Diversos ciclos de vida

Por Ing. Agr. Carlos Gonzlez

INTRODUCCIN Todos los organismos vivo se reproducen, es decir que forman en algn momento otro ser vivo similar a ellos. Se denomina ciclo de vidal o ciclo biolgico al crculo imaginario que traza un organismo, desde las estructuras reproductivas con las que se inicia hasta el momento en que forma sus propias estructuras reproductivas, similares a las primeras. Dentro de la microbiologa, la bacteriologa y la virologa se ocupan respectivamente de los procariotas y de los virus . stos se caracterizan por su tamao diminuto, su alta tasa metablica y un sistema reproductivo no acorde a los organismos ms evolucionados. El alto ritmo de crecimiento y de reproduccin, su gran diversidad y adaptabilidad son ventajas adaptabilidad importantes a la hora de colonizar nuevos ambientes. En los organismos eucariontes como veremos, los ciclos vitales son muy diferente dando lugar, a una alternancia de haploida y diploida con diferentes tiempos de duracin. Muchos protistas y hongos, tales como el alga Chlamydomonas y el moho Rhizopus stolonifer, inmediatamente despus de la fusin de las clulas fecundantes se produce una meiosis. La clula o el organismo, habitualmente durante casi toda su vida es haploide, y luego de la fecundacin en un periodo muy breve se forman una estructura diploide. Ms tarde la meiosis restablece el nmero haploide de los individuos. En las plantas (organismos haplodiplontes), la fase haploide tpicamente alterna en forma ms pareja con una fase dipoide. Este proceso, en el cual una fase haploide es seguida por una fase diploide y nuevamente por otra haploide, se conoce como alternancia de generaciones. La alternancia de generaciones ocurre en todas las plantas que se reproducen sexualmente, aunque no siempre en la misma forma. Los seres humanos tienen el ciclo biolgico tpico de los animales en el cual los individuos diploides producen gametos haploides por meiosis, inmediatamente antes de la fecundacin. La fecundacin de los gametos masculino y femenino restablece el nmero diploide de cromosomas. Prcticamente, todo el ciclo vital transcurre en el estado diploide.

a) En muchos protistas y hongos, aunque no en todos, la meiosis ocurre inmediatame nte despus de la fecundacin. La mayor parte del ciclo vital transcurre en el estado haploide (indicado con una lnea verde).

b) En las plantas, la fecundacin y la meiosis estn separadas en el tiempo. El ciclo vital del organismo incluye una fase diploide (representada por la lnea azul) y una fase haploide (verde).

c) En los animales, la meiosis es inmediatamente seguida por la fecundacin. En consecuencia, durante la mayor parte del ciclo vital el organismo es diploide.

Ciclo de Vida Bacterias

Por Ing. Agr. Carlos Gonzlez

La mayora de las bacterias son inofensivas, aunque a menudo se asocian con enfermedades. Se ha estimado que solamente una de cada 20.000 cepas de bacterias es realmente patgena para el hombre. En realidad, muchas especies de bacterias son considerablemente beneficiosas. No solamente son esenciales para el ciclo de los materiales en la naturaleza (nitrgeno y carbono por ejemplo), sino que tambin tienen un gran valor comercial. Son esenciales en la fabricacin de algunos productos como el queso, alcohol etlico, cido actico (vinagre) y acetona. Las bacterias tambin estn relacionadas con algunos procesos como el curtimiento de peles, la cura del tabaco, la desaparicin de la basura, la farmacologa y la ingeniera gentica.
A travs de su desarrollo evolutivo, las bacterias se han especializado en una reproduccin eficaz y rpida. Todas las bacterias se reproducen por fisin binaria (fig. 01), es decir, partindose en dos. Cada bacteria hija recibe un complemento gentico completo (a partir de la autoduplicacin del ADN). Bajo condiciones ptimas una sola bacteria se puede madurar y dividir en ms o menos media hora. Los descendientes de una bacteria forman una colonia.. Puesto que todas ellas descienden de una sola clula, los miembros de la colonia, tendrn generalmente una composicin gentica idntica. Dividindose a su mxima velocidad, una sola bacteria, en un da y medio, producira una colonia que pesara 907,19 toneladas. Un investigador ha calculado que en una semana, una sola bacteria producira un grupo de clulas cuya masa igualara a la de la Tierra. Desde luego, nunca se produce un crecimiento as, porque las condiciones ptimas muy rara vez estn presentes durante mucho tiempo. En general, la sexualidad, en la forma que nosotros la imaginamos en organismos superiores, no existe entre las bacterias. Algunas especies tienen tipos que se aparcan, cepas positivas o negativas, que intercambien

Fig. 01

material gentico por conjugacin (fig. 02). Esto podra representar los principios de diferenciacin de sexos. La conjugacin tiene una ventaja evolutiva definitiva para la bacteria. El intercambio de material gentico permite la recombinacin de caractersticas y, por lo tanto, brinda un material nuevo para la evolucin. Otros mecanismos que facilitan esta recombinacin entre bacterias pueden ser: Transformacin: cuando clulas mueren, su ADN sale al medio y es capturado por otras bacterias que lo incorporan a su propio genoma. Recuerde el factor de transformacin de los pneumococos de la neumona. Transduccin: los bacterifagos pueden llevar en sus cpsides fragmentos del ADN de la bacteria husped, que luego incorporarn a otra bacteria

Ciclos de vida- Protistas

Por Ing. Agr. Carlos Gonzlez

El organismo, en este caso Chlamydomonas (alga unicelular), es haploide durante la mayor parte de su vida. La fecundacin se produce por la unin de dos clulas fecundantes de cepas diferentes y da origen a un cigotodiploide. El cigoto produce una cubierta gruesa que le permite permanecer latente durante condiciones rigurosas. Despus de este perodo de latencia, el cigoto se divide por meiosis, formando cuatro clulas haploides. Cada clula haploide puede reproducirse asexualmente (por mitosis) para formar ms clulas haploides o, en condiciones ambientales adversas, las clulas haploides de una lnea fecundante particular pueden fusionarse con clulas de un tipo opuesto, inicindose as otro ciclo sexual.

Ciclos de vida - Hongos

Por Ing. Agr. Carlos Gonzlez

Los hongos fueron colocados en un reino aparte, tomando por base algunos de sus caractersticas particulares. Se trata de organismos eucariticos, hetertrofos y, con excepcin de las levaduras, pluricelulares (o multinucleares). Obtienen su alimento por absorcin en vez de por ingestin. Secretan enzimas digestivas en su medio y luego absorben los productos digeridos externamente. Casi todos los hongos poseen paredes celulares de quitina, polisacrido aminados. Casi todos carecen de flagelos y se encuentran restringidos en cuanto a movilidad. Las levaduras son hongos unicelulares derivados de ancestros pluricelulares. Los mohos y las setes son otros ejemplos de hongos. Este grupo data por lo menos de hace unos 400 millones de aos.

ESTRUCTURA BSICA DE LOS HONGOS

Fig. 01

Los hongos constan de una masa de filamentos muy ramificados y enmaraados a los que se denomina hifas (Fig. 01). Esos filamentos estn incompletamente divididos en clulas por unas paredes (tabiques) dispuestas en ngulo recto respecto al eje longitudinal de aquellos y esparcidas por toda la maraa hifas (Fig. 02). Los tabiques de casi todos los hongos son porosos y permiten el flujo citoplsmico de una clula a otra. En otros grupos, los ncleos estn dispersos en une masa citoplsmica ininterrumpida; es decir, se trata de estructuras cenocticas. La masa filamentosa entera se denomine micelio. Es frecuente que en el micelio de los hongos parasticos en rpido crecimiento aparezcan hifas especializadas denominadas haustoriales. En el caso de los hongos que parsita a las plantas, esas cortas prolongaciones penetran en las clulas y absorben en poco tiempo las sustancias nutritivas ah presentes.

Los hongos se los clasificar (Ver fotos)

- Divisin Chytridiomicete

puede

Se trata de hongos terrestres o acuticos. Mayoritariamente son parsitos. Tiene hifas cenocticas y esporas flageladas. Ejemplo Allomices macroginus - Divisin Zigomicetes. Viven en el suelo y en la descomposicin. Presentan tabicadas. Un ejemplo es desarrollar mas adelante stolonifer. materia en hifas no el que se el Rhizopus

- Divisin Ascomicetes
Hongos formadores de sacos. Estn integrados por levaduras, tizones, cornezuelos. Presentan hifas tabicadas Fig. 02 Corte transversal de una hifa de ascomiceto donde se observa un tabique incompleto.

- Divisin Deuteromicetes
Se trata de un grupo muy heterogneo y cuya forma reproductiva no se conoce. Esta integrado entro otros por Aspergillus y Penicicillium

- Divisin Basidiomicetes
Hongos con forma de clavas. Estn integrados por setas u hongos sombrero Tambin presentan hifas tabicadas.

Rhizopus stolonifer
La reproduccin sexual en Rhyzopus ocurre cuando las hifas especializadas -o progametangios- de dos cepas de apareamiento diferentes se encuentran y se fusionan, atradas entre s por hormonas que difunden en forma de gases. Durante la mayor parte del ciclo, el organismo es haploide. El micelio de este hongo est formado por hifas ramificadas que fijan al organismo y absorben los nutrientes.

a) La reproduccin asexual ocurre por la formacin de esporangiforos cuyos esporangios producen esporas del mismo tipo de compatibilidad sexual que le dio origen. Cuando los esporangios maduran, sus delgadas paredes se desintegran, desprendiendo las esporas que son transportadas por el viento. En condiciones favorables de humedad y temperatura, las esporas germinarn y darn origen a un nuevo grupo de hifas.
b) La reproduccin sexual ocurre cuando las hifas especializadas (progametangios) de dos cepas compatibles (designadas como + y -) se encuentran y se fusionan. Se forman entonces dos clulas apicales -los gametangios-. Una de las clulas contiene numerosos ncleos + y la otra, numerosos ncleos -. Los dos gametangios se fusionan y luego se fusionan muchos pares de ncleos + y ncleos -, produciendo ncleos diploides. La clula multinucleada resultante

forma una pared dura, pigmentada y verrugosa, y se transforma en un zigosporangio latente que contiene una nica zigospora. Cuando las condiciones ambientales son favorables, justo antes de la germinacin, los ncleos diploides

sufren meiosis. Luego ocurre la germinacin, se rompe la pared del zigosporangio y emerge el esporangiforo a partir de la zigospora. En su extremo, el esporangiforo porta un esporangio que dar origen a esporas las que, al germinar, producirn micelio + o -.

Liquenes
Por Ing. Agr. Carlos Gonzlez

Los lquenes son clasificados aparte de los dems hongos. Esto se debe a que en realidad se trata de una asociacin mutualista entre un auttrofo algsico o cianobacteriano y un hongo. Se a observado, en las zonas templadas o fras el simbionte mictico (hongo) es un ascomiceto, en cambio en regiones clidas es un basidiomiceto. En esta asociacin simbionte, el organismo fotosinttico produce alimentos que sirven a ambos socios y obtiene agua y minerales proporcionados por el hongo. Estos organismos se reproducen por simple fragmentacin o formacin de propgulos que contienen tanto hifas como clulas fotosintticas.

Ciclo de Vida Animales

Por Ing. Agr. Carlos Gonzlez

En los animales, los gametos (vulos y espermatozoides) son producidos por meiosis. En la fecundacin, los gametos haploides se fusionan, restablecindose, en el cigoto, el nmero diploide. El cigoto dar lugar a un hombre o a una mujer que, cuando maduren, nuevamente producirn gametos haploides. Como en el caso de la mayora del resto de los animales, las clulas son diploides durante casi todo el ciclo de vida; la nica excepcin son los gametos. En la especie humana, a partir de cada espermatocito primario diploide se forman, en el hombre, cuatroespermtidas haploides, que se diferencian en cuatro espermatozoides. En la mujer, en cambio, a partir de cada ovocito primario diploide, el citoplasma se divide desigualmente y se produce un solo vulo haploide; los ncleos haploides restantes forman los cuerpos o corpsculos polares que se desintegran.

El Reino Vegetal
Hace ms de 400 millones de aos que las formas ancestrales de las plantas terrestres modernas empezaron a invadir el medio terrestre. Es muy probable que se deriven de las algas Chlorophytas (algas verdes), dado que comparten varias caractersticas bioqumicas y metablicas de las plantas (fig.1). Conformes fueron colonizando las principales regiones terrestres adquirieron (cambios genticos) adaptaciones que les permitieron sobrevivir. Las numerosas especies de organismos del reino Vegetal se organizan en varias divisiones (equivalentes botnicos de los filos) que engloban en conjunto unas 260.000 especies. Durante las primeras fases de esa colonizacin ocurri una divergencia que form dos linajes aparte. Uno de esos grupos fue el de las brioftas y el otro, mucho ms numeroso en la actualidad (era Cenozoica), el de las traqueoftas.

Las briofitas constituyen un conjunto polifiltico diverso de tres divisiones de plantas no vasculares, unas 16.000 especies de musgos, hepticas y cerotfilos. Los briofitos carecen de sistema vascular desarrollado para el transporte interno de agua y nutrientes, y se han descrito como plantas no vasculares. Los ejemplares de briofitas con hojas que se conocen corresponden a la generacin sexual o productora de gametas del ciclo vital de estos organismos. Por la falta de sistema vascular y porque las gametas necesitan una pelcula de agua para dispersarse, los briofitos son, por lo general, plantas pequeas que tienden a vivir en condiciones hmedas, aunque algunos ejemplares alcanzan gran tamao en condiciones favorables y otros (casi siempre muy pequeos) estn adaptados a la vida en el desierto. Las otra divisin traqueoftas reciben la denominacin comn de plantas vasculares o cormofitas. El tejido vascular es un tejido conductor interno especializado que se encarga de transportar agua, minerales y nutrientes. Hay dos tipos de tejido vascular: xilema que conduce agua y minerales desde el suelo hacia los tallos y hojas y floema, que conduce los alimentos sintetizados en las hojas hacia los tallos, las races y los rganos de almacenamiento y reproduccin. Adems de la presencia de tejido vascular, las cormofitas se diferencian de las briofitas en que las plantas con hojas son la generacin asexual o productora de esporas del ciclo vital. En la evolucin de las cormofitas, la generacin esporoftica creci en tamao y complejidad, al tiempo que la gametoftica se reduca hasta quedar encerrada en el tejido esporoftico. La capacidad para evolucionar hacia esporofitos mayores y ms diversificados, junto con la propiedad de elevar agua que tiene el tejido vascular, liber a las cormofitas de la dependencia directa de las aguas de superficie. De este modo colonizaron todas las regiones continentales de la tierra, salvo las zonas rticas ms altas, y se convirtieron en fuente de alimento y refugio para los animales que las habitan.

Briofitas
El trmino briofitas, se aplica a unas 22.000 especies de plantas pequeas que crecen habitualmente en zonas hmedas sobre el suelo, troncos de rboles y rocas. Los briofitos son plantas embrionarias no vasculares (sin vasos conductores) que incluyen musgos (casi dos terceras partes del total de esta especie), hepticas, y cerotfilas (hepticas talosas). En su nivel de organizacin, los briofitos se sitan entre las algas verdes o clorofitos, de las que con gran probabilidad descienden, y las plantas vasculares inferiores ms simples como los licopodiofitos. Las briofitas son similares a las plantas superiores en las que el vulo fertilizado se desarrolla en un embrin, una masa celular dependiente del gametofito (la forma sexual / haploide). Sin embargo, el briofito embrionario se desarrolla en esporofitos (formas asexuales / diploide) que, a diferencia de las plantas superiores, permanecen casi por completo dependientes de los gametofitos y carecen de hojas, tronco o races. Verdaderos tejidos de conduccin, como los presentes en los helechos y plantas superiores, no existen en las briofitas. Algunas especies de briofitos son acuticas, y otras pueden sobrevivir en zonas ridas y secas. Aunque su tamao vara desde el microscpico a los 30 cm, el briofito medio tiene una longitud entre 1,2 y 5 cm, y vara de verde a negro y a casi incoloro. Los briofitos ms primitivos, las hepticas, tienen cuerpos planos, algunas veces slo del espesor de una clula. Los musgos tienen un cuerpo central que recuerda a un tallo del que se desprenden pequeas hojas y que se prolonga en unas estructuras del tipo de las races denominadas rizomas. Sin embargo, los briofitos, ms que a travs de estas estructuras, absorben el agua directamente de la base sobre la que crecen o del aire. Todas las especies de briofitos se caracterizan por la alternancia de generaciones. El embrin de la forma sexual madura a una forma asexual pequea, que permanece unida y dependiente de ella. La forma asexual produce esporas, similares a las de las plantas inferiores, que son diseminadas por el viento y otros factores para producir nuevas formas sexuales. Los rganos sexuales de los briofitos son multicelulares. Los Musgos Los musgos crecen sobre suelo, piedra, cortezas y en turberas y arroyos de poco fondo. Casi todos estn formados por tallos y hojas pequeos y delgados, sin tejido vascular. Carecen de verdaderas races, pero tienen unas estructuras filamentosas llamadas rizoides encargadas de las funciones de sujecin subterrnea y conduccin.

Los rganos de reproduccin sexual, llamados anteridios yarquegonios, contienen anterozoides biflagelados y vulosrespectivamente, y se encuentran en el gametofito, que es una planta foliosa de vida independiente. La fecundacin (fig. 2) slo puede ocurrir mientras las plantas estn hmedas; cuando se produce, el vulo crece y se transforma en esporofito (foto 2). ste consta de base o pie,

Fig. 2

embebido en el tejido gametoftico (foto1); tallo, por lo general largo y capilar; y cpsula terminal. La cpsula, que en casi todas las especies est cubierta por una pequea tapa dentada, contiene numerosas esporas. stas se dispersan de forma explosiva o salen a travs del diente peristomtico. En condiciones favorables germinan para formar unos filamentos subterrneos delgados que constituyen el protonema. De las pequeas yemas que forman el protonema brotan gametofitos. Los musgos tambin forman gametofitos a partir de otros rganos vegetativos especializados, como los bulbilos, producidos por el rizoide; la gemacin de hojuelas o talluelos; y la formacin de protonemas secundarios a partir de rizoides o de porciones heridas del brote folioso.

Los Helechos
Los helechos (Pterophyta), nombre comn de los miembros de una divisin de plantas criptgamas (productoras de esporas). La divisin (filo) de los helechos comprende unos 150 gneros y un nmero de especies estimado entre 6.000 y 15.000. Los helechos estn distribuidos por todo el mundo; casi todos crecen en lugares hmedos y sombros, aunque ciertas especies prefieren suelos secos, sol o rocas; incluso las hay que slo colonizan fisuras y grietas de acantilados y grandes masas rocosas. Otros helechos son epifitos, es decir, crecen lejos del suelo, sobre los rboles. Se han hallado restos fsiles de helechos en rocas del periodo devnicoinferior. Esto indica que el grupo apareci sobre la tierra antes que las plantas con flor; los helechos estn entre los ms antiguos vegetales terrestres; durante el periodo carbonfero (hace unos 300 millones de aos) constituan la forma de vegetacin dominante. En cuanto a tamao, los helechos oscilan entre unos pocos centmetros y el porte arbreo de varias especies tropicales, que alcanzan hasta 24 m de altura. Los helechos arbreos forman troncos leosos sin ramificar, rematados por un copete de hojas plumosas o frondes. Pero la mayor parte de los helechos carecen de tronco y las frondes brotan directamente de un pequeo tallo subterrneo.

Fig. 3

El ciclo reproductivo (fig.3)de los helechos comprende dos generaciones, una asexuada y otra sexuada. La asexuada o esporofito corresponde al helecho tal como se conoce. En el envs de las frondes hay grupos de estructuras portadoras de esporas lla madas esporangios, dispuestas en pequeas formaciones de color castao llamadas soros (foto 4). Hay dos grandes grupos de helechos: leptosporangia dos y eusporangiado s. En los primeros, el esporangio se desarrolla a partir de la proliferacin externa de una nica clula epidrmica, tiene un

peciolo

delgado y produce menos de 64 esporas. En los eusporangiados, el esporangio se forma a partir de la proliferacin interna de varias clulas epidrmicas, es ssil, o lleva un peciolo muy fino, y produce ms de 256 esporas. En muchas especies, todas las frondes son fotosintticas y llevan soros; pero en otras especies hay hojas estriles y fotosintetizadoras y hojas frtiles sin pigmento verde que slo llevan soros. Cuando se secan, elesporangio se rompe y, en muchos casos, lanza las esporas para que las disperse el viento. Cuando una espora cae en un lugar que rene las condiciones apropiadas de calor y humedad, empieza a germinar y se transforma en un helecho pequeo sexuado o gametofito, llamado protalo (foto 5). El protalo, que no se parece en nada al helecho asexuado, es una estructura pequea, plana, acorazonada con varios rizoides que brotan de su cara inferior. En esta cara inferior del protalo se encuentran tambin los rganos sexuales: el femenino o arquegonio y el masculino o anteridio. En algunas especies,estos rganos se encuentran en protalos separados. La fecundacin de los vulos del arquegonio slo puede ocurrir en presencia de agua, que provoca la hinchazn y apertura de ambos rganos. De cada protalo slo surge un esporofito (foto 3); cuando esta planta inicia su desarrollo, el protalo del que ha surgido muere.

Espermatfitas
La adquisicin de semillas represent la cspide de la adaptacin al medio terrestre en el reino vegetal. En las plantas con semilla ya no solo predomin el esporofito, sino que el gametofito se ha reducido hasta llegar a ser una estructura dependiente encerrada en el arquegonio del esporofito.. Por otro lado los espermatozoides flagelados de las plantas inferiores fueron sustituidos por el proceso de polinizacin. Fue la polinizacin lo que permiti que las plantas se independizaran del agua como vehculo de fecundacin. Asimismo, el cigoto y el embrin en desarrollo (que se convertir en el nuevo esporofito) dejaron de depender del agua, pues la semilla aloja al embrin dentro de una dura cubierta y lo protege contra otros mecanismos. Las espermatfitas modernas se dividen en: Gimnospermas y Angiospermas. Gimnospermas Las gimnospermas (del latn, gymn-, desnuda; del griego, sperma, semilla) (foto 6 y 7), nombre que reciben las plantas vasculares que forman semillas pero carecen de flores. Comprenden varios grupos: cicadofitos,ginkgos, conferas (foto 8) y gnetofitos. Las gimnospermas son plantas leosas de porte arbustivo, arbreo o, ms raramente, trepador (algunas plantas gnetofitas). Se diferencian del otro filo de plantas con semillas, el formado por las plantas con flores (Angiospermas), en que las semillas no estn encerradas en carpelos, sino dispuestas sobre escamas organizadas en conos. Las gimnospermas son las plantas con semillas ms antiguas; al parecer, proceden de helechos del devnico. Los cicadofitos conservan los caracteres ms primitivos de las actuales plantas con semillas. Las pruebas morfolgicas y moleculares sugieren que las gnetofitas comparten un antepasado comn con las plantas con flores. Las gimnospermas vivientes estn distribuidas por todo el mundo, pero prefieren, en particular las conferas, las regiones templada y subrtica. Cicadofitos y gnetofitos son primordialmente tropicales y subtropicales. Hay unos 70 gneros y 600 especies de gimnospermas vivientes, muchas menos que en muchas familias de plantas con flores. Cmo se reproducen las gimnospermas? Analicemos el ciclo vital de un pino (figura 1), una de las gimnospermas ms conocidas por todos nosotros. Los pinos pertenecen al subgrupo de las conferas. En el ciclo vital de estas plantas, el rbol corresponde a la generacin esporoftica 2n y los gametofitos n consisten en un nmero pequeo de clulas que se originan en el esporofito.

Todas las conferas producen dos tipos de esporas que se desarroll an en las pias o conos masculin os y femeninos. Los conos masculin os son ms pequeos que los femenino s y se encuentra n en las ramas ms bajas del rbol. Los conos femenino s estn ubicados en las ramas ms altas. Los conos femenino s estn formados por unas hojas le-

Fig.1 Ciclo vital del Pino

osas que poseen en sus bases clulas

formadoras de esporas haploides, que dan origen al gametofito femenino. Los conos masculinos estn formados por estructuras superpuestas en forma de hojas. En la base de cada una de estas hojas se encuentran las clulas formadoras de esporas haploides. Estas esporas dan origen a gran cantidad de granos de polen o gametofitos masculinos que son transportados a travs del viento. Cuando caen en los conos femeninos, se desarrolla en los granos de polen un largo tubo polnico que pone en contacto el ncleo masculino con el femenino. Este proceso puede llegar a durar hasta un ao. Una vez realizada la fecundacin de los ncleos, se forma una cigota 2n que se divide mitticamente y origina el embrin del esporofito. El gametofito femenino rodea el embrin y pasa a formar parte del material nutritivo en la semilla madura. Tanto el embrin como el material nutritivo quedan rodeados por el tegumento que protege a la semilla. Cuando el cono femenino se abre, deja en libertad a las semillas que poseen un ala de tegumento que facilita su dispersin a travs del viento. Si las semillas caen sobre la tierra y en un ambiente adecuado, germinan y originan nuevos esporofitos. Las gimnospermas presentan varios avances evolutivos sobre los helechos. Por ejemplo: a) la fecundacin no depende del agua; b) la formacin de un tubo polnico que gua el encuentro de los ncleos femenino y masculino, facilitndose as las posibilidades de una fecundacin exitosa; c) al permanecer el gametofito femenino en el esporofito, la cigota y el embrin poseen mayor proteccin en sus primeras etapas de desarrollo; d) el embrin se encuentra protegido de la deshidratacin y de posibles daos mecnicos por la semilla. De esta manera, el embrin puede permanecer en estado de latencia hasta que las condiciones ambientales sean las adecuadas para la germinacin de la semilla y alimentarse de los nutrientes presentes en esta estructura. Todas estas caractersticas hacen que las gimnospermas sean las primeras plantas cuya reproduccin est totalmente adaptada a la vida terrestre. Angiospermas Las angiospermas (del latn angi-, encerrada, y del griego sperma, semilla), nombre comn de la divisin o filo que contiene las plantas con flor (foto 9), que constituyen la

forma de vida vegetal dominante. Los miembros de esta divisin son la fuente de la mayor parte de los alimentos en que el ser humano y otros mamferos basan su subsistencia, as como de muchas materias primas y productos naturales. Pertenecen a este grupo casi todas las plantas arbustivas y herbceas, la mayor parte de los rboles, salvo pinos y otras conferas, y plantas ms especializadas, como suculentas, epifitas y acuticas. Aunque se conocen cerca de 230.000 especies, hay muchas todava ignoradas. Las plantas de flor han ocupado casi todos los nichos ecolgicos y dominan la mayor parte de los paisajes naturales. Aproximadamente las dos terceras partes de todas las especies son propias de los trpicos, pero las actividades humanas las estn exterminando a gran velocidad. Slo un millar de especies tienen importancia econmica digna de consideracin, y el grueso de la alimentacin mundial procede de slo quince especies. Si se investigaran como es debido, podran utilizarse varios cientos ms de especies. Se presentan dos grandes grupos principales de plantas con flores: Monocotiledneas y Dicotiledneas.
Descripcin angiospermas: de las

Fig. 2 Flor

El elemento ms caracterstico de las angiospermas es la flor, cuya funcin es asegurar la reproduccin de la planta mediante la formacin de semillas. Las flores son hojas muy modificadas, formadas por cuatro partes fundamentales dispuestos en series independientes, o verticilos, que crecen en el pice de tallosespecializados. El verticilo externo es el cliz, o conjunto de los spalos, que son hojas modificadas, o brcteas, casi siempre de color verde. Viene a continuacin la corola, formada por los ptalos; stos tambin son hojas modificadas, pero normalmente de textura ms fina y color ms vivo. El tercer verticilo corresponde a los estambres, piezas formadoras de polen, que en conjunto constituyen el androceo o porcin masculina de la flor. El verticilo ms

interno es el gineceo, formado por los carpelos, las estructuras femeninas encargadas de formar las semillas; los carpelos suelen fundirse en una estructura llamada estilo, terminando en un extremo libre llamado estigma.

Las semillas de las angiospermas se desarrollan dentro de un ovario, la parte del carpelo que rodea y protege los vulos reproductores. La semilla se forma a partir del vulo despus de la polinizacin y la fecundacin (fig. 3). Ni vulos ni semillas son elementos exclusivos de las angiospermas; las plantas de semilla desnuda como mencionamos anteriormente (Gimnospermas), tienen vulos que permanecen expuestos en la superficie de las hojas escamiformes especializadas de las pias o conos. Lo exclusivo de las angiospermas es el desarrollo de la semilla a partir de un vulo encerrado en un ovario que, segn crece la semilla fecundada, se agranda hasta convertirse en fruto.

Evolucin de las angiosper mas: La exclusiva flor de las angiosperm as probableme nte evolucion a partir de una gimnosper ma ahora extinguida con pias, polinizadas por insectos, que combinaban partes reproductiv as masculinas y femeninas. Casi todas las gimnosper mas vivientes tienen polinizaci n anemfila (por el viento), pero

Fig. 3 Flor

algunos grupos fsiles y supervivientes aportan indicios de polinizacin por insectos (entomfila). Aunque los insectos favorecen la polinizacin, tambin devoran los vulos, y se piensa que el desarrollo del carpelo que encierra el vulo es una adaptacin para proteger a ste y a la semilla en desarrollo de la predacin de los

insectos. El carpelo tambin protege de otras influencias nocivas del medio, como la desecacin, y ha permitido reducir el tamao del vulo, perfeccionar el proceso de la polinizacin y desarrollar otras piezas de la flor, todo lo cual aumenta las probabilidades de reproducirse con buenos resultados

Monocotiledneas y Dicotiledneas
Monocotiledneas: Se trata de una de las dos clases de plantas con flor (Angiospermas). Son casi siempre herbceas y a ella pertenecen plantas muy conocidas, como lirios, azucenas, orqudeas, gramneas (trigo, maz, caa de azcar) y palmeras. Diversos caracteres florales y vegetativos las diferencian de las dicotiledneas, la otra gran clase de angiospermas. Caracteres: Las piezas florales se encuentran dispuestas en grupos de tres (trmeras); un solo cotiledn; las nervaduras de la hoja casi siempre paralela; tejido vascular formado por haces dispersos en el tallo; y ausencia de crecimiento secundario verdadero(fotos). Se cree que las monocotiledneas han evolucionado a partir de un grupo primitivo de dicotiledneas acuticas por reduccin de varios rganos florales y vegetativos. Dentro de los grupos de monocotiledneas actuales hay un orden las Alismatceas que engloba las monocotiledneas ms primitivas. Se conocen unas 50.000 especies de monocotiledneas, unas tres veces menos que las dicotiledneas. Dicotiledneas Otro de los dos grandes grupos en que se dividen las plantas con flor son las dicotiledneas, que se diferencian de la otra clase de plantas con flor, ms evolucionadas (Monocotiledneas), por una serie de caractersticas florales y vegetativas. En las dicotiledneas, el embrin emite dos cotiledones al crecer, hojas primordiales que sirven para proporcionar alimento a la nueva plntula y que, por lo general, no se transforman en hojas adultas. Caracteres:

Las piezas florales de las dicotiledneas se presentan en mltiplos de cuatro o cinco y las hojas suelen tener nervaduras retinervadas y presentar formas muy variadas desde acorazonadas hasta acintadas. El tejido vascular de los tallos se dispone en anillos y produce verdadero crecimiento secundario, que determina el aumento de dimetro de tallos y races (fotos). Las formas arborescentes son comunes. Algunos grupos de dicotiledneas leosas como las magnoliceas presentan ciertas caractersticas, como flores grandes con numerosas piezas sin soldar, que se consideran similares a las de las plantas con flor ms primitivas. Se conocen cerca de 170.000 especies de dicotiledneas; forman parte de este grupo las Rutceas, Rosceas y Leguminosas, entre otras.

La Raz
La raz es un rgano de las plantas superiores, casi siempre subterrneo, que desempea varias funciones (especialmente en las dicotiledneas y gimnospermas): absorber y conducir agua y minerales disueltos,acumular nutrientes y fijar la planta al suelo. Se diferencia del tallo por su estructura, por el modo en que se forma y por la falta de apndices, como yemas y hojas. La primera raz de la planta, llamada radcula, se alarga cuando la semilla germina y forma la raz primaria. En el caso de las monocotiledneas esta raz aborta, mientras que en el caso de las dicotiledneas contina su crecimiento. Las races que se ramifican a partir de la primaria se llaman secundarias. En muchas plantas, la raz primaria se llama pivotante, es mucho ms grande que las secundarias y alcanza mayor profundidad en el suelo. La remolacha o la zanahoria son ejemplos caractersticos de plantas con gruesas races pivotantes. Algunas especies con races de este tipo son difciles de trasplantar, porque si se rompe la raz primaria, se pierde casi todo el sistema radicular y la planta muere.

Las races que brotan de los tallos se llaman adventicias. Estas formaciones pueden verse cerca de la base del tallo del maz. Cuando brotan de puntos ms altos, las races adventicias se llaman areas, y ayudan a sujetar la planta, como se observa en el banano, el mangle y ciertas orquidceas Composicin de la raz El crecimiento longitudinal de la raz (crecimiento primario) se debe a las divisiones celulares que ocurren en elmeristema apical, un tejido que se localiza, como su nombre lo indica, en la punta (pice) de la raz. Esa punta blanda est cubierta por una cofia o caliptra que la protege mientras penetra y va horadando el suelo (fig. 13.2).

Por detrs del meristema existe una regin de elongacin celular, despus de la cual se observa una zona de diferenciacin. Un corte transversal de la raz muestra que est formada por tres tipos de tejido: 1)epidermis, o capa superficial; 2) tejido cortical o corteza; y 3) estela o cilindro vascular, situado en el centro. Algunas clulas de la epidermis se modifican para desempear la funcin de absorcin; de ellas parten largas proyecciones tubulares llamadas pelos radiculares que se sujetan a las partculas del suelo. El agua absorbida por los pelos radiculares atraviesa la corteza, zona dedicada al almacenamiento de agua y nutrientes y pasa por la clulas de la endodermis. Estas clulas tienen unas bandas llamadas bandas de Caspari (formadas por suberina), que obligan al agua a pasar nicamente

atravs de las clulas y no entre ellas. Por ltimo, y antes de penetrar en el cilindro vascular, el agua atraviesa un grupo de clulas que forman el periciclo, para llegar finalmente al tallo (fig. 13.3).

La organizacin del cilindro vascular de la raz es muy distinta de la disposicin del tejido vascular del tallo. En ste, xilema y floema se agrupan en haces vasculares; por el contrario, la raz tiene un ncleo central formado por bandas radiales de xilema que se extienden hacia la corteza externa entre las cuales se forman hileras de floema. En las races areas, el cilindro de xilema por lo general es macizo; en las races subterrneas, en cambio, suele tener una mdula central.

En condiciones normales, el crecimiento de la raz depende sobre todo de la gravedad y de la presencia de agua. La raz tiende a crecer hacia abajo, salvo que el agua abunde ms en la superficie del suelo. Adems del crecimiento primario en longitud, concentrado en el pice de la raz, se produce un crecimiento secundario (cambium), que aade xilema o madera en el interior del cilindro radical y floema en el exterior (ver foto). ste interviene en la formacin de la corteza, que cubre las races viejas de la misma forma que los troncos; por ello, las races muy antiguas son en muchos casos casi iguales que los troncos ms aosos. En vista de que muchas plantas tienen la propiedad de formar races adventicias a partir de los extremos cortados de sus tallos, se los usa as (o en esquejes) como medio de multiplicacin. Ciertas especies, como los sauces y los geranios, arraigan con mucha facilidad, mientras que otras, como las conferas, casi nunca emiten races si no se someten a un tratamiento especial. En muchos casos, el arraigamiento de los esquejes se estimula aplicando unas sustancias llamadas hormonas radiculares, compuestos que las plantas sintetizan de forma natural para estimular la formacin de races nuevas. Casi todos los preparados comerciales de este tipo contienen cido indolactico, uno de los estimulantes ms conocidos para la formacin de races. En

ocasiones, las races brotan de las hojas, como se observa en la violeta africana, que se multiplica sumergiendo en agua el borde cortado de una hoja. Las races de algunas plantas tambin emiten brotes; as, los tallos que se forman a distancias variables de la base del chopo negro brotan de las races del rbol. Usos Las races de muchas plantas son comestibles y contienen cantidades considerables de sustancias nutritivas, en particular almidn. Entre las de importancia agrcola se destacan el boniato (camote, batata), la remolacha azucarera, el nabo, la zanahoria, y la mandioca. Las formas cultivadas de estas especies tienen races mucho ms gruesas que las silvestres, pues la constante seleccin realizada por los agricultores ha mejorado el tamao, la textura, el valor nutritivo y el sabor.

El Tallo
Es la porcin de las plantas vasculares que suele llevar hojas y yemas. Generalmente es areo, erguido y alargado, aunque en algunas plantas presenta una estructura muy modificada. Hay tallos subterrneos, como el rizoma del lirio o los estolones del fresal; el tubrculo de la papa o patata tambin forma parte de un tallo subterrneo. Algunas plantas, como el gave, tienen tallos muy cortos de los que brota una roseta de hojas apretadas. Los puntos del tallo de los que brotan las hojas y las yemas se llaman nudos, y el espacio comprendido entre dos nudos, entrenudo. Las principales funciones del tallo son formar y mantener las hojas y las estructuras de reproduccin, conducir agua y nutrientes y almacenar sustancias alimenticias. En los cactus y algunas otras plantas, los tallos desempean otras funciones especializadas, como almacenar agua y sintetizar alimentos. Los tejidos conductores del interior del tallo se organizan en columnas llamadas haces vasculares. Estn formados por xilema, que conduce agua en sentido ascendente, y floema, que transporta los azcares producidos por las hojas en sentido descendente y ascendente. Los haces vasculares se prolongan por las hojas, donde reciben el nombre de nervaduras. A medida que el tallo crece en longitud, se van incorporando clulas nuevas al sistema vascular, que constituyen el tejido conductor de las hojas y ramas nuevas. La separacin entre los haces vasculares es variable y se debe a la presencia de parnquima interfascicular, que tambin se conoce como radios medulares.

Los haces vasculares del tallo estn organizados de forma diferente en las dicotiledneas y en las monocotiledneas, los dos grandes grupos en que se organizan las angiospermas. En las monocotiledneas, como el maz, el tejido vascular forma numerosos haces dispersos en el tejido fundamental en el plano transversal del tallo (ver fotos). Por lo tanto, no hay diferencia entre la corteza y el cilindro central. En las dicotiledneas, como el poroto o guisante, los haces se agrupan en un anillo cilndrico; el resto del tallo est formado por tejido fundamental y suele dividirse en corteza, que est situada en la cara exterior del cilindro vascular, y mdula, situada en el interior. La capa externa del tallo de las plantas herbceas se llama epidermis. Las dicotiledneas son las nicas angiospermas que forman tejido leoso verdadero. En cambio, todas las gimnospermas, grupo al que pertenecen las conferas y otras especies afines, tienen tallos leosos. Estos tallos tienen, entre el xilema y el floema, una delgada capa de clulas llamada cmbium. Durante la estacin de crecimiento, estas clulas se dividen de forma activa y generan clulas nuevas que se diferencian en xilema o madera hacia el lado interior del tallo, y floema hacia la cara exterior. A medida que el cmbium crece, el dimetro del tallo aumenta y el floema nuevo presiona hacia afuera contra los tejidos blandos de la corteza, que se deforman y acaban por morir. Al mismo tiempo aparece una segunda lnea de clulas de crecimiento en la zona de la corteza llamada felgeno. Esta capa celular produce corcho, un tejido protector (suber) que sustituye a las clulas muertas de la epidermis y felodermis hacia adentro. Por tanto, la corteza del tronco de los rboles es un tejido complejo formado por floema y corcho (ver foto). Los tallos herbceos, que carecen de tejido leoso, adquieren resistencia estructural por otros medios. As, el bamb, que es una monocotilednea y no forma madera, debe su resistencia a la presencia en los tallos de numerosas fibras. Floema y corteza pueden contener fibras adems de clulas blandas. Algunas de ellas tienen valor comercial, como el lino, el camo o el yute. El producto econmico ms importante que se obtiene del tallo es la madera.

La Hoja
Es una excrecencia lateral que sale de un nudo entre el tallo y las ramas, y que funciona como el principal rgano sintetizador de alimento de los vegetales. Las hojas no modificadas con fines particulares tienen, por lo general, dos partes principales: un tallo llamado pecolo y una porcin ensanchada y plana llamada limbo (ver foto). El

color verde del limbo de casi todas las hojas se debe a la presencia de clorofila, un pigmento que las plantas utilizan para fabricar, a partir de agua y anhdrido carbnico (fotosntesis), los azcares llamados hidratos de carbono. No todas las hojas son verdes; muchas contienen otros pigmentos que enmascaran el verde de la clorofila, y algunas carecen de ella en todo el limbo o en partes de l. La coloracin que las hojas adquieren en otoo se debe casi siempre a la descomposicin de la clorofila, que deja al descubierto estos otros pigmentos. La estructura interna de las hojas, como la de races y tallos, es una modificacin de una pauta bsica comn a casi todas las plantas vasculares. Tejidos internos de la hoja Las hojas normales se presentan con tejidos muy parecidos al resto de la planta, pero distribuidos segn patrones propios que responden a cada una de las especies. Tambin las condiciones del ambiente ejercen una fuerte accin modeladora sobre la estructura anatmica de este rgano. Recorriendo la hoja de afuera hacia adentro, nos encontramos con un primer tejido llamado epidermis, formado por un conjunto de clulas muy compactas recubiertas por una cutcula que reduce las prdidas de agua. A lo largo de su recorrido es posible observar varias estructuras especializadas llamadas estomas (ver foto). Estas estructuras, formadas por clulasoclusivas (las nicas clulas epidrmicas que llevan cloroplastos en su interior) dejan entre s un pequeo orificio llamado ostolo. La funcin de los estomas es dejar entrar o salir los gases atmosfricos ( O2, CO2, vapor de agua, etc.)
Hacia el interior de la hoja, por debajo de la epidermis encontramos un tejido fundamental llamadomesfilo. Es el tejido fotosinttico por excelencia. Observando su estructura se pueden diferenciar dos tipos de clulas: las que se disponen forma paralela, llamadas parnquima en empalizada, y las que se disponen en forma muy irregular, dejando entre s espacios intercelulares que se denominadasparnquima esponjoso. Las clulas en empalizada tienen un gran contenido de cloroplastos y su funcin fotosinttica es primordial. En cambio, las clulas del parnquima

esponjoso, que tambin cumple una funcin fotosinttica, estn mucho ms vinculadas con el transporte de los gases al interior y exterior de la hoja. Por ltimo, debemos mencionar que, al igual que en los otros rganos (tallo y raz), en el mesfilo de la hoja tambin hay numerosos haces vasculares (xilema y floema) que translocan hacia uno y otro lado las sustancias inorgnicas y orgnicas que necesita la planta.

La forma de las hojas Muchas de las caractersticas utilizadas para identificar las plantas son rasgos estructurales externos de las hojas. Los dos tipos bsicos de hoja son: 1) hoja simple, que tiene un nico limbo sin dividir, como en el roble; y 2) hoja compuesta, con un limbo formado por varios fololos, como en el trbol. Las hojas compuestas con fololos dispuestos en dos hileras opuestas que parten de un nervio central, como en la Robina pseudo acacia, se llaman pinnadas, en tanto aquellas cuyos fololos irradian en forma de abanico a partir de un nico punto, como en el castao de Indias, se llaman palmadas. En las dicotiledneas, la disposicin de los nervios de las hojas y los fololos sigue una pauta similar. Las hojas de nervacin pinnada, como las del olmo, tienen un nervio central relativamente grueso que cruza el limbo desde la base hasta el pice y del cual parten otros ms delgados que a su vez se subdividen. En las hojas de nerviacin palmada, como las del arce, hay varios nervios de grosor casi igual que se difunden desde un punto en la base del limbo y se ramifican en otros menores. En las hojas peltadas, como la del manzano, el pecolo se encuentra casi en el centro del envs de un limbo redondo o en forma de escudo; de l parten variasnervaduras radiales que se dirigen hacia los bordes y se subdividen en otras ms delgadas. En casi todas las monocotiledneas, las hojas tienen nervaduras paralelas e iguales, que parten de la base del limbo y terminan en el pice o muy cerca de l. En casi todos los helechos y en algunas plantas superiores, como el ginkgo, las hojas tienen nervacin dicotmica: varios nervios pequeos, de grosor casi idntico, parten de uno o varios puntos de la base de la hoja o el fololo y se bifurcan varias veces en pares hasta llegar al borde. La forma en que la hoja se une al tallo es muy variable. En casi todas las dicotiledneas, el punto de unin es la base del pecolo, mientras que ste suele faltar

en las hojas de las monocotiledneas, cuya base se transforma en una vaina ancha y plana que envuelve el tallo. Algunas hojas pecioladas forman, en el punto en que se unen al tallo, una estructura semejante a una hoja o escama llamada estpula, como se observa en las Rosceas. La disposicin de las hojas, llamada filotaxis, vara mucho de unas plantas a otras. Se conocen dos formas bsicas: alterna, con las hojas dispuestas alrededor del tallo en espiral; y opuesta, con las hojas unidas al tallo por parejas a la misma altura; si las parejas sucesivas se disponen formando ngulo recto, como en la menta, se dice que las hojas estn decusadas; y si de un mismo punto del tallo brotan ms de dos hojas, se habla de hojas verticiladas. Adaptaciones de las hojas La forma y la estructura de la hoja estn adaptadas a las condiciones en que vive la planta. Las hojas tpicas de regiones templadas, sometidas a una humedad moderada, son muy distintas de las propias de regiones tropicales, hmedas o fras, y secas. Casi todas las hojas tienen un limbo plano orientado para captar la mayor cantidad posible de luz solar; en cambio, las conferas, adaptadas a regiones fras y ventosas, tienen hojas aciculares que ofrecen una superficie mnima al desecamiento, al agua y al viento. Las hojas tienen uno o dos nervios embebidos en el centro y una capa de fuerte tejido de sostn justo por debajo de la capa externa, gruesa y muy cutinizada. En plantas propias de regiones ridas, como el aloe, las hojas suelen ser mucho ms esponjosas y retienen gran cantidad de agua. Las hojas de muchas plantas de las selvas tropicales estn adaptadas para destilar por el pice el exceso de humedad. Muchos rganos vegetales que se parecen a las hojas nacen, desde el punto de vista embriolgico, como hojas. Los dos grandes cotiledones u hojas de semilla que forman casi todo el volumen de la semilla de juda (frijol), por ejemplo, actan como hojas suministradoras de alimento para la joven plntula y las escamas que cubren las yemas en desarrollo son hojas modificadas para adaptarse a la funcin de proteccin. Por su parte, los zarcillos de muchas trepadoras son, en realidad, hojas con el limbo muy poco desarrollado y ciertas espinas, como las de algunas falsas acacias y cactus, son tambin hojas modificadas. Las brcteas petaloideas, como los vistosos ptalos del cornejo, que rodean la base de las flores o las inflorescencias, son hojas con capacidad fotosinttica. Incluso spalos, ptalos, estambres y carpelos se consideran hojas modificadas y adaptadas a la funcin reproductora.

El Xilema y El Floema

El Xilema Se trata de un tejido leoso de los vegetales superiores que conduce agua y sales inorgnicas en forma ascendente por toda la planta y proporciona tambin soporte mecnico. En las hojas, las flores y los tallos jvenes, el xilema se presenta combinado con floema en forma de haces vasculares conductores. Las races tienen un cilindro central de xilema. El xilema formado a partir de los puntos de crecimiento de tallos y races se llamaprimario. Pero adems, la divisin de las clulas del cmbium, situado entre el xilema y el floema, puede producir nuevo xilema o xilema secundario; esta divisin da lugar a nuevas clulas de xilema hacia el interior en las races y hacia el exterior en casi todos los tallos. Algunas plantas tienen muy poco xilema secundario o ninguno, en contraste con las especies leosas; el trmino botnico xilema significa madera. El xilema puede contener tres tipos de clulas alargadas: traqueidas, elementos vasculares o vasos (trqueas) y fibras. En la madurez, cuando desempean funciones de transporte, todas estas clulas estn muertas. Las traqueidas son clulas alargadas con paredes gruesas caracterizadas por la presencia de zonas delgadas muy bien definidas llamadas punteaduras. Los elementos vasculares o vasos son traqueidas especializadas cuyas paredes terminales estn atravesadas por uno o varios poros; una serie vertical de elementos vasculares que forman un tubo continuo se llama vaso. Las fibras son traqueidas especializadas de pared muy engrosada que apenas realizan funciones de transporte y que sirven para aumentar la resistencia mecnica del xilema. El xilema de las especies ms antiguas desde el punto de vista de la evolucin, como los helechos y las conferas, est formado por traqueidas. En casi todas las angiospermas (plantas con flor), el xilema contiene tambin vasos y fibras bien desarrollados. Como las secuencias de especializacin de todos estos elementos tisulares se observan con bastante claridad, el estudio del xilema aporta importantes claves para dilucidar la evolucin de las plantas superiores. El Floema: En las plantas superiores, el floema es un tejido vascular que conduce azcares y otros nutrientes sintetizados desde los rganos que los producen hacia aqullos en que se consumen y almacenan (en forma ascendente y descendente). El floema est organizado en haces vasculares, que son los filamentos longitudinales del tejido conductor, asociados con el tejido conductor de agua o xilema. Los haces vasculares constituyen importantes rganos estructurales de los tallos herbceos y los nervios de

las hojas. En el cilindro vascular que atraviesa el centro de la raz del rannculo, por ejemplo, el xilema forma un ncleo central estrellado en cuyas ranuras se insertan los haces de floema. De forma tpica, el xilema ocupa el lado del haz vascular ms prximo a la mdula, aunque no son raras disposiciones distintas. En las partes ms viejas de la planta, las clulas blandas del floema son aplastadas y empujadas hacia afuera por el floema nuevo que se va formando en el proceso de crecimiento. El floema nuevo se crea por la accin del cmbium o zona de crecimiento, una capa celular que separa el xilema del floema y produce clulas de este segundo tipo hacia el exterior de la planta. El floema consta de dos tipos de clulas conductoras: tubos cribosos, que son los elementos ms caractersticos, y clulas anexas. Los tubos cribosos son clulas alargadas con las paredes de los extremos perforadas por numerosos poros diminutos; a travs de ellos pueden pasar las sustancias disueltas. Estos elementos estn conectados en series verticales. Las clulas estn vivas cuando llegan a la madurez, pero los ncleos se desintegran antes de iniciar la funcin conductora. Las clulas anexas, ms pequeas, conservan los ncleos durante la madurez y tambin estn vivas; se forman junto a los tubos cribosos y se cree que controlan el proceso de conduccin. El floema puede tener fibras de lber, que son muy fuertes, y en algunas especies constituyen la materia prima de la que se obtienen fibras comerciales, como lino y yute, utilizadas en la confeccin de tejidos, arpillera y sacos o costales. Resumen de los tipos de clulas en los tejidos Vegetales:
Tipo de clula Parnquima
Toque aqu

Lugar Por toda la planta.

Caracteres
Forma: polidrica Pared celular: primario o primaria y secundaria Puede ser: lignificada, suberificada o cutinizada

Funcin
Procesos metablicos generales: respiracin, fotosntesis, almacenamiento y conduccin; cicatriza heridas y regeneracin.

Colnquima
Toque aqu

Periferia (por debajo Forma: alargada de la epidermis) en los Pared celular: slo primaria tallos jvenes
(no se lignifica). Vivas en la madurez

Forma tejido de soporte del vegetal.

Fibras
Toque aqu

A veces en la corteza de los tallos

Forma: muy alargada Pared celular: primaria y

Soporte.

secundaria (se lignifica) A veces muerta en la madurez

Esclereidas
Toque aqu

Por toda la planta

Forma: variable, algo alargadas Pared celular: primaria y secundaria (tiende a lignificar) Puede estar viva o muerta a la madurez.

Mecnica y protectora.

Traqueidas
Toque aqu

Xilema

Forma: alargada y termina en punta Pared celular: primaria y secundaria (lignificada), presenta punteaduras. Muertas a la madurez

Elemento conductor de agua , iones y nutrientes. Presente en todas las plantas vasculares.

Trqueas o Vasos
Toque aqu

Xilema

Forma: alargada Pared celular: primaria y secundaria (lignificada)., presenta punteaduras y perforaciones. Unen sus extremos y forman vasos.

Elemento conductor de agua , iones y nutrientes. Presente en las angiospermas

Clula cribosa
Toque aqu

Floema

Forma: alargada y termina en punta. Pared celular: primaria. Presenta cribas Vivas en la madurez, no tiene ncleo

Conductor de sustancias producidas por la planta. (glucosa, sacarosa, aminocidos, etc.). En plantas vasculares sin semilla y gimnospermas. Movimiento de nutrientes hacia y fuera de las clulas cribosas.

Clulas albuminferas

Floema

Forma: alargada. Pared celular: primaria. Vivas en la madurez, asociadas a las clulas cribosas

Elementos de los tubos cribosos

Floema

Forma: alargada. Pared celular: primaria, con reas cribosas en los extremos de la pared (placas cribosas). Vivas en la madurez, no tienen ncleo; contiene una sustancia proteica llamada protena P, en

Conductor de productos elaborados por la planta (angiospermas).

dicotiledneas y algunas monocotiledneas.

Clulas acompaantes
Toque aqu

Floema

Forma: variable, a veces alargadas. Pared celular: primaria. Vivas en la madurez, asociadas por numerosas conexiones con los tubos cribosas

Comanda la actividad de las clulas cribosas.

La historia de la clula
Por el Ing. Agr. Carlos A. Gonzlez
En 1665, Robert Hooke observ con un microscopio un delgado corte de corcho. Hooke not que el material era poroso. Esos poros, en su conjunto, formaban cavidades poco profundas a modo de cajas a las que llam clulas. Hooke haba observado clulas muertas. Unos aos ms tarde, Marcelo Malpighi, anatomista y bilogo italiano, observ clulas vivas. Fue el primero en estudiar tejidos vivos al microscopio. Slo en 1838, y despus del perfeccionamiento de los microscopios, el bilogo alemn Mathias Jakob Schleiden afirm que todos los organismos vivos estn constituidos por clulas. Concretamente, en 1839 Theodor Schwann y Mathias Jakob Schleiden fueron los primeros en lanzar la teora celular. A partir de 1900, los investigadores de la clula enfocaron sus trabajos en dos direcciones fundamentalmente distintas:

los bilogos celulares, dotados de microscopios cada vez ms potentes procedieron a describir la anatoma de la clula. Con la llegada del microscopio electrnico, se consigui adentrarse cada vez en la estructura fina de la clula hasta llegar a discernir las estructuras moleculares. los bioqumicos, cuyos estudios se dirigieron a dilucidar los caminos por los cuales la clula lleva a cabo las reacciones bioqumicas que sustentan los procesos de la vida, incluyendo la fabricacin de los materiales que constituyen la misma clula.

Ambas direcciones han convergido hoy da, de tal forma que para el estudio de la estructura celular y de su funcin se aplican tanto tcnicas bioqumicas como de biologa molecular.

La Teora celular
Al llegar el siglo XIX, la organizacin celular de la materia ya era evidente y la teora resultante postulaba que:

1.

Todos los seres vivos estn integrados por clulas y los productos de stas.

2. Las clulas son las unidades de estructura y funcin.

En 1858, Virchow agreg un tercer postulado:

3. Todas las clulas provienen de clulas preexistentes.

A fines del siglo XIX, se acept tambin que las clulas son la base para comprender las enfermedades, es decir, cuando la gente enferma es porque sus clulas estn enfermas .

La Clula
Por el Ing. Agr. Carlos A. Gonzlez Introduccin: Es unidad mnima de un organismo capaz de actuar de autoperpetuarce . Todos los organismos vivos estn formados por clulas, y en general se acepta que ningn organismo es un ser vivo si no consta al menos de una clula. Algunos organismos microscpicos, como bacterias y protozoos, son clulas nicas, mientras que los animales y plantas estn formados por muchos millones de clulas organizadas en tejidos y rganos. Aunque los virus y los extractos acelulares (priones) realizan muchas de las funciones propias de la clula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproduccin propios de las clulas y, por tanto, no se consideran seres vivos. La biologa estudia las clulas en funcin de su constitucin molecular (morfologa) y la forma en que cooperan entre s para constituir organismos muy complejos (metabolismo), como el ser humano. Para poder comprender cmo funciona cualquier organismo vivo sano, cmo crece y se desarrolla y qu falla en caso de algn contratiempo, es imprescindible conocer las clulas que lo constituyen.

Caractersticas generales de las clulas Hay clulas de formas y tamaos muy variados. Algunas de las clulas bacterianas ms pequeas tienen forma cilndrica de menos de una micra o m (1 m es igual a

una millonsima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las

clulas nerviosas, corpsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las clulas vegetales tienen entre 20 y 90 m de longitud, forma poligonal y pared celular rgida. Las clulas de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 60 m de dimetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada.
Ejemplos: - Acetabularia (alga unicelular) .................. entre 80 y 100 mm. - vulo de Avestruz .................................... 75 mm. - vulo humano ...........................................100 m.

Por qu son tan pequeas las clulas?

La mayor parte de las clulas son microscpicas, pero su tamao vara en un rango muy amplio. Algunas clulas bacterianas pueden apreciarse en un buen microscopio ptico, y ciertas clulas animales tienen un tamao que permite apr eciarlas a simple vista. Por ejemplo, las clulas del huevo o zigota humano tienen el tamao del punto final de esta oracin. Las clulas ms grandes corresponden a clulas del huevo de los pjaros (como se ve en el cuadro anterior), pero su tamao es atp ico porque casi toda su masa est ocupada por nutrientes que forman la yema, que no es una parte funcional de la clula. El tamao y la forma de una clula se relaciona con las funciones que sta realiza (ver
fotos).

Algunas clulas como la ameba y los leucocitos pueden variar su forma a medida

que se trasladan, los espermatozoides tienen una cola larga en forma de ltigo que ayuda en la locomocin y las clulas nerviosas poseen extremos delgados y largos que les permiten transmitir mensajes a travs de grandes distancias a los sitios ms alejados del organismo. Otras clulas, como las epiteliales, son casi rectangulares y se unen a otras como si fueran ladrillos de una construccin, hasta formar estructuras laminares. Si se considera lo que una clula tiene que hacer para mantenerse y crecer podrn entenderse las razones por las que una clula es tan pequea. En principio, debe incorporar nutrientes y otros materiales a travs de su lmite ms externo; una vez incorporadas, estas sustancias deben transportarse al sitio donde sern utilizadas. Por otra parte, los productos orgnicos de desecho originados en diversas reacciones metablicas deben trasladarse fuera de la clula a ntes de que se acumulen en concentraciones txicas. En los organismos multicelulares, algunas clulas deben adems exportar sustancias que utilizarn otras clulas. Debido a que las clulas son pequeas, son relativamente cortas las distancias que las molculas deben recorrer dentro de ellas, lo cual permite acelerar diversas reacciones qumicas. Adems, debido a que las molculas esenciales y los productos de desecho deben pasar a travs de su lmite ms externo, cuanto ms superficie tenga una clula ms rpido pasar a travs de ella una cantidad determinada de molculas. Esto significa que la

relacin

entre el rea superficial de una clula y su volumen es un factor crtico de en la su determinacin tamao.
Si se considera una clula de forma cbica se comprueba fcilmente que al

aumentar de tamao el volumen crece ms rpidamente que la superficie: un cubo de 1 cm de lado tiene una superficie de 6 cm2 y un volumen de 1 cm3, pero si el lado es de 2 cm, la superficie pasa a ser de 24 cm2 y el volumen de 8 cm3. El hecho de que el volumen de una clula aumente ms rpidamente que el rea superficial cuando esta clula crece, es una limitante del crecimiento celular. Por encima del tamao celular lmite, las molculas requeridas para mantener una clula no pueden transportarse dentro de sta con la rapidez suficiente como para satisfacer sus requerimientos. El cubo de 4 centmetros, los ocho cubos de 2 centmetros y los sesenta y cuatro cubos de 1 centmetro tienen el mismo volumen total. Sin embargo, a medida que el volumen se divide en unidades ms pequeas, la cantidad total de superficie se incrementa, al igual que la relacin superficie a volumen. Por ejemplo, la superficie total de los sesenta y cuatro cubos de 1 centmetro es 4 veces mayor que la superficie del cubo de 4 centmetros y la relacin superficie a volumen en cada cubo de 1 centmetro es 4 veces mayor que la del cubo de 4 centmetros. De modo similar, las clulas ms pequeas tienen una mayor relacin de superficie a volumen que las clulas ms grandes. Esto significa no slo ms superficie de membrana a travs de la cual los materiales pueden entrar en la clula o salir de ella, sino tambin menos materia viva para atender y distancias ms cortas a recorrer por los materiales en el interior de la clula.

Pese a las muchas diferencias de aspecto y funcin, todas las clulas estn envueltas en una membrana llamada membrana plasmtica que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de las clulas tienen lugar numerosas reacciones qumicas que les permiten crecer, producir energa y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo (trmino que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las clulas contienen informacin hereditaria codificada en molculas de cido desoxirribonucleico (ADN); esta informacin dirige la actividad de la clula y asegura la reproduccin y el paso de los

caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas molculas idnticas o casi idnticas) demuestran que hay una relacin evolutiva entre las clulas actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra.

Composicin qumica En los organismos vivos no hay nada que contradiga las leyes de la qumica y la fsica. La qumica de los seres vivos, objeto de estudio de la bioqumica, est dominada por compuestos de carbono y se caracteriza por reacciones acaecidas en solucin acuosa y en un intervalo de temperaturas pequeo. La qumica de los organismos vivientes es muy compleja, ms que la de cualquier otro sistema qumico conocido. Est dominada y coordinada por polmeros de gran tamao, molculas formadas por encadenamiento de subunidades qumicas; las propiedades nicas de estos compuestos permiten a clulas y organismos crecer y reproducirse. Los tipos principales de macromolculas son las protenas, formadas por cadenas lineales de aminocidos; los cidos nucleicos, ADN y ARN, formados por bases nucleotdicas, los polisacridos, formados por subunidades de azcares y los lpidos, formado por cidos grasos, grupos funcionales (como el fosfato).

Clula Procarita
Por el Ing. Agr. Carlos A. Gonzlez

Procarionte: (333) Entre las clulas procariticas y eucariticas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamao y organizacin interna. Las procariticas, que comprenden bacterias y cianobacterias (antes llamadas algas verdeazuladas), son clulas pequeas, entre 1 y 5 m de dimetro, y de estructura sencilla; el material gentico (ADN) est concentrado en una regin, pero no hay ninguna membrana que separe esta regin del resto de la clula.

Componentes estructurales de los procariontes:

Cpsula o Vaina: es laxa y mulacilaginosa compuesto por polisacrido o polipctidos. No siempre est presente. Es comn en bacterias patgenas (esporas). Pared celular: en todos los procariotas, estructura de sostn mecnico, presenta poros. Para su constitucin ver trabajo prctico de bacterias (Gram + y Gam -). Flagelo: No siempre presente. Su constitucin es de naturaleza proteica. Su funcin para el desplazamiento de algunos de estos organismos en medios hmedos o acuosos.

Membrana Plamtica: Semipermeable y selectiva, compuesta por una capa bilipidica y protenas. Nunca se presenta el colesterol. Citoplasma: Se trata de un gel, que deja que las estructuras inmersas en l se muevan fcilmente. Su constitucin es de agua , protenas, iones, lpidos e hidratos de carbono. Mesosoma: Prolongaciones de la membrana plasmtica hacia el interior del citoplasma en forma de rulo (abierto: no forma compartimentos) y donde se acumula gran cantidad de corpsculos respiratorios adheridos a ella. Su funcin es muy parecida a lo que se realiza en la mitocondria de los eucariotas: zona relacionada con la respiracin. Laminillas o lamelas: Se trata de pliegues membranosos que se extienden desde la membrana plstica hacia el interior (abiertos: no forma compartimentos). Su funcin puede ser muy diversa dependiendo de el organismo que se trate, como por ejemplo: presentar pigmentos relacionados con la fotosntesis (bacteriorodopsina o bacterioclorofla) o partculas captadores de nitrgeno molecular, etc.). Ribosomas y Poliribosomas: Los ribosomas en los procariontes son de 70 S (Cada ribosoma est constituido por dos subunidades, llamadas mayor y menor. El tamao de las subunidades suele indicarse en funcin de la velocidad con lo cual sedimenta en un campo centrfugo. La unidad que expresa dicha velocidad se denomina Svedberg (S), y depende no slo del tamao de la partcula, sino tambin de su forma y densidad . Los poliribosomas son un conjunto de ribosomas unidos por una hebra de ARN mensajero. La funcin es de intervenir en la sntesis de protenas. Plsmidos: Son molculas de ADN en la que la doble hlice se encuentra formando un crculo cerrado. Es ms pequeo que el ADN comosmico bacteriano, y el hecho de su presencia le transmite a ese individuo caracteres que no se presentan en aquello que no lo portan (ver ms informacin). ADN: Tambin conocido como ADN cormosmico, es circular, cerrado, desnudo (no presenta histonas) y presenta toda la informacin gnica del individuo. Siempre hay una sola hebra o a lo sumo dos (cuando se duplica). Por lo general el ADN se ubica en un sector del citoplasma que se le llama "zona nuclear". Esta zona es muy cercano a los mesosomas, pues se trata de un lugar donde se desprende mucha energa.

Clula Eucarita
Por el Ing. Agr. Carlos A. Gonzlez

Eucarionte (444) Las clulas eucariticas, que forman todos los dems organismos vivos, incluidos protozoos, plantas, hongos y animales, son mucho mayores (entre 10 y 50 m de longitud) y tienen el material gentico envuelto por una membrana que forma un

rgano esfrico conspicuo llamado ncleo. De hecho, el trmino eucaritico deriva del griego ncleo verdadero, mientras que procaritico significa antes del ncleo.

Componentes estructurales de los eucariontes: (Vegetal y Animal).

Pared celular: Membrana plasmtica: Citoplasma y Citoesqueleto: Mitocondria: Plstidos: Cloroplastos y Otros. Complejos Membranosos: 1. Retculo endoplsmico liso 2. Retculo endoplsmico rugoso 3. Aparato de Golgi Lisosomas y Peroxisomas -Glioxisomas Ribosomas y poliribosomas Vacuolas y vesculas Ncleo

Superficie celular
Por el Ing. Agr. Carlos A. Gonzlez Membrana Plstica: El contenido de todas las clulas vivas est rodeado por una membrana delgada llamada membrana plasmtica, o celular, que marca el lmite entre el contenido celular y el medio externo. La membrana plasmtica es una pelcula continua formada por molculas de lpidos, protenas e hidratos de carbono en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%, respectivamente. Los lpidos forman una doble capa y las protenas se disponen de una forma irregular y asimtrica entre ellos. Estos componentes presentan movilidad, lo que confiere a la membrana un elevado grado de fluidez (cristal lquido), con un espesor entre 8 y 10 nanmetros (nm). Acta como barrera Semipermeable y Selectiva regulando la composicin qumica de la clula.

La membrana plstica as como otras membranas intracelulares pueden se vista con un microscopio electrnico de transmisin (M.E.T.), con corte muy finos.
Los componentes de la membrana mencionados anteriormente definen su estructura bsica. As como los lpidos proveen la estructura bsica de la bicapa con los fosfolpidos, las protenas son las que llevan a cabo la mayor parte de las funciones especficas. Algunas protenas no penetran en el interior hidrofbico de la bicapa (protenas perifricas), sino que permanecen unidas por interacciones no covalentes a una u otra cara de la membrana. Sin embargo, muchas protenas atraviesan la membrana de lado a lado (protenas integrales). En general, stas son molculas anfipticas; su parte hidroflica interacta con las colas hidrofbicas de los fosfolpidos, y sus extremos hidroflicos quedan expuestos al citoplasma acuoso y al exterior de la clula.

Membrana plasmtica vista con M.E.T.

Analicemos ahora, la forma en que se presentan los hidratos de carbono en la estructura membranosa. stos se encuentran asociados principalmente a las protenas y tambin a los lpidos (glucolpidos y glucoprotenas), tanto en forma de oligo como polisacridos, dispuestos en la cara externa de la membrana. La zona perifrica de los carbohidratos que rodea alas clulas eucariotas se denomina glucoclix. A qu se debe su fluidez? Llegado este punto, cabe preguntarse cmo se modifica las membranas con la temperatura, considerando que estn constituidas en un 50 % de lpidos, molculas muy sensibles a los cambios trmicos. De hecho, las membranas pueden llegar a cambiar de estado con los cambios de temperatura. El estado lquido se caracteriza por un mayor grado de desorden entre las molculas, una mayor libertad de movimiento que el estado slido. Esa fluidez es absolutamente necesaria para que se produzcan los mecanismos de transporte y el reacomodamiento permanente de los componentes de la membrana. Por otra parte, es necesario cierta estabilidad que mantenga una estructuracin de la membrana. Esta estabilidad proviene de las interacciones hidrofbicas y de las fuerzas de van der Waals entre las cadenas de los lpidos, y por otra parte, de

las fuerzas electrostticas y las uniones puente hidrgeno entre las cabezas polares de los fosfolpidos y el agua con sus solutos.
En conjunto estas interacciones no covalentes dan origen a las "soluciones bidimencionales" de lpidos en lpidos en los cuales todos los compuestos estn confinados al plano de la bicapa, donde los lpidos y protenas se pueden mover. Se ha demostrado la migracin espontnea de los lpidos de uno a otro lado de la membrana (difusin transversal) es un proceso muy lento, con una frecuencia de ocurrencia muy baja, de una vez cada varias horas. En cambio, los movimientos paralelos al plano de la bicapa- la llamada difusin lateral - son mucho ms frecuente y alcanza altas velocidades de desplazamiento.

Se ha demostrado que los lpidos intercambian lugares con sus vecinos aproximadamente 107 veces por segundo Con respecto a las molculas proteicas, nunca se observ difusin de una capa a otra , pero s que se difunden dentro de una misma. La fluidez de las membranas depende de su composicin qumica. Las cadenas de cidos grasos que constituyen los fosfolpidos y molculas derivadas de ellos pueden estar saturadas o insaturadas. La relacin cadena de cidos grasos saturados /no saturados influye de manera decisiva en la fluidez de la membrana. La cohesin entre las molculas de la membrana es mayor en una bicapa con fosfolpidos de cidos grasos saturados, de cadena simples, largas y rectas que en una que tenga fosfolpidos con cadenas insaturadas, que se "quiebran" a la altura de los dobles enlaces, disminuyendo as el efecto hidrofbico. A su vez, una mayor cohesin determina una menor fluidez. La molcula de colesterol tambin juega un papel muy importante en la fluidez de la membrana. Se encuentra en las clulas eucariontes animales. Se ubica de acuerdo con la afinidad de sus distintas regiones por los componentes polares y no polares de la membrana: su grupo alcohlico se acomoda entre las cadenas carbonadas, en las cabezas polares. Su cadena lateral queda entre las cadenas de los fosfolpidos, pero lejos de sus cabezas polares. La presencia de colesterol presenta un doble efecto. En cierta medida, aumenta la rigidez de la membrana, ya que los anillos rgidos interactan con las cadenas

hidrocarbonadas de los lpidos, inmovilizndolas parcialmente. Adems agrega orden a la bicapa, dejando zonas ms rgidas y otras zonas ms flexibles que interactan con las cadenas de carbono de los fosfolpidos. As es como el colesterol tiende a hacer menos fluidos a los lpidos. Sin embargo, cuando se encuentran en altas concentraciones, como ocurre en la mayora de las clulas eucariotas, previene el congelamiento, ya que evita que las cadenas carbonadas se ajusten y se "empaqueten" y vuelvan ms rgidas a la membrana. As es como, a baja temperatura esta disminucin del empaquetamiento puede determinar que las membranas no se congelen. Las funciones de la membrana podran resumirse en :
1. TRANSPORTE

El intercambio de materia entre el interior de la clula y su ambiente externo.

2. RECONOCIMIENTO Y COMUNICACIN (nicamente para 6to ao)

Gracias a molculas (glucocalix) situadas en la parte externa de la membrana, que actan como receptoras de sustancias.