Bio-1803S Daniel Borcard Dpartement de sciences biologiques Universit de Montral

Cours 4

D. Borcard Dern. mj janvier 2006

Structure et fonctionnement des cosystmes

Rappel: un cosystme est l'ensemble form par une communaut vivante (biocnose) et son milieu physico-chimique (biotope), incluant un compartiment de production primaire (bas gnralement sur la photosynthse d'origine vgtale), et considr comme unit fonctionnelle de relations complmentaires et de transfert et circulation de matire et d'nergie (ex.: champ de mas, fort caducifolie). La dfinition spatiale de l'cosystme varie, mais elle n'englobe en principe pas la totalit d'un biome. Une autre dfinition: Certains1 dfinissent l'cosystme comme l'entit cologique minimale qui a les proprits ncessaires pour entretenir la vie. Ramen sa plus simple expression, un cosystme doit au moins comprendre les lments suivants: - un environnement inorganique; - une espce autotrophe, c'est--dire capable de produire sa propre nourriture partir des composs inorganiques de son environnement: producteur primaire; - une espce dcomposant les dchets et rsidus de la premire: dcomposeur; - un fluide (air ou eau, ou les deux).
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Rfrence: Botkin, D. B. & E. A. Keller (2000): Environmental Science. Earth as a living planet. John Wiley and Sons, New York, XXXII + 649 pp. + appendices.

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L'cosystme doit aussi comprendre deux catgories fondamentales de processus: - un flux d'nergie; - des cycles d'lments chimiques. Ainsi, le maintien de la permanence de la vie sur la Terre est une caractristique des cosystmes et non des individus ou des populations.

Structure fonctionnelle: organisation trophique d'un cosystme (S&S: chap.20)

Compartiments principaux: - les producteurs primaires - les consommateurs primaires - les consommateurs secondaires et de rangs suprieurs - les dcomposeurs Cette organisation est souvent dcrite sous forme d'une pyramide, montrant que chaque compartiment produit moins d'nergie que le prcdent (il y a perte lorsqu'on passe des producteurs primaires aux consommateurs primaires, etc.). la base de l'cosystme: production primaire (en gnral ralise par les plantes). Captage de l'nergie (en gnral solaire) et transformation en matire organique. La production primaire est donc la porte d'entre de l'nergie dans l'cosystme. La productivit d'un cosystme se dfinit comme le gain en matire organique par unit de surface (cosystmes terrestres) ou de volume (cosystmes aquatiques) et par unit de temps.

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La productivit primaire brute (gross primary productivity GPP) est le taux total d'nergie assimile par les plantes (par la photosynthse). La productivit primaire nette (net primary productivity NPP) est le taux de stockage de l'nergie sous forme de matire organique (aprs la respiration par les autotrophes, R). Rapport entre productivit primaire brute et nette: Productivit primaire nette = productivit primaire brute respiration par les autotrophes NPP = GPP R cosystmes terrestres: l'chelle de la plante, la productivit dpend dans une large mesure de la temprature et des prcipitations. Ces deux facteurs sont interrelis dans leur effet. La productivit est en fait directement lie l'vapotranspiration (S&S Fig. 20.5 p.401). Les rgions les plus productives sont donc tropicales et quatoriales. Dans les cosystmes aquatiques, la temprature, la lumire et la teneur de l'eau en sels minraux nutritifs sont dterminants. La productivit est donc plus leve lorsque: - les eaux sont plus chaudes - on se trouve plus prs de la suface - les eaux sont plus riches en nutriments (voir les problmes lis l'eutrophisation) Le tableau 20.1 p. 402 (S&S) [tab.13 p. 193 chez Barbault 2000] montre que la biomasse et la production primaire nette varient considrablement d'un milieu l'autre. On remarquera que les deux ne sont pas forcment lis.
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Les herbiers d'algues et rcifs coralliens, qui ont une biomasse faible, montrent une production primaire aussi forte que celle des forts ombrophiles tropicales, dont la biomasse est trs leve. C'est que, dans ce dernier cas, la biomasse produite reste sur place, alors que dans le cas des milieux marins, elle est en partie mobile (phytoplancton) et se renouvelle trs rapidement (elle est consomme trs rapidement aussi).

Flux d'nergie dans les cosystmes

On peut considrer l'ATP (adnosine triphosphate) comme la "monnaie nergtique" du vivant: cette molcule stocke une partie importante de l'nergie dans des liaisons entre groupes phosphates de la molcule:
NH2 C N C N C C N C H N H Adnine

Groupes phosphate O O P O O O P O O O P O O CH2 C H H OH H H OH Ribose O C

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Les trois voies de fixation du CO2 sont: - la voie en C3; c'est la voie la plus ancienne et la plus rpandue. "C3" parce que le premier compos synthtis est un acide organique 3 atomes de carbone (3-phosphoglycrate). Les vgtaux en C3 comprennent de nombreuses espces cultives (bl, chou, soja, etc.), toutes les algues, tous les arbres; la plupart des espces des rgions tempres appartiennent ce groupe. - la voie en C4; plus rcente (30 40 mio annes), capable d'utiliser efficacement de faibles quantits de CO2. Cependant, une augmentation de la concentration de CO2 au-del des valeurs actuelles n'augmente pas leur capacit de fixation (contrairement au cas de la voie en C3). Les plantes en C4 ont besoin de deux fois moins d'eau que les plantes en C3 pour produire une quantit quivalente de matire sche; elles sont nombreuses dans les rgions arides et tropicales. Ex.: mas. - la troisime voie, dite "CAM" (crassulean acid metabolism), est un mcanisme prsent surtout chez les plantes faible productivit (cactus, Bromliaces...), de milieux trs chauds, et qui permet la fixation nocturne du CO2 lorsque les stomates sont ouverts (perte d'eau limite). Le rchauffement climatique actuel pourrait mener un rquilibrage entre plantes en C3 et en C4. En effet: - les plantes en C4, apparues lorsque la concentration en CO2 de l'air tait dj basse, ont une efficacit photosynthtique quasi maximale aujourd'hui. - les plantes en C3, au contraire, profiteraient de l'augmentation de la teneur de l'air en CO2, et seraient donc favorises.

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Le flux d'nergie transite d'un niveau trophique au suivant au sein de chanes trophiques. Il existe deux types de chanes trophiques: - les chanes bases sur la production primaire et les herbivores - les chanes de dcomposition, bases sur la matire organique morte et les organismes saprophages. Bilans et rendement nergtique Tout le chapitre 20 de S&S (chapitre 14 de Barbault 2000) montre que le transfert d'nergie d'un niveau trophique au suivant se fait toujours avec des pertes plus ou moins importantes. Une partie importante de l'nergie disponible un niveau trophique donn sert la respiration et l'entretien, et le reste, consacr la production de biomasse, n'est gnralement pas utilis au complet au niveau suivant. On comprend donc pourquoi une pyramide trophique ne peut comporter qu'un nombre rduit de niveaux: on dpasse rarement le niveau du consommateur tertiaire. Il arrive toujours un stade o l'nergie rsiduelle disponible ne suffirait plus entretenir un autre niveau trophique.

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Quelques cycles biogochimiques

(S&S chap. 22) L'nergie traverse les cosystmes en un flux, mais la matire suit des cycles. Matire et nergie sont intimement relis dans la matire organique. Le lien commence avec la photosynthse, dans laquelle les plantes utilisent l'nergie solaire pour fixer le CO2 sous forme de composs organiques. Le carbone, avec l'oxygne, l'azote et quelques autres, forme l'essentiel de la matire organique. Tous ces lments circulent au sein des cosystmes. Les cycles sont qualifis de biogochimiques parce qu'ils impliquent le vivant, la roche-mre et le sol, ainsi que des transformations chimiques. Il y a deux principaux types de cycles biogochimiques: - cycles gazeux - cycles sdimentaires Cycles gazeux Les rservoirs principaux sont l'atmosphre et les ocans. Cycles globaux. Principaux cycles gazeux: CO2, azote, oxygne. Cycles sdimentaires Rservoirs principaux dans le sol, la roche et les minraux. Provenance initiale de source inorganique, sous forme de sels dissous dans l'eau du sol, des lacs, des rivires et des mers. Donc: lien avec cycle de l'eau. Exemple: phosphore. Certains cycles sont hybrides P.ex. le cycle du soufre: rservoirs dans la crote terrestre et dans l'atmosphre.
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Cycle de l'eau Pas proprement parler biogochimique, bien que ncessaire la vie. 1390 millions de km3 d'eau, dont le 97% sale. Eau douce: 41.7 millions de km3, dont 33 immobilise dans les glaciers (soit 79% de l'eau douce, ou 2.4% de l'eau totale). L'eau douce disponible pour la vie ne reprsente donc que 0.6% de l'eau de la biosphre. Les continents reoivent plus de prcipitations qu'ils n'vaporent d'eau. Le surplus retourne aux ocans par les fleuves et par infiltration. Cycle du carbone 49% de la masse sche des organismes vivants et 24.9% de la composition par atomes de la biosphre au sens strict. Le cycle repose sur la production primaire due aux plantes photosynthtiques. Le cycle est actuellement dsquilibr par l'mission de CO2 plus importante que sa rcupration par la photosynthse. Cycle de l'azote Composante essentielle des protines Deux formes biodisponibles pour les plantes: Ammonium, NH4+ Nitrate, NO380% de latmosphre est compos de N2, non biodisponible pour les plantes

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Deux voies dentre dans lcosystme - Dpts atmosphriques: - Pluies, neige, brouillard, - Dpts secs: arosols, particules - formes biodisponibles pour les plantes - Fixation biologique: N2 donne NH3 Bactries en symbiose avec les plantes (lgumineuses) Bactries libres du sol: Azotobacter Cyanobactries Donc, rle essentiel des microorganismes dans la fixation de l'azote, pour que les plantes puissent l'utiliser. En effet, au contraire du carbone, l'azote inorganique ne peut pas tre fix par les plantes suprieures. Rle trs important de la fixation industrielle (engrais pour l'agriculture). Cycle du phosphore Pas de rservoir atmosphrique; rservoir minral (roche, dpts naturels de phosphates) Un cosystme non perturb perd son phosphore Nutriment important pour les plantes. Peu de phosphore dans l'eau => dveloppement explosif des algues lors d'enrichissements Cycle du soufre Cycle hybride: phases gazeuse et sdimentaire

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Envoy dans l'atmosphre par plusieurs sources: combustibles fossiles, volcans, changes gazeux la surface des ocans, dcomposition. D'abord sous forme H2S, interaction rapide avec l'oxygne -> SO2, dissous dans les gouttelettes d'eau des nuages -> H2SO4 (acide sulfurique). => Pluies acides! Cycle de l'oxgne Source majeure d'oxygne libre (O2): atmosphre - vapeur d'eau -> O2 et H2 (ce dernier s'chappe dans l'espace) - photosynthse Cycle actuellement quilibr. Il n'en a pas toujours t ainsi dans l'histoire de la Terrre. Autres rservoirs d'oxygne: eau et CO2. Oxygne trs ractif => cycle complexe, impliquant tous les autres cycles

Cycle des nutriments dans les cosystmes

(S&S chap.21) Les cycles biogochimiques sont des processus globaux qui rgulent la disponibilit des lments sur la plante. Au niveau des cosystmes, il existe aussi des cycles qui assurent le recyclage des lments nutritifs. La manire dont les nutriments entrent dans un cosystme dpend du cycle biogochimique auquel ils sont lis. Le C et le N (cycle gazeux) entrent par l'atmosphre. Le calcium et le phosphore
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(exemples de cycles sdimentaires) entrent par l'altration de la roche et des minraux. Des nutriments supplmentaires sont apports par la pluie, la neige, le vent et les animaux. Les cycles des nutriments dans les cosystmes sont ouverts: de la matire y entre (intrants) et en ressort (extrants). Les extrants sont des pertes, qui doivent tre compenses. Cependant, dans la plupart des cosystmes, les nutriments prsents sous forme de matire organique reprsentent une grande proportion de l'ensemble des nutriments disponibles. cosystmes terrestres la mort des tissus vivants, ces nutriments sont retourns au sol ou aux sdiments sous la forme de matire organique morte. Les dcomposeurs minralisent cette matire, et les nutriments sont nouveau disponibles pour la vgtation. Ce cycle interne est une composant essentielle de tous les cosystmes. Seule une petite partie de la matire organique est recycle annuellement. La majorit est stocke plus longtemps dans l'humus et le sol. Milieux aquatiques Une diffrence majeure entre les cosystmes terrestres et aquatiques est que dans ces derniers la zone de dcomposition de la matire organique est souvent dissocie de la zone de production primaire. Dans les lacs et tangs, il n'y a pas de sol pour retenir les nutriments. Leur disponibilit dpend fortement du cycle entre phytoplancton et zooplancton. Le stockage dans les sdiments en profondeur rend souvent cette matire peu ou non disponible.

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Cependant, dans beaucoup de plans d'eau (surtout dans les rgions tempres), un brassage saisonnier des eaux (en automne ou hiver) permet de faire remonter la surface des nutriments contenus dans les sdiments. Ces nutriments seront disponibles au printemps pour faire redmarrer la production primaire par le phytoplancton. Eaux courantes: la rtention est encore plus difficile, souvent possible grce la prsence de troncs d'arbres et de rocs qui retiennent les dtritus en place. On ne peut pas vraiment parler de cycles. Le mouvement des nutriments prend plutt lallure dune spirale allant de lamont vers laval du cours d'eau. Un cycle de la spirale: Assimilation dun atome de nutriment (p.ex. P), son parcours dans la chane trophique et son retour leau La distance ncessaire pour accomplir ce cycle dtermine le niveau de resserrement de la spirale Exemple: si des dbris de plantes sont retenus dans un endroit donn de la rivire et sont dcomposs sur place, les boucles de la spirale sont rapproches. Plus la spirale est resserre, plus les nutriments restent longtemps en un lieu donn. cosystmes ctiers Les cosystmes ctiers, situs l'interface entre la terrre et la mer, sont parmi les plus productifs. Les nutriments proviennent: - du sol, par ruissellement - des cours d'eaux qui se jettent dans la mer - de la mer elle-mme
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Dans les estuaires, l'apport d'alluvions cre des marais saumtres domins par des herbaces et de petits buissons. Les cycles des nutriments y sont des combinaisons des cycles d'cosystmes terrestres et aquatiques. Ocans Les courants globaux de surface des ocans influencent les patrons de temprature et productivit ainsi que les cycles des nutriments. En gnral, les mouvements latraux des masses d'eau de surface n'affectent que les 100 premiers mtres de profondeur. Sur les ctes ouest des continents, les courants latraux longent les ctes et se dirigent vers l'quateur, tout en tant pousss loin des ctes par l'effet Coriolis. Cela provoque un effet d'aspiration des eaux de profondeur riches en nutriments (upwelling), qui remontent en surface.

Diversit, stabilit, rsilience

La diversit d'un cosystme comporte plusieurs facettes diffrentes: - richesse spcifique (nombre d'espces) - combinaison de la richesse spcifique et de l'abondance des espces - diversit en habitats (htrognit), dont dpend pour une large part la diversit en espces. Le dbat diversit-stabilit est aujourd'hui moins acrimonieux qu'il y a 30 ans. En fait, les contradictions apparentes nes d'observations divergentes (p. ex. permanence de systmes trs complexes comme les forts tropicales et de systmes trs simples comme les formations de phanrogames halophiles (salicornes, etc.) viennent du fait que la stabilit elle-mme n'a souvent pas t clairement dfinie:
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- stabilit temporelle ou permanence - stabilit en biomasse - stabilit en diversit... Pour analyser la stabilit sous ses diverses formes, il faut tenir compte de divers lments: - la connectance - l'organisation hirarchique du rseau d'interactions - l'historicit La connectance est la proportion d'interactions ralises par rapport au nombre thoriquement possible pour un nombre de populations donn. Certaines simulations sur ordinateur suggrent qu'une connectance suprieure 10% engendrerait des systmes instables (les oscillations s'amplifient). L' organisation hirarchique du rseau d'interactions est essentielle dans les cosystmes. En gnral, ces derniers se composent d'un certain nombre de sous-systmes dont les lments interagissent fortement, et lis entre eux par des interactions moins troites. Des groupes de sous-systmes peuvent leur tour tre interconnects un niveau suprieur, et ainsi de suite. L' historicit: il ne faut jamais perdre de vue que les systmes naturels sont le rsultat de covolutions ayant fonctionn sur des millions d'annes. Leur permanence est donc issue d'une slection des connexions les plus garantes de stabilit. Une organisation hirarchique est aussi apparue. Ce n'est pas le cas des modles informatiques, o les connexions sont en gnral dfinies alatoirement. Attention: ce qui prcde ne signifie pas que dans les cosystmes toutes les interactions jouent un rle indispensable. Les interactions qui ont subsist sont les interactions viables, et non uniquement les interactions ncessaires. Margalef (1980) parle du baroque dans la nature: foisonnement d'espces et de processus qui peuvent coexister, mais qui ne sont pas tous indispensables.
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La rsilience Le concept de rsilience occupe une place importante dans la comprhension du fonctionnement des cosystmes, en particulier en rapport avec les problmatiques des diverses atteintes portes par l'homme l'environnement. La rsilience, ou homostasie, c'est la capacit d'un cosystme rerouver son tat d'quilibre aprs une perturbation. La rsilience consiste du point de vue fonctionnel assurer la permanence du rseau d'interactions d'un cosystme. Ses mcanismes entrent en jeu en rponse aux transformations du milieu. Souvent, les proportions entre espces assurant les mmes rles dans l'cosystme changent alors, permettant le maintien du rseau. Cela montre l'importance de la redondance (coexistence dans un cosystme de plusieurs espces susceptibles de remplir les mmes fonctions colgiques).

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