrimentos como N y P se translocan hacia los tejidos leosos antes de la senescencia en especies deciduas, mientras que este mecanismo de conservacin es menos eficiente en especies siempre verdes. En especies deciduas, la produccin de follaje nuevo cada ao hace necesario que en los rboles se transloquen los nutrimentos hacia las hojas, ya que la absorcin de los mismos desde el suelo requiere mucha ms energa (Samra y Riazada 2002). En general, las variaciones mensuales en el tejido foliar de N, P y K son mayores que las de Ca y Mg, fenmeno asociado a prdidas por lavado y translocacin de los primeros elementos mencionados. Las hojas con metabolismo activo mueven nutrimentos hasta un mximo en su madurez; a partir de entonces, dependiendo de la forma de crecimiento y del tamao del rbol (asociado a su edad) y de las caractersticas del sitio, el contenido foliar de nutrimentos decrece hasta un valor mnimo por el fenmeno de translocacin y como resultado de la senescencia (Sharma y Pande 1989). Este fenmeno se presenta en regiones templadas antes de que las hojas caigan en el otoo, y de manera similar en regiones tropicales con una poca seca marcada, causal de la cada de las hojas como mecanismo de defensa a la sequa en especies caducifolias. Aunque la literatura sobre este tema no es muy amplia, Killengbeck (1996) menciona los fenmenos conocidos como resorcin potencial (cantidad mnima de nutrimentos encontrados en hojas secas) y eficiencia de resorcin (la relacin porcentual entre el contenido de un elemento en hojas verdes y secas), conceptos empleados para estudiar la adaptacin gentica de las especies arbreas y que demuestra que el N y el P pueden trasladarse en cantidades importantes de los tejidos viejos a los jvenes antes de su cada; por ejemplo, Jha (1999) menciona valores de translocacin del 45.6 % de N y del 27.5 % de P en bosques naturales de teca en Tarai, India. Desde el punto de vista de los conceptos que se discutirn a continuacin, esto es relevante ya que se considera que aproximadamente el 70% de los residuos que llegan al suelo son hojas senescentes. Lavado de nutrimentos de la biomasa area y adicin de nutrimentos en agua de lluvia: El clculo de la cantidad de nutrimentos que se adicionan por cada de lluvia al ecosistema presenta un sin nmero de problemas, por lo que la informacin disponible es solamente indicativa de la realidad. Segn Bruijnzeel (1991), algunos de los problemas a resolver con relacin al tema son: 1) la reprentabilidad de las estaciones de muestreo de los diferentes ecosistemas, 2) la uniformizacin de las metodologas de anlisis de las muestras y 3) la descripcin del protocolo de muestreo (de manera que se consideren aspectos como frecuencia de observacin, contaminacin de las muestras, etc.). En general, el agua de lluvia contiene una pequea cantidad de nutrimentos, la cual se considera como una entrada de los mismos al ecosistema en forma directa. Adems, aunque en pequeas cantidades, algunos nutrimentos como el N y P pueden perderse de la biomasa area va lavado por efecto de las lluvias y entran en el proceso de descomposicin de los residuos del bosque en forma indirecta; en el caso del K las prdidas por lavado pueden ser considerables y las de Ca, constituyente estructural de

52 los tejidos, suelen ser mnimas (Sharma y Pande 1989). El agua de lluvia en regiones cercanas al mar contiene cantidades apreciables de sales en suspensin y disueltas (Na, Mg, Cl y SO4), en reas cercanas a regiones desrticas o semidesrticas se deposita principalmente Ca (proveniente de partculas del suelo en suspensin), as como que el agua lluvia de regiones cercanas a centros industriales y con fuerte actividad volcnica pueden ser cidas y tener niveles ms altos de SO4 y NO3 (Rodrguez et al. 1995; Schlesinger 1997). La cantidad de nutrimentos que entra al sistema por precipitacin se calcula multiplicando el total cado durante un perodo dado por las concentraciones de cada nutrimento; algunos valores de deposicin de nutrimentos en agua de lluvia en bosques lluviosos neotropicales recopilados por Montagnini y Jordan (2002) se incluyen en el Cuadro 7.
Cuadro 7. Nutrimentos adicionados por la precipitacin en varios bosques lluviosos neotropicales (tomado de Montagnini y Jordan 2002). Localidad Panam Puerto Rico Venezuela, bajura Venezuela, montano Brasil Nutrimento P 1.0 nd nd 1.1 0.3 (kg ha-1 ao-1) K Ca 9.5 29.3 nd 34.0 24.0 28.0 2.6 5.6 nd 3.7

N nd 14.0 21.0 9.9 10.0

Mg 4.9 26.0 3.0 5.2 3.0

Bajo condiciones de bosque tropical, el agua de lluvia sufre cambios importantes desde su estado natural de entrada, hasta que sale del ecosistema (McColl 1970; Grim y Fassbender 1981a, b; Hiremath, Ewel y Cifuentes 1997; Cleveland et al. 2004; Jimnez, Calvo y Arias 2006). En un estudio realizado en La Selva, Costa Rica, McColl (1970), encontr que el pH del agua de lluvia (5.8) decreci al pasar por el tallo de los rboles (pH 3.5-4.1), aument en la solucin de los residuos sobre el suelo (pH 6.0) y la solucin del suelo (pH 5.9) y an ms en el agua de los drenajes naturales del sitio (pH 6.5-7.5). Grim y Fassbender (1981a,b), encontraron un resultado similar en un bosque Montano de Venezuela, donde notaron que el rpido movimiento de nutrimentos por el follaje decreca al llegar al suelo. Hiremath, Ewel y Cifuentes (1997) en el bosque tropical pluvial, encontraron que la forma y el tamao de la copa de los diferentes rboles determina en algn grado la cantidad de lluvia que baja por sus tallos; en este caso, Hyeronima alchorneoides capta un volumen de agua de lluvia mayor que Cedrela odorata, Cordia alliodora y Euterpe oleracea, debido a su copa ms densa y su mayor masa foliar. Para las mismas especies, tambin se encontr que la cantidad de P que se pierde por lavado es mayor que la de NH4 y en mucho menor escala se pierde NO3 y que la cantidad de nutrimentos cedidos a travs de la escorrenta de fuste pueden llegar a representar entre un 4 y un 10 % de las prdidas sufridas por otras vas (p.e. la hojarasca). Mayor informacin sobre el tema puede encontrarse en el trabajo de Cavalier y Vargas (2002). La cantidad de materia orgnica disuelta (MOD) en agua de lluvia puede mover nutrimentos tanto dentro como entre ecosistemas; por ejemplo, la MOD remueve nutrimentos de la copa de los rboles o de los residuos sobre el suelo y transloca compuestos de carbn reducidos y ricos en energa desde la superficie hasta los horizontes inferiores de suelo en ecosistemas terrestres y an hasta ecosistemas

53 acuticos (Cleveland et al. 2004). De esta manera se pierden cantidades importantes de P, lo que causa un efecto negativo sobre la mineralizacin de los residuos provenientes del bosque tropical (Cleveland et al. 2002).

3. Los residuos y su efecto sobre el reciclaje de nutrimentos

3.1. Deposicin de residuos La adicin de residuos del bosque tropical hmedo aporta una gran cantidad de nutrimentos, los cuales pueden ser utilizados por los individuos del bosque a travs del proceso de reciclaje natural, que consiste en su cada y descomposicin. El reciclaje de nutrimentos ocurre principalmente a travs de la adicin y descomposicin de residuos, excepto por el K en el bosque lluvioso que adems se libera del tejido foliar por accin del agua de la lluvia. Adems de las prcticas silviculturales que se practiquen en un bosque o plantacin forestal, la cantidad de nutrimentos reciclados por este mecanismo, depende de la edad del bosque, del tipo de bosque, de la poca del ao, ocurrencia de fenmenos atmosfricos devastadores (p.e. huracanes) y de la fertilidad natural del suelo, entre otros factores. El reciclaje de nutrimentos es de especial importancia en bosques secundarios en sistemas distrficos, en los cuales la poca cantidad de nutrimentos disponible determina, en parte, la duracin de las etapas de sucesin. Jordan (1985) estudia el fenmeno bajo la nomenclatura de sistema de tumba y mulch para referirse a la situacin en que los residuos no se queman sino que se descomponen en forma natural, actuando como un fertilizante de descomposicin lenta. Las concentraciones de Ca y N en todos los residuos, normalmente son ms elevadas que las de K, Mg y P, mayores en los residuos de hojas que en los de ramas y, en general, mayores en las especies caducifolias (p.e. teca) que en las siempre verdes (p.e. pinos y eucaliptos). La concentracin de nutrimentos en los residuos de hojas correlaciona en forma negativa con la magnitud de su cada y con aumentos en la biomasa; la cada de hojas aumenta hasta el cierre de copa de la plantacin y despus es proporcional a la productividad primaria neta, para decrecer en la fase de crecimiento lento de los rboles (Sharma y Pande 1989). Efecto del tipo de suelo: Una gran cantidad de los nutrimentos en bosques naturales y en plantaciones forestales se encuentra almacenada en la biomasa area o en los residuos que caen al suelo proveniente del follaje (Cuadro 8), particularmente en ecosistemas distrficos. En el bosque sobre suelos distrficos, las cantidades de K y P acumulados en la vegetacin son mayores que los encontrados en el suelo tanto en forma soluble como total; el contenido tiende a ser similar en la biomasa que en el suelo, mientras que los contenidos de Ca y Mg son mayores en el suelo (Sarmiento 1984). Sin embargo, la contribucin relativa de los diferentes compartimientos de nutrimentos en el ecosistema depende del tipo de suelo y se ha demostrado que la mayora de los mismos se encuentran en el suelo, en particular en ecosistemas eutrficos (Grimm y Fassbender 1981a, b; Graff 1982; Bruijnzeel 1991).

54
Cuadro 8. Nutrimentos acumulados (kg/ha) en los diferentes compartimentos del sistema suelo-bosque en Kabo, Surinam (tomado de Graff 1982). Compartimiento Biomasa N P K Ca
-1

Mg

t ha

-1

kg ha

Hojas 16.5 217 13 164 86 27 Ramas 117.9 450 38 394 848 75 Tallos 280.4g 811 51 712 1716 139 Races 65.3 561 37 246 272 50 Total biomasa 480.1 2039 139 1516 2922 291 Mantillo grueso a 22.6 82 4 13 99 12 Mantillo fino 12.2 149 5 30 112 18 Suelo (0-50 cm) 79.8e 3861b 13c 66d 126d 40d Suelo (50-170 cm) 49.5e 4008b 7c 47d 47d 43d f Total del ecosistema 644.2 10139 169 1672 3306 404 a Incluye el material muerto en pi; b Nitrgeno total; c P disponible en Bray 1; d Intercambiable; e Materia orgnica del suelo; f Subestimado; g Volumen de tronco calculado a una densidad de madera de 0.75 g cm-3.

Al contrario de lo que se pensaba hace algunos aos de que la mayora de los nutrimentos en el bosque de la amazona se encontraba asociado a la biomasa area, estudios recientes sugieren que los nutrimentos asociados a los residuos representan una fraccin importante del reservorio de nutrimentos para las plantas. Esto es particularmente cierto en suelos muy meteorizados y/o degradados, en los cuales la contribucin de nutrimentos por parte del material parental es mnima y la adicin de nutrimentos por el viento y la lluvia apenas si compensa las prdidas por lavado. Estudios en plantaciones tropicales muestran que la adicin de residuos al suelo oscila entre 5 y 20 t ha-1 ao-1 y que el contenido de nutrimentos en los residuos representa el 50% del total de nutrimentos asociados a la biomasa area, 40-45% del N, 54% del K, 56% del Mg y 28% del P (Montagnini 2002). Bruijnzell (1991) demuestra que al separar ecosistemas forestales (sub)tropicales tanto de bajura como de altura, de acuerdo a su fertilidad natural en: 1) suelos de fertilidad muy baja (Espodosoles, Psaments, Histosoles, suelos lticos y pedregosos), de otros con fertilidad moderada a baja (Oxisoles y Ultisoles) y de los que tienen fertilidad moderada (Inceptisoles) y moderada a alta (Alfisoles, Vertisoles y Rendolls), pueden determinarse diferencias importantes en el reciclaje de nutrimentos. En los suelos de fertilidad muy baja, ocurren prdidas ligeras de Ca, Mg y K. En los Oxisoles y Ultisoles, las prdidas son un tanto mayores, excepto la de K que es mucho mayor. En los Inceptisoles las prdidas de nutrimentos del ecosistema son an mayores que en el ecosistema dominado por Oxisoles y Ultisoles y en los Vertisoles y Mollisoles ocurre la mayor prdida de Ca y Mg, sin que se pierda nada de K. En todos los bosques estudiados se present una acumulacin neta de P en el suelo, el cual se encuentra asociado a las fracciones orgnicas y su contenido de aluminosilicatos. Segn mencionan Zttl y Tschinkel (1971), el concepto de que el bosque mejora el suelo no puede generalizarse, por cuanto la materia orgnica agregada al suelo por los rboles incluye los nutrimentos que el mismo bosque tom del suelo con anterioridad, excepcin del posible N fijado por asocio con bacterias libres o simbiticas. En este sentido, lo que el bosque hace es convertir formas menos disponibles de nutrimentos, a formas ms disponibles.

55

Efecto de la fenologa y la silvicultura: Los cambios fenolgicos que sufre el rbol durante su perodo anual de crecimiento, tambin hacen que la composicin de los residuos que se adicionan sea diferente, segn sea que se depositen hojas, ramas, flores o frutos. En el caso de bosques naturales caducifolios, al inicio de la poca seca ocurre un pico de cada de hojas, el cual es similar al que ocurre en plantaciones forestales despus de la poda de formacin o como producto de los raleos, por lo que no debe asumirse que la adicin de residuos o su descomposicin sea constante en el tiempo (Figura 3).

Figura 3. Residuos por cada de hojas en plantaciones de teca (Tectona grandis) durante la poca la poca seca (izquierda) y de ramas y hojas por raleo fitosanitario en plantaciones de jal (Alnus acuminata) en Costa Rica (derecha).

Algunos estudios indican que conforme aumenta la edad de las plantaciones se eleva la cantidad de residuos en forma lineal, de manera similar a la acumulacin de nutrimentos que se observan en la curvas de absorcin, notndose una reduccin en ambos valores cuando los rboles alcanzan su crecimiento mximo a los 8-10 aos de edad (Cuadro 9).
Cuadro 9. Cantidad de biomasa depositada sobre el suelo en plantaciones de Alnus nepalensis y Pinus patula en regiones tropicales (tomado de Akinnifesi, Tian y Kang 2002). Especie Alnus nepalensis Alnus nepalensis Alnus nepalensis Alnus nepalensis Alnus nepalensis Pinus patula Pinus patula Pinus patula Pinus patula Pas India India India India India Swazilandia Tanzania India Sud frica Edad (aos) 7 17 30 46 56 11-15 10-30 12-34 44 Masa (t ha-1) 13-15 17-21 17-21 22-26 28-33 51-156 25-35 21-70 217

La densidad de plantacin tambin juega un papel importante en la cantidad de residuos que se depositan sobre el suelo. En general, a mayor densidad, mayor es la cantidad de residuos debido a una mayor de produccin de biomasa y a la competencia intra especfica por espacio entre individuos. Sin embargo, esta variable depende de la especie y mientras aumenta con la densidad en el caso Tectona grandis, no varia en el caso de

56 Shorea robusta y disminuye en el caso de plantaciones jvenes de Eucalyptus camaldulensis y Pinus roxburghii (Akinnifesi, Tian y Kang 2002). Efecto de la especie: Una buena cantidad de los residuos que caen al suelo, especialmente en rodales de conferas en regiones tropicales de montaa, se acumulan o inmovilizan en esta fraccin. La cantidad de residuos (hojarasca) acumulados en el suelo en plantaciones de conferas entre 9 y 12 aos en el altiplano de Popayn, Colombia, mostr valores mayores para Pinus kesiya (3352 kg ha-1), que Pinus patula (2090 kg ha1 ), que Pinus oocarpa (1888 kg ha-1) y que Cupressus lusitanica (1590 kg ha-1), por lo que se puede asumir que P. kesiya es ms eficiente en extraer y reciclar nutrimentos del suelo que las otras especies comparadas; adems, el hecho de que el ciprs funciona con endomicorrizas, al contrario de los pinos que forman asociaciones con ectomicorrizas, puede explicar en parte la menor tasa de mineralizacin de materia orgnica y nutrimentos en el sistema de ciprs (Cannon 1983). Akinnifesi, Tian y Kang (2002) mencionan que el mbito de produccin anual de residuos de una plantacin vara entre sitios y entre especies. En Ibadan, Nigeria, plantaciones de 10 aos de Cordia alliodora, Gmelina arborea, Irvingia gabonensis, Leucaena leucocephala y Pterocarpus soyauxii depositaron residuos en el rango de 4.6 a 9.7 t ha-1 y Pinus caribaea de 7-10 aos de edad en promedio depositaron 5.9 t ha-1. La deposicin de residuos en especies de crecimiento rpido como la de Eucalyptus terricormis, Eucalyptus globulus y Pinus patula normalmente excede las 2 t ha-1, en particular durante los estados juveniles de crecimiento. Valores excepcionalmente altos (8.7-29.6 t ha-1) se reportan para especies como Casuarina equisetifolia en plantaciones de diferente edad en India, creciendo bajo condiciones ptimas de suelo y 2000 mm de precipitacin. 3.2. Acumulacin de residuos sobre el suelo Por lo general, los nutrimentos en los bosques tropicales de zonas bajas (alta temperatura y humedad relativa) son rpida y eficientemente reciclados, por lo que tienen un tiempo de residencia corto en el sistema (Montagnini 2002). Segn Bernhard y Loumeto (2002), la acumulacin de residuos sobre el suelo en plantaciones forestales se puede emplear como un indicador del sistema de deposicin y del funcionamiento de la plantacin. Bajo condiciones de frica, cuando se consideran las variaciones climticas del continente, no se encuentran diferencias significativas entre la acumulacin de residuos provenientes de plantaciones o de bosques nativos. El mismo autor menciona que en el trpico hmedo la cantidad de residuos proveniente de especies fijadoras de N o de crecimiento rpido, es igual a la producida por los bosques naturales. En regiones secas, la acumulacin de residuos depende significativamente de la duracin de la estacin seca debido a la poca produccin de los mismos y a su acumulacin reducida durante la estacin lluviosa, causada por su rpida descomposicin. En general, la cantidad de residuos producidos en plantaciones de crecimiento rpido es mayor que la proveniente de bosques naturales y su acumulacin es mayor en climas medios, en los cuales se da una alta produccin de residuos y una tasa de descomposicin media. En plantaciones de especies nativas no ocurre una acumulacin de residuos debido a que los organismos que los descomponen estn adaptados a las condiciones climticas en que viven; por esta razn, la acumulacin de residuos es mayor bajo plantaciones de exticas que en plantaciones nativas.

57 La acumulacin de grandes cantidades de residuos en plantaciones forestales es poco frecuente. Segn Reddy (2002) la acumulacin de residuos en plantaciones de especies de hoja ancha como la teca (Tectona grandis) no es comn, la vegetacin del sotobosque se ve literalmente suprimida y las hojas que caen sufren un proceso de descomposicin acelerado. En el caso de plantaciones de varias especies de Eucalyptus, la copa abierta y el tamao pequeo de las hojas permite el crecimiento de plantas herbceas, producindose residuos que se desmenuzan y descomponen muy rpidamente. An en el caso de adiciones grandes de residuos de especies leguminosas fijadoras de N, no se produce una gran acumulacin de residuos, pues el alto contenido de N en las hojas hace que estas sean muy apetecidas por los microorganismos del suelo. Bajo condiciones de frica, la cantidad de residuos en el suelo depende del tipo de rbol que se plante, donde las acacias australianas producen mucho ms residuos que terminalia, teca, eucalipto y en ltimo lugar las conferas (ciprs y pino). Si solo se considera la informacin para una especie determinada proveniente de un sitio, la cantidad de residuos provenientes de la especie aumenta con la edad de la plantacin, efecto que se enmascara cuando se considera la informacin proveniente de varios sitios, debido a variaciones introducidas por cambios en suelo y clima. No se han establecido relaciones entre la deposicin de residuos y la longitud de la estacin seca, aunque si se observa un aumento de la misma con el incremento en la precipitacin media anual (Bernhard y Loumeto 2002). 3.3. Descomposicin de los residuos Los residuos de los rboles pueden jugar un papel de cobertura con diferentes objetivos: como un producto de descomposicin rpida que acelera el crecimiento de otras plantas asociadas en suelos pobres, mientras que en otros casos puede que sea ms importante mantener sobre el suelo un residuo resistente a la descomposicin. Por ejemplo, grandes cantidades de residuos de baja velocidad de descomposicin se acumulan en plantaciones de Vochysia ferruginea, lo que hace que esta especie sea ms conveniente para proteger el suelo contra la erosin. Lo opuesto ocurre con los residuos de Hyeronima alchornoides, los cuales son menos abundantes y mucho ms fciles de descomponer (Montagnini 2002). Velocidad de descomposicin: Poels (1994), para hacer estudios de balance de nutrimentos, propone diferentes velocidades de descomposicin de los tejidos adicionados al suelo en plantaciones de teca (Cuadro 10), los cuales pueden ser de utilidad en caso de que no se cuente con datos de descomposicin por tipo de tejido en un caso especfico. Mientras que en bosques tropicales montanos los valores de descomposicin varan entre el 15 y el 70 % de su peso por ao, en ecosistemas boscosos de bajura estos valores son superiores al 80 % (Fassbender 1987), por lo que en este ltimo ecosistema todos los residuos se descomponen prcticamente en 15 meses (Montagnini y Jordan 2002).
Cuadro 10. Velocidad de descomposicin en el tiempo (%) de residuos de diferente tamao en plantaciones forestales (tomado de Poels 1994). Ao Hojas Madera fina Madera gruesa 0 50 10 0 1 50 50 21 2 25 17 3 15 14 4 5 6 7 8 9 10

12

10

58

Varios autores utilizan el coeficiente de descomposicin de residuos (K), definido como las cantidades de residuos depositados / residuos remanentes, como variable para estudiar la velocidad de paso de este tipo de materiales en un ecosistema. Otra forma de estimar la descomposicin de residuos es utilizando bolsas de descomposicin (en ingls litter bags), en las cuales se subestima la velocidad de descomposicin, debido a que impiden el acceso de la macro y meso fauna al material. Los procesos de liberacin de nutrimentos por descomposicin dependen de la prdida de peso seco y son asintticos en el tiempo ya que al principio ocurre una tasa de descomposicin elevada, la cual tiende a nivelarse despus de un cierto nmero de meses. Si se acepta que hay adiciones de residuos continuas, entonces la tasa de descomposicin se aproxima a un modelo lineal en el tiempo, en el cual la constante de descomposicin (K) para plantaciones de 12-24 meses en India varia entre 0.69-0.91 para A. nepalensis, 0.39-0.93 para Casuarina equisetifolia y 0.46-0.78 para Pinus kesiya (Akinnifesi, Tian y Kang 2002). En plantaciones forestales tropicales el valor K oscila entre 0.62 y 4.16, mientras que en varias especies de Eucalyptus spp. vara entre 0.30 y 0.94 (Lima 1996). La informacin generada por Bernhard y Loumeto (2002), muestra como el valor K puede variar desde 0.2 hasta 5 y no se relaciona con la edad de la plantacin o del rbol, pero si con el gnero, el origen del material vegetal y el clima en que se mida. Los resultados muestran adems que los valores de descomposicin ms bajos ocurren en plantaciones de pino y eucalipto, mientras que en plantaciones nativas de terminalia ocurren los valores de descomposicin ms elevados. La velocidad de descomposicin (K) aumenta significativamente con el contenido de N en los residuos, ms aun que con el aumento en la cantidad de lluvia. Se sugiere que la descomposicin por la fauna est muy ligada al contenido de lignina, mientras que la actividad de los microorganismos est relacionada con el contenido de humedad del sistema. Calidad de los residuos: La concentracin de nutrimentos minerales, compuestos orgnicos y propiedades fsicas asociadas a los restos orgnicos sobre el suelo, definen la calidad de los residuos. En la mayora de los casos esta variable se refiere a la calidad de las hojas como residuo, aunque algunos autores la determinan en el residuo total. Las caractersticas fsicas de los residuos, tales como el grosor de las hojas, son muy poco conocidas; por el contrario, la literatura disponible acerca del efecto del contenido de N es abundante y no tanto lo es la de sustancias orgnicas solubles, metabolitos secundarios como fenoles, taninos o el contenido de fibra, celulosa y lignina. En pocas ocasiones se menciona la presencia de terpenos, los cuales se considera actan como agentes alelopticos (Bernhard y Loumeto 2002). Los mismos autores mencionan que la composicin de los residuos en el suelo se relaciona con la composicin del material del cual se originan y se modifica por su proceso de mineralizacin. En el caso de especies naturales al ecosistema, la descomposicin de los residuos es rpida, debido a que los microorganismos que los descomponen estn adaptados al medio; sin embargo, en algunos casos puede acumularse algunas sustancias debido a la falta de hongos o bacterias capaces de descomponerlas. En plantaciones de eucalipto y de pino, pobres en N, se encontr que el contenido de N se relaciona con el contenido del elemento en el tejido inicial y a que aumenta conforme las fracciones son ms pequeas; por el contrario, cuando los

59 residuos son ricos en N, caso de las acacias, el contenido de N decrece con el tamao de partcula de los residuos. De acuerdo con Verhoef y Gunadi (2002), la descomposicin de las agujas de los pinos es relativamente lenta en relacin a las hojas de rboles de hoja ancha, ya que la mineralizacin del 50 % de las agujas puede llevar hasta 7 aos, probablemente debido a su alto contenido de taninos, al bajo pH de la capa orgnica del suelo y a su bajo contenido de nutrimentos. Fauna asociada a los residuos: La fauna asociada al suelo y a los residuos es un factor clave en su descomposicin debido a que su reduccin en tamao e incorporacin al suelo depende del trabajo de la micro (protozoarios y nematodos), meso (tartgrados, colmbolos, caros, proturas, dipluras, sinflidos y paurpodas) todos entre 0.02 y 2 mm de tamao y la macrofauna (entre ellos, ispodos, ciempis, milpis, lombrices y mamferos y aves). Segn Wilde (1958), como una ley de la biologa, entre ms pequeos sean los organismos, ms abundantes son y ms especfica es su funcin; de esta manera, los mamferos grandes consumen y rompen a fracciones relativamente pequeas, grandes cantidades de biomasa y residuos, mientras que los hongos y las bacterias terminan de descomponer los residuos de tamao pequeo y cada uno de ellos se encarga de un componente especfico. Durante la poca lluviosa la velocidad de descomposicin de residuos se ve favorecida por la actividad microbial, la penetracin de races finas y el incremento de la poblacin de macroartrpodos, especialmente las termitas y hormigas. La microfauna de hongos y bacterias es muy selectiva y especfica en la escogencia de residuos y juega un papel importante durante todo el ao, sin embargo son mucho ms importantes durante la poca seca cuando la actividad de los macroartrpodos es mnima (Costa et al. 2002). La mesofauna consiste principalmente de artrpodos, es normalmente mayor en residuos de especies exticas que en los de bosques nativos y sus poblaciones se ven favorecidas por el microclima del bosque, ms que por el de tipo de vegetacin abierta. Reddy (2002) menciona que el nmero total de artrpodos es 1.5 veces ms grande en plantaciones de eucalipto que en las sabanas adyacentes. La densidad de la mesofauna aumenta al sustituir la sabana por el bosque, aunque el cambio depende de la edad del mismo. La poblacin de mesofauna (termitas, hormigas, lombrices, etc.) puede encontrar mejores condiciones para su desarrollo bajo las plantaciones, pero con el tiempo, el cambio sucesivo de la calidad de residuos provenientes del monocultivo puede afectar negativamente su poblacin (Bernhard 2002). Los colmbolos y los caros dominan en los bosques de conferas, mientras que las lombrices (que no toleran los residuos de conferas) son ms abundantes en otros tipos de bosques tropicales (Samra y Riazada 2002). Las termitas son muy abundantes en climas calientes del trpico y con su capacidad de abrir tneles en la madera hacen que los troncos cados desaparezcan rpidamente (Samra y Riazada 2002). En plantaciones de eucalipto en el Congo, las poblaciones de termitas y hormigas correlacionaron negativamente con el contenido de lignina y de compuestos fenlicos encontrados en sus residuos (Bernhard y Loumeto 2002).

60 Verhoef y Gunadi (2002) y Reddy (2002), al estudiar las poblaciones de artrpodos en cuatro plantaciones de Pinus merkusii en Andisoles de Java y de eucalipto en India, encontraron entre 26 y 44 grupos de artrpodos del suelo, entre los cuales los caros y colmbolos fueron los ms abundantes; en India, los grupos de artrpodos ms comunes alcanzaron a 24 en la sabana y a 27 en la plantacin de eucalipto. De acuerdo con Reddy (2002) los caros y los colmbolos de los residuos constituyen el 95 % del total de los microartrpodos y cerca del 81 % de lo microartrpodos se encuentran en el primer horizonte del suelo en la sabana, mientras que solo el 76 % en la plantacin debido a la capa de residuos que hosped muchos de esos habitantes del ecosistema La prdida de la biota en un suelo se debe principalmente a cambios en el microclima, la disminucin de la materia orgnica y el deterioro de las propiedades fsicas del suelo, comunes despus de la corta de la vegetacin cuando se cosecha la madera. Sin embargo, es sorprendente la velocidad de recuperacin de los microorganismos del suelo, dependiendo del tipo y diversidad del nuevo ecosistema. 3.4. Nutrimentos en los residuos liberados al suelo La cantidad de nutrimentos proveniente de los residuos que retorna al suelo, se relaciona con la cantidad de residuos y su concentracin en los mismos, los cuales varan con la especie y la edad de la especie. En el Cuadro 11, puede verse como la cantidad de nutrimentos aumenta con la edad de las plantaciones de P. patula debido principalmente al aumento de la biomasa con la edad, ms que a la concentracin de los diferentes elementos en los tejidos que la componen.
Cuadro 11. Cantidad de nutrimentos devueltos al suelo en plantaciones de P. patula de diferente edad en Nilgiris, India (tomado de Samra y Riazada 2002). Edad (aos) 6 8 10 12 14 N 16.6 70.0 64.7 89.3 75.4 P K Ca Nutrimentos adicionados (kg ha-1 ao-1) 0.2 2.5 17.9 1.8 3.3 64.5 2.7 7.7 65.8 3.8 8.6 72.8 1.0 12.5 79.8 Mg 2.3 11.0 4.5 15.0 10.0

En el Cuadro 12, puede observarse que el material depositado en cinco plantaciones de eucalipto vari entre 2090 y 6824 kg ha-1 ao-1 y que la cantidad de nutrimentos en la misma sigui el orden Ca > N > K > Mg > P, indiferentemente de la especie. Aunque los autores (Samra y Riazada 2002) no indican si la concentracin de nutrimentos es total o solo la fraccin disponible de los mismos, puede notarse que excepto para E. propinqua, el contenido de nutrimentos en el suelo fue N = Ca >> K > P > Mg; este hecho demuestra que no necesariamente existe una relacin directa entre la cantidad de nutrimentos en el suelo y la encontrada en la biomasa. Debido a la absorcin diferenciada entre especies arbreas y a su deposicin va residuos, es comn encontrar que la cantidad de nutrimentos asociada al suelo bajo plantaciones de diferentes especies sea diferente (Cuadro 13). A plazo largo, el impacto de las plantaciones sobre las propiedades del suelo depende de: 1) la cantidad total de nutrimentos absorbidos por los rboles en relacin a la capacidad de suplir nutrimentos por el suelo, 2) la cantidad y velocidad de descomposicin de los residuos de hojas adicionados al suelo, 3) la acumulacin de

61 nutrimentos en los diferentes tejidos del rbol (tronco, ramas, hojas, races, etc.) y 4) las partes del rbol que se remueven del ecosistema como cosecha y los nutrimentos asociados a la misma (Montagnini 2002).
Cuadro 12. .Materia orgnica y nutrimentos asociados (kg ha-1 ao-1) en la capa de residuos superior (L) y la capa de residuos en descomposicin (F) en cinco plantaciones de Eucalyptus en Nilgiris, India (tomado de Samra y Riazada 2002). Plantacin E. acemoides E. eugenoides E. paniculata E. pilularis E. propinqua Materia Orgnica L F Total 2068 6808 8876 1692 6160 7852 5020 6428 11448 1746 6824 8570 1330 2090 3420 Nutrimentos adicionados al sistema P K Ca 3 12 34 2 10 27 4 20 160 2 6 18 2 4 22

N 43 47 63 30 22

Mg 3 3 5 2 1

Cuadro 13. Materia orgnica (t/ha) y contenido de nutrimentos (kg ha-1) en el suelo (0-25 cm de profundidad) bajo diferentes plantaciones de Eucalyptus en Nilgiris, India (tomado de Samra y Riazada 2002). Relacin C:N E. acemoides 8 E. eugenoides 7 E. paniculata 8 E. pilularis 9 E. propincua 15 Plantacin Materia orgnica 127 107 133 103 144 Nutrimentos en el suelo K Ca 9871 4160 11580 4815 12668 5118 2822 4719 15514 5407

N 8767 9068 9564 6969 5641

P 646 462 596 407 457

Mg 291 420 168 508 168

Na 1167 1136 1142 1299 992

3.5. Inmovilizacin de nutrimentos liberados de la descomposicin de residuos Durante el proceso de mineralizacin de los residuos (Samra y Riazada 2002), la relacin C:N decrece en un corto perodo de tiempo, al igual que sucede con los tejidos de la bacteria y los hongos. Los nutrimentos que se liberan por este mecanismo pueden perderse por lavado o ser absorbidos para la sntesis de protenas y otros componentes de los microorganismos, y la retencin de nutrimentos por la biomasa microbial es lo que se conoce como inmovilizacin de nutrimentos. Los microorganismos mueren cuando la disponibilidad de materia orgnica se reduce al mnimo, liberando entonces los nutrimentos que se haban inmovilizado en sus tejidos. Los nutrimentos, resultado de la descomposicin de residuos, pueden seguir varias vas, dentro de las cuales su reabsorcin por parte de la vegetacin remanente o de los organismos del suelo puede considerarse como mecanismos de inmovilizacin parcial. La disminucin de la prdida de nutrimentos del ecosistema tambin puede darse por retencin de los mismos en las superficies de ciertas arcillas, las cuales tienen la capacidad de retenerlos casi en forma permanente.

4. La quema de la vegetacin y los residuos y la liberacin rpida de nutrimentos

El bosque y los incendios forestales estn unidos en el tiempo, indiferentemente del tipo de bosque que se trate, aunque histricamente se relacione ms con el bosque tropical seco (Horn y Sandford 1992). En forma natural, los bosques pueden quemarse bajo condiciones climatolgicas determinadas (perodos secos prolongados) y de manejo

62 (acumulacin de residuos despus de la poda o de la poca seca), liberando todos los nutrimentos asociados a la biomasa que se quema en forma instantnea. La quema forma parte de las actividades forestales de limpieza del terreno para establecer plantaciones. Algunos tcnicos consideran imposible separar o descartar la quema de las actividades forestales, mientras que otros confrontan radicalmente el uso de esta prctica. Las quemas anuales pueden inhibir el crecimiento del bosque secundario y favorecer el de Imperata cilndrica, hecho que dificulta la reforestacin pues es ms difcil plantar los rboles debido a la competencia del pasto, el cual adems puede causar alelopata, incrementar el riesgo de incendios y degradar y compactar el suelo (Otsamo et al. 1995). El fuego provoca la reduccin de raicillas presentes en la materia orgnica, provocando en algunos casos, una mayor produccin de rebrotes de los troncos, causada a su vez por un bloqueo en la absorcin de nutrimentos y agua; por esta razn, es comn notar que en suelos distrficos ocurran deficiencias nutricionales en los rebrotes. La importancia de las quemas puede observarse en la Figura 4, en la cual se muestra la distribucin espacial de los 4000 incendios forestales ocurridos en Centroamrica donde de 1990 a 1995 se quemaron ms de 500.000 ha de bosque y debido a la sequa provocada por el fenmeno de El Nio el fuego destruy ms de 2.5 millones de hectreas en 1998 (Observatorio del Desarrollo 2002). En promedio, durante el perodo 1996-2001, para toda la regin ocurren 17484 incendios/ao con una mayor incidencia de eventos en Nicaragua, Honduras y Guatemala, los pases ms secos y extensos de la regin (Asociacin Conservacin de la Naturaleza 2005).

Figura 4. Distribucin geogrfica de los fuegos forestales en Centroamrica durante el ao 1998 (tomado de Observatorio del Desarrollo 2002).

La cantidad de elementos que se libera de la biomasa boscosa y pasa a engrosar la disponibilidad de los mismos en el suelo ocurre en forma moderada cuando se practican fuegos controlados, en ingls prescribed fires (Richter, Ralston y Harms 1982; Zelaya y Guilln 2002), importantes para reducir el riesgo de quemas naturales que pueden eliminar cantidades apreciables de rboles en etapas de crecimiento inicial y permiten limpiar el terreno antes de plantar nuevamente en ciclos sucesivos. La adicin de

63 nutrimentos al ecosistema cuando se corta y quema el bosque tiene un impacto significativo sobre el suelo (Nye y Greenland 1960; Ewel et al. 1981; Richter, Ralston y Harms 1982; Lal, Snchez y Cummings 1986; Balagopalan 1987), a veces reconocido como efecto de fertilizacin inicial (en ingles starting effect). A menudo se menciona el hecho de que el mayor dao que causa la quema del bosque es la esterilizacin del suelo, causada por la elevada temperatura producto del fuego; sin embargo, Ewel et al. (1981) mencionan que durante la quema del bosque, la temperatura sobre la superficie del suelo es aproximadamente de 200C, diminuye a 100C a un cm de profundidad y que a los 3 cm de profundidad es menor a 38C, por lo que la esterilizacin del suelo no es un problema. En razn de la alta porosidad del suelo, su conductividad trmica es baja, por lo que la elevacin de la temperatura solo ocurre en la interfase atmsfera-suelo. El binomio tiempo-cantidad de material vegetal a quemar y la humedad del suelo tambin definen la elevacin de su temperatura. En un suelo hmedo la temperatura se eleva menos, una vez que el alto calor especfico del agua exige ms energa liberada de la quema para que ocurra una elevacin de la temperatura del suelo. Por otro lado, cuando los suelos estn compactados puede ocurrir una elevacin de la temperatura a mayor profundidad, pues la proximidad de las partculas facilita la transmisin de calor (Costa 1990). En realidad, el efecto del fuego sobre las propiedades del suelo se da principalmente como una reduccin del contenido de materia orgnica y de la saturacin de acidez, asociado a un aumento en la suma de bases cambiables, lo que tambin puede acelerar la erosin del suelo descubierto y la volatilizacin de algunos elementos. Sin importar el tipo de quema de que se trate, uno de los problemas asociados a esta prctica es la irregularidad de la distribucin de la ceniza (nutrimentos) adicionada al suelo; por lo general, se encuentran grandes cantidades de ceniza alrededor de los troncos de rboles de buen tamao o en zonas en las cuales se acumula el material que se va a quemar, por lo que la disponibilidad de los nutrimentos asociados a la quema es desuniforme e incrementa los coeficientes de variacin en trabajos de fertilizacin realizados sobre terrenos quemados (Figura 5).

Figura 5. Distribucin desuniforme de las cenizas adicionadas por la quema de un bosque secundario de 12 aos en el Chapare, Bolivia.

Otro efecto negativo de la quema del bosque se relaciona con un aumento en la erosin de suelos al reducirse la cobertura del mismo, fenmeno que va asociado con prdida de nutrimentos y retardo del crecimiento inicial en plantaciones de teca en Trinidad (Ramnarine 2001). Hartemink (2003) menciona que como resultado de la quema, adems disminuye la capacidad de infiltracin del agua en el suelo debido al bloqueo de

64 los poros en la superficie del suelo, as como a que se eleva su hidrofobicidad, es decir, disminuye la afinidad entre las molculas de agua y las partculas del suelo. De acuerdo con Costa (1990), la repelencia al agua se asocia a la quema durante la poca seca del ao y tiende a desaparecer durante la estacin lluviosa; esto causa una mayor prdida de agua durante el perodo ms crtico debido a su evaporacin o a su prdida por escorrenta. El aumento en hidrofobicidad se explica por la formacin de sustancias orgnicas apolares, las cuales recubren las partculas individuales y reducen el contacto entre el agua y las sustancias que la adsorben, y es inducida por la vaporizacin de sustancias orgnicas hidrofbicas en la superficie del suelo durante la quema, seguida por su condensacin en los horizontes inferiores ms fros del suelo. Produccin de cenizas y nutrimentos asociados a la quema: La adicin de nutrimentos en bosques por quema controlada es poca y puede variar segn la intensidad calrica del fuego entre 0.58 y 1.14 t ha-1. En un bosque de Pinus oocarpa de Honduras, Zelaya y Guilln (2002) encontraron que la quema del medio da fue ms intensa que la realizada a las 8 am o a las 4 pm, por lo que los cambios observados en las propiedades qumicas del suelo al medio da fueron mayores que los observados en las otras quemas (Cuadro 14). Adems, encontraron incrementos moderados no significativos con la quema en los valores de materia orgnica, K Fe, Mn y N, con disminuciones moderadas no significativas de Ca y Mg; los incrementos mencionados son de la misma tendencia que los encontrados bajo quema total del bosque, mientras que la reduccin de los contenidos de Ca y Mg son difciles de explicar. Es preferible realizar las quemas durante los momentos del da en que haya menos viento, de manera que se pueda controlar mejor el proceso y se reduzcan las prdidas de ceniza por el viento. La descomposicin y posterior quema de los residuos de Pinus caribaea en Fiji (Waterloo 1994) cados despus de la cosecha o de un huracn, redujo la capa de residuos en el suelo de 37 a 6 t ha-1, incrementndose los contenidos varios elementos y perdindose significativamente solo cantidades apreciables de P, N y K.
Cuadro 14. Variacin de las principales propiedades del suelo bajo quema controlada en un bosque de Pinus oocarpa en Honduras (tomado de Zelaya y Guilln 2002). Elemento M.O % pH P ppm K mg 100 g-1 Ca mg 100 g-1 Mg mg 100 g-1 Fe ppm Mn ppm Zn ppm Al ppm N total % Total Ceniza (t ha-1) Testigo 0.7 5.8 2.5 1.13 6.08 2.26 79 35 1.23 0.11 0.03 0.0 Hora de la quema 1.00 pm 1.4 5.5 2.8 1.26 4.92 1.98 86 52 1.54 0.01 0.07 1.14

8.00 am 1.2 5..4 2.8 1.25 4.26 1.88 78 43 1.04 0.01 0.06 0.62

4.00 pm 1.3 5.4 2.7 1.21 4.52 1.91 83 48 1.38 0.01 0.06 0.58

La cantidad de ceniza, y los nutrimentos asociados, que cae al suelo como resultado de la quema total del bosque es muy variable y oscila entre 1.2 y 12.1 t ha-1, dependiendo del tipo y edad del bosque y del sustrato en el que haya crecido el mismo (Cuadro 15). Es notorio que la cantidad de N, Ca, Mg y K adicionados es mayor que la de Fe, S, P y Mn, con cantidades de Zn, Cu y B an muy inferiores. Drechsel y Zech (1994),

65 mencionan que en plantaciones maduras de teca, la adicin de N atmosfrico ms el proveniente de la mineralizacin de los residuos en descomposicin, puede suplir ms del 70 % del N requerido por una plantacin, siendo que esa cantidad se puede reducir al 15 % cuando ocurren incendios en forma recurrente, lo que forza el sistema a ceder parte del N de reserva del suelo (N nativo).
Cuadro 15. Cantidad de ceniza y nutrimentos asociados a la misma como resultado de la quema del bosque (adaptado de Snchez 1985 y Aldunate y Meja 1991). Manaus, Brasil (T. Acrorthox) Primario 80 82 22 19 6 0.2 0.2 58 2 nd. nd. 9.2 Secund. (12 ) 41 76 26 83 8 0.3 0.1 22 1 nd. nd. 4.8 Yurimaguas, Per (T. Paleudults) Secund. (25) 127 174 42 131 17 0.5 0.2 4 11 24 0.3 12.1 Secund. (17) 67 75 16 38 6 0.5 0.3 8 7 nd. nd. 4.0 Chapare, Bolivia (T. Dystropepts) Secund. (11) 1 155 31 140 9 0.7 0.2 6 3 nd. nd. 1.3

Variable Bosque (edad, aos) N (kg ha-1) Ca (kg ha-1) Mg (kg ha-1) K (kg ha-1) P (kg ha-1) Zn (kg ha-1) Cu (kg ha-1) Fe (kg ha-1) Mn (kg ha-1) S (kg ha-1) B (kg ha-1) Total Ceniza (t ha-1)

Prdida de nutrimentos asociada a la quema: Szott, Fernndez y Snchez (1991), mencionan que no todos los nutrimentos asociados a la ceniza depositada despus de la quema del bosque son aprovechados por la vegetacin subsiguiente, ya que una buena parte de los mismos se pierde a travs del ciclo hidrolgico (lixiviacin, erosin, escorrenta) o intercambio gaseoso. La cantidad de nutrimentos perdidos depende del tipo de suelo, en el tanto en que determina el proceso de reciclarlos/lixiviarlos y en general la velocidad de los procesos de prdida de nutrimentos; en el Cuadro 16, puede notarse como se pierden ms nutrimentos de los suelos frtiles que de los de baja fertilidad. Otro mecanismo por el cual los nutrimentos no quedan a disponibilidad de los rboles es la retencin de los mismos a la fraccin arcillosa, en particular P (Snchez 1985). De manera general, cuanto ms arenoso sea el suelo menor es su capacidad de intercambio de cationes, lo que facilita la prdida de los nutrimentos asociados a la ceniza proveniente de la quema, por lo que en este tipo de suelos es mejor conservar los residuos y aprovechar su descomposicin lenta. En estos suelos la quema pasa a ser una prctica indeseable, al igual que en los suelos tropicales muy meteorizados con baja capacidad de intercambio de cationes, donde se convierte en una prctica de riesgo alto. No todos los nutrimentos se pierden a la misma velocidad despus de la quema, por lo que la necesidad de aplicar unos u otros para maximizar el crecimiento de la vegetacin de reemplazo vara con el tiempo; Cravo y Smyth (1997) mencionan un aumento en las concentraciones de Ca, Mg, K, Zn y pH y la reduccin del Al intercambiable inmediatamente despus de la quema, siendo que los mismos contenidos decrecieron al 50 % del valor original a los 23, 15 y 5 meses despus para el Ca, Mg y K, respectivamente. Ewel et al. (1981) al quemar un bosque secundario tropical hmedo, encontraron prdidas por volatilizacin de 1600 g m-2 de C, 49 g m-2 de N y 13 g m-2 de S, con

66 prdidas por erosin elica y lavado de 34 g m-2 de N, 20 g m-2 de K, 1 g m-2 de P, 39 g m-2 de Ca y 7 g m-2 de Mg; adems mencionan una disminucin de la cantidad de semillas almacenadas en el suelo del orden de 8.000 (67 especies) a 6.000 (51 especies), despus de 11 semanas de cortado el bosque y hasta 3.000 (37 especies) despus de la quema del bosque. Al momento de la quema del bosque, la cantidad total de S en la biomasa puede alcanzar valores de 5 kg ha-1 (asumiendo un contenido de 0.1 % y una biomasa de 500 g m-2), cantidad similar a la que se deposita por efecto de lluvia y aerosoles, por lo que su volatilizacin no es relevante para el establecimiento de bosques o nuevas plantaciones forestales en el mismo ecosistema (Sarmiento 1984). No obstante, que la quema de residuos causa una considerable prdida de N, se ha encontrado que el contenido de este elemento aumenta en la capa superficial del suelo despus de esta operacin. Se ha sugerido que la quema crea condiciones ms favorables a la fijacin simbitica y no simbitica del N, aunque la prdida de N del sistema sea ms elevada que la fijacin (Reis y Barros 1990).
Cuadro 16. Prdida de nutrimentos en ecosistemas de bosques tropicales a travs del ciclo hidrolgico (tomado de Szott, Fernndez y Snchez 1991). Sitio Costa Rica Panam Papua Nueva Guinea Venezuela Brasil Brasil Malasia Venezuela Venezuela Perdida de nutrimentos (kg ha-1 ao-1) P K Ca Suelos moderadamente frtiles 19.4 0 3.6 5.7 nd 0.7 9.3 163.0 nd nd 15.0 25.0 Oxisoles/Ultisoles nd 30.0 4.6 3.9 0.2 0.008 0.4 tr. nd 0.4 12.7 16.7 nd nd 11.3 2.1 Espodosoles /Psamments nd 16.0 nd 2.8 Bosque Montano 5.0 0.3 2.2 1.6 N

Mg 8.5 44.0 51.0 0.7 tr. 8.1 1.5 nd 0.6

La topografa de un rea tambin afecta la prdida de nutrimentos de la quema (Costa 1990). A mayor pendiente, mayor prdida de suelo y de cenizas, sea por viento o por agua de lluvia. En el caso de laderas con suelos cidos en las que la vegetacin no crece adecuadamente, muchos de los nutrimentos de la ceniza tambin pueden ser retenidos fuertemente por el suelo. La permanencia de los residuos sobre el suelo, en vez de su quema, acta como una barrera protectora contra el golpe de las gotas de lluvia y por ende ayuda en la conservacin del suelo in situ.

5. Efectos en el suelo causados por el reciclaje de residuos

Las propiedades del suelo de un sitio tienen un efecto directo sobre el crecimiento de las especies maderables y tambin sobre su habilidad para restaurar la fertilidad del suelo. Sin embargo, la contribucin de los nutrimentos liberados de los residuos para el mantenimiento sostenido de plantaciones forestales tambin depende de otros factores como son el efecto de la maquinaria de extraccin sobre la estructura del suelo, las condiciones necesarias para la regeneracin del bosque y los efectos del pastoreo sobre los terrenos recin explotados (Grubb 1995).

67 En plantaciones forestales tropicales y en bosques naturales, la dinmica del C y de los nutrimentos se logra a travs de dos procesos principales: (1) la absorcin de nutrimentos del suelo por la vegetacin y 2) las salidas de nutrimentos, incluyendo la remocin de la vegetacin y retorno como residuos, lavado por la lluvia y secrecin y descomposicin de las races. La cantidad envuelta en este proceso depende de la especie, el tipo de suelo, el clima, la edad del rbol y los aspectos de manejo de la plantacin (Akinnifesi, Tian y Kang 2002). Bajo condiciones de plantaciones forestales en los trpicos, los cambios de las propiedades qumicas del suelo pueden ser negativos, aunque varios estudios reflejan un incremento de la fertilidad del suelo con el tiempo (Hartemink 2003). 5.1. Cambios en el contenido de materia orgnica Los cambios en el contenido de materia orgnica del suelo asociados al reciclaje de nutrimentos dependen de a una serie de variables que incluyen, entre otras: 1) los factores ambientales que determinan los procesos de adicin y mineralizacin de los residuos adicionados, 2) el tipo y calidad de los residuos, 3) forma en que se depositan los residuos en el suelo, 4) de factores edficos especficos (por ejemplo, nmero y tipo de organismos, aireacin, etc.) y 5) condiciones impuestas por el cambio en uso del sitio (por ejemplo, cambios en temperatura y humedad bajo la nueva cobertura boscosa, longitud del perodo y usos que se le haya dado al ecosistema desde la tumba del bosque original). Segn Samra y Riazada (2002), el trmino humus forestal se refiere a toda la fraccin orgnica del perfil del suelo e incluye hojas sin descomponer, agujas y ramilla conocidas como mantillo, residuos parcialmente descompuestos finamente divididos y residuos descompuestos resistentes o humus amorfo. El humus puede acumularse en los horizontes inferiores de los suelos bajo bosque, normalmente acomplejado con compuestos arcillosos. Para Guggenberger y Zech (1999) y Russell et al. (2004), el carbn orgnico total del suelo incluye la fraccin de partculas orgnicas ligeras (residuos de plantas descompuestos y de bacterias, algas y hongos que puede descomponerse relativamente rpido) y la ligada a la fraccin limo y arcilla (considerada como estable). Factores ambientales: El efecto sobre la acumulacin de materia orgnica ejercido por las variables ambientales temperatura y precipitacin, asociadas al relieve y combinadas en el concepto de zona de vida, se observa en el Cuadro 17 El efecto de la temperatura ambiente se observa al comparar los datos del piso tropical (nivel del mar) con los del piso montano a ms 2500 msnm, mientras que el efecto de la humedad al compara los valores del bosque seco con los del bosque pluvial. En ambos casos ocurre un aumento significativo del contenido de materia orgnica tanto del suelo como del subsuelo asociado a una disminucin de la temperatura y a un aumento de la cantidad de precipitacin pluvial. Sin embargo, a mayor elevacin se alcanza un piso altitudinal sobre la zona de condensacin, por lo que el aire es seco y fro, en el que ocurren con frecuencia heladas y cada de granizo, dando paso a la formacin de ecosistemas desrticos en los cuales la adicin de residuos es mnima, como ocurre en los altiplanos y picos nevados de la regin andina de Sur Amrica.

68
Cuadro 17. Variacin del contenido de materia orgnica del suelo y del subsuelo en funcin de la zona de vida (confeccionado con datos de Holdridge et al. 1971). Zona de Vida Tropical Premontano Montano Bajo Montano PROMEDIO Seco 3.3/1.0 (7) Hmedo 3.3/0.9 (7) 6.3/2.8 (2) 4.9/1.6 (1) 4.8/1.8 (10) Lluvioso Mat. Org. % 4.3/1.3 (13) 6.9/2.20(6) 19.1/4.9 (1) 10.1/2.8 (20) Pluvial PROMEDIO 3.6/1.1 (27) 6.6/2.3 (13) 14.8/4.4 (5) 19.8/R (1)

3.3/1.0 (7)

6.6/2.0(5) 20.4/6.7 (3) 19.8/-- (1) 15.6/4.3 (9)

Aunque la cantidad de residuos que caen al suelo en bosques naturales de Costa Rica decrece con al altura sobre el nivel del mar (Heaney y Proctor 1989), en el orden de 9.0, 6.6, 5.8 y 5.3 t ha-1 ao-1 a alturas de 100, 1000, 2000 y 2600 msnm, respectivamente, en otros casos, la cantidad cada depende de que los rboles se encuentren como monocultivo o asociado con otras especies (Babbar y Ewel 1989). La produccin de biomasa en los bosques de altura es menor que la de los bosques de bajura debido, entre otras, a una menor tasa de fotosntesis y exposicin a vientos fuertes, lo que incide en una menor cantidad de residuos adicionados al suelo. Sin embargo, la acumulacin de residuos en ecosistemas de montaa tambin ocurre debido a que su contenido de N decrece (Heaney y Proctor 1989) y a que su concentracin de compuestos fenlicos aumenta con la elevacin del terreno sobre el nivel del mar (Montagnini y Jordan 2002), por lo que su tasa de mineralizacin disminuye e induce una limitacin de N en la vegetacin en estos ecosistemas (Tanner et al. 1998). Adicionalmente, Bruhl, Mohamed y Liusenmair (1999), encontraron que el nmero de gneros y especies de hormigas en la hojarasca de bosques (asociados a disminuciones similares de poblaciones de otros artrpodos) tambin disminuye con la altura en bosques tropicales de Malasia, por lo que se esperara que tambin esta sea otra causa de la disminucin de la mineralizacin de los residuos en esos ecosistemas. Salas (1987) concluye que en zonas tropicales bajas, la recirculacin de nutrimentos de especies caducifolias es muy rpida y compensa la baja fertilidad de los suelos; por el contrario, en las montaas el proceso de descomposicin se ve limitado por la baja temperatura y la menor actividad biolgica. Sin embargo, los datos de biomasa mencionados por Grimm y Fassbender (1981a, b) en el ecosistema forestal montano en Venezuela (348 t ha-1 de biomasa viva, 24 ton/ha de madera muerta, 57 t ha-1 de races, 38 ton/ha de mantillo y 583 t ha-1 en el suelo mineral), no difieren en mucho de los encontrados por de Graff (1982) en el ecosistema tropical hmedo bajo en Surinam. Tipo y calidad de los residuos: Akinnifesi, Tian y Kang (2002) mencionan que, algunas especies arbreas mejoran el contenido de materia orgnica del suelo despus de 5, 10 o 16 aos de establecidas. En la mayora de los casos los contenidos de materia orgnica son mayores que los de las parcelas control sin rboles despus del ao 10, sugiriendo que ocurre un efecto positivo sobre la materia orgnica durante la fase de crecimiento similar al efecto ejercido por el perodo de descanso en sistemas de agricultura migratoria. A los 10 aos, Leucaena leucocephala, Cordia alliodora, Dactyladenia barteri y Gmelina arborea aumentaron los contenidos de C en ms del 82 % sobre el control. Treculia africana y Dialium guineense lo aumentaron en 27 y 37 %, respectivamente y Pterocarpus soyauxii no tuvo ningn efecto sobre esta variable. D. barteri y G. arborea mantuvieron niveles de C en suelo superiores al testigo a los 5, 10 y 16 aos despus de establecidas. Los datos sugieren que entre el 5 y 10 aos de plantados, los rboles cierran la copa y posteriormente alcanzan su crecimiento mximo.

69 En Tanzania, la plantacin de Pinus patula y Cupressus lusitnica causa un aumento del contenido de materia orgnica del suelo hasta el cuarto u octavo ao de crecimiento, mientras que al alcanzar el perodo de crecimiento mximo de la plantacin (de los 1020 aos despus de plantar los rboles), ocurre una disminucin del contenido de materia orgnica del suelo. El decremento del contenido de materia orgnica del suelo en la ltima fase de crecimiento de los rboles se atribuye a que estos alcanzan un estado de equilibrio o de prdida de actividad biolgica, un mayor acmulo de C en la biomasa, un alargamiento del sistema radical en la superficie del suelo y posiblemente una menor contribucin de carbono del sotobosque, el cual se ve suprimido por falta de luz, lo que aumenta la escorrenta sobre el suelo y la erosin. Forma en que se depositan los residuos: A travs del proceso de descomposicin de residuos se producen cambios en el contenido y forma de la materia orgnica en el suelo y los residuos de dimensiones considerables se reducen a partculas ms pequeas y formas solubles, las cuales pueden ser absorbidas por las plantas. La transformacin de los residuos a humus ocurre en una secuencia de pasos desde que la materia orgnica cae al suelo, es fragmentada y luego mezclada con el suelo. Algunos estudios (Russell et al. 2004) enfatizan en el efecto que tienen las diferentes especies sobre los procesos del ecosistema, con nfasis en la dinmica de la materia orgnica del suelo, pues se considera que esta fraccin afecta la productividad de la plantacin a travs del mejoramiento de la estructura del suelo, su retencin de humedad y la retencin y liberacin de nutrimentos; los mismos autores concluyen que una mayor produccin de residuos debe resultar en un incremento de carbn orgnico en el suelo, cuando los dems factores que afectan su descomposicin son iguales. En general, las especies siempre verdes (p.e. conferas) tienden a concentrar ms nutrimentos en el follaje que las especies caducas, las cuales tienden a translocar los elementos del follaje hacia el tronco antes de la cada de las hojas; este hecho implica que en las ltimas especies el reciclaje de nutrimentos sea ms lento, as como que la cantidad de nutrimentos que se exportan con la madera sea mayor para las mismas especies (Prasad, Sah y Bhandari 1986). Totey (1992) muestra este tipo de tendencia para varias especies de importancia comercial en la India (Cuadro 18).
Cuadro 18. Absorcin anual, retencin y liberacin de N y P en algunas plantaciones forestales de la India (tomado de Totey 1992). Nitrgeno Retenido (%) 46 52 85 56 59 51 Fsforo Liberado Absorcin Retenido Liberado (%) (kg ha-1) (%) (%) 54 2 18 82 48 3 77 23 15 83 84 16 44 1 49 51 41 36 50 50 49 91 63 37

Especie arbrea Pinus patula Pinus patula Eucalyptus teriticornis Populus deltoides Shorea robusta Tectona grandis

Absorcin (kg ha-1) 114 55 179 47 339 478

En el caso de Pinus caribaea (Waterloo 1994), la especie adiciona cantidades de residuos que aumentan con la edad hasta alcanzar la madurez de la plantacin y los residuos adicionados se descomponen relativamente rpido (43-48 % en el primer ao), siendo que ms del 60 % del K y entre el 20-50 % del P de la acculas se libera en los primeros 3 meses. En el caso de las especies Pithecellobium elegans, Genipa americana, Strypnodendron microstachyum, Vochysia guatemalensis, Vochysia ferruginea y

70 Hyeronima alchorneoides la cantidad de residuos adicionados por ao oscila entre 387 y 868 g m-2, de los cuales la gran mayora son hojas y tan solo una pequea fraccin son ramas; la descomposicin de estos residuos es relativamente lenta y vara para cada especie (Montagnini, Ramstad y Sancho 1993, Horn y Montagnini 1999). La transferencia de nutrimentos al suelo, proveniente de los varios compartimentos posibles, es un proceso muy particular en el ecosistema forestal. En este proceso, ocurren adiciones de nutrimentos asociados a la cada de residuos del rbol, por la liberacin de exudados radicales al suelo y en menor grado por el lavado de los mismos por agua de lluvia que fluye por el follaje y los troncos (flujo caulinar). De los nutrimentos ligados a la biomasa, la porcin que puede liberarse depende de la especie forestal y de su edad, del nutrimento en cuestin y de las condiciones edafoclimticas. Segn Totey (1992), el porcentaje de nutrimentos reciclados que se pueden liberar de las conferas, alcanza el 50 % para N, K, Ca y Mg, mientras que el P se recicla tan solo en un 30 %, aunque estos porcentajes dependen de la especie en particular de que se trate. La acumulacin de material orgnico al suelo depende de que la adicin de residuos ocurra sobre o dentro del suelo. Cuando los residuos se adicionan sobre el suelo, de acuerdo con Soto et al. (2002), se puede utilizar varias ecuaciones para describir su velocidad de descomposicin. Entre ellas: (1) Y = T o e-kx + e (exponencial simple); (2) Y = T o e-k1x + (T 1 T o) e-k2x + e (exponencial doble); (3) Y = T o + (T 1 T o) e-kx + e (asinttica). El modelo asinttico es el que mejor representa la manera en que una nica adicin de residuos adicionados sobre el suelo se mineraliza, tal como encontraron Sauerbeck y Gonzlez (1977) al estudiar el fenmeno, empleando paja de trigo trazada con (14)C en 12 suelos de Costa Rica, bajo diferentes condiciones climticas. Posteriormente otros autores, empleando bolsas de descomposicin con residuos de especies del bosque tropical hmedo (Babbar y Ewel 1989; Byard, Lewis y Montagnini 1996) y residuos frescos de banano (Vargas y Flores 1995) y palmito (Soto et al. 2002), encontraron resultados similares. Sin embargo, cuando la adicin de residuos sobre el suelo es constante, el uso de un modelo lineal que representa diferentes estados de descomposicin, presenta un mejor ajuste matemtico (Heal et al. 1997). De acuerdo con Buurman, Ibrahim y Amzquita (2004), cuando lo residuos se adicionan dentro del suelo, la acumulacin de C (Cs) en el mismo depende de la cantidad de material depositado y de su velocidad de descomposicin, segn la ecuacin Cs = F1 (1 kf ) / kh, en la cual Cs se expresa como masa por unidad de superficie, F1 = deposicin de residuos (masa por unidad de superficie por ao), kf = fraccin de residuos que se descompone en un ao y kh = fraccin de humus descompuesta por ao. Esta expresin matemtica es vlida para la fraccin de humus con diferentes tiempos de descomposicin o un tiempo medio de permanencia de 1/ kh. Dentro de otras, las prcticas de manejo del bosque o la plantacin, tales como las quemas, el pastoreo, el uso de maquinaria y la aplicacin de fertilizantes afectan la distribucin del carbono orgnico del suelo (Townsend et al. 2002) y su acumulacin dentro del suelo est muy relacionada a: 1) la descomposicin natural de races finas (humificacin) dentro del suelo, 2) la descomposicin de races finas en especies deciduas por poda natural durante la estacin seca (Ordez 2003), 3) corta de races al preparar el terreno (Veldkamp

71 1994), 4) descomposicin de races por efecto de podas y 5) descomposicin de la biomasa microbial. Factores edficos especficos: Varios estudios enfatizan en el efecto que tienen algunas propiedades del suelo sobre la mineralizacin, humificacin y acumulacin de los residuos orgnicos en el suelo. La dinmica del proceso cientfico muestra que los compuestos orgnicos se reconocan morfogenticamente de acuerdo a su presencia en sistemas con diferente condicin nutritiva y de rgimen hdrico con los trminos de mull, mor, moder y humus bruto. Posteriormente, se desarroll la tecnologa de fraccionamiento de la materia orgnica del suelo y comienza a utilizarse la nomenclatura de cidos hmicos, cidos flvicos, cidos himatomelnicos y huminas. Recientemente, se separan la fraccin orgnica relacionada al contenido de arena del suelo y la fina, asociada a los contenidos de arcilla y limo del suelo; adems se utilizan tcnicas radiomtricas para estudiar la movilidad de las diferentes fracciones en el suelo. La mayora de los hallazgos encontrados durante los ltimos 100 aos y otros ms, se utilizan hoy en da para separar los suelos orgnicos y describir la contribucin del componente orgnico en suelos minerales en la Taxonoma de Suelos (Soil Survey Staff 1999). Cambios en uso de la tierra: Brown et al. (s.f.), indican que la conversin de bosque a pastura tiene un efecto de magnitud baja sobre el contenido total de materia orgnica del suelo; si bien se puede encontrar un ligero incremento de esta fraccin al inicio del cambio de cobertura, de inmediato ocurre una disminucin del mismo en perodos de tiempo intermedios (p.e. 10 aos) y un incremento posterior conforme la pastura se hace ms vieja (p.e. ms de 50 aos). Al contrario del proceso de acumulacin de humus en el suelo, como consecuencia de la extraccin de biomasa (remocin total del bosque, tpica de la agricultura migratoria, o la extraccin de madera como producto vendible en sistemas forestales), ocurre una disminucin de la velocidad de evapotranspiracin, fotosntesis, calor latente, diversidad biolgica, una elevacin de la temperatura y cambios en el ciclo hidrolgico (incluyendo una disminucin de la humedad del suelo). Despus de la deforestacin, los cambios en el uso de la tierra afectan en forma acentuada los contenidos de materia orgnica del suelo, al igual que otras de sus propiedades (p.e. la densidad aparente), debido a que se afectan tanto la adicin de residuos como su velocidad de descomposicin (Ewell et al. 1981; Raich 1983; Veldkamp 1994; Johnson y Wedin 1997; van Dam, Veldkamp y van Bremen 1997;Guggenberger y Zech 1999; Powers 2001, 2004; Powers y Schlesinger 2002a,b). Al exponerse la superficie del suelo, se acelera el lavado de nutrimentos, de manera que la reposicin de los mismos por el proceso de mineralizacin de la materia orgnica no compensa por la prdida. A la larga, el contenido de materia orgnica del suelo decrece, la densidad aparente aumenta y se reduce la velocidad de infiltracin, esto asociado tambin a la menor adicin de residuos. Si se utiliza maquinaria pesada en el proceso de extraccin de madera o de limpieza del terreno, tambin se da la compactacin del sistema (Costa et al. 2002; Hartemink 2003). Al cortar y quemar un bosque hmedo de 8-9 aos en Turrialba, Costa Rica, Ewell et al. (1981) encontraron que, por volatilizacin, se perdi el 31 % del C inicial, 22 % del N y el 49 % del S. La evolucin de CO2 del suelo fue mayor debajo de los residuos de 11 semanas (3.6 g C m-2 da-1) que debajo del bosque siempre verde (2.5 g C m-2 da-1), probablemente debido a que los residuos ayudaban a conservar ms humedad en el suelo

72 que el bosque transpirando en forma activa. Los datos de Veldkamp (1994) demuestran que la deforestacin, seguida de 25 aos de pastos, caus una prdida neta de 21.8 t ha-1 del C del suelo en un Eutric Hapludands y de 1.5 t ha-1 en un Oxic Humitropepts; en un Andic Humitropepts el autor encontr que la descomposicin de races de los rboles caus un incremento del C orgnico del suelo durante el primer ao despus de la corta de los rboles, as como un estabilizacin del C del suelo al formar complejos con el Al del suelo. Raich (1983) compar por 6 meses el efecto de convertir un bosque hmedo tropical premontano y un bosque secundario aledao sobre el balance de C del suelo, definiendo los principales componentes de almacenamiento de C en el suelo y las adiciones y evolucin de CO2 de un Inceptisol en Costa Rica. Se encontr que el total de C almacenado en y sobre el suelo en el bosque maduro fue de 9330 g C m-2 y 1850 g C m-2 como residuos y de 340 g C m-2 como races de tamao pequeo (dimetros de 5 mm), sin que se estimara la contribucin de las races gruesas. La adiciones diarias en el bosque maduro incluyeron 1.3 g C m-2 como residuos y 0.10 g como C orgnico disuelto por m2 en agua de lluvia (recolectada como cada del follaje + flujo por el tallo). La evolucin de CO2 del bosque maduro promedi 3.4 g C m-2 da-1o 2.6 veces el promedio de los residuos adicionados. La cantidad de C total acumulada en y sobre el suelo del bosque secundario fue de 8600 g C m-2, 700 g C m-2 en los residuos y de 157 g C m-2 como races de tamao pequeo, lo que representa 2060 g C m-2 menos que en el bosque maduro. El promedio diario de insumos al suelo del boque maduro incluye 0.7 g C m-2 como residuos y 0.12 g C orgnico disuelto/m2. La prdida de CO2 del bosque maduro promedi 4.6 g C m-2 da-1 o 1.4 veces el promedio encontrado en el bosque secundario. Las adiciones de C al suelo, fueron considerablemente menores que las perdidas de CO2 del mismo en ambos sitios. Johnson y Wedin (1997) tambin encontraron una prdida de materia orgnica del suelo al comparar bosques maduros con praderas, atribuyendo el efecto a una velocidad de mineralizacin ms elevada en las pasturas debido a una mayor temperatura del suelo en este ecosistema. Powers (2001,2004), examin la disminucin de la concentracin y del contenido de C total del suelo hasta 30 cm de profundidad, relacionado con diferentes usos de la tierra en el noreste de Costa Rica, incluyendo 12 cambios de bosque primario a plantaciones de banano, 15 de pasto a cultivos anuales y 4 de pasto a Vochysia guatemalensis. Al pasar a plantaciones de banano, el suelo superficial disminuy la concentracin y el contenido de C en un 37.0 % y un 16.5 %, respectivamente. Datos similares se encontraron al convertir potreros a cultivos, mientras que los suelos bajo V. guatemalensis aparentemente no aumentaron el contenido de C al menos en la primera dcada bajo este tipo de cobertura. Una reduccin de la produccin de residuos de sobre el suelo podra ser uno de los mecanismos que ayudaran a explicar la prdida de materia orgnica del suelo cuando ocurren cambios en el uso de la tierra, mientras que el proceso de recuperacin de este componente del suelo es lento. La recuperacin de C en los horizontes inferiores del suelo es mayor que la recuperacin de C en el suelo superficial, debido a la acumulacin de residuos y fracciones hmicas de alto peso molecular en sus capas superiores (Alvarado 1974). Van Dam, Veldkamp y Breemen (1997) encontraron que la velocidad de descomposicin de materia orgnica en el suelo decrece fuertemente con la profundidad del mismo y que el transporte por difusin solo, no es suficiente parra simular el movimiento de C en el subsuelo; los valores deben ser aumentados para explicar el proceso de descomposicin y la dinmica

73 de la materia orgnica y del delta (13)C y delta (14)C en estos horizontes. Cleveland et al. (2004) concluyen que con el tiempo, bajo la presencia de reacciones fsico-qumicas en la superficie de las partculas del suelo, la disolucin de fracciones hmicas (hidrofbicas) es ms abundante que la de la fraccin no-hmica (hidroflica); siendo esta ltima fraccin la que migra con ms facilidad hacia las capas interiores de suelo. Tanto Cleveland et al. (2004) como Powers y Schlesinger (2002a,b), concluyen que los cambios con la profundidad del suelo de la fraccin isotpica del delta (13)C, no se pueden explicar por la absorcin por los microorganismos de material orgnica disuelta, ni por la diferencia en composicin de los residuos y de las races. Russell et al. (2004), mencionan que la acumulacin de C en el suelo puede ser sorprendentemente rpida en bosque secundarios tropicales o en terrenos agrcolas degradados, con valores de secuestracin de C en el mbito de 0.5 a 2.0 mg ha-1 ao-1. En su estudio en La Selva, Costa Rica, los autores encontraron un incremento del 14 % o 0.6 mg ha-1 ao-1en una plantacin de 10 aos de Hyeronima, as como una disminucin del 24 % o 0.9 mg ha-1 ao-1en una plantacin de Cedrela de un ao de edad Guggenberger y Zech (1999) encontraron que el abandono de un pastizal y el crecimiento del bosque secundario permiti elevar el contenido de C en todas las fracciones a su valor original bajo bosque en un perodo de 18 aos y que la fraccin orgnica asociada a la fraccin arenosa del suelo lleg a alcanzar valores ms elevados que los hallados antes de cultivar el terreno. 5.2. Cambios en la fertilidad de los suelos de plantaciones forestales Efecto de las plantaciones forestales comerciales: La prdida de fertilidad de los suelos en plantaciones forestales comerciales se asocia con prdidas de materia orgnica, pH, capacidad de intercambio de cationes, capacidad de cationes efectiva y nutrimentos esenciales, aunque tambin con el deterioro de la estructura del suelo, aumento de la densidad aparente y por ende con mayores tasas de erosin (Ewel et al. 1991). En plantaciones de ciclo corto, la extraccin de nutrimentos supera en mucho la reposicin de los mismos va reciclaje o meteorizacin, efecto que se agrava cuando en adicin se realizan prcticas negativas (p.e. quemas, arado del suelo) entre rotaciones (Kumar 2005). En general, el efecto de la cobertura boscosa depende de las condiciones de fertilidad natural del suelo original. Cuando los suelos son infrtiles o degradados, el efecto de la cobertura sobre el pH del suelo es ms pronunciado en suelos cidos que en aquellos con alta saturacin de bases (p.e., si el pH del suelo aumenta de 4.8 a 5.1, afecta ms en Ultisoles que en Alfisoles). Adems, en este tipo de suelos las especies plantadas disminuyen el contenido de P extrable, mientras que en suelos frtiles lo pueden elevar. Los contenidos de K, Ca y Mg intercambiables del suelo se mantienen altos en la mayora de las plantaciones, en particular de Gmelina arborea (Akinnifesi, Tian y Kang 2002). En trminos de nutrimentos, puede ocurrir que las entradas al sistema sean iguales a las salidas (estado de equilibrio), que entren menos nutrimentos de los que salen (estado de acumulacin), o que salgan ms que los que entran (estado de prdida). La determinacin de la situacin particular se realiza a travs de estudios de balance de nutrimentos, los cuales deben hacerse en perodos de tiempo de ms de 10 aos de

74 duracin. La informacin disponible en la literatura sobre este tema (Hartemink 2003), proviene de dos tipos de estudios, sea comparando el efecto de un sistema de manejo en un tipo de sitio en el tiempo (Tipo I), o comparando sistemas de manejo en dos sitios adyacentes en el tiempo (Tipo 2); en el ltimo caso, ocurren aparentes discrepancias de los resultados obtenidos entre autores, pues depende de que la comparacin que se haga sea entre una situacin considerada como ptima contra otra no tan ptima (bosque natural vs. Plantacin forestal), o una no tan ptima contra otra mejor (pasturas vs. bosque o plantacin forestal). En regiones tropicales la mayora de los estudios realizados son del Tipo 2 y se concentran en los gneros Pinus, Gmelina, Eucalyptus, Acacia y Tectona, informacin que se resume en el Cuadro 19. Los datos muestran que los cambios en pH y N oscilan alrededor de 0.1 unidades y en ms de dos terceras partes de los casos estudiados el pH aument. El contenido de C en el suelo es variable y la mayor disminucin de C se encontr en plantaciones de Inga edulis en Ultisoles; el caso de Albizzia lebek muestra un incremento importante de C, debido a que se compara contra un suelos degradados. El contenido de P es variable, aunque en la mayora de los casos decrece con el tiempo. En el caso de plantaciones en Oxisoles, el contenido de bases aumenta, mientras que en Ultisoles decrece o se mantiene igual (Hartemink 2003). El efecto de los rboles sobre el contenido de Ca intercambiable difiere entre especies y con la edad de las mismas. Al igual que con la acumulacin de C orgnico, los contenidos de Ca aumentan con el tiempo hasta el ao 10 y declinan despus de esta edad. Bajo cobertura de G. arborea, altas cantidades de Ca (161 a 171 kg ha-1) retornan al suelo va foliar encontrndose incrementos en el contenido de Ca intercambiable (67 %) comparado contra el testigo en Ultisoles; sin embargo los rboles diminuyeron los contenidos de Ca y Mg intercambiable a la edad de 16 aos, el cual absorbieron para llenar sus necesidades fisiolgicas en suelos bajos en bases. El contenido de K intercambiable tiene poca variacin por efecto de la cobertura del suelo aunque bajo Cordia alliodora este tiende elevarse. Como los contenidos de P en los suelos tropicales cidos son bajos, todas las especies arbreas causaron una disminucin de su contenido extrable. En este sentido, las especies que tendieron a mejorar el contenido de P con el tiempo son C. alliodora, G. arborea y Eucalyptus sp. (Akinnifesi, Tian y Kang 2002). Efecto de las plantaciones no comerciales con especies nativas: En un estudio con plantaciones puras y mixtas de Stryphnodendrum excelsum, Vochysia ferruginea, Vochysia hondurensis y Hyeronyma alchorneoides llevado a cabo en el trpico hmedo de Costa Rica, Montagnini y Sancho (1994) encontraron que el requerimiento de nutrimentos de cada una de estas especies es diferente y que las cantidades de cada uno de ellos en el tronco, las hojas y las ramas tambin es diferente. En la Figura 6 puede notarse como el requerimiento de N de S. excelsum, el de Ca de V. ferruginea y el de K de H. alchorneoides duplican el requerimiento por esos elementos de las otras especies comparadas. Montagnini (2000), encontr que la cantidad de nutrimentos asociados a la biomasa en rodales mixtos y en los de Terminalia amazonia son mayores que los encontrados en rodales puros de las mismas especies, concluyendo que esta es una ventaja ecolgica comparativa de sobrevivencia y que permite un turno de corta espaciado en el tiempo (las especies llegan a su madurez a tiempos diferentes); adems la biomasas de ramas y follaje constituy entre el 25 y el 35 % de la biomasa total, pero contribuy con un 50 % de los nutrimentos arbreos totales.

75
Cuadro 19. Cambios de las propiedades qumicas de plantaciones forestales en los trpicos (tomado de Hartemink 2003).
Suelo Andisol Ultisol Ultisol Ultisol Ultisol Ultisol Ultisol Ultisol Psamments Alfisol Alfisol Andisol Andisol Oxisol Oxisol Oxisol Oxisol Oxisol Oxisol Oxisol Oxisol Psamments Psamments Ultisol Ultisol Ultisol
a b

Prof. (m) 0-0.18 0-0.15 0-0.15 0-0.15 0-0.15 0-0.10 0-0.15 0-0.10 0-0.20 0-0.10 0-0.10 0.10-0.20 0.10-0.20 0-0.20 0-0.30 0-0.30 0-0.30 0-0.15 0-020 0-020 0-020 0-0.05 0-0.05 0-0.20 0-0.15 0-0.15

Perodo (aos) 23 4 4 4 4 32 34 35 5 7 13 22 22 6 10 10 10 20 23 36 36 19 28 11 28 28

Especie Pin Pin Gme Ing Aca Pin Pin Pin Alb Gme Gme Pin Pin Pin Cor Cae Dal Pin Pin Eux Pin Euc Pin Gme Tec Gme

pH -0.2 -0.2 +0.3 -0.1 0 +0.3 0 -1.0 +0.1 -0.1 +1.5 +0.5 +0.7 +0.6 nd nd nd -0.2 +0.5 +0.1 +0.4 +2.3 +0.2 +0.2 +0.2 -0.8

C (g kg-1) (g Datos de Tipo 1 -2.5 -0.1 -0.1 -73.3 +0.1 +31.3 +1.3 -4.3 +2.6 Datos de Tipo 2 -12.8 -5.7 -34.0 -16.0 +0.9 +5.3 -2.5 +2.7 -0.1 +5.9 -6.9 -7.4 +0.1 -0.1 +0.7 -1.9 +0.9

N kg-1) -.05 -0.3 -0.2 +0.4 +0.3 nd nd nd +0.2 -1.0 -0.6 -1.5 -0.2 +0.1 nd nd nd nd +0.5 -0.9 -0.4 nd nd nd +0.2 +0.7

P (mg kg-1) +385 +1 <0.5 +2 +1 nd nd nd +9 -1.1 -1.1 nd nd nd nd nd nd nd 0 +0.1 -0.1 nd nd -1.4 -25.8 -29.9

CIC +119 nd nd nd nd +129 -19 -104 nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd

(mmol (+) kg-1) Ca Mg -40.4 -0.2 +0.2 -0.3 +0.3 nd nd nd -8.0 -4.0 +25.1 nd nd +14.6 +10.0 +10.5 +2.5 nd nd nd nd nd nd 0 -16.8 -15.2 -2.0 -0.2 -0.2 -0.1 -0.1 nd nd nd -0.6 -1.0 +5.7 nd nd +1.8 +4.5 +5.0 +1.0 nd nd nd nd nd nd -0.2 -1.6 -1.6

K -2.7 -0.1 -0.1 -0.1 -0.1 nd nd nd +0.1 +4.0 -0.4 nd nd +0.1 +0.7 +0.8 +0.2 nd nd nd nd nd nd -0.1 -0.4 -0.4

Perodo de tiempo entre los dos muestreos de suelo comparados Pin, pinos; Gme, melina; Ing, Inga edulis; Alb, Albizzia lebek; Cor, Cordia tricotoma; Cae, Caesalpinia echinata; Dal, Dalbergia nigra; Eux, Euxilophora paraensis; Car, Carapa guinensis; Euc, Eucalyptus; Tec, Teutona grandis.

Segn Montagnini (2000), el contenido de Ca en el suelo aument bajo rodales de Terminalia amazonia y Virola koschnyi, ambas especies de elevado contenido foliar de Ca y altas tasas de cada de hojarasca. A su vez, los cambios que sufre el suelo por efecto de las diferencias en absorcin y perdidas asociadas al crecimiento de las especies, puede observarse en el Cuadro 20. Sobresale el hecho que bajo estas especies con el tiempo disminuye el pH y el porcentaje de saturacin de acidez, de acidez intercambiable y de materia orgnica, con un aumento significativo de la suma de bases. Un resumen de los trabajos realizados en La Selva, Costa Rica (Montagnini, Kanninen y Montero 2004) muestra que los principales efectos de los bosques con especies nativas no comerciales tienen los siguientes efectos sobre el suelo: ? Para reducir el costo nutricional de las cosechas de productos forestales, debe preferiblemente dejarse el follaje y las ramas en el sitio, y de ser posible los residuos de la corteza. ? En el suelo bajo plantaciones de Vochysia guatemalensis se encontr un valor de pH mayor que en el testigo, menor cantidad de acidez intercambiable y mayor contenido de Mg disponible que los otros tratamientos, resultado que solamente se observ en muestreos realizados a largo plazo, es decir ms de 10 aos. ? En el suelo bajo plantaciones de Vochysia ferruginea se encontraron los mayores contenidos de materia orgnica.

76 ? ? ? Tanto en evaluaciones tempranas como de largo plazo, los contenidos de K en los suelos bajo cobertura de Dipteryx panamensis fueron superiores a los encontrados bajo plantaciones de otros tipos de especies. Con referencia al P, parece ser que las cantidades disponibles disminuyen en casi todos los casos a lo largo del tiempo. La gran cantidad de hojarasca producida por Vochysia guatemalensis, Terminalia amazonia, Hyeronima alchorneoides y Vochysia ferruginea hace a estas especies tiles para proteger los suelos contra la erosin.

Figura 6. Absorcin de N, Ca, Mg, K y P en plantaciones de Stryphnodendron excelsum, Vochysia ferruginea, Vochysia hondurensis y Hyeronima alchorneoides en La Selva, Costa Rica (tomado de Montagnini y Sancho 1994).

77

Cuadro 20. Variacin del pH, la acidez intercambiable, la suma de bases y el contenido de materia orgnica en suelos bajo diferentes tipos de cobertura en La Selva, Costa Rica (tomado de Montagnini y Sancho 1994). Especie Vochysia feruuginea Vochysia guatemalensis Hyeronima alchorneoides Bosque secundario Pastos PROMEDIO Vochysia feruuginea Vochysia guatemalensis Hyeronima alchorneoides Bosque secundario Pastos PROMEDIO Vochysia feruuginea Vochysia guatemalensis Hyeronima alchorneoides Bosque secundario Pastos PROMEDIO Vochysia feruuginea Vochysia guatemalensis Hyeronima alchorneoides Bosque secundario Pastos PROMEDIO Vochysia feruuginea Vochysia guatemalensis Hyeronima alchorneoides Bosque secundario Pastos PROMEDIO Edad de la Plantacin (meses) 32 43 pH 5.4 5.0 4.9 5.3 5.2 5.0 5.1 5.0 5.3 5.2 4.8 5.3 5.2 4.9 5.3 5.1 4.9 Acidez intercambiable (cmol kg-1) 1.2 1.4 0.9 1.9 2.0 1.2 1.7 1.2 1.5 1.7 1.2 1.4 1.5 0.9 1.5 1.7 1.1 Suma de bases (cmol kg-1) 1.6 1.3 1.4 0.7 1.1 1.7 0.8 1.8 1.4 1.9 2.4 0.8 1.2 1.2 1.1 1.3 1.7 Saturacin de acidez (%) 43 52 43 73 65 41 68 40 52 47 33 64 56 43 58 57 39 Materia orgnica (%) 6.6 5.1 4.9 5.5 4.3 5.6 5.2 5.0 7.6 5.1 6.5 4.8 4.0 2.7 6.1 4.7 4.9 18

55 4.6 4.6 4.7 5.0 4.9 4.8 0.8 0.8 0.8 1.0 0.6 0.8 2.7 2.0 2.1 3.2 2.3 2.5 23 29 28 24 21 24 4.6 4.7 4.6 6.0 4.4 4.9

Efecto del bosque secundario: El efecto que tiene el crecimiento del bosque secundario en sus diferentes etapas de sucesin sobre las propiedades del suelo est ntimamente relacionado con otras variables que afectan el crecimiento del bosque, principalmente de tipo bioclimtico. Las especies forestales que crecen en el trpico hmedo son diferentes a las que dominan el paisaje en el trpico seco y los cambios que estas especies producen sobre el suelo, tambin son diferentes, principalmente en magnitud. La dinmica de las plntulas en bosques secundarios es altamente estacional, en donde su emergencia es mayor y su muerte menor durante la estacin lluviosa en el bosque seco tropical de Yucatn, Mxico (Ceccon, Snchez y Campo 2004). Las especies arbreas de crecimiento rpido, a menudo se caracterizan por pertenecer al grupo de especies de sucesin temprana y tienen un comportamiento fisiolgico y de

78 crecimiento diferente al de las especies de sucesin tarda. Davidson et al. (1998) encontraron en Andisoles de la amazona ecuatoriana, que las especies de sucesin temprana tienen mayor sobrevivencia (90 %) que las tardas (45 %), crecen ms rpido en altura y en dimetro y tienen una concentracin foliar de nutrimentos mayor que las tardas (Cuadro 21). Este ltimo aspecto es de relevancia en cuanto a que las especies de sucesin temprana cubren el suelo rpidamente reduciendo as su erosin y adems consumen rpidamente nutrimentos producto de la mineralizacin, con lo cual disminuyen la posibilidad de su prdida por lavado.
Cuadro 21. Altura y dimetro (2.5 aos de edad) y concentracin foliar (primera hoja totalmente desarrollada) de especies de sucesin temprana y tarda en la amazona ecuatoriana (adaptado de Davidson et al. 1998).
Especie C. alliodora C. lechleri E. poeppigiana H. americanus I. densiflora P .pteroclada P. discolor C. orinocense C. biflora O. floccifera P. pinnatum Altura (cm) 221 337 375 371 200 263 321 77 64 67 122 Dim. (mm) 59 70 100 108 54 57 73 21 15 15 33 N P Ca (mg g-1 M.S.) De sucesin temprana 20.0 2.3 25.4 17.9 2.6 12.5 16.3 2.3 10.7 19.4 2.6 10.4 7.9 0.9 0.1 9.5 2.2 14.7 24.9 2.5 9.4 De sucesin tarda 19.0 2.0 13.3 16.0 1.6 8.5 12.9 1.2 4.0 12.7 2.1 9.8 K Mg B Zn Fe Mn (mg kg-1 M.S.) 42 86 116 80 46 118 75 41 48 39 69 46 555 129 377 247 126 570 78 67 21 88 Cu Al

27.8 31.6 34.8 30.1 25.3 28.7 26.3 20.4 18.9 14.0 27.4

7.1 4.0 4.1 4.7 1.6 3.0 3.9 4.5 2.5 1.7 3.2

26 17 19 19 15 38 29 17 20 10 26

50 30 36 97 16 18 58 13 17 12 22

11 9 10 17 6 10 19 6 7 7 15

20 22 23 27 7 23 18 13 14 46 36

Los cambios que ocurren en el suelo como resultado del desarrollo de las diferentes etapas de sucesin en el bosque tropical seco ocurren de forma ms despaciosa (dcadas) que los que ocurren cuando se corta el bosque primario y se deja crecer la pastura (meses). En el segundo caso, normalmente ocurre una mineralizacin acelerada de la materia orgnica del suelo a la entrada de la estacin lluviosa, acompaada de un desprendimiento igualmente rpido de los nutrimentos asociados a la misma. Cuando se abandona la pastura, comienza una serie de etapas de sucesin arbrea, cada una asociada a un proceso lento de absorcin y acumulacin de nutrimentos, los cuales se pasan de un estado sucesional a otro cuando unas especies colonizadoras van cediendo su lugar a las siguientes. De esta manera, el cambio en vegetacin acarrea una mejora de las propiedades qumicas y fsicas del suelo a travs de los siguientes mecanismos: 1) adiciones de materia orgnica al ecosistema; 2) fijacin biolgica de N por parte de especies arbreas leguminosas; 3) capacidad de almacenamiento y reciclaje de grandes cantidades por parte de los rboles; 4) efecto de moderacin del microclima por los rboles; 5) la rizosfera de los rboles favorece el reciclaje y la disponibilidad de nutrimentos y 6) la adicin va goteo de nutrimentos acumulados en la superficie de las hojas. La mayora de estos cambios se presentan en la superficie del suelo, en donde se encuentra la mayor parte de la biomasa area y subterrnea del bosque, se acumulan y mineralizan los detritos vegetales que llegan al suelo y se concentra la mayor actividad microbiana (Alexander 1973; Alfaro, Alvarado y Chaverri 2001). En los trpicos hmedos se cuenta con gran abundancia de bosques secundarios, producto principalmente del 1) abandono de potreros dedicados a la ganadera extensiva, 2) el efecto de la corta del bosque primario y 3) del crecimiento del bosque secundario y

79 de sus etapas de sucesin. Despus de la deforestacin, el cambio en uso de la tierra tiene un efecto importante en el contenido de materia orgnica del suelo y otras propiedades como la densidad aparente, ya que ambos, la adicin y la descomposicin de los residuos se ven afectados de manera muy variada (Ewell et al. 1981; Raich 1983; Wermer 1984; Veldkamp 1994; Johnson y Wedin 1997; Guggenberger y Zech 1999; Powers 2001, 2004; Powers y Schlesinger 2002a,b). En el trpico hmedo, la tumba y quema del bosque causa prdidas por volatilizacin del orden del 31% C, 22% N y 49% S (Ewell et al. 1981) mientras que por el proceso de descomposicin de residuos, la conversin de bosque a pasto o a cultivos agrcolas causa una merma del 37% del carbn orgnico del suelo (Powers 2001, 2004). En suelos bajo cobertura de pasto por 25 aos, Veldkamp (1994) encontr una disminucin de 21.8 t ha-1 de carbn en un Eutric Hapludands y de 1.5 t ha-1 en un Oxic Humitropets. Raich (1983), explic este tipo de cambios en funcin de una disminucin de la adicin de residuos, de materia orgnica disuelta y un aumento en la evolucin de CO2 del suelo por accin de los microorganismos. De acuerdo con Guggenberger y Zech (1999), las nuevas condiciones ambientales impuestas por el cambio de cobertura del terreno, causan una disminucin de la fraccin orgnica del suelo ligada al limo y la arcilla de menor magnitud, que la que ocurre con la materia orgnica asociada a residuos en descomposicin y a la fraccin arena del suelo. Wermer (1984) al comparar sitios de 0, 8, 16, 31 aos de edad y un bosque maduro en La Selva, Costa Rica, encontr que mientras las propiedades fsicas de los suelos permanecen constantes durante los diferentes estadios de sucesin, las propiedades qumicas de los mismos si varan, alcanzndose un pico en el contenido de materia orgnica y los contenidos relacionados de N, S y P a los 8 aos, un aumento de Fe, Al y H entre los 8-16 aos, una prdida continua de cationes y NO3 desde que se corta el bosque y una disminucin de Ca y Mg del suelo hasta los 31 aos debido a la absorcin por los rboles de estos elementos. En el mismo ambiente de Andisoles de La Selva, Bigelow et al. (2004) encontraron que las prdidas de NO3 aumentan conforme el nmero de eventos que disturben el crecimiento de la vegetacin aumenta, sin que se note ninguna prdida de Ca o Mg por efecto de in acompaante, aunque si de K. En el estudio de Herrera y Finegan (1997), se demuestra que la dominancia de ciertas especies, 28 aos despus del abandono del potrero en el bosque hmedo tropical de Costa Rica, depende de las caractersticas del suelo, siendo que Vochysia ferruginea se ubica en los suelos con mayor grado de acidez, mientras que Cordia alliodora se encuentra con mayor frecuencia en los sitios con suelos ms frtiles (Cuadro 22). Adems de las diferencias encontradas en los suelos, tambin se hall que las concentraciones foliares de Ca, Mg, P, K, S, Cu y Zn fueron significativamente mayores en C. alliodora que en V. ferruginea. En general, los bosques secundarios dominados por V. ferruginea tienen una mayor produccin en sitios de pendientes suaves, con contenidos altos de saturacin de Al, Fe y P y bajas concentraciones de Ca, Mg, K, Cu, Mn, Zn y porcentajes de arena entre 40 y 50 % (Herrera y Alvarado 2001).

80
Cuadro 22. Propiedades del suelo asociadas a parcelas dominadas por V. ferruginea o C. alliodora en bosques secundarios de 28 aos en las llanuras del norte de Costa Rica (tomado de Herrera y Finegan 1997). Variable de suelo Pendiente (%) Acidez (cmol (+) L-1; 0-12 cm) Acidez (cmol (+)L-1; 12-30cm) Cu (mg L-1; 0-12 cm) Mn (mg L-1; 0-12 cm) Arena (%; 0-12 cm) Arcilla (%; 0-12 cm) Arcilla (%; 12-30 cm) Parcelas de Vochysia (n=16) 32 (20-47) 0.6 (0.3-1.12) 1.2 (0.6-1.99) 26 (18.1-33.4) 49 (14-123) 26 (18-41) 56 (44-66) 61 (42-72) Parcelas de Cordia (n=11) 14 (3-33) 0.3 (0.14-0.93) 0.6 (0.14-1.21 30 (22.7-41.4) 103 (41-197) 33 (25-36) 52 (44-60) 54 (48-71) Probabilidad ** * ** * * * * *

En el Cuadro 23 puede observarse el efecto que ejerce el material parental sobre las propiedades del suelo (diferencias en densidad aparente, pH en NaF y conductividad hidrulica), as como las diferencias causadas por el tipo de bosque sobre el suelo, las cuales no fueron tan marcadas en el presente caso debido al poco tiempo de sucesin (notables son los cambios en el contenido de Ca y Mg).
Cuadro 23. Caractersticas fsicas y qumicas del suelo bajo vegetacin de pasto y bosques secundarios de diferente edad en la Estacin Experimental Forestal Horizontes, Guanacaste, Costa Rica (tomado de Alfaro, Alvarado y Chaverri 2001). Zona Norte Andic Haplustepts Pastizal Bosque 17 aos Valor D.E Valor D.E. 6.6a 0.16 6.8a 0.18 8.8c 0.67 8.4b 0.60 6.9a 3.10 5.9a 1.36 0.2a 0.04 0.2a 0.04 8.6c 1.43 14.0a 2.85 2.2d 0.69 2.8c 0.74 1.0b 0.26 0.9a 0.22 12.0c 2.01 17.9a 3.52 6.5b 2.60 7.5b 1.67 0.7c 0.25 2.1a 0.91 3.1c 1.74 7.8b 4.06 55.1c 8.60 44.2a 14.63 6.7b 2.06 2.8b 2.69 33.5ab 25.9 57.6b 83.9 32.3c 9.0 21.5b 3.3 31.9b 7.31 31.0b 7.10 0.95a 0.11 0.86b 0.09 Zona Sur Typic Haplustepts Bosque 13 aos Bosque 17 aos Valor D.E Valor D.E. 6.6a 0.11 6.6a 0.22 7.6a 0.36 7.7a 0.52 4.2ab 1.27 5.0a 1.94 0.2a 0.03 0.2a 0.03 17.4b 1.40 14.1a 2.86 4.4b 0.80 3.6a 1.00 0.8a 0.24 0.8a 0.17 22.7b 1.60 18.6a 3.58 4.1a 1.09 4.2a 1.49 3.4b 0.97 2.4a 0.87 18.0a 7.14 19.7a 2.44 31.3b 9.53 40.6a 17.45 11.2a 2.69 9.4a 3.76 10.8a 15.84 14.4a 18.00 18.0a 0.9 14.4a 1.6 33.78a 3.98 36.9a 5.05 1.01a 0.07 0.97a 0.14

Caracterstica pH H20 pH NaF M.O., % Acidez, cmol(+)L-1 Ca, cmol(+)L-1 Mg, cmol(+)L-1 K, cmol(+)L-1 CICE, cmol(+)L-1 P, mg L-1 Zn, mg L-1 Mn, mg L-1 Fe, mg L-1 Cu, mg L-1 Coduc. Hidrul., cm hora-1 Penetrab. Superf., kg cm-2 Retenc. Hum., 1.5 Mpa % Densidad. Ap., Mg m-3

6. Balance de nutrimentos en plantaciones y bosques

Reponer los nutrimentos que salen del ecosistema es imperativo, en particular en plantaciones de ciclo corto diseadas para plantar los rboles que consumimos (Yamada et al. 2004). Los autores documentan como plantaciones de Acacia mangium, Eucalyptus globulus y Eucalyptus grandis extraen cantidades apreciables de nutrimentos asociadas a la madera (75-236 kg N ha-1, 4-49 kg P ha-1, 37-217 kg K ha-1 y 54-215 kg

81 Ca ha-1), las cuales no pueden ser repuestas por los procesos naturales de meteorizacin o deposicin atmosfrica y por tanto deben reponerse a travs de la adicin de fertilizantes. Spagenberger y Flster (2002), consideran los balances de nutrimentos como una herramienta til para describir la dinmica de la nutricin de las plantaciones forestales. Ilustran la prdida de nutrimentos asociada a la exportacin del producto cosechado (prdidas de exportacin), las prdidas de nutrimentos asociadas a prcticas de manejo durante y despus de la cosecha (prdidas de transformacin) causadas por la quema de residuos, erosin y lavado, prdida de nutrimentos que debe balancearse con su adicin por otros mecanismos. En este sentido, el manejo de nutrimentos debe cubrir los siguientes aspectos de la dinmica de la nutricin: 1) cuantificacin de las prdidas y su compensacin para lograr una produccin sostenida; 2) ahorro y mantenimiento de nutrimentos dentro del ciclo de produccin, tanto como sea posible y 3) optimizacin de los fertilizantes aplicados. Spangerberger y Flster (2002), realizan un balance de nutrimentos en el que no se consideran las adiciones por lluvia ni las del fertilizante, se trata de los nutrimentos en los diferentes compartimientos en plantaciones de Eucalyptus urograndis de 4.5 aos de edad en Maranho y en el Proyecto Jari, Brasil, tanto en suelos frtiles como infrtiles (promedio de 12 sitios). Por varias dcadas, los estudios mencionados en este captulo fueron generndose en forma individual y desperdigada, debido a que los diferentes autores no se comunicaban entre s, y al mismo tiempo por la falta de una metodologa que permitiera unir estos esfuerzos para producir un resultado til a la ciencia y la empresa forestal. El enfoque ecolgico de la escuela forestal europea permite finalmente resolver el tema de la falta de metodologa, primero aplicado en la dcada de los 60 a suelos y ecosistemas forestales en Asia (Sarmiento 1984) y luego en Amrica (Salas 1987), posteriormente a los sistemas agroforestales (Fassbender 1993) y ms recientemente al sistema de plantaciones forestales (Mackensen 1999; Spagenberger. y Flster 2002). En resumen, la metodologa considera al suelo (ecosistema) como un sistema abierto, con entradas y salidas, y un sistema de almacenamiento de nutrimentos base, en el cual en adicin a los procesos naturales de prdidas y adiciones deben considerarse las variantes introducidas por el manejo del ecosistema. El contenido de nutrimentos disponibles en el suelo hasta una profundidad de 1 m se calcula sumando los parmetros que se deseen utilizar (por ejemplo los contenidos de Ca, Mg, K, P, etc.) en funcin de los diferentes horizontes del suelo involucrados, con lo que se logra caracterizar el sitio y generar el concepto de nivel base de nutrimentos. De esta manera, para que el sistema se encuentre en estado de equilibrio, en relacin al contenido de nutrimentos (Mackensen 1999), debe cumplirse con la ecuacin: Entrada de Nutrimentos = Salida de Nutrimentos El contenido de nutrimentos puede ser positivo o negativo, segn sea que su entrada sea mayor o menor que su salida. Deben distinguirse los flujos internos de nutrimentos (tales como la cada de residuos, lavado de nutrimentos del follaje por efecto de lluvia, descomposicin de races) los cuales no hacen que cambie el nivel base original, de los flujos externos (que incluyen deposiciones atmosfricas, lavado y volatilizacin de nutrimentos) que si pueden afectar a largo plazo la fertilidad natural del sitio y por ende la productividad de la plantacin. En el grupo de flujos externos pueden separarse los

82 que son independientes del manejo del sistema, por ejemplo los que ocurren en bosques primarios naturales y que incluyen deposiciones atmosfricas, fijacin biolgica de N y meteorizacin del material parental. Por otra parte otros flujos si dependen del manejo de la plantacin, como por ejemplo la conversin del bosque en plantacin y la cosecha de los rboles, procesos que causan cambios en los flujos por exportacin de nutrimentos en el producto cosechado y pueden inducir a un lavado extra de nutrimentos, un incremento en los niveles de erosin de suelo y prdida de nutrimentos adicionados a la quema de la vegetacin original, para los cuales Mackensen (1999) presenta una metodologa de clculo de flujos especficos. Una vez que se hace el balance de nutrimentos de un sistema (plantacin), si este es negativo, deben adicionarse los nutrimentos que estn por debajo del nivel original, lo que se conoce como compensacin por prdida de nutrimentos; en este quehacer, debe recordarse que algunos elementos que se exportan del sistema tales como el Fe, Mn y Al, no requieren ser repuestos, pues normalmente estos elementos se encuentran en cantidades apreciables en el sistema y su reposicin ms bien podra ser perjudicial. En captulos subsiguientes se discute sobre algunos aspectos que determinan el que la reposicin de los nutrimentos sea eficiente, por lo que se reserva para ese entonces el discutir aspectos como tipo de fertilizantes, eficiencia de uso del fertilizante y correccin de la acidez del suelo; adems, queda por discutir como reponer, por ejemplo 1500 g N por rbol en un turno de corta, todo en funcin de las condiciones fisiolgicas que determinan su absorcin. Mackensen (1999), calcula las cantidades de nutrimentos perdidos y a reponer para la produccin de Acacia mangium y Eucalyptus en suelos infrtiles de Australia, valores que se incluyen en el Cuadro 24.
Cuadro 24. Prdida de nutrimentos asociada a la extraccin de 200 m3 ha-1 de Acacia mangium y Eucalyptus en suelos infrtiles de Australia (tomado de Mackensen 1999). Elemento Cosecha Atmosfrica Lavado Erosin Total Cosecha Atmosfrica Lavado Erosin Total N P K Ca Prdidas en plantaciones de Acacia mangium (kg ha-1) 202 2.6 73 161 329 2.5 113 63 84 0.1 86 8 77 7.4 4 20 692 12.6 276 252 Prdidas en plantaciones de Eucalyptus (kg ha-1) 75 3.7 206 85 219 1.1 91 64 56 0.1 69 9 77 7.4 4 20 427 12.3 370 178 Mg 10 20 10 5 45 21 21 10 5 57

83

4. DIAGNSTICO DE LA NUTRICIN EN PLANTACIONES FORESTALES

Alfredo Alvarado Resumen
La relevancia de diagnosticar la condicin nutricional de bosques y plantaciones forestales es cada vez mayor, dada la presin por elevar rendimientos y disminuir turnos de corta. En este sentido, se incluye en el captulo informacin concerniente a la utilizacin de tcnicas de diagnstico nutricional, tales como la descripcin de sntomas de deficiencia foliar, el anlisis de tejidos (foliar y pecolos), anlisis de suelo y curvas de absorcin de nutrimentos. Se incluye informacin generada y publicada por Drechsel y Zech (1991), con el fin de facilitar su adquisicin y utilizacin.

1. Requerimientos nutricionales de los rboles

La cantidad de nutrimentos absorbidos por los rboles, depende de la exigencia de la especie, de su tasa de crecimiento y de las condiciones edficas y climticas que afectan la disponibilidad de los nutrimentos. La exigencia nutricional de una especie en comparacin con otra, puede variar de un nutrimento a otro, lo que representa una caracterstica importante en la seleccin del sitio para la plantacin y en la determinacin de la cantidad y del fraccionamiento del fertilizante a aplicar (Reis y Barros 1990). Al igual que para cualquier otro tipo de plantas, los requerimientos nutricionales de los rboles maderables son los mismos, unos en cantidades grandes, llamados macronutrimentos, como nitrgeno (N), fsforo (P), potasio (K); los nutrimentos secundarios calcio (Ca), magnesio (Mg) y azufre (S), y otros en cantidades pequeas, por lo que se conocen como micronutrimentos o elementos traza, entre ellos hierro (Fe), cobre (Cu), cloro (Cl), manganeso (Mn), boro (B), zinc (Zn) y molibdeno (Mo), los cuales son absorbidos en medio lquido (agua), ms carbono (C), hidrgeno (H) y oxgeno (O) que son tomados del aire a travs de la fotosntesis y del agua del suelo (Figura 1). Muchos de esos elementos los suple el suelo sin problema, excepto los que el rbol requiere en cantidades apreciables en momentos especficos de su crecimiento y que pueden adicionarse como fertilizante para llenar las exigencias del mismo. En la mayora de los textos generales de nutricin y fertilizacin de rboles tiende a discutirse el efecto de adicionar varios nutrimentos en conjunto, aunque es factible encontrar artculos que tratan exclusivamente con un elemento determinado, tal es el caso del P (Ballard 1980) y del B (Stone 1990). Un elemento es esencial si la planta lo requiere para su desarrollo normal y completar su ciclo de vida. La presencia de elementos nutritivos en las cenizas de una planta, no es indicador de las necesidades cualitativas y cuantitativas de los distintos elementos qumicos para una planta foto auttrofa. Los estudios en cultivos hidropnicos permiten establecer tres criterios que debe cumplir un elemento para que pueda ser considerado como esencial: 1) la deficiencia del elemento impide que la planta complete su ciclo vital (germinar, crecer, florear y producir semillas), 2) el elemento no se puede reemplazar por otro elemento con propiedades similares y 3) el elemento debe participar

84 directamente en el metabolismo de la planta y su beneficio no debe estar relacionado solamente al hecho de mejorar las caractersticas del suelo, el crecimiento de la microflora o algn efecto parecido. Cuando se presentan sntomas agudos de deficiencia nutricional, es importante conocer si el elemento se recicla de hojas viejas a las jvenes. Si un elemento es inmvil la deficiencia aparece primero en hojas jvenes, mientras que si es mvil en el interior de la planta la deficiencia se observa en hojas viejas. Se consideran elementos mviles N, P, K, Mg, Cl, Na y Mo, parcialmente mviles el S, Zn y Mn e inmviles Ca, Fe, B y Cu. El elemento que ms limita el crecimiento de los rboles en plantaciones en todo el mundo es el N, aunque en regiones tropicales el P puede ser igualmente limitante (Sarmiento 1984), debido a que los suelos pueden retenerlo fuertemente y a que durante la estacin seca su movimiento en el suelo y absorcin por las plantas se reduce. Bajo condiciones particulares, puede encontrarse extensiones apreciables de plantaciones forestales afectadas en su crecimiento por deficiencias de elementos menores, caso del B en plantaciones de conferas en Andisoles de Colombia (Ladrach 1980b; Castao y Quiroga 1990), de conferas y eucaliptos en Andisoles de Chile (Stone 1990) y de eucalipto en Oxisoles de las sabanas de frica (Mackensen 1999), o por la toxicidad de otros elementos relacionados con la acidez del suelo. Por lo anteriormente mencionado, los fertilizantes comerciales incluyen principalmente N-P-K y en algunas ocasiones BMg-Zn. Algunos autores mantienen que las especies arbreas forestales tienen un sistema de absorcin de nutrimentos extensivo, en vez del sistema intensivo de los cultivos agrcolas, y que por esa razn no dependen tanto de la adicin de fertilizantes. Si este fuera el caso, no debera aplicarse nutrimentos a las especies arbreas de frutales las que, aunque menos espaciadas que los rboles forestales, responden en forma espectacular a la adicin de fertilizantes (Nwoboshi 1975). Los principios que rigen las necesidades nutricionales de las plantas, sean estas cultivos anuales o plantaciones forestales, son similares. Sin embargo, se presenta mayor similitud entre las prcticas de abonamiento de especies frutales arbreas y los rboles en plantaciones forestales, que entre estas dos actividades y las necesidades de los cultivos anuales. Los elementos esenciales para el crecimiento de cualquier tipo de planta son los mismos, sin embargo, las cantidades, la forma y la poca de aplicacin de esos elementos es diferente cuando se trata de especies perennes o anuales. En general, cuando se trata de plantaciones forestales, se podra recomendar una primera aplicacin de fertilizante al traplante y posteriormente aplicaciones anuales hasta el cierre de copa de la plantacin. La adicin de fertilizantes tambin debe hacerse despus de las podas y deshierbas a inicios de la poca de lluvias e incluye toda la dosis de P y un tercio del N y K recomendados, adicionando el resto de la dosis durante el mximo de precipitacin, coincidiendo con la mxima expansin foliar. Una vez que la plantacin cierra la copa, la posibilidad de respuesta a la fertilizacin ocurre cuando los suelos son deficientes en algn elemento o despus de los raleos, necesarios por razn de competencia, de forma del rbol o fitosanitarios.

85

Figura 1. Elementos esenciales para el crecimiento de los rboles (Tomado de Davey 1995)

No todos los rboles tienen el mismo comportamiento cuando de necesidades nutricionales se trata ya que existen marcadas diferencias entre especies forestales. Es normal que las especies arbreas de crecimiento rpido tengan requerimientos nutricionales ms elevados que aquellas de crecimiento lento. Tambin es cierto que la cantidad de nutrimentos que se extraen en el producto cosechado, por ejemplo madera, sean mayores en este ltimo tipo de especies. Todo lo anterior est ntimamente ligado a las caractersticas fotosintticas de cada especie forestal, como lo mencionan Lpez et al. (2001). En suelos de fertilidad media del bosque montano bajo primario de Costa Rica, Birkelbach et al. (1996) demuestran que Iriartea deltoidea, Symphonia globulifera y Acalypha apodanthes tienen una alta capacidad de concentracin de Mn en las hojas, mientras que Euterpe macrospadix no tiene la misma capacidad de almacenar ese elemento, ni ningn otro, en la misma magnitud que las otras especies comparadas (Cuadro 1).
Cuadro 1. Contenido foliar promedio de cinco especies del bosque montano bajo de Costa Rica (tomado de Birkelbach et al. 1996). Especie Iriartea deltoidea Euterpe macrospadix Crysophila albida Symphonia globulifera Acalypha apodanthes Ca 323 111 191 364 397 Mg K Mn mmol kg-1 194 167 15.6 67 123 5.7 138 251 3.0 149 168 16.5 144 314 15.2 Zn 0.33 0.35 0.34 1.03 0.45

86

2. Estado nutricional de los bosques o plantaciones forestales

Conocer el estado nutricional de un bosque o plantacin forestal, requiere de un inventario que permita entender, adems de la fertilidad del ecosistema, todas las condiciones que puedan alterar el mecanismo normal de absorcin de nutrimentos por parte del rbol. El conocimiento adquirido a travs de un inventario ayuda a determinar si la presencia de un problema la provoca o aumenta la aparente escasez de nutrimentos, o si por el contrario, es causada por algn otro tipo de factor. 2.1 Variables edficas asociadas a la absorcin de nutrimentos Las caractersticas edficas se ven fuertemente afectadas por el impacto que ejercen actividades en la plantacin como la cosecha de los rboles, la preparacin del sitio para la siembra, la fertilizacin inicial y el control de malezas. Estas prcticas pueden afectar la estructura del suelo, causar compactacin y pueden reducir el crecimiento de los rboles, al aumentar la resistencia del suelo a la penetracin de races, reducir la aireacin y cambiar los flujos de agua, calor y disponibilidad de nutrimentos. Temperatura del suelo: La absorcin de nutrimentos por el rbol es lenta en suelos fros, lo que eleva la posibilidad de encontrar deficiencias nutricionales en suelos en los que la cantidad disponible de nutrimentos es limitada. Este problema ocurre porque la difusin de los elementos en el suelo es lenta y la actividad radical es reducida. Cuando la temperatura del suelo es elevada, puede ocurrir una disminucin del crecimiento de las races y hasta la muerte de las ms finas, por lo que tambin se reduce la velocidad de absorcin de nutrimentos. En zonas tropicales bajas y calientes, la recirculacin de nutrimentos de especies caducifolias es muy rpida y compensa la baja fertilidad de los suelos; por el contrario, en las montaas el proceso de descomposicin se ve limitado por la baja temperatura y la menor actividad biolgica (Salas 1987). pH del suelo: La condicin cida del suelo reduce la disponibilidad de calcio (Ca), magnesio (Mg), molibdeno (Mo) y fsforo (P) pero aumenta la disponibilidad de hierro (Fe), manganeso (Mn), boro (B), cobre (Cu) y zinc (Zn), como ocurre en la mayora de los suelos rojos, arcillosos muy meteorizados (Ultisoles y Oxisoles) de las regiones tropicales hmedas. La mayor disponibilidad de nitrgeno (N) ocurre a pH entre 6.0 y 7.0. En regiones tropicales hmedo-secas donde se encuentran Alfisoles y Vertisoles, el pH del suelo suele ser mayor a 6.5, elevndose la disponibilidad de elementos como el Ca, el Mg y el potasio (K) pero reducindose la disponibilidad de elementos menores como el Zn, B y azufre (S). Salinidad: Bajo condiciones de baja precipitacin, se presentan suelos muy secos, a menudo clasificados dentro del orden Aridisoles, en los cuales se pueden presentar acumulaciones de sales solubles y sodio (Na), las cuales afectan negativamente el desarrollo de muchas especies forestales. Jacobs y Timmer (2005), discuten el efecto de la salinidad causada por sobrefertilizacin sobre el sistema radical de plntulas de varias especies. Este problema tambin se asocia a mal manejo del riego (utilizacin de agua de riego de baja calidad y/o falta de canales de drenaje) y a la presencia de suelos con tabla de agua alta. Condiciones de humedad: Las condiciones de sequa causan que elementos como el B, Zn, Cu, K y P sean menos asequibles al sistema radical que otros. El bronceamiento

87 (deficiencia de Mg) y el amarillamiento de la hojas de la parte inferior de la copa hacia arriba (deficiencia de N), son problemas que se asocian comnmente a perodos de sequa. Novais et al. (1990), documentan como la absorcin de P y el crecimiento del sistema radical del eucalipto se reducen significativamente, an cuando los suelos se encuentran a capacidad de campo. En el otro extremo, cuando los suelos son mal drenados, los elementos como el Fe y el Mn, que son fcilmente reducibles, pueden llegar a alcanzar niveles de toxicidad para especies forestales no adaptadas a dichas condiciones. En los trpicos el crecimiento de los rboles es casi continuo, por lo que su ritmo de crecimiento se ve ms afectado por dficit de humedad que por las estaciones del ao; sin embargo, es difcil asociar cambios en concentracin de nutrimentos al dficit de humedad, ya que este va comnmente asociado a otros factores climticos como radiacin solar, temperatura y humedad (Brunck 1987). 2.2 Variables de manejo silvicultural Identificacin y control de malezas: Algunas malezas son ms agresivas que otras, en particular durante los aos de establecimiento de la plantacin, por lo que deben ser controladas, ya sea con herbicidas o en forma mecnica. Las malezas compiten con los rboles por agua, luz, aire y nutrimentos y en algunos casos pueden liberar sustancias que inhiben el crecimiento de los rboles. El control mecnico de las malezas (motoguadaas) muy a menudo se asocia a la estrangulacin de rboles recin trasplantados y la quema por herbicidas aplicados a plantaciones vecinas tambin tiene sntomas que debe aprenderse a reconocer, antes de atriburselos a deficiencias nutricionales. Prcticas de labranza: Cuando las plantaciones se realizan sobre terrenos anteriormente cultivados o dedicados a la cra de ganado, es comn encontrar capas compactadas sea por el uso de la maquinaria o por el pisoteo del ganado, problema que a menudo induce a deficiencias nutricionales al impedir el crecimiento normal de las races. Este tipo de problema puede resolverse con una labranza profunda, de preferencia a realizarse en la banda donde se van a sembrar los rboles y nunca en la entrecalle despus de que estos han sido sembrados. Espaciamiento de la plantacin: Esta variable debe calcularse de forma tal que permita maximizar la utilizacin de agua, luz y nutrimentos por parte de los rboles, respetando la arquitectura de la especie a plantar. Segn Morataya (1996), a mayor volumen de albura, se produce un mayor volumen de biomasa area, lo que segn la teora del Modelo Vascular, implica ms absorcin de agua y nutrimentos del suelo; por esta razn la poda y el raleo son importantes en definir la biomasa total de los rboles, en particular su dimetro, as como la necesidad de nutrimentos. La competencia inter- e intraespecfica, si bien tienden a favorecer un tipo de desarrollo deseado del tronco del rbol, tambin puede conducir a favorecer nichos especiales para el desarrollo de enfermedades y plagas, y adems a elevar la necesidad de aplicar nutrimentos del suelo para mantener el crecimiento deseado. Podas y raleos: La adicin de residuos, producto de la poda o del raleo en plantaciones forestales, tiene un efecto de adicin de nutrimentos asociados a la mineralizacin del material orgnico, pero tambin puede causar una inmovilizacin biolgica de nutrimentos causada por fijacin biolgica de los microorganismos que descomponen el mismo material (ver Captulo 3).

88

Extraccin de madera: El proceso de extraccin de la madera conlleva la apertura de caminos, actividad que tiene efectos profundos sobre las propiedades fsicas y qumicas del suelo entre las que sobresalen: 1) la infiltracin, 2) compactacin (aumento de la densidad aparente), 3) hidrologa (decrece la retencin de humedad y la conductividad hidrulica), 4) calidad del agua y 5) prdida de nutrimentos (Lang 2000; Arce 2003). Los caminos de extraccin de madera son la principal causa de prdidas de suelo por erosin y de los nutrimentos ligados a las partculas de suelo, debido a que tienen una superficie compactada que redunda en una mayor escorrenta; el problema se agrava cuando las cunetas de los caminos no estn revestidas y concentran el flujo lento del agua para convertirlo en uno con velocidad erosiva y cuando no se cuenta con recolectores de agua, lo que causan la formacin de crcavas en sus mrgenes.

3. Deficiencias nutricionales
Causas: En el Cuadro 2 se resumen las condiciones edficas que comnmente se asocian a deficiencia o suficiencia de elementos esenciales de acuerdo con Webb, Reddell y Grundon (2001). Las principales causas de las deficiencias nutricionales pueden resumirse, de acuerdo con Evans (1992), de la siguiente manera: ? ? ? Suelos pobres de cualquier tipo, por ejemplo: arenosos, erosionados formados a partir de desechos humanos. Reciclaje de nutrimentos inadecuado en suelos infrtiles; por ejemplo, puede ocurrir una acumulacin excesiva de residuos que tiende a inmovilizar una cantidad grande de nutrimentos sobre el suelo. Deficiencias nutricionales inducidas por otros factores tales como : 1. lavado de nutrimentos en reas muy lluviosas 2. muy poca lluvia, lo que causa deficiencias durante la poca seca 3. sobreencalado induciendo deficiencias de Fe y Mn 4. Efectos del pH del suelos como precipitacin de P en suelos alcalinos o como P-Al y/o P-Fe en suelos cidos, retencin del mismo elemento en arcillas de bajo rango de cristalizacin Interaccin con otros nutrimentos. Los niveles de un nutrimento pueden afectar los requerimientos de otros, de manera notable las relaciones N - P y P K. La aplicacin de P como fertilizante puede inducir una deficiencia de K, cuando en condiciones naturales la deficiencia de K no exista, cosa que no ocurre cuando se adicionan los dos elementos al mismo tiempo. Pobre o inexistente asociacin con micorrizas o pobre nodulacin en rboles fijadores de N. Demasiada competencia con malezas Siembra de especies en sitios inadecuados, por ejemplo Leucaena leucocephala en suelos con pH menor a 5.

? ? ?

Ocurrencia: La ocurrencia de deficiencias nutricionales puede deberse a: 1) los diferentes estadios de crecimiento del rbol 2) a las interacciones entre el suelo, el sitio y las especies arbreas. En el primer caso puede acotarse que la dinmica de los nutrimentos en una plantacin cambia conforme es rbol crece y pasa de un estado de desarrollo a otro; sin embargo, es ms comn que las deficiencias se presentes durante el primer estado de crecimiento, a los pocos meses despus de establecida la plantacin debido a que:

89

? ?

? ?

Durante las primeras semanas las plntulas no muestran la deficiencia sino hasta que dejan de obtener los nutrimentos que se les aplic en el vivero Una vez establecidas, perodo que toma de unas semanas a pocos meses, las plntulas inician un proceso de crecimiento acelerado en altura, nmero de ramas, superficie foliar y sistema radical, lo que aumenta la necesidad de nutrimentos Casi no se da un reciclaje de nutrimentos en el suelo, lo que no ocurre sino hasta que se desarrolle la corona Las races que se desarrollan pueden no ser suficientes para competir con las malezas, en particular cuando la micorrizacin es pobre o se presentan barreras de orden fsico del suelo.

En el segundo caso, son muchos los factores que pueden afectar la disponibilidad de los nutrimentos, por lo que es difcil predecir cuando estas se van a producir. Normalmente solo la experiencia en cada sitio permite conocer cuando la falta de crecimiento se debe a un factor de este tipo (por ejemplo, falta de agua puede causar deficiencias de N o poca absorcin de P). Sntomas: Los sntomas visuales ms comunes incluyen 1) cambios en el tipo de crecimiento, 2) de color de los tejidos y 3) en la anatoma del rbol. Cuando las deficiencias nutricionales son severas, se desarrollan sntomas visibles en las hojas, tales como baja produccin de follaje, crecimiento lento del rbol, malformaciones como crecimiento en tipo de roseta (deficiencia de B), aborto de semillas y flores, muerte descendente, hojas torcidas o simplemente un amarillamiento aparente. Naturalmente, los sntomas visuales varan segn la especie y los cambios climticos y a menudo se manifiestan asociados a daos causados por insectos, hongos y sequa, lo que dificulta su interpretacin. En algunos lugares los tcnicos pueden basar su recomendacin de fertilizacin en base a este criterio (aunque se considera tardo pues el rbol ya est sufriendo el dao causado por la deficiencia nutricional) y existen publicaciones con fotos a color de sntomas de deficiencia de algunas especies forestales, principalmente de plantaciones en clima templado. Aunque algunos sntomas pueden relacionarse con la deficiencia de algn elemento en particular, se recomienda realizar el anlisis foliar para corroborar la deficiencia (Cannon 1983a, Fisher y Binkley 2000). En el Cuadro 3 se incluyen algunos sntomas visuales de deficiencias para conferas y especies latifoliadas, segn lo resumen Zttl y Tschinkel (1971) y Cannon (1983b); otros trabajos relevantes para caoba, cedro y eucalipto incluyen fotos de deficiencias nutricionales (Webb, Reddell y Grundon 2001; Dell et al. 2001). De acuerdo con INPOFOS (2003), los sntomas causados por plagas (insectos, nemtodos y caros) y las enfermedades (hongos, bacterias y virus) pueden ser confundidos con sntomas de algunas deficiencias nutricionales. En el caso de los sntomas causados por enfermedades, el dao se puede diferenciar del causado estrictamente por deficiencias nutricionales porque: 1) las deficiencias nutricionales son generalizadas mientras que en el caso de las enfermedades los sntomas ocurren en manchas o plantas aisladas, 2) los sntomas de deficiencias nutricionales presentan una gradiente de intensidad en las hojas que, dependiendo del elemento, se intensifica de las hojas viejas a las nuevas, cosa que no ocurre en el caso de las enfermedades y 3) los

90 sntomas de deficiencias nutricionales son simtricos y aparecen en pares se hojas opuestas o adyacentes. En forestera tropical deben establecerse diferencias entre conferas y especies de hoja ancha (Cuadro 3), as como entre especies de ciclo de crecimiento corto, medio y largo; se consideran como de ciclo corto Eucalyptus, Acacia, Gmelina y Pinus, de ciclo medio especies como Cedrela, Terminalia, Aucoumea, samba (Triclochiton scleroxylon), Araucaria y Agathis, y por ltimo como de ciclo largo especies como teca, caoba (Khaya y Entandophragma spp.) y Chlorophora excelsa (Brunck 1987).
Cuadro 2. Tipos de suelo asociados a condiciones de deficiencia y suficiencia de elementos esenciales (adaptado de Webb, Reddell y Grundon 2001). Suelos en los que la deficiencia ocurre con frecuencia Suelos minerales bajos en materia orgnica con pH neutro a alcalino en N, P los cuales la materia orgnica se ha reducido y no ha sido repuesta. Suelos a los que se les ha adicionado un alto contenido de materia N orgnica con una relacin C:N alta. Suelos de textura arenosa o franco-arenosa (particularmente cuarcticos) N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Zn, en regiones muy lluviosas en las que el suelo es fcilmente lavado o que Cu, Mn, B no contienen el elemento. Suelos muy meteorizados, bajos en materia orgnica altos en xidos de P, K, Zn, B, Mo, Al tox. Fe y Al que retienen el elemento. Suelos con alto contenido de Alofana o Caolinita muy lixiviados. P, Ca, Mg, S, B Suelos alcalinos y calcreos altos en Na intercambiable que disminuye Ca, Fe, la absorcin del elemento. Suelos alcalinos altos en Ca y Mg que precipitan el elemento o con P, Zn, Cu, Mn, B carbonatos de Ca libre. Suelos sobre encalados o sobre fertilizados con K o Amonio. Mg Suelos orgnicos y cidos. P, Mg, Fe, Zn, Cu, Mn Suelos orgnicos sobre encalado. B Suelos calcreos inundados o compactados Fe, Zn, Suelos pobremente drenados Mn, Fe Suelos cidos con altos niveles de Mn, Zn, Cu o Ni que disminuye la Fe absorcin del elemento. Suelos con material parental bajo del elemento. Zn, Cu, Mn Suelos erosionados en los que se expone un subsuelo cido. Zn, Ca, Mg, N, P Suelos en los que ha habido fuertes aplicaciones de P, Cu, Mn y Fe. Zn Suelos altos en arcilla y limo. Zn, Cu Suelos podslicos excesivamente lavados. Cu, B, Mo Suelos mal drenados con alto contenido en materia orgnica. Mn Suelos cidos formados en materiales altos en el elemento. Mn tox. Suelos en los que la deficiencia ocurre raramente Suelos orgnicos recientemente encalados por primera vez. N, Mo Suelos altos en materia orgnica en descomposicin. S Suelos a los que se les ha adicionado un alto contenido de materia N orgnica con una relacin C:N baja. Suelos arcillosos esmectticos a los cuales se les ha adicionado N fertilizante amnico recientemente. Suelos agrcolas (muy fertilizados) recientemente convertidos a P plantaciones forestales. Suelos jvenes en los que el material parental es rico en el elemento. K Suelos calcreos (suelos derivados de corales o calizas). Ca, Mo Suelos de regiones ridas. Ca Suelos derivados de materiales parentales altos en Mg (Serpentina). Mg Suelos en los que las adiciones atmosfricas pueden ser altas adyacentes S a industrias que queman carbn, ciudades grandes, ocanos, pantanos o volcanes.

91
Suelos cidos con bajos niveles de Mn, Zn, Cu o Ni. Suelos inundados no calcreos. Suelos minerales altos en materia orgnica. Suelos cidos de material parental rico en el elemento. Suelos en los que se aplica agroqumicos que contengan el elemento. Suelos formados de sedimentos marinos. Suelos cercanos al mar. Suelos de pH alto sin carbonatos libres. Suelos orgnicos cidos altos en el elemento. Suelos orgnicos sobre materiales calcreos. Suelos inundados altos en materia orgnica Fe, Cu, Mn tox. Fe, Mn Fe, Zn Zn, Mn Zn, Cu B B B, Mn tox. Mn tox. Mn tox. Mn tox.

Diagnstico: Uno de los principales problemas asociados al manejo de la fertilizacin de una plantacin consiste en encontrar el mejor mtodo de diagnstico para determinar los factores que ms limitan la produccin. Se pueden emplear varias tcnicas para reconocer deficiencias de nutrimentos en plantaciones forestales, entre las cuales sobresalen: 1) Sntomas visuales en las plantas, 2) Pruebas de invernadero, 3) Ensayos de campo (para determinar tipos y cantidades de fertilizante, necesidad de encalado, definicin del mtodo estadstico a utilizar, etc.), 4) Plantas indicadoras en el campo, 5) Anlisis qumico y fsico de suelos (diferentes metodologas, profundidades de muestreo, definicin de niveles crticos etc.), 6) Anlisis de tejidos (diferentes metodologas, definicin del tejido a muestrear, definicin de niveles crticos, etc.) y 7) Mapas de suelos (sitios). A continuacin se discuten los mtodos de sntomas visuales, de anlisis de suelos y de anlisis de tejidos; las pruebas de invernadero no se discuten debido a la dificultad que tiene el comparar los resultados que se generan con las condiciones reales de campo; la utilizacin de plantas indicadoras es poco confiable y el uso de mapas de suelo ya se discuti en el Captulo 2.

92
Cuadro 3. Sntomas visuales de deficiencias nutricionales en especies forestales conferas y latifoliadas (tomado de Zttl y Tschinkel 1971 y Cannon 1983b).
CONFERAS LATIFOLIADAS

NITRGENO Follaje de color verde-amarillento uniforme. El follaje Hojas pequeas y clorticas. Los sntomas son ms maduro puede verse seco prematuramente. Acculas comunes en las hojas maduras las cuales se vuelven cortas. Las plntulas tienen el tallo rojizo. El crecimiento rojizas a moradas. Los rebrotes salen delgados y cortos. es reducido. Las races estn relativamente bien desarrolladas (crecimiento de hambre). FSFORO Acculas cortas y con las puntas amarillas o necrticas. Crecimiento lento. Numerosos puntos oscuros en el borde Follaje joven de color rojizo-amarillento. Crecimiento de las hojas las cuales se tornan de color rojizolento. Fructificacin reducida. Poco desarrollo radical. amarillento y de tamao pequeo. Cada de hojas maduras. Los rebrotes tienden a ser delgados y pequeos. POTASIO Acculas cortas y clorticas con necrosis en las puntas. La Hojas pequeas y con los mrgenes enrollados hacia parte ms vieja del follaje muestra primero el sntoma. arriba y con manchas. Secamiento ascendente quedando las hojas jvenes verdes. Follaje de colores rojizo a verdeazulado. MAGNESIO Las puntas de las acculas maduras son amarillentas pero Las hojas maduras presentan clorosis y necrosis entre las con la base verde. El crecimiento se ve poco afectado. venas y ocurre cada del follaje maduro. El crecimiento se ve poco afectado. Follaje a veces de color rojizo y enrollado. CALCIO Acculas jvenes de color amarillo y con poco desarrollo. Puntas de todas las acculas de color amarillo o necrticas. Carencia de yemas y exudado de resinas. Poco frecuente en conferas. Manchas rojizas en el fondo de la hoja. Necrosis, marchitamiento y cada de follaje. Mrgenes de las hojas clorticos. Secamiento descendente. Las puntas de los brotes en la cima de los rboles se tornan marrn y se secan

HIERRO Carencia de yemas en las ramas superiores. Hojas jvenes amarillas con venas verde oscuro. Algunas veces se ven los bordes de las hojas quemados. ZINC Las acculas apicales se enrollan hacia adentro de la fascula, son cortas, tiesas y de color verde. Acculas tienen punta de color oro y las bases de color verde plido. Hojas casi blancas con color verde claro en las venas, con lesiones necrticas de hasta 0.5 cm de dimetro. Muchos retoos largos y delgados con acortamiento de los entrenudos.

BORO Crecimiento reducido, torcido y con necrosis en las yemas Follaje pequeo y torcido con venas gruesas. Secamiento terminales. Copa achaparrada y acculas cortas. Exudado descendente. Copa achaparrada. Marchitamiento durante de resina. Fuste bifurcado. Die-back del brote principal, el verano. Fustes con tallos mltiples. exudacin de resina y/o un crecimiento tortuoso de los brotes y del fuste MANGANESO Clorosis en las puntas de las acculas. Yemas clorticas, Clorosis entre las venas de las hojas jvenes. crecimiento retardado y hasta muerte Marchitamiento, cada de follaje y secamiento descendente. COBRE Acculas de color verde-azulado. Puntas de las acculas Hojas clorticas, largas, torcidas y delgadas, con manchas secundarias enrolladas hacia abajo y necrticas, a veces irregulares de blanco a verde. Bordes de las hojas con un color rojo-amarillento. irregulares y secamiento descendente. Follaje de color azulado MOLIBDENO Clorosis entre las venas del follaje joven. Quemadura de los mrgenes de las hojas maduras mientras que el interior permanece verde. Los sntomas son iguales a los de deficiencia de N.

93

4. Mtodos de diagnstico nutricional

4.1. Anlisis foliares Definicin: Se entiende por anlisis foliar aquel que se utiliza para determinar la concentracin total de los nutrimentos minerales presentes en las agujas y hojas de los rboles y se utiliza con frecuencia debido a que es un anlisis rpido de hacer. Sin embargo, la utilizacin de esta tcnica de anlisis es poco comn en el manejo de plantaciones forestales debido a que las concentraciones encontradas en las hojas varan mucho en funcin de los diferentes niveles de disponibilidad de agua y a las variaciones climticas durante el ao (Brunck 1987). Con los resultados obtenidos con este tipo de anlisis y su relacin con las variables de crecimiento de los rboles, se pueden definir los niveles de carencia, crtico, ptimo, de consumo de lujo y de toxicidad para cada especie. Los rboles que sufren de deficiencia tienen concentraciones menores que la normal en el tejido analizado como consecuencia de una suplencia inadecuada de algn nutrimento; por el contrario, cuando las concentraciones son muy elevadas, esto puede implicar toxicidad o intoxicacin con el mismo elemento. No obstante que existe una correlacin generalizada entre la concentracin promedio foliar de nutrimentos y la biomasa total, no existe una relacin simple entre la concentracin foliar de nutrimentos y el contenido de los nutrimentos en el bosque, porque estos pueden tener concentraciones similares en el tejido vivo y cantidades muy diferentes en el mecanismo de reciclaje interno. Se ha encontrado que una especie en particular puede no mostrar diferencias apreciables en la concentracin foliar de nutrimentos cuando crece en suelos con una marcada diferencia en disponibilidad de nutrimentos, lo que dificulta el empleo de mtodos de rutina establecidos, a no ser que se calibren para cada una de las especies (Grubb 1995). Factores que lo afectan: Varios autores (Zttl y Tschinkel 1971, Cannon 1983a, Brunck 1987, Bonneau 1988, Evans 1992, Fisher y Binkley 2000) consideran importante observar ciertas reglas cuando se toman muestras para anlisis foliar, teniendo en consideracin que los contenidos de nutrimentos en el follaje varan con la estacin (perodo del ao), con las variaciones climticas de un ao a otro, el desarrollo del tejido foliar (edad de la hoja), su posicin en la copa del rbol, la clase diamtrica de los rboles, la variacin natural entre los rboles de la plantacin y la competencia y sanidad del rbol en el rodal. En la Figura 2 puede verse como los cambios en el P foliar para varias especies forestales siguen el incremento en la adicin de este elemento al suelo cuando se determina en los pecolos, pero no cuando se determina en la lmina (Dell et al. 1983a).

94

Figura 2. Efecto de la adicin de P al suelo en la concentracin de P en la lmina y el pecolo con raquis de la hoja madura ms joven de F. brayleyana, C. odorata y C. australe y en las acculas distales de A. robusta (tomado de Dell et al. 1983a).

Niveles crticos foliares: Se entiende por nivel crtico foliar, el contenido de un elemento en las hojas que parece necesario para asegurar el buen crecimiento del rbol (Stuhrman et al. 1994). Para cada nutrimento, pueden determinarse los niveles de deficiencia, suficiencia y toxicidad, tomando muestras de tejido proveniente de rboles vigorosos, creciendo en sitios o parcelas de crecimiento diferente. Este mtodo de diagnstico, se basa en las correlaciones existentes entre el contenido de elementos en las hojas, acculas o escamas de los rboles y su tasa de crecimiento, estimada como incremento medio en altura, dimetro o volumen, las cuales normalmente son de tipo cuadrtico y descansan en la ley del mnimo de Liebig que establece que el crecimiento est determinado por el factor (nutrimento) que se encuentre en menor disponibilidad. El anlisis foliar es muy utilizado para determinar el estado nutricional de los rboles, pues se considera que es ms preciso que el anlisis de suelos; este ltimo tiende a utilizarse ms cuando an no se han sembrado los rboles y quiere determinarse si las condiciones naturales son o no suficientes para el futuro desarrollo de la especie de inters. Sin embargo, a menos que se realice una investigacin larga y completa en diferentes sitios, el anlisis foliar solo permite detectar el elemento ms deficiente y no otros que puedan serlo posteriormente, cuando se haya corregido la primera deficiencia. La concentracin de nutrimentos entre tejidos del rbol es grande y difiere entre los varios componentes de la biomasa. De esta manera, la mayor acumulacin de nutrimentos se espera ocurra en la parte ms rica de la corona de los rboles durante los primeros aos de la rotacin. Una vez que se cierra el dosel, la demanda por nutrimentos disminuye, ya que se requiere absorberlos mayormente para la produccin de madera. En pinos, a pesar de que la biomasa foliar representa tan solo el 15 % del total de la biomasa, los nutrimentos asociados a esta fraccin representan el 48 % del P y el 59 % del Ca, mientras que la madera cosechada representa el 70 % de la biomasa total y tan solo contiene el 37 % del P y el 20 % del Ca (Waterloo 1994), por lo que la extraccin y reposicin posterior de nutrimentos del ecosistema en este tipo de plantaciones es poca. La acumulacin de macronutrimentos en pinos aumenta con la edad de la plantacin, alcanzndose el mximo de acumulacin entre los 6 y 8 aos de edad, coincidiendo con el desarrollo de la corona (Waterloo 1994).

95 La concentracin foliar de nutrimentos tambin vara segn la posicin donde se tomen las muestras dentro de la copa del rbol. Las mayores concentraciones de N, P, K y Zn se encuentran en los tejidos nuevos en la parte ms alta de la copa y las menores en las agujas muertas, indicando la posible translocacin de estos nutrimentos desde las hojas hacia los tejidos vivos antes de su abscisin. Por el contrario, las concentraciones de Ca, Mg, B y Mn disminuyeron con la altura de la copa (tejidos ms viejos) y alcanzan los valores ms altos en el tejido muerto, donde tienden a acumularse (Segura et al. 2005). Es necesario conocer la variacin estacional de los nutrimentos en las hojas para definir el mejor momento en que este tejido debe muestrearse, logrando colectar hojas con alta concentracin de nutrimentos y bajo coeficiente de variacin (Vidal et al.1984). Bajo condiciones naturales en ecosistemas tropicales distrficos con poca seca definida, los rboles disminuyen a la mitad o la tercera parte de la concentracin de N, K, P y S y aumentan del contenido foliar de Ca desde que se inicia el desarrollo de las hojas hasta la mitad de la estacin seca, mientras que el contenido de Mg primero aumenta y luego disminuye durante el mismo perodo, de manera que los valores ms bajos se encuentran en enero (poca seca) y los ms elevado en junio-julio (poca de mayor actividad de crecimiento); los cambios observados se atribuyen principalmente al lavado de nutrimentos durante la poca lluviosa y la translocacin de los mismos desde el final de la misma poca y durante parte de la poca seca (Sarmiento 1984). Bajo condiciones de clima monznico, al inicio de la poca de lluvias, es factible encontrar un aumento de la concentracin foliar de nutrimentos debido a la mineralizacin rpida de la materia orgnica acumulada en el ecosistema durante la estacin seca, efecto pasajero pues, al igual que cuando se adicionan fertilizantes en plantaciones, el efecto de dilucin y lavado lo hace desaparecer rpidamente. Birkelbach et al. (1996) demuestran que las pocas correlaciones obtenidas entre la concentracin de nutrimentos disponibles en el suelo y la concentracin de los mismos en el tejido foliar en 5 especies del bosque montano bajo de Costa Rica, solo ocurren durante la estacin lluviosa y nunca durante la estacin seca, lo que atribuyen a que, entre otras, las especies se mantienen por un perodo dominante de 9 meses de estacin lluviosa, cuando adems pueden explorar capas hmedas del subsuelo. De acuerdo con Drechsel y Zech (1994), los valores foliares de los diferentes elementos utilizados como punto de referencia tienen un valor limitado ya que a menudo se presentan deficiencias mltiples y varias interacciones fisiolgicas entre los elementos, asociados, adems a efectos de dilucin y a problemas de muestreo relacionados con la poca y la posicin en el rbol de la muestra a analizar. El nivel crtico de un elemento en la planta, depende de que los dems nutrimentos hayan sido proporcionados en forma adecuada, ya que la deficiencia de otro elemento puede alterar el nivel crtico del primero en consideracin y varan en el follaje segn su edad y con la procedencia del material gentico. La mayora de los problemas mencionados pueden sobreponerse con el uso del sistema integrado de diagnstico y recomendacin DRIS (del ingls, Diagnosis and Recommendation Integrated System), en el cual se considera el balance de nutrimentos y la interpretacin se hace considerando las interrelaciones de los elementos relevantes en forma simultnea. Los resultados de los clculos son ndices comparables para cada elemento basados en sus relaciones con los otros elementos. Cuando se busca una subpoblacin de referencia de alto rendimiento, los valores ndice negativos que se

96 investigan indican una baja suplencia del elemento, mientras que los valores altos indican una mayor disponibilidad del mismo elemento. Como el contenido foliar de nutrimentos representa el resultado de la extraccin, absorcin, translocacin y utilizacin de los nutrimentos del suelo por la planta a travs del tiempo, normalmente este contenido correlaciona bien con el desarrollo y el vigor del rbol (Cannon 1983a). Sin embargo, el anlisis foliar no siempre es un buen mtodo para predecir la respuesta a la aplicacin de fertilizantes en el rea forestal, debido principalmente a errores de muestreo, de laboratorio al realizar los anlisis o a variaciones del contenido foliar de nutrimentos de las hojas causadas por variables ambientales como el mal drenaje. Hernndez et al. (1993) mencionan que en suelos mal drenados las concentraciones foliares de Mg, Fe y Mn en teca, resultan ser ms altas que en los bien drenados, mientras que lo contrario sucede con los contenidos de K y P. La absorcin de cualquier nutrimento no solo depende de su disponibilidad inmediata en el suelo, sino que tambin de otros factores edficos como el pH del suelo, la presencia de otros nutrimentos y complejos que puedan interactuar con el nutrimento en consideracin, el contenido de humedad y la estructura, la presencia de hongos y la distribucin de races (todos en el mismo sitio), as como a diferencias en otras condiciones ambientales como la temperatura y la precipitacin (Vidal et al. 1984). En casos excepcionales, se encuentran en la literatura datos de concentraciones foliares estratificados (bajos, marginales, satisfactorios) con un rango de confiabilidad estadstica (Cuadro 4), poco comunes excepto en regiones con mucha experiencia forestal.
Cuadro 4. Valores de anlisis foliar empleados para indicar el estado nutricional de Pinus radiata (tomado de Ballard 1976). Elemento N P K Ca Mg B Cu Mn Zn Bajo < 1.2 < 0. 12 < 0.30 < 0. 10 <0.07 <8 <2 <5 <5 Marginal % 1.2 -1.5 0.12-0.14 0.30-0.50 0.10 0.07-0.10 ppm 8-12 2- 4 5-10 5-10 Satisfactorio mbito de confianza >1.5 >0. 14 >0.50 >0. 10 >0.10 >12 > 4 >10 >10 ** *** * * ** ** ** * *

Los estudios sobre concentraciones foliares con especies nativas de regiones tropicales son escasos y en su mayora los datos se generan en investigaciones de alcance restringido. Para el caso de algunas especies nativas de Costa Rica, puede verse la enorme capacidad de absorcin de aluminio de Vochysia ferruginea (Captulo 20) y Vochysia guatemalensis (Captulo 21), este hecho les confiere una ventaja adaptativa, ya que pueden crecer en suelos muy cidos (Herrera y Alvarado 2001) y sufrir menos prdida de follaje por ataques de hormigas (Folgarait et al. 1996). Muestreo: En general, Brunck (1987) recomienda tomar las muestras foliares en: 1) los perodos de mxima actividad fisiolgica del rbol (por ejemplo al inicio de la

97 formacin de hojas o 4 semanas despus del inicio de las lluvias); 2) tomar las primeras hojas totalmente desarrolladas (mxima estabilidad de la concentracin, siguiendo el protocolo de muestreo para cada especie); 3) en especies deciduas, muestrear bastante antes de que se inicie su cada; 4) de la parte ms alta (iluminada) de la copa y 5) preferiblemente de rboles dominantes o co-dominantes (mayor dimetro). Para disminuir el efecto de la variacin gentica de los individuos, la muestra debe ser compuesta y tomada de un promedio de 10-20 rboles para cada sitio, rodal o parcela. Las muestras, de aproximadamente medio kg de peso, deben conservarse en bolsas de plstico oscuro, no exponerse a temperaturas elevadas y ser transportadas a la brevedad posible al laboratorio (entre 1 y 3 das). Para realizar los anlisis foliares, se recomienda tomar anualmente muestras compuestas de 10-20 rboles y que contengan unas 100 hojas o 1000 agujas (15-20 g hojas frescas por rbol). Se prefiere tomar las hojas ms recientes, completamente desarrolladas y en especies resinosas cuando los rboles entren en un perodo de reposo. En sitios donde se mantengan parcelas permanentes de monitoreo, stas pueden utilizarse para muestreos, dado que los valores de concentracin pueden correlacionarse con las variables de crecimiento estimadas. Dependiendo de la especie, los tejidos a muestrear pueden tomarse en varias partes de la copa de los rboles, siempre y cuando se encuentren en posiciones iluminadas. Debern evitarse rboles daados (insectos, plagas, rayera, etc.) y en la planilla de muestreo debern anotarse las observaciones necesarias relacionadas con el crecimiento de los rboles (p.e., ao muy seco-lluvioso, incendios, huracanes, etc.). En casos especficos para obtener diferencias significativas de los datos de laboratorio menores al 10 % con relacin a la media en Eucalyptus deglupta, se requiere muestrear 147 rboles en el caso del contenido de Ca, 37 para los elementos menores y 4 para N y P; en Terminalia superba, se recomienda muestrear 12 rboles si solo se va a estimar el contenido de elementos mayores (Brunck 1987). Interpretacin: Para comparar los niveles foliares de nutrimentos encontrados en un sitio particular, se han desarrollado resmenes de valores publicados en varios pases, similares a los desarrollados por Drechsel y Zech (1991) y Boardman et al. (1997) para diferentes especies (Cuadros 5 a 16). Estos Cuadros pueden simplificarse para ayudar en la interpretacin de datos de laboratorio de plantaciones especficas, en las cuales tambin es conveniente tomar muestras de suelo y foliar en sitios en los cuales el desarrollo de los rboles es bueno (no se presentan rboles con deficiencias), en los cuales algunos rboles los presenta y otros que no los presentan (insuficiencia pero no carencia del elemento) y malo (todos los rboles presentan deficiencia), de manera que se pueda comparar los datos obtenidos con los mencionados por la literatura (Bonneau 1988); en este caso, debe recordarse que la movilidad de los elementos puede llevar a conclusiones errneas, pues los tejidos que ms muestran la deficiencia de Ca y Mg pueden presentar valores ms altos de concentracin de los mismos que los que aparentan ser suficientes, debido a que al ser tejidos ms viejos acumulan los elementos inmviles. El uso de varias herramientas para basar la recomendacin de fertilizacin a efectuar es conveniente, incluyendo como herramienta el conocimiento local sobre el crecimiento de la especie que tengan los lugareos. La utilizacin del anlisis de componentes principales o de discriminantes puede ser de utilidad, aunque no identifican efectos causales mientras que los anlisis multivariados (regresin mltiple y el anlisis de factores) pueden generar informacin valiosa aunque difcil de obtener; por estas

98 razones, la mejor alternativa es utilizar tcnicas flexibles que se adapten a problemas especficos que consideren conocimientos de fisiologa y resultados experimentales relevantes (Brunck 1987).

99

Cuadro 5. Concentraciones foliares de S (% con base peso seco estufa) mencionadas en la literatura para especies arbreas tropicales de hoja ancha, a menos que se indique otra cosa los valores se refieren a la concentracin en la primera hoja madura de la parte superior de la corona (meristemos terminales) de rboles codominantes en condiciones de campo (tomado de Drechsel y Zech 1991). Especie Acacia auriculiformis Acacia nilotica Albizia lebbeck Anogeissus leiocarpus Azadirachta indica Cassia siamea Casuarina equisetfolia Conocarpus lancifolius Cordeauxia edulis Entandrophragma utile Eucalyptus camaldulensis Eucalyptus torreliana Eucalyptus grandis Leucaena leucocephala Lophira lanceolata Parkinsonia aculeata Prosopis chilensis Tamarindus indica Tarrietia utlis Terminalia ivorensis Tieghemella heckilii Edad (aos) 1-2 0.5 2-3 2 2-6 1-2, 6 2 6 5-15 3-4 2-4 5 1-2 2 3-5 0.5 4,15 3 17-23 Plntula, 3-8 Deficiencia 0.03-0.05 Bajo 0.07 Intermedio 0.16-0.18 0.20 0.21-0.29 0.17 0.16-0.37 0.15-0.20 0.16 0.66-0.86 0.12-0.17 0.17-0.20 0.22-0.28 0.17 0.20 0.17 0.16-0.18 0.24 0.47 0.24-0.44 0.09 0.10 0.11-0.12 0.19-0.20

0.11

100
Cuadro 6. Concentraciones foliares de N (% con base peso seco estufa) mencionadas en la literatura para especies arbreas tropicales de hoja ancha, a menos que se indique otra cosa los valores se refieren a la concentracin en la primera hoja madura de la parte superior de la corona (meristemos terminales) de rboles codominantes en condiciones de campo (tomado de Drechsel y Zech 1991). Especie Acacia auriculiformis Acacia meamsii Acacia senegal Acrocarpus fraxinifolius Albizia lebbeck Azadirachta indica Brosimum alicastrum Cassia siamea Casuarina equisetfolia Ceiba pentandra Conocarpus lancifolius Cordeauxia edulis Dalbergia sissoo Entandrophragma utile Eucalyptus camaldulensis Eucalyptus deglupta Eucalyptus grandis Eucalyptus saligna Grevillea robusta Leucaena leucocephala Lophira lanceolata Manilkara zapota Musanga cecropioidis Nauclea diderrichii Parkia biglobosa Parkinsonia aculeata Prosopis juliflora Swietenia macrophylla Tarrietia utlis Edad (aos) 1-2 16 4 -5 2 2-3 1-6 2-3,10 . 1-3, 6 2-5 0.5 6 5-15 3 3-4 2-10 8 3-4 3-4 2,4,6 2 2-3 8 22 3 3-5 2, 4 2 3 1.00 0.85 0.82-1.50 0.39 1.75 1.81 1.90-2.15 1.21 Deficiencia 0.81-1.21 Bajo Intermedio 1.68-2.81 3.17 1.8-4.7 1.65-2.48 3.56-4.06 1.93-2.80 2.27-2.43 2.31-2.69 1.54-2.10 2.89 1.22 1.20-1.49 3.25 2.04-3.00 1.64-1.87 1.98 2.90 1.19-2.08 1.30 4.07-4.26 1.81 1.97 1.17 1.46 2.17 2.50-2.89 3.13-3.95 1.48 1.52-1.96 2.15-2.80 1.43-2.94 3.63-3.70

1.26-1.56 1.44 1.20 0.76 2.23 1.03 2.03 1.33-1.36 1.10b

0.74

0.64 1.98

0.95 2.89

Terminalia ivorensis 17-23 Terminalia superba 2-9 3-8 Tieghemella heckilii Triplochiton scleroxylon Plntula., 10-12 a Hojas de la parte interna superior de la copa b Muestra de la parte inferior de la copa c Muestra de posicin desconocida

101

Cuadro 7. Concentraciones foliares de P (% con base peso seco estufa) mencionadas en la literatura para especies arbreas tropicales de hoja ancha, a menos que se indique otra cosa los valores se refieren a la concentracin en la primera hoja madura de la parte superior de la corona (meristemos terminales) de rboles codominantes en condiciones de campo (tomado de Drechsel y Zech 1991). Especie Acacia auriculiformis Acacia meamsii Acacia senegal Acrocarpus fraxinifolius Albizia lebbeck Azadirachta indica Brosimum alicastrum Cassia siamea Casuarina equisetfolia Ceiba pentandra Conocarpus lancifolius Cordeauxia edulis Dalbergia sissoo Entandrophragma utile Eucalyptus camaldulensis Eucalyptus deglupta Eucalyptus grandis Eucalyptus saligna Grevillea robusta Leucaena leucocephala Lophira lanceolata Manilkara zapota Musanga cecropioidis Nauclea diderrichii Parkia biglobosa Parkinsonia aculeata Prosopis juliflora Swietenia macrophylla Tarrietia utlis Terminalia ivorensis Terminalia superba Tieghemella heckilii Triplochiton scleroxylon
a c

Edad (aos) 1-2 16 4 -5 2 2-3 1-10 2-3 10 . 1-2 6 10 1c, 2 , 4, 5 0.5 6 5-15 3 3-4 2-4,10 8 3-4 3-4 1,3c, 4, 6 2 2-3 8 22 3 3-5 2,4 2 3 17-23 Plntula 2-9 Plntula, 3-8 Plntula., 10-12

Deficiencia 0.03-0.06

Bajo 0.10 0.06-0.09 0.08-0.11 0.09-0.11

Intermedio 0.12-0.25 0.14 0.12-0.22 0.13-0.19 0.16-0.25 0.11-0.15 0.08-0.15 0.18-0.23 0.10-0.21 0.16 0.11 0.11-0.19 0.13-0.14 0.12 0.14 0.09-0.19

0.06 0.10 0.02-0.04

0.11-0.12 0.06-0.11 0.07 0.08-0.10 0.06-0.09 0.08-0.11 0.09 0.08 0.09-0.10 0.09 0.07 0.08 0.10

0.05-0.08 0.06-0.07 0.08 0.08

0.14-0.32 0.16 0.15 0.13-0.16 0.16-0.19 0.11-0.13 0.13-0.29 0.10-0.13 0.26-0.29

0.06 0.04 0.10 0.05-0.06 0.11

0.08-0.13 0.08 0.11 0.16-0.18

(sin) b primordios florales Muestra de la parte interna de la copa

102
Cuadro 8. Concentraciones foliares de K (% con base peso seco estufa) mencionadas en la literatura para especies arbreas tropicales de hoja ancha, a menos que se indique otra cosa los valores se refieren a la concentracin en la primera hoja madura de la parte superior de la corona (meristemos terminales) de rboles codominantes en condiciones de campo (tomado de Drechsel y Zech 1991). Especie Acacia auriculiformis Acacia meamsii Acacia senegal Acrocarpus fraxinifolius Albizia lebbeck Azadirachta indica Brosimum alicastrum Cassia siamea Casuarina equisetfolia Ceiba pentandra Conocarpus lancifolius Cordeauxia edulis Dalbergia sissoo Entandrophragma utile Eucalyptus camaldulensis Eucalyptus deglupta Eucalyptus grandis Eucalyptus saligna Grevillea robusta Leucaena leucocephala Lophira lanceolata Manilkara zapota Musanga cecropioidis Nauclea diderrichii Parkia biglobosa Parkinsonia aculeata Prosopis juliflora Swietenia macrophylla Tarrietia utlis Terminalia ivorensis Terminalia superba Tieghemella heckilii Triplochiton scleroxylon Parte interna de la copa. b Parte baja de la copa.
a

Edad (aos) 1-2 16 4 -5 2 2-3 2-6, 10 2-3,10 . 1-10 l-,2,4 0.5 6 5-15 3 3-4 2-4, 10 8 3-4 3-4 2,3a,4 6 2 2-3 8 22 3 3-5 2, 4 2 3 17-23 2-9 plntula plntula 3-8 Plntula., 10-12

Deficiencia 0.19

Bajo 0.27-0.38

Intermedio 0.80-1.14 0.37 0.38-1.28 0.97-1.28 1.27-1.37 0.99-1.79 1.16-1.35 0.71-1.14 0.39-0.56 0.98 0.70-1.50 0.69-1.41 1.20-1.95 0.86-1.58 0.90-1.50 1.06 0.75 0.51-1.18 0.60 1.10-1.39 2.09 0.56 1.96 1.22 1.02 1.09-1.23 1.11-2.60 0.96-1.51 0.97 1.17 0.65-0.89 0.73-2.18 1.24-1.42 0.97-1.13 0.67-1.00 1.23-2.87

0.15-0.18 0.87 0.10-0.17 0.20 0.57

0.19-0.58

0.23

0.40-0.48 0.38

0.58

0.57

103
Cuadro 9. Concentraciones foliares de Ca (% con base peso seco estufa) mencionadas en la literatura para especies arbreas tropicales de hoja ancha, a menos que se indique otra cosa los valores se refieren a la concentracin en la primera hoja madura de la parte superior de la corona (meristemos terminales) de rboles codominantes en condiciones de campo (tomado de Drechsel y Zech 1991). Especie Acacia auriculiformis Acacia meamsii Acacia senegal Acrocarpus fraxinifolius Albizia lebbeck Azadirachta indica Brosimum alicastrum Cassia siamea Casuarina equisetfolia Ceiba pentandra Conocarpus lancifolius Cordeauxia edulis Dalbergia sissoo Entandrophragma utile Eucalyptus camaldulensis Eucalyptus deglupta Eucalyptus grandis Eucalyptus saligna Grevillea robusta Leucaena leucocephala Lophira lanceolata Manilkara zapota Musanga cecropioidis Nauclea diderrichii Parkia biglobosa Parkinsonia aculeata Prosopis juliflora Swietenia macrophylla Tarrietia utlis Terminalia ivorensis Terminalia superba Tieghemella heckilii Triplochiton scleroxylon Edad (aos) 1-2 2 16 4 -5 2 2-3 1,4 2-6 2-3,10 . 1-3, 6 l2,4-5 0.5 6 5-15 3 3-4 2-4 2 8 3-4 3-4 3-6 1-2 2 2-3 8 22 3 3-5 2, 4 2 3 17-23 plntula,2-9 1-8 plntula., 10-12 Deficiencia Bajo Intermedio 0.25-0.44 0.85-1.81 0.29 1.40-5.30 0.25-0.40 0.53-1.01 1.40-2.32 1.71-3.55 1.93-3.20 0.94-1.85 0.79-0.86 0.41-0.96 1.73-1.89 0.92-1.20 0.69-1.75 1.00-1.36 0.4-0.93 0.63-1.47 1.26-2.15 0.47 1.60 1.03-2.13 0.46 1.58-2.67 0.80 0.37-0.42 1.60 0.22 0.66 0.49-0.59 1.34-1.65 1.29-2.05 1.61-2.12 1.03 0.62-1.24 0.80-3.14 0.49-1.50 1.37-3.05

0.51

104
Cuadro 10. Concentraciones foliares de Mg (% con base peso seco estufa) mencionadas en la literatura para especies arbreas tropicales de hoja ancha, a menos que se indique otra cosa los valores se refieren a la concentracin en la primera hoja madura de la parte superior de la corona (meristemos terminales) de rboles codominantes en condiciones de campo (tomado de Drechsel y Zech 1991). Especie Acacia auriculiformis Acacia meamsii Acacia senegal Acrocarpus fraxinifolius Albizia lebbeck Anacardium occidentale Azadirachta indica Brosimum alicastrum Cassia siamea Casuarina equisetfolia Ceiba pentandra Conocarpus lancifolius Cordeauxia edulis Dalbergia sissoo Entandrophragma utile Eucalyptus camaldulensis Eucalyptus deglupta Eucalyptus grandis Eucalyptus saligna Grevillea robusta Leucaena leucocephala Lophira lanceolata Manilkara zapota Musanga cecropioidis Nauclea diderrichii Parkia biglobosa Parkinsonia aculeata Prosopis juliflora Edad (aos) 1-2 2 16 4 -5 2 2-3 2-10, 50 1-10 2-3,10 . 2,6,10 3 l-,4 2-5 0.5 6 5-15 3 3-4 10 2, 3a, 4 8 Deficiencia Bajo 0.15 0.09 0.28-0.55 0.07-0.09 0.08-0.09 0.15-0.25 0.13-0.35 0.24-0.60 0.31-0.48 0.18-0.36 0.10-0.12 0.12-0.17 0.16-0.35 0.32-0.37 0.88 0.09-0.18 0.19-0.43 0.14-0.32 0.14-0.28 0.27-0.37 0.19 0.35 0.22-0.37 0.15 0.31-0.49 0.18-0.31 0.17 0.16 0.20 0.13-0.19 0.20-0.73 0.30-0.36 0.62-0.73 0.13 0.17-0.29 0.22-0.41 0.12-0.27 0.35-0.49 Intermedio 0.20 0.32-0.60

0.09

0.10 0.14

3-4 3-4 1-6 2 2-3 8 22 3 3-5 2, 4 4 Swietenia macrophylla 2 Tarrietia utlis 3 Terminalia ivorensis 17-23 Terminalia superba plntula,2-9 plntula, 3-8 Tieghemella heckilii Triplochiton scleroxylon plntula., 10-12 a Hojas de la parte superior interna de la copa. b Hojas de la parte baja de la copa.

0.08 0.13 0.15

105
Cuadro 11. Concentraciones foliares de Mn (mg kg-1 con base peso seco estufa) mencionadas en la literatura para especies arbreas tropicales de hoja ancha, a menos que se indique otra cosa los valores se refieren a la concentracin en la primera hoja madura de la parte superior de la corona (meristemos terminales) de rboles codominantes en condiciones de campo (tomado de Drechsel y Zech 1991). Especie Acacia auriculiformis Acacia meamsii Acacia senegal Acrocarpus fraxinifolius Albizia lebbeck Anacardium occidentale Azadirachta indica Brosimum alicastrum Cassia siamea Casuarina equisetfolia Edad (aos) 1-2 16 4 -5 2 2-3 2-10, 50 1,4 2-6 2-3,10 . 1-6 l2 4 5 0.5 6 5-15 3 3-4 2-4 8 3-4 3-4 plntulab. 1-3,6 4 2 2-3 8 22 3 3-5 2 3 17-23 4 plntula,2-9 plntula, 3-8 plntula., 10Deficiencia Bajo Intermedio 41-83 263 60-480 40-57 40-53 32-196 35-53 57-136 29-99 38-96 220-360 22-45 35 90-550 75 26-47 29-48 370 43-93 583-837 103 600 282-2257 611 262-880 60-94 28 230-415 112 35 187-389 118-141 37 558 43 16 66-204 159-198 24-86 240-293 36-98 Alto

13-14

288-309

678-900

Ceiba pentandra Conocarpus lancifolius Cordeauxia edulis Dalbergia sissoo Entandrophragma utile Eucalyptus camaldulensis Eucalyptus deglupta Eucalyptus grandis Eucalyptus saligna Grevillea robusta Leucaena leucocephala Lophira lanceolata Manilkara zapota Musanga cecropioidis Nauclea diderrichii Parkia biglobosa Parkinsonia aculeata Swietenia macrophylla Tarrietia utlis Terminalia ivorensis Terminalia superba Tieghemella heckilii Triplochiton scleroxylon a Parte interna de la copa. b Anlisis de hojas y tallos. c Niveles txicos.

1108

20

1940=4000c =550c

9 10

13

450 551

106
Cuadro 12. Concentraciones foliares de Fe (mg kg-1 con base peso seco estufa) mencionadas en la literatura para especies arbreas tropicales de hoja ancha, a menos que se indique otra cosa los valores se refieren a la concentracin en la primera hoja madura de la parte superior de la corona (meristemos terminales) de rboles codominantes en condiciones de campo (tomado de Drechsel y Zech 1991). Especie Acacia auriculiformis Acacia meamsii Acacia senegal Acrocarpus fraxinifolius Albizia lebbeck Anacardium occidentale Azadirachta indica Brosimum alicastrum Cassia siamea Casuarina equisetfolia Ceiba pentandra Cordeauxia edulis Dalbergia sissoo Entandrophragma utile Eucalyptus camaldulensis Eucalyptus deglupta Eucalyptus grandis Eucalyptus saligna Grevillea robusta Leucaena leucocephala Lophira lanceolata Manilkara zapota Musanga cecropioidis Nauclea diderrichii Parkia biglobosa Swietenia macrophylla Tarrietia utlis Terminalia ivorensis Terminalia superba Tieghemella heckilii Triplochiton scleroxylon Parte baja de la copa. b Parte interna de la copa.
a

Edad (aos) 1-2 16 4 -5 2 2-3 2-10, 50 1 4 2-3,10 . 1-2 3 1,4 2,5 0.5 5-15 3 3-4 2,3a 8 3-4 3-4 3b 1-2,4 2 2-3 8 22 3 2 3 17-23 2-9. plntula plntula 3-8 plntula., 10-12

Intermedio 63-130 240 150-700 39-179 67-112 73-366 362-377 132-170 39-129 52 110-160 354-950 95-360 322-460 156-735 133-207 116-210 110-257 75 110 83-262 105 220-288 94-111 80 27 70 67-277 53-68 83-155 64-247 164 116-128 91-297

Alto

680-763

366

439 390 365

758 331

107
Cuadro 13. Concentraciones foliares de Al (mg kg-1 con base peso seco estufa) mencionadas en la literatura para especies arbreas tropicales de hoja ancha, a menos que se indique otra cosa los valores se refieren a la concentracin en la primera hoja madura de la parte superior de la corona (meristemos terminales) de rboles codominantes en condiciones de campo (tomado de Drechsel y Zech 1991; Prez et al. 1993). Especie Acacia auriculiformis Acacia meamsii Acacia senegal Acrocarpus fraxinifolius Albizia lebbeck Anacardium occidentale Azadirachta indica Brosimum alicastrum Calophyllum brasillense Cassia siamea Casuarina equisetfolia Ceiba pentandra Cordeauxia edulis Dalbergia sissoo Diptrryx panamensis Entandrophragma utile Eucalyptus camaldulensis Eucalyptus deglupta Eucalyptus grandis Eucalyptus saligna Grevillea robusta Hyeronima alcorneoides Leucaena leucocephala Lophira lanceolata Manilkara zapota Musanga cecropioidis Nauclea diderrichii Parkia biglobosa Stryphnodendrum Swietenia macrophylla Edad (aos) 1-2 16 4 -5 2 2 2-3 3,4,10, 50 5 1 4 2-3,10 . Intermedio 108-175 338 250-1000 32-55 161-179 25-113 172-312 89-280 478-506 115-177 21-41 Alto

100

1-2 3 1a 2 0.5 5-15 8 3

18 80-109 187-314 86-140 510-790 593-913 150 115-218

8
3-4 2, 3 8 3-4 3-4

105
116-219 155-201 114 160 162 366

135
53-147 9 53 104 40-206

308

1-4 2 2-3 8 22 3

382a 350 307

8
2

100
25-51

Tabebuia rosea
Tarrietia utlis Terminalia ivorensis Terminalia superba Tieghemella heckilii

75
412 13-51 56-338 164 116-228 109-319 151-162 215 11 600 22 400 264 331

3 17-23 2-9, plntula plntula 3-8 Triplochiton scleroxylon 10-12 plntula Vitex cooperi 8 Vochysia ferruginea 8 Vochysia guatemalensis 8 a Hojas de la parte superior interna de la copa.

108
Cuadro 14. Concentraciones foliares de Zn (mg kg-1 con base peso seco estufa) mencionadas en la literatura para especies arbreas tropicales de hoja ancha, a menos que se indique otra cosa los valores se refieren a la concentracin en la primera hoja madura de la parte superior de la corona (meristemos terminales) de rboles codominantes en condiciones de campo (tomado de Drechsel y Zech 1991). Especie Acacia auriculiformis Acacia meamsii Acacia senegal Acrocarpus fraxinifolius Albizia lebbeck Anacardium occidentale Azadirachta indica Brosimum alicastrum Cassia siamea Casuarina equisetfolia Ceiba pentandra Conocarpus lancifolius Cordeauxia edulis Dalbergia sissoo Entandrophragma utile Eucalyptus camaldulensis Edad (aos) 1-2 16 4 -5 2 2-3 2-10, 50 1-6,10 4 2-3,10 . 1-3, 6 10 l-5 0.5 6 5-15 3 3-4 10 3b 2-4 2 8 3-4 3-4 1-6 4c 2 2-3 8 22 3 3-5 Deficiencia Bajo 11-13 10 11 13-15 Intermedio 13-23 20 11-26 18-22 17-21 18-37 16-79 9-19 18-19 39 11-38 11-40 17-42 73-101 22-83 13-17 8 21-27 15 29 17-21 14-46 16 18 15-49 18 20-26 16-19 14 17 23-28 19-20 35-64 10-13 45 16-23 19-38 12-25 12-14 10-18 18-30

7-9 7-9 7-13

11-18 9 7-10 12

Eucalyptus deglupta Eucalyptus grandis Eucalyptus saligna Grevillea robusta Leucaena leucocephala Lophira lanceolata Manilkara zapota Musanga cecropioidis Nauclea diderrichii Parkia biglobosa Parkinsonia aculeata Prosopis juliflora Swietenia macrophylla Tarrietia utlis Terminalia ivorensis Terminalia superba

10-12

9 9 7 10

2, 4 2 3 17-23 15 4, plntula 12 2-9 10 plntula Tieghemella heckilii 3-8 3-7 Triplochiton scleroxylon plntula., 10-12 14 a Sndrome de hojas pequeas despus de una aplicacin fuerte con NPK. b Parte baja de la copa. c Parte superior interna de la copa.

109
Cuadro 15. Concentraciones foliares de Cu (mg kg-1 con base peso seco estufa) mencionadas en la literatura para especies arbreas tropicales de hoja ancha, a menos que se indique otra cosa los valores se refieren a la concentracin en la primera hoja madura de la parte superior de la corona (meristemos terminales) de rboles codominantes en condiciones de campo (tomado de Drechsel y Zech 1991). Especie Acacia auriculiformis Acacia meamsii Acacia senegal Acrocarpus fraxinifolius Albizia lebbeck Anacardium occidentale Azadirachta indica Brosimum alicastrum Cassia siamea Casuarina equisetfolia Ceiba pentandra Conocarpus lancifolius Cordeauxia edulis Dalbergia sissoo Entandrophragma utile Eucalyptus camaldulensis Eucalyptus deglupta Eucalyptus grandis Eucalyptus saligna Grevillea robusta Leucaena leucocephala Lophira lanceolata Manilkara zapota Musanga cecropioidis Nauclea diderrichii Parkia biglobosa Parkinsonia aculeata Prosopis juliflora Swietenia macrophylla Tarrietia utlis Terminalia ivorensis Terminalia superba Tieghemella heckilii Triplochiton scleroxylon Edad (aos) 1-2 2 16 4 -5 2 2-3 3,4,10, 50 2-7 1-6 2-3,10 . 1- 6 l-4 0.5 6 5-15 3 3-4 2, 3 2-4 8 3-4 3-4 3,6 2,4 2 2-3 8 22 3 3-5 2, 4 4 2 3 17-23 2-9,plntula plntula 3-8 plntula., 10-12 Deficiencia Bajo Intermedio 11-16 5-6 16 8-20 5-8 8-14 8-12 5-8 5-14 6-11 10-18 5-12 11-13 7-49 5-14 31-39 7-12 5-12 6-28 11 12 4-14 11 17-20 6-9 6-9 9 8 6 11-13 20-29 16-30 11-15 13 4 11-16 8-20 4-5 6-10 12-20

3 2 4-5 3-4

110
Cuadro 16. Concentraciones foliares de B (mg kg-1 con base peso seco estufa) mencionadas en la literatura para especies arbreas tropicales de hoja ancha, a menos que se indique otra cosa los valores se refieren a la concentracin en la primera hoja madura de la parte superior de la corona (meristemos terminales) de rboles codominantes en condiciones de campo (tomado de Drechsel y Zech 1991). Especie Acacia auriculiformis Acacia meamsii Acacia nilotica Acrocarpus fraxinifolius Anacardium occidentale Azadirachta indica Brosimum alicastrum Cassia siamea Ceiba pentandra Conocarpus lancifolius Cordeauxia edulis Dalbergia sissoo Eucalyptus camaldulensis Edad (aos) 2 16 0.5 2 3 5 1,10 2-6 4 2-3,10 . 10 3 6 0.5 6 5-15 3 10 2 2-4 3-4 14-16 3-4 2-3a 4 6 2-3 3 3-5 0.5 2 4,15 20-36 22-23 25-121 54-77 Deficiencia Intermedio 11-32 36 27 33 33-45 18-33 21-36 60-81 13-14 19-36 35 22-47 31-33 21-61 43-164 36-66 34-70 15-28 226-255 32 17 93 13 17 32-35 74 37 20-35 60 34 25-30 470-495 350 Txico

175-303

8 8.5

825

11

Eucalyptus grandis Eucalyptus saligna Eucalyptus terricornis Grevillea robusta Leucaena leucocephala Manilkara zapota Parkia biglobosa Parkinsonia aculeata Prosopis chilensis Swietenia macrophylla Tamarindus indica Terminalia ivorensis Terminalia superba

13

217

17-23 4 2-9 Triplochiton scleroxylon Plntula., 10-12 a Posicin de la hoja desconocida.

Como ejemplo, en los Cuadros 17 y 18, se incluyen los datos de anlisis foliar y de suelos de sitios buenos y malos para el desarrollo de la teca en plantaciones de 10 aos. Desde el punto el punto de vista foliar (Cuadro 17) en las plantaciones estudiadas el contenido de N fue mayor a 1.38 % en sitios buenos, el de P fue mayor a 0.15 % en sitios buenos y el contenido de S fue bajo en todos los sitios. Al comparar las caractersticas qumicas de los suelos de los mismos sitios (Cuadro 18) puede notarse que los contenidos de P, K y Zn tambin son bajos, por lo que en forma preventiva, en estas plantaciones sera recomendable aplicar N, P, K, Zn y S para maximizar el crecimiento de los rboles. Puede notarse adems que de acuerdo con Montero (1999), los contenidos de Ca, Mg y otros micronutrimentos son adecuados para el crecimiento de la teca.

111 EJEMPLO: A continuacin, se presenta un ejemplo de cmo utilizar los Cuadros anteriores, recordando que los valores de comparacin son internacionales y por ende no especficos para este caso particular. En varias plantaciones de teca en el trpico seco de Costa Rica, se not que en algunos sitios los rboles crecan mejor que en otros, motivo por el cual se recolectaron muestras de suelos y foliares para los respectivos anlisis (Cuadros 17 y 18). Los datos de anlisis foliares se ordenaron de menor a mayor contenido de N, elemento deficiente a marginal (< 1.5 % N foliar) en todos los casos y nico elemento que present una tendencia definida con relacin al crecimiento de los rboles.
Cuadro 17. Anlisis foliar (concentraciones en %) de plantaciones de teca en algunos sitios malos y buenos en el trpico seco de Costa Rica. No. de muestr a 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 N P Ca % 1,11 1,13 1,20 1,21 1,22 1,33 1,35 1,37 1,39 1,39 1,38 1,49 1,51 1,55 0,13 0,15 0,11 0,12 0,12 0,14 0,15 0,12 0,15 0,14 0,17 0,18 0,17 2,41 2,59 2,18 2,42 2,22 2,04 2,21 1,98 2,82 2.17 2,52 2,44 2,70 2,66 0,31 0,62 0,30 0,61 0,48 0,45 0,57 0,44 0.70 0,48 SITIOS MALOS 0,90 0,05 0,39 0,07 0,75 0,38 0,74 0,81 0.47 0,74 0,05 0,05 0,05 0,06 0,05 0,05 76 249 68 134 65 143 289 81 11 13 10 12 8 20 12 9 12 13 12 14 11 11 Mg K S Fe Cu Zn mg kg-1 22 33 29 46 28 29 31 52 50 26 29 25 25 28 Mn B

40 58 52 48 63 48 62 58 69 42 28 42 40 50

45 35 32 21 41 24 31 41 41 28 18 18 43 31

0,84 0,06 77 0.54 0,06 115 SITIOS BUENOS 0,20 0,61 0,05 183 0,42 0,34 0,48 0,44 1,31 0,87 0,05 0,09 0,05 103 63 80

De los resultados del anlisis de suelos puede notarse que los mejores sitios son los que tienen un pH mayor, lo cual coincide con el elevado requerimiento de Ca y Mg de la teca (Vallejos 1996, Montero 1999). En general, los contenidos en el suelo de K, P y S son bajos, conclusin que se obtiene al comparar los valores de los sitios contra los mencionados por Bertsch (1986). En general, para las localidades estudiadas, debe recomendarse la aplicacin de N, P, K y S anualmente, dividiendo las recomendaciones para N y K, de manera que la mitad se aplique al inicio de las lluvias y la otra mitad casi a la salida de las mismas.

112
Cuadro 18. Anlisis de suelos de plantaciones de teca en sitios malos y buenos en el trpico seco de Costa Rica. pH Ca Mg K Acidez CICE
-1

Cu

Fe

Mn
-1

Zn

No de muestra

cmol (+) L 38,20 30,80 36,20 7,00 11,40 9,80 0,06 0,04 0,09 0,03 0,16 0,14 0,03 0,13 0,12 0,03 0,05 0,23 0,19 0,44

mg L SITIOS MALOS 45,44 42,41 46,32 41,90 32,09 20,90 33,58 35,85 31,24 43,30 6 1 5 1 8 2 2 5 5 1 12 12 12 6 21 23 9 17 13 6 11 11 6 11 25 10 35 21 44 70 22 38 40 11 28 13 26 50

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

6,07 5,86 5,84 5,68 5,65 5,64 5,73 5,76 5,70 5,82 5,90 6,30 6,37 6,03

0,18 0,17 0,23 0,17 0,23 0,16 0,15 0,22 0,32 0,17

37 7 45 7 53 20 12 53 63 5 6 8 23 30

3 1 2 1 3 2 1 3 2 1 2 2 1 4

7 1 4 2 6 2 4 8 7 1 3 1 6 6

31, 00 10,70 24,10 7,60 15,50 5,10 25,80 7,60 29,30 22,90 31,90 47,10 24,30 38,00 30,40 6,20 7,90 11,20 9,00 3,50 7,80 2,97

SITIOS BUENOS 0,15 56,30 3 0,18 0,19 0,19 28,21 46,18 34,00 4 7 16

4.2. Curvas de absorcin Bertsch (2003) discute y documenta la tcnica conocida como absorcin de nutrimentos o curvas de absorcin, la cual permite: 1) estimar la extraccin total de nutrimentos por parte de una especie, 2) cuantificar los requisitos nutricionales de un turno de cosecha, 3) estimar la cantidad de nutrimentos que se recicla a travs de los residuos, 4) justificar aplicaciones mnimas de nutrimentos y 5) restituir nutrimentos en sistema orgnicos. Las curvas de absorcin de nutrimentos, se calculan multiplicando la concentracin de cada elemento por el peso seco de la biomasa de cada tejido del rbol y sumando estos valores (tambin expresados como cantidad total absorbida por hectrea, si se multiplican los valores por el nmero de rboles en la hectrea). En el caso de plantaciones forestales, la metodologa descrita concuerda con el muestreo de rboles promedio, mientras que para lograr una mejor determinacin, se sugiere utilizar la metodologa de muestreo de rboles estratificados por clases diamtricas (Kaul et al. 1979); sin embargo, debe considerarse que este ltimo mtodo es ms costoso en tiempo y en anlisis de laboratorio. Normalmente, para calcular el mximo de nutrimentos que una especie puede absorber estos estudios deben realizarse en los mejores sitios, de manera que si se repone esta cantidad de nutrimentos en cualquier otro ecosistema, se estara manteniendo el balance ecolgico. La tasa de acumulacin de nutrimentos en una plantacin forestal depende de la tasa de produccin de biomasa, del estado de desarrollo de la plantacin, la disponibilidad de nutrimentos en el suelo y la especie forestal en consideracin. Debido a lo largo del perodo de rotacin de la plantacin, normalmente no es posible monitorear una plantacin desde el perodo de inicio hasta su cosecha, por lo que, en forma alternativa, se utilizan series de tiempo falsas (rboles de plantaciones de diferente edad), en las

113 cuales los factores ambientales de cada plantacin estudiada son similares, en particular el tipo de suelo, procurando que los sitios de estudio incluyan los perodos de acumulacin de biomasa y nutrimentos ms importantes, entre otros, los perodos juvenil, intermedio y de madurez de la plantacin. Lo anteriormente mencionado es cierto, siempre y cuando no se presenten situaciones que afecten negativamente la distribucin de los diferentes componentes de la biomasa en la plantacin o el bosque, como puede ocurrir cuando se presenten incendios forestales (Zelaya y Guilln 2002) o huracanes (Waterloo 1994). El contenido de nutrimentos entre los diferentes tejidos del rbol (hojas, ramas, ramitas, madera, etc.) es muy diferente y no se ve mayormente afectado por la edad de la plantacin (Egunjobi y Bada 1979; Waterloo 1994). En pinos, las concentraciones de N, P y K siguen el orden madera, ramas muertas < ramitas muertas < ramas vivas, corteza < agujas muertas, ramitas vivas < agujas vivas, mientras que las concentraciones de Ca y Mg tienen un patrn diferente en el orden madera, corteza < ramas muertas, ramas vivas < ramitas muertas, ramitas vivas < agujas vivas < agujas muertas. La mayor variacin en concentracin de nutrimentos entre tejidos se presenta en los casos del P y K. En la Figura 3 se observa que la cantidad total de nutrimentos absorbida por T. grandis P. caribaea. Indiferentemente de la edad de la plantacin, los requerimientos nutricionales de T. grandis son al menos 20 veces ms que los requeridos por el P. caribaea y T. grandis absorbe ms K que ningn otro elemento, mientras que P. caribaea requiere desde su inicio ms nitrgeno que los dems elementos para producir la misma cantidad de madera y en un mismo perodo de tiempo. De esta manera, la teca requiere de suelos mucho ms frtiles que el pino para llenar sus necesidades fisiolgicas, mientras que el pino muestra una capacidad de adaptacin a suelos infrtiles muy superior a la adquirida por la teca. +

N 3500 Total absorbido Teca (kg/ha)

Ca

Mg 250 Total absorbido Pino (kg/ha) 200 150 100 50 0

Ca

Mg

3000 2500 2000 1500 1000 500 0 7 11 Edad (aos) 16

11 Edad (aos)

16

Figura 3. Curvas de absorcin de nutrimentos de T. grandis y P. caribaea en plantaciones de Nigeria (Nwoboshi 1984) y Fiji (Waterloo, 1994).

114 4.3. Anlisis de suelos Definicin: Se entiende por anlisis de suelos aquel que se utiliza para determinar la cantidad de nutrimentos minerales disponibles en el suelo y que los rboles pueden utilizar para llenar sus necesidades fisiolgicas. El anlisis de suelos pretende extraer cantidades de nutrimentos similares a las que el rbol podra absorber bajo condiciones normales de crecimiento La utilizacin de esta tcnica de anlisis es la ms comn en el manejo de plantaciones forestales debido a que el muestreo es sencillo y se reconocen con cierta facilidad las diferencias edficas que pueden causar variaciones pedolgicas. Con los resultados obtenidos con este tipo de anlisis y su relacin con las variables de crecimiento de los rboles, se pueden definir los niveles crticos y de toxicidad para cada elemento y para cada especie. El anlisis de suelos pueden ofrecer un primer diagnstico del estado nutricional de un sito, aunque debe reconocerse que es una estimacin grosera de la situacin, sobre todo cuando se buscan tierras nuevas para plantaciones, en las cuales es difcil contar con anlisis foliares de la especie a sembrar. Los resultados obtenidos en el laboratorio deben ser correlacionados con la respuesta de la plantacin a niveles crecientes de cada uno de los elementos analizados y este conocimiento solo existe para pocas especies forestales, sobre todo de plantacin. Adems, no puede asegurarse que la adicin de algn elemento como abono tendr un efecto positivo, ni prever la importancia del efecto a alcanzar con base en la interpretacin del anlisis de suelos Muestreo: Los resultados de un anlisis de suelo, normalmente se refieren a muestras tomadas superficialmente (0-20 cm de profundidad), tomadas al azar con una pala o barreno en al menos 10 posiciones dentro de la plantacin, las cuales se mezclan para conformar una muestra compuesta de medio kilogramo. En ocasiones puede ser recomendable tomar muestras del subsuelo (20-40 cm), tomando en cuenta que los rboles requieren de un mayor volumen de suelo para su crecimiento radicular. Debe recordarse que una muestra mal tomada, por ejemplo fuera del rea cubierta por las races de los rboles, o tomada inmediatamente despus de una quema o fertilizacin, no es representativa y por lo tanto los resultados de laboratorio que se obtengan tienen una interpretacin muy limitada. El sitio o plantacin a muestrear se divide en secciones con caractersticas similares de suelo, topografa, textura, drenaje, especie y edad para tratar de garantizar la mayor homogeneidad posible en las propiedades qumicas de las submuestras tomadas. El rea para una sola muestra compuesta no debera ser mayor a 20 has, para disminuir el error de muestreo. La muestra se guarda en una bolsa plstica con su respectiva identificacin (seccin o lote, especie, finca o ubicacin, empresa, etc.). Calibracin: Si bien los ensayos de calibracin son comunes en la literatura agrcola, desafortunadamente no lo son para el sector forestal, por lo que la interpretacin de los resultados de los anlisis de suelos debe hacerse por extensin del conocimiento agrcola. En el caso de los rboles, especialmente las conferas, cabe recordar que estos tienen un poder de asimilacin superior al de los cultivos agrcolas ya que su sistema radical es ms profundo y a que permanecen en el suelo por perodos de tiempo ms prolongados (Zttl y Tschinkel 1971).

115 Interpretacin: Algunos principios generales utilizados en cultivos agrcolas pueden utilizarse para la interpretacin de los anlisis de suelos en plantaciones forestales, sin temor a equivocarse significativamente. Entre otros, se acepta que la fisiologa de las plantas es muy similar, sean estas de uso agrcola o forestal, por lo que las metodologas de extraccin de nutrimentos empleadas en la mayora de los laboratorios pueden utilizarse para el caso forestal; es por esta razn, que se asume que los valores de laboratorio que se obtienen por una metodologa determinada, sirven para interpretar la condicin real para la mayora de las especies vegetales bajo estudio. Las diferencias en la interpretacin de los resultados pueden darse posteriormente, cuando los anlisis de laboratorio se calibren en el campo a travs de ensayos de fertilizacin con niveles crecientes de cada nutrimento y por especie. Las cantidades de nutrimentos que absorbe una planta en particular son especficas para la misma, por lo que debe tenerse este factor en cuenta a la hora de realizar las interpretaciones. Otras consideraciones importantes al momento de hacer la interpretacin de los anlisis de suelo tienen que ver con las caractersticas del sitio (si se fertiliz o no la plantacin con anterioridad, si el terreno fue o no quemado, si el sitio est o no sujeto a inundaciones peridicas, si el sitio tiene mal drenaje, etc.), del origen y gnesis del suelo (normalmente consideradas en su clasificacin) y de laboratorio (mtodo de extraccin, cuadros de interpretacin debidamente calibrados, etc.). Para condiciones de Costa Rica, Melndez y Molina (2003) presentan una forma de interpretar resultados de anlisis de suelo que podra utilizarse con un poco ms de calibracin para las especies de ms inters desde el punto forestal (Cuadro 19).
Cuadro 19. Interpretacin de resultados de anlisis de suelos en el Centro de Investigaciones Agronmicas de la Universidad de Costa Rica (tomado de Melndez y Molina 2003) Variables Unidades pH Ca Mg cmol L-1 K Acidez Sat. Al % P Fe Cu mg L-1 Zn Mn B S MO % RELACIONES CATINICAS Bajo <5 <4 <1 < 0,2 Medio 5 6 4 6 1 3 0,2 0,5 0,3 1 10 30 12 20 5 10 0,5 1 2 3 5 10 0,2 0,5 12 20 2 5 Ca/K 5-25 ptimo 6 7 6 15 3 6 0,5 0,8 < 0,3 < 10 20 50 10 50 1 20 3 10 10 50 0,5 1 20 50 5 10 Mg/K 2,5-15 Alto >7 > 15 >6 > 0,8 >1 > 30 > 50 > 50 > 20 > 10 > 50 >1 > 50 > 10 (Ca+Mg)/K 10-40

< 12 <5 < 0,5 <2 <5 < 0,2 < 12 <2 Ca/Mg 2-5

pH en agua. Ca, Mg y acidez o Al extrables con KCl 1M. P, K, Fe, Cu, Zn y Mn extrables con Olsen Modificado. B y S extrables con fosfato de calcio. MO con digestin hmeda.

116

5. REQUERIMIENTO Y MANEJO DE NUTRIMENTOS EN

PLANTACIONES FORESTALES
Alfredo Alvarado Resumen
Los requerimientos de nutrimentos de las plantaciones forestales varan en funcin de las etapas de crecimiento de los rboles, siendo menores a nivel de vivero, moderados a la hora de trasplante y ms elevados durante la etapa de crecimiento rpido de la plantacin. La mejor manera de averiguar las necesidades nutricionales es a travs de ensayos de fertilizacin, por lo que en el presente captulo se resumen los resultados para especies forestales tropicales ms relevantes de la literatura con un breve resumen acerca de la rentabilidad de la fertilizacin en el sector. En captulos posteriores, se describe la respuesta especfica a la fertilizacin de algunas especies forestales de importancia econmica

1. Experimentos de fertilizacin
Los ensayos de fertilizacin forestal se llevan a cabo para determinar el efecto de diferentes tipos de fertilizante, solos o en combinacin, sobre el crecimiento y la concentracin foliar de nutrimentos de los rboles. A pesar de que estos ensayos son lentos (varios aos) y caros, son concluyentes en el diagnstico de problemas nutricionales y por lo tanto un mecanismo de diagnstico de primer orden. Normalmente este tipo de ensayos de campo o de vivero se realizan para confirmar un diagnstico de deficiencia basado en otras evidencias y permite determinar la forma ms eficiente de resolver el problema y estimar el grado de respuesta a la adicin de los nutrimentos comparados. En ocasiones algunos autores que desean describir los sntomas de deficiencia de los diferentes elementos esenciales utilizan la tcnica del elemento faltante en solucin nutritiva. La mayora de los trabajos consideran la utilizacin de la solucin de Hogland como medio de cultivo, aunque Hernndez y Lombardo (1987) mencionan que tambin puede utilizarse una solucin nutritiva sencilla que se puede preparar diluyendo 1 g del fertilizante comercial 12-12-17-2, ms 0,25 g de yeso (Ca SO4. 2H2O), ms 0,50 cm3 de un fertilizante foliar (Bayfolan, Greenzit, Crescal etc.), por cada litro de solucin nutritiva que se desea preparar. De esta manera, se generan diferentes soluciones en las cuales crecen las plntulas con todos los elementos, sin ninguno de ellos o con todos menos uno de ellos en cada caso particular.

2. Efecto de la fertilizacin en plantaciones forestales

Judd et al. (1996) y Fisher y Binkley (2000), mencionan que la fertilizacin favorece el establecimiento rpido del sistema radical de las plantaciones forestales, lo que estimula el desarrollo de las copas y por ende la produccin de madera; con el aumento de la produccin total de los rboles y la acumulacin de carbohidratos en la madera, ocurre un incremento en la cantidad de nutrimentos en el follaje, lo que favorece la fotosntesis neta. El incremento en concentracin de nutrimentos y en rea foliar puede o no asociarse con un aumento en la produccin total de madera debido a que no todas las hojas reciben la misma cantidad de luz y a que la cantidad de transpiracin por parte del

117 tejido fotosinttico puede verse disminuida por falta de humedad en el suelo. Adems de estimular el crecimiento de los rboles, la fertilizacin comnmente altera la mortalidad, el espaciamiento, la distribucin diamtrica y en algunos casos hasta la altura mxima que pueden alcanzar los rboles; cuanto ms crezcan los rboles con la fertilizacin mayor ser la mortalidad de los rboles suprimidos y mayor el crecimiento de los rboles dominantes. Los efectos mencionados son mucho mayores en plantaciones jvenes donde se puede esperar incrementos en altura anual del 60 al 100 %, aunque en volumen de produccin los porcentajes se reduzcan ligeramente (Bonneau 1978). Los estudios realizados en Ecuador por Davidson et al. (1998) muestran que cuando se utilizan especies nativas para la recuperacin de Andisoles degradados de la Amazona, las especies pioneras tempranas sobreviven significativamente ms a las condiciones ambientales que las tardas. Aunque los autores no encontraron respuesta a la fertilizacin de ninguno de los dos tipos de especies, sera de esperar que las especies tardas respondan ms a la adicin de insumos despus del primer ao de crecimiento que las tempranas, debido a que su crecimiento tiende a ser ms lento; en adicin, la posibilidad de respuesta de las especies tempranas es mayor, al igual que lo es su requerimiento nutricional (Cuadro 1).
Cuadro 1. Concentracin foliar de nutrimentos (con base en peso seco) en especies de sucesin temprana y tarda de la amazona ecuatoriana (adaptado de Davidson et al. 1998). Contenido foliar N P K Ca Mg B Zn Fe Mn Cu Al Unidades mg g-1 Especies de sucesin Tempranas Tardas 29.3 20.4 16.6 13.4 2.2 1.7 11.9 9.9 4.1 2.9 23 16 43 17 80 49 293 85 12 8 20 34

mg kg-1

Segn Allen (1987), a pesar de que los beneficios de la fertilizacin forestal pueden demostrarse con facilidad, la implementacin de un sistema de fertilizacin adecuado para cada sitio en particular no es tan fcil. La respuesta de un bosque o plantacin a los fertilizantes depende de cuan buena sea la suplencia, en relacin a la demanda de los nutrimentos, la cual vara con el estado de desarrollo de la plantacin. La adicin de nutrimentos puede aumentar despus de que se disturba el ecosistema (quemas, raleas, etc.), cuando comnmente ocurre la regeneracin en bosques naturales. La mayor demanda por nutrimentos se presenta cuando se da la expansin del tejido foliar (despus de la poca seca) en la fase de rpido crecimiento de la plantacin y antes de que culmine el incremento anual de volumen. La respuesta de una plantacin a una mejora en la nutricin se debe estimar despus de que pasa el momento de influjos naturales causados por perturbacin del ecosistema y antes de que el reciclaje interno de nutrimentos contribuya a llenar la demanda de los rboles. Algunos autores, en particular de zonas templadas, se han preocupado por el efecto de la fertilizacin sobre la calidad de la madera producida (Bonneau 1978), y han encontrado

118 que para especies conferas para produccin de pulpa se puede causar una leve disminucin (alrededor del 7 %) de su densidad, factor que no afecta demasiado el contenido de celulosa y que se compensa con el aumento de volumen (aproximadamente 65 %), aunque sera de importancia en el caso de que causara una disminucin de la resistencia mecnica. La influencia de la fertilizacin sobre la longitud de las fibras es contradictoria; se menciona adems de una disminucin del tamao de las fibras en Pinus tadea, mientras que en pino negral aumentan y en otras especies como pino o abeto rojo no se ejerce ningn efecto. La fertilizacin tambin puede causar un efecto importante sobre el crecimiento de los anillos de crecimiento, hecho totalmente incompatible con la produccin de ciertas maderas de calidad como la del roble.

3. Respuesta a la fertilizacin
La respuesta a la fertilizacin de plantaciones forestales es un hecho documentado en todos los continentes con reas tropicales y para especies tan variadas como Eucalyptus grandis (Cannon 1984, Vsquez y Ugalde 1994), Tectona grandis (Prasad, Sah y Bhandari 1986, Montero 1995, Raigosa, Ugalde y Alvarado 1995), Pinus caribaea (Dyson 1995), Cordia alliodora (Raigosa 1968), Cedrela odorata (Webb et al. 2001), Alnus acuminata (Aazco 1996), entre otras. Por el contrario, otras especies como Flindersia brayleyana, Castanospermum australe (Webb et al. 2000), Bombacopsis quinata (Chinchilla et al. 1997) y Vochysia guatemalensis (Di Stefano y Fournier 1994) no responden a la fertilizacin, al menos en sus estados iniciales de crecimiento. Comnmente se acepta que la mayor ganancia relativa a la adicin de fertilizantes se presenta en suelos de baja fertilidad, mientras que las ganacias absolutas son mayores en suelos frtiles (Judd et al. 1996) y antes del cierre de copa de las plantaciones. Es comn encontrar referencias al hecho de que las especies arbreas leguminosas que fijan N libre no responden a la adicin de este elemento; sin embargo, la mayora de los rboles de la familia Cesalpinacea no nodulan ( 70 %), mientras que el 70 % de las especies de la familia Mimosea y el 90 % de las especies de la familia Papilonacea si nodulan y por ende fijan el elemento (Rao 2002). De acuerdo con Evans (1992) hay cuatro razones por las cuales ha aumentado la necesidad y el inters por la fertilizacin forestal: 1) un incremento en la demanda de nutrimentos por parte de las especies de crecimiento rpido en suelos de fertilidad baja, lo que conlleva a un agotamiento del suelo, 2) la posibilidad de tener turnos de rotacin ms cortos, lo que hace la fertilizacin ms econmicas, 3) la siembra cada vez ms extendida de una o dos especies en sitios pobres, lo que obliga a la utilizacin de fertilizantes para asegurar el establecimiento de los rboles y reducir la deficiencia de algunos nutrimentos y 4) mejorar el crecimiento de los rboles con micronutrimentos que limitan a las especies en consideracin. En general, los fertilizantes se utilizan por tres razones diferentes: corregir una deficiencia nutricional especfica, establecer una plantacin en un sitio degradado o con pocas posibilidades de suplir los nutrimentos necesarios estimular el crecimiento de los rboles. A menudo, se adiciona el fertilizante por una o ms de estas razones, contndose con el beneficio adicional de disminuir la susceptibilidad de las plantaciones al ataque de plagas y enfermedades y disminuir los daos causados por la sequa, entre otros. Desde el punto de vista de sostenibilidad, algunos autores consideran necesario reponer al suelo los nutrimentos que se extraen del bosque como producto, sean estos lea,

119 pulpa, madera, etc., aunque en general, las cantidades exportadas tienden a ser de poca magnitud. La posibilidad de agotar el capital de nutrimentos presente en suelos cidos cubiertos de bosque en regiones tropicales es alta, a pesar de la gran capacidad de reciclaje de nutrimentos mencionada en los acpites anteriores, lo que tiene consecuencias ecolgicas y econmicas considerables. Las razones principales por las que no se recomienda el uso intensivo de fertilizantes en plantaciones forestales son de tipo ambiental, costos altos y poca respuesta a su aplicacin, adems de que no deben aplicarse al menos que se haga un buen control de malezas El prolongado perodo de crecimiento de los rboles desde el vivero hasta la etapa de corta tiene efectos fundamentales sobre la acumulacin de carbono y nutrimentos, as como sobre el reciclaje de los nutrimentos en el ecosistema. Los rboles presentan diferentes fases de crecimiento en las cuales la relacin biomasa area/ biomasa radical cambia y con ella la contribucin relativa de los varios compartimientos y flujos de nutrimentos. Miller (1981) propone que la absorcin de nutrimentos durante el crecimiento de los rboles presenta tres fases de crecimiento, a saber: 1) los aos de crecimiento rpido, antes de que cierre la copa, cuando los rboles dependen de los nutrimentos que pueda suplir el suelo y se puede esperar una alta respuesta a la adicin de fertilizantes (germinacin, vivero y establecimiento de campo); 2) el perodo de madurez, despus del cierre de copa, cuando no se espera respuesta a la fertilizacin debido al reciclaje de residuos, a menos que deba generarse nuevo crecimiento como ocurre despus de los raleos y 3) el perodo de crecimiento lento, cuando los nutrimentos del ecosistema pueden inmovilizarse en la biomasa y el humus del suelo, lo que puede causar el desarrollo de deficiencias nutricionales, efecto que tiende a desaparecer con el tiempo pues la demanda de nutrimentos decrece con la edad de los rboles. La duracin de estas etapas depende de la especie, conocindose que hay especies de rpido y lento crecimiento. Esta divisin es importante de recordar, ya que los mtodos de fertilizacin y la probabilidad de respuesta a la aplicacin de nutrimentos vara de una etapa a la otra; por ejemplo, la prctica de utilizar fertilizantes foliares es muy comn en viveros, mientras que los fertilizantes granulados tienden a usarse ms en la etapa de establecimiento y el reciclaje de nutrimentos en la etapa de maduracin, en sincronizacin con la descomposicin de residuos despus de los raleos y las podas.

4. Fertilizacin en la etapa de vivero

La fertilizacin es una prctica esencial en los viveros para alcanzar el crecimiento ptimo de los rboles en un perodo de tiempo corto (Figura 1). Esta fertilizacin debe basarse en los requerimientos nutricionales de las plantas y la disponibilidad de nutrimentos del suelo o sustrato, usando como herramienta los anlisis qumicos foliares y de suelos para determinar la cantidad adecuada de fertilizante que se debe aplicar (Navarrete 1992). La fertilizacin de estos sustratos es muy importante ya que estos son constantemente irrigados y se caracterizan por tener componentes como la granza de arroz, que adems de poseer bajos contenidos de nutrimentos facilitan la lixiviacin de los mismos. La fertilizacin de las plntulas es indispensable ya que se promueve el crecimiento areo y radical, aumenta la reserva de nutrimentos en los tejidos, aumenta la resistencia a la sequa, bajas temperaturas y enfermedades, reduce el efecto de shock al trasplante y acelera el crecimiento inicial de la plantacin (Jacobs y Timmer 2005).

120

Figura 1. Instalaciones del vivero forestal de altura del proyecto de recuperacin de la cuenca alta del ro Virilla, Costa Rica.

A pesar de la enorme diversidad de especies de rboles tropicales, la mayora de las plntulas en sistemas de escala no industrial se producen de la misma manera, empleando bolsas plsticas perforadas de 500-1500 cm3 con suelo sin que se incorpore materia orgnica. El suelo a menudo contiene una elevada cantidad de arcilla, estructura pobre y es bajo en nutrimentos, lo que causa que el crecimiento de las plntulas sea lento y se tarde mucho en sacar las plntulas al campo. Las bolsas plsticas se emplean porque son de bajo costo, aunque en muchas ocasiones puede causar el enrollamiento de la raz, caracterstica indeseable a la hora del trasplante. Tambin es comn el uso de pseudo estacas que obtienen de rboles de ms de 1.5 m de altura, los cuales se podan para obtener plntulas con un tallo de ms de 10 cm y 15 cm de raz (Wightman et al. 2001). El objetivo de las mezclas de varios componentes en el sustrato es suministrar una adecuada aireacin y humedad (preferiblemente mantener el sustrato a capacidad de campo), de tal forma que no se restrinja el crecimiento de las races de los rboles y se asegure el obtener plntulas saludables con un tamao ptimo y un sistema radical fibroso. Generalmente, lo que se recomienda es una mezcla compuesta de suelo, arena y compost (Totey 1992); recientemente se emplea como medio de enraizamiento un producto hecho a base musgos conocido como jiffy, el cual requiere de igual manera ser fertilizado y a menudo enriquecido con micorrizas locales y fertilizantes orgnicos para asegurar la micorrizacin desde el inicio del crecimiento de las plntulas. En la Sierra del Per, se recomienda una mezcla de arena (75%) con arcilla (25%), con un pH entre 4.5-6.5, micorriza y sin materia orgnica para prevenir el damping-off de Pinus radiata, mientras que para Eucalyptus globulus se recomienda una mezcla por partes iguales de arena, arcilla y materia orgnica con un pH entre 5.5-7.0 (Galloway y Borgo 1983). En un estudio para evaluar el efecto del suelo, arena y lombricompost adicionados por aparte o mezclados 50/50, Mena, Castillo y Cob (2000) encontraron que la germinacin de las especies comparadas era diferente y adems, que unas germinaban ms en suelo (Perrottetia longistylis y Cedrela tonduzii) y otras en arena (Mircinthes storkii). En este caso el uso del lombricompost no mejora la germinacin de las especies comparadas con relacin al uso del suelo del vivero y en el caso de M. storkii, la utilizacin de arena es ms que suficiente (Figura 2). Es notoria la enorme diferencia entre especies en cuanto a su poder germinativo.

121

15
Germinacin (%)

10

0
S100 L100 A100 S50 + A50 L50 + A50

100
Germinacin (%)

80 60 40 20 0
S100 L100 A100 S50 + A50 L50 + A50

40
Germinacin (%)

30 20 10 0
S100 L100 A100 S50 + A50 L50 + A50

Figura 2. Efecto del suelo (S), lombricompost (L) y arena (A) solos (100) y mezclados (50/50) como medio de crecimiento sobre la germinacin de Perrottetia longistylis (A), Cedrela tonduzii (B) y Mircianthes storkii (C) en germinaderos (tomado de Mena, Castillo y Cob 2000).

Por lo general, en viveros no existe un uso especfico de fertilizantes para determinada especie de rbol, sino que se utilizan frmulas altas en fsforo y nitrgeno. Con estos fertilizantes los productores buscan mejorar el crecimiento del sistema radical y del rbol, lograr un mayor prendimiento y una mejor competencia contra las malezas. La aplicacin de fertilizantes foliares se efecta de 1-2 veces por semana hasta los 3-6 meses. Algunas especies como botarrama (Vochysia ferruginea) y cebo (Vochysia guatemalensis) son muy sensibles a la aplicacin de fertilizantes al suelo y en el caso de botarrama hasta de fertilizantes foliares y orgnicos. Sin embargo, otras especies como la teca, responden favorablemente a la aplicacin conjunta de 0.7 g N por planta (como sulfato de amonio) y 0.4 g P por planta (como triple superfosfato), mejorndose

122 principalmente la velocidad de crecimiento y no tanto as el dimetro del tallo y reducindose la mortalidad de las plntulas. Una de las opciones de fertilizacin es utilizar los fertilizantes slidos que pueden ser granulados, pastillas y polvos, entre los cuales se encuentran las frmulas 10-30-10, 1515-15, 12-24-12, 15-30-15 o 8-40-12 (N-P2O5-K2O, respectivamente), as como el Fosfato Diamnico (DAP) 18-46-0, los cuales se aplican al suelo de las camas o en el sustrato de las bolsas del vivero. La aplicacin de fertilizantes en forma lquida es una de las prcticas ms comunes que se utiliza en viveros, principalmente por riego por aspersin, aunque en algunos sitios tambin se utiliza el riego por goteo. Los productos usados en fertilizacin lquida son diferentes a los abonos granulados convencionales. El requisito indispensable en estos fertilizantes es que deben ser muy solubles en agua, por lo que se utilizan frmulas de mayor pureza qumica y de granulometra pequea (polvos o sales muy finas), conocidas tambin como grado tcnico o hidrosoluble. Algunos de los fertilizantes simples ms usados en forma lquida son la urea, nitrato de amonio, nitrato de potasio, nitrato de calcio, sulfato de magnesio, etc. (ver Cuadro 4, Captulo 6). Tambin se consiguen en el mercado frmulas completas hidrosolubles con diferentes concentraciones de nutrimentos de acuerdo con el estado de crecimiento de la planta, destacndose marcas como Kemira, Peters, Feed Range, etc. Es indispensable tener en cuenta las indicaciones del fabricante acerca de la forma de uso, preparacin, dosificacin y cuidado en cada situacin especfica (Navarrete 1992). Normalmente las cantidades de producto a aplicar son muy pequeas (del orden de 1-2 g/planta) aplicados de tal manera que no toquen la raz de la misma y as reducir el porcentaje de quema de las plntulas. Las enmiendas orgnicas como el compost, lombricompost, bocashi o gallinaza se deben adicionar al suelo del vivero bien mezcladas en una proporcin de 1 parte de abono por 3 de suelo. Estas enmiendas pueden ser usadas como un complemento de la fertilizacin qumica debido a que son una fuente de materia orgnica, la cual posee cantidades considerables de N, K y pequeas fracciones de otros elementos. La composicin de este tipo de insumos puede verse en el Captulo 6. En un vivero forestal localizado en Sarapiqu, Costa Rica a una altitud de 90 msnm, se realiz un estudio con dosis crecientes de dos abonos orgnicos en piln (Hyeronima alchorneoides), amarilln (Terminalia amazonia) y botarrama (Vochysia ferruginea). Los mejores resultados con respecto al testigo se obtuvieron con las dosis de compost del 10% y 15% (Cuadro 2). Tanto el piln como el amarilln tuvieron incrementos significativos en biomasa radical y foliar. Los incrementos en la biomasa foliar para las dos especies estuvieron entre 73% y 249%. Adems se disminuy el tiempo de permanencia en el vivero, en dos meses para el piln y cinco meses para el amarilln. En el caso de botarrama no hubo respuesta a la aplicacin de abonos orgnicos; posiblemente por el uso de un sustrato con altos contenidos de arena (Camacho 2000).

123
Cuadro 2. Respuesta de Hyeronima alchorneoides, Terminalia amazonia y Vochysia ferruginea a dos fuentes y tres dosis de abono orgnico a nivel de vivero en Sarapiqu, Costa Rica (tomado de Camacho 2000). H. alchorneoides Db Bf Br mm g pl-1 g pl-1 2.1 e 0.8 d 0.2 c 3.2 d 1.3 cd 0.6 b 4.1 ab 2.2 a 0.7 b 4.3 a 2.7 a 0.9 a 3.3 d 1.4 bc 0.5 b 3.8 c 2.0 ab 0.7 b 3.9 bc 2.0 ab 0.7 b 3.5 1.8 0.6 en altura, Db = Dimetro T. amazonia H Db Bf Br cm mm g pl-1 g pl-1 16.4 d 1.8 c 1.0 c 0.3 c 19.9 c 2.3 b 1.8 bc 0.4 bc 24.4 b 2.8 a 2.6 ab 0.7 a 26.7 a 2.7 a 3.3 a 0.6 ab 21.9 c 2.6 ab 2.4 ab 0.6 ab 24.0 b 3.0 a 3.0 ab 0.6 ab 21.7c 2.8 a 2.6 ab 0.6 ab 22.1 2.6 2.4 0.5 del cuello, Bf = Biomasa foliar, V. feruginea H Db cm mm 10.3 a 1.6 a 8.6 b 1.4 b 7.8 c 1.3 c 8.3 bc 1.3 c 10.0 a 1.6 a 8.7 b 1.4 b 8.6 b 1.4 b 8.9 1.4 Br = Biomasa

Tratamiento Testigo Compost 1 al 5% Compost 1 al 10% Compost. 1 al 15% Compost 2 al 5% Compost 2 al 10% Compost 2 al 15% PROMEDIO * H = Porcentaje de radical.

H cm 8.4 d 20.2 c 26.6 b 29.2 a 19.5 c 25.3 b 26.0 b 22.3 ganancia

5. Fertilizacin al trasplante
El impacto que sufren las plantas sacadas del vivero al ser transplantadas al campo es severo, a pesar de que las mismas se someten a un proceso de aclimatacin previo. Por esta razn puede esperarse una pequea prdida de crecimiento en las primeras semanas despus del trasplante, la cual puede verse disminuida con la aplicacin de enmiendas a los suelos, tales como encalado y fertilizantes, cuando estos son necesarios. Este fenmeno es mucho ms acentuado en regiones con un perodo seco prolongado, zonas en las que se recomienda emplear medios de germinacin o enraizamiento de cierto volumen, de manera que el medio pueda almacenar agua suficiente por perodos ms largos y evitar as marchitamientos innecesarios de las plntulas. Algunas empresas utilizan hidrogeles a la siembra, con el fin de asegurar el aprovisionamiento del agua por perodos secos cortos inmediatamente despus del trasplante. La etapa inicial de establecimiento de plantaciones de especies de crecimiento rpido en sitios degradados puede mejorarse sustancialmente con la aplicacin de fertilizantes, tratamiento que adems ayuda a desarrollar resistencia a plagas y enfermedades. Este tratamiento se suele hacer agregando el fertilizante sobre el suelo en forma de corona o semiluna alrededor del arbolito, dependiendo de la pendiente del terreno, aunque tambin es comn observar que se aplique el fertilizante al fondo de hoyo de plantacin. Posteriormente, en plantaciones en las que el ciclo de rotacin es largo, la aplicacin de fertilizantes ayuda a lograr dimensiones de los rboles adecuadas y a reducir el turno de corta. Por esta razn, para mantener la productividad del sitio, deben reponerse al suelo tanto o ms nutrimentos como los que se inmovilicen en los diferentes tejidos de los rboles. Sin duda alguna, la fertilizacin al momento de iniciar la plantacin es la ms importante en trminos de aumentos de la tasa de crecimiento de los rboles, ms para algunas especies como eucalipto que para otras como las conferas. El efecto inicial mencionado se da con la aplicacin de dosis pequeas de fertilizante (por ejemplo 50 kg N ha-1), las cuales pueden aumentar hasta de 5 veces la produccin de madera de pino (Prichett 1979). En el caso del N, el elemento se aplica para estimular el crecimiento de la plantacin, mientras que en el caso del P o el B, cuando estos son deficientes, su aplicacin se hace para asegurar el xito inicial de la plantacin. Al igual que para otras

124 muchas especies vegetales, la adicin de N-P tiene un efecto sinergstico, por lo que su aplicacin conjunta es muy superior a la aplicacin de los dos elementos en forma individual (Cannon 1983a y b). Medina (1974), menciona que dos aos despus de aplicar al trasplante 100, 200 y 300 kg por ha de P como escoria de Thomas a plantaciones jvenes de Cupressus lusitanica y Pinus oocarpa en Andic Humitropepts de Colombia el crecimiento de ambas especies mejor significativamente; en adicin, cuando el fertilizante se adicion 6 meses despus del trasplante, la respuesta fue significativa, aunque de menor magnitud que cuando el fertilizante se aadi al momento del trasplante (Figura 3).

3,6 3,4 3,2 3 2,8 2,6 2,4 2,2 2 P0 P 100 P 200 P 300 kg P2O5 / ha

Altura promedio de los rboles (m.)

A A
E0: Aplicacin del fsforo en el momento del trasplante E6: Aplicacin del fsforo SEIS ( 6 ) meses despus del trasplante

Altura promedio de los rboles (m.)

2,2 2 1,8 1,6 1,4 1,2 1 P0 P 100 P 200 P 300 kg P2O 5 / ha

B B

Figura 3. Efecto de dosis crecientes de P sobre la altura de rboles de Cupressus lusitanica ( A ) y Pinus oocarpa ( B ) (tomado de Medina 1974).

Weeb et al. (2001), en un experimento de campo establecido para comparar la respuesta a niveles entre 0 y 300 g P por rbol aplicados al trasplante a un suelo con menos de 4 mg P kg-1 extrable, con las especies Cedrela odorata, Agathis robusta, Flindersia brayleyana y Castanispernum australe, encontraron que F. brayleyana y C. australe mantuvieron un buen crecimiento, an cuando no se aplic P, y mostraron poca o ninguna respuesta en crecimiento o concentracin foliar de P cuando se adicion el elemento. Por el contrario, las especies C. odorata y A. robusta respondieron significativamente a la adicin de P, tanto en crecimiento como en concentracin foliar de P. En el caso de las dos ltimas especies mencionadas, contenidos foliares de P inferiores a 0.30% en muestras de pecolos + raquis de la hoja madura de menor edad de C. odorata y de 0.19% en agujas distales de A. robusta se asociaron a un crecimiento

125 reducido an 21 meses despus de la aplicacin de los tratamientos. Estos resultados indican que existen diferencias significativas en la habilidad que tienen diferentes especies forestales tropicales para absorber P, por lo que no se pueden hacer recomendaciones generalizadas simples de este elemento. En suelos cidos de El Limn de Chulampa, Herrera, Panam, Montero (1995) encontr que al aplicar dosis de 0, 85, 170 y 255 g por rbol teca de la frmula 12-24-12 durante el primer y segundo ao de crecimiento causaron un aumento significativo del aumento de la altura, el dimetro, el rea basal y el volumen de la plantacin de teca hasta 5 aos despus de esta aplicacin, siendo la dosis ms alta la que dio los mejores resultados (Cuadro 3). La respuesta de plantaciones la teca de hasta 2 aos de edad a la aplicacin entre 80 y 120 g ao-1 rbol-1 de N y P como fosfato diamnico mejor en forma significativa el crecimiento de los rboles y ligeramente el dimetro del tallo (Kishore 1987). Sin embargo, la respuesta de la teca a una sola aplicacin de varias frmulas de fertilizante al trasplante en suelos neutros de Guanacaste, Costa Rica, no caus diferencias significativas en las variables de crecimiento medidas tres aos despus de la aplicacin del producto, aunque los mejores tratamientos fueron aquellos en los que la adicin de N y P fue combinada (Rodrguez y Fonseca 1981).
Cuadro 3. Respuesta de plantaciones jvenes de teca a la aplicacin de fertilizante en El Limn, Herrera, Panam (tomado de Montero 1995). Tratamiento* Altura media Dimetro medio g rbol-1 dm mm 0 32 30 85 40 40 170 40 38 255 53 55 * El fertilizante aplicado correspondi a la frmula 12-24-12 rea basal m2 ha-1 0.78 1.33 1.22 2.67 Volumen m3 ha-1 1.33 2.89 2.67 7.78

En Inceptisoles y Ultisoles cidos de Costa Rica, adems de aplicaciones de cal antes del trasplante, se recomienda realizar 3 a 4 aplicaciones de fertilizante foliar espaciados en el tiempo hasta que los rboles alcancen 1.5 de altura, como complemento a la adicin de fertilizante granulado 1-2 veces al ao hasta el segundo ao. Este tipo de recomendacin se basa en datos como los generados para suelos cidos por Calvo, Arias y Sibaja (1995), quienes encontraron mejores crecimientos de Terminalia amazonia al adicionar 50 y 100 g por rbol de la frmula 12-24-12 en este tipo de suelos. La siembra de Eucalyptus grandis en suelos distrficos de las sabanas orientales de Venezuela debe hacerse con aplicacin de fertilizantes, pues de otra manera los incrementos en altura y dimetro se reducen significativamente (Morales y Ortega 1980); en este caso la dosis de 100 g fertilizante con N por rbol causaron el mejor efecto fisiolgico y econmico, mientras que la adicin de fosforita no mejor el comportamiento de la especie (Cuadro 4). En la misma regin, la teca de dos aos en suelos bien drenados respondi significativamente a la adicin de 740 kg fosforita ha-1, mientras que no se present respuesta a la aplicacin de niveles menores o en plantaciones de 7 y 12 aos en el mismo tipo de suelo o en suelos mal drenados (Torres et al. 1993). La fertilizacin foliar, utilizada como un complemento a la fertilizacin convencional al suelo, tambin puede ser muy beneficiosa durante esta etapa de crecimiento. En este caso, se utilizan productos como la urea, el fosfato diamnico y el nitrato de potasio

126 previamente disueltos en agua (en dosis de 1.5 a 2.5 kg por cilindro de 200 litros de agua de 100 a 2300 g por mochila de 15 litros de agua). Tambin se emplea otros productos que vienen ya diluidos, pueden ser aplicados al follaje para corregir algunas deficiencias o recuperar rboles daados por alguna plaga o enfermedad, pero no para cubrir la necesidad todas de nutrimentos de los rboles.
Cuadro 4. Efecto de la aplicacin de fuentes y dosis de fertilizante en el incremento de altura y dimetro de Eucalyptus grandis en suelos de la sabana oriental de Venezuela (tomado de Morales y Ortega 1980). Tratamientos Dosis (g rbol-1) 0 100 150 200 Promedio 0 100 150 200 Promedio 0 100 150 200 Promedio 0 100 150 200 Incremento altura al ao (cm) 0.28 0.66 0.69 0.47 0.53 0.78 2.81 2.59 2.73 2.23 0.49 1.95 2.49 2.19 1.78 0.52 1.80 1.92 1.80 Incremento dimetro al ao (cm) 0.22 0.36 0.52 0.45 0.44 0.22 3.14 3.13 3.12 3.13 0.22 2.52 2.84 2.77 2.71 0.22 2.00 2.16 2.12

Fosforita

12-12-17-2

12-12-6

Total

6. Fertilizacin en la etapa de plantacin

Efecto de la aplicacin: Aproximadamente entre el 10 y el 20 % del fertilizante aplicado durante la etapa de maduracin es aprovechado por los rboles, aunque pueden encontrarse valores de recuperacin an mayores en la literatura. En general, se estima que los rboles recuperan un cuarto del fertilizante aplicado en los primeros aos de crecimiento, otra cuarta parte es inmovilizada en la biomasa microbial o ligada a la materia orgnica del suelo y el resto es difcil de medir o se pierde en el ecosistema a travs de lavado o volatilizacin (Fisher y Binkley 2000). A menudo el efecto de la fertilizacin con P puede durar hasta una dcada (Dyson 1995), mientras que la repuesta al N encuentra su mximo a los 5 aos, lo cual se debe a la forma en que estos elementos se almacenan en el ecosistema y a la frecuencia con que los mismos se aplican en el tiempo. La adicin de N en esta etapa permiti obtener incrementos del 20 % en volumen en plantaciones de Pinus elliottii en Australia (Evans 1992). En el Cuadro 5, puede observarse el efecto de la aplicacin de fertilizantes a 10 especies forestales de importancia econmica, notndose el incremento en altura del rbol en un perodo de 3 aos en todas las especies debido a la aplicacin del fertilizante, as como la diferencia en respuesta que existe segn la especie.

127

Cuadro 5. Respuesta inicial a la fertilizacin de varias especies forestales (tomado de Evans 1982). Altura del rbol (cm) Al inicio (1968) Al final (1971) Sin fert. Con fert.1 Sin fert. Con fert.1 Pinus caribaea 0.5 0.8 1.5 4.2 Pinus kesiya 0.3 0.4 1.1 4.0 Eucalyptus deglupta 0.8 1.5 3.7 7.6 Eucalyptus ternicornia 0.9 2.0 2.8 4.8 Terminalia brassii 0.5 1.1 2.5 4.7 Terminalia complarata 0.4 Muerto 0.8 1.3 Tectona grandis 0.2 Muerto 2.6 3.0 Acacia auriculiforme 1.8 4.0 2.7 9.7 Pterocarpus indicus 0.8 0.7 1.3 1.6 Intsia bijuga 0.6 0.4 0.5 1.0 1 500 kg/ha de fertilizante 17-5-22 Especie

De acuerdo con Castao y Quiroga (1990), en los suelos del valle del Cauca, Colombia, la mayora de las especies forestales utilizadas en programas de reforestacin y en plantaciones, responden favorablemente a la adicin de P y B y en algunos casos a la de N para lograr un buen crecimiento y una buena sobrevivencia; los autores concluyen que el NPK incide ms sobre el crecimiento en altura que el boro, mientras que el B incide ms en la sobrevivencia de los rboles, as como que los eucaliptos respondieron mejor que las conferas a la fertilizacin. Forma de aplicacin: La aplicacin de fertilizantes en grandes extensiones puede hacerse con tractor, helicpteros y avionetas, dependiendo de la situacin econmica de la empresa y del relieve del terreno; en el caso de las aplicaciones areas hoy en da se emplean sistemas de posicionamiento geogrfico, lo que le permite a la nave regresar al ltimo punto fertilizado con gran precisin, sin cometer errores por sobre fertilizacin (Fisher y Binkley 2000). Cuando la fertilizacin se hace manualmente, la respuesta al abonamiento tambin depende de la forma en que se coloque el fertilizante con relacin al rbol (Cuadro 6), de manera que la mezcla del producto con una buena cantidad de suelo es ms eficiente que colocar todo el fertilizante debajo de la planta y la peor respuesta se obtienen cuando se coloca con chuzo a 20 cm del rbol (Cannon 1984).
Cuadro 6. Respuesta del Eucalyptus globulus a cinco mtodos de aplicacin del fertilizante en Andisoles de Colombia (tomado de Cannon 1984). Mtodo de colocacin Mezclado Debajo Al voleo Banda Chuzo Tipo de fertilizante aplicado 10-30-10 Calfos Altura de los rboles (cm) despus de un ao 194 183 193 156 184 150 169 169 166 144

Momento de la aplicacin: Para ciertos elementos y bajo ciertas condiciones especficas de sitio, es ventajoso aplicar fertilizante en plantaciones establecidas, indiferentemente de la edad de la plantacin. Por lo general, la respuesta a este tipo de tratamiento es rpida (ocurre a los pocos meses) y es mayor en el caso de sitios pobres, los cuales pueden mejorarse con la aplicacin de enmiendas; como ejemplo puede

128 mencionarse la respuesta de la teca a la fosforita en suelos moderadamente drenados de Venezuela (Torres et al 1993). Debe recordarse que cuando un sitio es malo por otras razones que no sean de fertilidad, el tratamiento al suelo no puede compensar por otro tipo deficiencias tales como exceso de viento, suelo poco profundo, exceso o falta de humedad, etc. Despus de cierto grado de crecimiento de la plantacin, deben realizarse las podas y posteriormente la entresaca o raleo, prcticas que tambin afectan la posible respuesta a la fertilizacin. Con el raleo, los rboles remanentes tienen a su disposicin ms disponibilidad de agua y luz y al aumentar la cantidad de luz que alcanza el suelo de la plantacin se eleva su temperatura favorecindose la mineralizacin de la materia orgnica y la liberacin de nutrimentos ligada a la misma. Si bien es cierto que con el raleo se extraen algunos nutrimentos del ecosistema como madera (Totey 1992), esta merma de nutrimentos, al igual que la causada por la tala del bosque al momento del turno de corta no es elevada, pues la mayora de la biomasa total del rbol (races, follaje y ramas) quedan en el sitio y la concentracin de nutrimentos en la madera es baja. En el caso de algunas especies como teca y melina, la capacidad de rebrote de las mismas tambin contribuye a que rpidamente se vuelva a cubrir el suelo de vegetacin, reinicindose as el reciclaje de nutrimentos y disminuyndose la tasa de prdida de nutrimentos por lavado. Cuando el sitio de bueno, la reposicin de nutrimentos debe hacerse para asegurarse el mantener la calidad del mismo en el tiempo; cuando los sitios son malos, la no reposicin de los nutrimentos causa una disminucin de la calidad del sitio en el tiempo, por lo que no deben recomendarse para especies con altos requerimiento nutricionales y deben abandonarse despus del segundo o tercer turno por razones ecolgicas y econmicas (Mackensen 1999). Duracin del efecto de la fertilizacin: La longitud del perodo de respuesta a la fertilizacin depende del sitio, de la preparacin del terreno, de los tratamientos previos realizados a la plantacin y del patrn de crecimiento de la especie. Para el N el perodo de respuesta mxima se da al principio o antes de que la plantacin cierre y puede durar varios aos ms; para el P la respuesta puede durar todo el perodo que se utilice el terreno y en menor frecuencia el K, si los elementos son deficientes en el ecosistema. Bonneau (1978) menciona que de la respuesta a largo plazo de la aplicacin de P y K al suelo en plantaciones forestales, se debe, entre otros a: 1) la movilidad relativamente reducida y retencin del P y K en el suelo; 2) a que las races que estn alejadas del punto de su aplicacin como fertilizante, los encuentran con ms dificultad y 3) al poco requerimiento de estos elementos por algunas especies forestales. Lo opuesto ocurre para el caso del N, elemento de mucho ms movilidad que el P y el K, por lo que la respuesta a su aplicacin es a corto o mediano plazo y nula, casi nula o contraproducente, en el caso de especies arbreas leguminosas fijadoras del elemento. Vsquez (1990), encontr que la adicin de niveles crecientes de NPK a E. saligna en suelos relativamente frtiles de Turrialba, Costa Rica, dur por 12 meses cuando se estim como aumentos en dimetro y altura de los rboles (variables lineales); sin embargo, al utilizar una variable geomtrica (volumen), encontr que, dependiendo del nivel de NPK aplicado, al final se encontraban ganancias del 14-31 %, lo que justificaba la adicin del fertilizante. Resultados similares fueron encontrados en Sacatepquez, Guatemala, donde la mejor dosis fue 50 g 15-15-15 por rbol, con un efecto residual de 4 aos (Ugalde 1997).

129

Cuando el ecosistema es severamente deficiente en algn elemento en particular, la respuesta a su aplicacin es inmediata y de larga duracin. Cuando la deficiencia de algn elemento es moderada, es normal que la respuesta no pueda ser correctamente estimada sino hasta el segundo ao despus de aplicado el fertilizante, debido a varios factores, entre ellos: 1) la dilucin del elemento aplicado en el follaje existente o en el inducido por la aplicacin del elemento, 2) una posible inmovilizacin qumica o microbiolgica de los elemento en el suelo o 3) en casos muy particulares a la acumulacin de los nutrimentos en algn tejido no muestreado de los rboles (por ejemplo madera), por lo que no se detectan incrementos foliares relevantes, ni tampoco de las variables de crecimiento sino hasta despus de cierto tiempo (Tanner et al. 1990). La mayora de los dueos y administradores de plantaciones forestales estaran de acuerdo en aplicar fertilizantes en viveros y al momento de trasplantar el material al campo, sin embargo, no muchos estaran de acuerdo en continuar la fertilizacin de la plantacin despus del tercer ao, pues su experiencia les ha enseado que si dejan de fertilizar a esa edad, los rboles sin fertilizacin alguna alcanzan en altura a los que si fueron fertilizados (Espinoza et al. 1990). Este error, lo cometen aquellos que no conocen que el fertilizante tiene un efecto residual corto y que en el caso de la mayora de las plantaciones forestales podra apenas alcanzar 1 o 2 aos despus de la ltima aplicacin, difcilmente el tercero (Espinoza et al. 1990, Rodrguez y Fonseca 1991), pero nunca los siguientes 10 o 15 aos que el rbol permanecer en el campo. Evidencia emprica muestra que los sitios que presentan deficiencias nutricionales al inicio de la plantacin seguirn presentando la deficiencia hasta el turno final, independientemente de la edad de la misma (Fisher y Binkley 2000).

7. Rentabilidad de la fertilizacin
Como resultado de las primeras experiencias con uso de fertilizantes en pases de clima templado, donde los turnos de corta para bosques de pinos silvestres oscilaban entre 100 y 120 aos y para los robles entre 200 y 250 aos, se lleg a la conclusin de que el costo de fertilizar bosques era demasiado elevado, si se consideraba una tasa de inters de ese costo por un perodo de tiempo tan prolongado. Ms an, se recomendaba: reducir al mnimo las inversiones iniciales y utilizarlas lo ms tarde posible, con el fin disminuir la duracin de la capitalizacin y por consiguiente la inflacin del capital invertido, ignorando el hecho de que los incrementos mximos se logran al inicio de la plantacin y que los nutrimentos adicionados en las etapas finales de crecimiento solo pasan a engrosar los contenidos de la corteza de los rboles (Bonneau 1978). En adicin, la respuesta de plantaciones industriales a la fertilizacin en regiones de clima templado es baja, debido a que la prdida de nutrimentos en estas condiciones climticas es poca y el suministro de los mismos va lluvia y meteorizacin compensa la prdida (Mackensen 1999). Diferente es la situacin en plantaciones forestales en regiones tropicales, en las cuales se mencionan turnos de corta de 7-8 aos para Eucalyptus, Gmelina y Acacia (Barros y Novais 1990, Mackensen 1999), 15-20 aos para Alnus (Mena, Castillo y Cob 2000) y de 20-25 para Tectona y Cordia (Vallejos1996 y Montero1999), contndose adems con nuevas tecnologas que permiten el aprovechamiento comercial del producto de los raleos.

130 Evans (1992) menciona que la informacin disponible permite observar casos en que la respuesta a la fertilizacin es espectacular al inicio y disminuye con el tiempo, puede ser constante durante todo el perodo de crecimiento de los rboles y tambin puede ser que ocurra al aplicar el fertilizante, pero posteriormente los rboles de la parcela testigo igualen o superen a los fertilizados. Bajo que condiciones cada tipo de respuesta es econmico, en adicin de su costo, la tasa de inters y la longitud del turno de corta, es importante conocer la magnitud de la respuesta en trminos de incremento de volumen y de disminucin del perodo de corta. Desde el punto de vista ambiental, se considera necesario reponer al ecosistema al menos los nutrimentos que salgan como producto extrado, sin embargo, es igualmente importante tener en consideracin la reposicin de la prdida total de nutrimentos en un turno de corta, de manera que deben reponerse todos aquellos que se pierdan por extraccin, volatilizacin (quemas), lavado y erosin. Graff (1982) menciona que la extraccin de 200 ton ha-1 (71 %) de pulpa para papel de Pinus caribaea en Surinam puede remover 576 kg de N (6 % del total), 36 kg de P (22 %), 506 kg de K (30 %), 1218 kg de Ca (37 %) y 99 kg de Mg (24 %), con un costo total de reposicin como fertilizante de US$1 600 por ha; si se asume que la tala total del bosque tiene un efecto destructivo del ecosistema, la prdida total de nutrimentos por erosin llega a ser mayor y el costo de reposicin de los mismos podra calcularse en US$14 000 por ha. Como la extraccin de nutrimentos depende de la especie que se plante, lo importante es conocer si se desea exportar grandes volmenes de madera de baja calidad (precio bajo) o pequeas cantidades de producto de alta calidad (precio alto). Mackensen (1999), considera que para compensar por la prdida total de N en una plantacin de Eucalyptus degluta, deben adicionarse entre 4000-6000 g NPK o 1200-1650 g de urea por rbol, lo que implica una cantidad muchas veces mayor que la requerida para promover el crecimiento normal del rbol, ya que para reponer el N exportado en la cosecha solo se requeriran 200 g urea por rbol. De manera similar, las cantidades requeridas para reponer las prdidas totales de P y K son tambin muy elevadas; por ejemplo se requieren 500 g triple superfosfato por rbol para compensar la prdida total de P pero solo 150 g para reponer el P exportado. En el caso del K, se requieren 720-1400 g KCl por rbol para la prdida total, y tan solo 190-740 g por rbol para reponer el K exportado. Fisher y Binkley (2000) incluyen en su libro una buena discusin en relacin a la forma de calcular el beneficio econmico de realizar la fertilizacin de plantaciones forestales. En su discusin, presentan la metodologa de rboles de toma de decisiones, la cual permite identificar escogencias, probabilidades y productos, demostrndose que existen al menos dos tipos de error posibles a cometer por un administrador cuando de fertilizar se trata. El error tipo I se presenta cuando se fertiliza una plantacin que no responde con al menos un incremento en rendimiento de los costos. Igualmente real, es el caso del error tipo II, cuando no se fertiliza una plantacin con potencial de respuesta. Realizando un ejercicio con valores reales para una condicin determinada, se concluye que es mucho mejor para un administrador caer en el error tipo I ya que las ganancias que se dejan de percibir al no fertilizar el sito con alta probabilidad de respuesta son mucho mayores que las prdidas en que se podra incurrir al fertilizar sitios en los cuales la probabilidad de respuesta es baja. El costo de reponer los nutrimentos necesarios para el manejo sostenible de plantaciones forestales intensivas es 3 a 6 veces ms alto que el de costo necesario para realizar la

131 misma operacin en plantaciones convencionales, y representa un costo mayor en el presupuesto total de los proyectos de produccin de madera. La siembra de grandes extensiones de terreno con especies forestales manejadas de forma convencional es econmicamente ineficiente y ecolgicamente no viable, debido a que no repone los nutrimentos extrados. El incremento en costos debido a la necesidad de reponer la prdida de nutrimentos causada por la extraccin de madera, en ciertos casos reduce la tasa interna de retorno, en particular en suelos pobres en nutrimentos. Por esta razn los clculos de inversin en fertilizantes en plantaciones deben hacerse para cada sitio y en funcin de los balances de nutrimentos (Mackensen y Flster 1999).

8. Alternativas al uso de fertilizante

Como el costo de aplicar fertilizantes es elevado, deben investigarse otras posibilidades a su utilizacin cuando esta no es rentable. Evans (1992) menciona como factibles: 1) el cambio de especie por otra con menores demandas nutricionales; 2) el empleo de prcticas de preparacin del terrenos que minimicen la prdida de nutrimentos disponibles en el suelo (p.e. evitar el barrido del terreno y con ello la remocin del horizonte A); 3) mejorar el reciclaje de nutrimento tal como se expuso en el Captulo 2; 4) la utilizacin de residuos y/o herbicidas para disminuir la competencia de malezas alrededor de los rboles recin plantados; 5) utilizar especies fijadoras de N (por ejemplo, de acuerdo con Ward et al. (1985) Acacia spp. con Eucalyptus grandis o segn Nichols y Carpenter (2006) Inga edulis con Terminalia amazonia) y 6) el empleo de excremento de animales. Cuando se trata de plantaciones forestales de gran escala, los costos en que se incurre por reponer los nutrimentos extrados por la explotacin de la plantacin, se diluyen en un volumen de produccin elevado que a su vez minimiza los costos en funcin de la economa de escala. Cuando se trata de explotaciones de pequea escala (menos 50 ha), a menudo debe tomarse la desicin de eliminar los rboles de la finca, ubicarlos en los bordes, mezclarlos con cultivos que le permitan al propietario producir lo que consume y tener un ahorro a mediano plazo (madera). En este ltimo caso, el propietario probablemente prefiera utilizar insumos como fertilizantes en sus cultivos, de los cuales se aprovechan los rboles para mejorar su crecimiento. No debe olvidarse, que la competencia entre rboles y cultivos por nutrimentos y agua debe considerarse para decidir si estas operaciones se combinan o no. Como las propiedades tienen sitios de diferente calidad, en este ltimo caso, se recomienda utilizar la mejor parte del terreno para implementar la actividad ms rentable, y el resto para otras actividades.

132

6. CARACTERSTICAS Y MANEJO DE LOS FERTILIZANTES

Eloy Molina Resumen
El mercado produce un sin nmero de materiales fertilizantes de diferente composicin y precio, por lo que el captulo se dedica a describir los productos ms necesarios de conocer. Se incluye informacin relacionada con las fuentes de los elementos, la solubilidad de los compuestos y su naturaleza qumica u orgnica.

1. Introduccin
Los fertilizantes son materiales que contienen nutrimentos para las plantas y se agregan a travs del suelo, el agua o aspersiones foliares. Los fertilizantes ejercen diversos efectos favorables sobre los rboles, como incrementar su crecimiento y productividad, mejorar la calidad de la madera y la sanidad de la plantacin. Tambin tienen un efecto positivo sobre el suelo mediante el mejoramiento y restitucin de la fertilidad. Cuando los fertilizantes se utilizan en forma desproporcionada, pueden causar efectos negativos sobre el ecosistema, por lo que conocer los productos y su manejo es imperativo en un mundo que exige tecnologas de produccin limpias. Entre los beneficios que se obtienen con el uso de fertilizantes en plantaciones forestales se encuentran: ? Suplir deficiencias nutricionales de los rboles ? Restituir nutrimentos extrados por la extraccin de madera ? Mantener o mejorar la fertilidad del suelo ? Mejorar resistencia de los rboles a enfermedades ? Mejorar la calidad de la madera ? Incrementar la produccin de madera ? Aumentar la rentabilidad del proyecto forestal La mayora de los fertilizantes son productos qumicos o minerales, abonos orgnicos y residuos de plantas y se utilizan para nutrir a los rboles. A menudo se confunden los trminos nutricin mineral y fertilizacin. Nutricin mineral se refiere a las necesidades y usos de los elementos qumicos bsicos por las plantas. Fertilizacin es el trmino empleado cuando estos materiales son suministrados a las plantas como fuentes de nutrimentos. La palabra fertilizante se refiere a todo material orgnico o inorgnico, natural o sinttico, que suministre a las plantas uno o ms de los elementos qumicos esenciales en forma asimilable. Actualmente la industria de fertilizantes inorgnicos sintticos predomina en el mercado debido a su mayor concentracin de nutrimentos y su ms bajo costo por unidad de los mismos. En la mayora de los pases el contenido de nutrimentos en un fertilizante se expresa en trminos de % de N, P2O5 y K2O, aunque la forma qumica de estos elementos que contiene el fertilizante debe ser la que utilizan los rboles cuando los absorben. El Ca y Mg usualmente se expresan como CaO y MgO, en tanto que los otros nutrimentos se

133 expresan en su forma elemental: S, Fe, Cu, Zn, Mn, B, Cl. La costumbre de expresar como xidos la concentracin de P, K, Ca y Mg en los fertilizantes proviene del siglo 18 cuando los qumicos de esa poca utilizaban la gravimetra para el anlisis de elementos y su contenido se calculaba en forma de xido, sistema que se utiliza comercialmente en la industria de fertilizantes a nivel internacional. En realidad las races de los rboles no absorben los nutrimentos en forma de xido o elemental, sino que stos deben estar en forma de cationes o aniones segn el elemento, para que pueda ser absorbido, tal y como se muestra en el Cuadro 1.
Cuadro 1. Forma de absorcin y expresin qumica de los nutrimentos en el fertilizante. Elemento Nitrgeno Fsforo Potasio Calcio Magnesio Azufre Hierro Cobre Zinc Manganeso Boro Cloro Molibdeno Forma de absorcin NH , NO -2 H2PO4 , HPO4 + K +2 Ca +2 Mg = SO4 +2 Fe +2 Cu +2 Zn +2 Mn -2 B4O7 , H2BO3 Cl -2 MoO4
+4 -3

Expresin qumica en el fertilizante N P2O5 K2O CaO MgO S Fe Cu Zn Mn B Cl Mo

Para el caso de un elemento como el nitrgeno, la forma de expresar su concentracin en un fertilizantes es como % de N. Sin embargo la forma de absorcin por las races es +4 -3 como NH y NO , ya que el N elemental no puede ser absorbido por las races. Los fertilizantes deben suministrar los nutrimentos a las plantas en las formas qumicas como stas los absorben. Los contenidos nutricionales de los elementos que se expresan como xidos pueden tambin transformarse en contenido elemental mediante el uso de sus respectivos factores de conversin, como se observa en el Cuadro 2.
Cuadro 2. Factores de correccin de la expresin del fertilizante en base a xido a la expresin en base elemental y viceversa. P2O5 x 0.44 P x 2,29 K2O x 0.83 K x 1.2 CaO x 0.71 Ca x 1.4 MgO x 0.6 Mg x 1.66 = = = = = = = = P P2O5 K K2O Ca CaO Mg MgO

El contenido nutricional expresado en % por peso de N, P2O5 y K2O, en ese orden, se conoce como el grado o la frmula del fertilizante. Usualmente se utilizan tres nmeros para dar el grado de un fertilizante, y se refiere a los nutrimentos primarios y stos no son necesarios identificarlos ya que se respeta el orden de aparicin. La presencia de un cuarto nmero en la frmula indica el % de MgO, y un quinto nmero

134 indica el % de B en caso que el fertilizante contenga estos elementos. Si el cuarto y/o quinto nmero no corresponden a Mg y B, se debe indicar entre parntesis el smbolo o unidad de expresin del nutrimento, como sucedera en los casos del Ca, S, Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, Cl. Por ejemplo, la frmula 18-5-15-6-0.2 contiene 18% de N, 5% de P2O5, 15% de K2O, 6% de MgO y 0.2% de B. La frmula 10-30-10-3(S) contiene 10% de N, 30% de P2O5, 10% de K2O y 3% de S Los fertilizantes pueden ser simples cuando slo contienen un nutrimento, o compuestos cuando contienen dos o ms. Los fertilizantes pueden fabricarse en forma de mezcla fsica que consiste en una simple mezcla mecnica de dos o ms materiales fertilizantes, sin que medien reacciones qumicas. Tambin existen los fertilizantes qumicos que contienen dos o ms nutrimentos y que han sido fabricados mediante reaccin o mezclado qumico de materias primas. Este proceso generalmente involucra el uso de NH3 y HNO3 o H3PO4 como materia prima, y deja como resultado un material muy homogneo en composicin qumica conocido como fertilizante complejo, debido a que cada grnulo contiene la misma concentracin que indica la frmula y no es afectado por su separacin dentro de la bolsa del producto (segregacin). Las mezclas fsicas son ms simples de fabricar, de menor costo, y con muchas opciones de mezclado, por lo que dominan el mercado de fertilizantes; sin embargo, son susceptibles de presentar problemas por segregacin, fenmeno que ocurre cuando existen diferencias notables en el tamao de los grnulos de fertilizantes que se mezclan y que dan como resultado la separacin fsica de las mismas, afectando con ello la homogeneidad de la mezcla y su eficiencia agronmica. Los fertilizantes qumicos son ms complejos y requieren de una industria qumica para su fabricacin, y aunque por lo general su calidad es superior, su costo es ms elevado que las mezclas fsicas. La mayora de las frmulas de fertilizantes en mezcla fsica o qumica provienen de la combinacin de diferentes fertilizantes simples, llamados tambin materias primas porque se utilizan como fuentes para hacer otros fertilizantes. En el Cuadro 3 se presentan los principales fertilizantes o materias primas utilizadas en la fabricacin de mezclas.
Cuadro 3. Principales materias primas utilizadas para hacer mezclas fsicas.

.
Fuente Urea Nitrato de amonio Sulfato de amonio Fosfato monoamnico (MAP) Fosfato diamnico (DAP) KCl K-mag Sulfato de potasio Ulexita Sulfato de zinc Frmula 46-0-0 33.5-0-0 21-0-0-24(S) 10-50-0 18-46-0 0-0-60 0-0-22-18-22(S) 0-0-50-17(S) 10% B 31% Zn

2. Fertilizantes con N, P y K

135

El nitrgeno, fsforo y potasio son considerados los macronutrimentos de las plantas porque stas los requieren en cantidades muy altas. Los macronutrimentos son los elementos bsicos en los programas de fertilizacin los rboles y generalmente se incluyen en la mayora de las frmulas completas de fertilizantes, las cuales se fabrican a partir N, P y K como componentes. La fertilizacin balanceada de estos nutrimentos tiene gran efecto en el crecimiento y rendimiento en buena parte de las especies arbreas. 2.1 Nitrgeno El nitrgeno es quizs el nutrimento que con mayor frecuencia limita el crecimiento de los rboles en zonas tropicales. La mayora de las especies forestales responden a la aplicacin de fertilizantes nitrogenados. El N es el responsable del crecimiento vegetal y del color verde de las hojas, es adems constituyente de los aminocidos, y por lo tanto es esencial en la sntesis de protenas. Tambin forma parte de los cidos nucleicos, los cuales controlan la formacin de protenas y las caractersticas genticas de la planta. El N junto con el Mg forma parte de la molcula de clorofila, por lo cual est asociado con la coloracin verde de los tejidos vegetales y la captacin de energa lumnica en la fotosntesis. El adecuado suministro de N promueve el crecimiento vegetal, incrementa la relacin biomasa/races, y es esencial para la formacin de tallos, ramas y hojas. La materia orgnica es la principal fuente de N en los suelos, siendo ms del 90% del N nativo del suelo de origen orgnico. Sin embargo, la mayora de los suelos contienen poca cantidad de materia orgnica, usualmente menos de 5%, lo que limita el suministro de N para las plantas. En el pasado, casi todos los fertilizantes nitrogenados eran de origen orgnico: residuos de pescado, sangre seca, cscaras de semillas, residuos de cosecha, estircol de ganado y aves, etc. Actualmente la mayora de las fuentes utilizadas son inorgnicas y provienen del amonaco, el cual puede ser obtenido como subproducto de la industria del carbn, o sintetizado por reaccin de N e H; este ltimo proceso es el ms usado actualmente. Hasta 1940, el sulfato de amonio y el nitrato de sodio fueron los fertilizantes nitrogenados ms utilizados, mientras que en la actualidad el mercado de fertilizantes est dominado por el uso de fuentes de origen amoniacal o derivados del amonaco como urea y nitrato de amonio, debido a su mayor concentracin de N. Los fertilizantes nitrogenados amoniacales dejan efecto residual cido en el suelo debido a que durante el proceso de nitrificacin del amonio se liberan iones H. Nitrato de amonio: es uno de los fertilizantes nitrogenados de mayor uso. Se fabrica a partir de la reaccin de cido ntrico y amonaco. Es un slido blanco, cristalino, higroscpico, con 33.5 % de N, la mitad en forma de amonio y la otra en forma ntrica. El N de nitrato es rpidamente utilizado por la mayora de los cultivos, aunque puede ser lixiviado del suelo con facilidad. El N de amonio puede ser adsorbido por las arcillas y retenido en el suelo por mucho mayor tiempo que el nitrato. En el mercado existen otras fuentes que contienen nitrato de amonio como materia prima combinado con otros nutrimentos, tal es el caso del nitrato de amonio calcreo (20-0-0-8-11CaO).

Urea: es un fertilizante sinttico de origen orgnico llamado carbamida, con 46 % de N. La urea es un slido blanco, cristalino, muy soluble en agua, con un contenido de N

136 superior al nitrato de amonio. Una desventaja de la urea es el riesgo que existe de prdida de N por volatilizacin de NH3 cuando se aplica sobre la superficie del suelo seco y en condiciones de alta temperatura. Este problema se elimina cuando la urea se entierra en el suelo y se cubre con una capa de 5 a 10 cm de suelo. La urea con azufre contiene 5% de S y 40% de N ureico y es una alternativa eficaz en suelos con deficiencia de S. Sulfato de amonio: es uno de los fertilizantes nitrogenados ms antiguos, habiendo sido manufacturado por muchos aos como subproducto de la industria de acero. Tambin es sintetizado a partir de amonaco y cido sulfrico. Es un slido blanco cristalino, de baja higroscopicidad, con 21 % N y 24 % de S. Es una fuente apropiada para suelos y especies con problemas de S. Su uso continuo aumenta el riesgo de acidificacin en el suelo debido a su elevado poder residual cido, por lo que no es recomendado para uso continuo en suelos cidos. Su bajo contenido de N le ha hecho perder popularidad debido a que el costo por unidad de N es mayor que el de otros fertilizantes nitrogenados. Sin embargo, el sulfato de amonio es muy utilizado en mezclas fsicas como fuente de S en plantaciones forestales. Otros fertilizantes nitrogenados a base nitratos son el nitrato de potasio (13-0-44) y el nitrato de calcio (15.5-0-0-26(CaO), que si bien aportan poco N, son muy buenas fuentes para suministrar potasio y calcio. Estas fuentes se utilizan principalmente en fertirriego y abonamiento foliar, debido a su alto costo en comparacin con fuentes ms baratas como urea y nitrato de amonio. 2.2 Manejo de fertilizantes nitrogenados Los fertilizantes nitrogenados pueden ser clasificados en tres grupos, de acuerdo con la forma de N presente: amoniacal, ntrico o combinacin de ambos. Los fertilizantes amoniacales tienen algunas caractersticas en comn. La mayora de las plantas no pueden utilizar el N amoniacal en forma efectiva, con excepcin del arroz, de tal manera que su mejor utilizacin depende de la conversin de amonio a nitrato en el suelo. Esta conversin se lleva a cabo a travs de una serie de procesos microbiolgicos como la nitrificacin, que usualmente son bastante rpidos en suelos de zonas clidas. Sin embargo es necesario que el suelo est bien aireado, ya que la nitrificacin es un proceso aerbico y en suelos inundados la nitrificacin no ocurre. La disminucin de la temperatura del suelo puede bajar la tasa de nitrificacin, y a temperaturas menores de 10 C la nitrificacin cesa. Por este motivo, las fuentes ntricas son ms efectivas en climas muy fros.

137

Cuadro 4. Principales fertilizantes con macronutrimentos y elementos secundarios. Fuente Sulfato de amonio Amoniaco anhidro Nitrato de amonio Urea Triple superfosfato Fosfato monoamnico Fosfato diamnico Fosfato monopotsico Acido fosfrico Nitrato de calcio Cloruro de calcio Nitrato de potasio Cloruro de potasio Sulfato de potasio Sulfato de K y Mg Sulfato de magnesio Nitrato de magnesio N 21 82 33.5 46 10 18 15 13 11 P2O5 46 50 46 52 61 K2O 35 44 60 50 22 CaO 26 50 MgO 18 16 15 S 24 17 22 14 Cl 64 46 -

El N amoniacal puede ser retenido por los coloides o arcillas del suelo, y por lo tanto resistir las prdidas por lixiviacin. Sin embargo, la nitrificacin es rpida en condiciones favorables, lo cual minimiza el efecto beneficioso de la retencin de amonio. En suelos mal drenado o que pasan inundados, la adsorcin de amonio por el complejo coloidal es importante debido al ambiente de reduccin en el suelo que impide la nitrificacin, por lo que las prdidas de N por lixiviacin se reducen. La aplicacin de fuentes amoniacales en forma superficial podra propiciar las prdidas de amonaco por volatilizacin, dependiendo del tipo de fertilizante, pH del suelo, temperatura, etc. Por este motivo el NH3 anhidro y otras fuentes amoniacales como la urea deben incorporarse al suelo para reducir las prdidas por volatilizacin. La urea presenta la ventaja con relacin a las otras fuentes granuladas de que posee un contenido ms alto de este elemento. Sin embargo, el N de la urea es susceptible a perderse por volatilizacin en aplicaciones superficiales cuando el suelo est seco y la temperatura es muy alta, o el pH es alcalino. Los fertilizantes amoniacales son formadores de cido en el suelo, principalmente el sulfato de amonio y el cloruro de amonio. Esto podra ser una ventaja en suelos alcalinos o especies forestales que requiere un ambiente de suelo cido. Pero en otros casos, la acidez residual del fertilizante podra ser desventajosa al incrementar los problemas de acidez en los suelos como Ultisoles y Andisoles. El anin acompaante de la sal de amonio debe ser considerado al seleccionar una fuente de N. Para especies que requieren un buen suministro de P, los fosfatos de amonio constituyen una fuente de gran valor por su alta concentracin de P. En suelos deficientes de S, el sulfato de amonio es una buena alternativa. En los raros casos de especies que responden al cloro, el cloruro de amonio sera una buena opcin. Sin embargo, en especies arbreas sensibles a los cloruros, o en suelos de zonas ridas o con problemas de salinidad, debe evitarse el uso de fertilizantes con cloruros.

138

Los nitratos son generalmente efectivos bajo todas las condiciones de suelo y planta, y son una alternativa para clima fro. Sin embargo, en condiciones de mal drenaje, los nitratos son desnitrificados y se pierden por volatilizacin, por lo que no deben utilizarse. Los nitratos de calcio, sodio y potasio tienen reaccin bsica en el suelo y representan una buena alternativa para suelos cidos. Una de las desventajas de estas fuentes es su bajo contenido de N que incrementa el costo por unidad de N. El nitrato de sodio puede ser perjudicial en suelos salinos y clima muy rido. El nitrato de calcio puede ser usado en suelos salinos, ya que el Ca reemplaza al Na del complejo de intercambio. El nitrato de amonio contiene N amoniacal y ntrico, y por lo tanto posee las ventajas y desventajas de ambas formas de N. Es una fuente ampliamente utilizada, aunque su contenido de N es inferior a la urea. Uno de los aspectos que ms influye en la seleccin del fertilizante nitrogenado es el costo de la fuente y su disponibilidad. Esto ha causado una disminucin en el consumo de sulfato de amonio debido a su bajo contenido de N, en comparacin con la urea y el nitrato de amonio. La mayora de las frmulas completas de fertilizantes que se distribuyen contienen N. En el caso de las mezclas qumicas, la fuente de N es principalmente nitrato de amonio. En mezclas fsicas, la fuente principal de N es la urea, aunque tambin se utiliza nitrato de amonio, sulfato de amonio, MAP y DAP. Otras fuentes de N tienen un uso limitado, debido a su mayor costo y a la dificultad de encontrarlas disponibles en la mayora de los distribuidores de fertilizantes. Las fuentes como nitrato de calcio, potasio y magnesio, podran utilizarse en plantaciones forestales de alta rentabilidad y para aplicacin lquida por medio de fertirrigacin y fertilizacin foliar 2.3 Fsforo Es un nutrimento de gran importancia debido a su papel como componente de los cidos nucleicos, fosfolpidos, ATP, NAD y NADP. Participa en procesos como fotosntesis, gluclisis, respiracin y sntesis de cidos grasos. El P favorece varios procesos fisiolgicos de las plantas, entre ellos el desarrollo de las races, la produccin de nmero de retoos, la floracin, la formacin de semillas, evita el acame, etc. El P es un elemento que con frecuencia se presenta deficiente en muchos suelos cidos de regiones tropicales, principalmente en Ultisoles y Andisoles. La causa principal se debe al grado de meteorizacin del suelo, su escasa movilidad, y al fenmeno de fijacin de P por las arcillas. La mayor parte del P nativo en el suelo se encuentra en formas no disponibles para los rboles, principalmente como formas orgnicas, o como fosfatos inorgnicos de Fe, Al, y Ca. El P es disponible para las plantas en forma de anin ortofosfato primario principalmente (H2PO4-), aunque tambin lo absorben como ortofosfato secundario (HPO4=). Estas formas de P son muy reactivas y escasas en los suelos. El anin ortofosfato reacciona fcilmente con minerales secundarios y otros coloides, formando fosfatos insolubles que no son disponibles para las plantas.

139 Minerales como los xidos e hidrxidos de Fe y Al, alfanas, caolinitas, haloisitas, etc., tienen diferente capacidad para fijar P, afectando su disponibilidad para los rboles. Roca fosfrica: es la principal materia prima para la fabricacin de fertilizantes fosfatados. La roca fosfrica es un mineral llamado apatita, siendo el ms comn de ellos la fluorapatita. Existen grandes yacimientos de este material en muchas partes del mundo, la mayora de los cuales son de origen marino. Estos yacimientos quedaron expuestos en la superficie al levantarse grandes extensiones de tierra y mar; formndose capas de sales mezcladas con los esqueletos de la fauna marina despus de la evaporacin del agua. Los yacimientos ms importantes se encuentran en Marruecos, China, Estados Unidos, Rusia, Brasil, Venezuela, Per y Colombia. Las reservas de roca fosfrica son enormes, cerca de 40 billones de TM. La roca fosfrica es un fosfato triclcico, que contiene adems otros elementos como Si, Mg, F, CO3, Na, etc. La roca es extrada por lo general de minas a cielo abierto. Luego de varios pasos de procesamiento y purificacin, la roca fosfrica contiene entre 11,5 y 17,5 % de P (27 a 41% de P205). El material purificado es molido finamente y de este modo est listo para su aplicacin directa al suelo. El P de la roca fosfrica es insoluble en agua, por lo que para que se disuelva en el suelo el material debe ser molido con fineza y pasado a travs de una malla 100. La aplicacin directa de roca fosfrica es utilizada en algunos pases en suelos cidos, en dosis que oscilan entre 0,5 y 1 ton ha-1. Los rendimientos se incrementan luego del primer ao de aplicacin y se mantiene un efecto residual a mediano plazo. Sin embargo, la mayor parte de la roca fosfrica es utilizada como materia prima para producir fertilizantes fosfatados ms solubles, principalmente a travs del proceso de acidulacin. En el siglo XVIII se inici la fabricacin de los primeros fertilizantes sintticos de P provenientes de la acidulacin de la roca fosfrica, conocidos como superfosfato sencillo y triple superfosfato. Estos fertilizantes llegaron a ser las principales fuentes de P en la industria de fertilizantes hasta los aos setenta y ochenta, cuando empezaron a ser reemplazados por los fosfatos de amonio. Fosfatos de amonio: actualmente la industria de fertilizantes fosfatados es dominada por los fosfatos de amonio como el DAP (18-46-0) y el MAP (10-50-0). El xito de estas fuentes se fundamenta en su alta concentracin de P, y en la evidencia que existe de que la absorcin de P por la planta se incrementa en presencia de NH4. Tanto el DAP como el MAP son fertilizantes granulados completamente solubles en agua, con alta concentracin de P. Pueden ser usados como fuente de P en mezclas fsicas, y en la preparacin de fertilizantes lquidos. El MAP y el DAP se utilizan tambin como abonos de siembra en sustitucin de otras frmulas tradicionales como el 10-30-10 y 1224-12. cido fosfrico: (H3PO4) contiene entre 51 y 62% % de P2O5. El H3PO4 es la materia prima principal para fabricar superfosfatos y fosfatos de amonio, pero tambin es utilizado como fuente de P en fertilizantes lquidos y fertirrigacin. Sus grados ms comunes son 0-54-0 y 0-61-0. Son lquidos muy densos que causan corrosin, por lo que se almacenan en tanques de vidrio o de acero inoxidable. El H3PO4 libera calor cuando se agrega al agua de riego, pero rpidamente se disipa. No debe mezclarse con calcio porque forma precipitados de fosfatos de Ca que obstruyen los sistemas de riego.

140 2.4 Manejo de fertilizantes con P La disponibilidad de P es mayor a un pH del suelo entre 5.5 y 7.0, siendo el H2PO4? la forma dominante. A pH mayor de 7.2 predomina el HPO4-2. La disponibilidad de P en el suelo est muy relacionada con el tipo de arcilla presente y el grado de acidez, dado que el fosfato es muy reactivo. En suelos cidos el P reacciona con xidos de Al y Fe o con el Al intercambiable para formar fosfatos de Al y Fe insolubles. Mientras que en suelos alcalinos, los fosfatos solubles pueden convertirse en fosfatos diclcicos o triclcicos que son muy insolubles. Los iones fosfato tambin pueden adsorberse a la superficie de partculas de CaCO3 o en arcillas saturadas con Ca. En suelos volcnicos el Al amorfo proveniente de las arcillas alofana e imogolita es capaz de retener gran cantidad de P. Los Andisoles se distinguen por ser los suelos con mayor capacidad de retencin de P. Otro aspecto que contribuye a las prdidas de P es su baja movilidad en el suelo. El P soluble rara vez se mueve ms de 2 3 cm antes de reaccionar con los minerales del suelo. De ah la importancia de colocar el P en la posicin adecuada para que pueda ser absorbido por las races. Una prctica recomendable en plantaciones forestales es colocar el fertilizante con P en el fondo del hoyo durante la siembra de los rboles, para disminuir el contacto fsico del abono con las partculas de suelo y reducir las prdidas por fijacin. El fraccionamiento del fertilizante en varias aplicaciones tambin reduce las prdidas por fijacin e incrementa la eficiencia del abono. Debido a su inmovilidad, las prdidas de P a travs del perfil son bajas, con excepcin de la remocin por la planta y la retencin por los minerales del suelo. La deficiencia de P generalmente es ms pronunciada a bajas temperaturas, debido que el crecimiento radical es ms lento, lo cual disminuye la absorcin de P. Con temperaturas bajas tambin disminuye la mineralizacin de P orgnico, y la tasa de difusin de P a la raz. La mayor proporcin de P absorbido se mueve hasta la raz por difusin, por lo tanto es necesario que haya condiciones favorables de humedad en el suelo. El tamao del grnulo del fertilizante est muy relacionado con el grado de solubilidad del fertilizante fosfatado. En los fertilizantes de alta solubilidad, el incremento del tamao del grnulo disminuye el riesgo de prdidas por fijacin, ya que hay menos contacto con el suelo. En el caso de fertilizantes poco solubles en agua, la disminucin del tamao de partcula aumenta su eficiencia al incrementar la superficie especfica, como en el caso de las rocas fosfricas. La fuente de P tambin repercute en el manejo de fertilizantes. Los fosfatos de amonio o fuentes de nitrgeno amoniacal con P presentan ventajas con respecto a fosfatos de calcio en el sentido de que pueden acidificar temporalmente la solucin adyacente en suelos alcalinos e incrementar la disponibilidad de P, y aumentan la absorcin radical de P. Los fosfato de amono tambin tienen la ventaja del efecto estimulatorio a la absorcin de P que causa el N-NH4. 2.5 Potasio El potasio junto con el nitrgeno, son los elementos absorbidos en mayor cantidad por la mayora de las especies forestales. A pesar de que en muchos suelos el contenido de

141 K total es por lo general superior al K absorbido por las plantas, slo una pequea fraccin se encuentra disponible. De ah que las necesidades de K son con frecuencia altas para satisfacer los requerimientos de los rboles y establecer una nutricin balanceada. El K cumple muchas funciones en la planta, como fomentar la fotosntesis mediante la activacin de numerosas enzimas, mejorar la eficiencia en el consumo de agua, acelerar el flujo y translocacin de los productos asimilados, favorecer la resistencia a enfermedades al fortalecer los tejidos vegetales, etc. El K se encuentra en la naturaleza en forma de depsitos de sales inorgnicas que forman minas o yacimientos de minerales bajo la tierra o como salmueras en mares y lagos en secamiento. La mayora de estos depsitos se formaron en mares antiguos que se separaron de los ocanos, y en los que las sales contenidas gradualmente se fueron precipitando. Se conocen cerca de 30 minerales en los yacimientos que contienen K. La silvina es uno de los minerales ms importantes y a menudo se encuentra mezclado con NaCl formando silvinita. En el Cuadro 5 se detallan los principales minerales que contienen K. A partir de la silvita se fabrica el 0-0-60, que es la principal fertilizante con K.
Cuadro 5. Principales minerales con K utilizados en la fabricacin de fertilizantes. Nombre Silvinita Langbeinita Kainita Salitre chileno Silvita Frmula KCl + NaCl K2SO4? 2MgSO4+NaCl 4KCl? 4MgSO4? 11H2O+NaCl KNO3+NaNO3 KCl K2O (%) 10 - 35 7 - 12 13 - 18 15 63,2 K (%) 8 - 29 5 10 10 14 12,5 52,4

Cloruro de potasio: es conocido tambin como muriato de K. Posee entre 60 y 63 % de K2O, y es el fertilizante potsico ms importante pues provee cerca del 95 % de los fertilizantes con este elemento. Puede variar en color desde rosado o rojizo hasta blanco, lo cual depende del tipo de proceso empleado en su extraccin y fabricacin, y no hay diferencias agronmicas entre ellos. La coloracin rojiza se debe a la presencia de Fe. El KCl es un slido cristalino muy soluble en agua. Se encuentra en cinco presentaciones de acuerdo con su dimetro de partculas: soluble blanco (0,1-0,4 mm), estndar especial (0,1-0,4 mm), estndar (0,2-1,2 mm), grueso (0,6-2,4 mm), y el granular (0,8-3,4 mm). El KCl blanco es agronmicamente igual que el rojo. La diferencia es que durante su procesamiento se le remueven algunas impurezas que lo tornan de color blanco, hacindolo mucho ms fcil de disolver en agua, por lo que es preferido para hacer fertilizantes lquidos y para fertirrigacin. Las presentaciones estndar y granuladas son utilizadas en mezclas fsicas. El KCl es medianamente higroscpico, y presenta un alto ndice Salino de 116,3, por lo que no debe usarse en contacto son la semilla o las races porque causa quema, aparte de que su uso continuo en suelos muy ridos puede causar un aumento en el contenido de sales en el suelo que podra eventualmente daar las races de las plantas. Es de reaccin neutra en el suelo. Sulfato de potasio: presenta un grado de 50 % de K2O y 17,5 % de S. Posee un costo de produccin superior al KCl. Su uso est recomendado para plantas muy sensibles a cloruros, y por su bajo ndice Salino puede ser utilizado en suelos y especies donde la

142 salinidad es un problema. Otra ventaja es que suministra azufre y presenta reaccin neutra en el suelo. Sulfato de potasio y magnesio: presenta un grado de 22 % de K2O, 18 % de MgO y 22 % de S. Se puede extraer directamente mediante la purificacin de yacimientos de los minerales Langbeinita y Kainita. Algunos de los nombres comerciales son Sul-Po-Mag y K-Mag. Presenta un bajo ndice Salino (43,2). Aunque es una fuente baja en K, tiene la ventaja que suministra Mg y S. El sulfato de potasio y magnesio es la principal fuente de Mg en las frmulas completas de fertilizantes en mezclas fsicas que incluyen este elemento. Aunque es muy soluble una vez que se aplica al suelo, no es apropiado para fertilizantes lquidos y fertirrigacin debido a limitaciones de solubilidad en agua por efecto de impurezas que contiene. Nitrato de potasio: puede obtenerse de minas naturales mezclado con NaNO3, tales como en Chile (salitre). Tambin se puede producir comercialmente por reaccin del cido ntrico con KCl. Presenta 13 % de N y 44% de K2O. Su ndice Salino es un poco alto 73.6, posee una ligera reaccin bsica en el suelo. Tiene la ventaja de suministrar N en forma de nitrato y puede ser utilizado en fertirrigacin y abonamiento foliar en sustitucin del KCl. Su costo es ms alto que otras fuentes de K por lo que su uso en especies forestales est limitado principalmente para soluciones nutritivas en viveros de propagacin de plntulas. Fosfato de potasio: una de las fuentes ms destacadas es el Fosfato monopotsico, cuya frmula es 0-52-35. Es un cristal fino de alta solubilidad en agua, alta concentracin de P y K. Su alto costo limita su empleo en fertilizacin al suelo, pero es una fuente ideal para abonamiento foliar y fertirrigacin.

3. Fertilizantes con Ca, Mg y S

El calcio, magnesio y azufre son denominados nutrimentos secundarios debido a que las plantas los requieren en cantidades intermedias. Estos elementos son tan esenciales en la nutricin de los rboles como lo son los macro y micronutrimentos. El Ca y Mg constituyen la mayor parte de los cationes intercambiables en la fraccin coloidal del suelo, y tienen un comportamiento similar al K. La fertilidad de los suelos est definida en gran medida por las cantidades presentes de estos cationes en los suelos. El S est ligado principalmente a la materia orgnica del suelo, y su dinmica es muy similar a la del N. 3.1 Calcio y Magnesio El Ca es un elemento esencial para el crecimiento de las races, para mantener la integridad de la membrana celular y se encuentra en las paredes celulares en forma de pectatos de Ca. El calcio favorece el crecimiento y la germinacin del polen, y activa gran cantidad de enzimas que intervienen en la mitosis, divisin y elongacin celular. La deficiencia de Ca disminuye el crecimiento de los rboles y del sistema radical, debilita los tejidos foliares hacindolos ms susceptibles al ataque de enfermedades. Los sntomas tambin afectan las hojas nuevas y los puntos de crecimiento de los rboles, causando clorosis en los bordes de las hojas, deformacin y paralizacin del crecimiento. El Mg es componente de la clorofila, el pigmento verde de las hojas que se encarga de capturar la energa suplida por el sol durante el proceso de fotosntesis. Adems sirve

143 como cofactor en muchos procesos enzimticos y de fosforilacin. Estabiliza las partculas de ribosomas en la configuracin para la sntesis de protenas. La deficiencia de Mg se presenta generalmente como una clorosis intervenal en hojas maduras, que eventualmente podra causar defoliacin. La mayora de los suelos con problemas de Ca y Mg son de naturaleza cida, tal como ocurre en los Ultisoles y Andisoles, por lo que la prctica de encalado es necesaria para neutralizar la acidez del suelo, y de paso, incrementar el contenido de Ca y/o Mg en el suelo y suplir estos dos elementos como nutrimentos para las plantas. El uso de enmiendas como carbonato de calcio, xido de calcio, hidrxido de calcio, dolomita, etc., es la forma ms comn y barata para suplir Ca y Mg a los rboles. El yeso (Sulfato de calcio) tambin es una alternativa eficaz en suelos con problemas de acidez en el subsuelo o en suelos con acidez moderada pero bajo contenido de Ca. El Ca normalmente no es formulado dentro de las frmulas completas de fertilizantes a menos que vaya como subproducto de alguno de ellas. Tal es el caso del Triple superfosfato (0-46-0) o el superfosfato sencillo (0-20-0) que contienen entre 12 y 21 % de Ca. Sin embargo, estas fuentes ya no se utilizan mucho. El Mg usualmente se incluye en la mayora de las frmulas completas de fertilizantes, utilizando como fuente el K-mag. Algunos fertilizantes nitrogenados contienen Ca y Mg, tal es el caso del Nitrato de amonio calcreo, el nitrato de calcio y el nitrato de magnesio 3.1.1 Enmiendas Las enmiendas son materiales que corrigen la acidez del suelo y que estn constituidas principalmente por sales de Ca y Mg, debido a su gran abundancia natural. El uso de enmiendas en los suelos se conoce como encalado, que es el mtodo ms comn y efectivo para corregir la acidez del suelo, y consiste en la aplicacin masiva de sales bsicas con el objeto de neutralizar la acidez causada por hidrgeno y aluminio. La cal aplicada al suelo causa una serie de reacciones qumicas que elevan el pH y disminuyen la acidez, reduciendo las concentraciones de aluminio e hidrgeno a niveles no txicos para las plantas. La reduccin de la acidez y la toxicidad de aluminio mejora el crecimiento de las races de los rboles permitindoles profundizar ms en el perfil del suelo y explorar un mayor volumen de suelo en busca de agua y nutrimentos. Se ha comprobado que un buen crecimiento del sistema radical est directamente relacionado con un mayor desarrollo de biomasa area, un aumento en la produccin, y un mejoramiento en la sanidad de la planta. Los materiales de encalado tambin son una fuente eficaz y de bajo costo para subir el contenido de Ca y/o Mg en los suelos y suministrar estos nutrimentos a los rboles. El uso del encalado para la correccin de la acidez del suelo debe considerar varios factores como: fuente de cal, calidad del material, dosis a aplicar y mtodo de aplicacin (ver Captulo 7). 3.1.2 Fertilizantes con Ca y Mg Nitrato de calcio: es una de las pocas fuentes de Ca de alta solubilidad y rpida disponibilidad para las plantas. Contiene 15% de N y 26% de CaO. Es un fuente de alta solubilidad en agua (> 1000 g/L), lo cual facilita su aplicacin en fertirrigacin y abonamiento foliar. El nitrato de calcio deja un ligero efecto basificante en el suelo, algo ventajoso en suelos cidos. Es una fuente de alto costo, por lo que su uso est ms

144 restringido para preparar soluciones nutritivas en viveros, y en fertilizacin foliar. Tambin se formula como fertilizante lquido, siendo su grado 9-0-0-15 (CaO). Sulfato de magnesio o Sal de Epsom: es una fuente con 16% de MgO, de amplio uso en fertilizacin lquida y abonamiento foliar, y de mayor costo que el K-mag. Otro sulfato menos hidratado que la sal de Epsom incluye la Kieserita, con 25% de MgO y 20% de S. Nitrato de magnesio: tiene un grado de 11-0-0-16, es muy soluble en agua, y se utiliza principalmente en fertilizacin foliar y fertirriego. 3.2 Azufre

El azufre es un elemento esencial para la formacin de las protenas vegetales, como constituyente de los aminocidos azufrados cistina, cistena y metionina. El azufre tambin se puede encontrar en muchas vitaminas como la biotina, tiamina y coenzima A, y forma parte de los grupos sulfihidrilos de muchas enzimas. El azufre contribuye al desarrollo de la planta y al mantenimiento del color verde de las hojas ya que participa en la formacin de clorofila. El S usualmente es incorporado en las frmulas de fertilizante como componente de otras fuentes que contienen N, K o Mg, como en el caso del sulfato de amonio, K-mag, sulfato de K y sulfato de Mg. Azufre elemental: conocido como flor de azufre, cuya composicin puede variar entre 85 y 100 % de S. Al aplicarlo al suelo es transformado a sulfato a travs de la accin de microorganismos, y bajo condiciones adecuadas de temperatura y humedad. La velocidad de la oxidacin depende mucho del tamao de la partcula, entre ms fino mejor ser la reaccin. El S elemental tambin se utiliza como enmienda para reducir el pH en suelos alcalinos, ya que presenta una alta capacidad de formar acidez residual. Su uso en suelos cidos no es recomendable a no ser que se utilice cal para neutralizar la acidez causada. El S elemental presenta algunas caractersticas inadecuadas de manejo, tales como olor desagradable y el peligro de fuego y explosin. Es poco utilizado como fertilizante. Urea-S: se presentan dos modalidades de productos. Una mezcla fsica de urea y sulfato de amonio, con grado de 40-0-0-5(S), y que se conoce como UreaS; y una Urea azufrada que resulta de una mezcla qumica de ambas materias primas y que posee el mismo grado anterior. La urea azufrada es una buena opcin para suplir N en suelos con deficiencia de S.

4. Fertilizantes con micronutrimentos

Los micronutrimentos son elementos esenciales que los rboles requieren en pequeas cantidades. Se dividen en micronutrimentos aninicos (Cl, B y Mo) y micronutrimentos catinicos (Fe, Cu, Zn y Mn). Los micronutrimentos son tan importantes para los rboles como los elementos mayores y secundarios. La ausencia de cualquiera de estos elementos menores en el suelo puede limitar el crecimiento de la planta, an cuando todos los dems se encuentren en cantidades adecuadas. Existen tres grandes fuentes de fertilizantes que contienen micronutrimentos: inorgnicas, quelatos sintticos, y complejos orgnicos naturales.

145 4.1 Fuentes inorgnicas Las principales fuentes inorgnicas son yacimientos o minas naturales de xidos, carbonatos y sales metlicas como sulfatos, cloruros y nitratos. Los xidos como Cu2O y MnO2, pueden ser utilizados, sin embargo su disponibilidad para las plantas es muy baja ya que son compuestos muy insolubles. Los sulfatos son las principales fuentes inorgnicas y pueden mezclarse con otros fertilizantes para fabricar mezclas qumicas o fsicas. Los sulfatos tambin suministran pequeas cantidades de S a las plantas. Los sulfatos usualmente son cristales, pero pueden ser granulados para facilitar su manipulacin. Los oxisulfatos son producidos por acidulacin parcial de xidos, lo que aumenta su solubilidad. La disponibilidad de micronutrimentos para las plantas derivados de estas fuentes est directamente relacionada al grado de acidulacin Los sulfatos de Fe, Cu, Zn y Mn son ampliamente usados en aplicaciones al suelo y foliares. Los xidos son ms baratos que los sulfatos, pero debido a su baja solubilidad, deben ser molidos finamente e incorporados al suelo para aumentar su disponibilidad. Otras fuentes inorgnicas incluyen los boratos de sodio y los molibdatos de amonio y sodio. Los fertilizantes lquidos tambin pueden incluir fuentes inorgnicas de micronutrimentos de alta solubilidad en agua, tales como sulfatos, cloruros y nitratos. Las fuentes inorgnicas de micronutrimentos usualmente son ms baratas que otras fuentes. 4.2 Quelatos Los quelatos estn formados por un agente quelatante (orgnico o sinttico) que se acompleja con un in metlico (Ca, Mg, K, Fe, Cu, Zn y Mn) en una estructura cclica denominada quelato, cuya palabra proviene del griego chele que significa gancho o tenaza. El quelato le da mayor estabilidad al catin metlico y lo protege de reacciones de precipitacin, adsorcin, oxidacin-reduccin, etc., lo cual le permite mantener una disponibilidad ms duradera para ser aprovechado por la planta. Algunos de los agentes quelatantes sintticos ms utilizados son EDTA, HEDTA, DPTA, etc. El EDTA (cido etilendiaminotetractico) es el ms popular, y en su fabricacin se mezcla con el micro nutrimento, generalmente en forma de cloruro u xido, ya que son ms baratos que los sulfatos. La mayora de los quelatos de EDTA se formulan en forma lquida debido a su menor costo, pero tambin pueden fabricarse en polvo fino. Los quelatos sintticos u orgnicos son ms efectivos que las fuentes de sales inorgnicas en aplicaciones al suelo porque protegen al catin metlico de reacciones adversas que afectan su disponibilidad, y adems facilitan la penetracin a travs de cutcula de la raz. Sin embargo, los quelatos son ms caros que las fuentes inorgnicas, y de menor concentracin de micronutrimentos. En aplicaciones foliares, los quelatos se absorben ms rpido a travs de la cutcula foliar, disminuyendo el riesgo de prdida de nutrimentos por lavado. 4.3 Complejos orgnicos naturales Los complejos orgnicos naturales son fabricados por reaccin de sales metlicas con subproductos derivados de la industria de la pulpa de madera u otros similares, tales como lignosulfatos, fenoles y poliflavonoides. No est bien definido el tipo de unin qumica que se forma entre estos productos y los metales, aunque en algunos casos

146 puede ser similar a los quelatos. Estas fuentes son ms recomendables para aplicaciones en aspersiones foliares o en fertilizacin lquida, debido a el tipo de ligando que establece con el catin metlico no es muy estable en el suelo.
Cuadro 7. Principales fuentes de fertilizantes con micronutrimentos a base de sales minerales inorgnicas. Fuente del elemento Frmula Contenido % B 11 18 14 20 17 Cu 25 35 13-53 Fe 19 23 29 Mn 26-28 31 Mo 39 54 Zn 21-36 18 51

Brax Pentaborato de sodio Tetraborato de sodio Solubor Acido brico Sulfato cprico penta Sulfato cprico mono Sulfato de cobre bsico Sulfato ferroso Sulfato frrico Fosfato de amonio ferroso Sulfato de manganeso Carbonato de manganeso Molibdato de sodio Molibdato de amonio Sulfato de zinc Nitrato de zinc Fosfato de zinc

Na2B4O7 . 10 H2O Na2B10O16 . H2O Na2B4O7 . H2O Na2B4O7 . 5 H2O + Na2B10O7 . 10 H2O H3BO3 CuSO4 . 5 H2O CuSO4 . H2O CuSO4 3 Cu(OH)2 FeSO4 . 7 H2O Fe2(SO4)3 . 4 H2O Fe(NH4)PO4 . H2O MnSO4 . 3 H2O MnCO3 Na2MoO4 . 2 H2O (NH 4)6Mo7O2 . 4 H2O ZnSO4 . H2O y ZnSO 4 . 7 H2O Zn(NO3)2.6H2O Zn3(PO4)2

5. Fertilizantes de liberacin controlada

Los fertilizantes de liberacin lente o controlada (en ingls slow release fertilizers) liberan los nutrimentos lentamente, al mismo ritmo en que las plantas los requieren. En estos productos la tasa de liberacin del elemento es controlada a travs del tiempo para que los nutrimentos estn disponibles para las plantas por un perodo ms prolongado. La liberacin controlada se define como la transferencia lenta, moderada o gradual, de un material activo desde un sustrato de reserva a otro medio, con el fin de conseguir sobre el mismo una accin determinada (Jimnez, 1992). Con ello se consigue aumentar la eficacia del material activo prolongando su accin en el tiempo, se reduce su impacto sobre aquellos otros medios a los que no va especialmente dirigido, se simplifica su dosificacin, se evitan prdidas por degradacin, volatilizacin, lixiviacin, etc., y en suma, se disminuye las exigencias o requerimientos de la especie activa para lograr un resultado. Los fertilizantes de liberacin lenta y controlada, pueden liberar los nutrimentos de la manera requerida por cada tipo de planta segn la fase de su crecimiento, lo que permite una eficiente utilizacin de los mismos, con el consiguiente ahorro de producto, sumado a la disminucin por la contaminacin por fertilizantes. Un fertilizante convencional, suministra todos sus nutrimentos en un tiempo relativamente corto; la planta toma lo que requiere al momento, perdindose una gran parte, asumiendo un papel contaminante o

147 txico. El de liberacin lenta o controlada mantiene su accin durante mucho ms tiempo, lo que implica que nunca hay un exceso, al menos notable, pues pone a disposicin de la planta una cantidad menor. 5.1 Tipos de fertilizantes de liberacin controlada

El uso de fertilizantes de liberacin lenta ha sido muy enfocado hacia fuentes nitrogenados, en donde las prdidas por lavado, volatilizacin, nitrificacin, y desnitrificacin suelen ser mayores. Los fertilizantes de lenta liberacin pueden clasificarse en tres categoras principales: materiales recubiertos, productos de baja solubilidad, y materiales cuya liberacin depende de microorganismos Los fertilizantes recubiertos presentan una cubierta insoluble o poco soluble en agua, que crea una barrera fsica que disminuye la tasa de liberacin del nutrimento. El agua penetra lentamente a travs de la cubierta para disolver la sal de fertilizante dentro del grnulo. En algunos casos el recubrimiento se sustituye por una cpsula de polietileno perforado, aunque el mecanismo de liberacin es similar. Los recubrimientos deben ser inactivos, biodegradables y no txicos. Las sustancias ms empleadas como recubrimiento son: azufre, resinas, caucho, parafinas, plstico perforado, etc. La urea recubierta con azufre es un ejemplo de un fertilizante de lenta liberacin en el que el grnulo de urea se encuentra recubierto con una capa de azufre elemental, que es un material muy insoluble y permite que el nitrgeno se libere lentamente. Otros productos estn recubiertos con pequeas cantidades de una pelcula plstica de alta calidad. Uno de los fertilizantes ms conocidos con esta tecnologa son los Osmocotes, que utilizan una resina orgnica para encapsular los nutrimentos. El recubrimiento en este producto es una cubierta termosellante, cuyo componente mayoritario es un co-polmero del diciclopentanodieno con un ster de glicerol derivado de la soya. Aplicado en varias capas sobre una sal fertilizante permite incorporar sta a la solucin del suelo por medio de intercambio osmtico. La tecnologa de fabricacin de Osmocotes ha permitido disear frmulas completas que se adaptan a diferentes necesidades de los cultivos (Osmocotes 12-4-12, 24-4-8, 19-6-10, 15-9-12, 14-14-14, 18-6-12, etc.). Los productos de baja solubilidad son materiales orgnicos o inorgnicos de baja solubilidad en agua. Los materiales orgnicos son los ms comunes, tales como productos de urea con aldehdos, formaldehdos, isobuti-aldehdo, crotonaldehdo, etc. Estos productos se descomponen lentamente en el suelo por accin qumica o biolgica, liberando el nitrgeno en forma amoniacal. Algunos ejemplos son la urea-formaldehdo, isobutilen diurea (IBDU), crotoliden diurea (CDU), oxamida, etc. Otro tipo de fertilizante de lenta liberacin consiste en incorporar a los fertilizantes nitrogenados convencionales, sustancias que inhiben los procesos de nitrificacin o desnitrificacin. En realidad son reacciones redox que se ven inhibidas por la accin de una sustancia sobre la actividad enzimtica que favorece el proceso. Algunos inhibidores de nitrificacin son la nitroforina, disulfuro de carbono, urotropina, etc. En el caso de la urea, se inhibe la actividad de la ureasa, que es la enzima responsable de la hidrlisis de la urea para convertirla en amonio. Son productos derivados de la pirina y la pirimidina y entre ellos el ms empleado es la nitrapirina o 2-cloro-6-(triclorometil) piridina (N Serve). Se aplica principalmente en cereales (trigo, maz y algodn) a 0,30-0,55 kg/ha de producto activo. A dosis

148 superiores los productos pueden verse alterados. Su persistencia en el suelo es de 2-3 meses y se elimina por volatilizacin y degradacin a otros compuestos. Otros inhibidores de uso menos extendido son: tiourea, diciandiamida, fenil isotiocianato, sulfatiazol, algunas triazinas, etc. Estas sustancias consiguen los mismos resultados, en cuanto a inhibicin de la nitrificacin, que aquellas que esterilizan parcialmente el suelo, tales como la mezcla de 1,3-dicloropropeno y 1,2-dicloropropano (DD), y 2-amino-4-cloro-6-metil pirimidina. Los fertilizantes de lenta liberacin no necesitan ser aplicados tan frecuentemente como otros fertilizantes, y se pueden utilizar dosis ms altas sin riesgo de causar quema o fitotoxicidad en las plantas. Las plantas pueden utilizar el N de fertilizantes de liberacin lenta en forma ms eficiente puesto que el producto est permanentemente liberndose por un perodo prolongado de tiempo. Esto es particularmente til en climas muy lluviosos, en suelos arenosos, y en plantas de ciclo de crecimiento lento como los rboles y arbustos. Sin embargo, su costo es considerablemente ms alto que los abonos convencionales, de tres a cuatro veces superior, siendo una limitacin de peso para utilizarlos en especies forestales.

6. Frmulas de fertilizante completas

Las frmulas completas son fertilizantes a base de tres o ms nutrimentos, que se fabrican mediante mezcla fsica o qumica. Ests frmulas usualmente contienen N, P y K; o N, P, K Mg y S, y en algunos casos tambin tienen algn micronutrimento como B y Zn. Estas frmulas se preparan mediante la mezcla de varias materias primas o fertilizantes simples como se mencion anteriormente, como la urea, nitrato de amonio, DAP, KCl y K-mag (Cuadro 3). Una de las ventajas del uso de frmulas completas es que permite suplir varios nutrimentos simultneamente en una sola formulacin, sin que sea necesario el uso por separado de materias primas, lo que causa un ahorro en mano de obra, transporte y almacenamiento de los fertilizantes. Otra ventaja adicional es que poseen un mayor contenido de nutrimentos que los fertilizantes simples. Las frmulas completas se disean de acuerdo con los requerimientos de los rboles, informacin de anlisis de suelo y foliar, relacin costo/beneficio, etc. Algunas de estas frmulas son altas en P y ms apropiadas para la siembra o establecimiento inicial de los rboles, como en el caso del 10-30-10 o 12-24-12 (Cuadro 8). Otras tienen ms N y K, y un poco de magnesio, ms aptas para las etapas de crecimiento y desarrollo de los rboles. Algunas empresas forestales disean sus propias frmulas a su medida, aprovechando la flexibilidad que tienen las compaas suplidoras de fertilizantes para fabricar mezclas fsicas con pedidos mnimos de 50 sacos o quintales de fertilizante de la mezcla. En las frmulas de mezcla fsica, la fuente de N por lo general es la urea. En los fertilizantes qumicos la fuente de N casi siempre es el nitrato de amonio. Esta diferencia debe ser considerada al seleccionar una u otra fuente por las implicaciones que tiene la forma de N en los procesos de prdida y aprovechamiento del nutrimento por parte de los rboles. Las frmulas de los fertilizantes qumicos no son afectadas por la segregacin porque todos los grnulos del abono contienen las misma composicin qumica de la frmula, lo que garantiza una gran uniformidad en la aplicacin. Las mezclas fsicas pueden ser afectadas por la segregacin si los grnulos que se mezclan poseen diferencias importantes en tamao o dimetro de partculas, lo cual afectara la homogeneidad de la aplicacin. La falta de uniformidad en la distribucin del fertilizante en el campo es ms grave cuando la mezcla fsica contiene alguna fuente de

149 micronutrimentos como la ulexita o el sulfato de zinc, los que por tener una baja proporcin en la mezcla podran segregar con ms facilidad en caso de que existiera una diferencia importante en el tamao de partculas de las materias primas que se mezclan. En muchas frmulas completas no se puede ajustar el contenido de materias primas al 100%, por lo que es necesario adicionar un material de relleno, el cual vara en su cantidad dependiendo de la frmula deseada y de los materiales usados. En estos casos se utiliza como material de relleno un producto inerte que no suple ningn nutrimento, de bajo costo, y que aporte volumen y peso, siendo el ms comn el carbonato de calcio granular. Este relleno no se incluye en la frmula y debido a su alta granulometra, prcticamente no aporta Ca como nutrimento ni tiene efecto en la acidez del suelo. El contenido de relleno puede ser muy variable dependiendo de la frmula, y puede oscilar desde menos del 5% hasta un mximo de 30%. Entre ms alto el relleno, ms alto tambin el costo de transporte y manipulacin del material inerte, y menor concentracin de nutrimentos en la frmula. El relleno se puede evitar o minimizar, haciendo frmulas completas concentradas donde se utiliza el 100% de materias primas. Estas frmulas tienen un precio por saco ms alto debido a que el relleno barato se sustituye por materia prima de alto valor que contiene ms nutrimentos. Sin embargo, la frmula concentrada permite aplicarla en una dosis menor, bajando el costo por hectrea, y adems disminuye tambin el costo de transporte y manipulacin. A manera de ejemplo, la frmula 12-24-12 (Cuadro 8) contiene 22% de relleno, mientras que la 8-4012 posee 100% de materias primas sin relleno. 6.1 Uso de frmulas completas en especies forestales

Las recomendaciones de frmulas completas en plantaciones forestales deben estar orientadas a satisfacer las necesidades nutricionales de la especie y el tipo de suelo donde est sembrada. Durante la fase de almcigo o vivero, las frmulas de siembra altas en P y que suministren cierta cantidad de N y K son ms recomendadas, tal es el caso de fertilizantes como 10-30-10, 8-40-12 o 15-30-15. Esto con el objeto de favorecer el crecimiento del sistema radicular. En algunos casos podra ser necesaria la aplicacin adicional de una frmula para crecimiento alta en N. Si la fertilidad del suelo en el que se hizo el almcigo es muy baja, puede ser ms conveniente combinar una frmula de siembra con otra de crecimiento, con el objeto de proporcionar la mayora de los nutrimentos bsicos durante esta fase. Para el establecimiento o siembra de los rboles en el campo, nuevamente el uso de frmulas altas en P es ms recomendable, especialmente si el suelo es de naturaleza cida y presenta alta capacidad de fijacin de P, como es el caso de Ultisoles y Andisoles. La forma ms apropiada de aplicar un fertilizante alto en P es el fondo del hoyo de siembra, cubriendo con una capa de suelo antes de colocar el arbolito, de esta manera el fertilizante queda muy localizado y con poco contacto con el suelo, disminuyendo las prdidas de P por fijacin. Esta prctica tambin es recomendada en terrenos con pendientes moderadas o altas, en donde la aplicacin superficial del fertilizante podra ser susceptible de perderse por el agua de escorrenta superficial.

150
Cuadro 8. Ejemplo de frmulas completas de uso comn en el mercado de fertilizantes.

FRMULA Siembra: 10-30-10 10-30-10-3.6(S) 12-24-12 12-24-12-2 Rafos 13-26-6 12-30-8 8-40-12 12.4-37.4-12.4 15-30-15 Crecimiento y desarrollo: 15-15-15 19-19-19 19-4-19-3-0.1-1.8(S) 12-11-18-3-8(S) Hidrocomplejo 16-16-16 26-0-26 15-3-31 18-5-15-6-0.2-7.3(S) 15-2.5-24-3-0.5-2(Zn) 18-0-26-4-0.3-5(S) 27-6-2-2-4(S) Complejo 14-4-23-4-0.1-0.1(Zn)-2(S) Abotek 14-1.5-23-3.5-0.2-0.4(Zn)-4(S) Azutek 10-5-5-5-1-3(Zn)-3(S) Minox

TIPO

Fsico Fsico Fsico Qumico Qumico Fsico Fsico Fsico Fsico

Fsico Fsico Qumico Qumico Qumico Fsico Fsico Fsico Fsico Fsico Qumico Qumico Qumico Qumico

En el primer ao de plantacin es conveniente la aplicacin de una frmula completa de crecimiento a los 2-3 meses despus de la siembra, con el objeto de favorecer el desarrollo temprano de los rboles. En plantaciones establecidas, las frmulas completas de crecimiento tambin son las ms recomendadas. La seleccin de la frmula puede variar de acuerdo con la fertilidad del suelo, por lo que resulta muy conveniente contar con resultados de anlisis de suelos antes de tomar una decisin. Por ejemplo, en suelos de fertilidad media o alta, como Vertisoles, Mollisoles o Inceptisoles de alta fertilidad, la inclusin de Ca y Mg en el fertilizante resulta innecesaria, por lo que frmulas con slo N, o con N y K podran ser las ms apropiadas. Tal es el caso de la urea, nitrato de amonio, 26-0-26, 15-3-31, 27-6-2-2-4(S), etc. En suelos de fertilidad moderada o baja, o con problemas de acidez, el uso de frmulas que incluyan adems el Ca, Mg, S y micronutrimentos resulta ms conveniente. Tal es el caso de frmulas como 19-4-19-3-0.1-1.8(S), 18-5-15-6-0.2-7.3(S), 12-11-18-3-8(S), etc. La colocacin del fertilizante debera ser en una banda aproximadamente a la mitad del rea de rodaja, o a 30-40 cm de distancia del tallo en caso de rboles con menos de un ao de edad.

7. Fertilizantes foliares

151 La fertilizacin foliar es el principio de aplicacin de nutrimentos a travs del tejido foliar, principalmente a travs de las hojas, que son los rganos donde se concentra la mayor actividad fisiolgica de los rboles. La fertilizacin foliar es una excelente alternativa para aplicar micronutrimentos, los cuales son requeridos en cantidades muy pequeas por las plantas. Tambin puede servir de complemento para el suministro de elementos mayores durante las etapas tempranas de crecimiento de los rboles, aunque en este caso la aspersin foliar no puede sustituir la fertilizacin al suelo como sucede con los micronutrimentos. La fertilizacin foliar constituye una prctica recomendada para complementar la nutricin al suelo y para suplir ciertos nutrimentos durantes etapas crticas del desarrollo de la planta, o en perodos de gran demanda nutricional. La fertilizacin foliar en etapa de vivero ha demostrado ser de gran utilidad para suplir nutrimentos esenciales a los arbolitos y para acelerar el crecimiento vegetativo de las plantas. Propsitos de la fertilizacin foliar a) Corregir en forma rpida deficiencias nutritivas. b) Superar la falta de habilidad de las races para absorber los nutrimentos necesarios para su normal crecimiento. c) Suministrar los nutrimentos adecuados para el crecimiento y desarrollo d) Disminuir prdidas de nutrimentos en el suelo por fijacin y lixiviacin. Las fuentes de fertilizantes foliares deben cumplir con al menos dos condiciones fundamentales: ser soluble en agua y no tener efecto fitotxico sobre el follaje. Esto por cuanto el agua es el medio utilizado para disolver el fertilizante y asperjarlo despus sobre el follaje, por lo que el producto debe ser muy soluble en agua y conservar sus caractersticas originales. Dado que la mezcla se aplica sobre las hojas de los rboles, el fertilizante no debe causar ningn dao al follaje, tales como amarillamientos, quemas, deformaciones, etc. Las fuentes de fertilizantes foliares se dividen en dos grandes categoras: sales minerales inorgnicas y quelatos. 7.1 Fertilizantes foliares a base de sales minerales inorgnicas

Las principales fuentes inorgnicas son yacimientos o minas naturales de xidos, carbonatos y sales metlicas como sulfatos, cloruros y nitratos. Los xidos como ZnO2, Cu2O y MnO2, pueden ser utilizados, sin embargo su disponibilidad para las plantas es muy baja ya que son compuestos muy insolubles. Las sales fueron los primeros fertilizantes foliares que se utilizaron y estn constituidos principalmente por cloruros, nitratos y sulfatos. En comparacin con otras fuentes, las sales son de menor costo, pero deben tomarse precauciones para su aplicacin por el riesgo de causar quema o fototoxicidad al follaje. Los sulfatos son las fuentes ms utilizadas debido a su alta solubilidad en agua y su menor ndice Salino en comparacin con los cloruros y nitratos, por lo que existe menos riesgo de quema del follaje. Los xidos son relativamente insolubles en agua lo cual dificulta su distribucin en fertilizacin foliar, y en aplicaciones al suelo debe ser molidos finamente para ser efectivos. Los oxisulfatos son xidos que estn parcialmente acidulados con cido sulfrico, y tambin presentan un grado de solubilidad en agua muy limitada.

152

Los sulfatos son mezclados con otros fertilizantes. Los sulfatos tambin suministran pequeas cantidades de S a las plantas. Los sulfatos usualmente se presentan en cristales o polvos finos, pero pueden ser granulados para facilitar su manipulacin. Los sulfatos de Fe, Cu, Zn y Mn son ampliamente usados en aplicaciones al suelo y foliares. La aplicacin de elementos mayores como N, P y K tambin es una prctica frecuente. Las fuentes nitrogenadas ms utilizadas son el nitrato de amonio y urea, que poseen alta solubilidad en agua. La urea es ms utilizada debido a su menor ndice Salino y mayor concentracin de N. Se ha demostrado que la urea estimula la absorcin de otros nutrimentos debido a que aumenta la permeabilidad del tejido foliar, por lo que es muy apropiado mezclar este material junto con el fertilizante foliar. Se ha comprobado que la urea aplicada al follaje puede ser absorbida, metabolizada y translocada muy rpidamente. El nitrato de amonio tambin presenta una rpida absorcin, y se ha observado que cuando es aplicado junto con la urea se favorece una mayor absorcin de cationes por la cutcula foliar. Otra ventaja adicional es que las gotas de las aspersiones foliares de urea y/o nitrato de amonio no se secan tan rpido en la superficie foliar debido a que son productos muy higroscpicos, lo cual favorece su absorcin. Las sales son muy solubles por lo que tienen la desventaja de perderse fcilmente por lavado. Su velocidad de absorcin es ms lenta que la de un quelato. Para lograr un efecto positivo, las sales se aplican en dosis ms altas que los quelatos. Entre sus ventajas estn su costo ms econmico comparado con los quelatos, y su mayor concentracin de nutrimentos. 7.2 Fertilizantes foliares a base de quelatos

Un quelato es un compuesto orgnico de origen natural o sinttico, que puede combinarse con un catin metlico y lo acompleja, formando una estructura heterocclica. Los cationes metlicos son ligados en el centro de la molcula, perdiendo sus caractersticas inicas. El proceso de quelacin de un catin neutraliza la carga positiva de los metales permitiendo que el complejo formado quede prcticamente de carga 0. Esto es una ventaja para facilitar la penetracin de iones a travs de la cutcula foliar cargada negativamente, y de esta forma no hay interferencia en la absorcin por efecto de repulsin o atraccin de cargas elctricas. De esta forma los quelatos pueden ser absorbidos y translocados ms rpidamente que las sales debido a su estructura que los hace prcticamente de carga neta 0. Esta mayor velocidad de absorcin a travs de la cutcula constituye una ventaja comparativa con relacin a las fuentes de sales porque hay menor riesgo de prdida del nutrimento por lavado y aumenta la eficiencia para la correccin de deficiencias. Sin embargo, su costo es ms alto que las sales y la concentracin de nutrimentos es ms baja, debido a que los agentes quelatantes tienen una capacidad limitada para acomplejar cationes. Los quelatos son formulados para suplir nutrimentos individuales o combinados. Es comn encontrar formulaciones que contienen varios nutrimentos, a menudo incluyendo todos los micronutrimentos y algunos elementos mayores como N, Ca, Mg y S. A estas frmulas completas se les conoce como multiminerales.

153 Dentro de los quelatos sintticos uno de los ms populares es el EDTA (cido etilendiaminotetractico). Otros quelatos sintticos incluyen el DTPA y EDDHA. Son quelatos de alto poder acomplejante, por lo que se utilizan tambin en aplicaciones al suelo Los quelatos orgnicos naturales estn constituidos principalmente por cidos orgnicos, lignosulfatos, poliflavonoides, polisacridos, cidos hmicos, cidos flvicos, protenas, aminocidos, etc. Se les considera agentes quelatantes de poder acomplejante intermedio y son ms apropiados para aplicacin foliar. Se les atribuye propiedades bioestimulantes del crecimiento vegetal. Los cidos hmicos y flvicos estimulan el crecimiento de la flora bacteriana en el suelo y favorecen el crecimiento de la raz, adems mejoran la permeabilidad de la cutcula foliar para facilitar la penetracin de los nutrimentos. Los aminocidos tienen propiedades estimulantes del crecimiento, se absorben muy rpido a travs de la cutcula, y proporcionan aminocidos esenciales para el crecimiento de la planta lo que en teora causa un ahorro en energa metablica que la planta puede aprovechar en otros procesos. Los fertilizantes foliares a base de quelatos son de ms rpida absorcin que las sales, lo cual resulta ventajoso en condiciones de alta precipitacin pluvial. Sin embargo su costo es ms elevado, especialmente los quelatos hechos con aminocidos y protenas. 7.3 Uso de fertilizantes foliares en especies forestales

La fertilizacin foliar en especies forestales est enfocada principalmente durante la etapa de almcigo o vivero, y en el primer ao de establecimiento en el campo, porque resulta fcil hacer aspersiones foliares durante esa etapa. En plantaciones establecidas, la altura de los rboles resulta un impedimento para hacer aplicaciones con equipos manuales como bombas de espalda o de motor. La aplicacin con equipos terrestres como Sprayboom o area no parece factible econmicamente. Durante la fase de almcigo las plantas responden muy bien a la fertilizacin foliar debido a que se encuentran en una etapa muy temprana de desarrollo y la penetracin del fertilizante a travs de la cutcula se facilita por el hecho de que el tejido vegetal es muy joven y tierno. El uso combinado de un fertilizante foliar del tipo multimineral (con macro y micronutrimentos) con otras fuentes que suministren B y Zn, es muy conveniente. Las frmulas multiminerales usualmente contienen cantidades pequeas de casi todos los nutrimentos, y algunas de ellas incluyen tambin un regulador del crecimiento. Tal es el caso de frmulas comerciales como Nitrofoska, Bayfoln, Metalosato Multimineral, Folivex combi, Fetrilon combi, Manvert Complex, Amino Grow NPK, etc. El suministro de micronutrimentos en forma especfica se puede hacer con quelatos de Zn y Mn, que seran los elementos catinicos de mayor probabilidad de respuesta, aunque tambin el Fe podra ser necesario en caso de que el almcigo se siembre en un medio de crecimiento sin suelo. Los quelatos orgnicos son los ms recomendados, a base de lignosulfatos, polisacridos, aminocidos, protenas, etc. Algunas marcas comerciales de uso comn en el pas incluyen Metalosatos, Cytozime, Max Range, Manvert, Enersol, Folivex, Stoller, Miller, etc. Para el caso del B no existen productos

154 quelatados, sino que las fuentes utilizadas son principalmente el cido brico y los boratos de sodio como el Brax, Poliboro y Solubor.

8. Abonos orgnicos
La materia orgnica del suelo est constituida por todos los residuos de origen animal o vegetal que se depositan en el suelo, los organismos que viven en el suelo y las sustancias producidos por ellos. La materia orgnica tiene influencia sobre muchas propiedades qumicas, fsicas y biolgicas del suelo, que contribuyen a mejorar su capacidad productiva. El contenido de materia orgnica est asociado con la fertilidad del suelo, de esta forma los suelos con alto porcentaje de materia orgnica se consideran que son ms frtiles y productivos. La incorporacin de residuos orgnicos al suelo ha sido una prctica milenaria en la agricultura, por su efecto favorable en el crecimiento y rendimiento de las plantas. Antes de que empezara a desarrollarse la industria de fertilizantes sintticos a finales del siglo 18 y principios del 19, los desechos orgnicos eran casi la nica fuente de fertilizantes que existan. A pesar de todo el avance que ha existido en la produccin de fertilizantes desde entonces, en los ltimos aos los abonos orgnicos ha tomado gran importancia, especialmente con el auge de nuevos conceptos de produccin basados en buenas prcticas agrcolas, y con el desarrollo de la agricultura orgnica. Por otro lado, la necesidad de reciclar los residuos provenientes de las actividades agrcolas e industriales y disminuir su efecto contaminante, ha fomentado la produccin de abonos orgnicos a partir de deshechos como la broza de caf y la cachaza de caa de azcar. El fertilizante o abono orgnico se entiende como todo material de origen orgnico utilizado para fertilizacin de cultivos o como mejorador del suelo, que incluye cualquier residuo de origen vegetal o animal, tal como la broza de caf, gallinaza, estircol de animales, residuos de cosecha, leguminosas, etc. Los residuos pueden ser utilizados como abonos frescos en forma individual o mezclados, o pueden ser descompuestos mediante un proceso conocido como composteo. En el Cuadro 9 se observa la composicin de algunos de estos desechos. El composteo es un proceso biolgico controlado de transformacin de la materia orgnica a humus a travs de la descomposicin aerbica. Se denomina Compost al producto resultante del proceso de compostaje (Soto 2003). El compost normalmente es un abono orgnico de excelente calidad en el que los residuos orgnicos han sido biodegradados en condiciones controladas. Bsicamente consiste en combinar o mezclar diferentes residuos orgnicos y someterlos a su descomposicin microbiana bajo un ambiente controlado de humedad y aireacin y durante un perodo relativamente corto. Como consecuencia del proceso se produce un abono alto en humus, de gran estabilidad qumica y biolgica, sin mal olor, y que suministra nutrimentos para las plantas.

155

Cuadro 9. Composicin qumica de algunos abonos orgnicos (Bertsch 1995, Molina 2000) Material N P2O5 K2O CaO MgO S -----------------------------%---------------------------0.3 2.0 3.2 0.2 2.0 0.3 0.4 1.2 3.1 2.6 2.0 7.0 10.0 1.9 0.3 0.2 1.5 2.5 1.1 1.6 1.8 1.7 2.1 1.0 0.5 1.9 0.6 3.7 0.4 0.5 0.4 0.3 2.2 5.1 2.0 0.5 8.5 15.5 0.3 3.1 0.3 0.1 1.0 0.2 0.4 1.1 1.0 0.2 0.5 0.5 1.2 0.2 0.2 0.2 0.3

Broza de caf Bagazo de caa Cachaza Granza de arroz Harina de cacao Cscaras de palmito* Cscaras de palmito** Estircol vacuno Gallinaza Porquinaza Sangre seca Harina de pescado Deshechos de camarn

2.5 1.2 1.9 0.5 4.0 0.7 0.9 1.6 3.0 1.8 13.0 9.5 7.0

Los abonos orgnicos contienen varios elementos nutritivos en concentraciones generalmente ms bajas que los fertilizantes inorgnicos, y no todos ellos estn disponibles en forma inmediata para las plantas, sino que los materiales que los conforman deben ser descompuestos a travs de procesos biolgicos para ser transformados en formas inorgnicas disponibles y asimilables por las plantas. De esta forma, los abonos orgnicos constituyen una fuente de elementos nutricionales que son liberados a mediano plazo. Adems del suministro de nutrimentos, los abonos orgnicos pueden mejorar las propiedades fsicas de los suelos, como la estructura y la densidad aparente, a travs del efecto floculante y cementante que tiene la materia orgnica. Esto permite incrementar el crecimiento y la penetracin radical, y mejorar el movimiento de aire, agua y nutrimentos. Los abonos orgnicos tambin aumentan la capacidad de intercambio de cationes de los suelos y favorecen la proliferacin de microorganismos benficos Entre las limitaciones que presenta el uso de abonos orgnicos se puede mencionar su bajo contenido de nutrimentos en comparacin con el fertilizante inorgnico, particularmente en el caso del N, que en forma cuantitativa es quizs el elemento ms importante en la nutricin de las plantas. Para garantizar un suministro adecuado de nutrimentos como el N, es necesario usar dosis muy altas de abonos orgnicos debido a su limitacin en la concentracin de los mismos. Por otro lado, en muchos lugares hay escasez de fuentes orgnicas para fabricar abonos y el costo del transporte de los productos es alto, especialmente si stos son frescos y tienen alto contenido de humedad. 8.1 Fuentes de abonos orgnicos Gallinaza: como fuente de N, los excrementos de animales como la gallinaza, boiga, caballaza, etc., son de gran valor en la elaboracin de abonos orgnicos. La gallinaza es tal vez la fuente ms fcilmente disponible de N en volmenes adecuados para compostear a gran escala, aunque existe mucha variabilidad en su contenido de N dependiendo del tipo de manejo en gallinero (Soto 2003). Pollos de engorde y

156 reproductoras pesadas son por lo general criadas en piso, con camas de granza o aserrn que normalmente disminuyen el contenido de nitrgeno total de la mezcla comercializada. Las reproductoras livianas y las ponedoras son criadas en jaula, por lo que no requieren de cama (Murillo, 1999) y por lo general son ms altas en N. El composteo de la gallinaza fresca de aves ponedoras criadas en jaula, produce un abono de alta calidad en contenido de nutrimentos y carbn orgnico de rpida disponibilidad, principalmente N, P y Ca. El material se mezcla con aserrn antes del composteo para darle consistencia fsica, para aumentar la relacin C/N, y disminuir las prdidas de N por volatilizacin de amonaco. Otras fuentes de nitrgeno como la harina de sangre o de pescado, son de alto costo econmico, y disponibles slo en pequeos volmenes (Soto 2003). Broza: se produce en grandes volmenes durante la poca de cosecha del caf y constituye un material ideal para la fabricacin de abonos orgnicos. Su contenido de N es medio y presenta adems niveles apreciables de azcares, agua, carbono y un tamao de partcula adecuado. El nico inconveniente que presenta son los bajos contenidos de fsforo, que deben ser suplidos con algunas otras fuentes (Soto 2003). La broza de caf es abundante en zonas cafetaleras y puede ser utilizado tambin en mezcla con otros materiales para producir compost. Cachaza: y los subproductos del procesado del azcar, son los materiales que presentan los ms altos contenidos de fsforo, por lo que la mezcla cachaza-broza da un material final de muy buena calidad. Tambin es ideal para el composteo, presenta el adecuado tamao de partcula, pH, contenido de azcares y fsforo. Una fuente externa de nitrgeno puede ser adicionado, pero no es indispensable (Soto 2003) Residuos de banano: como el pinzote y la fruta de desecho contienen cantidades muy altas de K, pero baja concentracin de N y P, sin embargo, su riqueza de materia orgnica y su abundancia y disponibilidad en fincas bananeras, los hacen tambin ideales para la fabricacin de abonos orgnicos. Bocashi: es una receta japonesa de produccin de abono orgnico, de volteos frecuentes del material mezclado y manteniendo la temperatura por debajo de los 50C, hasta que la actividad microbiana disminuye al disminuir la humedad del material. Se considera un proceso de compostaje incompleto, y algunos autores lo han considerado un abono orgnico fermentado, sin embargo es un proceso enteramente aerbico (Soto y Melndez 2003). Los materiales originales incluyen gallinaza, granza, tierra, semolina de arroz o salvado, carbn molido y melaza (Sasaki, et al, 1994), y el proceso de composteo tarda de 1 a 2 semanas. Sin embargo, algunos ingredientes pueden ser sustituidos dependiendo de su disponibilidad, por lo que el trmino bocashi se utiliza bsicamente al proceso y no a la receta original (Soto y Melndez 2003). Lombricompost o Vermicompost: tcnica de composteo realizado por la actividad biolgica de las lombrices mediante el proceso de digestin de materia orgnica en descomposicin. Las lombrices tienen la capacidad de transformar rpidamente los residuos orgnicos en humus de gran calidad qumica y biolgica, por lo que al producto final del proceso de composteo se le conoce tambin como humus de lombriz. Los residuos lquidos que se producen durante el proceso de composteo realizado por las lombrices pueden ser aprovechados para obtener Humus lquido, material que es

157 utilizado como abono foliar y que suministra nutrimentos y gran cantidad de compuestos orgnicos, algunos con propiedades bioestimulantes del crecimiento. 8.2 Calidad del abono orgnico La calidad del abono orgnico tiene gran importancia en su efectividad como fuente de nutrimentos y mejorador del suelo. En el caso de plantaciones forestales, por el ciclo tan prolongado del cultivo es preferible utilizar productos composteados porque son ms estables que los abonos frescos, y liberan los nutrimentos en forma ms lenta, con menor posibilidad de prdida de nutrimentos por lixiviacin, volatilizacin, etc. Existen muchos criterios para evaluar la calidad del abono orgnico, desde ensayos qumicos y microbiolgicos de laboratorio, hasta pruebas biolgicas de invernadero o campo. Sin embargo, la mayora de ellos no suministra la informacin necesaria para evaluar todas sus propiedades benficas. Generalmente se utilizan los ensayos de propiedades qumicas y biolgicas para determinar la calidad del abono composteado, y aunque existen criterios diversos, en el Cuadro 10 se presentan algunos parmetros que son tiles para evaluar su calidad. Es muy recomendado realizar un anlisis qumico y microbiolgico del abono, en un laboratorio reconocido, antes de seleccionarlo para su uso en la finca. Una de las propiedades qumicas ms deseables en un compost es que presente un buen contenido de N, dado que este nutrimento es el ms limitante en el crecimiento de los rboles. El contenido de otros nutrimentos primarios como P, K, Ca y Mg tambin es muy importante porque mejora el efecto fertilizante del abono. La materia orgnica es uno de los componentes principales del abono, y su concentracin est directamente relacionada con la calidad del abono. La riqueza de materia orgnica le confiere al abono buena parte de sus caractersticas fsicas y biolgicas deseables. Una buena relacin C:N es importante para suplir un buen sustrato para el desarrollo de los microorganismos, lo que a final acelera el proceso de descomposicin, y mejora la calidad del producto final (Soto 2003). Las bacterias requerirn de sustratos con contenidos de nitrgeno ms altos que los hongos. Mientras que estos ltimos se encargan de la descomposicin de sustratos ms recalcitrantes como la celulosa y la lignina. Relaciones C:N muy altas, ocasionan que el proceso de descomposicin sea ms lento. Relaciones C:N muy bajas, hacen que se pierda N por falta de estructuras de carbono que permiten retener el N (Soto 2003). La Capacidad de Intercambio Catinico en un residuo orgnico se incrementa con el proceso de compostaje, aumentando la capacidad del material para retener nutrimentos. La humedad en el compost es necesaria para que los microorganismos sobrevivan y se reproduzcan, pero sta no debe pasar de ciertos lmites. Si la humedad es excesiva existe el riesgo de que proliferen organismos anaerbicos que produzcan compuestos indeseables, adems se incrementa el costo de transporte del compost. Una humedad muy baja disminuye la poblacin de microorganismos y reduce la tasa de descomposicin del abono. La ausencia de malos olores y la coloracin oscura del material, es una prueba visual de que el abono se encuentra maduro y estable, aparte de que una granulometra inferior a 5 mm facilita la aplicacin del abono y mejora su reactividad en el suelo.

158
Cuadro 10. Caractersticas deseables de un compost (adaptado de Paul y Clark 1996, Soto 2003, Molina 2005). Caracterstica qumicas N (%) P2O5 (%) K2O (%) Suma nutrimentos (%) Materia orgnica (%) C/N pH CIC (cmol/kg) Cenizas (%) Humedad (%) Rango ptimo >2 0.35-3.4 >1 > 10 > 25 15-30/1 6-8 75-100 10-20 20-40 Caractersticas fsicas Color Olor Granulometra Rango ptimo Caf-negro Tierra < 5 mm

8.3 Uso de abonos orgnicos en especies forestales La aplicacin de abono orgnico constituye una herramienta muy eficaz para mejorar la fertilidad de muchos suelos cidos de baja fertilidad sembrados con especies forestales. En el caso de los Ultisoles, que son suelos con bajos contenidos de Ca y Mg, deficiencias de P, K y Zn, y con contenidos bajos de materia orgnica, el abonamiento orgnico es muy recomendado en el establecimiento de plantaciones forestales. Los rboles responden muy bien a su aplicacin desde la siembra en suelos muy cidos y degradados. Tambin el uso de abono orgnico en suelos muy arcillosos, compactados o erosionados, ha sido adecuado para estimular el crecimiento inicial de las races de los rboles y mejorar las propiedades fsicas del suelo. Preferiblemente debera utilizarse un material composteado, y con materias primas que suministren un nivel adecuado de N como la gallinaza, broza, estircol de ganado, etc. La gallinaza composteada con aserrn y proveniente de aves ponedoras en jaulas, ha mostrado ser un excelente abono. El lombricompost o humus de lombriz hecho con residuos de broza de caf tambin es una excelente alternativa. Otros abonos recomendados son aquellos producidos del composteo de la mezcla de varios residuos, como broza con cachaza, pinzote de banano, o residuos de cosecha de hortaliza y frutales, gallinaza con broza, etc. Es establecimiento de almcigos es conveniente utilizar una mezcla de suelo con abono orgnico composteado, preferiblemente un material que tenga un alto grado de madurez para evitar que cause quema a las races de los arbolitos. Mezclas de tierra con un 2030% de compost de broza o humus de lombriz son muy adecuadas para garantizar un crecimiento rpido y vigoroso de las plantas en el almcigo, y un desarrollo ptimo de las races. A la mezcla podran agregarse otros materiales que mejoren sus propiedades fsicas, como granza de arroz, fibra de coco y piedra volcnica. La aplicacin de humus lquido como abono foliar tambin es una prctica conveniente para estimular el crecimiento vigoroso de los arbolitos en el almcigo. El abono orgnico debera aplicarse durante la siembra de los rboles en el campo, colocando un poco en el fondo y en las paredes internas del hoyo, y otra parte en la superficie del suelo alrededor del rbol, en la llamada rea de rodaja. Dependiendo da la riqueza en nutrimentos y el grado de madurez del abono, la dosis podra oscilar entre 1-3 kg por rbol. En rboles adultos el abono orgnico se coloca sobre la superficie del suelo en el rea de rodaja, en dosis que oscila entre 5 y 10 kg por rbol.

159

7. MANEJO DE LA ACIDEZ Y EL ENCALADO DEL SUELO

Eloy Molina y Alfredo Alvarado Resumen
En trminos de acidez de suelos, las especies forestales pueden separarse en tolerantes y no tolerantes; las ltimas requieren de manejar la acidez del suelo, sea a travs de mejoramiento gentico o adicin de enmiendas como la cal, el yeso y en menor escala cenizas producto de las quemas. El captulo incluye secciones de cmo resolver el problema de la acidez del suelo por mecanismos propuestos, as como de los tipos y calidades de enmiendas disponibles en el mercado para uso forestal.

1. Introduccin
Los suelos cidos estn distribuidos en muchas regiones del mundo, en particular en los trpicos hmedos. Los rdenes de suelos que presentan los problemas ms serios de acidez son los Histosoles, Espodosoles, Ultisoles, Oxisoles e Inceptisoles, aunque tambin se puede incluir algunos Andisoles, todos ellos ampliamente utilizados en forestera. Los conceptos sobre acidez del suelo en zonas tropicales hasta la dcada de los 50, se resumen en varios documentos (Bornemisza 1965; Martini 1968; Navas y Silva 1971). Aos despus se publican otros trabajos que resumen las experiencias sobre el tema, especialmente del trpico hmedo de Amrica Latina, Asia y Australia (Bouldin 1979; Lathwell 1979; Snchez y Salinas 1983; Kamprath 1984; Robson 1989; Hintze y Elliot 1989; Craswell y Pushparajah 1989; Ulrich y Sumner 1991; Raij 1991; Aguilar, Alcanzar y Etchevers 1994) y ms recientemente otros autores resumen lo hallado hasta el presente (Molina 1998; Espinosa y Molina 1999; Zapata 2003). En general, cuando el pH (en agua) del suelo se encuentra entre valores de 5.5-6.5, se logra una buena nitrificacin y un buen suministro de Ca y Mg, con pocos problemas de deficiencias de elementos menores como Fe, Mn, Cu y Zn y una disponibilidad de P adecuada. Cuando los valores de pH son inferiores a 5.5, las condiciones de acidez recrudecen, al presentarse con frecuencia toxicidades de Al, Fe y Mn, as como deficiencias de Mo y P, elementos que precipitan en conjunto con los xidos e hidrxidos de Fe y Al (Sarmiento 1984). Es bajo estas condiciones que se requiere del encalado y otras prcticas de manejo de suelo que permitan corregir los problemas mencionados, para las especies que as lo requieran. El problema de la acidez del suelo puede corregirse adaptando los rboles a esta condicin, mejorando la fertilidad del suelo con la adicin de cal, yeso y/o fertilizantes y en forma ms primitiva, a travs de la quema de la cobertura del suelo con la consecuente adicin de cenizas altas en cationes (ver Captulo 3). El encalado junto con la siembra de especies tolerantes constituyen las prcticas ms apropiadas y econmicas para corregir los problemas de acidez. Sin embargo, es comn que por desconocimiento, no se utilicen los mejores criterios para la seleccin de materiales genticos, o para una aplicacin provechosa de los materiales de encalado existentes en el mercado.

160

2. La acidez del suelo

La acidificacin del suelo es el proceso por el cual aumenta la concentracin de iones H+, normalmente proveniente del Al intercambiable y de grupos orgnicos cidos, alcohlicos y fenlicos. La acumulacin de iones H+ se da tanto por adicin de dichos iones o por prdida de bases en la solucin del suelo. La acidificacin reduce la disponibilidad de nutrimentos del suelo (P, K, Ca y Mg), provoca la movilizacin de elementos txicos como el Al, incrementa la movilidad de metales pesados y provoca variaciones en la estructura de la microflora y microfauna. Acidez del suelo: Se entiende por acidez del suelo la condicin del mismo en la cual existe una acumulacin de elementos txicos (Al, Fe y Mn), a menudo asociada a una fertilidad natural baja (deficiencia de P, cationes y elementos menores). De manera orientadora, la acidez del suelo puede determinarse midiendo su pH y en trminos ms precisos a travs de la acidez intercambiable o del porcentaje de saturacin de acidez. La acidez intercambiable se clasifica de la siguiente forma: 1. Acidez activa: constituye el H+ en la solucin del suelo y proveniente de diferentes fuentes 2. Acidez intercambiable: H+ y Al3+ intercambiables retenidos en las cargas negativas de las arcillas del suelo 3. Acidez no intercambiable: H+ en enlaces covalentes en la superficie de minerales arcillosos de carga variable 4. Acidez potencial: constituye la suma de la acidez intercambiable y la acidez no intercambiable pH: Es el logaritmo negativo de la concentracin de H+. Cuando el H2O se ioniza en H+ y OH - (solucin neutra), ambos estn en una concentracin de 10-7 mol l-1, de acuerdo a la siguiente ecuacin: H2O ? H+ + OH[H+] [OH-] / [H2O] = 1x10-14 [H+] = [OH-] = 1x10-7 Cuando el logaritmo negativo de la [H+] es 7, el pH del suelo es 7; cuando la [H+] es mayor, tal como 10-4 mol l-1, el pH es 4 y el suelo se considera cido. En soluciones alcalinas la [OH- ] excede la de [H+] y los suelos se consideran bsicos. Bajo cualquier condicin la sumatoria de [H+] y [OH-] debe ser igual a 1x10-14 mol l-1. En los suelos naturales el intervalo de pH puede variar entre 3 y 12, pero los valores ms frecuentes oscilan entre 4.0 y 8.5. De acuerdo con Fassbender (1975), existen varios grados de acidez de suelo estimados a travs del pH del suelo en agua o en KCl (Cuadro1) segn sea el grado en que se afecten las propiedades qumicas, biolgicas y fsicas. En forma prctica, la expresin logartmica del pH radica en el hecho de que cada unidad de cambio en el pH corresponde a un incremento de 10 veces en la cantidad de

161 acidez o basicidad del suelo (Espinosa y Molina 1999). Por ejemplo un pH de 6 indica que existe 10 veces ms acidez que un pH de 7.
Cuadro 1. Valores de pH en suelos tropicales (tomado de Fassbender 1975). pH H2O <5.5 5.5 - 5.9 6.0 - 6.4 6.5 - 6.9 7.0 - 7.4 7.5 - 7.9 8.0 - 8.4 >8.5 pH KCl <4 4.0 - 4.9 5.0 - 5.9 6.0 - 6.9 7.0 - 8.0 8.1 - 9.0 9.1 - 10.0 >10.1

Muy cido Acidez media Acidez dbil Acidez muy dbil Alcalino muy dbil Alcalino dbil Alcalino medio Muy alcalino

cido extremo cido fuerte cido mediano cido ligero Alcalino ligero Alcalino mediano Alcalino fuerte Alcalino extremo

Algunas de las propiedades qumicas que se alteran con la acidez del suelo son: 1) la solubilizacin, disponibilidad y absorcin de nutrimentos (Ca, Mg, K, P, menores); la mxima disponibilidad de P ocurre a pH entre 5 y 7 mientras que la de N ocurre a pH entre 5 y 8.5; 2) la saturacin bases y la saturacin acidez y 3) la generacin de carga variable (CIC y CIA) y con ello la disponibilidad de cationes y aniones. Dentro de las propiedades biolgicas que se alteran con la acidez del suelo se tienen: 1) el tipo de organismos presentes; 2) el desarrollo vegetal, el cual disminuye a pH menor a 5.5 cuando la concentracin de iones H+ afecta negativamente el desarrollo de la raz y 3) la fijacin de N y la mineralizacin de la materia orgnica aumentan con el pH y la saturacin de bases del suelo. Como consecuencia de la acidez del suelo, la propiedad fsica que ms se altera es su estructura, ya que generalmente a menor pH, menor es la concentracin de Ca, elemento coagulante que mejora la estructura y estabilidad de los agregados y que favorece la produccin de exudados radicales que causan el mismo efecto. Causas y fuentes de la acidez del suelo: El suelo puede acidificarse tanto por causas naturales o pedogenticas (lixiviacin, procesos redox, acumulacin de sustancias orgnicas, efecto de algunas especies vegetales, actividad volcnica), como antrpicas (extraccin de nutrimentos por laboreo intensivo, lluvias cidas, utilizacin de fertilizantes, adicin de enmiendas orgnicas residuales) (Figura 1).
PRODUCCIN DE IONES CIDOS

Clima caliente y hmedo Cultivo intensivo Lluvias cidas Emanaciones volcnicas

Fuentes permanentes: Exudados radicales mineralizacin Fertilizantes N-NH4+ Fuentes progresivas: Ionizacin de OH -

PRDIDA DE BASES

Liberacin de Al

3+

Figura 1. Principales causas y fuentes de acidez del suelo.

162

Acidez natural o pedogentica: La acidez del suelo es relativamente ms importante en ambientes en los cuales la temperatura y la humedad son altas (como ocurre en regiones tropicales lluviosas) y en zonas donde se acumulan sustancias orgnicas (suelos mal drenados en ambientes fros), que en otro tipo de ambientes. Es por esto que el problema se identifica ms con suelos muy meteorizados y lavados, as como aquellos suelos orgnicos cidos de varias regiones del mundo. La actividad volcnica puede neutralizar o acidificar el medio, segn sea que se depositen cenizas volcnicas o por el contrario, que se presenten emanaciones peridicas de gases por tiempo prolongado. En Centro Amrica, ambos tipos de actividad son comunes (Mora 1995); la emanacin de gases cidos produce que el agua de lluvia en las laderas de los volcanes sea cida (pH 3.8) debido a su elevada concentracin de cloruros y sulfatos (Rodrguez et al. 1995; Red Sismolgica Nacional 1995). Bajo estas condiciones, no slo se afecta el sistema suelo, sino que tambin se reduce significativamente el follaje de las plantaciones, algunas de las cuales llegan a morir (p.e., las plantaciones de Cupressus lusitanica en los alrededores del la Cordillera Volcnica Central, Costa Rica). Las principales fuentes naturales de acidificacin del suelo son: 1. Iones de H+: La cantidad de este tipo de iones se ve afectada por: ? ? ? ? La produccin de exudados radicales La ionizacin de OH- terminales en arcillas Ionizacin de OH- terminales en grupos cidos (R-COOH), fenlicos y alcohlicos (R-OH) y metoxlicos (R-OCH3) de la materia orgnica Procesos redox tales como la oxidacin rpida de piritas (FeS2) para producir H2SO4 en ambientes costeros y en explotaciones de minera de carbn.

2. Iones Al+3: La disociacin del Al+3 en suelos cidos disminuye exponencialmente conforme el pH del suelo se acerca a un valor de 5.5. A partir de ese valor, el Al tiende a formar poli-hidrxidos insolubles, por lo que su disponibilidad disminuye exponencialmente, de acuerdo a la ecuacin: Reaccin de disociacin Al +3 + H2O ? Al(OH)+2 + H+ Al(OH)+2 + H2O ? Al(OH)2+ + H+ Al(OH)2+ + H2O ? Al(OH)3 + H+ Al+3 + 3H2O ? Al(OH)3 + 3H+ Como resultado de las reacciones mencionadas al aumentar el pH del suelo disminuye la cantidad de Al intercambiable (Figura 2a) y por ende disminuye el porcentaje de saturacin de Al del suelo (Figura 2b), tal como se ha encontrado para Oxisoles y Andisoles (Mndez y Kamprath 1978) y Ultisoles y Oxisoles (Abrua et al 1974). pH del suelo 4.0-4.5 4.5-5.5 5.5-7.5 Baja Solubilidad Alta

163

?
Al inter. cmol (+)/100g 4

5.40

a
?
pH del suelo

5.10 4.80

?? ?? ?

? ? ?? ? ? ?? ?? ?? ?

? ?
5,0

? ? ? ? ? ? ?
5,5

4.50 4.22

? ?
50 60

? ?
70

? ? ?
6,0

10

20

30

40

pH en agua

% de saturacin de Al

Figura 2. Efecto del pH del suelo sobre el contenido de Al intercambiable y la saturacin de Al en Andisoles, Ultisoles y Oxisoles (tomado de Mndez y Kamprath 1978 y Abrua et al 1974).

Acidez antrpica o inducida por manejo: Otra causa importante de la acidez del suelo es el manejo intensivo de las plantaciones forestales. En el primer caso, se considera relevante la acidificacin causada por la extraccin de cationes como producto comercial (p.e. Ca en plantaciones de teca y eucalipto). La acidificacin se inicia con la prdida de estos cationes debido en parte a la accin de las races que absorben cationes y liberan iones H+ para mantener el equilibrio en su interior, reduciendo el pH del suelo (Espinosa y Molina 1999). La prdida de cobertura vegetal y la preparacin mecanizada del suelo antes de sembrar los rboles, puede incrementar la lixiviacin de cationes hacia capas inferiores y aumenta el grado de acidez del suelo. Dentro de otras fuentes antropognicas, se encuentran: 1. Adicin de fertilizantes nitrogenados amoniacales: El empleo de fertilizantes con efecto residual cido y la extraccin de bases, tanto en cultivos como en plantaciones forestales, puede inducir a corto plazo a la acidificacin del suelo, en particular cuando estos son de baja fertilidad natural. Los fertilizantes nitrogenados amoniacales, como la urea y el sulfato de amonio, liberan NH4+ a la solucin del suelo, el cual puede ser nitrificado por accin de las bacterias y convertido en NO3-. Durante este proceso se liberan iones H+ que contribuyen a la acidificacin del suelo. En el Cuadro 2, se presenta las reacciones de los principales fertilizantes nitrogenados en el suelo y la acidificacin que pueden causar segn Tisdale et al. (1993).
Cuadro 2. Acidez residual producida por fertilizantes nitrogenados (Tomado de Tisdale et al. 1993.)
ndice de Acidez (kg CaCO3 100 kg-1 fertilizante) - 84 - 63 - 112 - 65 - 74

Fuente Urea Nitrato de amonio Sulfato de amonio Fosfato monoamnico Fosfato diamnico

N (%) 46 33.5 21 12 18

Reaccin de nitrificacin (NH2)CO + 4 O2 ? ? NH4NO3 + 2O2 ? (NH4)2SO4 + 4O2 ? ? NH4H2PO4 + O2 ? ? (NH4)2HPO4 + O2 ? ? 2H+ + 2NO3- + CO2 + H2O ? 2H+ + 2NO3- + H 2O 4H+ + 2NO3- + SO4-2 + 2H2O 2H+ + NO3- + H2PO4- + H2O 3H+ + 2NO3- + H2PO4- + H2O

164 2. Efecto de las lluvias cidas: La lluvia cida (adicin de sustancias cidas, principalmente producto de combustibles fsiles) deposita cantidades importantes de SO2 y NOx, o el producto de sus reacciones, lo que causa prdidas considerables en cultivos y reduce el pH del suelo y la disponibilidad de algunos nutrimentos (Pearson y Linzon 1985; Csillag et al. 1996; SEI 1996). Bajo condiciones europeas, las lluvias cidas no ejercen un efecto significativo en cuanto a cambios de acidez del suelo, aunque si lo hacen con relacin a la adicin de metales pesados (Vanmechelen, Groenemans y van Ranst 1997), lo que afecta negativamente el crecimiento y mortalidad de bosques naturales.

3. Razones de baja fertilidad de los suelos cidos

Una de las razones que limita el nmero de rotaciones en explotaciones forestales con especies exigentes en nutrimentos (Hartemink 2003), es la acidificacin del suelo y la prdida de su fertilidad. Para estimar la fertilidad del suelo, cuando se trata de suelos cidos, normalmente se pueden medir las siguientes variables: Toxicidad de Al: Cuando el aluminio se acumula en suelo en cantidad elevada, puede afectar negativamente el crecimiento de las plantas poco tolerantes a su presencia. Las cantidades del elemento consideradas como txicas se estiman en ms de 1 mg l-1 de Al+3 en la solucin del suelo o en forma relativa a la sumatoria de bases en el suelo en ms del 60% de saturacin de Al+3. El exceso de Al en la solucin del suelo interfiere en la divisin celular, reduciendo el crecimiento de las races. Deficiencia de Ca y/o Mg: Los suelos cidos tienen una cantidad de cationes intercambiables baja (menor a 5 cmol (+) l-1), por lo que la disponibilidad de elementos como el Ca o el Mg no es suficiente para lograr el crecimiento ptimo de la mayora de los cultivos. La presencia de alto contenido de Al en la solucin del suelo inhibe la absorcin de Ca y Mg por las races de las plantas. Deficiencia de Mo: Esta deficiencia ocurre principalmente con leguminosas, en la cual el Mo es esencial para la nodulacin y fijacin de N; normalmente se corrige con adiciones de 0.05 a 0.2 kg Mo ha-1. Toxicidad de Mn: En algunos pocos casos, en Australia se menciona como problema la toxicidad de Mn cuando el pH del suelo disminuye; en suelos cidos con problemas de mal drenaje, la toxicidad de Mn suele ser comn, afectndose negativamente el crecimiento de las plantas. La toxicidad de Mn ha sido reportada en algunos Ultisoles e Inceptisoles cidos de Costa Rica, donde se asocia a la presencia de altos contenidos de xidos de Mn en el material parental de esos suelos. Retencin de P: La presencia de cantidades altas de Al y Fe intercambiables, aunadas a un aumento en la cantidad de carga positiva en las micelas de cambio de suelos cidos, hace que la disponibilidad del P adicionado como fertilizante a estos suelos disminuya temporalmente. Este fenmeno se conoce como retencin de P, y se refiere a que el P se retiene en el suelo con una fuerza mayor a la que tienen las plantas para absorberlo. En suelos cidos tropicales, el Al y Fe presentes en los minerales arcillosos se libera a la solucin del suelo cuando el pH es menor de 5.3, y reaccionan con el P para formar fosfatos de Al y Fe que son insolubles, y que disminuyen la disponibilidad del elemento para las plantas.

165

Toxicidad de H+: La presencia de cantidades txicas de iones H+ en suelos orgnicos o elevados en materia orgnica, tambin puede constituirse en una causa de infertilidad del suelo. En sntesis, para la mayora de las especies, se puede indicar que los problemas de baja fertilidad (acidez) aumentan cuando se presentan las siguientes condiciones en el suelo: pH: < 5.5, la Acidez o Al Intercambiable: > 0.5 cmol (+) l-1, la Suma bases (Ca + Mg + K): < 5 cmol (+) l-1 y la Saturacin de acidez: >20%.

4. Criterios para diagnosticar problemas de acidez

El anlisis de suelos es una de las herramientas ms tiles para el diagnstico de la fertilidad de los suelos. En el caso de la acidez, mediante este procedimiento es posible detectar su presencia y generar una recomendacin para solventar adecuadamente el problema. La mayor parte de la acidez en los suelos tropicales (excluyendo los suelos orgnicos) proviene del Al, por lo que generalmente se habla de acidez intercambiable (Al+3 + H+) y Al intercambiable, como si fueran sinnimos. La acidez o Al intercambiable se determina mediante la extraccin del suelo con una sal neutra no tamponada, tal como el KCl 1N, y la titulacin del extracto con una base. Esta fraccin incluye el Al y el H intercambiables y en la solucin del suelo, que son los que pueden perjudicar el crecimiento de las plantas. Cuando el valor de acidez intercambiable es mayor de 0.5 cmol (+) l-1, la mayora de las plantas pueden presentar problemas de crecimiento. El valor ptimo de acidez intercambiable debera ser inferior a 0.3 cmol (+) l-1. La fertilidad de un suelo est delimitada en gran parte por la presencia de bases intercambiables. De esta forma, la suma de bases (Ca + Mg + K) es un criterio importante para establecer el grado de fertilidad de un suelo y diagnosticar problemas de acidez. Una suma de bases inferior a 5 cmol (+) l-1 se considera un valor bajo que podra afectar el crecimiento de las plantas, y que generalmente est asociado con problemas de acidez. La saturacin de acidez es una medida del porcentaje del complejo de intercambio catinico que est ocupado por Al y H. El valor de saturacin de Al o acidez intercambiable es el mejor criterio para diagnosticar problemas de acidez. Cada cultivo, variedad o cultivar tiene su grado de tolerancia a la acidez, lo cual depende de las caractersticas genticas de la planta. La saturacin de acidez (SA), se calcula empleando la siguiente ecuacin:
% SA = Ac. Int CICE x 100

Donde, la Capacidad de Intercambio de Cationes Efectiva (CICE) representa la sumatoria de Ca + Mg + K + Al + H. Los dos ltimos elementos se consideran como la Acidez Intercambiable (Ac. Int.). Es comn aceptar que valores de saturacin de acidez mayores al 10% afectan negativamente el crecimiento de especies vegetales poco tolerantes a la presencia de Al, mientras que el valor de 60% se considera como el

166 mximo para especies tolerantes a la acidez del suelo. El valor deseable para la mayora de las plantas oscila entre 10 y 25%. El pH del suelo est directamente relacionado con el % de saturacin de acidez, ya que el Al intercambiable precipita cuando el pH es superior a 5.5 cuando el pH est por debajo de ese valor, la solubilidad del Al se incrementa, al igual que el riesgo de causar toxicidad a las races. En sntesis, el diagnstico de problemas de acidez en suelos forestales debera fundamentarse en el resultado de un anlisis de suelos, cuya interpretacin se realiza con base en cuatro criterios principales: pH, suma de bases, acidez intercambiable y % de saturacin de acidez, (Cuadro 3) los cuales en conjunto determinan la magnitud de los problemas de acidez en un suelo.
Cuadro 3. Parmetros para diagnosticar problemas de acidez de suelo. Parmetro pH Suma bases (cmol(+) l-1) Acidez Inter. (cmol(+) l-1) % Saturacin acidez Bajo < 5.5 <5 < 0.5 < 15 Medio o moderado 5.5-6 5-12 0.5-1 15-30 Adecuado u ptimo >6 > 12 < 0.3 < 10 Alto o excesivo

>1 > 30

5. Correccin de la acidez del suelo

Histricamente, se han empleado diferentes mecanismos para evitar el efecto negativo de la acidez del suelo sobre la produccin de madera. El primer enfoque empleado fue la utilizacin de material gentico tolerante a la acidez del suelo (Wrigth 1976; Baligar y Duncan 1990). De manera simultnea, otra forma de recuperar al fertilidad del suelo (incluyendo la reduccin de la acidez), consiste en quemar la biomasa area para aprovechar los nutrimentos ligados a la misma y posteriormente abandonar los terrenos por perodos prolongados de tiempo para lograr la recuperacin de su fertilidad, a travs del reciclaje de nutrimentos (ver Captulo 3). Otras opciones como el enriquecimiento del barbecho, tcnicas de agroforestera y enriquecimiento de la plantacin con insumos (entre ellos compuestos orgnicos) son recientes, y se basan principalmente en la teora del encalado del suelo (Bornemisza y Alvarado 1975; Bouldin 1979; Lathwell 1979; Snchez y Salinas 1983; Kamprath 1984; Snchez et al. 1985; Robson 1989; Hintze y Elliot 1989; Craswell y Pushparajah 1989; Kass et al. 1989, 1997; Ulrich y Sumner 1991; Raij 1991; Aguilar, Alcanzar y Etchevers 1994; Montagnini et al. 1993, Luna y Wagger 1996, Luna et al. 1996; Molina 1998; Espinosa y Molina 1999; Zapata 2003). Tolerancia de los rboles a la acidez del suelo: La tolerancia a la acidez del suelo es muy variable entre especies. Algunas de ellas, desarrolladas originalmente en suelos calcreos, como la leucaena, la teca y la melina, son susceptibles a niveles de 10 a 20% de saturacin de Al, mientras que otras que han crecido en ambientes ms lluviosos y calientes toleran hasta un 60% de saturacin de Al (p.e. Vochysia ferruginea y Terminalia amazonia) y en menor grado Acacia mangium, Eucalyptus grandis y Peltophorum dubium (do Vale et al. 1996). Los mecanismos de tolerancia al Al son los siguientes (Wright 1976; Baligar y Duncan 1990; Bertsch 1995, 1997):

167 ? ? Diferenciaciones morfolgicas en las races laterales y en los pices radiculares, que les permiten desarrollar una mejor habilidad para continuar su elongacin sin sufrir dao. Cambios en el pH de la rizosfera. A travs de absorciones diferenciales de iones y de secreciones de cidos orgnicos, CO2 y bicarbonato, la planta puede cambiar la reaccin de su medio inmediato de crecimiento, y con esto regular la absorcin de Al. Algunas variedades tolerantes al Al aumentan el pH de su medio, mientras que en las sensitivas, ste es muy bajo (lo disminuyen). Translocacin ms lenta del Al a la parte area de las plantas. Algunas especies y variedades tolerantes al Al acumulan este elemento en las races, y lo trasladan a la parte area ms lentamente que las variedades sensitivas. Eso no quita que existan especies de rboles y helechos adaptados a condiciones de acidez que acumulan altas cantidades de Al en el follaje. En variedades tolerantes, el Al de las races no impide la absorcin y translocacin del Ca, Mg y K, como s ocurre con especies sensitivas. Se ha demostrado la existencia de antagonismos Al-Ca y Al-Mg en la zona radical. En las variedades tolerantes al Al no se inhibe la absorcin y translocacin del P en la medida en que sucede en las variedades o especies susceptibles. Adems, muchas especies o variedades tolerantes al Al, tambin toleran niveles muy bajos de P. O sea existe una habilidad diferencial para absorber, transportar y utilizar el P en presencia de Al. En ciertas variedades un alto contenido de Si en la planta est asociado con la tolerancia al Al.

? ?

Como mecanismos de tolerancia a Mn se sealan: ? ? ? ? Reducida absorcin y retencin del Mn en los tejidos radicales, sin interferir en la absorcin y procesos fisiolgicos de otros elementos. Bajo absorcin de Mn y transporte rpido hacia la parte area evitndose los daos en la raz. Incremento en el pH de la zona radical. Poder de oxidacin de las races. El Mn es susceptible a reacciones redox y en sus formas oxidadas (Mn+3, Mn+4) no es absorbido por la planta.

Nicholaides y Piha (1986) desarrollaron un mtodo que permite seleccionar variedades tolerantes a la acidez y que consiste en evaluar el rendimiento de cada cultivar con cal y sin cal, el cual podra utilizarse en la seleccin de material forestal. Los resultados que se obtienen al comparar los tratamientos, se grafican segn los ejes de la Figura 3 y se considerarn como tolerantes a la acidez del suelo las variedades o cultivares que se ubiquen en el cuadrante IV, es decir las que tienen rendimiento relativo superior al 7580%, y adems igual o ms alto que el rendimiento promedio, en el suelo encalado, de la tercera parte de las variedades comparadas de mayor rendimiento. El mtodo no considera la utilizacin de varios niveles de cal, por lo que cuando se evalan variedades en suelos con diferente grado de acidez, puede que en algunos una variedad resulte como tolerante (se logr neutralizar la acidez que la perjudicaba con el nivel de cal empleado), mientras que en otros no, o sea falt neutralizar la acidez que la perjudicaba (Alvarado et al. 1989). En estos casos, se puede ordenar las variedades comparadas de mayor a menor rendimiento y considerar como ms tolerantes aquellas que caen con mayor frecuencia en el tercio de rendimiento ms alto.

168

Promedio de la tercera parte las variedades con mejor rendimiento con cal

Rendimiento con cal x100

Rendimiento sin cal

II
TOLERANTE Rendimiento bajo

IV
TOLERANTE Rendimento alto

I
NO TOLERANTE Rendimiento bajo

III
NO TOLERANTE Rendimiento alto

Rendimiento en el suelo cido (t/ha)

Figura 3. Esquema para seleccionar variedades tolerantes a la acidez (tomado de Nicholaides y Piha 1986).

Do Vale et al. (1996) estudiaron la tolerancia de varias especies forestales tropicales a la acidez del suelo, estudiando el efecto de la misma sobre el crecimiento de la raz: Los autores compararon los efectos de la acidez en suelos tratados con CaO (para elevar el pH a 6.0), MgO (para elevar el pH a 6.0), MgCl2 (para elevar el contendio de Ca a 1.0 cmolckg-1 de suelo), estimando la Capacidad de Intercambio de Cationes de la Raz (valores bajos se asocian con tolerancia al Al) y concentraciones variables de NH4 y NO3 (rboles tolerantes absorben ms NO3 en presencia de amonio mientras que los sensibles absorven ms NH4), concluyendo que no se confirma que ninguna de las metodologas es la mejor para identificar niveles de tolerancia. El crecimiento radical de las especies menos afectadas bajo condiciones de suelo cido fueron Acacia mangium, Eucalyptus grandis y Peltophorum dubium mientras que las ms afecadas fueron Enterolobium contortisiliquum, Melia azedarach y Leucaena sp.; contrario a lo que indica la literatura, las especies ms tolerantes al Al absorbieron ms N en forma de NO3. El encalado y la acidez del suelo: El encalado consiste en la aplicacin masiva de sales bsicas con el objeto de neutralizar la acidez del suelo. Los productos que se utilizan como alcalinizantes o correctivos de la acidez del suelo son principalmente carbonatos, xidos, hidrxidos y silicatos de Ca y/o Mg. Debido a su diferente naturaleza qumica, estos materiales presentan una capacidad de neutralizacin variable. La accin neutralizante de los materiales de encalado no se debe en forma directa al Ca y el Mg, sino a las bases qumicas a las cuales estn ligados estos cationes: CO3-2, OH-, y SiO3-2. Los cationes reemplazan a los iones cidos de las posiciones intercambiables y los ponen en solucin; adems las sales bsicas se disocian y generan cationes y OH-. Posteriormente los iones cidos en solucin pueden entrar en contacto con la cal y el agua del suelo. Los OH- generados por los carbonatos, hidrxidos y silicatos son los que neutralizan la acidez del suelo al propiciar la precipitacin del Al como Al(OH)3 y la formacin de agua. Las principales reacciones del encalado en el suelo se incluyen en la Figura 4; de la misma se deduce que el Ca no interviene en la neutralizacin de la acidez, si no ms bien

169 es el anin CO3? 2 el que al hidrolizarse produce iones OH? que neutralizan los iones H+ provenientes de la hidrlisis del Al y precipitan al mismo Al.
Suelo cido Al +3 Ca +2 Mg +2 K+ Al +3 ? Al +3 + H2O ? AlOH+2 + H+

Arcilla

Material encalante CaCO3 + H2O ? Ca+2 + HCO3? + OH?

Reaccin de encalado Al +3 Ca +2 Mg +2 + 3CaCO3 + 3H2O ? K +1 Al +3 K+1 Ca+2 Mg+2 +2Al(OH)3? + 3CO2? + H2O Ca+2 Ca+2

Arcilla

Arcilla

Figura 4. Reacciones de encalado de suelos cidos (adaptado de Tisdale et al. 1993).

El proceso inverso tambin puede ocurrir, debido a que los iones bsicos como Ca, Mg y K pueden ser removidos del suelo por la absorcin de las plantas o la lixiviacin, siendo reemplazados por Al3+. A medida que ocurre este proceso, se incrementa la actividad del H+ y se reduce el pH del suelo. La acidificacin progresiva del suelo es favorecida cuando se utilizan dosis altas de fertilizantes nitrogenados amoniacales. Estimacin de la dosis de cal para neutralizar la acidez del suelo: Las siguientes frmulas para calcular la necesidad de cal para neutralizar la acidez del suelo se basan en el principio de linealidad entre la cantidad de producto neutralizante aplicado y la disminucin del Al intercambiable del suelo. El criterio prctico que domina en la actualidad es utilizar una dosis de cal que reduzca la saturacin de acidez del suelo a un nivel que sea tolerable para la especie (Cuadro 3), de acuerdo con alguna de las siguientes frmulas. 1. Cochrane, Salinas y Snchez (1980): Esta frmula contempla la neutralizacin de un determinado % de saturacin de acidez en relacin con la CICE del suelo, multiplicado por una constante que cubre los factores que limitan la eficiencia de la reaccin qumica, a saber, calidad del material encalante, reacciones paralelas en el suelo y condiciones climticas: t CaCO3 ha-1 = 1.8 (Al - RAS) (C I C E) 100

Donde: Al = % de saturacin de acidez existente en el suelo; RAS = % de saturacin de acidez deseado (Cuadro 1) y CICE = Capacidad de intercambio catinico efectiva.

170 2. van Raij (1991): El principio de esta frmula es exactamente el mismo que el del caso anterior, slo que expresado en trminos de saturacin de bases en lugar de acidez, con la ventaja que incluye el factor f, que se refiere a la calidad del material encalante. t CaCO3 ha-1 = (V1 - V2) (C I C E) 100 xf

Donde: V1 = % de saturacin de bases deseado; V2 = % de saturacin de bases que presenta el suelo, CICE = Capacidad de intercambio catinico efectiva, f = 100/PRNT y PRNT= Poder Relativo de Neutralizacin Total = (Equivalente Qumico x Eficiencia Granulomtrica)/100 3. Frmula modificada: En esta frmula se combinan los criterios prcticos de las dos anteriores. Se expresa en trminos de % de saturacin de acidez y se incluye el factor f de calidad del material encalante. Al realizar esto, la constante se disminuye a 1.5 pues quedan menos factores de eficiencia de la neutralizacin sin contemplar. Dentro de las reacciones paralelas que se incluyen en esta constante estn, la neutralizacin del Al no intercambiable, las correcciones de peso/volumen que pueden ser necesarias para ajustar el encalado a una profundidad de incorporacin de 15 cm (Yost et al. 1991), y para neutralizar los nuevos puntos de carga negativa generados en muchos coloides en medios bsicos al ionizar sus OH- terminales. t CaCO3 ha-1 = 1.5 (Al - RAS) (C I C E) 100 xf

4. Recomendaciones de Encalado en NuMaSS 2.0: Smyth y Osmond (2003), consideran el uso de una frmula para calcular la necesidad de material encalante, la cual se basa en el principio del modelo discontinuo lineal, es decir, dos lneas de diferente pendiente, debido a que la neutralizacin de la acidez cercana a la capa doble difusa es ms difcil que la que ocurre lejos de las superficies coloidales. De esta manera, cuando el nivel crtico de saturacin de Al (AlC) para el cultivo es mayor a 20%, se utiliza la frmula CaCO3 (t ha-1) = F [Al - (AlC x CICE / 100)] Donde el valor F = 2.5 si la CICE de arcilla es menor a 4.5 cmol (+) l-1 y F = 1.3 si CICE de arcilla es mayor a 4.5 cmol (+) l-1. Cuando el nivel crtico de saturacin de Al (AlC) es menor al 20%, se emplea la frmula CaCO3 (t ha-1) = F [Al - (20 x CICE / 100)] + 7.5 [(19 - AlC) x CICE/100] 5. Requerimientos de encalado por el mtodo del contenido de acidez intercambiable: procedimiento desarrollado por Kamprath (1970), que consiste en neutralizar toda la acidez intercambiable que tiene el suelo, sin considerar el grado de tolerancia de la planta a la acidez. Se utiliza un factor de encalado que vara entre 1.5 y 3, de acuerdo con el contenido de materia orgnica del suelo. Para suelos con niveles de materia orgnica moderados o bajos (< 10%), el factor es 1.5 o 2. Este mtodo puede ser til

171 para especies muy susceptibles a la acidez, o en suelos donde el % de saturacin de acidez es muy bajo (<20%) y las frmulas anteriores no son aplicables. CaCO3 (t ha-1) = 1.5 o 2 x Acidez Intercambiable Fuentes de encalado: Comercialmente se utilizan varios compuestos reconocidos como cal agrcola y que dependiendo de su disponibilidad pueden tener precios variables en diferentes sitios o pases. Los compuestos comnmente ms empleados son los siguientes: 1. Cal calctica CaCO3: el material ms utilizado para encalar los suelos es la calcita que se obtiene a partir de la roca caliza, la cual no es pura ya que contienen arcillas, hierro, arena y granos de limo. El carbonato de Ca es un material bastante insoluble, por lo que debe ser convenientemente molido para aumentar su eficiencia agronmica y en su forma pura contiene 40% de Ca. 2. xido de calcio - CaO: Es el producto obtenido de la calcinacin total del carbonato de Ca a una temperatura aproximada a 1000 C y se conoce como cal viva o cal quemada. Es un material muy custico y de manejo difcil porque puede causar quemaduras al contacto con la piel. Su velocidad de reaccin es mayor que el carbonato debido a su mayor concentracin de Ca (71% en su forma pura) y a que por ser un xido, reacciona rpidamente al contacto con el agua, provocando una fuerte reaccin exotrmica y liberando iones OH? . Se presenta normalmente como polvo bastante fino y su precio es ms alto que el del CaCO3. 3. Hidrxido de calcio - Ca (OH)2: Se obtiene a partir de la reaccin del CaO con agua y se conoce como cal apagada o hidratada y es la forma en que se comercializa el CaO producido por calcinacin. Es un polvo blanco, con alto grado de solubilidad y de rpida reaccin en el suelo con un 54% de Ca en su forma pura. Es un material de mayor costo que el carbonato y con una reaccin intermedia entre ste y el CaO en neutralizar la acidez del suelo. 4. Cal dolomtica - CaMg (CO3)2: La dolomita pura contiene 21.6% de Ca y 13.1% de Mg. Aunque este material reacciona ms lentamente en el suelo que el carbonato de Ca, tiene la ventaja de que suministra Mg, el cual es un elemento que con frecuencia se presenta tambin deficiente en suelos cidos. 5. Oxido de Magnesio - MgO: Este es un material compuesto slo de Mg. En su forma pura contiene 60% de Mg. Su capacidad de neutralizacin de la acidez es mucho ms elevada que la de otros materiales, pero dado que es un producto poco soluble en agua, debe ser molido finamente para que acte como material neutralizante de la acidez del suelo. Calidad de los materiales de encalado: Uno de los aspectos ms importantes de considerar en la determinacin de la eficiencia agronmica de un material de encalado es su calidad, la cual est fundamentada en los siguientes factores: 1) pureza qumica; 2) forma qumica; 3) tamao de partcula y 4) poder relativo de neutralizacin total. 1. Pureza qumica: La pureza permite conocer la composicin qumica de la cal y expresarla como equivalente de carbonato de Ca y se ve alterada por la presencia de

172 impurezas como arcilla o minerales de Fe. Como los materiales difieren en su capacidad de neutralizar la acidez del suelo, para conocer esta caracterstica se utiliza el criterio de Efectividad Qumica, Equivalente Qumico (EQ) o Poder de Neutralizacin, que se define como la capacidad de neutralizar la acidez que tiene un material con relacin al carbonato de Ca puro, al cual se le asigna un valor de 100%. En el Cuadro 4 se presenta los valores de Equivalente Qumico de varios materiales correctivos de acidez en su forma pura. Con relacin al carbonato de Ca puro, los xidos e hidrxidos presentan una mayor capacidad potencial de neutralizacin. El xido de Mg constituye la forma qumica ms eficiente para neutralizar la acidez del suelo.
Cuadro 4. Equivalentes qumicos y composicin qumica de diferentes enmiendas. Material Carbonato de calcio Dolomita Oxido de calcio Hidrxido de calcio Hidrxido de magnesio Carbonato de magnesio Oxido de magnesio Silicato de calcio Silicato de magnesio Equivalente Qumico (EQ) 100 108 175 138 172 119 248 86 100 Composicin Promedio (%) 85-95 CaCO3 42 MgCO3 52 CaCO3 85 CaO 65 Ca (OH )2 60 90 MgO % de Ca y Mg 40 12 21 71 54 41 28.5 60 34.4 24

La norma internacional considera que los materiales con menos de 80% de equivalente de CaCO3 (32 % de Ca) son de baja calidad (Nicholaides 1983) y la misma legislacin establece los siguientes contenidos mnimos: xido de Ca EQ=140 (56 % Ca); hidrxido de Ca EQ=110 (44 % Ca). La legislacin brasilea acepta un valor mnimo de EQ=67 % para calcreos molidos (Alcarde 1992). 2. Forma qumica: Con base en las diferentes formas qumicas existentes, se presentan tambin diferentes capacidades de neutralizacin y reactividad. Los productos a base de carbonatos y silicatos neutralizan la acidez a travs de sus bases qumicas CO3-2 y SiO3-2, las cuales son dbiles. En tanto que los xidos, reaccionan inmediatamente con el agua del suelo transformndose en hidrxidos, por lo cual los xidos e hidrxidos neutralizan la acidez a travs de su base OH - que es fuerte, y son ms efectivos. 3. Tamao de partcula: La fineza de las partculas de la cal determina su velocidad de reaccin ya que conforme se reduce su tamao, aumenta su rea o superficie de contacto. Un volumen de 1 m3 cbico de cal slo tiene 6 m2 de superficie, mientras que esa misma cantidad molida y colocada a travs de un tamiz de malla 100, tiene 60000 m2 de rea superficial. Para estimar la Eficiencia Granulomtrica de un material de encalado, este se pasa por una secuencia de mallas o cribas de diferente tamao, donde se obtiene la cantidad de material retenido en ellas, tal como se indica en el Cuadro 5. Lo normal en un anlisis de la Eficiencia Granulomtrica es que se utilice la siguiente secuencia de mallas: 8 10, 20, 40, 60 y 80.

173
Cuadro 5. Eficiencia relativa granulomtrica de la cal con base en el tamao de malla. Nmero de mallas < 8 8 - 20 20 - 40 20 - 60 > 60 Abertura de mallas (mm) > 2.36 2.36 - 0.85 0.85 - 0.42 0.85 - 0.25 < 0.25 Eficiencia relativa (%) 0 20 40 60 100

Los materiales que son retenidos en tamiz de 8 son inefectivos. Los que pasan este tamiz pero se retienen en tamiz 20 son 20% efectivos pero reaccionan muy poco. Los que pasan el tamiz 20 pero se retienen en el tamiz 60, son 60% efectivos y pueden reaccionar en un perodo de 10-18 meses, y todos los que pasan este ltimo tamiz tienen 100% de efectividad y reaccionan entre 3 y 6 meses. La cal que pasa por un tamiz 80 es muy fina y puede reaccionar en 1-3 meses. La condicin ideal es que el 100% del material pase por una malla 8 y 70-80% pase por una malla 60. Los requisitos mnimos de calidad en Brasil son los siguientes: 95% de la cal debe pasar por una malla 10, 70% del material debe pasar por malla 20, y al menos el 50% del material debe pasar por malla 60 (Alcarde 1992). 4. Poder Relativo de Neutralizacin Total (PRNT): Para valorar en forma conjunta la pureza qumica y la fineza, se utiliza un ndice de eficiencia del material de encalado conocido como PRNT. Se obtiene multiplicando la Eficiencia Granulomtrica por el Equivalente Qumico:
PRNT =
%EG x %EQ

100

El PRNT indica el % de Equivalente Qumico o Poder de Neutralizacin de la cal que es capaz de reaccionar en un lapso de 3 meses bajo condiciones adecuadas de humedad en el suelo. Por ejemplo, un material con EQ=90%, y EG=80%, tendr un PRNT= (90 x 80)/100=72%. Esto quiere decir que el 72% del material reaccionar en un plazo de 3 meses y el restante 18% (90-72=18), reaccionar posteriormente. A mayor valor del PRNT, ms reactivo es el material de encalado por lo que para el caf se recomienda que la cal empleada tenga al menos un PRNT de 75% (Malavolta 1993). Al conocer este ndice es posible ajustar la dosis de cal a emplear de acuerdo con su grado de calidad. Un material con 50% de PRNT ser la mitad de efectivo que otro con uno de 100%. Adems, el valor de PRNT permite seleccionar la cal de acuerdo con su costo por unidad de PRNT:
Costo por unidad de PRNT =
Costo por saco o TM de material

PRNT del material

Mtodo y poca de aplicacin: El mtodo ptimo de aplicacin es incorporar la cal en los primeros 15-20 cm de suelo, utilizando el arado o la rastra. De esta forma se logra la mezcla del material con la capa del suelo donde se concentran las races de la mayora de los rboles. Sin embargo, esto no puede siempre lograrse debido al costo que representa o a que la plantacin est ya establecida, por lo que la cal se aplica entonces en la superficie. Si la cal va a ser incorporada con arado, sta debe distribuirse en forma

174 uniforme en todo el terreno o en la faja donde se sembrarn los rboles, donde se concentrarn las races. En vista que la cal requiere de humedad para que reaccione, la poca ms apropiada para aplicarla es al inicio de las lluvias o un poco antes. Sin embargo, no existen limitaciones en cuanto a la poca de aplicacin siempre que haya humedad en el suelo y que no coincida con una fertilizacin al suelo. Una vez aplicada la cal, se debe esperar un tiempo prudencial de 1 mes, para que reaccione antes de aadir el fertilizante. El contacto directo de la cal con fertilizantes nitrogenados amoniacales en la superficie del suelo puede favorecer la formacin de carbonato de amonio, el cual a su vez se transforma en amonaco y se pierde el N por volatilizacin. Tambin el contacto con fertilizantes fosfatados causa prdidas del elemento por formacin de fosfatos de Ca insolubles. Efecto residual de la cal: El efecto residual de la cal depende de su velocidad de reaccin o reactividad en el suelo. Entre los factores que intervienen en este proceso se pueden citar: 1. Condiciones de clima y suelo: La alta temperatura y humedad, as como un valor alto de la acidez, favorecen la reaccin de la cal. Por tal motivo, los materiales de encalado son ms reactivos en zonas tropicales que en sitios fros o templados. En suelos con pendientes muy fuertes, la cal aplicada superficialmente puede perderse por escorrenta y erosin. Se ha demostrado que la lixiviacin de Ca y/o Mg proveniente de la cal, es alta en suelos de texturas livianas y alta capacidad de infiltracin. Los suelos cidos de textura arenosa deben ser encalados con mayor frecuencia que los arcillosos. 2. Naturaleza qumica del material: Los productos que forman bases fuertes como los xidos e hidrxidos reaccionan ms rpido, pero su efecto residual no es muy prolongado debido a que el Ca y/o Mg pueden ser lixiviados con el tiempo en climas muy lluviosos. Las bases dbiles como los carbonatos, son de reaccin ms lenta y de mayor efecto residual. 3. Tamao de partcula: Los materiales ms finos reaccionan mucho ms rpido que los gruesos, y su efecto residual es menor. Los materiales muy finos pueden presentar prdidas significativas por la accin de viento, adems de mostrar aglutinacin y adherencia de sus partculas, lo que dificulta su accin y distribucin (Chaves 1993a). La cal retenida en mallas 20 y 40 puede reaccionar en un plazo que oscila entre 1 y 3 aos, dependiendo de las condiciones climticas. El material retenido en malla 10 no tiene efecto sobre la acidez del suelo. 4. Tipo de plantacin: En plantaciones de ciclo muy corto, como eucalipto, es preferible el uso de materiales de rpida reaccin y alta fineza tales como los xidos e hidrxidos de Ca. En plantaciones forestales de ciclo medio a largo (teca, melina) se puede utilizar cales con un efecto residual ms prolongado (con un poco de material ms grueso). 5. Intensidad de manejo: Los terrenos intensamente cultivados y fertilizados con nitrgeno, son ms susceptibles a acidificarse rpidamente. Se ha demostrado que en suelos cidos como los Andisoles y Ultisoles, el abonamiento intensivo con fuentes amoniacales como sulfato de amonio, nitrato de amonio y urea, pueden incrementar los problemas de acidez a mediano plazo si no se toman medidas oportunas de correccin.

175 Los fertilizantes nitrogenados amoniacales dejan efecto residual cido como consecuencia de la nitrificacin del NH4+ por las bacterias del suelo. 6. Dosis: Dosis muy bajas o que subestiman el contenido de acidez intercambiable del suelo no reducen la acidez de forma cuantificable y su efecto residual es casi nulo. En tal situacin el anlisis de suelos es la mejor herramienta para calcular la dosis de cal adecuada. Algunos suelos pueden presentar un nivel de acidez intercambiable bajo, pero ser deficientes en Ca. En este caso, la aplicacin de la cal es la forma ms econmica de suplir Ca como fertilizante, y el uso de una frmula para calcular la dosis resulta innecesario, siendo ms prctico agregar una cantidad moderada de cal (0.5-1 ton/ha) como fuente de Ca.

6. Respuesta de las plantaciones forestales al encalado

Algunos autores (Gonalves, Dematt y Couto 1990; Zech y Drechsel 1991), han encontrado que el pH medido en los primeros 20 cm de suelo en CaCl2 (que estima la acidez total del suelo), correlaciona bien con valores de ndice de sitio para eucalipto y teca, no as el valor de pH estimado en agua. Adems de la acidificacin del suelo inducida por actividades antropognicas mal realizadas (por ejemplo, abuso de uso de fertilizantes con efecto residual cido), la acidificacin natural de los suelos ocurre por efecto de una meteorizacin intensa del ecosistema en zonas muy lluviosas y calientes como grandes extensiones del bosque tropical hmedo en suelos que clasifican normalmente como Ultisoles y Oxisoles. Al proceso natural de acidificacin del suelo puede sumarse el que causan las especies arbreas leguminosas como las de los gnero Erythrina (Imback et al.1989) o Alnus (Sharma 1993) y en este proceso ocurre una prdida de Ca y Mg del sistema por efecto de in acompaante, para lograr el equilibrio de carga en el sistema debido al exceso de N-NO3 fijado y liberado por las leguminosas. Si se utiliza el enfoque de evitar el problema de la acidez del suelo, encontrando rboles que se adapten a esta condicin (Tilki y Fisher 1998; Montagnini 2000), se menciona que las conferas de clima templado son especies calcfugas (especies que en presencia de una cantidad excesiva de cal sufren de desordenes fisiolgicos poco conocidos y que reducen fuertemente su produccin) y que prefieren ambientes con suelos cidos (Bonneau 1978). En regiones tropicales, el contenido foliar de Al en rboles normalmente se encuentra entre 20-100 ppm con base en peso seco, aunque se menciona que algunos rboles pertenecientes a las familias Vochysiaceae, Rubiaceae, Symplocaceae y Melastomataceae son especies acumuladoras de Al (Sarmiento 1984). Notables son los casos de Vochysia ferruginea y Acisanthera uniflora, especies que logran acumular 22.400 y 20.200 mg kg-1 de Al, respectivamente (Prez et al. 1993; Sarmiento 1984) y tolerar grandes cantidades de Al intercambiable en el suelo, debido a que una vez que lo absorben lo depositan en las vacuolas de la hoja, sin dejar que este elemento llegue a los puntos de crecimiento activo. Con este tipo de rboles y arbustos, la respuesta al encalado no es significativa, al igual que sucede con otras especies como Hyeronima alchorneoides y Calophyllum brasiliense (Cuadro 6); para el caso de la especie Virola koschny, la adicin de cal es negativa pues reduce en forma significativa su altura y dimetro durante el primer ao de crecimiento. En otras ocasiones ocurre que no se encuentra respuesta a la adicin de cal en suelos cidos, como sucedi en el caso de Terminalia amazonia a adiciones bajas de cal (100-150 g/m2) en Ultisoles de Costa Rica (Calvo, Arias y Sibaja 1995), lo cual puede deberse a varios factores, entre ellos, a

176 que la dosis de cal fuera insuficiente, que la especie fuera tolerante a la acidez o que el grado de acidez del suelo no fuera suficiente como para afectar el crecimiento de los rboles en forma significativa.
Cuadro 6. Respuesta de Vochysia ferruginea, Virola koschnyi, Hyeronima alchorneoides y Calophyllum brasiliense, especies del bosque hmedo tropical, a la aplicacin de cal en el primer ao de crecimiento en La Selva, Costa Rica. Dosis cal (g rbol-1) V. ferruginea V. koschnyi H. alchorneoides C. brasiliense Dim. tallo (cm) 12 12 11 11

0 150 300 450

Alt. Dim. tallo Alt. Dim. tallo Alt. (cm) (cm) (cm) (cm) (cm) 69 15 106 a 21 a 204 56 10 100 a 18 a 207 59 73 10 14 89 b 78 b 15 b 14 b 222 194

Dim. tallo Alt. (cm) (cm) 41 116 41 115 44 43 115 109

Algunas especies que crecen naturalmente en suelos derivados de materiales calcreos o en suelos aluviales frtiles, en particular en regiones de clima tropical hmedo-seco, no crecen bien en suelos cidos de regiones tropicales hmedas a perhmedas, como es el caso de la teca, la melina, el laurel y el pochote. En el Cuadro 7, se muestra la respuesta que tienen la Gmelina arborea y la Cordia alliodora al encalado y la fertilizacin en suelos distrficos de la amazona boliviana. Una de las posibles razones del porqu la melina no prosper en la zona de Buenos Aires, Costa Rica, es el hecho de que se sembr mayormente en suelos cidos arcillosos (Ultisoles), sin corregir por el problema de la acidez del suelo.
Cuadro 7. Respuesta de Gmelina arborea y Cordia alliodora a la aplicacin de 200 g de cal y 150 g de 1515-15/rbol a la siembra (tomado de Delgadillo, Aldunate y Alvarado 1991). Edad de la plantacin (meses) 23 18 23 Altura (m) Dimetro tallo (cm) 7.8a 6.1a 8.5a 5.5b 2.3b 7.8a 2.8c 1.0c 1.6b 2.2c 0.4c 1.8b

Especie Gmelina (con) Gmelina (sin) Cordia (con) Cordia (sin)

18 4.9a 2.4b 1.7 bc 1.0c

Valores con la misma letra dentro de una columna no difieren significativamente segn prueba Duncan al 1% de probabilidad.

En el Captulo 8 se describe el comportamiento del crecimiento de la teca en suelos con pH inferior a 6, notndose que con un 3 % de saturacin de Al el incremento medio anual de la altura de los rboles se reduce en un 20 % y si se considera un valor de saturacin de Al del 5 %, el incremento en altura de los rboles se reduce en un 50 %. En adicin, la acidez del suelo disminuye el grado de infeccin por hongos micorrzicos en teca y otras especies, lo que puede redundar en un mal crecimiento de las plantaciones sembradas sobre suelos cidos del trpico hmedo. En el Captulo 10, se discuten los hallazgos de Neves et al. (1982) y de Novais et al. (1979), quienes encontraron que la tolerancia a la acidez del suelo en el gnero Eucalyptus es E. urophylla > E. paniculata > E. grandis > E. cleziana, as como la respuesta de E. grandis a la adicin de fertilizante y cal.

177

7. Sobreencalado
Se entiende por sobreencalado, la utilizacin de dosis mayores de cal de las necesarias para neutralizar el Al intercambiable. Aunque en el pasado se crea que dosis de encalado mayores de 2-3 t ha-1 podan asociarse con este tipo de problemas, actualmente se conoce que los suelos tropicales cidos pueden recibir dosis de 5 a 10 ton ha-1, sin causar un deterioro de sus propiedades qumicas y fsicas. Esto por cuanto los suelos cidos de los trpicos presentan una alta capacidad buffer que resiste los cambios fuertes de pH an con dosis altas de cal. El efecto de sobreencalado ha ocurrido cuando por desconocimiento de las particularidades de los suelos tropicales se ha imitado las prcticas de encalado realizadas en la zona templada que suponen corregir los problemas de acidez llevando los suelos hasta la neutralidad mediante la aplicacin de cal. Como los suelos tropicales son esencialmente sistemas de xidos, sistemas alofnicos o sistemas de aluminosilicatos laminares con revestimientos de xidos, estas prcticas no funcionan, debido a la presencia de extensos mecanismos buffer (o reguladores) que impiden cambios progresivos en el pH. En estos suelos, despus de que se ha neutralizado la acidez debida a Al (pH 5.5) se requieren cantidades exorbitantes de cal para hacer variar el pH en una unidad. Las consecuencias del sobreencalado son: ? ? reduccin del rendimiento por afectarse otras funciones del suelo y de la planta disminucin de la disponibilidad de algunos nutrimentos: P: debido a que se favorece la formacin de fosfatos insolubles de Ca B: las condiciones bsicas favorecen el fenmeno de adsorcin de B en suelos con capacidad de sorcin de aniones. Zn: disminuye su solubilidad cuando sus pH se acercan a niveles 6-7. Mn: en pH superiores a 6.2 el Mn tiende a precipitar en presencia de xidos de Fe y Al. deterioro de la estructura. Al subir el pH, el Fe se transforma, y su efecto agregante disminuye, por lo tanto se forman agregados ms pequeos, que reducen las tasas de infiltracin y pueden favorecer la erosin. Esto tambin puede deberse a un aumento de la actividad microbiana que degrada los agentes cementantes de tipo orgnico.

En trminos prcticos, la posibilidad de lograr un sobreencalado en plantaciones forestales est limitada por el hecho de que por justificaciones econmicas normalmente no se utilizan dosis altas de cal en estos suelos. Sin embargo, cuando se encala slo el rea de rodaja de los rboles hay que tener cuidado para no sobrestimar la dosis de cal, y la cantidad de cal a aplicar debe ser cuantificada en funcin del rea til a encalar.

8. Uso de yeso
El yeso puede utilizarse para mejorar suelos cidos e infrtiles, como un corrector de la acidez del subsuelo, del encostramiento superficial y como fuente de Ca y S y disminuye el nivel de Al intercambiable, su actividad, y su saturacin en el complejo de intercambio del suelo (van Raij 1988; Shaimberg et al. 1989; Chaves 1991; Sumner 1993; Zapata 2003). La aplicacin de yeso al suelo permite mejorar las condiciones nutricionales del subsuelo, lo que favorece el desarrollo de las races y por ende del

178 aprovechamiento del agua y nutrimentos del suelo; como beneficios colaterales se da una reduccin en la escorrenta superficial y la erosin (Souza et al. 1992). Fuentes: El yeso se obtiene de yacimientos o depsitos naturales de evaporitas sedimentarias (Shainberg et al. 1989). Adems, el yeso agrcola o sulfato de Ca dihidratado (CaSO4.2H2O) es un subproducto de la industria del cido fosfrico, el cual es necesario para la fabricacin de fertilizantes fosfatados como triple superfosfato y fosfatos de amonio. La roca fosfrica (apatita) es atacada con cido sulfrico para producir cido fosfrico y yeso como subproducto: Ca3(PO4) + H2SO4 ? 2H3PO4 + 3CaSO4 El fosfoyeso es un subproducto de la fabricacin industrial por va hmeda, en donde el cido sulfrico reacciona con la fluorapatita de acuerdo a la siguiente reaccin (Zapata 2003): Ca10(PO4)6F2 + 10H2SO4 +20H2O ? 10CaSO4.2H2O + 6H3PO4 + 2HF Reacciones: La aplicacin de yeso a los suelos no cambia su pH en un rango mayor de 0.3 unidades, pero si causa una disminucin importante de la toxicidad de Al, elemento que precipita como jurbanita, basaluminita, y alunita (Pavan y Bingham 1982; Sposito 1989; Zapata 2003), como se muestra en las siguientes ecuaciones: Al+3 + SO4-2 +6 H2O ? AlOHSO4 + H+ (Jurbanita) (Basaluminita)

4Al+3 + SO4-2 +15 H2O ? Al4(OH)10SO4.5H2O + 5H+

K+ + 3Al+3 + 2SO4-2 +6 H2O ? KAl3(OH)6(SO4)2 + 2H+ (Alunita) Los sulfatos de Al de las ecuaciones anteriores son compuestos de muy baja solubilidad por lo que el efecto detrimental del Al disminuye; los iones H+ que se forman, si no son neutralizados, son los causantes de la reduccin del pH en 0.3 unidades. La formacin de alunita podra adems causar una disminucin del K+ intercambiable, efecto negativo a considerar en suelos de muy baja fertilidad (Sposito 1989). De acuerdo con van Raij (1998), la aplicacin de yeso puede reducir la saturacin de Al al aumentar la saturacin de Ca. Por ejemplo, si el suelo tiene una suma de bases (Ca+Mg+K) de 2 cmol(+)l-1 y 2 cmol(+)l-1 de Al, la saturacin de Al sera del 50 %; de manera que si la suma de bases aumenta a 4 cmol(+)l-1, la saturacin de Al se reducira 33%. Este efecto, es reconocido como dilucin del Al intercambiable y no como una reduccin de la acidez debida al Al. Adems, en suelos de carga variable la liberacin de iones OH- por iones SO4-2 absorbidos en las aristas de oxihidrxidos de Fe y Al permite formar formas no txicas de Al (AlOH+2 y Al(OH)2+), proceso reconocido como autoencalamiento (Zapata 2003). A pesar de su poca solubilidad en agua, el yeso puede reaccionar a corto plazo en el suelo y constituir una fuente de Ca y S para las plantas. Su composicin vara de 17 a 20% Ca y de 14 a 18% de S. La accin del yeso se produce a travs de la saturacin del complejo de cambio con Ca, que desplaza cationes a la solucin del suelo y parte del mismo Ca, los cuales estn sujetos a ser lixiviados por el agua de infiltracin. El SO4-2

179 tambin sufre reacciones de intercambio y adsorcin y es susceptible a lixiviarse, arrastrando consigo a los cationes desplazados a la solucin del suelo, hacia los horizontes subsuperficiales mediante la formacin de pares inicos neutros como CaSO4, MgSO4 y K2SO4. Esta lixiviacin puede mejorar la fertilidad del subsuelo, enriquecindolo con Ca, Mg, K y S, y estimulando un crecimiento ms profundo de las races. Con ello las plantas son menos perjudicadas por dficit de humedad (Alcarde 1988). Dosis: El clculo de la necesidad de yeso no es fcil debido a la dificultad de estimar los efectos de autoencalamiento, de dilucin del Al intercambiable y la precipitacin de sales de sulfato de Al, anteriormente mencionadas. Sin embargo, en Brasil se han desarrollado algunos criterios para hacer recomendaciones de yeso (Malavolta 1993), que se presentan a continuacin: ? ? ? Se recomienda el uso del yeso cuando el anlisis de suelo realizado en el subsuelo (21-40 cm de profundidad) muestra <60% de saturacin de Ca (con base en la CICE) Si el anlisis de subsuelo muestra >20% de saturacin de Al Clculo de las necesidades de yeso: t ha-1 de yeso = (0.6 x CICE - Ca)x2.5 t ha-1 de yeso = (Al - 0.2 x CICE)x2.5 ? No es conveniente aplicar ms de 2 t ha-1 de yeso, an cuando el uso de las frmulas anteriores indiquen una dosis mayor

Otro criterio mencionado por Vitti et al. (1996), establece recomendaciones de yeso con base en la clase de textura del suelo: ? ? ? ? Suelos arenosos (<15% de arcilla): Suelos francos (15-35% de arcilla): Suelos arcillosos (36-60% de arcilla): Suelos muy arcillosos (>60% de arcilla): 0.5 t ha-1 1.0 t ha-1 1.5 t ha-1 2.0 t ha-1

Si el suelo necesita ser encalado, se recomienda aplicar primero la cal e incorporarla, antes de agregar el yeso. La aplicacin conjunta de yeso y cal ayuda a reducir los problemas de acidez en el subsuelo, en un perodo de tiempo menor al que se logra con la aplicacin exclusiva de cal. La aplicacin simultnea de yeso y cal se puede hacer mediante la mezcla fsica de ambos materiales directamente en la finca, o a travs de un proceso industrial. Normalmente, la proporcin de la mezcla es de 70 a 75% de carbonato de Ca o cal dolomita, y de 25 a 30% de yeso, lo que permite la aplicacin de las dos enmiendas en una sola operacin. No es conveniente utilizar dosis excesivas de yeso en suelos cidos bajos en Ca y Mg, debido a que se puede incrementar la lixiviacin de bases y disminuir la fertilidad de los suelos.

180

8. Nutricin y Fertilizacin de Acacia mangium Willd.

Jaime Raigosa y Yorleny Badilla Resumen
El captulo incluye datos de Indonesia y Panam, y aunque existe mayor informacin en la literatura esta no se considera por su difcil acceso. En general los trabajos en Indonesia estn orientados al balance de nutrimentos por lo que otra informacin como requerimientos nutricionales, sntomas de deficiencia foliar, fertilizacin en vivero, al transplante y de mantenimiento de la plantacin se menciona. En el caso de Panam los estudios se enfocan a la respuesta a la fertilizacin y el encalado

1. Introduccin
Acacia mangium fue descrita en 1806 por Carl Ludwig von Willdenow y su nombre se deriva del Griego akakia = planta espinosa (especficamente Acacia arabica) y del Latn mangium montanum, que significa rbol semejante a los mangles de Indonesia. El gnero Acacia pertenece a la familia Leguminoceae-Mimosaceae y es originario de Australia, Papa Nueva Guinea y el este de Indonesia, incluyendo las islas Molucas. Posteriormente, la A. mangium se introdujo en Sri Lanka, China Popular, Tailandia, Malasia, Nepal, Filipinas, Brasil, Puerto Rico y en 1979 en Amrica Central con fines de investigacin, y en un mbito mayor solo a partir de 1984. La especie se conoce como acacia, mangium, hickory wattle y black wattle, es de crecimiento rpido bajo condiciones de bosque hmedo y muy hmedo tropical, sobretodo en las zonas ms bajas y de topografa plana, entre otros (CATIE 1992).

181 La madera de la acacia se puede utilizar en la fabricacin de muebles, gabinetes, pisos y torneado de piezas. Tambin se puede utilizar para plywood, contrachapados, pulpa, chips, postes para cercas, lea y carbn. Dentro de los usos no maderables de la especie se puede incluir la produccin de miel, adhesivos y como rbol ornamental y de sombra para bordes de carretera y otros usos urbanos. Tambin los rboles siempreverdes se utilizan para sombra y cobertura del suelo, sus hojas como fuente forrajera (Francis 2002).

2. Escogencia del sitio

En Australia, A. mangium ocurre solo en la parte norte de Queensland, donde tiene una distribucin muy limitada en las tierras bajas tropicales entre las latitudes 8-18o S y desde el nivel del mar hasta los 300 m de elevacin. La especie crece en los trpicos hmedos (1500 a 3500 mm ao-1) con perodo seco corto y donde las temperaturas medias anuales varan de 12 a 34C (Snchez 1994). La acacia desarrolla bien en terrenos planos de costa, en un mbito de suelos diversos que incluye los suelos moderadamente cidos, desde arcillosos hasta arenosos aluviales, compactados, poco profundos y bajos en P disponible, aunque se requiere un mnimo de 100 mol P para maximizar la nodulacin (Ribet y Drevon 1996); sin embargo, no soporta salinidad en el suelo (Martnez 1987, Snchez 1994). Acacia mangium ha llegado a ser la especie mayormente plantada en las tierras bajas hmedas tropicales de Asia debido a su rapidez de crecimiento y tolerancia a los suelos infrtiles cidos.

3. Preparacin del terreno de la plantacin

La tierra para plantaciones de acacia se prepara en forma rstica (pequea escala) o con maquinaria (en plantaciones comerciales). En el primer caso, solo se desmonta el terreno o se hace una ronda alrededor de las plntulas empleando un machete, sembrando el rbol en el medio con la ayuda de un paln; cuando se mecaniza, normalmente se utilizan terrenos dedicados a ganadera, los cuales se destoconan, se aran y de ser necesario se subsuelan, controlando las malezas con productos preemergentes. Aguilar (1994) no encontr respuesta en altura ni dimetro en plantaciones de acacia al subsolado, al preparar un Typic Tropohumults de Panam con una densidad aparente de 1.35 y 1.52 Mg m3 en el suelo y subsuelo, respectivamente.

4. Absorcin de nutrimentos
En el Cuadro 1, se presenta la concentracin de nutrimentos en diferentes tejidos de A. mangium en plantaciones de diferente edad; se nota que la variacin del contenido en cada tipo de tejido es poca en funcin de la edad. Al multiplicar la concentracin por la biomasa de cada componente se obtiene la cantidad total de nutrimentos absorbida, como se presenta en el Cuadro 2; como la biomasa aumenta con la edad la cantidad total absorbida se eleva con la misma.

182
Cuadro 1. Nutrimentos en los diferentes componentes de la biomasa asociados a plantaciones de A. mangium en regiones tropicales (adaptado de Mackensen 1999). Componente Edad (aos) 9 5-7 3.6-3.8 9 5-7 3.6-3.8 5-7 5 3.6-3.8 6 5-7 5 C 49.8 N (%) 0.12 0.12 0.24 1.03 1.10 1.32 2.51 2.99-3.42 3.13 2.14-2.35 0.33 0.56-0.77 P 0.02 0.10 0.15 S 0.10 0.20 0.62 K Ca Mg Mn Al mg g-1 materia seca 0.24 0.39 0.65 0.07 0.01 0.55 0.16 0.68 0.16 2.5 0.80 0.30 0.30 4.11 10.55 0.41 0.06 0.01 3.84 10.13 0.52 0.65 10.50 0.93 0.35 21.73 5.97 2.09 0.32 1.58 0.64 0.11 15.2 4.50 1.10 4.00 3.3-4.7 1.8-1.9 0.2-0.3 3.48 2.63 0.63 0.04 1.35 0.23 0.16 0.05 Na

Fuste

Corteza

51.4 47.2 47.1

Hojas

0.36 1.16 1.63 0.30 1.30 2.10 0.1-1.1

Ramas

45.9

Cuadro 2. Nutrimentos en los diferentes componentes de la biomasa asociados a plantaciones de A. mangium en regiones tropicales (adaptado Blair et al. 1988; Siregar et al. 1998; Negi et al. 1995). Edad aos 1 Componente Hojas Tronco Total Hojas Frutos Ramas y ramitas Fuste Corteza Total Peso seco t ha-1 N 2.00 0.68 2.68 22.76 5.92 6420 161.89 41.35 296.13 P 0.11 0.12 0.23 2.81 1.58 9.08 38.90 7.60 59.96 K kg ha-1 0.67 0.61 0.13 11.24 6.84 36.68 216.55 23.91 295.23 Ca 1.07 0.69 1.76 Mg Na

0.30 0.19 0.30

3.96 0.96 23.44 105.12 12.88 146.36

5. Reciclaje de nutrimentos
Saharjo y Watanabe (2000) mencionan que en una plantacin de A mangium de 5 aos de edad con una densidad de 1100 rboles por hectrea en Indonesia, se producen 5994 kg ha-1 ao-1de residuos, de los cuales el 72 % son hojas que se depositan sobre el suelo principalmente durante la poca seca, lo que provoca un reciclaje de nutrimentos fuerte, as como un mayor riesgo de quemas en las plantaciones. Segn Mackensen (1999, 2003), citado por Patzek y Pimentel (2005), se estima que la cantidad de nutrimentos exportados como fuste con corteza de A. mangium de una plantacin de 8 aos, con una produccin de 300 m3 ha-1 es significativa y alcanza a 296, 3.9, 107, 234, y 14.4 kg ha-1 de N, P, K, Ca y Mg, respectivamente. El reciclaje mximo de nutrimentos que se puede estimar en la cosecha, calculando lo aportado por las ramas y las hojas, se puede observar es de 196.9, 1.7, 45.9, 45.9, 100.3, 6.2 de N, P, K, Ca y Mg, respectivamente. Otros autores (Norisada et al. 2005) encontraron en suelos arenosos degradados de la Pennsula de Malaya que los contenidos de C y N en suelos bajo plantaciones 4 aos de esta especie no aumentaron significativamente.

183

6. Niveles de deficiencia foliar

Es un rbol de crecimiento rpido siempre verde con filodios que le sirven como hojas y que en Centroamrica florece en mayo y produce semillas maduras de febrero a abril. Por esta razn, se recomienda realizar el anlisis foliar tomando las hojuelas medias de hojas del tercio superior de la copa de rboles fuera de esta poca; estas hojuelas, provenientes de al menos 5-10 rboles, consisten de 10-20 pares de sub-hojuelas (Brunck 1987). Como la variacin de la concentracin de nutrimentos con la edad con el tejido foliar es mnima, Boardman et al. (1997) presenta datos de concentraciones deficiente, adecuada y txica para A. mangium (Cuadro 3). En la Figura 1 se muestra la deficiencia de K.
Cuadro 3. Interpretacin de niveles foliares de nutrimentos en plantaciones juveniles de A. mangium en Malasia (adaptado de Boardman et al. 1997). Elemento N (%) P (%) K (%) S (%) Ca (%) Mg (%) Cu (mg kg-1) Zn (mg kg-1) Mn (mg kg-1) B (mg kg-1) Deficiente Adecuado <2.04-3.0> <0.11-0.15> 0.65-1.0> <0.33-0.47> <2.04-3.0> <23-29> <195-325> Txico >0.5

<0.4-0.6 <0.10> <0.2> <0.11> <3> <10> <10>

Figura 1. Sntomas de deficiencia de K en plntulas de A. mangium (tomado de Australian Center for Internacional Agricultural Research 2000).

184

7. Fertilizacin en vivero
Se ha encontrado que la fertilizacin de plntulas de acacia en vivero es positiva. Bajo estas condiciones, el P es el elemento ms importante en promover el crecimiento inicial y adems mejora la absorcin de N y K. La adicin de fertilizantes de liberacin lenta y de estircol de vacunos en relacin 3:1 (suelo/estircol) es muy beneficiosa, mientras que la adicin de N-P es mejor que la adicin de N-P-K y N-K (Paul y Hossain 1996). En un ensayo realizado en suelos cidos (pH 4.7) de Venezuela, Prez, Clavero y Rass (1998) encontraron que la fertilizacin de plntulas de acacia con NPK-Mo produjo los mejores resultados en cuanto a variables de crecimiento a los 3 meses despus de aplicados los tratamientos (Cuadro 4).
Cuadro 4. Produccin de materia seca de plntulas de Acacia mangium bajo diferentes tratamientos de fertilizacin a los 3 meses de edad (tomado de Prez, Clavero y Rass 1998). Tratamiento Relacin Peso seco (g planta-1) NPK (mg planta-1) biomasa area/raz Hojas Tallos Races Testigo 0.70a 0.20a 1.20a 3.50a 45-30-20-1* 2.22b 0.67b 1.62b 3.31a 45-20-30-4000** 1.66c 0.28a 1.10a 5.93b 45-30-20 2.24b 0.35c 2.69c 6.40c 90-60-40 2.97b 0.58d 2.48d 5.12d 45-30-0 1.82c 0.32c 0.70e 5.69b 45-0-20 1.70c 0.33c 1.78f 5.15d 0-30-20 2.60b 0.40e 2.85c 6.50c 45-0-0 1.69c 0.45f 2.36d 3.76 0-30-0 0.64a 0.30c 1.58b 2.13e 0-0-20 0.99a 0.45f 1.18a 2.20e abcdef Valores con letra diferente en cada columna difieren significativamente entre si. * El ltimo valor corresponde al Mo adicionado. ** El ltimo valor corresponde al Ca adicionado.

La produccin de plntulas de A. mangium en sistemas aeropnicos e inoculadas con micorrizas arbusculares (Endorize), es otra forma de producir material de siembra en grandes proporciones, ya que en relacin a las plntulas producidas utilizando suelo como sustrato, se puede mejorar la altura, el peso seco del tallo, el peso seco de la raz, el rea foliar y los contenidos de P y clorofila en las hojas de las mismas (MartinLaurent et al. 1999), como puede observarse en el Cuadro 5.

Cuadro 5. Efecto del medio de cultivo y la micorrizacin en el crecimiento y desarrollo de A. mangium (adaptado de Martin-Laurent et al. 1999). Variables estimadas Altura planta (cm) Peso seco tallo (g planta-1) Peso seco raz (g planta-1) rea foliar (cm2) Contenido P (g P-1peso seco raz) Contenido clorofila (mol m2) Crecimiento en suelo Testigo Endorize 17.1 23.0 0.70 1.20 0.05 0.11 35.5 78.3 0.13 0.21 410.5 475.0 Crecimiento aeropnico Testigo Endorize 31.2 42.0 1.40 2.13 0.31 0.52 115.5 164.2 0.18 0.30 456.5 562.4

185

8. Fertilizacin de mantenimiento de la plantacin

En un ensayo de 5 aos de duracin, Snchez (1994) compar el efecto de la siembra de 3 sistemas de cultivo en callejones, en plantaciones de A. mangium en suelos cidos y arcillosos de Panam, clasificados como Typic Plintudults, finos, mezclados e isohipertrmicos. El crecimiento en altura y dimetro de los rboles fue significativamente menor cuando los rboles se asociaron con una secuencia de cultivos que inclua 1) rboles asociados con rotaciones arroz, frijol vigna y 2 aos consecutivos de B. humidicola, 2) rboles asociados con gandul, mucuna, y 2 aos consecutivos de B. humidicola y 3) rboles asociados con frijol vigna y 3 aos consecutivos de Brachiaria humidicola (Cuadro 6).
Cuadro 6. Efecto de la rotacin de cultivos en callejones sobre el crecimiento de A. mangium en Ultisoles de Panam (adaptado de Snchez 1994). Variable Altura (m) Dimetro altura pecho (cm)
*

Tratamiento* 1 2 3 6.74 A 6.85 A 5.82 B 10.84 A 9.65 B 7.81 C

1 = rboles asociados con rotaciones arroz, frijol vigna y 2 aos consecutivos de B. humidicola; 2 = rboles asociados con gandul, mucuna y 2 aos consecutivos de B. humidicola y 3 = rboles asociados con frijol vigna y 3 aos consecutivos de B. humidicola. Los tratamientos con la misma letra en las filas no difieren significativamente entre si (p < 0.001).

En Ultisoles de Panam, Ocaa (1994) encontr que A. mangium responde a la aplicacin de P, fuera que el elemento se adicionara a plantaciones especiadas a 2 x 6 m o a 2 x 2 m (Figura 2), efecto que se vio beneficiado cuando adems se adicion cal en conjunto con el P. Bajo estas condiciones, aparentemente la adicin de 110 g triple superfosfato por rbol es suficiente para maximizar el crecimiento inicial de la especie.
3,0 2,6 Altura (m) 2,2 1,8 1,4 1,0 0 25 50 75 100 125
-1

Y = 1,6087 + 0,0137X - 0,00005 X R = 0,66 150

2

175

Triple superfosfato (g rbol )

Figura 2. Altura de rboles de A. mangium al ao de la adicin de triple superfosfato en Ultisoles de Panam (adaptado de Ocaa 1994).

186

9. Prdida de nutrimentos por erosin, lavado y quemas

Mackensen et al. (2003) citados por Patzek y Pimentel (2005) han estimado las prdidas de nutrimentos del suelo por erosin, lavado y quemas, tomando en cuenta la tasa mnima de erosin de 50 ton ha-1 de 3.8 milmetros del suelo superficial por hectrea, para la cosecha de una plantacin de A. mangium de 8 aos. En el Cuadro 7 se muestra que la prdida de nutrimentos del suelo es mayor por quemas y mnima por erosin en este tipo de plantaciones, y los elementos se pierden en el orden N>K>Ca>Mg>P para los suelos estudiados en la India.
Cuadro 7. Prdida de nutrimentos estimada del suelo por lixiviacin, en una plantacin de A. mangium de 8 aos (adaptado de Mackensen et al. 2003, citados por Patzek y Pimentel 2005). Prdidas por Erosin Lavado Quemas Total 113.4 214.1 596.0 N 77 94 369 P K kg ha-1 7.4 4 0.1 100 3.0 131 Ca 20 9 71 Mg 5 11 22

En el Cuadro 8 se puede ver la cantidad los nutrimentos que se exportan por la cosecha y por lavado. Comparado con los nutrimentos que se pierden por erosin, con una tasa de 4 milmetros de suelo por ao para plantaciones forestales.
Cuadro 8. Prdida de nutrimentos totales en una plantacin de 8 aos de A. mangium (adaptado de Mackensen et al. 2003 citados por Patzek y Pimentel 2005). Valor Real Calculado Unidades kg ha-1 kg ha-1 ao-1 kg ha-1 kg ha-1 ao-1 N 836 104 1412 176 P 14 1.8 70 9 K 342 43 372 46 Ca 334 42 484 60 Mg 53 7 90 11

10. Correccin de la acidez del suelo

El gnero Acacia se reconoce porque sus especies tienen un comportamiento excelente cuando se utilizan en progrmas de reforestacin en suelos infrtiles y cidos. En un estudio comparando 11 especies de Acacia en un Ustic Haplohumults bien drreando, arcilloso, oxdico e isohipertrmico de Hawai, Cole et al. (1996) encontraron que las mejores especies para este sitio fueron A. mangium, A. crassicarpa y A. cincinnata, tanto bajo condiciones de suelo naturales (pH 4.74, Ca, Mg y Al 0.54, 0.31y 2.76 cmol (+) kg1 , respectivamente y saturacin de Al 74%), que cuando el suelo se encal y fertiliz (pH 5.60, Ca, Mg y Al 6.61, 0.57 y 0.29 cmol (+) kg-1, respectivamente y saturacin de Al 5). Aunque la especie tolera una acidez del suelo moderada, condiciones extremas de acidez afectan negativamente su sobrevivencia, mencionndose que en Costa Rica y Panam ocurre muerte regresiva de los rboles despus del tercer ao de plantada, atribuible a este problema (Snchez 1994). En Ultisoles cidos y arcillosos de Panam (pH 5.0 y 83% de saturacin de aluminio), Aguilar (1994) encontr respuesta a la adicin de cal a la siembra de plantaciones de A. mangium, efecto que dur hasta los 6 meses despus de la adicin de 1.45 t CaCO3 ha-1. El autor menciona que el efecto fue significativo en

187 cuanto a la variable altura y no as sobre la variable dimetro (Cuadro 9); se recomienda adicionar cantidades de cal ms elevadas y ms peridicas a la plantacin.
Cuadro 9. Efecto de la adicin de 1.45 t CaCO3 ha-1 a la siembra de A.mangium sobre las varibles altura y dimetro en Ultisoles de Panam (adaptado de Aguilar 1994). Variable Altura ( m) Edad plantacin (meses) 6 12 18 26 12 26 Sin adicin de cal 1.50 3.08 4.70 6.24 2.8 5.8 Con adicin de cal 1.80 3.45 5.36 7.16 3.2 6.9

Dimetro altura pecho (cm)

188

9. Nutricin y Fertilizacin de Alnus acuminata (H.B.K.) O. Kuntze

Manuel Segura, Marlon Salazar, lvaro Castillo y Alfredo Alvarado Resumen
La especie crece en forma natural en una gran extensin del trpico Americano de montaa y no ha sido estudiada en profundidad en cuanto a los aspectos de nutricin y fertilizacin se refiere, excepto por lo realizado en Costa Rica y en menor extensin en Colombia. La adaptacin de la especie a condiciones edficas es alta, por lo que se he encontrado poca respuesta a la fertilizacin en los pocos estudios encontrados. Debe investigarse ms en aspectos como el reciclaje de nutrimentos, los requerimientos y los sntomas de deficiencia nutricional.

Extraccin de jal (Alnus acuminata) en el proyecto de recuperacin de la cuenca del Ro Virilla, Costa Rica

189

1. Introduccin
El jal (Alnus acuminata), es una especie perteneciente a la familia Betulaceae, tambin conocida como aliso, cerezo y chaquito en Colombia, palo de lana en Guatemala, aliso, lambrn, ramrm, rambrash y nuayoo en Per y aile, ilete y aliso en Mxico. El gnero Alnus tiene una amplia distribucin en Europa, Asia y Amrica; en este ltimo continente se encuentran ms de 30 especies que se distribuyen desde Mxico hasta Argentina (Alfaro et al. 1993). La madera se utiliza para la fabricacin de atades, cajas para el transporte de hortalizas, hormas de zapatos, palos de escoba, fsforos, pulpa para papel, carbn, papelera, lea y muebles de corte recto (Camacho y Murillo 1986). Debido a su sistema radical lateral, extendido y al crecimiento acelerado de los rboles, se comporta muy bien en suelos de ladera, donde se utiliza para controlar la erosin, restaurar y repoblar reas muy deterioradas y sostener los cortes de caminos (Tarrant y Trappe 1971; CATIE 1984; Cervantes y Rodrguez 1992; Budowski y Russo 1997).

2. Escogencia del sitio

El jal, es una de las especies principales para la reforestacin de reas comprendidas entre los 1500 y 2600 m de elevacin, temperatura media anual entre 12 y 20 C y una precipitacin media anual entre 1500 y 2500 mm, con una estacin seca menor a los 4 meses. Horn y Rodgers (1997), basados en anlisis de polen colectado en sedimentos lacustres de Costa Rica, sugieren que el lmite inferior de crecimiento de la especie podra ser de 610 msnm y Nieto et al. (1998) lo consideran como una especie que crece bien en Ecuador an a 3050 msnm. Los vientos fuertes afectan negativamente el crecimiento y la calidad de la madera del jal, por lo que la especie crece mejor en las partes depresionales de las laderas, donde se protege del viento y encuentra mayor disponibilidad de humedad en el suelo. Las especies de Alnus generalmente crecen en ambientes considerados como de baja fertilidad y de estrs, tales como condiciones climticas extremas o reas disturbadas peridicamente (orillas de lagos y ros, terrenos sometidos a deslizamientos frecuentes, etc.), los cuales a menudo tienen pH bajo, baja capacidad tampn y deficiencias de N y P (Grime 1992). Esta especie presenta un buen desarrollo en suelos bien drenados, franco arcillosos, de origen aluvial o volcnico, aunque tambin crece en suelos pobres y pedregosos; su desarrollo se ve severamente disminuido en lugares con aguas estancadas o superficiales (Muoz 1998). Segn Snchez (1985) y Muoz (1988), el jal crece bien en un rango amplio de caractersticas edficas, incluyendo las siguientes: pH (agua) 4.7-6.4, capacidad de intercambio de cationes 0.4-18.7 cmol (+) 100 g-1 suelo, materia orgnica 0.6-28.1%, Mg intercambiable 0.1-6.5 cmol (+) 100 g-1 suelo, Na intercambiable 0.2-8.8 cmol (+) 100 g-1 suelo, N 0.01-1.5% y relacin C/N 1.4-38.9. El crecimiento esperado de la especie en funcin de la edad de la plantacin, en sitios malos, medios y altos y en Andisoles de Costa Rica, segn Camacho y Murillo (1986), se incluye en el Cuadro 1, en el cual se nota que el incremento medio anual disminuye con la edad, indiferentemente de la calidad del sitio. En condiciones andinas del Ecuador (a 3050 msnm), la especie logr alcanzar alturas de 0.66, 2.80, 4.26 y 5.41 m y

190 dimetros de 1.5, 2.7, 4.9 y 6.7 cm a los 3, 4, 5 y 6 aos de crecimiento (Nieto et al. 1998)
Cuadro 1. Calidad de sitio en funcin del incremento medio anual en altura de los rboles dominantes de jal (A. acuminata spp. arguta) en Costa Rica (tomado de Camacho y Murillo 1986). ndice de sitio IS15 Crecimiento bajo Edad (aos) 2a4 5 a 10 11 a 20 2a4 5 a 10 11 a 20 2a4 5 a 10 11 a 20 Incremento altura (m ao-1) 3.2-2.3 2.0-1.2 1.1-0.6 4.2-3.1 2.7-1.6 1.5-0.9 5.3-3.9 3.4-2.0 1.8-1.1

IS20 Crecimiento medio

IS25 Crecimiento alto

3. Preparacin del terreno de la plantacin

En Costa Rica, para hacer la plantacin, se marca el terreno y en los sitios donde se ubican los rboles se hace una rodaja en forma mecnica y qumica empleando Round up, Ally o Fusilade, dependiendo del tipo de vegetacin y empleando WK o NP7 como adherentes. Se aplican 30-40 g de una frmula completa de fertilizante, tal como 10-3012, 12-24-12, o 12.4-37.4-12.4.

4. Fijacin biolgica de nitrgeno

El jal posee un mecanismo eficiente de fijacin biolgica de N con el gnero Frankia (lvarez 1956), por lo que la especie requiere fertilizarse poco con este elemento (Cuadro 2). La fertilizacin del jal con N al trasplante, estimula el desarrollo de los ndulos y la fijacin de N, siempre y cuando se eviten altas concentraciones de este elemento en el suelo (Ritter 1989). Bajo condiciones de invernadero, las plntulas de A. acuminata que recibieron 25, 50 y 100 ppm N aumentaron el crecimiento y el nmero de hojas, no as la longitud de las races, las cuales en el mejor de los casos, mantuvieron un tamao similar al tratamiento testigo (Rondn y Hernndez 1995). Se requiere ms estudios que tomen en cuenta los contenidos nutricionales en el suelo y en el tejido foliar, para determinar con ms agudeza las tazas de aumento de macro y micro nutrimentos en los suelos de las plantaciones de jal (Carlson y Dawson 1985).
Cuadro 2. Concentracin de N total en hojas, ndulos y races en plantaciones de A. acuminata de 1 a 10 aos de edad en Andisoles de Costa Rica (tomado de lvarez 1956). Edad (aos) 5 6 7 8 N total (%) 3,08 2,85 n.d 2,73 2,21 2,46 n.d 1,78 1,12 0,78 0,76 0,88 Rango 2,73-3,28 1,78-2,64 0,64-1,12 Prom. 3,02 2,12 1,03

Tejido Hojas Ndulos Races

1 3,19 2,64 n.d

2 3,25 1,99 0,82

3 2,73 1,91 0,65

4 3,28 2,06 0,89

9 n.d 2,11 0,64

10 n.d 1,93 0,70

La asociacin micorrzica es benfica, sobre todo cuando el jal crece sobre suelos cidos y relativamente bajos en fsforo (Russo 1995, Budowski y Russo 1997); cuando los suelos son deficientes en P, se inhibe la efectividad de la nodulacin y se retarda el

191 proceso de fijacin biolgica, lo cual provoca plantas dbiles deficientes de N y P, con poco crecimiento vegetativo y baja capacidad de produccin (Gardner et al. 1984). Bajo estas condiciones, la aplicacin de P incrementa la nodulacin y el peso promedio de los ndulos (Russo 1989, Michelsen y Rosendahl 1990) y cuando el contenido de P se encuentra por encima del nivel crtico, el peso promedio de los ndulos es mayor al encontrado en suelos donde el contenido de P es deficiente (Echandi 1994). Lo apuntado implica que un adecuado suplemento de fosfatos es esencial para la fijacin biolgica de N, tal como encontraron Chung y Kim (1965), en suelos degradados de Corea del Sur con Alnus hirsuta, donde no solo lograron incrementar el nmero de ndulos, sino tambin el nmero de ramas, la altura, el dimetro y el volumen de madera al aplicar 2.76 y 5.52 g de P2O5 por planta, sin que la adicin de N o K tuvieran ningn efecto. En el Cuadro 3, puede observarse la respuesta a la aplicacin de N-P en suelos de Ecuador deficientes en fsforo, despus de 18 meses de establecida la plantacin (Aazco 1996).
Cuadro 3. Respuesta del jal a la aplicacin de 50 g de 18-46-0 a los 18 meses de establecida la plantacin (tomado de Aazco 1996). Parmetro Biomasa de hojas (kg ha-1) Dimetro (cm) Altura total (m) Sin fertilizante 83.7 1.6 1.33 Con fertilizante 110.4 20.3 1.57 Diferencia (%) 32 23 18

La adicin de niveles crecientes de P como fertilizante a rboles de A. acuminata plantados en Typic Udivitrands y Entic Udivitrands de Costa Rica, no mostr diferencias en el peso seco de la biomasa de ndulos, ni en el nmero de ndulos activos y muertos (Cuadro 4). Sin embargo, al eliminar el efecto de sitio se observ un aumento en el nmero de ndulos activos con la adicin de 61 g de P2O5 por rbol; el nmero de ndulos activos y muertos disminuy con la edad de la plantacin y la biomasa de ndulos fue alta en las plantaciones evaluadas, lo que constituye una fuente importante de material vegetal orgnico y de nutrimentos. El nmero de ndulos activos oscil entre 102 y 1959 cuando el dimetro de los rboles variaba entre 4 y 12 cm (2 y 3 aos); sin embargo, el nmero de ndulos disminuy entre 31 y 596 cuando el dimetro de los rboles oscilaba alrededor de 12 y 19 cm (4 y 5 aos). Finalmente, cuando los rboles alcanzaron un dimetro entre 17 y 24 cm (7 y 8 aos), el nmero de ndulos estaba entre 6 y 174.

192
Cuadro 4. Masa total, nmero de ndulos activos y muertos por rbol en rboles de jal en funcin de los tratamientos y entre tiempo de evaluacin en plantaciones de A. acuminata de 2, 4 y 7 aos de edad inicial. Tratamiento g P2O5 por rbol 0 61 122 183 244 Promedio Pr > F 0 61 122 183 244 Promedio Pr > F 0 61 122 183 244 Promedio Pr > F Masa (g)* 1 2 Ndulos vivos* 1 2 Ndulos muertos* 1 2 36 15 18 7 12 18 0.11 8 5 6 7 5 6 0.99 7 6 8 4 1 5 0.97 23 41 57 30 48 40 0.09 18 15 10 24 10 15 0.78 5 18 17 5 14 12 072

LANDELINA (2 aos) 45.41 52.80 440 1009 53.15 55.63 383 700 33.38 62.23 303 679 23,.6 67.46 457 1155 29.81 97.21 387 972 37.04 67.07 394 903 0.98 0.60 0.60 0.27 VISTA DE MAR (4 aos) 56.71 73.96 40 226 49.53 61.54 62 363 37.42 61.49 51 225 56.20 94.92 49 135 79.85 45.68 67 240 55.94 67.52 54 238 0.92 0.40 0.99 0.93 MATINILLA (7 aos) 32.63 24.35 37 57 68.05 52.64 51 122 114.08 40.54 37 82 73.54 15.45 39 45 79.80 43.96 55 73 73.62 35.39 44 76 0.55 0.58 0.99 0.99

5. Absorcin de nutrimentos
En la Figura 1 se presenta la cantidad de nutrimentos absorbidos por plantaciones de A. acuminata de 2, 4 y 7 aos de edad; aunque el mayor contenido de elementos se encuentra en las hojas y disminuye hacia las ramitas, ramas y tronco, debido al mayor peso de la madera del tronco, el total de nutrimentos acumulados en este tipo de tejido es mayor que en otros componentes de la biomasa area (Segura et al. 2005). La concentracin de los nutrimentos estudiados en los diferentes tejidos del rbol de jal, vari muy ligeramente con la edad de la plantacin y las diferencias entre rboles de edades entre 2 y 7 aos no fueron estadsticamente significativas. Sin embargo, se observ una tendencia de disminucin de Mn (p = 0.036). El hecho de que no se encontraran diferencias entre plantaciones de 2, 4 y 7 aos, no excluye el que se presentaran variaciones en perodos de meses asociadas a cambios fenolgicos que ocurren durante el ao. La concentracin de N, Ca, Mg, S, Fe, Cu, Zn, Mn y B en todas los tejidos tiene poca variacin con la edad de la plantacin (ausencia de la interaccin componente x edad (p=0.18). Esta condicin se da cuando los niveles de los diferentes elementos en el suelo logran satisfacer la demanda de los rboles de jal. La tendencia a disminuir de la concentracin de Mn con la edad de la plantacin no ha sido observada con anterioridad para A. acuminata y solo se menciona de un hecho similar en el caso de

193 la concentracin de N y P en la especie A. nepalensis (Sharma et al. 2002). El anlisis de regresin lineal permiti observar que la concentracin promedio del Mn sumando los valores parciales encontrados para hojas, ramillas, ramas y tronco, tiende a disminuir en forma lineal (p = 0.054) con el aumento del dimetro de los rboles. Este fenmeno puede ser causa de un efecto de dilucin de este elemento al aumentar el tamao de los rboles aunado a la baja concentracin del mismo en los suelos de las plantaciones estudiadas. Mills y Jones (1996) mencionan que el mbito de los niveles crticos de este nutrimento en el tejido foliar es de 130 a 1014 mg kg-1 muy por encima de la concentracin foliar encontrada en A. acuminata (37-86 mg kg-1). La concentracin de todos los elementos vara en funcin del tipo de tejido comparado (p = 0.001). Este comportamiento se debe a que los diferentes tejidos del rbol analizados, tienen funciones diferentes; las hojas y ramas secundarias son tejidos de crecimiento activo, mientras que las ramas y los troncos, tienen concentraciones ms bajas pues estos rganos actan como estructuras de reserva y sostn, acumulando compuestos a base de C (p.e. lignina, celulosa, etc.), entre los cuales se diluyen los dems elementos (Mills y Jones 1996). Las concentraciones de N, P, Mg y S de A. acuminata disminuyen en el orden: hojas > ramas secundarias > ramas principales > tallos; un resultado similar encontraron Sharma (1993) y Sharma et al. (2002), con la concentracin promedio de N y P en las diferentes fracciones de A. nepalensis. La concentracin de K, Cu y Mn disminuy en un orden similar al anterior, excepto para ramas principales y tallos, los cuales tenan una concentracin similar.

194

70 60 50 40 30 20 10 0

Biomasa area (t/ha)

Biomasa area (%)

Hojas R secundarias R principales Tallos Total

100% 80% 60% 40% 20% 0% 2

Incremento Total 79%

17% 4%

4 Edad (aos)
Hojas R secundarias

4 Edad (aos)

350 300 250 200 150 100 50 0 2

100% 80% N (%) 60% 40% 20% 0% 4 Edad (aos) 7 2 4 Edad (aos) 7
11% 16% Incremento Total 73%

N (kg/ha)

R principales Tallos Total

70 60 50 40 30 20 10 0 2

Hojas R secundarias

100%
Incremento

84%

80% P (%) 60% 40% 20% 0%

6%

P (kg/ha)

R principales Tallos Total

Total

10%

4 Edad (aos)
Hojas R secundarias

4 Edad (aos)

250 Ca (kg/ha) 200 150 100 50 0 2

100%
Incremento

80% Ca (%) 60% 40% 20% 0%

R principales Tallos Total

Total

73%

21% 6%

4 Edad (aos)

4 Edad (aos)

Figura 1. Curvas de absorcin de nutrimentos en plantaciones de jal de diferente edad en Costa Rica: Biomasa area, Nitrgeno, Fsforo y Calcio (confeccionada con datos de Segura et al. 2005).

195

35

Hojas R secundarias

100% Incremento 80% Total 80%

Mg (kg/ha)

Mg (%)

30 25 20 15 10 5 0

R principales Tallos Total

60% 40% 20% 0% 12% 8%

4 Edad (aos)
Hojas R secundarias

4 Edad (aos)

250 200

100% Incremento 80% Total 74%

K (kg/ha)

K (%)

150 100 50 0 2

R principales Tallos Total

60% 40% 20% 0% 17% 8% 2 4 7

Edad (aos)
14 12 Hojas R secundarias 100%

Edad (aos)

Incremento 80% Total 70%

S (kg/ha)

10 8 6 4 2 0

Tallos Total

S (%)

R principales

60% 40% 20% 0% 14% 15%

4 Edad (aos)
Hojas Ramitas

4 Edad (aos)

5 4

100% Incremento 80% Total 77%

Fe (kg/ha)

Fe (%)

3 2 1 0

Ramas Tallos Total

60% 40% 20% 6% 0% 18%

4 Edad (aos)

4 Edad (aos)

Figura 1. Curvas de absorcin de nutrimentos ..cont: Magnesio, Potasio, Azufre y Hierro.

196

600 500

Hojas R secundarias

100% Incremento 80% Total 74%

Cu (g/ha)

Cu (%)

400 300 200 100 0

R principales Tallos Total

60% 40% 20% 0% 17% 8%

4 Edad (aos)
Hojas R secundarias

4 Edad (aos)

2500 2000

100% Incremento 80% Total 80%

Zn (g/ha)

Zn (%)

1500 1000 500 0

R principales Tallos Total

60% 40% 20% 7% 0% 13%

4 Edad (aos)

4 Edad (aos)

500 400

Hojas R secundarias R principales

100% Incremento 80% Total 45% 40% 25% 20% 0% 30%

Mn (g/ha)

300 200 100 0

Mn (%) 4 Edad (aos) 7

Tallos Total

60%

4 Edad (aos)

400 350 300 250 200 150 100 50 0

Hojas R secundarias R principales Tallos Total

100% Incremento 80% Total 73%

B (g/ha)

B (%)

60% 40% 20% 0% 17% 10%

4 Edad (aos)

4 Edad (aos)

Figura 1. Curvas de absorcin de nutrimentos ..cont: Cobre, Zinc, Manganeso y Boro.

197

6. Niveles de deficiencia foliar

Varios factores afectan la concentracin foliar de los rboles, entre ellos la posicin de las hojas en el dosel, la iluminacin del tejido a muestrear, la edad de la plantacin, la clase diamtrica, la poca del ao, entre otros. Varios de estos factores fueron investigados en plantaciones de jal en Costa Rica (Segura et al. 2006a, b, c), quienes encontraron que la edad de la plantacin entre 2 y 7 aos no afecta la concentracin de nutrimentos, excepto en el caso del Mn cuya concentracin disminuye con la edad (Cuadro 5). La concentracin foliar de Mg, Fe, Zn, Mn, Cu y B fue mayor durante la poca seca que durante la poca lluviosa (p < 0.037), mientras que los contenidos foliares de N (p = 0.0001) y P (p = 0.0002) fueron ms elevados durante la poca lluviosa y no se observ variacin alguna en las concentraciones foliares de Ca, K y S debidas al efecto de la poca de muestreo (p > 0.082), lo que se debe a un efecto de dilucin durante esta poca lluviosa, cuando aumenta el metabolismo de los rboles, los cuales crecen y aumentan sus estructuras de almacenamiento con respecto a la poca seca. Los mayores contenidos foliares de N y P observados durante la poca lluviosa concuerdan con lo encontrado por Rodrguez et al. (1984) y Dawson et al. (1980) con en A. glutinosa, quienes atribuyen el hecho a una mayor actividad en los ndulos de Frankia durante la estacin lluviosa, con lo que aumenta la fijacin y translocacin de N y por asocio de P (Cervantes y Rodrguez 1992). Por lo expuesto, se recomienda tomar muestras foliares una vez que la poca de lluvias se estabilice, lo que representara mejor la condicin de crecimiento del rbol.
Cuadro 5. Efecto de la edad y la precipitacin pluvial sobre la concentracin foliar de A. acuminata en Costa Rica (tomado de Segura et al. 2006).

Edad aos 2 4 7 Promedio Pr >F 3 5 8 Promedio Pr >F

Ca

Mg %

Fe

Cu

Zn mg kg-1

Mn

2.58 2.64 2.36 2.53 0.21 3.27 3.22 3.26 3.25 0.92

0.20 0.18 0.22 0.20 0.50 0.27 0.27 0.29 0.28 0.29

0.56 0.56 0.53 0.55 0.68 0.48 0.62 0.52 0.54 0.56

0.22 0.14 0.19 0.18 0.35 0.18 0.14 0.19 0.17 0.76

poca seca 0.94 0.15 1.08 0.14 1.04 0.13 1.02 0.14 0.47 0.25 poca lluviosa 1.07 0.14 1.02 0.11 1.00 0.14 1.03 0.13 0.23 0.03

114 160 136 137 0.62 87 89 84 87 0.85

25 21 21 22 0.20 16 17 21 18 0.08

53 45 54 51 0.74 34 34 25 31 0.19

86 31 37 51 0.05 42 39 26 36 0.20

19 15 11 15 0.09 20 15 18 18 0.19

En el Cuadro 6, se muestra el efecto de la posicin de la hoja en la rama (edad fisiolgica de la hoja) en la concentracin de varios elementos, cuando se toman muestras en ramas a la sombra o iluminadas (Segura et al. 2006). En general, los elementos mviles se concentran ms en las hojas jvenes, sean estas las nmero 1 y 2 en las ramas a partir del pice, o las iluminadas que ocupan una posicin ms alta en la copa y por ende se consideran ms recientes en su formacin; estos elementos se destacan con color amarillo en el Cuadro 6. Para el caso de los elementos inmviles

198 (color verde en el Cuadro 6), ocurre todo lo contrario y otros elementos de movilidad variable no presentan ninguna tendencia definida. De esta manera, si se toman muestras foliares que incluyan las dos ltimas hojas recientemente formadas en ramas iluminadas, se podra diagnosticar con mayor certeza las condiciones nutricionales del jal en cuanto a N, P, K, Mg, S, B y Al, siendo necesario muestrear por separado hojas viejas para detectar deficiencias de Ca y Fe. En adicin, cuando se toman muestras foliares de ramas sombreadas (muchas atacadas por plagas y enfermedades y en menos cantidad), el nmero de hojas disminuye sustancialmente con relacin al valor encontrado en hojas sanas encontradas ramas iluminadas (50 vs. 150, relacin 3:1), lo que incide en la velocidad de muestreo y en la condicin del rbol porque el mtodo de muestreo es destructivo.
Cuadro 6. Efecto de la posicin del follaje en la copa, de la hoja en la rama y de la clase diamtrica sobre la concentracin foliar (Coeficiente de variacin) en rboles de jal en Costa Rica (tomado de Segura et al. 2006). Posicin hoja desde el pice Elemento Primera Segunda Tercera Promedio Ramas sombreadas N% 3.70 3.74 3.66 3.70 P% 0.38 0.31 0.32 0.30 K% 1.56 1.37 1.09 1.34 Mg % 0.21 0.21 0.22 0.21 S% 0.21 0.21 0.20 0.21 Ca % 0.46 0.51 0.62 0.53 Fe mg kg-1 89 88 73 83 Mn mg kg-1 33 39 46 39 B mg kg-1 19 19 17 18 Al mg kg-1 23 20 35 26 Zn mg kg-1 47 36 32 39 Cu mg kg-1 27 21 18 22 Ramas iluminadas N% 4.15 4.05 3.74 3.98 P% 0.45 0.34 0.23 0.34 K% 1.65 1.49 1.21 1.45 Mg % 0.20 0.20 0.21 0.20 S% 0.23 0.23 0.21 0.22 Ca % 0.29 0.36 0.50 0.38 Fe mg kg-1 78 72 78 76 Mn mg kg-1 26 31 44 34 B mg kg-1 17 17 19 17 Al mg kg-1 19 28 28 25 Zn mg kg-1 57 42 35 45 Cu mg kg-1 33 27 21 27

Los contenidos de N, P, Ca, Mg, K, S, Fe, Zn y B se mantienen dentro del mbito de los niveles crticos determinados para otras especies de Alnus (Rodrguez et al. 1984; Sharma 1993; Mills y Jones 1996). Sin embargo, se observ que el contenido foliar de Mn, tanto en la poca seca como en la lluviosa, se encuentra en concentraciones por debajo de los niveles de referencia (130-1114 mg kg-1) y el Cu en las dos pocas evaluadas se encuentra por encima de los niveles crticos (3-10 mg kg-1) encontrados por los mismos autores en otras especies del gnero Alnus. Los contenidos foliares obtenidos en esta investigacin se consideran ptimos para el crecimiento de A. acuminata, ya que los rboles analizados, adems de ser dominantes y representativos de las plantaciones, estaban plantados en sitios excelentes para el crecimiento de esta especie y no mostraban

199 sntomas de deficiencia alguna. En el Cuadro 7, se incluyen valores de concentracin foliar encontrados para varias especies del gnero Alnus en plantaciones de crecimiento bueno a excelente; en todos los casos es notorio el elevado contenido de N foliar, resultado del mecanismo de fijacin biolgica con que cuenta el gnero.
Cuadro 7. Niveles crticos foliares preliminares en A. acuminata (tomado de Segura et al. 2006). Concentracin foliar Elemento N% P% K% Ca % Mg % S% Fe mg kg-1 Mn mg kg-1 Cu mg kg-1 Zn mg kg-1 B mg kg-1 Ligeramente baja 2.20-2.81 0.76-0.92 0.24-0.33 < 0.15 0.09-0.18 Adecuada 2.82-4.07 0.17-0.35 0.93-1.39 0.34-0.61 0.15-0.27 0.19-0.25 51-133 12-79 10-30 19-40 12-21 Ligeramente Alta 4.08-4.38 0.36-0.48 1.40-1.87 0.62-0.89 0.28-0.34 134-194 80-123 31-37 41-70 22-28 Toxicidad

380-640

5-11

A nivel de campo, en las faldas del volcn Turrialba, Costa Rica, se encontr la posible toxicidad de Mn en una plantacin de jal de 10 aos de semilla procedente de Guatemala; los suelos del sitio clasifican como Typic Epiaquands, con bajos contenidos de Ca, Mg, K y P. La toxicidad se caracteriza por el desarrollo de manchas intervenales pequeas, de color amarillo claro, que ocurren primero en las hojas ms viejas y ramas ms bajas del rbol, un amarillamiento de la lmina foliar intervenal y una disminucin del tamao de las hojas conforme aumenta la toxicidad, con desarrollo de reas necrticas en los bordes de las hojas (Figura 2).

Tejido/Suelo Hoja terminal (normal) Hoja basal (deficiente) Typic Epiaquands

N 3,38 2,63

P 0,19 0,12 mg kg -1 5

Ca % 0,31 0,77 1,22

Mg

Anlisis Foliar y de Suelos K S Fe Cu 0,16 0,14 50 73 256 14 14 8

Zn mg kg-1 26 37 mg kg-1 2,4

Mn 380 640 10

B 9 8

0,22 0,80 0,30 0,45 cmolc kg -1 0,51 0,13

Figura 2. Sntomas foliares de la toxicidad de Mn en plantaciones de jal en las faldas del volcn Turrialba, Costa Rica. A la izquierda hoja no afectada, a la derecha hoja completamente afectada por la toxicidad.

200

7. Fertilizacin en vivero
La semilla de A. acuminata germina a los 8 das en un sustrato de arena de ro, al cual se le debe agregar una capa de 5 cm de espesor de lombricompost; el compuesto orgnico tiene como funcin suplir nutrimentos una vez que se termina la reserva de nutrimentos de la semilla, lo que ayuda a mantener el vigor de las plntulas. Al mes de germinada la semilla, en los viveros de la Compaa Nacional de Fuerza y Luz, Costa Rica se aplican multiminerales y Viva utilizando 2 ml L-1; posteriormente, el material se repica en un sustrato 3:1 de tierra:lombricompost y se vuelve a aplicar la misma frmula en cantidad de 5 ml L-1. En viveros de Colombia, Cantillo (1992) encontr, que la adicin conjunta de 15 kg N ha-1 con 30 kg P ha-1 permiti obtener los mejores crecimientos de los arbolitos, logrndose un mayor dimetro de los mismos cuando se adicion 30 kg K ha-1, aunque con porcentajes bajos de germinacin (29 %), como se muestra en el Cuadro 8.
Cuadro 8. Efecto de la fertilizacin con N, P y K en viveros sobre la altura y el dimetro (valores promedio de cada interaccin especfica) de A. acuminata (tomado de Cantillo 1992). Tratamiento* N0 N1 N2 Altura de la plntula (cm) P0 2.05 2.68 3.35 K0 2.32 5.92 5.14 P1 2.50 5.21 6.03 K1 2.35 5.04 4.80 P2 1.98 6.63 4.60 K2 1.87 3.78 4.07 Dimetro de la plntula (cm) P0 0.084 0.104 0.137 K0 0.096 0.155 0.150 P1 0.106 0.151 0.170 K1 0.094 0.149 0.140 P2 0.078 0.160 0.117 K2 0.076 0.11 0.134 * 0 =0 kg ha-1; 1 = 15 kg ha-1; 2 = 30 kg ha-1 N0 N1 N2 P0 K0 K1 K2 K0 K1 K2 2.93 2.85 2.30 0.129 0.115 0.080 P1 4.73 4.72 4.52 0.137 0.141 0.150 P2 5.72 4.63 2.87 0.137 0.127 0.090

8. Fertilizacin al establecimiento de la plantacin

En Andisoles de Costa Rica y Colombia, se acostumbra hacer una aplicacin de fertilizante completo, de manera que se aaden 30-40 g por rbol al fondo del hoyo. El jal es un rbol capaz de fijar N atmosfrico en asociacin simbitica con el actinomiceto Frankia; en adicin, su sistema radical puede estar infectado por hongos endomicorrzicos formando la asociacin simbitica A. acuminata, Frankia y micorriza vesculo arbuscular. La nodulacin en vivero se inicia a las seis semanas y cuando las plantas tienen entre 2.5 y 3.0 cm de altura, puede aplicarse soluciones de hasta 25 ppm N como sulfato de amonio para favorecer el crecimiento de las plntulas; la urea o el nitrato de sodio no deben aplicarse pues tienen un efecto inhibidor sobre la ondulacin (Rondn y Hernndez 1987). La tasa de fijacin de nitrgeno atmosfrico puede superar los 100 kg N ha-1 al ao, cantidad equivalente a la adicin de N como fertilizante al ao en explotaciones forestales intensivas (Carlson y Dawson 1985, Cervantes y Rodrguez 1992). El N fijado en plantas noduladas por los actinomicetes es translocado en forma parcial hacia el resto de la planta y de esta manera retornado al suelo a travs de la descomposicin de residuos y de los exudados de las races, beneficiando a las plantas a su alrededor. Por ejemplo, en Andisoles del bosque hmedo Montano Bajo de Conocoto, Pichincha, Ecuador, Prado y Arvalo (1996) y Loayza y Len (1996) encontraron que el pasto kikuyo ( Pennisetum clandestinum) rindi 5.04 t ha-1 de materia verde cuando se sembr en asocio con jal, 5.01 con pino y 3.56 con eucalipto, logrndose un incremento de

201 peso de los animales de 537 g por da bajo jal, valor un 26 % ms alto que cuando se sembr el pasto en asocio con pino. Con esta ventaja adaptativa, la especie produce una alta cantidad de biomasa por unidad de rea, con un reducido requerimiento de fertilizantes nitrogenados y puede aumentar la productividad de sitios deficientes en N, al liberar una cierta cantidad del mismo al suelo a travs de la mineralizacin de los residuos adicionados al ecosistema o por excrecin directa de las races vivas y los ndulos (Gordon y Dawson 1979). El 60% del N presente en el suelo bajo Alnus rubra se estima que proviene de excrementos de microorganismos vivos presentes en la raz (Tarrant y Trappe 1971) y en plantaciones de 2 aos de A. acuminata en Colombia, se ha estimado que se da un incremento de 179 kg N ha-1 como resultado de la adicin debida a la presencia de la especie (Carlson y Dawson 1985). Estudios realizados en plantaciones de diferente edad de Alnus nepalensis y A. rubra (Franklin et al. 1968, Sharma, Ambasht y Sing 1985, Sharma 1993), demostraron que la liberacin de parte N fijado por estas especies, puede causar un aumento de N y P en el suelo, mientras que el contenido de Ca intercambiable y el pH disminuyeron en el tiempo y hasta una profundidad de 40 cm. El efecto de acumulacin de nutrimentos y humificacin de residuos, la acumulacin de nitratos, el lavado de nutrimentos por efecto de in acompaante y de la absorcin de cationes por los rboles sobre el suelo puede verse en el Cuadro 9 (Sharma 1993). Para compensar por este problema, sera necesario realizar encalados del suelo cada cierto tiempo, para mantener la sostenibilidad de estos sistemas de produccin. En Andisoles de Colombia, Cavelier y Santos (1999) encontraron que el pH del suelo ms bajo ocurre cuando se planta jal, seguido de ciprs, pino, regeneracin natural o eucalipto (Figura 3); los mismos autores tambin encontraron que la disponibilidad del P en el suelo aumenta cuando la cobertura del mismo es de jal (Figura 4).
Cuadro 9. Contenido total de N, P disponible, K y Ca intercambiables y pH en los primeros 30 cm de suelo bajo plantaciones de Alnus spp .de diferente edad (tomado de Sharma 1993). Variable N (kg ha-1) P (kg ha-1) K (kg ha-1) Ca (kg ha-1) pH Edad de la plantacin (aos) 17 30 46 15115 16082 18272 117 181 212 180 151 154 197 92 82 4.3 4.1 4.7

7 12990 113 113 124 4.6

56 18720 199 158 95 5.2

202

6
5,6

5,76 5,53 5,06 4,7

5,5 5 pH 4,5 4 3,5 3 Jal

Pino

Pastos/Eucalipto

Figura 3. pH del suelo en plantaciones de rboles nativos y exticos con 26 aos, en Andisoles de los Andes Centrales de Colombia (tomado de Cavelier y Santos 1999).

20 18 16 Fsforo (ppm) 14 12 10 8 6 4 2 0 Pino Pastos Ciprs R. Natural Eucalipto Jal

Figura 4. Concentracin de P en plantaciones de rboles nativos y exticos con 26 aos, en Andisoles de los Andes Centrales de Colombia (tomado de Cavelier y Santos 1999).

Segura et al. (2006) encontraron que al adicionar 0, 61, 122, 183 y 244 g P2O5 por rbol sobre el crecimiento de rboles de jal en Typic Udivitrands y Entic Udivitrands de Costa Rica, los contenidos disponibles de P en el suelo aumentaron y los contenidos de Al y Fe amorfo y del pH en NaF disminuyeron con la adicin de fsforo. La adicin de niveles crecientes de P al suelo no produjo variaciones de la concentracin foliar de ningn elemento en A. acuminata; sin embargo, con la adicin de 61g P2O5 por rbol se observ aumentos leves en la concentracin foliar de K y en el contenido de B foliar. La adicin de P no caus diferencia alguna en el dimetro, la altura o el volumen de los rboles en ninguno de los sitios durante el transcurso del ensayo. Al calcular el incremento relativo de las variables de crecimiento, el tratamiento de 61g de P2O5 por rbol es el que mostr la mayor tasa en altura en las tres plantaciones (Figura 5).

203

115
% de incremento relativo

112 107 101 99 99 97 94

110 105
100 100 97 98 95

100 95 90 85 80 0 61

95

Dimetro Altura Volumen

122

183

244

Cantidad adicionada de P2O5 (g/rbol)

Figura 5 Incremento relativo promedio en dimetro, altura y volumen por tratamiento de plantaciones de 2, 4 y 7 aos de edad inicial.

9. Correccin de acidez del suelo

En un experimento diseado para comparar el efecto de dosis y fuentes de encalado en plantaciones de jal en Andisoles de Costa Rica (Salazar 2006), no se encontr respuesta en ninguna de las variables de crecimiento a la adicin de 0, 750, 1500, 2250 kg ha-1 de dolomita, y 1500 kg ha-1 de carbonato de calcio y yeso (Cuadro 10).
Cuadro 10. Efecto de dosis y fuentes de encalado sobre las variables de crecimiento de jal, 24 meses despus de la aplicacin de los tratamientos (tomado de Salazar 2006). Tratamientos (kg ha-1) Variable Testigo 750 Dol 1500 Dol 2250 Dol 1500 Cal Finca Hospicio (4 aos) DAP (cm) 10.47 A 10.47 A 11.53 A 10.30 A 9.87 A Altura (m) 11.00 A 11.07 A 12.10 A 11.07 A 10.17 A rea basal (m2) 0.01 A 0.01 A 0.01 A 0.01 A 0.01 A Volumen (m3) 0.06 A 0.06 A 0.07 A 0.06 A 0.05 A Finca Dorval (7 aos) DAP (cm) 20.03 A 21.13 A 21.13 A 20.03 A 20.73 A Altura (m) 20.87 A 21.83 A 20.50 A 20.67 A 21.83 A rea basal (m2) 0.03 A 0.04 A 0.04 A 0.03 A 0.03 A Volumen (m3) 0.34 A 0.39 A 0.37 A 0.33 A 0.37 A * Letras diferentes implica diferencias estadsticas del 95%, segn prueba de Tukey.

1500 Yeso 12.00 A 11.20 A 0.01 A 0.07 A 19.97 A 20.63 A 0.03 A 0.33 A

En el mismo estudio, tampoco se encontr que las dosis o fuentes de encalado afectaran significativamente la concentracin foliar en las plantaciones comparadas (Cuadro 11). Adems, se observ que en su mayora todos los elementos se encuentran en un rango adecuado de concentracin foliar (nmeros en verde) y se destaca que, para ambas fincas

204 y en los seis tratamientos, la concentracin de B fue ligeramente baja (nmeros en amarillo), de acuerdo a los niveles crticos mencionados en el Cuadro 7.
Cuadro 11. Efecto de dosis y fuentes de encalado sobre la concentracin foliar del jal, 24 meses despus de la aplicacin de los tratamientos (tomado de Salazar 2006). Tratamiento (kg ha-1) Testigo 750 Dol 1500 Dol 2250 Dol 1500 Cal Variable Finca Hospicio (4 aos) N% 3.55 A 3.68 A 3.60 A 3.54 A 3.65 A P% 0.21 A 0.25 A 0.23 A 0.23 A 0.24 A K% 1.10 A 1.19 A 1.09 A 1.22 A 1.12 A Ca % 0.63 A 0.54 A 0.52 A 0.51 A 0.56 A Mg % 0.14 A 0.15 A 0.13 A 0.15 A 0.13 A S% 0.19 A 0.19 A 0.18 A 0.18 A 0.19 A Zn mg kg-1 24 A 27 A 24 A 26 A 25 A -1 B mg kg 7A 7A 7A 7A 7A Fe mg kg-1 98 A 96 A 78 A 83 A 78 A Cu mg kg-1 18 A 21 A 19 A 20 A 19 A Mn mg kg-1 33 A 40 A 30 A 29 A 37 A Finca Dorval (7 aos) N% 4.21 A 4.03 A 3.78 A 3.81 A 3.72 A P% 0.28 A 0.26 A 0.26 A 0.26 A 0.25 A K% 1.36 A 1.25 A 1.26 A 1.18 A 1.18 A Ca % 0.44 A 0.38 A 0.49 A 0.50 A 0.45 A Mg % 0.23 A 0.20 A 0.20 A 0.22 A 0.23 A S% 0.22 A 0.20 A 0.20 A 0.20 A 0.20 A Zn mg kg-1 34 A 27 A 27 A 29 A 29 A B mg kg-1 12 A 10 A 9A 9A 8A Fe mg kg-1 71 A 81 A 69 A 72 A 65 A Cu mg kg-1 25 A 20 A 20 A 21 A 20 A Mn mg kg-1 45 A 33 A 40 A 36 A 32 A * Letras diferentes implica diferencias estadsticas del 95%, segn prueba de Tukey.

1500 Yeso 3.40 A 0.24 A 1.08 A 0.78 A 0.15 A 0.17 A 28 A 8A 111 A 20 A 42 A 4.07 A 0.28 A 1.38 A 0.48 A 0.22 A 0.21 A 32 A 11 A 80 A 23 A 42 A

Como era de esperarse, no se encontr respuesta a la adicin de enmiendas calcreas sobre las propiedades del suelo, excepto porque los niveles de Ca y Mg aumentaron con las dosis de dolomita aplicada (Figuras 6 y 7).
6,00 5,00

A
set 04 mar 05 may 06

5,0 4,5 4,0

B
set 04 mar 05 may 06

Ca (cmol(+) L-1)

Ca (cmol(+) L-1)

3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 Testigo 750 Dol 1500 Dol 2250 Dol 1500 CaSO4

4,00 3,00 2,00 1,00 0,00 testigo 750 Dol 1500 Dol 2250 Dol 1500 CaSO4 1500 CaCO3

1500 CaCO3

Tratamientos (kg ha-1)

Tratamientos (kg ha-1)

Figura 6. Variacin del contenido de Ca en el suelo de las fincas Hospicio (A) y Dorval (B), en funcin de las dosis y fuentes de cal adicionadas a las plantaciones de A. acuminata (Salazar 2006).

205
B
set 04

1,60 1,40

A
Mg (cmol(+) L-1)
set 04 mar 05 may 06

2,00 1,80 1,60 1,40 1,20 1,00 0,80 0,60 0,40

mar 05 may 06

Mg (cmol(+) L-1)

1,20 1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 0,00 testigo 750 Dol 1500 Dol 2250 Dol 1500 CaSO4

0,20 0,00
1500 CaCO3

Testigo

750 Dol

1500 Dol

2250 Dol

1500 CaSO4 1500 CaCO3

Tratamientos (kg ha-1)

Tratamientos (kg ha-1)

Figura 7. Variacin del contenido de Mg en el suelo de las fincas Hospicio (A) y Dorval (B), en funcin de las dosis y fuentes de cal adicionadas a las plantaciones de A. acuminata (Salazar 2006).

206

10. Nutricin y Fertilizacin de Calophyllum brasiliense Cambess.

Jaime Raigosa, Alfredo Alvarado y Jorge A. Leiva Resumen
Esta especie, conocida como Cedro Mara en Costa Rica, es ampliamente utilizada para produccin de madera para muebles y de ella se conoce relativamente poco sobre su nutricin y fertilizacin. En particular, no se encontr informacin referente a requerimientos nutricionales, absorcin de nutrimentos, niveles y sntomas de deficiencia foliar, respuesta a la fertilizacin de las plantaciones ni sobre prdida de nutrimentos por erosin y lavado.

1. Introduccin
Callophyllum brasiliense pertenece a la familia Clusiaceae, la cual se encuentra en una gran extensin del Neotrpico formando parte del bosque hmedo primario en Amrica Tropical. Su distribucin natural abarca la parte central de Mxico, las Islas Caribeas, las tierras bajas de Bolivia y Brasil (CAB Internacional 2000). Aunque su crecimiento inicial en plantaciones es lento, es una especie con buena forma y calidad de su madera parecida a C. brasiliense (su nombre comn en Costa Rica es Cedro Mara), haciendo que sea una especie muy apreciada en la industria de la construccin (Butterfield y Espinosa 1995). Esta especie se utiliza para reforestacin, produccin maderera, en cortinas rompeviento y como sombra para plantaciones de caf; adems, C. brasiliense produce frutos (drupas globosas) apetecidos por diversas aves, murcilagos y roedores, por lo que su utilizacin en proyectos de reforestacin puede valorar esta caracterstica como un servicio ambiental importante (CAB Internacional 2000, Hartshorn 1991).

2. Escogencia del sitio

C. brasiliense es una especie de crecimiento lento y tolerante a la sombra (se considera como escifita parcial). Se encuentra creciendo en suelos fuertemente meteorizados y distribuida en bosques tropicales hmedos primarios, por lo que se utiliza para la restauracin de suelos degradados y cidos (Wightman et al. 2001). En las zonas norte y sur del trpico hmedo de Costa Rica, se la encuentra formando rodales puros en suelos mal drenados o con riesgo de inundacin (Asociacin Costarricense para el Estudio de Especies Forestales Nativas 1992, Scarano et al. 1998). Su amplitud ambiental abarca elevaciones de 0-1200 msnm, precipitaciones anuales mayores a 1350 mm y temperaturas medias anuales entre 20 y 28 C (CAB Internacional 2000). Se le ha visto creciendo bien en las laderas de colinas costeras en Centroamrica, en suelos pobres en P y K, as como en suelos aluviales y de manglar (Spittler 1997). A pesar de tolerar suelos con un pH de 4.8, se considera que prefiere suelos profundos, sedimentarios y aluviales (CAB Internacional 2000).

207

3. Preparacin del terreno de la plantacin

Aunque se considera que esta especie necesita sombra para establecerse con xito en su medio boscoso natural, la misma no tolera la competencia de gramneas y arbustos en las etapas iniciales de crecimiento, en el caso de repastos abandonados y plantados en tierras bajas del Atlntico costarricense (Holl 1998). Por esto es recomendable mecanizar el terreno a plantar y establecer un buen control de malezas durante los primeros aos de crecimiento.

4. Reciclaje de nutrimentos
Datos de Byard et al. (1996), muestran que la velocidad de descomposicin de residuos de C. brasiliense en suelos de tierras bajas del Atlntico de Costa Rica (Fluventic Dystropepts), fue ms lenta que otras especies del trpico hmedo, logrando mineralizar de forma natural tan solo el 23 % de los mismos un ao despus de depositados en el suelo (Byard et al. 1996). Esto se atribuye a que las hojas de esta especie son cerosas, gruesas y contienen valores bajos de N, P y Mg (Cuadro 1).
Cuadro 1. Contenido de nutrimentos en las hojas (%, p/p) de cuatro especies forestales del trpico hmedo de Costa Rica (tomado de Byard et al. 1996). Letras distintas a > b > c > d indican diferencias importantes entre especies para cada nutrimento (P < 0.05). Especies S. microstachyum C. brasiliense J. copaia V. guatemalensis N 1.94 (0.07)a 1.09 (0.03)d 1.70 (0.20)b 1.43 (0.09)c P 0.21 (0.01)a 0.09 (0.01)c 0.18 (0.02)ab 0.14 (0.01)bc Ca 0.44 (0.05)bc 0.63 (0.09)b 0.35 (0.03)c 1.39 (0.14)a Mg 0.21 (0.01)c 0.15 (0.01)d 0.32 (0.02)b 0.47 (0.05)a K 0.90 (0.08)a 0.74 (0.06)a 0.72 (0.08)a 0.43 (0.11)b

5. Fertilizacin en vivero
Wightman et al. (2001) encontraron que la aplicacin de 10 g de 10-30-10 en diferentes tipos de recipientes con suelo y compost a nivel de invernadero no afect el crecimiento de plntulas de C. brasiliense, excepto en cuanto al rea foliar y un menor crecimiento en compost que en suelo, probablemente inducido por una deficiencia de elementos menores por inmovilizacin (Cuadro 2). La adicin de micronutrimentos al suelo y al compost increment el peso total de las plntulas y el dimetro del tallo; adems, la adicin de NPK aument las concentraciones foliares de N, P, K y Ca (Cuadro 3), efecto que perdur en el campo hasta 6 meses despus del trasplante. Gadea et al. (2004) no encontraron ningn efecto positivo sobre las variables altura, dimetro y nmero de hojas al inocular plntulas de C. brasiliense con micorrizas arbusculares.

208
Cuadro 2. Efecto y contraste de diferentes tratamientos sobre la morfologa de plntulas de C. brasiliense de 140 das en invernadero (tomado de Wightman et al. 2001). DAC: Dimetro al cuello promedio; PST: Peso seco total por plntula; AF: rea foliar; LR: Longitud de races; ns: efecto no significativo (P>0.05). Tratamiento Altura DAC (cm) (mm) Bolsa 500 cm3 1. Suelo 20 2.8 2. Suelo + NPK 20 2.8 3. 50% suelo +50% comp. A 18 2.6 4. 100% compost A 18 4.2 5. Bolsa 500 cm3 + suelo + micronut. 22 4.2 Otros recipientes 6. 170 cm3 root trainer comp. A + B+ 20 2.6 7. 85 cm3 root trainer comp. A + B+ 20 2.6 8. 140 cm3 recip. papel comp. A 21 2.8 9. 170 cm3 root trainer comp. A + micronut. 26 3.5 Contraste tratamientos Tecnologa nueva vs. Convencional 6 vs. 1 ns ns Efecto del sustrato 1 vs. 2 ns ns 3 vs. 4 ns ns 1 vs. 4 * ns 4 vs. 2 * ns 5 vs. 1 * *** 9 vs. 4 * * Efecto del volumen y recipiente Root trainers grandes vs. pequeos ns ns Bolsas de papel vs. Root trainer grandes ns ns PST (g) 1.6 1.8 1.3 1.0 2.1 1.5 1.3 1.4 1.5 F (cm2) 103 130 81 60 123 108 90 98 119 LR (cm) 273 240 260 177 171 280 223 225 128 AF/LR

0.4 0.5 0.3 0.3 0.7 0.4 0.4 0.4 1.1

ns ns ns * ** * ns ns ns

ns P =0.08 ns * ** ns ns ns ns

ns ns ns ns ns ns * ns ns

ns ** ns ns ** * ** ns ns

Resende et al. (1999) establecieron un experimento de fertilizacin en invernadero con plntulas de C. brasiliense, en el estado de Mato Grosso, en el Sur de Brasil (10 Latitud Sur, temperatura media anual: 19.4 C) aplicando dosis crecientes de P (0, 100, 250, 500 y 800 mg dm-3 de sustrato). La acidez del sustrato se corrigi con cal hasta un pH de 6,0 y sus contenidos nutricionales fueron homogeneizados en el sustrato inicial. El grupo de nueve especies analizadas, incluy cinco especies consideradas pioneras y cuatro especies de bosque clmax en el cerrado brasileo (entre ellas C. brasiliense). Con una tendencia similar a estudios mencionados previamente, las plntulas de C. brasiliense no mostraron una respuesta inicial importante a las dosis crecientes de P, segn su desarrollo de biomasa, altura y dimetro. La poca respuesta a la fertilizacin en vivero del C. brasiliense, puede estar relacionada a la estrategia regenerativa de la especie, considerada como de bosque clmax o escifita parcial. La misma tiene un tamao de semilla mayor a las especies pioneras usadas en el estudio (probablemente para reservar nutrientes en el establecimiento inicial), un crecimiento lento luego de germinar, la capacidad de establecerse bajo sombra y probablemente una sensibilidad baja a cambios favorables en los contenidos de nutrientes del suelo (Resende et al. 1999). En cambio, las especies pioneras fueron ms sensibles a dosis crecientes de P, presentando un mayor desarrollo de biomasa, altura y dimetro.

209
Cuadro 3. Efecto y contraste de diferentes tratamientos sobre la concentracin foliar de N, P, K, Ca y Mg de plntulas de C. brasiliense de 140 das en invernadero (tomado de Wightman et al. 2001). Tratamiento Concentracin foliar (%) N P K Ca Bolsa 500 cm3 1. Suelo 1.0 0.06 0.6 0.4 2. Suelo + NPK 1.1 0.12 1.0 0.5 3. 50% suelo +50% comp. A 1.5 0.12 1.4 0.4 4. 100% compost A 1.5 0.16 2.1 0.4 5. Bolsa 500 cm3 + suelo + micronut. 1.0 0.06 0.6 0.5 Otros recipientes 6. 170 cm3 root trainer comp. A + B+ 1.5 0.20 1.6 0.4 7. 85 cm3 root trainer comp. A + B+ 1.3 0.12 1.3 0.4 8. 140 cm3 recip. papel comp. A nd nd nd nd 9. 170 cm3 root trainer comp. A + micronut. 1.3 0.09 1.5 0.4 Contraste tratamientos Tecnologa nueva vs. Convencional 6 vs. 1 *** ** ** ns Efecto del sustrato 1 vs. 2 * ** P = 0.07 * 3 vs. 4 ns ns ** ns 1 vs. 4 *** * ** * 4 vs. 2 *** ns ** ** 5 vs. 1 ns ns Ns ns 9 vs. 4 * ns ns * Efecto del volumen y recipiente Root trainers grandes vs. pequeos ** * ns P = 0.06 Bolsas de papel vs. Root trainer grandes nd nd nd nd

Mg 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 nd 0.1

** ns ns ns ns ns P = 0.08 ns nd

6. Fertilizacin al trasplante
Para estimar el efecto de la fertilizacin sobre el crecimiento de plntulas de C. brasiliense en terrenos degradados por utilizacin en ganadera del rea protegida Las Tablas, Costa Rica, Holl et al. (2000) aplicaron 50 g de 10-30-10 al trasplante antes del inicio de la estacin lluviosa. Los autores encontraron que seis meses despus de la aplicacin del fertilizante, el crecimiento de la especie era significativamente superior al del testigo (Figura 1).

210

Figura 1. Incremento en altura de plntulas con y sin fertilizacin de C. brasiliense, Pruus annularis y Quercus oocarpa, seis meses despus de aplicado el producto en Las Tablas, Costa Rica (tomado de Holl et al. 2000).

7. Correccin de la acidez
El Cedro Mara, es una especie adaptada a las condiciones de acidez del suelo comunes en el trpico hmedo. En un suelo Fluventic Dystropepts (pH 4.6) de La Selva, Costa Rica, Alvarado, Soto y Montagnini (1994) aplicaron niveles crecientes de cal a plntulas de C. brasiliense recin trasplantadas y dieron seguimiento por un ao al efecto de la enmienda sobre la altura y el dimetro de los arbolitos. Se encontr que la adicin de cal no tuvo ningn efecto sobre las variables de crecimiento evaluadas, pero s tuvo efecto sobre las concentraciones foliares de Ca y Mn (Cuadro 4).
Cuadro 4. Respuesta de C. brasiliense a la aplicacin cal durante el primer ao de crecimiento en La Selva, Sarapiqu, Costa Rica (adaptado de Alvarado et al. 1994 y Soto et al. 1996). * Diferencias significativas entre las dosis de cal. Variable (cm) Altura Dimetro de la base No rboles prendidos Ca Foliar (%) Mn Foliar (ppm) Dosis de CaCO3 adicionada (g?rbol-1) 150 300 75 76 12 11 75 76 0.54 0.59 41 41

0 77 12 77 0.41* 39*

450 77 11 77 0.63 52

211

11. Nutricin y Fertilizacin de Cedrela odorata L.

Alfredo Alvarado Resumen
Esta especie es muy apreciada por la calidad de su madera, aunque se ve atacada fuertemente por Hypsipyla spp., principal causa de que no se explote ms a nivel comercial. Como gnero, existen varias especies de Cedrela, de las cuales se conoce poco desde el punto de vista nutricional, con excepcin de la descripcin de deficiencias nutricionales desarrolladas para C. odorata y otros aspectos sobre escogencia del sitio, requerimientos nutricionales, niveles de deficiencia foliar y fertilizacin en vivero y al trasplante para esta especie. En particular, no se encuentra mayor informacin para la preparacin de terreno para la siembra, la absorcin y el reciclaje de nutrimentos, la fertilizacin de mantenimiento de la plantacin, problemas de acidez del suelo y de prdida de nutrimentos por erosin del suelo en plantaciones de C. odorata.

1. Introduccin
En Amrica tropical se hallan unos siete gneros y unas 300 especies de Cedrela, familia Meliaceae, incluyendo la especie C. odorata. La especie C. odorata, se encuentra en Mxico, el Caribe y Centro Amrica (24 N 27 S) bajo los sinnimos de C. guianensis A. Juss, C. mexicana Roem., C. mexicana var. puberula C. DC., C. velloziana Roem., C. brownii Loefl. Ex O. Ktze, C. occidentalis C. DC. & Rose, C. sintenisii C.DC., C yucatana Blake, C. montana, C. tonduzii y C. longipas Blake. Los nombres vulgares de la especie son: cedro, cedro amargo, cedro cebolla, cedro blanco, cedro colorado, cedro cbano, cedro real, cedro hmedo, cedro hembra, spanish-cedar, cigar box-cedar, cedar, acajou rouge, culche, stinking mahogany, suren, surian, West Indian cedar, yom-hom, entre otros (Withmore y Hartshorn 1969, Webb, Reddell y Grundon 2001). Este tipo de cedro produce una madera aromtica muy atractiva, valiosa, de excelente calidad, resistente a las termitas y hongos, liviana, rojiza, durable, fcil de trabajar y sin problemas de secado. Se utiliza para muebles, instrumentos musicales y contrachapados, tablilla, construccin liviana, interiores y carpintera

2. Escogencia del sitio

C. odorata es muy abundante en terrenos de bajura y pies de monte del bosque hmedo, siendo reemplazado por el cedro de tierra fra o cedro rosado (C. montana) y C. lilloi, en los cerros y lomas entre 1800 y 2900 m de altura, con precipitaciones medias de 2000 mm (Cantillo 1992), o el cedro dulce (C. tonduzii), tambin conocido como ukur en lengua indgena cabcar, bribr y guatuso, rum-kra en lengua brunca y rru-rruga en lengua Trraba, el cual prospera entre 1200 y 3200 m de altura, con precipitaciones entre 1000 y 2700 (Arnez et al. 1992). La especie C. tonduzii prefiere sustratos de textura franco arenosa, ya que se ha encontrado que el crecimiento radical de hasta 5 cm antes del repique no se ve favorecido por texturas arcillosas en el sustrato (Arnez et al. 1992). El cedro es un rbol nativo del Neotrpico que aparece como individuos esparcidos en bosques hmedos y estacionales mixtos, semi-siempre-verdes o semi-desiduos,

212 dominados por otras especies en las zonas de vida Subtropical y Tropical. La especie prefiere suelos bien drenados y aireados de fertilidad alta. En Argentina y en los pases caribeos, a menudo se lo encuentra en forma natural sobre suelos arcillosos bien drenados, pero no exclusivamente, de origen calcreo; tambin se lo encuentra en Costa Rica sobre suelos cidos bien aireados derivados de rocas volcnicas desde 0 hasta 1200 msnm (Asociacin Costarricense para el Estudio de Especies Forestales Nativas 1992). En Colombia, se considera que su mbito natural de crecimiento ocurre en los bh-T, bmh-T, bh-T/bmh-T y bmh-T/bp-T, con temperaturas entre 24-30C, 0-1000 msnm, precipitacin 2000-8000 mm y humedad relativa 60-100% (Guevara 1988). Tolera perodos secos prolongados pero no prospera bien en reas con ms de 3000 mm de precipitacin o en sitios encharcados. Estudios realizados en Costa Rica, muestran que la especie crece hasta 5 veces ms rpido cuando se planta en sistemas mixtos que como monocultivo, lo que se atribuye a una reduccin del ataque de H. grandella y a una baja densidad de individuos por parcela (Piotto et al. 2004).

3. Requerimientos nutricionales
De acuerdo con Guevara (1988), la mayora de los estudios realizados con C. odorata coinciden en cuanto a los requerimientos edficos de la especie y se sealan las siguientes caractersticas: frtiles ( pH 5.0-6.1, MO 2-6 %, P > 4 ppm, Al < 1 ppm, Ca > 5, Mg > 2, K 0.12-0.65, Na < 0.2, CIC > 15 cmol 100g-1 suelo), profundos, bien drenados, aireados, con buena disponibilidad de elementos mayores y bases intercambiables, caractersticas que promueven su crecimiento rpido y por ende mayor resistencia al ataque de insectos (barrenador). Castaing (1982) menciona que debido a lo superficial del sistema radical, el crecimiento de C. odorata se afecta de manera negativa principalmente por condiciones fsicas del suelo limitantes, entre ellas: no tolera condiciones de anegamiento, se desarrolla bien en regiones con una estacin seca definida o en terrenos elevados con buen drenaje natural en regiones de alta precipitacin pluvial, coloniza ms abundantemente suelos arcillosos que arenosos, es abundante en suelos profundos y porosos derivados de materiales calcreos y se ve favorecida en su crecimiento por los cuidados que se le dan a los cultivos cuando se siembra en sistemas agroforestales. Castaing (1982) encontr en 1 de 3 sitios estudiados, que aumentos en la densidad aparente del suelo afectaron negativamente la altura total, el dimetro de altura de pecho, el rea basal y el volumen de C. odorata y que al efectuar los anlisis de regresin, la densidad aparente y la porosidad total permiten explicar el 68 y el 76 % de la variacin del DAP y la altura total, respectivamente, debido al efecto que tienen sobre la aireacin (rodales A vs. B) y el movimiento del aire y el agua en el suelo, efecto de compactacin (Rodales B vs. C del Cuadro 1). El mismo autor menciona que la especie es decidua, por lo que una vez al ao deposita grandes cantidades de hojas sobre el suelo (Castaing 1982).

213

Cuadro 1. Caractersticas dasomtricas de plantaciones de C. odorata de 15 aos en funcin de la densidad aparente y la porosidad total del suelo (adaptado de Castaing 1982). Variable Densidad aparente Porosidad total rea basal Dimetro Altura total Volumen total Unidades g cm-3 % m2 ha-1 cm m m3 ha-1 Rodal B 0.98-1.08 58.20-60.22 11.71 35.2 21.80 107.22

A 0.96-1.12 60.12-60.52 12.25 39.5 19.40 113.51

C 1.18-1.34 50.37-54.26 2.02 17.3 13.00 11.07

4. Niveles de deficiencia foliar

En pocos estudios se mencionan los valores de concentracin foliar (Zech y Dechsel 1992) y ms an en pecolos (Webb et al. 2000) de C. odorata (Cuadro 2). En general, la mayor parte de la informacin disponible sobre concentracin foliar de esta especie, proviene de muestras tomadas del tercer par de hojuelas verdes en la segunda hoja compuesta, completamente desarrolladas y del tercio superior de la copa del rbol (Brunck 1987). Webb et al. (2000) encontraron que a nivel de prediccin de respuesta a la aplicacin de elementos al suelo, los pecolos son ms adecuados, pues muestran la cantidad absorbida en funcin de la aplicada que el tejido foliar, el cual por efecto de crecimiento (dilucin) a menudo no muestra la razn de la respuesta en crecimiento.
Cuadro 2. Concentracin de nutrimentos en la hoja y pecolos de C. odorata en Australia (Webb et al. 2000) y niveles en hojas, segn Zech y Dreshsel (1992). Elemento N P K Ca Mg S Fe Mn Zn Cu B Al Na Unidades (%) (%) (%) (%) (%) (%) (mg kg-1) (mg kg-1) (mg kg-1) (mg kg-1) (mg kg-1) (mg kg-1) (mg kg-1) Tejido analizado Hojas Pecolos 3.50 1.23 2.03 1.23 0.27 0.42 70 24 28.1 11.3 37.3 66 862 2.25 0.76 0.18 0.13 33 10 45.5 13.6 19.8 24 1166 Niveles en hojas Bajo Intermedio 3.07 0.10 0.23 0.92 2.44 1.27-1.79 0.24-0.28 nd nd 148 25 nd 14-17 6 27 148

Deficiencia 1.42

Alto

nd 22 2

nd 393

562

5. Sntomas de deficiencia foliar

Esta seccin se basa en la descripcin de los sntomas de deficiencia foliar desarrollados a nivel de invernadero para C. odorata por Webb, Reddell y Grundon (2001), utilizando la tcnica del elemento faltante, trabajo que se recomienda leer para ampliar los ejemplos y discusin sobre el tema (Figura 1).

214

Figura 1. Sntomas de deficiencias de algunos nutrimentos en C. odorata (tomado de Webb, Reddell y Grundon 2001).

Nutrimento

Sntomas
rbol de color verde, con un crecimiento normal.

Foto

COMPLETO

Los sntomas se notan como una reduccin rpida del crecimiento y un desarrollo de tallos delgados y dbiles. Ocurren primero en las hojas jvenes, en las cuales se desarrolla una clorosis verde plida a amarillenta, mientras que las hojas viejas permanecen de color verde brillante. Cuando la deficiencia es ms severa las hojas viejas se tornan color verde plido. Las hojas nuevas pueden mostrar menos clorosis que las viejas, sin que esta sea pareja entre todas las hojuelas ya que generalmente las hojas terminales son ms clorticas que las que estn cerca del tallo. Aparte de la merma en crecimiento en plntulas deficientes en P, no se pueden distinguir otros efectos que diagnostiquen la deficiencia del elemento a menos que esta sea muy severa. Cuando la carencia es prolongada, el tallo de las plntulas pierde verdor y si la deficiencia es extrema, pueden desarrollar algn grado de necrosis, cada y enrollamiento de las hojas. Si se conoce el historial del vivero y se presenta un retardo en el crecimiento no atribuible a otras posibles causas, podra sospecharse de la deficiencia de P. Las plntulas de C. odorata crecen menos y los tallos son delgados y dbiles. La carencia de K afecta las hojas viejas ms que a las jvenes y el primer sntoma visible de la deficiencia es una clorosis ligera en la parte media de la lmina de las hojas viejas, seguida de una clorosis marginal en las hojas jvenes recientemente maduradas, la cual rpidamente se convierte en una clorosis intervenal fuerte. A pesar de que las hojuelas desarrollan una clorosis severa, su base se mantiene verde y cuando se hace ms severa sus puntas se necrosan. En estos casos, las hojas jvenes comienzan a mostrar clorosis y algunas hojas viejas presentan pequeos y distintivos puntos necrticos en la parte media de las hojuelas.

215
Las races son pequeas y delgadas y se detiene el crecimiento de las races laterales lo que le da al sistema radical una apariencia reducida en tamao. La carencia de Ca se nota primero en las hojuelas, las cuales se retuercen o toman una forma de cuchara. En las hojas viejas se desarrolla una clorosis amarillenta en las puntas, la cual rpidamente muere y adquiere un color pardo desteido, por lo que el rea clortica es normalmente muy angosta (similar a la que ocurre con la deficiencia de K). En algunas hojas, las hojuelas terminales se blanquean y mueren rpidamente dando la apariencia de que estn flcidas. Los primeros sntomas se notan como una clorosis amarillenta que comienza como intervenal en las hojas jvenes y que se hace ms severa conforme estas envejecen. En las hojas viejas, aparecen puntos pequeos y de color pardo los cuales tienden a crecer en forma difusa y a formar reas necrosadas; posteriormente estos parches necrticos se blanquean y se juntan para formar reas de mayor tamao y de color blanco en el rea intervenal de las hojas. Al principio, los sntomas ms caractersticos son el color amarillo plido de las hojas jvenes mientras que las hojas viejas permanecen de color verde. La clorosis amarillenta es uniforme en la hoja y sus venas aunque puede variar a lo largo de la hoja o de las hojuelas, lo que hace difcil diferenciar esta deficiencia de la de N y S, aunque en el caso de N la deficiencia suele presentar primero en las hojas viejas. Cuando la deficiencia se hace ms severa, las hojas viejas se hacen ms clorticas y se desarrolla una necrosis en las puntas de las hojuelas. Los sntomas de la deficiencia de Fe se observan rpidamente sin que inicialmente se note una disminucin de su crecimiento. Cuando la carencia se hace ms severa, el crecimiento de los tallos se reduce y estos se tornan delgados y dbiles. La carencia de Fe se nota ms en las hojas viejas las cuales adquieren una clorosis amarillenta desteida uniforme en toda la hoja, incluyendo las venas, diferente a lo que se describe como deficiencia de Fe en otras especies.

Ca

Mg

Fe

216
La deficiencia de B tiene varias formas de expresarse; al inicio las plntulas detienen su crecimiento y presentan un enanismo y entrenudos cortos. Luego ocurre la muerte de las hojuelas terminales y la abscisin de las hojas emergentes. En pocos casos, pueden presentarse hojas viejas lobuladas, clorticas y con pequeas reas necrticas blanquecinas. En algunas hojas se puede presentar un acorchado pardo cerca de la nervadura central de las hojuelas. Los sntomas de la deficiencia de Mn son ms severos en las hojas jvenes que en las viejas, de manera que toda la planta adquiere una coloracin amarillenta plida, ms visible en las hojas jvenes. En las hojuelas, la clorosis es ms localizada que generalizada y en las hojas jvenes las hojuelas pueden adquirir una forma anormal, hasta que la clorosis forma parches necrticos de color pardo. El gnero Cedrela parece ser extremadamente susceptible a la toxicidad de Mn. Las plntulas en solucin nutritiva alta en Mn detienen su crecimiento y a menudo mueren rpidamente. Las plntulas menos susceptibles desarrollan una clorosis amarillo fuerte en todas sus hojas, la cual a menudo se presenta entre las venas pero eventualmente cubre toda la hoja. Tambin se presentan mancas pardas en el tejido clortico de toda la hoja, las cuales se notan hasta la muerte de la misma. La deficiencia causa una reduccin en su crecimiento y una clorosis de coloracin verde plido a amarillo plido ms evidente en el crecimiento nuevo aunque la plntula como un todo se muestra como ligeramente clortica. Conforme la deficiencia progresa, se desarrolla una clorosis amarillo plida en la seccin basal de las hojuelas jvenes y tambin se notan pequeos puntos pardos en la lmina. Cuando la deficiencia es muy severa las venas tienen una coloracin ligeramente ms verdosa que la de los tejidos circundantes. Cuando se presenta la toxicidad de Al, las plntulas crecen menos y los tallos se hacen delgados. Toda la plntula adquiere una coloracin amarillo plido en particular entre las venas de las hojas jvenes.

Mn

Tox.Mn

Mo

Tox. Al

217

6. Fertilizacin en vivero
Cedrela odorata tiene un bajo porcentaje de germinacin y en vivero se logra el valor mayor utilizando arena como medio (Mena, Castillo y Cob 2000). Paniagua (2004) realiz un ensayo de invernadero con plntulas de la especie C. odorata, utilizando bolsas plsticas con un Fluventic Dystropepts cido y bajo en P disponible al que se le adicion 0, 0.5, 1.0 y 2.0 t CaCO3 ha-1 con una base de N y P y por aparate tambin se compar la adicin de 0, 140, 280 y 560 kg P2O5 ha-1. Como resultado de la adicin de cal el pH aument de 4.4 a 5.1, el contenido de Ca intercambiable de 1.4 a 4.6 cmol L-1), la acidez disminuy de 2.75 a 0.50 cmol L-1 y con la adicin de P aument su contenido disponible de 3,4 a 9.8 g ml-1 (extrado con Olsen mod.). Debido a los cambios en el suelo, las plntulas de C. odorata presentaron un incremento positivo y significativo en altura, en dimetro y biomasa area y radical cuando se adicion cal y significativo y positivo solo a la adicin de 560 kg P2O5 ha-1 (Cuadro 3). En general, la aplicacin de cal al sustrato de crecimiento caus un mejor efecto sobre las variables de crecimiento de las plntulas que la adicin de P y el nico cambio positivo observado a nivel foliar fue el incremento de la concentracin de Ca de 1.1 a 2.5 %.
Cuadro 3. Efecto de la aplicacin de cal y fsforo sobre la altura, el dimetro y el peso seco de la biomasa area y radical de plntulas de C. odorata en vivero (tomado de Paniagua 2004). Tratamiento Testigo 0.5 CaCO3 ha-1 1.0 CaCO3 ha-1 2.0 CaCO3 ha-1 140 kg P2O5 ha-1 280 kg P2O5 ha-1 560 kg P2O5 ha-1 Altura (cm) 8.38 b 13.56 a 14.08 a 13.09 a 10.38 b 11.26 b 12.72 b Dimetro (cm) 0.35 b 0.52 a 0.58 a 0.58 a 0.45 b 0.47 b 0.50 a Peso seco (g) Raz 0.21 b 0.66 b 0.79 a 0.52 b 0.50 b 0.61 b 0.83 a

Biom. area 0.50 b 1.18 a 1.39 a 0.91 b 0.66 b 0.87 b 1.26 a

Total 0.62 b 1.84 b 2.18 a 1.43 b 1.16 b 1.48 b 2.09 a

En viveros de Colombia, Cantillo (1992) encontr, que la especie C. montana registr un aumento en altura con la adicin de 30 kg N ha-1 y de 30 kg P ha-1 y niveles de K entre 0 y 15 kg ha-1; el incremento en dimetro respondi de manera similar al N y al P, verificndose una deficiencia de K en los testigos y un exceso del elemento al nivel de 15 kg K ha-1 (Cuadro 4).
Cuadro 4. Efecto de la fertilizacin con N, P y K en viveros sobre la altura y el dimetro (valores promedio de cada interaccin especfica) de C. montana (tomado de Cantillo 1992). Tratamiento* N0 N1 N2 Altura de la plntula (cm) P0 6.33 10.00 8.91 K0 7.48 10.33 10.25 P1 6.70 8.37 11.16 K1 6.25 10.10 10.25 P2 5.73 9.99 10.31 K2 5.03 7.95 8.53 Dimetro de la plntula (cm) P0 0.332 0.503 0.501 K0 0.365 0.597 0.749 P1 0.341 0.510 0.722 K1 0.336 0.602 0.723 P2 0.279 0.657 0.733 K2 0.250 0.472 0.526 * 0 =0 kg ha-1; 1 = 15 kg ha-1; 2 = 30 kg ha-1. N0 N1 N2 P0 K0 K1 K2 K0 K1 K2 8.87 8.73 7.65 0.489 0.468 0.378 P1 9.13 9.53 7.57 0.573 0.566 0.434 P2 10.06 9.69 6.28 0.608 0.625 0.435

218

7. Fertilizacin al trasplante
La respuesta a la fertilizacin de C. odorata puede verse afectada por el dao causado por el insecto Hypsipyla grandella, el cual no solo ataca los pices de crecimiento, por lo que reduce la tasa de crecimiento en altura, sino que causa que los rboles tiendan a cumular ms carbohidratos en el sistema radical y a producir nuevos brotes (Haggar y Ewel 1994; Rodgers et al. 1995). Con el fin de observar durante 4 aos el efecto de la fertilizacin sobre el crecimiento de la especie y observar su efecto en la recuperacin al ataque del insecto, se aplic 6 tratamientos de fertilizante (15-15-15 (50 g) + urea (50 g), 15-15-15 (100 g) + urea (50 g), 15-15-15 (50 g), 15-15-15 (100), urea (50 g), testigo); el autor no encontr repuesta a la adicin de los fertilizantes, aunque observ el mejor crecimiento de la especie en Colombia, por lo que recomiendan la aplicacin del mismo al momento del trasplante (Guevara 1988). En un experimento sobre Tropeptic Haplorthoxs de Australia, Webb et al. (2000) encontraron que C. odorata mostr incrementos marcados y significativos (P < 0.10) en altura y volumen como respuesta a la adicin de niveles crecientes de P al suelo (0, 60, 150, y 300 g P por rbol), durante el perodo entre 9 y 38 meses de aplicado el elemento como superfosfato triple (Figura 2). En el trabajo, se encontr que el mayor volumen se obtiene con la adicin de 75 g P por rbol, obtenindose incrementos de volumen del 167 %. Los autores encontraron que la adicin de P al suelo no elev los contenidos de P en las hojas (efecto de dilucin), pero si lo hicieron aumentar cuatro veces la concentracin en los pecolos, necesitndose valores de 0.30 % P en los pecolos para obtener el 90 % del crecimiento mximo.

Meses despus aplicado

38 31

Altura (cm)

23 16

P adicionado (g por rbol)

Figura 2. Efecto de la adicin de P sobre la altura de C. odorata (tomado de Webb et al. 2000).

219

12. Nutricin y Fertilizacin de Conferas: Pinus spp., Cupressus spp.

Alfredo Alvarado, Jaime Raigosa y Jessica Oviedo

Resumen
Las conferas requieren una cantidad de nutrimentos menor a la que necesitan otras especies forestales tropicales de uso comercial. En el captulo se discuten aspectos generales sobre nutricin y fertilizacin de P. caribaea, P. oocarpa, P. patula, P. elliottii, P. tadea y C. lusitanica, as como la informacin disponible sobre el tema para conferas tropicales y subtropicales. Se incluye informacin proveniente de Brasil, Colombia y Centro Amrica, con alguna otra generada en otras partes del mundo tropical.

A. Aspectos Generales
1. Introduccin
En este captulo, se discute lo pertinente a la nutricin y fertilizacin de los gneros Pinus y Cupressus, de importancia en sistemas de produccin comercial de madera, pulpa y de conservacin de suelos de ladera en regiones tropicales y subtropicales. Segn de Carvalho et al. (1983), los pinos pueden agruparse segn las condiciones climticas donde prosperan, en tropicales (P. caribaea, P. oocarpa y P. kesiya) y subtropicales (P. elliottii, P. taeda, P. patula). Solamente en Centroamrica (Perry 1991), existen alrededor de 21 especies del gnero Pinus, seis de las cuales han concentrado los principales esfuerzos de investigacin: P. ayacahuite (Pinabete, Acalocote), P. montezumae (Pino, Ocote, Montezuma), P. pseudostrobus (Pino Blanco, Ocote), P. oocarpa (Pino Prieto, Pino Colorado, Ocote Chino), P. tecunumanni y P. caribaea var. hondurensis (Pino Honduras, Pino Caribe). La mayora de estas especies tienen una gran capacidad de tolerar las quemas y los suelos cidos, as como de resistir ambientes fros, suelos de fertilidad baja, drenaje marginal y poca profundidad efectiva. An en malas condiciones edficas y climticas de Brasil y Colombia, los pinos pueden llegar a producir hasta 35 m3 ha-1 ao-1 y el P. tecunumanni hasta 45 m3 ha-1 ao-1 (Poggiani et al. 1983). Los rboles del gnero Pinus varan mucho en altura y dimetro, segn la especie; se encuentran especies de alrededor de 3 m de altura y otras que alcanzan 50 m o ms. El tronco es ms o menos cilndrico y la corteza de las especies vara de lisa a spera, presentando un color generalmente cenizo oscuro (Carvalho et al. 1983). Los bosques de pino se relacionan con caractersticas tpicas de la podsolizacin, proceso de formacin de suelos adems asociado con una precipitacin pluvial alta y materiales parentales de textura gruesa (Urrego 1996).

220

2. Escogencia del sitio

Davey (1990) considera que en general, para el crecimiento satisfactorio de conferas se necesita al menos una concentracin mnima de nutrimentos disponibles en el suelo (Cuadro 1). En adicin, Carlson (2001) al resumir los resultados de 71 ensayos de fertilizacin al momento de la plantacin de P. patula, P. elliotii, P. taeda y P. caribaea, menciona que en suelos de frica del Sur y Swazilandia, ms del 80 % de los ensayos mostraron respuesta significativa a la adicin de 20 g de P y que la respuesta al elemento del 67 % de los ensayos no se mantuvo cuando los rboles alcanzaron los 9 aos de edad (efecto residual), lo que obliga a realizar una o ms aplicaciones de este elemento hasta alcanzar dicha edad. Cuadro 1. Concentracin mnima de nutrimento en el suelo requerida para el crecimiento apropiado de conferas (tomado de Davey 1990).
Elemento P K Ca Mg Mn Cantidad kg ha-1 ppm 8 4 80 40 200 100 40 20 10 5

Los estudios sobre fertilizacin de conferas en Andisoles de Colombia a partir de 1971, comprueban la enorme respuesta que estas especies tienen a la aplicacin de P > B > N, elementos que permiten aumentar el crecimiento de los rboles y el volumen de madera producido. En el caso del B, su deficiencia se reconoce porque los rboles de pino y ciprs presentan una apariencia achaparrada y porque su aplicacin reduce la bifurcacin y la incidencia del secamiento terminal (Ladrach 1980b). La demanda promedio de nutrimentos de algunas conferas en regiones tropicales se incluye en el Cuadro 2, valores 2 a 3 ms bajos que los encontrados en Eucalyptus grandis, especie que produce 2.19 veces ms materia seca (Carvalho et al. 1983).
Cuadro 2. Demanda promedio de nutrimentos de algunas conferas (tomado de Ladrach 1980b). Especie P. caribaea P. patula C. lusitanica Edad aos 6 30 30 Suelo Ultisol Andisol Andisol N 33 145 102 P 6 13 10 K g por rbol 8 78 74 Ca 13 109 177 Mg 4 32 16

No solo la cantidad de nutrimentos es determinante en la escogencia del sitio para plantar pinos, ya que el orden de suelo y su rgimen de humedad generan diferente respuesta (Rojas 1984). En Mxico, la utilizacin de especies del gnero Pinus en suelos volcnicos y suelos residuales, muestra un mejor desarrollo en comparacin con suelos calcreos donde se presentan altas tazas de mortalidad. En suelos residuales y volcnicos se observa una merma en la sobrevivencia de los rboles cuando el pino se planta en regiones secas, mientras que en suelos calcreos esta variable disminuye poco, sea que se plante en regimenes secos o hmedos (Cuadro 3).

221
Cuadro 3. Porcentaje de sobrevivencia de tres especies de Pinus en tres tipos de suelo, en condiciones normales de humedad y sequa de Mxico (tomado de Rojas 1984). Tipo de suelo Volcnico Sequa Normal 15 21 16 25 9 23 13 23

Especie P. patula P. oocarpa P. pseudostrobus Promedio

Residual Sequa Normal 12 25 10 25 8 21 10 24

Calcreo Sequa Normal 3 7 13 10 22 22 13 13

Promedio 14 16 18 16

3. Requerimientos nutricionales
El contenido de nutrimentos de los diferentes tejidos del rbol (hojas, ramas, ramitas, madera, etc.) es muy diferente y no se ve mayormente afectado por la edad de la plantacin (Egunjobi y Bada 1979; Waterloo 1994). Las concentraciones de N, P y K siguen el orden madera, ramas muertas < ramitas muertas < ramas vivas, corteza < agujas muertas, ramitas vivas < agujas vivas, mientras que las concentraciones de Ca y Mg tienen un patrn diferente en el orden madera, corteza < ramas muertas, ramas vivas < ramitas muertas, ramitas vivas < agujas vivas < agujas muertas. La mayor variacin en concentracin de nutrimentos entre tejidos se presenta en los casos del P y K. La concentracin foliar de nutrimentos tambin vara segn la posicin de donde se tomen las muestras dentro de la copa del rbol. Las mayores concentraciones de N, P, K y Zn se encuentran en los tejidos nuevos en la parte ms alta de la copa y las menores en las agujas muertas, indicando la translocacin de estos nutrimentos desde las agujas senescentes hacia los tejidos vivos antes de su abscisin. Por el contrario, las concentraciones de Ca, Mg, B y Mn disminuyeron con la altura de la copa (tejidos ms viejos) y alcanzaron los valores ms altos en el tejido muerto, donde tienden a acumularse.

4. Absorcin de nutrimentos
La tasa de acumulacin de nutrimentos en una plantacin forestal depende de la tasa de produccin de biomasa, del estado de desarrollo de la plantacin, la disponibilidad de nutrimentos en el suelo y la especie forestal en consideracin. Debido a lo largo del perodo de rotacin de la plantacin, normalmente no es posible monitorear una plantacin desde el perodo de inicio hasta su cosecha, por lo que, en forma alternativa, se utilizan series de tiempo falsas (rboles de plantaciones de diferente edad), en las cuales los factores ambientales de cada plantacin estudiada son similares, en particular el tipo de suelo, procurando que los sitios de estudio incluyan los perodos de acumulacin de biomasa y nutrimentos ms importantes, entre otros, los perodos juvenil, intermedio y de madurez de la plantacin. Lo anteriormente mencionado es cierto, siempre y cuando no se presenten situaciones que afecten negativamente la distribucin de los diferentes componentes de la biomasa en la plantacin o el bosque, como puede ocurrir cuando se presenten incendios forestales o huracanes (Waterloo 1994). Como la concentracin de nutrimentos entre los tejidos del rbol es grande, su patrn de acumulacin difiere de la acumulacin de los mismos en la biomasa. De esta manera, la mayor acumulacin de nutrimentos ocurre en la parte ms joven de la corona de los

222 rboles durante los primeros aos de la rotacin. Una vez que se cierra el dosel, la demanda por nutrimentos disminuye, ya que se requiere absorberlos mayormente para la produccin de madera (Bruijinzeel 1983, Miller 1984; Gholz et al. 1985). A pesar de que la biomasa foliar representa tan solo el 15% del total de la biomasa, los nutrimentos asociados a esta fraccin representan el 48 % del P y el 59% del Ca, mientras que la madera cosechada representa el 70% de la biomasa total y tan solo contiene el 37 % del P y el 20 % del Ca (Waterloo 1994), por lo que la extraccin y reposicin posterior de estos nutrimentos al ecosistema en este tipo de plantaciones es poca. Castro et al. (1980), mencionados por Carvalho et al. (1983), estudiando la distribucin de biomasa de P. oocarpa con diferentes edades, observaron las siguientes proporciones: 14% copa, 13% corteza y 73% el tronco y los nutrimentos corresponden 37% la copa, 15% corteza y 45% al tronco. Waterloo (1994) documenta que la acumulacin de macronutrimentos aumenta con la edad de la plantacin, alcanzndose el mximo de acumulacin entre los 6 y 8 aos de edad, lo que coincide con el desarrollo de la copa (Cuadro 4).
Cuadro 4. Contenido de nutrimentos en varias plantaciones de P. caribaea en varias regiones tropicales (tomado de Waterloo 1994). Elevacin Edad (m) (aos) 116 50 90 50 50 230 230 220 580 6 11 15 6 9.5 6 10 4 18.5 Contenido de nutrimentos en la plantacin (kg ha-1peso seco) N P K Ca Mg 149 18 87 81 37 206 30 86 114 67 235 23 133 165 53 197 33 46 78 25 673 51 218 392 136 221 10 126 98 40 374 18 258 187 74 342 12 36 1359 22 441

Lugar

Fuji Brasil Nigeria Puerto Rico

5. Reciclaje de nutrimentos
La absorcin de cualquier nutrimento, no solo depende de su disponibilidad inmediata en el suelo, sino que tambin de otros factores edficos como el pH del suelo, la presencia de otros elementos y complejos que puedan interactuar con el nutrimento en consideracin, el contenido de humedad, la estructura, la presencia de hongos y la distribucin de races (todos en el mismo sitio), as como a diferencias en otras condiciones ambientales como la temperatura y la precipitacin (variacin estacional y entre sitios). Puggini (1981), mencionado por (Carvalho et al. 1983), cita que la exportacin de nutrimentos totales en Pinus por kg de madera producida es de 3.5 g kg-1 a los 8 aos y de 3.0 g kg-1 a los 14 aos, hecho considerado como una desventaja de las rotaciones cortas ya que implica una mayor extraccin de nutrimentos del ecosistema, como es el caso de las industrias de pulpa y papel, que normalmente tienen ciclos cortos y constantes de produccin. En el Cuadro 5, se observa un aumento de C y P y una disminucin de K, Ca y Mg en los suelos bajo plantaciones de Pinus, lo que causa un aumento en la cantidad relativa de Al del suelo (Rocha et al. 1978, mencionado por Carvalho et al. 1983).

223

Cuadro 5. Variacin del contenido de nutrimentos en suelos sin y con Pinus en Brasil (Rocha et al. 1978, mencionado por Carvalho et al. 1983). Profundidad del suelo (cm) 0-10 10-20 Sin cobertura Con Pinus Sin cobertura Con Pinus 5.50 5.30 5.50 5.10 0.54 0.78 0.54 0.32 0.03 0.17 1.90 0.56 0.50 3.04 0.05 0.10 1.57 0.30 0.80 3.98 0.03 0.10 1.10 0.40 1.20 3.04 0.04 0.06 0.99 0.22 1.26 3.96

Parmetro pH C% PO4-3 mg 100g-1 K cmol L

-1

Ca cmol L-1 Mg cmol L Al cmol L H cmol L

-1 -1

-1

El horizonte orgnico en una plantacin de P. caribaea de 20 aos, contiene 24.5 t ha-1 C, 2.6 t ha-1 N, 1.4 kg ha-1 P y 2.6 kg ha-1 S, valores ms altos que los encontrados en la sabana natural adyacente (1.2 t ha-1 C, 23 kg ha-1 N, 1.2 kg ha-1 P, 2.3 kg ha-1 S) en Oxisoles de Brasil. Sin embargo dentro del suelo no se encuentran diferencias significativas en la concentracin de los elementos mencionados, aunque a profundidades de 1.2 a 2 m los contenidos de C, N y S orgnico son mayores bajo cobertura de Pinus que de sabana natural, fenmeno asociado a la descomposicin de las races del pino (Lilienfein et al. 2001).

6. Niveles de deficiencia foliar

Para realizar el anlisis foliar del gnero Pinus, se recomienda tomar agujas jvenes, sanas, totalmente desarrolladas del tercer o cuarto grupo de verticilos del pice terminal, de las ramas laterales superiores en rboles que no estn fructificando (Brunck 1987). Para el muestreo foliar se deben tomar la acculas de rboles verdes y en poca de poco crecimiento, de partes completamente iluminadas de la corona. La muestra debe consistir de 15 rboles del mismo tamao en lo posible codominantes (Baule y Fricker, 1970, mencionados por Carvalho et al. 1983). Las acculas deben colocarse en bolsas de papel, con su debida identificacin y la descripcin del sitio. El diagnstico de los niveles adecuados de concentracin foliar en P. caribaea puede hacerse con base en los valores desarrollados por Bevege y Humphreys (1978, citado por Watwerloo 1994) en Australia. El nivel crtico de un elemento en la planta, depende de que los dems nutrimentos hayan sido proporcionados en forma adecuada, ya que la deficiencia de otro elemento puede alterar el nivel crtico del primero y varan en el follaje segn su edad y con la procedencia del material gentico. Para algunos autores, tambin debe considerarse la poca de recoleccin de la muestra foliar; ya que como, por ejemplo en plantaciones de 6 aos de edad en P. radiata en Chile, se encontr que para el caso de Ca, Zn, Fe, Mn y K la poca de recoleccin es importante, para el N P, Mg y Na tiene una importancia moderada y para el Cu no parece tener mayor influencia (Vidal et al. 1983). A los 30-60 das despus de la polinizacin se incrementa el contenido de macronutrimentos, efecto ms acentuado para el P, K y Mg; alrededor de los 90 das de la polinizacin, cuando se produce una

224 reduccin importante su contenido foliar. Este descenso es menos prolongado para el Ca y Mg, los cuales aumentan posteriormente su concentracin hasta alcanzar los valores mximos al final del ciclo. A los 90 das luego de la polinizacin ocurre un rpido crecimiento vegetativo, lo que puede causar en descenso del contenido mineral (dilucin) de Ca y Mg al final del ciclo es una consecuencia del envejecimiento de las acculas. En el caso de los micronutrimentos el Fe, Mn y Zn, los niveles ms bajos ocurren a los 42 das despus de la polinizacin, con un aumento gradual a medida que avanza el perodo de crecimiento. Sin embargo, el Zn mostr una estacionalidad muy variable comparada con los otros microelementos. Adems se manifest una correlacin positiva y significativa entre el Zn y el Fe, como tambin entre Fe y Mg y el Zn y Ca. En resumen segn Vidal et al. (1983), se puede establecer dos fases de estabilizacin de niveles de elementos, la primera de 15-42 das despus de la polinizacin y la segunda 70-112 das luego de la polinizacin; en el primer perodo permanecen estables los macronutrimentos, adems del Cu y Na, en tanto en el segundo se produce una estabilidad de los micronutrimentos y del Ca y K.

7. Sntomas de deficiencia foliar

Empleando cultivos hidropnicos, Hernndez. y Lombardo (1987) describen los niveles foliares y los sntomas de deficiencia asociados a los mismos en acculas de P. caribaea var. hondurensis (Cuadro 6 y Figura 1). Debe recordarse que estos sntomas son ciertos para plntulas bajo condiciones de invernadero de la especie mencionada y por tanto no deben utilizarse para condiciones de plantaciones ya establecidas.
Cuadro 6. Concentracin de nutrimentos en acculas de P. caribaea var. hondurensis en solucin nutritiva y a nivel de invernadero (tomado de Hernndez y Lombardo 1987). Elemento N (%) P (%) K (%) S (%) Ca (%) Mg (%) Mn (ppm) Fe (ppm) B (ppm) Concentracin en acculas en solucin nutritiva Sin el elemento Con el elemento 0.53 1.80 0.05 0.29 0.12 0.80 0.08 0.45 0.03 0.35 0.01 0.14 23 145 21 74 11 36

Figura 1. Sntomas de deficiencia nutricional en plntulas de P. caribaea var hondurensis a nivel de invernadero (tomado de Hernndez y Lombardo 1987).

225

Nutrimento

Sntomas

Foto

La deficiencia de nitrgeno en P. caribaea, se caracteriza por un amarillamiento simultneo y generalizado en toda la planta. La clorosis se observan en las acculas simples, extendindose luego a los fascculos. Las acculas inferiores presentan una coloracin que vara de rojo tenue a intenso y las superiores con desecamiento apical. Las plantas son raquticas y achaparradas.

La deficiencia de fsforo en P. caribaea se presenta como amarillamiento tenue de las acculas de la parte inferior del tallo, que pueden disponerse en forma de mosaico o extenderse homogneamente, luego, las acculas adquieren coloraciones violceas, grisceas hasta alcanzar una coloracin morada. A medida que contina el crecimiento de la planta, la coloracin progresa apicalmente afectando las acculas situadas en las partes superiores. As mismo, un considerable nmero de las acculas de la parte inferior y media se vuelven rojizas y se secan manteniendo esa coloracin. El tallo adquiere tambin una coloracin roja a morada. Se observan defectos en el despliegue de las acculas en fascculo, presentndose los fascculos enrollados y semejando la cabeza de un ave

La deficiencia de potasio en P. caribaea, se caracteriza porque las acculas situadas en la parte inferior de la planta muestran un amarillamiento hacia el pice, el cual se torna posteriormente rojizo. La clorosis puede progresar hasta cubrir la mitad distal de las acculas, permaneciendo la regin basal de color verde. A medida que progresa la deficiencia, la clorosis se extiende hacia las acculas ms jvenes. Los sntomas agudos de esta deficiencia se caracterizan por un mosaico necrtico en las acculas que rodean el meristemo apical del tallo principal, formando una roseta de acculas con prdida de la dominancia apical.

226

Ca

La deficiencia de Ca en P. caribaea, se caracteriza porque las acculas presentan un color verde plido, poseen reas necrticas en la parte apical, subapical, basal o intermedia, de extensin variable que est asociada a exudacin de resina. Algunas veces el pice de la accula se dobla en forma de gancho. Los fascculos de las acculas se pueden enrollar apicalmente, asimismo las acculas jvenes se pueden retorcer sobre su eje longitudinal, semejando un tirabuzn. En fases avanzadas la deficiencia de calcio provoca la muerte de los meristemos apicales del tallo principal y de las ramas laterales.

Mg

La deficiencia de magnesio en P. caribaea, se caracteriza porque las acculas basales presentan un color amarillo intenso, que inicialmente ocupa la zona apical de la accula, progresando hacia la parte basal, ocupndola homogneamente. Al progresar la deficiencia, la clorosis se extiende hacia las acculas ms jvenes, tanto simples como en fascculo, hasta que en un estado avanzado todas las acculas de la planta presentan un amarillamiento intenso. Las acculas situadas en la parte media y superior del tallo, presentan bandas marrn rojizas, que luego se tornan necrticas.

En P. caribaea la deficiencia de S se caracteriza por un amarillamiento generalizado y uniforme de todas las acculas, aunque cuando se forman las acculas en fascculos, stas pueden presentar una clorosis ms acentuada que el resto. En numerosas acculas basales de la planta, se presenta un amarillamiento, cerca del punto de insercin de stas al tallo, que luego se torna rosado, ms tarde la anomala termina por ocupar toda la accula, que toma un color rosado. Cuando los sntomas son ms agudos, los tallos en las partes terminales adquieren una coloracin que vara de crema a rosado claro.

227

Fe

La deficiencia de Fe en P. caribaea, se caracteriza porque las acculas terminales presentan una clorosis acentuada, que se torna de un amarillo plido, mientras que las acculas basales permanecen verdes. Las zonas ms jvenes del tallo muestran un color crema claro que se puede tornar blanquecino. Se observa en algunas acculas necrosis apical. Las plantas muestran raquitismo y en la fase ms avanzada, se afecta todo el desarrollo de la planta.

Las plantas con deficiencias presentaron una forma arbustiva, muerte regresiva del meristemo apical, rebrote de las yemas laterales, que permanecan enanas sin alcanzar un buen desarrollo, muriendo posteriormente. Las acculas presentaron clorosis que se iniciaba en las puntas, extendindose hacia la base.

La deficiencia de B en P. caribaea, se caracteriza por la presencia de bandas necrticas en las acculas. Las acculas en fascculo se reducen. Se evidencia la exudacin de resina en diferentes partes de la planta. El meristemo apical toma la forma de un bulbo, siguiendo la muerte regresiva que se acenta al transcurrir el tiempo. El crecimiento en longitud de las plantas cesa, presentndose un aspecto achaparrado.

Mn

La deficiencia de Mn se caracteriza porque las acculas terminales y en fascculo presentan una clorosis ligera. Las acculas situadas cerca del meristemo apical muestran un mosaico necrtico progresivo, con una coloracin que vara de crema a gris. En un estado avanzado de deficiencia se desecan las acculas de la mitad de la planta hacia arriba, esta necrosis puede comenzar de la parte media de la accula, avanzando luego en ambas direcciones. Las plantas deficientes en Mn se marchitan y tienen aspecto raqutico.

Zn

Los primeros sntomas de deficiencia de Zn observados en el campo son la hoja pequea y en roseta de los rboles frutales, lo que resulta en la reduccin en tamao de las hojas y de la longitud de los entrenudos. El pino de Monterrey de Australia presenta un sntoma bien definido de esta deficiencia, la que consiste en el tope aplastado.

228

8. Fertilizacin en vivero
La fertilizacin en vivero puede calcularse en base a los anlisis de suelos y foliares, lo que permite fortalecer la evidencia de deficiencias de nutrimentos a un cierto costo (Carvalho et al. 1983). Se han realizado ensayos de fertilizacin en vivero empleando bolsas de plstico con una mezcla base de peat moss (55%), vermiculita (37%) y perlita (8%) como sustrato, utilizando solucin nutritiva. En estos estudios, las semillas se recolectan y someten a un proceso de seleccin, desinfeccin con cloro y agua al 10% durante 30 minutos, se enjuagan con agua potable y se colocan en una cubeta de imbibicin por 24 horas; posteriormente se plantan en bolsas de polietileno durante varios das dependiendo de la especie. El fertilizante de liberacin lenta Micro Max (1 kg m-3 y Osmocote (3.5 kg m-3), se aplican en forma foliar tres veces a la semana (De Len Gonzlez, s.f.).

9. Fertilizacin de mantenimiento de la plantacin

Los pinos responden menos a la fertilizacin que los eucaliptos, aunque pueden mostrar incrementos del 20% cuando se fertilizan en suelos pobres, sobre todo cuando se adicionan P, K, Ca y Mg en suelos de Brasil; en algunos casos, la aplicacin de N puede ser perjudicial en el crecimiento y desarrollo de los rboles ya que resulta en una reduccin y compresin de las traquedas y fibrotraqueidas (Hagg 1983). La adicin de P y K tiene efectos positivos en el crecimiento y la concentracin de la celulosa (Malvolta et al. 1966, mencionado por Ferreira et al. 2001).

10. Acidificacin y encalado del suelo en plantaciones de conferas

Frases como sembrar pinos acidifica y esteriliza el suelo los pinos acaban con los suelos por cuanto producen acidificacin, lo que impide el desarrollo de cualquier otro tipo de vegetacin surgen en Europa cuando se compara las caractersticas de suelos en bosques sin conferas contra suelos plantados con conferas, en vez de comparar el suelo antes y despus de plantar este tipo de especies arbreas (Urrego 1996). Debe recordarse que el proceso de podsolizacin, que efectivamente conlleva a la formacin de suelos cidos, no ocurre exclusivamente bajo vegetacin de conferas en suelos arenoso cuarcticos y en climas de alta precipitacin pluvial, sino que es el resultado de una serie amplia de factores biticos y abiticos de formacin de suelos. De acuerdo con Ladrach (2005), la creencia de que las conferas acidifican los suelos parece estar basada en la historia de Europa Occidental en donde durante los siglos 15, 16 y 17 los bosques naturales fueron eliminados casi en su totalidad para obtener lea, madera para la construccin o fueron talados para convertirlos en zonas agrcolas. Durante los siglos 17 y 18, viendo que los bosques desaparecan y junto con ellos sus beneficios como la caza, la madera para la construccin y para lea se comenz a plantar conferas (abetos, alerce y pinos) mezclados con robles y hayas, Los campesinos comnmente iban a las plantaciones a recoger las ramas cadas para lea y la hojarasca de acculas de las conferas como paja para los animales. Despus de muchas dcadas de esta prctica de eliminacin de hojarasca y sus nutrimentos, los investigadores del siglo 20 encontraron que los suelos debajo de las conferas estaban empobrecidos y que el pH era inferior al encontrado en los suelos de los bosques adyacentes. El mismo autor menciona que bajo condiciones de suelos cidos y bsicos,

229 tanto en Borneo como en Mxico y Centro Amrica, se encuentran pinos creciendo de la misma manera y adaptados a las condiciones ambientales, sin que tienda a cambiarse las propiedades de los suelos, sino ms bien adaptndose a las mismas. Lilienfein et al. (2000) mencionan que la sustitucin de vegetacin de Cerrado por P. caribaea Morelet en Oxisoles de Brasil no permite observar cambios en la fase slida del suelo, aunque las concentraciones de metales en la solucin del suelo bajo pino indican que con este tipo de cobertura se lavan ms elementos, lo que pude conducir eventualmente a la acidificacin del suelo. En general, en varios artculos se mencionan incrementos en la acidez de los suelos reforestados con conferas, aunque en la mayora de los casos, las reducciones de pH fueron temporales y los valores de acidez regresaron sus niveles previos poco tiempo despus de ser establecida la segunda rotacin (Urrego 1996). En Nueva Zelanda, donde las plantaciones de P. radiata se ha establecido desde los comienzos de siglo en suelos cuyo pH flucta entre 4.8 y 5.5, se ha determinado, despus de 40 a 60 aos (dos a tres rotaciones) y cuando stos han sido inferiores a 4.0 que la especie es capaz de aumentar estos valores, atenuando la acidez existente (Hill, 1984, mencionado por Urrego 1996). En Chile P. radiata crecen en suelo de pH entre 4.2 y 5.8, sin que despus de tres rotaciones se haya detectado incrementos en la acidez o disminuciones en la productividad (Urrego 1996). En latosoles cidos e infrtiles, profundos, arenosos y bien drenados de acuerdo con Fernndez y Moraes 1976, mencionados por Carvalho et al. (1983), sealan que la aplicacin de 6 t cal ha-1 a plantaciones de P. caribaea var bahamensis causa un efecto significativo en el crecimiento de los rboles entre el segundo y noveno ao de la plantacin, mientras que cantidades mayores de cal causaron un efecto negativo. Simes et al. 1970, mencionado por Carvalho et al. (1983), indica que dosis de 3 t ha-1 de cal tuvieron un efecto significativo sobre el crecimiento de los rboles, tanto en ausencia como en presencia de la aplicacin de fsforo.

11. Nutricin, fertilizacin y asociaciones micorrzicas

La presencia de ectomicorrizas en plantaciones de pino, puede traer ventajas como una mayor tolerancia a enfermedades y a exceso de metales pesados. La colonizacin de las micorrizas es muy sensible a los cambios del suelo y debe hacerse cuando se introduce el pino a un sitio nuevo, o cuando el suelo por alguna razn no tiene micorrizas nativas (Carlson 1994). En Costa Rica (Vega 1964) y Brasil (Carvalho et al. 1983)., cuando se introdujeron los pinos, estos presentaban un crecimiento muy pobre, se tornaban clorticos con sntomas de deficiencia de P y posteriormente moran, lo que oblig a introducir las micorrizas El efecto de las micorrizas en las diferentes especies de pino es mayor cuando se plantan en suelos pobres que cuando se utilizan sitios de fertilidad moderada a alta; sin embargo, este efecto no siempre es as (Tomazello y Krgner 1980, mencionado por Carvalho et al. (1983). Richards y Wilson (1963) y Fowells y Graus (1959) mencionado por da Costa et al. (1972), mostraron que en plantaciones de P. caribaea y de P. taeda, se reduca la presencia de micorrizas conforme se aumentaba la adicin de nitrato al suelo, debido a que la aplicacin de altas dosis de N inhiben la formacin de la micorriza y disminuyen la absorcin del P aplicado.

230

12. Prdida de nutrimentos por erosin del suelo

Existen varios factores que hacen de las conferas una especie idnea para la conservacin de suelos. En suelos erodados, compactados, pobres en materia orgnica y nutrimentos, las confieras pueden crecer a ritmos tales, en pocos aos despus de plantadas ya controlan la erosin proporcionando cobertura y materia orgnica, reduciendo la escorrenta y mejorando la infiltracin. De hecho, los bosques naturales de conferas en Centro Amrica, se encuentran en suelos de montaa, pedregosos, poco profundos e infrtiles, donde otras especies forestales no prosperan econmicamente.

13. Efecto del abono sobre la calidad de la madera

Santos et al. 1967, mencionado por Carvalho et al. (1983), encontraron un aumento no significativo de la concentracin de N, P y K sobre el grosor de las paredes de las traquedas (TRAQ) de P. elliottii. En ese sentido, se evidenci una reduccin en la compresin y densidad de las TRAQ y fibrotraqueidas (FTRAQ) cuando se elev el nivel de N; mientras que se observ un aumento en la compresin de los TRAQ y FTRAQ con la adicin de P y K y un incremento en el grosor de las TRAQ y una disminucin de la densidad de las FTRAQ con la adicin de K. Resultados semejantes encontraron Malavolta et al, 1968, mencionado por Carvalho et al. 1983, es decir, que altos niveles de N causan una merma en la compresin de los elementos fibrosos y la densidad de las clulas, efectos que para el K y el P no fueron bien definidos; el S provoc un aumento en el contenido de celulosa. Simes, 1981, mencionado por (Carvalho et al. 1983) presenta datos de un ensayo de fertilizacin mineral de una plantacin de P. oocarpa de 8 aos y afirma que las condiciones locales no causaron una respuesta a los tratamientos con NPK ms Ca y Mg y tampoco un efecto significativo en la variacin de la densidad de la madera.

B. Nutricin y Fertilizacin por Especie

1. Pinus caribaea
Introduccin: Esta especie se emplea en planes de reforestacin debido a su plasticidad ecolgica, adaptabilidad a condiciones adversas, fcil manejo y crecimiento rpido. Como confera, habita en suelos poco frtiles, aunque las plantaciones establecidas en sitios muy degradados y marginales no presentan los rendimientos que corresponden al potencial de la especie (Herrero et al. 2004). Calidad de sitio: En diferentes regiones del trpico americano se ha correlacionado la incidencia de variables ambientales sobre el ndice de sitio de P. caribaea, incluyendo las caractersticas fsicas y qumicas de los suelos (Isoln 1972; Tobar 1976; Ortega 1986; Vzquez 1987; Vzquez y Ugalde 1994). En general, se considera que la productividad de esta especie disminuye conforme aumenta la altura de la plantacin sobre el nivel del mar (Vsquez 1987; Vsquez y Ugalde 1994) y algunas propiedades fsicas del suelo, como el mal drenaje, nivel fretico cercano a la superficie, densidad aparente alta, o poca profundidad efectiva (< 80 cm) pueden limitar su crecimiento (Isoln 1972; Ortega 1986; Vsquez 1987; Zamora 1986). Marquz et al. 1994

231 mencionan que texturas gruesas, son la causa de la baja retencin de humedad del suelo, lo que aunado a la escasa precipitacin pluvial, desencadenan la muerte sbita en plantaciones de pino en Monagas, Venezuela. Desde el punto de vista nutricional, el crecimiento de P. caribaea se ve afectado positivamente por niveles adecuados de Cu (Ortega 1986, Vzquez 1987) y valores de pH neutros (Vzquez 1987). Adems en Costa Rica se observ una correlacin positiva entre el aumento en la altura de los rboles y los contenidos de Ca y Mg en el suelo (Zamora 1986). En Oxisoles y Ultisoles de Venezuela las variables que ms se asociaron positivamente con el ndice de sitio fueron el porcentaje de arena (A) y la conductividad elctrica (B) del horizonte B y en forma negativa, el contenido de N en el horizonte A (C), de acuerdo a la ecuacin IS = 9.056 + 0.106A + 0.852B 52.737C (Tobar 1976). Reciclaje de nutrimentos: Waterloo (1994), trabajando en Mollisoles y Oxisoles del Pacfico Polinesio, indica que los requerimientos nutricionales de P. caribaea son mayores antes del cierre del dosel de la plantacin, reducindose marcadamente entre los 6 y 11 aos. Lo anterior se atribuye a la liberacin de nutrimentos, producto de la muerte del sotobosque que ocurre al cerrarse el dosel (especialmente K), as como al reciclaje de nutrimentos proveniente de la adicin de hojarasca (5-9 t ha-1 ao-1) que puede aportar cantidades significativas de Ca, Mg y B. Ms del 70% de los residuos de P. caribaea se descomponen sobre el suelo entre los 18 y 20 meses, liberndose el 60% del K en los primeros 3 meses y menos del 50% del N, Ca, P y Mg hasta los 18 meses despus por lo que estos elementos tienden a acumularse en el suelo Niveles de deficiencia foliar: Los niveles foliares de deficiencia, marginales y adecuados para la especie, fueron definidos por Boarmann et al. (1997) y se incluyen en el Cuadro 7.
Cuadro 7. Valores tentativos para interpretar niveles foliares de nutrimentos en plantaciones de P. caribaea (adaptado de Boardmann et al. 1997). Elemento N (%) P (%) K (%) S (%) Ca (%) Mg (%) Cu (ppm) Zn (ppm) B (ppm) Deficiente <0.80 <0.06 <0.3 <0.11 <0.80 <2.0 4-5 <10 Marginal 0.9 Adecuado 1.29 0.17 0.089

0.03

7.3 21-55 33

Con el fin de determinar el efecto de algunas variables edficas sobre la incidencia del efecto conocido como rabo de zorro en P. caribaea (crecimiento dominante del meristemo apical), Liegel (1981) realiz un estudio en Ultisoles de Puerto Rico. El autor encontr que la mayora de los nutrimentos en el suelo se encontraban sobre el nivel crtico requerido por la especie, mientras que el contenido de B se redujo durante la estacin seca y parece asociarse con este tipo de dao. Al establecerse regresiones entre los contenidos de los elementos y el incremento medio anual en altura, se encontr que las concentraciones de Al, B, Ca, Mn y P son las que mejor predecan el comportamiento de esta variable.

232

Absorcin de nutrimentos: La cantidad de nutrimentos inmovilizados en diferentes compartimentos de la biomasa y del mantillo en plantaciones de P. caribaea en Brasil y Nigeria puede observarse en el Cuadro 8. De acuerdo con Waterloo (1994), la extraccin de nutrimentos de P. caribaea en plantaciones de Fiji fue del orden de 235 N, 30.5 P, 132.6 K, 102.6 Ca, 66.7 Mg, 1.6 Zn, 14.4 Mn y 0.30 B kg ha-1; en general, el mximo de absorcin de los elementos Mg y P se alcanza al ao 11, mientras que el de N, K, Ca no se logra an al ao 16 (Figura 2). Para la misma especie, Graff (1982) menciona que la extraccin de 200 t ha-1 (71 % del total) de madera como pulpa para papel en Surinam puede remover 576 kg N (6 %), 36 kg P (22 %), 506 kg K (30 %), 1218 kg Ca (37 %) y 99 kg Mg (24 %). Fertilizacin en vivero: La adicin de 4 aplicaciones de fertilizante foliar al 1% de 10 macro y micro nutrimentos con intervalos de un mes en plntulas de P. caribaea en dos tipos de suelo (rojos y derivados de pizarras), aument el peso de las plntulas y duplic el Mg foliar, efecto que es ms notorio en los suelos derivados de pizarras. En suelos cidos, franco arcillosos y poco profundos de Pinar del Ro, Cuba, la adicin de 1 g por plntula de 8-10-10 despus de germinada la semilla favoreci el desarrollo de los arbolitos (Herrero et al. 1985). Si la especie se introduce a un sitio nuevo, debe inocularse con micorrizas, para lograr su prendimiento y un mejor crecimiento (Vega 1964). Fertilizacin en etapa de crecimiento rpido: En suelos cidos, franco arcillosos y poco profundos de Pinar del Ro, Cuba, Herrero et al. (1985) recomiendan la adicin de 50 kg ha-1de N, de P y de K durante los primeros 4 aos de crecimiento de la plantacin, lo que redunda en incrementos significativos y econmicos en volumen de madera (Cuadro 9).
Cuadro 8. Nutrimentos en los diferentes componentes de la biomasa y del mantillo asociados a plantaciones de P. caribaea en regiones tropicales (adaptado de Salas 1987). Edad plantacin (aos) 6 aos, Brasil Componente Hojas Ramas Tronco Corteza Hojas Ramas Tronco Corteza Races Mantillo Total Hojas Ramas Tronco Corteza Races Ramas muertas Mantillo Total Peso seco 7200 5100 46800 6900 9836 8287 35958 7893 15600 3700 81274 20233 16752 76488 20951 34149 2704 19710 190990 N 87 11 84 15 92 26 83 20 39 18 279 126 52 138 59 82 7 89 598 P
-1

K (kg ha ) 13 2 30 1 71 12 36 6 31 9 137 152 30 61 15 68 2 47 375

Ca 50 3 19 6 33 17 40 8 22 7 126 71 32 61 23 65 4 39 296

Mg 6 2 16 1 17 6 14 3 9 4 62 36 8 23 6 27 14 116

6 aos, Nigeria

10 2 19 2 4 2 4 1 2 12 6 2 8 2 7 2 27

10 aos, Nigeria

233

Cuadro 9. Efecto de la aplicacin de fertilizante sobre el crecimiento de P. caribaea var. caribaea por cuatro aos consecutivos en suelos cidos de Pinar del Ro, Cuba (tomado de Herrero et al. 1985). Tratamiento N0P0Ko N50P50K50 N100P100K100 Urea 0 109 218 Superfosfato g por planta 0 109 218 KCl 0 83 166 Altura m 6.4 9.8 9.6 DAP cm 13.4 16.6 17.7 V Incr. V m3 ha-1 60.2 73.1

55.2 115.3 128.3

Loaiza (1967), observ que en suelos de baja fertilidad en Turrialba, Costa Rica, la adicin de 30 g por rbol del fertilizante 14-14-14 cada 15 das despus del trasplante en plantaciones de P. caribaea var. hondurensis, alcanzaron un crecimiento promedio acumulado en altura fue de 52 cm con fertilizacin y 42 cm sin fertilizante en seis meses (ganancia neta de 7%). De manera similar, en Colombia, Kane (1992) observ que en suelos cidos, infrtiles y bien drenados, con eliminacin de malezas con herbicidas, la aplicacin de 80 g por rbol de 12-24-12 a los dos meses despus del transplante, caus un volumen tres veces mayor y un aumento en altura, en comparacin con otras parcelas a las que no se les fertiliz, a los 20 meses despus de la aplicacin; sin embargo, la fertilizacin en franjas con 90 g de N por rbol en forma de urea caus mortalidad. En Colombia, si los suelos son de muy baja fertilidad, adems se recomienda la adicin de 40 g de cal dolomtica y 5 g de brax por rbol (4.2 kg ha-1) a la siembra o inmediatamente despus de la misma. El efecto de la adicin de P a esta especie en suelos cidos, tambin fue estudiado por Kane y Vale (1994). En este caso, a los dos meses despus de la siembra, se aplic y se incorpor con rastra el P en una franja de 1 m de ancho; 20 meses despus se encontr que la adicin de superfosfato a razn de 50 kg ha-1 duplic el volumen de madera (1.78 m3 ha-1), mientras que el testigo solo alcanz un volumen de 0.92 m3 ha-1). Cuando el tratamiento consisti en adicionar la roca fosfrica a razn de 50 kg ha-1 el volumen fue de 1.33 m3 ha-1 (45% superior al testigo). La aplicacin de P caus una baja concentracin foliar de K, lo que sugiere la necesidad de aplicar K con el P.

234
Madera Corteza Ramas Hojas Total 100% 75% 50% 24% 25% 0% 7 11 Edad (aos)
Corteza Ramas Hojas

250 N absorbido (kg/ha) 200 150 100 50 0

Incremento % Total

%N absorbido

63%

13%

16

7
Total Incremento % Total %P absorbido 75% 50% 25% 0% 60%

11 Edad (aos)

16

35 P absorbido (kg/ha) 30 25 20 15 10 5 0

Madera

100%

40%

11 Edad (aos)

16

11 Edad (aos)

16

140 K absorbido (kg/ha) 120

Madera

Corteza

Ramas

Hojas

Total 100% 75% 50% 25% 0% 7

Incremento % Total

80 60 40 20 0 7 11 Edad (aos) 16

%K absorbido

100

66%

35%

11 Edad (aos)

16

Ca absorbido (kg/ha)

180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

Madera

Corteza

Ramas

Hojas

Total

100% 75%

Incremento % Total

%Ca absorbido

49% 50% 31% 25% 0% 20%

7
Madera

11 Edad (aos)
Corteza Ramas Hojas

16
Total 100% 75%

11 Edad (aos)
Incremento % Total

16

80 Mg absorbido (kg/ha) 70 50 40 30 20 10 0 60

%Mg absorbido

55% 50% 25% 0% 45%

11 Edad (aos)

16

11 Edad (aos)

16

Figura 2. Absorcin de nutrimentos en plantaciones de P. caribaea de 7, 11 y 16 aos de edad en Fiji (adaptado de Waterloo 1994).

235

Fertilizacin de mantenimiento en plantaciones: En suelos cidos (pH H2O 4.2), franco arcillosos y poco profundos de Pinar del Ro, Cuba, Herero et al. (2004) mencionan que la especie responde favorablemente a la aplicacin de P, aunque los mejores rendimientos se obtienen con la adicin de frmulas con N, P y K. En un experimento a largo plazo en el que se adicion al trasplante niveles crecientes de la frmula fertilizante 8-10-10, en forma continua (aos seguidos) y alterna (uno si otro no) por 5 aos y se estimaron las variables dasomtricas a edades de 6, 8, 15 y 33 aos de plantacin se encuentra que hubo una respuesta significativa a la fertilizacin, con un mximo de respuesta a los 15 aos de edad el cual se atena hacia los 33 aos por falta de raleo. En trminos econmicos, las dosis ms altas permitieron obtener mayores volmenes de madera mientras que la dosis mnima es insostenible (Cuadro 10). La adicin de fertilizantes no caus diferencias significativas sobre la altura de los rboles a los 6 aos, sin embargo dos aos despus se present un incremento significativo en su altura con la aplicacin de 800 g NPK por rbol, lo que indica que la absorcin de nutrimentos en los primeros aos de crecimiento es lenta. A cualquier edad, la mejor respuesta en dimetro ocurre con la adicin de 1000 g de NPK, ya sean la aplicacin de forma continua o alterna. La constancia de los incrementos (promedios anuales del volumen) con la aplicacin 800 g en forma alterna y la de 1000 g de las dos maneras, indica que la competencia limit el aumento de los rendimientos acorde con la mejora del sitio, lo que implica una disminucin del turno de tala. En plantaciones de P. caribaea var. hondurensis en la Yeguada, Panam en latosoles muy degradado y con serios problemas de erosin, se demostr que una dosis de fertilizante 15-15-15 (57 g por rbol) ms elementos menores (28 g por rbol) y boro (14 g por rbol) aumenta un 40% la sobre vivencia y un 244 % crecimiento de los rboles hasta el cuarto ao. El dimetro responde ms que la altura a la fertilizacin fosfatada; el mejor volumen (45 m3 ha-1), se encontr con la adicin de 340 g de roca fosfrica por rbol a los 8 aos y 8 meses de evaluacin (Dyson 1995). Lim y Sundralingman (1974) tambin encontraron en Malasia una respuesta significativa del pino caribeo de 6 aos a la adicin de P y ms an a la de NP, la cual se reflej con mayor amplitud en trminos de rea basal que de altura dominante de los rboles 4 aos despus de aplicados los tratamientos (Cuadro 11). Resultados similares se encontraron cuando se aplic tratamientos similares a plntulas de 10 meses y luego a los 19 meses de edad en el mismo sitio (Sundralingman y Ang 1974) P. caribaea tambin responde positivamente a la adicin de P y cal en suelos cidos. Simes et al. 1970, mencionados por Carvalho et al. (1983) mencionan una respuesta a la aplicacin de 100 kg ha-1 de P2O5 y una menor respuesta para 20 kg ha-1 de K2O y el nitrgeno con aplicaciones 60 kg ha-1 y a 3 t cal por ha. Capitn et al. 1982, mencionados por Carvalho et al. (1983), observaron efectos semejantes en P. oocarpa, P. caribaea var bahamensis y P. caribaea var. hondurensis, adicionando P y dolomita, mientras que aplicaciones de N y K rezagaron el crecimiento; los mismos autores encontraron resultados positivos a la aplicacin de NPK ms dolomita despus los 37 meses de la aplicacin de los tratamientos, y de NPK, dolomita y micronutrimentos para P. caribaea var hondurensis.

236
Cuadro 10. Efecto de la aplicacin de fertilizante en forma continua y alterna sobre el crecimiento de P. caribaea var. caribaea a los 6, 8, 15 y 33 aos despus de su adicin en suelos cidos de Pinar del Ro, Cuba (tomado de Herero et al. 2004). Fertilizante 8-10-10* g por rbol kg ha-1 0 300 600C 600A 800C 800C 1000C 1000A 0 300 600C 600A 800C 800C 1000C 1000A 0 300 600C 600A 800C 800C 1000C 1000A
*

0 333 667C 667A 889C 889C 1111C 1111A 0 333 667C 667A 889C 889C 1111C 1111A 0 333 667C 667A 889C 889C 1111C 1111A

Edad de la plantacin (aos) 6 8 15 Altura rboles (m) 4.8 5.6b 11.0b 4.8 5.6b 10.7b 5.5 6.8ab 12.4a 5.4 6.6ab 12.8a 5.5 7.1ab 12.9a 5.3 6.8ab 13.0a 5.7 6.7ab 13.1a 5.1 6.6ab 12.9a Dimetro rboles (cm) 7.2b 8.7b 14.1b 7.9ab 8.6b 14.1b 8.6ab 10.1ab 15.9ab 8.4ab 10.0ab 16.4ab 8.9ab 10.3ab 16.9a 8.3ab 9.6ab 17.3a 9.2a 10.8a 17.4a 8.5ab 10.3ab 16.9a Volumen de madera (m3 ha-1) 79.8b 82.0b 125.3ab 144.6a 137.5a 143.0a 157.3a 145.9a

33 14.4a 13.2b 15.8ab 15.9ab 15.9ab 16.7a 17.8a 16.3ab 21.8 20.3 21.9 22.2 22.3 23.8 23.7 23.5 253.4ab 178.4b 276.7ab 293.8ab 258.7ab 311.0a 335.3a 305.2a

El fertilizante aplicado fue la frmula 8-10-10, la letra C indica todos los aos y la letra A en aos alternos. Cuadro 11. Efecto de la adicin de P, N y B en la altura y el rea basal a los 4 aos de la adicin en plantaciones de P. caribaea var hondurensis en suelos cidos de Malasia (adaptado de Lim y Sundralingman 1974). Incremento entre 1971 y 1974 Altura dominante (cm) rea basal (cm2) 88.4 a 17.6 a 182.9 b 36.5 b 185.9 b 55.6 c 192.0 b 55.6 c

Tratamiento (g por rbol) Testigo P (95 g) P (95 g) + N (78 g) P (95 g) + N (78 g) + B (11 g)

2. Pinus oocarpa
Calidad de sitio: Aunque esta especie crece en medios poco frtiles, tiende a dominar en las formaciones bosque seco y hmedo del piso montano bajo, con precipitaciones entre 800-2000 mm, temperatura media anual entre 15-22C y una elevacin entre 5002000 msnm. Bajo condiciones naturales se la encuentra en suelos tan variados como los laterticos rojos, as como derivados de granito (arenosos) o calizas. Para lograr

237 rendimientos adecuados, la especie requiere de suelos de ms 100 cm de profundidad, con poca pedregosidad y adems una fertilidad media a alta (Valds et al. 1994; Revolorio 1996). En plantaciones de P. oocarpa con edades entre 30 y 50 aos en la Sierra de las Minas, Guatemala, se encontr que las principales variables edficas y topogrficas relacionadas con el crecimiento de los rboles (segn el coeficiente de correlacin respectivo) fueron las siguientes: la profundidad efectiva (72.2 %), la forma de la pendiente (67.7 %), la concentracin de K disponible entre 0 y 10 cm de profundidad (57,6 %), la erosin sufrida (-54.2 %) y la pedregosidad superficial (-51.6 %). Los hallazgos de Stiff et al. (1991) igualmente demuestran que el crecimiento de esta especie es mayor en condiciones de piedemonte donde la disponibilidad de agua y nutrimentos es mayor, que en las cimas y las laderas donde los suelos son menos profundos y el viento afecta negativamente el desarrollo de los rboles. En apariencia, una disponibilidad media a alta de P, Ca y K favorece el buen desarrollo de la especie, aunque debe recordarse que estos elementos tambin tienen interacciones entre s que pueden afectar la absorcin de ellos en forma individual. Varios autores, citados por Poggiani et al. (1983), constataron a nivel de laboratorio y de campo, que P. oocarpa presenta buena resistencia a perodos secos, as como que esta especie tiende a mantener el suelo ms hmedo que P. caribaea var. hondurensis durante la estacin seca. Reciclaje de nutrimentos: En el Cuadro 12, se presenta la distribucin de asimilados (biomasa) en los diferentes tejidos de P. oocarpa a diferentes edades y plantado a una densidad de 2 x 2; en las edades comparadas, se nota que la proporcin de copa disminuye con la edad (15.6 a 12.8%), mientras que el del tronco aumenta del 84.4 al 87.2%. En total, P. oocarpa absorbe cantidades N > K > Ca > Mg > P exportndose 57.9 % de lo nutrimentos como biomasa de madera (Carvalho et al. 1983)
Cuadro 12. Produccin de biomasa (t ha-1 y %) en P. oocarpa a diferentes edades (tomado de Castro et al. 1980, mencionados por Poggiani et al. 1983). Componentes Acculas Ramas Copa Corteza Madera Tronco Total 8 aos 5.9 5.7% 10.1 9.9% 16.0 15.6% 15.5 15.2% 70.6 69.2% 86.0 84.4% 102.1 100% 14 aos 5.3 4.2% 11.1 8.9% 16.4 13.1% 15.6 12.5% 92.9 74.4% 108.5 86.9% 124.9 100% 18 aos 6.6 3.8% 15.4 9.0% 22.0 12.8% 19.2 11.2% 130.7 76.0% 150.0 87.2% 172.0 100%

La cantidad total de nutrimentos acumulada en los diferentes compartimientos de rboles de P. oocarpa de 8, 14 y 18 aos, se incluyen en el Cuadro 13, notndose que en los rboles ms jvenes los valores de NPK en las acculas corresponden alrededor de un 30

238 a 40% del contenido total de los elementos dentro del rbol. El aumento de los nutrimentos no es directamente proporcional al incremento de la biomasa, pues la relacin nutrimento/biomasa disminuye con el envejecimiento de la plantacin; por ejemplo, a los 8 aos para cada kg de materia seca hay 5.8 g de nutrimentos y disminuye a los 18 aos donde es de 4.4 g por kg de materia seca (Castro el al. 1982, mencionados por Carvalho et al. 1983).
Cuadro 13. Contenido de nutrimentos de los componentes arbreos de P. oocarpa en diferentes edades (tomado de Castro et al. 1982, mencionados por Carvalho et al. 1983) Componentes Acculas Elementos (kg ha-1) K Ca Mg 31.5 10.7 5.1 26.4 11.0 3.6 28.6 13.1 4.8 20.7 11.7 4.5 17.9 12.9 3.7 16.5 13.4 4.3 52.2 22.5 9.6 44.5 23.9 6.3 45.1 26.5 9.1 18.1 18.9 3.3 19.5 13.4 3.3 20.2 13.1 5.8 63.5 36.0 .2 67.8 66.0 15.8 80.3 83.6 22.3 81.6 54.9 15.3 87.1 79.4 19.1 106.5 96.7 28.1 133.8 77.4 24.9 131.6 103.3 25.4 151.6 123.2 37.2

Ramas

Copa

Corteza

Madera

Tronco

Total

Edad 8 14 18 8 14 18 8 14 18 8 14 18 8 14 18 8 14 18 8 14 18

N 92.8 81.8 99.7 37.3 26.9 31.8 130.1 107.9 131.5 46.6 35.4 50.2 93.9 96.6 149.0 140.5 132.0 199.2 270.6 239.9 330.7

P 7.0 4.2 5.1 2.5 2.0 2.3 7.5 6.2 7.4 2.5 2.2 3.3 8.5 8.3 9.1 11.0 10.5 12.4 18.5 16.7 19.8

Fe 1.4 1.6 1.2 0.7 0,6 1.0 2.1 2.2 2.2 1.1 1.2 1.3 1.7 1.3 1.6 2.8 2.5 2.9 4.9 4.7 5.1

Mn 1.3 1.2 1.5 1.0 1.2 1.5 2.3 2.4 3.0 0.5 0.5 0.9 3.9 6.0 8.6 4.4 6.5 9.5 6.7 8.9 12.5

Zn 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3 0.1 0.2 0.4 0.2 0.1 0.4 0.4 0.5 0.5 0.8 0.6 0.9 1.2 0.8 1.3 1.4

Datos recopilados por Poggiana et al. (1983), no muestran una variacin significativa en la cantidad de acculas depositadas sobre el suelo en las plantaciones de P. oocarpa de diferente edad (Cuadro 14). Probablemente este fenmeno se debe que, en relacin a otros pinos, P. oocarpa es la especie que menos residuos deposita (Cannon 1983).
Cuadro 14. Cantidad de acculas depositadas sobre el suelo en plantaciones de P. oocarpa de los 9 y 19 aos de edad y sus respectivos contenidos nutricionales (tomado de Poggiana et al. 1983). Edad (aos) 9 19 Acculas depositadas (t ha-1) 19.2 17.7 kg ha-1 K 19.6 11.5

N 143.0 174.1

P 8.2 7.5

Ca 37.4 32.3

Mg 9.8 8.0

Fertilizacin en vivero: En un estudio a nivel de vivero en el que se plant el P. oocarpa sobre eras construidas en un Vertic Eutropepts, Pea (1979) encontr que la respuesta de la especie a la adicin de 0 -130 260 kg ha-1 N y de 0 -175 350 kg ha-1 P2O5 , no fue significativa en ninguno de los parmetros evaluados a la adicin de N, mientras que se present respuesta significativa cuadrtica del crecimiento y lineal de la

239 concentracin foliar del elemento a la adicin de P, notndose un efecto sinergstico positivo de la interaccin N-P en variables como peso seco de la biomasa area y la concentracin de P en la raz. Fertilizacin al trasplante: En Andisoles de Colombia, suelos de una elevada capacidad de retencin de P, al comparar la aplicacin de varias fuentes de fertilizante y de cal en P. oocarpa, Ladrach (1974, 1980b) encontr que 3 aos despus de la adicin del fertilizante, ocurre una respuesta altamente significativa en volumen (181 %) y altura de los rboles a la adicin de la primera dosis comparada (8 kg ha-1 P y 350 kg ha-1 Ca), dando mejores resultados la incorporacin de los productos en la corona alrededor del rbol antes de la siembra, que su distribucin sobre la superficie del mismo (Cuadro 15). Cannon (1981b) encontr que la aplicacin de 5 g brax por rbol, caus un incremento en altura del 81 %.
Cuadro 15. Altura total de P. oocarpa y E. grandis en funcin de la aplicacin de 10-30-10 y brax en Andisoles de Colombia, un ao despus de la aplicacin del fertilizante (tomado de Ladrach 1980b). Especie Pinus oocarpa Tipo y cantidad (g / rbol) de fertilizante aplicado 10-30-10 Brax 0 0 50 5 100 5 0 0 50 5 100 5 Altura total de los rboles (m) 0.4 0.7 0.8 0.9 1.5 1.7

Eucalyptus grandis

Tambin en Andisoles, Medina (1974) observ un aumento significativo del crecimiento de P. oocarpa, con la adicin de P al momento del trasplante. La respuesta se evalu a los dos aos luego de iniciada la aplicacin. La mayor altura (2.1 m) se obtuvo con 300 kg ha-1de P2O5 en el momento del trasplante, mientras que con la misma dosis de fertilizante adicionado seis meses luego del trasplante la altura promedio fue de 1.7 m. Otras dosis de P al trasplante (100 y 200 kg ha-1) fueron mejores que la adicin de P a los 6 meses.

3. Pinus patula
Calidad de sitio: En Andisoles de Colombia, se acostumbra estimar la altura dominante de los rboles de P. patula a la edad de 15 aos (IS15), lo que permite identificar cuatro clases de ndice de sitio, a saber: Clase I > a 25 m, Clase II 22-25 m, Clase III 19-22 m y Clase IV < 19 m (Crdoba 1985). La especie es originaria de Mxico y evolucion al igual que el P. radiata en condiciones de pH entre 4.5 a 6.0 y se desarrolla bien a alturas sobre los 1000 msnm (Urrego 1996). Niveles de deficiencia foliar: Los niveles foliares de deficiencia, marginales y adecuados para la especie, fueron definidos por Boarmann et al. (1997) y se incluyen en el Cuadro 16).

240
Cuadro 16. Valores tentativos para interpretar niveles foliares de nutrimentos en plantaciones de P. patula (adaptado de Boardmann et al. 1997). Elemento N (%) P (%) K (%) Ca (%) Mg (%) Cu (ppm) Zn (ppm) Mn (ppm) Fe (ppm) B (ppm) Deficiente Marginal 0.09-0.13 0.13-0.36 0.19-0.50 0.04-0.12 1.2-3.6 11-35 210-1770 10-77 10-30 Adecuado 1.04-2.11 0.16-0.22

Fertilizacin en vivero: A pesar de que la aplicacin de urea tiene poco efecto sobre el comportamiento de P. patula en viveros, la adicin de 20 g m-2 de urea con 400 g m-2 de calfos permite obtener plntulas de tamao ptimo en Andisoles de Colombia, sin necesidad de adicionar K; se recomienda aplicar el fertilizante en lneas (10-30-10 o roca fosfrica) y sembrar las plntulas inmediatamente sobre de las mismas (Vlez 1981). Bajo condiciones de invernadero, Len y del Valle (1985) encontraron que P. patula plantado en Andisoles en Colombia no respondi en altura a la adicin de 0, 50 y 100 kg ha-1 N ni de 0, 10 y 20 kg ha-1 K, aunque si lo hizo significativamente a la adicin de 0, 60 y 120 kg ha-1 P; los autores tampoco encontraron respuesta a las interacciones NP, NK, PK y NPK. En el mismo trabajo, se menciona que los contenidos foliares de N entre 1.04 y 1.32 % fueron suficientes, los de P entre 0.09 y 0.13 % cercanos al nivel de deficiencia, mientras que los de K entre 0.19 y 0.36 % fueron deficientes (Figura 3). En todos los tratamientos donde no se aplic P se evidenci la quemazn de las agujas basales, una fuerte disminucin en el crecimiento, agujas pequeas y casi nula formacin de ramas, sntomas caractersticos de la deficiencia de este elemento.
25

20
Altura total del rbol (cm)

Variable pH MO, % CICE, cmol/l P, mg/l

Valor 4.9 20.8 3.0 2

15

10

0 101 201 001 102 202 100 002 200 000 011 212 121 010 122 021 222 012 110 210 111 020 221 112 211 220 022 120
Niveles de NPK aplicados

Figura 3. Crecimiento en altura total de P. patula en cada uno de los tratamientos comparados a nivel de vivero en Andisoles de Colombia. Ntese que los tratamientos sin P se encuentran por debajo del testigo (tomado de Len y del Valle 1985)

241 La adicin de 4 aplicaciones de fertilizante foliar al 1% de 10 macro y micro nutrimentos con intervalos de un mes en plntulas de P. patula en dos tipos de suelo (rojos y derivados de pizarra), aument el peso de las plntulas y se duplic el contenido foliar de Zn, efecto ms notorio en los suelos derivados de pizarras (Baari 1990). Reciclaje de nutrimentos: Lundgrenn (1978), mencionado por Poggiani et al. (1983), encontr en una plantacin P. patula de 22 aos (espaciamiento de 2.5 x 2.5) una produccin de biomasa total de 560 t ha-1, de la cual las acculas representaban el 10% de la biomasa total. En Sur frica, Dames et al. (2002), al estudiar el reciclaje de nutrimentos de P. patula de 42 aos, evidenci que en el suelo y en los residuos sobre el suelo, existe una alta reserva de N (1442 kg ha-1) y el P (103 kg ha-1) y niveles de cationes bajos. Morris (1992) determin la cantidad de nutrimentos del producto cosechado a los 17 aos de edad, la cual contena 551 kg ha-1de N, 73 kg ha-1de P, 383 kg ha-1 de K, 238 kg ha-1 de Ca y 88 kg ha-1 de Mg. La tasa anual de aumento dentro de la biomasa tiene el pico de los 6 a 8 aos, cuando el incremento de la copa es mximo. La cantidad mxima de nutrimentos de P. patula se encuentra en el tronco, fraccin que representa a la edad de 6 aos el 36% de la biomasa total y a los 14 un 62 %. La extraccin a la cosecha del tronco con la corteza a los 14 aos de edad remueve 245 kg ha-1de N, 2 kg ha-1de P, 109 kg ha-1de K, 175 kg ha-1de Mg y 136 kg ha-1de Ca. El proceso de tala, adems produce un total de residuos de 2555, 9209, 10562, 10827 y 11775 kg ha-1 anual en plantaciones de 6, 8, 10, 12 y 14 aos respectivamente (Malhotra et al. 1987). Por su parte, Bhartari (1986), estim la produccin de materia seca y el reciclaje de nutrimentos en plantaciones de P. patula a los 4, 6, 8, 10, 12 y 14 aos; de esta manera, l encontr que la cantidad de biomasa va de 31.12 a 125.97 t ha-1 y que en promedio, se deposita en el suelo el 49% de N, 23% de P, 35% de K, 39% de Ca y 46% de Mg absorbidos. Cabe entonces preguntarse si los aprovechamientos totales en ciclos cortos, sucesivos e intensivos, como los que utilizan las compaas productoras de pulpa y papel, son capaces de sostener la fertilidad natural o si el segundo y tercer turnos siguientes al primer aprovechamiento darn los rendimientos requeridos. Fertilizacin al trasplante: Mtui et al. (2005), encontraron en Ngwazi y Misiwasi, frica, que la fertilizacin al trasplante con P y N en plntulas de un ao en segunda rotacin de P. patula, no tuvo efecto en el crecimiento, pero la adicin de N disminuy el porcentaje sobrevivencia de 96 a 89% en Ngwazi y la de P un incremento del dimetro y altura de las plantas en Misiwasi. Fertilizacin en etapa de crecimiento rpido: Trabajando en sitios Clase II (Industrias Forestales Doa Mara Ltda. 1985), realizaron varios estudios de campo para estudiar la respuesta a niveles y fuentes de fertilizacin de P. patula con P y B; los estudios se iniciaron en plantaciones de 2 aos, se monitorearon por 4 aos en los que se midi como variable dependiente la altura total de los rboles. De esta manera, se encontr que P. patula responde significativamente en altura a la adicin de 50 kg P2O5 ha-1 y no a la adicin de B ni a las interacciones P-B (Cuadro 17). Al comparar fuentes de P, se encontr respuesta al mismo nivel de P2O5 pero no a las diferentes fuentes comparadas (Cuadro 18) y al comparar fuentes y niveles de B no se encontr diferencias para ninguno de los tratamientos (Cuadro 19).

242 Sin embargo, en otras plantaciones del mismo pas, Escobar, Ortiz y Lpez (1999) encontraron respuesta a la adicin de 50g de 10-30-10 + 10 g brax por rbol, pero no a la adicin de dolomita, gallinaza, sulfato de amonio, cal y urea combinados con roca fosfrica. Len y Lpez (1994) consideran que la adiciones de fertilizante a plantaciones de P. patula en Andisoles del bosque hmedo montano bajo de Colombia, son econmicamente rentables permitiendo tasas internas de retorno superiores al 19.24 %; sin embargo, se desconoce si estas enmiendas sern suficientes para mantener la sostenibilidad de las rotaciones cortas e intensivas a largo plazo que requieren las industrias de pulpa y papel.
Cuadro 17. Respuesta en altura total (m) de P. patula de seis aos de edad, despus de 4 aos de la aplicacin de niveles de P y B (tomado de Industrias Forestales Doa Mara Ltda. 1985). Niveles de P2O5 kg ha-1 g por rbol 0 0 50 25 100 50 150 75 Promedio Niveles de B (kg ha-1 de brax) 2 4 6 4.0 4.1 4.2 5.0 4.5 4.8 3.8 4.0 4.1 3.9 4.2 3.8 4.2 4.2 4.2

0 3.9 4.9 3.3 4.0 4.0

Promedio 4.0 4.8** 3.8 4.0

Cuadro 18. Respuesta en altura total (m) de P. patula de cuatro aos de edad, despus de 3 aos de la aplicacin de fuentes de P (tomado de Industrias Forestales Doa Mara Ltda. 1985). Niveles de P2O5 kg ha-1 g por rbol 0 50 100 150 Promedio 0 25 50 75 Fuentes de fertilizante Esc. Thomas 15-38-10 3.9 4.5 4.5 4.5 4.4 4.2 4.9 4.3 4.9 4.6

Roca fosfrica 3.7 4.1 4.3 4.4 4.1

Promedio 4.0 4.5** 4.4 4.6

Cuadro 19. Respuesta en altura total (m) de P. patula de cuatro aos de edad, despus de 3 aos de la aplicacin de niveles y fuentes de B (tomado de Industrias Forestales Doa Mara Ltda. 1985). Niveles de B kg ha-1 g por rbol 0 0 2 1 4 2 6 3 Promedio Fuentes de fertilizante Carborita 4.1 3.9 4.2 3.8 4.0

Brax 4.0 3.8 3.8 4.1 4.0

Promedio 4.1 3.8 4.0 4.0

Carlson y Soko (2000), observaron que la aplicacin inmediatamente luego del trasplante de 25 g de P por planta tiene un efecto positivo en el crecimiento inmediato y de ms largo plazo en el volumen de duramen del rbol y en ningn momento cambia la morfologa y ramificacin de los mismos. Carlson (2000) tambin realiz otro estudio en plantaciones de 8 aos edad, ubicadas en suelos derivados de material parental cuarztico y derivados de pizarra, con una densidad de 660 plantas por hectrea y con la aplicacin de 150 kg ha-1 de N, 150 kg ha-1 de P, 150 kg ha-1 de K y 140 kg ha-1 de Ca; se encontr que en los suelos derivados de material parental cuarztico no hubo respuesta a la

243 fertilizacin con ningn elemento, mientras en los suelos derivados de pizarra hubo respuesta a corto plazo e inmediata al N, la cual tiende a desaparecer a los tres aos. En el caso del P la respuesta dura por 6 aos, para el K se ha observado an dos aos despus de la aplicacin y sigui habiendo aumento significativo en el crecimiento a los 7 aos. Correia et al. (1971), mencionados por Carvalho et al. (1983), observaron en Brasil, que despus de 18-30 meses de aplicado el fertilizante, ocurre un efecto positivo en el crecimiento de plantaciones de P. patula en suelos de baja fertilidad; en este caso se aplic 32 g de P2O5 en forma de superfosfato al hoyo. Len y Lpez (1994) encontraron que aplicaciones tardas de fertilizante en un suelo cido, con saturacin de Al alta, bajo contenido de P y Mg, valores medios de Ca y K y alta concentracin de materia orgnica, con un ndice de sitio de 21 m a una edad de 15 aos en Colombia, no tienen un efecto significativo en el crecimiento de P. patula; los autores adicionaron 480 g de superfosfato, 120 g KCl y 20 g brax en plantaciones de 4 aos de edad, sin que se dieran efectos significativos a los 5.16 aos. Sin embargo el promedio de las parcelas tratadas obtuvieron un volumen de 13 m3 ha-1 ms que el testigo, el incremento corriente anual promedio aument de 27.5 a 30 m3 ha-1 ao-1. Sing et al. 1986, estudiaron el efecto de aplicar NPK en plantaciones de 2 aos de edad en Ooty, India y encontraron que los rboles de una altura menor a 2 m responden a 20 kg ha-1 de N y de 15 kg ha-1 de P2O5, mientras que rboles de ms de 3 m responden solo al N. En este caso la interaccin NP no produjo respuesta significativa, la interaccin PK caus un efecto positivo en el crecimiento en los rboles menores a 2 m de altura y la interaccin NK tuvo un efecto antagnico.

5. Pinus elliottii
Calidad de sitio: Esta especie presenta el mejor crecimiento a 1800-2000 msnm (Chaturved y Dwivedi 1982) y en suelos con ms 70 cm de profundidad (Van Goor 1965/66, mencionado por Carvalho et al.1983). Goor 1965, mencionado por Ferreira et al. (2001), destaca la alta correlacin entre la calidad de sitio y las variables edficas suma de bases, especialmente la cantidad de Ca + Mg, y el contenido de P total. Menegol 1991, mencionado por Ferreira et al. (2001), encontr que bajos tenores foliares de Mg y Zn se asocian a bajos crecimientos en altura en la regin de Telmaco, Brasil y que los contenidos de N, Mg, Cu, K y Zn tambin correlacionan con la altura a los 15 aos de edad en P. elliottii. Otros autores asocian el bajo crecimiento en altura del P. elliotii con los niveles foliares bajos de Mg y Zn (Menegol 1991, mencionado por Ferreira et al. 2001) y se considera que el especie no se adapta a los latosotes cidos del trpico hmedo. Absorcin y reciclaje de nutrimentos: En plantaciones maduras la relacin nutrimento/biomasa disminuye con la edad (Carvalho et al. 1983). A los 8 aos, la copa representa (15.6 % de materia seca de la plantacin) con 48% de N, 41 % de P y un 39 % de K, mientras que a los 18 aos la copa representa el 12.8% de biomasa con un contenido de N del 40 %, 37 % de P y un 30% de K. En el mismo lapso de tiempo la contribucin de la corteza se reduce de un 15.2 % a 11.2 %. De acuerdo con Reissmann y Wisniewski 2000, mencionados por Ferreira et al. (2001), la cantidad de nutrimentos

244 absorbidos de N oscilan entre 210 a 436 kg ha-1, en P de 7 a 20 kg ha-1, en K entre 4 a 73 kg ha-1, de Ca entre 16 a 140 kg ha-1 y de Mg de 4 a 27 kg ha-1. Delitti 1982, mencionado por Poggiani et al. (1983) observ en los rboles de P. elliottii con 14 aos de edad, un acmulo de residuos de alrededor de 20 t ha-1 con un contenido medio de nutrimentos por hectrea de 177 kg de N, 5.4 kg de P, 8.7 de K, 69 kg de Ca y 10.1 kg de Mg. En el Cuadro 20, se incluye la cantidad de macronutrimentos extrados de una plantacin de P. elliotii segn Mello et al.1960, mencionados por Carballo et al. (1983) en suelos cidos del Brasil.
Cuadro 20. Contenido de macronutrimentos en acculas de P. elliottii de 4 aos de edad (tomado de Mello et al. 1960, mencionados por Carvalho et al. 1983). Elemento Unidades g Materia seca % N g % P g % K g % Ca g % Mg g Hojas 586 1.23 7.20 0.08 0.47 0.35 2.05 0.21 1.23 0.12 0.70 Ramas 86 0.56 0.50 0.08 0.07 0.20 0.17 0.01 0.01 0.10 0.08 Tronco 651 0.42 2.70 0.06 0.39 0.19 1.23 0.13 0.84 0.12 0.78 Races 257 0.70 1.80 0.07 0.18 0.25 0.61 0.17 0.43 0.10 0.25 Total 1580 12.20 1.11 4.09 2.51 1.81

Niveles de deficiencia foliar: En el Cuadro 21, se incluyen los niveles de suficiencia de nutrimentos foliares segn Carvalho et al. (1983).
Cuadro 21. Limites de macronutrimentos en las acculas para Pinus elliottii en plantaciones de Brasil (tomado de Carvalho et al. 1983). Elemento N P K Ca Mg B Cu Fe Mn Zn Unidades Niveles de suficiencia 1.06-1.79 0.07-0.14 0.22-1.15 0.13-0.50 0.05-0.17 4-28 3-7 42-468 71-739 15-75

mg kg-1

Sntomas de deficiencia foliar: La siguiente descripcin de sntomas de deficiencia foliar en P. elliottii (Cuadro 22), se resume para macronutrimentos de los trabajos de Malavolta et al. 1970 y para micronutrimentos de Lanuza 1966, ambos mencionados por Carvalho et al. (1983) . Fertilizacin en vivero: Simes et al. 1967, mencionados por Carvalho et al. (1983), encontraron que la aplicacin de diversos elementos al sustrato de suelo arenoso caus un efecto significativo en el crecimiento de las plntulas con la adicin de 150 mg kg-1 P2O5 como superfosfato y aplicaciones con pulverizadores de Zn en ausencia del N a los

245 30, 60 y 90 das de edad. Otros autores mencionan que la adicin de N en solucin nutritiva causa una respuesta lineal sobre el crecimiento de las plntulas en vivero (Malvolta, et al, 1970, mencionados por Carvalho et al. (1983). Fertilizacin de mantenimiento en plantaciones: Veiga (1961), mencionado por Carvalho et al. (1983), indica que la adicin de cal acompaada de N, P, y residuos orgnicos mejora el crecimiento de los rboles de 2 aos de edad. En cambio, Muniz et al. 1972 y Balloni et al. 1978, mencionados por Carvalho et al. (1983) en ensayos de fertilizacin de P. elliottii en un suelos ricos en materia orgnica, N total, pH 4.4, alta CIC, baja en saturacin de bases y bajos en P de Brasil, encontraron que el crecimiento de los rboles se perjudic con adiciones de N, mientras que la adicin de P tuvo un efecto lineal sobre su crecimiento y la respuesta al K no fue significativa.

246
Cuadro 22. Descripcin de sntomas de deficiencia foliar de nutrimentos en P. elliottii (tomado de Malavolta et al. 1970 para macronutrimentos y de Lanuza 1966 para micronutrimentos, ambos mencionados por Carvalho et al. 1983).

Elemento

P K

Ca

Mg

Mn

Mo

Sntomas de deficiencia foliar Se observa una reduccin en el crecimiento, las acculas ms viejas pierden el color verde y se vuelven amarillas, ms tarde el color amarillo parece en las acculas ms nuevas. Enseguida las acculas ms viejas desarrollan una coloracin parda en las puntas. Cuando la deficiencia est avanzada toda la accula se ve envejecida. Los sntomas aparecen primero en las acculas primarias y despus en las secundarias, con un leve amarillamiento en las puntas, seguido por un color marrn Las acculas ms viejas presentan una coloracin amarilla en las puntas, despus tornan pardas y finalmente necrticas. Al inicio se observa un color amarillo en las acculas comenzando por la base, posteriormente la accula interna se muestra verde amarillenta con las puntas pardas, pierde la turgencia y encurvamiento, seguido por un marchitamiento y cada. Muerte de la yema terminal. Decoloracin de las acculas ms intenso en las parte superior de la planta. En seguida aparece un color pardo rojizo que va de la punta hacia el medio de la accula. Los sntomas ms severos se encuentran cerca de las extremidades de las ramas. Aparece en las acculas ms nuevas, generalmente de color verde plido, en las hojas mas viejas muestran sntomas de secamiento. Las vainas de las acculas aparecen de coloracin roscea, particularmente en el caso de las ms viejas. La acrecencia de B provoca una restriccin de crecimiento de la planta. Las acculas primarias son ms cortas y crecen prximas unas a las otras. Las races son ms corta y ms gruesa, con las puntas hinchadas y de color marrn. Muerte del meristemo apical. Algunas acculas primarias pueden doblarse. En caso contrario de una toxicidad presenta una clorosis con manchas necrticas en las acculas. Reduccin en el crecimiento. Un marchitamiento que va de la parte de abajo hasta la cima. La deficiencia de Mn provoca manchas clorticas en las acculas primarias superior que se pliegan, mostrando una gota de resina en el vrtice del ngulo y marchito quedando la accula doblada y la mancha clortica camina para la base y despus se torna marrn, el meristemo apical puede morir. La toxicidad muestra una ligera clorosis en la acculas primarias (semejante a la carencia de Fe) correspondientes a los brotes terminales y laterales, la clorosis se manifiesta despus las dems acculas entran en necrosis. La deficiencia provoca que la acculas ms cortas y ms finas de color verde plido

6. Pinus taeda
Calidad de sitio: Chaturved y Dwivedi (1982), mencionan que el mejor crecimiento de la especie ocurre en alturas de 1800-2000 msnm siendo limitantes para su desarrollo los suelos derivados de areniscas y diabasas, aunque los rboles se ven ms afectados en su

247 absorcin de nutrimentos en suelos sobre areniscas (Loso Garicoits 1990, mencionado por Ferreira et al. 2001). An ms, Reissmann et al.1990, mencionados por Ferreira et al. (2001) mencionan que el contenido de nutrimentos foliares se eleva con la mejora en la calidad del sitio. Reciclaje de nutrimentos: Las cantidades de nutrimentos exportados en el primer y segundo raleo de P. taeda, fueron estimados por Valei 1988, mencionado por Ferreira et al. (2001) y se presentan en el Cuadro 23. Las cantidades de nutrimentos exportados parecen mostrar porcentajes bajos en relacin al total de cada nutrimento, pero los porcentajes de K, Ca, Mg, Cu, Zn y B exportados son relativamente altos y pueden ser potencialmente limitantes en el crecimiento de rotaciones futuras.
Cuadro 23. Cantidad de biomasa y nutrimentos exportados en raleos a los 7, 10 y 14 aos de edad (madera comercial con corteza) en plantaciones de P. taeda (adaptado de Valei 1988, mencionado por Ferreira et al. 2001). Edad (aos) Materia seca ( t ha-1) N P K Ca Mg Fe Mn Cu Zn B 10 14 36 49 Macronutrimentos (kg ha-1) 21.5 (4) 52.8 (7) 58.3 (7) 1.7 (5) 5.2 (9) 4.4 (8) 9.5 (5) 24.0 (12) 22.7 (14) 9.7 (5) 31.9 (12) 41.3 (13) 2.1 (5) 6.3 (10) 8.1 (11) Micronutrimentos (g ha-1) 533 (4) 2019 (5) 2237 (6) 528 (4) 1233 (9) 1592 (9) 50 (8) 120 (13) 181 (18) 70 (7) 204 (14) 221 (13) 103 (8) 296 (11) 362 (13) 7 11

En un estudio realizado por Haag et al. 1978, mencionados por de Carvalho et al. (1983), se encontr que la cantidad de nutrimentos depositados como residuos en plantaciones de P. taeda son inferiores a las encontradas en los residuos de plantaciones de E. citriodora (Cuadro 24), excepto para el caso de S. Fertilizacin de mantenimiento en plantaciones: En suelos deficientes en de K, Ca, Mg, N y P ocurre una disminucin en el crecimiento de los rboles cuando se omite fertilizarlos con Mg, N y P (Reissmann et al.1990, mencionados por Ferreira et al. (2001). Muniz et al. (1972) mencionan que la adicin de N al trasplante caus un efecto negativo sobre el crecimiento y dimetro de los rboles, mientras que la adicin de P tuvo un efecto positivo notario y la interaccin de N y P no fue significativa.
Cuadro 24. Cantidad de nutrimentos asociados a los residuos de plantaciones de P. taeda y E. citriodora (Haag et al. 1978, mencionado por Carvalho et al. 1983). Nutrimento N P K Ca Cantidad (kg ha-1) del manto orgnico P. taeda E. citriodora 106.1 212.0 5.0 8.9 11.8 31.4 86.9 161.0

248
Mg S B Cu Fe Mn Zn 14.2 205.5 0.3 0.1 20.9 11.0 0.4 33.0 32.7 0.6 0.2 25.2 14.7 0.9

7. Cupressus lusitanica
Calidad de sitio: El ciprs crece en forma natural en las montaas altas (800 3000 msnm) y hmedas (20003000 mm de precipitacin), en un amplio rango de temperatura de la Amrica Tropical. En general crece en suelos muy variados tales como Andisoles, Ultisoles e Inceptisoles, siempre y cuando sean profundos (en suelos erosionados su crecimiento es lento), tengan buen drenaje y fertilidad de media a alta (Figura 4). La especie no crece adecuadamente en suelos cidos, infrtiles y poco profundos. El crecimiento de plantaciones jvenes de ciprs situadas a pocos metros de distancia puede variar ampliamente entre 2 y 30 m3 ha-1 ao-1, reflejando cambios importantes en el ndice de sitio (IS). Al menos el 72% de la variacin mencionada puede explicarse en Andisoles de Colombia considerando la pendiente del terreno en grados (P) y la convexidad o concavidad topogrfica (C), de acuerdo a la ecuacin de regresin IS = 9.28 + 0.133 C 0.145 P (Fassbender y Tschinkel 1974). Las dos variables mencionadas afectan indirectamente el crecimiento de la especie, ya que conllevan muchos factores causales con ellas; en forma directa, el factor edfico del horizonte A que explica el 63.5% de esa variacin en el mismo estudio, es el contenido de fosfatos de aluminio (X) segn la ecuacin IS = 5.29 + 0.144 X; en este tipo de suelos, las propiedades fsicas del mismo no parecen afectar el crecimiento del ciprs. En otro estudio en la misma regin, DelValle (1976) encontr que el 76% de la variacin entre sitios est en funcin del N mineralizado, estimado en suelo fresco de acuerdo a la ecuacin IS = X0.8033, mejorndose los valores de correlacin al expresar el N en kg ha-1 (de manera que se considere la profundidad del suelo y su masa real), que cuando estos se expresan en trminos de concentracin (por ejemplo, ppm). Debe agregarse que bajo condiciones de sombra de los rboles, se eleva la concentracin de N y se reduce el nivel crtico foliar requerido para obtener un crecimiento adecuado del ciprs (Tschinkel 1972).

249

Figura 4. Barrera rompeviento de ciprs (C. lusitanica) en praderas de kikuyo (Penicetum clandestinum) en Heredia, Costa Rica.

Reciclaje de nutrimentos: Lundgrenn (1978), mencionado por Poggiani et al. (1983) cita que para una plantacin de 22 aos con un espaciamiento de 2.5 x 2.5 la biomasa total es de 240 t ha-1 y la proporcin con las acculas en relacin la biomasa total es de 7% Sntomas de deficiencia foliar: Tschinkel (1972), empleando la tcnica del elemento faltante en potes con suelo de origen volcnico, desarroll los sntomas de deficiencia foliar en plntulas de ciprs. Cuando no se adicion N, el crecimiento de las plntulas fue reducido, tenan pocas ramas y las escamas presentaban el tamao normal, mientras que todo el follaje tena una coloracin verde amarillenta (2.5 GY 7/6). Sin P o con la adicin de AlCl3, las plntulas no crecieron, las escamas tiernas eran normales pero de color verde oscuro, las del tallo principal eran de color prpura (2.5 R 7/2) y las viejas necrosadas, mientras que los rebrotes y los tallos principales presentaban una especie de roseta terminal. La ausencia de K suprimi el crecimiento y el tamao de las escamas y en especial las ramas ms viejas se notaban agobiadas; tambin se not un amarillamiento (5 Y 8/4) que se inicia en el follaje ms viejo, llegndose a producir necrosis en las puntas y a menudo hasta la base de las ramas secundarias, permaneciendo verde el tercio superior de la planta. La omisin de Mg no caus un deterioro en el crecimiento, aunque se present un amarillamiento casi dorado (5 Y 7/6 a 5 Y 8/8) en las ramas ms viejas. En el Cuadro 25 se presenta la concentracin foliar de varios elementos en plntulas de C. lusitanica.

250
Cuadro 25. Concentracin de nutrimentos en el follaje de plntulas de 14 meses de C. lusitanica en arena como medio de cultivo (tomado de Tschinkell 1972). Tratamiento Completo Menos N Menos P Menos K Menos Mg Contenido foliar (% en base peso seco) P K Ca 0.098 0.61 0.20 0.18 2.30 0.34 0.044 1.76 0.23 0.37 0.12 0.22 0.14 1.15 0.095

N 0.85 0.76 1.85 1.92 0.85

Mg 1.14 1.67 1.73 1.46 1.04

Fertilizacin en vivero: A nivel de vivero, Alln (1978) encontr que los contenidos foliares de N y P del ciprs sembrado en eras sobre Vertic Eutropepts, aumentaron en forma lineal al aplicar 0 50 100 kg ha-1 de NH4NO3 y 0 100 200 kg ha-1de P2O5 como triple superfosfato, adicionados el 50% a las 4 semanas despus del transplante, otro 25% cuatro semanas ms tarde y el restante 25% cuatro semanas despus de la segunda aplicacin; ambos elementos incrementaron en forma lineal el grosor y la longitud del tallo de las plntulas. El mismo autor menciona que, como resultado de la aplicacin del fertilizante, el crecimiento areo de las plantas se vio ms favorecido que el crecimiento radical. En un estudio similar y en el mismo vivero, Pea (1979) encontr que la respuesta del ciprs sembrado en eras, a la adicin de 0 -130 260 kg N ha-1 y de 0 -175 350 kg ha-1 de P2O5 a nivel de vivero, fue significativa al P, lo que caus un aument el crecimiento de la parte area y radical, grosor, dimetro y peso de biomasa, notndose un efecto sinergstico de la interaccin N-P; el autor consider como mejor tratamiento la aplicacin de 130 y 175 kg ha-1de N y P respectivamente. Medina y Raigosa, citados por Medina (1974), establecieron un ensayo de fertilizacin en Andisoles en Colombia y encontraron que el aumento en la altura causado por la fertilizacin con P en el momento de la plantacin fue altamente significativo, en comparacin con la aplicacin hecha a los seis meses. Igualmente fue significativo el aumento en altura debido al efecto combinado de la edad de la plantacin y la dosis de P. La mayor altura se obtuvo con la aplicacin de 200 kg ha-1de P2O5, al fondo del hoyo al momento de iniciar la plantacin, a los dos aos ya los rboles alcanzaban 3.5 m de la altura en comparacin de la misma dosis aplicada seis meses despus, alcanzando solo 2.7 m. Cuando se aplicaron 300 kg ha-1 al transplante alcanz dos aos despus 3.3 m y con la aplicacin a los seis meses mostraba solo una altura de 3 m. Esto demuestra que la fertilizacin de pinos y ciprs debe hacerse al momento de la plantacin y que no es conveniente esperar seis meses para aplicar el fertilizante (Medina 1974). Fertilizacin en etapa de crecimiento rpido: En Andisoles de Colombia, Cannon (1980) y Ladrach (1980a) encontraron que la adicin de 2.5 g de brax por rbol en combinacin con 50 g de la frmula 10-30-10 al momento del trasplante al campo, caus un ao despus un aumento significativo del 20% en la altura de los rboles. Al comparar la aplicacin de varias fuentes de fertilizante y encalado a C. lusitanica en los mismos suelos, Ladrach (1974) encontr que 3 aos despus de su aplicacin, la respuesta en volumen y altura de los rboles era altamente significativa a la adicin de 8 kg ha-1 P y 350 kg ha-1 Ca, dando mejores resultados la incorporacin de los productos en la corona alrededor del rbol antes de la siembra, que su distribucin sobre la superficie del mismo.

251 En plantaciones de C. lusitanica la respuesta al P es dependiente de la fertilidad natural del suelo. Aristizbal 1970, mencionado por Medina (1974) en un ensayo de invernadero en Colombia, en suelos con ndice de sitio 7, 13 y 17 m, encontr que los tratamientos que contenan P ejercieron un efecto positivo, en comparacin con los que no lo incluan. En ensayos de fertilizacin realizados en Colombia por Tschinkel 1972, mencionado por Medina (1974), en rodales de crecimiento extremadamente malo, de aproximadamente 12 aos de edad (ndice de sitio de 8 m), encontr un aumento en volumen con la aplicacin de 200 kg ha-1de P, aunque la diferencia entre los tratamiento no fue significativa al nivel del 95%. En este ensayo el autor encontr diferencias significativas con el testigo a la aplicacin de 150 kg ha-1 de N, 200 kg ha-1 de P y 69 kg ha-1 de K y 131 kg ha-1 de Mg. En cambio en plantaciones de 15 aos, con un crecimiento medio (ndice de sitio 13 m), utilizando los mismos tratamientos, en el ensayo de Tschinkel 1972, con la excepcin del P que se redujo a la mitad, se encontr que los tratamientos de fertilizacin en conjunto produjeron un incremento significativo del crecimiento del volumen; entre los tratamientos no se encontr diferencias significativas. Al adicionar K y Mg a la combinacin de N y P no se produce un aumento significativo en el crecimiento. El tratamiento de N y P/2 increment significativamente el crecimiento en un 71% (Medina 1974). Rodrguez, Fonseca y Mora (1987) trabajando con plantaciones de ciprs de un ao de edad en Typic Dystrandepts y Typic Dystropepts de Costa Rica a las cuales se les aplic entre 104 y 206 g por rbol de diferentes frmulas de fertilizante, encontraron diferencias significativas entre los tipos de frmula comparados y entre los dos tipos de suelo; con relacin al testigo, todos los fertilizantes incrementaron la altura y el dimetro de los arbolitos significativamente (Figura 5). Los mejores tratamientos fueron aquellos en que se utiliz la dosis ms alta de fertilizante, entre ellos: urea (187 g por rbol), 185-15-6-2 (175 g por rbol) y 15-15-15 (208 g por rbol), aunque la aplicacin de la urea redujo la sobrevivencia de los rboles en los Typic Dystropepts.

252

1,5 IMA altura (m) 1 0,5 0 1

A Typic Dystrandepts Typic Dystropepts

3 IMA dimetro (dm) 2,5 2 1,5 1 0,5 0 1 2 3 4 Tratamiento 5 6

Figura 5. Efecto de la aplicacin de varios tratamientos de fertilizacin (1. Testigo, 2. 104 g por rbol 10-30-10, 3. 130 g por rbol 12-24-12, 4. 208 g por rbol 15-15-15, 5. 175 g por rbol 18-515-6-2, 6. g por rbol 15-15-15 y 7. 187 g por rbol 46-0-0) sobre el incremento medio anual de la altura y el dimetro de plantaciones de ciprs de 1 ao en Typic Dystrandepts y Typic Dystropepts de Costa Rica (tomado de Rodrguez, Fonseca y Mora 1987).

En un trabajo realizado en Antioquia, Colombia, se encontr que en las plantaciones de ciprs en Andisoles del bosque hmedo montano bajo, no respondieron a la fertilizacin a la base de 10-30-10, gallinaza, sulfato de amonio, brax, urea, superfosfato, roca fosfrica o cal dolomtica a los 2 aos despus de haberse aplicado el fertilizante (Escobar, Ortiz y Lpez 1999).

253

13. Nutricin y Fertilizacin de Cordia alliodora (Ruiz y Pavn) Oken

Alfredo Alvarado y Jaime Raigosa Resumen
El laurel es una especie pionera del bosque secundario de alta demanda comercial por la calidad de su madera, con ciertas dificultades de crecimiento cuando se lo planta en forma comercial. Los mejores sitios para aplantar C. alliodora son aquellos con suelos de fertilidad media a alta, lo que no asegura su buen crecimiento, a no ser que se eliminen otras variables edficas adversas como la compactacin. Falta conocimiento en cuanto a la fertilizacin de la especie en plantacin comercial y manejo del suelo al trasplante.

Regeneracin natural de laurel (Cordia alliodora) en potreros de la Zona Norte de Costa Rica

254

1. Introduccin
El gnero Cordia comprende cerca de 300 especies dispersas en las regiones tropicales y subtropicales. Aunque se le encuentra presente en frica y Asia, el gnero est fuertemente centrado en el neotrpico, la mayora de las especies se encuentran en Sur Amrica, con centros secundarios de diversidad en Mxico y las Antillas Mayores. La mayor concentracin de especies de Cordia ocurre en regiones secas, donde muchas especies tienen distribuciones bastante localizadas. C. alliodora es la especie ms dispersa del gnero, ocurriendo desde el norte de Mxico a travs de Amrica Central y Sur hasta Paraguay, el sur de Brasil y el norte de Argentina; se ha descrito como indgena desde la latitud Norte 25 a lo largo de la costa oeste de Mxico, hasta la latitud Sur 25 en Misiones Argentina (Liegel y Otead 1990, Dossier y Lamb 1997). C. alliodora es una especie forestal perteneciente a la familia Boraginaceae que crece en bosques secundarios de las regiones tropicales (secas y hmedas) y subtropicales de Amrica. Su nombre genrico se dio en honor al botnico alemn Valerius Cordus y a nivel de especie (alliodora) para denotar el fuerte olor a ajo (Allium cepa) que despiden sus hojas cuando se machucan. Debido a su amplia distribucin, C. alliodora tiene numerosos sinnimos, los cuales pueden estudiarse en los trabajos de (Johnson y Morales 1972 y Dossier y Lamb 1997). Es una especie desidua, pionera, de crecimiento inicial rpido y que se adapta a condiciones ecolgicas que van desde el nivel del mar hasta una altitud de 1900 msnm. Tolera condiciones de lluvia de 750 mm al ao, aunque su crecimiento es reducido; para lograr su crecimiento mximo son mejores las tierras con una precipitacin que sobrepase los 2000 mm al ao. Esta especie es de inters en el establecimiento de plantaciones coetneas y agroforestales debido a la forma de su copa y en virtud de la amplia aceptacin en el mercado de la madera y el alto rendimiento. Su madera se emplea con bastante demanda en la construccin de muebles de oficina, construccin y en la produccin de chapas y contrachapados.

2. Escogencia del sitio

A lo largo de su rango geogrfico, C. alliodora ocurre bajo una amplia gama de condiciones ecolgicas. Su crecimiento ptimo se obtiene en regiones con 1300-2000 mm de precipitacin anual, aunque se lo encuentra en forma natural desde varan desde menos de 600 mm de precipitacin y una estacin seca de siete meses por ao, hasta ms de 6000 mm de precipitacin por ao y desde el nivel del mar hasta 1400 msnm en Amrica Central y 2000 msnm a latitudes menores en Colombia. Generalmente se la encuentra formando rodales puros despus de la tala del bosque, por lo que se la considera una especie pionera de claros y no tpica del bosque maduro. Las procedencias de las zonas hmedas son superiores a las de las zonas secas para todas las caracterstica de crecimiento y forma (excepto la densidad de la madera); a los siete u ocho aos, la altura, y el dimetro de altura de pecho de las procedencias de la zona hmeda son generalmente el doble de las procedencias de la zona seca (Boshier y Lamb 1997). Cordia alliodora sobrevive bajo un rango de condiciones nutritivas, como lo demuestra su amplia ocurrencia en reas degradadas o abandonadas usadas alguna vez para pastizales o agricultura migratoria. El rango se extiende desde tierras bajas planas, costeras, de arenas profundas e infrtiles con poca materia orgnica (Entisoles y Oxisoles de Surinam), hasta tierras altas disectadas, con suelos volcnicos frtiles,

255 profundos y ricos en materia orgnica (Andisoles en Colombia y Costa Rica). Sin embargo, el mejor crecimiento ocurre zonas por debajo de los 500 msnm, en suelos bien drenados, de textura media, donde la precipitacin promedio anual excede los 2000 mm y la temperatura media anual es cercana a los 24C. La especie no tolera el drenaje interno pobre ni el encharcamiento. C. alliodora puede sobrevivir bajo sombra ligera, pero requiere exposicin plena para crecer vigorosamente y en suelos frtiles la especie puede mostrar un rpido crecimiento inicial. Peck (1976) no recomienda que se plante en vegas de ro mal drenadas ni en suelos degradados recientemente abandonados en los que la fertilidad es baja y la competencia de gramneas es fuerte. El laurel crece en suelos de muy variadas condiciones, desde suelos franco arenosos profundos bajo condiciones secas, hasta suelos rojos arcillo limosos y pesados de los bosques de bajura, moderadamente bien drenados y relativamente frtiles; no se debe plantar en suelos con drenaje malo y excesivo, ni en suelos salino-sdicos o con laterita endurecida a poca profundidad (Poel 1988). En Costa Rica predomina en suelos poco desarrollados, frtiles y de origen aluvial, aunque tambin puede crecer en suelos desarrollados, laterizados o empobrecidos (Graves y McCarter 1990). C. alliodora prefiere suelos de fertilidad natural elevada y libre de inundaciones estacionales, suelos calcreos, sitios hmedos con buen drenaje y no debe sembrarse en terrenos degradados (Johnson y Morales (1972). Aunque el drenaje no parece afectar su crecimiento, se ha encontrado que la madera procedente de regiones pantanosas es de baja calidad (Prez 1954). Giraldo et al. (1980), en Antioquia, Colombia, encontraron que las propiedades fsicas de los suelos de origen muy variado, no afectaron el crecimiento del laurel, mientras que el pH (R2 = 0.466) y la capacidad de intercambio de cationes (R2 = 0.525) si lo hicieron, presentndose los mejores crecimientos cuando los contenidos de K intercambiable son altos, el pH es aproximadamente 5.5 y la CIC es mayor a 40 cmol (+) 100 g-1 de suelo. Bergman et al. (1994) mencionan que el crecimiento del sistema radical de C. alliodora en suelos compactados por pastoreo es deficiente, lo que se traduce en una baja capacidad de absorcin de nutrimentos. En suelos cidos (hasta 80% de saturacin de acidez), la especie tampoco crece adecuadamente, en particular si los contenidos de N, P y K son bajos, presentndose un desbalance K/Mg, cuando el contenido de Mg disponible es naturalmente elevado en el suelo. Herrera y Finegan (1997) mencionan que el rbol es ms abundante en topografas onduladas que fuertemente escarpadas donde los suelos tienen poca acidez intercambiable. Hummel (2000), describe el tipo de crecimiento de laurel en suelos de Costa Rica con pH 4.30 a 6.98, encontrando que la densidad de la plantacin es el factor que ms limit las variables de crecimiento de la especie. Reyes (1997) encontr que el incremento diamtrico de C. alliodora presenta una correlacin lineal negativo con el contenido de acidez del suelo (-0.26) y potasio (-0.21), pero positivo con la forma del terreno (0.20) y el contenido de Zn disponible (0.19); el mismo autor menciona que al construir un modelo matemtico que relacione el incremento diamtrico con las variables de sitio puede obtenerse un R2 de 86% si se consideran los contenidos de K y acidez intercambiables, la capacidad de intercambio de cationes efectiva y los contenidos de Mn y Zn disponibles. Las siguientes ecuaciones describen la relacin encontrada entre el ndice de sitio de C alliodora y las variables ambientales en Centro Amrica:

256

Inc = 71 + 0.2 GA 10 pH H2O 34 K 30 cm Inc= 92 76 da 61 K 30 cm - 0.2 Sat. Al 30 cm Inc = 0.403 + 0.856 pos. 0.127 P + 0135 Zn

(R2 = 70%) (R2 = 85%) (R2 = 24%)

Bergaman et al.(1994) Bergaman et al.(1994) Reyes (1997)

Donde Inc = Incremento en altura

3. Preparacin del terreno de la plantacin

El laurel tiene problemas para crecer en plantaciones puras, en particular cuando se planta en terrenos degradados (compactados, poco profundos cidos) o naturalmente pobres (bajos en bases, bajos en materia orgnica y particularmente deficientes en P). Cuando se planta en suelos aluviales frtiles, asociado a cultivos como el pltano o el cacao, el crecimiento de la especie es normalmente bueno, si en adicin se le agregan enmiendas o se mejora el drenaje natural moderado. En la tierra firme (suelos no pantanosos) del litoral pacfico de Colombia, Peck (1976) encontr que el laurel presenta un buen crecimiento inicial, aunque su yema terminal es muy susceptible a desviarse por la accin de las malezas, principalmente lianas, causando la deformacin del fuste; las plantaciones densas tienen la tendencia a estancarse, requirindose espaciamientos amplios de unos 50 m2 (200 rboles por ha) a los dos aos, recomendndose una densidad de plantacin inicial de 4 x 4 m.

4. Absorcin de nutrimentos
De acuerdo con Peck (1980), el laurel primero desarrolla una raz principal fusiforme con numerosas races laterales superficiales, que a los dos aos se extienden en un radio de 4-5 m y a una profundidad de 5-10 cm, por lo que su fertilizacin debe efectuarse a la base del tronco. Al cabo de dos aos y medio, este sistema cambia a otro de races axonomorfas o races e anclaje (en ingls sinker roots). No se encontr informacin relacionada con la cantidad de nutrimentos absorbidos por la especie ni sobre curvas de absorcin de nutrimentos

5. Reciclaje de nutrimentos
Cordia alliodora presenta un grado de autopoda variable en funcin de que se encuentre en el bosque o bajo condiciones abiertas; los rboles adultos son deciduos, incluso en climas no estacinales, perdiendo sus hojas durante un perodo de uno a dos meses despus de la produccin de semilla (Boshier y Lamb 1997). La mayora de los rboles de C. alliodora pierden parte de su follaje durante la poca ms seca del ao, generando la formacin de un mantillo sobre el suelo. La descomposicin lenta del follaje puede ser ventajosa al disminuir el riesgo de prdida de los nutrimentos liberados que, caso contrario, podran perderse por lavado (Cuadro 1). Sin embargo, la tendencia de las hojas de C. alliodora a descomponerse lentamente, debido a ser un material con alto contenido de lignina y a la tendencia al enrollarse cuando se secan, puede crear un compartimiento en el suelo en el que se acumula temporalmente N, Ca y Mg, elementos con alta concentracin en el tejido foliar (Babbar y Ewel 1989).

257
Cuadro 1. Concentracin inicial y cantidad remanente de nutrimentos en hojas de C. alliodora despus de 15 semanas en bolsas de descomposicin (adaptado de Babbar y Ewel 1989) Variable
Concentracin inicial (%) Remanente a las 15 semanas (%)

N 2.97(0.06) 52.7

P 0.24(0.01) 31.9

K 1.64(0.11) 4.4

Ca 2.57(0.24) 41.5

Mg 0.74(0.03) 54.0

S 0.36(0.03) 40.5

6. Niveles de deficiencia foliar

Para disminuir el efecto de la translocacin de nutrimentos de las hojas hacia las flores y frutos, el muestreo foliar de C. alliodora debe realizarse al menos un mes antes o despus de iniciada o terminada su floracin, la cual en Mxico, Centro Amrica y el Caribe generalmente se inicia cerca de diciembre, pudindose extender hasta abril, mientras que en el extremo sur de su rango geogrfico se inicia en enero. Pareciera que la floracin es ms prolongada en climas no estacionales, como ocurre en Colombia donde la especie florece durante todo el ao (Dossier y Lamb 1997). En el Cuadro 2 se presentan valores de concentraciones foliares de laurel mencionados por varios autores, notndose que la mayora de los elementos tienen un comportamiento similar al de otras especies del bosque tropical hmedo. Sin embargo, los valores de Ca y Mg foliar son altos, reflejando el hecho de que la especie prefiere suelos de fertilidad natural media a alta.
Cuadro 2. Valores tentativos para interpretar niveles foliares de nutrimentos en plantaciones de laurel (adaptado de Cadena 1989; Drechsel y Zech 1991; Herrera y Finegan 1997). Elemento N (%) P (%) K (%) S (%) Ca (%) Mg (%) Cu (mg kg-1) Zn (mg kg-1) Mn (mg kg-1) Fe (mg kg-1) Al (mg kg-1) B (mg kg-1) Deficiente <1.27 Marginal 0.14-0.15 Adecuado 2.46-2.98 0.26-0.38 0.91-1.12 0.26-0.30 1.42-1.66 0.65-0.73 32-41 55-64 64-77 126-142 120-320 65-70 Alto

2.10-3.00 1.85-2.55 1.17-1.33

<21

16-24 28-29 37

255

Algunos valores de contenidos foliares de C. alliodora para condiciones de plantaciones suficientes y deficientes en nutrimentos de Costa Rica (Bergmann, Stuhrmann y Zech 1994) y Liberia (Zech y Drechsel 1992) se presentan en el Cuadro 3.

258
Cuadro 3. Variacin del contenido foliar en 21 sitios de C. alliodora con diferente grado de vitalidad y crecimiento. Los valores promedio incluyen todos los sitos estudiados mientras que los valores de los sitios clorticos fueron 9 y normales 12 (tomado de Bergmann, Stuhrmann y Zech 1994). Elemento N P S K Ca Mg Mn Fe Al Cu K/Mg Unidades mbito 2.1-4.1 0.1-2.4 0.2-0.5 0.9-2.3 1.6-2.4 0.6-1.5 17-143 65-293 56-248 7-27 0.7-3.2 Promedio 3.0 0.17 0.29 1.7 2.7 0.92 63 119 118 17 2.0 Hojas clorticas 2.4 0.15 0.26 1.6 3.0 1.5 56 127 143 12 1.5 Hojas normales 3.4 0.18 0.31 1.8 2.6 0.8 68 119 106 20 2.34 Nivel crtico 2.65 0.15 0.25 1.8 0.9 105 125 16 1.75

g 100 g-1 materia seca

mg kg-1 materia seca

A nivel de vivero, Cadena (1989) menciona los siguientes niveles crticos en el tejido de las plntulas de C. alliodora: N 2.46-2.98%, P 0.26-0.36%, K 0.91-1.12%, Ca 1.421.65%, Mg 1.17-1.33%, S 0.26-0.30%, Fe 125-142 mg kg-1, B 64-69 mg kg-1, Mn 64-77 mg kg-1, Zn 55-64 mg kg-1, Cu 32-41 mg kg-1 y Mo 16-20 mg kg-1.

7. Sntomas de deficiencia foliar

A continuacin, se incluye una llave dicotmica que permite identificar la posible deficiencia de los principales elementos requeridos por plntulas de laurel (Cadena 1989). La primera eleccin consiste en localizar las hojas basales del tercio medio (A) respecto a las hojas terminales del mismo tercio (AA). Una vez hecha la eleccin el siguiente paso es (B) frente a (BB) bajo la previa eleccin de (A) o (AA). Luego (C) frente a (CC), (D) frente a (DD) etc.
A. Las hojas basales del tercio medio de las planta se ven afectadas con mayor intensidad tanto en forma localizada o generalizada. B. Efectos generalizados sobre toda la lmina foliar. C. Plantas con clorosis total y evolucin necrtica en la hoja, del pice a la base. La clorosis se presenta en sus primeros estados con una tonalidad 5Y 8/8 a 8/10 de forma intereticular de la periferia hacia el centro, acompaada de manchas color rojizo 5YR 6/6 en toda la lmina. En su periodo final se registra una defoliacin total. NITROGENO C.C. Plantas con clorosis venal localizada e intervenal (nervaciones secundarias). D. Hojas con nervios centrales y laterales clorticos. El sntoma comienza con un desvanecimiento de 2,5 GY 5/8 hacia el pice, continuando con 2,5 GY 7/8 en moteado, para finalizar con una clorosis venal 2,5 GY 8/10. Sobre el final se aprecia una defoliacin marcada en el tercio superior de la planta. AZUFRE D.D. Hojas con clorosis intervenal. La planta presenta inicialmente una tonalidad 2,5 GY 7/8 a 7/10 acrpeta que avanza hasta cubrir toda la planta con una tonalidad en la lamina foliar de 7,5 YR 7/10. En un estado avanzado se sucede epinastia foliar generalizada, con retardo en las yemas apicales. POTASIO B.B. Los sntomas son zonales sobre toda la lmina foliar.

259

C. Se presenta alguna clorosis con o sin marcada tonalidad rojiza hacia la periferia del limbo. D. Clorosis distal en manchas 5 Y 8/5. Se puede apreciar un color 2,5 GY 8/6 en los primeros estados en forma de manchas del borde hacia el centro, con doblamiento ventral apical persistente que atrofia la parte acuminada. MANGANESO D.D. Transformacin de la clorosis inicial a una marcada tonalidad rojiza y/o azul. E. Tono rojizo 2,5 YR 4/8 hacia el borde del limbo con persistencia del tono verde intervenal. Venas de color verde-rojizo 7,5 YR 7/10 en hojas adultas. En hojas jvenes la tonalidad rojiza se presenta ms definida, 10 YR 4/8, en los bordes con clorosis incipiente intervenal. FOSFORO E.E. Nervadura central y lateral con tonalidad rojiza 7,5 YR 8/6, con ampliacin en sus bordes. Color verde-azuloso 5 G 8/4 intervenal. Las hojas presentan en sus primeros estados un viraje hacia un verde claro, 2,5 GY 7/5, acompaado de un crecimiento sobre la superficie del limbo. El color evoluciona a 5 Y 8/8 para finalizar en 5 G 8/4. ZINC C.C. Presencia de clorosis con algn resalto de tonalidad rojiza. D. Clorosis intereticular en la zona central de la hoja, 2,5 Y 8/6, con nervacin de color verde. En los mrgenes se aprecia un tono amarillo-rojizo 5 YR 7/10, a manera de cordn que rodea toda la periferia. En un estado intermedio se define una acentuada clorosis 5 Y 8/10 en los foliolos terminales que se incrementa a 5 Y 7/10 en toda la planta hasta alcanzar un alto grado de defoliacin. CALCIO D.D. Se advierte una clara disposicin de la clorosis 5 GY 6/8 de la mitad de la hoja hacia el pice con la otra mitad en tono rojizo 5 YR 6/10. La mitad clortica se destaca por la nervacin de color amarillo y por el tono verde-amarillo intervenal. Al iniciarse el sntoma se observa una leve clorosis 2,5 GY 6/10 a 6/8 continuando como 2,5 GY 7/9 en moteados. As mismo, se aprecia por breve tiempo en las hojas terminales puntuaciones 5 R 3/2 que dan paso a perforaciones de la lamina (perdigones). MAGNESIO A.A. Las hojas terminales del tercio medio de la planta se ven afectadas con menor intensidad en su tono, pero con mayor intensidad en su morfologa. B. Alteracin de la tonalidad original por el efecto de un moteo clortico generalizado en toda la lamina foliar. C. Tpico moteado clortico intereticular 5 Y 8/12 en toda la superficie foliar con evolucin a una tonalidad rojiza 10 R 6/8. Se parte de una clorosis incipiente 2,5 GY 7/8, que contina en 5 Y 8/10 para finalizar en 5 Y 8/12. En el desarrollo del sntoma se observa un rizado en los mrgenes de las hojas con rosetamiento ventral en el pice. HIERRO C.C. Moteado clortico difuso intereticular 5 Y 8/6 que cubre toda la lamina foliar. Se inicia con una leve clorosis intereticular 2,5 Moteado clortico difuso intereticular 5 Y 8/6 que cubre toda la lamina foliar. Se inicia con una leve clorosis intereticular 2,5 YR 8/10 que culmina en 5 Y 8/6. MOLIBDENO B.B. Dao por malformacin generalizada de la lamina foliar con o sin presencia de clorosis. C. Se aprecia abundantes plegamientos centrales con doblez transversal en la parte media de las hojas que conforman las yemas terminales (aspecto de mariposa). As mismo, se observa anisotropismo en el desprendimiento verticilado-plagiotrpico. Circummutaciones terminales en el eje caular que acompaa las yemas terminales. Se presenta inicialmente una tonalidad amarillo-rojiza 5 YR 5/6 en las hojas del tercio inferior a manera de manchas que degenera al final en una clorosis 5 Y 8/10 hacia los mrgenes de las hojas. BORO

260
C.C. Se suceden pequeas comisuras laterales que van creciendo en aspecto de rasgado de la lamina foliar, que a la postre constituyen lobulamientos. Igualmente se dan pliegues centrales longitudinales sobre la nervadura central hacia la base de la hoja acompaadas de quemazn sobre el dorso del quiebre. COBRE NOTA: Esta se dise empleando el sistema de nomenclatura de la Munsell Color Chart for Plant Tissue, donde: GY = verde-amarillento, Y = amarillo, YR = amarillo-rojizo, G = verde y R = rojo.

8. Fertilizacin en vivero
Al comparar el empleo de 10 g por recipiente de la frmula de fertilizante 10-30-10 con la utilizacin de suelo sin fertilizacin, la utilizacin de 100% de compost o de 50% de compost (Cuadro 4) a nivel de vivero, Wightman et al. (2001) encontraron que el tipo de recipiente utilizado afecta significativamente su crecimiento y que la aplicacin de fertilizante 10-30-10 permite obtener el mayor aumento en altura, dimetro del cuello y peso seco de las plntulas de C. alliodora. En el caso de las variables superficie foliar y longitud de las races, no se encontr diferencia entre la aplicacin de fertilizante y la de compost. El crecimiento de las plntulas de laurel en suelo sin enmiendas, solamente alcanz el 4% y el 7% de la biomasa producida con fertilizante o compost, respectivamente. Seis meses despus de trasplantar las plntulas de cada tratamiento en al campo, las diferencias anteriormente mencionadas an persistan, pero desaparecieron a los 12 meses despus del trasplante; este hecho hace ver la necesidad de continuar con la fertilizacin al trasplante (Wightman et al. 2001). En el Ecuador, se recomienda aplicar abonos foliares con micronutrimentos en dosis de 50 cm3 por bomba de 20 litros cada quince das, las primeras adiciones altas en N y las ltimas en K, con el fin de inducir la lignificacin y producir un rbol resistente al trasplante (Corporacin de Desarrollo Forestal y Maderero del Ecuador 2001). La concentracin foliar de N, P y K de C. alliodora no se ve afectada por el tipo de recipientes en que se siembre la especie, pero los contenidos de Ca y Mg son mayores que cuando se aplican NPK, debido al efecto de dilucin causado por el mayor crecimiento de las plntulas (Cuadro 5). Se han encontrado correlaciones negativas entre las concentraciones foliares de P, Ca y Mg y el peso seco de la biomasa, por lo que la respuesta a la aplicacin de NPK demuestra que el sustrato estaba deficiente en N y K. Los valores de concentracin foliar encontrados en el trabajo de Wightman et al. (2001) son inferiores a los encontrados por Bergman et al. (1994) en suelos de la regin Atlntica de Costa Rica y en los casos de K y Ca, ms elevados que los mencionados por otros autores en plantaciones de mayor edad (Cadena 1989; Drechsel y Zech 1991; Herrera y Finegan 1997).

261
Cuadro 4. Efecto y contraste de diferentes tratamientos sobre la morfologa de plntulas de C. alliodora de 90 das en invernadero (tomado de Wightman et al. 2001). Tratamiento Altura DAC (cm) (mm) Bolsa 500 cm3 8 1.4 61 7.4 43 5.7 48 6.0 Otros recipientes 25 3.3 15 2.5 25 3.7 14 2.4 Contraste tratamientos *** *** ns *** * *** ns *** *** *** ns *** * *** ns *** PST (g) 0.3 7.1 4.5 4.2 1.2 0.7 1.1 0.5 F (cm2) 30 488 360 338 119 52 111 65 LR (cm) 131 565 650 442 240 190 246 191 AF/LR

1. Suelo 2. Suelo + NPK 3. 50% suelo +50% comp. A 4. 100% compost A 5. 170 cm3 root trainer comp. A + B+ 6. 85 cm3 root trainer comp. A + B+ 7. 250 cm3 bolsa comp. A 8. 140 cm3 recip. papel con comp. A

0.4 0.9 0.6 0.8 0.5 0.5 0.5 0.6

Tecnologa nueva vs. Convencional 5 vs. 1 Efecto del sustrato 1 vs. 2 3 vs. 4 1 vs. 4 4 vs. 2 Efecto del volumen y recipiente Root trainers grandes vs. Pequeos Bolsas pequeas vs. Grandes Recip.trainers de papel vs. Root grandes

*** *** ns *** * ** ns ***

*** *** ns *** ns *** ns *

** *** P =0.08 *** ns ns ns **

* *** ns *** ns ** ns ns

Cuadro 5. Efecto y contraste de diferentes tratamientos sobre la concentracin foliar de N, P, K, Ca y Mg de plntulas de C. alliodora de 90 das en invernadero (tomado de Wightman et al. 2001). Tratamiento 1. Suelo 2. Suelo + NPK 3. 50% suelo +50% comp. A 4. 100% compost A 5. 170 cm3 root trainer comp. A + B+ 6. 85 cm3 root trainer comp. A + B+ 7. 250 cm3 bolsa comp. A 8. 140 cm3 recip. papel con comp. A Concentracin foliar (%) N P K Ca Bolsa 500 cm3 2.2 0.23 3.2 3.3 2.4 0.16 3.6 2.1 2.6 0.18 4.5 2.9 2.3 0.23 3.8 3.0 Otros recipientes 2.3 0.27 3.9 3.0 2.3 0.29 3.8 2.7 2.7 0.23 3.8 2.7 nd nd nd nd Contraste tratamientos * *** ns *** ns ** ns ns *** ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns

Mg 1.1 0.8 1.0 1.1 1.1 1.0 1.0 1.0

Tecnologa nueva vs. Convencional 5 vs. 1 Efecto del sustrato 1 vs. 2 3 vs. 4 1 vs. 4 4 vs. 2 Efecto del volumen y recipiente Root trainers grandes vs. pequeos Bolsas pequeas vs. Root trainer grandes Bolsas de papel vs. Root trainer grandes

ns

ns ns P = 0.06 ns ns ns

ns ns * ns ns

262

9. Fertilizacin al trasplante
Vargas (1989), realiz un ensayo para estudiar el efecto de cinco niveles de fertilizacin sobre el dimetro basal, la altura total y el incremento en altura de C. alliodora en Turrialba, Costa Rica; el experimento se realiz en plantaciones de 735 rboles por ha de 14 meses de edad inicial, en Andisoles, en condiciones de bosque muy hmedo premontano y en pendientes de < 7% y entre 18 y 43 %; las mediciones se realizaron cada 2 meses por un perodo de 8 meses. El autor encontr que, indiferentemente de la pendiente del terreno, la adicin con espeque a la base de 283 y 377 g fertilizante por rbol caus incrementos significativos de las tres variables, con incrementos con relacin al testigo del orden del 18 al 20 % y en adicin favoreci la recuperacin de los rboles afectados por el ataque del insecto defoliador Dictyla monotropidea (Cuadro 6). Cuando el fertilizante se adiciona sobre el suelo, debe aplicarse en forma de corona o semicorona de acuerdo a la pendiente a una distancia no inferior de 10 cm al cuello del rbol (Corporacin de Desarrollo Forestal y Maderero del Ecuador 2001).
Cuadro 6. Efecto de la adicin de fertilizante al trasplante sobre las variables de crecimiento de C. alliodora de 6 meses despus de aplicado el tratamiento en Andisoles del bosque hmedo premontano de Turrialba, Costa Rica (adaptado de Vargas 1989). Dimetro basal Altura Incremento medio (cm) (m) anual altura (m) NH4NO3 SFT KCl Total Inicio Final Inicio Final Inicio Final Pendiente del terreno 7 % 0 0 0 0 3.12 5.65 1.37 2.13 1.18 1.16 93 120 70 283 3.99 7.19 1.69 2.80 1.45 1.53 187 120 70 377 3.64 6.51 1.61 2.52 1.38 1.38 93 240 70 403 3.36 6.13 1.51 2.35 1.29 1.28 187 240 70 497 3.19 6.03 1.38 2.32 1.18 1.26 Pendiente del terreno 18-43 % 0 0 0 0 2.68 5.00 1.37 2.12 1.17 1.16 93 120 70 283 2.63 6.05 1.37 2.57 1.17 1.40 187 120 70 377 2.70 6.11 1.40 2.56 1.20 1.40 93 240 70 403 2.41 5.69 1.40 2.37 1.20 1.29 187 240 70 497 2.30 5.69 1.28 2.61 1.09 1.42 * Los tratamientos se dan en g nitrato de amonio, superfosfato triple y cloruro de potasio por rbol Fertilizante aplicado (g por rbol)*

10. Fertilizacin de mantenimiento de la plantacin

Los primeros ensayos sobre fertilizacin del laurel en Costa Rica, se hicieron en plantaciones puras (Raigosa 1968; Muoz 1975; Vargas 1989) o cuando los rboles se encontraban en asocio con cultivos (Muoz 1975); posteriormente se estudia la nutricin del laurel en asocio con caf y cacao (Alpizar et al. 1985; Fassbender et al. 1985; Heuveldop et al. 1985; Imbach et al.1989). Otros estudios (Haggar y Ewell 1994), enfatizan ms en aspectos fisiolgicos relacionados con la absorcin de nutrimentos; por ejemplo, los autores mencionan que con relacin a otras especies, Cordia tiene un crecimiento inicial de races que se extiende ms en distancia y profundidad, lo que le permite explorar ms volumen de suelo, mejorando la absorcin de P y minimizando las prdidas de N y K por lavado. El rpido crecimiento de Cordia permite que esta especie cierre el dosel y entrecruce sus races despus del segundo ao de desarrollo (Haggar y Ewel 1995).

263 Raigosa (1968) estudi el efecto del abonamiento sobre el crecimiento inicial (6 meses despus del trasplante) del laurel en un sitio de fertilidad alta y otro de fertilidad media en Turrialba, Costa Rica. El autor encontr que la aplicacin a la siembra y luego cada dos meses de 0, 85 y 170 g por planta de N, P y K fue significativa y que los incrementos con relacin al peor tratamiento oscilaron entre 45-74% para la variable altura y entre un 27-65% para la variable dimetro del tallo. Tambin, en los suelos de fertilidad alta hubo una menor respuesta en el nmero de tratamientos sobre el testigo y en valores absolutos de las variables estimadas. El autor encontr que para esta especie, los mejores resultados se obtienen cuando se aplican 170 g de P solo o en combinacin con 85 g de N y 85 g de K (Figura 1). Sin embargo, cuando el laurel se plant en suelos frtiles del Bajo San Lucas, Turrialba, Costa Rica (estacas y plntulas enteras de C. alliodora en asocio con maz), con y sin la adicin de 250 kg ha-1 de 15-30-8 y 20-10-65 , se encontr que la adicin del fertilizante no afect ni la altura ni el dimetro del laurel, aunque el uso de estacas fue estadsticamente superior al empleo de plntulas en cuanto a las mismas variables se refiere (Muoz 1975).

264

60

50

A
9.1 9.9 12.7%

Muestra Suelo Subsuelo

16.3

pH 4.3 4.3
19.3%

CICE (cmol(+) 100 g-1 22.2 8.1

26.2 20.7 22.0 29.2 26.7 30.0

74.4 59.5

51.8 44.2

Altura de arbol (cm)

40
15.1

30

20

10

0 3-0-0 0-0-0 6-6-3 6-3-0 6-6-0 0-0-3 6-0-3 3-6-0 3-0-3 6-0-0 0-6-3 3-3-0 3-6-3 3-3-3 6-3-3 0-3-3 0-6-0 0-3-0 Tratamiento de fertilizacin

120

B
100 Altura de arbol (cm) 80

Muestra Suelo Subsuelo

pH 5.1 5.4

CICE(cmol(+) 100 g -1 50.2 33.2 16.5 0.8 2.2 7.9 17.3

43.5 30.3 33.7

60

40

20

0 6-3-0 6-6-3 3-0-0 6-0-0 0-3-3 6-0-3 3-6-3 0-6-3 0-0-3 0-0-0 3-3-0 0-3-0 6-3-3 3-3-3 3-6-0 3-0-3 0-6-0 6-6-0 Tratamiento de fertilizacin

Figura 1. Efecto de tratamiento e incremento relativo en altura (los valores sobre las columnas representan el % de ganancia sobre el testigo) de plantaciones de C. alliodora de 6 meses de edad en un sitio de fertilidad baja (A) y otro de fertilidad media (B), debidas a la aplicacin de N (0, 85 y 170 g por planta), P (0, 85 y 170 g por planta) y K (0, 85 y 170 g por planta) cada 2 meses en Turrialba, Costa Rica (tomado de Raigosa 1968).

En una serie de trabajos realizados en Turrialba, Costa Rica (Alpizar et al. 1985; Fassbender et al. 1985; Heuveldop et al. 1985; Imbach et al.1989) estudiaron el comportamiento del caf (5000 plantas ha-1) en asocio con laurel de 7 aos de edad (278

265 rboles ha-1) y con por (555 rboles ha-1), encontrando que la prdida de elementos nutritivos cuando se siembra laurel asociado al caf es significativamente igual para elementos como N, P y K, pero estadsticamente mayor para Ca y Mg que cuando se siembra asociado con por; esto permite concluir que C. alliodora absorbe ms Ca y Mg que el por, sin que se llegue a causar situaciones de deficiencia en el suelo sino hasta en perodos de ms de 30 aos (Cuadro 7).
Cuadro 7. Concentracin (mg L-1) de elementos nutritivos en el agua de lixiviacin en sistemas agroforestales estudiados en Turrialba, Costa Rica (tomado de Imbach et al. 1989). Sistema Caf/por Caf/laurel Cacao/por Cacao/laurel N 0.55 0.60 0.57 0.58 P 0.6 0.6 0.5 0.5 K 0.17 0.21 0.17 0.14 Ca 2.15 0.69 2.46 0.55 Mg 1.52 0.76 2.19 0.67

Heuveldop et al. (1985) concluyen que la sombra de laurel, con relacin a la de por, recircula una cantidad menor de nutrimentos que la sombra de por, afectndose as aspectos tan importantes como el reciclaje de N y K y compite fuertemente por los nutrimentos adicionados como fertilizante al cultivo, lo que demuestra que C. alliodora es una especie con un requerimiento alto de nutrimentos. El sistema caf con laurel produce un promedio anual de 7420 kg de materia seca por hectrea, de la cual las hojas de caf contribuyen con un 28.4% y las de laurel con un 48.6% debido a la caducidad de las hojas de C. alliodora durante la poca seca del ao; la contribucin de materia seca del laurel aument con la edad de la plantacin (primer ao 3124, segundo ao 3675 y tercer ao 4010 kg ha-1). Fassbender et al. (1985) mencionan que en asocio con caf, el laurel absorbe del suelo N > K >> P elementos que se acumulan en el orden hojas >> tallos >> ramas (Cuadro 8).
Cuadro 8. Cantidad de N, P y K tomado del suelo por C alliodora de 7 aos asociado con caf en Turrialba, Costa Rica (adaptado de Fassbender et al. 1985). Tejido Hojas Ramas Tallos Total N 63.3 6.3 20.9 90.5 P kg ha-1 5.4 1.2 2.6 9.2 K 51.7 8.2 24.1 84.0

11. Correccin de la acidez del suelo

El laurel responde a la aplicacin de cal cuando se siembra en suelos cidos. Delgadillo, Aldunate y Alvarado (1991) encontraron en El Chapare, Bolivia que, con relacin al testigo, la adicin de 200 g cal y de 150 g de 15-15-15 por rbol a la siembra en Typic Dystropepts (pH 4.1-4.3) aument la altura total de los rboles (2.2 vs 2.8 m) y del dimetro (0.4 vs 1.0 cm) medidos 23 meses despus de aplicado el tratamiento.

266

14. Nutricin y Fertilizacin del Eucalipto (Eucalyptus spp.)

Alfredo Alvarado y Helga Thiele Resumen
La mayora de la informacin presentada en el captulo proviene de trabajos realizados en Brasil y Australia (Barros y Novais 1990 y Dell et al. 2001), con otras referencias de Colombia y Centro Amrica. Debido a la gran cantidad de especies de Eucalipto, este gnero puede plantarse en condiciones ecolgicas muy variadas y las razones por las que se desacredita el gnero son cuestionables en razn de esta misma diversidad (Lima 1996). En general, se encuentra informacin suficiente sobre todos los aspectos de la nutricin y fertilizacin de las especies de eucalipto ms usadas en plantacin.

1. Introduccin
El rbol de eucalipto pertenece a la familia Myrtaceae que incluye cerca de 90 gneros y ms de 3000 especies; es originario del Pacfico Sur donde se encuentra desde los 7 N del ecuador en Papa Nueva Guinea e Indonesia hasta los 43 S en Tasmania, Australia, de donde fue introducido al continente americano, por ser un gnero con variadas especies de crecimiento rpido, uso mltiple y de adaptacin a diferentes pisos altitudinales. Las condiciones naturales en que se desarrollan las principales especies comerciales en Australia se discuten a profundidad en el trabajo de Barros et al. (1990), aunque las que ms se utilizan son E. saligna, E. camaldulensis, E. deglupta, E. globulus, E. grandis y el hbrido E. urograndis (E. urophylla x E. grandis), y algunas otras en menor extensin (E. tereticornis, E. urophylla, E. citriodora, E. pellita, E. viminalis). La madera producida, se puede utilizar como fuente de lea, carbn vegetal, papel y celulosa por su fibra corta, metanol, postes, tutores para hortalizas, madera para construccin rural y postes para alumbrado pblico. El auge en la siembra de este gnero en Amrica Central estuvo acompaado por estudios sobre adaptabilidad y manejo extensivo, sin desarrollarse programas de investigacin profunda en el manejo de la nutricin. Por el contrario, en otros pases como Brasil, donde la primera plantacin se hizo en 1903 (Haag 1983, Barros y Novais 1990, Silveira et al. 2001, Spangenberg y Flster 2002) y Colombia (Cannon 1983, Ladrach 1986), se desarroll una mayor cantidad de investigacin en el rea de la fertilizacin, en estos casos con el apoyo de la industria forestal. Por su relevancia, en cuanto al conocimiento de desrdenes nutricionales de los eucaliptos, merece mencionarse el trabajo de Dell et al. (2001).

2. Escogencia del sitio

Las diferentes especies de eucalipto, tiene requerimientos de suelo diferente, segn su procedencia y adaptacin a condiciones de crecimiento diferentes, aunque este disminuye para la mayora de las especies cuando los valores de resistencia a la penetracin son superiores a 20 kg cm-2 (Dedecek et al. 2001).

267 Costa (1990), cita un trabajo en el que se muestra el efecto de la densidad aparente sobre el peso seco de plntulas de cuatro especies de eucalipto, encontrndose que aumentos en la densidad aparente causan una disminucin del crecimiento de las cuatro especies; sin embargo, no siempre los mayores pesos correspondieron con los valores menores de densidad del suelo, ya que a veces un ligero aumento en esta variable puede reducir la prdida de agua y con ellas nutrientes en solucin (Cuadro 1).
Cuadro 1. Peso seco de la parte area de plntulas de eucalipto a los 85 das de edad, sometidas a seis niveles de densidad aparente (tomado de Costa 1990). Densidad aparente (g ml-1) 0.85 1.00 1.07 1.14 1.21 1.28 Especie E. citriodora 7.42 6.31 6.68 7.25 2.25 3.37 E. grandis 4.95 3.42 3.71 3.19 2.28 2.51 E. paniculata 5.76 4.11 6.21 4.35 2.57 2.94 E. cleziana 1.36 1.05 1.03 1.00 1.56 0.46

En Brasil, Gonalves et al. (1990) encontraron una alta correlacin entre el contenido de limo, materia orgnica y arcilla sobre la productividad de E. saligna. Otros autores (CATIE 1997a; CATIE 1997b; CATIE 1997c; CATIE 1997d; CATIE 1997e) encontraron que la topografa es importante para el eucalipto en cuanto a su efecto sobre la profundidad del suelo y el drenaje. Su crecimiento es pobre en suelos compactados por sobre pastoreo, calcreos, suelos mal drenados y con poca humedad disponible en todo el ao. Los mejores crecimientos se presentan en suelos franco-arenosos, con buen drenaje y con pH de neutro a cido. E. deglupta se adapta de manera natural y presenta tasas de excelente crecimiento en reas a orillas de ros libres de malezas, con excesivo suplemento de agua y bien drenadas. Sin embargo, al ser plantado tiene que competir con malezas, lo que disminuye la productividad y requiere realizar un buen control de malezas (Mackensen 1999). Durante las fases tempranas de crecimiento, E. deglupta no es capaz de competir exitosamente con la vegetacin accesoria, y la tasa de mortalidad es consecuentemente alta, especialmente si no se realiza un adecuado mantenimiento de las plantaciones (Mackensen y Flster 1999). El eucalipto se siembra en una gran cantidad de sitios, muchos de los cuales son relativamente secos, como crestas y partes altas de lomas, que son sitios no deseables (Spangenberg y Flster 2002). Por otro lado, un exceso de agua en el suelo implica un menor contenido de oxgeno, tornando el ambiente poco adecuado para el crecimiento de las races de eucalipto. A pesar de que algunas especies presentan tolerancia a la deficiencia de agua, las observaciones de campo evidencian un crecimiento insatisfactorio de la mayora de las especies plantadas (Barros y Novais 1990). Mackensen y Flster (1999), dan un ejemplo de las consecuencias de una equivocada seleccin de sitio. En 1996, el 80% de un rea estaba plantada de E. deglupta. Como la produccin de estos sitios no llen las expectativas, entre el 70 y 80% de las plantaciones de eucalipto fueron eliminadas y plantadas con A. mangium entre los aos 1996 y 1997.

268 Comparado con A. mangium, un programa de fertilizacin para una plantacin de E. deglupta es aproximadamente 60% ms costoso. Por lo tanto, para que resulte rentable, debe sembrarse en sitios con un buen suplemento natural de nutrimentos, en los que la fertilizacin para remplazar la prdida de nutrimentos no es necesaria o es necesaria slo en grado limitado en rotaciones tardas (Mackensen 1999).

3. Preparacin del terreno de la plantacin

E. camaldulensis y E. saligna se pueden sembrar en una amplia variedad de suelos sin necesidad de preparar el terreno (Martnez 1990; CATIE 1991). En el caso de suelos compactados por ganadera (principalmente ndicos) es necesario subsolar y sembrar en hoyos profundos y anchos (30 x 30 x 30 cm). En Oxisoles compactados, el utilizar equipos con un subsolador de una lnea no es suficiente para corregir todo el problema y en el caso de utilizarse un aparato de tres lneas bajo condiciones de humedad inadecuadas, puede causarse ms compactacin despus de un tiempo. En esta fase de preparacin del suelo se debe realizar un anlisis qumico, con el propsito de definir el tipo de enmiendas que deben de aplicar de acuerdo a las limitaciones en contenidos de Ca, Mg, P (suelos altamente fijadores como los Andisoles) y acidez. Segn Barros y Novais 1996, citados por Silveira et al. (2001, las aplicaciones de Ca deben ser en cantidades suficientes para suplir la demanda del cultivo en el ciclo de produccin, lo cual se podra lograr con dosis de 1 a 2.5 t ha-1 de dolomita. Para el caso del P stos mismos autores recomiendan su aplicacin, especialmente cuando los suelos tienen un pH (CaCl2) menor a 5.0. En Amrica Central, se ha cultivado E. saligna en Inceptisoles con caractersticas ndicas (al presente Andisoles), Alfisoles y Ultisoles en alturas medias, mientras que el E. camaldulensis en suelos poco desarrollados, ms pobres y de pisos altitudinales ms bajos y secos, entre ellos Entisoles, Inceptisoles, Mollisoles y Alfisoles (Martnez 1990; CATIE 1991). En Colombia se menciona su cultivo en Inceptisoles ndicos (Cannon 1983).

4. Requerimientos nutricionales y absorcin de nutrimentos

Reis y Barros (1990) mencionan que la cantidad de nutrimentos que se remueven en plantaciones de eucalipto depende de factores como la especie, la densidad de la plantacin, la densidad de corta, la calidad de sitio y el componente del rbol que se exporta.; en general, se exporta ms nutrimentos de una plantacin de eucalipto cuanto ms grande sea la cantidad de producto extrado y, entre los diferentes factores que afectan la prdida de nutrimentos, lo absorbido causa la mayor remocin de nutrimentos del ecosistema (Cuadro 2). La variacin en la cantidad de nutrimentos exportado por diferentes especies, puede ser el resultado de la distribucin o utilizacin de nutrimentos, la cantidad de biomasa producida y/o su capacidad de absorcin (coeficiente de utilizacin biolgica E. citriodora 143, E. urophylla 152, E. saligna 173, E. grandis 182, E. cleziana 224).

269
Cuadro 2. Produccin de biomasa contenido y coeficiente de utilizacin biolgica (CUB), de nutrimentos en el tronco de especies de eucalipto cultivadas en Brasil (tomado de Reis y Barros 1990). Nutrimentos en el tronco Biomasa del tronco N P K Ca Mg Aos t ha-1 kg ha-1 E. saligna 10 72 115 20 90 130 30 E. saligna 9 122 148 36 90 216 75 E. saligna 8 111 294 19 157 238 58 E. saligna 8 262 660 34 427 402 162 E. saligna 8 106 218 28 176 186 42 E. citriodora 10 108 195 20 196 380 75 E. citriodora 9 117 170 44 169 190 90 E. citriodora 8 77 261 13 122 247 71 E. citriodora 8 284 635 26 513 400 184 E. grandis 9 132 338 15 97 208 78 E. grandis 8 163 465 25 235 260 45 E. grandis 8 90 211 14 97 172 33 E. grandis 8 396 808 30 554 564 228 E. grandis 7 161 220 9 180 600 65 E. grandis 7 112 90 6 70 340 30 E. grandis 6 72 185 15 117 115 26 E. grandis 5 28 49 3 20 27 7 E. cleziana 8 102 246 12 76 64 38 E. cleziana 8 215 507 15 158 181 143 E. urophylla 9 154 282 45 161 414 108 1 Unidad de biomasa producida/ sumatoria de nutrimentos absorbidos. Especie Edad

CUB1 187 216 143 156 163 125 177 108 161 179 158 171 181 150 209 157 265 234 214 152

En sitios, donde el suelo es deficiente en un elemento especfico, la exportacin de este puede ser ms relevante que la del total de nutrimentos. En este caso, la especie o genotipo a utilizarse en el sitio debe ser aquella con la menor eficiencia para el nutrimento en cuestin. E. citriodora es ms exigente en K que otras especies como E. saligna, con un 26% y un 14% de K en las hojas respectivamente, por esta razn, la utilizacin de E. citriodora para extraccin de aceites esenciales significa una fuente de prdidas de reservas de K en el suelo. Si se considera el Ca, E. saligna concentra mucho ms este nutrimento en la corteza, mientras que E. citrodora inmoviliza ms cantidades de este nutrimento en la madera; los datos incluidos permiten observar la gran cantidad del Ca que se asocia a la corteza del tronco, por lo que la devolucin de este componente de la biomasa al ecosistema sera de suma relevancia econmica y ecolgica (Cuadro 3). En sitios con mayor capacidad productiva, la cantidad absoluta de nutrimentos exportados de manera general es ms elevada, exportacin ligada a una mayor productividad de las especies.
Cuadro 3. Biomasa y contenidos de K y Ca en los componentes de E. saligna y E. citriodora en plantaciones de 8 aos de edad (tomado de Reis y Barros 1990). Biomasa t ha-1 291 325 Elemento K Ca K Ca Componente total del rbol Corteza Ramas Hojas kg ha-1 99 31 75 327 56 55 131 73 205 263 63 47

Especie E. saligna E. citriodora

Madera 329 75 382 137

Total 534 513 791 510

270 Normalmente, el aumento en la densidad de plantas por rea lleva en una fase inicial antes de que se detenga el crecimiento a obtener una mayor cantidad de biomasa y por consiguiente, a una exportacin ms elevada de nutrimentos (Cuadro 4). A pesar de todo, cuando los rboles comienzan a ocupar el espacio que les es disponible en las plantaciones menos densas ocurre una tendencia a que las cantidades de biomasa y nutrimentos absorbidos sean iguales a las ms densas.
Cuadro 4. Biomasa y contenido de nutrimentos en la parte area de E. grandis y E .saligna de 3.5 aos de edad, cultivados en dos densidades de siembra (tomado de Reis y Barros 1990). Especie E. grandis E. saligna Poblacin rboles ha-1 5000 1667 5000 1667 Biomasa t ha-1 78 43 66 50 N 306 203 187 258 P 11 8 10 3 K kg ha-1 69 51 97 81 Ca 71 46 63 60 Mg 23 17 21 25

En suelos de baja fertilidad del Brasil (Oxisoles) con el aumento de la demanda de madera y mtodos ms intensivos de manejo de las plantaciones (mecanizacin del suelo, aumento de la densidad de plantacin, fertilizacin y reduccin de la edad de corte), se nota que a pesar de la aplicacin de fertilizantes minerales, las cantidades que se adicionan son muy inferiores a las que salen de la plantacin, lo que lleva a una reduccin de la productividad forestal en funcin de un agotamiento gradual del suelo. Al estudiar la cantidad de nutrimentos exportados como madera de E. grandis de 7 aos de edad en Brasil, Haag (1983) menciona que el total exportado del total absorbido es alto, siendo el macro elemento Mg el que ms sale del sistema y en orden decreciente P > Ca > K > S > N. En cantidad total exportada, el Ca fue el que ms sali del sistema y en orden decreciente N > K > S > Mg > P. Dentro de los micronutrimentos, el Mo es el elemento que ms se exporta del total absorbido, aunque los ms exportados siguen el orden decreciente Mn > Fe > B > Cu > Zn > Mo (Cuadro 5).
Cuadro 5. Cantidad de nutrimentos absorbidos y porcentaje de extraccin exportado como madera de E. grandis de 7 aos de edad considerando una poblacin de 1500 rboles ha-1 y un volumen con corteza de 355.44 m3 ha-1 (tomado de Haag 1983). Nutrimento N P K Ca Mg S B Cu Fe Mn Mo Zn g planta-1 260 20 177 387 85 106 mg/planta 884 538 2618 12135 7 259 kg ha-1 390 31 266 580 128 159 g/ha 1326 808 3927 18203 10 388 % del total 72.0 86.9 31.2 86.4 92.9 81.2 % del total 81.6 84.9 64.5 84.8 91.4 87.5

271 Los factores que conducen a que una especie absorba mayor o menor cantidad de nutrimentos son complejos. Se puede decir que una especie que absorbe mayor cantidad de nutrimentos por unidad de biomasa producida de otra que absorbe una cantidad menor, as se puede decir que E. saligna y E. citriodora son ms exigentes en N, P y K que E. grandis (Cuadro 6) y que E. citriodora es particularmente exigente en K. Tambin podra decirse que E. cleziana es la especie menos exigente en nutrimentos, a excepcin del Mg, para el cual no difiere de las dems especies. Si se considera la absorcin media anual, se verifica que para N, los valores varan de 83 kg ao-1 para E. cleziana, hasta 164 kg ao-1 para E. grandis y que para P estos valores son de 2.6 y 6.7 kg ao-1 respectivamente.
Cuadro 6. Cantidad de nutrimentos por cantidad de biomasa de la parte area de varias especies de eucalipto de 8 aos de edad (tomado de Reis y Barros 1990). Biomasa t ha-1 448.3 291.3 231.5 325.1 Nutrimentos K kg t-1 biomasa 1.68 1.82 0.91 2.43 Total de nutrimentos kg ha-1 3240 2249 1303 2627

Especie E. grandis E. saligna E. cleziana E .citriodora

N 2.92 3.19 2.87 3.19

P 0.12 0.16 0.09 0.14

Ca 1.73 1.76 1.00 1.57

Mg 0.77 0.78 0.76 0.75

Normalmente, la tasa de absorcin es mayor en las edades ms jvenes de la plantacin con un mximo que coincide con la mayor tasa de productividad. Para E. grandis, la tasa mxima de acmulo de biomasa y de absorcin de algunos nutrimentos ocurre a la edad de 48 meses; a partir de esta edad se reduce la tasa de acmulo (Cuadro 7).
Cuadro 7. Tasa media de acumulo de biomasa total (parte area y races) y absorcin de nutrimentos en plantaciones de E. grandis de varias edades (tomado de Reis y Barros 1990). Edad Meses 12 24 36 48 60 72 Biomasa t ha-1 9.6 17.3 17.7 22.5 18.4 16.1 Nutrimentos K kg ha-1ao-1 52 67 65 52 43 35

N 85 117 105 81 70 61

P 6 8 7 6 5 4

Ca 36 40 39 38 31 27

Mg 11 14 14 13 11 10

La distribucin de la biomasa y de los nutrimentos en los diferentes componentes de la planta es de mucha importancia en la determinacin de la edad de corta y del componente del rbol a ser extrado, de manera que se pueda minimizar la exportacin de nutrimentos. Este tipo de estudios puede llevarse a cabo en plantaciones de diferente edad aunque los datos que as se obtienen provienen de plantaciones con suelos diferentes y a menudo de diferente densidad de plantacin, lo que puede conducir a variaciones inesperadas de resultados como por ejemplo una menor cantidad de biomasa a mayores edades. En Brasil, la exploracin forestal consiste en retirar del terreno solamente el tronco (madera y corteza) dejando entonces en el terreno la copa (hojas y ramas) y las races. En plantaciones jvenes la contribucin de la biomasa de la copa es elevada y debido a

272 que la concentracin de nutrimentos en las hojas tambin es ms alta (ms del 50% de los nutrimentos se encuentran en la parte area), la contribucin de nutrimentos de esta fraccin es considerable.

5. Reciclaje de nutrimentos
Segn Reis y Barros (1990), los primeros estudios sobre el reciclaje de nutrimentos en plantaciones de eucaliptos se inician en Australia en 1977 y en Brasil en 1976 y este depende de los estadios nutricionales de las plantaciones, a saber: ? antes de que se cierre la copa, el reciclaje se caracteriza por una demanda elevada de nutrimentos para la formacin de la copa sin que haya retorno por cada de hojas; en esta fase se esperan las mejores respuestas a la fertilizacin dado que las necesidades nutricionales de los rboles dependen de la disponibilidad de nutrimentos; despus del cierre de la copa, cuando son ms importantes los ciclos biogeoqumicos y bioqumicos, pues en esta etapa domina la descomposicin de material orgnico depositado en el suelo y ocurre una redistribucin interna de los nutrimentos; en este estadio puede ocurrir algo de inmovilizacin biolgica de P y N, lo cual puede causar una deficiencia de estos nutrimentos en el estadio tres. Este estadio puede no alcanzarse en plenitud en suelos muy pobres, en otras palabras que solamente una porcin muy pequea de las necesidades nutricionales de la planta sean satisfechas por el reciclaje biogeoqumico. A menudo, puede observarse una merma en crecimiento de eucalipto a los tres o cuatro aos despus de la siembra, proceso que se reinicia al quinto o al sexto ao cuando se liberan los nutrimentos anteriormente inmovilizados en los residuos en plantaciones previamente fertilizadas.

En el caso de Brasil, se encontr que una plantacin adulta de eucalipto es capaz de depositar anualmente sobre el suelo cantidades importantes de residuos mientras que sus races son capaces de extraer grandes cantidades de nutrimentos del subsuelo, favoreciendo as su reciclaje. En un estudio con plantaciones de E. citriodora de 24 aos de edad, Haag (1983) encontr que la cantidad de nutrimentos asociada al mantillo de dicha plantacin fue de 212 kg N ha-1, 8.91 de P, 31.4 de K, 161.0 de Ca, 33.0 de Mg, 32.7 de S, 0.6 de B, 0.2 de Cu 25.2 de Fe, 14.7 de Mn y 0.9 de Zn, en un total de 2.87 y 17.11 t ha-1 de mantillo en la capa superior e inferior, respectivamente. Dedecek et al. (2001) mencionan que la cantidad de residuos recolectados antes de la cosecha en plantaciones de E. grandis de doce aos sobre un Oxisol arenoso, fue de 19.8 t ha-1, valor que se redujo a 2.64 t ha-1 una vez efectuada la cosecha y la nueva plantacin; en otra plantacin de 7 aos los valores fueron de31.3 y 7.6 t ha-1, antes y despus de la cosecha, en un Oxisol de textura media. La quema reduce en casi tres veces la cantidad de residuos orgnicos en plantaciones de E. pilularis de 6 aos y elev la prdida de Ca y Mg casi en 38 y 15 kg ha-1 respectivamente, ya que el proceso de conveccin de los vientos retira la ceniza del lugar de la quema. En un trabajo de quema controlada en plantaciones mixtas, E. paucifora, E. dives y E. delegantensis se encontraron los siguientes rangos de prdida en kg ha-1 74 a 109 de N, 1.96 a 3.04 de P, 12.1 a 21 de K, 18.7 a 27.7 de Ca y 4.9 a 9.7 de Mg (Reis y Barros 1990). En plantaciones de eucalipto de 7 aos de edad en Oxisoles de Brasil, se encontr que cuando los residuos de cosecha se queman o se retiran del ecosistema,

273 ocurren variaciones grandes en la temperatura y contenido de humedad de suelo (2-5 cm de profundidad), en contraposicin a lo que ocurre cuando se dejan sobre el suelo. La remocin de los residuos tambin caus un efecto adverso sobre el crecimiento de las plntulas hasta los 15 meses despus del trasplante; en general, la corta y no remocin de los residuos de cosecha tienen un efecto positivo sobre el crecimiento, mientras que la quema de los residuos estimula an ms el crecimiento debido a la liberacin rpida de los nutrimentos en los tejidos quemados. En este tipo de plantaciones, se depositan 7.7 t ha-1 (59% hojas y 41% ramas), cantidad que contribuye con 42 kg N ha-1, 2.3 de P, 20 de K, 47 de Ca y 14 de Mg, adicin que ocurre en un 50% en los primeros 10 meses y llega alcanzar valores del 80% despus de 23 meses (Gonalvez et al. 1998). Bellote et al. (2001) encontraron que en plantaciones de 7 y 12 aos de E. grandis creciendo en Oxisoles de Brasil, del total de la biomasa, las hojas representan el 9%, las ramas el 7% y el tronco el 83%, mientras que el 37% del total de nutrimentos absorbidos se encuentra en la hojas, el 10% en las ramas y el 53% en el tronco; adems, se encontr que la albura en las plantaciones de 7 aos es mayor que el duramen, mientas que a la edad de 12 aos los contenidos de ambos componentes de la madera son similares y representan el 86% de la biomasa area total. Los autores consideran que del total de la biomasa el 92% se encuentra en el tronco y que de un total de 302 t ha-1 cosechada, se exportan 296 t ha-1 o su equivalente de 277 t ha-1 como madera comercial, lo que implica que la remocin de nutrimentos del suelo debe ser repuesta con la adicin de fertilizantes. Debido a que la mayora de los nutrimentos que se salen del ecosistema se exportan como madera, se ha analizado la composicin nutricional de las fracciones del tronco. As, se encontr que el mayor incremento en nutrimentos en el tronco ocurre entre los 3 y los 5 aos de edad (223%), mientras que entre los 5 y los 7 aos el incremento fue del 20%, lo que se atribuye a la competencia por nutrimentos entre rboles (da Silva et al. 2001). Los mismos autores, mencionan que en el tronco de los rboles los contenidos de Ca, K y P aumentan hasta el quinto ao, con un incremento mayor entre el quinto y el stimo ao, mientras que el contenido de N se estabiliza al quinto ao, y el de Mg decrece despus de esta edad. Aunque a estas edades la corteza (floema funcional) representa el 7.5% del tronco, esta fraccin acumula ms N, P, K, Ca y Mg que las ramas y el duramen; el Ca acumulado en la corteza es mayor que el estimado en la albura, hecho atribuible a que es un constituyente de las paredes celulares. En el caso del N y el Mg, a pesar de que la biomasa aumenta, la cantidad encontrada se estabiliza despus del quinto ao, reflejando la movilidad de estos elementos va floema y su translocacin hacia el duramen (Cuadro 8). Sin embargo (Costa 1990), las especies de eucalipto extraen diferentes cantidades de nutrimentos y los acumulan de manera diferente en los tejidos del rbol (Cuadro 9).

274
Cuadro 8. Nutrimentos acumulados y biomasa de los componentes del tronco de rboles de E. grandis en plantaciones sobre Oxisoles de Brasil de 3, 5 y 7 aos de edad (tomado de da Silva et al. 2001) Edad (aos) 3 Componente de la biomasa Tronco Corteza Albura Duramen Tronco Corteza Albura Duramen Tronco Corteza Albura Duramen Nutrimentos acumulados (g) P K Ca 5.50 43.90 44.90 2.26 11.81 33.07 3.20 32.00 11.80 0.0007 0.018 0.02 10.60 56.00 87.00 4.10 17.18 64.15 6.00 36.00 11.70 0.58 2.8 11.17 18.40 67.10 107.90 8.61 20.48 77.14 9.20 43.40 14.40 0.59 3.22 13.34 Biomasa (kg) 39 4 36 51 89 7 52 29954 107 8 60 38559

N 44.5 14.5 30.3 0.04 78.50 23.42 38.40 16.65 78.10 21.22 41.30 125.61

Mg 11.70 6.27 5.40 0.007 28.50 13.77 10.80 3.91 23.20 12.08 7.80 3.29

Cuadro 9. Cantidad de nutrimentos en los diferentes tejidos de rboles de Eucalyptus saligna y E. citriodora de siete aos de edad, despus del segundo corte (tomado de Costa 1990). Parte del rbol Hojas Madera Corteza Ramas N Especie E. saligna E. citriodora E. saligna E. citriodora E. saligna E. citriodora E. saligna E. citriodora 36.5 51.8 80.4 80.8 38.7 58.6 19.9 20.1 3.9 3.7 11.7 10.0 10.9 7.4 2.8 1.9 kg ha-1 27.3 17.3 47.2 13.2 51.0 35.0 92.9 221.4 73.8 155.2 126.9 221.6 18.3 21.2 21.4 20.0 6.5 3.6 11.7 30.9 26.2 45.7 12.7 12.9 P K Ca Mg Biomasa seca 2174 3078 73500 100400 9690 25550 6319 6387

Un estudio realizado por Silva et al (1983), citados por Spangenberg y Flster (2002), en suelos pobres de la regin de Cerrado en Brasil describe los contenidos de Ca en la corteza de cinco especies de eucalipto de 10 aos de edad. Los mismos variaron desde 30 kg ha-1 (E. propinqua), hasta 53 kg ha-1 (E. robusta), 70 kg ha-1 (E. dunnii) y 71 kg ha-1 (E. grandis), hasta 102 kg ha-1 (E. saligna). Entre estas especies, E. grandis y E. saligna mostraron la mayor produccin de biomasa (incremento medio anual de 18 t ha1 ) y E. grandis la mayor acumulacin de nutrimentos. Mediante la implementacin de plantaciones mixtas, combinando especies fijadoras de N con especies que no son capaces de fijarlo, Mackensen (1999) menciona la bondad de la combinacin de E. deglupta y A. mangium, y el uso de los residuos de esta ltima en forma de mulch o ceniza. A pesar de lo recomendable que es dejar la corteza de los rboles cortados en el sitio, donde sirve como mulch, cubre el suelo, reduce la erosin y ayuda a mantener la humedad del suelo, esta resulta ser una prctica de alta dificultad tcnica en eucalipto (Spangenberg y Flster 2002)

275 Ante la pregunta de cmo el eucalipto suele lograr grandes crecimientos a pesar de plantarse en suelos de baja fertilidad, de Paula (1996), cita a Attiwill (1980) quien menciona que cerca de la mitad del fsforo es suplida por el ciclo interno o bioqumico, a travs de un proceso efectivo de removilizacin de fsforo de las hojas senescentes. Cita igualmente a Baker y Attwill (1985), quienes tambin observaron ese aspecto. Ellos encontraron que para eucalipto, apenas el 4% de la demanda de N y el 10% de la demanda de P vienen de la reserva del suelo, el resto es suplido por el ciclo bioqumico. En contraste, los valores para pino rondan el 23% y el 34% respectivamente.

6. Niveles de deficiencia foliar

Para realizar el anlisis foliar de este gnero, se recomienda tomar la segunda hoja madura de color verde oscuro (las hojas ms jvenes son de color verde claro con un ligero tinte rojizo), excepto para E. deglupta especie en que se toma la tercera hoja, todas provenientes de rboles que no estn fructificando y de la parte inferior de la cuarta a sexta rama del rbol, en forma descendente (Brunck 1987). En los Cuadros 10 y 11 se presentan los mbitos de deficiencia y adecuados de nutrimentos a nivel foliar para varias especies de eucalipto de acuerdo con Dell et al. (2001) y Boardman et al. (1997). Se observa que los mbitos de concentracin foliar son ligeramente diferentes entre 9 especies, lo suficiente para manejar la fertilizacin de cada una de ellas de manera diferenciada. Para todas las especies comparadas, el orden de concentracin foliar sigue el orden N > Ca > K > Mg = Na = Cl > P >> B > Zn > Cu.
Cuadro 10. mbitos de concentracin adecuada en la hoja madura ms joven de rboles de E. globulus, E. grandis, E. urophylla y E. urograndis (tomado de Dell et al.2001). E grandis E. urophylla Deficiente Adecuado Deficiente Adecuado mg g-1 materia seca N 10-17 19-27 5-15 18-34 <11 15-30 P 0.7-1.0 1.3-2.7 0.2-0.9 1-3 0.5-0.9 1.2-3.1 K 3-7 8-15 3-5 6-18 2-5 6-16 Ca ?<1 3-17 <1 3-8 ?<1 3-15 Mg ?<0.8 1-7 0.3-0.7 1-3 ?<0.8 1.7-6.4 S <1.2 1.3-2.2 <1 1.5-3.0 ?<1 1-3 mg kg-1 materia seca Fe 8-10* 25-700 10-14 25-130 ?<20 25-100 Zn 8-11 15-50 5-9 15-50 9-12 16-47 Mn 2-19 40-2000 ?<15 60-2300 ?<15 130-4000 Cu 0.5-2.0 3-24 0.4-1.5 2-11 0.8-1.5 3-19 B 4-10 14-38 5-8 15-27 4-12 16-69 ? Significa que debe hacerse ms investigacin para definir este valor * <20 en suelos calcreos Elemento E. globulus Deficiente Adecuado E. urograndis Deficiente Adecuado 8-13 0.8-1.0 2-6 0.2-0.4 18-29 1.2-2.6 9-15 2.1-7.5 1.1-3.6 1.2-2.9 40-100 13-29 130-2300 3.5-13.4 13-30

8-12

276
Cuadro 11. mbitos de concentracin adecuada en la hoja madura ms joven de rboles de E. camaldulensis y E. saligna (tomado de Boardman et al.1997). Nutrimento N (%) P (%) K (%) S (%) Ca (%) Mg (%) Na (%) Cl (%) Cu (mg kg-1) Zn (mg kg-1) Mn (mg kg-1) Fe (mg kg-1) Al (mg kg-1) B (mg kg-1) E. camaldulensis 1.46-2.10 0.18-0.22 0.6-0.8 0.11-0.16 0.50-1.01 0.17-0.37 0.22-0.36 0.17-0.46 3-5 13-41 190-600 110-170 120-260 144-200 E. saligna 0.90-2.10 0.08-0.20 0.85-1.50 0.14-0.20 0.3-1.0 0.20-0.40 0.16 0.10-0.45 4-7 16-30 100-800 70-86 90-200 25-45

7. Sntomas de deficiencia foliar

La falta o exceso de uno o ms nutrimentos producen anormalidades visibles en las plantas (clorosis, muerte de tejidos y reduccin del crecimiento). Estos sntomas son especficos para cada nutrimento y una vez que se presentan, el crecimiento de las plantas ya est comprometido. Cuando el elemento es mvil (N, K, Mg, P) los sntomas se manifiestan en los tejidos ms viejos; mientras que si los elementos son poco mviles (Ca, B, Zn, Fe, Mn) los sntomas se manifiestan primeramente en las hojas y brotes ms nuevos (Figura 1). En el campo es importante estudiar la distribucin y la simetra de los sntomas en la planta; esto con el propsito de diferenciar si los sntomas son por plagas o intoxicaciones con productos qumicos. En la Figura 2 se presentan fotografas de los sntomas de deficiencias nutricionales en especies de eucalipto cultivadas en Brasil (Silveira et al. 2001). Aunque las especies a que hace referencia este texto son diferentes en algunos casos, se considera que la informacin puede servir como una gua para el diagnstico nutricional de este gnero.

277

Tejido a muestrear

Hojas expandiendo

Hojas jvenes expandidas

Hojas viejas

Figura 1. Diagrama ilustrativo de la posicin de los retoos y la apariencia de los sntomas de deficiencia nutricional en eucalipto (tomado de Dell et al. 2001).

278
Figura 2. Sntomas de deficie4ncias de algunos nutrimentos en Eucalipto (tomado de Silveira et al (2001).

Nutri Mento

Sntomas
Inicialmente las hojas viejas presentan una coloracin verde clara que se va tornando amarillenta y con pequeos puntos rojizos a lo largo de la lmina. Posteriormente los puntos cubren todo la lmina tornndose la hoja completamente rojiza.

Foto

Los sntomas de deficiencias de fsforo en E. grandis x E. urophylla se inician con una coloracin verde oscura, tornndose rosada en la parte prxima a las nervaduras y con puntuaciones oscuras a lo largo de la lmina. En un estado final las puntuaciones se tornan necrticas

En E. pilularis inicialmente las hojas presentan una clorosis, seguida de una necrosis del borde de las hojas, la clorosis (rojiza) progresa de los bordes hacia el centro de la hoja. En la fase final muchas veces ocurre secamiento de la punta de las hojas.

En E. grandis x E. urophylla las hojas nuevas se deforman seguidas de un enrollamiento de las mismas. Algunas veces puede ocurrir muerte de las yemas apicales y en estados avanzados puede ocurrir secamiento de los brotes.

Ca

Mg

Las hojas ms viejas presentan manchas amarillas con las nervaduras verdes. Luego las manchas se tornan color marrn de tamao y contornos variables pudiendo tambin ocurrir clorosis intervenales.

279
Las hojas nuevas en E. urophylla se tornan amarillas de forma uniforme.

En E. grandis las hojas nuevas presentan clorosis intervenal con apariencia de un retculo fino.

Fe

En E grandis las hojas nuevas se tornan lanceoladas, angostas y pequeas. En la regin apical ocurre una alta brotacin de yemas con posterior prdida de dominancia. Con esta condicin los rboles crecen menos

Zn

En E. grandis ocurre alta brotacin y prdida de dominancia causada por la muerte de yema apical. Las hojas nuevas presentan una intensa clorosis marginal seguida de secamiento de los mrgenes. Las nervaduras se tornan extremadamente realzadas con posterior necrosis. En estados avanzados se observa muerte de puntas de ramas con muerte descendente y alta brotacin de yemas laterales y bifurcacin del tronco.

Mn

Las hojas nuevas presentan clorosis intervenales con apariencia de un retculo grueso, o sea las nervaduras y reas adyacentes se tornan verde oscuro y el resto de la lmina foliar permanece verde claro.

280

8. Fertilizacin en vivero
Las semillas de eucalipto son pequeas, por lo que se germinan en un sustrato esterilizado de arena o una mezcla 1:1 de arena con suelo frtil, sin la aplicacin de fertilizante. Las plantas se mantienen en los germinadores hasta que alcancen el tamao de repique; en el caso de E. saligna las plantas tardan de 10 a 20 das para germinar y el tamao de trasplante a bolsa se realiza cuando tienen 4 hojas verdaderas mientras que en el caso de E. camaldulensis las plantas tardan de 5 a 12 das para germinar y el trasplante se realiza con 2 hojas verdaderas (Martnez 1990; CATIE 1991). Adjoud y Halli (2000) mencionan que el gnero Eucalipto es uno de los pocos rboles maderables que forma ectomicorrizas, por lo que se acostumbra hacer inoculaciones a nivel de vivero para mejorar la sobrevivencia y el desarrollo de las plntulas en sus fases de crecimiento temprano (Trappe 1997). La inoculacin se realiza a partir de micelio vegetativo y por medio de esporas colectadas en el campo (Xianheng et al. 1998), de manera que los rboles lleven la micorriza al campo. Las plantitas se trasladan a bolsas de 10 x 20 cm con agujeros y llenas de una mezcla de arena, suelo frtil y un componente orgnico como compost, aserrn de madera o granza de arroz, en una proporcin 1:1:1 (Martnez 1990; CATIE 1991). Si se desea un manejo preciso de la nutricin, al preparar el sustrato se pueden adicionar algunos nutrimentos necesarios en sta fase de crecimiento. Segn sea la limitante del sustrato se puede utilizar en g m-3 300 a 500 de P2O5; 3 a 6 de B; 1 a 2 de Cu; 15 a 40 de Mn y Fe; y 15 a 25 de Zn y enmiendas como calcita o dolomita (Silveira et al. 2001). Martnez (1990) y CATIE (1991) mencionan que cuando se utiliza en los sustratos suelo pobre, es aconsejable mezclarlo con un fertilizante como 15-15-15 (N-P-K) a razn de 25 kg m-3; sin embargo, debido a los altos riesgos de dao qumico a las plntulas, no se recomienda aplicar fertilizante bajo el sistema radical, sino aplicar de 8 g m-2 de era o bancal de la frmula 15-38-10 disuelto en agua, despus de la sexta semana (Cannon 1983). Un mes antes del trasplante se recomienda eliminar la fertilizacin con el propsito de lograr endurecimiento y lignificacin, de tal forma que las plantas no sufran mucho estrs en las primeras semanas posteriores al transplante (Cannon 1983). Para mejorar el crecimiento de las plntulas en Andisoles en Colombia, Vlez (1981) realiz una serie de ensayos de fertilizacin en viveros de E. grandis, encontrando que la adicin conjunta de 40 g m-2 de urea con 400 g m-2 de calfos caus la mejor respuesta, sin que la adicin de K tuviera ningn efecto positivo adicional. En esta fase (Silveira et al. 2001), las deficiencias nutricionales son poco comunes y los principales problemas se deben a toxicidades y desequilibrios nutricionales, principalmente de boro y manganeso, causadas por malas dosificaciones y manejo del sustrato. En el caso de deficiencias, estas pueden corregirse con aplicaciones de fertilizante foliar, basndose en valores establecidos de concentracin foliar (Cuadro 12), ya que la duracin de sta etapa es corta. En el caso de toxicidades, si bien se pueden detectar con el anlisis foliar o las sintomatologas observadas, su correccin es ms compleja, ya que se debe revisar la estrategia de fertilizacin y materias primas del sustrato para evitar futuras intoxicaciones.

281
Cuadro 12. mbitos de concentracin adecuado en la hoja ms joven madura de plntulas de E. camaldulensis, E. saligna y E. globulus en vivero (tomado de Boardman et al. 1997). Nutrimento (unidades) N (%) P (%) K (%) S (%) Ca (%) Mg (%) Na (%) Cl (%) Cu (mg kg-1) Zn (mg kg-1) Mn (mg kg-1) Fe (mg kg-1) Al (mg kg-1) B (mg kg-1) E. camaldulensis 1.4-1.8 0.1-0.14 0.6-1.0 0.1-0.14 0.5-1.2 0.18-0.25 0.1-0.43 0.1-0.4 3-5 16-41 80-500 84-170 30-250 20-120 E. globulus 2.0-2.8 0.14-0.26 0.8-1.2 0.15-0.20 0.4-1.3 0.10-0.22 0.1-0.4 0.33 4-24 15-50 100-2000 30-700 30-100 12-50 E. saligna 2.9 0.2 1.1 nd 0.6 nd nd nd nd nd nd nd nd nd

La respuesta del eucalipto a la aplicacin de N en la fase de vivero depende de la fuente de fertilizante empleada. En trminos de acumulacin de biomasa y nivel de toxicidad del fertilizante aplicado, Shedley et al (1995) obtuvieron la mejor respuesta a la adicin de sulfato de amonio y la menor respuesta a la adicin de nitrato de calcio o nitrato de amonio. Estos mismos autores sugieren rangos de concentracin para interpretar la condicin de las plantas en funcin del tipo de fertilizante utilizado (Cuadro 13).
Cuadro 13. mbitos de concentracin de N total en la hoja abierta ms joven de plntulas de E. globulus cultivados en vivero con tres fuentes de N (tomado de Shedley et al. 1995). Nivel Severamente deficiente Deficiente Adecuado Txico (NH4)2SO4 <1.4 1.5-2.8 2.9-4.7 >4.7 NH4NO3 Concentracin foliar de N (%) <1.4 1.5-2.5 2.6-4.3 >4.3 Ca(NO3)2 <1.4 1.5-2.3 2.4-3.3 >3.3

Barros y Novais (1990), recomiendan aplicar, en la fase de vivero, cantidades de nitrgeno en dosis de entre 50 y 150 g m-3 de sustrato, iniciando por la menor dosis, y de ser necesario, aplicar el resto de modo fraccionado, pudiendo observarse respuestas positivas y generalizadas. Para el fsforo, recomiendan aplicar 200 a 300 g P m-3 de sustrato, utilizando una fuente soluble preferentemente, ya que su disponibilidad natural es muy baja, y puede observarse respuestas generalizadas y de gran magnitud. Para el caso del K, recomiendan elevar la concentracin en el sustrato hasta 30 ppm, para el S recomiendan la aplicacin de 20 a 40 g m-3 de sustrato. En cuanto al uso de enmiendas, recomiendan su uso con el objetivo tanto de corregir la acidez como de adicionar Ca y/o Mg. As, recomiendan aplicarlas para elevar el contenido de Ca+2 hasta 0.20 a 0.40 cmol (+) 100g-1, y de Mg+2, hasta 0,05 a 0,10 cmol (+) 100g-1. En el caso de los micronutrimentos, anotan que generalmente, el B y el Zn son los que ms frecuentemente pueden ser limitantes para las plntulas, y que la sintomatologa visual de deficiencias en las plntulas, es un aspecto importante para direccionar la necesidad de fertilizacin con micronutrimentos.

282

9. Fertilizacin al trasplante
Resumiendo lo encontrado por varios autores, Ward et al. (1985), mencionan que en esta etapa de crecimiento y hasta el cierre de copa de la plantacin, la respuesta del eucalipto a la adicin a de N ocurre en muchas partes del mundo, la respuesta a la adicin de P es rara y a K limitada, La respuesta a la adicin de micronutrimentos es aun ms limitada, aunque se menciona que ocurre a la adicin de Mg y Fe en suelos alcalinos y calcreos, al B en el este y centro de frica y Andisoles y Oxisoles de Suramrica. Silveira et al.(2001) indican que en Brasil la fertilizacin al trasplante consiste en la aplicacin de P, Cu, Zn, N y K; en Amrica Central (CATIE 1991; Martnez 1990) se utiliza una fuente de fertilizantes con N, P y en Colombia (Cannon 1983) una base de N, P, K y B. Estudios realizados en Australia (Judd et al. 1996) demuestran que la fertilizacin inicial del eucalipto debe completarse antes de los 9 meses despus del trasplante, con adiciones de fertilizante cada 12 meses y no despus del tercer ao. Con una fertilizacin al trasplante se obtienen altas tasas de sobrevivencia y crecimiento rpido en altura, lo que permite un control temprano de malezas y un mayor crecimiento diamtrico y de volumen de madera. La experiencia en Amrica Central indica que las mejores respuestas a la fertilizacin se obtienen aplicando entre 40 y 60 g por planta de frmulas completa (12-24-12; 10-30-10) al momento del transplante, lo que equivale a aplicar entre 6 a 24 g por planta de N y 8 g por planta de P. Actualmente, las cantidades de fertilizante aplicadas en plantaciones de ciclo corto varan segn el tipo de suelo, la especie y la produccin objetivo. En Brasil distribuyen de 200 a 400 kg ha-1 de superfosfato y 100 kg ha-1 N:P:K 25:0:25 cuando las plantaciones llegan a su cuarto ciclo. Para siembras nuevas, luego de pasturas o vegetacin secundaria, se utiliza slo un NPK al fondo del hueco (Spangenberg y Flster 2002). En las Sabanas Orientales de Venezuela, Morales y Ortega (1980) midieron el efecto de aplicar al trasplante fosforita y las frmulas 12-12-17-2 y 12-12-6 en dosis de 0, 100, 150 y 200 g por planta sobre el crecimiento de E. grandis; los autores concluyeron que las mejores respuestas en productividad se obtuvieron con la aplicacin de 100 g por planta del fertilizante fosforita y que en esta localidad no es aconsejable intentar producir la especie sin aplicar fertilizante. Similares resultados encontr Cannon (1983) en Andepts en Colombia en cuyo caso los mejores resultados en crecimiento se obtuvieron con la aplicacin de 100 g por planta de 10-30-10, con incrementos en 15 veces del volumen con respecto al testigo. Cannon (1983), tambin menciona que la aplicacin de 5 g por rbol de B despus de un ao presenta mayores alturas que el testigo, aunque recomienda un seguimiento a la aplicacin de este elemento ya que fcilmente puede incurrirse en problemas de toxicidad.

10. Fertilizacin de mantenimiento de la plantacin

El efecto de la fertilizacin al trasplante ocurre casi inmediatamente despus de su aplicacin y disminuye hasta el cuarto ao despus de la misma (Martnez 1990); por lo tanto, la duracin del efecto benfico de este tratamiento es corta y depende del nutrimento y del nmero de aplicaciones que se realicen. Debido a esta situacin, en Brasil se recomienda continuar con una fertilizacin entre los 30 y 90 das y otra a los 6

283 o 9 meses despus, con el propsito de proporcionar nutrimentos de alta movilidad en el suelo como el N, K y B (Silveira et al. 2001). La adicin de fertilizantes a un suelo pobre con ms de un nutrimento, resulta en un incremento del crecimiento y una mayor absorcin de todos los nutrimentos por parte de la planta y no solo de los que se aplicaron. Por ejemplo, la aplicacin de una tonelada de fosfato en una plantacin de E. grandis, aument la absorcin de P en un 131% y la de Ca en un 100%. La absorcin de K y Mg aument en un 24 y 25% respectivamente, elementos que en otra regin aumentaron en un 122 y un 98% respectivamente con la aplicacin del mismo tratamiento (Reis y Barros 1990). La recomendacin de adicionar N al trasplante, depende del contenido de materia orgnica del suelo (0-20 cm de profundidad); Gonalvez et al. (1995) sugieren aplicar 60, 40 y 20 kg ha-1 de N cuando los contenidos de materia orgnica oscilan ente 0-15, 16-40 ms de 40 g dm-3, respectivamente; tambin recomiendan adicionar entre 30 y 40 % en una primera ocasin y entre 60 y 70 % en otras segunda oportunidad. En Colombia, Kane et al.(1992), despus de realizar investigaciones por tres aos con fertilizantes NPK en suelos volcnicos, concluyeron que la mejor dosis de N, P y K para fertilizaciones posteriores al trasplante consisten en adicionar 150, 40 y 30 kg ha-1 ao-1, respectivamente. El eucalipto responde a la aplicacin de K en suelos con contenidos de 0.2 a 1.0 mmol K dm-3 y no existe respuesta en suelos con contenidos mayores. Cuando se presentan respuestas, estas se dan con una estrecha relacin Ca:Mg (< 1 unidad) o por los elevados valores de Ca + Mg en el suelo (> 8 mmol K dm-3). En el Cuadro 14 se presentan recomendaciones de aplicacin de K en funcin del contenido de este nutrimento en el suelo (Silveira y Malavolta 2000).
Cuadro 14. Recomendaciones de fertilizacin potsica en Eucalipto de acuerdo al contenido de potasio en el suelo (0-20 cm) (tomado de Silveira y Malavolta 2000) Meses despus de la siembra 2-3 6-9 12-18 Total aplicado K intercambiable (mmol dm-3) 0-0.1 1.0-1.5 >1.5 K2O (kg ha-1) 20-30 20-30 20-30 30-45 20-30 60-75 120-150 40-60 20-30

Forma de aplicacin A la corona o en banda a 30 cm del rbol A la corona o en banda a 30 cm del rbol En banda entre hileras o en toda la superficie

Segn Morais (1999) citado por Silveira et al. (2001), la dosis de boro a aplicacin depende del tipo de suelo y vara entre 6 y 9 kg ha-1. La dosis total se debe distribuir de manera que el 30 % se adicione en la primera refertilizacin y 70 % en la segunda; tambin se recomienda elevar la dosis en un 25 a 30 % en suelos con dficit hdrico. Finalmente las fertilizaciones de correccin y mantenimiento se hacen posteriores a las llamadas re-fertilizaciones. Esta es una labor que se realiza entre los 12 y 18 meses y consiste en identificar aquellas plantas que tengan un bajo crecimiento para hacer diagnstico de su condicin nutricional (Silveira et al. 2001). Para el diagnstico se debe de reconocer si existen sntomas de deficiencia o toxicidad, hacer anlisis de suelos y anlisis foliares. El Cuadro 15, tomado de Barros y Novais (1990), muestra los valores crticos de establecimiento y mantenimiento de ciertos elementos para el crecimiento del eucalipto.

284
Cuadro 15. Valores de los niveles crticos (NC) de establecimiento y mantenimiento para fsforo, potasio, calcio y magnesio en el suelo para el crecimiento de eucalipto (tomado de Barros y Novais 1990) NC de mantenimiento Incremento medio anual (m3 ha-1ao-1) 10 20 30 40 50 4.1 6.1 30 0.3 0.07 4.3 6.2 45 0.45 0.10 4.3 6.3 60 0.60 0.13 4.4 6.4 75 0.60 0.16 4.5 6.5 90 0.80 0.19

Elemento P (mg kg-1) Suelo arcilloso Suelo franco a arenoso K(mg kg-1) Ca (cmol 100g-1) Mg (cmol 100g-1)

NC de establecimiento

Niveles adaptados

60 80 10 0.2 0.05

4 8 40 0.4 0.10

11. Respuesta a la fertilizacin de plantaciones de E. grandis

Esta especie de eucalipto se utiliza ampliamente en el Valle del Cauca, Colombia (principalmente Andisoles) y en las sabanas brasileras y venezolanas (principalmente Ultisoles y Oxisoles), regiones donde se ha generado la mayor parte de la informacin disponible en Amrica Latina, as como en grandes extensiones de terreno en frica y Australia. En general, las variables fsicas del suelo deben considerarse al momento de escoger los sitios para sembrar eucalipto, ya que en casos extremos pueden afectar negativamente el desarrollo radical de los rboles, ms que las propiedades qumicas del mismo; dentro de estas variables deben mencionarse la textura, la estructura, la disponibilidad de agua y la profundidad efectiva. Despus de 21 semanas de establecidas en el campo, las plntulas de E. grandis en suelos con densidad aparente superior a 1.2 g cm-3, tuvieron una altura promedio de 60.4 cm, mientras que cuando la densidad aparente fue de 1.4, 1.5, 1.6 1.8 g cm-3 las alturas promedio fueron 38.3, 25.0, 26.0 y 15.8 cm, respectivamente (Vlez 1981). Las plantaciones de E. grandis y sus hbridos son de las ms productivas del mundo tropical y subtropical, rendimientos que dependen de una fuerte absorcin y reciclaje de nutrimentos. Varios estudios mencionan que la especie responde a la adicin de P y puede mejorarse cuando adems se aplica N y con la adicin de fertilizante se han logrado incrementos de 25 y 98 m3 ha-1 en rotaciones de 10 aos en frica del Sur, de109 m3 ha-1 con la adicin a la siembra de 53 y 30 kg ha-1 despus de 6.5 aos en Brasil y de 142 m3 ha-1 a los 9.25 aos de aplicar el fertilizante y controlar malezas e insectos en Australia. La respuesta en crecimiento de Eucalyptus spp. a la fertilizacin con la aplicacin con N y P al inicio de la plantacin ha sido reportada en Australia, Brasil, Fiji, Marruecos, Colombia, Portugal y Sudfrica; por el contrario, la respuesta a la aplicacin de K es poco mencionada, excepto cuando el contenido del elemento en el suelo est por debajo del nivel crtico (Morales y Ortega 1980, Kane, Weight y Lambeth 1992). Desde el punto de vista de fertilidad de suelos, variables como el pH, el contenido de materia orgnica, el nivel de P disponible, el contenido total de N, los contenidos de Ca, Mg y K intercambiables medidas a una profundidad de 0-20 cm son las variables que en orden descendente se citan con mayor frecuencia afectando el crecimiento de este gnero en Ultisoles y Oxisoles (Gonalves, Dematt y Couto 1990).

285

Cromer et al. (1993a) mencionan que la respuesta al P se presenta principalmente en suelos viejos muy meteorizados, mientras que la respuesta al N ocurre en suelos relativamente recientes bajos en su contenido de materia orgnica. Los incrementos en biomasa de E. grandis se deben que los rboles aumentan su ndice de rea foliar, lo que les permite interceptar una mayor cantidad de la radiacin solar disponible; la ganancia en biomasa ocurre en construir ms follaje (mayor fijacin de carbono), a la forma en que el follaje se acomoda para interceptar la luz, as como la mejora de la eficiencia asimilatoria del follaje. Cuando los rboles estn deficientes de N, el efecto de la adicin de N se nota en el aumento de su biomasa foliar, si los rboles estn altos en N, el aumento en rea fotosinttica especfica es ms importante. Por el contrario, si los rboles estn deficientes de P los cambios en crecimiento se notan como una mejora en el efecto de asimilacin, mientras que los rboles altos en P mejoran su rea foliar especfica y su capacidad de asimilacin. En un ensayo en varias localidades al que se le adicionaron 1536 y 461 kg ha-1 de N y P en Paleudalfs de Australia, los autores encontraron respuestas altamente significativas y sustanciales con la aplicacin de estos elementos (Cuadro 16). Los autores (Cromer et al. 1993b) tambin encontraron que E. grandis crece rpidamente en sus estados iniciales, pero que este tipo de crecimiento solo ocurre cuando se suple los nutrimentos necesarios desde el suelo; una vez que cierra la copa, los incrementos en variables de crecimiento disminuyen, pero siempre son ms elevados en los rboles fertilizados que en los que no reciben fertilizacin.
Cuadro 16. Variables de productividad medidas en plantaciones de E. grandis de 3.12 aos con y sin aplicacin de fertilizante en Australia (adaptado de Cromer et al. 1993a). Tratamiento Sin Fertilizante Con Fertilizante Altura prom. rbol, m 5.81 14.45 rea basal, m2 ha-1 3.42 17.33 Incr. medio anual de vol., m3 ha-1 ao-1 6.1 34.2 Prod. primaria neta t ha-1 ao-1 7.63 27.1

La siembra de E. grandis en suelos pobres de Venezuela, no puede realizarse sin la adicin de fertilizantes, a pesar de las excelentes propiedades fsicas de los suelos; bajo estas condiciones no solo es necesario aplicar NPKB, sino tambin Zn. Morales y Ortega (1980) encontraron que de 4 tipos de fertilizante comparados, la frmula 12-12-17-2 caus el mejor crecimiento en dimetro y altura de los rboles, debido a la presencia de K y Mg, elementos que estaban en menores cantidades o ausente en los otros productos comparados (12-12-6 y fosforita); en este caso, la aplicacin de 100 g rbol-1 o su equivalente 137 kg ha-1, fue el tratamiento ms significativo en trminos econmicos y de crecimiento de la plantacin. En suelos similares de Brasil, se recomienda la aplicacin de 25 kg ha-1 de N, 72 kg ha-1 de P2O5 y 25 kg ha-1 de K2O (Gonalves, Dematt y Couto 1990). En general, se considera que esta especie no responde a dosis de P mayores a 100 kg ha-1 como fertilizante de alta solubilidad, cuando se aplica al voleo (rea total) o entre 1.0 y 1.5 ton como roca fosfrica adicionado al hoyo, y tampoco debe esperarse respuesta a la aplicacin al voleo de menos de 30 kg N ha-1. Por ejemplo la aplicacin de 120 kg ha-1 de NPK aporta 20 kg P y 18 de N, por lo que la respuesta esperada se deber ms a la adicin de P que a la de N. En contraste, la respuesta a la adicin de 500 kg de NPK ha-1, la cual aporta 83 kg de P y 75 kg de N se debe ms a la adicin de N (Kane, Weight y Lambeth 1992).

286 La respuesta del E. grandis a la fertilizacin con NPK y B en Andisoles de Colombia est ampliamente documentada (Cuadro 17), y se justifica sobre todo por requerirse pequeas cantidades de fertilizante (Ladrach 1980b). En general, bajo estas condiciones se recomienda aplicar entre 75 y 100 g rbol-1 de la frmula 10-30-10 o su equivalente, ms 20 g brax rbol-1 (Cannon 1981a), tambin puede recomendarse el fosfato diamnico ya que el K no es elemento crtico en este tipo de suelos (Ladrach 1986).
Cuadro 17. Efecto de la adicin de varios tipos de fertilizante sobre el volumen y la incidencia del secamiento de E. grandis en Andisoles de Colombia (tomado de Cannon 1981a). Volumen de madera (m3 parcelaIncidencia del secamiento* 1 ) Testigo 0.07 2.6abc 100 g calfos 0.11 3.2ab 100 g calfos + 5 g brax 0.18 2.0bc 50 g 10-30-10 0.24 4.1 50 g 10-30-10 + 5 g brax 0.39 2.5bc 5 g brax 0.19 1.4c *La evaluacin vara de 0 = sin secamiento hasta 5 = 4 5 rboles afectados parcela-1; los valores con el mismo tipo de letra no varan significativamente entre si al nivel del 95 %. Tratamiento

En el caso de Colombia, los suelos derivados de cenizas volcnicas presentan excelentes condiciones fsicas, pero baja fertilidad, particularmente de P y B. En este tipo de ecosistema se acostumbra aplicar 70 g rbol-1 de NPK (15-38-10) o de 60 g rbol-1 de fosfato diamnico (18-46-0) + 10 g de brax al inicio de la plantacin y otra fertilizacin cuando se nota un bajo crecimiento o vigor 1 o 2 aos despus de la primera aplicacin de fertilizante. El abonamiento a la siembra es necesario para obtener el crecimiento inicial mximo y la segunda aplicacin es necesaria para obtener el crecimiento mximo durante el turno de corta. La cantidad de N y P adicionada a la siembra proporciona cantidades bajas de estos elementos, las cuales tienen un efecto residual no mayor a 2 aos, mientras que el efecto residual de la segunda fertilizacin puede alcanzar hasta 4 aos, cuando se aplican 1000 kg ha-1 de la frmula 15-38-10 + 20 g brax por rbol, causando un incremento de volumen comercial de madera de 31 m3 ha-1 (Kane, Weight y Lambeth 1992). Los autores recomiendan aplicar una segunda aplicacin de fertilizante por hectrea (kg ha-1) de 150 N + 40 P + 30 K con 20 g por rbol de brax (aproximadamente 15 % B soluble en agua). En material seleccionado de E. grandis, Barros y Novais (1996) encontraron que un clon absorbi del suelo el doble de P que otro clon de la misma especie, produciendo el doble de biomasa de madera; la interaccin genotipo x absorcin de nutrimentos se basa principalmente en diferencias en el desarrollo del sistema radical, el cual presenta una mayor densidad de races en las especies (clones) ms eficientes. Para la misma especie, la respuesta en crecimiento de rboles entre 6-12 meses de edad a niveles crecientes de la frmula 10-30-10 caus incrementos de hasta un 300 % (Figura 3), con dosis entre 50150 g de fertilizante por planta dependiendo del sitio (Cannon 1984). Segn Ugalde y Vsquez (1995), E. grandis present incrementos significativos en dimetro y altura total hasta 9 meses despus de la aplicacin de 50 y 150 g por rbol de la frmula 10-3030 en Turrialba, Costa Rica, logrndose incrementos en volumen del 8 y del 18 % al final 6.5 aos con el tratamiento de 150 g de fertilizante 10-30-10 en las densidades de 5000 y 1250 rboles ha-1.

287

Figura 3. Respuesta en crecimiento de E. grandis a dosis crecientes de N-P-K en cinco Andisoles de los departamentos del Cauca y del Valle, Colombia (tomado de Cannon 1984).

12. Respuesta a la fertilizacin de plantaciones de E. deglupta

Varios estudios sobre calidad de sitio para esta especie mencionan que el mejor crecimiento de E. deglupta se da sobre suelos profundos (> 60 cm), con buen drenaje, texturas medias y fertilidad alta (Jadn 1972, Snchez 1994, Chavarra 1996). Los modelos de productividad de esta especie indican una correlacin positiva con los contenidos de Mg (entre 0.3 y 4.2 cmol(+) L-1) y Ca (entre 0.5 y 14.7 cmol(+) L-1). En general, altos contenidos de materia orgnica (> 5 %) y de arcilla (> 35 %) desfavorecen su desarrollo, probablemente porque se asocian con condiciones de mal drenaje (Snchez 1994).

13. Respuesta a la fertilizacin de plantaciones de E. saligna

Entre las diferentes especies de eucalipto, E. saligna es una de las preferidas para la siembra en regiones de clima tropical de laderas, debido a su rpido crecimiento. Sin embargo, la calidad de la madera, que tiende a partirse como otras especies de rpido crecimiento (Figura 4), la hace poco competitiva con E. deglupta, la cual se adapta mejor para la confeccin de postes de electricidad. Esta especie responde universalmente a la adicin de N, en suelos bajos en P a la combinacin de N y P, y raramente a la adicin de K como fertilizante. Ward et al. (2006) encontraron que la adicin de N (0 y 190 kg ha-1 como urea), P (0 y 120 kg ha-1 como superfosfato) y K (0 y 140 kg ha-1 como cloruro de potasio) a plantaciones de 3 a 9 semanas E. saligna en terrenos en recuperacin despus de extraccin de bauxita en Australia, caus incrementos en altura (0.58 m sobre el testigo) y dimetro (0.6 cm sobre el testigo) con solo adicionar N, mientras que la adicin de NP aument la altura en

288 otros 0.34 m y el dimetro en 0.3 cm; la aplicacin de K no tuvo ningn efecto sobre las variables de crecimiento.

Figura 4. Plantacin mixta de E. camaldulensis con caf (Coffea arabica) y efecto del secado de la madera en E. saligna en patio de aserradero, Juan Vias-Turrialba, Costa Rica.

14. Respuesta a la fertilizacin de plantaciones de E. camaldulensis

En suelos que presentan condiciones ptimas para el cultivo, E. camaldulensis se caracteriza por tener un crecimiento muy rpido, el cual presenta los mayores incrementos durante los primeros 7 o 10 aos (CATIE 1991). CATIE (1991) reporta en diferentes sitios de Amrica Central, incrementos de hasta 3.8 cm ao-1 en dimetro y 4 m ao-1 en altura para E. camaldulensis y Martnez (1990) reporta incrementos de 3.57 cm ao-1 en dimetro y 4.10 m ao-1 en altura para E. saligna. En Chile Bonomelli y Surez (1999) encontraron en un estudio de acumulacin de biomasa en zonas costeras, del valle central y la pre-cordillera, que de la siembra a los 12 meses el crecimiento es muy lento, seguido de un crecimiento medio hasta los 24 meses y un crecimiento ms acelerado a partir de ese momento; lo cual sugiere que a partir de los doce meses los requerimientos nutricionales seran mayores.

15. Respuesta a la fertilizacin de plantaciones de E. globulus

Con respecto a la acumulacin de biomasa y extraccin de nutrimentos, trabajos desarrollados en Chile (Figura 5) con E. globulus muestran que la biomasa total puede alcanzar valores cercanos a las 60 t ha-1 al tercer ao con un manejo y fertilizacin ptima (Pereira et al. 1989; citados por Bonomelli y Surez (1999). En Espaa, Gonzlez et al. (1985) determinaron que la extraccin total de nutrimentos de un rbol de 10 aos de edad de E. globulus fue de 1600, 300, 1660, 6370 y 780 g de N, P, K, Ca y Mg: los mismos autores estiman que una poblacin para madera de 500 rboles

289 despus de 10 aos extraen (madera y corteza) por hectrea aproximadamente de 24, 7, 30, 117, 15 kg ha-1 ao-1 de N, P, K, Ca y Mg. Caldern (1991) llev a cabo una investigacin en zonas costeras hmedas y andinas de Chile, comparando la adicin de rea con NPKB. El autor encontr que la rea produjo la mejor respuesta a la fertilizacin y una rentabilidad superior al 12% y que la mezcla de NPKB produjo el mayor incremento volumtrico y una rentabilidad mayor al 12%. Segn los datos de Gonzlez et al. (1985) en la madera y la corteza se concentra entre 30 y 45 % del total del N, P, K, Ca y Mg extrado por los rboles, mientras que el resto se reintegra al terreno al cosechar los rboles (Cuadros 18 y 19).

70000 Biomasa total (Kg/Ha) 60000 50000 40000 30000 20000 10000 0 0 6 12 18 24 30 36 Meses despus de plantacin. Precordillera Valle Central Costa

Figura 5. Acumulacin de biomasa en rboles fertilizados de E. globulus en tres sitios forestales de Chile (tomado de Bonomelli y Surez 1999). Cuadro 18. Contenido de nutrimentos en un rbol de E. globulus de 10 aos de edad (tomado de Gonzlez et al. 1985). Componente Madera Corteza Ramas gruesas Ramas delgadas Hojas y ramitas Total Contenido de nutrimentos (g) P K Ca 114 406 485 17 190 1898 131 596 2383 8 125 615 37 344 994 307 1661 6375

N 327 152 479 107 538 1603

Mg 193 109 302 65 112 781

Cuadro 19. Distribucin porcentual de nutrimentos de un rbol de E. globulus de 10 aos de edad (tomado de Gonzlez et al. 1985). Parte Madera exportada Residuos de cosecha Cantidad de nutrimentos (%) P K Ca 43 36 37 57 64 63

N 30 70

Mg 39 61

En un experimento realizado en tes localidades del sureste de Australia, Judd et al. (1996) encontraron respuesta en crecimiento significativa de E. globulus a la adicin de N y P, pero no a la de K; los autores recomiendan la adicin fraccionada de hasta 100 kg

290 ha-1 de N y P antes de los 9 meses depus del trasplante con un complemento de 50 kg ha-1 de K (todos como elemento puro. Los resultados del estudio pueden apreciarse en el Cuadro 20.
Cuadro 20. Efecto combinado de la adicin de nutrimentos en el volumen (10-3 m3) de E. globulus en tres sitios del sureste de Australia (tomado de Judd et al. 1996). Ganancia absoluta (10-3 m3) N adicionado kg N ha-1 y relativa (%)** N0 N200 N400 Sitio 1 P0 15.9a 32.4abcd 30.0abcd P50 22.8abc 35.1abcd 44.0abcd P100 18.7ab 41.1abcd 49.3cd P200 19.2ab 47.1bcd 58.5d 42.6 (268) NPK 49.5cd 56.8d NPKTr 51.9d 55.0d Sitio 2 P0 14.4a 18.6abc 21.7abcde P50 18.4abc 19.1abc 26.0bcde P100 16.8ab 24.8bcde 23.5abcde P200 20.3abcd 25.1bcde 28.9de NPK 25.7bcde 26.8cde NPKTr 24.9bcde 30.8e 16.4 (114) Sitio 3 P0 19.4 28.3ab 30.4abc P50 34.1abcde 36.8bcde 40.1bcde P100 28.4ab 39.8bcde 47.7de P200 32.3abcd 38.5bcde 43.7bcde NPK 35.3bcde 49.0e 29.6 (153) NPKTr 39.5bcde 44.8cde *Los tratamientos con diferente letra en cada sitio son significamente diferentes entre si (prueba de Tukey P= 0.05. ** La ganacia absoluta es la diferencia entre el valor mximo (en negrita) y el valor del testigo; la ganancia relativa (en parntesis) es la ganancia absoluta en proporcin al valor del testigo. P adicionado* kg P ha-1

16. Tolerancia del eucalipto a la acidez del suelo

No todas las especies de eucalipto tienen la misma tolerancia a la acidez del suelo. En un ensayo de solucin nutritiva con niveles crecientes de Al adicionado como AlCl3.6H20 llevado a cabo por Neves et al. (1982) se encontr que la tolerancia es E. urophylla > E. paniculata > E. grandis > E. cleziana cuando dicha tolerancia se estima como altura de planta y produccin de materia seca (Cuadro 21).

17. Respuesta al encalado

Cuando el eucalipto se planta en suelo cido y debido a que consume grandes cantidades de Ca, es de esperar que haya respuesta al encalado. Novais et al. (1979), estudiaron el efecto de la aplicacin de fertilizante (0, 100, 200, 300 y 400 g N por tonelada de sustrato en la forma de urea; 0, 200, 400, 600 y 800 g P2O5 por tonelada de sustrato como fosfato monoclcico y 0, 100, 200, 300 y 400 g K2O por tonelada sustrato como KCl) con y sin cal, sobre el crecimiento de plntulas de E. grandis. Se encontr que en ausencia de cal y fertilizante, las plntulas alcanzaron una altura de 1.3 cm, mientras que

291 en los tratamientos de NPK ms balanceados y con encalado, alcanzaron entre 30 y 35 cm de altura a los 70 das. Este efecto tambin fue muy notorio en el crecimiento de las races, sobretodo en los tratamientos en que se aplic P (Cuadro 22).
Cuadro 21. Altura de planta y produccin de materia seca de cuatro especies de eucalipto a los 100 das de edad, en respuesta a cinco niveles de Al en solucin nutritiva (pH 4.5) (tomado de Neves et al. 1982). Parte de tejido Nivel de Al (ppm) 3 9 27 Altura de las plantas (parte area en cm) 43.3 33.6 17.2 32.9 27.6 8.8 21.3 14.9 5.8 10.7 3.7 0.7 Peso de materia seca (g vaso-1) 18.2 10.5 2.7 7.4 4.6 2.5 8.2 3.7 0.7 3.4 2.2 0.8 9.1 3.1 0.2 5.8 2.5 0.4 3.3 0.8 0.0 0.9 0.3 0.0 Produccin relativa de materia seca (%) 92.5 53.3 13.8 90.9 57.0 30.5 87.6 39.0 7.7 98.7 64.2 25.1 78.3 26.6 2.2 84.0 36.9 5.5 112.0 26.9 0.4 132.1 38.8 4.0

Especie E. urophylla E. paniculata E. grandis E. cleziana E. urophylla E. paniculata E. grandis E. cleziana

0 45.1 40.5 26.4 11.2

81 11.1 8.5 4.4 0.4 0.7 0.8 0.6 0.5 0.2 0.3 0.0 0.0 3.6 10.5 6.2 15.8 1.5 4.5 0.4 3.1

Areo Raz Areo Raz Areo Raz Areo Raz Areo Raz Areo Raz Areo Raz Areo Raz

19.7 8.1 9.4 3.4 11.6 6.9 3.0 0.7 100 100 100 100 100 100 100 100

E. urophylla E. paniculata E. grandis E. cleziana

Las respuestas del eucalipto al encalado, cuando ocurren, afectan ms el crecimiento en dimetro que en altura. Barros y Novais (1990), citan que Mello (1968) detect una ligera superioridad en el dimetro de las plantas de E. saligna de 24 meses de edad la adicin de 2 toneladas de cal en comparacin con aquellas que no fueron encaladas. Resultados similares fueron obtenidos por Valeri et al. (1983) en un suelo con 0.20 cmol Ca+2 + Mg+2/100 g de suelo, donde la aplicacin de la misma cantidad de cal result en un mayor aumento del dimetro de E. grandis a la edad de 18 meses. Es interesante recalcar que, segn los resultados obtenidos por Vale et al. (1984), citado por Barros y Novais (1990), en un suelo con contenidos adecuados de Ca y Mg para el crecimiento del eucalipto, el encalado puede tener ms efectos negativos que positivos.

18. Prdida de nutrimentos por la erosin del suelo

La prdida de nutrimentos del medio por erosin, ha sido raramente considerada en pases en los que las plantaciones de eucalipto son naturales y de ciclo largo, donde este proceso prcticamente no ocurre. Sin embargo, puede ser de mucha importancia en plantaciones de eucalipto en las que ocurre una intensidad de preparacin del suelo alta.

292 Las prdidas por erosin pueden ser muy fuertes en suelos arenosos (Reis y Barros 1990). A pesar de que las plantaciones de eucalipto se consideran como una prctica de proteccin del suelo contra los procesos erosivos, se puede observar que en determinadas condiciones, la erosin puede causar severos daos, tanto por la susceptibilidad natural de ciertos pedoambientes, como por las prcticas de manejo utilizadas en la preparacin del suelo y el mantenimiento y corta de la plantacin (Barros y Novais 1990).
Cuadro 22. Altura media de la parte area y tamao de las races de plntulas de E. grandis a los 70 das de edad en funcin de la aplicacin de NPK y cal en el sustrato de crecimiento (tomado de Novais et al. 1979). Altura de la parte area (cm) Tamao de la raz (cm) Tratamiento Sin cal Con cal Sin cal Con cal N1P1K1 2.8 33.0 9.3 19.5 N1P1K3 3.6 24.4 12.0 21.8 N1P3K1 25.1 228.1 21.7 17.3 N1P3K3 14.9 23.6 18.7 19.5 N3P1K1 2.7 26.0 6.6 19.7 N3P1K3 4.1 27.0 13.2 19.8 N3P3K3 25.3 31.3 17.8 23.0 N0P2K2 5.9 21.0 16.0 17.7 N4P2K2 15.4 35.0 19.1 18.2 N2P0K2 2.1 3.7 7.5 10.9 N2P4K2 24.8 34.7 19.4 20.5 N2P2K0 6.8 26.1 15.1 20.2 N2P2K4 12.1 29.0 16.5 18.1 N0P0K0 1.3 3.6 5.6 10.7 Promedio 11.7 25.2 17.7 18.0

En cuanto a la erosin, Lima (1996) menciona en plantaciones extensas de especies de rpido crecimiento, la necesidad de preparar el suelos; la permanencia del suelo sin proteccin durante el perodo de crecimiento de las plntulas y tambin el rgimen de corta rasa al final del ciclo de la plantacin, son factores que pueden resultar en prdidas considerables de suelo por erosin. Estas prdidas de suelo y nutrimentos pueden resultar crticas desde el punto de vista tanto de calidad de agua como de mantenimiento de la productividad del sitio.

19. Efecto de las plantaciones de eucalipto sobre las propiedades del suelo
Ladrach (2005), concluye que los eucaliptos no solo no causan infertilidad de los suelos, sino que tampoco tienen un efecto negativo sobre el rgimen de humedad del suelo; el autor resume los trabajos de Lima (1984, 1993) y de Lima y Freire (1976) en Brasil, concluyendo que: ? La informacin disponible no permite concluir que el eucalipto pueda alterar el rgimen de lluvias. ? Las prdida de agua de lluvia por intercepcin son menores para los eucaliptos que los valores medios encontrados con otras especies en plantacin o en bosques naturales. ? Las plantaciones de eucalipto pueden contribuir positivamente para el control de la erosin superficial y por lo tanto para la conservacin del suelo y sus nutrimentos.

293 ? ? ? El agua que drena de las cuencas hidrogrficas que contienen bosques naturales de eucaliptos es por lo general de alta calidad. El agua del suelo y del subsuelo que se encuentra bajo las plantaciones de eucalipto, de bosques naturales u otros tipos de vegetacin no es marcadamente diferente. Aunque an no se encuentra suficiente informacin, los datos disponibles indican que la deficiencia de produccin de biomasa por unidad de agua consumida es relativamente alta para los eucaliptos en comparacin con otras especies forestales. El balance hdrico de las cuencas hidrogrficas reforestadas con eucaliptos no es diferente al que se observa en cuencas con otros tipos de cobertura forestal. A largo plazo, las plantaciones de eucaliptos en pie estn mostrando efectos positivos sobre las propiedades qumicas del suelo. La demanda o exigencia de nutrimentos que tienen las plantaciones de eucalipto de crecimiento rpido es relativamente alta en comparacin con las especies de crecimiento lento, pero es del mismo orden de la demanda que tienen otras especies forestales de crecimiento rpido y es mucho menor que la demanda normal de nutrimentos que requieren los cultivos agrcolas La evidencia disponible no apoya el argumento de que los eucaliptos son especies invasoras que acaban con la flora nativa, ni que tienen efectos alelopticos que suprimen el crecimiento de otras especies de la flora. Con tiempo, las especies locales pueden desarrollarse en un sotobosque rico debajo de los eucaliptos y lo es ms, una vez recuperados los suelos, las especies forestales originarias eventualmente pueden regresar y volver a crecer en esos sitios.

? ? ?

Lima (1996) menciona que la desestabilizacin de la reserva de nutrimentos en un sitio va a depender de una serie de factores, tales como la edad de la plantacin, la capacidad natural se regeneracin del sitio (luego de la corta), el grado de perturbacin causado al sitio durante las actividades de explotacin forestal, la extensin del rea de tala rasa, la quema de residuos, etc. l resume una serie de estrategias adecuadas para el manejo forestal y de esa desestabilizacin potencial, las cuales deben incluir las siguientes medidas: ? Uso de prcticas de conservacin de suelo, a fin de minimizar la perturbacin del sitio y la consecuente prdida de nutrimentos y materia orgnica ? Dejar en el campo las hojas, ramas, y de ser posible la corteza, pues son componentes ricos en nutrientes que pueden representar una fuente significativa de nutrimentos para permitir el crecimiento de un nuevo bosque o plantacin ? Realizar un uso ms eficiente de la fertilizacin mineral, tomando en consideracin la especie, la poca y forma de aplicacin, y estudiar la posibilidad de implementar sistemas agroforestales durante la fase de crecimiento inicial de la plantacin con el fin de aprovechar la eficacia de la fertilizacin mineral ? Asocio con especies leguminosas, a fin de aumentar la fijacin biolgica de N, y acelerar la mineralizacin de los residuos, al mejorar la relacin C/N ? Seleccin adecuada de especies o clones en relacin a su eficiencia nutritiva

294

15. NUTRICIN Y FERTILIZACIN DE Gmelina arborea ROXB.

Alfredo Alvarado Resumen
La melina en plantacin, requiere de suelos moderadamente frtiles a frtiles, bien drenados y profundos. A pesar de que se planta en superficies grandes, la disponibilidad de informacin sobre nutricin y fertilizacin de la especie es relativamente poco disponible. Hacia futuro, deber iniciarse un esfuerzo coordinado de investigacin sobre el tema, capaz de generar la informacin que se requiere a nivel comercial, particularmente con material gentico clonado.

1. Introduccin
Gmelina arborea Roxb. pertenece a la familia Verbenaceae y es conocida por los nombres vulgares de melina, yemane, gamar y gumhar. Esta es una especie empleada para aserro, pulpa de papel y lea, y se encuentra establecida en muchos pases; es de fcil manejo y propagacin y se adapta a un amplio rango de climas y suelos, adems de tener un crecimiento extraordinariamente rpido (Herasme 1997). Se extiende naturalmente en las zonas bajas del Himalaya (30 de latitud norte) y se extiende a travs de la India, Nepal, Sikkim, Assama, este de Pakistn y Sri Lanka. Adems, se la encuentra a lo largo de Birmania, en la pennsula de Indochina, en algunas de las provincias sureas de China, Malasia, Filipinas e Indonesia (Arce 1997). Gmelina arborea es un rbol caducifolio que puede alcanzar entre 15 y 30 m de altura y entre 50 y 100 cm de dimetro. Su tronco es de base recta, corteza lisa y blanquecina, con hojas simples opuesta, tallo cuadrado; sus flores se presentan en panculas terminales, ramificadas y densamente pubescentes (Murillo y Valerio 1991). Su floracin se inicia 3-4 aos despus de plantado, en Guanacaste, Costa Rica durante los meses de enero a abril. En pases como Costa Rica el cultivo de melina se introdujo en los aos 60 y se ha motivado por los incentivos forestales que brinda el Estado (Alfaro 2003), de manera que al presente se han sembrado 65.000 ha y se espera alcanzar la cifra de 500.000 ha, lo que representa un 10% del rea del pas y el 35.7% del total de sus plantaciones forestales, utilizndose casi el 100 % de la madera (Figura 1), ya que la parte inferior se utiliza para la confeccin de muebles, la parte intermedia como madera para construccin y la parte superior para la fabricacin de embalaje (Moya 2004).

295

Figura 1. Trozas de melina para diferentes usos en Costa Rica

2. Escogencia del sitio

En Costa Rica la melina crece bien desde el nivel del mar hasta los 600 msnm, con precipitaciones promedio anuales de 2,500 mm y de 2 a 4 meses secos al ao. La especie requiere de suelos profundos, bien drenados, de texturas francas y de topografas planas a onduladas (Alfaro 2003). Al comparar sitios con suelos de diferente origen (material parental, clima) y textura se pueden encontrar diferencias de productividad entre 5-6 m3 ha-1 ao-1 como sucede al comparar los rendimientos encontrados en Santa Cruz, Guanacaste (suelos vrticos en rgimen de humedad stico), con los de los Chiles de Upala, Alajuela (suelos aluviales en rgimen de humedad dico) o con los de Buenos Aires, Puntarenas (Ultisoles arcillosos y cidos en rgimen de humedad dico-stico). Varios autores han trabajado en la determinacin de la calidad de sitio encontrando que el crecimiento de G. arborea se reduce cuando los suelos estn compactados (valores de Da > 0.9 Mg m-3), las plantaciones se establecen sobre los 500 msnm, soplan vientos fuertes y los contenidos de Ca y Mg disponible se encuentran por debajo de los 10 y 6 cmol (+) L-1 de suelo, respectivamente (Obando 1989; Stuhrmann et al. 1994; Vzquez y Ugalde 1995; Vallejos 1996). En terrenos de latera en Bangladesh, Osman et el. (2002) mencionan que la especie crece mejor en suelos de textura franco arenosa que en suelos de textura franco arcillo arenosa y cuando el pH del suelo es mayor a 6.0. De esta manera se define la calidad de los sitios de acuerdo a los criterios empleados en el Cuadro 1.
Cuadro 1. Clases de sitio para G. arborea de acuerdo al incremento medio anual en dimetro (IMA dap), altura (IMA altura), rea basal (IMA G) y volumen (IMA volumen) de los rboles dominantes en plantaciones de G. arborea en Costa Rica (tomado de Vallejos 1996). Clase de Sitio Marginal Bajo Medio Alto Excelente IMA dap (cm ao-1) <1.90 1.91 2.90 2.91 3.60 3.61 4.62 >4.63 IMA altura (m ao-1) <1.22 1.23 2.32 2.33 3.20 3.21 3.90 >3.91 IMA G (m2 ha-1 ao-1) <1.53 1.54 2.20 2.21 3.39 3.40 4.63 >4.64 IMA Volumen (m-3 ha-1 ao-1) <6.78 6.79 15.33 15.34 24.49 24.50 37.77 >37.78

296

Algunas relaciones entre las caractersticas fisiogrficas y climticas asociadas a la calidad de los sitios en el clima monznico de Costa Rica se incluyen en el Cuadro 2. Otros autores han desarrollado relaciones alomtricas entre componentes de crecimiento de melina para pases asiticos (Agus et al. 2001), Centro Amrica (Salazar y Palmer 1985; Hughell 1991) y Costa Rica (Vallejos 1996).
Cuadro 2. Valores promedio de elevacin (ELEV), pendiente (PEND), precipitacin media anual (PMA), temperatura media anual (TMA) y dficit hdrico (DEFHID) promedios, asociados a las clases de sitio en Guanacaste, Costa Rica (tomado de Vallejos 1996). Clase Sitio Marginal Bajo Medio Alto Excelente IS (m) 10.52 18.11 21.30 23.12 27.92 ELEV (m) 439 308 298 140 158 PMA(mm) 2047 2024 2125 2005 1770 TMA(C) 27.3 26.7 26.5 26.0 26.8 DEFHID(mes) 4.5 5.4 5.0 5.1 5.0 PEND% 7.5 16.4 16.0 11.9 17.2

Agus et al (2001) definieron sitios buenos, moderados y malos para el crecimiento de melina de 6 aos de edad y encontraron que sta especie es muy dependiente del sitio, con rangos desde los 12 hasta los 18 m de crecimiento, de sitios buenos a malos. Asimismo, encontraron que bajo condiciones favorables, los rboles pueden crecer hasta 30 m en 20 aos. Describen el crecimiento del rbol como uno muy rpido en los primeros 6 aos y lento de este punto en adelante, con incrementos medios anuales de 30 m3 ha-1 ao-1 (sitios buenos), 20 m3 ha-1 ao-1 en sitios moderados y 12 m3 ha-1 ao-1 en sitios malos. Estos autores lograron modelar el crecimiento del rbol asociado al sitio con las siguientes frmulas, todas con r2 = 0.99: y (bueno) = -0.147 x3 + 1.14 x2 + 0.85 x + 1.73
y (moderado) = -0.076 x3 + 0.46 x2 + 2.46 x + 0.03 y (malo) = -0.035 x3 + 0.03 x2 + 3.06 x +0.6

La cantidad de biomasa producida (y por ende de carbono absorbido) por melina, depende de la calidad del sitio en que se plante; al final de un perodo de rotacin de seis aos, las producciones de biomasa madera y de madera en sitios buenos fue de 120 Mg ha-1 y 120 m3 ha-1, respectivamente, mientras que en sitios moderados fue de 80 Mg ha-1 y 80 m3 ha-1 y en sitios malos de 40 Mg ha-1 y 40 m3 ha-1 (Agus et al. 2001). Zeaser y Murillo (1992), reportan incrementos negativos en altura dominante conforme el pH es ms bajo y el hierro es ms alto, mientras que se dan incrementos positivos para la misma variable con valores ms altos de CICE y de la relacin Ca/Mg. Asimismo, definen el siguiente modelo para el incremento medio en altura:
IMA Hd = 34.103 5.0731pH 0.2244Fe + 0.0749CICE + 0.3520Ca/Mg, en Dystrandepts IMA Hd = 8.0605 0.0774Sat. Ac. 0.0642Mg/K, en Eutropepts

Stuhrmann et al. (1994) encontraron que el incremento mensual en altura (INCR) de los rboles de melina se afecta por diferentes variables fsicas y qumicas del suelo, segn estos sean rojos o pardos. De manera, proponen los siguientes modelos para suelos rojos y pardos, respectivamente:

297

INCR (cm) = 80 + 0.6 * grosor Ah + 40 * K/Mg 60 * Den. Ap. r2 = 0.91 (p<0.001), n = 16 INCR (cm) = 116 53 * Den. Ap. 0.7 * Sat. Al (30 cm) r2 = 0.82 (p<0.05), n = 8

Como salvedad, estos autores apuntan que la tradicin de los agricultores del lugar del experimento, es encalar con dolomita nicamente las reas de suelos rojos, lo que afect negativamente el balance K/Mg e hizo menos relevante el problema de saturacin de aluminio, que efectivamente aparece como un determinante en el caso de los suelos pardos. Vallejos (1996), propone un modelo para predecir el ndice de sitio a una profundidad de 20 cm de suelo, en el cual se incluyen las variables precipitacin media anual (PTOP), viento y calcio disponible en los primeros 30 cm de suelos (Ca), de la siguiente manera:
IS = 15.509609 + 2.084607 PTOP 2.334711 VIENTO + 0.188707 Ca

Hughell (1991), estim una ecuacin para modelar el rendimiento de melina en Amrica Central. Consider datos de 36 parcelas manejadas en pases del rea y un total de 233 mediciones, las cuales fueron depuradas, por lo que el modelo aplica solamente para plantaciones en el rango de 1 a 21 aos de edad y de 251 a 2654 rboles ha-1. La ecuacin 1 del Cuadro 3 fue desarrollada por Salazar y Palmer (1985), mencionados por Hughell (1991) con base en 60 rboles de dimetro entre 20 y 50 cm, y las ecuaciones para altura media y dap cuadrtico, fueron confeccionadas por Chapman - Richards (1959, mencionados por Hughell 1991).
Cuadro 3. Sistema de ecuaciones que comprende el modelo de rendimiento de Gmelina arborea en Amrica Central (tomado de Hughell 1991). Ecuacin Tamao de muestra Coeficiente de determinacin (1) Volumen m3 rbol n = 106 R2 = 0.98 Ln (vsc) = 9.938 + 1.854 ln (d) + 0.947 ln(h) (2) ndice de sitio Ln (IS) = 4.428 + (hd 4.428) (E/EB) 0.3277 (3) rboles vivos a 2 aos n = 30 NV = 0.890 NP (4) Altura media (m) n = 223 R2 = 0.95 h = 0.9929 IS (1- exp(-0.2333 E)) 1.281 (5) dap cuadrtico (cm) n = 214 R2 = 0.92 d = 1.740 IS (1 exp(-0.08907 E)) 0.8190 vsc = volumen total sin corteza hasta un dimetro mnimo de 10 cm, (m3 rbol); d, h = dap (cm) y altura de rbol (m); EB = edad base de 10 aos; E = edad en aos; P = nmero de plantados ha-1; NV = nmero de vivos ha-1; IS = ndice de sitio

Morataya et al. (1999) desarrollaron ecuaciones para predecir la biomasa del follaje a partir de la medida de la seccin cruzada de rea de savia a la altura de pecho (del ltimo anillo del ao anterior), y encontraron que rboles dominantes y codominantes en reas sin raleo y con raleo tardo poseen menos follaje que aquellos rboles que han tenido ms campo para su crecimiento. 12 kg por rbol en rea sin raleo, 26 kg en tardo, 20.5 kg en raleo temprano y 69.5 kg por rbol en reas de siembra por lnea (14 rboles por 100 m).

298

3. Preparacin del terreno de la plantacin

En Costa Rica la preparacin del terreno consiste en la chapia, rodajea y apertura del hoyo para plantacin, emplendose la quema previa como medio de limpieza e incorporacin de cenizas al suelo, mientras que la prctica de rastreo y la labranza del suelo acompaada de la fertilizacin antes de la plantacin son poco usuales. Con raras excepciones se han utilizado los herbicidas y la preparacin mecnica, prctica mayormente usada solo por las compaas reforestadoras. Una vez hecho el hoyo para la plantacin se incorporan en algunos casos entre 50-200 g de fertilizante qumico, como una prctica rutinaria, ms por costumbre que por el anlisis de los suelos. Una vez plantado el rbol se realizan en promedio 4 chapias por ao ha-1 o ms, dependiendo del lugar. La especie puede plantarse en asocio con cultivos agrcolas compitiendo fuertemente por nutrimentos en Ultisoles cidos de Nigeria, debido a su distribucin de races finas y gruesas en los horizontes superficiales del suelo (Ruhigwa et al. 1992). El empleo de clones mejorados de melina, hace que la escogencia de sitios sea estricta, si se desea alcanzar buenos resultados en productividad y crecimiento.

4. Requerimientos nutricionales
G. arborea es una especie adaptada a condiciones de suelo neutro a bsico, por lo que su crecimiento se favorece conforme aumentan los contenidos de bases cambiables en el suelo, creciendo normalmente cuando el contenido de Ca oscila entre 6.0 y 22.3, Mg entre 1.6 y 6.7 y K entre 0.5 y 0.7 cmol (+) L-1, respectivamente, con un pH entre 5.7 y 6.4 en el trpico seco de Guanacaste, Costa Rica (Obando 1989, Vsquez y Ugalde 1994, Vallejos 1996). Crece an mejor cuando las concentraciones disponibles de los elementos oscilan entre Ca 18-23, Mg 6.2-6.7 y K 0.3-0.7 cmol (+) L-1, respectivamente, y ms de 0.6 ppm de P (Vallejos 1996). Murillo y Brenes (1997), encontraron que las caractersticas qumicas ms que las fsicas del suelo entre 15 y 30 cm de profundidad de Inceptisoles y Entisoles de Costa Rica, ejercen un efecto significativo en el crecimiento inicial de la melina y que dficit altos de humedad y altos contenidos de aluminio son un factor crtico para el crecimiento de la especie. En los suelos cidos del trpico hmedo de las zonas Norte y Sur de Costa Rica, la especie crece mejor cuando se eleva el contenido de P en el suelo y disminuye el porcentaje de saturacin de acidez de 75 a 7% (Calvo y Camacho 1992, Stuhrmann et al. 1994, Zech 1994). En Ultisoles cidos de Nigeria, Ruhigwa et al. (1992) encontraron que la mayora de las races finas de melina se encuentran en los primeros 20 cm del suelo y que en sistemas agroforestales compite fuertemente por humedad y nutrimentos con los cultivos. Stuhrmann et al. (1994) tambin encontraron que el crecimiento de los rboles sembrados en suelos en pendiente pronunciada y en terrenos sometidos a pastoreo de vacunos por perodos de ms de 10 aos, la erosin del horizonte A y el lavado de bases (en particular K), crean condiciones de compactacin y relaciones K/Mg negativas para el crecimiento de la especie (Cuadro 4).

299
Cuadro 4. Diferencias en contenidos foliares de nutrientes entre rboles saludables en lomas y rboles sanos en pendientes (tomado de Stuhrmann et al. 1994) K Ca Mg Mn % Lomas 3.2a 0.19a 0.19a 1.0a 1.3c 0.3a 145a Pendientes 1.8b 0.13b 0.12b 0.4b 2.3d 0.9b 312b Nivel Crtico <2.5 <0.15 <0.13 <0.8 >200 Letras diferentes indican diferencias significativas: a-b, P<0.001; c-d P<0.01 Relieve N P S Al Cu mg kg-1 152 107 9.1c 122 132 5.8d Fe K/Mg 3.2a 0.7b <2

Lo mencionado permite intuir que las deficiencias nutricionales de los suelos se pueden convertir en limitantes de la productividad de las plantaciones despus de las primeras rotaciones. Por lo tanto, se deben adoptar tcnicas de aprovechamiento que reduzcan las prdidas de nutrimentos al final de la cosecha.

5. Absorcin de nutrimentos
En el Cuadro 5 se incluyen los contenidos de elementos absorbidos por una plantacin de melina de 6 aos de edad; en el mismo puede observarse que la especie requiere N >> K > Ca > P = Mg, reciclndose una buena cantidad de ellos a travs de los raleos, pues el contenido de elementos en el tronco es relativamente bajo con relacin al total absorbido. Otros datos similares generados en la India (Totey 1992), se presentan en el Cuadro 6.
Cuadro 5. Nutrimentos en los diferentes componentes de la biomasa y del mantillo asociados a plantaciones de G. arborea de 6 aos de edad en Brasil (adaptado de Salas 1987). Componente Hojas Ramas Tronco Corteza Mantillo Total Peso seco 1100 4900 43200 6700 2700 58600 N 24 14 48 42 24 152 P 4 4 9 5 27 49 K (kg ha-1) 10 12 52 19 3 96 Ca 4 5 9 25 19 62 Mg 4 4 15 16 9 48

Cuadro 6. Nutrimentos asociados a la biomasa total y a sus componentes en una plantacin de 20 aos de G. arborea (235 t ha-1 biomasa) en Tripura, India (adaptado de Totey 1992). Nutrimento N P K Ca Mg Contenido total (kg ha-1) 350 58 486 658 91 Nutrimento retenido y su distribucin por tejido (%) Follaje Corteza Tronco Otros 18 17 37 28 10 9 69 12 5 10 66 19 10 28 41 21 11 19 44 26

Los rboles jvenes de melina tienen una demanda por K alta y su absorcin no depende solamente del aporte de la materia orgnica, sino tambin de la inhibicin de su absorcin causada por elementos txicos como Al o Mn, o por factores fsicos de compactacin causada por el uso anterior del suelo (Stuhrmann et al. 1994). Los mismos autores indican que en Inceptisoles cidos, las altas saturaciones de Al inhiben la absorcin de N y P (r = -0.79 y r = -0.78) (Cuadro 7).

300

Cuadro 7. Coeficientes de correlacin que indican la dependencia de las reservas de nutrimentos del suelo con el grosor del horizonte Ah (Ca y K en forma intercambiable) (tomado de Stuhrmann et al. 1994). Color del suelo K (0-30 cm) P Bray N (0-30 cm) Rojos, n=16 0.87*** 0.71** 0.65** Pardos, n=8 0.78* n.s. n.s. * P<0.05, ** P<0.01, *** P<0.001, n.s.: no significativo Ca (0-30 cm) 0.60* n.s. CEC 0.57* n.s. % Sal -0.61 * n.s.

6. Reciclaje de nutrimentos
Haag (1983) y Agus et al. (2001), hacen referencia a la extraccin mineral en funcin de la produccin de madera de G. arborea, lo cual constituye un parmetro necesario de comparacin al estimar necesidades de fertilizantes (Cuadro 8).
Cuadro 8. Contenido total (% peso seco) de nutrimentos de G. arborea en diferentes suelos y edades (Chijioke 1980, mencionado por Haag 1983). Tipo de suelo Nitosol dstrico Nitosol dstrico Luvisol frrico Luvisol frrico Nitosol dstrico Arenosol ferrlico Madera t ha-1 ao-1 9.3 5.3 20.8 11.6 13.2 7.2 Edad aos 5-6 14-15 5-6 12-13 5-6 5-6 N P K Ca peso seco total (%) 0.53 0.20 0.76 0.59 0.17 0.17 0.10 0.19 0.40 0.45 0.15 0.08 Mg Total

Nigeria 0.25 0.02 0.19 0.02 0.30 0.04 0.22 0.02 Brasil 0.20 0.25 0.23 0.04

0.15 0.08 0.04 0.03 0.06 0.07

1.05 0.68 1.54 1.31 0.72 0.59

Agus et al. (2001) mencionan que a pesar de que un 38% de los nutrimentos absorbidos son recirculados en la hojarasca y ramas, el total de nutrimentos requeridos para la produccin de biomasa, en un sitio moderado, fueron al final del perodo de rotacin (6 aos), de 1115 kg de N, 127 kg de P, 626 kg de K, 763 kg de Ca y 59 kg de Mg. La biomasa sobre el suelo por hectrea al sexto ao, fue de 86 Mg de materia seca, 46 Mg de carbono, 599 kg de N, 417 kg de K, 229 kg de Ca y 32 kg de Mg. La absorcin anual de nutrientes por las especies de crecimiento rpido en el trpico fue de 12 Mg de C, 186 kg de N, 21 kg de P, 104 kg de K, 127 kg de Ca, y 10 kg de Mg. Por esta razn, es que los autores indican que una cantidad considerable de nutrientes deben ser aplicados al cultivo, de manera tal que se sostenga su productividad. Los autores modelaron la produccin de biomasa por sitio como se observa en la Figura 2 y se representa por las siguientes ecuaciones, todas con R2 =0.99:
y (bueno) = -5x2 + 67x -99.5 y (moderado) = 0.5 x2 + 19.9x - 30.9 y (malo) = -1.5 x2 + 19.1x - 22.6

301

Figura 1. Volumen de biomasa (m3 ha-1) de una plantacin de G. arborea en cada sitio de crecimiento (Agus et al. 2001).

Negi et al. (1990), calcularon la distribucin de la materia orgnica en una plantacin de melina en India, y sealan que la melina produce 8.2 t ha-1 ao-1 de hojas. La melina distribuye el 2.4% de su biomasa total en ramas y un 5% en ramitas. En adicin a esto, se debe mencionar que el 74% de la biomasa se encuentra en el tronco del rbol y que un 21% del total de la biomasa area producida corresponde a la biomasa radicular (Cuadro 9).
Cuadro 9. Contenido de nutrimentos en plantaciones de G. arborea de 20 aos (tomado de Negi et al. 1990). Tejido Hojas Ramitas Ramas Corteza Tronco Races Total 64 34 62 60 130 70 420 Nutrimento (kg ha-1) P K Ca 6 24 64 2 42 64 9 50 71 5 51 190 40 319 269 12 73 87 74 559 745

Mg 10 10 14 17 40 23 114

7. Niveles de deficiencia foliar

Para realizar el anlisis foliar de G. arborea, se recomienda muestrear el tercer par de hojas del tejido nuevo totalmente desarrollado de tercio superior de la copa, en rboles que no estn fructificando (Brunck 1987). De acuerdo con Stuhrmann et al. (1994), es poco lo que se conoce acerca del contenido de minerales de G. arborea, por lo que los datos de Drechsel y Zech (1991) y Boardman et al. 1997) deben considerarse con precaucin (Cuadro 10).

302
Cuadro 10. Interpretacin de niveles foliares de nutrimentos en plantaciones de melina (adaptado de Drechsel y Zech 1991, Boardman et al. 1997). Elemento N (%) P (%) K (%) S (%) Ca (%) Mg (%) Cu (mg kg-1) Zn (mg kg-1) Mn (mg kg-1) Fe (mg kg-1) Al (mg kg-1) B (mg kg-1) Deficiente 1.39 0.05 0.29 Marginal 2.00 0.08-0.11 0.49-0.70 Adecuado 2.01-3.92 0.12-0.36 0.71-1.60 0.10 0.53-2.20 0.19-0.94 4-19 20-80 22-205 40-600 68-183 20-64

2 14-19

3-10

Stuhrmann et al. (1994) relacionaron los contenidos foliares de elementos con el incremento en altura de los rboles de melina, lo que les permiti identificar niveles crticos para algunos de estos elementos empleando anlisis de correlacin simple y mltiple, encontrndose coeficientes de correlacin de Pearson altos para todos los macronutrimentos; esto mostr que la falta de crecimiento de la especie en suelos cidos se debe a deficiencias mltiples de elementos esenciales, en particular a la baja relacin K/Mg inducida en algunos casos por la adicin de cal dolomtica (Cuadro 11).
Cuadro 11. Coeficientes de correlacin de Pearson entre incrementos en altura de rbol y concentracin foliar de nutrimentos (n= 24) (tomado de Stuhrmann et al. 1994). K/Mg Coeficiente de 0.81 *** correlacin * P<0.05 *** P<0.001 N 0.80 *** S 0.72 *** K 0.70 *** P 0.64 *** Mn -0.56 * Mg -0.77***

8. Sntomas de deficiencia foliar

A continuacin se presentan los sntomas de deficiencia de nutrimentos en plntulas de melina desarrollados por Azofeifa, Murillo y Badilla (2003) bajo condiciones de invernadero y empleando la tcnica del elemento faltante en Costa Rica (Figura 3).

303
Figura 3. Sntomas de deficiencias de algunos nutrimentos en G. arborea (tomado de Azofeifa, Murillo y Badilla 2003).

Nutrimento

Sntomas El follaje muestra poco desarrollo seguido de una clorosis intervenal en las hojas ms viejas. El sistema radical presenta poco crecimiento. La carencia de N no causa muerte de las plntulas.

Foto

El follaje muestra un color opaco con poco crecimiento y races largas muy delgadas, con colores morados y cafs. P

Las plntulas deficientes en K presentan poco desarrollo foliar y radical. Adems, se presenta un amarillamiento intervenal de la lmina foliar con tendencia a una quema en forma de moteos en toda la lmina. No se diferencian los sntomas entre las hojas jvenes y las viejas.

Ca

La deficiencia de Ca se marca con un amarillamiento del follaje y manchas clorticas en los bordes de las hojas. Algunas plntulas presentan un leve enrollamiento de la hoja, del haz hacia el envs. El sistema radical presenta un desarrollo pobre y las races muestran un color negro con fcil desprendimiento, lo que causa la muerte de las plntulas.

304 Las plntulas presentan una clorosis generalizada de la lmina, con algunas partes de tono rojizo. Algunas races presentan coloracin rojiza.

Mg

Las hojas presentan pequeas quemas en los bordes, con algunas muestras de clorosis intervenal. El sistema radical es abundante y no presenta ninguna coloracin especial.

Fe

Su deficiencia causa una quema en las puntas de las hojas y a nivel radical un necrosamiento de las races, lo que causa la muerte de las plntulas.

Esta deficiencia provoca un color verde claro o amarillento intenso en el follaje, con manchas de color caf pardo distribuidas en toda la lmina. Las plntulas presentan un desarrollo radical pobre.

305 La deficiencia de Mn se manifiesta primero en las hojas ms jvenes con un tono verde ms claro de lo habitual, el cual poco a poco se transforma en un color caf claro. Posteriormente, las manchas cafs se desprenden provocando huecos en la lmina foliar. El desarrollo radicular no se ve afectado por a deficiencia de Mn.

Mn

Cu

La ausencia de Cu produjo una quema en los bordes de las hojas, la cual se extiende hacia el centro de la lmina foliar. El sistema radical no presenta mayor alteracin ante esta deficiencia.

Mo

La deficiencia se presenta como una clorosis intervenal, lo que sucede con mayor frecuencia en las hojas ms viejas. El sistema radical no presenta alteraciones ante la deficiencia de Mo.

La carencia de Zn provoca una clorosis intervenal, sin llegar a afectar el desarrollo de las races.

Zn

306

9. Fertilizacin en vivero
La mayora de los viveros de Costa Rica no tienen un fertilizante especfico para cada una de las especies con las que trabajan, sino que se usan frmulas altas en N y P, buscando mejorar el crecimiento en altura y del sistema radicular. Tambin se usan en menor cuanta los fertilizantes foliares, los cuales se aplican de 1-2 veces por semana hasta los 6 meses. En general, se conoce que la adicin de fertilizantes qumicos en esta etapa de crecimiento es beneficiosa, ya que permite un mejor crecimiento en altura y en produccin de materia seca (Kamis e Ismail 1986). La fertilizacin de plntulas de Gmelina en vivero, es mejor cuando se utiliza urea y sulfato de amonio (mayor altura y mayor peso seco que las fertilizadas con nitrato de potasio); sin importar la fuente del fertilizante, se encontr que una aplicacin de 2.5 g de N por planta permiti obtener el mejor crecimiento de plntulas trasplantadas en latosoles. Tambin, se encontr (Ogbonnaya y Kinako 1993) que la adicin de N como nitrato de amonio o urea, causa un mayor crecimiento en altura, dimetro, peso seco tasa de asimilacin neta y crecimiento relativo que el encontrado en plntulas que recibieron N como sulfato de amonio o nitrato de potasio. La utilizacin de N y P en vivero, causa un incremento en la poblacin de bacterias y una disminucin de la poblacin de hongos en la rizosfera, sin que se afecte significativamente ninguna variable de crecimiento (Amakiri y Obi 1985). En un estudio de invernadero realizado en Malasia en el que se adicion tres niveles de N, de P y de K, Awang y Katim (1986) encontraron que se requiere aplicar al menos 600 kg ha-1 de P y de N y 100 kg ha-1 para obtener el mejor crecimiento de las plntulas de melina, en trminos de altura, dimetro de tallo y rea foliar, creciendo en suelos cidos y deficientes en P y N.

10. Fertilizacin al trasplante

El impacto que sufren las plntulas que salen del vivero directamente al sitio de plantacin, ha sido documentado por muchos autores. Por esta razn, se esperara una pequea prdida de crecimiento durante las primeras semanas despus del transplante, la cual puede verse disminuida con la aplicacin de enmiendas a suelo tales como encalado y fertilizantes cuando estos son necesarios. En este sentido, puede acotarse que las plantas en bolsa de Clarisia mexicana (ojoche) sufren ms fuertemente este efecto que plantas de Platimiscium pinnatum (cristobal) y Cedrela mexicana (cedro) y an ms que las de teca y melina al salir del vivero al sitio de plantacin (Vertisoles en Guanacaste, Costa Rica). Espinoza et al. (1990), encontraron que al aplicar 0, 50, 100 y 200 g de la frmula de fertilizante 15-15-15 al fondo del hueco a plntulas de melina en Suchitepquez, Guatemala, no afect significativamente la sobrevivencia, el dimetro o la altura de la especie, aunque en las dos ltimas variables se not que el mejor tratamiento fue la adicin de 200 g por rbol. Otro estudio demuestra que la adicin de 240 a 360 kg ha-1 de NPK a plantas a raz desnuda causa el mejor crecimiento en altura y dimetro (Mendoza y Glori 1976).

307

11. Fertilizacin de mantenimiento de la plantacin

Otsamo (2001) encontr que aplicaciones de 60 y 150 g por rbol de un fertilizante comercial NPK(15-15-15), aplicados un mes y 18 meses despus de plantar los rboles de melina, produjeron ms del doble del rea basal que los testigos, un crecimiento inicial ms rpido y un incremento medio anual en volumen de 9.5 m3 ha-1 ao-1. Asimismo encontr que la preparacin mecnica ms la fertilizacin produjeron los mejores crecimientos, mientras que tratamientos con herbicidas y sin fertilizantes produjeron el crecimiento ms pobre. Las incorporaciones de P son esenciales para el buen crecimiento inicial de melina y por consiguiente cuando los suelos son pobres en este nutrimento, las aplicaciones de fertilizantes ricos en fsforo antes de la plantacin son efectivas. En suelos pobres en nutrimentos y en particular P normalmente causan un mal crecimiento y desarrollo de la especie, tal como ocurre en terrenos abandonados, pastizales, y en zonas secas donde la humedad se convierte en un factor limitante. Arviving y Singh (2001) estudiaron los efectos de la fertilizacin en varias especies nativas, entre ellas melina, y encontraron que los mayores crecimientos fueron en las parcelas fertilizadas, acompaados por concentraciones ms elevadas de N y P foliar, con una respuesta mayor en las especies no leguminosa como la melina.

12. Correccin de la acidez del suelo

El crecimiento de G. arborea se afecta negativamente por incrementos en el grado de saturacin de Al en el suelo, problema asociado a otros desrdenes nutricionales como son bajos contenidos de P disponible y bases intercambiables en el suelo (Zeazer y Murillo 1992, Calvo y Camacho 1992, Stuhrmann et al. 1994, Zech 1994). Zeazer y Murillo (1992) encontraron que el crecimiento de esta especie puede explicarse con la ecuacin IMA hd = 34.103 5.0731pH 0.2244Fe +0.0749CICE + 0.3520 Ca/Mg (r2 = 0.81) para Dystrandepts y con la ecuacin IMA hd = 8.0605 0.0774Sat. Acidez 0.0642Mg/K (r2 = 0.91) para Eutropepts de la zona Sur, Costa Rica. En la zona Norte, Costa Rica (Stuhrmann et al. 1994) encontraron que el efecto de la acidez es particularmente importante en Cambisoles pardos (Inceptisoles) en los cuales la saturacin de Al es muy elevada INCR = 116 53 Da 0.7 Sat. Al (30 cm) (r2 = 0.82, P < 0.05), mientras que en los Nitisoles rojos (Ultisoles) el mal crecimiento se pudo explicar con las ecuaciones INCR = 14 + 0.6 grosor hor. A + 25 K/Mg (r2 = 0.75, P < 0.001) mejor an INCR = 80 + 0.6 grosor hor. A + 40 K/Mg 60 Da (r2 = 0.91, P < 0.001

308

16. Nutricin y Fertilizacin de Hyeronima alchorneoides Fr. Allemao

Alfredo Alvarado Resumen
Esta especie es de crecimiento rpido y de uso mltiple en el trpico hmedo y bajo. Es poco lo que se conoce sobre sus requerimientos nutricionales, niveles de deficiencia foliar y manejo de la fertilizacin en plantaciones, aunque algo se ha avanzado sobre el tema particularmente en Costa Rica.

1. Introduccin
En Costa Rica, Hyeronima alchorneoides se encuentra en las zonas bajas de todo el pas y se le conoce con los nombres de piln, zapatero, asc y nancitn. Este gnero de la familia Euphorbiaceae contiene 36 especies, siendo originario de Centro y Suramrica. H. alchorneoides es muy apreciada por su madera densa, altamente durable y color pardo oscuro. El nombre comn piln est relacionado al uso que los indgenas del Centro y Sur de Amrica daban a esta madera en morteros para moler maz (CAB International 2000). Los frutos de H. alchorneoides son una reconocida fuente de alimento para diversas aves y roedores del bosque hmedo tropical en Costa Rica (Quesada et al. 1997).

2. Escogencia del sitio

H. alchorneoides es una especie del bosque secundario tardo que se caracteriza por su baja rea foliar especfica (rea foliar fresca/peso seco en la estufa de las hojas) y una densidad de races finas alta (Wightman et al.2001). Se ha observado que crece bien en lomas de suelos cidos con pastos abandonados, suelos de origen volcnico y suelos anegados en bordes de cursos de agua (Asociacin Costarricense para el Estudio de Especies Forestales Nativas 1992). Es una especie de tierras bajas, pues crece entre los 0 y 1000 m de altitud sobre el nivel del mar; las precipitaciones promedio anuales oscilan entre los 2600 y 6840 mm, continas y uniformes, sin bajar a menos de 100-200 mm por mes. Asimismo, requiere un rango de temperatura promedio anual entre 24-30 C (Sols y Moya 2006, CAB International 2000). En la Figura 1 se notan las caractersticas morfolgicas de la especie en plantacin.

309

Figura 1. Plantacin de H. alchorneoides de 4 aos (tomado de Sols y Moya 2006).

3. Preparacin del terreno de la plantacin

En San Carlos, Costa Rica, se establecieron plantaciones de H. alchorneoides en suelos mecanizados (arado y rastra) y no mecanizados, para analizar el efecto en el crecimiento. Los tratamientos no tuvieron un efecto importante en los incrementos de dimetro y altura (2.3 m ao-1 y 2.2 cm ao-1 en plantaciones mecanizadas y 2.2 m ao-1 y 2.4 cm ao-1 en plantaciones no mecanizadas) medidas cinco aos despus del establecimiento (Sols y Moya 2006). Comnmente, la plantacin de H. alchorneoides se hace abriendo hoyos con un paln en el terreno definitivo, del tamao de la bolsa en que las plntulas salen del vivero. Sin embargo, en la Zona Norte, Costa Rica (Antonio Rodrguez, comunicacin personal, 2006), se compar la siembra as descrita con la mecanizada mediante un pase de arado de discos, dos pases de rastra, observndose que hasta el ao 3 el crecimiento diamtrico (dap) fue mayor en el sitio mecanizado, y a partir del ao 4 el dap en el terreno preparado en forma tradicional fue superior y se mantiene esa tendencia. Igualmente la altura total fue mayor en el sitio mecanizado hasta el ao 5, para luego ser superado por el terreno sin mecanizar (Cuadro 1).

310
Cuadro 1. Efecto de la siembra no mecanizada y mecanizada sobre la altura y el dimetro de H. alchorneoides en suelos cidos de la Zona Norte de Costa Rica (Antonio Rodrguez, comunicacin personal, 2006) Tipo de labranza No mecanizado Variables dap (cm) altura (m) N/ha dap (cm) altura (m) N ha Edad (aos) 4 5 10,5 11,9 9,1 10,8 795 795 10 11 9,6 11,2 836 836

Mecanizado

1 0 1,6 1111 0 2 1111

2 3,9 3,2 1083 4,3 3,9 1111

3 6,7 5,8 1083 7,2 6,5 1111

6 13,1 13,5 686 11,9 12,7 576

7 13,9 14,7 686 12,5 13,0 562

14 18,9 21,0 400 15,8 17,0 420

4. Absorcin de nutrimentos
Los pocos datos disponibles sobre absorcin de nutrimentos de la especie indican que, bajo las condiciones de suelo de La Selva, Costa Rica (Cuadro 2), los requerimientos de N, K y Ca son mucho mayores que los de P > Mg y que la mayora de ellos se acumula ms en tronco, excepto en N que se acumula en cantidad similar en el tronco y el follaje (Stanley y Montagnini 1999).
Cuadro 2. Nutrimentos asociados a la biomasa total (35.9 t ha-1) y a sus componentes en plantaciones de 3.5 aos de H. alchorneoides en La Selva, Costa Rica (adaptado de Stanley y Montagnini 1999). Contenido total (kg/ha) 159 38 126 100 22 Nutrimento retenido y su distribucin en el rbol (%) Follaje Tronco Ramas 40 40 20 16 63 21 18 50 32 22 62 16 35 42 23

Nutrimento N P K Ca Mg

5. Reciclaje de nutrimentos
En Costa Rica, esta especie se encuentra en el bosque secundario del trpico hmedo, tiene un crecimiento rpido, aunque no tanto como el de otras especies que compiten por el mismo espacio y llega a depositar 170-425 g m-2 en plantaciones puras y 405-1225 g m-2 en plantaciones mixtas de residuos en dos picos, uno en mayo y otro de menor magnitud en julio (Horn y Montagnini 1999, Montagnini 2002). La velocidad de descomposicin de los residuos de esta especie, al igual que la de los de V. ferruginea, es lenta, debido a que la concentracin de nutrimentos de su tejido foliar es pobre (Cuadro 3).
Cuadro 3. Concentracin foliar de nutrimentos (% en base a peso seco) de cuatro especies forestales del trpico hmedo de Costa Rica. Las diferencias para cada nutrimento son significativas cuando el error estndar de la media tiene una letra diferente (P<0.05, n = 5) (tomado de Horn y Montagnini 2002). Especies Pithecellobium elegans Hyeronima alchorneoides Genipa americana Vochysia ferruginea N 1.97(0.19)ab 1.81(0.06)bc 1.61(1.61)cd 1.39(0.08)e P 0.16(0.01)bc 0.15(0.01)bc 0.22(0.02)ab 0.13(0.01)cd Ca 0.58(0.04)c 1.02(0.14)a 0.97(0.13)ab 1.14(0.08)a Mg 0.45(0.01)b 0.401(0.02)b 0.82(0.08)a 0.25(0.01)c K 0.96(0.12)bc 0.71(0.08)cd 1.02(0.26)ab 0.43(0.11)e

311

Como resultado del reciclaje de nutrimentos bajo este tipo de cobertura, conforme crece la plantacin se observa un ligero aumento de la suma de bases, acompaado de una merma de la acidez intercambiable y una importante reduccin de la saturacin de acidez del suelo (Cuadro 4), lo que se podra considerar como una mejora para la posterior siembra de otras especies tanto forestales como agrcolas (Montagnini y Sancho 1994).
Cuadro 4. Variacin del pH, la acidez intercambiable, la suma de bases y el contenido de materia orgnica en suelos bajo H. alchorneoides en La Selva, Costa Rica (tomado de Montagnini y Sancho 1994). Variable pH Acidez intercambiable (cmol kg-1) Suma de bases (cmol kg-1) Saturacin de acidez (%) Materia orgnica (%) Edad de la plantacin (meses) 43 55 5.0 4.7 1.2 0.8 1.8 2.1 40 28 5.0 4.6

32 5.1 1.7 0.8 68 5.2

6. Sntomas de deficiencia foliar

A continuacin se presentan los sntomas de deficiencia de nutrimentos en plntulas de H. alchorneoides desarrollados por Azofeifa, Murillo y Badilla (2003) bajo condiciones de invernadero y empleando la tcnica del elemento faltante en Costa Rica (Figura 1).

312
Figura 1. Sntomas de deficiencias de algunos nutrimentos en H. alchorneoides (tomado de Azofeifa, Murillo y Badilla 2003).

Nutrimento

Sntomas La ausencia de N provoca un desarrollo poco vinoso tanto a nivel de follaje como de raz. Las plantas deficientes mostraron un follaje relativamente pequeo, seguido por una clorosis intervenal que produjo un desecamiento de las hojas, provocando posteriormente su cada y la muerte de la planta. El desarrollo radical tambin fue deficiente, provocando races negras y poco desarrolladas. Produce un desecamiento de las hojas ms jvenes, que se inicia en la base del tallo y continua hacia la parte posterior de la planta. El sistema radical presenta races cortas y gruesas de color caf.

Foto

Las plantas presentan poco desarrollo foliar y radical. El sntoma ms visible es u8n amarillamiento y la quema de los pices de las hojas ms viejas, extendindose hacia el centro de la hoja.

Ca

La deficiencia se reconoce por un amarillamiento del follaje y manchas clorticas en los bordes de las hojas. En algunas plantas se presenta un leve enrollamiento de las hojas de haz hacia el envs. Las races no se ven afectadas por la carencia del elemento.

313 La deficiencia provoca un amarillamiento que poco a poco se torna rojizo, entre las nervaduras de las hojas. Se extiende de afuera hacia adentro de la lmina foliar, generalmente en las hojas ms viejas.

Mg

Las hojas presentan pequeas quemas en los bordes, con algunas muestras de clorosis en algunos sectores de la lmina foliar. El sistema radical es abundante, sin embargo no ocurre ninguna coloracin especial.

Fe

La falta de Fe causa la presencia de anchas rojizas en el follaje que se inicien las hojas ms jvenes. Las races presentan un desarrollo normal.

La deficiencia se reconoce por un color verde claro o amarillento muy intenso en el follaje, con manchas de color caf pardo distribuidas en la lmina foliar. Tambin se presenta un desarrollo radical pobre.

Mn

La deficiencia se manifiesta primero en las hojas ms jvenes, con un tono verde ms claro de lo habitual, el cual poco a poco se transforma en un color rojizo. Las plantas presentan un desarrollo radicular pobre, con poca abundancia de races, de tono caf oscuro.

314 La ausencia de Cu produce una quema en los bordes de las hojas, que se extiende hasta el centro de la lmina foliar. El sistema radical no presenta mayor alteracin. Cu

Mo

Las plantas deficientes en Mo manifiestan una clorosis intervenal que se muestra como un tono rojizo con el paso de los das. Esto sucede principalmente en las hojas ms viejas. El sistema radical presenta un crecimiento normal.

Cuando se presenta la toxicidad de Al, las plntulas crecen menos y los tallos se hacen delgados. Toda la plntula adquiere una coloracin amarillo plido en particular entre las venas de las hojas jvenes.

Zn

7. Fertilizacin en vivero
En un vivero forestal localizado en Sarapiqu, Costa Rica a una altitud de 90 msnm, se realiz un estudio con dosis crecientes de dos abonos orgnicos en H. alchorneoides (Cuadro 5); se encontr que esta especie tuvo incrementos significativos en biomasa radical y foliar del orden del 73% y 249%, respectivamente y se disminuy el tiempo de permanencia en el vivero en dos meses (Camacho 2000). La adicin de micorrizas arbusculares a plntulas de H. alchorneoides solamente favoreci el incremento del dimetro a la base del cuello de las plntulas 100 das despus de aplicado el tratamiento (Gadea et al. 2004).

315
Cuadro 5.Respuesta de H. alchorneoides a dos fuentes y tres dosis de abono orgnico a nivel de vivero en Sarapiqu, Costa Rica (tomado de Camacho 2000). Tratamiento Testigo Compost 1 al 5% Compost 1 al 10% Compost. 1 al 15% Compost 2 al 5% Compost 2 al 10% Compost 2 al 15% PROMEDIO Altura (cm) 8.4 d 20.2 c 26.6 b 29.2 a 19.5 c 25.3 b 26.0 b 22.3 Dim. cuello (mm) 2.1 e 3.2 d 4.1 ab 4.3 a 3.3 d 3.8 c 3.9 bc 3.5 Biom. foliar (g/pl) 0.8 d 1.3 cd 2.2 a 2.7 a 1.4 bc 2.0 ab 2.0 ab 1.8 Biom. radical (g/pl) 0.2 c 0.6 b 0.7 b 0.9 a 0.5 b 0.7 b 0.7 b 0.6

En un estudio diseado para evaluar el tipo de recipiente y de sustrato a utilizar en viveros de H. alchorneoides, Wightman et al. (2001) encontraron que las plntulas creciendo en compost y en suelo con NPK presentaron mayor peso seco, rea foliar y concentraciones foliares de P y K que otros tratamientos comparados (Cuadros 6 y 7). Los mismos autores encontraron que el peso seco de las plntulas fue 4 veces mayor cuando se sembraron en compost que cuando se les aplic 10 g de 10-30-10, aunque este ltimo tratamiento increment el peso con relacin al testigo en un 80 %, pero no la altura de las mismas (Cuadro 6). Adems, las plntulas en compost presentaron concentraciones foliares de N mayores que el testigo y ambas, las que se sembraron en compost y con fertilizante, tenan mayores concentraciones foliares de P y K; la concentracin foliar de P correlacion positivamente con el peso total de las plntulas, mientras que la correlacin con la concentracin foliar de Ca lo hizo negativamente (Cuadro 7). Estos datos demuestran la respuesta de H. alchorneoides a la aplicacin de P en todos los sustratos comparados.
Cuadro 6. Efecto y contraste de diferentes tratamientos sobre la morfologa de plntulas de H. alchorneoides de 90 das en invernadero (tomado de Wightman et al. 2001). Tratamiento Altura DAC PST (cm) (mm) (g) Bolsa 500 cm3 7 2.1 0.5 11 2.9 0.9 24 4.8 3.4 24 4.8 3.2 Otros recipientes 16 3.5 1.7 10 2.4 0.6 15 3.5 1.3 15 3.0 1.0 Contraste tratamientos ** ns ns *** *** ** ns ** ** ns *** *** *** ns ** * ns *** *** ** ns F (cm2) 49 95 414 344 180 66 145 146 LR (cm) 293c 423 714 639 534 315 441 250 AF/LR

1. Suelo 2. Suelo + NPK 3. 50% suelo +50% comp. A 4. 100% compost A 5. 170 cm3 root trainer comp. A + B+ 6. 85 cm3 root trainer comp. A + B+ 7. 250 cm3 bolsa comp. A 8. 140 cm3 recip. papel con comp. A Tecnologa nueva vs. Convencional 5 vs. 1 Efecto del sustrato 1 vs. 2 3 vs. 4 1 vs. 4 4 vs. 2 Efecto del volumen y recipiente Root trainers grandes vs. pequeos Bolsas pequeas vs. Root trainer grandes

0.2b 0.2 0.7 0.6 0.3 0.2 0.3 0.7

** P = 0.06 ** *** *** *** *

P = 0.06 ns ns *** ** ** ns

ns ns ns *** ** ns ns

316
Bolsas de papel vs. Root trainer grandes ns ** ns *** ** na

Cuadro 7. Efecto y contraste de diferentes tratamientos sobre la concentracin foliar de N, P, K, Ca y Mg de plntulas de H. alchorneoides de 90 das en invernadero (tomado de Wightman et al. 2001). Tratamiento Concentracin foliar (%) N P K Ca Mg Bolsa 500 cm3 1. Suelo 1.1 0.14 1.4 0.7 0.7 2. Suelo + NPK 1.3 0.28 2.4 0.7 0.6 3. 50% suelo +50% comp. A 1.4 0.25 2.9 0.5 0.4 4. 100% compost A 1.6 0.26 2.8 0.4 0.5 Otros recipientes 5. 170 cm3 root trainer comp. A + B+ 1.5 0.26 2.6 0.5 0.6 6. 85 cm3 root trainer comp. A + B+ 1.5 0.26 2.8 0.6 0.7 7. 250 cm3 bolsa comp. A 1.7 0.26 2.9 0.4 0.5 8. 140 cm3 recip. papel con comp. A nd nd nd nd nd Contraste tratamientos Tecnologa nueva vs. Convencional 5 vs. 1 ** *** ** * ** Efecto del sustrato 1 vs. 2 ns ns *** ** ns 3 vs. 4 ns ns ns ns ns 1 vs. 4 * *** ** * ** 4 vs. 2 ns ns ns * * Efecto del volumen y recipiente Root trainers grandes vs. pequeos ns ns ns ns * Bolsas pequeas vs. Root trainer grandes ns ns ns ns ns Bolsas de papel vs. Root trainer grandes nd nd nd nd

8. Fertilizacin al trasplante
En un estudio realizado en La Selva, Costa Rica, Alvarado et al. (1994) aplicaron niveles crecientes de cal a plntulas de H. alchorneoides recin trasplantadas y dieron seguimiento por un ao al efecto de la enmienda sobre la altura y el dimetro de los arbolitos; se encontr que la adicin de cal no tuvo ningn efecto sobre las variables de crecimiento evaluadas.

9. Fertilizacin de mantenimiento de la plantacin

Debido al escaso crecimiento inicial de races, H. alchorneoides deja escapar por lavado nutrimentos mviles como N y K (Haggar y Ewell 1994) y como se acumula una mayor cantidad de biomasa en las races finas, se reduce su biomasa area (Haggar y Ewel 1995).

10. Correccin de la acidez

El piln, es una especie adaptada a las condiciones de acidez del suelo comunes en el trpico hmedo. En un estudio realizado en un Fluventic Dystropepts (pH 4.6) de La Selva, Costa Rica, Alvarado et al. (1994) aplicaron niveles crecientes de cal a plntulas de H. alchorneoides recin trasplantadas y dieron seguimiento por un ao al efecto de la enmienda sobre la altura y el dimetro de los arbolitos; se encontr que la adicin de cal no tuvo ningn efecto sobre las variables de crecimiento evaluadas (Cuadro 8).

317
Cuadro 8. Respuesta de H. alchorneoides a la aplicacin cal durante el primer ao de crecimiento en La Selva, Sarapiqu, Costa Rica (adaptado de Alvarado et al. 1994). Variable Altura (cm) Dimetro de la base (cm) No rboles prendidos Dosis de cal adicionada (g por rbol) 150 300 207 222 41.1 43.6 80 76

0 204 41.4 79

450 194 42.7 79

318

17. Nutricin y Fertilizacin de Swietenia macrophylla King

Alfredo Alvarado y Jorge A. Leiva Resumen
El conocimiento sobre nutricin y fertilizacin de la caoba es escaso, a pesar de la importancia de la especie para produccin de madera. El captulo considera lo poco encontrado en la literatura, as como las deficiencias nutricionales desarrolladas a nivel de vivero por Webb, Reddell y Grundon (2001). En particular, no fue posible encontrar informacin concerniente a requerimientos nutricionales, absorcin y reciclaje de nutrimentos, fertilizacin al trasplante o de mantenimiento de la plantacin, correccin de la acidez del suelo o de prdida de nutrimentos por erosin.

1 Introduccin
El gnero Swietenia (Meliaceae) incluye tres especies S. macrophylla King, S. humilis Zucc. y S. mahagoni (L.) Jacq., las cuales se hibridizan en forma natural y se consideran como taxas diferentes en base a sus caractersticas morfolgicas, diferencias de tipo ecolgico y distribucin natural. En su distribucin geogrfica, S. macrophylla se la encuentra desde el sur de Mxico hasta Bolivia, incluyendo la regin central de Brasil (Mayhew y Newton 1998). Esta especie es una de las maderas ms reconocidas y apreciadas mundialmente, por su calidad y belleza en la fabricacin de muebles y

319 acabados y por ello se ha comercializado desde hace ms de 400 aos (CAB International 2000). Existen reas extensas de plantacin en Indonesia, Centro Amrica y el Pacfico Sur. Esta especie es conocida como Caoba en la mayora de pases de habla hispana y Big-leaf Mahogani en los pases de habla inglesa (CAB International 2000). La principal limitante para el desarrollo de esta especie es su conocida susceptibilidad al ataque del barrenador del pice de las Meliceas (Hypsipyla spp.), que aunque no causa una gran mortalidad en el rbol si reduce sustancialmente el volumen aprovechable al generar una prdida de forma en el individuo y una mayor ramificacin (Hauxwell, Mayhew y Newton 2001). Una de las formas de reducir el dao del insecto, consiste en producir plntulas en vivero de vigor adecuado, que puedan recuperarse del ataque del barrenador, as como realizar prcticas de control qumico, biolgico y silvicultural de barrenadores en las regiones continentales de Asia, frica, Centroamrica y Surmerica (Floyd y Hauxwell 2001). Afortunadamente, el material gentico de la especie disponible para investigacin es suficiente, pues no se ha degradado a niveles crticos (Cspedes et al. 2003).

2 Escogencia del sitio

La informacin que se consigna a continuacin es un resumen de una amplia revisin bibliogrfica sobre el tema realizado por Mayhew y Newton (1998). Swietenia macrophylla tolera una gran variacin de condiciones ambientales y se la encuentra en forma natural en bosques tropicales secos y hmedos, aunque se considera que su desarrollo natural ptimo ocurre en el bosque tropical seco. La especie crece bien en sitios similares a los requeridos por el cultivo del caf, con una precipitacin anual entre 1000-4000 mm, una temperatura media anual entre 15-35 C y tolera una estacin seca de 4 meses de duracin. Es una especie que crece en las tierras bajas del trpico hmedo y subhmedo, en elevaciones entre 50 y 1400 msnm. Por su adaptacin a una regin natural tan amplia, S. macrophylla ha sido descrita creciendo en una igualmente diversa cantidad de tipos de suelos, incluyendo los derivados de rocas sedimentarias, gneas y metamrficas, de origen desde aluvial hasta volcnico. La especie crece bien en suelos arcillosos hasta arenosos, prefiere suelos con pH neutro a ligeramente bsico (aunque se la ha encontrado en suelos con pH 4,5), bien drenados con buena retencin de humedad y no soporta perodos de inundacin largos. Bajo condiciones naturales, los mejores crecimientos se han observado en suelos de origen volcnico y aunque la especie tolera mejor que otras especies (p.e. teca) deficiencias nutricionales, no se desarrolla adecuadamente en suelos sobre cultivados y degradados, en los cuales se encuentra poca materia orgnica, compactacin o son muy poco profundos. Swietenia macrophylla se emplea con frecuencia para controlar erosin en terrenos empinados; sin embargo, debe considerarse la interaccin lluvia, tipo de suelo y posicin en el relieve, pues en reas sujetas a inundacin se prefieren las parte medias y superiores de la pendiente, mientras que en reas con mucha precipitacin los suelos poco profundos de las cumbres pueden ser ms apropiados para realizar la plantacin. Hauxwell (2001) seala que la escogencia de sitios bien drenados y con fertilidad natural media a alta, constituyen un paso pertinente en esta especie, la cual puede ayudar a la plantacin a soportar un eventual ataque de los barrenadores. Adems, seala baja

320 incidencia en sitios ventosos, lo cual podra traducirse a un control climtico sobre la incidencia de los barrenadores.

3. Preparacin del terreno de la plantacin

Ante una eventual condicin anaerbica del suelo, causada por mal drenaje, compactacin o un nivel fretico alto, los individuos pueden perder vigor y ser ms susceptibles al ataque del barrenador de meristemos (Hauxwell, Mayhew y Newton 2001). Por esto, los terrenos a plantar deben estar bien drenados, o en su defecto debe disearse una buena red de drenajes que garantice el movimiento constante del agua en la plantacin. Asimismo, se debe mecanizar y romper aquellas capas u horizontes del suelo compactadas por el pisoteo de ganado.

4. Niveles de deficiencia foliar

En la revisin hecha por Drechsel y Zech (1991), se citan niveles foliares para caoba de forma incompleta, los cuales permiten realizar una interpretacin parcial de los anlisis foliares. Para el elemento N se mencionan sntomas de deficiencia a una concentracin de 1.00% y niveles intermedios en 1.48%. En el caso del P, se mencionan niveles foliares de deficiencia y bajo para 0.06 y 0.08%, respectivamente. Niveles intermedios de nutrimentos como K, Ca y Mg, corresponden 0.97, 1.61-2.12 y 0.13%, respectivamente. En el caso de los micronutrimentos (datos en mg kg-1), los autores mencionan niveles intermedios en Mn (37), Fe (53-68), Al (25-51), Zn (10-13), Cu (13) y B (25-30). Como especie de sucesin intermedia S. macrophylla se adapta a condiciones de poca luminosidad variando su forma de acumular nutrimentos en el tejido foliar (Gonalves et al. 2005), como se muestra en el Cuadro 1.
Cuadro 1. Contenido foliar de nutrimentos de Swietenia macrophylla a la sombra y a pleno sol (adaptado de Gonalves et al. (2005). Swietenia macrophylla (sucesin media) A la sombra A pleno sol N (g kg-1) 15.9Bb 18.1Aa P (g kg-1) 1.9Aa 1.8 Aa K (g kg-1) 3.7Ba 5.5 Aa Ca (g kg-1) 7.6Aa 7.9 Aa Mg (g kg-1) 1.3Aa 1.1 Aa Fe (mg kg-1) 176Ba 328 Aa Zn (mg kg-1) 15Ab 16Ab Cu (mg kg-1) 7.4Aa 6 Aa Mn (mg kg-1) 16Bb 23Ab * Valores promedio de 6 repeticiones seguidos por letras maysculas en las filas y minsculas en las columnas no difieren a P < 0.05 empleando la prueba de Tukey. Nutrimento

321

5. Sntomas de deficiencia foliar

Esta seccin se basa en la descripcin de los sntomas de deficiencia foliar desarrollados para S. macrophylla por Webb, Reddell y Grundon (2001) a nivel de invernadero y utilizando la tcnica del elemento faltante, cuya lectura se recomienda para ampliar los ejemplos y discusin sobre el tema (Figura 1).
Figura 1. Sntomas de deficiencias de algunos nutrimentos esenciales en S. macrophylla King (tomado de Webb, Reddell y Grundon 2001).

Nutrimento

Sntomas

Foto

COMPLETO

El crecimiento se reduce y los tallos se tornan delgados y dbiles. En la caoba los sntomas ocurren primero en las hojas jvenes, en las cuales se desarrolla una clorosis verde plida a amarillenta mientras que las hojas viejas permanecen de color verde brillante. Cuando la deficiencia es moderada, las hojas viejas se mantienen de color verde oscuro brillante y solo las hojas jvenes desarrollan los colores descritos de la deficiencia. Al tornarse la deficiencia ms severa hasta las hojas viejas se vuelven de color verde plido y si el avance de la deficiencia es muy rpido, puede ocurrir un enrojecimiento de la vena central de las hojas viejas, las cuales pueden tornarse de color bronceado. En contraste a lo que sucede con otras muchas especies forestales, la deficiencia de P no presenta sntomas caractersticos en la hoja. Las plntulas sometidas a poco P disponible crecen ms lento que las que tienen buena suplencia del elemento, sin que se note ninguna otra diferencia entre las plantas sanas y las deficientes. Cuando la deficiencia es severa y prolongada (4 a 5 meses de duracin), las plntulas se notan muy afectadas en crecimiento y puede desarrollarse una clorosis ligera.

322
El primer sntoma visible de la deficiencia de K es el ondulamiento de los borde de las hojas jvenes maduras. Cuando la carencia se hace ms severa aparecen manchas clorticas bronceadas entre las venas de la lmina y cerca de los bordes de las hojas jvenes ms maduras. Cuando estas hojas acaban de madurar, la necrosis se expande hacia los bordes formando un margen completamente necrosado. Al principio, la necrosis es ms pronunciada hacia los pices de la hoja y avanza hacia su base conforme la deficiencia se hace ms severa. Si la deficiencia de K es muy severa, las hojas jvenes tambin desarrollan una clorosis intervenal de color amarillo fuerte, principalmente entre la vena principal y los mrgenes de la hoja, los cuales permanecen de color verde oscuro. Los primeros sntomas son una clorosis intervenal de color amarillo plido que luego se convierte en manchas necrticas asociadas a la clorosis amarillenta de las hojas nuevas. Luego se forma una necrosis marginal de color pardo en las hojas nuevas, la cual se extiende hacia las reas intervenales para producir mrgenes necrticos pardos con reas clorticas amarillo plidas que separan la necrosis marginal de los tejidos verde oscuro alrededor de la vena central. Cuando la deficiencia de Ca es muy severa, las hojas emergentes son flcidas, marchitas y mueren. Eventualmente el meristemo deja de crecer y de producir hojas nuevas y las hojas jvenes maduras (que mantenan su color verde oscuro), desarrollan la clorosis marginal amarillenta y la necrosis parda. An cuando las plntulas aparentan ser normales, en las hojas nuevas maduras aparecen pequeas reas de tejido color pardo, principalmente entre las venas y hacia la vena central. Luego se forma un amarillamiento alrededor del rea parda y la clorosis se expande para ocupar todo el tejido intervenal, mientras que las reas pardas crecen y necrosan; las hojas jvenes an presentan una apariencia saludable. Cuando la deficiencia se hace ms severa, las hojas jvenes adquieren la clorosis amarillenta plida intervenal, pero esta es mucho menos severa que la que ocurre en las hojas jvenes maduras. Cuando la carencia es muy severa, hasta las hojas viejas muestran los sntomas de las hojas jvenes maduras, apareciendo manchas pardas con halos amarillentos que se expanden generalmente en el rea intervenal de toda la hoja.

Ca

Mg

323
Al principio, los sntomas ms caractersticos son el color amarillo plido de las hojas jvenes mientras que las hojas viejas permanecen de color verde, lo que hace difcil diferenciar esta deficiencia de la de N, aunque en el caso de la deficiencia de S las venas son un poco ms verdosas. Cuando la deficiencia se hace ms severa, aparecen pequeas reas necrosadas en las hojas viejas, especialmente cerca de las venas. Eventualmente, las hojas viejas forman parches clorticos entre las venas principales, los cuales despus de algn tiempo, se esparcen sobre todas las hojas viejas lo que les da una apariencia de moteos en comparacin con las hojas jvenes. El primer sntoma en aparecer es una clorosis amarillenta plida en las hojas jvenes recientemente maduras; en este estado, las hojas jvenes presentan un color verde plido saludable y las hojas viejas su color verde oscuro caracterstico. Con el desarrollo de la carencia, las venas permanecen verdes como sucede en las hojas saludables, mientras que las reas entre las venas de toda la hoja adquieren una coloracin amarillenta plida. Cuando la deficiencia es muy severa, las reas entre las venas se tornan casi blancas y solamente las venas principales se mantienen de color verde plido. Ahora, la clorosis aparece tanto en las hojas jvenes maduras como en las nuevas en proceso de expansin, y algunas hojas viejas pueden mostrar algn grado de clorosis intervenal. El primer sntoma que aparece en las hojas es una clorosis marginal ondulada que avanza rpidamente por la lmina hasta que esta se torna casi blanca y con las venas principales verdes. En los mrgenes de las hojas que recin emergen se inicia una clorosis amarillenta la cual crece hacia la lmina entre las venas secundarias; conforme la hoja madura, la clorosis es rodeada por un bronseamiento necrosado. Al hacerse los sntomas ms severos, aparecen otros sntomas en las hojas; se desarrolla un tejido de apariencia acuosa entre las venas, principalmente hacia el pednculo, las cuales mueren y se vuelven necrticas y de color pardo oscuro rpidamente. Posteriormente, las hojas se hacen anchas y mueren, dejando los pecolos en el rea cercana a las puntas del tallo; esto permite observar los internudos cortos y la apariencia de enanismo de los tallos.

Fe

Zn

324
El primer sntoma visual que se nota en el follaje es el amarillamiento de las hojas jvenes. Con el tiempo, las puntas de las hojuelas se retuercen y mal forman, similar a lo que ocurre con la deficiencia de B. Cuando la deficiencia es muy severa, las hojas maduras toman una coloracin verde oscuro mientras que las hojas jvenes desarrollan hojuelas malformadas; al inicio las puntas de las hojuelas se retuercen o rizan y desarrollan una necrosis parda antes de morir. Eventualmente las hojuelas mueren y caen dejando su pecolo unido al tallo si la hoja es simple, o al raquis si la hoja es compuesta.

Cu

Mn

El primer sntoma de follaje es la aparicin de una necrosis parda oscura intervenal en la base de las hojas jvenes. Cuando la deficiencia se hace ms severa, los bordes de las hojas en formacin se ondulan y las puntas de las hojas se mal forman desarrollando una necrosis parda. Las hojas jvenes son flcidas, marchitas y desarrollan una tonalidad rojiza en la parte inferior de la lmina. Cuando la deficiencia es muy severa, las venas terciarias de las hojas viejas desarrollan un clorosis amarillenta, por lo que las hojas aparentan estar moteadas; las puntas y los mrgenes de estas hojas se necrosan y mueren. El sistema radical de las plantas deficientes en B se detienen y las races laterales reducen su tamao dndole al sistema radical una apariencia comprimida. Si la severidad de la deficiencia aumenta, las races se decoloran y las ms viejas toman un color pardo. La deficiencia de Mn se manifiesta de varias maneras. En algunas hojas se nota una clorosis intervenal entre las venas de menor tamao y en otros se desarrolla una necrosis marginal que se expande hacia adentro entre las venas secundarias.

325
Los primeros sntomas se notan en las hojas viejas maduras cerca de las venas principales y secundarias como manchas color pardoclaro pequeas, rodeadas de una clorosis amarillo clara. Este sntoma es rpidamente seguido por el desarrollo de una clorosis amarillenta generalizada en la lmina de las hojas maduras recientes y hojas nuevas en vas de expansin, similar a lo que ocurre en plantas deficientes en N. Cuando la toxicidad es muy severa, las hojas viejas muestran una clorosis amarillenta muy marcada entre la venas que permanecen verdes; las manchas pardas se distinguen fcilmente en las hojas viejas en particular cerca de las venas y en los pecolos.

Tox. Mn

6. Fertilizacin en vivero
No obstante que S. macrophylla es tolerante a condiciones de suelo de fertilidad baja, la aplicacin de fertilizantes apropiados puede favorecer el crecimiento de los rboles recin trasplantados en estos sitios. Se estima que la aplicacin de un buen programa de fertilizacin puede reducir los turnos de corta tal vez hasta 15-20 aos, aunque el efecto de la aplicacin de fertilizantes sobre la tasa de crecimiento y la calidad de la madera de la especie han sido poco estudiados (Mayhew y Newton 1998). En un estudio desarrollado en condiciones de invernadero en la Amazonia, Kriebitzsch et al. (2000) encontraron que las plntulas de caoba tuvieron un requerimiento de nutrimentos con el siguiente orden K >> Ca > S > Mg > P >> Fe. Los autores no mencionan la edad de las plntulas utilizadas en el anlisis, ni las caractersticas qumicas de los sustratos analizados (Cuadro 2).
Cuadro 2. Contenido de nutrimentos en hojas de plntulas en invernadero de S. macrophylla y Carapa guianensis en Brasil (tomado de Kriebitzsch et al. 2000). Letras maysculas comparan ambas especies, letras minsculas comparan los tres sustratos en S. macrophylla. Tipo de sustrato * A (n=12) A (n=10) B (n=12) C (n=8) C. guianensis S. macrophylla P 0.10 0.02 0.11 0.06 0.12 0.03 0.13 0.03 K 0.76 0.31 B 1.96 0.99 A 2.03 0.71 2.01 0.62 (%) Ca 1,07 0.32 0.99 0.78 b 1.18 0.47 b 1.73 0.76 a Mg 0.22 0.05 0.18 0.07 0.20 0.06 0.21 0.05 S 0.37 0.08 A 0.14 0.06 Bb 0.21 0.03 a 0.21 0.07 a Na 2554 1392 A 423 490 Ba 198 185 b 83 33 b Al 152 151 172 281 270 449 211 221 (mgkg-1) Fe 74 38 B 415 217 Aa 245 274 ab 113 12 a Mn 27 12 A 12 3 Bc 22 7 b 31 12 a Zn 31 11 40 27 29 14 27 12 * A: Suelo arcilloso de Manaus, Brasil. B: Suelo arcilloso fertilizado a mitad del periodo de crecimiento. C: Suelo arenoso rico en humus y nutrimentos. Elemento Unidades

Como parte de un estudio de crecimiento de S. macrophylla en gradientes topogrficas de bosque natural del sureste de Par, Brasil, Grogan, Ashton y Galvo (2003)

326 desarrollaron un experimento factorial con plntulas en dos clases de sotobosque (sombra y claro), as como en dos clases de suelos distrficos: 1) Espodosoles de condicin hidromrfica, cercanos a ros estacionales, arenosos y blancuzcos (pH 4.985.72, CICE 0.53-1.64 cmol(+) kg-1, saturacin de acidez 8-39 %) y 2) Ultisoles y Oxisoles, arcillosos, pardo amarillentos a rojos (pH 4.35-4.82, CICE 0.75-1.28 cmol(+) kg-1, saturacin de acidez 73-87%). Los autores establecieron un experimento paralelo con los suelos citados, probando el efecto en el crecimiento de plntulas en vivero, adicionando Ca y Mg (39% Ca + 5% Mg, mezclados como 3 kg m-3 sustrato). El tratamiento tuvo un efecto positivo en el desarrollo de altura de las plntulas, independientemente de los dos suelos distrficos usados como sustrato (Cuadro 3). Aunque los autores no indican a que profundidad se tom el sustrato utilizado, los resultados indican que el crecimiento de las plntulas de caoba se podra mejorar, reduciendo el tiempo de permanencia en el vivero, as como producir plntulas con mayor vigor para el establecimiento de una plantacin.
Cuadro 3. Efecto de la aplicacin de Ca + Mg en el crecimiento de plntulas de S. macrophylla de ocho meses en vivero, en dos sustratos de suelos distrficos de Par, Brasil. Desviacin estndar entre parntesis, letras diferentes indican diferencia entre tratamientos con una P < 0,05 (a>b) (tomado de Grogan, Ashton y Galvo 2003). Tratamiento Sustrato Altura de plntulas (cm) Ca + Mg Espodosol Oxisol/Ultisol 34.0 (0.64) a 31.5 (1.27) a Testigo Espodosol Oxisol/Ultisol 22.3 (1.56) b 29.0 (3.96) ab

En la Pennsula de Yucatn en Mxico, Wightman (2001) prob varios sustratos para la produccin de plntulas en vivero de C. odorata y S. macrophylla. A manera de testigos, utilizaron los sustratos que los viveros forestales utilizan corrientemente: suelo negro o Vertic Luvisol y suelo rojo o Ferric luvisol. A estos sustratos se les adicion diversas combinaciones de materiales de origen orgnico: cscara de arroz, ceniza de cscara de arroz, humus colectado debajo de hojarasca del bosque, estircol de vaca, bagazo de caa y aserrn y fertilizantes qumicos como 17-17-17 y urea. Las plntulas de C. odorata respondieron positivamente a la adicin de materiales orgnicos, presentando en general un mayor crecimiento en altura total de la plntula y dimetro del cuello, un menor tiempo de permanencia en el vivero, mejor vigor y mayor % de sobrevivencia en campo. La especie S. macrophylla present una tendencia contraria a lo esperado, pues la adicin de materiales orgnicos a los sustratos tuvo un efecto negativo, incluso en las mediciones de individuos establecidos en el campo un ao despus (Cuadro 4). La adicin de fertilizante 17-17-17 no gener diferencias importantes en el desarrollo de las plntulas. Mexal et al. (2002) realizaron ensayos de fertilizacin en el Estado de Quintana Roo, Mxico, con plntulas de vivero de las especies C. odorata y S. macrophylla. Utilizaron sustratos de suelos comunes en el Estado, fertilizados y no fertilizados, as como distintos tipos de contenedores para las plntulas. Los autores no encontraron una respuesta importante en el crecimiento de las plntulas (biomasa producida y la altura desarrollada en el vivero) de ambas especies en funcin de los tratamientos comparados, ni posteriormente en las plntulas establecidas.

327
Cuadro 4. Crecimiento de plntulas de S. macrophylla en combinaciones de sustratos usados en dos viveros forestales en la Pennsula de Yucatn, Mxico. Letras distintas indican diferencias importantes entre los sustratos analizados (a>b) (tomado de Wightman 2001). Vivero Sustratos * SN SN + 17-17-17 SN + arroz SN + arroz + 17-17-17 SN + compost 100% SR 100% SN 50% SR + 50% SN 50% SN + 50% compost Altura (cm) 39 a 29 a 24 b 23 b 20 b 42 a 37 a 34 a 34 b Dim. (mm) 3.9 ab 3.5 ab 3.3 b 3.2 b 3.6 b 4.1 b 3.8 a 4.1 a 4.1 a 1 ao en el campo Altura Dim. (cm) (mm) Vivero A 1 44 a 7.4 ab 47 a 8.4 a 35 b 6.1 c 31 b 6.3 bc sd Sd Vivero B 2 45 a 7.1 b 45 a 8.0 ab 43 a 7.2 b 49 a 8.3 ab Sobrevivencia (%) 85 ab 88 a 71 bc 64 bc

68 ab 89 a 78ab 93 a

* SN: Suelo negro, SR: Suelo rojo 1 Ejido 20 de Noviembre: plntulas de 7 meses en vivero. 2 Instituto Tcnico Agropecuario: plntulas de 4 meses en vivero.

328

18. Nutricin y Fertilizacin de Tectona grandis Linn. f.

Alfredo Alvarado Resumen
El captulo resume gran cantidad de trabajos sobre nutricin y fertilizacin de la teca, resaltando que en sitios de fertilidad elevada la respuesta a la adicin de fertilizantes no es la regla, pero en sitio de fertilidad baja la respuesta es inmediata y duradera. Se discute la respuesta de la teca a la adicin de cal en suelos cidos, documentada en suelos cidos de la Amrica Tropical, as como el problema de erosividad cuando se planta en sitios no adecuados para su crecimiento o con prcticas silviculturales inadecuadas.

1. Introduccin
El gnero Tectona pertenece a la familia Verbenaceae y es originario del Sur de Asia (Birmania, Tailandia y algunas partes de la India), donde se asocia a los bosques secos y hmedos deciduos (Briscoe 1995). De acuerdo con Mora (2005), el nombre teca (en ingls teak) se deriva del nombre vernculo hind Tekka (Malayalam) y se reconoce en varios pases con un sinnmero de nombres vernculos, reconocindose las especies T. grandis Linn. f. (nica que se explota en forma comercial), T. hamiltoniana Wall. y T. philippinensis Benth. & Hook. f., todas de origen asitico. En el caso de T. grandis, se pueden diferenciar razas geogrficas segn su procedencia; el material procedente de Tailandia y Birmania presenta un fuste recto, mientras que el de la India e Indonesia generalmente tienen un fuste cilndrico con frecuencia relativamente bifurcado y ramas hasta las partes bajas del mismo (Corporacin de Desarrollo Forestal y Maderero del Ecuador 2001). Desde el punto de vista de uso de la madera, varios autores indican que existen al menos 25 tipos de utilizacin de la teca, que incluyen desde construir casa de

329 este material, hasta postes y piezas de ebanistera. Los rboles de teca se producen, principalmente, en el sudeste asitico por su madera valiosa y en ocasiones por sus productos no maderables; adems. Aunque la teca se maneja en la India en turnos de ms de 100 aos y en Indonesia con turnos entre 40 y 80 aos, en regiones tropicales hmedas con sitios adecuados de Amrica Latina permite la produccin de trozas para aserro con turnos entre 20 y 25 aos. La plantacin de teca en la India comenz en el decenio de 1840 y alcanz niveles significativos a partir de 1865; el primer pas no asitico en el que se introdujo la teca fue Nigeria, en 1902 y en Amrica tropical, la primera plantacin de teca se estableci en Trinidad y Tobago en 1913 y posteriormente en Honduras, Panam y Costa Rica entre 1926 y 1929 (Pandey y Brown 2000). Posteriormente, el cultivo de la teca se ha extendido a casi todos los pases latinoamericanos; entre los pases que presentan reas importantes plantadas con teca en el Caribe se encuentran: Bahamas, Cuba, Jamaica, Puerto Rico, Islas Vrgenes (USA), Trinidad y Tobago, en Centro Amrica: Guatemala, Honduras, Belice, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica y Panam y en Amrica del Sur: Colombia, Ecuador, Venezuela, Guyana Britnica, Guyana Francesa, Surinam, Brasil, Uruguay, Chile y Argentina (Tewari 1999).

2. Escogencia del sitio

La teca prefiere suelos frtiles de origen aluvial, en los cuales las principales determinantes de su productividad son el pH, los contenidos de N y humedad del suelo, el drenaje, la textura, la saturacin de bases (contrario a la saturacin de acidez) y la profundidad efectiva (Gangopadhyay, Nath y Banerjee 1987, Kumar 2005). En este sentido, la teca prefiere suelos moderadamente profundos (>90 cm), bien drenados, de textura media, estructura granular a bloque subangular, en regiones de temperatura media y pendientes suaves (Drechsel y Zech 1994; Jha 1999). Deben evitarse suelos: 1) mal drenados, en particular Vertisoles de depresin con problemas de anegamiento por perodos prolongados, 2) poco profundos, dentro de ellos muchos Entisoles con afloramiento rocoso o roca a poca profundidad, 3) cimas de pendientes muy secas o muy ventosas, donde los rboles se vuelcan y pierden la copa, lo que a su vez causa una disminucin importante del volumen final, 4) reas en las que la distribucin de lluvias presenta una concentracin en perodos muy cortos o que tienen un veranillo largo, en este ltimo caso, la especie tiende a botar las hojas dos veces al ao con el consecuente gasto energtico y 5) regiones donde los niveles de acidez del suelo y del subsuelo sean muy elevados, en particular pendientes en las cuales aflora el horizonte B cido. Para el caso de la teca en las condiciones de Costa Rica (Vallejos 1996), Panam (Mollinedo 2003) y Guatemala (Vaides 2004) existen clases de sitio para teca, segn se presenta en el Cuadro 1. Esta informacin es pertinente, en cuanto permite diferenciar reas con diferentes potenciales de produccin, basadas en el crecimiento de la especie. La informacin disponible para Centro Amrica se da en plantaciones de crecimiento rpido y no concuerda necesariamente con la descrita para bosques naturales o plantaciones en regiones secas, donde los mismos valores para sitios de las diferentes clases son mucho menores (Jha 1999). En el caso de Guanacaste, Costa Rica, Bermejo, Caellas y San Miguel (2004), generan modelos de crecimiento y rendimiento para teca que confirman lo encontrado por Vallejos (1996) e introducen la nomenclatura de calidad de sitio 23, 21 y 19, para referirse a la altura promedio alcanzada por los rboles

330 a la edad de 10 aos (IS10), todos valores de ndice de sitio alto a excelente segn datos del Cuadro 1.
Cuadro 1. Valores promedio de las variables de crecimiento de teca por clase de productividad en varios pases de Centro Amrica. Clase de productividad Bajo Medio Alto Excelente Bajo Medio Alto Excelente Bajo Medio Alto IS10 m 11.38 17.19 18.40 26.43 15.38 18.63 21.37 =21.38 13.43 15.38 17.14 IMA DAP IMA HTOT IMA AB m2 ha-1 ao-1 0.75 1.66 2.51 3.95 1.61 2.27 3.17 =3.18 0.47 0.70 0.95 IMA Vol m3 ha-1 ao-1 2.33 7.07 14.36 29.36 8.05 14.88 21.66 =21.67 3.44 7.06 11.93

cm ao-1 m ao-1 Guatemala (Vaides 2004) 1.60 1.30 2.29 2.04 2.78 2.48 3.48 3.09 Costa Rica (Vallejos 1996) 2.23 2.03 2.76 2.75 3..31 3.57 =3.32 =3.58 Panam (Mollinedo 2003) 1.99 1.81 2.77 2.73 3.67 3.72

Aunque los valores de correlacin entre las variables ambientales y el ndice de Sitio para teca no son altos (r = = 60%), varios autores han desarrollado ecuaciones de regresin lineal mltiple para condiciones de clima tropical seco en Centro Amrica (Vsquez y Ugalde 1994; Vallejos 1996; Montero 1999; Mollinedo 2003). En general, se confirma que en este tipo de ambiente, la teca crece ms conforme aumenta la precipitacin pluvial y el contenido de Ca intercambiable en el suelo; sin embargo su crecimiento tambin se ve afectado en forma negativa con incrementos en el dficit hdrico, la temperatura media anual y el porcentaje de saturacin de acidez del suelo (Alvarado y Fallas 2004), segn las ecuaciones que se presentan a continuacin:
IS10 teca = 2.206+ 0.007 PPT + 0.176 Ca IS10 teca = 109.416 1.709 DEFHID + 1.095 PPT 3.211 TMA IS10 teca = 19.874 0.192 SATAC 0.150 SATCa + 3.238 Ca/Mg (Vsquez y Ugalde 1994) (Montero 1999) (Mollinedo 2003)

En donde PPT = precipitacin, Ca = contenido de calcio intercambiable, DEFHID = nmero de meses secos, TMA = temperatura media anual en C, SATAC = Saturacin de acidez, SATCa = Saturacin de calcio

3. Preparacin del terreno de la plantacin

Tectona grandis requiere de suelos frtiles para su mejor crecimiento y de una buena preparacin del terreno antes de su plantacin definitiva en el campo; como se mencion al principio, los suelos que restringen severamente su crecimiento deben evitarse, por lo que en general, una buena finca tendr entre un 30 y un 50% de tierras que pueden ser utilizadas para realizar cualquier otro tipo de actividades, menos la de plantar teca. El efecto de trabajar el suelo hasta 10 cm de profundidad alrededor de los rboles, y hasta distancias de 0, 30, 45 y 60 cm de su base, sobre el crecimiento inicial de la teca, fue

331 estudiado por Singh (1997); este autor encontr incrementos en altura durante el primer ao, del orden de 105.2, 150.7, 150.2 y 190.7 cm en cada tratamiento, respectivamente. La plantacin de teca puede hacerse por pseudo estacas (principalmente en pases asiticos), aunque es ms comn por semilla o tejido vegetativo, produciendo plntulas que se llevan al campo en bolsas o en jiffies. En el caso de plantacin de pseudoestacas, el terreno se ara, se eliminan malezas y se aplica fertilizante; cuando se utilizan plntulas de semillas o clones, se requiere de ms cuidados a nivel de vivero y de plantacin. En muchas ocasiones, las plantaciones de teca se establecen en suelos compactados por pisoteo de ganado; bajo estas condiciones es necesario subsolar hasta 60 y 80 cm de profundidaad y rastrear el suelo en la faja donde se plantarn los rboles, evitando trabajar todo el terreno para disminuir las prdidas del mismo por erosin. Cuando los terrenos en que se va a plantar tienen suelos degradados y cidos (Ultisoles e Inceptisoles), debe aplicarse cal al voleo en la banda de plantacin, antes de proceder a subsolar y rastrear el suelo, de manera que el producto se incorpore hasta la profundidad deseada, segn el caso. En esta fase de preparacin del suelo, se deben realizar anlisis qumicos, con el propsito de definir el tipo de enmiendas que deben aplicarse al trasplante, todo de acuerdo a las limitaciones en contenidos de Ca, Mg, P, K y acidez. En este tipo de suelo, tambin es comn encontrar deficiencias de P y K en frica Occidental (Zech y Kaupenjohann 1990). Aunque los suelos depresionales de arcillas esmectticas (Vertisoles) no son aconsejables por su susceptibilidad a permanecer encharcados por una buena parte del ao, cuando se decide utilizarlos para la plantacin de teca, es necesario planear un buen sistema de drenaje y de confeccin de lomillos, plantndose la teca en la cima de los lomos a un costo relativamente mayor al que se incurre en otro tipo de suelos.

4. Requerimientos nutricionales
Para algunos autores (Drechsel y Zech 1994; Singh 1997), las relaciones entre la fertilidad del suelo y el crecimiento de la teca no estn del todo dilucidadas. Lo anterior es particularmente cierto porque, si bien la teca puede remover grandes cantidades de nutrimentos en sitios buenos, tambin puede crecer en suelos relativamente infrtiles con buena estructura, drenaje y enmiendas. Bajo condiciones de aireacin pobre, la teca no absorbe nutrimentos normalmente, aunque el suelo los contenga en cantidades suficientes. El sistema radical de la teca consiste de races laterales largas y fuertes que penetran hasta el subsuelo y races absorbentes finas que se concentran en la capa superficial del suelo y tienden a morir durante la estacin seca en regiones de clima monznico (Bebarta 1999); Amponsah y Meyer (2000) consideran que la zona de mayor concentracin de races absorbentes de la teca se encuentra entre 0 y 20 cm de profundidad. La teca crece en forma natural en reas donde el pH oscila entre 6.5-7.5 y necesita que la saturacin de bases sea mayor al 50%, con ms de 10 cmol Ca + Mg + K 100 g-1 de suelo a 0-15 cm, ms del 50% de saturacin Ca (20-30 cm de profundidad) y la saturacin de Mg (0-10 cm de profundidad) debe ser superior al 15-20% (Vallejos 1996; Montero 1999). En Brasil, se considera que los suelos para plantaciones de teca deben tener menos de un 10% de saturacin de Al y ms de 2.5 cmol Ca + Mg L-1 de suelo, considerndose como adecuado neutralizar la acidez hasta un pH 6 (Oliveira 2003). En

332 Costa Rica, Alvarado y Fallas (2004) encontraron que el crecimiento inicial de la teca se ve fuertemente afectado con valores de saturacin de acidez mayores al 8% y de saturacin de Ca inferiores al 67%, con respuestas en altura significativas a la adicin de cal y fertilizante; los mismos autores encontraron que la altura total de rboles de teca menores a cinco aos se increment con la adicin en banda de 1.0 kg cal por rbol + 100 g de fertilizante 14-22-15-4-5 (N-P2O5-K2O-MgO-S) por rbol hasta en un 216%; datos similares encontraron Mollinedo et al. (2005), en plantaciones de Panam. En suelos calcreos de la India, se informa que los nutrimentos que ms requiere la plantacin de teca son Ca > K > N > Mg > P = S (Negi et al. 1990), mientras que en suelos ms lixiviados de frica la cantidad de nutrimentos absorbidos sigue el orden K > N > Ca >> Mg = P (Nwoboshi 1983; 1984); en ambos casos, la cantidad de nutrimentos absorbidos en la biomasa area aumenta en forma paulatina con la edad, por lo que su adicin puede resultar en incrementos significativos a cualquier edad (Nwoboshi 1983; 1984; Drechsel y Zech 1994), en particular en suelos distrficos. En suelos de fertilidad baja, la adicin de N, P, K o Ca permiten un incremento del rea basal y del volumen de madera, mientras que cuando la fertilidad del suelo es baja y no se aplican enmiendas se presentan deficiencias nutricionales (clorosis y necrosis) y hasta muerte descendente de los rboles (Kumar 2005). Cuando la acidez aumenta con la profundidad del suelo, la plantacin puede crecer normalmente durante cierto nmero de aos, estancndose el crecimiento cuando las races encuentran el subsuelo cido; bajo dichas condiciones, el crecimiento radical se constrie, por lo que cualquier perodo seco causa un amarillamiento de las hojas de abajo hacia arriba. En un estudio de simulacin sobre el balance de nutrimentos en varios sistemas de produccin de la zona Atlntica de Costa Rica, incluyendo plantaciones de teca, Poels (1994) encontr que este cultivo alcanza el mximo de extraccin de todos los nutrimentos a los 23 aos (excepto Ca que alcanza esta situacin al ao 24), notndose que los niveles de extraccin de todos los elementos (excepto Mg) son siempre superiores a los de adicin, causando problemas nutricionales despus de la corta de la plantacin (Cuadro 2). Bajo estas condiciones, los suelos infrtiles de la regin no podran soportar un segundo turno de corta, a no ser que se repongan los nutrimentos exportados en la madera.
Cuadro 2. Resumen del flujo de nutrimentos en plantaciones (kg ha-1 ao-1) de teca al ao 24 (tomado de Poels 1994). Elemento Adicin atmosfrica Adicin meteorizacin Reciclaje de materia orgnica -Liberacin -Absorcin Exportado cosecha Exceso mximo anual Dficit mximo anual Prdidas por erosin y lavado N 5 0 204 267 21.0 33 311 5 P 0.1 0.2 12 16 1.3 2 19 0.3 K 1 7 133 175 18.1 60 203 8 Ca 1 7 108 186 44.2 158 224 8 Mg 3 3 24 31 3.6 42 36 6

333

5. Absorcin de nutrimentos
La absorcin de nutrimentos por la teca depende del requerimiento de la especie, de la cantidad que pueda suplir el suelo y de la cantidad de nutrimentos que se adicionen como fertilizante; en general, los nutrimentos que ms requiere la especie son N, P, K, Ca, Mg y S (Drechsel y Zech 1994). Datos recolectados por Kumar (2005), indican que en la extraccin de madera en plantaciones de 30 aos remueven 247, 41, 170, 632 y 198 kg ha-1 de N, P, K, Ca y Mg, respectivamente y tasas de absorcin anual de 264, 17 y 132 kg ha-1 de N, P y K, respectivamente en plantaciones de 20 aos en India. Al estudiar la cantidad de nutrimentos absorbidos en la biomasa area de plantaciones de crecimiento lento entre 1 y 15 aos de edad en Nigeria, Nwoboshi (1984) encontr que el requerimiento de estos elementos aumenta con la edad y que el total requerido por la plantacin fue del orden K > Ca > N > P > Mg; en la Figura 1, se nota que los mayores requerimientos de nutrimentos por parte de la teca ocurren a las edades mayores a 9 aos, por lo que es de esperar que se encuentre respuesta a la fertilizacin de plantaciones adultas, como se demuestra en la Figura 3. Jha (1999) menciona que bajo condiciones de la India, la contribucin de la biomasa area en plantaciones de teca es del orden de 87.2-88.2%, mientras que la biomasa radical contribuye en un 11.8-12.8%, sin que haya mucha variacin entre plantaciones de edades entre 1.5 y 30 aos de edad. La contribucin de los diferentes componentes de la biomasa area total (94.381 kg ha-1) en una plantacin de 38 aos es del orden de: 69% tronco, 21% ramas vivas y corteza, 4% ramas muertas, 2% hojas y 2% ramillas (Kaul et al.1979). En el Cuadro 3 se presenta la cantidad de nutrimentos absorbidos en diferentes tejidos en plantaciones de teca de 6 10, 20 y 30 aos de edad (Salas 1987; Negi et al. 1995). Las diferencias debidas a la edad se explican por si mismas y se deben a una mayor acumulacin de biomasa con el tiempo. Las mayores cantidades absorbidas de N, P y Mg se encuentran en el tronco, mientras que las de Ca se encuentran en la corteza y la raz; el Ca que se acumula en la corteza puede ser devuelto a la plantacin, una vez realizada la operacin de corta, causndose as un menor impacto ambiental. An as, la extraccin de Ca del ecosistema en suelos distrficos puede reducir drsticamente la posibilidad de un segundo turno de corta y el volumen extrable en el caso de que pueda darse esta situacin, excepto en zonas aledaas a los ros donde el contenido de nutrimentos puede ser compensado por deposiciones aluviales y ocurre un proceso de enriquecimiento por medio del agua capilar (Hase y Foelster 1983; Hernndez et al. 1993). Sin embargo, en plantaciones de rotacin larga de la India, Balagoparlan, Rugmini y Chacko (2005), encontraron que el efecto de dos y tres rotaciones de teca solamente causaron una disminucin del C orgnico, el N total y el Ca disponible en el suelo, lo que afecta negativamente a la altura de los rboles y no as su dimetro a la altura del pecho.

334

2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 1

Madera

Corteza

Ramas

Hojas

Total

100% Incremento %N absorbido 75% 50% 25% 1% 0% 3% 3 8% 10% 8% 12% Total

N absorbido (kg/ha)

35% 23%

3
Madera

7 9 Edad (aos)
Corteza Ramas

11
Hojas

13

15
Total

7 9 Edad (aos)

11

13

15

500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 1

100% Incremento % P absorbido 75% 50% 14% 25% 1% 0% 4% 3 8% 28% 16% 32% Total

P absorbido (kg/ha)

7 9 Edad (aos)

11

13

15

7 9 Edad (aos)

11

13

15

3500 K absorbido (kg/ha) 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 1

2500 Ca absorbido (kg/ha) 2000 1500 1000 500 0 1

Madera

Corteza

Ramas

Hojas

Total

100% Incremento % K absorbido 75% 50% 33% 11% 25% 1% 0% 3% 3 6% 10% 17% 18% Total

3
Madera

7 9 Edad (aos)
Corteza Ramas

11

13
Hojas

15
Total 100%

7 9 Edad (aos)

11

13

15

Incremento % Ca absorbido 75% Total

50% 32% 25% 0% 0% 3% 3 3% 5 7% 11% 16% 28%

7 9 Edad (aos)

11

13

15

7 9 Edad (aos)

11

13

15

400 Mg absorbido (kg/ha) 350 250 200 150 100 50 0 1 300

Madera

Corteza

Ramas

Hojas

Total

100% Incremento % Mg absorbido 75% 50% 16% 25% 1% 0% 5% 3 9% 22% 2% 7 9 Edad (aos) 11 13 15 23% 23% Total

7 9 Edad (aos)

11

13

15

Figura 1. Curvas de absorcin de nutrimentos en plantaciones de teca de diferente edad en Nigeria (confeccionada con datos de Nwoboshi 1984).

335
Cuadro 3. Nutrimentos en los diferentes componentes de la biomasa y del mantillo asociados a plantaciones de T. grandis en regiones tropicales (adaptado de Salas 1987 y Negi et al. 1995). Edad plantacin Peso seco Componente Hojas Ramas Tronco Mantillo Total Hojas Ramitas Ramas Corteza Tronco Races Total Hojas Ramitas Ramas Corteza Tronco Races Total Hojas Ramitas Ramas Corteza Tronco Races Total t ha-1 3.4 4.2 39.4 20.8 68.3 5.2 5.0 8.3 7.9 48.2 15.4 90.0 5.5 5.5 12.7 8.9 58.1 17.9 108.6 7.8 8.5 35.1 13.9 98.8 28.5 192.6 68 19 125 159 371 60 17 28 28 93 47 272 64 17 20 36 92 72 300 111 33 43 28 176 64 422 9 7 46 18 81 3 1 3 2 4 4 18 1 1 4 3 10 6 26 2 2 2 4 18 12 41 N P K kg ha-1 52 42 161 36 291 35 25 23 34 36 84 236 49 22 37 63 61 145 377 61 34 72 52 46 191 456 49 37 200 240 526 61 51 37 196 81 143 569 14 39 62 320 102 177 713 82 34 108 338 185 244 992 11 6 39 33 79 14 9 11 17 56 40 147 14 7 13 8 71 58 171 21 10 33 8 157 59 288 Ca Mg

6 aos, Venezuela

10 aos, India

20 aos, India

30 aos, India

6. Reciclaje de nutrimentos
La poca adicin de residuos orgnicos (5.5 a 12.1, con un promedio de 7.7 t ha-1 ao-1 en plantaciones entre 15 y 56 aos) y la consecuente reduccin en liberalizacin de nutrimentos por mineralizacin de los mismos, conlleva a la degradacin del sitio en plantaciones de teca (Kumar 2005). Amponsah y Meyer (2000) mencionan que bajo bosques naturales puede encontrarse una mayor cantidad de nutrimentos que bajo plantaciones de teca del mismo lugar, debido a la adicin de residuos del sotobosque, en el primer caso, y una mayor prdida de nutrimentos por lavado y mineralizacin, en el segundo caso. En general, la adicin de residuos en plantaciones de teca aumenta con la edad, hasta que cierra la copa de la plantacin, a partir de ese momento ms del 90% de los residuos que caen de los rboles se mineralizan en un perodo de menos de 6 meses (Egunjobi 1974) y algunos nutrimentos pueden ser translocados del subsuelo a la superficie va absorcin/deposicin de residuos. Bajo condiciones no disturbadas, ms del 70% del N requerido por una plantacin establecida puede ser suministrado a travs de la mineralizacin de residuos y N atmosfrico, siendo que esta cantidad se puede reducir al 15% cuando ocurren incendios regularmente, forzando el sistema a ceder parte del N de reserva del suelo. En pases asiticos, donde la teca tiene un crecimiento lento y las condiciones de pH del suelo son neutras (Egunjobi 1974; Kaul et al. 1979; Balagopalan 1987; Nath et al. 1988;

336 Shanmughavel y Francis 1988; Sharma y Pande 1989; Chaubey et al. 1989) se considera que una plantacin de teca de 30 aos de edad deposita 10.175 kg ha-1 de residuos, los que adicionaron 139.0, 1.6, 114.9, 215.7 y 118.3 kg ha-1 de N, P, K, Ca y Mg, respectivamente (Shanmughavel y Francis 1988); en este caso, el 91% eran hojas, el 7% ramas y el 2% restante, rganos reproductivos y corteza (Cuadro 4).
Cuadro 4. Cantidad de nutrimentos (kg ha-1) adicionados al suelo como residuos en plantaciones de teca de 30 aos de edad (Tomado de Shanmughavel y Francis 1988). Componente Hojas Ramas Corteza rganos reproductivos Total N 134.10 1.78 0.01 1.05 138.94 P 1.38 0.10 tr 0.16 1.64 K 107.1 4.55 0.01 3.21 114.86 Ca 209.46 3.85 0.03 2.34 215.68 Mg 117.00 0.98 0.01 0.34 118.32

Segn Nath et al. (1988) la adicin de residuos causa un aumento de la saturacin de bases y del pH del suelo en plantaciones de 14 aos y ms an en las de 28 aos, al punto de que la clasificacin de los suelos cambi de Inceptisoles a Mollisoles. Del Cuadro 4 se deduce que las mayores cantidades de nutrimentos se adicionan al suelo va hojas y que los elementos adicionados en mayor cantidad son Ca >> N > Mg = K >>> P, tal cual encontraron en condiciones similares Sharma y Pande (1989), por lo que bajo condiciones normales en suelos bajo teca se pierden menos nutrimentos que en suelos bajo bosques naturales (Chaubey et al. 1989). Los cambios edficos atribuidos a la liberacin de nutrimentos, producto de la biodegradacin de la hojarasca sobre el horizonte A, en plantaciones de teca de 2, 7 y 12 aos de edad implican aumentos de Mg, N, materia orgnica, N, capacidad de intercambio catinico y pH y una disminucin del contenido de P (Mrquez et al. 1993).

7. Niveles de deficiencia foliar

El tejido que ms se recomienda para hacer el anlisis foliar de la teca consiste en tomar el segundo par de hojas maduras (a veces un grupo de 3 hojas), que se distinguen de las hojas jvenes por su superficie glabrosa, de la parte iluminada de la copa de rboles que no estn fructificando (Brunck 1987). Otros autores (Jayamadhavan, Sudhakara y Washid 2000) realizaron un estudio en plantaciones de teca de 10 aos de edad en el clima monznico de la India; los autores midieron la variacin en la concentracin de N, P y K, en funcin de la hora de muestreo (0600, 0800, 1000, 1200, 1400, 1600 y 1800 horas), la edad de la hoja (hoja 1, 2, 3, 4 y 5 a partir de la porcin terminal de la rama), la posicin de las hojas en la copa (tercios superior, medio e inferior), clase diamtrica (7.10-10.25, 10.26-13.50, 13.51-16.75 y 16.75-20.00 cm) y la variacin anual (muestras por mes durante el ao). El estudio concluye que para esta edad de plantacin, el muestreo foliar debe realizarse entre las 0900 y 1100 horas, cuando la concentracin de los 3 elementos analizados es la mayor y su coeficiente de variacin el menor, preferiblemente de la segunda hoja desde la terminal de la rama, del tercio inferior de la copa (no hubo diferencias significativas en la concentracin por efecto de luminosidad) y de la clase diamtrica mayor, encontrndose adems que el mes del ao en que se dan las mayores concentraciones foliares es junio durante la poca lluviosa (Cuadro 5). Drechsel y Zech (1994), encontraron que las concentraciones foliares de N y P en rboles de teca decrecen durante los primeros 4 a 6 aos, mientras que la concentracin de otros elementos como K, Mg, Zn y Cu permanecen relativamente estables. Es

337 necesario desarrollar protocolos de muestreo foliar para plantaciones de edades entre 6 meses y 3 aos de edad, donde todava no se ha desarrollado una copa tal que se cierre el dosel.
Cuadro 5. Variacin del contenido foliar de acuerdo a la posicin de la hoja en la copa, en la rama, la clase diamtrica de los rboles y la hora de muestreo, en plantaciones de teca de 10 aos de edad en la India (tomado de Jayamadhavan, Sudhakara y Washid 2000). P K Coef. Var. Conc. Foliar Coef. Var. Conc. Foliar Coef. Var. (%) (%) (%) (%) (%) Posicin en la copa de los rboles (Tercios) 11.04 0.28 38.98 1.64 36.56 11.38 0.24 46.49 1.58 32.51 9.02 0.27 25.21 1.65 27.65 Hora de muestreo durante el da 14.20 0.29 29.69 1.65 17.86 9.01 0.31 25.38 1.69 12.05 6.35 0.30 37.55 1.78 12.04 6.32 0.29 36.66 1.66 30.11 5.27 0.27 31.51 1.57 22.56 12.78 0.26 30.28 1.48 22.10 12.13 0.24 20.25 1.39 33.65 Posicin de la hoja desde la parte terminal de la rama 9.24 0.18 51.43 1.65 23.42 8.21 0.30 46.61 1.67 21.34 7.97 0.25 47.76 1.59 29.82 7.48 0.24 50.21 1.50 34.56 9.31 0.22 60.63 1.45 38.36 Clase diamtrica (cm) 8.00 0.20 49.05 1.48 28.54 8.16 0.24 51.45 1.62 34.66 7.25 0.26 47.79 1.63 32.53 6.78 0.29 38.44 1.67 27.43 N

Variable

Conc. Foliar (%) 2.51 2.45 2.59 2.52 2.58 2.66 2.62 2.53 2.43 2.41 2.63 2.64 2.58 2.56 2.48 2.51 2.57 2.61 2.63

Superior Medio Inferior 0600 0800 1000 1200 1400 1600 1800 1 2 3 4 5 7.10-10.25 10.26-13.50 13.51-16.75 16.76-20.00

Una vez que se determina el mejor tejido a muestrear y la mejor poca para realizar el muestreo, se puede hacer la comparacin de valores entre sitios y rboles con diferentes condiciones nutricionales para determinar los niveles de insuficiencia, suficiencia y exceso, tal cual lo informan en las compilaciones realizadas en frica (Drechsel y Zech 1991) y en Australia (Boardman et al. 1997) que se resumen en el Cuadro 6.
Cuadro 6. Interpretacin de niveles foliares de nutrimentos en plantaciones de teca (adaptado de Drechsel y Zech 1991, Boardman et al 1997). Elemento Deficiente Marginal Adecuado N (%) <1.20 1.20-1.51 1.52-2.78 P (%) <0.10 0.10-0.13 0.14-0.25 K (%) <0.50 0.50-0.79 0.80-2.32 S (%) <0.08 0.08-0.10 0.11-0.23 Ca (%) <0.55 0.55-.071 0.72-2.20 Mg (%) <0.10 0.10-0.19 0.20-037 Cu (mg kg-1) 10-25 -1 Zn (mg kg ) 11-19 20-50 Mn (mg kg-1) <30 30-49 50-112 Alto 0.40 2.33

338
Fe (mg kg-1) Al (mg kg-1) B (mg kg-1) 58-390 85-320 15-45 379-1074 340-480

8. Sntomas de deficiencia foliar

Bebarta (1999) menciona que la deficiencia de algunos elementos produce sntomas visuales en la teca, dentro de ellos los siguientes: (1) la deficiencia de N se reconoce porque las hojas tienden a volverse verde amarillentas, pequeas y poco gruesas, (2) la deficiencia de P causa que las hojas se tornen verde oscuro y algunas manchas prpura tienden a presentarse en las puntas de las hojas y en algunos tallos jvenes; (3) la deficiencia de K causan que la corteza en la parte inferior del tallo sea muy corrugada y presente mrgenes corchosos, siendo que las puntas y mrgenes de la corteza se secan y se tuercen hacia adentro. En suelos cidos de frica Occidental, Zech y Kaupenjohann (1990), mencionan que a menudo se presenta una deficiencia de K (0.06-0.07 % en las hojas de la parte superior de la copa), condiciones bajo las cuales se puede presentar la muerte descendente de los rboles, acompaada de necrosis intervenales y de los bordes de las hojas. En estudios empleando la tcnica del elemento faltante, Nwoboshi (1975) describi los sntomas de deficiencia de N, P, K, Ca y Mg en plntulas de teca, los cuales pueden corregirse por aspersin de soluciones diluidas de sales solubles de los elementos deficientes, los cuales deben desaparecer a las 2 o 3 semanas. Estos sntomas se utilizan para identificar las posibles deficiencias de la siguiente manera:
A. Sntomas desarrollados en las hojas superiores ? ? ? ? N, P, K, Mg

Hojas de tamao y forma normal con clorosis intervenal, con o sin bandas verdosas en los mrgenes. Hojas de tamao pequeo pero normales en todo lo dems, con clorosis marginal uniforme de color verde plido, con o sin manchas necrticas, niveles foliares ligeramente bajos en N, P, Ca y Mg y con o sin niveles foliares ligeramente bajos en K. Hojas con clorosis marginal uniforme de color verde plido, con o sin corchosis en los mrgenes; niveles foliares de P y Mg ligeramente bajos con o sin niveles foliares de N ligeramente bajos. Clorosis marginal uniforme, con o sin necrosis en la hojas viejas; hojas jvenes de forma normal pero de color verde ms oscuro o curveadas hacia atrs, con o sin necrosis intervenal y pices quemados; niveles de K ligeramente bajos, con acumulacin de N, P y posiblemente Ca y Mg.

Mg

K Ca, S

B. Sntomas presentes en las hojas jvenes ? ? Hojas de tamao y forma normal con un moteamiento amarillo blancuzco intervenal, niveles de S ligeramente bajos y acumulacin de N, P, K, Ca y Mg. Hojas jvenes de forma distorsionada, de tamao ms pequeo que el normal y curveadas hacia atrs y de pices quemados, con o sin necrosis intervenal y corchosis de color verde plido. Las hojas viejas tienen apariencia normal y pueden tener clorosis marginal; los niveles foliares de Ca y P son ligeramente bajos y puede presentarse una acumulacin de N y Mg

Ca

Empleando la tcnica del elemento faltante, Sujatha (2005) estudi el efecto de la carencia de elementos menores sobre el crecimiento de plntulas de teca hasta seis

339 meses de edad, y encontr que causa una disminucin severa en las variables altura, nmero de hojas y peso seco de races, notndose que el efecto ms negativo lo ejerce la carencia de Fe y el menor la deficiencia de B (Cuadro 7).
Cuadro 7. Efecto de la deficiencia de micronutrimentos sobre el crecimiento de plntulas de teca (tomado de Sujatha 2005). 2 meses (Inicio) Altura Hojas cm N 2.6 6 2.5 6 1.9 5 2.6 5 2.6 6 2.6 6 2.6 6 3 meses Altura Hojas cm N 42 13 28 4 24 8 26 8 27 10 23 10 35 13 6 meses Hojas Peso races N g 16 12.6 2 13.8 3 7.8 3 14.4 2 10.9 3 12.9 2 10.2

Trat. Control -Fe -Cu -Zn -Mn -Mo -B

Altura cm 62 34 35 33 36 30 50

9. Respuesta a la fertilizacin
La respuesta a la fertilizacin de la teca en plantacin, depende de la calidad del sitio escogido. Como en cualquier otro tipo de operacin agrcola-forestal si el sitio tiene una fertilidad de suelo elevada, la posibilidad de respuesta a la adicin de fertilizantes es baja y viceversa. En sitios de fertilidad alta, el crecimiento inicial de la teca es tan alto que los rboles tienden a agobiarse (prdida de dominancia apical), lo que obliga a utilizar un sistema de amarre que evite el doblamiento y la quiebra del fuste y a adicionar fertilizantes altos en P y K, pero bajos en N, de manera que se fortalezca el engrosamiento del tallo y se mantenga su elongacin. La falta de respuesta de la teca a la fertilizacin en estos y otros sitios, puede adems relacionarse con una fuerte competencia de malezas (gramneas) y la mejora de la palatabilidad de los tejidos de la teca por la adicin de nutrimentos (p.e. N) para los herbvoros que la atacan (Kumar 2005). La respuesta de la teca a la aplicacin de varios elementos combinados (NPK) en vivero (Nwoboshi 1975; Sundralingam 1982; Chaves y Fonseca 1991; Tewari 1999), al trasplante (Kishore 1987; Raigosa et al. 1995; Singh 1997; Fonseca 2000, Bheemaiah 2004) y en el campo (Patel 1991; Prasad, Sah y Bhandari 1986; Montero 1995; Mothes et al. 1991; Torres et al. 1993), ha sido ampliamente documentada (Kumar 2005). De la misma manera, se ha comprobado el efecto benfico de la adicin de riego y fertilizante (fertirriego) en plantaciones jvenes de clima monznico de la India (Mutanal y Prabhakar 2001; Bheemaiah 2004; Koppad y Rao 2005). A pesar de que la utilizacin de aguas servidas favorece el crecimiento en altura, dimetro y volumen en plantaciones jvenes, adems de bio-drenar elementos contaminantes de este tipo de aguas, con el tiempo se puede presentar un aumento de la mortalidad de los rboles debido a intoxicacin, probablemente con metales pesados (Gogate, Farooqui y Joshi 1995). A continuacin se resumen los datos para fertilizacin en vivero, al trasplante y despus del trasplante en plantaciones de teca de varias partes del mundo. 9.1. Fertilizacin en vivero

340 Un factor importante en los programas de silvicultura intensiva de plantaciones es que las plntulas que se produzcan en viveros sean de calidad ptima, para lo que se requiere de sustratos con buena fertilidad. Diferentes estudios (Nwoboshi 1975; Sundralingam 1982; Tewari 1999), demuestran que la fertilizacin con N, P y K en viveros de teca es la que brinda los mejores resultados, logrndose obtener plantas de buen color y vigor, acelerar su crecimiento y disminuir la incidencia de enfermedades en el vivero (Cuadros 8 y 9). Fernando (1966) encontr que la adicin de N-inorgnico mejora el crecimiento de las plntulas a los 2 meses de aplicado el tratamiento ms que la de N-orgnico (122 vs. 61 cm altura promedio), as como que este elemento es ms relevante que la adicin de P y K en cuanto otras variables de crecimiento. Para asegurar las buenas caractersticas fsicas de los sustratos, se recomienda utilizar una mezcla de suelo negro con arena y materia orgnica (Chaves y Fonseca 1991, Tewari 1999) y ms recientemente jiffies o sustratos a base de musgo (Figura 2). En el caso de suelos cidos en los cuales nunca se ha sembrado teca con anterioridad, debe pensarse en la posibilidad de inocular con micorrizas las plntulas en el vivero, as como encalar el sitio definitivo de plantacin para asegurar una buena micorrizacin (Alvarado et al. 2004); Otros autores, discuten el efecto de la micorrizacin de la teca sobre la absorcin de nutrimentos (Durga y Gupta 1995).

Figura 2. Vivero de clonacin de teca utilizando jiffies en la plantacin Maderas de Costa Rica en Peas Blancas, Guanacaste. Cuadro 8. Efecto de la aplicacin de nutrimentos sobre las variables de crecimiento de 3 plntulas de teca/pote en solucin nutritiva (tomado de Nwoboshi 1975). Altura final (cm) 14.27 6.93 9.30 11.03 8.43 12.87 11.77 2.35 rea foliar (cm2) 36.84 3.46 17.64 11.64 3.85 19.46 39.87 Peso seco (g) Hojas Tallos 14.53 3.85 1.64 0.50 7.11 1.47 9.42 3.15 5.32 0.95 6.78 2.49 11.11 3.50 2.69 1.05 Races 12.50 3.03 9.52 9.08 1.62 6.70 13.73 4.99 Relacin Raz/Brote 0.68 1.42 1.11 0.72 0.26 0.72 0.94 Tallo/Follaje 0.26 0.30 0.21 0.33 0.18 0.37 0.32

Tratamiento Completo - N - P - K - Ca - Mg - S DMS 5%

Dimetro tallo (cm) 1.20 0.57 0.77 1.10 0.70 1.00 1.03 0.12

341

Cuadro 9. Concentraciones foliares, en tallos y races de plntulas de teca en solucin nutritiva completa y carente de N, P, K, Ca, Mg y S (tomado de Nwoboshi 1975). Elemento Completo N P K Ca Mg S N P K Ca Mg S N P K Ca Mg S 2.23 0.25 1.27 0.48 0.22 nd 0.86 0.32 1.39 0.26 0.16 nd 1.03 0.35 1.30 0.45 0.15 0.17 Tratamiento - N - P - K - Ca - Mg Concentracin en las hojas (%) 0.82 1.57 3.02 2.83 2.27 0.02 0.03 0.34 0.53 0.29 1.33 1.41 0.35 2.67 1.92 0.34 0.41 0.89 0.33 0.44 0.20 0.10 0.35 0.44 0.04 nd nd nd nd nd Concentracin en los tallos (%) 0.38 0.90 1.18 1.38 1.22 0.09 0.04 0.36 0.39 0.39 1.54 1.13 0.24 2.00 1.43 0.31 0.47 0.24 0.26 0.34 0.27 0.08 0.36 0.26 0.04 nd nd nd nd nd Concentracin en las races (%) 0.44 0.90 1.04 1.60 1.29 0.33 0.04 0.25 0.36 0.43 1.29 0.95 0.48 2.40 1.51 0.39 0.27 0.43 0.19 0.47 0.12 0.11 0.20 0.26 0.05 nd nd nd nd nd

-S nd 0.36 1.59 0.65 0.31 0.13 nd 0.39 1.30 0.23 0.23 0.15 1.40 0.38 1.26 0.44 0.23 0.14

El efecto de la adicin de diferentes cantidades de fertilizante disuelto en agua sobre algunas variables de crecimiento de tocones de teca puede observarse en el Cuadro 10, en el cual se demuestra que la mejor opcin fue la de aplicar el producto una vez al mes (Rangaswamy et al. 1991).
Cuadro 10. Variacin de la altura, el peso seco y las concentraciones de N, P y K en plntulas provenientes de tocones de teca con diferentes dosis y frecuencia de aplicacin de fertilizante (tomado de Rangaswamy et al. 1991). Fert. Agreg., g Tratamiento Testigo 1 2 3 4 DAP 0 1.0 0.5 1.0 0.5 KCl 0 0.25 0.125 0.25 0.125 das 0 15 15 30 30 Frecuencia Aplicacin Variables de crecimiento Concentracin en Mat. Seca plntula% peso seco estufa N P K g 7.5 1.10 0.78 1.35 40.0 1.50 0.76 1.96 39.0 1.40 0.75 1.58 42.5 1.60 0.84 2.18 20.0 1.40 0.72 1.28

Alt. cm 9.8 17.3 17.2 18.9 15.9

342

9.2. Fertilizacin al transplante Fonseca (2000), al hacer una nica aplicacin de fertilizante al transplante a una distancia de 10 cm de la base del tallo, empleando 25 kg N ha-1 como 15-15-15, 50 kg N ha-1, como 12-24-12, como 18-15-6-2 15-15-15, 100 kg N ha-1 como urea y 50 kg P ha1 como 10-30-10 a plantaciones de teca en Nandayure y Hojancha, Costa Rica, encontr que la variable sobrevivencia no se vio afectada por los tratamientos, mientras que la adicin de los tratamientos con mayor contenido de N o las combinaciones N-P produjeron el mayor incremento en altura y dimetro de los rboles, efecto que tendi a desaparecer despus de 54 meses de aplicado el fertilizante; por esta razn, se recomienda aplicar fertilizante al menos una vez por ao hasta el cierre del dosel. En la misma regin (bosque tropical seco), como mejor alternativa, se acostumbra aplicar una frmula como 10-30-10 12-24-12 al inicio de las lluvias, con un complemento de N durante el pico de mxima precipitacin, hasta que cierre el dosel (3-4 aos). La adicin de 30g N + 6g P + 3g K por rbol fue el mejor tratamiento en plantaciones de teca de 6 meses de edad en Kerala, India, reportndose incrementos en altura del 80 % sobre el testigo sin fertilizante (Singh 1997). En algunos casos, cuando se presentan deficiencias de elementos menores en una regin, la adicin de pequeas cantidades de fertilizante puede ayudar a solventar el problema. Las deficiencias de N, S y B, pueden corregirse con aplicaciones al trasplante de 30 kg ha-1 de sulfato de amonio y 1 kg ha-1 de borato de sodio. Cuando la fertilidad natural del suelo es alta y las otras condiciones de crecimiento de la especie son ptimas, se recomienda emplear fertilizante al trasplante con frmulas bajas en N y altas en P, de manera que se reduzca el problema del volcamiento de los rboles. 9.3. Fertilizacin de mantenimiento de la plantacin Se ha encontrado respuesta a la fertilizacin en plantaciones de teca de 2-5 aos en Panam (Montero 1995), de 2, 7 y 12 aos en Venezuela (Mothes et al. 1991; Torres et al. 1993) y jvenes, 10 y 20 aos en la India (Patel 1991; Prasad, Sah y Bhandari. 1986). Sin embargo, algunos autores no han encontrado respuesta a la aplicacin de niveles crecientes de fertilizante en plantaciones de 5 aos en El Salvador (Hernndez et al. 1990). Los mismos autores encuentran que la fertilizacin aumenta el dimetro y la altura de los rboles de teca y atribuyen la respuesta a la adicin de nutrimentos, particularmente en suelos distrficos a: (1) una mejora en las condiciones nutricionales reflejada en aumentos de las concentraciones foliares de elementos deficientes y (2) a un cierre ms rpido de la copa de los rboles, con lo cual se suprime el crecimiento de malezas, en particular gramneas y se reduce la competencia por nutrimentos. En el caso de la aplicacin de fertilizantes al inicio de la plantacin, Singh (1997) al estudiar el efecto de adicionar cantidades crecientes de NPK en plantaciones de teca de 6 meses de edad en Kerala, India, encontr 10 meses despus de la aplicacin, que la adicin de nutrimentos mejor en un 60% el crecimiento sobre el tratamiento testigo, logrndose un crecimiento mximo de 78.4 cm con la adicin de 30 g N+ 6 g P + 3 g K por rbol.

343 Raigosa et al. (1995) compararon la adicin al trasplante y al fondo del hoyo de estircol, ceniza, KCl y NPK, encontrando que la mejor respuesta en altura de los rboles se dio en particular en los tratamientos con ceniza, debido a que esta contena considerables cantidades de elementos menores. Los mejores tratamientos fueron 1.2 kg por rbol de ceniza ms 100 g por rbol de NPK-10-30-10 y en segundo lugar el tratamiento de 1.2 kg por rbol de estircol con 1.2 kg por rbol de ceniza. La sobrevivencia no mostr diferencias significativas al realizar la aplicacin del fertilizante. En Panam, Montero (1995) encontr que, utilizando fertilizante qumico NPK 12-2412, en dosis: 84.9 g, 169.8 g, 254.7 g por rbol, y el testigo sin fertilizacin, la mejor respuesta a la fertilizacin se obtuvo con una dosis de 254.7 g por rbol al medir como variables: altura, dimetro, sobrevivencia, incremento medio en altura e incremento corriente anual (Cuadro 11).
Cuadro 11. Respuesta de plantaciones jvenes de teca a la aplicacin de fertilizante en El Limn, Herrera, Panam (tomado de Montero 1995). Tratamiento* Altura media Dimetro medio g por rbol dm mm 0 32 c 30 c 85 40 b 40 b 170 40 b 38 b 255 53 a 55 a * El fertilizante aplicado correspondi a la frmula 12-24-12 rea basal m2 ha-1 0.78 1.33 1.22 2.67 Volumen m3 ha-1 1.33 2.89 2.67 7.78

La respuesta de la teca a la fertilizacin en el campo es muy variada. Por ejemplo, la adicin de fosforita parcialmente acidulada (fertilizante de solubilidad lenta) en Venezuela a plantaciones de teca de 8 y 13 aos de edad, no fue significativa, hecho atribuido a los bajos requerimientos de la especie por este elemento y a una demanda reducida por el mismo debida a la edad de la plantacin (Torres et al. 1993). Sin embargo, la adicin conjunta de N, P y K en la India a plantaciones de 10 y 20 aos de edad, fue significativa (Prasad, Sah y Bhandari 1986). Estos autores encontraron que la especie respondi en trminos de altura, dimetro y volumen a la aplicacin anual de N (0, 150 y 300 kg ha-1) y P (0, 75 y 150 kg ha-1) con una base de 50 kg K ha-1, en forma anual (el N dividido en dos porciones al ao y el P y K en una sola aplicacin) durante 5 aos (Figura 3), encontrndose que los mejores tratamientos fueron la adicin de 150-75, 150-150 y 300-150 kg ha-1 de N-P. En la Figura 3 puede compararse el efecto de los diferentes tratamientos comparados, notndose adems que el incremento de las variables estudiadas fue mayor en el ltimo ao de estudio, por lo que se recomienda realizar este tipo de trabajos por perodos prolongados. Koppad y Rao (2005) compararon el efecto de varios mtodos de conservacin de humedad del suelo, as como la adicin de fertilizante qumico, orgnico y residuo de hojas sobre la absorcin de NPK en plantaciones de teca de dos aos de edad en la India, y encontraron que con relacin al P ninguno de los tratamientos de humedad afect su concentracin foliar, mientras que los contenidos y la absorcin total de N y K se vieron afectados significativamente.

344

10. Correccin de acidez del suelo Dentro de las propiedades fsico-qumicas del suelo, para la teca ninguna es ms importante que la reaccin del suelo (pH) en cuanto a definir la relacin entre el suelo y el rbol y se relaciona directamente con la saturacin de bases, la saturacin de Ca y la saturacin de acidez o de Al (Bebarta 1999). Zech y Drechsel (1991) mencionan que la teca presenta un crecimiento pobre cuando el pH en CaCl2 es menor a 4.3, mientras que cuando es mayor a 4.7 el crecimiento es bueno; bajo estas condiciones, los suelos tienen valores de Ca intercambiable bajos, por lo que se considera apropiado dejar en el campo la corteza de la madera (rica en este elemento) y reducir as las posibilidades de inducir deficiencias de Ca despus de la primera corta de la plantacin. En la Figura 4 se describe el comportamiento del crecimiento de la teca en suelos con pH inferior a 6 en Costa Rica (Alvarado y Fallas 2004), notndose que al pasar del 1 al 5.8 % de saturacin de Al en el suelo, el incremento medio anual de la altura de los rboles se reduce de casi 3.9 a 1.5 m ao-1. El nivel crtico tentativo de saturacin de acidez para la teca podra fijarse en un 6 %, lo que significa que la adicin de cal para reducir este valor puede repercutir en un incremento de la altura de los rboles con una certeza estadstica alta. Datos similares se mencionan para plantaciones de teca en Brasil (Oliveira 2003) y Panam (Mollinedo et al. 2005), donde se considera que valores de Al intercambiable entre 460-1200 kg ha-1 son altos y se recomienda mantener el nivel de saturacin de Al por debajo del 8 %. Estas condiciones son comunes en el trpico hmedo, donde se recomienda hacer aplicaciones de cal y yeso en banda e incorporada, con una frmula completa alta en P a la siembra y cada 6-8 meses aplicaciones complementarias con frmulas como la 15-15-15 y suplementos con elementos menores, segn sea necesario. Los datos del experimento de Alvarado y Fallas (2004), permiten generar el valor de 67.6 % de saturacin de Ca en el suelo como nivel crtico para esta especie (Figura 5); este hecho corrobora lo encontrado previamente por Vallejos (1996) y Montero (1999), en el sentido de que a mayor cantidad de Ca intercambiable en el suelo, mayor es el crecimiento de la plantacin. El alto requerimiento de la teca por Ca y el hecho de que las frmulas de requerimiento de encalado solo consideran la necesidad de cal para neutralizar la acidez intercambiable, hacen que en suelos distrficos deba sumarse al menos un 20-30 % de cal a la cantidad recomendable para suplir las necesidades del elemento por los rboles de teca; esta recomendacin debe hacese en la segunda y subsecuentes aplicaciones de la enmienda, necesarias en cualquier plan de encalado.

345

Plantacin de 10 aos 4.0 3.0 2.0 1.0 0.0 N0P0 N0P1 N0P2 N1P0 N1P1 N1P2 N2P0 N2P1 N2P2

IMA en altura (m)

Ao 2

Ao 3

Ao 4

Ao 5

5.0 IMA en diametro (cm) 4.0 3.0 2.0 1.0 0.0 N0P0 N0P1 N0P2 N1P0 N1P1 N1P2 N2P0 N2P1 N2P2

Plantacin de 20 aos 4.0 IMA en altura (m) 3.0 2.0 1.0 0.0 N0P0 N0P1 N0P2 N1P0 N1P1 N1P2 N2P0 N2P1 N2P2

5.0 IMA en diametro (cm) 4.0 3.0 2.0 1.0 0.0 N0P0 N0P1 N0P2 N1P0 N1P1 Tratamiento N1P2 N2P0 N2P1 N2P2

Figura 3. Incremento medio anual en altura y dimetro de plantaciones de teca de 10 y 20 aos de edad como respuesta a la aplicacin anual de N (0, 150 y 300 kg ha-1) y P (0, 75 y 150 kg ha-1), durante 5 aos, en la India (adaptado de Prassad, Sah y Bhandari 1986).

346

Incremento medio anual en altura (m)

Cuando X< 5,8 Y= 4,62-0,55X Cuando X >5,8 Y= 1,45 2 R = 0,97

Saturacin de Acidez (%)

Figura 4. Relacin entre el incremento medio anual en la altura y la saturacin de acidez en el suelo para 14 plantaciones de teca en Costa Rica con un pH del suelo en agua < 6.0 (tomado de Alvarado y Fallas 2004).

Incremento medio anual en altura (m)

Cuando X> 67,6 Y=-10,42-0,18X Cuando X<67,6 Y= 1,75 2 R =0,95

Saturacin de Calcio (%)

Figura 5. Relacin entre el incremento medio anual en la altura y la saturacin con calcio en el suelo para 14 plantaciones de teca en Costa Rica con un pH del suelo en agua < 6.0 (tomado de Alvarado y Fallas 2004).

Aunque algunos gneros de micorrizas vesculo arbusculares (VAM) confieren a las plantas que colonizan mayor tolerancia a la acidez o la concentracin de Al en el suelo, estas dos variables tambin pueden afectar en forma negativa el grado de infeccin del hongo (Kelly et al. 2004). Este hecho ha sido demostrado por varios autores para el caso de la teca (Verma y Jamaluddin 1995; Raman et al.1997; Alvarado et al. 2004), lo que redunda en un mal crecimiento de las plantaciones creciendo sobre todo en suelos cidos

347 (Alvarado et al. 2004). No obstante que en los estudios mencionados se logr identificar 16 hongos VAM, las especies que ms frecuentemente se encuentran asociadas a la teca son Glomus etunicatum y Acaulospora scrobiculata (Verma y Jamaluddin 1995) y Glomus fasciculatum y Glomus masseae (Raman et al.1997). Gadea et al. (2004) encontraron un incremento del nmero de hojas, altura y el dimetro a la base del cuello, a los 100 das de aplicar VAM a plntulas de teca.

11. Prdida de nutrimentos por la erosin del suelo

Las plantaciones de teca en Java no solo se hicieron por su fina madera, sino tambin para reforestar lomeros y protegerlos contra la erosin y evitar daos por sedimentacin en las planicies bajas de produccin agrcola (Ladrach 2005). En Darjeeeling, India se estudi el efecto de la teca sobre las propiedades del suelo, comparndola con lo que sucede en plantaciones de caucho y bosque natural, sin que se lograra encontrar diferencia alguna entre las caractersticas del suelo de ningn tipo entre los tipos de vegetacin, excepto que en las plantaciones de teca el contenido de Ca aument (Krisnakumar et al. 1991). Sin embargo, otros autores mencionan que la teca en plantacin es erosiva lo que se atribuye al tamao de sus hojas, altas densidades de plantacin, poco crecimiento de sotobosque, raleos poco intensivos o tardos y quemas (Bell 1973; Wolterson 1979; Ramnarine 2001). En general, el incremento de las tasas de erosin en plantaciones forestales, tambin se atribuye a la compactacin del suelo durante el proceso de extraccin de la madera, el cual causa un aumento de la densidad aparente a poca profundidad, una reduccin de la infiltracin promedio en estado de equilibrio y por ende un incremento de la escorrenta (Malmer y Grip 1990). Sin embargo, en relacin con la siembra de cultivos agrcolas o de pasturas, la reforestacin con teca en terrenos degradados, aumenta la infiltracin en equilibrio (2.86, 2.59 y 5.76 cm/hora, respectivamente), debido a un aumento de la retencin de humedad del suelo y a una reduccin de la densidad aparente y de la tasa de escorrenta (Mapa 1995). Para cuantificar la erosin atribuible a la teca, deben seguirse ciertos lineamientos, entre los cuales sobresalen el hecho de que se requieren plantaciones de ms de 5 aos de edad y parcelas con un mnimo de 10-20 rboles, con varias repeticiones y por varios aos consecutivos, bloqueando por tipo de suelo y pendiente (Wolterson 1979). Las variables que determinan la calidad de sitio por clase de erosin se incluyen en el Cuadro 11.
Cuadro 11. Condiciones de suelo que determinan la calidad de sitio por erosin para plantaciones de teca (Adaptado de Wolterson 1979). Clase por erosin 1 2 3 4-5 6 6 Tipo de suelo Francos Franco arenosos Franco amarillentos Franco arcillosos Arcillosos Vertisoles Condiciones Bosques mixtos Plant. teca normal Mod. permeables Pobr. drenados Meteor. erosionados Bajo pastoreo Aptitud para teca Excelente Muy Buena Buena Moderada Poco apta No apta

La informacin recopilada por Bell (1973), muestra que las prdidas de suelo por erosin en Trinidad siempre son mayores en plantaciones de teca que en los bosques naturales de la misma regin, con variaciones importantes debidas a la cantidad y erosividad de la lluvia cada en diferentes aos (Cuadro 12); en este caso, las altas tasas de erosin se atribuyen ms que todo a deficiencias en el manejo silvicultural de las plantaciones.

348

Cuadro 12. Escorrenta y prdida de suelo bajo vegetacin natural y plantaciones de teca en cuencas hidrogrficas de Trinidad (tomado de Bell 1973). Vegetacin Jul.-Dic. 1955 Lluvia, Erosin mm t ha-1 ao-1 28.69 2275 19.53 8861 1956 Lluvia mm 36.50 33.27 Erosin t ha-1 ao-1 3372 8681 Lluvia mm 23.15 27.53 1957 Erosin t ha-1 ao-1 15065 136153

Bosque Teca

Se menciona sobre prdidas de suelo en plantaciones de teca del orden de 5.6 t ha-1 ao-1 en Trinidad y hasta 12 t ha-1 ao-1 en Tailandia, las cuales pueden reducirse en ms del 100 % cuando se intercala la plantacin con vetiver; Arce (2003) en Guanacaste, Costa Rica, encontr una tasa de erosin de 106 t ha-1 ao-1, asociada a prdidas significativas de Ca, Mg, P, Fe, Mn y Cu tal como se observa en el Cuadro 13 (Arce 2003).
Cuadro 13. Prdida de suelo y nutrimentos por erosin en un bosque natural y en plantaciones de Astronium graveolens (Ron ron), Bombacopsis quinata (Pochote) y Tectona grandis (Teca) en el trpico hmedo-seco de Guanacaste, Costa Rica (adaptado de Arce 2003). Tasa erosin t ha-1 ao-1 44.2 50.8 80.8 105.8 Ca Mg K P Cu Fe Mn Zn

Vegetacin Bosque Ron ron Pochote Teca

1133 1082 1756 1444

70 56 54 154

4 2 8 20

kg ha-1 ao-1 210 212 389 290 459 253 549 444

860 974 1270 1834

173 251 444 1949

67 86 59 134

Con el fin de reducir la prdida de suelo por erosin en plantaciones de teca en Guanacaste, Costa Rica, Santamara (1992) y Edwards (1993) compararon el empleo de barreras vivas, barreras muertas, la combinacin de ambas y de acequias de ladera combinadas con barreras vivas, en pendientes de 20-40 y 40-60 %. Los autores no encontraron diferencias significativas debidas a tratamiento o a grado de pendiente, tal cual se muestra en el Cuadro 14.
Cuadro 14. Prdida de suelo por erosin en plantaciones de teca bajo diferentes manejos de conservacin en Guanacaste, Costa Rica (tomado de Santamara 1992 y Edwards 1993). Pendiente % 20-40 40-60 Promedio 20-40 40-60 Promedio Testigo Barreras vivas Barreras combinadas t ha-1 ao-1 Datos de Santamara (1992 ) 189.4 207.4 136.7 146.1 162.8 176.8 Datos de Edwards (1993) 308.7 98.5 105.4 152.5 207.0 125.5 Barreras muertas Acequias ladera Promedio

179.9 169.4 174.6 284.7 58.2 171.4

183.6 194.8 189.2 60.5 228.4 144.4

nd nd nd 377.0 324.7 350.9

190.1 161.6 175.8 225.9 173.8 199.9

349

19. Nutricin y Fertilizacin de Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell

Alfredo Alvarado Resumen
A pesar de ser una especie promisoria para plantaciones en suelos degradados, es poco lo que se conoce sobre la nutricin y fertilizacin de T. amazonia. Algunos aspectos como la necesidad y el reciclaje de nutrimentos, los sntomas de deficiencia foliar y la respuesta a la fertilizacin en plantaciones quedan como temas para investigar en el futuro cercano.

1. Introduccin
Terminalia amazonia pertenece a la familia Combretaceae y se encuentra en forma natural en los trpicos hmedos, desde la vertiente Atlntica del Golfo de Mxico hasta Colombia, Venezuela, las Guayanas, Surinam, Trinidad y Tobago, Brasil, Per, Ecuador, Bolivia, Argentina, Uruguay y Paraguay. Asimismo, se la considera una especie pantropical (CAB International 2000) y una especie pionera de vida larga en bosque natural (Auspurger 1984). Es una especie nativa de crecimiento rpido (alcanza 21 m de altura en 12 aos) promisoria para la produccin de madera ya que esta tiene una demanda local alta (Nichols 1994). Por sus caractersticas, T. amazonia se usa en construccin pesada en pisos, muebles y gabinetes de primera clase, armazones de barcos, elementos estructurales para puentes y durmientes para vas de ferrocarril, contrachapado y chapas decorativas. Se recomienda para mangos de herramientas, encofrados, puentes, pilotes, tarimas, pisos industriales, chapa, parquet, barriles y puertas (Montero y Kanninne 2005). Otras especies del gnero Terminalia de origen africano, especialmente T. ivorensis y T. superba, tambin se utilizan en plantaciones (Nichols et al.1997). En la Figura 1 puede observarse el excelente crecimiento y forma de la especie en plantacin. Montero y Kanninen (2005) consideran como sinnimos de T. amazonia a Gimbernatea obovata (Ruiz & Pavn), Chuncoa obovata (Ruiz & Pavn), Ch. amazonia (Gmel.), T. obovata (Ruiz & Pavn), T. odontoptera (Heurck & Mll), Myrobalanus obovatus (Ruiz & Pavn), T. hayesii (Pittier); adems, la especie se conoce comnmente como roble coral, amarilln, canxn, naranjo, volador, amarillo real, guayabo de charco (Amrica Central y Panam); sombrerete, tepesuchil (Mxico); guayo, chicharrn (Cuba); bullywood (Belice); arispin, aceituno (Venezuela); guayabo len, palo prieto (Colombia); verdolago (Bolivia).

350

Figura 1. Plantacin de 3 aos de T. amazonia (tomado de Sols y Moya 2006)

2. Escogencia del sitio

En Costa Rica, T. amazonia se desarrolla bien en suelos de baja fertilidad, rojizos y arcillosos (Ultisoles), as como en suelos de origen volcnico (CAB International 2000), mostrando altos porcentajes de sobrevivencia con condiciones mnimas de mantenimiento (Nichols et al. 1997). Adems, esta especie crece en colinas y planicies costeras, en suelos rojos o amarillos profundos, derivados de materiales aluviales o gneos bien drenados, desde el nivel del mar hasta 1200 m y en regmenes de temperatura y precipitacin anual que oscilan entre 21-28C y 2000-3500 mm. La misma soporta hasta cuatro meses de sequa en las zonas de vida bosque hmedo tropical y bosque muy hmedo tropical. El crecimiento es ptimo en suelos arcillosos a francos, con pH de 4 a 7 (cido a neutro); tambin se desarrolla en suelos arcillosos o pobres y arenosos, cidos y altamente txicos en aluminio (Montero y Kanninen 2005). Utilizando parcelas ubicadas en la zona sur de Costa Rica, Montero y Kanninen (2005) ajustaron un modelo para predecir el IS en lugares donde se va plantar T. amazonia por primera vez. Las variables con mayor correlacin fueron la elevacin respecto al nivel del mar y la pendiente del terreno; seguidas de otras relacionadas con la textura del suelo (arcilla, arena y limo). El modelo ajustado para la estimacin indirecta del IS es el siguiente (r2 = 0,95, n: 37):
IS = (Elevacin - 0,013) + (Pendiente - 0,046) + (Arena * 0,212) + (Limo * 0,497) + (Arcilla * 0,190)

Muchas de las especies pertenecientes al gnero Terminalia poseen caractersticas que les permiten desarrollarse en suelos con condiciones extremas. Por ejemplo, T. arjuna se ha plantado en suelos sdicos (Garg 1998, Singh 2004) y en residuos de minas (Singh 2001); con el fin de recuperar estos ambientes.

351

3. Preparacin del terreno de la plantacin

La mayora de las reas dedicadas al cultivo de rboles han sido sobrepastoreadas, por lo que tienen problemas de compactacin a poca profundidad y drenaje impedido. La forma ms prctica de contrarrestar esa situacin es hacer hoyos anchos y profundos; por ejemplo: 30 x 30 x 30 cm y plantar el rbol al centro. La preparacin del suelo debe incluir: 1) eliminacin mecnica, manual o qumica de malezas; en casos extremos se puede recurrir a quemas controladas; 2) trazado de lneas de plantacin a favor de la pendiente del terreno; 3) Apertura de hoyos de 20 cm de dimetro y 25 cm de profundidad en sitios no compactados (Montero y Kanninen 2005). T. amazonia responde bien a la aplicacin de fertilizante, lo cual se manifiesta en un crecimiento inicial rpido, siempre que se la siembre en sitos bien drenados y en los que no haya compactacin del suelo. De acuerdo con Nichols y Carpenter (2006), la siembra de Inga edulis intercalada con T. amazonia permite reducir la deficiencia de N en el ecosistema, lo que mejora las tasas de crecimiento de T. amazonia.

4. Requerimientos nutricionales
Segn Nichols et al. (1997), los contenidos foliares de T. amazonia varan de la siguiente manera: N 1.02-2.29%, P 0.08-0.21% y K 0.63-1.37%; otros valores de suelo relacionados con el crecimiento de la especie en la Zona Sur de Costa Rica se encuentran en el Cuadro 1. En este estudio, se encontr una ligera correlacin entre las variables de suelo y el crecimiento de la plantacin, entre ellas con el pH del horizonte superficial (r = -0.47), sin que se encontrara una relacin clara entre los valores de acidez, N y P en el suelo con relacin al crecimiento. Esto demuestra que esta especie es capaz de crecer en sitios compactados y degradados (Nichols 1995), est adaptada a condiciones de infertilidad del suelo y puede producir ms de 10 m3 ha-1 ao-1 bajo condiciones de suelos bajos en P, aunque su rendimiento se ve negativamente afectado por bajos contenidos de N y valores de densidad aparente altos, en particular cuando se siembra en Ultisoles muy degradados (Nichols et al. 1997; Carpenter et al. 2004). Cuando T. amazonia se planta asociada con Inga spectabilis, los rboles de amarilln obtienen un incremento medio anual en altura de 3 m ao-1 y en dimetro de 2.7 cm ao-1, valores ms altos en un 13% que el encontrado cuando se sembr como monoespecie (Standley y Nichols 1995).
Cuadro 1. Clases de sitio para T. amazonia definidas por variables de crecimiento y concentracin de nutrimentos en las hojas y en el suelo. Datos de 25 plantaciones con tres aos de edad (adaptado de Nichols et al. 1997). Variable Vol medio (m3 ha-1) Alt. Media (m) Dim. Medio (cm) Sobrevivencia (%) Elevacin (m) Densidad Aparente (g cm-3) N foliar (%) P foliar (%) pH suelo N suelo (%) Clase de sitio (No. observaciones) Pobre (9) Bueno (12) 0.0-4.9 5.7-17.9 0.89-2.48 2.76-4.28 0.01-5.39 4.23-9.69 69-98 65-100 500-1200 500-1200 1.09-1.61 1.01-1.73 0.66-2.29 1.21-1.96 0.08-0.15 0.10-0,21 4.8-5.5 4.8-5,8 0.35-0.92 0.32-0.88

Excelente (4) 29.6-67.1 5.41-7.16 6.71-8.15 88-100 50-800 0.91-1.39 1.40-2.14 0.10-0.16 4.4-4.9 0.42-0.56

352
P suelo (g g-1) 0.47-1.67 0.33-4.27 1.43-2.15

5. Niveles de deficiencia foliar

Para realizar el anlisis foliar de T. amazonia, se recomienda muestrear la segunda hoja completamente madura de color totalmente verde, del tercio superior de la copa, en rboles que no estn fructificando (Brunck 1987).

6. Respuesta a la fertilizacin
De acuerdo con Camacho (2000), la utilizacin de un 15% o un 25% de abono orgnico en las bolsas empleadas para la produccin de plntulas en viveros de T. amazonia tienen un efecto positivo sobre las variables de crecimiento y permite reducir el tiempo de permanencia en el vivero de 6 a 3 meses (Cuadro 2).
Cuadro 2. Respuesta de T. amazonia a dos fuentes y tres dosis de abono orgnico a nivel de vivero en Sarapiqu, Costa Rica (tomado de Camacho 2000). Altura Dim. cuello Biom. foliar Biom. radical Tratamiento (cm) (mm) (g por rbol) (g por rbol) Testigo 16.4 d 1.8 c 1.0 c 0.3 c Compost 1 al 5% 19.9 c 2.3 b 1.8 bc 0.4 bc Compost 1 al 10% 24.4 b 2.8 a 2.6 ab 0.7 a Compost 1 al 15% 26.7 a 2.7 a 3.3 a 0.6 ab Compost 2 al 5% 21.9 c 2.6 ab 2.4 ab 0.6 ab Compost 2 al 10% 24.0 b 3.0 a 3.0 ab 0.6 ab Compost 2 al 15% 21.7c 2.8 a 2.6 ab 0.6 ab PROMEDIO 22.1 2.6 2.4 0.5

7. Fertilizacin al trasplante
En estudios prelimaners de Wishnie, Mariscal y Deago (2003) no se encontr respuesta significativa en sobrevivencia o incrementos de altura y dimetro de T. amazonia, un ao despus de aplicar 0, 0.7, 1.4 y 2.8 kg bocashi rbol-1 en suelos cidos de Chiriqu, Panam. Calvo et al. (1996) encontraron que la adicin al trasplante de fertilizante con espeque y a 50 cm de la base del rbol y de cal aproximadamente en 1 m2 alrededor del rbol en un Ultisol de Buenos Aires, Puntarenas, Costa Rica, permiti observar diferencias en crecimiento de los rboles un ao despus de la aplicacin, sin que se viera significativamente afectada la sobrevivencia de los mismos. Los autores mencionan que la adicin de 50 g de 12-24-12 fue el mejor tratamiento y que la especie no responde a la cal, probablemente debido a un desbalance en el suelo con otros elementos esenciales (Cuadro 3).
Cuadro 3. Efecto al ao de la aplicacin de cal y fertilizante al trasplante de T. amazonia en Ultisoles de Costa Rica (adaptado de Calvo et al. 1996) Tratamiento Niveles de CaCO3 (g/rbol) 0 95 154 Promedio Niveles de 12-24-12 (g/rbol 50 100 37.3 a 32.7 a 37.6 a 29.4 ab 29.0 abc 33.3 a 34.6 31.8

0 17.5 bcd 15.3 d 16.5 cd 16.4

Promedio 29.2 27.4 26.3 -

353

20. Nutricin y Fertilizacin de Vochysia ferruginea Mart.

Alfredo Alvarado Resumen
Esta especie pionera y de crecimiento rpido, es promisoria para sitios con suelos cidos y en turnos de rotacin cortos. Como mecanismo de adaptacin, los contenidos foliar de Al son muy elevados, sin que esto llegue a disminuir su crecimiento. An est por investigar varios aspectos de la nutricin de la especie, entre ellos la preparacin del terreno par la siembra, la absorcin de nutrimentos, los niveles y los sntomas de deficiencia foliar, la respuesta a la fertilizacin en plantacin y la prdida de nutrimentos por erosin.

1. Introduccin
La especie Vochysia ferruginea pertenece a la familia Vochysiaceae y se encuentra en Nicaragua, Costa Rica, Panam, Colombia, Venezuela, Ecuador, Per, Brasil y las Guayanas (Whitmore y Hartshorn 1969). V. ferruginea tambin es conocida por los nombres vulgares de: botarrama, mayo colorado, chancho colorado, palo de mayo rosado (Costa Rica), cedro, rama (Brasil), quilla-sisa (Per), laguno (Ecuador), saldillo (Venezuela), palo santo, orcano, dormiln, sorog (Colombia), flor de mayo, mecri, pegle, palo maln, yumeri, mayo, tecla, malagueto (Panam), zopilote, yemeri y barbaleche (Nicaragua). La madera de esta especie se recomienda para construccin interna y carpintera en general, postes para cerca debidamente tratados, formaletas, cajas, cajones, palillos y cajas para fsforos, chapas para relleno y pulpa parar papel. (Asociacin Costarricense para el Estudio de Especies Forestales Nativas 1992; COSERFORMA 1999).

2. Escogencia del sitio

Vochysia ferruginea es una especie helifita de crecimiento rpido comn en bosques secundarios y pastizales de zonas tropicales bajas y de costa (bosque hmedo tropical y el bosque muy hmedo tropical), en los que forma rodales casi puros. Se la encuentra entre los 0-1500 msnm, en regiones donde llueve entre 3500-5500 mm y en un rango de temperatura promedio anual entre 24-30C, en suelos poco frtiles, cidos y bien drenados (Asociacin Costarricense para el Estudio de Especies Forestales Nativas 1992; COSERFORMA 1999).

3. Requerimientos nutricionales
Vochysia ferruginea muestra la mayor productividad y est adaptada para crecer en suelos cidos e infrtiles, bajos en materia orgnica, bajos en P (entre 2.5-11.5 mg L-1 Olsen Mod.), alto porcentaje de saturacin de Al, Fe (entre 150 y 400 mg L-1) y Mn (entre 14-123 mg L-1) y las menores concentraciones de bases cambiables en relieve moderadamente ondulados (Herrera y Alvarado 1998; Herrera et al. 1999; Herrera y Alvarado 2001).

354 Los pocos datos disponibles sobre absorcin de nutrimentos de la especie indican que (Cuadro 1), bajo las condiciones de suelo de La Selva, Costa Rica, los requerimientos de N y K son mucho mayores que los de Ca > Mg > P y que mientras el N se acumula ms en el follaje, los otros elementos tienden a acumularse ms en el tronco (Stanley y Montagnini 1999).
Cuadro 1. Nutrimentos asociados a la biomasa total y a sus componentes en plantaciones de 3.5 aos de V. ferruginea en La Selva, Costa Rica (adaptado de Stanley y Montagnini 1999). Contenido total (kg ha-1) 129 35 124 74 23 Nutrimento retenido y su distribucin en el rbol (%) Follaje Tronco Ramas 50 32 18 15 65 20 17 52 31 36 43 21 27 52 21

Biomasa total (ton ha-1)

Nutrimento N P K Ca Mg

31.1

4. Reciclaje de nutrimentos
Esta especie es conocida como botarrama en Costa Rica por la gran cantidad de residuos que deposita sobre el suelo, producto de la autopoda. Sin embargo, su produccin de biomasa en el bosque hmedo tropical es inferior a la producida por S. microstachyum y V. guatemalensis, especies que compiten por el mismo nicho ecolgico (Montagnini 2002). La adicin de residuos por rbol es del orden de 115-420 g m-2 en plantaciones puras y de 0-50 g m-2 en plantaciones mixtas; estos residuos tienen una descomposicin lenta debido a la baja concentracin de N, P y K en el tejido foliar de la especie (Cuadro 2) (Horn y Montagnini 1999).
Cuadro 2. Concentracin foliar de nutrimentos (% en base a peso seco) de cuatro especies forestales del trpico hmedo de Costa Rica. Las diferencias para cada nutrimento son significativas cuando el error estndar de la media tiene una letra diferente (P<0.05, n = 5) (tomado de Horn y Montagnini 2002). Especies Pithecellobium elegans Hyeronima alchorneoides Genipa americana Vochysia ferruginea N 1.97(0.19)ab 1.81(0.06)bc 1.61(1.61)cd 1.39(0.08)e P 0.16(0.01)bc 0.15(0.01)bc 0.22(0.02)ab 0.13(0.01)cd Ca 0.58(0.04)c 1.02(0.14)a 0.97(0.13)ab 1.14(0.08)a Mg 0.45(0.01)b 0.401(0.02)b 0.82(0.08)a 0.25(0.01)c K 0.96(0.12)bc 0.71(0.08)cd 1.02(0.26)ab 0.43(0.11)e

Como resultado del reciclaje de nutrimentos bajo este tipo de cobertura, conforme crece la plantacin se observa un ligero aumento de la suma de bases, acompaado de una merma de la acidez intercambiable y una importante reduccin de la saturacin de acidez del suelo (Cuadro 3), lo que se podra considerar como una mejora para la posterior siembra de otras especies tanto forestales como agrcolas (Montagnini y Sancho 1994). Datos sobre lavado de nutrimentos del follaje de V. ferruginea (Jimnez, Calvo y Arias 2006), indican un lavado preferencias de K (0.48 mg l-1) en relacin al Ca (0.18 mg l-1) y al Mg (0.12 mg l-1).

355

Cuadro 3. Variacin del pH, la acidez intercambiable, la suma de bases y el contenido de materia orgnica en suelos bajo V. feruuginea en La Selva, Costa Rica (tomado de Montagnini y Sancho 1994). Variable pH Acidez intercambiable (cmol kg-1) Suma de bases (cmol kg-1) Saturacin de acidez (%) Materia orgnica (%) Edad de la Plantacin (meses) 32 43 5.0 4.9 1.4 0.9 1.3 1.4 52 43 5.1 4.9

18 5.4 1.2 1.6 43 6.6

55 4.6 0.8 2.7 23 4.6

5. Fertilizacin en vivero
La adicin de abonos orgnicos al sustrato de crecimiento de V. ferruginea no afecta las variables altura y dimetro de las plntulas (Cuadro 4), posiblemente por el uso de un sustrato con altos contenidos de arena (Camacho 2000).
Cuadro 4. Respuesta de V. ferruginea a dos fuentes y tres dosis de abono orgnico a nivel de vivero en Sarapiqu, Costa Rica (tomado de Camacho 2000). Tratamiento Testigo Compost 1 al 5% Compost 1 al 10% Compost. 1 al 15% Compost 2 al 5% Compost 2 al 10% Compost 2 al 15% PROMEDIO Altura (cm) 10.3 a 8.6 b 7.8 c 8.3 bc 10.0 a 8.7 b 8.6 b 8.9 Dim. cuello (mm) 1.6 a 1.4 b 1.3 c 1.3 c 1.6 a 1.4 b 1.4 b 1.4

6. Fertilizacin al trasplante
En un estudio realizado en La Selva, Costa Rica, Alvarado et al. (1994) aplicaron niveles crecientes de cal a plntulas de V. ferruginea recin trasplantadas y dieron seguimiento por un ao al efecto de la enmienda sobre la altura y el dimetro de los arbolitos; se encontr que la adicin de cal no tuvo ningn efecto sobre las variables de crecimiento evaluadas (Cuadro 5).
Cuadro 5. Respuesta de V. ferruginea a la aplicacin cal durante el primer ao de crecimiento en La Selva, Sarapiqu, Costa Rica (adaptado de Alvarado et al. 1994). Variable (cm) Altura Dimetro de la base Dosis de cal adicionada (g por rbol) 150 300 56.5 59.4 9.5 10.1

0 69.2 14.6

450 72.4 14.2

356

21. Nutricin y Fertilizacin de Vochysia guatemalensis J. D. Smith Bot. Gaz.

Alfredo Alvarado Resumen
Esta especie, al igual que V. ferruginea, est adaptada a condiciones de suelos cidos del bosque hmedo tropical. El conocimiento sobre nutricin de la especie es inadecuado ya que aunque se conoce un poco sobre sus necesidades de nutrimentos y el reciclaje de los mismos, falta por investigar temas como los sntomas de deficiencia foliar, la respuesta de la especie a la fertilizacin en plantaciones y otros aspectos relacionados con la prdida de suelos por erosin.

1. Introduccin
La especie Vochysia guatemalensis pertenece a la familia Vochysiaceae y se extiende desde el Golfo de Mxico hasta Per. V. guatemalensis tambin es conocida por los nombres vulgares de cebo, mayo blanco, chancho, San Juan, mayo, palo de agua, barbechele, yemeri y chancho blanco (COSERFORMA 2001). Su madera es liviana, de fcil secado y sin defectos, lo que la hace apta para hacer cajas, formaletas, construccin interna y pulpa para papel (Di Stfano y Fournier 1994).

2. Escogencia del sitio

Vochysia guatemalensis es una especie helifita de crecimiento rpido comn en bosques secundarios, que crece en regiones bajas a medias del bosque hmedo tropical y el bosque muy hmedo tropical. Se la encuentra entre los 0-1000 msnm, en regiones donde llueve entre 3000-5000 mm y con una temperatura promedio anual entre 24-30C (Flores 1993). V. guatemalensis presenta un fuste recto de crecimiento rpido que es superior al encontrado para otras 14 especies que crecen el mimo ambiente (suelos cidos), incluyendo G. arborea (Butterfield y Espinoza 1995). Esta especie crece bien en suelos aluviales arenosos, aunque tambin se la encuentra en laderas de suelos rojos, arcillosos y cidos (Prez et al.1993).

3. Preparacin del terreno de la plantacin

Comnmente, la plantacin de V. guatemalensis se hace abriendo hoyos con un paln en el terreno definitivo, del tamao de la bolsa en que las plntulas salen del vivero. Sin embargo, en La Titi, Zona Norte, Costa Rica (Antonio Rodrguez, comunicacin personal, 2006), se compar la siembra as descrita con la mecanizada mediante un pase de arado de discos y dos pases de rastra. Se observ que desde el primer ao la especie present un mayor crecimiento en dimetro y altura con el tratamiento tradicional que con el mecanizado (Cuadro 1).

357

Cuadro 1. Efecto de la siembra no mecanizada y mecanizada sobre la altura y el dimetro de V. guatemalensis en suelos cidos de la Zona Norte de Costa Rica (Antonio Rodrguez, comunicacin personal, 2006) Tipo de labranza No mecanizado Variables dap (cm) altura (m) No. por ha dap (cm) altura (m) No. por ha Edad (aos) 4 5 18,4 20,7 11,9 14 809 795 16,1 17,9 11 12,9 713 713

Mecanizado

1 0 1,5 1111 0 1,5 1111

2 6,4 3,8 1097 5,1 3,3 1083

3 12,5 7,3 1097 10,5 6,6 1069

6 22,9 16,7 535 19,8 15,2 590

7 24 17,3 535 21,2 16,5 535

14 32,3 21,0 220 29,8 19,0 220

4. Absorcin de nutrimentos
Arias (1994) estudi la variacin de la concentracin de nutrimentos en hojas y races de plntulas de V. guatemalensis provenientes de los viveros de la Estacin Experimental Las Cruces, Costa Rica, las cuales no mostraban sntomas de deficiencia; en el Cuadro 2 puede notarse la gran variacin en concentracin para algunos elementos, con una probable contaminacin de la muestra de races con suelo (ver valores de Fe).
Cuadro 2. Concentracin de nutrimentos en hojas y races de plntulas de V. guatemalensis procedentes de viveros de la Organizacin de Estudios Tropicales, Las Cruces, Costa Rica (tomado de Arias 1994) Variable N total (%) P (%) Ca (%) Mg (%) K (%) Al (%) Fe (mg kg-1) Cu (mg kg-1) Zn (mg kg-1) Mn (mg kg-1) Concentracin de nutrimentos Hojas Races 1.23-1.63 0.54-0.86 0.12-0.17 0.07-0.51 0.77-1.25 0.21-1.03 0.15-0.21 0.08-0.64 0.80-1.08 0.27-0.68 0.41-1.14 0.24-1.73 245-384 2920-16500 6-10 18-45 24-34 23-85 132-304 39-233

El contenido foliar de nutrimentos en rboles maduros de V. guatemalensis (Byard et al. 1996; Gonzlez y Fisher 1997; Cornelius y Mesn 1997) es ms elevado en Al, Ca y Mg que en muchas especies tropicales que crecen en su mismo medio natural, aunque es menor en N, P y K (Cuadro 3).
Cuadro 3. Contenido de nutrimentos en las hojas (% base peso seco) de cuatro especies forestales del trpico hmedo de Costa Rica (tomado de Byard et al. 1996). Especies S. microstachyum C. brasiliense J. copaia V. guatemalensis N 1.94(0.07)a 1.09(0.03)d 1.70(0.20)b 1.43(0.09)c P 0.21(0.01)a 0.09(0.01)c 0.18(0.02)ab 0.14(0.01)bc Ca 0.44(0.05)bc 0.63(0.09)b 0.35(0.03)c 1.39(0.14)a Mg 0.21(0.01)c 0.15(0.01)d 0.32(0.02)b 0.47(0.05)a K 0.90(0.08)a 0.74(0.06)a 0.72(0.08)a 0.43(0.11)b

Prez et al. (1993) encontraron que tanto V. guatemalensis (22.400 mg Al kg-1) como V. ferruginea (11.600 mg Al kg-1), pertenecientes a la familia Vochiseaceae, son especies

358 acumuladoras de Al foliar, hecho comn en esta familia botnica (Chenery y Sporne 1976). La acumulacin de Al no necesariamente refleja tolerancia del tejido al elemento, sino ms bien el hecho de que el Al es absorbido por la rizosfera en forma de quelato (forma no txica) y se transloca como tal hasta las hojas, donde se deposita en la epidermis (Gonzlez y Fisher 1997). Estudios realizados en un suelo infrtil de Costa Rica con una cantidad reducida de material gentico proveniente de Honduras, Guatemala y Costa Rica (procedencias) y de diferentes regiones en Costa Rica (familias), Cornelius y Mesn (1997) y Gonzlez y Fisher (1997) encontraron que el material de Costa Rica crece ms rpido que el de los otros pases, aunque el procedente de Guatemala present mejor forma de tallo; a los 58 meses de plantar el material en Costa Rica, Cornelius y Mesn (1997) mencionan que, excepto por la concentracin foliar de Ca, que fue significativamente diferente entre procedencias y que correlacion inversamente con la tasa de crecimiento, ninguno de los dems elementos vari significativamente. Sin embargo, despus de 4 aos de crecimiento, Gonzlez y Fisher (1997) encontraron que la nica diferencia significativa en el contenido foliar de varios elementos entre procedencias fue la del P, variando entre 0.42 g kg-1 en el material de La Ceiba, Honduras y 0.52 g kg-1 en el material de Siquirres, Costa Rica (Cuadro 4).
Cuadro 4. Concentracin foliar promedio en procedencias de V. guatemalensis de 58 meses de edad plantadas en la llanura de la costa Atlntica de Costa Rica (tomado de Gonzlez y Fisher 1997).
Procedencia Florencia, C.R. Gupiles, C.R. San Miguel, C.R. Siquirres, C.R. La Ceiba, Hon. Ro Izabal, Guat. Gran Promedio
1

P 0.46 b 0.46 b 0.45 b 0.42 c 0.52 a 0.46 b 0.46

1

Mg g kg-1 9.7 ns 1.41 ns 10.7 ns 1.38 ns 10.6 ns 1.39 ns 13.5 ns 1.80ns 11.1 ns 1.35 ns 10.3 ns 1.40 ns 11.0 1.41

Ca

K 5.98 ns 6.19 ns 5.40 ns 6.11 ns 6.78 ns 6.52 ns 6.21

Fe 77.6 a 76.9 a 87.8 a 84.0 a 38.7 b 82.9 a 74.6

Cu 9.4 ns 9.6 ns 10.1 ns 11.3 ns 11.8 ns 10.8 ns 10.5

Zn mg kg-1 41.7 ns 49.4 ns 46.3 ns 40.0 ns 48.6 ns 55.9 ns 47.0

Mn 236 ns 346 ns 342 ns 288 ns 440 ns 330 ns 330

Al 22290 ns 23050 ns 21790 ns 20800 ns 21900 ns 21600 ns 21900

Promedios en la misma columna seguidos por letras diferentes difieren significativamente al nivel de 5%.

Cuando se tom tejido foliar de rboles de diferentes regiones de Costa Rica (familias), Gonzlez y Fisher (1997) encontraron que los contenidos de P, Mg, Fe, Cu, Zn y Mn diferan significativamente; adems encontraron que a pesar de las altas concentraciones foliares de Ca (12.4 g kg-1) y de Al (20100 mg kg-1), estas no variaron significativamente entre sitios contrastantes en cuanto a sus contenidos de Ca y Al intercambiable en el suelo (Cuadro 5).
Cuadro 5. Concentracin foliar promedio en rboles maduros de V. guatemalensis del bosque natural en tres sitios de Costa Rica (tomado de Gonzlez y Fisher 1997).
Sitio Florencia, San Carlos San Isidro, Prez Zeledn San Miguel, Sarapiqu
1

P 0.38 c 0.54 a 0.49 b

1

Mg g kg-1 12.6 ns 1.05 b 13.0 ns 1.61 a 11.7 ns 1.37 a

Ca

K 4.37 b 6.30 a 5.12 ab

Fe 34.2 b 61.7 a 38.8 b

Cu 9.2 b 13.7 a 10.7 b

Zn Mn mg kg-1 85.2 a 265 b 48.8 b 187 b 57.1 b 378 a

Al 19800 ns 20200 ns 20300 ns

Promedios en la misma columna seguidos por letras diferentes difieren significativamente al nivel de 5%.

359

5. Reciclaje de nutrimentos
Esta especie es de crecimiento rpido y acumula grandes cantidades de biomasa area, con una buena produccin de residuos (Cuadro 6) y en este sentido solo es igualada por S. microstachyum (Montagnini 2002). Di Stefano y Fournier (2005) encontraron que, bajo condiciones del Valle Central de Costa Rica, la tasa ms alta de cada de material ocurre durante la poca seca entre diciembre y abril, con una cada importante de residuos de flores en mayo y otra de frutos y semillas en octubre-noviembre. Varios autores mencionan que la velocidad de adicin y descomposicin de residuos de V. guatemalensis y de J. copaia es elevada y que estos residuos per se o combinados con residuos de otras especies del trpico hmedo de Costa Rica es ms rpida que la de especies como S. microstachyum y C. brasiliense (Ruvinsky 1995, Byard et al. 1996). Se menciona que entre el 87 y el 93% de los residuos desaparecen antes de los 13 meses despus de caer al suelo, aunque Di Stefano y Fournier (2005) encontraron que en la zona de vida del premontano muy hmedo despus de 15 semanas an quedaba en promedio el 39% de los residuos en las bolsas de descomposicin.
Cuadro 6. Promedio de biomasa area e incrementos anuales de cuatro especies nativas en La Selva, Costa Rica (tomado de Montagnini 2002).
Biomasa area viva (t ha-1) Tronco Ramas Hojas Total Incremento medio anual (t ha-1 ao-1) Tronco Total

Especie

Stryphnodendron microstachyum 35.2a Vochysia ferruginea 24.8b Vochysia guatemalensis 41.8a Hyeronima alchorneoides 26.2a

15.2a 14.2a 6.5b 12.2a

4.3a 5.9a 7.2a 5.4a

54.8a 44.9b 55.5a 43.8b

8.8a 6.2b 10.4a 6.5b

13.7a 11.2b 13.9a 12.0b

Como resultado del reciclaje de nutrimentos bajo este tipo de cobertura, conforme crece la plantacin se observa un ligero aumento de la suma de bases, acompaado de una merma de la acidez intercambiable y una importante reduccin de la saturacin de acidez del suelo (Cuadro 7), lo que se podra considerar como una mejora para la posterior siembra de otras especies tanto forestales como agrcolas (Montagnini y Sancho 1994). Datos sobre lavado de nutrimentos del follaje de V. guatemalensis (Jimnez, Calvo y Arias 2006), indican un lavado preferencias de K (0.14 mg l-1) en relacin al Ca (0.001 mg l-1) y al Mg (0.10 mg l-1).
Cuadro 7. Variacin del pH, la acidez intercambiable, la suma de bases y el contenido de materia orgnica en suelos bajo V. guatemalensis en La Selva, Costa Rica (tomado de Montagnini y Sancho 1994). Variable pH Acidez intercambiable (cmol kg-1) Suma de bases (cmol kg-1) Saturacin de acidez (%) Materia orgnica (%) Edad de la plantacin (meses) 32 43 55 5.2 5.0 4.6 2.0 1.2 0.8 1.1 1.7 2.0 65 41 29 4.3 5.6 4.7

18 5.3 1.9 0.7 73 5.5

Powers (2001,2004), examin la disminucin de la concentracin y del contenido de C total del suelo hasta 30 cm de profundidad, relacionado con diferentes usos de la tierra en el noreste de Costa Rica, incluyendo 12 cambios de bosque primario a plantaciones de banano, 15 de pasto a cultivos anuales y 4 de pasto a V. guatemalensis. Al convertir

360 potreros a plantaciones de V. guatemalensis aparentemente no aument el contenido de C del suelo.

6. Niveles de deficiencias foliares

Los pocos valores disponibles sobre concentracin foliar en plantaciones de V. guatemalensis de siete aos de edad provienen de un ensayo plantado en suelos cidos de La Selva, Costa Rica en 1990. Como el crecimiento de los rboles fue normal, los valores que se consignan en el Cuadro 8 se consideran como adecuados para el crecimiento de la especie, encontrndose adems (Cornelius y Mesn 1997, Gonzlez y Fisher 1997) que las procedencias de La Ceiba, Honduras muestran las mayores concentraciones de Ca y las menores de Al, mientras que las de Costa Rica presentaron los menores valores de Ca y las de Izabal, Guatemala las menores de Al.
Cuadro 8. Interpretacin de niveles foliares de nutrimentos en plantaciones de V. guatemalensis (adaptado de Gonzlez y Fisher 1997 y Cornelius y Mesn 1997). Elemento P (%) K (%) Ca (%) Mg (%) Cu (mg/kg) Zn (mg/kg) Mn (mg/kg) Fe (mg/kg) Al (mg/kg) Adecuado 0.12-0.58 0.54-0.94 0.98-1.63 0.14-0.30 6-14 13-126 236-607 23-129 18300-24700

7. Fertilizacin en vivero
En un estudio realizado por Arias (1994), se evalu el efecto de cinco sustratos utilizados para la siembra en bolsa en el crecimiento de V. guatemalensis. Las caractersticas qumicas de los sustratos se presentan en el Cuadro 9. Las evaluaciones se realizaron a los ocho meses edad de las plntulas, estimndose las variables mortalidad, altura y dimetro.
Cuadro 9. Caractersticas qumicas de los sustratos utilizados en viveros de V. guatemalensis (tomado de Arias 1994).
Sustrato Arena de ro Tierra arcillosa Tierra franca Mezcla 1* Mezcla 2** pH 5.9 5.9 5.6 5.4 6.0 Ca 15.6 0.7 3.0 3.6 9.9 Mg K Ac. 0.7 0.8 0.8 0.9 0.3 CICE 18.62 1.98 4.14 5.01 13.22 P 1.8 1.0 TR 77.0 70.0 Cu Fe Mn 5.4 2.1 5.6 8.1 9.3 Zn 1.0 1.1 0.4 1.1 1.0 MO % 0.4 1.2 7.6 8.6 6.3 0.02 0.03 0.29 0.29 0.26 N

cmol L-1 2.1 0.25 0.3 0.3 0.4 2.2 0.12 0.11 0.13 0.89

mg L-1 4.5 76 5.8 3.2 5.0 12.0 94 129 243 378

*Tierra arcillosa + Tierra franca + cachaza, 33 % c/u. ** Tierra arcillosa + Tierra franca + gallinaza, 33 % c/u.

Arias (1994), encontr que los diferentes sustratos afectaron de manera significativa las tres variables de crecimiento evaluadas (Cuadro 10); en el sustrato Tierra Franca se

361 produjo la menor mortalidad mientras que las variables altura y dimetro alcanzaron los valores mximos en el sustrato Mezcla 1, considerndose este sustrato como el mejor de todos los comparados.
Cuadro 10. Efecto de cinco sustratos utilizados para la siembra en bolsa de V. guatemalensis sobre alguna variables de crecimiento (tomado de Arias, 1994) Sustrato Tierra franca 7.8 35.9 0.52

Variable Mortalidad (%) Altura (cm) Dimetro (mm)

Arena de ro 26.6 23.5 0.41

Tierra arcillosa 18.8 15.9 0.31

Mezcla 1 10.9 51.6 0.75

Mezcla 2 59.4 39.3 0.53

8. Fertilizacin al trasplante
En un ensayo de campo en la zona de vida premontano muy hmedo de Tabarcia de Mora, Costa Rica, Di Stfano y Fournier (1994) compararon la adicin de 0 y 50 g triple superfosfato al fondo del hoy por una sola vez con la adicin de 0 y 50 g de la frmula fertilizante 18-5-15-6-2 (NPKMgB) distribuidos a 15 cm de distancia de los arbolitos y cubiertos con suelo, en un arreglo factorial. Cuatro meses despus de la aplicacin de la frmula fertilizante se encontr un efecto positivo significativo sobre la altura y el dimetro de los arbolitos, el cual no se manifest a los 20 meses despus de la aplicacin. La aplicacin de P afect negativamente la altura y el dimetro de los arbolitos.

362

22. Nutricin y Fertilizacin de otras Especies Forestales Tropicales

Alfredo Alvarado

22.1 Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand

22.1.1. Introduccin
La especie Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand pertenece a la familia Bombacaceae, la cual cuenta con 26 gneros bien distribuidos en el Neotrpico aunque tambin se puede encontrar gneros en frica y Asia tropical. En esta familia, el gnero Bombacopsis comprende unas 21 especies, dentro de ellas B. quinata, la cual tiene un sinnmero de nombres comunes en los pases tropicales de Amrica y crece en forma natural desde el sur de Honduras hasta el sur de Colombia (Cordero y Boshier 2003). La madera se utiliza para construccin, acabado de interiores, muebles, contrachapados y pulpa para papel. Su corteza se reconoce fcilmente por la presencia de aguijones (Figura 1).

Figura 1. Detalle de la corteza de B. quinatum (Foto cortesa deVctor Arce).

22.1.2. Escogencia del sitio

Bombacopsis quinata crece de modo natural principalmente en el Bosque Seco Tropical y a veces en los Bosques Hmedo Tropical y Premontano o en el Bosque Muy Seco Tropical. La especie se encuentra principalmente desde el nivel del mar hasta 900 m de altitud, en un rango de temperatura de 20-27 C, un rango de precipitacin de 1000-2000 mm anuales y una estacin seca de 3-4 meses de duracin. El pochote prefiere sitios con

363 pendientes ligeras (menos del 30 %) poco ventosas y recin plantado es semihelifito, aunque luego se transforma en una especie helifita y caducifolia. Su sistema radical es moderadamente profundo, con una raz principal bien definida (pivotante) de forma cnica que puede alcanzar entre 1.0 y 2.5 m de profundidad, aunque en suelos de Venezuela se observ que ms del 70 % del sistema radicular en plantaciones de B. quinata se encuentra en los primeros 30 cm de profundidad; en suelos arcillosos es comn que la raz principal se bifurque y que las races laterales superficiales alcancen dimetros entre 1 y 11 cm (Cordero y Boshier 2003, Montero et al. 2003). Aunque no es muy exigente en cuanto a fertilidad de suelos, el pochote tiene su mejor desarrollo en suelos poco compactados, profundos, con fertilidad natural alta y en sitios planos bien drenados y sin problemas de inundacin. En terrenos con pendientes fuertes, de suelos poco profundos y con estacin seca prolongada, la principal limitante para su crecimiento es la falta de humedad. En regiones hmedas, el peor crecimiento de la especie se encuentra en suelos arcillosos en los dos primeros horizontes, con pH cido y en pendiente elevada. En sitios plano cncavos, el drenaje interno impedido por perodos prolongados se convierte en el factor limitante para el crecimiento de B. quinata. (Cordero y Boshier 2003, Montero et al. 2003). En su mbito natural de crecimiento, se encuentra pochote sobre Entisoles arenosos (playones de ro y de costa) y poco profundos de origen calcreo, Inceptisoles, Mollisoles, Alfisoles y Vertisoles y en menor grado sobre Ultisoles y Andisoles. El pochote es una especie que crece bien en condiciones tropicales hmedo-secas y por ende en suelos de fertilidad natural alta, en un amplio rango de texturas (desde arena a arcilla pura). La especie B. quinatum requiere de una buena distribucin de lluvias durante el ao (su crecimiento disminuye cuando el nmero de meses secos, < 30 mm/mes aumenta.), vientos moderados y pendientes suaves para su buen desarrollo. La especie prospera mejor conforme aumentan los contenidos de Ca (entre 2 y 32 cmol(+) L-1) y Mg (entre 2 y 12 cmol(+) L-1) (Navarro 1987, Vsquez y Ugalde 1994, Vallejos 1996)). Estudios realizados por Vallejos (1996) y Montero (1999), demuestran que su crecimiento es mejor cuando se siembra en pendientes suaves y en suelos con contenidos de Ca intercambiable superiores a los 18 cmol(+) L-1, evitndose la plantacin de B. quinatum en depresiones arcillosas (Vertisoles), o en reas de suelos poco profundos en posiciones altas del relieve (Entisoles). Desde el punto de vista comercial, en el Cuadro 1 se presentan las diferentes clases de sitio de acuerdo al crecimiento de la especie, notndose que su crecimiento es inferior al que presentan otras especies como teca y melina, que prosperan en el mismo tipo de ambiente.
Cuadro 1. Clases de sitios para B. quinatum de acuerdo al ndice de sitio y a las variables de crecimiento (tomado de Vallejos 1996). Clase de productividad Marginal Bajo Medio Alto Excelente IS10 m =7.79 7.80-10.91 10.92-13.00 13.01-15.77 =15.78 IMA DAP cm ao-1 =1.16 1.17-1.69 1.70-2.17 2.18-3.05 =3.06 IMA HTOT m ao-1 =0.77 0.78-1.09 1.10-1.30 1.31-1.57 =1.58 IMA AB m2 ha-1 ao-1 =0.16 0.17-0.49 0.50-1.20 1.21-2.21 =2.22 IMA Vol m2 ha-1 ao-1 =4.13 4.14-11.95 11.96-17.80 17.81-25.50 =25.51

364 Vallejos (1996), encontr una correlacin significativa entre el contenido de K en el suelo y su contenido foliar, cuando el complejo de cambio estaba dominado por el Ca y el Mg; bajo estas condiciones de Bosque tropical Seco, se encontr que el ndice de sitio correlaciona con la velocidad del viento (Vi) y el contenido de magnesio intercambiable (Mg), de acuerdo a la siguiente ecuacin: S10 = 14.8 2.4 Vi + 0.36 Mg

22.1.3 Preparacin del terreno de la plantacin

Una vez seleccionado el sitio de acuerdo a los criterios anteriormente establecidos, se recomienda realizar una preparacin intensiva del suelo, eliminando la maleza en forma manual, mecanizada o qumica. En terrenos compactados es imperativo arar, rastrillar y a veces subsolar, si las condiciones topogrficas lo permiten. Al plantar los rboles, debe hacerse un hoyo de 30 x 30 x 40 cm, de manera que el sistema radical quede colocado de forma apropiada (Montero et al. 2003). Cuando los suelos estn sujetos a inundacin, se recomienda sembrar la especie sobre camellones (Ladrach 1984).

22.1.4. Reciclaje de nutrimentos

Como especie semidesidua, tiende a perder follaje principalmente durante los perodos secos del ao, residuos que se mineralizan rpidamente en cuanto se inicia la estacin de lluvias. En la zona de Bar, cerca de Dominical, Costa Rica, se observa que la cada del follaje y la foliacin de los rboles de pochote, depende de la disponibilidad de humedad, al comparar las diferencias que ocurren entre los rboles en valles y en sitios inclinados. En sitios con pendientes de 20 a 40%, en setiembre se detiene el crecimiento y las hojas caen en noviembre, para vestirse nuevamente en mayo. Sin embargo en los valles, el follaje se mantiene hasta diciembre y se visten nuevamente en abril. La diferencia en el perodo de crecimiento anual de los rboles, debido a la disponibilidad de humedad y de nutrimentos, hacen que los valles tengan rendimientos muy superiores a los sitios inclinados. Debido a la cada de las hojas del pochote, durante la poca lluviosa, las malezas son abundantes, lo cual aumenta la cantidad de nutrimentos que se reciclan, lo que permite una recuperacin del suelo por la acumulacin materia orgnica en las reas plantadas con pochote (Antonio Rodrguez, comunicacin personal, 2006).

22.1.5. Fertilizacin en vivero

Resumiendo resultados obtenidos en Colombia, Montero et al. (2003) mencionan que el terreno de viveros de pochote debe ser preparado con arado y rastrillo, construyendo bancales y desages; se recomienda aplicar 117 kg N ha-1 como sulfato de amonio, distribuido en 5 aplicaciones durante los primeros dos meses de crecimiento y una aplicacin de 5 kg ha-1 de sulfato de cobre durante el mismo perodo

22.1.6. Fertilizacin de mantenimiento de la plantacin

Para el pochote, Chinchilla et al. (1997) mencionan que la aplicacin de fertilizante qumico cuando la calidad del sitio es alta, no permite mejorar los parmetros de crecimiento. Sin embargo, esta apreciacin se obtuvo cuando aplicaron fertilizante una sola vez a plantaciones de dos aos de edad y compararon las variables de crecimiento a los 48 meses despus de la aplicacin del producto (Cuadro 2).

365

Cuadro 2. Efecto de la aplicacin de fertilizante a plantaciones de dos aos de B. quinatum en Guanacaste, Costa Rica sobre las variables de crecimiento, estimado dos aos despus de la aplicacin (adaptado de Chinchilla et al. 1997). Tratamiento 0-0-0 0-50-40 50-50-40 150-100-40 Altura (m) prom. dom. 7.19 7.87 7.08 7.86 7.34 7.81 7.41 8.22 Dap (cm) 12.74 12.81 13.28 13.54 No rboles ha parcela 1400 14 1500 15 1233 12 1466 15 rea basal (m2) ha parcela 0.19 18.58 0.20 20.50 0.18 17.68 0.22 22.44

22.2. Stryphnodendron microstachyum Poep. et Ende. 22.2.1. Introduccin

Esta especie pertenece a la familia Leguminosae (Mimosa) y su copa forma parte del nivel superior de bosques tropicales maduros de tierras bajas (0-700 msnm), desde Nicaragua hasta Panam (Byard et al. 1996, Flores 1992). El buen tamao de la copa y su gran capacidad de fijar N, hacen que esta especie se considere como adecuada para agroforestera, aunque no produce mucha biomasa foliar; la especie es de rpido crecimiento, aunque su incremento diamtrico disminuye a partir del tercer ao (Tilki y Fisher 1998). La especie tambin se conoce como Vainillo y , S. excelsum

22.2. 2. Reciclaje de nutrimentos

La cantidad de residuos que produce S. microstachyum es proporcional a su biomasa, la cual es muy similar a la producida por otras especies del trpico hmedo costarricense, tal cual se observa en el Cuadro 3 (Montagnini 2002). La velocidad de mineralizacin de estos residuos en motocultivo es muy rpida, hecho atribuible al elevado contenido foliar de N, P y K de la especie (Cuadro 4) y a que sus hojas son suaves y pequeas (Montagnini et al. 1993, Byard et al. 1996).
Cuadro 3. Promedio de biomasa area e incrementos anuales de cuatro especies nativas en La Selva, Costa Rica (tomado de Montagnini 2002). Biomasa area viva (t ha-1) Tronco 35.2a 24.8b 41.8a 26.2a Ramas 15.2a 14.2a 6.5b 12.2a Hojas 4.3a 5.9a 7.2a 5.4a Total 54.8a 44.9b 55.5a 43.8b Incremento medio anual (t ha-1 ao-1) Tronco Total 8.8a 13.7a 6.2b 11.2b 10.4a 13.9a 6.5b 12.0b

Especie S. microstachyum V. ferruginea V. guatemalensis H. alchorneoides

Cuadro 4. Contenido de nutrimentos en las hojas (%, p/p) de cuatro especies forestales del trpico hmedo de Costa Rica (tomado de Byard et al. 1996). Especies S. microstachyum C. brasiliense J. copaia V. guatemalensis N 1.94(0.07)a 1.09(0.03)d 1.70(0.20)b 1.43(0.09)c P 0.21(0.01)a 0.09(0.01)c 0.18(0.02)ab 0.14(0.01)bc Ca 0.44(0.05)bc 0.63(0.09)b 0.35(0.03)c 1.39(0.14)a Mg 0.21(0.01)c 0.15(0.01)d 0.32(0.02)b 0.47(0.05)a K 0.90(0.08)a 0.74(0.06)a 0.72(0.08)a 0.43(0.11)b

366

22.3. Casuarina equisetifolia 22.3.1. Introduccin

Esta especie se utiliza principalmente como barrera rompe vientos y en menor grado para madera de construccin

22.3.2. Escogencia del sitio

En un estudio para seleccionar especies que se adaptaran a condiciones edafoclimticas adversas para el desarrollo de prcticas silvo-agropecuarias en San Ramn, Costa Rica (Picado 1990), se encontr que de 11 especies comparadas, solamente Casuarina equisetifolia, Casuarina cunninghamiana y Cupressus lusitanica mostraron sobrevivencia y crecimientos promisorios. En el caso de las casuarinas, como los rboles alcanzan alturas de hasta 40 m y dimetros mayores de un metro, estas se utilizan mucho en barreras de proteccin contra el viento, como ornamento en ciudades y parra produccin de lea.

22.3.3. Niveles de deficiencia foliar

Para realizar el anlisis foliar de esta especie, se recomienda tomar ramillas completamente desarrolladas en los brotes nuevos ubicadas en el tercio superior de la copa de los rboles que no estn en fructificacin (Brunck 1987).

22.3.4. Fertilizacin en vivero

Los trabajos de Rangaswamy et al. (1990, 1991) muestran que la adicin de pequeas dosis de fertilizante en vivero, favorecen el crecimiento de C. equisetifolia, tanto en altura como en produccin de materia seca (Cuadro 5).
Cuadro 5. Variacin de la altura, el peso seco y las concentraciones de N, P y K en plntulas provenientes de semilla de casuarina con diferentes dosis y frecuencia de aplicacin de fertilizante (tomado de Rangaswamy et al. 1990, 1991). Fert. Agreg., g Tratamiento Testigo 1 2 3 4 DAP 0 1.0 0.5 1.0 0.5 KCl 0 0.25 0.125 0.25 0.125 Variables de crecimiento Concentracin en plntula Mat. Seca % peso seco estufa g N P K 10.0 0.98 0.25 1.28 17.4 1.40 1.07 1.20 16.5 0.96 0.96 0.22 17.5 1.61 0.91 1.05 13.0 1.19 0.71 0.75

Frecuencia Aplicacin das 0 15 15 30 30

Alt. cm 62.0 78.6 83.2 87.7 74.7

367

22.3.5. Fertilizacin al trasplante

En un ensayo en suelos con pH entre 4.7-5.4 y un contenido de Mg entre 0.3-0.7 cmol (+) 100 ml-1, Picado (1990) compar el efecto de adicionar al trasplante 60 g por rbol de 10-30-10, y en otros tratamiento el mismo fertilizante ms 200 g de CaCO3 por rbol, 77 g por rbol de MgSO4, o los dos elementos juntos; el autor encontr que con la adicin de (NPK + Mg) o de (NPK+ Ca + Mg) se logr obtener los mayores incrementos en dimetro y altura, sin aumentar significativamente los costos de plantacin, dado que los productores de todas maneras ya adicionan NPK (Cuadro 6).
Cuadro 6. Respuesta de las variables de crecimiento de C. cunnighamiana evaluadas a los 41 meses despus de aplicar fertilizante en San Ramn, Costa Rica (tomado de Picado 1990). Tratamiento NPK + Ca NPK + Ca + Mg NPK + Mg NPK Testigo Poblacin 2266 2227 2070 2109 2109 Dap (cm) 4.61 4.73 4.82 4.27 4.15 H total (m) 4.69 4.81 5.02 4.51 1.49 IMA-H (m) 1.37 1.41 1.47 1.32 1.31 H mx. (m) 5.50 5.85 6.30 5.80 5.62

368

23. Literatura citada

Abrua, F., Prez, R., Vicente, J., Figarella, J. y Silva, S. 1974. Response of green beans to acidity factors in six tropical soils. Journal of Agriculture.University of Puerto Rico. 58: 44-58. Adjoud, D, y Halli, R. 2000. Occurrence of arbuscular mycorrhiza on aged eucalyptus. Mycorrhiza 9 (5):287-290. Agricultural Retailer Association. 1984. Fluid fertilizers, Vol. 1. ARA, Saint Louis, Missouri, USA. 161 p. Aguilar, A., Alcantar, G. y Etchevers, J.D. 1994. Acidez del suelo y encalado en Mxico. Sociedad Mexicana de la Ciencia del Suelo. Mxico, D.F. 56 p. Aguilar, N. 1994. Efecto del subsolado y el encalamiento en el establecimiento y crecimiento inicial de Acacia mangium Willd. en un ultisol cido. Proyecto Agrosilvopastoril - Las Pavas. In R.V. Osorio y B.F. Morn (eds.) Seminario Tcnico Acacia mangium, comportamiento y potencial en Panam. Memorias. Panam, CATIE, INRENARE, ANCON, CARITAS ARQUIDIOCESANA, ANARAP. Pp. 71-90. Agus, C. 2001. Net primary production and nutrient absorption of fast growing Gmelina arborea Roxb. (yemane) at tropical plantation forests. Indonesian Journal of Agricultural Sciences 1 (2): 46-52. Agus, C., Karyanto, O., Hardiwinoto, S., Na'iem, M. Sipayung, M., Wardana, W., Haibara, K. y Toda, H. 2001. Biomass production and carbon stock in short rotation plantation forest of Gmelina arborea Roxb. in tropical region. Indonesian Journal of Agricultural Sciences 1(1): 11-16. Akinnifesi, F.K., Tian, G. y Kang, B.T. 2002. Tree performance, soil plant-litter characteristics and faunal activity in some tropical plantations. In: Reddy, M.V. (ed.). Management of tropical plantation-forests and their soil litter systems: litter, biota, and soil-nutrient dynamics. Science Publishers. New Hampshire, USA. Pp 253-288. Alcarde, J.C.1988. Contraditria, confusa e polemica: a situao do uso do gesso na agricultura. Informaes Agronomicas. POTAFOS 41:1-3. Alcarde, J.C. 1992. Corretivos da acidez dos solos: caractersticas e interpretaes tcnicas. ANDA, So Paulo, Brasil. Boletim Tcnico N 6. 26 p. Aldunate, J. y Meja, R. 1991. Dinmica de nutrimentos con bajos insumos, sistemas arroz-caup en el subtrpico hmedo de la Provincia de Carrasco, Bolivia. In: Smyth, T.J., Raun, W.R y Bertsch, F. (eds.) Manejo de suelos tropicales en Latinoamrica. II Taller Latinoamericano de Manejo de Suelos Tropicales. San Jos, Costa Rica, 9-13 de julio 1990. Pp. 15-22. Alexander, E.B. 1973. A comparison of forest and savanna soils in Northeastern Nicaragua. Turrialba 23(2):181-191. Alfaro, E., Alvarado, A. y Chaverri, A. 2001. Cambios edficos asociados a tres etapas sucesionales de bosque tropical seco en Guanacaste, Costa Rica. Agronoma Costarricense 25(1): 7-20. Alfaro, M. 2000. Melina: La madera del futuro. Revista Forestal Centroamericana. 29:34-38. Alfaro, Ma. Del R., Rodrguez, J.J. Chaves, R. y Supuy, R.R. 1993. Estudio sobre los efectos de la acidez en Alnus acuminata (Jal): Informe final. Programa de Contaminantes, Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica. 24 p. Allen, H.L. 1987. Forest fertilizers: nutrient amendment, stand productivity, and environmental impact. Journal of Forestry 85(2): 37-47.

369
Alln, G. 1978. Fertilizacin de viveros de ciprs (Cupressus lusitanica Mill.) con nitrgeno, fsforo y azufre. Tesis de Licenciatura. Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica. 50 p. Alpizar, L., Fassbender, H.W., Heuveldop, J., Enrquez, G. y Flster, H. 1985. Sistemas agroforestales de caf (Coffea arabica) con laurel (Cordia alliodora) y caf con por (Erythrina poeppigiana) en Turrialba, Costa Rica. I. Biomasa y reservas nutritivas. Turrialba 35(3): 233-242. Alvarado, A. 1974. A volcanic ash soil toposequence in Costa Rica, Central America. Tesis de Maestra. Universidad del Estado de Carolina del Norte, Raleigh, Carolina del Norte. 89 p. Alvarado, A. y Fallas, J.L. 2004. Efecto de la saturacin de acidez sobre el crecimiento de la teca (Tectona grandis L .f.) en Ultisoles de Costa Rica. Agronoma Costarricense 28(1): 81-87. Alvarado, A. y Herrera, B. 1998. Clasificacin de tierras para uso forestal y la estimacin de su capacidad productiva. Academia Nacional de Ciencias/ Programa Centroamericano de Poblacin. San Jos, Costa Rica. Pp. 9-27. Alvarado, A., Campos, J.J. y Herrera, B. 1997. Evolucin del manejo y clasificacin de tierras para uso forestal en Amrica Central. In: Memorias III Semana Cientfica del CATIE (3-5 febrero, 1997, Turrialba, Costa Rica). CATIE, Turrialba, Costa Rica. Pp.1-7. Alvarado, A., Chavarra, M., Guerrero, R., Boniche, J. y Navarro, J.R. 2004. Caractersticas edficas y presencia de micorrizas en plantaciones de teca (Tectona grandis L.f.) en Costa Rica. Agronoma Costarricense 28(1): 89-100. Alvarado, A., Soto, G. y Montagnini, F. 1994. Efecto del encalado al trasplante sobre el crecimiento inicial de algunas especies forestales en suelos cidos tropicales. Workshop on Nitrogen Fixing Trees in Acid Soils. CATIE, Costa Rica. s.p. lvarez, H. 1956. Estudio Forestal del jal (Alnus jorullensis HBK.) en Costa Rica. Tesis de Maestra. Instituto Interamericano de Ciencias Agrcolas, Turrialba, Costa Rica. 87 p. Amponsah, F. y Meyer, W. 2000. Soil characteristics in teak plantations and natural forests in Ashanti region, Ghana. Communications in Soil Science 31:355-373. Aazco, M. 1996. El aliso. Proyecto de Desarrollo Forestal Campesino en los Andes del Ecuador. Quito, Ecuador. s.p. Arce, M.L.1997. Recoleccin y manejo de las semillas de Gmelina arborea. Informe de Investigacin Forestal # 183:1-7.Smurfit-Cartn de Colombia. Cali, Colombia. Pp. 1-7. Arce, V.H. 2003. Erosin hdrica de suelos en plantaciones forestales de teca (Tectona grandis L.F.), pochote (Bombacopsis quinata) (Jacq.) Dugand, ronron (Astronium graveolens) Jacq. y un bosque natural en el Pacfico Norte, Costa Rica. Universidad de Costa Rica, Sist. Est. Posgr. San Jos Costa Rica. Trabajo Domiciliario. 29 p. Arias, D y Calvo, J.C. 2003. Prdida de nutrientes a travs de la exportacin de biomasa en plantaciones forestales con especies de rpido crecimiento. IV Congreso Forestal Nacional. Ponencia No 11. San Jos, Costa Rica. 9 p. Arias, W. 1994. Efecto de cinco sustratos en el crecimiento de Vochysia guatemalensis y censo de la reforestacin en la Zona Sur de Costa Rica. Informe de Prctica de Especialidad. Instituto Tecnolgico de Costa Rica. Cartago, Costa Rica. 53 p. Armson, K.A. 1977. Forest soils: properties and processes. University of Toronto Press. Canada. 390 p. Arnez, E., Moreira, I., Rojas, F. y Torres. G. 1992. Especies forestales tropicales: CEDRO. Subserie de Cuadernos Cientficos y Tecnolgicos No 3. Depto. de Ingeniera Forestal y Depto. de Qumica, Instituto Tecnolgico de Costa Rica. Cartago, Costa Rica. 8 p.

370
Asociacin Conservacin de la Naturaleza. 2005. Assessing linkages between agriculture and biodiversity in Central America: historical overview and future perspectives. San Jos, Costa Rica. 140 p. Asociacin Costarricense para el Estudio de Especies Forestales Nativas. 1992. Segundo encuentro regional sobre especies forestales nativas de la zona norte y atlntica de Costa Rica. Set. 24-25, 1992. Estacin Biolgica La Selva, Puerto Viejo, Sarapiqu, Costa Rica. 90 p. Augspurger, C.K. 1984. Light requirements of neotropical tree seedlings: a comparative study of growth and survival. Journal of Ecology 72(3):777-795. Australian Center for International Agricultural Research (ACIAR). 2000. Bringing trees back in the Philippines. Research Notes No. 24. 8 p. Awang, K. y Katia, I. 1986. Growth response of Gmelina arborea Roxb. seedlings to N, P, and K fertilizers on Bungor soil. The Malaysian Forester 9(4):357-370. Azofeifa, M., Murillo, O. y Badilla, Y. 2003. Sntomas de deficiencias nutricionales en especies forestales utilizando sistemas hidropnicos. IV Congreso Forestal Nacional. Ponencia No 5. San Jos, Costa Rica. 19 p. Babbar, L.I. y Ewell J.J. 1989. Descomposicin del follaje en diversos ecosistemas sucesionales tropicales. Biotropica 21(1): 20-29. Balagopalan, M. 1987. Effects of fires on soil properties in different forest ecosystems of Kulamav, Kerala, India. Malaysian Forester 50(1):99-106. Balagopalan, M., Rugmini, P. y Chaco, K.C. 2005. Soil conditions of teak in succesive rotations in Kerala Satate, India. In K.M. Bath, K.K.N. Nair, K.V. Bath, E.M. Muralidharam y J.K. Sharma (eds.). The international conference on quality timber products of teak from sustainable forest management. Peechi, Kerala Forest Research Institute. Kerala, India. Pp 173-178. Baligar, V.C. y Duncan, R.R. (eds.). 1990. Crops as enhancers of nutrient use. Academic Press. USA. 574 p. Ballard, R. 1980. Phosphorus nutrition and fertilization of forest trees. In: ASA-CSSA-SSSA, The role of phosphorus in agriculture. Madison, Wisconsin, USA. Pp. 763-804. Barber, S. 1984. Liming materials and practices. In. Soil Acidity and Liming. F. Adams (ed.), Wisconsin, American Society Agronomy. Pp. 171 - 209. Barros, N.F. y Novais, R.F. (eds.). 1990. Relao solo-eucalipto. Editora Folha de Viosa. Viosa, Brasil. 330 p. Barros, N.F. y Novais, R.F. 1996. Eucalyptus nutrition and fertilizer regimes in Brasil. In: P.M. Attiwill y M.A. Adams (eds.) Nutrition of eucalyptus. CSIRO, Collingwood, Australia. Pp: 335-355. Barros, N.F., Novais, R.F., Cardoso, J.R. y Macedo. P.R.O. 1990. Algumas relaes solo-eucalipto em suas condies naturais. In: N.F. Barros y R.F. de Novais (eds.). Relao solo-eucalipto. Editora Folha de Viosa. Vinosa MG, Brasil. Pp. 1-24. Bebarta, K.C. 1999. Teak ecology, silviculture, management and profitability. International Book Distributors. Dehra Dum, India. Chapter 5. Pp. 103-125. Beek, K.J. 1978. Land evaluation for agricultural development. Some explorations of land use systems analysis with particular reference to Latin America. ILRI, Wageningen, The Netherlands Publ. 23. 333 p. Bell, T.I.W. 1973. Erosin en las plantaciones de teca en Trinidad. Instituto Forestal Latinoamericano de Investigacin y Capacitacin. Boletn N 44-45. Pp. 3-14, Mrida, Venezuela.

371
Bellote, A.F.J., Dedecek, R.A., Silva, H.D.da, Gava, J. L. y Menegol, O. Nutrient export by clear cutting of Eucalyptus grandis of different ages on two sites, in So Paulo, Brasil. In: International Workshop Rehabilitation of Degraded Tropical Forest Ecosystems, 2001. Pp. 173-177. Bheemaiah, G. 2004. Effect of irrigation and fertilizer application on growth of teak (Tectona grandis) in semi-arid regions. The Indian Forester 130(11): 1311-1315. Bergmann, C., Stuhrmann, M. y Zech, W. 1994. Site factors, foliar nutrient level and growth of Cordia alliodora plantations in the humid lowlands of Northern Costa Rica. Plant and Soil 166(2): 193-202. Bermejo, I., Caellas, I. y San Miguel, A. 2004. Growth and yield models for teak plantations in Costa Rica. Forest Ecology and Management 189:97-110. Bernhard-Reversat, F. y Loumeto, J.J. 2002. The litter system in African forest-tree plantations. In: Reddy, M.V. (ed.). Management of tropical plantation-forests and their soil-litter systems. Science Publishers, Inc. New Hampshire, USA. Chapter 2. Pp 11-39. Bertsch, F. 1986. Manual para interpretar la fertilidad de los suelos de Costa Rica. San Jos, Universidad de Costa Rica. 86 p. Bertsch, F. 1995. La fertilidad de los suelos y su manejo. San Jos, Costa Rica, Asociacin Costarricense de la Ciencia del Suelo. 157 p. Bertsch, F. 2003. Absorcin de nutrimentos por los cultivos. San Jos, Costa Rica. Asociacin Costarricense de la Ciencia del Suelo. 307 p. Bhartari, S. K. 1986. Biological productivity and nutrient cycling in Pinus patula plantations of Darjeeling Hills India. The Indian Forester 112(3): 187-201. Binkley, D. 1986. Forest nutrition management. Wiley. New York. 290 p. Birkelbach, J., Breckle, S.W. y Ortiz, R. 1996. Element contents of soil and leaves and their correlation in five tree species in an area of the Reserva Biolgica Alberto Brenes, Costa Rica. Revista Pensamiento Actual 2:53-59. Black, C. 1992. Soil fertility evaluation and control. Lewis Publishers, Boca Raton, Florida. 746 p. Blair, G.J., Panjaitan, M, Ivory, D.A., Palmer, B., Sudjadi, M. y Mas' ud, P. 1988. An evaluation of tree legumes on an acid ultisol in South Sumatra, Indonesia. Journal of Agricultural Science 11(3): 435-441. Blaser, J. y Camacho, M. 1991. Estructura, composicin y aspectos silviculturales de un bosque de robles (Quercus spp.) del piso montano en Costa Rica. CATIE /COSUDE. Coleccin Silvicultura y Manejo de Bosques Naturales, No 1. Turrialba, Costa Rica. 68 p. Boardmann, R., Cromer, R.N., Lambert, M.J. y Webb, M.J. 1997. Forest plantations. In: D.J. Reuter y J.B. Robinson (eds.). Plant analysis, an interpretation manual. CSIRO Publishing. Australia. pp. 505-561. Boaretto A.E.y Rosolem C.A. 1989. Adubao foliar. Vol. I y II. Fundao Cargill, Campinas, Brasil. 669 p. Bolstad, F. y Bawa, K.S.1982. Self incompatibility in Gmelina arborea. Silvae Genetica 31(1):19-21. Bonneau, M. 1978. La fertilizacin forestal. In: Pesson, P. (comp.). Ecologa forestal, el bosque, clima, suelo, rboles y fauna. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid, Espaa. Pp. 119-132. Bonneau, M. 1988. Le diagnostique foliaire. Revue Forestire Franaise. 15:19-28. Bonomelli, C. y Suarez, D. 1999. Fertilizacin del eucalipto. 1. Efecto sobre la acumulacin de biomasa. Ciencia e Investigacin Agraria 26 (1): 1-10. Bornemisza, E. 1965. Conceptos modernos de acidez del suelo. Turrialba 15(1): 20-24.

372

Bornemisza, E. y Alvarado, A. (eds.). 1975. Manejo de suelos en la Amrica Tropical. Trabajos presentados durante el Seminario sobre Manejo de Suelos y el Proceso de Desarrollo en Amrica Tropical, celebrado en el CIAT, Cali, Colombia, 10-14 febrero, 1974. Litografa e Imprenta Lehmann, S.A. San Jos, Costa Rica. 582 p. Boshier, D.H. y Lamb, A.T. (eds.). 1997. Cordia alliodora gentica y mejoramiento de rboles. Oxford Forestry Institute, Department of Plant Sciences, University of Oxford. Oxford, UK. Oxford Univ. Press. 100 p. Tropical Forestry Research Papers No. 36. Bouldin, D.R. 1979. The influence of subsoil acidity on crop yield potential. Cornell International Agricultural Bulletin No. 34. Ithaca, New York. 17 p. Briscoe, C. 1995. Silvicultura y manejo de teca, melina y pochote. Turrialba, CR. Diseminacin del cultivo de rboles de uso mltiple. MADELEA/USAID/CAP/RENARM y FINNIDA/PROCAFOR. Proyecto 1. CATIE. 44 p. Serie Tcnica, Informe Tcnico No. 270. Brown, S., Lugo, A.E., Scheffel, M. y Gonzlez, L. (s.f.). Effects of forest conversion on soil organic carbon in different life zones of Costa Rica: a preliminary report. Dep. Forestry, Univ. Illinois. Illinois, USA. 29 p. Bruhl, C.A., Mohamed, M. y Liusenmair, K.L. 1999. Altitudinal distribution of leaf litter ants along a transect in primary forest on Mount Kinabalu, Sabah, Malaysia. Journal of Tropical Ecology 15(3): 265277. Bruijinzeel, L.A. 1983. Hydrological and biogeochemical aspects of man-made forests in south central Java, Indonesia. Tesis de Doctorado. Universidad Vrije de Amsterdam, Institute of Earth Sciences, Amsterdam, Holanda. 249 p. Bruijnzell, L.A. 1991. Nutrient input-output budgets of tropical forest ecosystems: a review. Journal of Tropical Ecology 7(1): 1-24. Brunck, F. 1987. Tropical forest species. In: P Martin-Prvel, J. Gagnard y P. Gautier (eds.) Plant analysis as a guide to the nutrient requirements of temperate and tropical crops. N.Y., USA. Lavoisier Publishing Inc. Pp. 479-486. Budowski, G. y Russo, R. 1997. Nitrogen-fixing trees and nitrogen fixation in sustainable agriculture: research challenges. Soil Biology and Biochemistry 29 (5/6): 767-770. Butterfield, R. y Espinoza, M. 1995. Screening trial of 14 tropical hardwoods with an emphasis on species native to Costa Rica: fourth years results. New Forests 9(2):135-145. Buurman, P., Ibrahim, M. y Amzquita, M.C. 2004. Mitigation of greenhouse gas emissions by tropical silvopastoral systems: optimism and facts. In: L. Mannetje, M. Ramrez, C. Ibrahim, J. Sandoval, M. Ojeda, and J. Ku (Eds.). The importance of silvopastoral systems for providing ecosystems services and rural livehoods. Mrida, Mxico, Pp 61-72. Byard, R., Lewis, K.C. y Montagnini, F. 1996. Leaf litter decomposition and mulch performance from mixed and monospecific plantations of native tree species in Costa Rica. Agriculture, Ecosystems & Environment 58(2/3):145-155. CAB International, 2000. Forestry Compendium Global Module. Wallingford, United Kingdom. 1 disco compacto, 8mm. Cadena, M.E. 1989. Anlisis nutricional de la especie Cordia alliodora asociado a hidropona. Colombia Forestal 3(5): 6-16. Caldern, S. 1991. Respuesta del E. globulus spp. a fertilizaciones de apoyo en la octava regin. Ciencia e Investigacin Forestal (Santiago, Chile) 5(1): 5-21.

373
Calvo, J., Arias, D. y Sibaja, A. 1996. Resultados de un ensayo de encalado y fertilizacin en plantaciones de Terminalia amazonia en un suelo Ultisol en Buenos Aires de Osa. In: IV taller Nacional de Investigacin Forestal. Memoria. Gucimo, Costa Rica, 9-11 dic. 1996. pp. 61.65. Camacho, H. Y. 2000. Produccin en vivero de tres especies forestales nativas aplicando abono orgnico en la Zona Atlntica. In: Consejo Nacional de Rectores, Comisin de Vicerrectores de Investigacin (eds.) Memoria de taller de nutricin forestal. San Jos, Costa Rica. Pp. 45- 55. Camacho, P. y Murillo, O. 1986. Algunos resultados preliminares de la epidometra del jal Alnus acuminata (H.B.K.) O. Kundze. Departamento de Ingeniera Forestal, Instituto Tecnolgico de Costa Rica. Cartago, Costa Rica. p.i. Cannon, P.G. 1980. Efecto de la aplicacin de diferentes niveles de brax y N-P-K (10-30-10) en el crecimiento de Cupressus lusitanica al ao de su establecimiento. Investigacin Forestal No. 55. Cartn de Colombia,. Cali, Colombia. 5 p. Cannon, P.G. 1981a. Fertilizacin de plantaciones con NPK, calfos y brax: resultados al final de cuatro aos. Cartn de Colombia, S.A., Cali. 10 p. Informe de Investigacin No. 68. Cannon, P.G. 1981b. Respuesta de Pinus kesiya y Pinus oocarpa a la fertilizacin con varios niveles de calfos, urea, NPK y brax en la finca Aguaclara al finalizar dos aos. Cartn de Colombia, S.A., Cali. 7 p. Informe de Investigacin No. 70. Cannon, P.G. 1983a. Ciclo de nutrientes en plantaciones. In: Cartones de Colombia S.A. Fertilizacin forestal en el Valle y el Cauca. Cali, Colombia. Pp: 85-98. Cannon, P.G. 1983b. La optimizacin de la fertilizacin de eucaliptos en algunos suelos Andepts. In: Fertilizacin Forestal en El Valle y El Cauca. Smurfit Cartn de Colombia, Octavo informe anual. p. 133150. Cannon, P.G. 1984. La fertilizacin del eucalipto en algunos suelos andepts. Suelos Ecuatoriales 14(1): 19-27. Cantillo, E.E. 1992. Efecto de la fertilizacin en vivero en el crecimiento de Alnus jorullensis, Cedrela montana y Laphoensia speciosa a diferentes dosis de N.P.K. Revista Colombiana Forestal 3(5): 6-16. Carlson, C.A. 2001. A summary of the literature concerning the fertilization of pine at planting in the summer rainfall region of South Africa and some current thoughts on fertilizer recommendations. South Africa ICFR Bulletin No. 3. 28 p. Carlson, P. y Dawson, J. 1985. Soil nitrogen changes, early growth and response to soil internal drainage of a plantation of Alnus jorullensis in the Colombian highlands. Turrialba 35(2): 141-150. Carmean, W. 1975. Forest site quality evaluation in the United States. Advances in Agronomy 27:209-269. Carpenter, F.L., Nichols, D.D. y Sand, J.D. 2004. Early growth of native and exotic trees planted on degraded tropical pasture. Forest Ecology and Management 196(2/3): 367-378. Castaing, A. 1982. Algunos factores edficos y dasomtricos relacionados con el crecimiento y comportamiento de Cedrela odorata L. Tesis de Maestra. Programa Recursos Naturales UCR/CATIE. Turrialba, Costa Rica. 123 p. Castao, F. y Quiroga, F. 1990. Resultados experimentales de los ensayos de fertilizacin en cultivos forestales de la cuenca alta del ro Cauca, Zona Andina Colombiana. In: R. Salazar (ed.) Manejo y aprovechamiento de plantaciones forestales con especies de uso mltiple. Actas Reunin IUFRO. Guatemala Abril 1989. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, Turrialba, Costa Rica. pp. 247-267.

374
CATIE (Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, CR). 1984. Especies para lea: Arbustos y rboles para la produccin de energa. Trad. V. Argello de Fernndez. Turrialba, C R. pp. 126-127. CATIE (Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, CR). 1991. Saligna (Eucalyptus saligna) especie de rbol de uso mltiple en Amrica Central. Turrialba, Costa Rica, Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza (CATIE). 66 p. Serie Tcnica. Informe Tcnico No. 184. CATIE (Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, CR). 1997a. Resultados de 10 aos de investigacin silvicultural del proyecto Madelea en Panam. Ed. Luis Ugalde Arias (ed., Turrialba, Costa Rica, Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza (CATIE). 110 p. Serie Tcnica. Informe Tcnico No. 293. CATIE (Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, CR). 1997b. Resultados de 10 aos de investigacin silvicultural del proyecto Madelea en El Salvador. Ed. Luis Ugalde Arias, Turrialba, Costa Rica, Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza (CATIE). 189 p. Serie Tcnica. Informe Tcnico No. 287. CATIE (Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, CR). 1997c. Resultados de 10 aos de investigacin silvicultural del proyecto Madelea en Nicaragua. Ed. Luis Ugalde Arias, Turrialba, Costa Rica, Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza (CATIE). 300 p. Serie Tcnica. Informe Tcnico No. 291. CATIE (Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, CR). 1997d. Resultados de 10 aos de investigacin silvicultural del proyecto Madelea en Honduras. Ed. Luis Ugalde Arias, Turrialba, Costa Rica, Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza (CATIE). 160 p. Serie Tcnica. Informe Tcnico No. 288. Cavelier, J. y Santos, C. 1999. Efectos de plantaciones abandonadas de plantaciones exticas y nativas sobre la regeneracin natural de un bosque montano en Colombia. Revista de Biologa Tropical 47(4): 775-784. Cavalier, J. y Vargas, G. 2002. Procesos hidrolgicos. In. M-R. Guariguata y G.H. Catan (eds.) Ecologa y conservacin de bosques neotropicales. Cartago, Costa Rica. Librera Universitaria Regional. Pp. 145-165. Ceccon, E., Snchez, S. y Campo, J. 2004. Tree seedling dynamics in two abandoned tropical dry forests of differing successional status in Yucatn, Mxico: a field study experiment with N and P fertilization. Plant Ecology 170(2): 277-285. Cervantes, E. y Rodrguez, C. 1992. Relationships between the mycorrhizal and actinorhizal symbioses in non-legumes. Methods in Microbiology 24:417-432. Cspedes, M., Gutirrez, M.V., Holbrook, M. y Rocha, O.J. 2003. Restoration of genetic diversity in the dry forest tree Swietenia macrophylla (Meliaceae) after pasture abandonment in Costa Rica. Molecular Ecology 12: 3201-3212. Chaubey, O.P., Prasad, R. y Mishra, G.P. 1988. Litter production and nutrient return in teak plantations and adjoining natural forests in Madhya Pradesh. Journal of Tropical Forestry 4(1):22-35. Chaves, E. y Fonseca, W. 1991. Teca (Tectona grandis), especie de rbol de uso mltiple en Amrica Central. CATIE, Turrialba, Costa Rica. 47 p. Chenery, E y Sporne, K. 1976. A note on the evolutionary status of aluminium-accumulator among dicotyledons. New Phytologist 76(3):551-554. Chaves, M.A. 1991. Caractersticas y uso potencial del yeso en la agricultura costarricense. Revista Colegio de Ingenieros Agrnomos (Costa Rica) 7:18-20. Chaves, M.A. 1993a. Importancia de las caractersticas de calidad de los correctivos de acidez del suelo: desarrollo de un ejemplo prctico para su clculo. San Jos, Costa Rica. DIECA. 41 p.

375

Chaves, M.A. 1993b. Determinacin de la calidad de 13 materiales de uso comercial empleados para el encalado de los suelos en Costa Rica a travs de su valoracin fisicoqumica. In: IX Congreso Agronmico Nacional. Colegio de Ingenieros Agrnomos. San Jos, Costa Rica. Vol. II. 111 p. Chaves, E. y Fonseca, W. 1991. Teca (Tectona grandis), especie de rbol de uso mltiple en Amrica Central. CATIE, Turrialba, Costa Rica. 47 p. Chenery, E y Sporke, K. 1976. A note on the evolutionary status of aluminium-accumulators among dicotyledons. New Phytol. 76:551-554. Chinchilla, O., Camacho, Y., Mora, F. y Fonseca, W. 1997. Evaluacin de fertilizacin para pochote (Bombacopsis quinata) en la zona de Nicoya, Guanacaste. Universidad Nacional, Instituto de Investigacin y Servicios Forestales. Heredia, Costa Rica. sp. Chung, I.K. y Kim, K.S. 1965. The effect of phosphorus fertilization of Alnus tinctoria Sargent (Alnus hirsute var. tinctoria). Research Report, Office of Rural Development, Suwon. 8(2):33-39. (Original no consultado; compendiado en Forestry Abstracts 28(3): 466. 1967). Clark, D.B. 2002. Los factores edficos y la distribucin de las plantas. In. M.R. Guariguata y G.H. Catan (eds.). Ecologa y conservacin de bosques neotropicales. Cartago, Costa Rica. Librera Universitaria Regional. Captulo 9. Pp. 193-221. Cleveland, C.C., Neff, J.C., Townsend, A.R. y Hood, E. 2004. Composition, dynamics, and fate of leached dissolved organic mater in terrestrial ecosystems: results from a decomposition experiment. Ecosystems (7):275-285. Cleveland, C.C., Townsend, A.R. y Schmidt, K. 2002. Phosphorus limitation of microbial processes in moist tropical forests: evidence from short-term laboratory incubations and field studies. Ecosystems 5:680-691. Clutter, J., Fortson, J., Pienaar, L., Brister, H. y Bayley, R. 1983. Timber management: a quantitative approach. New York, Wiley. 333 p. Cochrane, T.T., Salinas, J.G. y Snchez, P.A. 1980. An equation for liming acid mineral soils to compensate crop aluminium tolerance. Tropical Agriculture 57: 133-140. Cole, T.G., Yost, R.S., Kablan, R. y Olsen, T. 1996. Growth potential of twelve Acacia species on acid soils in Hawaii. Forest Ecology and Management 80:175-186. Cordero, J. y Boshier, D.H. (eds.). 2003. Bombacopsis quinata un rbol maderable para reforestar. Oxford Forestry Institute, Department of Plant Sciences, University of Oxford. Oxford, UK. Oxford Univ. Press. 181 p. Tropical Forestry Research Papers No. 39. Crdoba, A. 1985. Prediccin del crecimiento y rendimiento para plantaciones de Pinus patula en Colombia. Cartn de Colombia, S.A., Cali. 16 p. Informe de Investigacin No. 101. Cornelius, J.P. y Mesn, J.F. 1997. Provenance and family variation in growth rate stem straightness, and foliar mineral concentration in Vochysia guatemalensis. Canadian Journal of Forest Research 27(7): 11031109. Corporacin de Desarrollo Forestal y Maderero del Ecuador, CORMADERA. 2001. Guas tcnicas para el establecimiento y manejo de plantaciones forestales productivas en el litoral ecuatoriano. Proyecto Piloto para la Reforestacin y Rehabilitacin de Tierras Forestales Degradadas del Ecuador PD 17/97 Rev. 3(F). Quito, Ecuador. 179 p. COSERFORMA. 1999. Botarrama en la Zona Norte de Costa Rica. San Jos, Costa Rica. 23 p. COSERFORMA. 2001. Cebo en la Zona Norte de Costa Rica. San Jos, Costa Rica. 40 p.

376
Costa, E.S., Luizao, F.J., Luizao, R.C. y McMillan, A. 2002. Litter layer dynamics and soil microbial biomass in reforested areas alter degradation by bauxite mining in eastern Amazon. In: Reddy, M.V. (ed.). Management of tropical plantation-forests and their soil-litter systems. Science Publishers, Inc. New Hampshire, USA. Chapter 6. Pp. 129-147. Costa, L.M. 1990. Manejo de solos en reas reflorestadas. In: Barros, N.F. y Novais, R.F. (eds.) Relao solo-eucalipto. Editora Folha de Viosa. Viosa, Brasil. Captulo 6. Pp 237-264. Craswell, E.T. y Pushparajah, E. (eds.) 1989. Management of acid soils in the humid tropics of Asia. ACIAR Monograph No. 13. (IBSRAM Monograph No 1). Tailandia. 118 p. Cravo, M.S. y Smith, T.J. 1997. Manejo sustentado da fertilidade de um latossolo da amaznia central sob cultivos sucessivos. Revista Brasileira. Cincia do Solo 21: 607-616. Cromer, R.N., Cameron, D.M., Rance, S.J., Ryan, P.A. y Brown, M. 1993a. Response to nutrients in Eucalyptus grandis. 1. Biomass accumulation. Forest Ecology and Management 62: 211-230. Cromer, R.N., Cameron, D.M., Rance, S.J., Ryan, P.A. y Brown, M. 1993b. Response to nutrients in Eucalyptus grandis. 2. Nitrogen accumulation. Forest Ecology and Management 62: 231-243. Csillag, J., Lukacs, A., Bujitas, K. y Nemeth, T. 1996. Release of Cd, Cr, Ni, Pb and Zn to the soil solution as a consequence of soil contamination and acidification. In. 9th Conference of the International Soil Conservation Organization (ISCO). Bonn, Germany. Pp. 45-46. Cuevas, E. y Medina, E. 1986. Nutrient dynamics within amazonian forest ecosystems. I. Nutrient flux in fine litter fall and efficiency of nutrients utilization. Oecologia 68: 466-472. da Silva, H.D., Ferreira, C.A. y Bellote, A.F.J. 2001. Quantification of the biomass and nutrients in the trunk of Eucalyptus grandis at different ages. In: S. Kobayashi, J.W. Turnbull, T. Toma, T. Mori. N.M.N.A. Majid (eds.). Rehabilitation of degraded tropical forest ecosystems: workshop proceedings. 2-4 November 1999. Bogor, Indonesia. CIFOR. Pp. 165-172. Daniel, T.W., Helms, J.A. y Baker, F. 1979. Principles of silviculture. 2nd edition. New York. MacGrawHill Book Company. 500 p. Davis, K.P. 1966. Forest management: regulation and valuation. New York. McGraw-Hill Company. 515 p. Davey, C.B. 1995. Crecimiento de los rboles y los elementos nutrientes esenciales. In. Memorias del Seminario Tcnico sobre Fertilizacin Forestal realizado en Santiago, Veraguas, Panam. CATIE/INRENARE. Pp. 65-76. Davidson, R., Gagnon, D., Mauffette, Y. y Hernndez, H. 1998. Early survival, growth and foliar nutrients in native Ecuatorian trees planted on degraded volcanic soil. Forest Ecology and Management 105(1/3): 119. Dayson, W.G. 1995. Fertilizacin de plantaciones forestales en la Reserva Forestal La Yeguada, Panam. In: Memorias del Seminario Tcnico sobre Fertilizacin Forestal realizado en Santiago, Veraguas, Panam. CATIE / INRENARE. Pp. 51-64. Dedecek, R.A., Bellote, A.F.J., Gava, J.L. y Menegol, O. 2001. Site characterisation and the effects of harvesting on soil tillage on the productivity of Eucalyptus grandis plantations in Brasil. In: S. Kobayashi, J.W. Turnbull, T. Toma, T. Mori. N.M.N.A. Majid (eds.). Rehabilitation of degraded tropical forest ecosystems: workshop proceedings. 2-4 November 1999. Bogor, Indonesia. CIFOR. Pp. 157-164. De Len, F. 1994. Monitoreo de especies de reforestacin en el sur del D.F (Tlalpan y Milpa Alta). Universidad Autnoma Metropolitana-Xochimilco, Mxico. 52 p. Del Moral, R. y Muller, C.H. 1970. The allelopathic effects of Eucalyptus camaldulensis. American Midland Naturalist 83(1): 254-282.

377

Delgadillo, R., Aldunate, J. y Alvarado, A. 1991. Situacin de la agroforestera en el subtrpico hmedo de la regin del Chapare, Bolivia. In: T.J Smyth, W.R. Raun y F. Bertsch (eds.). Manejo de suelos tropicales en Latinoamrica. NCSU / CIMMYT / UCR / USAID. San Jos, Costa Rica. Pp. 257-263. Dell, B. Malajczul, N., Xu, D. y Grove, T.S. 2001 Nutrient disorders in plantation eucalypts. 2da. ed. Canberra, Australia. 188 p. ACIAR Monograph No 74. Dell, B., Jones, S. y Wilson, S.A. 1987. Phosphorus nutrition of jarrah (Eucalyptus marginata) seedlings, use of bark for diagnosing phosphorus deficiency. Plant and Soil 97(3): 369-379. Dell, B., Loneragan, J.F. y Plaskett, D. 1987. The phosphorus response of Eucalyptus seedlings grown in a pallid zone clay treated with three levels of lime. Australian Journal of Botany 31(3):231-238. Di Stfano, J. F. y Fisher, R.F. 1983. Invasion potential of Melaleuca quinquinervia in Southern Florida, U.S.A. Forest Ecology and Management 7: 133-141. Di Stfano, J.F. y Fournier, L.A. 1994. Cada de hojarasca y tasas de descomposicin de las hojas de Vochysia guatemalensis en una plantacin de 10 aos, Tabarcia de Mora, Costa Rica. Agronoma Costarricense 29(1): 9-16. Di Stfano, J.F. y Fournier, L.A. 1994. Crecimiento inicial de Vochysia guatemalensis en Tabarcia de Mora, Costa Rica. Agronoma Costarricense 18(1):41-46. Do Vale, F., Neto, A.E., Ren, N., Fernandes, L.A. y Resende, A. 1996. Crescimento radicular de espcies florestais em solo cido. Pesquisas Agropcuarias Brasilenhas 31(9): 609-616. Domnguez, A. 1993. Fertirrigacin. Ediciones Mundi-Prensa, Madrid, Espaa. 217 p. Donoso, C. 1981. Ecologa Forestal; el bosque y su medio ambiente. Santiago, Chile. Ed. Universitaria. 369 p. Drechsel, P. y Zech, W. 1991. Foliar nutrient levels of broad-leaved tropical trees: a tabular review. Plant and Soil 131(1): 29-46. Drechsel, P. y Zech, W. 1994. DRIS evaluation of teak (Tectona grandis L.f.) mineral nutrition and effects of nutrition and site quality on the teak growth in West Africa. Forest Ecology and Management 70(1/3): 121-133. Drechsel, P., Schmall, S. y Zech, W. 1989. Mineral nutrition and the soil properties in young teak plantations in Benin and Liberia. Mitteilung Deutscher Bodenkundlicher Gesellschaft 59:691-696. Duane, B. 1983. The use of soil classification to predict forest site quality on the Southeastern Coastal Plain. Tesis de Doctorado. Universidad Estatal de Carolina del Norte. 90 p. Duchaufour, P. 1977. Pdologie: 1. Pdogense et classification. Masson. Pars, Francia. 477 p. Duguma, B., Tonye, J. y Maghembe, J.A. 1994. Screening of multipurpose tree and shrub species for agroforestry in the humid lowlands of Cameroon. Special Issue: Agroforestry research in the African miombo ecozone. Proceedings of a regional conference on agroforestry research in the African miombo ecozone held in Lilongwe, Malawi, 16-22 June 1991. Forest Ecology and Management. 2(3): 135-143. Durga, V.V.K. y Gupta, S. 1995. Effect of vesicular arbuscular mycorrhizae on the growth and mineral nutriton of teak (Tectona grandis Linn. f.). Indian Forester 121(6):518-527. Echandi, E.M. 1994. Efecto de condiciones climticas y edficas sobre la interaccin entre el actinomicete Frankia sp. y el jal (Alnus acuminata). Tesis de Licenciatura. Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica. 56 p.

378
Edwards, A. 1993. Medicin de la prdida de suelo con Tectona grandis, en sistemas de conservacin de suelos establecidos en Bosque Puerto Carrillo, Nicoya, Guanacaste. Informe Final Prctica Especialidad. Instituto Tecnolgico de Costa Rica. Cartago, Costa Rica. 49 p. Egunjobi, J.K. 1974. Litter fall and mineralization in a teak (Tectona grandis) stand. Oikos 25:222-226. Egunjobi, J.K. y Bada, S.O. 1979. Biomass and nutrient distribution in stands of Pinus caribaea L. in the dry forest zone of Nigeria. Biotropica 11(2): 130-135. Enyelstad, O. 1985. Fertilizer technology and use. 3th ed. SSSA Madison, Wisconsin. 663 p. Escobar, M.L., Ortiz, J.L. y Lpez, F.L. 1993. Diagnstico de daos nutricionales en cuatro especies forestales empleadas en reforestacin. Medelln, Colombia. INDERENA. 1993. 88 p. Espinosa, J. 1996. La nutricin foliar. Informaciones Agronmicas (INPOFOS). No.25: 4-9. Espinosa, J. y Molina, E. 1999. Acidez y encalado de los suelos. INPOFOS, Quito, Ecuador. 42 p. Espinoza, E., Aguilar, S., Gonzlez, J. y Muslem, M.A. 1990. Fertilizacin de Gmelina arborea Roxb. en La Mquina, Suchitepquez, Guatemala. Informe Interno No. 10/ Exp. 154L MADELEA/ CATIE/ ROCAP. Turrialba, Costa Rica. s.p. Evans, J. 1992. Plantation forestry in the tropics. 2a ed. Oxford Science Publications. New York, USA. 403 p. Ewel, J.J., Berish, C., Brown, B., Price, N. y Raich, J. 1981. Slash and burn impacts on a Costa Rican wet forest site. Ecology 62(3): 816-829. Ewell, J.J. y Hiremath, A.J. 1998. Nutrient use efficiency and the management of degraded lands. In: Gopal, B., Pathak, P.S. y Saxena, K.G. (eds.). Ecology today: an anthology of contemporary ecological research. International Scientific Publication, New Delhi, India. Pp. 199-215. FAO (ITALIA). 1985. Evaluacin de tierras con fines forestales. Estudio FAO Montes 48. Organizacin de las Naciones Unidas para la agricultura y la alimentacin. Roma. 106 p. Fassbender, H.W. 1987. Modelos edafolgicos de sistemas agroforestales. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza (CATIE). Serie de Materiales de Enseanza No. 29. Turrialba, Costa Rica. 491 p. Fassbender, H.W. y Tschinkel, H.M. 1974. Relacin entre el crecimiento de plantaciones de Cupressus lusitanica y las propiedades de los suelos derivados de cenizas volcnicas en Colombia. Turrialba 24(2): 141-149. Fassbender, H.W., Alpizar, L., Heuveldop, J., Enrquez, G. y Flster, H. 1985. Sistemas agroforestales de caf (Coffea arabica) con laurel (Cordia alliodora) y caf con por (Erythrina poeppigiana) en Turrialba, Costa Rica. III. Modelos de materia orgnica y los elementos nutritivos. Turrialba 35(4): 403-413. Fernando, S.N.U. 1966. Fertilization of teak nurseries. Ceylan Forester 7(3/4):103-106. Ferreira, C. A., Da Silva, H. D., Reissmann, C. B., Jurado, A. F., Marques, R. 2001. Nutrico de Pinus no sul de Brasil. Diagnstico e prioridades de pesquisa. Ministerio de Agricultura, Pecuria e Abastecimento, EMBRAPA. Documentos. 23 p. Fischer, C.R., Janos, D.P., Perry, D.A., Linderman, R.G. y Sollins, P. 1994. Micorriza inoculum potencials in tropical secondary sucesin. Biotropica 26(4): 369-377. Fisher, R.F. y Binkley, D. 2000. Ecology and management of forest soils. 3a. ed. John Wiley & Sons, Inc. New York, USA. 489 p. Flores, E.M. 1992. Vainillo. rboles y semillas del Neotrpico 1(1): 23-43.

379

Flores, E.M. 1993. rboles y semillas del neotrpico. Vol. 2, No. 2. Museo Nacional de Costa Rica. San Jos, Costa Rica. 73 p. Folgarait, P.J., Dyer, L.A., Marquis, R.J. y Braker, H.E. 1996. Leaf- cutting ant preferences for five native tropical plantation tree species growing under different light conditions. Entomologia Experimentalis et Applicata 80(3):521-530. Fonseca, W. 2000. La aplicacin de fertilizantes qumicos en Tectona grandis Linn. f. en Guanacaste, Costa Rica. In: Consejo Nacional de Rectores, Oficina de Planificacin de la Educcin Superior. Taller de Nutricin Forestal. San Jos, Costa Rica. Pp. 39-44. Franklin, J.F., Dyrness, C.T., Moore, D.G. y Tarrant, R.T. 1968. Chemical soil properties under coastal Oregon stands of alder and conifer. In: Trappe, J.M., Franklin, J.F., Tarrant, R.T. y Hansen, G.H. (eds). Biology of alder. Portland, Oregon, U.S.A. USDA. Pp.157-172. Gadea, P. Russo, R. Bertol, M.P. y Sosa, J.L. 2004. Respuesta de 5 especies forestales en etapa de vivero al tratamiento con micorrizas arbusculares. In: 1er Congreso sobre Suelos Forestales, 25-27 octubre 2004. INISEFOR, Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica. 8 p. Galloway, G. y Borgo, G. 1983. Manual de viveros forestales de la sierra peruana. Proyecto FAO/ Holanda/ INFOR. Lima, Per. 123 p. Gangopadhyay, S.K., Nath, S. y Banerjee, S.K. 1987. Nature and properties of some introduced teak (Tectona grandis) growing soils of north-west Bengal. Indian Forester 113(1):65-72. Gardner, I.C., Clelland, D.M. y Scott, A. 1984. Mycorrhizal improvement in non- leguminous nitrogen fixing associations with particular reference to Hippophae rhamnoides L. Plant and Soil 78(1/2):189-199. Garg, V.K. 1998. Interaction of tree crops with a sodic soil environment: Potential for rehabilitation of degraded environments. Land Degradation and Development 9(1):81-93. Gerding, V., Puentes, O., Schlater, J. E. y Gonzlez. 19LLLL. Fertilizacin con boronatrocalcita en plantaciones jvenes de Pinus radiata en suelos granticos. BOSQUE. Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Austral de Chile. Bloque 6 (2): 100-112. Giraldo, L.G., del Valle, J.I. y Escobar, M. 1980. El crecimiento del nogal (Cordia alliodora (Ruiz & Pavon) Oken), en relacin con algunos factores climticos, edficos y fisiogrficos en el suroeste de Antioquia (Colombia). Revista Facultad Nacional de Agronoma 33(1): 21-32. Gisbert, J.M. 2002. Taxonoma de suelos, soil taxonomy-99. Editorial Univ. Politcnica de Valencia. Valencia, Espaa. 392 p. Gogate, M.G., Farooqui, U.M. y Joshi, V.S. 1995. Sewage water as potential for the tree growth, a study on teak (Tectona grandis) plantation. Indian Forester 121(6):472-481. Gonalves, J.F. de C., Viera, G., Marenco, R.A., Ferraz, J.B.S., Santos, U.M. dos y Barros, F.C.F. 2005. Nutricional status and specific leaf area of mohogany and tonka bean under two light environments. Acta Amazonica 35(1): 23-27. Gonalves, J.L., Dematt, J.L. y Do Couto, H.T. 1990. Relaes entre a produtividade de stios florestais de Eucalyptus grandis. y Eucalyptus saligna com as propriedades de alguns solos de textura arenosa e media no estado de So Paulo. IPEF (43/44): 24-39. Gonalves, J.L., Poggiati, F., Stape, J.L., Serrano, M.I., Mello, S.L., Mendes, K.C.F., Gava, J.L. y Benedetti, V. 1998. Eucalypt plantations in the humid tropics: So Paulo, Brazil. In: E.K.S. Nambiar, C. Cossalter y A. Tiaras (eds.) Site management and productivity in tropical plantation forests. Workshop Proceedings 16-20 February. Pietermaritzburg, South Africa. Pp. 5-12.

380
Gonzlez Jimnez, E. y Fisher, R.F. 1997. Variation in foliar elemental composition in mature wild trees and among families and provenances of Vochysia guatemalensis in Costa Rica. Silvae Genetica 46(1): 4550. Gonzlez Espacia, E., Penalva Rodrguez, F. y Gmez Altamirano, C. 1985. Exigencias nutritivas del Eucalyptus globulus en el suroeste espaol comparados con las de otras especies. Anales del INIAl 9:6374. Gordon, J.C. y Dawson, J.O. 1979. Potential use of nitrogen-fixing trees and shrubs in commercial forestry. Botanical Gazette (supplement) 140: 88-90. Graaf, de N.R. 1982. Sustained timber production in the tropical rainforest of Suriname In: Wienk, J.F. y de Wit. H.A. (eds). Management of low fertility acid soils of the American humid tropics. Proceedings of a Workshop held at Paramaribo, Suriname, 23-26 November 1981. IICA. San Jos, Costa Rica. Pp.175189. Graves, A. y McCarter, P. 1990. Cordia alliodora a promising tree for tropical agroforestry: Tropical Forestry Papers 22. Oxford Forestry Institute. University of Oxford. 37 p. Griffiths, A.P. y McCormick, L.H. 1984. Effects of soil acidity on nodulation of Alnus glutinosa and viability of Frankia. Plant and Soil 79(3): 429-434. Grime, J.P. 1992. Ecological strategies of trees. In: J.E Milner (ed.) The Tree Book. Collins and Brown, London. Pp. 117-119. Grimm, U. y Fassbender, H.W. 1981a. Ciclos bioqumicos en un ecosistema forestal de los Andes Occidentales de Venezuela. I. Inventario de las reservas orgnicas y minerales (N, P, K, Ca, Mg, Mn, Fe, Al, Na)- Turrialba 31(1): 27-37. Grimm, U. y Fassbender, H.W. 1981b. Ciclos bioqumicos en un ecosistema forestal de los Andes Occidentales de Venezuela. III. Ciclo hidrolgico y translocacin de elementos qumicos con el agua Turrialba 31(2): 89-100. Grogan, J., Ashton, M.S. y Galvo, J. Big-leaf mahogany (Swietenia macrophylla) seedling survival and growth across a topographic gradient in southeast Par, Brazil. Forest Ecology and Management 186(13):311-326. Grubb, P.J. 1995. Mineral nutrition and soil fertility in tropical rain forest. In: A.E. Lugo y C. Lowe (eds.) Tropical forest: management and ecology. Springer-Verlag, Ecological Studies v. 112. New York, USA. Pp. 308-330. Guerrero, R. 1981. Caractersticas fsico-qumicas de fertilizantes. Monmeros Colombianos, Bogot, Colombia. 46 p. Guevara, G. 1988. Experiencias colombianas con cedro (Cedrela odorata L.). Corporacin Nacional de Investigacin y Fomento Forestal. Bogot, Colombia. 86 p. Serie de Documentacin No 12. Guggenberger, G. y Zech, W. 1999. Soil organic matter composition under primary forest, pasture, and secondary succession, Region Huetar Norte, Costa Rica. Forest Ecology and Management 124(1):93-104. Haag, H.P. 1983. Nutrio mineral de Eucalyptus, Pinus, Araucaria e Gmelina no Brasil. Fundao Cargill. Campinas, Brasil. 201 p. Haggar, J.P. y Ewel, J.J. 1995. Establishment, resource acquisition, and early productivity as determined by biomass allocation patterns of three tropical tree species. Forest Science 41(4):689-708. Hgglund, B. 1981. Evaluation of forest site productivity. Forestry Abstract 42(11):515-527. Hall, H.P. (ed.). 1983. Nutriao mineral de Eucalyptus, Pinus, Araucaria e Gmalina no Brosil. Fundao Cargill. So Paulo, Brasil. 202 p.

381

Hallsworth, E.G. (ed.). 1982. Socio-economic effects and constraints in tropical forest management. IFIAS, Science Policy Research Unit. Sussex, Inglaterra. 233 p. Hartshorn, G.S. 1991. Plantas. In: D.H. Janzen (ed.). M. Chavarra (Trad.). Historia Natural de Costa Rica. San Jos, Costa Rica, Editorial de la Universidad de Costa Rica. Pp. 119-160. Hartemink, A.E. 2003. Soil fertility decline in the tropics with case studies on plantations. CABI Publishing, England. 360 p. Hase, H. y Flster, H. 1983. Impact of plantation forestry with teak (Tectona grandis) on the nutrient status of young alluvial soils in west Venezuela. Forest Ecology and Management 6: 33-57 Hauxwell, C. 2001. Silvicultural management of Hypsipyla species. In Floyd, R.B. y Hauxwell, C. (eds.). Hypsipyla shoot borers in Meliaceae. Proceedings of an International Workshop at Kandy, Sri Lanka 2023 August 1996. ACIAR Proceedings No. 97. Pp. 151-163. Hauxwell, C., Mayhew, J. y Newton, A. 2001. Discussion summary: Silvicultural management of Hypsipyla spp. In Floyd, R.B. y Hauxwell, C. (eds.). Hypsipyla shoot borers in Meliaceae. Proceedings of an International Workshop at Kandy, Sri Lanka 20-23 August 1996. ACIAR Proceedings No. 97. p. 166. Heal, O.W., Anderson, J.M. y Swift, M.J. 1997. Plan litter quality and decomposition: an historical overview. In: Cadisch, G. y Giller, K.E. (eds). Driven by nature, plan litter quality and decomposition. CAB International. Oxon, U.K. Pp. 3-29. Heaney , A. y Proctor, J. 1989. Chemical elements in litter in forests on Volcn Barba, Costa Rica. In: J. Proctor (ed.) Mineral nutrients in tropical forest and savannah ecosystems. Blackwell Scientific Publications. Oxford, England. Pp. 255-271. The British Ecological Society, Special Publ. No. 9. Heiberg, S. y White, D. 1956. A site evaluation concept. Journal of Forestry 54(1):7-10. Herasme, R.A. 1997. Correlacin juvenil-maduro en melina, Gmelina arborea Roxb. Tesis de Maestra. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, Turrialba, Costa Rica. 95 p. Hernndez, A., Franco, H., Zambrana, H. y Garca, C. 1990. Fertilizacin de Tectona grandis L. f. en la regin occidental de El Salvador. San Salvador, ESV. Centro de Recursos Naturales. CATIE-Madelea. s/p. Hernndez, R. 1978. Deficiencia de boro en una plantacin de Pinus radiata y Pinus oocarpa situada en el Vergel-Mrida. XXVIII Convencin anual de ASOVAC, Maracay 12-17 de noviembre de 1978. Hernndez, R. y Lombardo, C. 1987. Deficiencias de macronutrientes en Pinus caribaea var. hondurensis Morelet. Barr. y Golf. Facultad de Ciencias Forestales. ULA. Mrida. 109 p. Hernndez, R., Torres, A., Mrquez, O. y Franco, W. 1993. Contenido foliar de nutrimentos y crecimiento en plantaciones de teca en Ticoporo, Ven. Turrialba 34(1): 11-15. Herrera., B. 1996. Evaluacin del efecto del sitio en la productividad de las poblaciones de dos especies dominantes en un bosque tropical de la tercera fase de la sucesin secundaria en Costa Rica. Tesis de Maestra. CATIE. Turrialba, Costa Rica. 152 p. Herrera., B. 1993. La calidad de sitio: importancia y mtodos para su evaluacin (revisin de literatura). Documento de estudio. Curso Ecologa Forestal. Escuela de Ciencias Ambientales, Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica. s.p.(mimeografiado) Herrera, B. y Alvarado, A. 1998. Calidad de sitio y factores ambientales en bosques de Centro Amrica. Agronoma Costarricense 22(1): 99-117.

382
Herrera, B. y Alvarado, A. 2001. Effects of increasing soil acidity and decreasing nutrient availability on the growth of Vochysia ferruginea a secondary rain forest of northern Costa Rica. Agronoma Costarricense 25(2): 57-64. Herrera, B. y Finegan, B. 1997. Substrate conditions, foliar nutrients and the distribution of two canopy tree species in a Costa Rican secondary rain forest. Plant and Soil 191(2): 259-267. Herrera, B., Campos, J.J., Finegan, B. y Alvarado, A. 1999. Factors affecting site productivity of a Costa Rican secondary rain forest in relation to Vochysia ferruginea, a commercially valuable canopy tree species. Forest Ecology and Management 118(1/3):73-81. Herrero, G., Gonzlez, M., Fuentes, I., Herrera, P, Garca, A. y Coto, O. 2004. Fertilizacin a plantaciones de Pinus caribaea var. caribaea en su hbitat natural y diversidad vegetal asociada. In: Memorias del Primer Congreso sobre Suelos Forestales realizado del 25 al 27 de octubre del 2004. Universidad Nacional, INISEFOR. Heredia, Costa Rica. 18 p. Herrero, J.A., Renda, A., Gonzlez, A., Gra, H., de Nacimiento, J., Gonzlez, A., Pea, A., Castillo, E., Jimnez, M., Herrero, G, lvarez, M. Garca, A. y Prez, M. 1985. Manejo del Pinus caribaea var. caribaea en las zonas de Alturas de Pizarras, provincia de Pinar del Ro. Centro de Investigacin Forestal, Ministerio de Agricultura. La Habana, Cuba. Boletn de Reseas Forestales 3. 60 p. Heuveldop, J., Alpizar, L., Fassbender, H.W., Enrquez, G. y Flster, H. 1985. Sistemas agroforestales de caf (Coffea arabica) con laurel (Cordia alliodora) y caf con por (Erythrina poeppigiana) en Turrialba, Costa Rica. II. Produccin agrcola, maderable y de residuos vegetales. Turrialba 35(4): 347-355. Hignett, T. 1985. Controlled release fertilizers. Fertilizer Manual, Nijhoff/Junk Publishers, Holanda. Pp.278-283. Hindze, B. y Elliot, C.R. (eds.). 1989. Acid tropical soils management and land development practices. IBSRAM Technical Notes No. 2. Tailandia. 242 p. Hiremath, A.J. y Ewell, J.J. 2001. Ecosystem nutrient use efficiency, productivity, and nutrient accrual in model tropical communities. Ecosystems 4(7): 669-682. Hiremath, A,J., Ewell, J.J. y Cifuentes, M. 1997. Prdida de nutrimentos por escorrenta de fuste en ecosistemas tropicales simplificados. In: Tercer Congreso Forestal Centroamericano, San Jos, Costa Rica. Impresora Beln S.A. Pp. 31-33. Hiremath, A,J., Ewell, J.J. y Cole, T.G. 2002. Nutrient use efficiency in three fast-growing tropical trees. Forest Science 48(4): 662-672. Holdridge, L.R. 1967. Life zone ecology. Tropical Science Centre. San Jos, Costa Rica. 206 p. Holdridge, L.R., Grenke, W.C., Hatheway, W. H., Linag, T., Tosi, J.A. 1971. Forest environments in tropical life zones: a pilot study. Pergamon Press. Great Britain. 741 p. Holl, K.D. 1998. Effects of above- and below-ground competition of shrubs and grass on Calophyllum brasiliense (Camb.) seedling growth in abandoned tropical pasture. Forest Ecology and Management 109(1-3):187-195. Holl, K.D., Loik, M.E., Lin, E.H.V. y Samuels, I.A. 2000. Tropical montane forest restoration in Costa Rica: overcoming barriers to dispersal and establishment. Restoration Ecology 8(4): 339-349. Horn, N. y Montagnini, F. 1999. Litterfall, litter decomposition and maize bioassay of mulches from four indigenous tree species in mixed and monospecific plantations in Costa Rica. International Tree Crops Journal 10(1):37-50. Horn, S.P. y Sandford, R.L. 1992. Holocene fires in Costa Rica. Biotropica 24(3): 354-361.

383
Horn, S.P. y Rodgers, J.C. 1997. The northern limit of Alnus (Fagales) in Costa Rica: modern pollen evidence of a possible range extension. Revista de Biologa Tropical 45(1B): 609-611. Hsu H. 1986. Chelates in plant nutrition. In: Foliar feeding of plants with aminoacid chelates. California, USA. Pp. 209-216. Hughell, D. 1990. Modelos para la prediccin del crecimiento y rendimiento de: Eucalyptus camaldulensis, Gliricidia sepium, Guazuma ulmifolia y Leucaena leucocephala en Amrica Central. Serie Tcnica. Informe Tcnico No. 22. CATIE, Turrialba, Costa Rica. 57 p. Hughell, D. 1991. Modelo preliminar para la prediccin del rendimiento de Gmelina arborea Roxb. en Amrica Central. Silvoenerga. (44):1-4. Hummel, S.S. 2000. Height, diameter and crown dimensions of Cordia alliodora associated with tree density. Forest Ecology and Management 127(1/3): 31-40. Huston, M.A. 1980. Soil nutrients and tree species richness in Costa Rica forests. Journal of Biogeography 7: 147-157. Huston, M.A. 1997. Hidden treatments in ecological experiments: re-evaluating the ecosystem function of biodiversity. Oecologia 110:449-460. Imbach, A.C., Fassbender, H.W., Beer, J. Borel, R. y Bonnemann, A. 1989. Sistemas agroforestales de caf (Coffea arabica) con laurel (Cordia alliodora) y caf con por (Erythrina poeppigiana) en Turrialba, Costa Rica. VI. Balances hdricos e ingreso con lluvias y lixiviacin de elementos nutritivos. Turrialba 39(3): 400-414. (Tambin en Agroforestry Systems 8:267-287). INAB (Instituto Nacional de Bosques, (PAIS) Ministerio de Agricultura, Ganadera y Alimentacin, Plan de Accin Forestal para Guatemala). 1999. Clasificacin de tierras por capacidad de uso, aplicacin de una metodologa para tierras de la Repblica de Guatemala. Gua Tcnica del INAB No. 1, Versin 2.0. Guatemala, Guatemala. 27 p. Industrias Forestales Doa Mara Ltda. 1985. Resultados de investigacin: ensayos de fertilizacin con fsforo y boro en Pinus patula. Medelln, Colombia. 11 p. International Fertilizer Development Center. 1998. Fertilizer manual. Kluwer Academic Publishers, Massachussetts, USA. 615 p. Isoln, F.B. 1972. Estudo de qualidade de sitio para Pinus caribaea MOROLET var. hondurensis Barret e Golfari no canto de Turrialba, Costa Rica. Tesis de Maestra. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, Turrialba, Costa Rica. 83 p. Jacobs, D.F. y Timmer, V.R. 2005. Fertilizer-induced changes in rhizosphere electrical conductivity: relation to forest tree seedling root system growth and function. New Forest 30:147-166. Jadan, S. 1972. Sistemas de clasificacin de ndices de sitios para Eucalyptus deglupta B.L. en Turrialba, Costa Rica. Tesis de Maestra. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, Turrialba, Costa Rica. 99 p. Jayamadhavan, A., Sudhakara, K. y Washid, P.A. 2000. Methods of leaf sampling in teak (Tectona grandis) for nutrient analysis. Journal of Tropical Forest Science 12(2):227-237. Jha, K.K. 1999. Teak (Tectona grandis) farming. .International Book Distributing Co. India. 125 p. Jimnez, S. 1992. Fertilizantes de liberacin lenta. Ediciones Mindi-Prensa, Madrid, Espaa. 146 p. Jimnez, C., Calvo, J.C. y Arias, D. Lavado de nutrientes en plantaciones forestales de Vochysia ferruginea Mart. y Vochysia guatemalensis Donn. Sm., Sarapiqu, Costa Rica. Kuru (Revista Forestal, Costa Rica): 3(8): 1-11.

384
Johnson, N.C. y Wedin, D.A. 1997. Soil carbon, nutrients, and mycorrizhae during conversion of dry tropical forest to grassland. Ecogical Applications 7(1):171-182. Johnson, P. y Morales, R. 1972. A review of Cordia allliodora (Ruiz y Pav.) Oken. Turrialba 22(2):210220. Jordan, C.F. 1985. Nutrient cycling in tropical forest ecosystems. John Wiley & Sons. Inglaterra. 189 p. Jordan, C.F. y Herrera, R. 1981. Tropical rain forest: are nutrients really critical?. The American Naturalist. 117(2): 167-180. Judd, T.S., Bennett, L.T., Weston, Ch.J., Attiwill, P.M. y Whiteman, Ph.H. 1996. The response of growth and foliar nutrients to fertilizers in young Eucalyptus globulus (Labill.) plantations in Gippsland, southeastern Australia. Forest Ecology and Management 82: 87-101. Kamis, A. y Ismail, K. 1986. Growth response of Gmelina arborea Roxb. Seedlings to N, P and K fertilizer on Bungor soil. Malaysian Forester 49(3-4):357-370. Kamprath, E.J. 1984. Crop response to lime on soils in the tropics. In: Soil Acidity and Liming. F. Adams (ed.). Wisconsin, American Society of Agronomy. Pp. 349-369. Kane, M.B. 1990. Ensayo de dosis del fertilizante NPK (15-38-10) al momento del establecimiento de plantaciones de Eucalyptus grandis. Resultados a los tres aos. In: Smurfit Cartn de Colombia, Informe de Investigacin No. 135: 1-4 Kane, M.B., Wright, J.A. y Lambeth, C.C. 1992. La fertilizacin aumenta el crecimiento de Eucalyptus grandis en la Meseta de Popayn: resultados a tres aos. Cartn de Colombia. Cali 24 p. Informe de Investigacin No.144. Kappelle, M.y van Uffelen, J.G. 2006. Altitudinal zonation of montane oak forest along climate and soil gradients in Costa Rica. Ecological Studies 185: 39-54. Karmacharya, S.B. y Singh, K.P. 1992. Production and nutrient dynamics of reproductive components of teak trees in the dry tropics. Tree Physiology 11(4):357-368 Kass, D., Barrantes, A., Bermdez, W., Campos, W., Jimnez, J.M. y Snchez, J. 1989. Resultados de seis aos de investigacin de cultivo en callejones (alley cropping), en La Montaa, Turrialba, Costa Rica. El Chasqui (C.R.) 19: 5-24. Kass, D., Jimnez, J. y Schlnvoigt, A. 1997. Cmo hacer el cultivo en callejones ms productivo, sostenible y aceptable a pequeos productores. Agroforestera de la Amricas 4(14):21-23. Kaul, O.N., Sharma, D.C., Tandon, V.N. y Srivastava, P.P.L. 1979. Organic matter and plant nutrients in a teak (Tectona grandis) plantation. Indian Forester 105(8):573-582. Kelly, C.N., Morton, J.B. y Cumming, J.R. 2004. Variation in aluminum resistance among arbuscular mycorrhizal fungi. Mycorrhiza 15(3):193-201. Khasaweh, F., Sample E. y Kamprath, E. 1980. The role of phosphorus in agriculture. ASA, CSSA, SSSA. Madison, Wisconsin. 910 p. Killingbeck, K.T. 1996. Nutrients in senesced leaves: keys to the search for potential resorption and resorption proficiency. Ecology 77(6):1716-1727. Kishore, N. 1987. Preliminary studies on the effect of phosphatic fertilizers on teak plantation. The Indian Forester 113(6): 391-394. Klingebiel, A.A. y Montgomery, P.H. 1961. Land-capability classification. Agricultural Handbook 210. Soil Conservation Service. U.S.D.A. Gov. Print. Office. Washington, D.C. 210 p.

385
Koppad, A.G. y Rao, R.V. 2005. Effect of moisture conservation methods and fertilizers on nutrient uptake in two-year-old teak (Tectona grandis L.f.) plantation. In: K.M. Bath, K.K.N. Nair, K.V. Bath, E.M. Muralidharam y J.K. Sharma (eds.). The international conference on quality timber products of teak from sustqainable forest management. Peechi, Kerala Forest Research Institute. Kerala, India. Pp 206-211. Kriebitzsch, W.J., Dnisch, O., Mllerstael, H. y Schwarz, T. 2000. CO2 and H2O gas exchange of Swietenia macrophylla King and Carapa guianensis Aubl. growing under controlled climate conditions in a greenhouse. In Lieberei, R., Bianchi, H.K., Boehm, V., Reisdorff, C. (eds.). Neotropical Ecosystems, Proceedings of the German-Brazilian Workshop, Hamburg, GKSS. Pp. 949-954. Krisnakumar, A.K., Gupta, C., Sinha, R.R., Sethuraj, M.R., Potty, S.N., Eappen, T. y Das, D. 1991. Ecological impact of rubber (Hevea brasilensis) plantations in northeast India: soil properties and biomass recycling. Indian Journal of Rubber Research 4(2):134-141. Kuepper G. 2000. Foliar fertilization. ATTRA Project, USDA. 11 p. http://www.attra.org Kumar, B.M. 2005. Sustainable teak plantations in the tropics: the question of nutrient management. In: K.M. Bath, K.K.N. Nair, K.V. Bath, E.M. Muralidharam y J.K. Sharma (eds.). The international conference on quality timber products of teak from sustainable forest management. Peechi, Kerala Forest Research Institute. Kerala, India. Pp 179-186. Laban, P. 1981. Proceedings of the workshop on land evaluation for forestry. International Institute for Land Reclamation and Improvement. Wageningen, The Netherlands. 355 p. Ladrach, W.E. 1974. El efecto de la fertilizacin con fsforo y calcio en el crecimiento inicial del Pinus oocarpa y Cupressus lusitanica, despus de tres aos. Cartn de Colombia, S.A., Cali. 9 p. Informe de Investigacin No. 3). Ladrach, W.E. 1980a. Efecto de la aplicacin de diferentes niveles de brax y N-P-K (10-30-10) en el crecimiento de Cupressus lusitanica al ao de su establecimiento. Informe de Investigacin No. 55. Cartn de Colombia, S.A., Cali. 5 p. Ladrach, W.E. 1980b. Respuesta al crecimiento de algunos rboles con la aplicacin de fsforo, nitrgeno y boro al momento de la plantacin en el Cauca y en El Valle. Cartn de Colombia, S.A., Cali. 17 p. Informe de Investigacin No. 59. Ladrach, W.E. 1984. Site preparation on the Caribbean coast with Gmelina arborea, Bombacopsis quinnata and Cassia siamea. Research Report, Investigacin Forestal, Cartn de Colombia. No. 99. 9 p. Ladrach, W.E. 1986. Fertilizacin de Eucalyptus grandis en la finca Suecia: resultados al final de tres aos. Cartn de Colombia, S.A., Cali. 5 p. (Informe de Investigacin No. 110). Ladrach, W.E. 2005. Ecologa de plantaciones forestales. Conferencia dictada en la Universidad de Bogot, Jorge Tadeo Lozano. 6 y 7 de Abril, 2005. Bogot, Colombia. p.i. Lal, R., Snchez, P.A. y Cummings, R.W. (eds.). 1986. Land clearing and development in the tropics. A.A. Balkema. Rotterdam, Holanda. 449 p. Lang, S.B. 2000. Effects of logging roads on erosion in a wet tropical forest in the Rio Riyito watershed, Pennsula de Osa, Costa Rica. Colorado State University. MSc Thesis, Fort Collins, USA. 87 p. Lathwell, D.J. 1979. Crop response to liming of ultisols and oxisols. Cornell International Agricultural Bulletin No. 35. Ithaca, New York. 36 p. Len, M. y Lpez, F.A. 1994. Evaluacin biolgica y financiera de la fertilizacin en una plantacin de pino ptula ( Pinus patula) de 9 aos de edad. Medelln, Colombia. Ministerio del Medio Ambiente, INDERENA. Pp 91-101. Len, M. y Valle del, J.I. 1985. Fertilizacin del Pinus patula en invernadero con un suelo derivado de cenizas volcnicas. Bogot, INDERENA. Investigaciones Forestales No 18. 16 p.

386
Liegel, L.H. 1981. Seasonal nutrition of 3 and 4-years old Pinus caribaea foxtails and normal-branched trees in Puerto Rico. Tesis de Doctorado. Universidad del Estado de Carolina del Norte, Raleigh, Carolina del Norte. 141 p. Liegel, L.H. y Stead, J.W. 1990. Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken. Laurel, cap prieto. In: M.B. Russell y B.H. Honkala (eds.) Silvics of North America: 2. Harwoods. Agric. Handb. 654. Washington DC. U.S. Department of Agricultura, Forest Service. Pp 270-277. Lilienfein, J., Wilcke, W., Ayarza, M.A., Vilela, L., Lima S. do C. y Zech, W. 2000. Soil acidification in Pinus caribaea forests on Brasilian savannah Oxisols. Forest Ecology and Management 128: 145-157. Lim, F.Y. y Sundralingam, P. 1974. Some preliminary results of fertiliser application on the growth of a 6 year old Pinus caribaea Mor. var. hondurensis stand. The Malaysian Forester 37(2):120-126. Lima, W de P. 1996. Impacto ambiental do Eucalipto. 2 ed. Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo, Brasil. 301 p. Loaiza, V. H. 1967. El efecto del uso de herbicidas y fertilizantes en el crecimiento inicial de Pinus caribaea Morelet var hondurensis (Snclauze) Barrett at Golfari y Eucalyptus saligna Smith en plantacin. Tesis de Mestra. Instituto Interamericano de Ciencias Agrcolas, Turrialba, Costa Rica. 132 p. Loayza, M del R. y Len, V. 1996. Evaluacin bajo pastoreo bovino del kikuyo (Pennisetum clandestinum Hochst) en asociacin con tres especies forestales. Rev. Rumipamba 10(1): 65. Loetsch, F., Haller, K. y Zoher, F. 1973. Germany. BLV Verlagsgesellschaft. 469 p. Forest Inventory. Vol. 2. K.F. Panzer (trad.). Munchen,

Lpez, J.C., Riao, N.M., Lpez Forero, Y. 2001. Caractersticas fotosintticas de cinco especies forestales. Revista Cenicaf 52(3):161-169. Lorenz, O. y Maynard, D. 1988. Knott s handbook for vegetable growers. 3 ed. John Wiley and Sons, New York. 456 p. Lou, A. 1988. Los microelementos en agricultura. Ediciones Mundi-Prensa, Lcke, O. 1999. Notas del curso planificacin del uso de la tierra. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza. Turrialba, Costa Rica. p.i. Luna, P. y Wagger, M.G. 1996. Management of tropical legume cover crops in the Bolivian Amazon to sustain crop yields and soil productivity. Agronomy Journal 88(5): 765-776. Luna, P., Wagger, M.G. y Gumpertz, M.L. 1996. Decomposition and nutrient release dynamics of two tropical legume cover crops. Agronomy Journal 88(5): 758-764. MacDicken, K.G. y Vergara, N.T. 1990. Introduction to agroforestry. In. MacDicken, K.G. y Vergara, N.T (eds.), Agroforestry, classification & management. John Wiley & Sons , USA. pp. 1-30. Mackensen, J. 1999. Nutrient management for industrial tree plantations (HTI) in Indonesia, a tropical guidance towards integrated nutrient management. GTZ Tropical Forest Research. Eschborn, Alemania. 96 p. Mackensen, J. y Flster H. 1999. Study on sustainable nutrient supply in fast growing plantatations. GTZ Tropical Forest Research. Eschborn, Alemania. 60 p. Malavolta, E. 1984. Potssio, magnsio e enxofre nos solos e culturas brasileiras. Associao Brasileira para Pesquisa da Potassa e do Fosfato, So Paulo, Brasil. 120 p. Malavolta, E. 1993. Nutrio mineral e adubao do caffeiro. Colheitas economicas mximas. Ed. Ceres. So Paulo, Brasil. 210 p.

387
Malavolta, E. 2001. Fertilizacin foliar. In: Fertilidad de suelos: diagnstico y control. F. Silva (ed). Sociedad Colombiana de la Ciencia del Suelo, Bogot, Colombia. Pp. 305-341. Malavolta, E. y Usherwood, N. 1984. Adubos e adubao potssio. Boletim tcnico 3, Associao Brasileira para Pesquisa da Potassa e do Fosfato, So Paulo, Brasil. 56 p. Malhotra, P. R., Tandon, V. N y Shanker, P.P. 1987. Distribution of nutrients and their return litter fall in an age series of Pinus patula Schl. and Cham. plantations in Nilgiris India. Indian Forester 113(5):323332. Malmer, A. y Grip, H. 1990. Soil disturbance and loss of infiltrability caused by mechanized and manual extraction of tropical rainforest in Sabah, Malaysia. Forest Ecology and Management. 38(1-2):1-12. Mapa, R.B. 1995. Effect of reforestation using Tectona grandis on infiltration and soil water retention. Forest Ecology and Management. 77(1):119-125. Mrquez, O. Hernndez, R., Francol, W. y Visaez, F. 1994. VFactores edficos y estado nutricional de plantaciones de Pinus caribaea en relacin a la muerte regresiva, en Uverito, Edo. Monagas. Venesuelos 2(1):15-18. Mrquez, O., Hernndez, R., Torres, A. y Franco, W. 1993. Cambios en las propiedades fsico-qumicas de los suelos en una cronosecuencia de Tectona grandis. Turrialba 43(1): 37-41. Martin-Laurent, F., Lee, S.K., Tham, F.Y, Jie, H. y Diem, H.G. Aeroponic production of Acacia mangium saplings inoculated with AM fungi for reforestation in the tropics. Forest Ecology and Management 122:199-207. Martnez, H.A. 1987. Silvicultura de algunas especies de rboles de uso mltiple II. El Chasqui. 1987. 13:16-23. Martnez, H.A. 1990. Camaldulensis (Eucalyptus camaldulensis) especie de rbol de uso mltiple en Amrica Central. Turrialba, Costa Rica, Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza (CATIE). 68 p. Serie Tcnica. Informe Tcnico No. 158. Martini, J.A. 1968. Algunas notas sobre el problema del encalado en los suelos del trpico. Turrialba 18(3): 249-256. Marx, D.H., Marrs, L.F. y Cordell, Ch.E. 2002. Practical use of the mycorrizal fungal technology in forestry, reclamation, arboriculture, agriculture, and horticulture. Dendrobiology 47:27-40. Mayhew, J.E. y Newton, A.C. 1998. The silviculture of mahogany. Institute of Ecology and Resource Management. University of Edinburgh. CABI Publishing. Oxford, UK. 226 p. McColl, J.G. 1970. Properties of some natural waters in a tropical wet forest of Costa Rica. BioScience 20(20):1096-1100. Medina, H. 1974. La fertilizacin fosfrica de bosques. Suelos Ecuatoriales 6(1): 289-299. Melndez, G. y Molina, E. 2003. Tabla de interpretacin de anlisis de suelos. Centro de Investigaciones Agronmicas, Universidad de Costa Rica. San Jos, Costa Rica. 1 p. Mena, G., Castillo, A. y Cob, J.M. 2000. Informe final proyecto disminucin de la contaminacin de las aguas del ro Virilla. Compaa Nacional de Fuerza y Luz. Convenio Bilateral de Desarrollo Sostenible Costa Rica / Holanda. San Jos, Costa Rica. s.p. Mndez, J. y Kamprath, E.J. 1978. Liming of latosol and the effect on phosphorus response. Soil Science Society of America Journal. 42: 86-88. Mendoza, V.B. y Glori, A.V. 1976. Fertilization of yemane (Gmelina arborea) in Carranglan, Nueva Ecija. Sylvatrop 1(2):138-141.

388

Mexal, J.G., Cuevas, R.A., Negreros-Castillo, P. y Paraguirre, C. 2002. Nursery production practices affect survival and growth of tropical hardwoods in Quintana Roo, Mexico. Forest Ecology and Management 168:125133. Michelsen, A. y Rosendahl, S. 1990. The effect of VA mycorrhizal fungi, phosphorus and drought stress on the growth of Acacia nilotica and Leucaena leucocephala seedlings. Plant and Soil 124:7-13. Miller, H.G. 1981. Forest fertilization: some guiding concepts. Forestry 54: 157-167. Mills, H.A. y Jones, J.B. 1996. Plant analysis handbook II.(revised). Micromacro Publisher. Athens, Georgia, USA. 422 p. Molina, A. y Sharma, P.N. 1993. Validacin de una metodologa simple para establecer la capacidad y uso apropiado de la tierra en pequeas fincas de Nicaragua. CATIE, Turrialba. 21 p. Molina, E. 1998. Encalado para la acidez del suelo. Sociedad Costarricense de la Ciencia del Suelo, San Jos, Costa Rica. 45 p. Molina, E. 2000. Manual de Suelos y Nutricin de pejibaye para palmito. Sociedad Costarricense de la Ciencia del Suelo, San Jos, Costa Rica. 42 p. Molina, E. 2002. Fertilizantes foliares. In: Memorias Seminario Fertilizantes: caractersticas y manejo. G. Melndez y E. Molina (eds). Laboratorio de Suelos CIA-UCR/ACCS, San Jos, Costa Rica. Pp. 93106. Molina, E. 2003a. Fertilizantes lquidos y para fertirriego. In Memorias Seminario Fertilizantes: caractersticas y manejo. G. Melndez y E. Molina (eds). Laboratorio de Suelos CIA-UCR/ACCS, San Jos, Costa Rica. Pp. 83-92. Molina, E. 2003b. Fertilizantes: conceptos bsicos y definiciones. In: Memorias Seminario Fertilizantes: caractersticas y manejo. G. Melndez y E. Molina (eds). Laboratorio de Suelos CIA-UCR/ACCS, San Jos, Costa Rica. Pp. 21-30. Molina, E. 2003c. Caractersticas y manejo de fertilizantes que contienen nitrgeno, fsforo y potasio. In: Memorias Seminario Fertilizantes: caractersticas y manejo, G. Melndez y E. Molina (eds) Laboratorio de Suelos CIA-UCR/ACCS, San Jos, Costa Rica. Pp. 31-58. Molina, E. y Henrquez, C. 2003a. Caractersticas y manejo de fertilizantes que contienen calcio, magnesio y azufre. In: Memorias Seminario Fertilizantes: caractersticas y manejo. G. Melndez y E. Molina (eds). Laboratorio de Suelos CIA-UCR/ACCS, San Jos, Costa Rica. Pp. 59-70. Molina, E. y Henrquez, C. 2003b. Caractersticas y manejo de fertilizantes que contienen micronutrimentos. In: Memorias Seminario Fertilizantes: caractersticas y manejo. G. Melndez y E. Molina (eds). Laboratorio de Suelos CIA-UCR/ACCS, San Jos, Costa Rica. Pp. 71-82. Mollinedo, M.S. 2003. Relacin suelo-planta, factores de sitio y respuesta a la fertilizacin, en plantaciones jvenes de (Tectona grandis L. f.), en la zona Oeste, cuenca del Canal de Panam. Tesis de Maestra. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, Turrialba, Costa Rica. 89 p. Mollinedo, M.S., Ugalde, L., Alvarado, A., Verjans, J.M. y Rudy, L.C. 2005. Relacin suelo-rbol y factores de sitio, en plantaciones jvenes de teca (Tectona grandis), en la zona oeste de la cuenca del Cnala de Panam. Agronoma Costarricense 29(1): 67-75. Mongi, H.O. y Huxley, P.A. (eds.). 1979. Soils research in agroforestry. Proceedings of an expert consultation. ICRAF. Nairobi, Kenya. 584 p. Montagnini, F. 2000. Ciclaje de nutrimentos en plantaciones con especies puras y mixtas en regin de bosque hmedo tropical. In: Consejo Nacional de Rectores, Oficina de Planificacin de la Educcin Superior. Taller de Nutricin Forestal. San Jos, Costa Rica. Pp. 17-24.

389

Montagnini, F. 2002. Tropical plantations with native trees: their function in ecosystem restoration. In: Reddy, M.V. (ed.). Management of tropical plantation-forests and their soil-litter systems. Science Publishers, Inc. New Hampshire, USA. Chapter 4. Pp. 73-94. Montagnini, F. y Jordan, C.F. 2002. Reciclaje de nutrimentos. In: M.R. Guariguata y G. Kattan (eds.). Ecologa y Conservacin de Bosques Lluviosos Neotropicales. Ediciones LUR, Cartago, Costa Rica. Pp. 167-191. Montagnini, F. y Sancho, F. 1994. Nutrient budgets of young plantation as with native trees: strategies for sustained management. In: W. Bentley y M. Gowen (eds.). Forest resources and wood-based biomass energy as rural development assets. Winrock International and Oxford & IBH Publishing Co., New Dehli. Pp.213-233. Montagnini, F., Sancho, F., Gonzlez, E. y Moulaeryt A. 1993. Mixed-tree plantations with indigenous trees in the Atlantic lowlands of Costa Rica. In. J. A. Parrotta y M. Kanashiro (eds.). Management and rehabilitation of dregraded lands and secondary forests in Amazonia. Proceedings of an International Symposium. Santarem, Par, Brasil. IITF-USDA, Forest Service. Puerto Rico. Pp. 161-169. Montagnini, F., Kanninen, M. y Montero, M. 2004. Sostenibilidad de las plantaciones forestales: ciclaje de nutrientes y efectos de las especies sobre la fertilidad de los suelos. In: Memorias del Primer Congreso sobre Suelos Forestales, realizado del 25 al 27 de octubre del 2004. Universidad Nacional, INISEFOR. Heredia, Costa Rica. 13 p. Montagnini, F., Ramstad, K y Sancho, F. 1993. Litterfall, litter decomposition and the use of mulch of four indigenous tree species in the Atlantic lowlands of Costa Rica. Agroforestry Systems 23(1): 39-61. Montenegro, J. y Bogantes, A. 2001. Palmito de pejibaye (Bactris gasipaes) cultivado bajo diferentes densidades de laurel (Cordia alliodora). Agronoma Costarricense 25(2): 73-79. Montero, M. 1995. Dinmica de crecimiento de teca (Tectona grandis) bajo fertilizacin en El Limn de Chupampa, Herrera, Panam. In: Memorias del Seminario Tcnico sobre Fertilizacin Forestal realizado en Santiago, Veraguas, Panam. CATIE/ INRENARE. Pp. 17-29. Montero, M. 1999. Factores de sitio que influyen en el crecimiento de Tectona grandis L.f. y Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand, en Costa Rica. Tesis de Maestra. Universidad Austral de Chile, Valdivia/ CATIE, Turrialba, Costa Rica. 111 p. Montero, M. y Kanninen, M. 2003. ndice de sitio para Terminalia amazonia en Costa Rica. Agronoma Costarricense 27(1): 29-35. Montero, M. y Kanninen, M. 2005. Terminalia amazonia; ecologa y silvicultura. Turrialba, Costa Rica. CATIE. 34 p. Serie Tcnica, Informe Tcnico No 339. Montero, M., Vquez, L. y Kanninen, M. 2003. Manejo silvicultural y rendimiento de Bombacopsis quinata. In: Cordero, J. y Boshier, D.H. (eds.). 2003. Bombacopsis quinata un rbol maderable para reforestar. Oxford Forestry Institute, Department of Plant Sciences, University of Oxford. Oxford, UK. Oxford Univ. Press. Pp. 97-112 p. Tropical Forestry Research Papers No. 39. Mora, F. 2007. Estimacin del ndice de sitio para teca (Tectona grandis Linn. f.) en la vertiente Pacfica de Costa Rica utilizando variables ambientales. Tesis Ing. Forestal, Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica. p.i. (en preparacin). Mora, S. 1995. The impact of natural hazards on socio-economic development in Costa Rica. Environmental and Engineering Geoscience 1(3): 291-298. Moraes, A.P., Gonalves, J.L, Arthur, J.C., Ducatti, F y Aguirre, J.H. 2003. Fertilizao de mudas de espcies arbreas nativas e exticas. Revista rbore 27(2):129-137.

390
Morales, J. y Ortega, H. 1980. Fertilizacin en eucalipto en las sabanas orientales de Venezuela. Venezuela Forestal 4: 23-30. Morataya, R. 1996. Desarrollo de modelos de prediccin para peso de follaje y volumen de albura: aplicacin de la teora del modelo vascular (TMV) e implicaciones en el manejo, en Tectona grandis L. y Gmelina arborea Roxb., Hojancha, Guanacaste, Costa Rica. Tesis de Maestra. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, Turrialba, Costa Rica. 118 p. Morataya, R., Galloway, G., Berninger, F.y Kanninen, M. 1999. Foliage biomass sapwood (area and volume) relationships of Tectona grandis L.F. and Gmelina arborea Roxb.: silvicultural implications. Forest Ecology and Management 113(2): 231-239. Morverdt, J. 1991. Micronutrients in Agriculture. 2. ed. Soil Science Society of America. Madison, Wisconsin. 760 p. Mothes, M., Cuevas, E. y Franco, W. 1991. Limitacin nutricional por fsforo en plantaciones de teca (Tectona grandis), en los llanos Occidentales venezolanos. Revista Facultad Agronoma (Maracay) 17: 309-315. Moya, R. 2004. Gmelina arborea en Costa Rica. Bois et Forts des Tropiques (2791):47-57. Mtui, E. B., Maliondo, S.M.S., Chamshama, S.A., Nsolomo, V.R., Msanya, B.M. y Mhando, M.L. 2005. Early response of second rotation Pinus patula stands to nitrogen and phosphate fertilizers at Sao Hill forest plantation, Tanzania. Journal of Tropical Forest Science. (Tanzania) 17(1):76-86. Mller, U. 1999. Planificando el uso de la tierra; catlogo de herramienta y experiencias. Santa F de Bogot, Colombia. GTZ. 160 p. Muoz, F. 1998. Propiedades y usos de las maderas de jal y melina. 1era. ed. Editorial de la Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica. Muoz, M. 1975. Comportamiento inicial del laurel Cordia allliodora (Ruiz y Pav.) Oken plantado en asocio con maz (Zea mays) bajo dos niveles de fertilizacin. Tesis de Maestra. Programa Estudios de Posgrado UCR-CATIE, Turrialba, Costa Rica. 78 p. Muoz, R. 2001. Los abonos orgnicos y su uso en agricultura. In: Fertilidad de suelos: diagnstico y control, ed. por F. Silva. Sociedad Colombiana de la Ciencia del Suelo, Bogot, Colombia. Pp. 294-304. Murillo, T. 1999. Alternativas de uso para la gallinaza. Congreso Agronmico Nacional. In: Memoria: Recursos Naturales y Produccin Animal. III Congreso Nacional de Suelos. Vol. III. 427-436 pp Mustanoja, K. y Leaf, A.L. 1965. Forest fertilization research, 1957-1964. The Botanical Review 31(2): 151-246. Mutanal, S.M. y Prabhakar, A.S. 2001. Growth of teak (Tectona grandis) under fertirigation through drip irrigation system. Indian Journal of Agricultural Sciences 71(6):384-386. Nair, P.K.R. 1984. Soil productivity aspects of agroforestry. ICRAF, Science and Practice of Agroforestry 1. Nairobi, Kenia. 85 p. Nambiar, E.K.S. 1998. Introduction. In: E.K.S. Nambiar, C. Cossalter y A. Tiaras (eds.) Site management and productivity in tropical plantation forests. Workshop Proceedings 16-20 February. Pietermaritzburg, South Africa. Pp. 1-4. Nath, S., Banerjee, M., Chattotaj, G., Ganguly, S., Das, P. y Banerjee, S. 1988. Changes in soil attributes consequent upon differences in forests cover in a plantation area. Journal of the Indian Society of Soil Science 36:515-521 Navarrete, T. E. 1992. Manejo de semillas viveros y plantacin inicial. Semicol Ltda. Colombia. 151 p.

391
Navarro, C. 1987. Evaluacin del crecimiento y rendimiento de Bombacopsis quinatum (Jacq.) Dugand en 15 sitios de Costa Rica. ndices de sitio y algunos factores financieros de la especie. Tesis de Maestra. Programa Estudios de Posgrado UCR-CATIE, Turrialba, Costa Rica. 137 p. Navas, J. y Silva, F. 1971. Acidez y encalamiento en el trpico. Suelos Ecuatoriales 13(1):1-306. Negi, J.D.S., Bahuguna, V.K. y Sharma, D.C. 1990. Biomass production and distribution of nutrients in 20 years old teak (Tectona grandis) and gamar (Gmelina arborea) plantation in Tripura. Indian Forester. 116: 682-685. Negi, M.S., Tandon, V.N. y Rawat, H.S. 1995. Biomass and nutrient distribution in young teak (Tectona grandis Linn. f.) plantations in Tarai Region of Uttar Pradesh. Indian Forester 121(6): 455-464. Nicholaides, J.J. 1993. Liming materials: origin, composition, use and effects. In: CRC Handbook of Nutritional Supplements, Vol. II. M. Recheigl (ed.), Florida. CRC Press. Pp. 337-366. Nicholaides, J.J. y Piha, M.I. 1986. A new methodology to select cultivars tolerant to aluminium and with high yield potential. Proceedings of a Workshop on Evaluating Sorghum for Tolerance to Aluminium Toxic Tropical Soils in Latin America, held at CIAT, Cali, colombia 28 May-2 Jun. 1984. Pp. 103-116. Nichols, J.D. 1994. Terminalia amazonia (Gmel.) Exell: development of a native species for reforestation and agroforestry. Commonwealth Forestry Review 73(1):9-13. Nichols, J.D. 1995. Terminalia amazonia interplanted with nitrogen fixing tres son a degrades pasture in Uvita de Osa, Costa Rica. Nitrogen Fixing Tree Research Reports. 13:152-155. Nichols, J.D. y Carpenter, F.L. 2006. Interplanting Inga edulis yields nitrogen benefits to Terminalia amazonia. Forest Ecology and Management 233:344-351. Nichols, J.D., Gillespie, A.R. y Richter, D.D. 1997. Growth, foliar and nutrient status of Terminalia amazonia planted in southwestern Costa Rica. Journal of Tropical Forest Science 10(2):233-248. Nieto, C., Crdova, J. y Ramos, R. 1998. Evaluacin parcial de tres sistemas agroforestales como alternativa de produccin sostenible para la zona Andina de Ecuador. Memorias III Seminario Internacional de Desarrollo de Montaas. Quito, Ecuador. Pp 18-29. Norisada, M., Hitsuma, G., Kurola, K., Yamanoshita, T., Masumori M., Tange, T., Yagi, H., Nuyim, T., Sasaki, S. y Kojima, K. 2005. Acacia mangium, a nurse tree candidate for reforestation on degrated sandy soils in the Maly Peninsula. Forest Science 51(5):498-510. Novais, R.F., Barros, N.F. y Neves, J.C.L. 1990. Nutrio mineral do eucalipto. In: N.F. Barros y R.F de Novais (eds). Relao solo-eucalipto. Editora Fhoha de Viosa. Viosa, Brazil. Pp. 25-98. Nwoboshi, L.C. 1975. Macronutrient deficiency symptoms in teak (Tectona grandis L.f.). Department of Forest Research Management, University of Ibadan. 12 p. (Bull. No 6) Nwoboshi, L.C. 1983. Growth and nutrient requirements in a teak plantation age series in Nigeria. I. Linear growth and biomass production. Forest Science 29(1): 159-165. Nwoboshi, L.C. 1984. Growth and nutrient requirements in a teak plantation age series in Nigeria. II. Nutrient accumulation and minimum annual requirements. Forest Science 30(1): 35-40. Nye, P.H. y Greenland, D.J. 1960. The soils under shifting cultivation. Commonwealth Agricultural Bureux. Tech. Comm. No. 51. Inglaterra. 156 p. Nykvist, N. 2000. Tropical forest can suffer from a serious deficiency of calcium after logging. Ambio 29(6):310-313. Observatorio del Desarrollo, Universidad de Costa Rica. 2002. Naturaleza, gente y bienestar: Mesoamrica en cifras. San Jos, Costa Rica. 39 p.

392

Ocaa, G. 1994. Ensayo de fertilizacin Acacia mangium. Proyecto Agrosilvopastoril - Las Pavas. In R.V. Osorio y B.F. Morn (eds.) Seminario Tcnico Acacia mangium, comportamiento y potencial en Panam. Memorias. Panam, CATIE, INRENARE, ANCON, CARITAS Arquidiocesana, ANARAP. Pp.105-120. Ogbonnaya, C.I. y Kinako, P.D.S. 1993. Growth and mineral nutrition of Gmelina arborea Roxb. Seedlings ferilized with four sources of nitrogen on a latosolic soil. Tree Physiology 12(3):291-299. Oliveira, J.R.V de. 2003. Sistema para clculo de balano nutricional e recomendao de calagem de povoamentos de tea- NUTRITECA. Tesis de Maestra. Viosa, Brasil, Universidad Federal de Viosa. 79 p. Ordez, H. 2003. Fenologa de la copa y de las races finas de Simarouba glauca y Dalbergia retusa (cocobolo) con riego en una plantacin mixta de Guanacaste. Tesis de Maestra. Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica. 134 p. Ortega, A. y Montero, G. 1988. Evaluacin de la calidad de las estaciones forestales. bibliogrfica. Ecologa (Esp) (2):155-184. Revisin

Ortega, B. 1986. Factores edficos y topogrficos que determinan la calidad de sitio en plantaciones jvenes de Pinus caribaea var. hondurensis en Pavones, Turrialba, Costa Rica. Tesis de Maestra. Programa Recursos Naturales UCR/CATIE, Turrialba, Costa Rica. 110 p. Ortiz, J.L. y Lpez, F.L. 1999. Efecto de la fertilizacin en el momento de la plantacin de Pinus patula, Cupressus lusitanica y Acacia decurrens en Piedras Blancas. Guarne, Antioquia. Pp.81-89. Osman, K.T., Gafur, M.A., Rahman, M.M., Rahim, A. y Ali, M. 2002. Growth and nutrition of Gmelina arborea Robx. in the hilly areas of Banderban, Bangladesh. Malaysian Forester 65(3):129-134. Otsamo, A., djers, G., Hadi, T.S., Kuusipalo, J., Tuomela, K. y Vuokko, R. 1995. Effect of site preparation and initial fertilization on the establishment and growth of tour plantation tree species used in reforestation of Imperata cyclindrica (L.) Beauv. dominated grasslands. Forest Ecology and Management 73(1): 271-277. Pandey, D. 1996. Estimating productivity of tropical forest plantations by climatic factors. Swedish University of Agricultural Sciences, Department of Forest Resources Management and Geomatics. Ume, Report No 7. 81 p. Pandey, D. y Brown, C. 2000. La teca: una visin global. Unasylva 51(201): 4-13. Paniagua, A. 2005. Respuesta de Cedrela odorata a dosis crecientes de carbonato de calcio y P2O 5 en un Fluventic Dystropept en invernadero. In: Memorias Primer Congreso sobre Suelos Forestales realizado los das 25 a 27 octubre del 2004. Universidad Nacional, INISEFOR. Heredia, Costa Rica. 11 p. Patel, V.J. 1991. Teak cultivation at Jivrajbhai Patel agroforestry center. In: Teak: Proceedings of the international teak symposium, Thiruvananthapuram, Kerala, India. Eds. Basha, S.C; Mohanan, C.; Sankar, S. Kerala, India./ Kerala Forest Department & Kerala Forest Research Institute./ 15-19 p. Patzek, T.W. y Daniel, P. 2005. Termoynamic of energy production from biomass. Critical Review in Plant Sciences 24 (5-6):327-364. Paul, E.A. y Clark, F.E. 1996. Soil microbiology and biochemistry. 2da ed., Academia Press, USA. 340 p. Paul, S.P. y Hossain, A.T.M.E. 1996. Effect of cowdung and chemical fertilizer on the growth of Acacia mangium seedlings. Bangladesh Journal of Forest Science 25(1/2): 49-52. Pavan, M. y Bingham, F.T. 1982. Toxicity of aluminium seedling to coffee grown in nutrient solution. Soil Science Society of America Journal. 46: 993-997.

393

Pearson, R.G. y Linzon, S.N. 1985. Effects of air pollution on agricultural crops. Ontario, Canada. Ministry of Agriculture and Food. Order No 85-002. Peck, R.B. 1976. Seleccin preliminar de especies aptas para le establecimiento de bosques artificiales en tierra firme del litoral pacfico de Colombia. Boletn del Instituto Forestal Latino-Americano de Investigacin y Capacitacin 50:29-39. Pea, M. 1979. Fertilizacin en vivero con nitrgeno y fsforo de tres especies forestales, Cupressus lusitanica Mill. , Pinus oocarpa Schl. y Pinus pseudostrobus Lindl. Tesis de Licenciatura. Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica. 98 p. Prez, C.A. 1954. Estudio forestal del laurel, Cordia alliodora (R. y P.) Cham. en Costa Rica. Tesis de Maestra. Instituto Interamericano de Ciencias Agrcolas, Turrialba, Costa Rica. 182 p. Prez, J., Bornemisza, E, y Sollins, P. 1993. Identificacin de especies forestales acumuladoras de aluminio en una plantacin experimental ubicada en Sarapiqu, Costa Rica. Agronoma Costarricense 17(2): 99-104. Prez, J.J., Clavero, T y Razz, R. 1998. Dry matter production in Acacia mangium plants under different levels of fertilization. Cuban Journal of Agricultural Science 32:201-205. Picado, W. 1990. Respuesta en crecimiento de la Casuarina cunnighamiana a la fertilizacin en San Ramn, Costa Rica In: R. Salazar (ed.) Manejo y aprovechamiento de plantaciones forestales con especies de uso mltiple. Actas Reunin IUFRO. Guatemala Abril 1989. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, Turrialba, Costa Rica. Pp. 197-207. Piotto, D., Vquez, E., Montagnini, F. y Kanninen, M. 2004. Pure and mixed plantations with native species of the dry tropics of Costa Rica: a comparison of growth and productivity. Forest Ecology and Management 190(2/3): 359-372. Plath, C.V. 1967. Productive capacity of agricultural land in Central America. FAO/.Rome, Italy and IICA/Turrialba, Costa Rica. Miscellaneous Public. No. 44. Poels, R.L.H. 1994. Nutrient balance studies to determine the sustainability of management systems of natural and plantation forests in Costa Rica. CATIE/AUW/MAG. The Atlantic Zone Programme, Phase 2, Report No. 82. 36 p. Poggiani, F., Faria R. F. de N., Spina F y Ferreira, C. 1983. Aspectos da dinmica de nutrimentos e da produo de biomassa em plantaoes florestais de pinheiro tropicais. Florestas plantadas nos Geotrpicos como fonte de energia. Internacional Union of Forest Research Organizations. Univerdade Federal de Viosa. Brasil. Pp.185-203 Potash and Phosphate Institute. 1997. Manual Internacional de Fertilidad de Suelos. PPI, Georgia, USA. Powers, J.S. 2001. Geographic variation in soil organic carbon dynamics following land-use change in Costa Rica. Ph. D. Duke University, Graduate School and Management of Biology, Durham, N.C. 281 p. Powers, J.S. 2004. Changes in soil carbon and nitrogen after contrasting land-use transitions in northeastern Costa Rica. Ecosystems 7(2):134-146. Powers, J.S. y Schlensinger, W.H. 2002a. Geographic and vertical patterns of stable carbon isotopes in tropical rain forest soils of Costa Rica. Geoderma 109(1/2):141-160. Powers, J.S. y Schlensinger, W.H. 2002b. Relationships among soil carbon distributions and biophysical factors at nested spatial scales in rain forest of northern Costa Rica. Geoderma 109(3/4):165-190. Prado, G. y Arvalo, A. 1996. Comportamiento del kikuyo (Pennisetum clandestinum Hochst) en asociacin con tres especies forestales establecidas. Rev. RUMIPAMBA 10(1): 63.

394
Prasad, R., Sah, A.K. y Bhandari, A.S. 1986. Fertilizer trial in ten and twenty years old teak plantations in Nadhya Pradesh. Journal of Tropical Forestry 2(1):47-52. Pritchett, W.L. 1986. Suelos forestales: propiedades, conservacin y mejoramiento. Editorial Limusa. Mxico. 634 p. Pulido, P.H. 1971. Mtodos de evaluacin y principales factores del medio ambiente que afectan la calidad de sitio (investigacin bibliogrfica). Mrida, Venezuela. Universidad de los Andes. Centro de Estudios de Postgrado. 36 p. Quesada, F.J., Jimnez, Q., Zamora, N., Aguilar, R. y Gonzlez J. 1997. rboles de la Pennsula de Osa. Heredia, Costa Rica, Instituto Nacional de Biodiversidad. 411 p. Raich, J.W. 1983. Effects of forest conversion on the carbon budget of a tropical soil. Biotropica 15(3):177-184. Raigosa, J. 1968. Efecto del abonamiento sobre el crecimiento inicial de plantaciones de Anthocephalus cadamba Miq. y Cordia alliodora (Ruiz y Pav.) Cham. en dos tipos de suelo. Tesis de Maestra. Instituto Interamericano de Ciencias Agrcolas, Turrialba, Costa Rica. 102 p. Raigosa, J., Ugalde, L. y Alvarado, A. 1995. Respuesta inicial de la teca (Tectona grandis) a la fertilizacin con estircol, ceniza, KCl y NPK en Guanacaste, Costa Rica. In: Memorias del Seminario Tcnico sobre Fertilizacin Forestal realizado en Santiago, Veraguas, Panam. CATIE/INRENARE. pp. 37-46. Raij, B. van. 1991. Fertilidade do solo e adubao. So Paulo, Piracicaba, Brasil. POTAFOS. 343 p. Ramakrishna, B. 1997. Estrategia de extensin para el manejo integrado de cuencas hidrogrficas: conceptos y experiencias. San Jos, Costa Rica. GTZ/IICA. 338 p. Serie Investigacin y Educacin en Desarrollo Sostenible No 3. Raman, N., Nagarajan, N., Sambanandan, K. y Gopinathan, S. 1997. Vesicular arbuscular mycorrhizal association with teak plantations in Yercaud Hills, Tamil Nadu, India. In: S. Chand Basha, C. Mohanan y S. Sankar (eds.). Teak. Kerala Forest Department & Kerala Forest Research Institute, Peechi, Kerrala, India. Pp. 247-250. Ramrez, S. y Di Stefano, J.F.. 1994. Potencial aleloptico de Gmelina arborea (Verbenaceae). Revista de Biologa Tropical 42(3):729-732. Ramnarine, S. 2001. The effect of fires and erosion on height growth of teak in Trinidad. Working Paper. 19 p. Sin publicar. Rangaswamy, C.R., Jain, S.H. y Sarma, C.R 1991. Effect of inorganic fertilisers on seedlings of casuarina, sandal and teak. Myforest 27(1):35-38 Rao, D.L.N. 2002. Nitrogen-fixing leguminous trees in forestry and agroforestry systems. In: Reddy, M.V. (ed.). Management of tropical plantation-forests and their soil-litter systems. Science Publishers, Inc. New Hampshire, USA. Chapter 13. pp 327-350. RED SISMOLOGICA NACIONAL. 1995. Resumen de actividad ssmica y volcnica: perodo de EneroDiciembre de 1994. Revista Geologa Amrica Central 18: 97-100. Reddy, M.V. 2002. Introduction: perspectives of soil litter environment in tropical plantation-forests in relation to litter, biota and nutrient dynamics. In: Reddy, M.V. (ed.). Management of tropical plantationforests and their soil-litter systems. Science Publishers, Inc. New Hampshire, USA. Chapter 1. Pp 1-8. Reis, M.G.F. y Barros, N.F. 1990. Ciclagem de nutrientes en plantios de eucalipto. In: Barros, N.F. y Novais, R.F. (eds.) Relao solo-eucalipto. Editora Folha de Viosa. Viosa, Brasil. Captulo 7. Pp 265302.

395
Rennie, P.J. 1963. Methods of assessing site capacity. Commonwealth Forestry Review 42 (114): 307-317. Resende, A.V., Furtini, A.E. y Curi, N. 2005. Mineral nutrition and fertilization of native species in Brazil: research progress and suggestions for management. Journal of Sustainable Forestry 20(2):45-81. Reyes, C.E. 1997. Estimacin del incremento diamtrico en Cordia alliodora y Vochysia ferruginea a partir de variables del rbol y factores del sitio en un bosque secundario en Costa Rica. Tesis de Maestra. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, Turrialba, Costa Rica. 119 p. Reyes, C.E. 1997. Estimacin del incremento diamtrico en Cordia alliodora y Vochysia ferruginea a partir de variables del rbol y factores del sitio en un bosque secundario en Costa Rica. Tesis de Maestra. CATIE. Turrialba, Costa Rica. 119 p. Ribet, J. y Drevon, J.J. 1996. The phosphorus requirement of N2-fixing and urea-fed Acacia mangium. New Phytologist 132:384-390. Rice, E.L. 1979. Allelopathy: an update. Botanical Review 45: 15-109. Richter, D.D., Ralston, C.W. y Harms, W.R. 1982. Prescribed fire: effects on water quality and forest nutrient cycling. Science 215:661-663. Richters, E.J. 1995. Manejo del uso de la tierra en Amrica Central; hacia el aprovechamiento sostenible del recurso tierra. San Jos, Costa Rica. Servicios Editorial IICA. 439 p. Ritter, L. 1989. Distribution of roots and root nodules and biomass allocation in young intensively managed gray alder stands on a peat bog. Plant and Soil 119:71-79. Robson, A.D. (ed.) 1989. Soil acidity and plant growth. Academic Press. 306 p. Rodgers, H.L., Brakke, M.P. y Ewel, J.J. 1995. Shoot damage effects on starch reserves of Cedrela odorata. Biotropica 27(1):71-77. Rodrguez, A., Ugarte, J., lvarez, M. y Klockow, D. 1995. Influencia de la actividad del volcn Pos sobre la qumica de las aguas de lluvia en la regin de Tacares, Costa Rica. Ing. Ciencias Qum. (Costa Rica) 15(2): 42-47. Rodrguez, C., Miguel, C. y Subramaniam, P. 1984. Seasonal fluctuation of the mineral concentration of alder (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) from the field. Plant and Soil 78:201-208. Rodrguez, D. y Fonseca, W. 1991. La fertilizacin con N-P-K para Tectona grandis Linn. F. en Nandayure, Costa Rica. Ciencias Ambientales 8: 38-43. Rodrguez, D., Fonseca, W. y Mora, F. 1987. Ensayos de fertilizacin en Cupressus lusitanica Mill. En el Valle Central, Costa Rica. Informe Final Facultad Ciencias de la Tierra y el Mar, Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica. 37 p. Rodrguez, E. 1976. Calidad de sitio: su aplicacin al manejo forestal. Mrida, Venezuela. 22 p. (mimeografiado) Rojas, F.E. 1984. Anlisis de crecimiento de plntulas de diez especies del genero Pinus bajo tres condiciones edficas y dos regimenes de humedad. Tesis de Maestra. Colegio de Postgraduados, Chapingo, Mxico. 98 p. Rojas, I. 1992. Efecto de la micorrizacin sobre el crecimiento de tres especies forestales en dos suelos de Guanacaste, Costa Rica. Tesis de Maestra, Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica. 73 p. Rondn, J.A. y Hernndez, R. 1987. Efectos de la aplicacin de nitrato de sodio, sulfato de amonio y urea sobre el crecimiento, ondulacin y contenido de nitrgeno en Alnus acuminata H.B.K. Revista Forestal Venezolana 31:79-91

396
Rondn, JA. y Hernndez G, R. 1995. Efecto de tres fuentes de nitrgeno sobre la foliacin y crecimiento radicular de plntulas de Alnus acuminata H.B.K. Revista Forestal Venezolana 39:45-50. Rosolem C.A. 1992. Eficincia da adubao foliar. In: XX Reunion Brasileira de Fertilidade do Solo e Nutrio de Plantas, Fundao Cargill, Piracicaba, Brasil. Pp. 315-351. Ruhigwa, B.A., Gichuru, M.P., Mambani, B. y Tariah, N.M. 1992. Root distribution af Acacia barteri, Alcoirnea cordifolia, Cassia samea y Gmelina arborea in an acid Ultisol. Agroforestry Systems 19(1):6778. Russell, A.E., Cambardella, C.A., Ewell, J.J. y Parkin, T.B. 2004. Species, rotation, and life-form diversity effects on soil carbon in experimental tropical ecosystems. Ecological Applications 14(1): 47-60. Russo, R.O. 1995. Alnus acuminata ssp. arguta, a valuable resource for neotropical highlands. In: Evans, DO; Szott, LT eds. Nitrogen fixing trees for acid soil. Arkansas, USA, Winrock International and NFTA. Pp. 156-163. Ruvinsky, J. 1995. Relative leaf litter decomposition of tour indigenous tree species in pure and mixed plantations in the Atlantic humid lowlands of Costa Rica. Tropical Resources Institute, Yale School of Forestry and Environmental Studies, New Heaven, CT. 14 p. Working Paper No. 82 Rytter, L. 1989. Distribution of roots and root nodules and biomass allocation in young intensively managed gray alder stands on a peat bog. Plant and Soil 119(1):71-79. Salas, de las G. 1974. Factores edficos y climticos en la clasificacin de sitios forestales. Bosques de Colombia (Col) 1:15-30. Salas, de las G. 1987. Suelos y ecosistemas forestales con nfasis en Amrica Tropical. Servicio Editorial IICA. San Jos, Costa Rica. 447 p. Salazar, M. 2006. Efecto de fuentes y dosis de encalado sobre el crecimiento de Alnus acuminata en Andisoles de Costa Rica. Tesis de Maestra. Universidad de Costa Rica. San Jos, Costa Rica. (en preparacin). Salazar, R. y Palmer, H.J. 1985. Tablas de volumen para Gmelina arborea Roxb. en Manila de Siquirres, Costa Rica. Turrialba. 35(4):425-433. Samra, J.S. y Riazada, A. 2002. Litter production and nutrient dynamics in tropical forest plantations of India. In: Reddy, M.V. (ed.). Management of tropical plantation-forests and their soil-litter systems. Science Publishers, Inc. New Hampshire, USA. Chapter 3. Pp. 41-71. Snchez, A. 1994. Crecimiento de Eucalyptus deglupta y Eucalyptus grandis bajo tres sistemas de plantacin a nivel de finca, en la zona de Turrialba, Costa Rica. Tesis de Maestra. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, Turrialba, Costa Rica. 112 p. Snchez, P.A. 1985. Management of acid soils in the humid tropics of Latin America. In: Snchez P.A., Stoner, E.R. y Pushrajah, E.(eds.) Management of acid tropical soils for sustainable agriculture. Proceedings of an IBSRAM inaugural workshop held at Yurimaguas, Per and Brasilia, Brasil 24 abril- 3 mayo 1985. Pp. 63-107. Snchez, P.A. y Salinas, J.G. 1983. Suelos cidos, estrategia para su manejo con bajos insumos en Amrica tropical. Sociedad Colombiana de la Ciencia del Suelo. Bogot, Colombia. 93 p. Snchez, P.A., Palm, C.A., Davey, C.B., Szott, L.T. y Russell, E.C. 1985. Tree crops as soil improvers in the humid tropics?. In. M.G.R. Cannell y J.E. Jackson (eds.). Attributes of trees as crop plants. Institutte of Terrestrial Ecology, Natural Environmental Research Council, Abbots Ripton, Huntindong, England. Pp.327-352. Snchez, R. 1994. Efecto de la rotacin de cultivos agrcolas y pastos en Acacia mangium y la influencia de estos en la dinmica de nutrientes del suelo. Proyecto Agrosilvopastoril - Las Pavas. In R.V. Osorio y

397
B.F. Morn (eds.) Seminario Tcnico Acacia mangium, comportamiento y potencial en Panam. Memorias. Panam, CATIE, INRENARE, ANCON, CARITAS Arquidiocesana, ANARAP. Pp. 91-104. Snchez, V. 1985. Raleos iniciales en una plantacin de Alnus acuminata (H.B.K.) Kuntze en Cascajal de Coronado. Prctica de Especialidad. Departamento de Ingeniera Forestal, Instituto Tecnolgico de Costa Rica. Cartago, Costa Rica. Santamara, F. 1992. Evaluacin de la prdida de suelos en plantaciones de teca, bajo la aplicacin de sistemas de conservacin de suelos en Nicoya, Guanacaste. Informe Final Prctica Especialidad. Instituto Tecnolgico de Costa Rica. Cartago, Costa Rica. 126 p. Santos A.T. y Aguilar, D. 1999. Fertilizacin foliar, un respaldo importante en el rendimiento de los cultivos. Terra 17(3):247-255. Saharjo, B.H. y Watanabe, H. 2000. Estimation of litter fall and seed production of Acacia mangium in forest platation in South Sumatra, Indonesia- Forest Ecology and Management 130:265-268. Sarmiento, G. 1984. The ecology of neotropical savannas. Harvard University Press. USA. 241 p. Sasaki, S., Alvarado, G., y Li Kam, A. 1994. Agricultura Orgnica, UCR-JOCV. 30 p. Curso bsico de agricultura orgnica. Proyecto de

Sauerbeck, D.R y Gonzlez, M.A. 1977. Field decomposition of carbon-14-labelled plant residues in various soils of the Federal Republic of Germany and Costa Rica. In: International Atomic Energy Agency (IAEA). Ed. by Soil Organic Matter Studies. Proceedings of a symposium Braunschweig, jointly organized by IAEA and FAO in cooperation with Agrochimica Vol. 1. pp. 159-170. Scarano, F.R., Ribeiro, K.T., Moraes, L.F.D. de, Lima, H.C. de, Moraes, L.F.D. de y Lima, H.C. de. 1997. Plant establishment on flooded and unflooded patches of a freshwater swamp forest in southeastern Brazil Journal of Tropical Ecology 13(6):793-803. Schlensinger, W.H. 1997. Biogeochemistry, an analysis of global change. 2nd. ed. Academic Press. San Diego, California, USA. 588 p. Segura, A. 1993. Aspectos bsicos de la fertilizacin foliar. In: IX Congreso Agronmico Nacional, Colegio de Ingenieros Agrnomos, Vol. 1, N 70, Sesiones de actualizacin y perspectivas. San Jos, Costa Rica. Segura, A. 2002. Principios y aplicaciones de la fertilizacin foliar. In: Memoria, Seminario Fertilizacin Foliar. In: Memoria, Fertilizacin foliar: principios y aplicaciones, G. Melndez y E. Molina (eds.). Laboratorio de Suelos, CIA-UCR/ACCS, San Jos, Costa Rica. p. 19-25. Segura, M., Castillo, A. y Alvarado, A. 2006. Efecto de la fertilizacin con fsforo sobre la nodulacin de Frankia en plantaciones de Alnus acuminata en andisoles de Costa Rica. Agronoma Costarricense 30(1):43-52. Segura, M., Castillo, A., Alvarado, A. y Blanco, F. 2005. Extraccin de nutrimentos en plantaciones de jal (Alnus acuminata) en la cuenca del ro Virilla, Costa Rica. Agronoma Costarricense 29(2):109-120 Segura, M., Castillo, A., Alvarado, A. y Blanco, F. 2006. Variacin del contenido foliar de nutrimentos de Alnus acuminata. Agronoma Costarricense 30 (1):53-63. Segura, M., Etxaleku, N., Castillo, A., Salazar, M. y Alvarado, A. 2005. Respuesta a la fertilizacin con P en plantaciones de jal (Alnus acuminata) en Andisoles de la cuenca del ro Virilla, Costa Rica. Agronoma Costarricense 29(2):121-134. Shanmughavel, P. y Francis, K. 1998. Litter production and nutrient return in teak plantations. Van Vigyan 36(2-4):128-133. Sharma, E., Ambasht, R.S. y Sing, M.P. 1985. Chemical soil properties under five age series of Alnus nepalensis plantations in the Eastern Himalayas. Plant and Soil 84(1):105-113.

398

Sharma, E. 1993. Nutrient dynamics in Himalayan alder plantations. Annals of Botany 72: 329-336. Sharma, G, Sharma, R., Sharma, E. y Singh, K.K. 2002. Performance of an age series of Alnus-cardamom plantations in the Sikkim Himalaya: nutrient dynamics. Annals of Botany 89(3):273-282. Sharma, S.C. y Pande. P.K. 1989. Patterns of litter nutrient concentration in some plantation ecosystems. Forest Ecology and Management 29(3):151-163. Shedley, E., Dell, B. y Grove, T. 1995. Diagnosis of nitrogen deficiency and toxicity of Eucalyptus globulus seedlings by foliar analysis. Plant and Soil 177(2): 183-189. Sheng, T.C. 1971. Proyecto de clasificacin de la capacidad de la tierra orientado hacia su tratamiento para tierras marginales montaosas del trpico hmedo. FAO, Kingston, Jamaica. Silveira, R.L.V. y Malavolta, E. 2000. Nutricin y fertilizacin potsica en Eucalipto. Informaciones Agronmicas, POTAFOS, Encarte tcnico 91: 1-10. Silveira, R.L.V., Higashi, E., Sgarbi, F. y Muiz, M.R. 2001. Seia o doutor do seu eucalipto. Informaciones Agronmicas, POTAFOS, Encarte Tcnico 93: 1-32. Simpson, J. A., Osborne, D.O. y Xu, Z. H. 1998. Pine plantations on coastal lowlands of subtropical Queensland, Australia. Site management and productivity in tropical plantation forest. Workshop Proceeding. CIFOR. Pietermaritzburg, South Africa. 16-20 Feb. Pp. 61-67. Singh, A. y Singh, J.S. 2001. Comparative growth behaviour and leaf nutrient status of native trees planted on mine spoil with and without nutrient amendment. Annals of Botany 87(6):777-787. Singh, M. 1997. Effect of nitrogen, phosphorus, potassium and soil working on the growth of teak plants. In: Chand Basha, S., Mohaman, C., Sankar, S. (eds.) Teak. Kerala Forest Department & Kerala Forest Research Institute, Peechi, Kerala, India. Pp 43-45. Singh, S.B. 2004. Comparative response of organic and fertilizer source of nutrients to Terminalia arjuna in waterlogged-sodic soil. The Indian Forester 130(8):893-898. Singh, S.B; Prasad, K. G; Gupta, G. N y Maurya, G. S. 1986. Response of two year old Pinus patula to nitrogen, phosphorus and potassium fertilization. Indian Forester 112(1): 38-42. Siregar, T.H.S., Hardiyanto, E.B. y Gales, K. 1998. Acacia mangium plantations in PT Musi Hutan Persada, South Samatera, Indonesia. In: E.K.S. Nambiar, C. Cossalter y A Tiarks (eds.) Site management and productivity in tropical plantation forest. Workshop Proceedings, 16-20 February, Pietermaritzburb, South Africa. CIFOR. Pp. 39-44. Smith, D. 1986. The practice of silviculture. 8a. edicin. New York. John Wiley & Sons. 527p. Smyth, T.J. y Osmond, D.L. 2003. Improvements made to NuMaSS since the workshop at the Philippine Rice Research Institute in September 1999. In: Field testing of the integrated nutrient management support system (NuMaSS) in Southeast Asia. M.S. Casimero, S.Ma. Pablico, R.S. Yost y M.L. Aragon (eds.). PhilRice, Maligaya, Science of Muoz. Nueva Ecija, Philippines. Pp 137-150. Sociedad Colombiana de la Ciencia del Suelo. 2001. Fertilidad de suelos: diagnstico y control. 2 da. ed. por F. Silva, SCCS, Bogot, Colombia. 528 p. Society of American Foresters. 1958. Forestry terminology: a glossary of technical terms used in forestry. 3a. edicin. Washington DC. 97 p. Soil Management C.R.S.P. 2002. Nutrient management support system (NuMaSS) version 2.0 (Beta). Cornell, Hawaii, N.C. State University, Texas A&M. North Carolina, USA. Disco Compacto.

399
Soil Survey Staff. 1999. Soil taxonomy, a basic system of soil classification for making and interpreting soil surveys. 2nd. ed. USDA-NRCS. Agriculture Handbook NO. 436. 869 p. Sols, M. y Moya, R. 2006. Hyeronima alchorneoides en Costa Rica (en lnea). San Jos, Costa Rica, FONAFIFO. Consultado el 5 de julio del 2006. Disponible en http://www.fonafifo.com/text_files/ proyectos/ ManualHieronyma.pdf Sols, M. y Moya, R. 2006. Terminalia amazonia en Costa Rica (en lnea). San Jos, Costa Rica, FONAFIFO. Consultado el 5 de julio del 2006. Disponible en http://www.fonafifo.com/text_files/ proyectos/ ManualTerminalia.pdf Sollins, P. 1989. Factors affecting nutrient cycling in tropical soils. In: J. Proctor (ed.). Mineral nutrients in tropical forest and savannah ecosystems. Blackwell Scientific Public. Oxfor. England. Pp. 85-95. Special Publ. of The British Ecological Society, No, 9. Sollins, P. 1998. Factors influencing species composition in tropical lowland rain forest: does soil matter?. Ecology 79(1): 23-30. Soto, G. 2003. Abonos orgnicos: el proceso de compostaje. In: Taller de abonos orgnicos, ed. por G. Soto y G. Melndez, CATIE/GTZ/CIA/CANIAN, marzo 2003, San Pedro, Costa Rica. 155 p. Soto, G. y Melndez, G. 2003. Compost, abono o enmienda, cmo medir la calidad de un compost ?. In Taller de abonos orgnicos, G. Soto y G. Melndez (eds.), CATIE/GTZ/CIA/CANIAN, marzo 2003, San Pedro, Costa Rica. 155 p. Soto, G., Alvarado, A. y Montagnini, F. 1996. Encalado en especies forestales nativas. Congreso Nacional Agronmico y de Recursos Naturales X / Congreso Nacional de Fitopatologa III / Congreso Nacional de Suelos II. (Puede la agricultura sostenible ser competitiva?). Memoria. 8-12 Jul. San Jos, EUNED/UNA, Costa Rica. v. 3, p. 144. Soto, G., Luna, P., Wagger, M., Smyth, T.J. y Alvarado, A. 2002. Descomposicin de residuos de cosecha y liberacin de nutrimentos en plantaciones de palmito en Costa Rica. Agronoma Costarricense 26(2): 4352. Souza, D.M.G., Lobato, E., Ritchey, K.D. y Reiny T.A. 1992. Resposta de cultura anais e leucena a gesso no Cerrado. IBRAFOST. II Seminario sobre o uso do gesso na agricultura. Sao Paulo, Brasil. pp. 277-306. Spagenberger, A. y Flster, H. 2002. Eucalyptus plantations in Brasil: their soil-nutrient dynamics and management. In: Reddy, M.V. (ed.). Management of tropical plantation-forests and their soil-litter systems. Science Publishers, Inc. New Hampshire, USA. Chapter 12. Pp 306-325. Spittler, P. 1997. Investigacin de los bosques tropicales: Ecologa de bosques tropicales, descripcin de siete especies forestales nativas del bosque hmedo tropical en el sur de Costa Rica. Eschborn, Alemania, TOB/GTZ. Pp. 26-35. Sposito, G. 1989. The chemistry of soils. Oxford University Press. N.Y. 273 p. Spurr, S. 1964. Forestry Ecology. New York. The Ronald Press Company. 352 p. Spurr, S. y Barnes, B.V. 1980. Forest Ecology. New York. John Wiley & Sons Inc. 687 p. Standley, S.A. y Nichols, D.D. 1995. Terminalia amazonia interplanted with nitrogen fixing trees on a degraded pasture in Uvita de Osa, Costa Rica. Nitrogen Fixing Tree Research Reports. 13:152-155. Stanley, W.G. y Montagnini, F. 1999. Biomass and nutrient accumulation in pure and mixed plantations of indigenous tree species grown on poor soils in the humid tropics of Costa Rica. Forest Ecology and Management 113(1):91-103.

400
STOCHHOLM ENVIRONMENT INSTITUTE (SEI). 1996. Validation of maps to acidic deposition. San Jos, Costa Rica. Background papers for the workshop held at the Hotel Burgamvillea, 7-11. October 1996. p.i. Stoeckeler, J.H. y Arnemean, H.F. 1960. Fertilizers in forestry. Advances in Agronomy 12: 127-195. Stone, E.L. 1990. Boron deficiency and excess in forest trees: a review. Forest Ecology and Management 37: 49-75. Storie, R.E. 1970. Manual de evaluacin de tierras. UTEHA. Mxico. 225 p. Stuhrman, M., Bergmann, C. y Zech, W. 1994. Mineral nutrition, soil factors and growth rates of Gmelina arborea plantations in the humid lowlands of northern Costa Rica. Forest Ecology and Management 70(1/3): 135-145. Sujatha,. M.P. 2005. Significance of micronutrients on the growth of teak seedlings. In: K.M. Bath, K.K.N. Nair, K.V. Bath, E.M. Muralidharam y J.K. Sharma (eds.). The international conference on quality timber products of teak from sustqainable forest management. Peechi, Kerala Forest Research Institute. Kerala, India. pp 491-494. Sumner, M.E. 1993. Gypsum and acid soils: the world scene. Advances in Agronomy 51:1-32. Sundralingam, P. 1982. Some preliminary studies on the fertilizer requirements of teak. The Malaysian Forester 45(3): 361-366. Szott, L.T., Palm, C.A. y Buresh, R.J. 1999. Ecosystem fertility and fallow function in the humid and subhumid tropics. Agroforestry Systems 47(1/3): 163-196. Szott, L.T., Fernandes, E.C.M. y Snchez, P.A. 1991. Soil-plant interactions in agroforestry systems. Forest Ecology and Management 45: 127-152. Tanner, E.V.J., Kapos, V., Freskos, S., Healey, J.R. y Theobald, A.M. 1990. Nitrogen and phosphorus fertilization of Jamaican montane forest trees. Journal of Tropical Ecology. 6(2): 231-238. Tanner, E.V.J., Vitousek, P.M. y Cuevas, E. 1998. Experimental investigation of nutrient limitation of forest growth on wet tropical mountains. Ecology 79(1): 10-22. Tarrant, R.F. y Trappe, J.M. 1971. The role of Alnus in improving the forest environment. Plant and Soil (Special issue): 335-348. Tewari, D. 1999. A monograph on teak (Tectona grandis Linn. .F.). Dehra Dun, India. International Book Distributors. 479 p. Tilki, F. y Fisher, R.F. 1998. Tropical leguminous species for acid soils: studies on plant form and growth in Costa Rica. Forest Ecology and Management 108(3): 175-192. Tisdale, S. 1993. Soil fertility and fertilizers. 5 ed. McMillan Co., Columbus, Ohio. 454 p. Tobar, V.A. 1976. Evaluacin de la calidad de sitio de las plantaciones de Pinus caribaea var. hondurensis en relacin a los factores edficos en Cachito, Estado Xonagos, Venezuela. (s.l. : s.n.). 168 p. (s.p.i.) Torres, S., Mrquez, O., Hernndez, R. y Franco, W. 1993. Respuesta inicial de crecimiento a la fosforita en teca en los Llanos Occidentales de Venezuela. Turrialba 43(2): 113-118. Tosi, J.A. 1985. Manual para la determinacin de la capacidad de uso de las tierras de Costa Rica. San Jos, Costa Rica. Centro Cientfico Tropical. 33 p. Totey, N. 1992. Fertilizer management in forest plantations. In: H.L.S. Tandon (ed.). Non-traditional sectors for fertilizer use. Fertilizer Development and Consultation Organization. New Dehli, India. Pp. 107-128.

401

Townsend, A.R., Asier, G.P., Cleveland, C.C., Lefer, M.E. y Bustamante, M.C. 2002. Unexpected changes in soil phosphorus dynamics along pasture chronosequences in the humid tropics. Journal of Geophysical Research 107(D20):8067. Trappe, J.M. 1977. Selection of fungi for ectomycorrhizal inoculation in nurseries. In: Annual Review of Phytopathology 15:203-222. Trinidad, S.A. y Aguilar, D. 1999. Fertilizacin foliar, un respaldo importante en el rendimiento de los cultivos. Terra 17(3): 247-255. Tschinkel, H.M. 1972. Factores limitantes del crecimiento de plantaciones de Cupressus lusitanica en Antioquia, Colombia. Revista Facultad Nacional de Agronoma 27(2):3-56. Tschinkel, H.M. 1972. Growth, site factors and nutritional status of Cupressus lusitanica plantations in the highlands of Colombia. Tesis de Doctorado, Universidad de Hamburgo. Hamburgo, Alemania. 165 p. Turner, J. y Lambert, M.J. 1986. Nutrition and nutritional relationships of Pinus radiata.. Annual Review of Ecology and Systematics 17:325-350. Udawatta, R.P. y Henderson, G.S. 2003. Root distribution relationships to soil properties in Missouri oak stands: a productivity index approach. Soil Science Society America 67(6): 1869-1878. Ugalde, L y Vsquez, W. 1994. Productividad y respuesta de Eucalyptus grandis a diferentes tratamientos de espaciamiento y fertilizacin en Turrialba, Costa Rica. In: Memorias del Seminario Tcnico sobre Fertilizacin Forestal realizado en Santiago, Veraguas, Panam. CATIE/ INRENARE. Pp. 47-50. Ugalde, L.A. 1997. (ed.). Resultados de 10 aos de investigacin silvicultural del proyecto Madelea en Guatemala. CATIE/DIGEBOS. SerieTcnica, Informe Tcnico No. 287. Turrialba, Costa Rica. 300 p. Ulrich, B. y Sumner M.E. (eds.). 1990. Soil acidity. Springer-Verlag. 224 p. Urrego, J.B. 1996. La reforestacin con conferas y sus efectos sobre la acidificacin, podsolizacin y perdida de fertilidad de los suelos. Informe de Investigacin No. 171. Cartn de Colombia, S.A., Cali. 14 p. Vaides, E.E. 2004. Caractersticas de sitio que determinan el crecimiento y productividad de teca (Tectona grandis L. f.), en plantaciones forestales de diferentes regiones de Guatemala. Tesis de Maestra. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, Turrialba, Costa Rica. 81 p. Valds, M.C., Staff, C. y Dechert, T.V. 1994. Determinacin de calidad de sitio y productividad de Pinus ooccarpa en base a caractersticas ambientales en la zona central de Honduras. Interciencia 19(6): 336342. Valle, del J.I. 1976. La mineralizacin del nitrgeno en suelos de cenizas volcnicas de Colombia y su relacin con el crecimiento de Cupressus lusitanica. Turrialba 26(1): 18-23. Vallejos, B.O. 1996. Productividad y relaciones del ndice de sitio con variables fisiogrficas, edafoclimticas y foliares para Tectona grandis L.f., Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand y Gmelina arborea Roxb. en Costa Rica. Tesis de Maestra. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, Turrialba, Costa Rica. 147 p. Van Dam, D, Veldkamp, E. y van Breemen, N. 1997. Soil organic carbon dynamics: variability with depth in foreted and deforested soils under pasture in Costa Rica. Biogeochemistry 39(3):343-375. Vanmechelen, L., Groenemans, R. y Van Ranst, E. 1997. Forest soil condition in Europe, results of a large-scale soil survey. Forest Soil Co-ordinating Centre/Ministry of the Flemish Community. Bruselas, Blgica. 261 p. Vargas, G. 1992. Estudio del uso actual y capacidad de uso de la tierra en Amrica Central. Anuario de Estudios Centroamericanos 18(2): 7-23.

402

Vargas, R. y Flores, C.L. 1995. Retribucin nutricional de los residuos de hojas, venas de hojas, pseudotallo y pinzote de banano (Musa AAA) en fincas de diferentes edades de cultivo. Revista CORBANA 20(44):33-47. Vargas. J.E. 1989. Prueba de dosis de fertilizante para estimular el crecimiento inicial en Cordia alliodora (Ruiz y Pav) Oken y Eucalyptus deglupta Blume, en Turrialba, Costa Rica. Tesis de Maestra. Programa Recursos Naturales UCR/CATIE, Turrialba, Costa Rica. 58 p. Vsquez, C. 1987. Desarrollo de ndices de sitio y seleccin de un modelo preliminar de rendimiento para Pinus caribaea var. hondurensis en la Reserva Forestal La Yeguada, Panam. Tesis de Maestra. Programa Recursos Naturales UCR/CATIE, Turrialba, Costa Rica. 113 p. Vsquez, W. 1990. Efecto del fertilizante y el espaciamiento en el crecimiento inicial de Eucalyptus grandis en Turrialba, Costa Rica. In: R. Salazar (ed.) Manejo y aprovechamiento de plantaciones forestales con especies de uso mltiple. Actas Reunin IUFRO. Guatemala Abril 1989. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza, Turrialba, Costa Rica. Pp. 209-219. Vsquez, W. y Ugalde, L.A. 1994. Rendimiento y calidad de sitio para Gmelina arborea, Tectona grandis, Bombacopsis quinata y Pinus caribaea, en Guanacaste, Costa Rica. CATIE/ IDA/ FAO/ HOLANDA. Proyecto Madelaa-3. Serie Tcnica, Informe Tcnico No 256. Turrialba, Costa Rica. 33 p. Vega, L. 1964. Efecto de las micorrizas en el crecimiento inicial de conferas tropicales. Turrialba 14: 151-155. Veldkamp, E. 1994. Organic carbon turnover in three tropical soils under pasture after deforestation. Soil Science Society of America Journal 58(1):175-180. Vlez, E. 1981. Optimizacin de fertilizantes en Pinus patula y Eucalyptus grandis y el efecto de la densidad aparente del suelo en Eucalyptus grandis en el vivero La Florida de Popayn. Cartn de Colombia, S.A., Cali. 16 p. Informe de Investigacin No. 71. Verhoef, H.A. y Gunadi, B. 2002. Decomposition dynamics and nutrient flow in pine forest plantation in central Java. In: Reddy, M.V. (ed.). Management of tropical plantation-forests and their soil-litter systems. Science Publishers, Inc. New Hampshire, USA. Chapter 8. Pp. 173-211. Verma, R.K. y Jamaluddin. 1995. Association and activity of arbuscular mycorrhizae of teak (Tectona grandis) in Central India. Indian Forester 121(6): 533-539. Vidal, I., Ferrada, R., Riquelme, E. 1984. Evolucin estacional de nutrimentos en Pinus radiata D. Don en Chile. Turrialba 34(3):261-266. Vanclay, J. 1994. Modelling forest growth and yield; applications to mixed tropical forest. Wallingford, Reino Unido. CAB International. 312 p. Vincent, L. 1980. Manejo de plantaciones forestales con fines de produccin. Universidad de los Andes. Fac. Ciencias Forestales. Centro de Estudios de Postgrado. Dpto. Manejo de Bosques. Mrida. 90 p. Vitti, G.C. et al. 1996. Tecnicas de utilizao de calcario e gesso na cultura dos citros. In: Anais IV Seminario Internacional de citros: nutrio e adubao, Sao Paulo, Brasil. Fundao Cargill. Pp. 131-160. Ward, S.C., Pickersgill, G.E., Michaelsen, D.V. y Bell, D.T. 1985. Responses to factorial combination of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers by saplings of Eucalyptus saligna Sm., and the prediction of the responses by DRIS indices. Australian Forestry Research 15:27-32. Waterloo, M.J. 1994. Water and nutrient dynamics of Pinus caribaea plantation forests on former grassland soils in southwest Viti Lavu, Fiji. Tesis de Doctorado. Universidad Vriji de Amsterdam FEBODRUK B.V., Enschede, Holanda. 420 p.

403
Webb, M.J., Reddell, P. y Grundon, N.J. 2001. A visual guide to nutritional disorders of tropical timber species: Swietenia macrophylla y Cedrela odorata. Camberra, Australia. 178 p. ACIAR Monograph No 61. Webb, M.J., Reddell, P., Hambleton, A. y Robson, K. 2000. Growth response of four tropical plantation timber species to increasing phosphorus supply and assessment of phosphorus requirements using foliar analysis. New Forests. 20(2):193-211. Wermer, P. 1984. Changes in soil properties during tropical wet forest succession in Costa Rica. Biotropica 16(1): 43-50. Westerman, R. et al. (eds.). 1991 Soil testing and plant analysis. 3 ed.SSSA. Madison, Wisconsin. 784 p. Whitmore, J.L. y Hartshorn, G.S. 1969. Literature review of common tropical trees. Tropical Forestry Series, Contribution No 8. Institute of Forest Products. College of Forest Resources, University of Washington. Seatle, USA. Wightman, K.E., Shear, T., Goldfarb, B. y Haggar, J. 2001. Nursery and field establishment techniques to improve seedling growth of three Costa Rican hardwoods. New Forest 22(1/2):75-96. Wilde, S.A. 1958 Forest soils. New York. The Ronald Press Co. 537 p. Withmore, J.L. y Hartshorn, C.G. 1969. Literature review of common tropical trees. Institute of Forest Products of Washington. 113 p. Contribution No 8. Wolterson, J.F. 1979. Soil erosion in the teak forest of Java. Rijkinstituut voor onderzoek in de bos-en landschpsbuw De Dorschakamp, Wageningen, The Netherlands. 40 p. Rapport No 197. Wright, M.J. (ed.). 1976. Plant adaptation to mineral stress in problem soils. Ithaca, New York. Proceedings of a workshop held at the National Agricultural Library. 420 p. Xianheng, L., Malajczuk, N. y Dell, B. 1998. Mycorrhiza formation and growth of Eucalyptus globulus seedlings inoculated with spores of various ectomycorrhizal fungi. Mycorrhiza 8 (2):81-86. Yamada, M., Toma, T., Hiratsuka, M. y Morikawa, Y. 2004. Biomass and potential nutrient renoval by harvesting in short-rotation plantations. In: E.K.S. Nambiar, J. Ranger, A. Tiaras y T. Toma (eds.). Site management and productivity in tropical plantation forests: Proceedings of Workshop in Congo July 2001 and China February 2003. CIFOR. Pp. 213-218. Yamada, T. 1982. Potssio na agricultura brasileira. Associao Brasileira para Pesquisa da Potassa e do Fosfato. Sao Paulo, Brasil. 555 p. Yost, R., Smyth, T.J., Itoga, S. y Zhi-Ccheng, L. 1991. Uso de sistemas de apoyo-decisin para hacer recomendaciones de cal y fsforo. In: Manejo de suelos tropicales en Latinoamrica. T.J. Smyth et al (eds.). San Jos, Costa Rica, North Carolina State University. pp. 177-185. Zamora, J. 1986 Pinus caribaea var hondurensis Barr et Golf. Revisin de Literatura. Instituto Tecnolgico de Costa Rica. Departamento de Ingeniera Forestal. Cartago, Costa Rica. 38 p. Zapata, R.D. 2003. La qumica de la acidez del suelo. Universidad Nacional de Colombia. Medelln, Colombia. 170 p. Zeaser, D. 2000. La utilizacin de nutrientes por melina (Gmelina arborea Roxb.) en plantaciones industriales en el Pacfico Sur de Costa Rica. In: CONARE/ OPES. Memorias Taller de Nutricin Forestal. San Jos, Costa Rica., junio 2000. Pp. 26-38. Zeaser, D. y Murillo, R. 1992. Evaluacin de los factores limitantes al crecimiento temprano de melina (Gmelina arborea) plantado en Inceptisoles en la Regin Brunca de Costa Rica. In II Congreso Nacional Forestal. San Jos, agosto 1992. San Jos, Costa Rica. Pp. 55-57.

404
Zech, W. 1994. Metodologa prctica para la identificacin de sitios para reforestacin en la Zona Norte de Costa Rica en especial con melina y laurel. COSEFORMA. 53 p. Documento del Proyecto No. 39. Zech, W. y Drechsel, P. 1991. Relationships between growth, mineral nutrition and site factors of teak (Tectona grandis) plantations in the rainforest zone of Liberia. Forest Ecology and Management 41: 221235. Zech, W. y Drechsel, P. 1992. Multiple mineral deficiencies in forest plantations in Liberia. Forest Ecology and Management 48:121-143. Zech, W. y Kaupenjohann, M. 1990. Carences en potassium et phosphore chez Casuarina equisetifolia, Eucalyptus spp., Acacia auriculiformis et Tectona grandis au Sud-Benin (Afrique occidentale). Bois et Forsts des Tropiques 226:29-36. Zelaya, V.N. y Guilln, I. 2002. Efectos de las quemas prescritas en las propiedades fsico-qumicas del suelo, a diferentes intensidades calricas en bosque de conferas. Tatascan 14(1):73-81. Zinck, J.A. 1996. La informacin edfica en la planificacin del uso de las tierras y el ordenamiento territorial. In: J Aguilar, A. Martnez y A. Roca (eds.). Manejo y Evaluacin de Suelos. Granada, Espaa. Pp 49-75. Zttl, H.W. y Tschinkel, H. 1971. Nutricin y fertilizacin forestal, una gua prctica. Centro de Publicaciones de la Univ. Nacional de Colombia. Medelln, Colombia.