Potenciais de membrana e potenciais de ao ______________________________

AULA 3: POTENCIAIS DE MEMBRANA E POTENCIAIS DE AO

1.Fsica bsica dos potenciais de membrana
Na aula anterior aprendemos os mecanismo de transporte atravs da membrana celular. O mais importante exemplo de transporte ativo presente na membrana das clulas excitveis a Bomba de Sdio e Potssio. Tal bomba transporta, ativamente e constantemente, ons sdio de dentro para fora da clula e, ao mesmo tempo, ons potssio em sentido contrrio, isto , de fora para dentro das clulas. Mas os ons (sdio e potssio) no so transportados com a mesma velocidade: A Bomba de Sdio e Potssio transporta mais rapidamente ons Sdio (de dentro para fora) do que ons Potssio (de fora para dentro). Para cada cerca de 3 ons sdio transportados (para fora), 2 ons potssios so transportados em sentido inverso (para dentro). Isso acaba criando uma diferena de cargas positivas entre o exterior e o interior da clula, pois ambos os ons transportados pela bomba (sdio e potssio) so ctions (com 1 valncia positiva), e a Bomba de Sdio e Potssio transporta, portanto, mais carga positiva de dentro para fora do que de fora para dentro da clula. Cria-se assim um gradiente eltrico na membrana celular: No seu lado externo acaba se formando um excesso de cargas positivas enquanto que no seu lado interno ocorre o contrrio, isto , uma falta de cargas positivas faz com que o lquido intracelular fique com mais cargas negativas do que positivas. O gradiente eltrico ento formado conhecido como Potencial de Membrana Celular. Na maioria das clulas nervosas tal potencial equivale a algo em torno de -90mv.

Potencial eltrico (potencial de membrana) de uma fibra nervosa em repouso cargas positivas no lado externo e cargas negativas no lado interno. Potencial de repouso O potencial de repouso das membranas das fibras nervosas, quando estas no esto transmitindo sinais nervosos, de cerca de -90 milivolts. Isto , o potencial dentro da fibra 90 milivolts mais negativo do que o potencial no lquido extracelular.

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2. Potencial de ao

Os sinais nervosos so transmitidos por potenciais de ao, que so rpidas alteraes do potencial de membrana que se propagam com grande velocidade por toda a membrana da fibra nervosa. Cada potencial de ao comea por uma alterao sbita do potencial de membrana normal negativo para um potencial positivo, terminando, ento, com retorno quase to rpido para o potencial negativo. Para conduzir um sinal nervoso, o potencial de ao se desloca ao longo da fibra nervosa at sua extremidade final. Os estgios sucessivos do potencial de ao so os seguintes:

Estgio de repouso: o potencial da membrana, antes do incio do potencial de ao. Diz-se que a membrana est polarizada durantes esse estgio, em razo do potencial de membrana de -90 milivolts negativo existente. Estgio de despolarizao: A esse tempo, a membrana fica subitamente muito permevel aos ons sdio, permitindo que grande nmero de ons sdio, positivamente carregados, se difunda para o interior do axnio. O estado normal de polarizao de -90 milivolts , de imediato, neutralizado pelo influxo dos ons sdio com carga positiva, com o potencial aumentando, rapidamente, para um valor positivo.Isso referido como despolarizao. Estgio de repolarizao: Em alguns dcimos de milsimos de segundos aps a membrana ter ficado muito permevel aos ons sdio, os canais de sdio comeam a se fechar e os canais de potssio se abrem mais que o normal. Ento, a rpida difuso dos ons potssio para o exterior restabelece o potencial de repouso negativo da membrana. Isso referido como repolarizao da membrana.

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Eletrodo de prata

Os canais de sdio e potssio regulados pela voltagem O agente necessrio para provocar a despolarizao e a repolarizao das membranas nervosas durante o potencial de ao o canal de sdio regulado pela voltagem. O canal de potssio regulado pela voltagem tambm tem participao importante, por aumentar a rapidez da repolarizao da membrana.

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Potenciais de membrana e potenciais de ao ______________________________ Os canais de sdio regulado pela voltagem:

O canal de sdio regulado pela voltagem tem duas comportas uma perto da abertura externa do canal, referida como comporta de ativao, e a outra perto da abertura interna do canal, referida como comporta de inativao. Quando o potencial de membrana -90 milivolts a comporta de ativao est fechada, impedindo a entrada de ons sdio para o interior da fibra. Quando o potencial de membrana se torna menos negativo, de -90 milivolts at zero, provoca alterao conformacional abrupta da comporta de ativao, fazendo com que o canal fique aberto. Essa condio referida como estado ativado; durante este estgio os ons sdio podem derramar pelo canal. Aps o canal de sdio ter permanecido aberto por alguns dcimos de milsimos de segundos, o canal inativado e se fecha, e os ons sdio no podem atravessar a membrana. Nesse momento, o potencial de membrana comea a retornar ou se aproximar do seu estado normal de repouso, que o processo de repolarizao.

Comporta de ativao

Extracelular

Comporta de inativao Repouso (-90 mV) Intracelular

Ativado (-90 a +35mV)

Inativado (+35 a -90 mV)

Caractersticas do canal de sdio regulado pela voltagem Canal de potssio regulado pela voltagem Durante o estado de repouso, a comporta do canal de potssio est fechada, e os ons potssio so impedidos de passarem, atravs desse canal, para o exterior. Quando o potencial de membrana aumenta, de -90 milivolts para zero, essa variao da voltagem provoca a abertura conformacional da comporta, permitindo aumento da difuso de potssio para fora, por meio desses canais. Entretanto, devido ao pequeno retardo na abertura dos canais de potssio, em sua maioria eles s abrem exatamente no mesmo momento em que os canais de sdio esto comeando a se fechar, em funo de sua inativao.

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Extracelular

Repouso (-90 mV)

Ativao lenta (+35 a -90 mV)

Intracelular
Caractersticas do canal de potssio regulado pela voltagem

Incio do potencial de ao Primeiro, contanto que a membrana da fibra nervosa permanea sem ser perturbada, nenhum potencial de ao ocorre no nervo normal. Entretanto, caso ocorra qualquer evento capaz de provocar aumento inicial do potencial de membrana de -90 milivolts para o nvel zero, a prpria voltagem crescente causa a abertura de vrios canais de sdio regulados pela voltagem. Isso permite o influxo rpido de ons sdio, resultando em maior aumento do potencial de membrana e, consequentemente, abrindo mais canais regulados pela voltagem e permitindo fluxo mais intenso de ons sdio para o interior da fibra. Esse processo um crculo vicioso de feedback positivo que, uma vez que esse feedback seja suficientemente intenso, continua at que todos os canais de sdio regulados pela voltagem tenham sido ativados (abertos). O potencial de ao s vai ocorrer se o aumento inicial do potencial de membrana for suficientemente intenso para gerar o crculo vicioso de feedback positivo. Isso ocorre quanto o nmero de ons sdio que entram na fibra fica maior que o nmero de ons potssio que saem da fibra. Um aumento repentino do potencial de membrana entre 15 e 30 milivolts em geral necessrio. Assim, qualquer aumento abrupto do potencial de membrana de uma fibra nervosa de -90 milivolts para cerca de -65 milivolts usualmente provoca o explosivo desenvolvimento do potencial de ao. Esse nvel de -65 milivolts referido como o limiar para a estimulao.

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Propagao do potencial de ao
Um potencial de ao provocado em qualquer parte de uma membrana excitvel em geral excita as pores adjacentes da membrana, resultando na propagao do potencial de ao por toda a membrana. Quando uma fibra nervosa estimulada em uma determinada regio da membrana, cargas eltricas positivas so levadas pelos ons sdio se difundem para o interior atravs das membrana despolarizadas, e ento por muitos milmetros em ambas as direes, ao longo da fibra. Assim, o processo de despolarizao percorre todo o comprimento da fibra. Essa transmisso do processo de despolarizao por uma fibra nervosa muscular referida como impulso nervoso ou muscular.

Propagao do potencial de ao em ambas as direes pela fibra condutora

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Direo da propagao: A membrana excitvel no tem direo nica de propagao, mas o potencial de ao trafega em todas as direes para longe do estmulo at que toda a membrana tenha sido despolarizada. Princpio do tudo ou nada: Uma vez que o potencial de ao foi gerado em algum lugar da membrana de fibra normal, o processo de despolarizao trafega por toda a membrana se as condies forem adequadas, ou no se propaga de nenhum modo se as condies no forem adequadas. Ocasionalmente, o potencial de ao atinge uma regio da membrana que no gera voltagem suficiente para estimular a rea seguinte da membrana. Quando isso ocorre, a propagao da despolarizao interrompida.

Plat
Em alguns casos, a membrana estimulada no se repolariza imediatamente aps a despolarizao; ao contrrio, o potencial permanece em um plat perto do pico do potencial em ponta, por vrios milissegundos, e somente ento que se inicia a repolarizao. Esse tipo de potencial ocorre nas fibras musculares do corao, onde o plat dura por um perodo de 0,2 a 0,3 segundos e faz com que a contrao dos msculos do corao dure por esse mesmo perodo de tempo.

Plat

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Ritmicidade de alguns tecidos excitveis descarga repetitiva

Descargas repetitivas espontneas ocorrem normalmente no corao, na maior parte dos msculos lisos, e em muitos neurnios do sistema nervoso central. Essas descargas rtmicas causam (1) o batimento ritmado do corao, (2) o peristaltismo rtmico dos intestinos e (3) alguns eventos neuronais como o controle ritmado da respirao. Para que ocorra a ritmicidade espontnea, a membrana, mesmo em seu estado normal, deve ser suficientemente permevel aos ons sdio para permitir a despolarizao automtica da membrana. Assim, o potencial de repouso da membrana no centro de controle do ritmo cardaco de somente -60 a -70 milivolts. A seguinte sequncia ocorre: (1) alguns ons sdio e clcio fluem para dentro; (2) isso aumenta a voltagem da membrana na direo positiva, o que aumenta ainda mais a permeabilidade da membrana; (3) ainda mais ons fluem para dentro; (4) permeabilidade aumenta ainda mais e mais, at que o potencial de ao seja gerado. Ento, ao final do potencial de ao, a membrana se repolariza. Aps outro retardo de alguns milissegundos ou segundos, a excitabilidade espontnea causa nova despolarizao, e novo potencial de ao ocorre espontaneamente. Esse ciclo continua ininterruptamente, causando a excitao rtmica auto-induzida dos tecidos excitveis.

Transmisso dos sinais nas fibras nervosas

Os nervos so formados por dois tipos de fibras nervosas, as calibrosas que so mielinizadas, e as mais delgadas que so amielinizadas. A maioria dos troncos nervosos contm cerca de duas vezes mais fibras amielinizadas do que fibras mielinizadas. Na fibra mielinizada, o cerne central o axnio, e a membrana do axnio a membrana que, de fato, conduz o potencial de ao. O axnio preenchido, na sua parte central, por axoplasma, que um lquido intracelular vscido. Em volta do axnio, existe a bainha de mielina, que frenquentemente mais espessa que o prprio axnio. A bainha de mielina depositada em torno do axnio pelas clulas de Schwann da seguinte maneira: a membrana das clulas de Schwann, primeiro, envolve o axnio. Em seguida, as clulas de Schwann giram muitas vezes em torno do axnio, formando camadas mltiplas de membrana celular, contendo substncia lipdica esfingomielina, que um excelente isolante eltrico. Na juno entre duas clulas de Schwann sucessivas exite uma rea no isolada, por onde os ons ainda podem passar facilmente atravs da membrana do axnio, do lquido extracelular para o intracelular, dentro do axnio. Essa rea forma o nodo de Ranvier.

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Axnio
Bainha de mielina Citoplasma da clula de Schwann Ncleo da clula de Schwann Nodo de Ranvier

Conduo saltatria de nodo a nodo nas fibras mielinizadas Mesmo que quase nenhum on possa fluir atravs das grossas bainhas de mielina eles podem passar, com facilidade, atravs dos nodos de Ranvier. Assim, os potenciais de ao s ocorrem nos nodos de Ranvier. Os potenciais de ao so ento conduzidos de nodo para nodo, esse tipo de conduo chamado de conduo saltatria. Ou seja, a corrente eltrica flui pelo lquido extracelular que circunda a parte externa a bainha de mielina, assim como pelo axoplasma dentro do axnio, de nodo a nodo, excitando os nodos sucessivos, um aps o outro.

Bainha de mielina

Axoplasma

Nodo de Ranvier

Conduo saltatria pelo axnio mielinizado. O fluxo de corrente eltrica de nodo a nodo indicado pelas setas

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Vantagens da conduo saltatria: Faz com que a corrente eltrica pule longes trechos ao longo da fibra, o que aumenta a velocidade de transmisso nervosa em 5 a 50 vezes; Conserva energia para o axnio, porque somentes os nodos despolarizam; Reduz a capacitncia da membrana (devido ao isolamento produzido pela mielina) permitindo uma repolarizao com transferncia muito pequena de ons.

Excitao o processo de gerao do potencial de ao

Basicamente, qualquer fator que promova a difuso de grande nmero de ons sdio para o interior da clula pode desencadear a abertura automtica dos canais de sdio. Estmulos que desencadeiam um potencial de ao: Distrbio mecnico da membrana: exemplo a presso mecnica para excitar as terminaes sensoriais nervosas na pele; Efeitos qumicos na membrana: neurotransmissores qumicos para transmitir sinais de um neurnio para o prximo no crebro; Passagem de eletricidade atravs da membrana: corrente eltrica para transmitir sinais entre as sucessivas clulas musculares no corao e no intestino.

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