Sunteți pe pagina 1din 213

Universitatea de Medicin i Farmacie

Trgu-Mure
FUNDAMENTE DE BIOFIZIC
Pr of . dr . I . Ni c ol a e s c u
Edi t ur a Uni ve r s i t Pr e s s ! Tg. Mur e
"###
CUPRINS
PREFA...........................................................................................................................................5
BIOFIZICA N CONTEXTUL GENERAL AL TIINELOR BIOLOGICE......................................7
$%iectul i metodele %iofi&icii......................................................................................................................................'
$riginea i evolu(ia %iofi&icii.......................................................................................................................................)
"
*eali&ri i +ers+ective ,n %iofi&ic............................................................................................................................--
Viaa n co!"ai! c# $%#c%#i"! c!"#"a!.................................................................................................&'
NOIUNI (E TER)O(INA)IC* BIOLOGIC*...............................................................................+,
Princi+iul I al termodinamicii ...................................................................................................................................."-
.egea lui /ess............................................................................................................................................................"0
Func(ii de stare termodinamic.................................................................................................................................."1
2+lica%ilitatea +rimului +rinci+iu al termodinamicii3la organismul viu ..................................................................."'
Princi+iul al doilea al termodinamicii........................................................................................................................"4
U > F .................................................................................................................................................33
Flu5urile de energie li%er ,n sistemele %iologice......................................................................................................64
APA N SISTE)ELE BIOLOGICE.......................................................................................................-,
7tructura moleculei de a+.........................................................................................................................................0#
7tructura molecular a a+ei ,n cele trei fa&e...............................................................................................................0-
Pro+riet(ile fi&ice ale a+ei.........................................................................................................................................0"
Pro+riet(ile calorice...............................................................................................................................................0"
Pro+riet(ile mecanice............................................................................................................................................06
Pro+riet(ile electrice..............................................................................................................................................00
2lte considera(ii referitoare la a+.............................................................................................................................08
2+a grea......................................................................................................................................................................0'
Modele ale structurii a+ei lic9ide i modificri ,n +re&en(a solvi(ilor........................................................................0'
2+a ,n organismul viu................................................................................................................................................0)
BIO)E)BRANE......................................................................................................................................&
Modele........................................................................................................................................................................1-
7tructurarea com+onen(ilor %iomem%ranelor.............................................................................................................11
2ran:amentul li+idelor............................................................................................................................................11
2ran:amentul +roteinelor........................................................................................................................................18
2ran:amentul car%o9idra(ilor.................................................................................................................................1'
7tructura mem%ranei %iologice...................................................................................................................................1)
POTENIALE (E )E)BRAN*.........................................................................................................../&
Poten(ial de re+aus......................................................................................................................................................8-
Poten(ial de ac(iune.....................................................................................................................................................81
CONSI(ERAII GENERALE ALE PER)EABILIT*II I TRANSPORTULUI PRIN
)E)BRANE............................................................................................................................................/7
Trans+ortul +rin difu&iune..........................................................................................................................................8'
Trans+ortul +rin difu&ie sim+l. ;ifu&ia neelectroli(ilor............................................................................................8)
;ifu&ia electroli(ilor...................................................................................................................................................84
Trans+ortul +rin difu&ie facilitat...............................................................................................................................'1
;ifu&ia facilitat a neelectroli(ilor..............................................................................................................................'8
;ifu&ia facilitat a a+ei...............................................................................................................................................'8
;ifu&ia facilitat a electroli(ilor..................................................................................................................................'8
Trans+ortul +rin flu5 cu+lat ,ntre diferite su%stan(e...............................................................................................')
Trans+ortul activ.....................................................................................................................................................'4
Trans+ortul activ +rimar.........................................................................................................................................)#
Trans+ortul activ secundar.........................................................................................................................................)-
Trans+ortul +rin formare de ve&icule.....................................................................................................................)-
<ercetri +rivind trans+ortul transmem%ranar...........................................................................................................)6
=Teoria mem%ranei= ,n studiul to5icit(ii...................................................................................................................))
Trans+ort de ioni - 2TP-a&.......................................................................................................................................)4
In9i%i(ia com+etitivit(ii.............................................................................................................................................4#
Na> - cu+lat ,n trans+ortul intestinal al glucidelor.....................................................................................................4#
To5inele %acteriene. Mecanismele celulare de ac(iune..............................................................................................4-
CONTRACIA )USCULAR*...............................................................................................................0'
<onversia c9emo-mecanic de energie......................................................................................................................41
Mecanica muscular i energetic..............................................................................................................................48
7tructura muc9iului striat..........................................................................................................................................4'
Mecanismul scurtrii..................................................................................................................................................44
BIOFIZICA CIRCULAIEI S1NGELUI............................................................................................&,'
/emodinamica..........................................................................................................................................................-#6
a. /idrostatica sngelui.........................................................................................................................................-#6
6
%. <urgerea sngelui.............................................................................................................................................-#0
c. ?sco&itatea sngelui........................................................................................................................................-#1
d. *e&isten(a ,n circula(ie......................................................................................................................................-#8
e. <urgerea laminar i tur%ulent........................................................................................................................-#8
f. Presiunea dinamic a sngelui..........................................................................................................................-#'
g. .egea lui .a+lace +entru vase..........................................................................................................................-#'
9. Presiunea ca stimul...........................................................................................................................................-#)
@iofi&ica contrac(iilor cardiace.................................................................................................................................-#4
Elasticitatea vaselor mari i lucrul mecanic al inimii...............................................................................................--1
Pulsul........................................................................................................................................................................--'
BIOFIZICA RESPIRAIEI...................................................................................................................&+&
BIOFIZICA VE(ERII...........................................................................................................................&+/
$c9iul ca instrument o+tic........................................................................................................................................-"8
BIOFIZICA AUZULUI..........................................................................................................................&'-
7tructura rece+torului auditiv...................................................................................................................................-68
Poten(ialele electrice ale urec9ii interne...................................................................................................................-6)
Aene&a influ5ului nervos ,n rece+torul auditiv........................................................................................................-64
Transmisia informa(iei s+re centrii nervoi..............................................................................................................-0-
ELE)ENTE (E BIOCIBERNETIC*..................................................................................................&-'
Pro%lematica ci%erneticii..........................................................................................................................................-06
Elemente de teoria informa(iei.................................................................................................................................-00
*edundan(a...............................................................................................................................................................-0'
Transmiterea informa(iei..........................................................................................................................................-0)
;efinirea +rinci+alelor elemente ale unui sistem de transmitere a informa(iei........................................................-0)
7c9ema general a unui sistem de transmitere a informa(iei...................................................................................-04
Transformarea semnalelor........................................................................................................................................-1#
Transmiterea informa(iei genetice............................................................................................................................-1#
7isteme cu reglare automat.....................................................................................................................................-1-
.egtura invers.......................................................................................................................................................-1"
7istem de comand cu reglare automat..................................................................................................................-1"
Men(inerea +resiunii arteriale...................................................................................................................................-10
/$ME$7T2BI2.....................................................................................................................................................-10
Cn domeniul ME72DE.$* </IMI<E....................................................................................................................-11
*E7PI*2EI2...........................................................................................................................................................-18
7I7TEMU. MU7<U.2*........................................................................................................................................-18
7I7TEMU. ?IBU2................................................................................................................................................-18
RA(IAII NUCLEARE.........................................................................................................................&.2
7urse de radia(ii nucleare..........................................................................................................................................-14
Mrimi caracteristice fasciculelor de radia(ii...........................................................................................................-8-
Mrimi caracteristice surselor radioactive................................................................................................................-8"
Interac(iunea radia(iilor cu su%stan(a........................................................................................................................-88
Procesele de interac(iune ale radia(iilor gama..........................................................................................................-8'
<aracteristicile electronilor re&ulta(i din interac(iune..............................................................................................-'#
2tenuarea fasciculelor de fotoni...............................................................................................................................-'-
Procesele de interac(iune ale +articulelor ,ncrcate..................................................................................................-'6
Cm+rtierea..........................................................................................................................................................-'6
*adia(ia de frnare................................................................................................................................................-'0
2tenuarea fasciculelor de +articule ,ncrcate...........................................................................................................-'1
Procesele de interac(iune ale neutronilor..................................................................................................................-'8
;ifu&ia neutronilor...............................................................................................................................................-'8
Cm+rtierea elastic.............................................................................................................................................-''
2%sor%(ia neutronilor............................................................................................................................................-''
2c(iunea %iologic a radia(iilor............................................................................................................................-')
*adiosensi%ilitatea celulelor i a (esuturilor.............................................................................................................-'4
Efectivitatea %iologic..............................................................................................................................................-)-
Msurarea efectelor %iologice..............................................................................................................................-)"
;eficien(ele sistemului rFntgenologic i ,ncercrile de a le ,nltura....................................................................-)"
7istemul radio%iologic..........................................................................................................................................-)6
7ursele de iradiere a organismului...........................................................................................................................-)0
Princi+iile normelor actuale ale radio+rotec(iei.......................................................................................................-)1
Efecte fi&ico-c9imice ,n macromolecule..................................................................................................................-)8
7ensi%ilitatea celular...........................................................................................................................................-)'
0
In9i%i(ia mito&ei....................................................................................................................................................-))
Efectele radia(iilor asu+ra cromo&omilor.................................................................................................................-))
I3o%o4i a5ioac%i6i...................................................................................................................................&0,
*adioi&oto+ul 9idrogenului......................................................................................................................................-4#
*adioi&oto+ii fosforului............................................................................................................................................-4-
*adioi&oto+ii sulfului...............................................................................................................................................-4"
*adioi&oto+ii fierului................................................................................................................................................-4"
*adioi&oto+ul cromului............................................................................................................................................-4"
*adioi&oto+ii iodului................................................................................................................................................-46
*adioi&oto+ii co%altului...........................................................................................................................................-46
*adioi&oto+ii sodiului..............................................................................................................................................-40
*adioi&oto+ii +otasiului............................................................................................................................................-40
*adioi&oto+ii cesiului...............................................................................................................................................-40
*adioi&oto+ii calciului..............................................................................................................................................-41
*adioi&oto+ii stron(iului...........................................................................................................................................-41
*adioi&oto+ul aurului...............................................................................................................................................-41
*adioi&oto+ii a&otului..............................................................................................................................................-41
I&oto+ii sta%ili...........................................................................................................................................................-48
Aci#n!a 7io"o8ic9 a a5iaii"o n!ioni3an%!.........................................................................................&07
.egea lui Arott9us. .................................................................................................................................................."##
.egea lui @unsen. ...................................................................................................................................................."##
.egea ec9ivalen(ei fotoc9imice a lui Einstein. ........................................................................................................"#-
Tim+ul de laten(......................................................................................................................................................"#-
7+ectre de ac(iune....................................................................................................................................................."#"
<ur%e efect-do&......................................................................................................................................................."#"
Efecte %iologice ale radia(iilor ultraviolete.............................................................................................................."#"
Efecte asu+ra aci&ilor nucleici.............................................................................................................................."#"
Efecte asu+ra virusurilor......................................................................................................................................."#0
Efecte asu+ra %acteriilor......................................................................................................................................."#0
Transformarea fotoc9imic a sterolilor ,n vitamina ;........................................................................................."#1
Efecte asu+ra cor+ului omenesc..........................................................................................................................."#1
Efecte %iologice ale radia(iilor din s+ectrul vi&i%il..................................................................................................."#1
Fototro+isme3 fototactisme......................................................................................................................................."#1
Influen(a luminii asu+ra creterii.............................................................................................................................."#8
Efectele %iologice ale radia(iilor infraroii..............................................................................................................."#8
Efectele %iologice ale microundelor........................................................................................................................."#8
T$M$A*2FI2 *GNTAEN <$MPUTE*IB2TH................................................................................................."#4
*EB$N2NE2 M2ANETI<H NU<.E2*H.........................................................................................................."-#
BIBLIOGRAFIE.....................................................................................................................................+&/
PREFA*
2vnd ,n vedere +o&i(ia i dimensiunile BIOFIZICII ,n +lanul de ,nv(mnt3 am
selec(ionat ,n cursul de fa( +ro%lemele esen(iale de %iofi&ic i anume cele care contri%uie la
formarea gndirii tiin(ifice a medicului i ,n acelai tim+ acele no(iuni accesi%ile i concordante
nivelului de +regtire al studen(ilor3 care asigur %aga:ul de cunotin(e necesar ,n(elegerii i corelrii
mecanismelor %iologice.
Cn(ele+ciunea de a renun(a la tim+ la cunotin(ele +erimate3 de a sim+lifica3 concentra i
reorgani&a informa(iile anterioare este o condi(ie esen(ial a dis+oni%ilit(ii noastre +entru ceea ce
este nou i util. 2ceast atitudine selectiv3 aceast dialectic a acce+trii i renun(rii3 se
1
instaurea& i ,n &ona delicat a vie(ii noastre afective3 a rela(iilor interumane3 dnd orientarea
conduitei +ro+rii3 dimensiunea succeselor i eecurilor noastre.
;in acest +unct de vedere studentul tre%uie s se o%inuiasc cu un mod analitic de
a%ordare a cursului3 cu e5tinderea surselor de informare3 cu sinte&a i corelarea no(iunilor3 +e %a&a
materialului consultat i a no(iunilor cone5e asimilate la alte disci+line de ,nv(mnt.
$ ,ncercare de +rogno& cu +rivire la viitorul medicinii3 duce la conclu&ia c medicina viitorului
va %eneficia de o o%iectivi&are a mi:loacelor de diagnostic3 +rin utili&are +e scar larg a te9nicilor
fi&ice i a calculatoarelor electronice3 de elucidare a +roceselor normale i +atologice la nivel
molecular i su%molecular i de sta%ilire a mi:loacelor tera+eutice ,n func(ie de +rocesele %iofi&ice i
%ioc9imice din sistemele %iologice.
Iat de ce3 atunci cnd vor%im de legarea ,nv(mntului medical de +ractica medical3
tre%uie s ne gndim la medicina viitorului3 la eta+a cnd actualii studen(i vor fi medici.
Toate acestea :ustific necesitatea +romovrii tiin(elor %iofi&ice i s+re %ucuria noastr
aceast necesitate este ,n(eleas din +lin de studen(ii mediciniti.
Prof.dr. Ioan Nicolaescu
8
B I OF I Z I C A N CONT E XT UL GE NE RAL AL
T I I N E L OR B I OL OGI C E
Eta+a actual3 cu ra+ide i imense acumulri de informa(ii3 e5+lo&iv din +unct de vedere
al desco+eririlor i a ritmului de a+licare i +erfec(ionare a acestora3 face im+osi%il sinte&a
restrns a unei +ro%lematici vaste3 cu a+ari(ii i dis+ari(ii meteorice de i+ote&e3 i im+une tratarea
doar a unor as+ecte esen(iale3 +entru a contri%ui la formarea unor conce+(ii dinamice3 fundamentate
tiin(ific3 ,n sco+ul ,n(elegerii i inter+retrii fenomenelor.
<aracteristica definitorie a evolu(iei contem+orane a tuturor tiin(elor este a%ordarea ct
mai com+le53 din ung9iuri ct mai diverse i cu metode adecvate i edificatoare. Cn ca&ul tiin(elor
%iologice aten(ia e ,ndre+tat s+re descifrarea mecanismelor intime ale +roceselor %iologice3 ,n
cone5iunea i com+le5itatea lor i modul im+licrii re&ultantei lor +e +lan evolutiv ,n e5isten(a i
devenirea sistemelor %iologice. <onsecin(a fireasc a evolu(iei tiin(ei a determinat a+ari(ia unor noi
domenii3 situate la grani(ele dintre tiin(ele tradi(ionale3 ,n s+ecial dintre %iologie +e de o +arte i
c9imie3 fi&ic3 matematic3 tiin(e te9nice3 +e de alt +arte.
;in acest +unct de vedere3 de im+ortan( ma:or este domeniul situat la grani(a dintre
tiin(ele fi&ice i cele %iologice-medicale cunoscut su% numele de BIOFIZIC*.
Bio:i3ica !$%! ;%iina ca! $%#5ia39 :!no<!n!"! :i3ic!= i<4"ica%! n :#nciona!a
$i$%!<!"o 7io"o8ic!= n "#<ina ;i c# a>#%o#" %!oii"o ;i <!%o5!"o :i3ico?c@i<ic! ;i a
:o<a"i$<#"#i <a%!<a%ic a$ocia% ac!$%oa.
2flat ,n +lin +roces de maturi&are metodologic i conce+tual3 ca i de afirmare clar a
im+lica(iilor i a+lica(iilor sale +ractice3 %iofi&ica este o tiin( tnr numai ,n ce +rivete stadiul
com+arativ al de&voltrii sale3 dar re+re&int o certitudine a +rogresului tiin(ific i te9nic actual.
Nu tre%uie s omitem fa+tul c numeroase +remii No%el +entru fi&iologie i medicin au
fost acordate ,n ultimii 0# de ani unor lucrri cu +ronun(at caracter %iofi&ic.
O7 i ! c % # " ; i <! % o 5 ! " ! 7 i o : i 3 i c i i
Pro%lemele a%ordate de %iofi&ic +ot fi gru+ate ,n urmtoarele categoriiI
-J.<ercetarea as+ectelor fi&ice ale fenomenelor %iologice3 +entru ,n(elegerea3 a+rofundarea
i corelarea acestor fenomene.
"J.*elevarea efectelor %iologice ale factorilor fi&ici.
6J.Utili&area te9nicilor fi&ice ,n studierea unor +ro%leme de %iologie.
'
Bio:i3ica 4oa%! :i $i$%!<a%i3a%9 n ca4i%o"!= ca! in con% :i! 5! 5o<!ni#" :i3icii 4! ca!
$! 7a3!a39 A7io<!canic9= 7io%!<o5ina<ic9 ;i 7io!n!8!%ic9= 7io!"!c%ici%a%!= 7io:i3ica
a5iaii"o= !%c.B= :i! 5! ni6!"#" 5! o8ani3a! a" C7io"o8ic#"#iC 4! ca!?" a7o5!a39 A7io:i3ic9
<o"!c#"a9= 7io:i3ic9 c!"#"a9= 7io:i3ica $i$%!<!"o co<4"!D!E !$4ia%o= cic#"a%o= n!6o$=
<#$c#"a= 6i3#a"= a#5i%i6= !%c.B.
O i 8 i n ! a ; i ! 6 o " # i a 7 i o : i 3 i c i i
2a cum am v&ut %iofi&ica este o tiin( interdisci+linar care s-a de&voltat la contactul i
la intersec(ia dintre fi&ic i %iologie avnd evidente intercone5iuni cu c9imia3 matematica3 tiin(ele
te9nice3 +e lng cele definitorii3 cu ramurile %iologiei i cu tiin(ele medicale. Toate acestea fac ca
,n domeniul %iofi&icii s active&e cercettori cu +regtiri diverse3 care a%ordea& domeniul de studiu
din ung9iuri de vedere diferite i cu metode +ro+rii tiin(elor res+ective3 iar ,ncercrile de delimitare
net se dovedesc nu numai ,n contradic(ie cu studierea integrat a mecanismelor %iologice3 ci i ca o
frn ,n calea +rogresului tiin(ific i te9nic actual.
Preocu+rile %iofi&icii3 e5trem de actuale i diversificate3 sunt sus(inute deci de efortul
con:ugat al celor cu care %iofi&ica are rela(ii de cone5iune reci+roc i nu doar de sim+l
contiguitate.
;ei +rivit ca un nou intrat ,n familia tiin(elor3 avnd un certificat de natere semnat cu 0
decenii ,n urm3 @iofi&ica3 su% forma cercetrilor care +oart o astfel de +ecete3 ,i are originile ,n
urm cu cteva secole.
Cnce+nd din secolul al K?II-lea3 cnd au a+rut +rimele lucrri de factur %iofi&ic i +n
,n a doua :umtate a secolului nostru3 %iofi&ica a fost tutelat de fi&icL acea ramur a fi&icii care era
,n +lin avnt era i ramura %iofi&icii ,n care se concentrau +reocu+rile cercettorilor. 2stfel3
de&voltarea mecanicii ,n secolul K?II a dus la a+ari(ia %iomecaniciiL de&voltarea deose%it a o+ticii
,n secolul KIK s-a re+ercutat +rin studii asu+ra organului vi&ual i a a+aratelor o+tice utili&ate ,n
%iologieL desco+erirea radia(iilor K i a radioactivit(ii naturale3 ,n -)413 a dus la a+ari(ia
radio%iologiei3 considerat de unii la ,nce+utul secolului KK ec9ivalent cu %iofi&ica. $
caracteristic a lucrrilor clasice de %iofi&ic a fost efortul de a gsi e5+lica(ii fi&ice ale
fenomenelor3 +n la reducerea fenomenelor %iologice la fenomene fi&ice Mde e5em+lu3 ,n secolul
K?II i K?III a a+rut iatrofi&ica i ,n deose%i iatromecanica3 care inter+reta cele mai im+ortante
+rocese fi&iologice ca fiind +rocese +ur mecaniceJ. Marele filo&of i om de tiin( ;escartes a
sus(inut c animalele nu sunt dect maini i a dat o sc9i( fante&ist a func(ionrii acestor maini.
Cn secolul urmtor3 medicul i filo&oful .amettrie a e5tins aceast conce+(ie asu+ra omului3 scriind
cele%ra carte =$mul-main=. 2cest reduc(ionism este o variant de mecanicism.
)
Cn decursul tim+ului3 la de&voltarea %iofi&icii au contri%uit unele +ersonalit(i care3 +ornind
de la +regtirea lor multilateral i de la +reocu+rile lor com+le5e3 au reali&at ,n studiile lor sinte&e
care caracteri&ea& %iofi&ica.
2stfel3 +rimele momente semnificative +entru originea %iofi&icii sunt re+re&entate de
contri%u(iile i antici+rile lui .eonardo da ?inci M-01"--1-4J3 =omul universal= al *enaterii3
+rivind &%orul +srilor. Aalileo Aalilei M-180--80"J3 care a studiat la ,nce+ut medicina s-a
+reocu+at de +ro%lemele de mecanic a organismelor vii. Tot ,n secolul al K?II-lea3 alt italian3
disci+ol al lui Aalilei i anume 2lfonso @orelli M-8#)--8'4J3 medic i +rofesor de matematic3 a
studiat micrile din organismele animale.
;u+ unii3 ,nce+uturile %iofi&icii sunt datorate lui .uigi Aalvani M-'6'--'4)J3 medic i
fi&ician italian3 care +rin o%serva(iile +rivind e5cita%ilitatea muc9iului de %roasc i&olat3 a ini(iat
studiul %ioelectricit(ii.
.a ,nce+utul secolului al KIK-lea3 unul din creatorii teoriei ondulatorii a luminii3 T9omas
Noung M-''6--)"4J3 medic +rin forma(ie3 a +ro+us i+ote&a tricromatic a vederii3 fiind unul dintre
creatorii o+ticii fi&iologice. Tot el a ini(iat studiile de 9emodinamic. 2lt mare +ersonalitate a
%iofi&icii secolului al KIK-lea i totodat a fi&icii i matematicii acestui secol3 a fost /ermann
/elm9olt& M-)"---)40J care era medic +rin forma(ie i i-a ,nce+ut cariera universitar ca +rofesor
de anatomie. El a studiat contrac(ia muscular3 a msurat cu o +reci&ie remarca%il vite&a de
+ro+agare a influ5ului nervos3 a de&voltat teoria vederii tricromatice i a inventat oftalmosco+ul
M-)1-J. 2 ela%orat e5+lica(ia %iofi&ic a +erce+erii sunetelor mu&icale.
Un re&ultat de ma5im im+ortan( a ,ntregii tiin(e a secolului al KIK-lea a fost formularea
de ctre medicul german *o%ert Maer M-)-0--)')J a legii transformrii i conservrii energiei +e
%a&a unor o%serva(ii de factur medical Mdiferen(a de o5igenare a sngelui ,n &one climatice
diferiteJ.
Prin com+eten(a lor3 att ,n fi&ic ct i ,n %iologie3 asemenea +ersonalit(i au marcat eta+e
,n de&voltarea %iofi&icii.
Cn ultimele decenii un im+uls deose%it ,n %iofi&ic l-a dat ci%ernetica3 o tiin( conturat
din eforturile unui gru+ de oameni cu forma(iuni diferite3 avndu-l ,n frunte +e matematicianul
american Nor%ert Oiener M-)40--480J. <i%ernetica s-a nscut ,n -40) din cola%orarea dintre
medici3 ingineri i matematicieni.
2st&i %iofi&ica nu se mai de&volt numai +rin contri%u(iile unor +ersonalit(i multilaterale3
ci ,n virtutea unor legi i necesit(i o%iective de de&voltare a tiin(ei. @iofi&ica a devenit o tiin(
%ine constituit3 care are institutele sale ,n care lucrea& mii de cercettori. <a i alte tiin(e de
contact3 %iofi&ica se caracteri&ea& +rintr-o ra+id de&voltare.
Primele reviste cu a+ari(ie ne,ntreru+t ,n domeniul %iofi&icii suntI
- @uletinul %iofi&icii matematice M<9icago3 -464J
4
- @ioc9imica et @io+9sica 2cta M2msterdam3 -40'J
Primele reviste e5clusiv de %iofi&ic au a+rut ca organe ale societ(ilor de %iofi&ic din
U*77 i 7U2I
- @iofi&iPa M-418J
- @io+9sical Dournal M-48#J.
2m+lificarea i diversificarea cercetrilor de %iofi&ic se reflect +rintr-o +roliferare
e5trem de s+eciali&at a +u%lica(iilor tiin(ifice3 +e su%domenii ale %iofi&icii M%ioinginerie3 %iofi&ica
radia(iilor i a mediului ,ncon:urtor3 etc.J.
;ei din +unct de vedere metodologic %iofi&ica re+re&int o a+licare a fi&icii ,n %iologie i
medicin M+rin utili&ri de metode3 te9nici i inter+retri fi&iceJ3 +rin o%iectul ei de studiu 7io:i3ica
4oa%9 4!c!%!a 6i#"#i= a Bio$?#"#i= :9cFn5 4a%! in%!8an%9 5in :a<i"ia ;%iin!"o 7io"o8ic!.
Bio:i3ica !$%! n$9 n# n#<ai o co<4on!n%9 a 7io"o8i!i= ci !4!3in%9 o %9$9%#9 5!:ini%oi! a
7io"o8i!i con%!<4oan!. Ea 4oa%! :i n!"!a$9 ca #n $%#5i# 4!89%i%o n !"#ci5a!a
:!no<!n!"o 7io"o8ic!= 5a ;i ca #n $%#5i# 5! 4o:#n3i<!= ca! $9 ana"i3!3! ;i $9 in%!4!%!3!
"a ni6!" <o"!c#"a ;i $#7<o"!c#"a 4oc!$!"! 7io"o8ic!.
Este evident desigur c %iologia nu se reduce la %iofi&ic3 du+ cum fenomenul com+le5 al
vie(ii oricrui organism nu se reduce la +rocesele fi&ice +e care le im+lic. Cn acelai tim+ 7io:i3ica
n# n#<ai c9 a 4!"#a% 5! "a :i3ic9 conc!4%! ;i %!@nici= ci a ;i :#ni3a% :i3icii i5!i ;i $o"#ii
in8!nioa$! ;i !:icac!= 6!i:ica%!= 4!:!ciona%! ;i 7!6!%a%! 5! na%#9 5!?a "#n8#" %i<4#"#i ;i
con%#a%! n%?o no#9 ;%iin9 ? 7ionica.
Fi&ica medical ca o%iect de ,nv(mnt a figurat ,nc de la ,nfiin(area Qcolii Na(ionale de
Medicin i Farmacie din @ucureti3 avndu-l ca +rim titular +e 2le5e Marin3 care a +redat fi&ic i
cosmografie ,n +erioada -)18--)863 du+ care fi&ica medical a fost +redat de fondatorul
,nv(mntului medical3 <arol ;avila M-)6"--))0J3 ,n strns rela(ie cu c9imia3 tera+eutica i
igiena. Pe +arcurs3 fi&ica medical a fost ilustrat de mari +ersonalit(i tiin(ifice caI Emanoil
@acaloglu3 <onstantin Miculescu3 <.N. Mic9ilescu3 <. @ainglas i N. @r%ulescu. <atedra de
%iofi&ic la IMF @ucureti a fost creat ,n -48- su% conducerea +rof.dr doc. ?. ?asilescu 3 o%(innd
,ntr-o +erioad relativ scurt3 re&ultate remarca%ile. .a scurt tim+ s-a ,nfiin(at o sec(ie de @iofi&ic
,n cadrul facult(ii de fi&ic a Universit(ii @ucureti su% conducerea +rof.dr. A9e. ?ictor3 care a dat
un nou im+uls colii romneti de %iofi&ic.
Cn -486 a avut loc +rimul 7im+o&ion Na(ional de @iofi&ic3 la @ucureti. ;e atunci3
7ocietatea *omn de @iofi&ic din cadrul Uniunii 7ociet(ilor de Qtiin(e Medicale MU77MJ a
organi&at -) sim+o&ioane Na(ionale de @iofi&ic3 0 <onferin(e Na(ionale3 o Qcoal Interna(ional de
var de @iofi&ic3 0 <onferin(e Interna(ionale UNE7<$I =2+a i ionii ,n sistemele %iologice=3 Bile
tiin(ifice romno-americane3 romno-france&e3 romno-%ulgare3 romno-germane3 romno-
israeliene3 etc. Qcoala romneasc de %iofi&ic a fost re+re&entat la toate congresele Interna(ionale
-#
de @iofi&ic3 la numeroase alte manifestri tiin(ifice interna(ionale3 la mese rotunde i de&%ateri. Cn
acelai tim+3 la invita(ia 7ociet(ii *omne de @iofi&ic3 renumi(i oameni de tiin( strini3 +rintre
care i laurea(i ai +remiului No%el3 au (inut conferin(e i au +artici+at la fructuoase dialoguri cu
s+ecialitii romni.
Cn toate centrele medicale universitare din *omnia s-au afirmat colective +uternice ,n
domeniul @iofi&icii3 cu re&ultate tiin(ifice deose%ite3 care au consolidat +restigiul colii romneti
de %iofi&ic.
R! a " i 3 9 i ; i 4 ! $ 4 ! c % i 6 ! n 7 i o : i 3 i c 9
;iversitatea to+icii ,n care este im+licat %iofi&ica3 +recum i a%ordarea +ro%lematicii din
+unct de vedere al cercetrii fundamentale3 sau al a+lica(iilor +ractice ce re&ult din cercetrile de
%iofi&ic3 fac destul de dificil gru+area investiga(iilor +e anumite domenii. Totui3 ,ncercm s
eviden(iem cteva C3on!C 4ioi%a! a"! c!c!%9ii 5! 7io:i3ic9= c# i<4"icaii <a>o! att n
!"#ci5a!a <!cani$<!"o 7io"o8ic! cF% ;i n $o"#iona!a #no 4o7"!<! %!@nic!.
-J S%#5i#" <!<7an!"o 7io"o8ic! ;i a %an$4o%#"#i 4in <!<7an! constituie o
+ro%lem de ma5im convergen( a cercetrilor actuale. 2ceasta re&id att din rolul deose%it i
e5trem de variat +e care ,l :oac mem%ranele ,ntr-o multitudine de situa(ii3 la nivelul organismelor
vii3 ct i din numeroasele a+lica(ii +ractice ,n care acestea :oac rolul determinantI electro&ii
selectivi Mmem%rane +ermea%ile doar +entru anumi(i ioniJ3 rinic9iul artificial M9emodiali&orulJ3
instala(iile de desalini&are a a+ei de mare3 cele de ultrafiltrare a re&iduurilor industriale3 mem%rane
sc9im%toare de ioni3 etc.L
"J S%#5i#" <ani:!$%9i"o 7io!"!c%ic!= ca! n$o!$c ac%i6i%a%!a c!"#"!"o ;i a
!$#%#i"o !Dci%a7i"!= a +ermis a+rofundarea cunotin(elor noastre des+re func(iile acestora i a dat
natere3 +e aceast %a&3 unei largi game de e5+lorri cliniceI electrocardiografia3
electroencefalografia3 electromiografia3 electroretinografia3 etc.
Tot aici +utem men(iona studiul rece+torilor %iologici3 acei detectori +ro+rii +rin care
organismul vine ,n contact cu +arametrii fi&ico-c9imici ai mediului e5terior. *e&ultatele o%(inute ,n
mecanismele %iofi&ice constituie o %anc de date +entru o%(inerea unor solu(ii te9nice +rin modelare
+e calculator.
6J U%i"i3a!a a5iaii"o n#c"!a!= a i3o%o4i"o a5ioac%i6i= n c!c!%9i"!
7io"o8ic!= a +ermis att elucidarea mecanismelor %iologice3 +rin sc9im% de su%stan( i transformri
meta%olice3 ct i sta%ilirea do&elor %enefice din +unct de vedere %iologic. I&oto+ii radioactivi +ot fi
deci utili&a(iI ca trasori3 ,n sco+ de diagnostic3 +entru e5+lorri clinice3 ,n sco+ tera+eutic i +entru
o%(inerea diri:at de mutan(i3 utili economic.
--
;esigur aceste e5em+le cu adevrat ma:ore3 nu sunt nici +e de+arte singurele3 ,n msur s
sta%ileasc dimensiunea i sfera de interferen(e multidisci+linare ale @iofi&icii. 2stfel3
7ioci7!n!%ica are un im+act larg asu+ra ,ntregii gndiri tiin(ifice actuale3 con%acia <#$c#"a9
!$%! :oca#" 5! a%!ni! n 6!5!!a o7in!ii 5i!c%! ;i c# an5a<!n% $4oi% a con6!$i!i 5!
!n!8i! c@!<o?<!canic9= $%#5i#" $%#c%#ii $4aia"! a 7io4o"i<!i"o 4! 7a3a ci$%a"o8a:i!i c#
a5iaii X $%9 "a 7a3a 8!n!%icii <o"!c#"a! i seria e5em+lificrilor +oate continua.
RRRRRR
-"
V I A A N CORE L A I E C U S T RU CT UR I L E
CE L U L A RE
Fenomenul =via(= constituie modul de manifestare al organismelor3 iar mecanismele
rs+un&toare de fenomenul vie(ii3 ,n toate organismele vii3 sunt ,n esen( identice. 2st&i3 reac(iile
individuale din organisme +ot fi re+roduse e5+erimental ,n la%orator. Ele sunt catali&ate i
controlate de ctre en&ime. Unit(ile func(ionale3 su+ramoleculare3 sunt organitele celulare3
com+le5itatea structurii acestora de+in&nd de eta+ele meta%olice +e care le reali&ea&.
Ni6!"#" 5! in%!8a!= "a ca! %oa%! 4oc!$!"! $4!ci:ic! 6i!ii a# "oc n <o5 coo5ona%=
!$%! c!"#"a. Ea !$%! c!a <ai <ic9 :o<ai#n! #ni%a9 c! 4oa%! !a"i3a <!%a7o"i$<=
a#%o!4o5#c!! ;i 6aia7i"i%a%!. $rganismele su+erioare sunt alctuite din numeroase celule
individuale3 activitatea crora este controlat la nivel su+racelular. (!ci= <a%!ia 6i! !$%!
o8ani3a%9 n c!"#"!= ia 6iaa $! <ani:!$%9 n#<ai n ca5#" o8ani$<!"o c# $%#c%#9
c!"#"a9. $rice dereglare3 Mcum ar fi s+re e5em+lu ,n cancerJ3 afectea& integritatea organismului i
c9iar coe5isten(a organismelor3 care nu este +osi%il fr coordonare3 fiecare nivel organi&atoric
avnd +ro+riul sistem regulator.
O $%#c%#9 4!n%# a $! n#<i :iin9 %!7#i! 5!ci $9 ai79 %!i n$#;ii $4!ci:ic!E &B
a#%o!4o5#c!!a= +B ca4aci%a%!a 5! a?;i <o5i:ica n$#;ii"! !!5i%a!= 'B 6!$a%i"i%a%!a :a9 5!
<!5i#" a<7ian%= sauI re+roducerea3 muta(ia i selec(ia ;i $9 4o$!5! 5!4% caac%!i$%ici co<#n!E
in%!8a"i%a%!a= !c@i"i7#" 5ina<ic ;i a#%o!8"a!a.
Cn tim+ul de&voltrii lor3 a+roa+e toate organismele su+erioare trec +rintr-o stare ,n care
constau numai dintr-o singur celul. Multe organisme +luricelulare3 c9iar +lantele su+erioare3 se
+ot divi&a ,n celule individuale3 care sunt ca+a%ile ,n anumite condi(ii s regenere&e organismul
,ntreg. Totui3 e im+osi%il su%divi&area unei celule autentice ,n +r(i ca+a%ile de de&voltare.
;eci3 toate organismele sunt alctuite din celule3 iar c!"#"a !$%! 5!"i<i%a%9 :a9 5! <!5i#"
ncon>#9%o= a7io%ic= ca ;i :a9 5! c!"#"!"! 6!cin!= 5! c9%! <!<7ana 4"a$<a%ic9E
4"a$<a"!<a.
P"a$<a"!<a con%o"!a39 $c@i<7#" 5! $#7$%an! c# <!5i#" ncon>#9%o. (!$!oi=
ac!$%a !$%! !a"i3a% c# 4a%ici4a!a !n3i<!"o= ca! $#n% "oca"i3a%! 4!G$a# n 4"a$<a"!<9.
7c9im%ul S
>
- Na
>
3

activat 2TP-a&ic3 :oac un rol im+ortant ,n formarea +oten(ialelor electrice ale
mem%ranei.
-6
Fig.nr.1: 7tructura celulei
Pe su+rafa(a ei e5terioar3 mem%rana +lasmatic3 deseori3 con(ine car%o9idra(i care sunt
lega(i de li+ide3 ca de e5em+lu acidul sialic ,n ganglio&ide. <ar%o9idra(ii +ot fi de asemeni lega(i de
+roteine Mla ca+tul lor N-terminalJ i se +ot gsi su% form de +oli&a9aride.
<antitatea influ5urilor i eflu5urilor de su%stan(3 la nivelul celulei3 este limitat +ar(ial de
su+rafa(a mem%ranei +lasmatice. <a atare3 multe celule trans+ortoare active ,i mresc su+rafa(a
+lasmalemei +rin +liere s+re interior sau +rin +rotu%eran(e. Pseudo+odele sunt structuri tran&itorii3
neregulate. La7iin%#" 7a3a" !$%! #n $i$%!< 5! 4"i#i= $4! in%!io= a"! 4"a$<a"!<!i= n 4a%!a
7a3a"9 a c!"#"!"o ani<a"! !4i%!"ia"!= a5ic9 n 4a%!a c9%! ca4i"a!"! $an8#in!. Pe fa(a li%er
a+ical a celulelor animale3 resor%ante sau secretoare3 <ico6i""ii :ac $9 c!a$c9 aia $#4a:!!i. Ei
$#n% ni;%! 4o!<in!n! ca ni;%! 5!8!!"!= cu un diametru de circa #3- m i ,nl(imea de -# m3
#<4"#i c# <ico:i"a<!n%! 5! ac%in9. Plasmalema are o grosime mai mare ,n microvilli3 dect ,n
regiunile %a&ale sau laterale ale celulei i difer i +rin con(inutul ,n en&ime.
Vi!#i%oa!"! in:!ioa!= c#< $#n% 7ac%!ii"! ;i a"8!"! a"7a$%!?6!3i= $#n% ni;%! c!"#"!
4i<i%i6!= c# o $%#c%#9 $i<4"9= n!a6Fn5 #n n#c"!# in5i6i5#a"i3a%= !"! 4#%Fn5 n#<!"! 5!
4ocaio%!. R!$%#" 6i!#i%oa!"o $#n% :o<a%! 5in c!"#"! !#caio%!= a5ic9 c# n#c"!#
in5i6i5#a"i3a%.
N#c"!#" conin! caio4"a$<a ;i c!a <ai <a! 4a%! a A(N?#"#i c!"#"!i= a$ocia% c#
an#<i%! 4o%!in! Aco<a%inaB= con%o"Fn5 4oc!$!"! 6i!ii. E5ist cteva e5ce+(ii de celule
anucleate3 care au +ierdut nucleul +e scara de&voltrii i sunt ultras+eciali&ateI eritrocitele
mamiferelor3 sau celulele canaliculelor unor +lante su+erioare3 cu rol de asimilare3 conducere i
filtrare i care ca atare nu se mai +ot divide ,n continuare3 urmnd s dis+ar3 mai re+ede sau mai
tr&iu3 fiind ,nlocuite ,n acelai ritm de altele noi.
)a>oi%a%!a 4o%!in!"o n#c"!a! ! :o<a%9 5in @i$%on!= a6Fn5 #n caac%! 7a3ic= dat
de con(inutul ridicat ,n li&in3 arginin i 9istidin. 7-au se+arat cinci frac(ii 9istonice3 dintre care
dou se gsesc su% form de tetrameri M/
6
i /
0
J3 dou de oligomeri M/
"
2 i /
"
@J i una ca
monomer M/
-
J. <te dou molecule de tetrameri i de oligomeri formea& un octomer care st la
-0
%a&a alctuirii unor cilindri cu diametrul de circa -# mm i ,nl(imea de cca. 8mm. 2cetia
constituie a5ul ,n :urul cruia du%la s+iral a 2;N-ului M -0# +erec9i de %a&eJ efectuea& o rota(ie
i trei sferturi3 formnd n#c"!o$o<#".
Fig.nr.2: 7tructura sc9ematic de organi&are a unei celule eucariote
Nucleo&omii sunt conecta(i ,ntre ei de fragmente de 2;N Mde circa 8# +erec9i de %a&eJ
formnd un lan( cu grosimea de -# mm. Monomerul 9istonic asigur o cu+lare mai ordonat ,ntre
aceste lan(uri3 formnd o structur filiform Mfi%reJ cu diametrul de "#-6# mm. 2lte +roteine
asociate cu 2;N3 au func(ii de reglare3 sau en&imatice.
Co<a%ina a4a! n #ni%9i <o:o"o8ic! conc!%!= co<o3o<ii= care au form distinctiv
numai ,n tim+ul divi&iunii celulare. Cn tim+ul in%!:a3!i Mfa&a ,ntre dou divi&iuni nucleareJ3 nucleul
e meta%olic activ3 iar cromo&omii sunt e5trem de dis+ersa(i i nu +ot fi recunoscu(i. Intens
dis+ersat este i !#co<a%ina3 care re+re&int forma activ3 ,n tim+ ce sunt +or(iuni ale nucleelor
cu cromatin condensat - @!%!oco<a%ina= inactiv i formnd co<oc!n%i.
Cn celulele somatice ale animalelor i ale +lantelor su+erioare sunt doi cromo&omi omologi3
unul matern3 cellalt +atern M$!% 5i4"oi5J. Ei +ar identici3 e5ce+tnd cromo&omii de se5 MK3NJ.
Aame(ii sunt su% form 9a+loid i con(in numai un cromo&om din fiecare +erec9e.
Numrul cromo&omilor este caracteristic fiecrei s+ecii3 frecvent ,ntre 8 i 8#3 ,n stare
di+loid. .a om sunt 08 M7ecara are -03 +orum%ul are "#3 oarecele are 0#J.
Cn nucleele meta%olic active gsim unul sau mai mul(i n#c"!o"i3 inclu&iuni dense ale
cario+lasmei3 cu con(inut ridicat de 2*N3 avnd ,n cea mai mare +arte form glo%ular. Cnveliul
-1
nuclear se+ar cario+lasma de cito+lasma fundamental. 2ceast se+ara(ie este incom+let3
deoarece ,nveliul e str%tut de +ori M,n medie -# +e m
"
J i dis+are ,n tim+ul divi&iunii nucleare.
Mem%rana nuclear este o cistern s+ecial a reticulului endo+lasmatic3 fiind aco+erit cu ri%o&omi
+e fa(a e5tern i comunicnd cu cisternele cito+lasmatice3 iar +e fa(a intern e asociat cu
cromatina.
Ci%o4"a$<a :#n5a<!n%a"9 are ca +rinci+al com+onent 9ialo+lasma3 ,n care nu se
eviden(ia& structuri distincte. Asim aici en&ime solu%ile3 care nu sunt ,ns legate de anumite
structuri McitosoliJ. Hia"o4"a$<a este sediul numeroaselor +rocese meta%olice Me5em+lu glicoli&a i
fermenta(ia3 ciclul o5idativ al fosfat-+ento&ei3 sinte&a aci&ilor grai i a glicogenului3 +arte din
sinte&a +roteinelor i anume activarea aminoaci&ilor i legarea lor la 2*NJ.
<ito+lasma fundamental con(ine de asemeni microfilamente3 microtu%uli3 flageli i cili3 cu
func(ii multi+leI contractile3 citosc9eletale3 de motilitate. /ialo+lasma +eriferic3 sau !c%o4"a$<a=
este mai rigid3 iar cea intern3 sau !n5o4"a$<a= este fluid3 sau neted. ;e la +lasm3 +leac din
unele locuri3 cana"ic#"! ca! $! n:#n59 n ci%o4"a$<9 ;i ca! co<#nic9 c# #n $i$%!< 5! ci$%!n!
n8#$%!= %#7#"i ;i <ici 6!3ic#"!= c! $! 4o% in%!con!c%a %an3i%oi#= sau care +ot forma un
ansam%lu cu trecere evolutiv3 5!n#<i%! de S. Porter M-416J !%ic#" !n5o4"a$<a%ic. Cn unele
ca&uri acesta +oart +e el nite granule de natur ri%onucleo+roteic identificate de G!o8! Pa"a5!
n &0.- A;i "a#!a% a" 4!<i#"#i No7!" n &07-B care :ustific denumirea de ri%o&omi. Ri7o3o<ii
$#n% ac!a 4oi#n! a c!"#"!i #n5! a! "oc $in%!3a 4o%!in!"o. 2u un diametru de -1-"1 nm i
constau din 2*N M8#T ,n +rocariote3 0#T ,n eucarioteJ i +roteine M0#T3 res+ectiv 8#TJ. *i%o&omi
singulari ,ntlnim rar la nivelul celulelor3 cel mai adesea ,i gsim agrega(i ,n 4o"i3o<i.
Cn cadrul sinte&ei +roteice3 efectuate de ri%o&omii de +e su+rafa(a reticulului3 lan(urile de
+oli+e+tide se acumulea& ,nuntrul reticulului3 iar de aici +roteinele ela%orate sunt trans+ortate +rin
ve&iculele trans+ortoare care se des+rind din reticulul endo+lasmatic i merg s+re a+aratul lui Aolgi.
Proteinele se acumulea& ,n vacuolele golgiene unde sunt triate i uneori com%inate cu molecule
glucidice.
A4aa%#" "#i Go"8i !$%! #n $i$%!< 5! ci$%!n! %#%i%!= ae&ate su% forma unui teanc3
+erforate la +eriferie i continuate ,n tu%uoare3 +rin care se leag de alt teanc de cisterne golgiene i
care la ca+t se dilat3 formnd ve&icule3 care se des+rind de +e marginea cisternelor interne.
Cnveliul ve&iculelor este format din c"a%in9= o +rotein cu greutate molecular egal cu -)#.###
. Cn celule a%sor%ante3 cum sunt cele intestinale3 ve&iculele golgiene acumulea& li+ide su% form
de trigliceride3 care sunt sinteti&ate ,n mem%ranele reticulului endo+lasmatic3 din monogliceride i
aci&i grai. A4aa%#" Go"8i a$a<7"!a39 $#7 :o<9 5! <!<7an! "i4o4o%!ic!= <ici 4oi#ni 5!
4"a$<a"!<9= c# ca! !:ac! <!<7ana c!"#"a9 n <o5 con%in##= ac!$%a :iin5= $! 4a!= o"#"
$9# 4inci4a".
-8
)icoco4#$c#"ii sunt ve&icule cu un con(inut dens i un diametru de circa #31 m3
derivnd din reticulul endo+lasmatic. Tot din acesta3 sau din ve&icule Aolgi se +ot forma 6ac#o"!"!=
care cu+rind com+artimente voluminoase. 2m%ele ti+uri de ve&icule se gsesc +re+onderent ,n
celulele +lantelor.
Li3o3o<ii $#n% 6!3ic#"! c# #n conin#% 7o8a% n !n3i<! Mfosfata&e acide3 +rotea&e3
nuclea&e3 li+a&e3 etc.J3 care au un o+tim de activitate la +/-uri acide. Cn alte ca&uri3 ,n urma
+inocitrii sau fagocitrii unor com+ui3 vacuolele din cito+lasm se ,ncarc cu en&ime digestive
aduse de ve&iculi(e din a+aratul Aolgi3 sau din reticulul endo+lasmic unde sunt sinteti&ate. 2stfel3
vacuolele devin fagoli&o&omi3 ,n interiorul lor digerndu-se materialul nutritiv sau nociv. ;in acest
+unct de vedere3 macrofagele au un rol de cur(ire3 fa( de toate rmi(ele3 re&ultate din ac(iunile de
a+rare reali&ate de limfocite.
)i%ocon5ii"! $#n% o8ani%!"! !$4iai!i= #n5! a! "oc oDi5a!a a"i<!n%!"o= "a :!" ca ;i
a #n#i ca7#an% 7#%= !"! :iin5 a5!69a%!"! #3in! !n!8!%ic! a"! c!"#"!i. En!8ia o7in#%9 5in
ac!$%! a5!i= la tem+eraturi :oase3 !$%! :o"o$i%9 "a $in%!3a ATP= un car%urant cu un ,nalt +oten(ial
energetic i cu converti%ilitatea cea mai ridicat la nivelul celulei. Aici !$%! "oc#" cic"#"#i ci%ic=
"an#"#i !$4ia%o ;i :o$:oi"9ii oDi5a%i6! ;i a 5!8a59ii aci3i"o 8a;i. 2u o form glo%ular
s+re longitudinal i au un diametru de #31-- m3 cu o lungime de c(iva micrometri. $ celul are
circa )## de mitocondrii3 iar toate celulele cor+ului +roduc &ilnic circa '" Pg de 2TP care sus(ine
toate necesit(ile energetice ale cor+uluiI meta%olism %a&al3 contrac(ii musculare3 %iosinte&e3
trecerea alimentelor din tu%ul digestiv ,n +lasma sanguin3 etc.
$%servate la microsco+ul electronic mitocondriile sunt alctuite din dou ti+uri de
mem%raneI una e5tern3 neted i una intern3 care +re&int o serie de +liuri3 trimi(nd ,n matrice
criste mai mult sau mai +u(in de&voltate. Pe aceste criste se gsesc nite granule mici fi5ate cu un
+icioru +e mem%ran3 constituind un sistem de cu+lare ,ntre o5idarea alimentelor i fosforilarea
2;P ,n 2TP. Po&i(ia mitocondriilor ,n celul arat rela(ia ,ntre structura i rolul lor avnd un
+lasament adecvat furni&rii de energie cu eficien( ma5im. Cn afar de +roducerea de 2TP3
mitocondriile furni&ea& cito+lasmei i com+ui reductori3 necesari meta%olismului celular.
$dat cu studierea com+onen(ilor celulari +rin te9nici de se+arare a com+onen(ilor
moleculari i macromoleculari caI ultracentrifugarea3 electrofore&a3 cromatografia3 s+ectrometria de
mas3 sau +rin metode de anali& structural caI difrac(ia radia(iilor K3 s+ectrosco+ia de a%sor%(ie
atomic3 marcri radioactive3 fluorescen( sau re&onan(3 metode termice3 9idrodinamice sau o+tice3
s-a desc9is o eta+ nou ,n studierea %a&elor fenomenului vie(ii.
2ceste studii au relevat im+ortan(a vital a +atru categorii de su%stan(e c9imiceI a
+roteinelor i aci&ilor nucleici3 ,n +rinci+al i a li+idelor i car%o9idra(ilor3 ,n secundar.
Po%!in!"! reali&ea& sau controlea& toate func(iile de rutin ale celulei. ;ei re+re&int
doar -#-"#T din masa celulei3 ele ,nde+linesc o multitudine de func(ii. $ larg categorie de +roteine
-'
:oac un rol structural3 ca i constituen(i ai mem%ranelor %iologice sau de +rodui e5tracelulari de
ti+ul colagenului sau a Peratinei ,n organisme multicelulare. Tot +roteinele reali&ea& func(ii
dinamice3 ca cea contractil3 reglea& +rin activitatea en&imatic3 s+ecific3 toate reac(iile c9imice
+e care le +oate desfura celula3 controlea& trans+ortul su%stan(elor c9imice Mnutrien(i3 meta%oli(i3
ioniJ +rin %arierele mem%ranare3 sau trans+ortul +ro+riu-&is al unor su%stan(e Mde e5em+lu o5igenul3
de ctre 9emoglo%ina din sngeJ. $ alt categorie de +roteine este re+re&entat de 9istone i
+rotamine i se gsete asociat cu aci&i nucleici ,n cromo&omii eucariotelor. Cnveliurile viruilor
sunt de asemenea3 de natur +roteic.
Aci3ii n#c"!ici reali&ea& stocarea i transmiterea informa(iei genetice. Ei Mi nu +roteineleJ
sunt im+lica(i ,n transmiterea informa(iei ereditare i ,n controlul activit(ilor celulare. ;intre cele
dou ti+uri de aci&i nucleici3 2;N-ul este constituent al cromo&omilor M+urttorul informa(iei
geneticeJ3 iar 2*N-ul este +re&ent ca intermediar ,n e5+resia informa(iei genetice i constituent al
ri%o&omilor. Cn virui3 materialul genetic este fie 2;N3 fie 2*N. ?iruii sunt cea mai rudimentar
form +urttoare de via(3 alctui(i doar din +roteine i aci&i nucleici3 ca+a%ili s se de&volte doar ,n
interiorul celulei +e care o +ara&itea&. Proteinele i aci&ii nucleici se mai numesc i macromolecule
informa(ionale.
Li4i5!"! sunt o categorie eterogen de su%stan(e solu%ile ,n solven(i a+olari3 care au dou
func(ii ma:ore la nivelul celuleiI aJ un rol structural +rin reali&area stratului du%lu li+idicL %J un rol
de de+o&it +rin re&erva energetic +e care o asigur.
G"#ci5!"! i ,n s+ecial +oli&a9aridele3 +ot avea un rol structural Mcelulo&a ,n +eretele
celular al +lantelor su+erioareJ3 +ot intra ,n com+o&i(ia glico+roteinelor M+re&ente la su+rafa(a unor
celule i intervenind ,n +rocesele de recunoatere s+ecificJ3 sau re+re&int de+o&ite de 9ran ,n
celule.
Milioanele de celule e5istente ,n cor+ul uman sunt foarte variate din +unct de vedere al
formei3 mrimii i structurii. 2ceste organisme de dimensiuni reduse re+re&int unitatea structural
a cor+ului i sunt rs+un&toare de toate +rocesele fundamentale ale organismului ce asigur
continuitatea vie(ii.
RRRRRR
-)
Fig.nr.3: Ti+uri de celule ,n cor+ul uman
RRRRRR
-4
NO I UN I (E T E R)O(I NA )I C* B I OL OGI C *
Po4i!%a%!a :#n5a<!n%a"9 a <a%!i!i !$%! <i;ca!a $a. Printre diversele forme de
micare a materiei3 se ,ntlnete i micarea termic. 2ceasta este micarea molecular intern3 care
intervine ,n ca&ul cor+urilor formate dintr-un numr foarte mare de +articule. Ea difer calitativ de
celelalte forme de micare a materiei. Cn +articular3 micarea termic nu se +oate reduce la micarea
mecanic a +articulelor individuale3 care alctuiesc cor+urile.
T!<o5ina<ica !$%! 4a%!a :i3icii= ca! $! oc#49 c# $%#5i#" "!8i"o= ca! 8#6!n!a39
4oc!$!"! 5! %an$:o<a! ;i %an$:! 5! !n!8i!. Ea $%#5ia39 a$4!c%!"! !n!8!%ic! a"!
4oc!$!"o :i3ic! ;i c@i<ic!= c! $! 4!%!c n $i$%!<!"! <a%!ia"!= 6aiaia ac!$%oa n :#nci! 5!
con5iii"! 5! 5!$:9;#a!= 4o$i7i"i%9i"!= $!n$#" ;i "i<i%!"! 5! 5!$:9;#a! a 4oc!$!"o $4on%an!.
;e asemenea3 termodinamica se ocu+ ,n mod s+ecial de strile de ec9ili%ru ale sistemelor3 +recum
i de +rocesele care conduc la atingerea acestor stri. 2tunci cFn5 %!<o5ina<ica a7o5!a39 ;i
in%!4!%!a39 %an$:o<9i"! c! a# "oc n $i$%!<!"! 7io"o8ic!= a6!< 5! a :ac! c# %!<o5ina<ica
7io"o8ic9.
Cn(elegem +rin $i$%!< <a%!ia"= un ansam%lu de structuri ,n interrela(ii3 delimitat ,n tim+ i
s+a(iu3 care ,n ansam%lu +oate s interac(ione&e cu mediul e5terior. <onsiderm <!5i# !D%!io= tot
ce nu a+ar(ine sistemului.
;in +unct de vedere al rela(iei sistemului cu mediul e5terior3 sistemele termodinamice se
clasific ,nI $i$%!<! i3o"a%! Mnu sc9im% cu mediul3 nici su%stan(3 nici energieJ3 nc@i$! Msc9im%
energie3 dar nu sc9im% su%stan(J i 5!$c@i$! Msc9im% att energie3 ct i su%stan(J.
;in +unct de vedere al structurii lor interioare3 sistemele termodinamice se +ot clasifica ,nI
$i$%!<! o<o8!n! Mnu au ,n interiorul lor su+rafe(e de se+ara(ie microsco+ice3 +ro+riet(ile
e5tensive3 adic +ro+riet(ile care de+ind de cantitatea de su%stan(3 sunt ,n toate +unctele
sistemului aceleaiJ3 $i$%!<! ino<o8!n! Mnu au ,n interiorul lor su+rafe(e de se+ara(ie microsco+ice3
dar +ro+riet(ile e5tensive varia& de la un +unct la altulJ i sisteme !%!o8!n! M+osed su+rafe(e de
se+ara(ie microsco+ice3 ,n interiorul lorJ. Putem de asemeni aveaI $i$%!<! i3o%o4! M+ro+riet(ile
fi&ice nu varia& cu direc(iaJ i $i$%!<! ani3o%o4! M+ro+riet(ile fi&ice de+ind de direc(ia
consideratJ. O8ani$<#" 6i# !$%! #n $i$%!< %!<o5ina<ic 5!$c@i$ ;i !%!o8!n.
S%a!a #n#i $i$%!< se caracteri&ea& +rin totalitatea +ro+riet(ilor sale fi&ice i c9imice.
Mrimile fi&ice utili&ate +entru caracteri&area macrosco+ic a strii sistemelor se numesc
4aa<!%ii %!<o5ina<ici Mtem+eratur3 volum3 +resiune3 energie intern3 ental+ie3 entro+ie3
concentra(ie3 densitateJ3 iar cei accesi%ili msurtorii directe3 4aa<!%ii 5! $%a! Mtem+eratur3
volum3 +resiune3 concentra(ie3 densitateJ. To(i +arametrii de stare sunt func(ii de stare3 valoarea lor
"#
nu de+inde dect de starea sistemului3 nu i de evolu(ia acestuia. <nd +arametrii de stare nu varia&
,n tim+3 sistemul se gsete ,n !c@i"i7# %!<o5ina<ic.
Totalitatea fenomenelor energetice ,n succesiunea lor3 care au loc ,ntr-un sistem3 ,ntre dou
stri de ec9ili%ru3 re+re&int un 4oc!$ %!<o5ina<ic. <a urmare a unui +roces termodinamic3
sistemul trece dintr-o stare ini(ial ,ntr-o alt stare3 numit stare final3 fie datorit unor influen(e
e5terioare3 fie unor reac(ii c9imice interne. Procesele termodinamice +ot fi nc@i$! $a# cic"ic!
Mstarea final coincide cu cea ini(ial - ciclu termodinamicJ sau 5!$c@i$! Mstarea final difer de cea
ini(ialJ. Ele se +ot clasifica de asemeni3 +entru o mas dat3 ,n 4oc!$! i3o%!<! Mtem+eratura
rmne constantJ3 i3o7a! M+resiunea rmne constantJ3 i3oco! Mvolumul rmne constantJ3
a5ia7a%ic! Mnu are loc sc9im% de cldur cu mediul e5teriorJ i <ono%!<! Msistemul se afl ,n
contact cu o singur surs de cldurJ. 2tunci cnd are loc varia(ia simultan a volumului i a +resiunii
sistemului s+unem c avem o %an$:o<a! 4o"i%o49.
;in +unct de vedere al modificrilor energetice +roduse3 +rocesele termodinamice se
,m+art ,n 4oc!$! !6!$i7i"! Msistemul +oate fi readus ,n stare ini(ial fr ca ,n mediul e5terior s
rmn vreo modificareJ i 4oc!$! i!6!$i7i"! Msistemul nu +oate fi readus ,n starea ini(ial fr ca
,n mediul e5terior s nu se +roduc sc9im%ri com+ensatoare3 dura%ile3 de energieJ. Ireversi%il este
de e5em+lu +rocesul de cretere i de divi&iune celular.
P i n c i 4 i # " I a " % ! <o 5 i n a <i c i i
Termodinamica studia& +rocesele energetice din sistemele materiale3 +ornind de la cele
dou +rinci+ii3 la care s-a a:uns +rin generali&area constatrilor legate de func(ionarea mainilor
termice i care s-au dovedit legi de ma5im generalitate ale naturii.
Primul +rinci+iu3 re+re&int de fa+t3 +rinci+iul general de conservare a energiei totale a
unui sistem i a mediului su3 enun(at su% o form uor a+lica%il +roceselor ,n care intervin
sc9im%uri de cldur. $rice sistem termodinamic +oate fi caracteri&at +rin !n!8ia lui in%!n93 care
re+re&int con(inutul total de energie al sistemului. Ea include energia cinetic de transla(ie i rota(ie
a moleculelor3 energia +oten(ial datorit interac(iunii dintre molecule3 energia de oscila(ie a
atomilor din molecul3 energia nivelelor electronice ,n atom3 energia nuclear3 etc.3 e5clu&nd
energia cinetic i +oten(ial a sistemului considerat ca ,ntreg. ;eoarece sistemul nu +oate fi adus
+ractic ,ntr-o stare com+let li+sit de energie3 valoarea a%solut a energiei interne nu +oate fi
msurat e5+erimental3 +utndu-se determina doar varia(ia ei ,ntr-un +roces termodinamic3 ca
e5+rimnd ca+acitatea total a sistemului de a efectua ac(iuni de orice ti+.
7 considerm un sistem termic care ,n stare ini(ial are energia intern U
-
. ;ac sistemul
sufer o transformare3 el a:unge ,n starea final3 caracteri&at de energia intern U
"
. Cn tim+ul
+rocesului3 a+are o varia(ie de energie intern U3 astfel ,nct +utem scrieI
"-
U
"
U U
-
> U3 sau
U U U
"
- U
-
Presu+unnd c sistemul este i&olat3 ,nseamn c U U # i deci U
"
U U
-
.
*e&ult c ,ntr-o transformare termodinamic3 energia intern de+inde numai de starea
ini(ial i final a sistemului dat i nu i de drumul urmat de sistem +entru a a:unge ,n starea final.
;eci3 energia intern a unui sistem i&olat se conserv3 diferite ti+uri de energii interne
transformndu-se dintr-o form ,n alta. 2ceast afirma(ie nu re+re&int altceva3 dect +rinci+iul
conservrii energiei3 +entru sisteme termodinamice i&olate. Cn natur nu e5ist un sistem +erfect
i&olat3 el fiind doar o a%stracti&are3 un ca& limit3 utili&at +entru sim+lificarea unor ra(ionamente.
Pinci4i#" I a" %!<o5ina<icii e tocmai +rinci+iul conservrii energiei3 +entru ca&ul ,n care
ne referim la transformarea cldurii ,n lucru mecanic i invers3 i se enun( astfelI 6aiaia !n!8i!i
in%!n! a #n#i $i$%!< %!<o5ina<ic !$%! !8a"9 c# $#<a a"8!7ic9 5in%! can%i%a%!a 5! c9"5#9 ;i
%oa%! :o<!"! 5! %a6a"i# Mmecanic3 c9imic3 electric3 etc.J $c@i<7a%! 5! $i$%!< c# <!5i#" !D%!io.
U U V > . M-J
unde
. U
t
i
.
Prin conven(ie3 se considerI
V - +o&itiv3 cnd sistemul a%soar%e cldur din e5teriorL
V - negativ3 cnd sistemul cedea& cldur mediului e5teriorL
. - +o&itiv3 cnd asu+ra sistemului se efectuea& lucru mecanic din e5terior
. - negativ3 cnd sistemul efectuea& lucru mecanic asu+ra mediului e5teriorL
U - varia(ia energiei interne a sistemului.
2vnd ,n vedere aceste conven(ii3 +utem scrie M,n ca&ul cnd sistemul +rimete cldur i
efectuea& lucru mecanicJI
U U V W . M"J
adicI varia(ia energiei interne a unui sistem3 este egal cu suma dintre cantitatea de cldur
a%sor%it de sistem i lucrul mecanic efectuat de sistem asu+ra mediului e5terior.
7 considerm un sistem ce +artici+ la o transformare ciclic. Cn acest ca&3 U
"
U U
-
i deci3
U U #. *ela(ia M"J devineI
V - . U # sau . U V
Cntr-o transformare ciclic3 lucrul total efectuat de sistem este egal cu cldura total
sc9im%at de sistem cu mediul. ;eci3 +rimul +rinci+iu sta%ilete ec9ivalen(a dintre lucrul mecanic i
cldur3 de unde i numele de +rinci+iul ec9ivalen(ei.
Primul +rinci+iu al termodinamicii din formula M-J mai +oate fi scris i su% formaI
. U U - V
7 +resu+unem c sistemul efectuea& lucru mecanic3 adic . X #. *e&ult cI
""
U - V X #
sau3
U X V
Cn acest ca& avem urmtoarele situa(iiI
aJ <nd sistemul a%soar%e cldur3
V Y # i deci U X V 3
,nseamn c o +arte din cldura +rimit duce la varia(ia energiei interne3 iar cealalt +arte o regsim
su% form de lucru mecanic.
%J <nd sistemul nu a%soar%e i nici nu cedea& cldur3
V U # i U X # sau U
"
X U
-
3
Energia intern a sc&ut3 deci e +osi%il s se efectue&e lucru mecanic +e seama consumului
de energie intern .
cJ <nd sistemul cedea& cldur
V X # deci U X # sau U
"
X U
-
3
re&ult aceeai conclu&ie ca i ,n ca&ul M%J.
Cn toate cele 6 ca&uri e +osi%il deci s se efectue&e lucru mecanic3 dar cu consum de energie.
Un sistem +oate s furni&e&e lucru mecanic +e seama scderii energiei interne3 sau +e
seama unei clduri a%sor%ite3 dar nu se +oate construi un +er+etuum mo%ile de s+e(a I-a3 adic un
dis+o&itiv care s furni&e&e lucru mecanic fr consum de energie.
Primul +rinci+iu al termodinamicii mai +oate fi scrisI
dU U V - . 3
unde dU e diferen(ial total e5act Mde+inde numai de starea ini(ial i finalJ.
. U + d?
Pentru sistemele com+le5e este util s considerm valoarea .Z U . - +d?3 ,n care
+d? este travaliul de dilatare.Travaliul .Z +oate fiI elastic sau mecanic .Z
M
3 electromagnetic
.Z
E3
c9imic .Z
<9 3
.a.m.d. Cn fiecare ca& ,ns3 acesta +oate fi re+re&entat su% forma unei e5+resii
de formaI
3
i
.
da

i
i
n
2
-
M6J
unde 2
i
este factor de intensitate3 re+re&entnd for(a generali&at3 iar da
i
este

factor de ca+acitate3
re+re&entnd de+lasarea generali&at.
Cn orice travaliu3 ce se o+une unor for(e elastice sau mecanice3 +utem scrieI
M
:
3
.
F
d
:
:


M0J
Cn mod analog3 creterea elementar a travaliului o+us for(elor electrice3 +oate fi
re+re&entat su% forma sumei +roduselor dintre +oten(ialele i diferen(ialele sarcinilor3 d[3
"6
. d[
e
3
P


P
P
M1J
Cn studiile %iomoleculare3 factorul +rimordial este de multe ori travaliul c9imic3 .Z
<9
3
care se +oate re+re&enta su% formaI

,
_



c
-
d n
.
i
i
i
i
3
<9
unde ni
- re+re&int numrul de moli3 i
- +resiunea osmotic3 iar -\c
i W
volumul care revine la -
mol din su%stan(a dat.

Pentru solu(iile ideale3 +rin analogie cu ga&ele ideale3 unde +entru - mol de ga& +? U *T3
avem

i
.
-\c
i
U *T3 adic

i

.U c
i
*T i cum3
c
dc
c
-
d
"
i
i
i

,
_

3 iar
( )
c ln
d
c
dc
i
i
i
avemI

<9
i
i
i
. n
*Td c
3
Mln J

M8J
Einnd cont de considera(iile anterioare3 +rimul +rinci+iu al termodinamicii +oate fi
re+re&entat su% formaI
dU T d7 + d? d
i
i
i
:
:
:
P
P
P
n
*Td c
F
d[ + +
Mln J ...

M'J
unde dV U T d73 din defini(ia entro+iei.
L! 8 ! a " # i H! $ $
<antitatea de cldur3 a%sor%it sau cedat de ctre su%stan(ele ce +artici+ la o reac(ie
c9imic i&oterm3 ra+ortat la cantitatea de su%stan( e5+rimat ,n moli3 se numete c9"5#9 5!
!aci! i se e5+rim ,n cal\mol sau D\Pmol.
7u%stan(ele ce +artici+ la reac(ie se consider ca formnd un sistem. <ldura de reac(ie nu
de+inde de strile intermediare ale reac(iei3 ci numai de starea ini(ial i final a reactan(ilor.
C9"5#a 5! !aci! !$%! ac!!a;i= in5i:!!n% 5ac9 !acia $! 5!$:9;oa9 5i!c%= $a# n <ai <#"%!
!%a4!= 4in !acii n"9n#i%!. Ac!a$%a con$%i%#i! "!8!a "#i H!$$.
"0
Pentru ca&ul concret de transformare a car%onului +ur i a o5igenului ,n %io5id de car%on3
reac(ia se +oate +roduce direct3 sau +rocesul se +roduce ,n dou eta+eI una re+re&int o5idarea < la
<$3 iar a doua re+re&int o5idarea <$ la <$
"
.
<onform legii lui /essI
- " 6
Q Q Q +
F # n c i i 5 ! $ % a ! % ! <o 5 i n a <i c 9
Pentru a +utea ,n(elege3 din +unct de vedere termodinamic3 +rocesele ce se +etrec la nivel
%iologic3 este necesar s introducem cteva mrimi numite =func(ii de stare=3 care de+ind de
+arametrii de stare ai sistemului.
-J En!8ia in%!n9 MUJ este o func(ie de stare. Procesele i&ocore M. U #J sunt descrise
direct de energia intern. E5ist +osi%ilitatea ca +rocesele i&ocore s fie descrise numai cu a:utorul
energiei interne3 dar aceasta nu ,nseamn c energia intern nu varia& i ,n alte +rocese sau c
+rocesele i&ocore nu se +ot descrie i ,n alt mod. *e&ult din rela(ia M-JI
U U V
adic varia(ia energiei interne a sistemului3 ,ntr-un +roces i&ocor3 este egal cu cantitatea de cldur
sc9im%at de sistem cu e5teriorul.
"J En%o4ia M7J este i ea o func(ie de stare. Nu se +oate msura e5+erimental valoarea
entro+iei la un moment dat3 ci se +oate determina doar varia(ia de entro+ie ,n tim+ul +rocesului
suferit de sistem.
?aria(ia entro+iei se definete ca fiind egal cu varia(ia de cldur care a+are ,ntr-un
+roces3 ra+ortat la tem+eratura la care se desfoar +rocesul res+ectivI


7
V
T
M)J
Unitatea de msur a entro+iei este Doule \ Selvin MD\SJ i se definete astfelI - D\S
re+re&int creterea de entro+ie a unui sistem3 ce se transform i&oterm i reversi%il3 la tem+eratura
de -S3 su% influen(a unei cantit(i de cldur de - Doule.
6J En%a"4ia M/J este o func(ie de stare3 ce descrie direct +rocesele i&o%are. E5ist ,ns
+osi%ilitatea ca +rocesele i&o%are s fie descrise i ,n alt mod. Ental+ia +oate fi definit cu a:utorul
rela(ieiI

"1
/ U U > +? M4J
,n careI U este energia intern a sistemului3
+ este +resiunea din interiorul sistemului3
? este volumul sistemului.
?aria(ia de ental+ie esteI
/ U U > + ? > ? +
,ntr-o transformare i&o%ar3 +resiunea fiind constant3 + U # i avemI
/ U U > + ? U U > .
dar3
U > . U V
i deci re&ultI H I J= adicI ,n +rocesele i&o%are3 varia(ia de ental+ie este egal cu cantitatea de
cldur3 a%sor%it sau cedat de sistem.
0J En!8ia "i7!9 MFJ MFree energJ re+re&int acea +arte din energia intern a unui cor+3
care +oate fi transformat ,n lucru mecanic. Ea se definete +rin rela(iaI
F U U W T7 M-#J
,n careI U este energia intern a sistemului3
T este tem+eratura a%solut la care se afl sistemul3
7 este entro+ia sistemului3
T7 re+re&int energia legat3 adic acea +arte din energia intern a unui cor+3 care nu se
+oate transforma ,n lucru mecanic.
<unoaterea energiei li%ere +ermite evaluarea lucrului mecanic ,ntr-un +roces i&oterm.
?aria(ia energiei li%ere esteI
F U U - T 7 - 7 T.
Cntr-o transformare i&oterm3 T U # i deciI
F U U - T 7
i (innd cont cI
U U V W .3
U - V U -..
*ela(ia de defini(ie a entro+iei ne dI
V U T 73
i deciI
U - T 7 U -..
*e&ult cI
F I ?L.
adicI ,ntr-o transformare i&oterm3 lucrul mecanic efectuat este egal cu varia(ia de energie li%er +e
care a suferit-o sistemul res+ectiv.
1J Po%!nia"#" %!<o5ina<ic a "#i Gi77$ AGB se definete +rin rela(iaI
"8
A U F > +? M--J
unde F este energia li%er a sistemului3
+ este +resiunea din interiorul sistemului3
? este volumul sistemului.
7e mai +oate scrieI
A U U - T7 > +? U / -T73
ceea ce ,i confer i denumirea de !n%a"4i! "i7!9. .imita de desfurare a +rocesului3 adic
=ec9ili%rul= ,n ca&ul reac(iilor c9imice3 cores+unde minimului energiei li%ere Ai%%s a sistemului.
2ceasta are loc fie la entro+ie ma5im3 fie la ental+ie minim. Cn acest criteriu nu intervin
+ro+riet(ile mediului.
$ imagine intuitiv3 a legturilor dintre diferitele func(ii de stare3 este dat ,n figura ce
urmea&I
X RRRRRRRRR / RRRRRRRRRR Y
XRRRRRRR U RRRRY X RR +? RR Y
XR T7 RY X RR F RRRRY X RR +? RRY
XR T7 RY X RRRR A RRRRRRRRR Y
A4 " i c a 7 i " i % a % ! a 4 i <# " # i 4 i n c i 4 i # a " % ! <o 5 i n a <i c i i = " a
o 8 a n i $ <# " 6 i #
2m +reci&at mai ,nainte c organismele vii sunt sisteme desc9ise i eterogene.
Cn %iologie ne interesea& efectul termic al reac(iilor c9imice3 adic e5teriori&area su%
form de cldur a energiei +oten(iale c9imice. Cn sistemele calorice energia c9imic trece ,nti ,n
energie caloric i aceasta ,n energie mecanic. Cn sistemele c9emodinamice o +arte din energia
c9imic trece direct ,n cldur iar o alt +arte direct ,n lucru mecanic. O8ani$<#" 6i# !$%! #n
$i$%!< c@!<o5ina<ic. L!8!a con$!69ii !n!8i!i M+rimul +rinci+iu al termodinamiciiJ 9<Fn!
6a"a7i"9 ;i 4!n%# o8ani$<!"! 6ii.
*eac(iile care generea& cea mai mare +arte din cldura +rodus ,n organismele vii sunt
reac(iile de o5idare3 care ,n ca&ul dat3 +ot fi considerate ca +rocese ireversi%ile din +unct de vedere
termodinamic. Tre%uie s deose%im cldura de reac(ie3 de energia li%er a reac(iei. ;in +unct de
vedere al cldurii de reac(ie3 reac(iile se ,m+art ,nI !acii !Do%!<!3 cnd cldura de reac(ie este
+o&itiv3 adic se dega: cldur3 i !acii !n5o%!<!3 care a%sor% cldura3 cldura de reac(ie fiind
negativ. ;in +unct de vedere al energiei li%ere3 reac(iile se ,m+art ,nI !D!8onic!3 cu dega:are de
energie li%er3 care duc la scderea energiei interne a sistemului i !n5!8onic!3 cu a%sor%(ie de
energie li%er3 care duc la creterea energiei interne a sistemului.
"'
;eoarece cantitatea de cldur +rodus de+inde numai de starea ini(ial i final a
sistemului3 +utem calcula energia consumat de organism3 dac cunoatem com+o&i(ia alimentelor
ingerate i cantitatea de cldur care se dega: la o5idarea aceleiai cantit(i de alimente. 2cest
calcul se face cu a:utorul unor coeficien(i3 numi(i =coeficien(i i&ocalorici=3 care nu sunt altceva dect
nite constante3 ce caracteri&ea& natura alimentului i care e5+rim cantitatea de energie dega:at ,n
urma arderii unui gram din alimentul res+ectiv. E5ist trei ti+uri de coeficien(i i&ocaloriciI fi&ici3
fi&iologici i +ractici.
Co!:ici!nii i3oca"oici :i3ici e5+rim cantitatea de energie dega:at ,n urma arderii unui
gram din alimentul res+ectiv ,n %om%a calorimetric M,n condi(ii de la%oratorJ3 adic ,n urma unei
o5idri com+lete3 ,ntr-o atmosfer de o5igen3 +roduii finali fiind a+a i %io5idul de car%on.
Cn organism nu se +ot o5ida com+let +n la +roduii finali M<$
"
i /
"
$J3 dect glucidele
i li+ideleL +roteinele nu +un ,n li%ertate toat energia lor +oten(ial ,n +rocesele de o5idare
%iologic3 de aceea se utili&ea& no(iunea de coeficient i&ocaloric fi&iologic.
Co!:ici!nii i3oca"oici :i3io"o8ici e5+rim cantitatea de energie dega:at ,n urma arderii
unui gram din alimente3 ,n organism.
Co!:ici!nii i3oca"oici 4ac%ici sunt tot coeficien(i fi&iologici3 ,ns ei (in cont i de gradul
de digesti%ilitate al alimentului res+ectiv. Cn general3 digesti%ilitatea alimentelor de +rovenien(
animal este mai mare3 a:ungnd +n la 4#T din cantitatea introdus ini(ial3 fa( de cea a
alimentelor vegetale3 din care numai o +arte se a%soar%e la nivelul tu%ului digestiv Mde e5em+lu
alimentele vegetale cu un con(inut %ogat ,n celulo& se a%sor% ,n +ro+or(ie de 1#TJ. Co!:ici!n%#"
i3oca"oic 4ac%ic se calculea& du+ gradul de digesti%ilitate i a%sor%(ie al alimentelor. Cn ta%elul
de mai :os sunt trecu(i3 +entru com+ara(ie3 coeficien(ii i&ocalorici ai glucidelor3 +roteinelor i
li+idelor M,n Pcal\gJ3 +entru un regim mi5t.
Co!:ici!n% i3oca"oic G"#ci5! Li4i5! Po%!in!
fi&ic 03- 436 138
fi&iologic 03- 436 03-
5

+ractic 63)6 )381 638)
?aloarea energetic a unei ra(ii alimentare se calculea& sta%ilind cantitatea fiecrui
+rinci+iu alimentar din 9rana ingerat3 care a+oi se ,nmul(ete cu coeficientul i&ocaloric +ractic
cores+un&tor. Einnd cont de necesarul energetic al organismului3 ,n diferite situa(ii3 se +oate
calcula cantitatea de alimente necesar.
Toa%! $i$%!<!"! 6ii n!c!$i%9 !n!8i! 4!n%# a :#nciona. Con:o< 4inci4i#"#i I=
!n!8ia $! con$!69. Co4#" n# con$#<9 !n!8i!= ci %an$:o<9 o :o<9 5! !n!8i! n a"%a. .a
animale3 energia este utili&at +entru a asigura circula(ia sngelui3 +entru o%(inerea o5igenului3
refacerea celulelor3 .a.m.d. <a re&ultat3 c9iar ,n re+aus com+let3 ,ntr-un mediu am%iant conforta%il3
5
;iferen(a de -31 Pcal\g3 dintre coeficientul i&ocaloric fi&ic i cel fi&iologic al +roteinelor3 re+re&int cantitatea de
energie con(inut de su%stan(ele a&otate3 eliminate ca +rodui finali3 ai meta%olismului +roteic3 la om.
")
organismul necesit energie +entru a-i ,ntre(ine func(iile vitale. ;e e5em+lu3 o +ersoan cntrind
'# Pg stnd ,n +o&i(ie ori&ontal3 linitit i trea&3 consum '# Pcal\9 M- Pcal\9 U 03-) P:\9 U -3-8
OattJ. ;esigur3 consumul de energie crete func(ie de activitatea de+us. <antitatea de energie
consumat de o +ersoan3 de+inde de greutatea ei i de construc(ia fi&ic. 7-a gsit c energia
c9eltuit ,n tim+ul unei activit(i3 ra+ortat la su+rafa(a cor+ului este a+ro5imativ aceeai +entru
ma:oritatea +ersoanelor. <a atare3 energia consumat +entru diverse activit(i se e5+rim u&ual ,n
Pcal\m
"
.9. 2ceast cantitate re+re&int rata meta%olic. Pentru a o%(ine cantitatea total de energie3
consumat +e or3 multi+licm rata meta%olic +rin aria su+rafe(ei +ersoanei. $ estimare %un a
su+rafe(ei cor+ului este dat de urmtoarea formul em+iricI
2ria Mm
"
J U #3"#" . A
#30"1
. I
#3'"1
3
unde A este greutatea +ersoanei ,n Pg3 iar I este ,nl(imea +ersoanei ,n metri.
Iat cteva rate meta%olice3 ,n anumite activit(iI
Ac%i6i%a%!a
Ra%a <!%a7o"ic9 AKca"G<
+
.@B
Cn somn 61
Cntins3 trea& 0#
Qe&nd 1#
Cn +icioare 8#
Cn +lim%are M1 Pm\9J -0#
2ctivitate fi&ic moderat -1#
Pedalnd +e %iciclet "1#
Tremurnd de frig "1#
2lergnd 8##
2ria su+rafe(ei unei +ersoane de '# Pg i ,nl(imea de -311 m este de circa -3'# m
"
3 rata lui
meta%olic ,n re+aos fiind de a+ro5imativ 0# Pcal\m
"
.9. Ac!a$%9 a%9 <!%a7o"ic9 n !4ao$= $!
n#<!;%! <!%a7o"i$< 7a3a". El +oate fi calculat e5+editiv3 du+ urmtoarea formulI
M@
?
7

0 )6 3
undeI M@ - meta%olismul %a&al MPcal\m
"
. 9J3
03)6 - coeficientul termic al o5igenului MPcal\-J
? - volumul de o5igen consumat Mm
6
\9J3
7 - su+rafa(a cor+ului Mm
"
J.
Meta%olismul %a&al varia& cu vrstaL este mai mare la %r%a(i dect la femei Mcu a+roa+e 'TJ i
scade +e msura ,naintrii ,n vrst. ;iferitele stri +atologice3 modific valoarea meta%olismului %a&alL
afec(iunile fe%rile ridic meta%olismul cu a+roa+e -6T3 +entru -
o
deasu+ra tem+eraturii normale3
tul%urrile endocrine ,ndeose%i3 influen(ea& mult meta%olismulI 9i+otiroidia ,i micorea& valoarea cu "# -
0#T3 ,n tim+ ce 9i+ertiroidia i-o mrete cu "# - 6#T.
P i n c i 4 i # " a " 5 o i " ! a a " % ! <o 5 i n a <i c i i
"4
Primul +rinci+iu al termodinamicii sta%ilete %ilan(ul energetic ,ntr-un +roces3 dar nu
indic +osi%ilitatea3 caracterul i sensul desfurrii +roceselor3 ,n care se +roduc transformri
energetice3 atri%ute definite de +rinci+iul al doilea al termodinamicii3 care sta%ilete i condi(iile ca
un +roces s decurg ,ntr-un anumit sens.
2cest +rinci+iu are o serie ,ntreag de formulri.
$ +rim form a+ar(ine lui 7adi <arnot i se refer la randamentul mainilor termiceI

u
+
.
V
M-"J
unde V
+
este cantitatea de cldur +rimit de sistem3 o +arte din aceast cantitate de cldur fiind
transformat ,n lucru mecanic util M.
u
J3 cealalt +arte este cedat MV
"
JI V
+ U
.
u
>

V
"
.a motoarele termice3 energia consumat este cantitatea de cldur V
-
3 astfel cI
.
u
U V
-
- V
"
i +rin urmareI



- "
-
"
-
-
V V
V
V
V
M-6J
2m a:uns astfel la 4i<a :o<#"a! a 4inci4i#"#i a" 5oi"!a a" %!<o5ina<iciiE
randamentul mainilor termice3 care lucrea& folosind surse ,ntre care e5ist o aceeai diferen( de
tem+eratur3 este acelai3 nede+in&nd de natura fluidului de lucru folosit.
2lt formulare ar fi constituit din 4o$%#"a%#" "#i C"a#$i#$E fr c9eltuial de lucru
mecanic3 nu este +osi%il s trecem cldura de la un cor+ rece la unul caldL iar3 mai tr&iu3 de
4o$%#"a%#" "#i L. T@o<$onI nici o main termic nu +oate s +roduc lucru mecanic3 dac
dis+une numai de un singur i&vor de cldur. ;e aici3 re&ult im+osi%ilitatea construirii unui
+er+etuum mo%ile de s+e(a a II-a3 adic a unei maini termice care s func(ione&e numai cu un
singur i&vor de cldur.
7 studiem +u(in randamentul ciclului <arnot. 7e tie c3 acest ciclu const dintr-o
destindere i&oterm3 urmat de o destindere adia%atic3 o com+rimare i&oterm i ,n sfrit3 o
com+rimare adia%atic.
$ main termic care func(ionea& du+ acest ciclu3 +rimete cldura V
-
de la i&vorul cald
i cedea& cldura V
"
i&vorului rece +roducnd lucrul mecanicI . U V
-
-

V
"
. 2m v&ut c
randamentul unei maini termice esteI
-
"
-
V
V

Pentru o transformare reversi%il se +oate arta cI
"
-
"
-
V
V
T
T

M-0J
6#
unde T
-
i T
"
sunt tem+eraturile a%solute ale i&voarelor cald i rece3 deci T
-
Y T
"
. *andamentul va
deveni astfelI



- "
-
"
-
-
T T
T
T
T
M-1J
ceea ce ,nseamn3 aa du+ cum s-a artat i mai ,nainte3 c an5a<!n%#" cic"#"#i Cano% n#
5!4in5! 5! na%#a :"#i5#"#i 5! "#c# #%i"i3a%= ci n#<ai 5! %!<4!a%#i"! i36oa!"o 5! c9"5#9
c# ca! "#c!a39 <a;ina.
;in cele dou e5+resii3 M-"J i M-1J3 ale randamentului o%(inemI

,
_


T
T
- V .
-
"
-
.
;e aici se vede c3 ,ntruct +arante&a are valoare su%unitar3 nu toat cldura +rimit de
maina termic se transform ,n lucru mecanic util. *andamentul +oate fi ma5im3 deci egal cu
unitatea3 numai atunci cnd T
"
\T
-
U #. 2cest lucru se ,ntm+l3 fie cnd T
"
U # S3 fie cnd T
-
U
S. <um aceste dou tem+eraturi nu se +ot reali&a +ractic3 a:ungem la conclu&ia cI !$%! i<4o$i7i"
$9 !Di$%! o <a;in9= ca! $9 %an$:o<! in%!8a" can%i%a%!a 5! c9"5#9 4i<i%9 n "#c# <!canic.
$ alt conclu&ieI can%i%a%!a 5! c9"5#9 ca! $! %an$:o<9 n "#c# <!canic !$%! c# a%F% <ai
<a!= c# cF% 5i:!!na 5! %!<4!a%#9 5in%! i36o#" ca"5 ;i c!" !c! !$%! <ai <a!. <nd T
-
U
T
"
3 . U $3 adic nu +utem o%(ine lucru mecanic atunci cnd cele dou i&voare au aceeai
tem+eratur.
Mai +utem e5+rima +rinci+iul al doilea al termodinamicii3 avnd ,n vedere func(ia de stare
numit entro+ie. *ela(ia M-0J se mai +oate scrieI
-
-
"
"
V
T
V
T

sau
-
-
"
"
#
V
T
V
T

2vnd ,n vedere conven(iile fcute de:a i anume3 c se consider +o&itive cantit(ile de
cldur +rimite de sistem i negative cele cedate de sistem3 rela(ia de mai sus se +oate scrieI
i
i i
n
V
T


-
#
adic3 atunci cnd un sistem e5ecut o transformare reversi%il3 du+ un ciclu <arnot3 suma
alge%ric a tuturor cantit(ilor de cldur MV
i
J3 care intervin ,n transformare3 ,m+r(ite fiecare +rin
tem+eratura a%solut MT
i
J a i&vorului caloric de unde +rovin3 este nul.
7 considerm o transformare ciclic reversi%il a unui sistem. 2ceast transformare +oate
fi considerat ca fiind format dintr-o infinitate de +rocese MtransformriJ elementare. ;ac notm
varia(ia de entro+ie a sistemului3 ce se datorete unui astfel de +roces elementar3 cuI
6-


i
i
i
7
V
T
3 undeI
V
i
re+re&int varia(ia de cldur ce intervine ,ntr-un +roces elementar3 iar T
i
este tem+eratura
+rocesului elementar res+ectiv3 atunciI


7
i
i
i
i
i
V
T
7

#
M-8J
CFn5 #n $i$%!< !D!c#%9 o %an$:o<a! cic"ic9 oa!ca!= n <o5 !6!$i7i"= 6aiaia
%o%a"9 a !n%o4i!i ! 3!o. ?aria(ia entro+iei este aceeai3 oricare ar fi felul transformrii reversi%ile3
de la starea ini(ial la starea final.
;ac ,n starea ini(ial3 sistemul are entro+ia 7
-
i ,n starea final 7
"
3 atunciI
7 U 7
-
- 7
"
U #3 sau 7
-
U 7
"3
ceea ce ne s+une c3 ,n urma unei transformri reversi%ile3 entro+ia sistemului rmne constant.
Pentru ca&ul transformrilor ireversi%ile3 s-a demonstrat c randamentul lor este mai mic3
dect randamentul transformrilor reversi%ileI

irev
X
rev
3
sauI "#c#" <!canic !:!c%#a% 5! #n $i$%!<= 4in%?o %an$:o<a! !6!$i7i"9= ! n%o%5!a#na
<ai <a! 5!cF% c!" !:!c%#a% 4in%?o %an$:o<a! i!6!$i7i"9 co!$4#n39%oa!.
.
rev
Y .
irev
;u+ cum timI
rev
.
V V V
T
T

- " -
"
-
- M J
irev
.
V V V
T
T
V
T T
T
<

- " -
"
-
-
- "
-
- M J M J
de undeI
- "
-
- "
-
"
-
"
-
- -
V V
V
T T
T
V
V
T
T

<

<
sauI
"
-
"
-
V
V
T
T
> 3
de unde re&ultI
-
-
"
"
V
T
V
T
<
sauI
-
-
"
"
#
V
T
V
T
< .
Urmnd un ra(ionament analog celui de mai ,nainte3 a:ungem laI
6"
i
i i
i
i
V
T
7 7



< # M-'J
deciI cFn5 #n $i$%!< !D!c#%9 o %an$:o<a! cic"ic9 oa!ca!= n <o5 i!6!$i7i"= 6aiaia %o%a"9
a !n%o4i!i "#i !$%! <ai <ic9 5!cF% 3!o= a5ic9 !n%o4ia c!;%!.
7 U 7
-
- 7
"
X # 3 7
-
X 7
"

*eunind formulele M-8J i M-'J ,ntr-una singur o%(inemI
7 #
Putem s+une deci3 cI 5ac9 #n co4 !D!c#%9 o %an$:o<a! cic"ic9= 6aiaia !n%o4i!i
"#i !$%! n#"9 n ca3#" %an$:o<9i"o !6!$i7i"! ;i <ai <ic9 5!cF% 3!o n ca3#"
%an$:o<9i"o i!6!$i7i"! Aa"% !n#n a" 4inci4i#"#i a" II?"!aB.
Princi+iul al II-lea se mai numete i =+rinci+iul evolu(iei= deoarece indic sensul de
desfurare al +roceselor naturale.
7 considerm un sistem ,nc9isI un container +lin cu a+3 ,n stare solid i lic9id. .a &ero
grade <elsius3 am%ele stri e5ist simultan.
Pentru a sim+lifica lucrurile3 s +resu+unem c /
"
$ are numai stare solid Mg9ea(J i
lic9id.
<are stare are entro+ie mai mare]
Entro+ia g9e(ii se calculea&3 scriind din nou formula energiei li%ereI F U U - T73 re&ultnd
cI
F U
T
7


i deoarece
U Y F
avemI
7
U F
T


unde F U cldura de fu&iune - cldura de formare U M'43'- - 8)368J cal U --.61 cal.
2ceast cantitate de energie li%er este utili&at de ctre sistem +entru a construi re(eaua
structural a g9e(ii din molecule neordonate ale a+ei lic9ide. Tem+eratura sistemului este t U #
o
<
sau

T U "'63 -1 S.
K
cal
251 , 0
K
cal
15 , 273
35 , 11 71 , 79
S
1
gheii

+

Qi acum3 acelai lucru +entru a+I
F U cldura de formare - cldura de fu&iune U M8)368 - '43'-J cal U - --361 cal.
Formal3 aceasta este energia li%er3 avnd ,ns semn negativL deci aceast energie tre%uie
furni&at.
66
a+ei
7
cal S
cal
S

8) 68 -- 61
"'6 -1
# "46
-
3 3
3
3
*e&ultI
gheii apei
S S >
3 sau
K
cal
0,042
S S
S
gheii apei

2cest re&ultat are sens3 deoarece !n!8ia 4o%!nia"9 !$%! n<a8a3ina%9 n !!a#a
$%#c%#a"9 a 8@!ii ;i ac!a$%9 !n!8i! 4o%!nia"9 n# !$%! 4!3!n%9 n a4a "ic@i59. Ac!a$%a
n$!a<n9 c9 8@!aa n<a8a3in!a39 <ai <#"%9 !n!8i! "i7!9 A$a# 5i$4oni7i"9B= ca! 4oa%! :i
con6!%i%9 n "#c# <!canicM 5! aici= !n%o4ia !i !$%! <ai <ic9 5!cF% a ac!"!ia;i can%i%9i 5! a49
"ic@i59= a6Fn5 ac!!a;i %!<4!a%#9.
n !a"i%a%! %oa%! %an$:o<9i"! $#n% i!6!$i7i"!= c!!a c! n$!a<n9 c9 %oa%! 4oc!$!"!
!a"! 5in $i$%!<!"! i3o"a%! a# "oc n <o5 $4on%an= n $!n$#" n ca! c!;%! !n%o4ia $i$%!<#"#i
4Fn9 cFn5 a>#n8! "a 6a"oa!a <aDi<9= 6a"oa! c! co!$4#n5! $%9ii 5! !c@i"i7#
%!<o5ina<ic. Procesele +rin care entro+ia crete se numesc +rocese c#4"an%!.
EDi$%9 ;i 4oc!$! ca! 5!c#8 n $!n$ in6!$= a5ic9 c# $c95!!a !n%o4i!i= 5a ac!$%!a
n# 5!c#8 $4on%an= ci n!c!$i%9 o c@!"%#ia"9 5! !n!8i! 5in !D%!io. Procesele +rin care entro+ia
scade se numesc +rocese c#4"a%!.
7e +oate s+une c3 cele dou +rinci+ii ale termodinamicii +un ,n eviden( deose%irea
fundamental dintre cldur i lucru mecanicI ,n tim+ ce lucrul mecanic +oate fi transformat integral
,n cldur3 cldura nu +oate fi transformat dect +ar(ial ,n lucru mecanic.
7 e5em+lificm3 +rin a urmri com+ortarea unui ga& ,ntr-un cilindru cu +iston. Cncl&ind
ga&ul3 energia cinetic a moleculelor crete i ca urmare se mrete energia intern a ga&ului.
Moleculele care se de+lasea& +e direc(ia +istonului interac(ionea& cu acesta3 e5ercitnd o for(
asu+ra lui3 su% influen(a creia +istonul se mic. Cn acest fel3 +rin intermediul energiei interne3
cldura este convertit ,n lucru mecanic. <ldura furni&at ga&ului3 face ca moleculele din cilindru
s se mite 9aotic3 ,n diferite direc(ii3 e5ercitnd o for( asu+ra +istonului numai cele care se
de+lasea& +e aceast direc(ie. <a urmare3 numai energia cinetic a moleculelor de ga& care se
de+lasea& +e direc(ia +istonului +oate fi convertit ,n lucru mecanic. Pentru ca toat cldura
furni&at s fie transformat ,n lucru mecanic3 toate moleculele de ga& ar tre%ui s se mite +e
direc(ia +istonului ceea ce este foarte +u(in +ro%a%il.
Pro%a%ilitatea ca o calorie s fie convertit com+let ,n lucru mecanic3 este aceeai cu ansa3 ca
un gru+ de maimu(e3 care a+as la ,ntm+lare cla+ele unei maini de scris3 s %at fr greeal o+erele
lui 79aPes+eare3 de -1 milioane de miliarde de ori3 succesiv.
;istinc(ia ,ntre lucru mecanic i cldur este urmtoareaI ,n ca&ul lucrului mecanic3 energia
este re&ultatul unei micri ordonate3 ,n tim+ ce cldura re+re&int re&ultatul unei micri 9aotice3
de&ordonate. Este o form =degradat de energie=.
60
Inter+retarea +ro%a%ilistic a +rinci+iului II3 +recum i sensul fi&ic al entro+iei3 au fost date
de @olt&mann3 (innd cont de structura molecular a sistemelor.
<onsidernd N +articule identice3 aflate +e n nivele energetice distincte3 cte N
i
+e fiecare nivel3
atunci entro+ia ansam%lului de +articule va fiI
),
N
N
( ln
N
N k S
i
n
1 i
i
N

unde
P este constanta lui @olt&mann U 63"4 -#
-"0
cal \ grad U -36) -#
-"6
D\S3
i
i
N
N

3
iar
i
i
N
+
N
3
M+ro%a%ilitatea de ocu+are a strii iJ.
;eci3
7 P N
i i
i
i
i
+ + +
lnM J 3 -
<nd sistemul este ordonat3 sunt +ro%a%ile +u(ine stri3 7 avnd valoare mic3 +entru
sistemul +erfect ordonat3 toate +articulele gsindu-se ,n aceeai stare i deci 7 U #.
<nd sistemul este de&ordonat3 +articulele se distri%uie +e nivele energetice distincte3
avnd limita su+erioar3 ca&ul cnd N
-
UN
"
U. ...N
n
U-. Cn acest ca& 7
ma5
U P ln N.
2celeiai stri macrosco+ice a unui sistem +ot s-i cores+und mai multe stri
microsco+ice. Fiecare distri%u(ie a moleculelor unui sistem Mmolecule ce se gsesc ,n continu
micareJ3 constituie o microstare. Toate microstrile unui sistem sunt la fel de +ro%a%ile. Numrul
strilor microsco+ice3 care cores+und unei stri macrosco+ice3 se numete +ro%a%ilitate
termodinamic a strii res+ective.
<nd un sistem evoluea& ,n mod s+ontan3 el trece de la o stare macrosco+ic3 creia ,i
cores+unde un numr mai mic de stri microsco+ice3 la o alt stare macrosco+ic3 creia ,i
cores+unde un numr mai mare de stri microsco+ice3 +n cnd se atinge starea cea mai +ro%a%il.
<u alte cuvinteI transformrile ireversi%ile3 caracteri&ate +rintr-o cretere de entro+ie3 cores+und
trecerii de la o stare cu +ro%a%ilitate termodinamic mai mic3 la o alt stare cu +ro%a%ilitate
termodinamic mai mare. Cn felul acesta3 formula lui @olt&mann e5+lic sensul fi&ic al +rinci+iului
al II-leaI #n $i$%!< i3o"a%= !6o"#!a39 n%o%5!a#na $4! #n <aDi< 5! !n%o4i!= 5!oa!c! !" a!
%!n5ina na%#a"9= 5! a %!c! 5in $%9i <ai 4#in 4o7a7i"!= n $%9i <ai 4o7a7i"!.
Pro%a%ilitatea termodinamic +oate fi +us ,n legtur i cu gradul de organi&are al
+articulelor din sistem3 deci cu no(iunea de =ordine intern=.
Pro%a%ilitatea termodinamic i deci entro+ia este cu att mai mare cu ct gradul de
organi&are al +articulelor e mai mic i invers. P#%!< deci in%!4!%a !n%o4ia= ca o <9$#9 a
8a5#"#i 5! 5!3o5in!.
Un $i$%!< o5ona% a! o !n%o4i! <ai <ic9= 5!cF% #n $i$%!< 5!3o5ona%. <u ct este
mai mare gradul de ordine3 cu att este mai mic entro+ia.
61
7+re e5em+lu3 Na<l ,n stare cristalin este un sistem cu un ,nalt grad de organi&are3
com+arativ cu Na<l ,n stare to+it. ;eci3 entro+ia Na<l cristali&ate este mai mic dect cea a
aceleiai cantit(i de Na<l ,n stare to+it. $ celul vie are un grad de organi&are su+erior unei celule
moarte3 de acelai ti+. 2ceasta ,nseamn c3 du+ moarte entro+ia crete.
S!n$#" 5! !6o"#i! a" 4oc!$!"o $4on%an! !$%! ac!"a 5! c!;%!! a !n%o4i!i= 5!ci 5!
c!;%!! a 5!3o5inii in%!ioa!. La !c@i"i7#= cFn5 !n%o4ia ! <aDi<9= a6!< o $%a! 5!
5!3o5in! <aDi<9.
;eci3 conform +rinci+iului al II-lea al termodinamicii3 un sistem macrosco+ic finit i i&olat3
evoluea& +n cnd atinge o stare de ec9ili%ru3 caracteri&at +rin entro+ie ma5im. ;e e5em+lu3
difu&iunea a dou ga&e3 care se gsesc ,n vase diferite3 +roduce creterea entro+iei. <nd ga&ele s-au
amestecat3 entro+ia e ma5im. *evenirea ga&elor ,n cele dou vase3 deci se+ararea lor3 este
im+osi%il3 deoarece acest +roces s-ar +etrece cu scderea entro+iei3 lucru contra&is de +rinci+iul II.
;e altfel3 e5+erien(ele o%inuite confirm acest lucru.
Qi totui revenirea nu este im+osi%il dac (inem seama de structura molecular a
sistemului3 du+ ce a trecut tim+ul3 ,n care starea de ec9ili%ru s-a men(inut.
7istemul evoluea& invers3 trecnd +rin stri cu entro+ie din ce ,n ce mai mic. 2ceste
+rocese3 ,n decursul crora entro+ia unui sistem scade3 se numesc fluctua(ii. *evenirea se face ,ns
du+ un tim+ e5trem de mare Mun sistem ga&os alctuit din -## molecule3 are nevoie ca s revin la
starea ini(ial de un tim+ de ordinul sutelor de miliarde de aniJ.
;e aceea3 se s+une cI revenirea sistemului la starea ini(ial3 nu este im+osi%il3 ci numai
im+ro%a%il.
;ac sistemul este alctuit dintr-un numr relativ mic de elemente3 revenirea e c9iar sigur.
;eci3 +rinci+iul al II-lea nu e vala%il dect +entru sisteme i&olate3 alctuite dintr-un numr
e5trem de mare3 dar finit de +articule3 s+re deose%ire de +rinci+iul I3 care este a+lica%il tuturor
sistemelor.
;ac se e5tinde +rinci+iul al II-lea al mecanicii termice de la sisteme finite i i&olate3 la
sistemul infinit al Universului3 atunci ar ,nsemna c evolu(ia Universului se face ,ntr-un singur sens3
+n se a:unge la starea de ec9ili%ru termic3 cnd toate +rocesele naturale ,ncetea&3 adic Universul
devine inert. 2ceasta e conce+(ia mor(ii termice a Universului3 o conce+(ie metafi&ic3 neconsistent
tiin(ific3 deoarece vine ,n contradic(ie c9iar cu +rinci+iul conservrii i transformrii energiei.
Cncercnd s se a+lice +rinci+iul creterii entro+iei3 la organismele vii3 s-a constatat c
vala%ilitatea sa este contestat3 acestea evolund ,n sensul creterii com+le5it(ii structurale i
diversificrii func(iilor3 deci ,n sensul scderii entro+iei. 7e +rea c +rinci+iul II nu descrie corect
evolu(ia sistemelor %iologice3 ca sisteme desc9ise3 cu +ermanente sc9im%uri de materie i energie cu
e5teriorul. Cn acelai tim+3 +rocesele ce au loc ,n organismele vii sunt +rocese ireversi%ile.
68
*e&ult deci3 c ,n ca&ul +roceselor reversi%ile3 varia(ia entro+iei este determinat numai de
sc9im%ul de cldur cu e5teriorulI
rev
T
dV
d7

,
_

,n tim+ ce ,n ca&ul +roceselor ireversi%ile3


irev
T
dV
d7

,
_

>
7e +oate defini astfel o cantitate de cldur dV3 care a re&ultat ,n sistem +rin degradarea
energiei li%ere3 datorit fa+tului c au loc +rocese ireversi%ileI
# V d
T
V d
T
dV
d7
irev
> +

,
_

M-)J
;eci3 ,ntr-un sistem ,n care au loc +rocese ireversi%ile3 varia(ia d7 a entro+iei sistemului
const din sc9im%ul de entro+ie cu e5teriorul3 d
e
73 datorit sc9im%urilor de cldur MdVJ
irev
i din
+roducerea de entro+ie ,n sistem3 d
i
73 datorit ireversi%ilit(ii +roceselor care au loc ,n el

,
_

T
V d
d7 U d
e
7 > d
i
73 cu condi(iaI d
i
7 Y # i d7 X #
<onsidernd deci3 organismul i mediul cu care interac(ionea&3 ca un tot unitar3 $c95!!a
!n%o4i!i n o8ani$<= 4in 4oc!$!"! !6o"#%i6!= $%#c%#a"!= 5! $in%!39 ;i a@i%!c%#a"!= 6a 5#c!
"a c!;%!!a !n%o4i!i n <!5i# 4in !"i<ina!a c9"5#ii ;i a 4o5#;i"o 5! 5!3a$i<i"ai!= a$%:!"
ncF% n an$a<7"#= !n%o4ia 6a c!;%!. 7u% aceast form3 +utem s a+reciem a+lica%ilitatea
+rinci+iului II al termodinamicii3 la organismele vii.
E Sc@N5in8! a:i<9 c9= o8ani$<!"! 6ii !6i%9 c!;%!!a !n%o4i!i "o= 4!"#Fn5 5in
<!5i#" !D%!n !n%o4i! n!8a%i69 - negentro+ie - fie su% form de energie c9imic stocat ,n
alimente M,n ca&ul animalelorJ3 fie su% form de energie li%er radiant M,n ca&ul +lantelorJ3
eliminnd ,n e5terior =deeurile= activit(ii lor meta%olice.
?ite&a de scdere a energiei li%ere a sistemului3 e5+rimat +rin intensitatea +roducerii de
entro+ie ,n unitate de tim+3 +oart numele de =func(ia de disi+are= a lui *aleig9 i se notea& cu
I

i i i
d d d
A
dt dt
/ T7 T
7
dt
M J 3 M-4J
deci ,n condi(ii i&oterm - i&o%are3 intensitatea disi+rii energiei li%ere este +rodusul dintre
tem+eratur i vite&a de cretere a entro+iei sistemului.
Func(ia de disi+are f3 mai +oate fi e5+rimat i ca suma +roduselor dintre flu5urile D
i
Mde
su%stan(3 de cldur3 de electricitate3 etc.J i for(ele con:ugate K
i
Mgradien(ii de concentra(ie3 de
tem+eratur3 de +oten(ialJI
6'
+ + + + +

- - " "
-
D K D K D K D K D K
[ [ e e i
i
n
i
....... .... M"#J
E5isten(a unei for(e duce la a+ari(ia unui flu5 care tinde s o anule&e. Un gradient de
tem+eratur este anulat de un flu5 de cldur3 care trece de la tem+eratura mai ridicat s+re cea mai
sc&ut +n la egalarea acestora i atingerea strii de !c@i"i7# %!<o5ina<ic= cnd entro+ia
devine ma5im3 U #3 iar D
-
U D
"
U ....... U #.
;ac sistemul desc9is nu este lsat s evolue&e s+ontan3 iar func(iile de stare ale sistemului
sunt men(inute la valori constante3 sistemul nu va a:unge la starea de ec9ili%ru3 deci +roducerea de
entro+ie i disi+area de energie nu sunt &ero3 dar au o valoare minim. 2ceasta este o $%a! 5!
!c@i"i7# 5ina<ic $a# $%a! $%aiona9= unde
7 U const. i deci 0
dt
dS
.
<umI ,
dt
S
d
dt
S
d
dt
dS
i e
+
re&ultI
dt
S d
dt
S d
staionar i staionar e

;eci3 #n $i$%!< a:"a% n $%a! $%aiona9 ;i <!nin! !n%o4ia con$%an%9 4in
!"i<ina!a n !D%!io a !n%o4i!i 4o5#$9 4in 4oc!$!"! i!6!$i7i"!.
.e <9atelier a sta%ilit c strile de ec9ili%ru sunt sta%ile fa( de +ertur%a(iile mici. Ila
Prigogine a demonstrat c i strile sta(ionare sunt sta%ile la astfel de +ertur%a(ii.
7istemele %iologice sunt structuri ordonate3 att +rin dis+unerea s+a(ial a com+onen(ilor
lor3 ct i +rin succesiunea tem+oral a +roceselor care se desfoar ,n ele3 adic a %ioritmurilor.
Evolu(ia lor are loc aa cum am artat ,n sensul scderii entro+iei i a structurrii din ce ,n ce mai
avansate din +unct de vedere calitativ. <a mod de a+ari(ie i sta%ilitate distingem dou ti+uri de
structuriI
2. S%#c%#i 5! !c@i"i7# de ti+ul cristalelor3 care odat a+rute se men(in indefinit ,n
tim+3 ca sisteme i&olate.
@. S%#c%#i 5i$i4a%i6! ca! a+ar i se men(in +rintr-un sc9im% continuu de energie i
eventual su%stan(e cu mediul e5terior3 adic +e seama unei disi+ri +ermanente de energie.
Alandsdorf i Prigogine M-4'-J au artat c3 dei +entru for(e termodinamice mici3 strile sta(ionare3
a+ro+iate de ec9ili%ru3 sunt sta%ile3 traversarea sistemului de #n :"#D 5! !n!8i!= ca! <!nin!
6a"oi <ai a"! :o!"o= :ac! %oc<ai ca 5i$%i7#ia n!o<o8!n9 $9 :i! $%a7i"9.
2ceast structurare durea& i este sta%il numai atta tim+ ct flu5ul de energie ce traversea&
su%stan(a este su+erior unei valori limit Mde +ragJ.
6)
F " # D # i " ! 5 ! ! n ! 8 i ! " i 7 ! 9 n $ i $ % ! <! " ! 7 i o " o 8 i c !
<onversiile de energie li%er la nivelul %iosferei +ot fi gru+ate ,n trei eta+e i studiate ,n
cadrul %ioenergeticiiI
-. Ca4%a!a !n!8i!i a5ian%!= a luminii solare ;i $%oca!a !i $#7 :o<9 5! !n!8i!
c@i<ic9= de ctre +lantele fotosinteti&atoare3 ca+a%ile s sinteti&e&e com+ui organici
macromoleculari3 din molecule mici anorganiceL
". E"i7!a!a ,n cadrul meta%olismului energetic al 9eterotrofelor a !n!8i!i c@i<ic! 5in
a"i<!n%! ;i n<a8a3ina!a !i %o% ca !n!8i! c@i<ic9= 5i!c% #%i"i3a7i"9 ,n diferite func(ii3 a5ic9
$in%!3a ATP?#"#i ,n +rocesul fosforilrii o5idativeL
6. Hi5o"i3a co<4#;i"o <aco!n!8ici i utili&area energiei re&ultate +entru diferitele
forme de travaliu im+licate ,n func(ionarea organismelor.
<aracteri&area eta+elor %ioenergeticii se face (innd cont de o serie de trsturi s+ecificeI
aJ Procesele %ioenergetice sunt locali&ate ,n $%#c%#i celulare :oa%! o5ona%!3 de ti+
mem%ranar Mmitocondrie3 cloro+lastJ sau filamentos MsarcomerJ.
%J Toate conversiile de energie la nivel celular se fac +rin 4oc!$! c#4"a%!.
cJ <a+tarea i eli%erarea energiei se face ,n tre+te3 avnd loc la %!<4!a%#9 con$%an%9.
dJ Transformrile moleculare sunt ca%a"i3a%! !n3i<a%ic= astfel c +rocesele
%ioenergetice au loc la %!<4!a%#i <ici.
eJ <onversiile energetice celulare se +ot desfura cu an5a<!n%! <ai M10T ,n
fotosinte& i 0-T ,n fosforilarea o5idativJ.
RRRRRR
64
AP A N S I S T E )E L E B I OL OGI C E
S % # c % # a <o " ! c # " ! i 5 ! a 4 9
Molecula de a+ este format dintr-un atom de o5igen i doi atomi de 9idrogen3 lega(i de
atomul de o5igen +rin legturi covalente. .a formarea legturii covalente sim+le3 care leag un atom
de 9idrogen de atomul de o5igen3 se ,ntre+trund doi or%itali atomici3 a+ar(innd fiecare unuia din
atomii care se leag i anume un or%ital -s al atomului de 9idrogen i un or%ital "+ al atomului de
o5igen3 re&ultnd astfel un or%ital molecular comun. ;eterminri fcute cu a:utorul difrac(iei
radia(iilor K3 au demonstrat c ,ntre a5ele celor dou legturi ale moleculei de a+3 e5ist un ung9i
de -#1
o
i c distan(a dintre nucleul atomului de o5igen i fiecare din cele dou nuclee de 9idrogen
este de #348.

a b c
Fig. nr.4: Parametrii structurali MaJ3 dis+unerea or%italilor ,n molecula de a+ M%J i molecula de a+ ca di+ol electric McJ.
2trac(ia +uternic a nucleului de o5igen3 tinde s ,nde+rte&e electronii de nucleele de
9idrogen3 crend ,n :urul acestora o regiune cu o sarcin +o&itiv net3 necom+ensat3 res+ingerea
electrostatic dintre acestea fcnd ca ung9iul dintre direc(iile legturilor s creasc +este 4#
o
.
<elelalte dou +erec9i de electroni nelega(i3 "s
"
i "+
"
3 ai atomului de o5igen3 tind s se concentre&e
,n direc(ii ,nde+rtate de legtura $ R /. Pentru a reda clar $%#c%#a $4aia"9 a <o"!c#"!i 5! a49=
!$%! sugestiv s se imagine&e #n %!%a!5#= n c!n%#" c9#ia $! 89$!;%! n#c"!#" 5! oDi8!n= 5o#9
6F:#i a"! %!%a!5#"#i :iin5 oc#4a%! 5! c!"! 5o#9 n#c"!! 5! @i5o8!n ;i n$4! c!"!"a"%! 5o#9
6F:#i :iin5 conc!n%a%! 3on!"!= c# o 5i$%i7#i! <a! a 5!n$i%9ii !"!c%oni"o n!4a%ici4ani.
;atorit acestei structuri a moleculei de a+3 c!n%#" $acini"o 4o3i%i6! n# coinci5! c#
c!n%#" $acini"o n!8a%i6!= <o"!c#"a 5! a49 :iin5 o <o"!c#"9 4o"a9= !a :o<Fn5 #n 5i4o"
0#
!"!c%ic= mrimea momentului electric di+olar fiind ,n acest ca& de -3)1) ;e%e3 adic 83"
-#
-6#
<.m.
S % # c % # a <o " ! c # " a 9 a a 4 ! i n c ! " ! % ! i : a 3 !
<aracterul +olar al moleculei de a+ st la %a&a legturilor ce a+ar ,ntre diferitele molecule
de a+. 2stfel3 dac se gsesc alturate mai multe molecule3 fiecare din &onele ,ncrcate +o&itiv sau
negativ dintr-o molecul tinde s se oriente&e s+re o &on de semn contrar a+ar(innd unei molecule
,nvecinate. Fiecare molecul are deci tendin(a de a avea +atru molecule vecine a+ro+iate3
cores+un&toare celor +atru col(uri ale tetraedrului3 cu care am asemnat molecula de a+ i cu care
formea& +atru legturi de 9idrogen.
7tructura s+a(ial ce a+are +rin interac(iunea3 ,n acest fel3 a mai multor molecule de a+ se
+oate imagina tot cu a:utorul unui tetraedru. ;e data aceasta3 ,n centrul tetraedrului se afl o
molecul de a+3 cele +atru vrfuri ale tetraedrului fiind ocu+ate de +atru molecule de a+ vecine.
;atorit legturilor de 9idrogen ce se formea& ,n acest fel3 $%#c%#a 8@!ii !$%! ac!!a a
#n!i !!"! o5ona%!= c! $! n%in5! 4! !8i#ni <ai a"! $o"i5#"#i. Ac!a$%9 !!a ci$%a"in9 !$%! o
!!a 5!$c@i$9= !a 4!3!n%Fn5 8o"#i= c!!a c! !D4"ic9 5! a"%:!" 5!n$i%a%!a <ic9 a 8@!ii.
Fig.nr.5I Moduri de re+re&entare a asocierii moleculelor de a+ +rin intermediul legturilor de 9idrogen. Molecula de
a+ reali&ea& 0 legturi de 9idrogen Mnumrul ma5im +osi%ilJ. ;istan(ele sunt date ,n angstromiI - U -#
--#
m.
7tructura aceasta ordonat ,ntre moleculele de a+ a fost identificat cu a:utorul s+ectrelor
de difrac(ie a radia(ilor K3 la g9ea(. Tot aceste e5+erien(e3 au evaluat i distan(ele a+ro5imative
dintre atomii de o5igen a dou molecule ,nvecinate3 la "3'" 3 distan(a dintre nucleul de 9idrogen al
unei molecule de a+ i nucleul de o5igen al celei mai a+ro+iate molecule3 fiind de -3'8 .
A4a n $%a! "ic@i59 a! o $%#c%#9 a$!<9n9%oa! 8@!ii= n ca! a! "oc o con%in#9
#4!! ;i !con$%i%#i! a "!89%#i"o 5in%! <o"!c#"!"! n6!cina%!. Cntre structura a+ei ,n stare
solid i lic9id sunt trei deose%iri de %a&I &B Cn stare lic9id3 a+a ,i +strea& o re(ea microcristalin3
su% forma unor mici re(ele3 ce au una din dimensiuni de a+ro5imativ -# g9ea(a3 du+ cum s-a artat3
0-
fiind format dintr-o re(ea continu3 e5tins +e ,ntregul solidL +B Cn stare lic9id3 c9iar microcristale
de a+ +re&int defecteL ,n lic9id e5ist un mare numr de molecule ce intr ,n s+a(iile intermoleculare
ale re(elei cristaline ,nsi3 aceast caracteristic e5+licnd densitatea ma5im +e care o +re&int a+a la
0
o
<. 'B <u toate c ,n stare lic9id legturile de 9idrogen se ru+ i se formea& mult mai ra+id i
mult mai frecvent dect ,n starea solid3 a+a ,n stare lic9id re+re&int un ti+ +erfect coordonat de
sistem3 cu for(e intermoleculare +uternice. ?aloarea relativ mare a acestor for(e este datorat3 ,n
+rimul rnd3 caracterului intens +olar al moleculei de a+3 care duce la formarea legturilor de
9idrogen3 i3 ,n al doilea rnd3 structurii tetraedrice a orientrii legturilor dintre moleculele de a+3
care determin formarea unor structuri tridimensionale e5tensive ce au un mare grad de coe&iune.
n $%a!a 8a3oa$9= $! #4 %oa%! "!89%#i"! 5! @i5o8!n= <o"!c#"!"! 5! a49 :iin5 i3o"a%!.
P o 4 i ! % 9 i " ! : i 3 i c ! a " ! a 4 ! i
P o 4 i ! % 9 i " ! c a " o i c ! .
2+a este una din su%stan(ele cu cea mai mare cldur s+ecificI 03" PD Pg
--
S
--
3 numai
amoniacul lic9id avnd o cldur s+ecific mai mare. $ alt caracteristic im+ortant a cldurii
s+ecifice a a+ei este c ea are a+roa+e aceeai valoare ,ntre limite mari de varia(ii ale tem+eraturii.
<ldura s+ecific e5trem de mare a a+ei3 se datorete necesit(ii ru+erii legturilor de 9idrogen3 ,n tim+ul
,ncl&irii.
;atorit cldurii sale s+ecifice mari3 a cldurii latente i a conducti%ilit(ii termice ridicate3 a+a
este +rinci+alul regulator termic3 ,n sistemele ce-i men(in tem+eratura constant. 2stfel3 organismele vii
+ot +rimi cantit(i mari de cldur3 att din mediul e5tern ct i din interiorul organismului3 +rin reac(iile
meta%olice termogene3 fr ca tem+eratura organismului s se ridice +este valorile com+ati%ile cu via(a.
Pro+riet(ile termostatice ale a+ei sunt im+ortante nu numai ,n organism ci i +entru a+a din mediul
,ncon:urtor organismelor vii3 tam+onnd varia(iile de tem+eratur.
<ldura latent de va+ori&are i res+ectiv de condensare a a+ei este de 10# cal\g U "306
-#
8
DPg
--
la 6'
o
<3 fiind mult mai mare dect a altor lic9ide. 7e o%serv c3 +entru a-i ridica
tem+eratura cu un grad3 unui Pilogram de a+ ,i este necesar - Pcal. Eva+orarea ,ns a numai " g de
a+ din aceast cantitate de - Pg de a+ este mai mult dect suficient +entru a scdea tem+eratura3
tot cu un grad3 restului de 44) g de a+3 deoarece eva+orarea fiecrui gram im+lic o a%sor%(ie de
cldur ,n cantitatea artat. 2cest +roces st la %a&a mecanismului de reglare3 care asigur
constan(a tem+eraturii organismelor vii3 neutrali&nd efectul cldurii eli%erate ,n urma activit(ii
meta%olice.
0"
Pn la o tem+eratur a mediului egal cu cea a organismului3 adic 6'
o
<3 acesta din urm
+ierde cldur3 +rin eva+orare3 ,n +ro+or(ie de "1-6#T din totalul cldurii +ierdute3 dar +este 6'
o
<3
+ractic toat +ierderea de cldur se face +rin eva+orare. *itmul eva+orrii a+ei de+inde i de gradul
de satura(ie cu va+ori a mediului. 2stfel3 ,ntr-un mediu +erfect uscat3 cor+ul su+ort tem+eraturi ale
mediului +n la -6#
o
<3 +e cnd ,ntr-un mediu cu umiditate crescut3 o tem+eratur de 04
o
< nu este
su+ortat mai mult de cteva minute.
<onducti%ilitatea termicI #314 D sec
--
cm
--
S
--
3

la "#
o
<3 este de cteva ori mai mare ca a
altor lic9ide3 accentund +rin aceasta rolul de amorti&or termic al a+ei.
Punctul de to+ire i res+ectiv de solidificare al a+ei este de #
o
<. <ldura latent de to+ire i
res+ectiv de solidificare3 cores+un&toare a+ei3 este de '43' cal\g U #3614 -#
8
DPg
--
.
E5ist o teorie du+ care a+a ar avea dou +uncte de to+ireI unul la #
o
<3 la care se face
trecerea din starea cristalin3 solid3 ,ntr-o stare lic9id3 ,n care structura cristalin nu a dis+rut
com+let3 i altul ,ntre 6#
o
i 0#
o
< la care3 su% influen(a agita(iei termice3 structura cristalin dis+are
com+let. 7e caut s se a+ro+ie acest fenomen de tem+eratura +e care o au organismele 9omeoterme
su+erioare3 tem+eratur ce varia& ,n :urul a 6'
o
<3 +rin aceea c +n la aceast tem+eratur ar fi
+osi%il e5isten(a microre(elelor de a+. Punctul de fier%ere al a+ei3 la +resiune normal3 este de
-##
o
<.
7-a o%servat c i g9ea(a +oate s su%lime&e lent la su+rafa(. ;in valoarea cldurii latente
de su%limare a g9e(ii3 Pauling a reuit s evalue&e energia legturilor de 9idrogen3 e5istente ,ntre
moleculele de a+3 deoarece +rocesul de su%limare im+lic ru+erea tuturor legturilor de acest fel.
7-a gsit +entru energia legturii de 9idrogen ,n a+ valoarea de 031 Pcal\mol3 care este de
a+ro5imativ "# de ori mai mic dect energia de legtur ,ntre o5igen i 9idrogen din cadrul
aceleiai molecule de a+.
P o 4 i ! % 9 i " ! <! c a n i c ! .
;ensitatea a+ei este ma5im la 0
o
<3 cnd are valoarea de - g\cm
6
U -### Pg\m
6
.
7tructurile g9e(ii i ale a+ei ,n stare lic9id dau e5+lica(ia acestui fenomen. 2nterior a fost descris
structura tetraedric3 cu mult s+a(iu gol ,ntre molecule3 la g9ea(. $ gru+are strns a moleculelor3
care ar face ca fiecrei molecule de a+ s-i cores+und -" molecule vecine i nu 0 cte are ,n
realitate3 ar ridica densitatea g9e(ii la valoarea de -3) - -34 g\cm
6
. $dat cu to+irea o +arte din
structura cristalin se ru+e3 un numr de molecule de a+ ocu+nd s+a(iile li%ere din +or(iunile de
re(ea ce continu s e5iste. 2cest fenomen duce la o cretere a densit(ii3 +n cnd tem+eratura
atinge 0
o
<. Peste aceast valoare a tem+eraturii3 descreterea densit(ii se datorete creterii agita(iei
termice a moleculelor care sta(ionea& un tim+ mai scurt ,n s+a(iile intermoleculare i tind s dilate
lic9idul. 2ceast +ro+rietate a a+ei are im+ortan( esen(ial ,n natur.
06
<oeficientul de difu&ie3 care este o msur a distan(ei +arcurse de o molecul3 datorit
e5clusiv agita(iei termice3 ,n anumite condi(ii de concentra(ie3 are valoarea de "30# -#
-0
cm
"
\s 3
+entru a+a ,n starea lic9id i de ) -#
---
cm
"
\s +entru a+a ,n starea solid. 2ceasta arat c ru+erea
legturilor intermoleculare ,n stare lic9id se face mult mai uor dect ,n stare solid.
<oeficientul de vsco&itate al a+ei este de #3##-##1 Ns\m
"
3 la "#
o
<3 i de #3##-''1 Ns\
m
"
la #
o
<3 ceea ce arat c vsco&itatea a+ei varia& a+recia%il cu tem+eratura.
2+a are cel mai mare coeficient de tensiune su+erficial din toate lic9idele cunoscute3 cu
e5ce+(ia mercurului3 a ctorva metale ,n stare to+it i a anumitor sruri ce nu +re&int interes ,n
organismele vii. 2cest coeficient scade cu creterea tem+eraturii3 avnd de e5em+lu valorile de
#3#'18 N\m la #
o
< i de #3#'"1) N\m la "#
o
< i se micorea&3 deasemenea3 dac ,n a+ se gsesc
su%stan(e di&olvate. ?aloarea mare a tensiunii su+erficiale a a+ei este una din cau&ele +rinci+ale ale
ascensiunii a+ei ,n s+a(iile ca+ilare din +lante.
P o 4 i ! % 9 i " ! ! " ! c % i c !
Cn a+a +ur3 datorit unei disocia(ii +ro+rii3 +ot s a+ar ioni. 2a cum s-a artat3 att ,n
stare solid3 ct i ,n stare lic9id3 fiecare nucleu de 9idrogen M+rotonJ este legat +rintr-o legtur
covalent cu nucleul de o5igen din aceeai molecul i este atras s+re nucleul de o5igen al unei
molecule de a+ vecine +rintr-o legtur de 9idrogen. Protonul fiind cel mai uor nucleu este i cel
mai mo%il. 2stfel3 la intervale de frac(iuni de secund3 el +oate sri de la un nucleu la nucleul vecin
de o5igen.
"
" #
$ " % $
"


"
$ % " $ % "
"

00
2ceast sc9em re+re&int modul de formare a ionilor $/
-
i /
6
$
>
din dou molecule de
a+ neutre din +unct de vedere electric3 dei +olare. Ionii forma(i au o durat scurt3 +rotonul care a
trecut de la o molecul de a+ la cea vecin3 +utndu-se re,ntoarce. Este ,ns mai +ro%a%il ca al(i
+rotoni s fie antrena(i ,n acest salt3 dect cel care a fcut saltul ini(ial. E5ist o limitare a numrului
gru+urilor de ioni ce +ot a+are ,ntr-un volum dat datorit atrac(iei electrostatice dintre ele. Ionul
/
6
$
>
este considerat un acid ti+ic3 ,n sensul c este un donator de 9idrogen3 ,n tim+ ce ionul $/
-
este considerat o %a& ti+ic3 ,n sensul c este un acce+tor de 9idrogen.
<oncentra(ia acestor ioni ,n g9ea( este de a+ro5imativ -### de ori mai mic dect ,n a+a
lic9id3 dar mo%ilitatea acestor ioni este de a+ro5imativ -## de ori mai mare ,n g9ea( dect ,n a+a
lic9id3 ceea ce face ca valoarea conductivit(ii Minversul re&istivit(iiJ electrice s fie a+ro+iat3 ,n
cele dou stri.
Mo%ilitatea ionului de 9idrogen3 a +rotonului3 de la o molecul de a+ la alta de+inde de
gradul de ordonare al re(elei cristaline i de mrimea acestei re(ele. .a a+a ,n stare lic9id legturile
de 9idrogen nu sunt e5tinse +e volume +rea mari3 ci3 du+ cum am mai s+us ele se formea& +e
distan(e mici3 ,n fiecare moment i se sc9im% continuu. .a g9ea(3 dim+otriv3 re(eaua este sta%il
i se ,ntinde +e ,ntregul %loc de g9ea(3 vite&a ionilor fiind limitat numai de +osi%ilitatea ionului de
a trece de la o molecul de a+ la alta. 2ceasta face ca mo%ilitatea ionilor3 ,n g9ea(3 s ai% o
valoare mare3 a+ro+iat de valoarea mo%ilit(ii ionilor ,n semiconductor.
;eci3 conducti%ilitatea electric +rin a+3 datorit ionilor $/
-
i /
6
$
>
se face +rintr-un
mecanism diferit de cel ce a+are ,n conducerea curentului electric +rin al(i ioni. Cntr-adevr3 un ion
de Na
>
sau de <l
-
aflat ,n a+3 +oate fi considerat ca o sfer ,ncrcat3 ,n :urul creia se orientea& i
se gru+ea& moleculele de a+. Pus solu(ia ,ntr-un cm+ electric3 aceti ioni se de+lasea&
,m+reun cu gru+ul de molecule de a+ orientate ,n :urul lor3 aceast de+lasare a ionilor fiind cau&a
conducti%ilit(ii solu(iilor. Qi ionii $/
-
i /
6
$
>
se +ot de+lasa ,n acest fel. Mai im+ortant este ,ns3
,n a+3 conducti%ilitatea ce a+are datorit saltului +rotonilor de la un nucleu de o5igen la altul.
7alturile de +rotoni se +roduc frecvent i ,n a%sen(a cm+ului electric3 dar odat cu sta%ilirea
acestuia3 salturile se fac cu +redilec(ie ,n direc(ia im+us de cm+.
<onstanta dielectric a a+ei este mult mai mare dect la a+roa+e toate lic9idele sim+le i
anume ')31
o
la "1
o
<3 unde
o
este constanta dielectric a vidului. 7u%stan(ele ce +osed
constant mare sunt formate din molecule intens +olare3 cum este i ca&ul a+ei. ?aloarea mare a
constantei dielectrice a a+ei se e5+lic +rin aceea c ,n :urul celor dou sarcini3 ,ntre care se e5ercit
o atrac(ie electrostatic Mde e5em+lu <l
-
i Na
>
3 ioni a+ru(i +rin disocierea clorurii de sodiu3 la
di&olvarea acesteia ,n a+J3 se formea& +elicule de molecule de a+ orientate3 +elicule care +roduc
cm+uri electrice +ro+rii3 o+use sensului cm+ului electric e5istent ,ntre cele dou sarcini3 acest
fenomen sl%ind de ori for(a electrostatic dintre cele dou sarcini.
01
A" % ! c o n $ i 5 ! a i i ! : ! i % o a ! " a a 4 9
2+a este un %un mediu dis+ersant3 di&olvant i ioni&ant.
2+a este ve9iculul fundamental3 cu a:utorul cruia su%stan(ele asimila%ile sunt trans+ortate
la celul i deasemenea3 cu a:utorul cruia sunt elimina(i +roduii de cata%olism. 2+a +oate
,nde+lini acest rol3 datorit ca+acit(ii sale de a dis+ersa su%stan(ele +e care le con(ine3 cu alte
cuvinte ca+acit(ii sale de a ru+e coe&iunea lor macrosco+ic i de a forma cu ele o fa& unic.
;is+ersia este cu att mai ,naintat3 cu ct +articulele sunt mai mici3 dis+ersia ma5im reali&ndu-se
atunci cnd su%stan(a formea& ioni3 ceea ce im+lic nu numai ru+erea coe&iunii intermoleculare3
dar i a aceleia intramoleculare. 2cest fa+t +oate fi inter+retat +rin aceea c3 a+a fiind o molecul
+olar3 atrage ionii su%stan(elor disocia%ile3 ca aci&i3 %a&e3 sruri anorganice3 ct i su%stan(ele
organice micromoleculare disocia%ile3 ca aminoaci&ii i diferite ti+uri de aci&i organici.
7u%stan(ele organice micromoleculare i macromoleculare3 nedisocia%ile3 se dis+ersea& ,n
a+ +e %a&a e5isten(ei ,n molecula lor a gru+rii 9idrofile3 distrugndu-se ,n felul acesta coe&iunea
intermolecular3 +e care o +osed su%stan(ele ,n stare solid. 2ceast afinitate3 deci solu%ilitatea3
este ,n func(ie de numrul de gru+ri 9idrofile3 ra+ortate la masa molecular a su%stan(ei. 2stfel de
solu(ii formea& a+a3 de e5em+lu3 cu gluco&a i cu ureea.
7tructura microcristalin a a+ei3 ,n stare lic9id3 are im+ortante consecin(e %iologice. <u
toate c aceast structur nu este att de rigid3 ca aceea a a+ei ,n stare solid3 formarea de agregate
microcristaline ,n :urul macromoleculelor3 de ti+ul +roteinelor i aci&ilor nucleici3 de e5em+lu3
contri%uie la sta%ili&area structurii lor.
2stfel3 din +unct de vedere al com+o&i(iei c9imice3 nu e5ist nici o diferen(iere ,ntre
colagen i gelatin. ;in +unct de vedere fi&ic3 ele difer ,ns3 +rin aceea3 c ,n tim+ ce colagenul
este o sclero+rotein cu re&isten( mecanic ridicat3 gelatina se +re&int ca o mas cleioas ce se
,nmoaie ,n a+. <olagenul se transform ,n gelatin +rin fier%ere cu a+ i aceast transformare se
datorete ,n e5clusivitate distrugerii re(elei microcristaline ordonate a a+ei3 din :urul
macromoleculelor de colagen3 ,n care lan(urile +oli+e+tidice sunt men(inute ,n stare filiform3
tocmai de aceast stare microcristalin a a+ei din :ur. Cn gelatin3 structura microcristalin a a+ei
fiind distrus3 lan(urile +oli+e+tidice iau forme neregulate.
08
A4 a 8 ! a
2ceasta se gsete ,n cantit(i foarte mici ,n a+a o%inuit. $ metod utili&at +entru a
,m%og(i +rocentul ,n a+ grea3 al a+ei o%inuite3 este electroli&a a+ei la tensiuni foarte ridicate.
Molecula de a+ grea3 cu formula c9imic ;
"
$3 are ,n locul atomului de 9idrogen
-
-
/
3 un
i&oto+ al 9idrogenului3 deuteriul
-
"
/3 notat i
-
"
;. Nucleul 9idrogenului o%inuit
-
-
/ este format dintr-
un singur +roton3 +e cnd nucleul deuteriului
-
"
;

este format dintr-un +roton i un neutron3 ceea ce
face ca masa atomic a deuteriului s fie mai mare dect cea a i&oto+ului uor al 9idrogenului.
Pro+riet(ile fi&ice ale a+ei grele sunt ,ntructva diferite de cele ale a+ei o%inuite.
Ma5imul densit(ii a+ei grele are loc la --38
o
< ,n loc de 0
o
<. Punctul de to+ire este la 63)#"
o
< ,n
loc de #
o
<3 i cel de fier%ere la -#-30"
o
< ,n loc de -##
o
<3 ,n condi(ii normale. <ldurile latente de
to+ire i de va+ori&are sunt deasemeni mult mai mari dect cele ale a+ei o%inuite. <oeficientul de
vsco&itate este mai ridicat i anume #3#-"8 N s\m
"
3 ,n loc de #3##-##1 N s\m
"
la "#
o
<.
Cn ceea ce +rivete rolul %iologic al a+ei grele3 s-a o%servat c ,nce+nd de la o anumit
concentra(ie ,ncetinete fenomenele meta%olice i +roduce o in9i%i(ie a divi&iunii celulare.
Cnlocuirea a+ei cu a+ grea duce la disocierea rs+unsului electric de cel mecanic3 care se
atenuea& i dis+are ,n ca&ul contrac(iei musculare. 2re loc %locarea trans+ortului activ de ctre a+a
grea3 diminuarea am+litudinii +oten(ialului de ac(iune +n la dis+ari(ie3 modificri ,n func(ia
miocardului3 creterea +ragului de e5cita%ilitate i a duratei +oten(ialului de ac(iune. Cn momentul
re,nlocuirii cu a+ o%inuit i\sau furni&rii de 2TP3 +rocesele revin3 dovedind c sunt reversi%ile.
)o 5 ! " ! a " ! $ % # c % # i i a 4 ! i " i c @ i 5 ! ; i <o 5 i : i c 9 i n 4 ! 3 ! n a
$ o " 6 i i " o
Un model +ro+us +entru a+3 +rin +risma studierii acesteia +rin te9nici moderne3 a+ar(ine
lui Fo$"in5 A&0.+B i e re+re&entat su% form de ci$%a" @!Da8ona" "ic@i5= similar structurii g9e(ii
i de+endent de tem+eratur. Peste #
o
< a+ar defecte ,n structura cristalin a g9e(ii3 iar +rin ru+erea
legturilor de 9idrogen a+ar molecule li%ere ce +ot ocu+a +o&i(ii intersti(iale. Tim+ul de sta(ionare a
acestor molecule de+inde de agita(ia termic i deci e5+lic varia(ia densit(ii cu tem+eratura.
Modelul de c"#$%!3 ela%orat de FanK ;i L!n A&0.+B= se %a&ea& +e e5isten(a unor
molecule de a+ ,ntre grme&i sau cioc@ini de alte molecule de a+3 care se desfac i se
reconstituie continuu +e %a&a ru+erii i refacerii legturilor de 9idrogen.
Un alt model al a+ei lic9ide este %a&at +e cercetrile lui C"a#$$!n A&0.&B i a lui Pa#"in8 ;i
)a$@ A&0.+B3care conce+ !a"i3a!a #n!i $%#c%#i $4aia"! 4o"i!5ic! n oc@i#i"! c9!ia $!
89$!$c <o"!c#"! i3o"a%!. Este ca o cuc ce ad+ostete molecule li%ere3 sau o re+re&entare a a+ei
0'
+rin dou com+onenteI una s+a(ial3 +rin aran:amentul tetraedric i alta +rin molecule individuale.
Este un model similar clatra(ilor care se reali&ea& de ctre o su%stan( 9idrofo% ,n a+.
Modelul +ro+us de Po4"! A&0.&B este cel al "!89%#i"o :"!Di7i"!3 +rin fa+tul c emite
i+ote&a reorgani&rii a+ei nu +rin ru+erea legturilor de 9idrogen3 ci +rin ,ndoirea acestor legturi.
;in +unct de vedere al interac(iunii a+ei cu solvi(ii3 avem dre+t consecin( fie o ordonare3
fie o scdere a ordinii ,n solu(ie Mo omogeni&areJ.
(ac9 !"!c%o"iii 5i$ocia39 n ioni= ac!;%ia $! 4o% @i5a%a +rin +olari&area i reorientarea
moleculelor di+olare de a+ i formarea a+ei de 9idratare. 7olvi(ii ca+a%ili de a forma legturi de
9idrogen se ,ncadrea& ,n structura s+a(ial a a+ei.
So"6iii in!i 5in 4#nc% 5! 6!5!! c@i<ic :o<!a39 ci$%a" @i5ai 5! %i4#" c"a%ai"o=
5a%oi%9 "!89%#i"o @i5o:o7! n a49. So"6iii c# o an#<i%9 con:i8#ai! $4aia"9 A4o%!in!=
<aco<o"!c#"!B ;i c# 8#49i 4o"a! $a# n!4o"a! 4o% $%#c%#a a4a co!$4#n39%o c#
$%#c%#a ;i ac%i6i%a%!a "o.
A4 a n o 8 a n i $ <# " 6 i #
Ro"#" a4!i n o8ani$< !$%! "!8a% a%F% 5! 4on5!!a can%i%a%i69 cF% ;i 5! c!a
:#nciona"9= !a :iin5 con$i5!a%93 aa cum o a+recia 7&ent-AFrgi3 dre+t C<a%ic! a 6i!iiC.
2+a total din organismul uman3 ra+ortat la greutate3 re+re&int 8#-81T3 cu varia(ii ,n
func(ie deI vrst3 se53 stare normal sau +atologic3 adi+o&itate3 intensitatea +roceselor meta%olice.
<on(inutul ,n a+ este +ro+or(ional cu activitatea (esutului res+ectiv ,n cadrul meta%olismului. ;ac
,n (esuturile em%rionare3 sediul unor activit(i intense3 a+a a:unge la 4#-4'T3 ,n creer3 s+lin3
tiroid3 rinic9i este de )#-)8T3 ,n muc9i3 ficat3 +ancreas de '#-'8T3 ,n cartilagiu de 1#T3 ,n
(esutul adi+os de 6#T ,n cel osos de ""T3 iar ,n dentin de -#T. 2ceeai tendin( se manifest i
+e msura ,naintrii ,n vrst3 con(inutul ,n a+ sc&nd odat cu diminuarea intensit(ii +roceselor
meta%oliceI de la 40T la un ft de 6 luni3 la '1T la un nou nscut3 la 8#-'#T la adult3 +n su%
1)T la %trni.
;intre rolurile im+ortante +e care le ,nde+linete a+a men(ionmI
-*e+re&int mediul ,n care au loc multi+lele reac(ii de 9idroli& i en&imatice M+rin
ionii de 9idrogenJ i a+are ca +rodus final ,n reac(iile de condensare i ,n o5idrile %iologice.
-Partici+ la men(inerea constant a tem+eraturii organismului M+rin cldura
s+ecific3 conducti%ilitatea termic i cldura de va+ori&are3 e5trem de ridicateJ.
-Este solventul universal3 att ,n mediul intersti(ial ct i ,n mediul intracelular3
formnd solu(ii reale sau coloidale +e care le ve9iculea&.
-Este mediul de trans+ort ,ntre organe3 +rin fluidele circulante e5tracelulare.
0)
-Este mediul de eliminare a +roduilor de de&asimila(ie Murin i trans+ira(ieJ ,n
e5teriorul organismului. Pentru eliminare +e cale renal a unui miliosmol3 sunt necesari #388 ml
a+.
-Este mediu de dis+ersie.
-Este elementul esen(ial care reglea& +resiunea osmotic.
-Este un +rotector mecanic Mal 7N<3 al ftuluiJ.
-Este mediu de flota(ie al unor celule li%ere Melementele figurate ale sngelui3
s+ermato&oi&iiJ.
-Este reactantul +rimar3 alturi de <$
"
3 ,n +rocesul fotosinte&ei.
*eferitor la distri%u(ia a+ei ,n organism3 +utem s+une c 4on5!!a !6in! a4!i
in%ac!"#"a!3 ,n care au loc reac(iile meta%olice3 ea re+re&entnd 11T3 ,n tim+ ce a4a
!D%ac!"#"a9= care cu+rinde lic9idul intersti(ial i fluidele circulante3 re+re&int 01T.
.a rndul ei3 a4a in%ac!"#"a9 $! 4oa%! 89$i $#7 ' :o<!E "i7!9= "!8a%9 ;i $%#c%#a%9.
A4a "i7!9 este cea care :oac rolul de solvent3 care +artici+ la reali&area +resiunii
osmotice i care ve9iculea& su%stan(ele necesare celulei +recum i deeurile re&ultate din
activitatea celulei3 asigurnd ec9ili%rul dinamic ,n cadrul unit(ii organism-mediu.
A4a "!8a%9 este o frac(iune a a+ei cito+lasmatice3 care este fi5at de +roteine3 +rin
intermediul gru+rilor +olare 9idrofile i care +re&int +ro+riet(i de e5ce+(ieI aJ nu ,ng9ea( nici la
-"#
o
< %J nu are +ro+riet(i o%inuite de solvent cJ re&ist anormal la des9idratare dJ nu este
transferat +rin mem%ran ,n cadrul sc9im%urilor osmotice.
<onform acestor +ro+riet(i3 aceast a+ mai este denumitI a+ fi5at3 a+ necongela%il3
a+ nesolvant3 a+ intransfera%il osmotic.
04
F.UI; ;I7T*I@UEIE <2NTIT2TE
a+ ,n cor+ 11T din cantitatea
lic9id intracelular ,n celule total de lic9id
lic9id e5tracelular +lasma sangvin '31T
limf
intersti(ial
"#T
cere%ros+inal
oc9i i urec9i
"31T
oase
(esuturi
'31T
'31T
co+ii 81T
femei 1#T
%r%a(i 8#T Fig. nr.6: Procentul total de a+ ,n cor+
din greutatea cor+oral
<u toate dificult(ile ,ntm+inate ,n evaluarea a+ei legate3 se a+recia& c ea re+re&int
1--#T din a+a tisular.
A4a $%#c%#a%9 este o a+ cu caracter intermediar3 ,ntre cea li%er i cea legat3 cu o
structur cvasicristalin3 cu un grad su+erior de ordonare i cu un rol im+ortant ,n fenomenele
%iologice celulare i ,n mecanismul aneste&iei.
RRRRRR
1#
B I O)E )B R AN E
)o 5 ! " !
Pro%lema structurii i func(ionalit(ii mem%ranelor constituite ast&i +unctul de
convergen( a numeroase cercetri a+ar(innd unor tiin(e foarte diferite ca +reocu+ri i metode.
2cest interes deose%it este :ustificat nu numai de ,nsemntatea teoretic a su%iectului3 ci i de
a+lica(iile +ractice ,n domenii care ,nce+ cu medicina clinic i termin cu te9nica.
$+iniile actuale des+re modelele de %iomem%rane sunt %a&ate +e dou i+ote&eI +rima -
mem%ranele e5ist ,ntr-adevr ,n vivo3 celula vie fiind fi&ic se+arat de mediul ,ncon:urtor +rintr-o
re(ea de molecule Mi+ote& confirmat fi&ic i morfologic de +este )# de aniJ i a doua - acestea +ot
fi i&olate i caracteri&ate din +unct de vedere c9imic.
Cn afar de cteva e5ce+(ii3 %oa%! <!<7an!"! conin "i4i5!= can%i%9i 6aia7i"! 5! 4o%!in! ;i
<ici can%i%9i 5! @i5ai 5! ca7on. Mem%rana con(ine de asemenea3 ca i com+onente intrinseci3 ioni
i molecule mici i ,n acelai tim+ cantit(i infime de acid ri%onucleic3 dar +onderea acestor com+onente
este minor ,n com+ara(ie cu com+onentele ma:ore amintite.
Cn func(ie de com+o&i(ie i rol e5ist trei ti+uri de mem%raneI cel mai sim+lu ti+ de
mem%ran e cea <i!"inic9 a crei singur func(ie +ractic este de a ac(iona ca i&olator. Ea con(ine
+este '1T li+ide3 i +roteine su% "1T. Urmea& <!<7an!"! ci%o4"a$<a%ic! ale celulelor animale
care con(in 1#T +roteine i care au multi+le func(ii en&imatice i de trans+ort. Ultimul ti+ cu+rinde
<!<7an!"! cito+lasmatice ale 7ac%!ii"o ;i <!<7ana in%!n9 a <i%ocon5ii"o3 cu un con(inut
de '1T +roteine3 avnd func(ii su+limentare ,n fosforilarea o5idativ i ,n sinte&a aci&ilor nucleici.
Ela%orarea modelelor +entru structura mem%ranelor %iologice se %a&ea& +e utili&area datelor
e5+erimentale indirecte3 avnd ,n vedere c nu s-a reuit +rin metode cunoscute s se vi&uali&e&e direct
dis+unerea moleculelor li+idice i +roteice ,n mem%rane. Toate modelele au ,n comun un aran:ament
+redominant al acestor dou com+onente3 conin#%#" c!$c#% 5! 4o%!in! :iin5 #n in5ici# a"
co<4"!Di%9ii :#nciona"! a <!<7an!i.
;eoarece actualele modele de %iomem%rane includ caracteristicile fundamentale ale
+rimelor cercetri3 e util trecerea acestora ,n revist.
-. - )o5!"#" 5#7"#"#i $%a% "i4i5ic a<:i:i"ic= a" "#i GN%! ;i G!n5!"= datea& din -4"13
cnd acetia com+arnd su+rafa(a ocu+at de monostraturile li+idice e5trase din eritrocite3 cu
su+rafa(a 9ematiei3 dovedesc c celula e aco+erit de un du%lu strat fosfoli+idic. $ im+ortant
1-
caracteristic a acestui model sunt gru+rile +olare3 9idrofile3 ale li+idelor orientate la su+rafa(3 iar
gru+rile ne+olare3 9idrofo%e3 s+re interior.
;eterminri recente3 au artat c li+idele sunt suficiente s aco+ere su+rafa(a cu mai mult
de un strat dar mai +u(in de dou straturi.
". - )o5!"#" (ani!""i ? (aO$on ? Ro7!%$on
Modelele urmtoare au fost %a&ate de asemeni +e un strat %ili+idic3 lund ,n considerare +e lng
acesta i rolul +roteinelor. Unul din modelele larg discutate a fost cel a lui ;anielli i ;a^son M-461J.
<ontinund studiile cu +rivire la +ro+riet(ile osmotice ale ,nveliului celular3 ei emit i+ote&a +otrivit creia
mem%rana celular ar fi com+us din trei ,nveliuri su+ra+use M+roteine - li+ide - +roteineJ. Polii 9idrofo%i
ai li+idelor se ,ndrea+t unul s+re altul3 gru+rile 9idrofo%e a+olare fiind legate ,ntre ele +rin legturi sla%e
?an der Oaals. <a+etele +olare3 9idrofile3 ,ncrcate +o&itiv sau negativ3 sunt orientate s+re ,nveliul +roteic
com+us din +roteine fi%rilare3 neutrali&ate de ctre ionii +o&itivi sau negativi ai aminoaci&ilor. 7e afirm
deci c interiorul mem%ranei este ocu+at numai de +or(iunile ne+olare ale moleculelor li+idice3 nee5istnd o
continuitate a +roteinelor de +e o +arte +e alta a mem%ranei Mfig.nr.'J.

a 7
Fig.nr.7: Modelul ;anielli-;a^sonI aJ original M-461JL %J modificat3 +entru includerea +orilor delimita(i de +roteine M-406J.
Pe +arcurs modelul a fost ,m%unt(it i adus ,n concordan( cu datele e5+erimentale.
2stfel +entru a e5+lica +ermea%ilitatea mem%ranei +entru ioni3 s-a +ro+us e5isten(a unor +ori
um+lu(i cu a+ M9idrata(iJ care str%at stratul li+idic3 iar +entru a e5+lica deose%irile su% as+ect
func(ional al celor dou fe(e ale mem%ranei3 s-au luat ,n considerare modelele ,n care nu e5ist o
simetrie structural. 2stfel3 *o%ertson M-414J ela%orea& conce+tul de mem%ran unitar trilaminar3
aceasta deose%indu-se de modelul original a lui ;anielli-;a^son +rin fa+tul c interiorul mem%ranei const
dintr-un singur strat du%lu li+idic3 +roteinele fiind ae&ate su% forma unor filme e5tinse care ta+etea& fe(ele
mem%ranei.
<onform acestui model3 =unitatea mem%ranar= ia +arte la edificiul ar9itectural al tuturor
mem%ranelor %iologice. *eactivitatea diferit a fe(elor %iomem%ranei fa( de agen(ii fi5atori M$s$
0
se locali&ea& ,ndeose%i +e fa(a intern3 iar SMn$
0
la nivelul :umt(ii e5terneJ a sugerat lui
*o%ertson idea remarca%il de a considera mem%ranele dre+t structuri asimetrice.
1"
Fig.nr.8: Modelul =mem%ranei unitare= a lui *o%ertson M-48#J
Teoria sa a fost ulterior verificat +rin studii de microsco+ie electronic i de difrac(ie cu radia(ii K.
*ecent3 modelul de mem%ran unitar a fost studiat i +ar(ial confirmat +rin te9nica refrigerrii i fracturrii3
metod care a furni&at date noi ce au constituit un +rolog la noul model de mem%ran - modelul ,n mo&aic fluid.
6. - )o5!"!"! 7a3a%! 4! $#7#ni%9i
<onsidernd fa+tul c ,n structura virusurilor sau a moleculelor +roteice s-au identificat
su%unit(i care se re+et3 au fost +ro+use +entru structura mem%ranei %iologice modele %a&ate +e
su%unit(i. Cn acestea se consider c li+idele din mem%ran nu sunt ,ntr-un strat du%lu li+idic continuu3
ele gsindu-se organi&ate fie ,n micele3 fie asociate cu +roteinele3 ca& ,n care se constituie su%unit(i
li+o+roteice. <el mai sim+lu model cu micele de li+ide a fost ela%orat de .uc M-480JL se consider c
li+idele din mem%ran +ot s se gru+e&e ,n micele glo%ulare3 ,n aa fel ,nct gru+rile +olare s fie ,n
e5terior3 iar resturile de aci&i grai la interior Mfig.nr.4J.
S%a% 5#7"# "i4i5ic )ic!"9
Fig.nr.: Modelul micelar a lui .uc M-4'1J
Cn ceea ce +rivete modelele %a&ate +e su%unit(i li+o+roteice ela%orate de 7:Fstrand M-484J3 Areen
i @aum M-4'-J i de @enson M-488J3 acestea +resu+un c li+idele i +roteinele din mem%rane nu se gsesc
,n straturi se+arate3 ci se asocia& ,n li+o+roteine ce sunt ae&ate una lng alta.
0. - )o5!"#" C<o3aic :"#i5C
Un alt model ela%orat +entru structura mem%ranelor %iologice e <o5!"#" n <o3aic "i4o4o%!ic=
5!$ci$ 5! Sin8! ;i Nico"$on n &07&. Ei consider c mem%ranele celulare sunt formate dintr-un strat
du%lu de li+ide3 ,n care +roteinele mem%ranare se gsesc im+lantate din loc ,n loc. 2ceste +roteine glo%ulare
se +ot mica ,n cadrul matricei li+idice3 conce+ut fluid3 cu li+idele ,n strat de cristal lic9id3 reali&ndu-se
astfel un mo&aic fluid de li+ide i +roteine glo%ulare Mfig. nr.-#J. 2cest model ,n =mo&aic=3 datorit
distri%u(iei li+idelor i +roteinelor3 ,nde+linete condi(iile de sta%ilitate a structurii din +unct de vedere
termodinamic.
Mem%ranele artificiale li+o+roteice au structur asemntoare cu mem%ranele celulare3 ele
avnd im+ortan( deose%it ,n studii de %iofi&ic. Filmele li+idice %imoleculare au fost introduse ,n
cercetarea %iofi&ic de ctre Mueller i *udin M-48)J. Ei au reali&at e5+erimental un strat du%lu
16
P U Proteine
. U .i+ide
li+idic Mli+id %ilaerJ3 intercalat ,ntre dou com+onente a+oase. Cntr-un asemenea sistem se +ot
studia +ro+riet(ile electrice ale filmului ,n func(ie de com+o&i(ia sa c9imic3 +recum i de cea a
solu(iilor3 sau a altor +arametri. 2ceste structuri li+idice3 %imoleculare3 au grosimea de 0-8 nm3 deci
a+ro+iat de cea a mem%ranelor celulare3 la fel ca i ca+acitatea electric M#30 - -3" mF\cm
"
J3
de+endent numai de natura li+idelor3 dar re&isten(a lor electric e foarte mare3 de -#
1
- -#
8
ori mai
mare ca a mem%ranelor celulare. Pre&en(a unor su%stan(e di&olvate ,n solu(iile a+oase3 adiacente
filmelor li+idice %imoleculare3 duce la scderea re&isten(ei electrice3 dintre acestea fcnd +arte
unele anti%iotice macrociclice3 unii detergen(i3 un com+us +roteic e5tras din Entero%acter <loacae -
numit material care induce e5cita%ilitatea MEIMJ. EDi$%9 an%i7io%ic! ca! :aci"i%!a39 %an$4o%#"
4!:!!nia" a" 4o%a$i#"#i :a9 5! $o5i#= <9in5 5!ci 4!<!a7i"i%a%!a 4!n%# ioni a $%a%#i"o
7i"i4i5ic! c#< $#n%E 6a"ino<icina= nonac%ina= 8a<ici5ina= a"a<!%icina.
Fig.nr.1!: Modelul =,n mo&aic li+ido-+roteic= a lui 7inger i Nicolson M-4'-J.
n conc!4ia ac%#a"9= <!<7an!"! $#n% a8!8a%! <o"!c#"a! ;i <aco<o"!c#"a! c#
$%#c%#i co<4"!D!= ca! a$i8#9 n#<!oa$! :#ncii n ca5#" !cono<i!i c!"#"a!E %an$4o% 5!
ioni= 5! <ico ? ;i 5! <aco<o"!c#"!= ac%i6i%9i !n3i<a%ic! ;i 4oc!$! 5! !Dci%a7i"i%a%!. Ele
delimitea& teritorii func(ionale intra i e5tracelulare Morganite i celuleJ. ;e fa+t este greu de definit
e59austiv o structur att de com+le5 cum este mem%rana3 mai ales datorit unor func(iuni att de
diverse ,nde+linite de mem%ranele de diferite ti+uri.
Cm+rtesc - +entru aceste motive - imaginea +lastic a lui Oieland i Pfluiderer M-484J
conform creia Cn %!<!ni %!@nici <!<7ana !$%!= n ac!"a;i %i<4= 7ai!9= $i%9= 6!n%i"= 4o<49=
!c!4%o?%an$<i9%o ;i $i$%!< 5! 4!"#ca! a 5a%!"oC.
Pre&en(a unei limite de se+arare ,n&estrea& celula cu o su+rafa( e5terioar3 a crei
structur +ermite celulei s =recunoasc= +re&en(a unor gru+e de celule similare sau diferite i - ,n
acest fel - s se disting de alte celule M+ot fi astfel considerate fenomene ca 9istocom+ati%ilitatea i
interac(iunile rece+tor - virusJ. ;e asemenea3 mem%rana are ca+acitatea de a se com+orta ca o
su+rafa( care ac(ionea& ca un su+ort stereo-s+ecific +entru en&ime i care +artici+ la o serie de
+rocese %iologice Mde e5em+lu fosforilarea o5idativ ,n mitocondriiJ. Cn acelai tim+3 mem%ranele
10
ac(ionea& ca %ariere de +ermea%ilitate3 trans+ortnd su%stan(e i informa(ie i +ot fi e5cita%ile
MAuidotti3 -4'"J.
S % # c % # a ! a c o <4 o n ! n i " o 7 i o <! <7 a n ! " o
A a n > a <! n % # " " i 4 i 5 ! " o
<om+o&i(ia li+idic a mem%ranelor unui ti+ dat de celule3 de o anumit s+ecie3 este
remarca%il de constant i ,n mare +arte determinat genetic. Un %inecunoscut e5em+lu este
mem%rana +lasmatic a eritrocitelor umane3 care con(ine cteva sute de li+ide diferite. 2lterarea
Mmodificarea3 deviereaJ com+o&i(iei naturale3 +rin sc9im%area ra+ortului colesterol - fosfoli+ide ,n
ca& de ,m%olnvire3 +oate avea consecin(e fatale +entru celul.
2ceasta arat c li+idele sunt im+licate activ ,n autoorgani&area mem%ranelor %iologice i
nu sunt sim+li trans+ortori +asivi +entru +roteine. 7e +oate tot att de %ine3 ca natura s fi selectat
li+idele3 conform cu a%ilitatea lor de a cu+la anumite +roteine3 ,n aran:amente ce conduc la unit(i
func(ionale. 2stfel de e5em+le suntI -J lan(ul transferului de electroni ,n +rocesul res+irator al
mitocondriilorL "J sistemul fotosintetic i 6J sistemul 9ormon-rece+torI adenilat-cicla&.
;ou +ro+riet(i ale com+onen(ilor mi5turii li+idice sunt im+ortante +entru
com+ortamentul lorI -J structura molecular - diferen(e ,n lungimea lan(ului sau ,n structura
ca+etelor gru+urilor +olare -i "J simetria fa&elor com+onen(ilor +uri.
7e+ararea de fa& +oate fi reali&at dac doi com+onen(i li+idici difer +rin una sau
am%ele +ro+riet(i amintite.
7tudii c9imice au +us ,n eviden( distri%u(ia asimetric a li+idelor transmem%ranareI
fosfoli+ide3 glicoli+ide i colesterol. .i+idele eritrocitare con(in fosfatidiletanolamin MPEJ i
fosfatidilserin MP7J ,n monostratul cito+lasmatic3 iar fosfatidilcolina MP<J i sfingomielina M7MJ ,n
monostratul e5terior. E5ist dove&i c ,n monostratul e5terior este +re&ent i colesterolul ,n
concentra(ii crescute.
Pn ,n anii Z8# modelele %istrat erau considerate a fi structuri statice. Prin a+licarea
te9nicilor de s+ectrosco+ie i microsco+ie cu lumin fluorescent3 a te9nicii de re&onan(
electronic de s+in M*E7J3 conce+(ia des+re structura mem%ranei s-a sc9im%at. 7-a o%servat c ,n
cadrul du%lului strat micrile moleculare li+idice sunt foarte ra+ide.
Cn studiile structurale i func(ionale au fost folosite ca modele de mem%ran ve&icule
multilamelare i lamelare de li+ide. Prin te9nici s+ectrosco+ice s-a studiat <i;ca!a "i4i5!"o 5! "a
#n $%a% "a a"%#"= 4oc!$ c! a :o$% n#<i% 5i:#3i! %an$6!$a"9 $a# C:"i4?:"o4C= 4!n%# a o 5!o$!7i
5! <o7i"i%a%!a n 4"an %an$"aiona". <onclu&ia la care s-a a:uns a fost aceea c sc9im%rile
11
transmem%ranare sunt un +roces relativ lent3 att +entru fosfoli+ide ct i +entru li+idele neutre din
sistemele de ve&icule de li+ide +ure.
Cn mem%ranele %iologice3 gru+uri de fosfoli+ide i li+ide neutre se mic ra+id M,n secunde
i ,n minuteJ ,ntre cele dou :umt(i ale stratului. 2ceast transloca(ie M%an$"ocaia !$%! %!<!n#"
:o"o$i% 4!n%# <i;ca!a <o"!c#"!"o 5! "i4i5! 4in <!<7ana 7io"o8ic9J necesit mecanisme
s+eciale i +oate include modificri en&imatice ale li+idelor.
;ifrac(ia cu radia(ii K a demonstrat c unitatea structural a ,nveliului +rotector are un
+rofil asimetric. 7tudiile clinice au relevat de asemenea3 asimetria ,n distri%u(ia li+idelor. A$i<!%ia
caac%!i3!a39 <a>oi%a%!a <!<7an!"o 7io"o8ic! ;i !a %!7#i! inc"#$9 n 6ii%oa!"! <o5!"! 5!
<!<7an! 7i$%a%i:ica%!.
2stfel3 li+idele au structur molecular dinamic3 +re&ent la su+rafa(a tuturor celulelor i
func(ia +rimar este de a reduce +ermea%ilitatea moleculelor i ionilor solu%ili ,n a+. ;esigur3
aceast %arier ,n calea +ermea%ilit(ii este modificat +rin ,ncor+orarea unor su%stan(e di&olvate3
necesare meta%olismului celulei3 cum sunt 9ormonii rece+tori3 care ,nlesnesc alte func(ii celulare
s+ecifice. .i+idele asigur un cadru dinamic +entru inser(ia acestor com+onen(i. Ma:oritatea
com+onen(ilor sunt +roteine3 care +ot interac(iona cu li+ide s+ecifice. Cn mem%rane au +utut fi
identificate dou clase de aci&i graiI satura(i i nesatura(i. <aracterul fluid al mem%ranei este ,n
mare +arte determinat de structura i +ro+or(ia relativ a aci&ilor grai nesatura(i. Cn fosfoli+idele
care con(in numai aci&i grai satura(i3 termina(iile aci&ilor grai sunt aliniate ,n mnunc9iuri strict
ordonate3 cristalineL ,n cele care con(in att aci&i grai satura(i ct i nesatura(i3 aci&ii grai sunt
gru+a(i ,ntr-o form mai +u(in ordonat i deci au o fluiditate mai mare.
Fo5 i cola%. M-484J +recum i $verat9 M-4'#J au variat com+o&i(ia ,n aci&i grai a
mem%ranelor %iologice i au o%servat c atunci cnd acestea sunt %ogate ,n aci&i grai nesatura(i3
trans+ortul transmem%ranar are loc de circa "# de ori mai ra+id. 2ceste e5+erien(e arat c func(iile
mem%ranei normale de+ind de fluiditatea aci&ilor grai.
A a n > a <! n % # " 4 o % ! i n ! " o
;e la lucrrile de ,nce+ut ale lui ;a^son i ;anielli M-461J3 la i+ote&a de mem%ran
unitar a lui *o%ertson M-414J3 se credea c +roteinele mem%ranei formea& structuri continue la
su+rafa(a %istraturilor de li+ide i interac(ionea& ,n +rinci+al cu gru+e mari de li+ide 9idrofile.
7inger M-4'-J a o%servat c un astfel de aran:ament +re&int nea:unsuri conce+tuale i nu e5+lic
multe re&ultate e5+erimentale. El a +ro+us3 ,n sc9im%3 un aran:ament ,n care +roteinele +trund
adnc ,n\sau3 +rin stratul li+idelor3 formnd un mo&aic. 2ceste +roteine sunt amfifilice i se leag
+rin interac(iuni 9idrofo%e. Con:o< <o5!"#"#i n <o3aic :"#i5= 5o#9 ca%!8oii 5! 4o%!in! ?
in%!8a%! ;i 4!i:!ic! ? 4o% :i a$ocia%! c# <!<7an!"! 7io"o8ic!. Po%!in!"! 4!i:!ic!
A!D%in$!ciB= co<4"!% !D%!ioi3a%! 4! $#4a:aa <!<7an!i= $! 5i$ocia39 #;o 4in aci#n!a
18
4H?#"#i ;i a :o!i ionic! ;i $#n% $o"#7i"! n $o"6!ni a4o;i. Po%!in!"! in%!8a%! Ain%in$!ciB= ca!
a# o 4oi#n! 5in <o"!c#"9 !D4#$9 "a $#4a:a9= n %i<4 c! !$%#" $! a:"9 inc"#$9 n 8o$i<!a
<!<7an!i= $#n% 5i$ocia%! n#<ai 5! !ac%i6ii ca! #4 in%!aci#ni"! @i5o:o7! ;i n $%a! 4#9
$#n% in$o"#7i"! n <!5ii a4oa$! n!#%!. ;ac +roteinele integrate +trund adnc ,n strat3 acestea ar
tre%ui s fie amfifilice3 caracter confirmat +rin con(inutul relativ mare de aminoaci&i ne+olari ,n
unele +roteine integrate. Totui3 se consider c mai de gra% structura secundar3 dect cea +rimar3
cau&ea& acest caracter.
A<inoaci3ii ca! a"c9%#i!$c 4o%!in!"! 4o% :i c"a$i:icai n 5o#9 8#4!E 4o"ai ;i
n!4o"ai. *osem%erg i Auidotti M-484J au anali&at com+o&i(ia ,n aminoaci&i a +roteinelor3 dintr-un
numr de mem%rane i au gsit c diferen(ele ,n com+o&i(ia ,n aminoaci&i nu +ot conta ,n e5+licarea
insolu%ilit(ii ,n a+ a +roteinelor mem%ranei. <ercetrile +rivind in$o"#7i"i%a%!a n a49 a
4o%!in!"o <!<7an!i $#8!!a39 c9 c!a <ai 4o7a7i"9 !D4"icai! !$%! aan>a<!n%#"
a<inoaci3i"o "o.
Microradiografiile electronice ale mem%ranelor fracturate scot ,n eviden( multe +articule3
cu diametru ,ntre 1# - )1 3 +e su+rafa(a intern a mem%ranei %ili+idice. 2ceste +articule sunt
neo%serva%ile dac mostrele sunt tratate cu en&ime +roteolitice3 indicnd c aceste +articule sunt
+roteine. ;in estimri cantitative a numrului lor3 @ranton M-4'-J a a:uns la conclu&ia c ele
alctuiesc ,ntre -# i "#T din volumul intern al multor mem%rane %iologice. ;in aceste +roteine au
fost i&olate cam "# de ti+uri.
)o7i"i%a%!a 4o%!in!"o. <um stratul este fluid3 <o"!c#"!"! 4o%!ic! $! 6o 4#%!a
5!4"a$a n 4"an#" <!<7an!i= $a# $! 6o o%i n >##" #n!i aD! 4!4!n5ic#"a! 4! 4"an#"
<!<7an!i A:"i4?:"o4B. E5ist trei metode de a controla mo%ilitatea +roteinelor ,n mem%raneI +rin
domina(ia li+idelor3 +rin domina(ia +roteinelor integrate i +rin domina(ia +roteinelor +eriferice.
A$i<!%ia 4o%!in!"o <!<7an!i. .an(urile de +oli+e+tide sunt asimetrice i contri%uie
la reali&area asimetriei mem%ranei. Numai dac +roteine identice sunt aran:ate ,n direc(ii o+use3 de-
a curme&iul mem%ranei3 structura +oate fi simetric. Cn %iomem%rane nu au fost o%servate astfel de
ca&uri i !$%! 8!# 5! i<a8ina% o :#nci! #%i"9= n%?o <!<7an9 %i4ic9= 4!n%# o 4o%!in9
5i$%i7#i%9 $i<!%ic. Mem%ranele simetrice3 sau a+roa+e simetrice3 sunt o%servate cnd se
reconstituie modele din li+ide i&olate i com+ui +roteici i se im+un limite severe ,n folosirea lor.
2simetria +roteinelor a fost eviden(iat +rin +ro%e %ioc9imice i microsco+ice.
(i6!$i%a%!a n co<4o3iia 4o%!ic9 Mfiecare ti+ de mem%ran are numrul su +ro+riu de
+roteineJ ;i "oca"i3a!a 4o%!in!"o n <!<7an! !D4"ic9 5i6!$i%a%!a :#nciona"9 a 5i:!i%!"o
%i4#i 5! <!<7an!.
A a n > a <! n % # " c a 7 o @ i 5 a i " o
1'
/idra(ii de car%on se gsesc ,n cantit(i mici3 lega(i covalent de +roteine i li+ide3 ,n
mem%ranele +lasmatice i intracito+lasmatice. ;ei car%o9idra(ii re+re&int u&ual mai +u(in de -#T
din masa total a mem%ranei3 ,ntr-o molecul de glico+rotein masa lor +oate re+re&enta 1#T3 sau
c9iar mai mult. Cn glicoforin3 de e5em+lu3 8#T din totalul masei moleculei const din ramifica(iile
moderate ale lan(urilor de 9idra(i de car%on ataate lng ca+tul N-terminal al +oli+e+tidei. 2ceti
ca7o@i5ai ai $#4a:!!i !D%ac!"#"a!= ai <!<7an!i !i%oci%a!= 5!%!<in9 $4!ci:ici%a%!a
8#4!"o $an8#in!.
Alucidele formea& o categorie im+ortant a com+onen(ilor c9imici ai mem%ranei. Ele
intr ,n com+o&i(ia unor glicoli+ide3 cum ar fi ganglio&idele. 2cestea au ca+acitatea de a forma
com+leci cu com+uii cationici3 ,n s+ecial cu +roteinele %a&ice i li s-a atri%uit un rol ,n trans+ortul
ionilor.
Aci5#" N?ac!%i"n!#a<inic ? c! in%9 n co<4o3iia 8an8"io3i5!"o ? ! 5! o i<4o%an9
5!o$!7i%9 ;i con%i7#i! n <o5 !$!nia" "a :o<a!a $acinii !"!c%ic! a <!<7an!i. (! a$!<!ni
!" in%9 n co<4o3iia 8"ico4o%!in!"o ? $i%#a%! 4! :aa !D%!n9 a <!<7an!i - ;i care3 ,n afara
contri%u(iei la formarea sarcinii electrice a mem%ranei >oac9 #n o" :#n5a<!n%a" n $4!ci:ici%a%!a
an%i8!nic9 a c!"#"!"o. O"i8o3a@ai5!"! $#n% i<4"ica%! n n#<!oa$! a"%! :#ncii c#< $#n%E
in%!aci#n!a ;i co<#nica!a c!"#"9?c!"#"9= "!89%#i"! c# <o"!c#"! <ici= !c#noa;%!!a an%i8!n?
an%ico4 ;i !c#noa;%!!a !n3i<!i.
2l(i 9idra(i de car%on3 gsi(i ,n cantit(i mari la su+rafa(a unor celule3 constituie +ere(ii
celulelor +rocariote i al celulelor vegetale i glicocali5ul din celulele animale. 2stfel de structuri nu
sunt considerate com+onente ale mem%ranei3 nefiind deci discutate aici.
S % # c % # a <! <7 a n ! i 7 i o " o 8 i c ! .
Mem%rana celular se com+une ,n +rinci+al din li+ide i +roteine3 +ro+or(iile fiind variate
,n func(ie de ti+ul mem%ranei. .i+idele sunt ,n ma:oritate gliceroli+ide Mfosfatidiletanolamina3
fosfatidilserina3 fosfatidilno&itol i fosfatidilcolinaJ cu cteva sfingoli+ide Msfingomielina i
cere%ro&ideleJ i colesterol. ;istri%u(ia com+uilor acestor li+ide este s+ecificat +entru fiecare
organ i s+ecie.
Cn ciuda com+o&i(iei variate3 structura mem%ranei celulare o%servat la microsco+ul electronic3
este consecvent. ;u+ tratarea cu tetrao5id de osmiu i +ermanganat de +otasiu sau acetat de uranil3
sec(iunile transversale +re&int un as+ect trilaminar Mfig.nr. --JI dou starturi ,ntunecoase3 fiecare de "31-0
nm grosime3 unde s-au de+us metalele grele3 sunt se+arate de un strat mai luminos Mmai trans+arentJ de
grosime similar "31 - 631 nm.
1)
Fig.nr.11: Imaginea la microsco+ul electronic a
mem%ranei celulare
M*o%ertson3 -480J.
Pe lng devia(iile uoare ale grosimii straturilor3 care +ot fi s+ecifice +entru fiecare celul3 unele
mem%rane au ane5e caracteristice. ;e e5em+lu +e mem%rana intestinului se +ot o%serva +roeminen(e de
forma unor %utoane3 de a+ro5imativ 8 nm ,n diametru3 i care con(in en&ime Minverta&e i malta&e - la
intestinJ. Un alt e5em+lu este dat de +roeminen(ele de +e su+rafa(a intern a mem%ranei mitocondriale3 care
con(in o en&im ce +roduce 2TP din 2;P3 su% influen(a /
>
.
;atorit formei asimetrice3 cu o +arte 9idrofilic M+olarJ i alta 9idrofo% Mne+olarJ3
li+idele +ot forma structuri su+ramoleculare sta%ile ,n solu(ii a+oaseL mem%rana este de fa+t o
aliniere a moleculelor ,n form de %istrat3 care sunt men(inute ,m+reun de for(ele 9idrofile-
9idrofo%e dintre li+ide i fa&a a+oas. 2cest conce+t de %a&3 +rivind structura mem%ranei3 este
acum acce+tat3 cu toate c sunt necesari factori su+limentari +entru e5+licarea mai realist a
mem%ranelor.
.ocali&area +roteinelor ,n mem%ran a fost un su%iect controversat mult tim+. Cn modelul
creat de ;a^son i ;anielli acestea +uteau e5ista +e orice +arte a %istratului li+idic3 o alternativ
fiind aceea c +ot fi locali&ate ,ntre cele dou lame li+idice. 2cum se tie3 c cel +u(in unele
+roteine sunt +arte integrant a %istratului 9idrofilic-9idrofo%ic3 datorit caracterului 9idrofil i
9idrofo% a su+rafe(ei +roteinelor. 2a cum se o%serv3 din studii de microsco+ie electronic3
4o%!in!"! 4o% :i nca$%a%! cF%! #na $a# n 8#4= n%?o "a<!"9 5! "i4i5!= $a# 4o% :i !D%in$! 4!
%oa%9 8o$i<!a <!<7an!i= 5! "a #n ca49% "a c!"9"a"%.
;ac se fracturea& mem%ranele ,ng9e(ate i se e5+un su+rafe(ele la va+ori de car%on3 +rin
microradiografie electronic se o%serv3 ,n +lanul sec(iunii3 ,ntre straturi3 +roteine. Pe aceste su+rafe(e ale sec(iunii
sunt +articule rotunde M+roteineJ cu diametrul de 8-4 nm3 care e5ist ,ntre dou lamele de li+ide3 sau care +trund
,n mem%rana ,ntreag.
;ei modelul de %a& al mem%ranei3 ca %istrat li+idic3 cu +roteine ,ncastrate3 este corect3
acesta nu e5+lic toate +ro+riet(ile mem%ranei. Potrivit acestui model ar tre%ui ca toate celulele s
fie sferice3 ca %aloanele de s+un3 i s se conto+easc ,ntre ele cnd vin ,n contact. n !a"i%a%!=
<a>oi%a%!a c!"#"!"o a# o :o<9 caac%!i$%ic9 ;i 5a# $%#c%#i "oca"! $4!ci:ic!= cFn5 6in n
con%ac% c# a"%! c!"#"!. Ac!$%! $%#c%#i inc"#5E 5!$<o3o<ii ca! !a"i3!a39 "!89%#i <!canic!=
$ina4$!"! 4in ca! $! %an$<i% $!<na"! !"!c%ic! 5! "a o c!"#"9 "a a"%a= ;i a;a n#<i%!"! n!D#$#i
14
$a# >onci#ni C8a4C= ca! 4!<i% c#4"a!a !"!c%ic9 5i!c%9 Mde e5em+lu ,ntre celulele
muc9iului inimiiJ.
Imaginea static +re&entat nu ilustrea& structura real a mem%ranei3 deoarece li+idele
sunt lic9ide3 la tem+eratura cor+ului. Prin msurtori *MN i *E7 efectuate asu+ra straturilor de
li+ide sintetice s-a o%servat un tim+ de rela5are ,n rotirea moleculelor de lecitin ,n :urul a5ei
longitudinale3 de ordinul a -#
-)
s3 iar +entru oscila(iile conforma(ionale ,n catenele de car%on ale
aci&ilor grai3 de ordinul -#
--#
s.
)o7i"i%a%!a 4o%!in!"o 5in <!<7an9 !$%! <ai <ic9 ;i <#"% <ai 5i:!!nia%9 4o%i6i%
5i!ci!i ;i con5iii"o "oca"! 5!cF% <o7i"i%a%!a "i4i5!"o. Evident toate as+ectele +rivind fluiditatea
mem%ranei sunt legate de tem+eratur i se s9im% com+let cnd stratul li+idelor sufer tran&i(ii3 de la fa&a
lic9id la cea cristalin. ;atorit com+o&i(iei eterogene3 fa&a de tran&i(ie are loc tre+tat3 nu %rusc. Cn tim+ul
acestui +roces li+idele se se+ar +ar(ial3 astfel ,nct ,n &ona tem+eraturii de tran&i(ie e5ist &one alturate3
cu li+ide solide i lic9ide.
RRRRRR
8#
P O T E N I A L E ( E )E )B R A N *
P o % ! n i a " 5 ! ! 4 a # $
)!<7an!"! 7io"o8ic! !4!3in%9 $!5i#" 4inci4a" a" :!no<!n!"o 5!
!"!c%o7io8!n!39= 4!n%# c9 !"! $#n% $%#c%#i c! 4!<i% <!nin!!a #no 5i:!!n! 5!
conc!n%aii ionic! 4!c#< ;i 5! 4o%!nia" !"!c%ic n%! c!"! 5o#9 49i a"! <!<7an!i.
7u% as+ect electric3 orice sistem viu se com+ort ca un conductor electrolitic3 ,n care3 evident3
+urttorii de electricitate sunt ionii. Moleculele ce se afl ,n mediul intracelular i e5tracelular
se gsesc asociate3 iar distri%u(ia lor nu este omogen3 activitatea electric a celulei de+in&nd
de aceti ioni. ;eci3 ,ntre fa(a e5tern i cea intern a unei mem%rane celulare va e5ista o
diferen( de +oten(ial electric3 datorit distri%u(iei asimetrice ionice i care este a+ro5imativ de
'# - 4# m?3 cu interiorul celulei ,ncrcat negativ. 2ceast situa(ie a+are datorit e5isten(ei
anionilor organici care au i dimensiuni moleculare mari i +entru care mem%rana celular este
im+ermea%il Maci&i organici3 +oli+e+tide3 +roteine ioni&ate negativJ. Ionii de <l
-
i Na
-
vor
+redomina ,n e5teriorul celulei3 +e cnd ionii de S
>
au concentra(ii mai mari ,n interiorul
celulei3 unde se gsesc i anioni organici. Totui3 +re&en(a ionilor aminti(i nu +ermite
neutrali&area anionilor intracelulari. 2stfel3 +entru o celul nervoas3 cito+lasma este mai
negativ fa( de mediul e5tracelular cu a+ro5imativ 4#m?.3 ,n tim+ ce nucleul este mai negativ
cu -# m? dect cito+lasma.
Msurnd diferen(a de +oten(ial3 ,ntre interiorul i e5teriorul celulei3 se determin aa
&isul +oten(ial de re+aus3 sau +oten(ial de le&iune3 care este de+endent de ti+ul celulei3 de starea
func(ional3 i de com+o&i(ia mediului e5tracelular. Poten(ialul de le&iune Meste numit astfel
+entru a-l deose%i de varia(iile de +oten(ial din tim+ul activit(ii celulelor e5cita%ileJ se
msoar cu a:utorul microelectro&ilorI un microelectrod str%ate mem%rana celular3 intrnd ,n
cito+lasm3 +rin asociere cu un electrod ne+olari&at ae&at ,n solu(ia e5tern. ;in o%serva(iile
e5+erimentale reiese3 c3 dac vrful microelectro&ilor este mai su%(ire i le&iunea cau&at
mem%ranei celulare este mai redus3 atunci valoarea +oten(ialului de re+aus ME
r
J va fi mai
a+ro+iat de realitate. Cn general3 fiecare celul are +oten(ialul de re+aus %ine determinat3
+utnd varia ,ntre -1# i - -## m?.
Potrivit distri%u(iei din s+a(iul e5tra-i intracelular3 +oten(ialul de re+aus din
mem%ran +oate fi cau&at deI
8-
aJ 2nionii fi5a(i ,n cito+lasm3 care creea& +oten(ialul negativ ;onnan ,n legtur cu
solu(ia e5terioar3 similar +oten(ialului +rodus de +olielectroni ,ntr-un sc9im% de ioni.
%J Mem%rana +oate avea diferite +ermea%ilit(i +entru ionii de Na
>
3 S
>
i <l
-
. Urmare
acestui fa+t3 ,n mem%ran a+are un +oten(ial de difu&iune Mecua(ia Nernst3 ecua(ia AoldmanJ.
cJ Pentru men(inerea diferen(elor de concentra(ie ,ntre interior i e5terior se +oate
+roduce un trans+ort ionic ,n mem%rana +lasmei3 care contri%uie la crearea +oten(ialului
mem%ranei.
;istri%u(ia inegal a ionilor este cau&at de trans+ortul ionic +rin mem%ran3 care
+oate fi reali&at +asiv3 deci fr a utili&a energie meta%olic i activ3 deci +rin +om+are3 cu
su+ort meta%olic. <um trans+ortul +asiv este cau&at de gradien(i de concentra(ie i de
+oten(ialul electric din mem%ran3 ,nseamn c atunci cnd un ion va fi su+us acestor doi
gradien(i va avea o energie total E
t
U E
c
> E
el
3 numit +oten(ial electroc9imic3

.
t m
E
<
<
E
*T &F + lnM J
-
"
unde <
-
i <
"
sunt concentra(iile ionului +e cele dou +r(i ale mem%ranei3 F este constanta lui
Farada3 T este tem+eratura a%solut3 * este constanta ga&ului ideal3 & este valen(a ionului3 iar
E
m
este diferen(a de +oten(ial ,ntre com+artimentul intracelular i cel e5tracelular. .a ec9ili%ru3
+oten(ialul electroc9imic va fi &ero3 astfel c din formula de mai sus se o%(ine rela(ia lui
NernstI
3
<
<
ln
&F
*T
E
-
"
m

M"-J
cu
*T
F
m? "1 la -'
o
< i
unde * U )6-# D\Pmol SL T U "4# SL F U 4380)8' -#
'
<\Pmol
;eoarece ionii de +roteine sunt nedifu&i%ili3 se va sta%ili un ec9ili%ru de mem%ran ti+
;onnan3 astfel c +entru S i <l3 care au mo%ilitatea ma5im +rin mem%ran3 se o%(ineI
>
>
e
-
e
-
i
S
S
<l
<l
i
3 M""J
iar +entru ca&ul cnd _5` este concentra(ia ionului nedifu&i%il3
Na <l
5
P
Na <l
II
I
II

+
5 Na <l
-
M"6J
P fiind coeficientul de +ermea%ilitate al mem%ranei.
8"
.ic9idul cefalora9idian3 lic9idul de edem3 umoarea a+oas din oc9i3 sunt +rodui de
diali& ai sngelui3 re&ulta(i dintr-un ec9ili%ru de mem%ran.
2+licnd rela(ia lui Nernst3 se +oate calcula +oten(ialul de re+aus +entru fiecare ionI
E
S
+
41 m?
3
E
<l

- 4# m?
iar
E
Na
+
+ 81 m?
.
;ar E
r
real este de - 4# m?3 re&ultnd de altfel c re+arti(ia ionilor de S
>
i <l
-
este
determinat de trans+ortul +asiv3 +e cnd ,n ca&ul ionilor de sodiu3 intervine un trans+ort activ
,m+otriva gradientului electroc9imic. 2adar3 +oten(ialul de re+aus este corelat att cu for(a
fi&ic care determin trans+ortul +asiv3 ct i cu for(e %iologice3 ce determin trans+ortul activ
al ionilor din mem%ran. Aoldman3 +entru +oten(ialul de re+aus3 ,n condi(ii de cm+ constant i
curent total nul3 o%(ine rela(iaI
& ' & ' & '
& ' & ' & '
ln
(
) *
+
e
&l &l
e
Na Na
i
K K
i
&l &l
i
Na Na
e
K K
r
+ +
+ +

M"0J
unde <
i
i <
e
sunt concentra(iile ionice ,n interior i res+ectiv ,n e5terior3 iar P este
+ermea%ilitatea mem%ranei. Permea%ilit(ile ionice sunt date de ra+ortul dintre coeficien(ii de
difu&iune +rin mem%ran a ionilor i grosimea mem%ranei3 fiind +ro+or(ionale cu mo%ilit(ile
ionilor. <um
<l
-
P i
Na
>
P sunt mult mai mici dect
P
S
> e5+resia M"0J trece ,n rela(ia lui
Nernst.
;escrierea mem%ranelor +rin circuite electrice ec9ivalente este ,n concordan( cu
modelul ;a^son-;anielli. <um mem%rana a5onal are ca+acitatea de a -mF3 ea +oate fi
considerat ,ntr-o +rim a+ro5ima(ie ca un condensator cu o re&isten( ,n +aralel3 ca ,n figura
nr. 4. <a+acitatea electric3 <
m
3 a mem%ranei3 va reda +ro+riet(ile ei dielectrice3 deci
+ro+rietatea de a +stra o ,ncrctur electric de semne contrare3 +e am%ele fe(e.
Msurtorile electrice ale *
m
i <
m
se +ot utili&a +entru a calcula aa &isa =grosime
electric a mem%ranei=. Modul de re+re&entare a mem%ranei3 +rin circuite electrice ec9ivalente3
+ermite msurarea cu mai mare +reci&ie a +arametrilor ionilor care traversea& mem%rana3
deoarece ,n locul concentra(iilor se utili&ea& +oten(iale de ec9ili%ru3 iar ,n locul
+ermea%ilit(ilor3 re&isten(ele sau conductan(ele mem%ranei3 mrimi ce +ot fi ,nregistrate i
controlate mult mai fidel.
$ asemenea re+re&entare3 a caracteristicilor electrice ale mem%ranelor3 adic su%
form de %aterii i re&isten(e3 +entru fiecare ion3 are la %a& conce+tul3 c ,n mem%ran e5ist
canale ionice se+arate i se a+lic +rinci+iul interde+enden(ei flu5urilor ionice.
86
a 7
Fig.nr.12: aJ <ircuit ec9ivalent al unei mem%rane e+iteliale %J <ircuit electric +entru redarea +oten(ialului de re+aus i
a flu5urilor ionice +rin mem%ran.
Cn figur3 %ateriile de tensiune E
S
3 E
Na
3 E
<l
redau +oten(ialele de ec9ili%ru electroc9imic
ale ionilor res+ectivi3 ce se afl ,n serie cu re&isten(ele *
S
3 *
Na
3 *
<l
3 ale canalelor s+ecifice fiecrui
ion. ;iferen(a de +oten(ial3 su+ortat de ca+acitatea <
m
3 se determin a+licnd legea lui $9mI
E
m
U *
t
I
t
U
t
I
-
t
*
M"1J
*e&isten(a total *
t
3 ec9ivalent cu cele trei re&isten(e ,n +aralel3 are e5+resiaI
-
t S Na <l
* * * *
- - -
+ +
3 iar
t S Na <l
I I I I
+ +
M"8J
2vnd ,n vedere rela(iile "1 i "8 re&ultI

,
_

+ +

,
_

+ +

*
-
*
-
*
-
*
E
*
E
*
E
E
<l Na S
<l
<l
Na
Na
S
S
m
M"'J
;ar cum conductivitatea g
i
este dat de
i
i
g
*

-
3 e5+resia devineI
( )
( ) g g g
+ g
+
g
+
g
+
&l Na K
&l
&l
Na
Na
K
K
,
+ +
+ +

M")J
*ela(ia e5+rim fa+tul c +oten(ialul de mem%ran tinde s egale&e +oten(ialul de ec9ili%ru
electroc9imic al ionului3 +entru care conducti%ilitatea electric este cu mult mai mare3 com+arativ cu a
celorlal(i ioni.
80
P o % ! n i a " 5 ! a c i # n !
2tunci cnd celula este stimulat mecanic3 termic3 c9imic3 o+tic3 radiant3 electric3 etc.3
caracteristicile mem%ranei se modific3 +rin varia(ia +ermea%ilit(ii fa( de ionii care iau +arte la +rocesul
meta%olic.
E5ist dou ti+uri de rs+uns electric al mem%ranei la ac(iunea e5citantuluiI
-J.4o%!nia" !"!c%o%onic A"oca"B3 ca rs+uns la stimul sla%3 su% un anumit +rag Msu%liminarJ3
"J.4o%!nia" 5! aci#n! APAB3 caracteristic celulelor e5cita%ile3 cum ar fi neuronul3 fi%ra
muscular3 trom%ocitul3 celulele sen&oriale3 etc.
2+are atunci cnd intensitatea e5citantului de+ete un anumit +rag Msu+raliminarJ.
*e+re&int o de+olari&are +uternic a mem%ranei3 +n la +o&itivarea fe(ei interne . 2re
caracteristici %ine determinate3 ca form i am+litudine3 fiind de ti+ul =tot sau nimic=3 cu condi(ia ca
e5citantul s de+easc intensitatea +rag3 care difer de la o celul la alta. Pro+agarea de-a lungul
a5onului este fr decrement3 decurgnd ,n mod regenerativ3 ca rs+uns activ al mem%ranei
e5cita%ile.
/odgPin i /u5le au ela%orat o descriere detaliat a varia(iei conductan(elor ionice3 a
curen(ilor ionici i a +oten(ialelor de mem%ran ,n tim+ul e5cita(iei.
Fig.nr.13: Poten(ialul de ac(iune al celulei
Permea%ilitate mare a mem%ranei fa( de ionii de sodiu ,nseamn c ionii de Na
>
3 care se
gsesc ,n concentra(ie mai mare ,n e5teriorul celulei fa( de interiorul ei3 s treac cu uurin( s+re
celul. ;ac stimulul e5citator are am+litudine i durat de ac(iune asu+ra celulei suficient de mari
81
,nct o cantitate de ioni de Na
>
din e5teriorul celulei s treac s+re interior i s aduc +oten(ialul
celulei fa( de e5terior +n la o anumit valoare numit 4a83 +rocesul de trecere ,n continuare a
ionilor nu mai +oate fi controlat de ctre stimulul a+licat3 ci este un fenomen de trecere ,n avalan.
*es+onsa%ile +entru aceast de+olari&are a celulei +ro%a%il c sunt moleculele cu structur com+le5 i
en&imele s+ecifice din mem%rana celulei. ;e+olari&area celulei se sta%ili&ea& +entru o durat scurt3
cnd curentul ionic s+re interiorul celulei este ec9ili%rat de curentul ionic s+re e5teriorul celuleiI
I I #
Na
3
S
+ +
+
;u+ de+olari&area com+let a celulei3 caracteristicele mem%ranei revin la cele din starea
de re+aus3 determinnd o scdere a curentului dat de ionii de sodiu fa( de curentul dat de ionii de
+otasiu3 +n ce se resta%ilete +oten(ialul de re+aus U U - 4#m?.
<onsidernd mai multe celule care formea& un (esut3 fie toate celulele sunt stimulate
simultan Mstimulare sincronJ3 fie stimulate succesiv Mstimulare asincronJ3 se va msura ,ntre doi
electro&i +lasa(i ,n a+ro+ierea (esutului o tensiune care va fi suma alge%ric tem+oral i s+a(ial a
+oten(ialelor de ac(iune e5terne ale celulelor com+onente.
Procesele descrise formea& %a&a +roducerii semnalelor electrice ,n organism i sunt strns
legate de +rocesele meta%olice i func(iile ce le reali&ea&I celule3 gru+uri de celule3 (esuturi ,n
organism. Pe acesta se %a&ea& im+ortan(a diagnostic a culegerii i ,nregistrrii semnalelor
electrofi&iologice.
Mecanismul de %a& al activit(ii nervoase ,l constituie refle5ul. Cn acce+(iunea cea mai larg3
refle5ul este definit ca un rs+uns logic al organismului la ac(iunea unui stimul din mediul e5tern sau intern3
reali&at cu +artici+area sistemului nervos. 2ctul refle5 are ca su%strat morfologic arcul refle5 care const din
rece+tor3 calea aferent Mfi%rele nervoase aferenteJ3 centrul nervos din mduva s+inrii sau creier3 calea
eferent Mfi%rele nervoase eferenteJ i organul efector Mmuc9i3 gland etc.J.
*ece+torii sen&oriali sunt celule s+eciali&ate ,n detectarea unor stimuli s+ecificiI lumin
Mrece+tori vi&uali - celule nervoase s+eciali&ate ,n retinJ3 sunete Mrece+tori auditivi - celule ciliare ,n
urec9ea internJ3 mesa:e c9imice Mmiros - celule olfactive ,n e+iteliul fosei na&ale3 gust - +a+ile
caliciforme ,n e+iteliul cavit(ii %ucaleJ3 mesa:e de sensi%ilitate cutanat Mtact - cor+usculul lui
PaciniJ3 mesa:e de +o&i(ie i micare Mcor+usculi numi(i statoli(i cu celule sen&oriale ciliareJ3 mesa:e
ale sensi%ilit(ii interne Mvaria(ii de +resiune intern3 dureri interne etc.J.
2stfel3 omul +rimete informa(iile din mediul ,ncon:urtor ,n +ro+or(ie de -T +rin gust3
-31T +rin tact3 631T +rin miros3 --T +rin au& i )6T +rin v&.
*ece+(ionarea i transmiterea informa(iei ,n organismul uman sunt redundante3 adic
utili&ea& un sur+lus de semnale care mresc siguran(a transmiterii fr a crete cantitatea de
informa(ie transmis.
RRRRRR
88
CONS I ( E R A I I GE NE RAL E A L E
P E R)E AB I L I T * I I I T RA NS P ORT UL U I P RI N
)E )B R ANE
)!<7an!"! 7io"o8ic! a# 4!<!a7i"i%a%! $!"!c%i69= ia #n!"! 4!<i% %!c!!a #n!i
$#7$%an! n#<ai n%?#n $!n$= cFn5 4!<!a7i"i%a%!a !$%! i!ci4oc9. A$#4a 4!<!a7i"i%9ii
ac!$%o <!<7an! acion!a39 :ac%oi 4a$i6iE co!:ici!n%#" 5! 4a%ii!= 8a5i!n%#" o$<o%ic=
5i<!n$i#n!a 4a%ic#"!"o= 8a5i!n%#" !"!c%ic= 5i:#3ia 4in $c@i<7 ionic= :ac%oi ca! %in5 $9
<ic;o!3! !n!8ia "i7!9 a c!"#"!i o5a%9 c# c!;%!!a !n%o4i!i= 4!c#< ;i :ac%oi ac%i6iE 5i:#3ia
:aci"i%a%9 ;i %an$4o%#" ac%i6 ca! acion!a39 n 6!5!!a <!nin!ii 7io$%#c%#ii= a5ic9 $4!
o8ani3a! ;i 5!ci= n# n 5i!cia ni6!"9ii :ac%oi"o 5! 4o%!nia".
Cn cadrul trans+ortului +asiv3 atunci cnd are loc i un trans+ort de ioni3 deoarece mediul
intracelular are ,n general o ,ncrctur electric negativ ,n ra+ort cu mediul e5tracelular3 +e lng
gradientul de concentra(ie a+are i un gradient de +oten(ial electric3 care im+rim ionilor o energie
su+limentar3 astfel c suma acestor dou energii3 determin caracteristicile trans+ortului +asiv.
;ei mem%rana celular este un ansam%lu de li+ide i +roteine3 avnd structura descris3
tre%uie avut ,n vedere c ea func(ionea& ,n mediu a+os3 de unde re&ult c a+a va avea un rol %ine
determinat ,n +rocesele de mem%ran. $ :ustificare ,n acest sens este corelat cu modul cum sunt
dis+ui com+onen(ii mem%ranari li+idici i +roteici3 adic de a reduce la minim contactul gru+rilor
9idrofo%e cu a+a din :ur.
T a n $ 4 o % # " 4 i n 5 i : # 3 i # n ! .
;ifu&iunea este un fenomen cu caracter universal3 +rin care materia e trans+ortat de la un
+unct la altul3 datorit unui gradient de concentra(ie.
Mrimea coeficientului de +ermea%ilitate +oate de informa(ii +rivind mecanismul
molecular al +ermea%ilit(ii3 aceste informa(ii +utnd fi o%(inute i corelate +rin com+ararea
coeficien(ilor calcula(i +rinI
- varia(ia +arametrilor sistemului Mconcentra(ia com+onentelor3 +resiune3 tem+eraturJL
- varia(ia +ro+riet(ilor +articulei +ermeante Mgreutate molecular3 geometrie molecular3
structur c9imicJL
- varia(ia +ro+riet(ilor mem%ranei Mcom+o&i(ie li+idic3 +roteic3 sarcina li+idelor sau
+roteinelorJ.
8'
2ceste studii +ermit o ,m+r(ire a +roceselor de +ermea%ilitate ,n dou gru+e3 numiteI
difu&ie sim+l i difu&ie facilitat.
T a n $ 4 o % # " 4 i n 5 i : # 3 i ! $ i <4 " 9 . (i : # 3 i a n ! ! " ! c % o " i i " o .
<ele mai intense cercetri +rivind +ermea%ilitatea neelectroli(ilor au fost efectuate +n ,n
+re&ent de <ollander i cola%oratorii si3 lucrnd +e alge. ;in e5+erien(ele efectuate3 +recum i din
alte date similare +rivind celulele e+iteliale i celulele sngelui3 s-au dedus urmtoareleI
-. Mem%rana celular se com+ort ca o %arier li+idic3 +ermea%ilitatea fiind determinat
,n +rimul rnd de aceleai for(e3 care determin re+arti(ia ,ntre a+ i li+ide.
". Mem%rana celular ac(ionea& ca o %arier de difu&ie care +ermite moleculelor mici s
treac mai uor dect cele mari. 2ceste re&ultate +ot fi e5+licate +rintr-un model de difu&ie sim+l3
,n care +ermea%ilitatea este ,m+r(it ,n trei eta+e diferiteI
-. Trecerea unei +articule din e5terior3 ,n fa&a 9idrofo% a mem%ranei.
". ;ifu&ia +rin mem%ran.
6. Ieirea din mem%ran ,n cealalt solu(ie e5terioar.
;ac +resu+unem c :"#D#" 5! 5i:#3i#n! a su%stan(ei +rin mem%ran $! $#4#n! "!8ii "#i FicK=
atunci masa de su%stan( - dm - trans+ortat ,n intervalul de tim+ elementar - dt - +rin mem%rana de
su+rafa( 7 se va +utea e5+rima +rin rela(iaI
dm
dt
;7
d<
d5

M"4J
unde semnul minus arat c trecerea moleculelor se face ,n sensul scderii concentra(iei <3 iar ;
este coeficientul de difu&ie3 Munitatea de msur +entru ; este m
"
\secJ. Permea%ilitatea crete odat
cu coeficientul de +arti(ie mem%ran\a+ i descrete odat cu creterea greut(ii moleculare.
For(ele de interac(iune molecular3 dintre a+ i su%stan(ele di&olvate sunt mai mari dect cele
dintre li+ide3 sau mem%rane i su%stan(ele di&olvate. 2cestea im+lic fa+tul c modelul de %a& al
+ermea%ilit(ii este determinat3 ,n +rimul rnd3 de caracteristicile fi&ice i c9imice ale com+uilor
individuali ,n solu(ia a+oas i ,n al doilea rnd de +ro+riet(ile mem%ranei.
;in datele termodinamice se +ot e5+rima diferen(ele de intensitate3 a for(elor de
interac(iune molecular3 ,n diferite fa&e. Cn solu(ia a+oas sunt im+licate cu +recdere legturile de
9idrogen cu moleculele de a+3 ,n tim+ ce ,n fa&a li+idicL for(ele ?an der Oaals i for(ele de
dis+ersie .ondon sunt dominante. ;in +ers+ectiva molecular se +oate afirma c +redomin
ca+acitatea moleculei de a forma legturi de 9idrogen.
E5ist e5ce+(ii im+ortante fa( de aceast tendin( general ,n +ermea%ilitatea
neelectroli(ilorI
8)
- Moleculele mici 9idrofile3 ca a+a3 i ,n multe mem%rane ureea i alte amideL difu&ea&
mai uor dect ne ate+tmL aceste e5ce+(ii indic +re&en(a cilor de trecere 9idrofile3 canale sau
+ori3 care +ot fi traversate numai de molecule mici.
- Moleculele ramificate trec mai uor dect i&omerii neramifica(iL aceasta se e5+lic +rin
fa+tul c o mem%ran3 ,n contrast cu o fa& li+idic omogen3 are o structur ordonat3
%istratificat.
(i : # 3 i a ! " ! c % o " i i " o .
<nd o mem%ran se+ar dou solu(ii ale aceluiai electrolit3 dar de concentra(ii diferite3 va
avea loc un transfer al electrolitului dins+re solu(ia mai concentrat s+re cea mai diluat. ;ac un
ion se de+lasea& mai re+ede dect cel cu sarcin o+us3 are loc o se+arare a sarcinilor i ca atare
a+are un cm+ electric M+oten(ialul de difu&ieJ care frnea& ionul mai ra+id i ,l accelerea& +e cel
mai lent. Un asemenea mecanism +strea& electroneutralitatea i3 c9iar dac nu se +roduce un
cm+ electric3 e5ist un +oten(ial electric care ec9ili%rea& flu5ul de ioni +rin mem%rane.
Nu este sigur c difu&ia sim+l are un rol im+ortant ,n trans+ortul ionilor anorganici.
For(ele de interac(iune dintre ioni i a+ sunt mult mai mari la neelectroli(i. Tre%uie deci s
+resu+unem c electroli(ii nu +trund ,n fa&a li+idic a mem%ranei ,n cantit(i suficiente3 +entru a
genera un flu5 ionic msura%il. @istraturile li+idice au o re&isten( electric foarte ridicat i deci
sunt +u(in +ermea%ile fa( de ioni. Fa+tul c re&isten(a electric a mem%ranelor celulare este mai
mic3 ne sugerea& c ele au a:utoare s+ecifice3 fa( de +ermea%ilitatea ionilor anorganici.
Pentru ionii organici3 %istraturile li+idice i deci mem%ranele celulare sunt uor +ermea%ile.
Trans+ortul ionic +rin difu&ie sim+l3 se gsete ,n mem%ranele e+iteliale3 cu ca+ete
terminale care nu sunt com+let ,nc9ise3 ca ,n tu%ii uriniferi3 sau ,n intestinul su%(ire. .a traversarea
acestor mem%raneL o su%stan( nu tre%uie s ,nving o %arier continu de li+ideL deoarece
mem%ranele celulelor adiacente se a+ro+ie una de alta numai de-a lungul unor fii ,nguste3 ,n
+uncte de contact3 asemntoare unei suduri ,n +uncte.
;ifu&iunea3 alturi de osmo&3 filtrare3 ultrafiltrare i diali&3 intervine ,n fenomenele de
trans+ort a su%stan(elor necesare organismului3 sau de eliminare a +roduilor de cata%olism.
84
Ptrunderea o5igenului3 din aerul atmosferic ins+irat3 ,n snge i a+oi ,n (esuturi3 +recum i
eliminarea %io5idului de car%on ,n aerul atmosferic se reali&ea& +rin difu&iune3 avnd loc o
solu%ili&are a lor ,n +lasm i o fi5are +e moleculele de 9emoglo%in3 care au rol de trans+ortor.
7ensul difu&iunii este acela al scderii +resiunilor +ar(iale M+$
"
i +<$
"
J ,n &onele ,n care are loc
difu&iunea.
Fig.nr.14: 2+arat de diali&
Prin difu&iune se reali&ea& transferul su%stan(elor di&olvate ,n lic9idele %iologice3 dintr-un
teritoriu ,n altul. Indiferent c vor%im de snge3 limf3 lic9id cefalora9idian3 ultrafiltrat glomerular3
lic9id intersti(ial sau intracelular3 difu&iunea diferitelor su%stan(e solvite Mmolecule nedisociate sau
ioniJ +oate decurge +asiv sau activ. 7ensul difu&iunii +asive este dictat de diferen(a de concentra(ie3
sau +resiune +ar(ial3 dintre teritorii delimitate de mem%rana +rin care se face transferul i anume
din teritoriul cu concentra(ie sau +resiune +ar(ial mai mare3 s+re teritoriul cu concentra(ie sau
+resiune +ar(ial mai mic.
O$<o3a !$%! :!no<!n#" ca! a4a! cFn5 5o#9 $o"#ii= c# $o"6!n% co<#n= n$9 5!
conc!n%aii 5i:!i%!= $#n% $!4aa%! 5! o <!<7an9 $!<i4!<!a7i"9 A4!<!a7i"9 n#<ai 4!n%#
$o"6!n% n# ;i 4!n%# $o"6i%B ;i cFn5 $o"6!n%#" !$%! %an$4o%a% 5in %!i%oi#" c# conc!n%ai! <ai
'#
<ic9 $4! %!i%oi#" c# conc!n%ai! <ai <a!. <onsecin(a fenomenului este a+ari(ia unei +resiuni
osmotice orientate s+re solvent Msau s+re teritoriul cu concentra(ie mai micJ.
Fig.nr.15: ;iali&
$smo&a se +oate +une ,n eviden(3 e5+erimental3 cu un dis+o&itiv sim+lu3 ce +oart numele
de o$<o<!%#. Pentru ca fenomenul s se +roduc3 mem%rana tre%uie s lase s treac doar
solventul3 dar s ,m+iedice trecerea solvitului. <nd mem%rana satisface aceast condi(ie3 deci cnd
este semi+ermea%il3 se va +roduce un +roces de de+lasare a solventului din com+artimentul - ,n
com+artimentul "3 ca i cum el ar tinde s dilue&e solu(ia din ". ;re+t consecin(3 nivelul lic9idului
din tu% se va ridica3 deci s+re com+artimentul - se va de&volta o +resiune osmotic3 a crei mrime
va fi direct +ro+or(ional cu nivelul la care a:unge lic9idul ,n vasul "3 com+arativ cu nivelul
lic9idului din vasul -.
Cn legtur cu semi+ermea%ilitatea mem%ranelor %iologice3 tre%uie discutate com+arativ
no(iunile de <!<7an9 7io"o8ic9 ;i 7ai!9 7io"o8ic9. Cn organismul uman su%stan(ele nutritive
sunt introduse ,n tu%ul digestiv i la nivelul intestinului vor suferi un +rim +asa:3 trecnd ,n torentul
circulator. ;in vasele de snge3 ele vor trece ,n s+a(iul intercelular i a+oi ,n s+a(iul intracelular. Cn
cursul acestui drum vor fi str%tute mai multe %ariereI MaJ %ariera intestinal3 care este o %arier
+luricelularL M%J %ariera ca+ilarului3 care este o %arier celular3 M+ere(ii ca+ilarelor fiind alctui(i
dintr-un singur strat de celuleJL McJ mem%rana celulei i MdJ mem%rana organitelor celulare i
mem%rana nuclear. Toate aceste %ariere %iologice +osed caracterul de semi+ermea%ilitate3 care nu
se limitea& deci la mem%ranele celulare3 ci este un fenomen general3 care guvernea& +rocesele de
trans+ort ,n interiorul organismului3 +rin diferite sisteme M%ariere +luricelulare3 %ariere celulare3
mem%rane celulare i su%celulareJ.
'-
Pentru a+recierea rolului +resiunii osmotice ,n sistemele %iologice3 a+are necesitatea
e5+rimrii ei cantitative. 2u fost formulate legi ale +resiunii osmoticeI
-J L!8!a conc!n%ai!iI la tem+eratur constant3 +resiunea osmotic este direct
+ro+or(ional cu concentra(ia molar a solu(iei3 adicI
p U SZ b < M6#J
SZ - constant
< - concentra(ia molar a solu(iei3
p - +resiunea osmotic.
"J .egea tem+eraturiiI la concentra(ie constant3 +resiunea osmotic varia& direct
+ro+or(ional cu tem+eratura a%solut la care se face determinarea3 deciI
p U SZZ b T M6-J
SZZ - constant3
T - tem+eratura a%solut.
6J CFn5 6aia39 a%F% conc!n%aia <o"a9 cF% ;i %!<4!a%#a solu(iei la care se face
determinarea3 cele dou legi enun(ate mai sus3 se +ot reuniI
p U S b < b T M6"J
*eamintim c <3 concentra(ia molar a su%stan(ei di&olvate este egal cuI
< U
c
M
unde c este concentra(ia ,n grame a su%stan(ei res+ective3 iar M greutatea ei molecular.
<oncentra(ia molar a su%stan(ei di&olvate d concentra(ia molar a solu(iei3 iar aceasta +oate fi
e5+rimat ,n func(ie de volumul solu(iei ,n urmtorul modI
< U
n
?
n - numrul de moli de su%stan( di&olvat3
? - volumul solu(iei
Introducnd concentra(ia molar su% aceast form ,n e5+resia +resiunii osmotice3 ,n
condi(iile ,n care varia& att concentra(ia ct i tem+eratura3 se o%(ine e5+resiaI
p U S b Tb
n
?
sau p b ? U n b S b T M66J
numit i legea ?anZt /off3 care +re&int o analogie +erfect cu ecua(ia de stare a ga&elor ideale3
constanta S ce intervine ,n e5+resia +resiunii osmotice este de fa+t3 constanta ga&elor +erfecte3 *.
<a urmare a analogiei cu legea ga&elor +erfecte3 se +oate trage urmtoarea conclu&ieI +resiunea
osmotic e5ercitat de su%stan(a solvit este egal cu +resiunea e5ercitat de aceeai su%stan(3 ,n
aceeai cantitate3 adus ,n stare ga&oas3 care ar ocu+a un volum egal cu volumul solu(iei.
'"
7e ,ntlnete uneori no(iunea de travaliu osmotic. Ea arat3 c ,n ca&ul e5isten(ei unei
+resiuni osmotice p3 datorit creia o su%stan( este ve9iculat +rintr-o mem%ran ce se+ar dou
com+artimente3 se efectuea& un lucru mecanic numit travaliu osmotic. <nd dou solu(ii de
gluco& de concentra(ii diferite M <
-
Y <
"
J sunt se+arate +rintr-o mem%ran +ermea%il numai
+entru a+3 aceasta va traversa mem%rana ctre solu(ia mai concentrat +n se egalea&
concentra(iile i a+are o diferen( de +resiune 9idrostatic3 egal c9iar cu +resiunea osmoticI
p U P
Cn acest ca&3 sistemul a efectuat un travaliu osmotic3 a crui e5+resie +oate fi dedusI

+
P
+d?
P
U .
o
o
MP
o
este +resiunea ini(ial din com+artimentul -J iar3 conform legilor osmo&eiI
+? U n*T3 deci
d? U -
n*Td+
"
+
adic3
+

+
'
'
ln n*)
'
p
dp
n*)
'
% - .
o
o
o
o
M60J
;ac tre%uie ve9iculat o cantitate de a+ contra unei diferen(e de +resiune osmotic3
atunci este necesar conservarea unei energii din e5terior +entru a efectua travaliul res+ectiv3 +e
care ,n acest ca& ,l +utem numi travaliu contraosmotic. $ modalitate de a reali&a acest lucru este
trans+ortul activ al unor su%stan(e di&olvate3 flu5ul de a+ asociindu-se cu flu5ul de solvit3 +entru
+strarea unei +resiuni osmotice constante.
.egile osmo&ei se a+lic numai la anumite dilu(iiI ,n ca&ul concentra(iilor foarte mari sau
foarte mici de su%stan( solvit3 legile osmo&ei nu se mai a+lic.
Pentru a+licarea legilor osmo&ei3 e5ist limite de tem+eratur. .a tem+eraturi mai mari de
0#
o
<3 legile osmo&ei devin ino+erante.
Electroli(ii nu res+ect legile osmo&ei3 avnd o +resiune osmotic msurat3 diferit de
+resiunea osmotic dat +rin calcul3 de formula de mai sus. 2%aterea se +roduce datorit fa+tului c
,n solu(ie electroli(ii disocia&3 iar +rin disociere a+ar noi +articule care contri%uie la +resiunea
osmotic. Cn acest ca&3 tre%uie fcut o corec(ie3 +rin introducerea ,n calcul a coeficientului i3 care
de+inde de gradul de disocia(ie al electrolituluiI
p ? U i n * T M61J
$smo&a este un fenomen de trans+ort care +oate fi facilitat sau ,m+iedicat. 2%ateri de la legile
osmo&ei +ot s a+ar datorit +olari&rii mem%ranelor celulare M- ,n interior3 > ,n e5teriorJ3 care modific
legile osmo&ei. $ alt a%atere de la legile osmo&ei este generat de +ermea%ilitatea ireci+roc a
'6
mem%ranelor celulare Ma %arierelor %iologice +e un +lan mai generalJ. ;eoarece +rocesele de
+ermea%ilitate se +roduc ,ntr-un singur sens M+ermea%ilitate ireci+rocJ se +roduc a%ateri de la legile
osmo&ei atunci cnd se sc9im% sensul trans+ortului.
E5ist mai multe <!%o5! 5! <9$#a! a 4!$i#nii o$<o%ic! dintre care vom amintiI
aJ )!%o5a o$<o<!%!"o3 care a fost folosit de ?anZt /off i care const ,n msurarea
,nl(imii la care se ridic lic9idul ,ntr-un osmometru Ma+arat de ti+ul celui descris +entru demonstrarea
fenomenului de osmo&JL
%J )!%o5a 7io"o8ic93 care const ,n msurarea volumului diferitelor celule3 ,n momentul
,n care intervin modificri de concentra(ie ,n mediul intracelular sau e5tracelular. Metoda %iologic
nu este o metod de +reci&ie Me mai mult calitativJ3 dar ea +une ,n eviden( foarte +regnant fa+tul
c volumul celular este condi(ionat de osmo&3 iar acest fa+t are im+lica(ii foarte im+ortante. ;e
e5em+lu3 ,n ca&ul eritrocitului3 care +osed ,n interior 9emoglo%in3 dis+us ,ntr-o ar9itectur ce
condi(ionea& ca+acitatea lui de a fi5a3 de a trans+orta i de a ceda o5igenul3 cinetica normal3 de
fi5are sau cedare a o5igenului3 are loc la un anumit volum celular. 7itua(ia normal +oate fi
+ertur%at ,n ca&ul ,n care e5ist modificri de +resiune osmotic a +lasmei3 care atrag du+ ele
modificri ale dimensiunilor i deci ale volumului eritrocitelor. <onsecin(a ultim este o
insuficien( circulatorie i ea se datorete unor +ertur%ri de +resiune osmotic.
cJ (!%!<ina!a 4#nc%#"#i cio$co4ic. Fiecare lic9id are un anumit +unct de ,ng9e(are
McongelareJ. Pentru a+3 +unctul criosco+ic se atinge la #
o
<. Cn momentul ,n care se reali&ea& o
solu(ie3 +rin adugarea unei anumite su%stan(e3 +unctul criosco+ic se modific Mse reduceB.
(i:!!na 5in%! 4#nc%#" cio$co4ic a" $o"#i!i ;i 4#nc%#" cio$co4ic a" $o"6!n%#"#i 59 o 6a"oa!
n#<i%9 con$%an%9 cio$co4ic9= c! $! no%!a39 c# . ?aloarea lui este dat de urmtoarea
e5+resieI
D U @
c
M
M68J
unde @ este o constant3 iar
c
M
re+re&int concentra(ia molar a solu(iei. ;eoarece D de+inde de
concentra(ia molar a solu(iei3 ,nseamn c ,ntre D i +resiunea osmotic e5ist o +ro+or(ionalitate. Pentru
a+3 coeficientul D este egal cu --3)8
o
<3 iar o scdere a +unctului de ,ng9e(are cu -3)8
o
< cores+unde la o
+resiune osmotic de ""30 atm. 2ceasta ,nseamn c scderea +unctului cu -
o
< M,n ca&ul solu(iilor a+oaseJ
cores+unde unei +resiuni osmotice de -" atm. 7e +oate deci scrie direct +resiunea osmotic ,n func(ie de
constanta criosco+icI
p U D -" atm. M6'J
Unit(ile de msur ale +resiunii osmotice sunt3 evident3 unit(i de +resiune.
Pentru a +utea face a+recieri cantitative asu+ra +resiunii osmotice3 este necesar s definim
dou mrimiI miliosmolul i miliec9ivalentul.
'0
Un <i"io$<o" 5in%?o an#<i%9 $#7$%an9 !4!3in%9 8!#%a%!a <o"!c#"a9 a ac!"!i
$#7$%an!= !D4i<a%9 n <i"i8a<!G"i%#. ;e e5em+lu3 un miliosmol de clor3 cu greutatea
molecular de 61313 u.a.m.3 este de 6131 mg\l3 iar un miliosmol de gluco&3 cu greutatea molecular
de -)# u.a.m3 este -)# mg\l.
Un <i"i!c@i6a"!n% 5in%?#n an#<i% !"!<!n%= !$%! !4!3!n%a% 5! 8!#%a%!a $a a%o<ic9
!D4i<a%9 n <i"i8a<!= <49i%9 "a 6a"!na $a. ;e e5em+lu3 un miliec9ivalent de calciu este
egal cu "# mg\l Mgreutatea atomic a calciului 0# u.a.m.3 iar valen(a calciului "J.
?aloarea +resiunii osmotice a +lasmei sanguine +oate fi o%(inut +rin metoda constantei
criosco+ice. Punctul criosco+ic al +lasmei d o valoare de D U -#318 +entru constanta criosco+ic.
Macromoleculele +re&ente ,n +lasm se gsesc su% form de coloi&i. ;e aceea +resiunea
osmotic ce li se datorete se numete i 4!$i#n! co"oi5o$<o%ic9. ?aloarea +resiunii
coloidosmotice este relativ mic3 re+re&entnd doar #31T din +resiunea osmotic total a +lasmei
sanguine3 adic #3#6' atm. <u toate acestea3 ea are o im+ortan( cu totul deose%it ,n reglarea unor
+rocese %iologice esen(iale.
T a n $ 4 o % # " 4 i n 5 i : # 3 i ! : a c i " i % a % 9
7e cunosc +rocese3 ,n ca&ul mem%ranelor %iologice3 ,n care trans+ortul moleculelor de
solvit nu se reali&ea& ,m+otriva gradien(ilor de concentra(ie sau de +oten(ial3 ci3 ca i ,n ca&ul
trans+ortului +asiv3 ,n acelai sens3 cu deose%ire c vite&a acestui trans+ort este mult mai mare dect
+revd legile trans+ortului +asiv. 2ceast varietate de trans+ort activ3 sta%ilit ,nc din -406 de
;anielli3 este numit difu&ie facilitat3 sau favori&at. Cn acest sens3 s-a artat c molecula de
gluco& +trunde ,n 9ematie de -#.### ori mai ra+id3 fa( de vite&a calculat du+ legile difu&iei
sim+le. 7tudiile fcute asu+ra cineticii acestui +roces au artat c ,n acest ca& intervine un +urttor3
un trans+ortor3 un cru3 =carrier=3 care ac(ionea& asu+ra gluco&ei numai ,n interiorul mem%ranei.
2adar3 trans+ortul favori&at are caracteristici comune cu trans+ortul activ i cu difu&ia sim+l.
2nalog cu trans+ortul +asiv el are loc ,n sensul gradientului de concentra(ie3 efectundu-se fr
consum de energie. 2+oi3 este necesar formarea unor com+leci ,ntre su%stan( i trans+ortor M,n
ca&ul gluco&ei trans+ortorul este anionul fosforic3 care ia gluco&a de la e5teriorul mem%ranei
celulare3 formnd un ester3 trece su% aceast form +rin mem%ran3 eli%ernd-o de +artea cealalt3
+rin 9idroli&a glicerofosfatului i revine a+oi din nou la su+rafa(a su+erioar a mem%ranei3 unde
+reia din nou gluco&aJ. Prin mecanismul difu&iei facilitate sunt trans+orta(i att +roduii fi&iologici3
ca gluco&3 aminoaci&i etc. ct i su%stan(e e5ogene. Tot +rin acest model a fost e5+licat trans+ortul
de $
"
,n moleculele de 9emoglo%in.
'1
(i : # 3 i a : a c i " i % a % 9 a n ! ! " ! c % o " i i " o
7-a o%servat c vite&a de trans+ort +rin mem%rana 9ematiei este mult mai mare +entru
unele &a9aruri3 cum ar fi ;-gluco&a3 fa( de altele ca de e5em+lu .-gluco&a. 2ceasta arat c tre%uie
s fie un sistem de trans+ort s+ecific ,n mem%ran3 care recunoate moleculele individuale de
gluco& i accelerea& trecerea lor +rin mem%ran. Modelul confirm e5isten(a moleculelor
s+ecifice de en&ime3 ,n interiorul mem%ranei3 care trans+ort selectiv o serie de su%stan(e de +e o
+arte +e alta a mem%ranei. Modelul trans+ortului include o serie de caracteristiciI -J forma +asiv a
trans+ortuluiL "J satura(iaL 6J e5isten(a coeficien(ilor de cu+lu negativ care +ot duce la o
su+raestimare a +ermea%ilit(ii +entru glucide3 re&ultat din msurtori i care cau&ea& fenomenele
de cisin9i%i(ie3 trans-stimulare i contratrans+ort de su%stan(e marcateL 0J e5isten(a coeficien(ilor
transversali negativi +entru dou &a9aruri diferite care au fenomenele de cisin9i%i(ie3 transstimulare
i contratrans+ort.
Cn locul difu&iei moleculei +urttoare3 +rocesul +oate consta i dintr-o ,nclinare sau rotire a
+roteinelor3 sau o sc9im%are de conforma(ie a +orilor3 astfel c +artea de +rindere devine accesi%il
numai +e +artea =cis=3 sau numai +e +artea =trans=. Mecanismele de trans+ort3 cu caracteristici
similare3 sunt foarte rs+ndite la organismele vii.
(i : # 3 i a : a c i " i % a % 9 a a 4 ! i
Cn ceea ce +rivete trans+ortul a+ei +rin mem%rana celular3 s-a artat +entru coeficientul
de +ermea%ilitate3 determinat +rin sc9im% i&oto+ic3 cores+un&tor difu&iei ,n condi(ii de ec9ili%ru3 Ma
trecerii a+ei ,n am%ele sensuriJ c este mai mic dect coeficientul de +ermea%ilitate osmotic3
msurat ,n situa(ia ,n care a+are un flu5 net de a+ +rin mem%ran. 2cest flu5 net de a+ va facilita
traversarea mem%ranei3 deci o molecul de a+ va trece mai uor cnd i alte molecule de a+ trec
,m+reun cu ea i ,n acelai sens. Mem%ranele celulare au +ermea%ilitatea ridicat +entru a+3 ceea ce
im+une nu e5isten(a unui strat li+idic continuu3 ci din contr3 e5isten(a unor +ori um+lu(i cu a+3 care
traversea& mem%rana. E5isten(a flu5urilor de a+ este corelat cu +rocesul de a tam+ona sc9im%rile de
com+o&i(ie3 care intervin ,n celul sau ,n e5teriorul ei.
(i : # 3 i a : a c i " i % a % 9 a ! " ! c % o " i i " o
Mem%ranele celulare sunt dotate cu mecanisme s+eciale +entru trans+ortul care accelerea&
trecerea ionilor +rin %ariera de li+ide.
'8
-. A4oa4! %oa%! <!<7an!"! c!"#"a! a# o $!"!c%i6i%a%! c!$c#%9 :a9 5! ioni. ;e
e5em+lu3 ,n condi(ii de re+aus3 mem%ranele celulare musculare i nervoase au conducti%ilitatea fa(
de +otasiu3 de dou ori mai mare dect conducti%ilitatea fa( de sodiu. Cn condi(ii de activitate3
aceste mem%rane sunt mai +ermea%ile +entru ionii de sodiu3 dect +entru cei de +otasiu.
". Con5#c%i7i"i%a%!a $o5i#"#i ;i 4o%a$i#"#i "a c!"#"!"! <#$c#"a! ;i n!6oa$! 5!4in5! 5!
4o%!nia"#" !"!c%ic ;i 5! %i<4.
6. 7e cunosc to5ine care +ot %loca conducti%ilitatea anumitor ioniI %!%o5o%oDina ? TTX ?
7"oc@!a39 con5#c%i7i"i%a%!a $o5i#"#i= %!%a!%i"a<oni#" ? in@i79 con5#c%i7i"i%a%!a 4o%a$i#"#i= ia
6!a4a<i"#" ? in@i79 con5#c%i7i"i%a%!a ;i a$i<i"a!a 5! CaPP "a ni6!"#" c!"#"!"o 5in <#;c@i#"
ini<ii.
;ei nu sunt cunoscute toate detaliile mecanismelor s+ecifice de accelerare a trecerii +asive
a ionilor +rin mem%ranele celulare3 au fost deduse urmtoareleI
&. Tan$4o%#" 4in 4#%9%oi
Modelul este +strat3 dei nu are un rol ma:or ,n trans+ortul fi&iologic de ioni +rin
mem%ranele celulare. S%#5i!!a iono:oi"o= an%i7io%ic! 5! oi8in9 7ac%!ian9= ca! :aci"i%!a39
4!<!aia ca%ioni"o ano8anici= a !6i5!nia% !Di$%!na #n#i %an$4o% #ni4o% !"!c%o8!nic Mde
e5. trans+ortul S
>
sau *%
>
de ctre valinomicinJ3 $a# #n %an$4o% an%i4o% !"!c%on!#%#
Mtrans+ortul ,n sens contrar al S
>
i /
>
de ctre nigericinJ.
+. Poi con5#c%oi 5in 4#nc% 5! 6!5!! !"!c%ic.
E5isten(a +orilor selectivi de ioni ,n mem%rana celular a fost discutat mult tim+3 dei au
e5istat argumente favora%ile +rivind fluctua(ia conducti%ilit(ii mem%ranei. Idea a fost acce+tat
numai la modelul general3 du+ ce s-a o%servat formarea +orilor cu +oli+e+tide naturale3 iar
func(ionarea acestora a fost studiat ,n detaliu. 7-a o%servat c ,n aceste ca&uri conducti%ilitatea
canalelor de+inde de concentra(ia electrolitului din e5terior3 dar are o valoare de satura(ie. 7tudierea
conducti%ilit(ii +rin +ori s-a fcut +rin detec(ie direct Me5+erimentalJ ct i +rin o%servarea altor
caracteristici cum suntI 38o<o%#" 5! c#!n% ;i 5i:#3ia n ;i.
aJ 7-a o%servat c la concentra(ii mari de +oli+e+tide se formea& multe canale ai cror
tim+i de desc9idere +ot coincide +ar(ial3 astfel ,nct conducti%ilitatea total a mem%ranei este
su+us unor fluctua(ii ,n tim+. ;ac se men(ine un +oten(ial constant ,n mem%ran3 aceste fluctua(ii
sunt +erce+ute ca :"#c%#aii 5! c#!n% sau ca 38o<o% 5! c#!n%. ;in distri%u(ia s+ectral a acestor
fluctua(ii3 ,n anumite condi(ii3 conducti%ilitatea unui canal i durata medie a canalelor +ot fi deduse
din calcul. P!n%# a4aiia 38o<o%!"o 5! c#!n% !$%! n!c!$a ca ac!$%! cana"! $9 n# :i! 5!$c@i$!
con%in##= ci $9 $! 5!$c@i59 ;i $9 $! nc@i59 $4on%an.
%J (i:#3ia n ;i= s-a o%servat ,n ca&ul ionilor de +otasiu +rin mem%rane de a5oni gigan(i3
cnd difu&ia ,n interiorul mem%ranei se reali&ea& +rin gru+e de ioni3 e5+lica(ia fiind corelat cu
''
+resu+unerea c mem%rana are +orii de aa natur ,nct ionii nu se +ot de+i unul +e cellalt3 ci se
de+lasea& ,n ir.
Poii con5#c9%oi 5in 4#nc% 5! 6!5!! !"!c%ic= !Di$%9 n a4oa4! %oa%! <!<7an!"!
c!"#"a! ;i $#n% 9$4#n39%oi 5! c#8!!a 4a$i69 a ca%ioni"o Mconclu&ia sta%ilit +entru canalele
de S
>
din celulele nervoase i musculareJ.
E5isten(a +orilor conductori electrici a fost atestat i +entru nervul motor al muc9ilor.
2cetia se desc9id cnd acetilcolina este eli%erat din mem%rana +rinci+al ,n intersti(iul sina+tic i
se ,nc9id s+ontan3 du+ scurt tim+. Ac!$%! cana"! $#n% 4!<!a7i"! 4!n%# Q
P
= Na
P
= C"
?
.
;in anali&a &gomotului electric se tie3 de asemenea3 c i conducti%ilitatea +entru <a
>>
a
mem%ranei celulare din muc9iul inimii i a unor celule din ganglioni3 este influen(at de +orii electrici
conducti%ili.
Un rol s+ecial este :ucat de cana"!"! 5! Na
P
;i Ca
PP
5in <!<7an!"! !Dci%a7i"!3 canale
care $! 5!$c@i5 5a%oi%9 #n!i %!n$i#ni ;i $! nc@i5 a#%o<a% 5#49 $c#% %i<4. Porul este ,nc9is la
+oten(ialele normale ale mem%ranei. ;ac +oten(ialul mem%ranei scade su% o valoare limit3 +orul
se desc9ide i +ermite +trunderea ionilor de Na.
'. Poi n!con5#c9%oi ? 5i:#3ia 5! $c@i<7.
Un e5em+lu ,n acest sens3 este sistemul de trans+ort al anionilor +rin mem%rana
eritrocitelor3 care ,nlesnete sc9im%ul de

6
/<$ cu <l
-
.
T a n $ 4 o % # " 4 i n : " # D c # 4 " a % n % ! 5 i : ! i % ! $ # 7 $ % a n !
Flu5urile de trans+ort sunt conduse ,n +rimul rnd de +ro+ria lor diferen( de +oten(ial
electric3 dar c9iar i ,n aceste ca&uri au fost o%servate fenomene de flu5uri cu+late3 ,n mod deose%it
,ntre o com+onent c9imic =i= i s+eciile i&oto+ice <. Ele au fost o%servate i ,n diferite
su%straturi3 care au structuri moleculare similare Mde e5em+lu ;-5ilo&a i ;-gluco&a ,n trans+ortul
&a9ruluiJ. 2ceste flu5uri cu+late se formea& datorit +r(ii de recunoatere +roteic a unui
trans+ort3 care nu este selectiv +entru un singur com+onent. 2cestea +ermit legturi cu al(i com+ui
i trecerea lor dac au structuri sau mrimi similare.
Cn +lus3 fa( de aceste ca&uri e5ist ,n mem%ranele %iologice i o form de flu5 ,ntre
+articulele cu structuri com+let diferite cum suntI Na<l i a+3 sau /
>
i gluco&3 sau Na
>
i
aminoaci&i.
')
Fig.nr.17: Mecanisme de trans+ort transmem%ranar.
T a n $ 4 o % # " a c % i 6 .
Termenul a fost introdus de $verton3 de la o%serva(ia c celulele vii +ot men(ine diferen(e
fi5e de concentra(ie3 ,ntre cito+lasm i mediu3 +entru acele su%stan(e care +ot difu&a +rin
mem%ran. Ac!$% %!<!n !$%! #%i"i3a% 4!n%# $i%#aia cFn5 <!<7ana c!"#"a9 "#c!a39 n
4oc!$#" 5! %an$4o% <4o%i6a 8a5i!n%#"#i 5! conc!n%ai!. Tan$4o%#" ac%i6 $! 5!$:9;oa9
c# #n con$#< 5! !n!8i! <!%a7o"ic93 fiind asigurat de anumite su%stan(e trans+ortoare3 cum ar fi
en&imele3 sau al(i com+onen(i +roteici ai mem%ranei. 2ceste su%stan(e trans+ortoare formea&
,m+reun cu su%stan(ele de trans+ort o com%ina(ie com+le5. 2cest com+us +enetrea& mem%rana
cu consum de energie3 ulterior com+lecii se desfac eli%ernd su%stan(a trans+ortat i refcnd i
vectorul. 7e consider c n c!a <ai <a! 4a%! c!"#"!"! 4o$!59 #n $i$%!< 5! !4#"$i! ac%i69
4!n%# Na
P
;i 5! a7$o7i! ac%i69 4!n%# Q
P
= a<7!"! 4oc!$! :iin5 c#4"a%!. n 8!n!a" %oa%!
c!"#"!"!= ;i <ai a"!$= c!"#"!"! !Dci%a7i"! 4o<4!a39 $o5i#" 5in in%!io c9%! !D%!io ;i 4o%a$i#"
c9%! in%!io= c# con$#< 5! !n!8i! <!%a7o"ic9 c!"#"a93 fiind aa numita +om+ ionic de sodiu
i +otasiu. Cn literatur sunt descrise i alte +om+e3 de e5em+lu cele care trans+ort <a
>>
3 /
"
$3 <l
-
3
contri%uind la ,nde+linirea anumitor func(ii s+ecifice +entru diferite celule.
Trans+ortul activ al ionilor de Na
>
i S
>
se e5+lic +rin intermediul 2TP-a&ei. <elula
furni&ea& energie +rin intermediul moleculei de 2TP. Eli%erarea energiei se reali&ea& +rin
scindare ,n 2;P i P su% influen(a unei 2TP-a&e. Mecanismul +om+ei de sodiu-+otasiu este redat ,n
fig. nr.-).
'4
Fig.nr.18: Modelul sc9ematic al trans+ortului activ al ionilor de Na
>
i S
>
+rin intermediul +om+ei ionice.
Cn ca&ul mem%ranelor com+le5e3 tre%uie s se fac o distinc(ie ,ntre trans+ortul activ
+rimar i secundar. Cn tim+ ce trans+ortul activ +rimar este indus ,ntr-o mem%ran asimetric de un
cu+lu cu o reac(ie c9imic3 trans+ortul activ secundar este indus de un flu5 cu+lat cu o com+onent
trans+ortat de trans+ortul activ final.
T a n $ 4 o % # " a c % i 6 4 i <a
aJ Primul sistem de trans+ort activ recunoscut i descris a fost trans+ortul de sodiu i
+otasiu. ;escrierea acestei +om+e de ioni a ocu+at mai multe decenii3 iar e5+licarea mecanismului
de trans+ort nu este ,nc com+let. $%serva(ia de ,nce+ut se referea la fa+tul c distri%u(ia de ioni
dintre volumul e5tracelular i intracelular nu este ,n ec9ili%ru electroc9imic. ;evierea este mai
evident +entru sodiu i calciu i mai +u(in +entru +otasiu. ;ei +eretele celulei este +ermea%il
+entru aceti ioni3 diferen(ele de concentra(ie rmn sta%ile atta tim+ ct meta%olismul este intact.
;e ,ndat ce el este %locat3 sodiul3 calciul3 clorul i a+a trec ,n celul3 +otasiul curge afar3 iar
diferen(a de +oten(ial ,n +eretele celulei devine &ero.
2st&i se cunosc urmtoareleI
- celulele trans+ort activ ioni de sodiu din interior s+re e5terior i ioni de +otasiu de
la e5terior s+re interior. Trans+ortul celor doi ioni este un cu+lu +uternic. ;ac +artea e5terioar
este fr +otasiu3 flu5ul activ de sodiu este in9i%at3 iar dac +artea intern este fr sodiu3 flu5ul
activ de +otasiu este o+ritL
- energia necesar trans+ortului este +rocurat de 2TPL
- trans+ortul activ este in9i%at de glico&idele digitalice Moua%ainaJ fr s afecte&e
+roducerea de 2TP i utili&area acestuia.
- +rocesul de trans+ort activ +oate fi inversat +e o anumit ,ntindereL
%J 2lte sisteme de trans+ort3 cu cliva:ul legturilor macroergice fosfaticeI
)#
- sistemul de trans+ort al calciului ,n fi%rele musculareL doi moli de calciu sunt lua(i
+entru un mol de 2TP. 2cest sistem func(ionea& ,n tim+ul rela5rii muc9iului i ,nde+rtea& ionul de
calciu din +lasma celularL
- sistemul de fosfotransferL
- trans+ortul activ de 9idrogen Msistem redo5J.
T a n $ 4 o % # " a c % i 6 $ ! c # n 5 a
Un e5em+lu de trans+ort activ secundar este resor%(ia activ a &a9rului +rin rinic9i i
intestin. ;u+ cum este +re&entat ,n fig. nr. -43 mem%rana celular contraluminar con(ine o +om+
activ de sodiu care trans+ort ionii din interiorul celulei ,n mediul e5terior i un mecanism de
trans+ort activ +entru gluco&. Cn mem%rana celular luminal s-a gsit un mecanism de
contratrans+ort +entru sodiu-gluco&.
<um aceste trei mecanisme lucrea& ,m+reun3 +om+a de sodiu scade concentra(ia de sodiu
intracelular i d natere unui +oten(ial de mem%ran de circa 4#m?. Ionii de sodiu +ot intra ,n
celul din lumenul canalului rinic9iului3 dac e5ist suficiente molecule de gluco&3 astfel ,nct o
molecul de gluco& este adus +entru fiecare doi ioni de sodiu. ;eci3 concentra(ia de gluco&
intracelular crete +n ce este mai mare dect cea din mediul e5terior. Mecanismul +asiv de
trans+ort al gluco&ei +oate duce a+oi moleculele de gluco&3 +rin mem%rana celular contraluminal3
s+re +artea cu snge3 efectul acestui sistem fiind trans+ortul +ermanent al gluco&ei din lumen ,n
snge3 c9iar dac fluidul +e am%ele +r(i ale celulei este a%solut identic ca i com+o&i(ie. 2cesta este
trans+ortul transe+itelial al gluco&ei care este men(inut numai de un trans+ort activ simultan de
sodiu i este astfel un e5em+lu de trans+ort activ secundar.
Fig.nr.1: Trans+ortul activ secundar.
T a n $ 4 o % # " 4 i n : o <a ! 5 ! 6 ! 3 i c # " !
Pentru trans+ortul +roteinelor i a altor su%stan(e macromoleculare MA U 0###dJ s-a
de&voltat un mecanism s+ecial de trans+ort. 7u%stan(a ce tre%uie trans+ortat este ,nc9is ,ntr-un
scule( al mem%ranei celulare3 vi&i%il la microsco+ul o+tic sau electronic.
2cest %u&unar este ataat astfel de mem%ran ,nct intr ,n celul Mendocito&J sau este ca o
ve&icul care face contact cu celula i ,i golete con(inutul ,n afar Me5ocito&J. 2stfel3 +roteinele3
)-
ca +r(i de celul sau de %acterie3 sunt introduse ,n celul +entru digestie3 iar 9ormonii sau en&imele
sunt eli%erate ,n mediul ,ncon:urtor.
Trans+ortul +rin ma:oritatea mem%ranelor e+iteliale este su%iectul unor forme de con%o"
@o<ona" sau a altor mecanisme de control. 2cest control se +oate reali&a la anumite eta+e ale
func(iei celulare3 cum ar fiI la nivelul nucleotidelor ciclice3 +rin controlul <a
">
3 sau al activit(ii
meta%olice i +rin modificri ,n structura mem%ranei.
C!" <ai co<#n %i4 5! a"%!a! a :#nci!i 5! %an$4o% !$%! iniia% 5! o !aci! 5!
"!89%#9 Ac#4"a%9B n%! @o<on ;i !c!4%o "a ni6!"#" $#4a:!!i 7a3a"! a c!"#"!i !4i%!"ia"!
"*
k
k
* / "
1
1

M6)J
unde
k
k
- K
1
1 %

este constanta de disociere a reac(iei3 H !$%! @o<on#" ;i R !$%! !c!4%o#". <onform acestui
model3 dac este un e5ces de 9ormon3 com+arativ cu concentra(ia total a rece+torilor MNJ3 ocu+area
rece+torilor +oate fi dat deI
/*
/ N
S > /


M64J
i +resu+unnd c rs+unsul %iologic este +ro+or(ional cu numrul de rece+tori ocu+a(i
0 K
0
*
- r1sp2ns2l
,
,a3
+
M0#J
unde R
<aD
!$%! 9$4#n$#" <aDi<= ( !$%! 5o3a ;i QR !$%! con$%an%a 5! 5i$oci!! a4a!n%9.
Ac!a$%a !c@i6a"!a39 c# :o<#"a!a !acii"o !n3i<9?$#7$%a%. $ricum3 9ormonul nu este
degradat i frecvent aceast reac(ie de legtur este unica reac(ie direct a 9ormonului cu +rocesele
celulare. <onform cu aceasta3 rs+unsul (esutului la 9ormon +oate fi a+reciat ca func(ie de numrul
de rece+tori3 de concentra(ia 9ormonului i de constanta de disociere a reac(iei rece+tor-9ormon.
7tudii recente3 +e sisteme su%celulare i rece+tori i&ola(i3 arat c interac(ia 9ormon-rece+tor +oate
fi considera%il mai com+le5.
.egarea 9ormonului de rece+torul su +oate avea diferite +osi%ile urmri. ;e e5em+lu ,n
+re&en(a /*3 +oate avea loc o reac(ie asociat
/* > * RRY /*
"
RRY /*
n
sau
/* > /* RRY /
"
*
"
RRY /
n
*
n
)"
sau +oate avea loc o modificare comforma(ional ,n su%unit(ile rece+torului
/ > * XRRY /*

XRRY /*Z
sau3 alt su%unitate +oate asocia3 disocia3 sau sc9im%a conforma(ia.
2ceste efecte +ot e5+lica coo+erarea e5istent ,n multe sisteme 9ormon-rece+tor i +ar(ial
+ot e5+lica interac(iunea ,ntre 9ormonii ne,nrudi(i din +unct de vedere structural.
*e&ultatul c3 +entru rs+unsul %iologic3 SZ +oate fi mai mic dect S3 +entru legarea
9ormonului3 sugerea& c numai o +arte a rece+torilor este im+licat ,n rs+uns. 7emnifica(ia
rece+torilor li%eri este necunoscut3 oricum ei asigur mi:locul de am+lificare a rs+unsului
(esutului la o cantitate de 9ormon dat. .a%ilitatea com+onen(ilor su+rafe(ei3 sau modificarea
re,nnoirii MturnoverulJ rece+torilor de ctre legarea 9ormonului3 +oate de asemeni necesita rece+tori
su+limentari.
C! c ! % 9 i 4 i 6 i n 5 % a n $ 4 o % # " % a n $ <! <7 a n a
<ercetrile +ersonale efectuate ,n la%oratoarele din Tg.-Mure3 7t. .ouis M7U2J i
@ucureti au avut ca idee fundamental c e5trema diversitate structural i func(ional a
mem%ranelor3 considerate la nivel macrosco+ic3 se asocia& cu modalit(i comune i unitare ,n ceea
ce +rivete mecanismele moleculare ale fenomenelor de trans+ort. <ores+un&tor acestei diversit(i
a ti+urilor de mem%rane3 am ales ca modele e5+erimentale de studiu att e+itelii3 Mve&ica urinarJ
sau mem%rane sinoviale3 a cror func(ie evident este cea de trans+ort ct i mem%rane e5cita%ile3
Mmuc9i i nervJ +entru care flu5urile de su%stan(e sunt su%ordonate reali&rii func(iei de
e5cita%ilitate.
2legerea ve&icii urinare de %roasc =@ufo Marinus= +entru studii fi&iologice i %iofi&ice =in
vitro= are ca o +rim :ustificare3 desco+erirea fa+tului c generea& un +oten(ial electric M.eaf3
-411J. ;ei grosimea sa este de ordinul -##mm3 fiind c9iar trans+arent3 acest (esut +re&int cu
regularitate un +oten(ial electric s+ontan cu su+rafa(a mucosal3 sau urinar3 electric negativ ,n
ra+ort cu su+rafa(a serosal. <u medii de aceeai com+o&i(ie scldnd su+rafe(ele o+use ale
(esutului3 se o%(in curent +oten(iale transe+iteliale de "#-1#m?3 dei au fost msurate i valori de
ordinul a -"#m?.
Pentru a determina sursa acestui +oten(ial electric3 (esutul a fost studiat +e %a&a te9nicii
utili&ate de Ussing i Bera9n M-41-J. Poten(ialul electric transe+itelial s+ontan a fost anulat +rin
a+licarea unui curent electric e5terior3 egal i de semn contrar. Cn aceste condi(ii simetrice3 cu
com+leta a%sen( a gradien(ilor c9imici sau electrici3 de +e o +arte +e alta a ve&icii3 a fost +us ,n
eviden( +re&en(a unui curent electric ,n circuitul e5terior. 2cest =curent de scurtcircuit= M7<<J
indic o micare net unidirec(ional a ionilor dintr-o +arte ,n cealalt a ve&icii. Utili&nd te9nica
du%lei marcri i&oto+ice cu
""
Na i
"0
Na i com+arnd flu5ul net de Na cu 7<<3 se +oate arta c
)6
acest curent electric re&ult dintr-o de+lasare asimetric a ionilor de sodiu dintr-o +arte ,n cealalt a
ve&icii. Nu e5ist nici o for( fi&ico-c9imic care ar e5+lica e5isten(a unui curent ,ntre cele dou
solu(ii3 ceea ce im+lic fa+tul c flu5ul ionilor cores+un&tor acestui curent tre%uie s a+ar(in unei
cu+lri directe cu o reac(ie meta%olic3 cu alte cuvinte3 avem de-a face cu un trans+ort activ. E5ist
diverse +osi%ilit(i de a identifica ionul3 de flu5ul cruia de+inde curentul de scurt circuit.
Mfig.nr."#J.
Fig.nr.2!: 7c9ema de determinare a trans+ortului activ.
7+re e5em+lu3 diferi(i ioni individuali +ot fi omii din solu(ie Mi ,nlocui(i cu al(ii iner(i sau
nefi&iologiciJ i se ,nregistrea& modificrile curentului de scurtcircuit. Modificarea3 sau com+leta dis+ari(ie
a curentului de scurtcircuit3 ,n urma unor astfel de omisii3 indic +artici+area ionilor ,n generarea curentului
de scurtcircuit.
<um3 ,n condi(iile acestor o%serva(ii3 nu e5ist for(e de ac(iune e5tern3 adic gradien(i
c9imici sau electrici3 aceast demonstrare a unei micri nete3 unidirec(ionale3 a ionilor de sodiu
dintr-o +arte ,n cealalt a ve&icii urinare este o dovad c activitatea (esutului ,nsi tre%uie s fie
res+onsa%il de +roducerea micrii asimetrice a sodiului. 7e efectuea& de ctre (esut un lucru
mecanic +entru a accelera ionii de sodiu ,ntr-o direc(ie3 dintr-o +arte ,n cealalt a (esutului.
Egalitatea dintre flu5ul net de sodiu i curentul de scurtcircuit indic ,n +lus3 c singurul ion
im+licat ,n trans+ortul activ la nivelul ve&icii este ionul de sodiu. 2cest sim+lu3 clar i strlucitor
e5+eriment3 efectuat +entru +rima dat de Ussing i Bera9n M-41-J cu +iele de %roasc constituie o
contri%u(ie ma:or la ,n(elegerea actual a trans+ortului ionic ,n sistemele %iologice.
=In vivo=3 cnd ve&ica e ,n circuit desc9is3 acest trans+ort activ al ionilor de sodiu sta%ilete
o diferen( de +oten(ial care va e5ercita o for( +entru rea%sor%(ia anionilor3 cum ar fi clorul sau
+entru secre(ia cationilor.
Permea%ilitatea ve&icii urinare +entru clor este mic i e5ercit un efect de frnare3
limitator +entru trans+ortul sodiului ,n condi(ii de =circuit desc9is=.
;in morfologia stratului de celule e+itelial-mucosal reiese c de+lasarea sodiului dintr-o
+arte ,n cealalt a celulelor +ermite divi&area acestei func(ii ,n cel +u(in dou +r(iI un +roces de
intrare +rin mem%rana a+ical a celulelor e+iteliale i un +roces de ieire +rin +artea %a&al a
)0
%arierei e+iteliale3 ctre +artea serosal a e+iteliului. ;atele dis+oni%ile sugerea& c +rocesul de
intrare este ,n esen( +asiv3 lund natere un gradient c9imic ,ndre+tat ctre o concentra(ie mai
sc&ut a sodiului3 ,n tim+ ce +rocesul activ de e5+ul&are are loc la grani(a serosal a celulei.
7istemul trans+ortului de sodiu ,n ve&ica urinar este ca+a%il s sta%ileasc gradien(i
c9imici a+recia%ili ,ntre urin i fluidul organismuluiL concentra(ia de sodiu a urinei +oate fi redus
la mai +u(in dect -mE[\l3 Mcom+arnd cu a+ro5imativ --1 mE[\l ,n +lasmJ indicnd c ve&ica
urinar +oate sta%ili3 sau men(ine3 astfel de gradien(i.
7e consider c +rinci+alul factor de control3 ,n determinarea s+ecificit(ii3 este re+re&entat
de for(a sarcinilor negative ale mem%ranei. Tre%uie deci luat ,n considerare i gradientul electric.
$ricum3 e foarte dificil de a sta%ili un ta%lou clar al gradientului electroc9imic al sodiului
+rin %arierele ve&icii i de a determina +o&i(ia e5act a ionilor ,n interiorul mem%ranei3 cu
interde+enden(a ,ntre ei.
E5ist du%ii asu+ra fa+tului c intrarea sodiului ,n straturile e+iteliale M+rin mem%rana
mucosal a ve&icii urinareJ e facilitat de a+licarea 9ormonilor neuro9i+ofi&ari. <reterea
con(inutului de sodiu ,n aceste straturi3 datorit +re&en(ei 9ormonului3 a fost demonstrat +entru
ve&ica urinar de %roasc rioas @ufo Marinus ,n condi(ii de scurtcircuit. E5+lica(ia cea mai sim+l
a ac(iunii 9ormonului asu+ra trans+ortului transe+itelial de sodiu3 este aceea c trans+ortul de sodiu
este stimulat numai datorit creterii concentra(iei sodiului intracelular3 cnd +om+a de sodiu este
saturat i atunci e5+ul&ea& mai mult sodiu din celule.
Efectul /2; asu+ra +ermea%ilit(ii +entru a+ este caracteri&at +rintr-o cretere mai mare a
+ermea%ilit(ii osmotice a a+ei dect a +ermea%ilit(ii +rin difu&ie a a+ei3 fa+t ce constituie o dovad
+entru un mecanism +rin +ori al +enetra(iei a+ei3 cu creterea dimensiunii +orilor ,n +re&en(a
9ormonilor. <reterea +ermea%ilit(ii a+ei3 o%servat +e structurile e+iteliale3 ,n +re&en(a 9ormonilor
neuro9i+ofi&ari3 se datorete creterii secre(iei de ctre celule a 9aluronida&ei3 sau a unei en&ime
mucolitice similare3 ce de+olimeri&ea& muco+oli&a9aridele ,n (esutul intersti(ial i mrete ,n acest
fel +ermea%ilitatea intercelular fa( de a+.
7u% influen(a /2;-ului3 mai mult a+ trece din fluide ,n tu%uri i ca+ilare3 intrnd a+oi ,n
snge3 ,n ca+ilarele din :urul acestora. Urina devine astfel mai concentrat3 iar sngele este mai
diluat cu cantitatea su+limentar de a+3 re&ultnd astfel mai +u(in urin i re&erve de a+ ,n
organism. Cn ca&ul unui consum ra+id al unei cantit(i mari de lic9id concentra(ia a+ei ,n snge
crete automat. $smorece+torii din creier nu mai sunt stimula(i3 deci nu stimulea& 9i+ofi&a s
eli%ere&e /2;. <antitatea de /2; care circul ,n snge s+re rinic9i scade3 +ere(ii tu%urilor i
canalelor +ermi(nd trecerea unor cantit(i mai mici de a+. Cn consecin(3 urina re(ine mai mult
a+3 organismul rea%sor%nd mai +u(in i re&ultnd o urin mai a%undent i mai diluat.
7c9im%rile de +ermea%ilitate3 ca rs+uns la 9ormonul antidiuretic3 nu sunt limitate la
sodiu i a+. Permea%ilitatea fa( de uree i unele amide ne,ncrcate electric3 ca i fa( de unii
)1
alcooli3 crete su% ac(iunea /2;. *eac(ia este s+ecific +entru anumite moleculeL ,n tim+ ce +entru
uree s-a gsit c +ermea%ilitatea crete marcant3 tioureea nu +roduce acelai efect3 ,n ciuda fa+tului
c flu5ul acestor molecule +rin ve&ica urinar are loc +rintr-o difu&iune +asiv3 iar din +unct de
vedere structural sunt similare.
Efectul /2; asu+ra trans+ortului a+ei i sodiului au loc la\sau lng su+rafa(a a+ical a
stratului celulelor mucosale. 2ceast constatare ridic +ro%lema3 c (esutul +oate rmne selectiv
+entru sodiu i +entru moleculele de solvit de dimensiuni mici Me5. ureeaJ3 ,n tim+ ce +ar a fi
necesare canale largi care s +ermit trans+ortul a+ei +rin (esut.
2ceast a+arent dificultate +oate fi de+it admi(nd c %ariera de +ermea%ilitate nu este
o structur omogen sim+l3 ci mai degra% un sistem com+le53 format din cel +u(in dou %ariere ,n
serie3 cu +ro+riet(i diferite. ;eci3 o %arier de difu&ie dens3 ,n serie cu o %arier de sus(inere
+oroas3 +ot e5+lica teoretic +ro+riet(ile de +ermea%ilitate ale ve&icii urinare 7e +une deci ,n
eviden(3 la su+rafa(a a+ical3 e5isten(a unei du%le %ariereI o %arier de difu&iune fin3 +ermea%il
+entru a+3 dar relativ im+ermea%il +entru +articulele mici i o %arier +oroas3 mai +rofund3
asu+ra creia ,i e5ercit ac(iunea /2;. 2ceast %arier +oroas este o%stacolul ma:or +entru
de+lasarea a+ei3 iar /2; face s-i creasc +ermea%ilitatea fa( de a+. ;e asemenea /2; ac(ionea&
asu+ra %arierei de difu&ie dense3 ce aco+er %ariera +oroas3 fcnd s-i creasc +ermea%ilitatea
+entru Na
>
i uree. ;in investiga(iile +ro+rii a reieit c +re&en(a calciului nu influen(ea&
trans+ortul de sodiu. Pre&en(a calciului +oate disocia ,ns efectul /2; asu+ra flu5ului de a+ i de
uree3 de cel asu+ra trans+ortului de sodiu.
*e&ultatele +e care le-am o%(inut arat c de+lasarea sodiului i ureei sunt controlate ,n
locuri diferite la nivelul mem%ranei3 ceea ce este ,n contradic(ie cu teoria lui .ic9tenstein i .eaf.
2mfotericina @ este cunoscut ca ac(ionnd asu+ra li+idelor Msteroli3 ,n s+ecial
colesterolulJ din mem%ranele celulare3 +rin aceasta fcnd s creasc +ermea%ilitatea mem%ranei.
Mrirea 7<< Mla adugarea de amfotericin @ ,n solu(ia *inger din +artea mucosalJ este
ec9ivalent3 cel +u(in ,n +rimele 6# de minute du+ e5+unere3 cu creterea trans+ortului de sodiu.
2ceast cretere3 ,n trans+ortul net al ionilor3 a fost atri%uit creterii +ermea%ilit(ii su+rafe(ei
e+iteliale a+icale. Cn contrast cu vaso+resina3 creterea de +ermea%ilitate cau&at de amfotericin nu
este s+ecific +entru sodiu3 ci include de asemenea i al(i solvi(i cu molecule mici. Potasiul3 tioureea
i clorul +ot traversa mult mai uor ve&ica urinar3 du+ e5+unerea su+rafe(ei mucosale la
amfotericin @. 7e +are c amfotericina @ distruge %ariera de +ermea%ilitate selectiv3 s+ecific
mucosal3 care cau&ea& o +ermea%ilitate sc&ut a ve&icii fa( de solvi(ii 9idrofilici. $ricum3
amfotericina @ nu modific +ermea%ilitatea ve&icii fa( de micarea net a a+ei3 aa cum face
vaso+resinaL numai du+ ce vaso+resina a fost adugat3 a+are o cretere ,n flu5ul net de a+3 dar
fr o cretere ,n continuare ,n trans+ortul de sodiu. 2m%ii agen(i au +rodus creterea +ermea%ilit(ii
ve&icii urinare +entru uree3 +rnd c afectea& +ermea%ilitatea fa( de aceast su%stan( ,n acelai
)8
loc al %arierei mucosale. Efectul calciului asu+ra trans+ortului a+ei am v&ut c duce la
contra&icerea acestei su+o&i(ii.
E5isten(a unui mecanism activ al trans+ortului de Na
>
,n mem%ranele e+iteliale Mcum ar fi
+ielea3 sau ve&ica urinar de %roascJ a stimulat cercetrile +rivind efectul anumitor 9ormoni
Mcunoscu(i ca regulatori ai meta%olismului a+ei i srurilor ,n ,ntreg organismul animalJ asu+ra
mecanismului de trans+ort.
Primele cercetri +rivind ac(iunea aldosteronului asu+ra ve&icii urinare de %roasc rioas
=in vitro= a+ar(in lui <ra%%c M-48-J. 2ceste studii au fost e5tinse ,n cteva direc(ii. .ocul de ac(iune
a fost evaluat de 79ar+ i .eaf M-480J care sugerea& c aldosteronul ac(ionea& mai degra% asu+ra
+r(ii mucosale dect asu+ra su+rafe(ei serosale a ve&icii urinare. 2ceti autori trag conclu&ia c
aldosteronul mrete +ermea%ilitatea +eretelui mucosal fa( de Na
>
. 2lte studii au sta%ilit do&a
minim i o+tim de aldosteron ce afectea& curentul de scurtcircuit3 du+ 79ar+ i .eaf valorile
fiind 636 b -#
--#
M i res+ectiv - b -#
-'
M. 2ldosteronul face s creasc trans+ortul de sodiu du+ o
+erioad de laten( de 0#--"# minute3 iar efectele sale sunt mediate +rin sinte&a +roteinelor.
E5ist date certe care atest idea c oua%aina %loc9ea& s+ecific mecanismul trans+ortului
de sodiu3 ,ntr-o varietate de celule3 ca+a%ile de un trans+ort activ de sodiu. -#
-1
M de oua%ain3 ,n
contrast cu dinitrofenolul M;NPJ i cianura3 nu are un efect semnificativ asu+ra 2TP-ului i arginin-
fosfatului c9iar dac la aceast concentra(ie +roduce o evident in9i%i(ie a eflu5ului de sodiu.
/errera M-48)J a demonstrat c ,n condi(ii s+eciale Msolu(ie c9oline-*inger ,n +artea serosalJ du+
o in9i%i(ie cu -#
-6
M oua%ain a+are o cdere a+recia%il a diferen(ei de +oten(ial ,n ve&ica urinar
de %roasc =@ufo Marinus=3 fr a afecta ,n mod evident con(inutul de sodiu i +otasiu al (esutului.
;eci3 reiese din nou c diferen(a de +oten(ial a stratului e+itelial este inde+endent de gradientul de
concentra(ie al ionilor de +otasiu din +artea serosal a mem%ranei.
;intre ceilal(i 9ormoni3 care influen(ea& trans+ortul de sodiu ,n (esuturile e+iteliale3 ar fi
de men(ionatI tio5ina care face s creasc nu numai trans+ortul activ de sodiu ci i meta%olismul
res+irator general al celulelor3 insulina3 care +are s stimule&e direct +om+a de sodiu3 deoarece
trans+ortul crete simultan cu tendin(a de descretere a sodiului acumulat ,n (esut i noradrenalina3
care stimulea& trans+ortul activ de sodiu3 re&ultnd o cretere a influ5ului de sodiu3 fr a afecta
eflu5ul de sodiu sau de clor i crete +ermea%ilitatea osmotic a a+ei M,n concentra(ii de -#
-)
M la
-#
-8
MJL ,n concentra(ii mai mari crete ra+id i +ermea%ilitatea +entru cei doi ioni.
?e&ica urinar de %roasc are o serie de func(ii analoge nefronului distal al rinic9iului
mamiferelor3 fiind o e5tensie func(ional a acestuia. .a nivelul ve&icii urinare au loc o serie de
+rocese3 cu o deose%it im+ortan( fi&iologic3 %iofi&ic i %ioc9imic. 2stfel3 ve&ica urinar de
%roasc stimulat de aldosteron rea%soar%e Na
>
. ?e&ica urinar servete de asemenea ca un
re&ervor3 din care a+a +oate fi rea%sor%it ca rs+uns la des9idratare. 2ceast rea%sor%(ie este
)'
controlat de vaso+ressin. =In vivo= ve&ica urinar secret S
>
3 srurile amoniului3 la concentra(ii de
#31--# mM3 in9i% cu regularitate curentul de scurtcircuit i flu5ul net de sodiu.
7tudiul +ermea%ilit(ii ve&icii urinare +entru amoniu MN/
6
J are o im+ortan( deose%it3
avnd ,n vedere rolul +e care acesta ,l +oate avea ,n sc9im%urile ionice la nivelul mem%ranei.
;eterminrile +e care le-am efectuat asu+ra trans+ortului de
-6
N/
6
+rin ve&ica urinar3
arat c +ermea%ilitatea +entru N/
6
este mic ,n ra+ort cu a altor ioni3 flu5urile de amoniac avnd
loc ,n am%ele sensuri cu intensit(i relativ a+ro+iate3 ra+ortul S
trans
7 RRY M\S
trans
M -RY 7
fiind ,n :ur de #3'8. 2ceast +ermea%ilitate este crescut de a+ro5imativ 6 ori de ctre amfotericina
@ i diminuat +n la a+ro5imativ 8)T de ctre /2;. Cn +re&en(a N/
6
care ,nlocuiete o +arte din
+otasiul din mem%ran3 curentul de scurtcircuit este diminuat. ;intre mecanismele trans+ortului de
mem%ran se +are c tre%uie s considerm com+eti(ia ,ntre N/
6
i Na> +entru aceeai trans+ortori.
2vnd ,n vedere efectul /2;3 de mrire a flu5urilor de sodiu i de a+3 efectul e5ercitat de acest
9ormon asu+ra amoniului confirm i+ote&a de mai sus. Modificarea fenomenelor de trans+ort de
ctre un anumit factor3 +oate fi cau&at att de afectarea meta%olismului energetic celular3 ct i de
+roducerea de modificri conforma(ionale ,n %io+olimerii activi mem%ranari. Efectele +e care le-am
o%servat asu+ra trans+ortului +rin e+iteliu3 ca i re&ultatele o%(inute ,n cercetrile +e nerv i muc9i3
se +ot ,ncadra ,n aceste e5+lica(ii. 2stfel efectul TTK asu+ra nervului este +erfect de ,n(eles3
admi(nd cu+la:ul acestei molecule +roteice cu com+le5ele3 mem%ranare care controlea& curen(ii
de sodiu +rin mem%ran3 acest cu+la: re+re&entnd o modificare comforma(ional a acestor
com+le5e i %locarea canalelor de sodiu. Efectele tensiunii mecanice asu+ra fenomenelor de
trans+ort +rin mem%rana fi%rei musculare i a manifestrilor electrice asociate acestor fenomene3
+ot fi considerate c sunt o consecin( tot a unor modificri structurale i de dinamic func(ional la
nivelul mem%ranelor.
Modificrile ionice care au loc ,n lic9idul sinovial ,n ca&urile +atologice fa( de cele
normale3 arat o cretere a concentra(iei ionilor de Na de "-6 ori fa( de descreterea ionilor de <a
">
de 6-"# ori i o de+enden( de +re&en(a Mg
">
.
<a o imagine de ansam%lu a cercetrilor +re&ente3 se dega: fa+tul c la nivelul
mem%ranelor %iologice de cele mai diferite ti+uri3 fenomenele de trans+ort3 a cror dinamic
determin func(ia mem%ranelor3 sunt modificate ,n mod s+ecific de ctre diferi(i factori3 ca+a%ili s
interac(ione&e cu sistemele moleculare3 care reali&ea& aceste func(ii de trans+ort. ;iferitele ti+uri
de efecte +ot fi descrise calitativ i c9iar cantitativ3 ca re+re&entnd +ertur%ri ale cu+la:elor ,ntre
flu5urile s+eciilor moleculare trans+ortate i ,ntre aceste flu5uri i ansam%lul reac(iilor c9imice
meta%olice care le determin.
C T! o i a <! <7 a n ! i C n $ % # 5 i # " % o D i c i % 9 i i
))
Fa+tul c mem%rana celular +oate fi sediul unor im+ortante efecte to5ice3 a fost eviden(iat
,nc din -41#3 de *ot9stein. Cn studiile sale3 el a accentuat trei as+ecte im+ortante. Cn +rimul rnd3
deoarece mem%rana celular este %ariera e5terioar a celulei3 ea este e5+us la toat concentra(ia
e5tracelular a +osi%ilei to5ine3 ,nainte de re+ausul celulei. Cn al doilea rnd3 aa cum se i ,ntm+l
+entru mul(i com+ui e5tracelulari3 mem%rana celular +oate interveni fi&ic i c9imic3 +entru a
limita +trunderea unor com+onen(i ,n interior. Cn al treilea rnd3 *ot9stein a accentuat im+ortan(a
corelrii reactivit(ii c9imice a to5inei3 eviden(iat in vitro3 cu efectele fi&iologice in vivo.
?om e5amina +atru sisteme care e5em+lific varietatea efectelor asu+ra mem%ranei3 ce +ot
fi o%servate3 ct i unele te9nici ce +ot fi utili&ate +entru a studia aceste efecte.
<nd glo%ulele roii sunt e5+use ac(iunii metalelor grele3 se o%serv o cretere dramatic a
+ermea%ilit(ii +asive a cationilor3 re&ultatul fiind o cretere net a sodiului intracelular i a
volumului 9ematiilor3 ceea ce conduce la 9emoli&. 2cest efect a fost citat de @all +entru +rima dat
,n -46#. @enesc9 i cola%oratorii ,n -41#3 sugerea& c modificrile gru+urilor sulf9idril determin
modificri de +ermea%ilitate3 iar *ot9stein i cola%oratorii demonstrea& c acesta este un efect
mem%ranar i definete mecanismul. Cn studiile lor3 ei au folosit com+usul mercuric 9idrosolu%il3
sulfonatul +-cloromercurfenilic MP<M@7J3 care +enetrea& mem%rana celular destul de lent3
a+arent +e calea canalului anionic. 2c(iunea asu+ra eritrocitelor se manifest +rintr-o ra+id
in9i%i(ie a trans+ortului gluco&ei3 urmat de o cretere caracteristic ,n +ermea%ilitatea cationilor.
2ceste re&ultate au sugerat c locurile ce controlea& +ermea%ilitatea cationic au fost mai +u(in
accesi%ile M+ro%a%il ,n canalul cationicJ3 dect acele locuri care guvernea& trans+ortul glucidic.
<om+usul mercuric mult mai li+osolu%il3 +-cloromercur%en&oat MP<M@J i care
+enetrea& mem%rana de -## de ori mai ra+id ca P<M@73 a dat modificri mult mai mici ,n
+ermea%ilitatea cationic3 dect cele +roduse de P<M@7. 2m%ii com+ui mercurici au fost foarte
reactivi fa( de sulf9idrilii mem%ranei3 dar numai cel mai 9idrosolu%il a atins concentra(ia
suficient3 ,n canalul cationic3 +entru a altera +ermea%ilitatea.
*ecent3 Arinstein i *ot9stein au utili&at ve&icule mem%ranare +entru a demonstra c
locurile sensi%ile sunt ,ntr-adevr locali&ate ,n mem%ran. <nd P<M@7 a fost adugat3 iar
adevratul e5terior al ve&iculei se afla ,n afar3 saltul +ermea%ilit(ii cationilor a fost mult mai
sc&ut3 dect atunci cnd P<M@7 a fost adugat cnd interiorul ve&iculei se afla ,n afar3 adic fa(a
cito+lasmatic a mem%ranei. ;eci3 ei au identificat clar locul alterat ,n tim+ul inducerii 9emoli&ei de
ctre metalele grele i au ,m%og(it cu +ro%e3 ,n(elegerea +roceselor de mem%ran care controlea&
+ermea%ilitatea cationilor.
T a n $ 4 o % 5 ! i o n i ? ATP ? a 3 9 .
)4
;ou sisteme sunt descrise3 ,n care o ,ntre(inere a unei le&iuni mem%ranare d natere la
deficien(e ,n mecanismele de control fi&iologice.
Na
P
= Q
P
? ATP?a3a. 7e cunoate de mul(i ani c Na
>
3 S
>
- 2TP-a&a3 sau +om+a de sodiu3
este foarte sensi%il la in9i%area de ctre com+uii organici ai clorului3 in9i%i(ia fiind de natur
necom+etitiv. In9i%i(ia a+are +rin interac(iunea ;;T M-3-3- - tricloro -"3" - %is M+-clorofenilJetanJ
li+o-solu%il cu regiunile 9idrofo%e ale +roteinelor sau a li+idelor ,nvecinate.
Ca
+P
? ATP?a3a. Mai recent3 Sinter i cola%oratorii au efectuat studii care demonstrea& c
+roducerea unei co:i de ou su%(ire3 fragil3 la un numr de s+ecii de +sri sl%atice3 a re&ultat din
to5icitatea mem%ranei. 2cesta este un e5em+lu nota%il3 deoarece grosimea co:ii de ou este unul din
ca&urile3 unde +rin e5+unerea organismului +e termen lung3 la o concentra(ie sc&ut de c9imicale3
+re&ent ,n mediul ,ncon:urtor3 s-au +rodus efecte to5ice semnificative. <onstatrile arat c
im+licat este ;;T i\sau meta%olitul su +rinci+al3 +entru +sri3 ;;E M-3- - dicloro - "3" %is M+-
clorofenilJ etilenJ.
7-a demonstrat c3 <a
">
- 2TP -a&a3 res+onsa%il +entru translocarea <a
">
din snge ,n coa: este
foarte sensi%il la ;;E3 ,n tim+ ce ,ntre <a
">
2TP-a& i grosimea co:ii de ou este o e5celent corela(ie.
;eci3 un efect de mem%ran st la %a&a unuia din cele mai rs+ndite i sensi%ile e5em+le ale to5icit(ii
c9imicalelor sintetice ,n mediul ,ncon:urtor.
I n @ i 7 i i a c o <4 ! % i % i 6 i % 9 i i
7istemul de trans+ort al anionilor organici3 din ficat i rinic9i3 :oac un rol im+ortant ,n
eliminarea multor com+ui strini. Utili&area mai multor +esticide anionice3 sau meta%oli(ii lor3 +ot
in9i%a com+etitiv trans+ortul anionilor organici3 +e traseul acestui sistem3 ,n rinic9i. ;ei acest sistem a
fost cel mai %ine studiat ,n ficat i rinic9i3 el este de asemeni +re&ent ,n diverse alte locuri. Unul din
acestea este +le5ul coroidal3 a crui func(ie este s facilite&e micarea meta%oli(ilor neurotransmi(torului
acid3 dintr-o +arte ,n alta a %arierei creier - snge3 +entru e5cre(ia +rin rinic9i. Prin urmare3 e5ist
+osi%ilitatea ca +esticidele anionice3 sau meta%oli(ii3 s +oat concura +entru sistemul trans+ortor i s
limite&e de+lasarea acestor com+ui.
Na
P
? c # 4 " a % n % a n $ 4 o % # " i n % ! $ % i n a " a " 8 " # c i 5 ! " o
Trans+ortul gluco&ei cu+lat cu Na
>
3

la nivelul intestinului este influen(at de com+uii
to5ici3 cum este mercurul3 ,n trei moduriI -J Pot afecta trans+ortul ,nsi3 ,n mod direct. "J
2lternativ3 ei +ot in9i%a Na
>
- S
>
-2TP-a&a i descongestionea& gradientul de Na
>
3 deci %loc9ea&
a%sor%(ia. 6J Pot in9i%a fosforilarea o5idativ3 cu e+ui&area 2TP-ului3 +ierderea gradientului de Na
>
4#
i ,n final a trans+ortului gluco&ei. Utili&area ve&iculelor mem%ranare3 derivate din mem%rana
lumenului intestinal3 +ermit cercettorilor s e5amine&e efectele s+ecifice asu+ra trans+ortului3
deoarece ele sunt inde+endente de furni&area de 2TP3 iar investigarea +oate fi condus la diferi(i
gradien(i ionici3 du+ necesit(i
To D i n ! " ! 7 a c % ! i ! n ! . )! c a n i $ <! " ! c ! " # " a ! 5 ! a c i # n !
Elucidarea mecanismelor celulare3 de ac(iune ale to5inelor %acteriene3 rmne o +ro%lem
com+le5. 2ceste to5ine +ot fi convena%il clasificate3 fie du+ mem%rana afectat Mfosfoli+a&e3
9emoli&ine3 li&ine3 etcJ3 fie +rin ac(iune intracelular. <ea din urm +are s ai% la %a& un mecanism
comun de ac(iune3 ce cu+rindeI -J legarea de rece+tori s+ecifici3 din mem%ranele +lasmatice3 ale celulelor
sen&itiveL "J ada+tarea sau translocarea +rin %ariera mem%ranarL 6J interac(iunea cu o (int
intracelular. 2ceste mecanisme sunt ,n strns interrela(ie.
Procesul legrii to5inei3 sau +trunderea ei3 a+are similar ,n multe +rivin(e3 cu acela +rin
care 9ormonii +roteici i alte macromolecule eficiente din +unct de vedere %iologic3 interac(ionea&
cu celulele. ;eoarece +are im+ro%a%il ca celulele mamiferelor s +osede =rece+tori sinucigai=
+entru to5inele %acteriene3 o +osi%ilitate este c aceste to5ine invadea& +ara&itar cile moleculelor
re(inute normal de ctre celule. Un su+ort +entru aceast i+ote& deriv din similarit(ile structurale
ocante ,ntre e5oto5ine i 9ormonii glico+roteici. 2m%ele ti+uri de molecule etalea& un du%lu lan(3
sau o alctuire din dou com+onenteI lan(ul 23 sau alfa3 +osed activitate %iologic3 ,n tim+ ce lan(ul
@3 sau %eta3 media& legarea rece+torului. <ercettorii au artat c unele to5ine %acteriene3
inclu&nd to5ina difteric3 e5oto5ina 2 Pseudomonas3 to5ina tetanusului3 to5ina 9oleric i
citoto5ina 79igella3 sunt sinteti&ate su% form de +roen&ime inactive i tre%uie s sufere des+icarea3
se+ararea +roteolitic i reducerea3 +entru a eli%era fragmentul activ 2.
Mult mai s+ecific3 analogiile secven(ei aminoaci&ilor3 au fost demonstrate ,ntre lan(urile 2 i @
ale to5inei 9olerice3 tirotro+ina3 9ormonul luteal3 coriogonodotro+ina uman3 9ormonul stimulator al
foliculilor i mai recent interferonul. Multe din to5inele %acteriene3 fie ca molecule intacte3 fie ca
fragmente %iologic active3 tre%uie s intre ,n celul +entru a atinge (intele s+ecifice. E5em+le evidente3
includ to5ineleI difteria i Pseudomonas 2 care %loc9ea& +rin inactivarea unei +roteine cito+lasmatice3
to5ina 9oleric care stimulea& adenilat-cicla&a i to5ina 79igella care ac(ionea& asu+ra su%unit(ii
ri%o&omiale 8#7. To5inele sunt molecule relativ mariL to5inele difteria i Pseudomonas 2 au greut(i
moleculare de 8#.### i res+ectiv 88.### daltoni3 ,n tim+ ce to5ina 9oleric are )".### daltoni. E5ist
cteva +recedente3 care atest intrarea unor astfel de molecule mari ,n celule.
RRRRR
4-
4"
CONT R AC I A )U S C UL AR *
)o%i"i%a%!a - a%ilitatea modificrii active a +o&i(iei - ;i con%ac%i"i%a%!a - a%ilitatea de a
genera o for( Mtensiune mecanicJ - $#n% <ani:!$%9i !$!nia"! a"! o8ani$<!"o 6ii. 2ceste
a%ilit(i sunt demonstrate e5trem de clar la nivelul muc9iului striat Me5em+luI %ice+sulJ.
S! 4o% 5i$%in8! 5o#9 c"a$! <ai 5! <i;c9iE
aJ 5!4"a$9i n in%!io#" ci%o4"a$<!i= unde +utem include curen(ii cito+lasmatici3
care sunt rs+un&tori de de+lasarea +lastidelor i nucleului ,n interiorul celulelor la +lante3 +recum
i alte de+lasri ale con(inutului celular3 ,n diferite stadii. ;easemeni3 formarea fusului nuclear i
se+ararea materialului cromo&omial3 ,n cursul divi&iunii celulare3 sunt e5em+le semnificative de
astfel de micri.
%J 5!4"a$9i a"! c!"#"!i n a4o% c# <!5i#" ncon>#9%o= ,n care cu+rindem att
modalit(ile +rimare de locomo(ie3 manifestate i la +lante i la animale3 +rin micri legate de
modificarea vsco&it(ii cito+lasmatice3 numite micri ami%oidale3 ct i forma evoluat de micare
reali&at de celule ,nalt s+eciali&ate - fi%rele musculare.
Con%ac%i"i%a%!a $! 4oa%! <ani:!$%a ,ntr-o varietate de forme3 care iau +arte ,n numeroase
ti+uri de lucru mecanic3 5! "a con%acia a4i59 a <#;c@i#"#i $%ia% ;i 4Fn9 "a con%acia "!n%9 a
<#;c@i#"#i n!%!5 a" in%!$%in#"#i= inc"#3Fn5 ;i a7i"i%a%!a muc9iului unor molute 5! a <!nin!
#n %on#$ con%ac%i" +e +erioade ,ndelungate. Cn +lus3 n#<!oa$! <ani:!$%9i a"! <o%i"i%9ii=
etalate de organismele unicelulare i de celulele i&olate ale eucariotelor3 $#n% 7a3a%! 4! ac!"a;i
<!cani$<= in%!aci#n!a a 5o#9 4o%!in! ? ac%ina ;i <io3ina - care are loc ,n diferite ti+uri de
muc9i ,n forme caracteristice3 organi&ate3 dar care ,n fiecare ca& +roduce lucru mecanic +rin
9idroli&a 2TP-ului ,n 2;P i fosfat anorganic. Pe lng contrac(ia muscular3 acest sistem este
im+licat i ,n curen(ii cito+lasmatici i ,n micarea ami%oid.
2ctina i mio&ina3 nu re+re&int unica +erec9e de +roteine care +rin interac(iune +roduce
motilitatea. Na%#a a 4o5#$ ;i a"%! $i$%!<!= c#< a :i 4!!c@!a %#7#"in9 ? 5in!in9 care e
res+onsa%il +entru micarea flagelilor i cililor ,n celulele eucariote i +e care se %a&ea&
deasemenea de+lasarea cromo&omilor ,n tim+ul divi&iunii celulare i alte micri
intracito+lasmaticeL acest sistem +oate coe5ista i c9iar coo+era cu sistemul actin-mio&in. E5ist
de asemeni un com+licat sistem rota(ional3 neelucidat com+let3 care este utili&at de ctre %acterii
+entru locomo(ia lor3 avnd ca +rotein contractil :"a8!"ina. .a unele +roto&oare Me5. ?orticellaJ
este o alt +rotein contractil3 $4a$<ina= care se contract +e %a&a legrii calciului3 ca i ,n lan(ul
+olielectrolitic. 7+re deose%ire de +rimele trei sisteme de %io+olimeri +roteici3 cu activitate 2TP-
a&ic i care eli%erea& direct energia c9imic stocat ,n legturile macroergice din 2TP3 +rin
46
9idroli&3 ,n ca&ul s+asminei3 energia din 2TP servete la +om+area <a
">
+rin trans+ort activ. Toate
aceste sisteme sunt =maini= %iologice3 a cror func(ie este de a transforma energia c9imic ,n lucru
mecanic3 sunt deci sisteme c9emodinamice. 2stfel de maini contractile nu +ot fi maini termice3
deoarece organismele vii sunt esen(ial i&oterme. Mai mult3 men(ionm c +rocesele meta%olice au o
organi&are caracteristic3 ,n cicluri Me5em+luI ciclul acidului citricJ. Cntr-un ciclu se gsesc anumite
en&ime3 care sunt controlate alosteric de ctre ligan&i cu greutate molecular mic3 i cu efect asu+ra
conforma(iei en&imei. ;ei muc9iul nu e o main termic3 fi&iologii ,l descriu corect3 ca un
mecanism3 calculndu-i lucrul mecanic3 +rodus ,n de+enden( de energia consumat. Pentru a
determina %alan(a energetic3 adic s determinm cantitatea de energie a com+uilor %oga(i ,n
fosfa(i i anume 2TP-ul3 sau creatin-fosfatul3 care sunt utili&a(i ,n tim+ul unei contrac(ii3 (esuturile
musculare sunt ,ng9e(ate ra+id i a+oi su+use la anali& c9imic. Cn muc9iul viu3 nivelul 2TP-ului
rmne +ractic constant3 la circa 6b-#
-6
M3 ,n tim+ul contrac(iei. 2ceasta de+inde de fa+tul c ,n
tim+ul contrac(iei3 2;P-ul re&ultat este refosforilat3 cu a:utorul energiei com+uilor %oga(i ,n
fosfa(i. 2ceasta are loc att ,n mod aero%ic ct i ,n mod anaero%ic.
R!acii"! ana!o7ic! $#n%E
-J !acia Lo@<an= c!a%inKina3ic9= 5! !:o$:oi"a! a A(P?#"#i 5! c9%! c!a%in
:o$:a%E
2;P > SrP U 2TP > Sr3 reac(ie de im+ortan( deose%it3 monoen&imatic3 deci ra+id.
"J 5!8a5a!a 8"#co3!i= c# 4o5#c!! 5! aci5 "ac%ic AaB $a# a"coo" !%i"ic A7B
Mglicoli&a i glicogenoli&aJI
aJ
8 -" 8 6
< / $ </
" </$/ - <$$/3
D A U - -4' PD\mol
%J 8 -" 1 "
< / $ < / $/ <$
" "
8 "
+
3 D A U - "60 PD\mol
reac(ii multien&imatice i deci lente3 +roducnd cantit(i masive de 2TP i devenind semnificative
du+ cteva &eci de secunde3 fiind3 ,m+reun cu fosforilarea o5idativ3 de im+ortan( ma:orL
6J !acia a5!ni"a%Kina3ic9= ca cea mai sim+l cale3 fiind monoen&imatic i deci
ra+idI
"2;P U - 2TP > - 2MP. 7e +are c ,n condi(ii fi&iologice de efort3 fi%ra muscular nu
recurge ,ntr-o msur semnificativ la aceast cale.
Po5#c!!a a!o7ic9 a ATP?#"#i a! "oc n <i%ocon5ii= 4in in%!<!5i#" :o$:oi"9ii
oDi5a%i6!. ;oar cnd s-a ,nv(at cum s se %loc9e&e toate reac(iile +osi%ile de sinteti&are a 2TP-
ului3 +rin in9i%itori en&imatici selectivi3 a fost +osi%il s se demonstre&e c3 "a ni6!"#" <#;c@i#"#i
6i#= ATP?#" !$%! $#$a !$!nia"9 5! !n!8i!. Prin utili&area altui ti+ de +re+arat muscular i anume
a fi%relor musculare glicerinate3 /./. Oe%er M/eidel%ergJ a fost ,n msur s demonstre&e3 ceva
mai devreme3 c 2TP-ul avea +ro+riet(ile necesare3 +entru a fi surs de energie. Prin tratamentul cu
glicerol3 toate mem%ranele celulare i mitocondriile sunt distruse i +ractic toate en&imele celulei
sunt eliminate3 +rin s+lare. 7e o%(ine o =maina= muscular3 i&olat3 func(ional3 care se contract
40
numai la adi(ia de 2TP3 +rin aceasta +ermi(nd studierea utili&rii energiei3 ,n condi(ii mecanice i
ionice %ine definite. Qtiind c 2TP-ul este sursa esen(ial de energie +entru =maina= muscular3
suntem ,n msur c calculm i eficien(a ei. ;ac se ia ,n considerare3 c sc9im%ul de energie la
9idroli&a 2TP-ului3 ,n condi(iile celulei3 este de -4 Pcal\mol3 se +oate evalua3 +entru ,ntreg ciclul
contrac(ie-rela5are3 o eficien( de 1#-8#T. ;ac muc9iul ,i e+ui&ea& re&erva sa de energie3 adic
tot 2TP-ul este utili&at3 el trece ,ntr-o stare de =rigor mortis=3 care este caracteri&at +rintr-o cretere
a tensiunii i o rigiditate crescut. Numai +rin adi(ie de 2TP +roas+t3 muc9iul se +oate rela5a din
nou. $%servm +rin urmare c ATP?#" a! #n 5#7"# o"E !$%! @i5o"i3a% n %i<4#" con%aci!i
ac%i6!= 5a !$%! n!c!$a $9 4o5#c9 !"aDa!a.
Co n 6 ! $ i a c @ ! <o ? <! c a n i c 9 5 ! ! n ! 8 i !
7e tie c lucrul mecanic ia natere +rin de+lasarea unui cor+ su% ac(iunea unei for(e3 iar
din +unct de vedere termodinamic re+re&int o varia(ie ordonat a energiei interne3 im+licnd
de+lasarea ,n aceeai direc(ie a unui mare numr de molecule3 s+re deose%ire de cldur3 care
re+re&int varia(ia energiei de agita(ie termic3 de&ordonat3 a moleculelor. Cn te9nic3 trecerea de la
energia c9imic la lucru mecanic se face +rin intermediul cldurii3 deci +rintr-o degradare calitativ
a energiei3 fa+t +entru care o%(inerea de lucru mecanic +e seama energiei c9imice a com%usti%ililor
are un randament de conversie foarte sc&ut.
Cn sistemele vii ,ns3 lucrul mecanic se o%(ine direct3 +rin conversia energiei c9imice3 fr
degradarea ei ,n cldur3 ceea ce are ca re&ultat o%(inerea de randamente mult mai mari. 2ceast
diferen( de randament ,n o%(inerea lucrului mecanic se e5+lic +rin structura foarte diferit a
mediului ,n care are loc conversiaI cea termo-mecanic se face +rin transformri de stare ale
ga&elor3 deci ,ntr-un mediu total nestructurat3 iar cea c9emo-mecanic se face +rin tran&i(ii
conforma(ionale ale lan(urilor de %io+olimeri dis+use ordonat3 deci ,ntr-un mediu cu un ,nalt grad de
structurare. Princi+iul acestei conversii +oate fi ilustrat +rin trecerea unei fi%re +olimerice3 avnd
gru+ri anionice fi5e M+olielectrolitJ3 din conforma(ie mai e5tins3 atunci cnd +e aceste gru+ri este
adsor%it sodiu3 ,n conforma(ie mai contractat3 atunci cnd sodiul este ,nlocuit cu calciul %ivalent3
care =strnge= ,m+reun cele dou gru+ri anionice.
41
Fig.nr.21: <onversia direct3 c9emo-mecanic3 +rin contrac(ia unei fi%re +olielectrolitice3 ,n urma unui +roces de
sc9im% ionic.
)! c a n i c a <# $ c # " a 9 ; i ! n ! 8 ! % i c 9
F#ncia %i4ic9 a <#;c@i#"#i !$%! o $c#%a!= n ca! o 8!#%a%! 5a%9 !$%! <i;ca%9 4! o
an#<i%9 5i$%an9E con%acia i3o%onic9. )#;c@i#" !$%! ca4a7i"= 5! a$!<!ni= $9 $#$in9 o :o9=
:99 <i;ca!= ca3 n ca! $! 6o7!;%! 5!$4! con%aci! i3o<!%ic9. To(i muc9ii au3 ca rol
fundamental3 func(ia de a converti energia c9imic ,n lucru mecanic3 necesar fie unor de+lasri3 fie
unor tensiuni mecanice.
<onform +rinci+iului I al termodinamicii3
dU U dV >
i
d. 3 deci +utem scrie c varia(ia
elementar a energiei interne a muc9iului MdUJ este suma dintre cldura sc9im%at cu e5teriorul
MdVJ3 lucrul mecanic efectuat ,n e5terior3 +rin scurtarea cu dl3 la o ,ncrcare constant F3 . U Fdl3
+recum i varia(iile de energie datorit sc9im%urilor c9imice3 Md.
c9
JI
dU U dV > Fdl > d.
c9
Pentru un muc9i i&olat3 care nu are sc9im%uri de su%stan(e cu e5teriorul3 d.
c9
U #3 astfel
,nctI
dU
FUconst.
U dV
FUconst.
> Fdl3 ,n contrac(ie i&otonic M0-J
Evident3 att lucrul mecanic +e care un muc9i ,l +oate de%ita ,n e5terior3 ct i cldura
dega:at3 de+ind de ,ncrcarea sa F. 7u% o ,ncrcare F
o
+e care nu o mai +oate de+lasa3 muc9iul
efectuea& contrac(ia i&ometric3 Ml U const3 dl U #J3 ca& ,n care varia(ia energiei interne este
e5+rimat numai de cldura dega:at ,n e5teriorI
dU
lUconst.
U dV
lUconst
M0"J
Fcnd diferen(a dintre varia(iile de energie ,n contrac(ie i&otonic i i&ometric i
ra+ortnd la unitatea de tim+3 avemI
48
( ) ( )
dt
dl F
V V
dt
d
U U
dt
d
const. U l const. U F
const. U l const. U F

+
M06J
Partea stng a acestei rela(ii re+re&int vite&a de varia(ie a energiei interne3 a unui muc9i
,n contrac(ie i&otonic3 ,n e5ces fa( de contrac(ia i&ometric i o notm cu d?\dt. 2nalog3 ,n +artea
drea+t avem intensitatea dega:rii de cldur3 ,n e5ces ,n contrac(ia i&otonic3 fa( de cea
i&ometric3
dt
d4
i lucrul mecanic de%itat ,n unitatea de tim+
dt
d.
3 adic +uterea.
P U
d.
dt
F dl
dt
F v3 deci +uterea mecanic +e care o +oate de%ita un muc9i este +rodusul dintre
,ncrcare i vite&a de contrac(ie. Cn ca&ul contrac(iei i&otonice3 energia c9imic este convertit ,n cldur i
lucru mecanic3 +e cnd ,n ca&ul contrac(iei i&ometrice se +roduce numai cldur. <antitatea de cldur
eli%erat ,n tim+ul scurtrii3 este mai mare dect cldura eli%erat ,n tim+ul contrac(iei i&ometrice3 de unde3
cldura su+limentar este +ro+or(ional cu scurtarea. ?ite&a scurtrii MvJ i cldura su+limentar eli%erat
sunt3 +rin urmare3 ,n de+enden( linear. Este im+ortant interde+enden(a acestor mrimi3 deci de a ti
modul ,n care vite&a de contrac(ie a muc9iului de+inde de ,ncrcare. 7tudiind corela(ia acestor mrimi3 2?
/ill a sta%ilit3 +e %a&a datelor e5+erimentale3 rela(iaI
MF > aJ Mv > %J U constant U MF
o
> aJ %
sau e5+licitnd rela(ia de mai sus3 Fv > F% > av > a% U F
o
% > a%L v MF > aJ U % MF
o
- FJ i deci vite&a de
contrac(ie3
( )
a > F
% F F
U v
o

M00J
Cn ca&ul unei contrac(ii i&ometrice3 v U # i re&ult F U F
o
3 astfel cI F
o
este ,ncrcarea la
care muc9iul nu se mai +oate contracta3 sau +e care n-o mai +oate ridica.
;ac ,ncrctura este &ero3 F U #3 o%(inem vite&a de scurtare ma5im a muc9iuluiI
ma5
o
v
F %
a
3 deci muc9iul se contract li%er3 a este o constant cu dimensiuni de for(3
avnd valori a+ro+iate +entru toate ti+urile de muc9ii i demonstrnd c eficien(a mecano-c9imic
la to(i muc9ii este similar3 7 este o constant cu dimensiuni de vite& i are o valoare s+ecific
+entru fiecare ti+ de muc9i.
S % # c % # a <# ; c @ i # " # i $ % i a %
$%serva(iile microsco+ice arat c muc9iul striat este alctuit dintr-un mare numr de
celule contractile3 fi%re musculare3 ,ntre -mm i -# cm lungime i cu grosime de ordinul &ecilor de
4'
micrometri3 dis+use +aralel direc(iei lui de ,ntindere. 2stfel de celule sunt multinucleice3 cu nucleii
situa(i la +eriferiile lor. <elulele sunt incluse de ctre sarcolem i +rin fiecare celul trec
miofi%rilele3 aran:ate ,n fascicule +aralele cu a5a celulei. ;iametrul miofi%rilelor este de
a+ro5imativ -mm3 fiind ,n :ur de -### ,ntr-o celul muscular3 iar lungimea lor este ct a celulei. .a
microsco+ a+ar =stria(iuni=3 care constau din alternarea %en&ilor ,ntunecate 23 ani&otro+e3 +uternic
refractante i a %en&ilor luminoase I3 i&otro+e3 sla% refractante. <ele dou ti+uri de %en&i sunt
,m+reun de -1# nm i fiecare din ele este ,n:umt(it3 de %en&i mici i dense. 2cestea sunt liniile
B i M3 +entru %en&ile I i res+ectiv 2.
Fig.nr.22: 7tructura muc9iului striat
$ ,n(elegere detaliat a acestor stria(iuni transversale3 a devenit clar numai odat cu
a+ari(ia microsco+iei electronice. <el mai mic element func(ional al muc9iului este aia n%!
5o#9 "inii Z= ca! $! n#<!;%! $aco<!. Un sarcomer const din a+ro5imativ -### de filamente
groase3 fiecare dintre ele fiind de cca -1## nm lungime i -" - -1 nm grosime i din a+ro5imativ
"### de filamente su%(iri3 fiecare avnd cca -### nm lungime i 1 - ) nm grosime. Cn re+aus3
lungimea filamentelor groase i su%(iri se su+ra+une +ar(ial3 +e circa o treime din lungimea lor.
.ungimea de re+aus a sarcomerului este de cca ""## nm. .a contrac(ie ma5im3 muc9iul se
scurtea& la cca -1## nm3 adic o scurtare de 6"T3 ,n aceast situa(ie3 filamentele su%(iri i groase
sunt ,n totalitate su+ra+use.
4)
)! c a n i $ <# " $ c # % 9 i i
Cn tim+ul scurtrii3 filamentele su%(iri se mic din am%ele +r(i +este filamentele groase ,n
direc(ia liniei M. Posi%ilitatea recunoaterii scurtrii ma5ime3 se +oate face la microsco+ul cu
contrast de fa&3 la momentul cnd %anda I dis+are com+let.
2cest mecanism a fost descris3 +entru +rima dat3 de 2.F. /u5le i NiedergerPe i
inde+endent de /.E. /u5le i D. /anson3 +rin aceasta modificnd radical i+ote&a de atunci a
contrac(iei musculare3 care era %a&at +e conce+tul c filamentele ,nsi ,i alterea& lungimea.
Mfig. nr. "6J
Pe considerente teoretice3 2.F./u5le - ,n -41' - a +ostulat e5isten(a unor generatori
moleculari de for(3 +lasa(i de-a lungul filamentelor groase3 care erau ca+a%ili de a de+lasa
filamentele groase ,n ra+ort cu filamentele su%(iri3 +rintr-o ataare ciclic a filamentelor groase la
cele su%(iri. 2+roa+e concomitent3 /.E. /u5le3 +e %a&a +rogreselor ,nregistrate de microsco+ia
electronic3 studiind +rin aceast te9nic microsec(iuni musculare din ce ,n ce mai fine3 a reuit s
demonstre&e e5isten(a unor astfel de =+un(i transversale=. Cn +re&ent3 este un consens general3 c
+un(ile transversale sunt generatorii de for( necesari ,ntre cele dou seturi de filamente. $ +redic(ie
a acestei teorii3 este c for(a muscular generat va de+inde de mrimea &onei de su+ra+unere a
miofilamentelor3 care la rndul ei3 la un muc9i rela5at3 varia& +rin sim+la ,ntindere a muc9iuluiL
se o%(ine c for(a ma5im dis+oni%il A
o
3 de+inde de gradul de su+ra+unere a acestor miofilamente.
I+ote&a actual3 asu+ra mecanismului de generare a for(ei musculare +rin intermediul +un(ilor
transversale3 admite c aceste +un(i sunt ca+a%ile s-i modifice ciclic conforma(ia ,n tim+ul
contrac(iei ,ntr-un mod care le +ermite s lege filamentele de actin i s le de+lase&e ctre mi:locul
sarcomerului.
Fig.nr.23: 7tructura sarcomerului sc9eletal. 2ran:amentul miofilamentelor MaJ i micrografie electronic M%J.
Prima eviden( e5+erimental +entru o astfel de i+ote&3 a venit din anali&a3 +rin difrac(ia
radia(iilor K la ung9iuri mici3 a fi%relor glicerinate3 a muc9iului ari+ii de la gndacul de a+
44
tro+ical3 de dimensiuni mari. Folosind acest +re+arat3 a fost +osi%il s se identifice dou orientri
diferite a +un(ilor transversale3 caracteristice la dou stri fi&iologice diferite ale muc9iului. Cn
+re&en(a 2TP-ului i cu o concentra(ie mic a ionilor de <a
">
3 adic ,n stare rela5at3 +un(ile
transversale3 care sunt lungi de a+ro5imativ -# nm i groase de 1nm3 ado+t o orientare care este
a+ro5imativ ,n ung9i dre+t fa( de su+rafa(a filamentului gros. 2ceasta a devenit cunoscut ca fiind
orientarea la 4#
o
. Cn aceast stare3 ele au o sla% activitate +entru filamentele su%(iri3 care se
corelea& cu fa+tul c rigiditatea muc9iului este3 de asemeni3 foarte sc&ut. Pe de alt +arte3 ,n
starea =rigor= care +oate fi atins fie +rin e+ui&area3 fie +rin s+larea 2TP-ului dis+oni%il3 muc9iul
se scurtea& cu -T-"T i etalea& o rigiditate foarte ridicat. Cn aceast stare3 +un(ile transversale
+ot fi oglindite a fi ataate filamentelor su%(iri i se +lasea& la un ung9i3 orientat la 01
o
fa( de
filamentul a5ial.
Pun(ile transversale sunt ca+a%ile de o sc9im%are ciclic a orientrii lor fa( de filamentele
groase de mio&in M/.E. /u5le i D.O.7. PringleJ. Ele se ataea& la filamentele su%(iri de actin ,n
+o&i(ie +er+endicular3 rmn ataate filamentului i de+lasea& filamentul su%(ire s+re mi:locul
sarcomerului3 +endulndu-l ,n +o&i(ie de 01
o
. ;u+ aceasta3 eli%erea& filamentul su%(ire i
%alansea& ,na+oi la +o&i(ia de 4#
o
3 ,n vederea re+etrii acestei micri3 asemntoare cu cea de
vslire.
)io3ina. Filamentul gros3 const ,n +ro+or(ie de 4#T dintr-o +rotein fi%roas - mio&ina -
care are forma unui fir de -6# - -8# nm lungime3 " nm grosime i greutate molecular 0)# Pd.
Mio&ina este ca+a%il de a 9idroli&a 2TP-ul3 toate celelalte +roteine contractile fiind en&imatic
inactive3 dar ca+a%ile de a modifica activitatea en&imatic a mio&inei.
Cn esen(3 mio&ina este un dimer alctuit din dou lan(uri +oli+e+tidice similare3 de greutate
molecular MA.M.J "## Pd i avnd form 9elicoidal Ma - 9eli5J3 fiind rsucite +e 4#T din lungimea
ei. Cm+letirea celor dou lan(uri d +artea terminal a moleculei. .a cellalt ca+t al moleculei3 cele
dou lan(uri +oli+e+tidice3 ,m+reun cu dou su%unit(i +roteice uoare MA.M. ,ntre -8 Pd i "1 PdJ
alctuiesc dou ca+ete3 glo%ulare sau eli+soidale3 cu diametre de '-"# nm. Prin ac(iunea +roteolitic3
moleculele gigant +ot fi desfcute ,n fragmente mai mici. Prin utili&area tri+sinei3 se o%(in
frac(iunileI meromio&ina grea M9eav meromosin - /MMJ i meromio&ina uoar Mlig9t
meromosin - .MMJ. 7u% ac(iunea +a+ainei3 o molecul de /MM +oate fi scindat ,n 6 fragmente
i anumeI dou molecule de /MM su%fragment - i o molecul de /MM su%fragment "3 care este
+or(iunea de legtur cu +artea filamentoas. Toate su%fragmentele sunt solu%ile ,n a+3 ,ns numai
su%fragmentul - al /MM este ca+a%il de 9idroli&a 2TP-ului i deci direct im+licat ,n contrac(ie.
;eci3 molecula de mio&in are dou locali&ri en&imatice situate +e cele dou ca+ete.
Pro+riet(ile s+ecifice ale mio&inei3 +entru un anumit ti+ de muc9i3 sunt de+endente att
de lan(urile grele3 ct i de cele uoare.
-##
7-a constatat3 c "an#i"! #;oa! Mde A.M. micJ3 $#n% ca4a7i"! $9 <o5i:ic!
4o4i!%9i"! !n3i<a%ic! a"! "an#i"o 8!"!.
;eci3 mio&ina este alctuit din 8 lan(uri +oli+e+tidiceI 5o#9 C8!"!C M/<3 de la 9eav
c9ainJ3 care alctuiesc toat +artea filamentoas a moleculei i cea mai mare +arte a =ca+ilor=
glo%ulari Mcte unul +entru fiecare ca+ - 7
-
J ;i 4a%# C#;oa!C= M.<3 de la lig9t c9ainJ cF%! 5o#9
4!n%# :i!ca! S
&
. HC !$%! a"c9%#i%= la rndul lui3 5in <ai <#"%! :a8<!n%! 4o"i4!4%i5ic!= el
determinnd ,n cea mai mare +arte $4!ci:ici%a%!a i<#no"o8ic9 a <o"!c#"!i 5! <io3in9.
<u +rivire la structura ca+ului3 e5ist mai multe i+ote&e. Un model i+otetic ar fi cel al lui
Sassa% i cola%.3 -4)-. 7
-
din mio&ina muscular de mamifere ar cu+rinde +e lng cele dou .<3
trei fragmente mari de /<3 avnd Mmergnd dins+re 7
"
s+re ca+tul N-terminalJ "#31# i "' Pd
Mnotate ,n ordinea a%ordat cu III3 II i IJ +recum i trei fragmente mici3 de legtur3 ,ntre +rimele Ma3
%3 cJ. Pe fragmentul III3 de "# Pd3 se gsete situsul de legare a actinei M<9en i cola%3 -4)1J.
a 7
Fig.nr.24: aJ 7tructura macromoleculei de mio&in. %J 7tructura i+otetic a =ca+ului= mio&inei3 7
-
.
I3II3III3 fragmentele mari ale lan(ului greu din 7
-
.
.<
"
3 lan( uor3 reglator
a3 %3 c3 fragmentele mici Mde legturJ
o3 loc de fi5are a <a
">
53 situsul de fosforilare
-3 "3 gru+ri - 7/A3 im+licate ,n activitatea 2TP-a&ic
23 actina - 7/3
7
"
3 fragmentul de legtur cu .MM.
Lan#i"! #;oa! $#n% 5! 5o#9 ca%!8oiiE 5o#9 C!$!nia"!C ;i 5o#9 C!8"a%oa!C
MNomenclatura i nota(ia varia& du+ autor. Frecvent3 se utili&ea& .<
-
i .<
6
+entru cele dou
lan(uri esen(iale3 .<
"
+entru cele reglatoareJ. Lan#i"o !$!nia"!= "i $! a%i7#i! 5!o7ic!i :#ncia
-#-
ATP?a3ic9= a <o"!c#"!i 5! <io3in9. Ele sunt identice ,ntre eleI .<
-
are3 la muc9iul somatic3
ra+id3 de verte%rate3 "- Pd3 .<
6
,n :ur de -' PdL activitatea en&imatic este mai +ronun(at la .<
-
M7il%erstein i .o^e3 -4)-J. .an(urile reglatoare3 de cte -4 Pd3 +osed cte dou situsuri +entru
cationi %ivalen(i3 cu afinitate mai mare +entru <a
">
dect +entru Mg
">
. .<
"
nu are activitate
en&imatic3 dar se +resu+une c :oac totui un rol ,n func(ia 2TP-a&ic3 a crei locali&are +e
lan(urile esen(iale este uneori +us la ,ndoial. 7-ar +utea ca i cele dou .<
"
s difere ,ntre ele3 dar
fa+tul nu este demonstrat. .a verte%rate3 .<
"
+oate fi fosforilat de o Pina&I miosin lig9t c9ain
Pinase3 M.<S. Sassa% i cola%. M-4)-J +resu+un c la mio&inele =normale=3 gru+rile -7/3
im+licate ,n activitatea en&imatic3 sunt locali&ate +e fragmentul de "# Pd al /<L acesta ar fi situat
,n a+ro+ierea lui .<
"
3 cu care ar forma o unitate func(ional. Cn aceast unitate este inclus +ro%a%il
i .< esen(ial3 ae&at ,n imediata vecintate MOaller i .o^e3 -4)1J.
E5ist numeroase forme i&oen&imatice ale mio&inei3 diferite +rin natura /<3 att ,n
muc9iul somatic3 ct i ,n miocard i ,n muc9iul neted. 7e cunosc ti+uri de .< caracteristice
fi%relor striate3 ra+ide sau ,ncete3 de la verte%rate3 sau celor netede3 sau cu stria(ie o%lic3 de la
molute. ;in +unct de vedere al lan(urilor uoare esen(iale3 o molecul de mio&in +oate fi
9omodimer Mavnd numai .<
-
sau numai .<
6
,n cele dou ca+ete 7
-
J sau eterodimer Mun 7
-
cu
.<
-
3 iar cellalt cu .<
6
J. ;ate relativ recente arat ,ns3 c toate moleculele de mio&in sunt
etreodimere MEiPi i cola%. -4)8J i c cele dou ca+ete 7
-
au func(ii diferite ,n contrac(ie M79uPla i
cola%. -4)0J.
RRRRRR
-#"
B I OF I Z I CA C I R CU L A I E I S 1 NGE L U I
.a animalele su+erioare3 circula(ia sngelui asigur trans+ortul su%stan(elor ,n organism3 cu
a:utorul micrilor de +om+ efectuate de inim3 un organ musculos cavitar.
CCic#"ai!C n$!a<n9 <i;ca!a $Fn8!"#i 5#49 o %ai!c%oi! nc@i$9= n%?#n $i$%!< 5!
6a$! $an8#in!. ;ar3 la nivelul ca+ilarelor e5ist un sc9im% continuu3 +rin osmo& i +rin
ultrafiltrare3 ,ntre snge i lic9idul intersti(ial care scald celulele cor+ului.
H! <o 5 i n a <i c a .
Fi&ica circula(iei sngelui este o a+lica(ie a legilor 9idrostaticii i ale 9idrodinamicii.
/idrodinamica este ast&i considerat ca un ca+itol al reologiei3 tiin( care studia& curgerea
lic9idelor vscoase. ;ificult(i ,n trans+unerea legilor 9idrodinamicii la 9emodinamic (in de
e5tensi%ilitatea vaselor3 de cali%rul lor varia%il ,n func(ie de condi(iile fi&iologice M+resiunea
sngelui3 con(inutul ,n <$
"
3 inerva(ia i 9ormoniiJ3 i de caracterul +ulsatil Mi nu constantJ al
de%itului ,n ma:oritatea +or(iunilor +atului vascular.
a . Hi 5 o $ % a % i c a $ F n 8 ! " # i
;ensitatea sngelui uman este de a+ro5imativ -3#11 g\cm
6
. Presiunea de - mm /g U -366-
dn\cm
"3
este ec9ivalent cu -3"4 cm
6
de snge. .a nivelul inimii +resiunea arterial este +ulsatil3
cu o valoare medie de a+ro5imativ -## mm /g3 ceea ce cores+unde la -"4 cm
6
de snge. Cn +o&i(ia
ori&ontal a cor+ului omenesc3 +resiunile arteriale medii din creier i din +icioare sunt a+ro5imativ
egale. Cn +o&i(ia vertical MortostatismJ3 +resiunea arterial din creier este de 8# mm /g3 iar cea din
+icioare este de "## mm /gI intervine =factorul 9idrostatic=3 e5+rimat +rin +rodusul d rg9. 2cest
factor e5+lic accidentele o%servate la aviatori ,n legtur cu efectele accelera(iilor la lu+inguri3 ca
i dificult(ile ,n antrenare la &%orul cu rac9eta. Cn asemenea condi(ii3 sngele sufer ac(iunea unor
for(e iner(iale egale cu un multi+lu de g. .a o accelera(ie centri+et egal cu 6 g3 factorul rg9 are -
,n arterele cere%rale - valoarea de --0 mm /g. 7c&nd aceast valoare din valoarea medie de -##
mm /g de la nivelul inimii3 re&ult +entru interiorul arterelor cere%rale o +resiune negativ3 deci
mai mic dect cea atmosfericI arterele se turtesc3 se ,nc9id3 sngele nu circul ,n creier. Cn ca&ul
unei for(e de iner(ie orientat ,n sens o+us se +roduce3 dim+otriv3 congestionarea creierului i
vaselor retinei3 cu tul%urri de vedere. Cn stare de im+ondera%ilitate Mg U #J3 +resiunile din sistemul
circulator sunt inde+endente de +ostur.
-#6
Cn vene ac(ionea& acelai factor 9idrostatic3 cu deose%irea c venele aferente3 +eriferice3 au
valvule care fragmentea& coloana de snge.
7 . C# 8 ! ! a $ F n 8 ! " # i
.a micarea sngelui +rin vasele sanguine tre%uie ,nvinse anumite re&isten(e. E5ist o for(
de ade&iune ,ntre lic9idele i solidele +e care acesta le ud3 for( care ,m+iedic micarea stratului
de fluid din imediata a+ro+iere a +eretelui3 e5ist a+oi vsco&itatea care se o+une lunecrii unui strat
de snge +e stratul vecin. 7tratul adiacent +eretelui are vite&a nul3 ,n tim+ ce stratul a5ial are vite&a
ma5im. CFn5 6i%!3a 5! c#8!! !$%! <o5!a%9= ia 5ia<!%#" %#7#"#i n# 4!a <a!= c#8!!a
!$%! "a<ina9 Mfr vrte:uriJ. (ac9 !8i<#" 5! c#8!! !$%! in6aia7i" n %i<4= c#8!!a $!
n#<!;%! $%aiona9.
Cntr-un tu% cilindric3 straturile de lic9id ,n curgere laminar i sta(ionar sunt cilindri
coa5iali. /agen a artat c vite&a v3 ,ntr-un +unct situat la distan(a r de a5 Munde vite&a devine
ma5im3 v
m
J este dat de rela(iaI

,
_

*
r
- -
v v
"
"
m r
M01J
unde * este ra&a tu%ului. 2adar3 distri%u(ia vite&elor se face du+ o +ara%ol. ?aloarea lui v
m
de+inde de gradientul de +resiune D+\D5 de-a lungul tu%ului3 de ra&a * i de vsco&itatea hI
m
"
v
*
+
5 0


M08J
Aradientul de vite& are valoarea cea mai mare lng +erete i este nul +e a53 unde vite&a
este ma5im. 2a se e5+lic de ce for(a de vsco&itate este mai mare ,n a+ro+ierea imediat a
+eretelui.
;e%itul total ;3 al unui tu% cilindric de lungime -3 la ale crui ca+ete se e5ercit +resiunile
'
i 5
'
6 7
3 este dat de formula lui Poiseuille-/agenI
( )
l )
*
P P
U ;
0
@ 2

M0'J
;ac +resiunile sunt e5+rimate ,n dn\cm
"
3 h ,n +oise3 iar * i l ,n centimetri3 de%itul se
calculea& ,n cm
6
. Formula lui Poiseuille-/agen arat de+enden(a de%itului de diferen(a de +resiune
i de +uterea a +atra a ra&ei. Pro+or(ionalitatea cu +uterea a +atra are o mare ,nsemntate fi&iologic3
-#0
deoarece +rin contrac(ia musculaturii +ere(ilor vasculari se reali&ea&3 cu mare eficien(3 reglarea
de%itului Mmai ales ,n arterioleJ.
$ descretere de numai -8T a ra&ei3 reduce de%itul la :umtateL micorarea ra&ei la
:umtate3 reduce de%itul de -8 ori.
c . VF $ c o 3 i % a % ! a $ F n 8 ! " # i
.a lic9idele reale3 +ractic incom+resi%ile3 dar vscoase3 se modific vsco&itatea atunci
cnd se includ +articule ,n sus+ensie. Notnd cu h vsco&itatea mediului de sus+ensie3 cu h
s
vsco&itatea sus+ensiei i cu f volumul total al +articulelor3 rela(ia lui Einstein a+ro5imea& varia(ia
lui h
s
,n func(ie de f3 P fiind un coeficient geometric Megal cu "31 +entru +articule sferice i cu "3#1
+entru +articule discoidaleJI
h

U h
s
M - > P fJ M0)J
2ceast rela(ie este dedus ,n i+ote&a c volumul total al +articulelor nu de+ete 6T din
volumul sus+ensiei3 ca& care nu cores+unde sngelui3 ,n care glo%ulele alctuiesc 0#-8#T din masa
sa. Pentru acest ca& s-au +ro+us alte rela(ii3 cu un caracter mai mult sau mai +u(in em+iric. <ea mai
satisfctoare este rela(ia formulat de /atsc9ePI
( )

- -
-
6
- s
M04J
?sco&itatea a+ei la tem+eratura cor+ului este de #384 centi+oise3 iar vsco&itatea sngelui
este de trei sau +atru ori mai mare la un numr de 9ematii normal. 7ngele nu este un lic9id
ne^tonian. $dat cu creterea +rocentului de 9ematii din volumul sngelui3 vsco&itatea crete
foarte ra+id3 a+roa+e ca du+ o cur% e5+onen(ial. <nd valoarea dat de 9ematocrit de+ete
'#T3 sngele nu mai +oate fi considerat ca fluid. Cn anemii3 vsco&itatea sc&ut +roduce tul%urri
ale circula(iei i ale activit(ii cardiace.
$dat cu scderea tem+eraturii3 crete intens vsco&itatea sngelui3 fa+t considerat ca un
factor im+ortant ,n reducerea circula(iei din e5tremit(ile cor+ului e5+use la frig Meste ca&ul
degerrilorJ.
Cn ca&ul sngelui3 valoarea lui h scade net3 dac diametrul tu%ului este mai mic dect -mm
Mefect sigmaJ. ;ac j este diametrul eritrocitului3 iar h

vsco&itatea efectiv dintr-un tu% cu ra&a


infinit3 vsco&itatea efectiv dintr-un tu% cu ra&a * este dat de rela(iaI
" *
*
d
> -

,
_



M1#J
-#1
Fenomenul descris face ca lucrul mecanic3 +e care tre%uie s-l efectue&e inima3 s fie mai
mic dect ,n ca&ul unui lic9id omogen.
5 . R! 3 i $ % ! n a n c i c # " a i ! .
Pentru micarea sngelui3 legea lui Poiseuille +oate fi scris ca o de+enden( liniar a
de%itului fa( de +resiune i invers +ro+or(ional fa( de =re&isten(=. *ela(ia este ,n acest fel3
analog legii lui $9m. <a unitate de re&isten( +eriferic MU*PJ se ia3 ,n fi&iologie3 o unitate
s+ecific3 adic acea re&isten( care3 la o diferen( de +resiune de -mm /g asigur un de%it de - ml\
min. Unitatea a%solut MU2J este re&isten(a3 care la o +resiune de - dn\cm
"
asigur un de%it de -
cm
6
\s. ;eci dimensiunile sale sunt dn\s.cm
-1
. 2adar3 o unitate de re&isten( +eriferic este de
)#.### de ori mai mare dect o unitate a%solut MU*P U )#.### U2J. ;in legea lui Poiseuille re&ult
cI
( ) ;
*
)-
U +
0
3
factorul din stnga +arante&ei fiind numit 9idran(. *ela(ia de mai sus +oate fi asemuit legii
re&isten(elor electrice.
<ur%a de%it-+resiune +entru lic9idele vscoase nene^toniene nu este liniar3 ci de forma
unui 2 alungit Mcur%a lui $st^aldJ. 2%aterea de la liniaritate se datorete re&isten(ei vscoase3 care
scade cu creterea for(ei.
! . C# 8 ! ! a " a <i n a 9 ; i % # 7 # " ! n % 9
.egea lui Poiseuille indic o rela(ie ,ntre +resiunea motrice i vite&a de curgere3 numai
+entru anumite intervale de vite&e. .a o vite& critic de curgere +anta cur%ei se sc9im%3 iar cur%a
se turtete3 curgerea laminar se transform ,n curgere tur%ulent3 cu vrte:uri. Cn curgerea
tur%ulent3 re&isten(a nu este dat numai de vsco&itatea fluidului3 ci i de +ierderea de energie su%
form de energie cinetic a vrte:urilor. ?ite&a critic este dat de rela(iaI
*
K 8
cr

M1-J
unde S~ -.### se numete numrul lui *anolds Mv
cr
este dat ,n cm s
--
3 h ,n +oise3 r ,n gcm
-6
3
iar * ,n cmJ. Pentru aort M* U - cm la h U #3#0 r, vsco&itatea sngeluiJ i ~ r -gcm
-6
3 v
cr
U0#
cms
--
. ?ite&a medie a sngelui ,n aort +oate fi calculat din de%it3 adic ,m+r(ind )6 cm
6
s
--
la aria sec(iunii transversale ~ 0 cm
"
L v
m
U "# cm s
--
. Cn +erioada e5+ulsiv de la ,nce+utul
sistolei3 vite&a sngelui de+ete vite&a critic3 ea fiind de+it i atunci cnd de%itul crete.
Numai ,n aort i ,n unele &one din imediata a+ro+iere a valvulelor cardiace M,n care desc9iderea i
,nc9iderea acestora +roduc ,n mod %rusc vite&e locale ridicate de curgereJ e5ist o curgere
-#8
tur%ulent a sngelui. $ consecin( im+ortant a curgerii tur%ulente Mtur%ionareJ este a+ari(ia
&gomotelor circulatorii3 care au o mare ,nsemntate ,n diagnosticul %olilor cardiace i vasculare. ;in
formula care d +e v
cr
3 re&ult c o dilatare a vasului M a lumenului acestuiaJ +oate +roduce
tur%ulen( la o vite& mic. 2ceasta se +roduce3 de e5em+lu3 ,n ca&ul dilatrii aortei odat cu
,naintarea ,n vrst sau ,n anumite %oli Marteriosclero&3 sifilisJ.
: . P ! $ i # n ! a 5 i n a <i c 9 a $ F n 8 ! " # i
Un lic9id ,n micare are o energie cinetic3 dat de rela(ia
-
"
"
mv
. *a+ortat la unitatea de
volum3 ea devine
-
"
v
"
i se +oate msura ,n dn cm
-"
Mare dimensiunile +resiuniiJ.
<onform rela(iei lui @ernoulli3 ,n curgerea laminar a lic9idelor3 =+resiunea dinamic= dat
de suma
+ >
-
"
"
v
+ g9
rmne constant. ;in cau&a aceasta3 ,n +or(iunile ,ngustate ale tu%urilor3 unde vite&a este mare3
+resiunea +3 lateral este minim i +oate deveni negativ Mas+ira(ieJ.
Cn circula(ia sanguin normal3 ,n re+aus3 la de%it cardiac de 1 l\min3 energia cinetic ,n
+erioada de e5+ulsie a sistolei este 6 mm /g\ml. 2cesta cores+unde la 6T din lucrul total al inimii.
Cn tim+ul eforturilor fi&ice ,ntinse3 de%itul +oate deveni de 1 ori mai mare Mca i vite&a sngelui din
aortJ3 deci energia cinetic crete de "1 ori. Cn aceste ,m+re:urri3 energia cinetic a sngelui
e5+ul&at cores+unde la 6#T din lucrul total al inimii.
Cn arteriole Mi ,n general ,n vasele miciJ3 energia cinetic este negli:a%il.
8 . L! 8 ! a " # i La 4 " a c ! 4 ! n % # 6 a $ ! .
*e&isten(a la curgere3 ,n +aturile vasculare3 este dat de ra+ortul dintre for(a motrice
M+resiunea 9emodinamicJ i de%itul re&ultat3 +entru c3 ,n conformitate cu legea lui Poiseuille3
de%itul este o func(ie liniar de +resiune. <ercetrile e5+erimentale +e animale au artat ,ns3 c
liniaritatea cur%elor de%it - +resiune e5ist numai ,n ca&ul vaselor dilatate M,n vasodilata(ieJ. <ur%ele
sunt sigmoide ,n ca&ul vasoconstric(iei MF. Airling3 -41"J. <ores+un&tor3 cur%ele re&isten(-
+resiune se a%at de la forma 9i+er%olic. .a o anumit +resiune intervascular de%itul ,ncetea& din
cau&a +resiunii e5ercitat de (esuturile din :ur M+resiunea transmuralJ. Presiunea transmural
contri%uie Mdu+ @urtonJ i la neliniaritatea cur%elor de%it-+resiune. Presiunea transmural este dat
defa+t3 de diferen(a dintre +resiunea din e5teriorul i cea din interiorul unui +erete distensi%il. Ea
de+inde de tensiunea F Mfor(\cmJ din +erete Mmem%ranJ3 du+ legea lui .a+laceI
-#'

,
_

+
*
-
*
-
F U +
" -
M1"J
unde *
-
i *
"
sunt ra&ele +rinci+ale de cur%ur ,n acel +unct al mem%ranei. Pentru un +erete
cilindric Mc
a
,n ca&ul vaselor sanguineJ cnd una dintre ra&ele de cur%ur este egal cu &ero3 formula
devine + U F\*3 iar +entru o sfer Mde e5em+lu3 un %alon de s+unJ3
- "
* *

i + U " F\*
7c9ematic3 se +oate s+une c diferen(a dintre +resiunea arterial P
2
i +resiunea P
?
dintr-o
+or(iune a unui +at vascular3 determin curgerea i alctuiete +resiunea motriceL +resiunea
transmural ,n arteriole distensi%ile determin re&isten(a la curgere i influen(ea& factorul
geometric din legea lui Poiseuille Mra&a i lungimeaJ. <reterea re&isten(ei la curgere de+inde ,n
general de vasoconstric(ie.
Cn conclu&ia celor e5+use +n acum3 s-ar +utea contura urmtoarele tre+te succesive de
a+ro5ima(ie ,n studiul %iofi&ic al vaselor3 marcnd trecerea de la a%ordarea fi&ic la cea fi&iologicI
tu%uri rigide3 tu%uri elastice3 tu%uri elastice i contractileI tu%uri vii Mcu meta%olism i +atologieJ3
tu%uri vii =integrate= ,n organism Mcu reglare neuro9ormonalJ.
@ . P ! $ i # n ! a c a $ % i <# " .
Peretele vasului su+ort +resiuni radiale i3 ,n acelai tim+3 o frecare datorit flu5ului
sanguinL am%ele influen(e re+re&int stimuli func(ionali +entru vase. ;ac +rintr-o arter nu circul
snge3 ea se atrofia& i se o%literea&3 adic dis+are lumenul3 care se um+le cu (esut fi%ros Mca ,n
artera om%ilical3 du+ natereJ.
*. T9oma M-4"'J a ,ncercat s demonstre&e c ,ntre cali%rul vasului Mdat de ra&a interioar
*
i
J i vite&a coloanei sanguine v e5ist rela(ia de ti+ e5+onen(ialI
( )
"
i *
- --3" % > a U v
;u+ aceast rela(ie e5ist3 aa dar3 o vite& critic +entru care creterea se o+rete. ?ite&a flu5ului
sanguin nu ar ac(iona ,ns direct3 ci +rin intermediul sistemului nervos. ;e men(ionat3 c ceea ce
contea& este vite&a flu5ului +lasmatic +eriferic.
Ung9iurile de ramificare a vaselor mici ascult de legi mecanice. ;e +ild3 ung9iul de
ramificare3 al colateralelor este cu att mai mare3 cu ct colateralele sunt de cali%ru mai mic. ;ac
*
-
i *
"
sunt ra&e interioare ale ramurilor3 iar a i b ung9iurile dintre a5ele acestora i a5ul vasului
+rinci+al3 rela(ia dintre acestea va fiI
-
"
* *
sin sin
"
"
3
rela(ie care3 de fa+t3 este o rela(ie ,ntre ariile sec(iunilor res+ective M7U p *
"
J.
-#)
Fig.nr.25: *amificarea vaselor sanguine mici.
Bi o : i 3 i c a c o n % a c i i " o c a 5 i a c ! .
Pentru studiul %iofi&icii circula(iei se consider a+aratul circulator al mamiferelor. 2ici
inima este un organ unic3 cu+rin&nd +atru cavit(iI dou atrii3 dre+t i stng i dou ventricule -
dre+t i stng. Fiecare atriu comunic ,n mod normal cu ventriculul res+ectiv3 e5istnd o se+ara(ie
com+let ,ntre cavit(ile =inimii dre+te= i cele ale =inimii stngi=. Inima drea+t este +us ,n slu:%a
circula(iei +ulmonare Mmica circula(ieJI atriuul dre+t +rimete snge venos din organism Msnge
%ogat ,n <$
"
i srac ,n $
"
J. 7ngele venos trece ,n ventriculul dre+t3 care-l ,m+inge3 +rin contrac(ia
activ a +ere(ilor si3 ,n artera +ulmonar. 2rteriolele +ulmonare se ramific ,n ca+ilare3 unde
sngele se o5igenea&L sngele o5igenat vine +rin venele +ulmonare ,n atriuul stng. Cnce+e marea
circula(ie.
Fig.nr.26: <ircula(ia sngelui ,n organism.
7ngele trece ,n ventriculul stng +rin a crui contrac(ie este ,m+ins ,n aort - artera care-l
rs+ndete ,n cor+3 +rin intermediul arterelor3 arteriolelor i ca+ilarelor3 care au uneori o astfel de
desc9idere ,nct +ermit trecerea individual a celulelor sanguine. *a&a aortei este destul de mareI
-#4
circa -cm. Pentru ca la contrac(ia cordului s se +oat im+rima sngelui un sens unic de micare
e5ist su+a+e MvalvuleJ care desco+er sau ,nc9id orificiile de comunicare3 ,n ra+ort cu diferen(a
+resiunilor de +e am%ele fe(e3 ,ntre fiecare atriu i fiecare ventricul3 +e de o +arte3 ,ntre fiecare
ventricul i artera ce +ornete din ea3 +e de alt +arte. 2stfel3 valvula mitral atrio-ventricular
stng se ,nc9ide ,n urma contrac(iei ventriculare3 care determin cretere +resiunii
intraventriculare. 2ceeai cretere a +resiunii desc9ide valvula aortic3 care se ,nc9ide ulterior3 cnd
+resiunea sngelui din aort devine mai mare dect +resiunea intraventricular. Cn acest fel3 ,n stare
normal3 sngele urmea& sensulI vene RY ventricul RY aort. <nd3 ,n urma unor +rocese de
alterare inflamatorie3 sau cicatricial3 valvulele nu se ,nc9id3 sngele +oate fi aruncat ,n +arte ,n sens
invers3 ceea ce d insuficien(ele valvulare.
.a contrac(ia ventricular se deose%escI o fa& i&ometric Mi&ovolumetric sau
i&ovolumicJ3 cnd +resiunea sngelui crete +n la desc9iderea valvulelor arteriale3 urmat de fa&a
i&otonic Mi&o%aric3 la aceeai +resiuneJ3 de golire Me:ectareJ a sngelui ,n arter. 2re loc a+oi o
alungire ,n afara oricrei ,m+ovrriL contrac(ia miocardului nu are muc9i antagoniti i nici iner(ia
+r(ilor micate nu este a+recia%il. Cn aceast ultim fa&3 sngele intr ,n cavitate ,n +arte as+irat3
destin&ndu-i +ere(ii. <ordul este o +om+ de com+resiuneL ac(iunea mecanic e5ercitat de el
seamn mai curnd cu cea a unei +om+e cu +iston dect cu stoarcerea unei +ortocale sau cu
mulgerea unei vaci MF. *us9mer3 -480J. Prin +resiunea sngelui se ,n(elege ,ntotdeauna diferen(a
dintre +resiunea sngelui din vas i +resiunea atmosferic. ?olumul de snge aruncat de o contrac(ie
a inimii se numete volumul de %taie M7c9lagvolum3 stroPe-volumJ3 iar cel e5+ul&at ,ntr-un minut
se numete minutvolum sau de%it cardiac. 2adar3 de%itul cardiac se o%(ine ,nmul(ind volumul de
%taie cu frecven(a contrac(iilor +e minut3 egal3 ,n ca&uri normale3 cu frecven(a +ulsului.
<ontrac(ia com+artimentelor inimii este diri:at de im+ulsuri electrice ce sunt a+licate
simultan +r(ii stngi i dre+(i a inimii.
*evolu(ia cardiac Mciclul com+let al evenimentelor motorii din inimJ se ,m+arte ,n dou
fa&eI sistola3 cores+un&toare contrac(iei3 i diastola - rela5rii.
Presiunea ma5im3 care face ca ciclul sanguin +ulsatoriu s ating un ma5im se numete
+resiune sistolic. <ea mai sc&ut +resiune a sngelui ,ntre +ulsuri se numete +resiune diastolic.
.a o inim tnr 3 +resiunea sistolic este de a+ro5imativ -"# torr3 Mmm /gJ iar +resiunea
diastolic de circa )# torr. M<a urmare +resiunea medie a +ulsa(iei sngelui la nivelul inimii e
considerat -## torrJ. ;u+ Oiggers3 sistola total durea& la om #3"' s3 iar diastola total Mcare
include i sistola atrial3 ce com+letea& flu5ul de snge din ventriculJ durea& #316 s. <ontrac(iile
inimii dre+te sunt sincrone cu cele ale inimii stngi.
Pe msur ce sngele curge +rin sistemul circulator3 energia sa ini(ial3 asigurat +rin
ac(iunea de +om+are a inimii3 este disi+at +rin dou mecanismeI e5+ansiunea i contrac(ia +ere(ilor
arteriali i fric(iunea vscoas asociat curgerii sngelui. ;atorit acestor +ierderi de energie i
--#
+resiunea ini(ial scade3 +e msur ce curgerea sngelui e la distan( mai mare de inim3 a:ungnd la
nivelul ca+ilarelor s fie doar de 6# torr. 2ceast +resiune scade i mai mult ,n vene i a:unge
a+roa+e &ero cnd sngele se ,ntoarce la inim. Cn acest act final3 de+lasarea sngelui +rin vene este
=a:utat= de contrac(iile muc9ilor ce =storc= sngele s+re inim.
Cn s+ri:inul demonstrrii acestui fenomen3 din +unct de vedere fi&ic3 s e5+licm legea lui
@ernoulli +rintr-un e5em+luI s considerm un fluid ce curge +rintr-un tu%3 care const din dou
segmente de sec(iuni diferite3 2
-
i res+ectiv 2
"
. ?olumul fluidului ce trece ,n fiecare secund +rin
orice +unct al tu%ului va fi +rodusul dintre vite&a fluidului i aria tu%ului. ;ac lic9idul este
incom+resi%il3 ,n unitatea de tim+ va iei atta lic9id3 ct a intratI
- - " " "
-
"
-
2 v 2 v v
2
2
v
sau
;eoarece ,n ca&ul nostru se +resu+une c 2
-
este mai mare dect 2
"
3 va re&ulta c vite&a
fluidului ,n segmentul " este mai mare ca ,n segmentul -.
Ecua(ia lui @ernoulli afirm3 cI ,n orice +unct3 suma +resiunilor Mintern3 dinamic i de
+o&i(ieJ este constantI
-
-
"
"
"
P
v
P
g9
-
"
-
"
+ + + +
- "
"
g9 v 3 M16J
unde indicii desemnea& +arametrii ,n dou +uncte ale tu%ului Mcores+un&toare celor dou
segmenteJ. ;ac +resu+unem c cele dou segmente se afl la aceeai ,nl(ime3 Mtu%ul e ori&ontal3
deci 9
-
U 9
"
J ecua(ia de mai sus ia formaI
-
-
"
"
P
v
P
-
"
-
"
+ +
"
"
v
i deoarece
"
-
"
-
v
2
2
v

3
+resiunea ,n segmentul "3 va fiI
( )
v
v
"
-
P P
"
-
"
" - "

1
1
]
1

,
_

1
7
7
8
2
1
' '
2
2
1
2
1
1 2
M10J
2ceast rela(ie arat c ,n tim+ ce vite&a fluidului ,n segmentul " crete3 +resiunea ,n acest
segment scade.
Muc9iul cardiac este un muc9i striat3 avnd o structur i ,nsuiri s+eciale3 care-l a+ro+ie
de muc9iul neted. 2stfel3 el este involuntarL din +unct de vedere func(ional se com+ort ca un
---
sinci(iu Munit(ile sunt interconectate func(ionalI o e5cita(ie se +ro+ag ,n ,ntreaga mas a
muc9iuluiJ. ;ei se contract ra+id3 ca i muc9iul sc9eletic3 el se afl a+roa+e ,n mod continuu ,n
ac(iune ritmic3 ca i un muc9i neted. Muc9iul cardiac3 s+re deose%ire de cel sc9eletic3 nu are
inser(ii osoase i nici lungime fi53 de =re+aus=3 a fi%relor sale. ;in +unct de vedere anatomic3 se
+oate considera c +osed un =sc9elet= fi%ros3 ca un cadru de s+ri:in +e care sunt fi5ate masele
musculare i valvulele. Elementele elastice cu+rinse ,n masa miocardului sunt ae&ate att ,n
+aralel3 ct i ,n serie cu elementele musculare. ;iastola nu ,nseamn o rela5are de+lin a
muc9ilor3 nici o destindere +asiv a unor elemente +lastice3 de aceea se vor%ete de un tonus
diastolic.
*e+re&entarea fals a inimii ca +om+ res+iratoare s-a nscut din o%serva(ia c +resiunea
venoas la nivelul vrsrii venelor cave ,n atriu este cu 6-' mm /g mai mic dect +resiunea
atmosferic.
;ac toat energia e5+ulsiv a inimii s-ar fi consumat +e ,ntreg +arcursul circulator3
+resiunea ,n atriu ar fi tre%uit s a:ung la &ero. 2+ari(ia unei +resiuni =negative= indic o for(
activ3 de as+ira(ie3 atri%uit inimii.
Cn realitate3 aceast as+ira(ie e5ist3 dar nu e datorit inimii. Este vor%a de as+ira(ia
=toracic=3 de +resiune =negativ=3 des+re care va fi vor%a la ca+itolul =mecanica res+ira(iei=.
;atorit valvulei tricus+ide i %icus+ide se reali&ea& un sens unic ,n micarea sngelui. Cn tim+ul
diastolei Mrela5area muc9iului cardiacJ3 atriile se um+lu. Cn sistola atrial3 sngele trece ,n
ventriculi3 iar ,n sistolele ventriculare3 sngele arteriale din ventriculul stng este trimis ,n aort3 iar
cel venos din ventriculul dre+t3 ,n artera +ulmonar.
Fig.nr.27: 7tructura inimii.
2ctivitatea inimii +oate fi sesi&at +rin sim(urile noastre. 2stfel3 vom +utea vedea lovitura
vrfului inimii3 ocul a+e5ian3 ,n al cincilea s+a(iu intercostal stng3 i o +utem +al+a.
--"
7e construiesc a+arate care ,nregistrea& aceste &gomote MfonocardiografeJ3 +recum i ocul
a+e5ian.
Cn medie3 frecven(a contrac(iei inimii3 la omul adult3 este de '# +e minut la %r%at i )# la
femeieL la co+ii3 frecven(a este mai mare. Cn scara animal3 ,n general3 frecven(a contrac(iilor
ventriculare este cu att mai mare cu ct animalul este mai mic. 2stfel3 la cal3 frecven(a contrac(iilor
+e minut este 6#-0#3 la oaie de '#-)#3 la cinele de mrime mi:locie de 4#3 la ie+ure de -1#.
2ctivitate muscular i tem+eratura mai ridicat a cor+ului accelerea& i %tile inimii.
E" a $ % i c i % a % ! a 6 a $ ! " o <a i ; i " # c # " <! c a n i c a " i n i <i i
Cn tu%uri elastice3 curgerea continu a unui lic9id se face la fel ca ,n tu%urile rigideL cnd
de%itarea lic9idului se face ,ns intermitent3 curgerea are o +articularitate legat de structura elastic
a tu%ului.
Mare a artat com+arativ3 curgerea +rin dou tu%uriI unul elastic i unul rigid3 +rintr-o
e5+erien( rmas clasic.
Cntreru+nd ritmic un curent de a+ care curge +rintr-un tu% ce se %ifurc i are una din
ramuri format dintr-un tu% de sticl de acelai cali%ru3 se constat c3 ,n tim+ ce curgerea este
intermitent ,n tu%ul de sticl3 fiindc la fiecare o+rire +resiunea atmosferic se o+une curgerii
cantit(ii de lic9id aflat ,n tu%ul ori&ontal de sticl3 ,n tu%ul de cauciuc curgerea are loc i ,n tim+ul
,ntreru+erii de%itului din re&ervorL curgerea +rin tu%ul de cauciuc se face ,ns ,n acest ca& cu o
vite& mai mic. 2e&nd doi cilindri grada(i su% e5tremit(ile celor dou tu%uri3 se constat c3
du+ un anumit numr de ,ntreru+eri3 ,n cilindrul de su% tu%ul de cauciuc s-a adunat mai mult lic9id
dect ,n cilindrul de su% tu%ul de sticl3 dei diametrul lor interior este acelai.
Fenomenul se e5+lic +rin elasticitatea tu%ului de cauciuc. Presiunea lic9idului care vine
dintr-un re&ervor cu de%it constant ac(ionea& asu+ra coloanei de lic9id aflat ,n tu%ul elastic3 dar i
asu+ra +eretelui elastic al tu%ului3 cruia ,i im+rim o deforma(ie elastic3 adic ,l destinde. Pentru
un tim+ elementar3 s-a +rodus la locul deforma(iei o mrire de volum a tu%ului. Tu%ul deformat
elastic ,i revine a+oi la forma ini(ial3 de&voltnd o for( elastic ec9ivalent cu deforma(ia3 i
de%itea& deci cantitatea de lic9id ,nmaga&inat +rin dilatarea +ere(ilorL astfel3 lic9idul continu s
curg3 dar nu din re&ervor3 ci din s+a(iul su+limentar cu care tu%ul elastic i-a mrit diametrul +rin
deformarea elastic suferit. 2vem deci ,n tu%ul elastic o continuitate de curgere3 cu vite& mai
mic3 i un volum de lic9id ,n +lus fa( de tu%ul de sticl.
<iclul cardiac3 ,n care au loc modificri de +resiune ce nu merg ,n +aralel cu modificrile
de volum3 +oate fi re+re&entat +e o diagram volum-+resiune3 caracteristic +entru starea de sntate
sau de %oal a cordului. Cnregistrnd +e diagram lucrul M,n ergiJ efectuat ,n func(ie de tim+3 se
--6
o%(ine o cur% a crei derivat3 d cur%a +uterii de&voltat de inim ,n func(ie de tim+ M,n erg s
--
J.
.ucrul mecanic e5tern al inimii se o%(ine ,nmul(ind +resiunea cu volumul de snge de+lasatI
. U F - U
F
"
6
l
l
+ ?
<um +resiunea ventricular se modific ,n cursul ciclului cardiac3 formula devineI
. U +
v
;
o 3
unde ;
o
este de%itul3 iar +
v
este +resiunea ventricular. <nd se folosete ,n calcul +resiunea aortic
+
a
3 se adaug i energia cineticI
. U
-
"
a
o
+
;
+
"
v M11J
Practic3 se o%(in re&ultate a+ro5imative efectund +rodusul dintre +resiunea arterial i
de%it.
Energia mecanic total a sngelui circulant este alctuit din energia de +o&i(ie
M+oten(ialJ3 din energia cinetic a sngelui i din energia manifestat ca +resiune. Negli:nd +rima
com+onent i ra+ortnd energia la unitatea de mas3 energia devineI
E U
+
"
v

+
"g
M18J
Trecnd +rin inim3 sngele iese su% alt +resiune i cu alt vite&L energia im+rimat egalea& lucrul
mecanic efectuat de inim i deci3 se +oate scrieI
. U +?
?
+
v
g
"
"

3 M1'J
unde ? este minut-volumul Mde%itul +e minutJ. Cn circula(ia mic sngele este ,ns ,m+ins su% o +resiune de
ase ori mai mic dect ,n circula(ia mare3 astfel ,nct3 dac +resiunea ,n aort este +3 se +oate scrie M(innd
seama c minut-volumul este acelai +entru inima drea+t i +entru cea stngI
. U
'
8 g
+?
? v
+
"

M1)J
P # " $ # "
7ngele care intr ,n aort3 ,n urma contrac(iei ventriculare3 i&%ete coloana de snge aflat
,n ar%orele arterial3 i astfel iau natere vi%ra(ii longitudinale. 2ceste vi%ra(ii se +ro+ag su% form
de unde longitudinale3 ca orice micare ondulatorie. P#"$#" n# !$%! 5!ci o 5!4"a$a! 5! $Fn8!= ci
#n :!no<!n on5#"a%o= #n %an$4o% 5! !n!8i!= 5! 5!:o<ai! !"a$%ic9. Vaiaia %!n$i#nii
$an8#in!= 4o5#$9 5! %!c!!a #n5!i 4#"$a%i"!= $! n#<!;%! 4#"$.
.egtura dintre deforma(iile elastice3 longitudinale i varia(iile de tensiune3 transversale3
din aort sau din artere3 +al+ate su% form de +uls3 se sta%ilete sc9ematic astfelI ,ntr-o +or(iune de
--0
arter3 ocul e5ercitat de sngele care vine din ventricul com+rim stratul a%3 lic9idul nefiind +rea
com+resi%il3 varia(ia de dimensiune ,n direc(ia a% face ca stratul s ia3 ,n momentul elementar Dt3
forma aZ%Z3 +e socoteala elasticit(ii +eretelui arterial.
For(a elastic a arterei deformate3 recom+rim ,ns stratul de snge aZ%Z3 deforma(ia se
transmite astfel stratului vecin i fenomenul se +ro+ag deci din a+roa+e ,n a+roa+e. 7e +oate
verifica aceasta +rin dis+o&itive e5+erimentale foarte sim+le. Un tu% de cauciuc lung de -#m3
terminat la ca+t cu o +ar de cauciuc3 se um+le +erfect cu a+ i e5tremitatea li%er a tu%ului se
,nc9ide cu un clete3 formnd astfel un sistem ,nc9is. 7trngnd %rusc i +uternic +ara de cauciuc3
a+a din ea +roduce ocul asu+ra a+ei din tu% i astfel a+ar ,n tu% undele longitudinale. Einnd mna
,n diferitele locuri de +e acest tu%3 se simte trecerea undei +ulsatile3 adic dilatarea momentan a
tu%ului i revenirea luiL ,ntr-o secund unda +ulsatil a:unge de la +ar3 +n la e5tremitatea tu%ului3
fr ca lic9idul s fi circulat ,n tu%.
?ite&a de +ro+agare a +ulsului se o%(ine ,nregistrnd intervalul de tim+ dintre trecerile lui
+rin dou +uncte ale unei artere3 aflat la o distan( constant.
E:ectarea sngelui ,n aort determin3 ca +rinci+al efect de+lasarea McurgereaJ sngelui ,n
ar%orele circulator3 cu o vite& de #38 m s
--
. ;ar e5+ansiunea +eretelui aortei3 destins de masa de
snge3 se +ro+ag de-a lungul vaselor sanguine3 ca re&ultat al unei unde de +resiune transmis de
sngeI unda +ulsatil3 cu o vite& de 1-4 m s
--
. ;ei relativ mare3 vite&a de +ro+agare a +ulsului
se +oate totui ,nregistra diferen(ial ,n diferitele regiuni ale ar%orelui arterial. Cn ceea ce +rivete
ra+ortul dintre vite&a +ulsului i vite&a sngelui3 se constat c3 la desc9iderea valvulelor sigmoide3
,nce+utul de+lasrii sngelui ,n aort coincide cu ,nce+utul undei +ulsatileL acest sincronism dis+are
+e msura de+rtrii de inim3 fiindc vite&a +ulsului este de "# de ori mai mare dect vite&a
sngelui ,n artere3 i am v&ut c aceast vite& descrete din ce ,n ce3 +n ,n ca+ilare.
Pal+area arterei d3 la fiecare %taie a inimii3 o sen&a(ie caracteristic3 datorit deforma(iei
elastice transversale a arterei su% influen(a trecerii undei sanguine3 deforma(ie care am v&ut c se
numete +uls. Pulsul +oate fi ,nregistrat cu un a+arat numit sigmograf.
Pulsul +oate fi msurat fie ca o dilatare a arterelor M+rin +al+areJ3 fie ca o +resiune Mcu
manometre sau cu dis+o&itive electronice de ,nregistrare i am+lificare3 de e5em+lu3 cu traductori de
ca+acitateJ.
?ite&a undei +ulsatile3 crete cu vite&a i de+inde direct de rigiditatea arterelor i de
+resiunea intern. <ur%a modificrilor de vite& re+roduce =,n oglind= cur%a modificrilor de
--1
elasticitate ,n decursul vrstelor. Forma ei caracteristic reflect detaliile sistoleiL ea se modific
odat cu trecerea +rin arterele mari. Cn mare msur +eriferia i valvulele aortice reflect unda
+ulsatil. ;e o%icei3 unda +ulsului arterial dis+are ,n arteriole3 dar ca re&ultat al dilatrii arteriolelor
+oate s difu&e&e +rin ca+ilare i s a+ar i ,n vene. Prin +uls venos3 s+re deose%ire de cel arterial3
se ,n(elege +ulsul o%servat ,n venele mari de lng inim M:ugulareJ3 re&ultat din modificrile de
+resiune +o&itive i negative din inim i din arterele ,nvecinate. Cn cercetarea clinic se
,nregistrea& +ie&ografic de o%icei +ulsul arterial la carotid M+ie&ogramJ i +ulsul venos la :ugular
M:ugulogramJ.
Poten(ialul +rodus de ctre inim se rs+ndete la su+rafa(a cor+ului i +oate fi cules cu
a:utorul electro&ilor +lasa(i ,n mod convena%il. Procesul ,nregistrrii acestor +oten(iale este
cunoscut ca electrocardiografie. Poten(ialele fiind foarte mici3 necesit a fi electronic am+lificate3
,nainte de a fi ,nregistrate. ;eoarece nervii i muc9ii +ot +roduce deasemeni +oten(iale de ac(iune3
e necesar3 +e ct +osi%il3 s le eliminm +e acestea. E normal deci3 s ,nregistrm E<A Melectro-
cardiogramaJ cu +acientul ,n +o&i(ie ori&ontal i com+let rela5at. 2lte +oten(iale e5istente la
su+rafa(a cor+ului Mde ordinul #3- m?J +ot fi discriminate cu a:utorul a+araturii electronice.
Poten(ialele E<A +ot fi o%servate ,ntre un electrod fi5at +e a+roa+e orice +arte a cor+ului i
un electrod neutru3 dar ,n mod u&ual se ataea& trei electro&i3 cte unul +e fiecare %ra( i unul +e
+iciorul stng. Poten(ialul unui singur electrod sau cel ,ntre oricare doi electro&i din cei trei are
aceeai form. 7e folosete ,n +ractic i vectocardiografia3 ca& ,n care s+re deose%ire de cea scalar3
se folosesc -" electro&i ,n loc de trei . 2ceste metode +ermit diagnosticarea din tim+ a unor %oli
cardiace.
;ac inima se o+rete3 stimularea electric e5tern +oate s-o +orneasc din nou. ;ac
electro&ii sunt +lasa(i +e cavitatea toracic3 de-a lungul a5ei inimii3 +ulsurile +ot str%ate +rin torace3
la intervale regulate3 cores+un&toare tim+ului de re+etare a %tilor inimii. 2cest lucru se +oate
o%(ine +rin ,ncrcarea unui condensator3 +rintr-o re&isten(3 +n la valoarea de 8# ?3 de la care
acesta se descarc +rin electro&i. 7timularea artificial este foarte dureroas i constituie o
interven(ie de urgen( +entru resta%ilirea activit(ii inimii.
Cn ultima +erioad de tim+ aceste generatoare de +ulsuri M4ac!<aK!$J sunt im+lantate ,n
+acien(i. Electro&ii3 ,n mod u&ual din +latin3 +entru a +reveni eventualele reac(ii c9imice3 sunt
fi5a(i la inim sau ,n (esuturile vecine3 iar +ulsurile sunt e5+ediate +rin acetia de la un circuit
electric care const3 ,n esen(3 dintr-un condensator ,ncrcat la un volta: fi5at i care de la acest
moment se descarc. Puterea este asigurat de la celulele cu mercur3 +acientul urmnd a fi o+erat la
intervale de -
-
"
- " ani +entru re,nnoirea celulelor. Noile forme de +acemaPere nu +osed celule cu
mercur ci +uterea este asigurat de la contrac(iile +ro+rii ale inimii care ac(ionea& ca un cristal
--8
+ie&oelectric. <ea mai nou ac9i&i(ie3 folosete ca surs3 un i&oto+ radioactiv de via( lung cu
msuri s+eciale de +rotec(ie.
Tre%uie s artm c toate fenomenele 9emodinamice studiate aici +ar(ial i se+arat3 din
+unct de vedere fi&ic3 nu se +roduc se+arat3 ci simultan3 avnd loc o +ermanent influen(are
reci+roc3 aa c tre%uie s se (in seam de interde+enden(a diferitelor fenomene studiate ,n
9emodinamic.
2+licnd legile 9idrodinamicii la circula(ia sanguin tre%uie s avem +ermanent ,n vedere
fa+tul c sistemul circulator este un sistem ,nc9is3 c ,n afar de for(ele mecanice e5ist i fenomene
de osmo&3 ac(iuni 9ormonale etc.3 care fac s nu se +oat asimila curgerea sngelui +rin vase unei
sim+le curgeri a unui lic9id +rin tu%uri rigide ori elastice.
2ceste +ro%leme vor fi tratate mai +e larg la cursurile de fi&iologie3 semiologie i c9irurgie.
RRRRRR
--'
B I OF I Z I C A RE S P I RA I E I
2a cum am artat anterior3 animalele au nevoie de energie +entru a-i men(ine func(iile.
2ceast energie este furni&at de alimente3 care sunt o5idate de ctre cor+. Cn medie sunt necesari
#3"#' litri de o5igen +entru fiecare Pilocalorie eli%erat +rin o5idarea alimentelor ,n cor+. Cn re+aus3
un adult de '# Pg necesit a+ro5imativ '# Pilocalorii de energie +e or3 ceea ce im+lic un consum
de -031 litri de o5igen3 +e or.
<ea mai sim+l cale +entru a o%(ine o5igenul necesar este +rin intermediul difu&iei +rin
+iele. 2ceast cale3 oricum3 nu +oate satisface nevoile animalelor de dimensiuni mari. 7-a
determinat c la om3 numai a+ro5imativ "T din o5igenul consumat ,n re+aus este o%(inut +rin
difu&ia +rin +iele. *estul o5igenului este o%(inut +rin +lmni.
Fig.nr.28: <ircuitul o5igenului ,n cor+ul omenesc.
Plmnii +ot fi conce+u(i ca nite scule(i elastici3 sus+enda(i ,n cavitatea toracic. <nd diafragma
co%oar3 volumul +lmnului crete3 cau&nd o reducere a +resiunii ga&ului ,n interiorul +lmnului.
--)
<a re&ultat3 aerul intr ,n +lmni +rin tra9ee. Tra9eea se ramific ,n tu%uri din ce ,n ce mai mici3
care ,n final se termin cu cavit(i e5trem de mici numite alveole. 2ici are loc sc9im%ul ga&os3 +rin
difu&ie3 ,ntre snge i aerul din +lmni. Plmnii unui adult con(in circa 6## milioane de alveole cu
diametrul ,ntre #3- i #36 mm. 2ria alveolar total a +lmnilor este de a+ro5imativ -## m
"
3 care
este de circa 1# de ori mai mare dect su+rafa(a total a +ielii. @ariera ,ntre aerul alveolar i sngele
din ca+ilare este foarte su%(ire3 de numai 0 -#
-1
cm. Prin urmare sc9im%ul ga&os3 de intrare a
o5igenului ,n snge i ieirea <$
"
din snge3 este foarte ra+id. 2cest sc9im% se face conform legii
lui FicP3 a+licat la ga&eI
d m
d t
;7
d+

d5
s
3 M14J
unde aa cum se vede ,n locul gradientului de concentra(ie intervine gradientul de +resiune3 iar s este
coeficientul de solu%ilitate al ga&ului ,n lic9id.
Plmnii nu se golesc i nu se um+lu la fiecare res+ira(ie. ;e fa+t3 volumul total al
+lmnilor este ,n :ur de 8 litri3 iar ,n re+aus3 la fiecare res+ira(ie se sc9im% numai -\" litru.
<om+o&i(ia aerului ins+irat i res+irat este urmtoareaI
N
+
O
+
CO
+
2er ins+irat MTJ '43#" "#340 #3#0
2er e5+irat MTJ '43" -836 031
2cest ta%el ne +ermite s calculm +resiunile +ar(iale cores+un&toare diferitelor ga&e3 din
aerul ins+irat. 7e tie c +resiunea +ar(ial a unui ga& de+inde doar de numrul de moli de ga&
dintr-un volum dat i de tem+eratur i este inde+endent de +re&en(a altor ga&e ,n acelai volum.
2cest fa+t +oate fi re+re&entat +rin ecua(ia ga&elor +erfecte3 care ,n ca&ul o5igenului devineI
"
$
P

"
$
N
*T
?
unde
"
$
P
este +resiunea +ar(ial a o5igenului MP fiind re+re&entarea +resiunii ,n nota(ie fi&iologicJ.
"
$
N
re+re&int numrul de moli de o5igen ,n volumul ?.
* este constanta universal a ga&elor3 iar T este tem+eratura a%solut.
Presiunea total e5ercitat de un amestec de ga&e3 aa cum este aerul atmosferic3 +oate fi
re+re&entat de o sim+l sum aritmetic a +resiunilor +ar(iale a ga&elor ce alctuiesc amestecul.
Presiunea %arometric3 MatmosfericJ P
@
este +rin urmare suma +resiunilor +ar(iale a o5igenului3
%io5idului de car%on i a&otului din aerI
@
P
+ +
" " "
<$
P
$
P
N
P
;eoarece +resiunile +ar(iale a ga&elor com+onente din amestec sunt +ro+or(ionale cu
numrul molilor de ga& e5istent3 +ot fi scrise i urmtoarele ecua(iiI
"
<$
P

"
<$
N
*T
?
--4
"
N
P

"
N
N
*T
?
Cnlocuind ,n formula +resiunii %arometrice3 o%(inemI
( )
?
*T
N
N
N
<$
N
$
P
" " "
@
+ +

M8#J
*a+ortnd +resiunea +ar(ial a o5igenului la aceast form a +resiunii %arometrice3 re&ultI
"
$ $
$ <$ N
P N
N N N
"
" " "
" P

+ +
M8-J
adic3
"
@
$
P P
\
este egal cu ra+ortul dintre numrul de moli de o5igen i numrul total de moli de
ga&3 ceea ce re+re&int frac(ia de o5igen ,n mi5tura de ga&. ;eci3
"
$
P
U P
@
5 Mfrac(ia ,n moli de $
"
din aerJ U
( )
F
$
P
$
" "
.
?olume egale de ga& con(in numr egal de moli i ca urmare re+re&entarea frac(iunii de ga&
+rin volum este egal cu re+re&entarea ei +rin moli. ;eci frac(iunea de o5igen ,ntr-un amestec ga&os
este egal cu T $
"
\-##. ;ac su%stituim aceast rela(ie ,n formula anterioar3 avemI
( )
-##
$
T
P
P
$
" @
"

.a fel3 +entru celelalte ga&eI


( )
-##
<$
T
P
P
<$
" @
"

i
( )
-##
N
T
P
P
N
" @
"

2vnd ,n vedere com+o&i(ia aerului ins+irat3 redat anterior3 i cunoscnd +resiunea


+ar(ial normal a aerului uscat3 ca fiind '8# mm/g3
( )( )
/g mm - 3 -14
-##
40 3 "# /g mm '8#
P
$"

( )( )
/g mm 6 3 #
-##
#0 3 # /g mm '8#
P
<$"

-"#
i
( )( )
/g mm 8 3 8##
-##
#" 3 '4 /g mm '8#
P
N"
.
Presiunile +ar(iale ale ga&ului +ot fi determinate +rin mi:loace fi&ice sau c9imice.
Procenta:ul com+o&i(iei ga&ului +rin volum3 +oate fi determinat +e cale c9imic i determinnd
+resiunea %arometric +utem calcula +resiunea +ar(ial. ;eterminarea +resiunilor +ar(iale se +oate
%a&a i +e anumite +ro+riet(i fi&iceI <$
"
a%soar%e radia(iile infraroii3 +resiunea +ar(ial a $
"
de+inde de +ro+riet(ile lui +aramagnetice3 sau N
"
emite radia(ii luminoase ,n cm+ electric ,n
condi(ii ,naintate de vid.
2vnd ,n vedere com+o&i(ia aerului ins+irat se +oate arta uor c sunt necesare
-#31 res+ira(ii +e minut3 +entru a satisface cerin(ele ,n o5igen ale unei +ersoane ,n re+aus. Necesarul
de o5igen crete3 desigur3 odat cu intensificarea activit(ii fi&ice ceea ce duce la o res+ira(ie cu o
frecven( mai mare i mai +rofund. Cn tim+ul unei ins+ira(ii adnci3 '#T din aerul +ulmonar se
sc9im% ,n fiecare res+ira(ie.
Cn tim+ ce difu&ia +rin +iele +oate furni&a numai o +arte din o5igenul necesar fiin(elor
mari3 nevoile de o5igen ale fiin(elor mici +ot fi com+let satisfcute +e aceast cale. 2cest fa+t +oate
fi dedus din urmtoarele considera(iiI Energia consumat i de aici necesarul de o5igen al unei fiin(e
este ,n +rim a+ro5ima(ie +ro+or(ional cu masa. Masa3 ,n sc9im%3 este +ro+or(ional cu volumul
fiin(ei res+ective. <antitatea de o5igen ce difu&ea& +rin +iele este +ro+or(ional cu aria su+rafe(ei
cor+ului. ;ac * este dimensiunea linear3 caracteristic a fiin(ei3 volumul este +ro+or(ional cu *
6
i aria su+rafe(ei +ielii este +ro+or(ional cu *
"
. *a+ortul dintre su+rafa( i volum este de
"
6
*
*
-
*
.
<a urmare3 +e msur ce mrimea fiin(ei M*J descrete3 ra+ortul dintre su+rafa( i volum
crete3 deci +entru unitatea de volum3 o fiin( mic are o su+rafa( mai mare dect o fiin( cu
dimensiuni a+recia%ile.
7e +oate estima mrimea ma5im a unei fiin(e ce +oate o%(ine tot o5igenul necesar3 +rin
difu&ie. Un calcul sim+lificat arat c mrimea liniar ma5im3 a unei astfel de fiin(e3 este de
circa #3"1 cm. Prin urmare3 numai fiin(ele mici3 cum ar fi insectele3 +ot s o%(in ,ntr-adevr3
o5igenul +rin +rocesul de difu&ie. $ricum3 ,n tim+ul 9i%ernrii3 cnd necesarul ,n o5igen al fiin(elor
se reduce la o valoare foarte sc&ut3 fiin(e mai mari3 cum ar fi %roatele3 +ot o%(ine toat cantitatea
de o5igen +rin +iele.
<ea mai mare +arte a cor+ului omenesc +rimete o5igenul necesar din sngele circulant.
<orneea3 care este su+rafa(a trans+arent a oc9iului3 nu con(ine vase sanguine Macest fa+t
+ermi(ndu-i s fie trans+arentJ. <elulele corneei +rimesc o5igen +rin difu&ie de la su+rafa(a
fluidului lacrimal3 care con(ine o5igen. 2ceasta ne +ermite s ,n(elegem de ce lentilele de contact nu
-"-
tre%uie +urtate ,n tim+ul somnului. .entilele de contact sunt +otrivite astfel3 ,nct cli+irea
de+lasea& ,ncet aceste lentile. 2ceast micare ondulatorie M+e su+rafa(a %om%at a oc9iuluiJ aduce
su% lentil lic9id lacrimal +roas+t3 %ogat ,n o5igen. ;esigur3 cnd +ersoana doarme3 ea nu cli+ete
i ca urmare corneea su% lentilele de contact este li+sit de o5igen. 2cest fa+t +oate duce la
+ierderea trans+aren(ei corneei.
RRRRRR
-""
B I OF I Z I C A VE (E RI I
Oc @ i # " c a i n $ % # <! n % o 4 % i c
$c9iul este organul +eriferic al vederii. Este o sfer care are "30 cm diametru. Cn oc9i se
formea& imaginile o%iectelor din mediul ,ncon:urtor. *a&ele de lumin de la o%iectele e5terne
intr +rin cornee3 o +arte trans+arent a sferei oculare i sunt concentrate +e retin3 dnd natere
unor im+ulsuri nervoase care sunt transmise a+oi +rin fi%rele nervului o+tic ,n aria vi&ual a
corte5ului cere%ral3 aici +roducndu-se sen&a(ia +e care o numim vedere. $c9iul este sensi%il la
radia(ii electromagnetice cu U0.###-'.1## e9 *eprod2cerea:or,ei, c2lorii 5i l2,ino;it1ii se
reali;ea;1ca <ntr%2n instr2,entoptic9 $chi2l estede :apt 2n aparatco,ple3, sensi=il la ,ai ,2lte
<ns25iri aleradiaiilor l2,inoase> direcie,energie,co,po;iiespectral19
;eci vom considera oc9iul ca un instrument o+tic ada+tat +entru a forma imaginea unui
o%iect +e retina sa Mfig. "4J.
Fig.nr.2: 7tructura oc9iului
<ele trei medii o+tice ale oc9iului suntI
-"6
aJ. U<oa!a a4oa$93 Mn U -3668J care um+le camera anterioar a oc9iului3 este limitat
,ns+re aer Mn U -J de corneea trans+arent de form sferic i ,ns+re oc9i de iris.
%J. Ci$%a"in#" este o lentil %iconve53 asimetric avnd +artea anterioar mai +u(in
cur%at dect cea +osterioar. El este un (esut elastic format din straturi su%(iri3 su+ra+use3 a cror
indice de refrac(ie descrete de la centru s+re margini Mn mediu U -30#8J. Forma cristalinului +oate
varia datorit muc9ilor ciliari care-l ,ncon:oar.
cJ. U<oa!a $%ic"oa$9 MvitroasJ3 este limitat ,n +artea +osterioar de retin - acesta fiind
stratul care con(ine celulele fotosensi%ile. <om+o&i(ia c9imic a celor dou lic9ide este diferit3 dar
din +unct de vedere o+tic3 am%ele se com+ort la fel Mn U -3668J.
Cn fa(a cristalinului se afl o diafragm cu diametrul varia%il - irisul - a crui desc9idere se
numete +u+il i care reglea& +n la un anumit grad3 deci :oac rolul diafragmelor a+aratelor
o+tice3 ,nlturnd a%era(iile de sfericitate i a%era(ia cromatic a lentilei3 care este cristalinul.
;e+in&nd de intensitatea luminii3 a+ertura oc9iului varia& ,ntre " i ) mm.
;in +unct de vedere al o+ticii geometrice oc9iul este analog cu a+aratul fotograficI
cristalinul ar cores+unde lentilei o%iectiv3 retina +lcii sensi%ile3 iar camera +osterioar a oc9iului ar
cores+unde camerei o%scure a a+aratului fotografic. ;eci oc9iul este un a+arat o+tic com+le5 i este
greu s se trase&e cu +reci&ie drumul luminii. <ele trei su+rafe(e de refrac(ie care a+ar la oc9i suntI
aJ. su+rafa(a dintre aer i cornee Mcorneea mai dens dect aerulJL
%J. su+rafa(a dintre umoarea a+oas i cristalin Mcristalinul este mai densJL
cJ. su+rafa(a dintre cristalin i cor+ul vitros Mcor+ul vitros este mai +u(in densJ.
Puterea de refrac(ie a corneei U 0" ;3 iar cea a cristalinului -4-"0 ;.
Efectele3 de refrac(ii diferite3 de+ind de cur%urile i indicii de refrac(ie ai diferitelor medii.
n
i
r
v
v
aer

sin
sin
M8"J
.umina este cel mai mult refractat cnd intr ,n oc9i.
7e +oate totui urmri cu suficient +reci&ie3 mersul ra&elor de lumin3 considernd =oc9iul
redus=3 care este o sim+lificare a oc9iului real i al crui model a fost +ro+us de Aullstrfnd. 7e
consider c toat refrac(ia se +roduce +e o singur su+rafa( Mun dio+tru sfericJ3 su+rafa(a de
se+arare dintre aer i con(inutul oc9iului3 considerat ,n acest ca& omogen avnd n U -3666 Mca i
a+aJ. 7u+rafa(a de se+ara(ie3 cores+un&nd su+rafe(ei corneei3 are o ra& de ' mm3 iar centrul ei de
cur%ur este centrul o+tic sau +unctul nodal al sistemului. *etina se afl la -1 mm ,n s+atele
+unctului nodal. ;eci3 imaginile se formea& +e retin3 ele sunt inversate i mai mici dect o%iectul.
Imaginile sunt +relucrate a+oi ,n centri nervoi su+eriori i vedem o%iectele dre+te.
Ung9iul format ,n +unctul nodal se numete ung9i vi&ual. 2cesta varia& invers
+ro+or(ional cu distan(a de la o%iect la oc9i. ;eci ung9iul vi&ual al oc9iului este foarte mic3 cu att
mai mic cu ct o%iectul +rivit este mai de+arte de oc9i. ;e aceea oc9iul nu +oate vedea clar3 dintr-o
dat3 un o%iect mare3 ci el =e5+lorea&= o%iectul +rin rotirea ra+id a glo%ului ocular. 2a se
-"0
formea& +e retin imagini +ar(iale ale o%iectului. <um ,ns aceste imagini +ersist a+ro5imativ #3-
secunde3 din succesiunea lor re&ult o imagine com+let cu 6#-'# imagini\sec.
Pentru ca imaginea unui o%iect3 situat mai a+roa+e de oc9i3 s se forme&e tot +e retin3
cristalinul tre%uie s devin mai convergent3 mrindu-i +rin aceasta cur%urile fe(elor. ;eci3 +rin
acomodare3 imaginea o%iectelor ae&ate la diferite distan(e fa( de oc9i a:unge s se forme&e tot +e
+ata gal%en ,n fovea centralis. 2comodarea se face mai ales +rin cur%area su+rafe(ei anterioare a
cristalinului3 deci variind distan(a lui focal. 2ceast acomodare se face instinctiv3 +rin contrac(ia
muc9iului ciliar din momentul ,n care ne fi5m aten(ia asu+ra acelui o%iect. 2comodarea se +oate
face i +rin alt mecanism. ;e e5em+luI animalele de a+3 +etii3 vd de a+roa+e fr acomodare.
Pentru vederea la distan(3 cristalinul oc9iului se a+ro+ie de retin. 2nimalele din mediul aerian au
,n general oc9iul ,n re+aus acomodat +entru distan(. .a er+i vederea o%iectelor a+ro+iate se face
+rin de+rtarea cristalinului de retin.
Punctul cel mai a+ro+iat de oc9i la care un o%iect +oate fi v&ut clar3 cu acomodare
com+let3 +oart numele de +unctum +ro5imum. ;istan(a dintre acest +unct i oc9i se numete
distan( minim de vedere clar MmJ. Pentru un oc9i normal3 aceast distan( este de a+ro5imativ
"1 cm. ;istan(a la care oc9iul ,n re+aus mai +oate vedea clar fr acomodare se numete +unctum
remotum MMJ. ;eci3 acomodarea se face ,ntre 8# m i "1 cm.
Puterea de refrac(ie a oc9iului redus Minversul distan(ei focaleJ3 se msoar ,n dio+trii.
P U
- -
# #-1
88
"
6 f m

3
;
Puterea oc9iului normal este de a+ro5imativ 1) dio+trii. ;iferen(a se e5+lic +rin aceea c
+uterea de refrac(ie a corneei este mai mare dect cea a cristalinului
P U
-
d
S
n sin

3 unde n este un numr ,ntreg. M86J


<onurile i %astonaele sunt distan(ate ,ntre ele la 1 . <nd qX-g a+are un singur +unct.
<m+ul vi&ual al oc9iului este de -"#
o
+e vertical i -1#
o
+e ori&ontal i este mrit mult +rin
micarea glo%ilor oculari.
Tre%uie caI

>
- "" 3
d
3 unde d este a+ertura.
(!:!c%!"! oc@i#"#i. 7tarea ideal - de refrac(ie3 +oart numele de stare emetro+ic. $c9iul
+rea alungit este mio+. <onvergen(a de re+aus a oc9iului fiind +rea mare3 focarul imagine este situat
,naintea retinei. M este mai mic dect infinit3 +n la distan(e su% - m3 iar m este mai mic de "1cm3
+n la 'cm. 7e corectea& +rin lentile divergente3 ansam%lul oc9i-lentil devenind mai +u(in
convergent i imaginea se formea& +e retin.
Un 9i+ermetro+ are oc9iul +rea +u(in convergent3 focarul imagine aflndu-se dincolo de
retin. M devine virtual3 iar mY"1cm. 7e corectea& cu lentil convergent.
-"1
Un oc9i +res%it nu este ,n stare s se acomode&e suficient. <ristalinul devenind mai +u(in
elastic ,i +ierde ca+acitatea de a-i modifica convergen(a. Intervalul de acomodare se micorea&3
M se a+ro+ie de m. Un oc9i +res%it +oate fi ,n acelai tim+ emetro+3 mio+ sau 9i+ermetro+. 7e
corectea& +rin dou feluri de oc9elari3 unii +entru vederea de a+roa+e i al(ii +entru vederea la
distan(.
Un oc9i devine astigmat cnd su+rafa(a corneei sau a cristalinului nu mai este sferic ci
+re&int dou +lane de simetrie3 de o%icei +er+endiculare. 7e corectea& +rin lentile sfero-cilindrice3
care egali&ea& convergen(ele oc9iului du+ cele dou +lane. Un astfel de oc9i nu vede clar
simultan dou dre+te +er+endiculare situate ,n acelai +lan Mconvergen(a oc9iului este diferit ,n
cele dou +laneJ.
Cn mod o%inuit oc9iul +rivete o%iecte situate mai de+arte de o%servator3 a cror imagine
clar se formea& +e retin3 mai +recis +e +or(iunea care con(ine numrul cel mai mare de celule +e
unitatea de su+rafa(3 +ata gal%en3 de form oval3 cu diametrul mare de "mm3 iar cel mic de
#3)mm3 i ,n s+ecial +e o +arte a acesteia fovea centralis.
*etina este de natur nervoas. Ea cu+rinde celulele sensi%ile la luminI conurile i
%astonaele. <onurile sunt mai +u(in sensi%ile la lumin3 de aceea sunt utili&ate +entru vederea de &i
- foto+ic - +e cnd %astonaele sunt foarte sensi%ile la lumin i sunt utili&ate +entru vederea la
iluminri sla%e3 noa+tea - vedere scoto+ic -. <onurile sunt mai dese +e +ata gal%en3 +e cnd
%astonaele sunt mai numeroase +e +or(iunile laterale ale retinei. Cn fovea centralis se afl sediul
celei mai clare vederi. Cn dre+tul oc9iului unde nervul o+tic +trunde ,n oc9i li+sesc cu desvrire
celulele sensi%ile3 avem +ata oar%.
<onurile i %astonaele con(in su%stan(e3 iodo+sina3 i rodo+sina care su% ac(iunea luminii
sufer modificri de natur fotoc9imic3 iar energia astfel +us ,n li%ertate e5cit nervul o+tic de
care este legat celula i im+ulsul nervos este transmis la creier.
*odo+sina i ,n general3 %astonaele3 intervin ,n vederea cre+uscular3 la lumino&itate
redus3 vedere numit scoto+ic. Imaginile v&ute sunt al%-negru. <onurile +artici+ la lumina
diurn3 intens ,n cadrul vederii foto+ice3 ca+a%ile s dea sen&a(ie culorilor. 7u%stan(a lor
fotosensi%il este iodo+sina.
<iclul de transformri al rodo+sinei este urmtorulI su% ac(iunea luminii3 rodo+sina se
desface ,n com+onen(ii siI +igmentul retinen i o +rotein. Cn aceast transformare3 rodo+sina
M+ur+ura vi&ualJ3 ini(ial roie3 se decolorea&. .a rndul su retinenul se reduce ,n vitamina 2 su%
influen(a coen&imei ;PN i a unei de9idrogena&e alcoolice.
Cn cadrul acestei reac(ii fotoc9imice3 energia luminoas este convertit ,n energie c9imic
i aceasta determin de+olari&area termina(iilor nervoase ale neuronilor %i+olari ai retinei.
Poten(ialele locale3 astfel generate3 ating +ragul de detona(ie i determin a+ari(ia unor semnale
nervoase de ti+ tot-nimic3 a cror manifestare electric este +oten(ialul de ac(iune. <ile nervoase
-"8
o+tice conduc semnalele ctre centrii corticali de anali& i integrare3 du+ o +reala%il +relucrare ,n
sta(ii intermediare. .a ,ntuneric3 rodo+sina se reface +rintr-un +roces invers descom+unerii ei.
;ei cu mult mai sensi%ile3 %astonaele nu dau sen&a(ia de culoare la iluminri mici. <nd
vederea se face e5clusiv cu acest fel de celule3 toate o%iectele ni se +ar cenuii. <onurile au o
structur mai com+le5. Ele +ermit i vederea ,n culori. ;eci vederea colorat se datorete
conurilor. E5ist mai multe teorii cu +rivire la e5+licarea vederii cromatice. <ea mai sim+l teorie3
+resu+une e5isten(a a trei feluri de conuri3 s+eciali&ate3 fiecare fel de celul fiind sensi%il la una din
culorile fundamentaleI rou3 verde3 al%astru Mvedere tricromaticJ. 7en&a(ia de lumin de orice
culoare +oate fi o%(inut amestecnd ,n +ro+or(ii convena%ile trei culori de %a&3 dou de la ca+etele
s+ectrului vi&i%il i una de la mi:locul acestuia.
S!n$i7i"i%a%!a oc@i#"#i definit dre+t cantitatea cea mai mic de lumin care mai +oate fi
+erce+ut3 de+inde de culoarea luminii e5citatoare. Pentru culorile de la e5tremit(ile s+ectrului3
sensi%ilitatea oc9iului este mai mic. Pentru vederea diurn3 sensi%ilitatea este ma5im +entru
U1.8## 3 iar +entru vederea cre+uscular3 ma5imul se situea& la U1.-## . 2ceast de+lasare
a ma5imului este cunoscut su% numele de efect PurPin:e. Este im+ortant de semnalat c rodo+sina
are un ma5im de a%sor%(ie tocmai la 1.-## . 7ensi%ilitatea oc9iului este diferit de la om la om3
dar ,n medie +oate fi re+re&entat astfelI
<nd trecem de la lumina &ilei la ,ntuneric sensi%ilitatea oc9iului este mic. ;u+ cteva
minute ea crete cam de o mie de ori3 du+ alte cteva minute domin vederea cre+uscular3 i
sensi%ilitatea mai crete de ,nc o mie de ori du+ 6# minute Mfig. 6#J.
;ac unul din ti+urile de celule s+eciali&ate la culori li+sete3 oc9iul +re&int anomalie
cromatic. ;e e5em+lu3 =daltonismul= se caracteri&ea& +rin li+sa de +erce+ere a luminii roii.
$mul are vedere %inocular. $c9ii nu sunt inde+enden(i3 am%ii micndu-se simultan ,ntr-o
anumit direc(ie. Imaginile date de fiecare oc9i difer +u(in una de alta. ;in su+ra+unerea lor re&ult
o imagine final3 s+a(ial a o%iectului3 +ermi(nd totodat o a+reciere destul de e5act a distan(ei la
care se afl o%iectul i a dimensiunilor lui. 2+recierea s+a(ial la vederea cu un singur oc9i nu este
sigur. Un rol im+ortant ,n a+recierea s+a(ial a luminii ,ncon:urtoare ,l au corec(iile i
inter+retrile cere%rale aduse imaginii. 2ceste corec(ii cere%rale +ot duce i la erori numite ilu&ii
o+tice.
Pre&en(a seleniului ,n retin ,n cantit(i mari duce la i+ote&a de mecanism de
semiconduc(ie analog cu func(iile celulei fotoelectrice.
-"'
Fig.nr.3!: 7ensi%ilitatea s+ectral a oc9iului.
<onsidernd oc9iul ca un sistem o+tic3 +entru ca s e5iste o sen&a(ie vi&ual %un este mai
,nti necesar formarea +e retin a unei imagini clare. 2ceast condi(ie +resu+une reali&area a dou
cerin(eI una de stigmatism3 iar a doua de formare a imaginii e5act +e retin. Prima cerin( +revede
ca unui +unct-o%iect s-i cores+und un +unct-imagine. 2 doua cerin( const ,n +osi%ilitatea
aducerii imaginii +e retin ,n orice moment3 indiferent de +o&i(ia o%iectului ,n ra+ort cu oc9iul.
A$%i8<a%i$<#". 7e datorea& a+roa+e e5clusiv defectului de sfericitate al corneei
trans+arente i e5trem de rar cur%urii diferite a cristalinului. Cn diferite sec(iuni o%(inute cu +lane
care trec +rin a5a o+tic a oc9iului3 corneea nu are aceeai cur%ur3 adic oc9iul nu are o simetrie de
rota(ie ,n ra+ort cu a5a lui longitudinal. ;in aceast anomalie anatomic3 ,nnscut3 de cele mai
multe ori3 dar cau&at i de accidente sau de vreo %oal3 re&ult focare diferite +entru fascicule
con(inute ,n aceste +lane i3 de aici3 imagini diferite +entru acelai fascicul divergent +ornind dintr-
un +unct o%iect.
$c9iul astigmat d imagini deformate. ;e e5em+lu3 dac oc9iul este acomodat +e focarul
cores+un&tor +lanului ori&ontal3 orice +unct de la infinit va a+rea ca un mic segment vertical %ine
conturat. Un segment vertical de la infinit va a+rea tot ca un segment vertical-imagine3 ,n tim+ ce
un segment ori&ontal-o%iect ae&at la infinit va avea dre+t imagine o %and ori&ontal deoarece
fiecare +unct al liniei se transform ,ntr-un mic segment vertical. ;esigur3 c dac acomodarea s-ar
face +entru focarul vertical3 imaginea oricrui +unct va a+rea deformat ,ntr-un mic segment
ori&ontal. Pentru a corecta defectul de astigmatism se utili&ea& lentile s+eciale. .entilele
astigmatice sunt de form cilindric.
(!:!c%!"! 5! aco<o5a! "a o an#<i%9 5i$%an9. Pentru un oc9i normal3 +unctul remotum
este la infinit3 iar cel +ro5imum se afl al a+ro5imativ "1cm de oc9iL cu acomodare3 orice o%iect
aflat ,n acest interval ,i are imaginea +e retin. Planul focal este +e retin.
.a mio+3 +unctul remotum nu mai este la infinit3 ci la distan( finit. $c9iul mio+ este mai
convergent i formea& +entru orice o%iect aflat la infinit M+ractic3 ,nce+nd de la c(iva metriJ o
imagine ,ntr-un +lan MfocalJ situat ,n fa(a retinei. <u alte cuvinte3 con:ugatul +unctului de la infinit
este ,n fa(a retinei. 7e corectea& cu oc9elari cu lentile divergente3 avnd distan(a focal +otrivit
fiecrui ca& Mfig. 6-aJ.
.a 9i+ermetro+3 +unctul remotum este situat ,n s+atele oc9iului. Imaginea +unctului de la
infinit este ,n s+atele retinei3 adic focarul sistemului convergent al oc9iului este situat dincolo de
retin. /i+ermetro+ul +oart oc9elari cu lentile convergente3 cu convergen( cores+un&toare
Mfig. 6-%J.
-")
Cn am%ele ca&uri +rinci+iul este acelai3 i anume ca sistemul o+tic format din lentil i
oc9i s ai% +unctul remotum aruncat din nou la infinit3 adic oc9iul s vad fr acomodare la
infinit.
aJ mio+ie %J 9i+ermetro+ie
Fig.nr.31: <orectarea defectelor oc9iului
RRRRR
-"4
B I OF I Z I C A AUZ UL U I
S#n!%#" !$%! 4o5#$ 5! 6i7aii a"! <!5i#"#i ncon>#9%o= vi%ra(ii care se +ro+ag su%
form de unde. Cn ga&e3 vi%ra(iile se +ro+ag su% form de unde longitudinale care a:ungnd la
urec9ea omului +rovoac aa numita sen&a(ie auditiv. 2ceste unde $! caac%!i3!a39 4inE
aJ a<4"i%#5in!E valoarea ma5im a elonga(ieiL
%J :!c6!n9E numrul de +erioade ,n unitatea de tim+L
cJ 6i%!3a 5! 4o4a8a! care de+inde numai de caracteristicile mediului +rin care se
+ro+ag unda Mv
aer
U 66" m\s3 v
vid
U oJ.
Intensitatea energiei trans+ortate de unde re+re&int cantitatea de energie care str%ate
,ntr-o secund +rin unitatea de su+rafa( +er+endicular +e direc(ia de +ro+agare a undelor. 7e msoar
,n Doule\m
"
sec.
I U "p
"
r2
"
f
"
3 undeI M80J
r - densitatea mediului3
2 - am+litudinea undei3
f - frecven(a undei
7en&a(ia fi&iologic de intensitate a sunetului se msoar +rin tria sunetului. 2u&ul nu d
+entru dou sunete diferite sen&a(ii ,n acelai ra+ort de trie3 ca ra+ortul intensit(ilor sonore.
Este necesar mai ,nti deci s artm ce se ,n(elege +rin intensitate sonor. $rice surs
emite energie3 care este transferat ,n tot mediul ,ncon:urtor. Puterea transferat +rintr-o su+rafa(
oarecare ae&at la o anumit de+rtare de surs descrie +rocesul de transfer de energie +rin acea
su+rafa(. Puterea transferat +oart ,n acest ca& numele de flu5 de energie +rin acea su+rafa(.
<tul
P
2
,ntre flu5ul de energie P i aria 23 a su+rafe(ei +er+endiculare +e direc(ia de +ro+agare3
+rin care este transferat energia3 definete intensitatea I msurat ,n O\m
"
. Intensitatea minim
+entru +erce+erea unui sunet3 la un om tnr3 este de -#
--"

"
m
O
. *a+ortate la aceast intensitate3 se
+ot calcula intensit(ile relative ale diferitelor sunete.
Undele elastice ce au frecven(a ,ntre -8-"#.### /& alctuiesc undele sonore i sunt
+erce+ute de urec9ea noastr. 2ceste limite +ot varia.
Undele cu frecven( mai mic de -8 /& se numesc infrasunete. Undele cu frecven(a mai
mare de "#.### /& se numesc ultrasunete.
;u+ felul vi%ra(iilor care le +roduc3 sunetele audi%ile se ,m+art ,nI
-6#
aJ tonul mu&ical - este un sunet +rodus de o singur vi%ra(ie sinusoidal3
%J sunetul mu&ical - este un amestec de tonuri mu&icale3
cJ &gomotul - este un sunet datorat unor vi%ra(ii ce nu +re&int +eriodicitate3
dJ +ocnetul - este un sunet de durat foarte scurt dar cu o intensitate mare i care +roduce
o sen&a(ie auditiv ne+lcut.
Este foarte im+ortant +entru noi oamenii3 c urec9ea noastr nu +erce+e sunete cu
frecven(a mai mic de -8 /&. Cn ca& contrar3 am au&i ,n mod continuu %tile +ro+riei noastre inimi3
lucru care ne-ar deran:a.
<aracteristicile undelor sonore suntI ,nl(imea3 tim%rul3 intensitatea.
Cnl(imea este determinat de frecven(a undei3 deci de+inde de numrul de vi%ra(ii\sec.
Tim%rul este determinat de armonicele su+erioare3 acestea fiind sunete ce au frecven(a n
egal cu un multi+lu ,ntreg al frecven(ei sunetului fundamental MnUnn
-
J.
Intensitatea este determinat de energia +e care o trans+ort undele sonore. Ea este legat
de intensitatea energiei sonore3 care +roduce e5cita(ia3 +rin intermediul a dou legiI
aJ L!8!a 4a8#"#i. P!n%# ca #n $#n!% $9 4oa%9 5!c"an;a o $!n3ai! a#5i%i69= !" %!7#i!
$9 5!49;!a$c9 c!" 4#in o an#<i%9 in%!n$i%a%! <ini<9 n#<i%9 in%!n$i%a%! 5! 4a8= care varia&
,n func(ie de frecven(a sunetelor. 7unetele cu frecven(a ,ntre -.###-1.### /& au cel mai mic +rag.
2cesta este domeniul de frecven( al vor%irii curente.
*e+re&entarea grafic a +ragului intensit(ii sonore ,n func(ie de frecven( se numete
audiogram.
%J L!8!a "#i L!7!?F!c@n!. 2cetia au artat c ,ntre intensitatea e5citantului i a
sen&a(iei declanate de el e5ist urmtorul ra+ortI 5ac9 in%!n$i%a%!a $%i<#"#"#i !Dci%an% c!;%! n
4o8!$i! 8!o<!%ic9= a%#nci in%!n$i%a%!a $!n3ai!i 5!c"an;a%! 5! !" c!;%! n 4o8!$i!
ai%<!%ic9. Matematic legea se scrie astfelI
7 P log
I
I
o

M81J
D7 - sc9im%area ,n intensitate a sen&a(iilor3
P- o constant de +ro+or(ionalitate s+ecific rece+torului i unui anumit domeniu de
energie3
I- intensitatea e5citantului la un moment oarecare3
I
o
- intensitatea e5citantului la momentul ini(ial.
;ac se ia3 +rin conven(ie3 ca intensitate de referin(3 I
o
3 Mintensitatea unui sunet a%ia
+erce+ti%ilL I
o
U -#
--"

O
m
"
J3 se definete nivelul de intensitate sonor3 sau nivelul sonor3 +rin rela(iaI
. U log
I
I
o
-6-
2ceast defini(ie d +osi%ilitatea introducerii unei scri de nivele cu unitatea numit %ell
M@J
hh
. Un sunet cu intensitatea I U I
o
are nivelul . U lg - U #. 2stfel3 dac intensitatea crete de -#3
-##3 -### ori3 nivelul de intensitate sonor devine -3 "3 6 %elli.
Pentru msurarea intensit(ii unui sunet s-au introdus dou unit(i de msur relativeI
aJ @ell-ul - msoar intensitatea relativ a unui sunet fa( de un alt sunet luat ca referin(3
de aceeai frecven(. Un deci%ell este a &ecea +arte dintr-un %ell. Bona de audi%ilitate este cu+rins
,ntre #--0# d%.
%J Fon-ul. Un sunet are intensitate relativ de un fon dac este de -# ori mai intens dect
sunetul cu frecven(a egal cu -.### /& i cu intensitatea egal cu +ragul minim +erce+ti%il.
2stfel3 alegerea frecven(ei sunetului standard la -.### /& este :ustificat de fa+tul c +entru
aceast frecven( nu e5ist fluctua(ii cu vrsta a sensi%ilit(ii au&ului uman.
E5em+le de sunete i &gomote care cores+und ,ntregului domeniu de intensit(i auditive
Mmsurat ,n foniJ.
.imite de durere -6# foni
2vion M la 8 m de eliceJ -"# =
<a&angerie -## =
Bgomot +uternic +e strad )1 =
<onversa(ie o%inuit 1# =
7trad linitit 6# =
Fonet de frun&e "# =
<onversa(ie ,n oa+t -# =
S % # c % # a ! c ! 4 % o # " # i a # 5 i % i 6
;in +unct de vedere anatomic3 urec9ea este ,m+r(it ,nI
aJ U!c@!a !D%!n9= format din +avilion i canalul auditiv e5tern3 care se termin la
mem%rana tim+anului i care :oac rolul unui a+arat de ca+tare i diri:are.
%J U!c@!a <i>"oci!= cu+rinde un +erete e5tern3 +e care se afl mem%rana tim+anului i un
+erete intern3 +e care se afl dou orificii aco+erite i ele de mem%raneI fereastra oval i fereastra
rotund. Cntre mem%rana tim+anului i fereastra oval se gsesc trei oscioareI ciocanul3 nicovala i
scri(a3 care au rolul de a transmite vi%ra(iile de la tim+an la mem%rana ferestrei ovale. ;eci3
urec9ea mi:locie :oac rolul unui a+arat de transmisie.
cJ U!c@!a in%!n9= sau la%irintul3 cu o structur mult mai com+le53 :oac rolul unui
a+arat de rece+(ie.
hh
Cn onoarea lui 2.A. @ell M-)0'--4""J3 inginer american3 inventatorul telefonului.
-6"
Urec9ea intern este format dintr-un canal s+iralat3 osos3 numit melc3 care descrie dou
ture i trei sferturi3 ,n :urul unui stl+ osos central3 numit columel. Cn interiorul melcului3 o lam
osoas +ornete de la stl+ul osos central i se rotete odat cu melcul. Cn continuarea ei3 +n la
+eretele e5tern al canalului3 se gsete mem%rana %a&ilar. Cn felul aceasta3 melcul este ,m+r(it ,n
dou com+artimente. .a %a&a melcului3 lama osoas este mai larg i se ,ngustea& s+re vrf.
Mem%rana %a&ilarI invers. Mem%rana %a&ilar este format din fi%re ae&ate transversal Mde la lam
la +ereteJ M"0.###J numite striile auditive3 cu lungimi diferite M81 - -8#mL 61# - 1##mJ i care sunt
unite +rintr-o su%stan( omogen.
Tot ,n interiorul melcului se afl mem%rana *eissner3 care +ornete de +e fa(a su+erioar a
lamei osoase3 o%lic s+re +eretele e5tern3 fi5ndu-se deasu+ra mem%ranei %a&iliare. 2m ,m+r(it
astfel canalul osos ini(ial3 ,n trei galeriiI scala vesti%ular - deasu+ra mem%ranei lui *eissner3 scala
tim+anic - su% mem%rana %a&ilar3 scala medie - Mco9leeaJ - ,ntre cele dou mem%rane.
7cala vesti%ular i scala tim+anic comunic ,ntre ele la vrful melcului +rin 9elicotrem.
7cala vesti%ular comunic cu fereastra oval3 scala tim+anic se termin la nivelul ferestrei
rotunde.
Pornind deci de la fereastra oval3 urcnd +rin scala vesti%ular se trece +rin 9elicotrem ,n
scala tim+anic i co%orm la nivelul ferestrei rotunde.
7cala medie sau co9leea este ,nc9is s+re vrful melcului su% forma unui fund de sac3 iar la
%a&a melcului comunic +rintr-un canal cu sacula.
Cn interiorul scalei medii3 deasu+ra mem%ranei %a&ilare se gsete organul sen&orial
+ro+riu&is. Este alctuit astfelI deasu+ra mem%ranei %a&ilare se gsesc dou rnduri de celule
e+iteliale3 alungite3 care sunt ,nde+rtate la %a&a lor i se unesc la vrf3 alctuind un tunel
triung9iular care str%ate canalul co9lear ,n toat lungimea lui i care se numete canalul lui <orti.
Fig.nr.32: <analul lui <orti
<elulele e+iteliale se numesc stl+ii3 sau +ilierii e5terni3 atunci cnd alctuiesc +eretele e5tern i
stl+ii sau +ilerii interni3 atunci cnd alctuiesc +eretele intern al canalului lui <orti. Cn afara
+ilierilor e5terni se gsesc trei iruri de celule sen&oriale e5terne M-".###J3 iar ,n afara +ilierilor
interni un singur ir de celule sen&oriale interne Ma+ro5imativ 6.1##J.
-66
<elulele sen&oriale au a+ro5imativ "# de +relungiri3 numite cili i de aceea se numesc
celule sen&oriale cu cili i re+re&int elementele esen(iale sensi%ile ale rece+(iei.
.a %a&a celulelor cu cili se termin filamentele nervoase ale nervului acustic.
7cala vesti%ular i scala tim+anic sunt um+lute cu un lic9id numit +erilimf3 scala medie
este um+lut cu un lic9id numit endolimf3 iar canalul lui <orti cu un lic9id numit cortilimf.
Perilimfa i cortilimfa sunt %ogate ,n ioni de natriu3 endolimfa este %ogat ,n ioni de +otasiu.
Fig.nr.33: 7tructura organului auditiv.
P o % ! n i a " ! " ! ! " ! c % i c ! a " ! # ! c @ i i i n % ! n !
Cnainte de a vedea cum se transform stimulul vi%ratil3 mecanic3 ,n stimul nervos3 s vedem
care sunt +oten(ialele electrice ale urec9ii.
I. Poten(iale de re+ausI
aJ +oten(ial de re+aus celular
%J +oten(ial de re+aus de organ
II. Poten(iale de ac(iuneI
aJ +oten(iale de ac(iune de organ
-. +oten(ial microfonic co9lear MPM<J
%J +oten(iale de ac(iune celulareI
-. +oten(ial de ac(iune celular de rece+(ie
". +oten(ial de ac(iune generator
6. +oten(ial de ac(iune al nervului auditiv.
-60
Po%!nia"#" 5! !4a#$ c!"#"a are valoarea de la -'# m? +n la -4# m? i se datorete ca
i ,n ca&ul celorlalte celule3 diferen(ei de concentra(ie ionic.
Po%!nia"#" 5! !4a#$ 5! o8an este re+re&entat +rintr-o diferen( de +oten(ial3 care e5ist
,ntre lic9idul endolimfatic i lic9idul +erilimfatic.
Po%!nia"#" <ico:onic co@"!a este +rodus la su+rafa(a celulelor sen&oriale cu cili3 ca
re&ultat al ac(iunii +rovocate de +resiunea sonor +e su+rafa(a rece+toare. 7e +are c ar fi re&ultatul
a+lecrii cililor celulelor sen&oriale3 su% influen(a undei sonore. 2cesta urmea& ,n mod fidel
varia(iile sunetelor +n la -8.### /&.
Po%!nia"#" 5! aci#n! c!"#"a 5! !c!4i! - a+are +rin de+olari&area celulei sen&oriale3 ce
urmea& e5cita(iei sonore. Poten(ialul trece de la valori negative la valori +o&itive3 +rin intermediul
+om+ei de Na-S.
Po%!nia"#" 5! aci#n! 8!n!a%o a+are la nivelul +or(iunii ini(iale a fi%rei nervoase
sen&oriale3 care atunci cnd este e5citat nu d natere la un +oten(ial de ac(iune du+ ti+ul =tot sau
nimic= ci +roduce un +oten(ial electric mai mare la un e5citant mai mare i un +oten(ial electric mai
mic la un e5citant mai mic.
Po%!nia"#" 5! aci#n! a" n!6#"#i a#5i%i6. 7unetele care au de+it +rima +or(iune a
fi%rei sen&oriale3 a:ung s concure la nivelul +or(iunii a doua a fi%rei sen&oriale3 la generarea unor
+oten(iale de ac(iune care se vor transmite la celula nervoas du+ ti+ul de +oten(ial de ac(iune =tot
sau nimic=3 care se transmite din a+roa+e ,n a+roa+e3 cu aceeai am+litudine3 +n la urmtoarea
sta(ie nervoas.
G! n ! 3 a i n : " # D # " # i n ! 6 o $ n ! c ! 4 % o # " a # 5 i % i 6
Pro%lema transformrii undelor vi%ratile ,n stimul nervos ,nc nu e +e de+lin elucidat.
;u+ teoria lui /elm9olt&3 denumit a re&isten(ei3 stimulul vi%ratil mecanic se transform ,n stimul
nervos datorit fi%relor mem%ranei %a&ilare3 care ar re&ona diferit3 +rin lungimea lor3 ,n func(ie de
lungimea de und.
7unetele din mediul e5terior sunt conduse +rin canalul auditiv e5tern la mem%rana
tim+anic. Tim+anul este +us ,n vi%ra(ie3 la fel ca diafragma unui microfon3 de ctre undele de
diferite frecven(e. Mem%rana tim+anului +re&int o foarte mic iner(ie i +re&int fenomene de
re&onan( doar +entru sunetele cu frecven( mai mic de -8 /&. Cn felul acesta nu intr ,n re&onan(
cu nici un sunet din domeniul frecven(elor au&i%ile i +oate reda fidel am+litudinile lor. ?i%ra(iile
tim+anului se transmit +rin intermediul ciocanului3 nicovalei i scri(ei +n la nivelul ferestrei
ovale. Pierderile +rin transmisie ,ntre tim+an i mem%rana ferestrei ovale sunt de a+ro5imativ 1#T.
7u+rafa(a mem%ranei tim+anului este de -0 ori mai mare dect su+rafa(a ferestrei ovale. <um + U F\
7 re&ult c for(a e5ercitat la nivelul mem%ranei tim+anului esteI
-61
F
-
U +
-
7
-
iar cea e5ercitat la nivelul ferestrei ovale esteI
F
"
U +
"
7
"
<umI
7
-
U -0 7
"
,n ca&ul unor +ierderi de 1#TI
F
-
U F
"
> +ierderi U "F
"
de undeI
-
- "
"
+
F
7
" F
-0 7
+
-
"
-
'
*e&ultI
+
"
U ' +
-
;eci +resiunea sonor3 c9iar cu +ierderile res+ective a:unge la fereastra oval de ' ori mai
mare. Prin intermediul lic9idului +erilimfatic3 care se afl dincolo de fereastra oval3 o +arte din
+resiunea sonor str%ate scala vesti%ular3 a:unge la 9elicotrem i trece +rin scala tim+anic s+re
fereastra rotund. E5isten(a ferestrei rotunde i +unerea ei ,n vi%ra(ie este im+ortant +rin fa+tul c
d +osi%ilitatea lic9idului +erilimfatic s vi%re&e M+entru c un lic9id ,ntr-un reci+ient cu +ere(ii
rigi&i nu +oate oscilaJ.
<ea mai mare +arte a energiei sonore3 odat +truns ,n scala vesti%ular3 la un moment
dat3 ,n func(ie de frecven(a sunetului3 sufer o ,ntoarcere3 astfel ,nct +rin intermediul mem%ranei
*eissner +trunde ,n scala medie3 i a+oi +rin intermediul mem%ranei %a&ilare3 ,n scala tim+anic.
7 vedem cum se +roduce aceast ,ntoarcere a undei3 ,ntr-o anumit &on3 s+ecific
frecven(ei ei. 2m v&ut c mem%rana %a&ilar e alctuit din filamente de diferite lungimi. ;e la
studiul coardelor se tie c o coard va emite un sunet3 cu o frecven( cu att mai mic3 cu ct
lungimea coardei e mai mare i c o coard a%soar%e i intr ,n oscila(ie Mre&onan(J +entru acea
frecven( sonor +e care e ca+a%il s o emit ea ,nsi.
2tunci cnd sunetul +une ,n vi%ra(ie lic9idul +erilimfatic acesta e transmis la mem%rana %a&iliar.
2colo unde frecven(a sunetului va coincide cu frecven(a fi%rei din mem%rana %a&ilar3 aceasta va intra ,n
vi%ra(ie3 +rin re&onan(3 i d astfel +osi%ilitatea energiei sonore s treac +rin scala tim+anic s+re fereastra
rotund. ;atorit unirii fi%relor3 +rin acea su%stan(3 la un anumit sunet3 de o anumit frecven(3 nu va vi%ra o
singur coard3 ci o &on de coarde3 &on s+ecific frecven(ei sunetului res+ectiv i din aceast &on3
ma5imumul de am+litudine va fi centrat +e o anumit coard s+ecific.
;ar3 deasu+ra fi%relor mem%ranei %a&iliare3 se gsesc celulele sen&oriale cu cili i vi%rarea
fi%relor3 atrage du+ sine vi%rarea celulelor sen&oriale3 iar aceasta antrenea& micarea cililor.
;atorit acestor micri3 ,n cili a+ar modificri electrice care vor declana e5citarea celulelor
-68
sen&oriale3 crora le a+ar(in. 2+are +oten(ialul electric de rece+(ie. E5cita(ia e a+oi transmis +rin
intermediul acetilcolinei s+re +rima +or(iune a fi%rei nervoase sen&oriale. 2ici a+ar modificri3
caracteri&ate din +unct de vedere electric3 +rin a+ari(ia +oten(ialului generator. Urmea& trecerea
s+re &ona a doua a fi%rei sen&oriale3 cu a+ari(ia +oten(ialelor de ac(iune de ti+ =tot sau nimic=.
2ceste +oten(iale de ac(iune3 care sunt e5+resia electric a fenomenului de influ5uri nervoase3 merg
nemodificate s+re sta(iile din centrii nervoi.
.a trecerea de la energia sonor3 la influ5 nervos3 ne interesea&I
-J. <um este transmis informa(ia3 cu +rivire la as+ectul calitativ al unui sunet3
caracteri&at +rin frecven(a lui. 2ceasta e transmis3 +rin fa+tul c va e5cita o anumit celul i va
urma o anumit cale nervoas +ro+rie.
"J. <um este transmis informa(ia cu +rivire la intensitatea sunetului3 redat +rin
am+litudinea lui. Informa(ia cu +rivire la am+litudinea sunetului trece +rin urmtoarele fa&eI
aJ la nivelul celulei sen&oriale i a +rimei +or(iuni a fi%rei sen&oriale3 vor lua natere
+oten(iale electrice3 cu att mai mari3 cu ct am+litudinea sunetului a fost mai mare. E5ist un ra+ort de
transformare de ti+ul celui dat de legea lui Oe%er-Fec9ner3 aceasta3 datorit +ro+riet(ilor de rs+uns gradat3
de care se %ucur celula sen&orial i +rima +or(iune a fi%rei nervoase Msen&orialeJ.
%J la nivelul celei de a doua +or(iuni a fi%rei nervoase sen&oriale3 nu +utem
avea dect rs+unsuri de am+litudine constant3 de ti+ =tot sau nimic=. ;ar3 cu ct am+litudinea
+oten(ialului electric care a:unge ,n aceast &on e mai mare3 cu att vor a+are aici3 un numr mai
mare de +oten(iale =tot sau nimic=. 7e +roduce deci3 o codificare a am+litudinii sunetului3 ,ntr-o
frecven( de re+eti(ie a influ5urilor nervoase.
cJ ;ac intensitatea sunetului crete3 acest fa+t +oate fi semnali&at i +rin
fenomenul de recrutare. 7-a constatat c +entru fiecare sunet revin re+arti&ate mai multe fi%re
sen&oriale M---#J de transmisie. ;ac intensitatea sunetului crete3 atunci se vor transmite im+ulsuri
+rin mai multe fi%re din mnunc9iul res+ectiv3 deci am+litudinea +oate fi codificat i +e aceast
cale3 +rin transmisia unui numr mai mare de im+ulsuri.
T a n $ <i $ i a i n : o <a i ! i $ 4 ! c ! n % i i n ! 6 o ; i
$dat codificat3 su% form de influ5 nervos3 informa(ia urmea& calea s+re centrul auditiv3
lo%ul tem+orar su+erior. ;e-a lungul drumului se mai gsesc 6 sta(ii intermediareI ganglionul lui
<orti3 %ul% i talamus. <elulele nervoase din aceste sta(ii +ot ac(iona ,n dou moduriI
aJ +ot lsa s treac informa(ia3 nemodificat3 s+re centrii auditiviL
%J comand3 ,n urma informa(iilor +rimite3 o serie de ac(iuni de rs+uns refle5. 2ceste
refle5e +ot s +un ,n micare diferi(i muc9i3 dnd astfel +osi%ilitatea unor acte ra+ide3 cu rol de
a+rare a individului. Prin aceleai mecanisme refle5e3 se reglea& mecanismele +ro+rii de rece+(ie3
-6'
aflate ,n com+onen(a organului auditiv. ;e e5em+luI la sunete +uternice a+are o comand refle53
care +une ,n tensiune muc9iul scri(ei i %loc9ea& astfel mecanismul de transmitere al vi%ra(iei
sonore3 +rin lan(ul de oscioare3 +rote:nd astfel structurile din co9lee3 de ac(iunea unui sunet +rea
intens. ;e asemenea3 nivelul +oten(ialului de re+aus a diferitelor celule sen&oriale3 se afl su%
comanda unor mecanisme de reglare de acest ti+. Prin reglarea +oten(ialului de re+aus3 se reglea&
+ragul sen&orial i am+litudinea +oten(ialului de ac(iune3 rs+uns al celulei sen&oriale. *eglrile de
acest ti+3 :oac un rol im+ortant ,n mecanismul rece+(iei. E5em+luI dac avem un sunet foarte
intens3 el difu&ea& i +une ,n e5cita(ie o %and larg de celule sen&oriale. 2cest fa+t ar scdea
selectivitatea rece+(iei3 ,ntruct sunt e5citate astfel i celule care au o frecven( s+ecific3 ,nvecinat
de frecven(a real3 emis. Cns3 ,n mod refle53 +rin ci nervoase de ,ntoarcere de la aceti centri
nervoi3 se comand o cretere a +ragului de e5cita(ie3 +entru celulele e5citate3 ,ntruct de data asta
e5citantul se va gsi su% nivelul +rag necesar. *mn astfel e5citate3 numai celulele3 s+ecifice
frecven(ei res+ective i astfel selectivitatea rece+(iei crete.
Influ5urile nervoase a:ung3 ,n ultim instan(3 ,n celulele nervoase din lo%ul tem+oral3
circomvolu(iunea tem+oral su+erioar. 2ici3 gsim o re+re&entare s+a(ial a distri%u(iei
informa(iei3 legat de frecven(a sunetelor i deci de calea nervoas s+ecific3 ,n care ele au a:uns.
Pentru fiecare frecven(3 cores+unde o anumit celul nervoas din centrul auditiv. 7uccesiunii
gamelor de frecven(3 ,i cores+unde o succesiune a &onelor re+arti&ate3 din centrul auditiv. <u ct un
sunet e mai intens 3cu att el va declana o e5cita(ie3 +e o &on mai adnc din %anda res+ectiv.
2m+litudinea mai mare a sunetului declanea&3 ,n ultim instan(3 e5citarea unui numr
mai mare de celule3 ,n centrul nervos auditiv.
Cn centrul nervos auditiv3 celulele ,ntre(in %ogate cone5iuni ,ntre ele i cu celulele din
ceilal(i centri sen&oriali. 2ici se afl i centrul memoriei auditive. ;e remarcat3 c ,n func(ia
centrului auditiv a+ar fenomene calitativ su+erioare unei sim+le ,nsumri a func(iilor celulelor
nervoase. ;in integrarea diferitelor informa(ii3 a+are sen&a(ia auditiv.
RRRRRR
-6)
E L E )E NT E (E B I OCI B E RNE T I C *
Cnce+uturile ci%erneticii ca tiin( datea& din anul -40)3 odat cu +u%licarea de ctre
Nor%ert Oiener a lucrrii =<i%ernetica sau tiin(a comen&ii i comunicrii la fiin(e i maini=. Tot ,n
-40)3 <laude 79annon +u%lic =Teoria matematic a comunica(iei=. Cn -4643 la Paris3 Qtefan
$do%le:a3 +u%lic =Teoria consonantismului=3 ,n care a+ar multe din ideile ci%erneticii.
<onturarea ci%erneticii ca tiin(3 re+re&int re&ultatul eforturilor s+ecialitilor3 de forma(ii
diferite3 de a gsi +rinci+ii general a+lica%ile3 deo+otriv ,n matematic3 electronic i %iologie i de
a sta%ili criterii unice de studiere att a mainilor ct i a fiin(elor vii.
<i%ernetica +oate fi denumit caI C%iina <o5#i"o 5! !c!4i!= 49$%a!=
%an$:o<a! ;i #%i"i3a! a in:o<ai!i 5! c9%! <a;ini= o8ani$<! 6ii ;i !#ni#ni a"! "oC3 sau
caI C%iina co<!n3ii ;i co<#nic9ii "a :iin! ;i <a;iniC.
P o 7 " ! <a % i c a c i 7 ! n ! % i c i i
<i%ernetica afirm +osi%ilitatea de a se studia com+ortarea unor sisteme de naturi diferite -
%iologice i te9nice - fcndu-se a%strac(ie de natura i de dimensiunile sistemului i (innd seama
numai de circula(ia unor semnale i de informa(ia +urtat de aceste semnale. 2%ordarea sistemelor
ca =%lacP-%o5es= Mcutii negreJ3 +rin care se (ine cont doar de as+ectul semnalului la ieire fa( de cel
la intrare3 tre%uie ,ntregit cu o tratare analitic3 de corelare a as+ectului func(ional cu cel structural.
La 5!36o"%a!a ci7!n!%icii a# a5#$ con%i7#ii !$!nia"!= ;%iin!"! 7io"o8ic!= ca
anatomia3 fi&iologia3 fi&io+atologia3 care au +ermis cunoaterea structurii i func(iei sistemelor
%iologice3 !"!c%onica3 +rin fundamentarea no(iunilor des+re semnale i sisteme de reac(ie3
<a%!<a%ica +rin ela%orarea teoriei informa(iei3 a teoriei +ro%a%ilit(ilor3 a logicii matematice3
4!c#< ;i n#<!oa$! a"%! ;%iin!.
2st&i s-au conturat multe ramuri ale ci%erneticii3 ca de +ild ci%ernetica economic3 cea a
activit(ii +si9ice3 sau ci%ernetica te9nic i cea a societ(ii umane. Ci7!n!%ica 4oa%! $%a7i"i
ana"o8ii n%! $i$%!<! :oa%! 5i:!i%!= #<9in5 $c@!<a a7$%ac%9 a $i$%!<!"o. Ea nu este
interesat de modul +articular ,n care se reali&ea& un anumit sistem - fie el un a+arat ec9i+at cu
tu%uri electronice sau o celul vie - ci numai de cone5iunea reali&at ,ntre elementele acestor
sisteme.
$dat +reci&ate aceste as+ecte ale ci%erneticii3 se +ot enun(a 4inci4a"!"! 4o7"!<! 5!
ca! $! oc#49 eaI
-64
&.T!oia in:o<ai!i care cu+rindeI no(iunea de informa(ie3 transmiterea ei3 codificarea i
decodificarea informa(iei3 +ertur%a(iile ei3 etc.
+.T!oia $i$%!<!"o c# !8"a! a#%o<a%93 sau altfel &is3 a sistemelor cu legtur invers.
'.T!oia <o5!"9ii3 ramur a ci%erneticii ,n cadrul creia se modelea& +e cale matematic
sau te9nic fenomene din natur i ,n s+ecial +rocese %iologice.
E" ! <! n % ! 5 ! % ! o i a i n : o <a i ! i
&. No(iunea de %a& ,n teoria informa(iei este evenimentul. (!:ini< !6!ni<!n%#" ca
!a"i3a!a !3#"%a%#"#i 4in !D4!i<!n%.
ED4!i<!n%#" !$%! o no(iune ,n(eleas ,n cel mai larg sens3 vi&nd co<4o%a!a #n#i
$i$%!< format din mai mul(i factori c9%! #n 4#nc% :ina"3 reali&nd astfel evenimentul. Un
e5+eriment +oate furni&a numeroase re&ultate. Totalitatea evenimentelor ce se +ot reali&a de +e
urma e5+erimentului +oate fi concreti&at +rin re&ultatele 5
-
3 5
"
3 5
6
3 5
0
3 etc. M,n total n re&ultateJ. Nu
,ns toate re&ultatele +osi%ile ale unui e5+eriment sunt la fel de +ro%a%ile. ;ac se re+et de mai
multe ori e5+erimentul3 se constat c un re&ultat3 de +ild 5
-
3 a+are mult mai des dect altul3 de
+ild 5
"
. 2ceasta ,nseamn c +ro%a%ilitatea de reali&are a evenimentului 5
-
este mai mare dect cea
a evenimentului 5
"
.
Aenerali&nd3 se +oate s+une c fiecare eveniment se reali&ea& cu +ro%a%ilit(i diferiteI+
-
3
+
"
3 ..3 +
n
.
+. Este necesar s se defineasc no(iunea de 4o7a7i"i%a%!. ;ac un e5+eriment se re+et
de -## de ori3 iar re&ultatul 5
-
se +roduce de "# de ori3 se s+une c frecven(a a%solut de a+ari(ie a
re&ultatului 5
-
este de "#3 iar frecven(a relativ de a+ari(ie a evenimentului 5
-
3 adicI
e e3peri,ent de total nr9
3 l2i e8eni,ent2 ale reali;1ri nr9
1
este de "#\-## U #3".
Pentru a +utea vor%i des+re +ro%a%ilitatea de reali&are a evenimentului 5
-
3 nu este suficient
s re+etm e5+erimentul de mai multe ori3 ci de un numr de ori cu mult mai mare3 teoretic de un
numr infinit de ori. ;eci :!c6!na !"a%i69 5! a4aii! a !6!ni<!n%#"#i D
&
= 5!6in!
4o7a7i"i%a%!= 5ac9 !D4!i<!n%#" ! !4!%a% 5! #n n#<9 5! oi in:ini% 5! <a!3 sau matematic3
5 lim
n5
N
-
N
-

;ac ,n urma unui e5+eriment se +ot reali&a numai dou evenimente3 suma +ro%a%ilit(ilor
lor este egal cu -.
;ac ,n urma unui e5+eriment se +ot reali&a ,n total n evenimente3 atunci3 de asemenea3 P
-
> P
"
> ... P
n
U - sau
-0#
P -
i
i -
n


;ac un eveniment e sigur3 +ro%a%ilitatea sa este -.
;ac un eveniment e im+osi%il3 +ro%a%ilitatea sa este &ero.
'. (ac9 a$i$%9< "a #n !D4!i<!n%= :99 $9 ;%i< 5inain%! !3#"%a%#"= 4o5#c!!a n :ina"
a !6!ni<!n%#"#i= :#ni3!a39 o an#<i%9 in:o<ai!. Este evident c dac am cunoate dinainte
re&ultatul e5+erimentului3 fa+tul c acel re&ultat se +roduce nu ne aduce nici o informa(ie.
Informa(ia furni&at de +roducerea unui eveniment des+re care tim ,n mod sigur c se va reali&a
este nul.
2+are no(iunea de cantitate de informa(ie3 deoarece se a+recia& c gradul de sur+ri& +e
care-l avem la reali&area unui eveniment la care nu ne ate+tm3 deci un eveniment foarte +u(in
+ro%a%il3 cores+unde cu +rimirea unei informa(ii mult mai mari dect cea furni&at de reali&area
unui eveniment mai +ro%a%il.
;eci3 can%i%a%!a 5! in:o<aii 4i<i%9 "a 4o5#c!!a #n#i !6!ni<!n% !$%! c# a%F% <ai
<a!= c# cF% 8a5#" 5! $#4i39 4o5#$ !$%! <ai <a! $a#= c# a"%! c#6in%!= c# cF%
4o7a7i"i%a%!a ac!"#i !6!ni<!n% !$%! <ai <ic9.
2ceste considera(ii l-au fcut +e 79annon s defineasc informa(ia oferit de reali&area
evenimentului 5
-
astfelI
I +
5
-
log
-
+
log
M88J
Uni%a%!a 5! <9$#9 a can%i%9ii 5! in:o<aii !$%! S7i%T?#". ;enumirea +rovine de la
7MinarJ MdigJi% i e5+rim fa+tul c orice numr +oate fi e5+rimat ,n sistem %inar. <a atare3 scrierea
unui numr se +oate face du+ +uterile descresctoare ale lui " i (innd cont c "
#

U-. ;e e5em+lu
numrul -'6 +oate fi scris caI -5"
'
> #5"
8
> -5"
1
> #5"
0
> -5"
6
> -5"
"
> #5"
-
> -5"
#
i deci
e5+rimarea lui ,n sistem %inar esteI -#--###-.
Un 7i% !$%! in:o<aia c! $! o7in! n%?#n !D4!i<!n% ca! a! 5oa 5o#9 !3#"%a%!
4o$i7i"! ;i !8a" 4o7a7i"! Mde e5em+lu aruncarea %anuluiJ. Cn acest3 ca&3 +ro%a%ilitatea de reali&are
a unui eveniment este -\". 7e +refer folosirea logaritmului ,n %a&a ". *e&ultI
I U %it log
"
" - M8'J
-. En%o4i! in:o<aiona"9. Un e5+eriment are ,n general s re&ultate +osi%ile cu n
+ro%a%ilit(i. Ne interesea& care este informa(ia medie +e care ne-o +oate furni&a acest e5+eriment.
;e +ild3 aruncarea %anului nu ne +oate furni&a dect - %it3 deoarece re&ultatul ei nu +oate fi dect
cderea stemei sau a %anului3 re&ultate egal +ro%a%ile.
2lte e5+erimente3 ,ns3 ne +ot furni&a mai multe re&ultate +osi%ile3 unele mai +ro%a%ile3
altele mai sur+rin&toare3 deci o informa(ie mai mare. *e+etnd e5+erimentul de n ori3 se reali&ea&
unul sau altul dintre evenimente i o informa(ie sau alta3 ,n func(ie de evenimentul care se +roduce.
-0-
Presu+unnd c de n
-
ori s-a +rodus re&ultatul 5
-
3 de n
"
ori re&ultatul 5
"
i aa mai de+arte3 +n la
ultimul eveniment 5
s
care era reali&at de n
s
ori3 iar fiecare eveniment furni&ea& o anumit
informa(ie Mde e5em+lu +roducerea evenimentului 5
-
furni&ea& informa(ia I
-
3 5
"
informa(ia I
"
3...5
s
informa(ia I
s
J3 +utem calcula informa(ia medie +e care ne-o +oate da e5+erimentulI
I
n I n I n I
N
medie
- - " " s s

+ + + ...
unde n n n N
- " s
+ + + ...
sau I
n
N
I
n
N
I
n
N
I
medie
-
-
"
"
s
s
+ + + ...
7e o%serv3 c dac N este suficient de mare3 n
-
\N este +ro%a%ilitatea +
-
3 de reali&are a
evenimentului 5
-
3 n
"
\N este +ro%a%ilitatea de reali&are a evenimentului 5
"
i aa mai de+arte +n la
n
s
\N care este +ro%a%ilitatea +
s
de reali&area a evenimentului 5
s
.
7e +oate scrieI
I + I + I ... + I
medie - - " " s s
+ + +
i deoarece
I log +
I + + + + ... + +
medie - - " " s s
log log log
sau
I + log +
medie i i
i -
s

M8)J
unde n este numrul de evenimente care se +ot +roduce ca re&ultat al e5+erimentului.
2adar3 cunoscndu-se numrul de evenimente ce se +ot reali&a de +e urma unui
e5+eriment i +ro%a%ilit(ile cu care se reali&ea& fiecare eveniment3 se +oate calcula informa(ia
medie e5+rimat ,n %i(i +e care ne-o +oate furni&a un e5+eriment. MQi ,n acest ca& se folosete log ,n
%a&a "J.
E5ist o asemnare ,ntre e5+resia informa(iei medii i formula lui @olt&man +rin care se
calculea& entro+ia unor sisteme ,n func(ie de +ro%a%ilitatea + ca acel sistem s se afle ,n starea
res+ectivI
7 U Pblog + M84J
unde P este constanta lui @olt&man.
Plecnd de la aceste similitudini a celor dou e5+resii matematice3 S@annon a n#<i%
in:o<aia <!5i!= !n%o4i! in:o<aiona"9.
Un e5em+lu de calcul al entro+iei informa(ionale este furni&at de lingvistic. Cntr-un te5t
fiecare liter are o frecven( +ro+rie de a+ari(ie3 cu alte cuvinte a+are cu o anumit +ro%a%ilitate.
2+ari(ia unei litere este un eveniment. Pentru lim%a romn numrul de asemenea evenimente este
"'3 adic literele de la 2 la B3 +lus s+a(iul dintre cuvinte.
-0"
7 vedem cF%9 in:o<ai! n! :#ni3!a39 o liter din alfa%et. 7 considerm "i%!a N.
Cm+r(im literele alfa%etului ,n dou gru+e egaleI
A B C ( E F G H I U Q L ) G N O P J R S T U V L X V Z
<utmI - litera N ,n +rima gru+ ]
- Nu i MEvident3 va fi ,n a douaJ
;eci avem o informa(ie de - %it.
Facem aceeai o+era(ie cu literele gru+ei a douaI
N $ P V * 7 T \ U ? O K N B
- litera N ,n +rima gru+ ]
- ;ai ;eci3 ,nc o informa(ie de - %it.
.a.m.d.I N $ P V \ * 7 T3 N $ \ P V3 N \ $. <a atare3 o liter a alfa%etului3 func(ie de
considerarea +r(ii cu numr im+ar sau +ar de litere3 +oate furni&a 1 sau 0 %i(i3 deci ,n medie3 se
consider 03 1 %i(i\liter. Un cuvnt de 1 litere va avea 031
1
%i(i.
;eterminndu-se +ro%a%ilitatea de a+ari(ie a fiecrei litere ,n o+erele lui Eminescu3 de
+ild3 s-a calculat entro+ia lim%ii literare utili&ate de el i s-a gsit re&ultatulI
/ U 03"#4 %i(i\liter
7ur+rin&tor este fa+tul c entro+ia lim%ii literare a lui 2rg9e&i are e5act aceeai valoare3
cu toat diferen(a ,ntre stilurile celor doi scriitori.
7e +oate calcula informa(ia furni&at de o +agin de carte3 de o emisiune radio sau T?3 de o
molecul de 2;N3 .a.m.d.
R! 5 # n 5 a n a
;ac re&ultatele unui e5+eriment sunt egal +ro%a%ile atunci nu avem nici cel mai mic
indiciu +entru a %nui ce eveniment se va +roduce. Nu +utem +revedea re&ultatul e5+erien(eiI
e5+erimentul cu re&ultate egal +ro%a%ile este cel mai nedeterminat i entro+ia sa informa(ional este
cea mai mare.
;ac de +e urma unui astfel de e5+eriment +ot s a+ar n re&ultate3 fiecare avnd
+ro%a%ilitatea de -\n3 entro+ia informa(ional va fiI



n
1 i
n
1 i
n
1 i
i i
n log n log
n
1
n
1
log
n
1
p log p " M'#J
$rice alt e5+erien( care furni&ea& acelai numr de re&ultate fr a fi3 ,ns3 egal
+ro%a%ile va avea o entro+ie informa(ional mai mic.
<9iar i ,n cadrul unei e5+erien(e cu n re&ultate +osi%ile3 evenimentele vor avea de fa+t
+ro%a%ilit(i diferite3 deoarece ,n natur evenimentele se succed ,ntr-o anumit ordine i
-06
+ro%a%ilitatea de reali&are a unui eveniment de+inde de reali&area sau nereali&area evenimentului
anterior.
Fa+tul c e5ist legturi ,ntre evenimente3 micorea& gradul de nedeterminare al
e5+erien(ei i ,n consecin(3 e5+erimentul va avea o entro+ie mai mic.
(i:!!na n%! !n%o4ia in:o<aiona"9 <aDi<9 a #n#i !D4!i<!n% ;i !n%o4ia
in:o<aiona"9 !a"9 a ac!"#ia;i !D4!i<!n% $! n#<!;%! !5#n5an9 i a+are3 du+ cum am
s+us3 datorit legturilor ce e5ist ,ntre a+ari(iile diferitelor re&ultate +osi%ile ale e5+erimentului.
2ceast redundan( este util la transmiterea informa(iei3 cnd este %ine s utili&m un sur+lus de
sim%oluri care nu fac altceva dect s mreasc odat cu redundan(a i siguran(a transmisiei3 fr a
mri cantitatea de informa(ie transmis.
T a n $ <i % ! ! a i n : o <a i ! i
;u+ cum s-a men(ionat mai ,nainte3 in:o<aia a4a! n <o<!n%#" n ca! $! ia
c#no;%in9 5! !a"i3a!a #n#i !6!ni<!n% n!4!693#%.
2ceast informa(ie este util ,nsui celui care a o%(inut re&ultatul unui e5+eriment3 deci
sistemului ,n care a luat natere informa(ia3 sau cu alte cuvinte3 sursei sau generatorului informa(iei3
dar de cele3 mai multe ori +oate fi util i altora. 2cetia din urm3 +ot avea informa(ia +rivitoare la
o%(inerea unui re&ultat al unei e5+erien(e3 fr a mai efectua e5+erien(a3 ci +rimind informa(ia ca
atare de la cel ce a efectuat-o.
;e cele mai multe ori informa(ia generat de surs tre%uie transmis unui destinatar care se
afl la o anumit distan(. Cn acest sco+ se utili&ea& un sistem de transmisie a informa(iei. ;ac
numim canal mediul fi&ic +rin care se transmite informa(ia3 atunci c!a <ai 8!n!a"9 $c@!<9 a
#n#i $i$%!< 5! %an$<i%!! a in:o<ai!i !$%!E
$#$9 cana" 5!$%ina%a
(! : i n i ! a 4 i n c i 4 a " ! " o ! " ! <! n % ! a " ! # n # i $ i $ % ! < 5 !
% a n $ <i % ! ! a i n : o <a i ! i
S#$a in:o<ai!iI fiin(3 instala(ie te9nic sau o +arte a acestora3 care generea& informa(ie.
7ursa e caracteri&at de informa(ia medie +e care o +oate +roduce3 adic de entro+ia
informa(ional.
Cana" 5! %an$<i%!! a in:o<ai!iI mediul fi&ic utili&at +entru transmiterea informa(iei. 7e
caracteri&ea& +rin ca+acitatea de transmisie3 care este cantitatea de informa(ie transmis ,n
unitatea de tim+.
-00
(!$%ina%a#" in:o<ai!i - fiin(a3 instala(ia te9nic sau o +arte a acestora3 care urmea& s
+rimeasc informa(ia. 7e caracteri&ea& +rin vite&a de cunoatere a mesa:ului i +ro%a%ilitatea
erorii ,n aceast recunoatere.
)!$a> - ansam%lul de idei3 imagini sau date care tre%uie transmise.
S!<na" - mrime fi&ic ce re+re&int mesa:ul3 ada+tat unor condi(ii date de transmitere a
informa(iei.
S c @ ! <a 8 ! n ! a " 9 a # n # i $ i $ % ! < 5 ! % a n $ <i % ! ! a i n : o <a i ! i
7 anali&m modul ,n care circul informa(ia3 singurul lucru care ne interesea& cnd
studiem sistemul din +unct de vedere ci%ernetic.
$ fiin( sau un a+arat devine surs de informa(ii de ,ndat ce a luat cunotin( de reali&area
unui eveniment neate+tat. 7ursa de informa(ie va tre%uie s transmit aceast informa(ie
destinatarului i ,n acest sco+ +regtete un mesa: care con(ine informa(ia.
Informa(ia sau mesa:ul nu re+re&int nici materie3 nici energie3 ,ns +entru a +utea fi
transmise au nevoie de un su+ort material i de energie. 2cest su+ort material nu este altceva dect
o mrime fi&ic oarecare3 dar care ,i varia& +arametrii ,n aa fel ,nct s re+re&inte <!$a>#".
2ceast mrime fi&ic este $!<na"#".
7ursa nu +oate +roduce mesa:e ca atare3 ci anumite semnale +urttoare de mesa: +e care le
denumim 7
m
. 2ceste semnale +ot fi continue - de +ild vor%irea3 care re+re&int o varia(ie continu
a +resiunii aerului - sau discontinue Mmai corect3 discreteJ3 aa cum este te5tul scris3 unde se folosesc
ca semnale - litere.
2deseori semnalele generate de surs sunt rece+(ionate direct de destinatar3 care ia
cunotin( de mesa:ul +urtat de ele.
;e cele mai multe ori3 mai ales cnd destinatarul este de+arte de surs3 semnalele sursei nu
+ot a:unge ,n %une condi(ii la destinatar +entru a fi rece+(ionate corect3 cci mrimea fi&ic3 ce
re+re&int semnalul este atenuat ra+id ,n mediul fi&ic al canalului - aer.
Cn aceast situa(ie se folosesc canale de transmise care +ermit +ro+agarea cu mare
randament a unor energii.
<el mai adesea se folosesc ca%luri electrice sau %en&i de frecven( radio3 T?3 microunde3
laseri3 etc.3 care +ermit de+lasarea unui semnal cu vite&a ma5im i cu +ierderi reduse.
Este evident c semnalul s+ecific al sursei Me5em+lu vor%irea3 scrisulJ nu +oate circula ca
atare +e un canal ca acelea descrise mai sus. 2+are necesitatea des+rinderii mesa:ului de +e
semnalul ini(ial i grefarea lui +e un nou semnal +otrivit noului canal3 ,n general un semnal de
natur electric sau electromagnetic.
-01
(i$4o3i%i6#" ca! %an$:o<9 $!<na"#" iniia" 4#%9%o 5! <!$a> n noi $!<na"!=
a5a4%a%! cana"#"#i= !$%! S%an$<i9%o#"T.
Pe +arcursul canalului se altur semnalelor utile i alte semnale3 +ara&itare3 duntoare
transmisiei3 denumite +ertur%a(ii.
T a n $ : o <a ! a $ ! <n a " ! " o
Este vor%a de modul ,n care transmi(torul transform semnalele sursei ,n semnale ada+tate
canalului de transmie.
7emnalele canalului +ot a+are su% dou formeI
su% forma unei succesiuni de cifre - transmitere ,n sistem digital3 cifric sau numericL
su% forma varia(iei continue a unui +arametru a mrimii fi&ice a semnalului - transmitere ,n sistem
analogic.
Cn o+era(ia de transformare a semnalului intervin3 de fa+t3 6 +roceseI
-.Trecerea de la mrimea fi&ic a semnalului sursei la o nou mrime fi&ic3 a semnalului
canalului. $+era(ia se face cu un %a5#c%o ,n care la intrare se introduce semnalul sursei i la ieire se o%(ine
semnalul canalului.
".<onstruirea matematic a semnalului canalului du+ legi relativ sim+le3 ,n aa fel ca
semnalul s se ada+te&e ct mai %ine canalului i s +oat reda integral informa(ia adus de surs.
2ceast o+era(ie este co5a!a.
.a transmiterea informa(iei sursa generea& un anumit numr de semnale cu care
alctuiete mesa:ul. Fiecare semnal elementar al sursei +oart numele generic de "i%!9. Totalitatea
literelor folosite +entru transmiterea unui mesa: alctuiete un a":a7!%.
E5ist un alfa%et al sursei i un alfa%et al canalului3 alctuit din noile semnale - litere
ada+tate canalului. <ores+onden(a dintre literele a dou alfa%ete +oart numele de co5.
6.Modificarea unui +arametru al unei mrimi fi&ice a semnalului3 ,n conformitate cu
informa(ia care tre%uie transmis e o o+era(ie care +oart numele de <o5#"a!.
;ac este vor%a de modificarea am+litudinii unei mrimi fi&ice3 modula(ia se face ,n
am+litudine. ;ac ceea ce varia& este frecven(a cu care se re+et nite im+ulsuri3 sau alternri ale
unei mrimi3 modula(ia este ,n frecven(.
T a n $ <i % ! ! a i n : o <a i ! i 8 ! n ! % i c !
Informa(ia genetic este transmis +rin intermediul structurii 2;N din cromo&omii
nucleului celular. <odul genetic este dat de succesiunea %a&elor a&otate din structura
macromoleculelor de 2;N.
-08
Un model de transmitere a informa(iei3 la nivel celular3 +rin intermediul unor semnale
c9imice3 ni-l ofer %iosinte&a +roteinelor s+ecifice. Cn nucleul celulei are loc o transcriere a
mesa:ului +urtat de 2;N3 ,ntr-un mesa: cu acelai con(inut dar +urtat de 2*N mesager. 2cest 2*N
mesager migrea& din nucleu ,n cito+lasm3 unde3 ,n ri%o&omi i se citete mesa:ul +e care-l +oart3
acesta fiind astfel decodificat. <itirea mesa:ului i decodificarea se face cu a:utorul unui 2*N de
transfer Msolu%ilJ care este caracteri&at de fiecare dat de un anumit tri+let de nucleotide care
determin +o&i(ia unui aminoacid. $rdinea fi5rii 2*N-urilor de transfer +e 2*N-ul mesager se
reali&ea& cores+un&tor tri+letelor s+ecifice +e care le o%(ine fiecare ti+ de 2*N de transfer.
$rdinea fi5rii 2*N-urilor de transfer determin succesiunea aminoaci&ilor ,n lan(ul +roteic ce se
sinteti&ea&. 2cesta3 +e msur ce se sinteti&ea& este eli%erat ,n cito+lasm.
S i $ % ! <! c # ! 8 " a ! a # % o <a % 9
Si$%!<#" 5! co<an59 !4!3in%9 #n $i$%!<= n ca! o <9i<! 5! in%a! a4"ica%9 #n#i
!"!<!n% 5! !D!c#i! 8!n!!a39 o <9i<! 5! i!;i!. )9i<!a 5! i!;i! !$%! n :#nci! 5!
<9i<!a 5! in%a!.
)9i<! 5! in%a! !"!<!n% 5! !D!c#i! )9i<! 5! i!;i!
Un e5em+lu clasic de sistem de comand este crma unui vas. Cn acest ca&3 mrimea de
intrare este +o&i(ia timonei3 elementul de e5ecu(ie este crma legat de timon +rintr-un sistem de
ro(i din(ate i mrimea de ieire este direc(ia de de+lasare a navei.
Un sistem de comand +oate lucra cu am+lificare de +utere dac3 de +ild3 crma este
micat de un electromotor3 timonierul nefcnd dect s roteasc un +oten(iometru sau reostat. Cn
aceste ca&uri3 cu energii minime3 se +ot controla fenomene ,n care se +un ,n :oc +uteri considera%ile.
Cn afara mrimii de ieire3 a+ar ,n mod inevita%il mrimi secundare de intrare3 numite
+ertur%a(ii3 care im+lic reali&area corect a mrimii de ieire.
Cn ca&ul vasului nostru3 datorit vntului i valurilor3 nava se va a%ate de la direc(ia +e care
o comand timonierul. 2+are necesitatea controlrii +ermanente a modului ,n care se reali&ea&
mrimea de ieire3 +recum i corectrii eventualelor a%ateri ale acesteia.
Pentru ,nde+linirea acestor o+era(ii se introduc ,n sc9ema sistemului de comand un
dis+o&itiv de msurare a mrimii de ieire i un dis+o&itiv ce com+ar mrimea de ieire cu cea de
intrare +entru de+istarea erorilor +roduse. 2+are deci o legtur ,n sens invers3 de la mrimea de
ieire ctre cea de intrare3 numit legtur invers.
Cn e5em+lul nostru3 crmaciul msoar direc(ia de de+lasare a navei cu a:utorul %usolei3 o
com+ar cu direc(ia necesar i aflnd eroarea3 intervine3 modificnd cores+un&tor +o&i(ia timonei3 adic
mrimea de intrare.
-0'
Un asemenea $i$%!< 5! co<an59= ca4a7i" $9?;i con%o"!3! ;i $9?;i co!c%!3! $in8#
<9i<!a 5! i!;i! !$%! #n $i$%!< 5! co<an59 c# "!89%#9 in6!$9.
L! 8 9 % # a i n 6 ! $ 9
Cn general3 informa(ia con(inut ,n mrimea de intrare este transmis ctre mrimea de
ieire +rin intermediul sistemului de comand.
<ircula(ia ,n sens invers a informa(iei reali&ea& legtura invers.
.egtura invers intervine att ,n ca&ul sistemelor de comand cu reglare automat folosite
,n te9nic3 ct i ,n sistemele %iologice.
Un e5em+lu ti+ic de legtur invers3 ,ntr-un sistem %iologic3 este re+re&entat de sistemul
format din neurostimulator i fi%rele musculare comandate de el.
Cn acest ca&3 mrimea de intrare - im+ulsul nervos - comand mrimea de ieire - contrac(ia
fi%relor.
<ontrac(ia3 ,ns3 duce la scurtarea muc9iului sau MiJ la a+ari(ia unei tensiuni ,n muc9i i
tendoane.
Cn tendoane se afl cor+usculii lui Aolgi3 mecanorece+tori sensi%ili la varia(iile de tensiune
ale muc9iului3 iar +rintre fi%rele musculare se afl alte dis+o&itive3 numite fusuri musculare3
sensi%ile la ,ntinderea +asiv a muc9iului.
2ceti mecano-rece+tori sunt ,n cone5iune cu fi%re nervoase sen&itive care a:ung ,n cele
din urm la neuronul motor i ,i +ot modifica func(ionarea3 trimi(nd stimuli e5citativi i mai cu
seam in9i%itori.
7e +oate a+recia3 aadar3 c mecanorece+torii msoar gradul contrac(iei Mmrime de ieireJ
i a+oi trimit informa(ia re&ultat3 +rivind aceast mrime de ieire3 din nou ctre neuron3 +rintr-o
legtur invers3 modificnd mrimea de intrare Mcomanda motorie +rodus de neuronJ. Cn organism
e5ist numeroase legturi inverse care asigur ,n general 9omeosta&ia.
S i $ % ! < 5 ! c o <a n 5 9 c # ! 8 " a ! a # % o <a % 9
Un sistem de comand cu reglare automat este un sistem de comand cu legtur invers.
Un asemenea sistem este reglat automat3 cunoscndu-se eroarea mrimii de ieire3 adic
diferen(a ,ntre mrimea de comand i cea de ieire.
7c9ema general a unui sistem de comand cu reglare automat este urmtoareaI
-0)
Fig.nr.34: 7c9ema unui dis+o&itiv ci%ernetic cu reglare automat.
E5ist dou categorii de sisteme de comand cu reglare automatI
-.R!8#"a%oa!3 ,n care mrimea de intrare este constantI mrimea de ieire tre%uie s
fie3 de asemenea3 constant3 indiferent de +ertur%a(ii M$i$%!<! c# co<an59 i8i59J. Un astfel de
e5em+lu ar fi cu+larea i decu+larea la ore fi5e a unui sistem de iluminare sau de ,ncl&ire3
indiferent de lumina de afar3 sau de tem+eratura am%iant.
".Si$%!<! c# !8"a! a#%o<a%9 +ro+riu-&is3 ,n care mrimea de intrare varia& ,n tim+.
7co+ul lor e de a men(ine +ermanent +ro+or(ionalitatea ,ntre mrimea de intrare i cea de ieire.
Un e5em+lu de sistem de comand cu reglare automat este termostatul. Cntr-o incint3 un
reou de ,ncl&it electric ridic tem+eratura i totodat3 +rin construc(ia sa +ermite ca ,n momentul
,n care tem+eratura a atins nivelul dorit s +un ,n func(ie un releu care s ,ntreru+ curentul electric
,n reou.
7e constat c mrimea de intrare a+ar(ine +o&i(iei %utonului de reglare a termometrului3
mrimea de ieire tem+eraturii ,n incint3 iar elementul de e5ecu(ie e reoul.
Cn cadrul sc9emei sistemului de comand3 +entru sim+litatea e5+unerii3 toate dis+o&itivele
care +ermiteau mrimii de intrare s determine mrimea de ieire au fost conto+ite su% numele de
element de e5ecu(ie.
Cn ce +rivete modelarea te9nic a unor sisteme %iologice3 ,nc de la +rimele reali&ri care
au atras aten(ia3 a fost construirea unei maini care modela fenomenul de 9omeosta&ie. E5em+lele ,n
acest sens s-au ,nmul(it. <a re&ultat al unor astfel de +reocu+ri s-a +erfec(ionat construirea de
organe artificiale. Este ,n +lin de&voltare o tiin( numit 7ionic9 ce ,i +ro+une s studie&e
+osi%ilit(ile de modelare te9nic a unor sisteme %iologice.
Una din +ro+riet(ile sistemelor de comand cu cone5iune invers este +osi%ilitatea de a
regla o mrime su+us unor influen(e +ertur%ante3 men(innd-o la o valoare constant.
;e e5em+lu men(inerea ,n organism la valori constante a anumitor mrimi fi&ice
Mtem+eraturaJ sau c9imice Mconcentra(ia gluco&ei ,n sngeJ.
)!nin!!a con$%an%9 a 4aa<!%i"o 5in o8ani$< 4oa%9 n#<!"! 5! @o<!o$%a3i!. Ea
este asigurat de sistemul nervos ,n coo+erare cu cel endocrin3 +e +rinci+iul cone5iunii inverse.
-04
)! n i n ! ! a 4 ! $ i # n i i a % ! i a " !
-o8an#" co<an5a%E fi%rele musculare netedeL
-<9i<!a co<an5a%9E diametrul vasuluiL
-o7i!c%#" 5! <9$#a%E +resiunea 9idrostaticL
-o8an!"! 5! <9$#a%E mecano-rece+torii M+resorece+tori-&ona refle5ogen tisularJ ,n cr:a
aorticI &ona cardioaortic3 la %ifurcarea carotidelorI &ona sinocarotidian.
)!$a>#" 5! co<an59 e trimis 4! ca"! n!6oa$9 +rin nervii sistemului sim+atic care
ac(ionea& asu+ra fi%relor musculare vasculare +rin noradrenalin i +e cale neuro9ormonal +rin
nervii vegetativi sim+atici care ac(ionea& asu+ra glandei medulosu+rarenale i care +rin adrenalina
+e care o secret ,n circula(ia general3 ac(ionea& asu+ra vaselor.
2lt canal de comandI 9i+otalamus - 9i+ofi&a anterioar - 2<T/ - corticosu+rarenal -
9ormonii corticosu+rarenali - vase.
HO)EOS TAZI A
Men(inerea constant a dilu(iei sanguine este re&ultatul unui ansam%lu de cone5iuni inverse.
Mrimea comandatI +resiunea osmotic a sngelui. Ea este msurat de osmorece+tori care
o traduc ,n im+ulsuri nervoase3 ce se transmit ctre 9i+otalamus3 care este dis+o&itivul de regla:.
$rganele comandateI (esuturi Mcare re(in a+a diferen(iatJ i rinic9i Mcare +rin +rocese de filtrare i
resor%(ie asigur eliminarea a+eiJ.
Mesa:ele se transmit +e cale nervoas i c9imic Mdiuretice i antidiureticeJ.
Si$%!<#" 5i#!%ic M+e 6 ciJE 9i+otalamus W 9i+ofi&a anterioar3
aJ2<T/ W (esuturi i rinic9i M9ormoni corticosu+rarenaliJL
%J/ormonul tireotro+ W 9ormonii tiroidieni W (esuturi i rinic9iL
cJ/ormonii gonadotro+i W 9ormonii gonadici W (esuturi i rinic9i.
Si$%!<#" an%i5i#!%icI 9i+otalamus W 9i+ofi&a +osterioar W 9ormon antidiuretic
retro9i+ofi&ar W (esuturi i rinic9i.
R!8"a!a 8"#co3!i AG"ic!<iaB
$rganismul dis+une deI
7cade concentra(ia gluco&ei - nervul +neumogastric-
- +ancreas W insulin
7istem ra+id
<rete concentra(ia gluco&ei - nervul sim+atic -
- medulo su+rarenal
-1#
- adrenalin
<rete concentra(ia gluco&ei W 9i+otalamus W 9i+ofi&
6 canale - direct +rin 9ormonul de
cretere
" indirecte +rinI
7istem lentI -J 2<T/-corticosu+rarenala
"J9ormonul tireotro+-tiroid
7cadeI deficit de insulin
de 9ormoni 9i+ofi&ari
de 9ormoni corticosu+rarenali
R!8"a!a %!<4!a%#ii cor+ului uman se face ,n :urul tem+eraturii de 6'
o
<.
Ea este de 683"
o
< diminea(a i 6'38
o
< seara.
Pierderile de cldur se facI
-J +rin eva+orarea a+ei re&ultate din trans+ira(ie3 cnd tem+eratura e5terioar este mai mareL
"J+rin radia(ie3 cnd cldura e5terioar este mai mic Mvasodilata(ie i vasoconstric(ieJL
6J+rin conduc(ie la contactul cu cor+uri calde sau reciL
0J+rin convec(ie3 cnd stratul de aer ,ncl&it se ridic i face loc la altul mai rece.
T!<o$%a%#" cor+ului uman se gsete ,n +artea anterioar a 9i+otalamusului i e constituit
dintr-un ansam%lu de neuroni3 sensi%ili la varia(ia tem+eraturii sngelui.
-la creterea cu #3#-
o
< +este 6'
o
< se declanea& semnalul de ac(iune al celor " milioane
de glande sudori+are i vaselor de snge ale +ielii.
n 5 o <! n i # " )ES AU ELOR CHI )I CE
Alandele endocrine.
<elulele efectorii din 9i+otalamus emit un mesa: c9imic3 care3 +rin releul 9i+ofi&ar
ac(ionea& asu+ra glandei tiroide Mo%iectul comandatJ. 2ceasta secret ,n snge 9ormoni tiroidieni3
unde a:ung la o anumit concentra(ie Mmrimea comandatJ. $dat cu sngele3 ei a:ung din nou la
centrii 9i+otalamici3 unde se afl organul de regla:.
;ac se %loc9ea& secre(ia tiroidei W de e5em+lu cu tiouracil - cone5iunea invers nu mai
func(ionea& i centrii 9i+otalamici trimit ,ncontinuu mesa:e de stimulare a tiroidei W +entru a se
o%(ine concentra(ia care s-i o+reasc +rin cone5iune invers. 2ceste mesa:e3 care duc la un e5ces
de 9ormon tireotro+ ,n snge3 duc la 9i+ertrofia glandelor tiroide i la un efect colateral W
e5oftalmia.
-1-
C!n%ii @i4o%a"a<ici ;i 8"an5!"! !n5ocin!. 2stfel de circuite3 +e lng cele dintre 9i+ofi&
i glandele endocrine Mtiroida3 glande se5uale3 su+rarenaleJ
-9ormoni care ac(ionea& reci+roc
-circuite +ur c9imice
i la sistemul nervos centrul W cere%elul W cone5iune invers.
RES PI RAI A
;in centrul ins+irator %ul%ar3 i<4#"$#i"! n!6oa$! A<!$a>#" 5! co<an59B a:ung la
<#;c@ii in$4ia%oi Ao7i!c%#" co<an5a%B. ;istensia cutiei toracice duce la o distensie a (esutului
+ulmonar +rin +trunderea aerului ,n +lmn. 2ceast 5i$%!n$i! A<9i<! co<an5a%9B este
msurat! de o serie de <!cano!c!4%oi Ao8an#" 5! <9$#a!B rs+ndi(i ,n +lmn i care
generea& un <!$a> A<!$a>#" 5! !aci!B care revine la centrul ins+irator %ul%ar +e calea nervului
ins+irator i declanarea centrului e5+irator3 de unde se transmit im+ulsuri nervoase s+re muc9ii
e5+iratori.
Cn acest ca&3 e5citantul este concentra(ia ,n $
"
i <$
"
a sngelui care scald neuronii
centrului ins+irator. <ei doi centriI ins+irator i e5+irator sunt corela(i ,ntre ei tot +rin sistemul cu
cone5iune invers i +rin centrul +neumotoracic.
S I S TE)UL )US CULAR
2re ca sistem fundamental unitatea neuromotorie.
Pro+rioce+torii Mca mecanorece+tori sau %arorece+toriJ se gsesc ,n muc9i3 tendoane i ,n
:urul articula(iilor.
Neuronii motorii i sen&itivi sunt ca fi%rele colaterale.
Nervul motor conduce mesa:ul de comand la mrimea comandat W contrac(ia muscular.
2nsam%lul rece+torilor constituie mrimea de msurare3 iar nervul sen&itiv transmite
mesa:ul de reac(ie.
Totalitatea fi%relor sen&itive a neuronilor de asocia(ie i a celor motorii formea& organul de reglare.
-. 7ec(ionarea nervului motor duce la scoaterea din func(iune a sistemului Me5. +arali&ia infantilJ.
". 7ec(ionarea nervului sen&itiv duce la e5ecutarea comen&ii dar cone5iunea invers este ,ntreru+t.
Micarea e ine5act3 fr +reci&ie Me5. ata5ie s+inalJ. 7e ,ntlnete ,n ta%es. .i+sete tonusul muscular.
S I S TE)UL VI ZUAL
Flu5ul luminos +trunde +rin +u+il ,n oc9i i e5cit conurile i %astonaele retinei3 care ,l
transform ,n im+ulsuri nervoase3 iar +rin nervul o+tic a:ung la sistemul nervos central. $ +arte din
aceste im+ulsuri ac(ionea& asu+ra centrilor +u+ilo-motori3 care trimit s+re muc9ii irisului
im+ulsuri care modific diametrul +u+ilar3 aceasta ducnd la modificarea flu5ului de lumin.
-1"
2stfel3 nervul +u+ilomotor transmite mesa:ul de comand ctre muc9iul irisului care este
o%iectul comandat. 2ria irisului este mrimea comandat. *etina este organul de msurare3 nervul
o+tic transmite mesa:ul de reac(ie3 iar sistemul nervos constituie organul de reglare.
RRRRRR
-16
RA (I A I I N UC L E A RE
Pin a5iai! $! n!"!8! ast&i3 ,n fi&ic3 #n :a$cic#" 5! 4a%ic#"! n <i;ca!. T!<!n#"
5! 4a%ic#"93 folosit aici ,n sensul cel mai general3 c#4in5! a%F% :o%onii M+articulele cu masa de
re+aus nulJ cF% ;i co4#$c#"!"! M+articulele cu masa de re+aus diferit de &eroJ. Fa$cic#"!"! 5!
:o%oni con$%i%#i! a5iaii"! !"!c%o<a8n!%ic!= ia :a$cic#"!"! 5! co4#$c#"! Melectroni3 +rotoni3
9elioni3 etc.J con$%i%#i! a5iaii"! co4#$c#"a!.
Cn gru+ul radia(iilor nucleare intr numai o +arte din radia(iile electromagnetice i anume3
radia(iile electromagnetice +enetranteI radia(iile de frnare3 radia(iile rFntgen Msau KJ3 radia(iile de
ani9ilare i radia(iile gama. *adia(iile cor+usculare sunt formate din +articule elementare Melectroni3
me&oni3 +rotoni3 neutroni3 etc.J i nuclee de atomi ,n micare Mdeuteroni3 9elioni3 etc.J.
Caac%!i$%ica 4inci4a"9 a a5iaii"o n#c"!a! !$%! c9 4in in%!aci#n!a c#
$#7$%ana !"! 4o5#c= 5i!c% $a# in5i!c%= ioni3a!a ac!$%!ia. Fa$cic#"!"! 5! 4a%ic#"! nc9ca%!
!"!c%ic Melectroni3 me&oni ,ncrca(i3 +rotoni3 etc.J 4o5#c ioni3a!a 5i!c%9 a $#7$%an!i 4! ca! o
$%97a%= 4! cFn5 :a$cic#"!"! 5! 4a%ic#"! n!#%! Mneutroni3 me&oni neutri3 fotoniJ 4o5#c
ioni3a!a in5i!c%9 a $#7$%an!i $%979%#%!.
;enumirea de radia(ii nucleare nu se datorete fa+tului c aceste radia(ii sunt emise de
nucleul atomic3 ci fa+tului c3 ,n sistematica general a fi&icii3 ele a+ar(in fi&icii nucleare. <u +rivire
la terminologie tre%uie s+us c ac!$%! a5iaii a# :o$% <#"%9 6!<! 5!n#<i%! a5iaii ioni3an%!=
5a%oi%9 4o4i!%9ii "o 4inci4a"! a<in%i%! <ai $#$. Unii autori considerau toate radia(iile3
denumite a&i nucleare3 ca radia(ii ioni&ante3 +e cnd al(ii considerau ca atare3 numai fasciculele de
+articule ,ncrcate. Tre%uie amintit c ,n literatura din ultimul tim+ se ,ntlnete i termenul de
radia(ii atomice sinonim cu acela de radia(ii nucleare. Cn fine3 +reci&m c ,n %!<ino"o8ia
<o5!n9= %!<!n#" 5! a39 n# !$%! $inoni< c# ac!"a 5! a5iai!M $! $4#n! Sa5iaii RNn%8!nT;i
n# Sa3! RNn%8!nT. Termenul de ra& are ast&i numai sensul atri%uit ,n o+tic3 adic direc(ia de
+ro+agare a energiei radiante Me5em+luI ra&a de lumin indic direc(ia de +ro+agare a radia(iilor
electromagnetice res+ectiveJ.
*adia(iile nucleare se caracteri&ea& +rin ti+ul i energia lor. Energia se e5+rim ,n
Piloelectronvol(i MPe?J sau megaelectronvol(i MMe?J.
-10
S # $ ! 5 ! a 5 i a i i n # c " ! a !
?om trece ,n revist sursele de radia(ii nucleare3 acestea interesndu-ne numai din +unct de
vedere al ti+ului de radia(ii i al energiilor furni&ate Mforma s+ectrului de energie discret sau
continuu3 i energia ma5imJ.
In$%a"aii RNn%8!n. Prin frnarea +e o (int de material greu a electronilor accelera(i ,n
+reala%il3 se o%(in radia(ii de frnare. <aracteristic +entru radia(iile de frnare este s+ectrul energetic
continuu3 avnd o energie ma5im eU3 inde+endent de natura (intei MU este tensiunea de accelerare
a+licat +e electro&ii tu%ului *FntgenJ. $%(inerea unui s+ectru continuu3 deci a unor fotoni cu
energii mai mici dect energia ma5im3 se e5+lic +rin fa+tul c electronii3 ,nainte de a fi frna(i3
+ot +ierde o +arte din energie +rin ioni&are i +rin fa+tul c un electron +oate +roduce +rin frnare
doi sau mai mul(i fotoni3 ale cror energii sunt evident mai mici dect energia ma5im a s+ectrului.
;ac tensiunea de accelerare a electronilor este egal sau mai mare dect o anumit valoare
critic3 de+endent de natura (intei3 a+ar radia(iile *Fntgen caracteristice su%stan(ei din care este
fcut (inta. *adia(iile *Fntgen caracteristice constau dintr-un s+ectru de linii3 care se su+ra+un
+este s+ectrul continuu al radia(iilor *Fntgen o%(inute +rin frnarea electronilor.
2vanta:ul acestor surse de radia(ii este c +re&int o direc(ie +referen(ial a emisiei
radia(iilor3 ung9iul s+a(ial ,n care emerg radia(iile fiind cu att mai mic cu ct energia ma5im este
mai mare. ;e&avanta:ul radia(iilor *Fntgen3 ca surse de radia(ii ,n fi&ica nuclear3 este c +re&int o
distri%u(ie s+ectral +rea mare.
<ea mai larg ,ntre%uin(are a instala(iilor *Fntgen este ,n medicin Mtensiuni de accelerare
de 1# - -## P?J i ,n radiografia industrial Mtensiuni de accelerare de '# - 1## P?J.
Acc!"!a%oii 5! 4a%ic#"! $#n% $#$! 5! a5iaii= n $!n$#" c9 :#ni3!a39 :a$cic#"! 5!
4a%ic#"! c# !n!8ii :oa%! <ai. <u a:utorul unor cm+uri electrice3 de anumite forme3 se +ot
accelera +articulele ,ncrcate electric.
Fr a intra ,n detalii3 cu +rivire la +rocesele de accelerare a +articulelor3 vom s+une c
diferite ti+uri de acceleratori Macceleratori direc(i3 acceleratori de re&onan( i acceleratori de
induc(ieJ au fcut +osi%il o%(inerea electronilor3 +rotonilor i 9elionilor cu energii din ce ,n ce mai
mari3 care au de+it de mai mul(i ani3 miliardul de electrovol(i M-#
4
e?U- Ae?J. 2st&i sunt ,n
func(iune acceleratori care dau +rotoni cu energii de &eci de gigaelectronvol(i.
S#$! a5ioac%i6! na%#a"! ;i a%i:icia"!. E5ist s+ecii nucleare care se de&integrea&
s+ontan Mfr interven(ia vreunui agent e5teriorJ3 emi(nd radia(ii alfa M9elioniJ3 radia(ii %eta
MelectroniJ i radia(ii gama MfotoniJ. Ra5ion#c"i3ii ca! $! 89$!$c n na%#9 $! n#<!$c
a5ion#c"i3i na%#a"i= ia c!i c!ai 4in !acii n#c"!a! n "a7oa%o= a5ion#c"i3i a%i:icia"i.
EDi$%9 a5ion#c"i3i a":a ac%i6i ;i a5ion#c"i3i 7!%a ac%i6iM a5iaii"! 8a<a n$o!$c 5!
o7ic!i 5!3in%!8a!a a":a $a# 5!3in%!8a!a 7!%a. Totui3 n #n!"! %an3iii i3o<!!= n#c"!#"
-11
!<i%! n#<ai a5iaii 8a<a. Ra5iaii"! a":a $#n% !<i$! c# $4!c%! !n!8!%ic! 5i$con%in#i=
energiile lor fiind cu+rinse3 +entru diferi(i radionucli&i3 ,ntre #3#- i -#31 Me?. *adia(iile gama a+ar
de asemenea su% forma unor linii s+ectrale3 cu energii ,ntre #3##" i '38 Me?. Ra5iaii"! 7!%a $#n%
!<i$! n#<ai c# $4!c%! !n!8!%ic! con%in#iM +entru diferi(i radionucli&i3 energiile ma5ime ale
s+ectrului %eta sunt cu+rinse ,ntre #3#" i c(iva Me? iar +entru un numr redus de radionucli&i3
,ntre 6 i -6 Me?.
Unii radionucli&i se de&integrea& +rin ca+tura de ctre nucleu a unui electron or%ital
Aca4%#a !"!c%onic9B. Cn acest ca&3 locul li%er din +tura electronic este ocu+at de un alt electron
i se emit din atom radia(ii K caracteristice nuclidului re&ultat i\sau !"!c%oni A#8!.
Cn unele ca&uri3 de&e5citarea nucleului nu se face +rin emisie de radia(ii gama3 ci sur+lusul
de energie al nucleului este cedat unui electron or%ital3 e:ectat ca urmare din atom. 2ceti electroni
se numesc !"!c%oni 5! con6!$i! in%!n9 i au un s+ectru energetic discret3 s+re deose%ire de
+articulele %eta.
Un radionuclid se caracteri&ea& +rin durata de ,n:umt(ireL aceast mrime varia& ,ntr-
un domeniu foarte largI -#
-'
s - -#
--
ani.
2numi(i +arametri3 ca 5#a%a 5! n>#<9%9i!= %i4#" ;i !n!8ia a5iaii"o !<i$!=
4!c#< ;i co<4o%a!a c@i<ic9 a $#7$%an!"o ca! conin a5ion#c"i5#"= $%a# "a 7a3a a"!8!ii
#n#i a5ion#c"i5 n%?o an#<i%9 a4"icai!.
R!acii n#c"!a!. Unele reac(ii nucleare3 ,n s+ecial acelea ,n care a+ar +articule ne,ncrcate
Mfotoni i neutroniJ sunt folosite ca surse de radia(ii. Un interes deose%it ,l +re&int sursele de
neutroni %a&ate +e reac(ii nucleare3 deoarece neutronii nu +ot fi o%(inu(i +rintr-un alt +rocedeu
,ntr-un la%orator o%inuit. ;in numrul mare de reac(ii nucleare care dau neutroni3 se aleg acelea
care se caracteri&ea& fie +rintr-un randament mare3 fie +rin fa+tul c neutronii emergen(i au un
s+ectru energetic +ronun(at discontinuu. 2stfel ,n reac(iaI
4
@e M 3 nJ

-"
<
se o%(in neutroni cu randament mare3 iar ,n reac(iileI
6e n) , 6e(
? 9

" n) , "(
1 2

se o%(in neutroni monoenergetici. 2vanta:ul mare al acestor surse de neutroni este c reac(iile
nucleare res+ective sunt +roduse de ctre radia(iile alfa sau gama emise de su%stan(e radioactive.
Pentru reac(ia de forma M 3nJ se folosesc ca surse de radia(ii 3 radiul sau +oloniul Msurse
de neutroni *a - @e3 sau Po - @eJL neutronii emergen(i au s+ectru energetic continuu +n la -6
Me? i res+ectiv -- Me?3 cu un ma5im +ronun(at la 0 Me?. Pentru reac(ia M 3nJ se folosesc
diferi(i nucli&i gama activi Mradiu ""83 sti%iu -"03 etc.J3 fiecruia fiindu-i caracteristic o anumit
energie a neutronilor +rodui.
-18
Fi$i#n!a n#c"!a9. Fisiunea este un ca& s+ecial de de&integrare i anume3 de&integrarea cu
agent e5terior. Cn fisiune a+ar multe ti+uri de radia(ii care i-au gsit nenumrate a+lica(ii ,n fi&ica i
te9nica nuclear. 7u% forma fisiunii nucleare ,n lan(3 reactorul constituie cea mai im+ortant surs
de radia(ii folosit ast&i ,n te9nica nuclear.
<ele mai im+ortante radia(ii care a+ar la fisiunea nucleului sunt constituite din neutroniL
neutronii eli%era(i din fisiune au energie ma5im de +este -# Me?3 iar energia medie de "Me?. Prin
fisiunea unui nucleu se formea& dou fragmente de fisiuneL nucleele acestor fragmente sunt
insta%ile i deci radioactive. Prin de&integrarea nucleelor fragmentelor de fisiune a+ar radia(ii %eta i
radia(ii gama3 cu energii de c(iva Me?.
Ra5iaii co$<ic!. 7+a(iul cosmic re+re&int o surs de radia(ii care interesea& din +unctul
nostru de vedere3 deoarece +e de o +arte iradia& continuu organismul uman3 iar +e de alt +arte
afectea& nefavora%il msurtorile radiometrice i do&imetrice3 constituind un fond! +ermanent de
radia(ii. *adia(iile cosmice +rimare ,i au originea ,n afara atmosferei +mntului i sunt formate
din +rotoni3 9elioni i alte nuclee grele3 cu energii cu+rinse ,ntre -#
6
i -#
-1
Me?. 2ceste +articule3
cu asemenea energii enorme interac(ionea& cu atomii elementelor din atmosfer i formea&
radia(ii cosmice secundare. *adia(iile cosmice secundare3 alctuite din +rotoni3 neutroni i me&oni3
au suficient energie +entru a +roduce3 la rndul lor3 sfrmarea altor nuclee. <u alte cuvinte3 se
generea& +rocese nucleare ,n cascad3 +rin care energia +articulei +rimare se distri%uie +e un
numr mare de +articule secundare. ;in aceste +rocese nucleare a+ar me&oni3 care sunt +articule
nesta%ileL ,n cele din urm3 +rin de&integrarea me&onilor a+ar electroni i fotoni gama.
.a su+rafa(a +mntului radia(iile cosmice au dou com+onenteI com+onenta dur3 format
din me&oni miu i com+onenta moale3 format din electroni i fotoni. <om+onenta dur este foarte
+enetrant3 ea +oate str%ate " - 6 m de +lum% sau -.### m a+. reducerea com+onentei dure se face
indirect3 cu a:utorul instala(iilor de autocoinciden(. <om+onenta moale este uor a%sor%it i +oate
fi redus3 ,ntr-o msur a+recia%il3 ,n c(iva centimetri de +lum%.
)9 i <i c a a c % ! i $ % i c ! : a $ c i c # " ! " o 5 ! a 5 i a i i
Un fascicul de radia(ii cor+usculare se caracteri&ea& 4in in%!n$i%a%!a 5! 4a%ic#"! I =
5!:ini%9 ca n#<9#" 5! 4a%ic#"! ca! %!c n #ni%a%!a 5! %i<4= 4in #ni%a%!a 5! $#4a:a9=
4!4!n5ic#"a9 4! 5i!cia :a$cic#"#"#i. Unitatea de intensitate de +articule esteI 4a%ic#"!Gc<
"
$=
cuvntul +articul fiind s+ecificat de cele mai multe oriI foton3 electron3 etc. Fiecare +articul din
-1'
fascicul are o energie determinat O
+
. ;ac +articulele din fascicul au aceeai energie3 se vor%ete
de un fascicul monoenergetic.
Fasciculele de radia(ii electromagnetice se caracteri&ea& adesea +rin in%!n$i%a%!a 5!
a5iaii I= 5!:ini%9 ca !n!8ia ca! %!c! n #ni%a%!a 5! %i<4= 4in #ni%a%!a 5! $#4a:a9
4!4!n5ic#"a9 4! 5i!cia :a$cic#"#"#i. Unitatea de msurare +entru intensitatea de radia(ie este
)!VGc<
"
.$= $a# UG<
"
.$. Cn ca&ul fasciculelor de +articule monoenergetice3 cu +articule de energie
O+3 ,ntre cele dou mrimi3 intensitatea de +articule @ i intensitatea de radia(ii I3 e5ist !"aia
III . L
4
.
)9 i <i c a a c % ! i $ % i c ! $ # $ ! " o a 5 i o a c % i 6 !
.egea de&integrrii radioactive e5+rim de+enden(a dintre numrul de nuclee N de o
anumit s+ecie MnuclidJ3 +re&ent ,ntr-o surs radioactiv la tim+ul t3 i numrul de nuclee N
#
ale
aceluiai nuclid3 la tim+ul ini(ial t U #3
N U N
o
e
- t
unde este con$%an%a a5ioac%i69= a unui radionuclid3 adic +ro%a%ilitatea de de&integrare
ra+ortat la unitatea de tim+. Nucleele unui anumit nuclid radioactiv se +ot de&integra +rin mai
multe moduriI cu alte cuvinte3 e5ist mai multe ti+uri de tran&i(ii radioactive. <onstanta !$%! o
<9$#9 a 4o7a7i"i%9ii 5! 5!3in%!8a! 8"o7a"9= inc"#3Fn5 %oa%! %an3iii"! a5ioac%i6!
4o$i7i"!. Tran&i(iile radioactive3 alfa3 %eta3 gama3 ca+tura electronic i tran&i(ia i&omer3 sunt
indicate ,n sc9ema de de&integrare a radionuclidului res+ectiv. ;ate com+lete asu+ra diferitelor
radia(ii care a+ar la de&integrarea radioactiv sunt con(inute ,n ta%elele de date nucleare.
Mrimea caracteristic +rinci+al a unei surse radioactive este ac%i6i%a%!a = ca! $!
5!:in!;%! ca n#<9#" 5!3in%!89i"o c! a# "oc n $#$a a5ioac%i69 n #ni%a%!a 5! %i<4.
Numrul de&integrrilor ,n unitatea de tim+ este egal cu descreterea numrului de nuclee ,n
unitatea de tim+ i deciI
dt
dN
M'-J
Folosind legea de&integrrii radioactive3 +rin derivare se o%(ineI
dt
dN
U N
#
e
- t
U N M'"J
*eiese c activitatea unei surse radioactive la tim+ul t este egal cu +rodusul dintre
constanta radioactiv a radionuclidului dat i numrul de nuclee e5istente la tim+ul t3 ,nc
nede&integrate. Pentru dou surse radioactive3 con(innd acelai radionuclid M acelaiJ3 aceea cu
un numr de nuclee N mai mare are o activitate mai mare. ;intre dou surse radioactive formate din
-1)
radionucli&i diferi(i M diferiteJ3 dar cu acelai numr de nuclee N3 aceea cu o constant radioactiv
mai mare va avea o activitate mai mare.
Tre%uie +reci&at c ,ntr-o de&integrare +ot s a+ar mai multe radia(ii de acelai ti+3 dar cu
energii diferite3 sau mai multe radia(ii care se deose%esc ca ti+ i energie. 7c9ema de de&integrare a
unui radionuclid este o re+re&entare a tran&i(iilor radioactive +rin care se de&integrea&
radionuclidul.
Pentru caracteri&area surselor radioactive= o <9i<! i<4o%an%9 !$%! 5#a%a 5!
n>#<9%9i! T
&G+
= 5!:ini%9 ca 5#a%a 5! %i<4 n ca! n#<9#" iniia" 5! n#c"!! $! !5#c! "a
>#<9%a%!. E5+resia acestei mrimi se deduce din legea de&integrrii radioactive +unnd N U N
#
\" i
t U T
-\"
3
2 # 1
)
o
o
e N
2
N

2 # 1
)
e 2

deci

A93 , 0 2 ln
)
2
1 M'6J
Prin urmare3 durata de ,n:umt(ire este invers +ro+or(ional cu constanta radioactiv .
2ceast de+enden( este artat ,n figura ce urmea&3 +entru doi radionucli&iI unul cu mic3 cu
durata de ,n:umt(ire T
-\"
i altul cu mare3 cu durata de ,n:umt(ire T
3
-\"
. ;in figur se vede c
du+ "T
-\"
numrul de nuclee e5istente3 la acel moment3 ,n surs devine N
#
\03 du+ 6T
-\"
acest
numr devine N
#
\)3 .a.m.d. 2ceste considera(ii e5+rim +ro+rietatea geometric a cur%ei
e5+onen(iale i anume3 ordonata se ,n:umt(ete3 dac +e a%scis se adaug segmente egale.
Fig.nr.35: ?aria(ia ,n tim+ a activit(ii radia(iilor.
-14

;in rela(ia U N se vede c activitatea are aceeai de+enden( ,n tim+3 ca i numrul
de nucleeI
U
#e
t
M'0J

#
U N
#
re+re&int activitatea ini(ial la t U o. *e&ult deci c durata de ,n:umt(ire T
-\"
are aceeai semnifica(ie i +entru activitatea ca i +entru numrul de nuclee. 2ctivitatea3 adic
numrul de&integrrilor ,n unitatea de tim+3 se reduce la :umtate du+ tim+ul T
-\"
.
2adar3 o surs radioactiv de fosfor 6"3 caracteri&at ast&i +rin -.### de&\s va avea 1##
de&\s du+ dou s+tmni3 "1# de&\s du+ +atru s+tmni3 .a.m.d. MT
-\"
+entru
6"
P U -031 &ileJ.
Uni%a%!a ac%i6i%9ii. <onform celor s+use referitor la activitate3 unitatea acestei mrimi
este 5!3in%!8a!a 4! $!c#n59 A5!3G$B definit ca activitatea unei surse radioactive ,n care are loc o
de&integrare ,ntr-o secund3 indiferent de sc9ema de de&integrare a radionuclidului con(inut de
surs. 2ceast unitate 4oa%9 n#<!"! 5! B!cW#!!" ABWB.
;eoarece de&integrarea +e secund este o unitate +rea mic +entru sursele radioactive
u&uale3 se folosete unitatea denumit curie Msim%ol <iJ.
1 Ci = 3,7 10
10
dez s / U63' 5 -#
-#
@[
Cn ceea ce +rivete multi+lii i su%multi+lii3 se folosescI Pilocurie-ul3 milicurie-ul3
microcurie-ul i +icocurie-ulI
1 10 37 10
1 10 37 10
1 10 37 10
1 10 37 10
3 13
3 7
6 4
12 2
kCi Ci Bq
mCi Ci Bq
Ci Ci Bq
pCi Ci Bq




,
,
,
,

7u%liniem folosirea +icocurie-ului Mcare este un micromicrocurie3 sim%olul <iJ ,n


ca&ul activit(ilor mici i foarte mici.
;in +unct de vedere istoric3 tre%uie amintit c curie-ul a fost definit ini(ial ca activitatea
unui gram de radiu. 2ceast unitate s-a e5tins ulterior i la al(i radionucli&i. 2st&i curie-ul este
definit inde+endent de natura radionuclidului con(inut de surs.
F"#D#" 5! a5iaii !<i$ 5! o $#$9 a5ioac%i69. Pentru msurarea activit(ii este
im+ortant de +reci&at natura radia(iilor emise3 ,n afara nucleului3 ,n diferite ti+uri de tran&i(ii. Cn
ca&ul unei sc9eme de de&integrare cu o singur tran&i(ie %eta3 sursa emite o +articul %eta la fiecare
de&integrare i deci flu5ul total de radia(ii %eta Memis ,n tot s+a(iulJ este egal cu activitatea . ;ac
sursa radioactiv are o sc9em de de&integrare com+le53 atunci este necesar calculul factorului de
sc9em. Factorul de sc9em3 notat cu s3 re+re&int numrul radia(iilor de un anumit ti+ emise la o
de&integrare.
<onform celor +reci&ate mai ,nainte flu5ul de radia(ii emis ,n toate direc(iile va fiI
-8#


s
M'1J
Flu5ul de radia(ii emis ,n toate direc(iile este dat de distri%u(ial de radia(ii3 emis ,n ung9iul
0 i care se mai numete flu5 total.
Vi%!3a 5! n#<9a!. $ surs radioactiv este msurat cu un anumit detector de radia(ii.
*adia(iile emise de sursa radioactiv +ot +roduce +ulsuri ,n detector3 care sunt numrate de o
instala(ie adecvat. Cn ca&ul unei surse +unctiforme i ,n a%sen(a oricrui colimator sau a%sor%ant3
rela(ia ,ntre vite&a de numrare * i activitatea sursei radioactive se sta%ilete du+ cum
urmea&. ;ac detectorul este +lasat la distan(a 5 de sursa radioactiv3 el se afl ,ntr-un fascicul de
radia(ii3 cu intensitatea de +articule I
5
. 2ceast intensitate se o%(ine ,m+r(ind flu5ul total
3
la
su+rafa(a sferei 0 5
"3
de ra& 53 deoarece radia(iile emise de sursa radioactiv se distri%uie
uniform ,n s+a(iu. Prin urmareI
2 2
3
3 4
sB
3 4
@

M'8J
aceast rela(ie +utndu-se scrie att +entru radia(iile %eta ct i +entru radia(iile gama. ;ac
detectorul +re&int la iradiere o fereastr de iradiere cu aria a3 sau o sec(iune transversal cu aria a3
iar eficacitatea sa este 3 atunci vite&a de numrare * se scrieI
* U aI
a s
5
5


0
"
M''J
Factorul geometric a\M0 5
"
J este ung9iul solid relativ i re+re&int frac(iunea din numrul total de
radia(ii emergente3 din sursa radioactiv3 care +trund ,n volumul sensi%il al detectorului. ;e multe
ori se notea& ung9iul solid U a\5
"
i ung9iul solid relativ
r
U \0 U a\M0 5
"
J3 deoarece
0 este ung9iul solid total. Cn fine3 este foarte comod folosirea no(iunii de factor de detectare g3
definit astfelI
g
a
5


0 0
"

r
,nct e5+resia general a vite&ei de numrare devine
* g s
M')J
Pentru radia(ii %eta
* g s


i +entru radia(ii gama
* g s


Pentru un detector care msoar att radia(iile %eta ct i radia(iile gama ale aceluiai radionuclid3
vite&a de numrare total va fiI
* * * g s g s
tot
+ +

M J
-8-
<onsidera(iile fcute aici3 asu+ra msurrii celor dou ti+uri de radia(ii +rinci+ale3 au dre+t
sco+ s ilustre&e +rinci+ial fenomenul de msurare. 2stfel3 s-a negli:at com+let a%sor%(ia radia(iilor
,n surs3 ,n aerul dintre surs i detector3 +recum i ,n +eretele sau ,n fereastra detectorului. 2ceste
+ro%leme sunt tratate la trecerea ,n revist a metodelor de msurare res+ective. Cn conclu&ie3
su%liniem fa+tul c instala(ia de detectare msoar vite&a de numrare i nu activitatea. 2ctivitatea
se +oate msura numai +rin cunoaterea factorului de detectare i a factorului de sc9em.
?ite&a de numrare este o mrime care difer de activitate i se msoar cu unitatea +uls +e
minut M+\minJ sau +uls +e secund M+\sJ. Unii autori numesc vite&a de numrare caden(a +ulsurilor.
Pe %a&a rela(iilor de mai sus3 vite&a de numrare se +oate scrieI
*Ugs
#
e
- t
Mrimea gs
#
este constant ,n tim+ i re+re&int vite&a de numrare ini(ial3 la t U o3
notat *
#
L astfelI
*U*
#
e
- t
M'4J
2ceast e5+resie arat c vite&a de numrare a unei surse radioactive3 inde+endent de ti+ul
radia(iei msurate3 scade ,n tim+ cu aceeai durat de ,n:umt(ire T
-\"
3 ca i activitatea a sursei3
dac geometria de msurare rmne aceeai.
No%9. Cn calcule3 activitatea sursei se consider ,n de&integrri +e unitatea de tim+ Mde&\s3
de&\minJ3 vite&a de numrare ,n +ulsuri sau im+ulsuri +e unitatea de tim+ M+\s3 +\min sau im+\s3
im+\minJ3 eficacitatea detectorului3 ung9iul solid relativ i factorul de sc9em sunt numere.
I n % ! a c i # n ! a a 5 i a i i " o c # $ # 7 $ % a n a
.a +trunderea radia(iilor ,n su%stan( au loc +rocese de interac(iune ,ntre +articulele din
fascicolul de radia(ii i atomii su%stan(ei str%tute. Prin aceste +rocese de interac(iune +articula
incident +oate fi scoas com+let din fascicolul ini(ial3 sau +oate ceda numai o +arte din energia sa.
7coaterea din fascicul se +oate face fie +rin devierea +articulei M,m+rtiereJ3 +articulele ,m+rtiate
emergnd su% diferite ung9iuri3 fie +rin a%sor%(ia +articulei3 cnd +articula incident ,i +ierde
com+let energia sa3 ,ntr-unul sau ,n mai multe acte de interac(iune.
Cn cele ce urmea& sunt e5aminate +rocesele de interac(iune ale diferitelor ti+uri de radia(ii.
Nu se +oate cunoate efectul unei radia(ii nici asu+ra organismului3 nici asu+ra detectorului3 dac nu
se cunosc +rocesele sale de interac(iune. E5ist +articule a cror interac(iune cu su%stan(a este +u(in3
sau deloc cunoscut3 astfel fiind neutrinul3 +entru care a%ia ,n ultimele decenii au ,nce+ut s se
-8"
cunoasc +rocesele sale de interac(iune i +articulele foarte energice din radia(ia cosmic +rimar3
care nea:ungnd +e +mnt nu au +utut fi ,nc studiate ,n detaliu.
P o c ! $ ! " ! 5 ! i n % ! a c i # n ! a " ! a 5 i a i i " o 8 a <a
;in cau&a naturii comune MelectromagneticeJ a radia(iilor K3 3 sau c9iar luminoase3
+rocesele lor de interac(iune cu mediul3 sunt ,n multe +rivin(e asemntoare. *adia(iile
electromagnetice sunt constituite din cor+uscule cu mas de re+aus nul3 numite fotoni. ;eose%irile
care a+ar ,ntre diferitele variet(i de fotoni sunt legate doar de domeniul lor de energii Mres+ectiv de
gama de frecven(eJ.
.i+sa sarcinii electrice i a masei de re+aus are ca efect o sla% interac(ie a radia(iei cu
su%stan(a. Cntr-adevr3 doar ciocnirea! direct dintre fotonul i electron3 nucleu3 sau atom3 va
conduce la un act de interac(ie. A$%:!"= a5iaia 4oa%! in%!aciona c# AaB !"!c%on#"= A7B n#c"!#"=
AcB cF<4#" co#"o<7ian. n ac!$%! 4oc!$! 5! ciocni!= 4o% a6!a "ocE AAB a7$o7ia= ABB
<49;%i!!a in!"a$%ic9= ACB <49;%i!!a !"a$%ic9= a :o%on#"#i . <ele mai im+ortante dintre ele
suntI
M2aJ - efect fotoelectric
M2%J - efect fotonuclear
M2cJ - efect de formare de +erec9i
M@aJ - efect <om+ton
M@%J - efect <om+ton nuclear
M<aJ - ,m+rtiere *aleig9 sau de re&onan( M+e electroni lega(iJ3 ,m+rtiere T9omson M+e
electroni li%eriJ
M<%J - ,m+rtiere de re&onan( nuclear Mfluorescen( nuclearJ3 efect MFss%auer.
M<cJ - efect ;el%rjcP
E:!c%#" :o%on#c"!a este un +roces de interac(ie cu nucleul ,n urma cruia nucleul +oate fi
e5citat3 +oate suferi transformri Mreac(ii fotonucleareJ de ti+ M 3 nJ3 M 3 +J etc.3 sau +oate s se
de&integre&e Mfotode&integrareJ. Cn general3 efectul fotonuclear are loc la energii mari ale cuantelor.
E:!c%#" Co<4%on n#c"!a nu este im+ortant dect dac fotonul are o energie de +este
-## Me? i const ,n interac(ia direct cu nucleonii din nucleu. Pre&int aceleai caracteristici ca i
efectul <om+ton +e electron.
<49;%i!i"! RaX"!i8@ ;i T@o<4$on sunt +rocese ,n care fotonul este deviat de la
traiectoria rectilinie3 fr ,ns ca energia Mfrecven(a luiJ s se modifice.
;ac ,m+rtierea se +roduce ca urmare a interac(iei directe cu nucleul3 astfel ,nct3 la
re&onan(3 a%sor%(ia s se efectue&e ,ntre diversele nivele de energie ale nucleului3 fenomenul se
numete S<49;%i!! 5! !3onan9 n#c"!a9T $a# S:"#o!$c!n9 n#c"!a9T. ;ac ,ns fotonul
-86
incident are o energie mare Mca ,n ca&ul radia(iilor J3 atunci fotonul emergent va avea o energie
sensi%il mai mic3 ca urmare a reculului nucleului ciocnit. Cn anumite condi(ii ,ns3 reculul nucleului
+oate fi redus +ractic la &ero3 ,n care ca& fenomenul se numete S!:!c% )N$$7a#!T.
E:!c%#" (!"7YcK const ,n ,m+rtierea elastic a fotonilor ,n cm+ul electrostatic al
nucleului. Efectul a +utut fi +us ,n eviden( doar ,n ultima vreme.
Privind com+arativ3 se +oate considera c n 5o<!ni#" !n!8ii"o #3#a"! 5oa %!i !:!c%!
$#n% i<4o%an%!E !:!c%#" :o%o!"!c%ic= !:!c%#" Co<4%on 4! !"!c%on ;i !:!c%#" 5! :o<a! 5!
4!!c@i !"!c%on?4o3i%on.
.a aceste efecte ne vom referi mai +e larg.
E:!c%#" :o%o!"!c%ic a! "oc "a in%!aci#n!a :o%on#"#i inci5!n% c# #n !"!c%on 5! 4!
#na 5in 49%#i"! !"!c%onic! a"! a%o<#"#i $#7$%an!i c# ca! in%!acion!a39. Prin acest +roces
de interac(iune fotonul cedea& electronului ,ntreaga sa energie i ca urmare electronul este smuls
din atom.
Energia cinetic E
c
a electronului emergent Mdenumit de o%icei fotoelectronJ este mai mic
dect energia OU9 a fotonului incident3 cu o cantitate egal cu energia de legtur a
electronului +e +tura atomului. Energia este consumat +entru smulgerea electronului din atom.
2stfel
E
c
U O - U 9 - M)#J
Evident acest +roces +oate avea loc numai dac 9 Y . ;ar cum energiile de legtur au
valori mici3 efectul fotoelectric are loc c9iar la interac(iunea fotonilor de energii mici i foarte mici.
Energiile de legtur au valori cu+rinse ,ntre ")# e? M+entru car%onJ i )) Pe? M+entru +lum%J.
Energia de legtur a electronilor +eriferici este mai mic dect aceea a electronilor de +e +turile
interioare. Cntr-un atom3 electronii +turii S au cea mai mare energie de legtur. Fotonii cu energii
mici ac(ionea& +rin efect fotoelectric numai cu electronii +erifericiL +e msur ce energia fotonilor
inciden(i crete3 interac(iunea are loc cu electronii din ce ,n ce mai +uternic lega(i. <nd energia
fotonilor de+ete energia de legtur a +turii S to(i electronii atomului +ot lua +arte la efectul
fotoelectric.
Pentru conservarea im+ulsului3 la +lecarea fotoelectronului din atom3 atomul ca+t un
recul. ;in aceast cau&3 efectul fotoelectric nu +oate avea loc cu un electron li%er3 deoarece nu s-ar
res+ecta legea conservrii im+ulsului.
Im+ortant de +reci&at este fa+tul c 4o7a7i"i%a%!a !:!c%#"#i :o%o!"!%ic c# #n an#<i%
!"!c%on !$%! c# a%F% <ai <a! c# cF% !n!8ia :o%on#"#i !$%! <ai a4o4ia%9 5! !n!8ia 5!
"!89%#9 a ac!"#i !"!c%on. Prin urmare3 dac fotonii inciden(i au energie mai mare dect cea a
electronilor S3 este mai +ro%a%il ca efectul fotoelectric s ai% loc cu electronii S dect cu
electronii .3 dei att +entru +tura S ct i +entru +tura .3 9 Y . Pentru energii mai mari dect
-80
energia de legtur a +turii S Mde e5em+lu 4 Pe? +entru cu+ru3 sau )) Pe? +entru +lum%J se +oate
considera3 +ractic3 c efectul fotoelectric are loc numai cu electronii S.
Po7a7i"i%a%!a 5! 4o5#c!! a !:!c%#"#i :o%o!"!c%ic c!;%! c# n#<9#" a%o<ic Z a"
$#7$%an!i ;i 5!$c!;%! c# c!;%!!a !n!8i!i :o%oni"o inci5!ni.
;e re(inut c 4in !:!c% :o%o!"!c%ic= :o%on#" c!5Fn5 n%!a8a $a !n!8i!= 5i$4a!
co<4"!% 5in :a$cic#"#" iniia".
E:!c%#" Co<4%on a! "oc "a in%!aci#n!a :o%on#"#i inci5!n% 5! !n!8i! @ = c# #n
!"!c%on "i7! $a# $"a7 "!8a%. n ac!$% 4oc!$ 5! in%!aci#n! :o%on#" c!5!a39 n#<ai o 4a%! 5in
!n!8ia $a cin!%ic9 #n#i !"!c%on= 4! ca! " 4#n! n <i;ca!. Fotonul emerge du+ interac(iune
,m+rtiat su% un anumit ung9i i cu o energie 9 gX 9 . Electronul ciocnit3 numit electron de
recul3 sau electron <om+ton3 va avea energia cineticI
E
c
U 9 - 9
3
M)-J
Ung9iurile de emergen( ale electronului <om+ton i fotonului ,m+rtiat satisfac
conservarea im+ulsului.
Fr a intra ,n detalii asu+ra rela(iilor care guvernea& acest +roces de interac(iune se +oate
s+une c electronul <om+ton ia o frac(iune din energia fotonului incident3 cu att mai mare cu ct
energia fotonului incident este mai mareL aceast energie de+inde i de ung9iul de recul al
electronului <om+ton3 fiind ma5im cnd acest ung9i are valoarea . Energia ma5im a unui
electron <om+ton este dat de rela(iaI
) h 2 # c , ( 1
h
+
2
0
,a3
+

M)"J
unde m
#
c
"
este energia de re+aus a electronului.
P!n%# 6a"oi"! !n!8ii"o a5iaii"o 8a<a !<i$! 5! $#$!"! a5ioac%i6! #3#a"! ;i
4!n%# !"!<!n%! c# n#<9 a%o<ic Z <ic AoDi8!n= a"#<ini#= !%c.B !:!c%#" Co<4%on !$%!
4oc!$#" 5! in%!aci#n! 4!5o<inan%. Pentru interac(iunea cu elementele cu B mare de e5em+lu
+lum%3 efectul fotoelectric este +redominant +n la energii de a+roa+e -Me?.
Im+ortant +entru efectul <om+ton este fa+tul c fotonul nu dis+are com+let3 ci ca urmare
acestui ti+ de interac(iune a+ar fotonii gama ,m+rtia(i3 cu energii mai mici i deci cu lungimi de
und mai mari.
Fo<a!a 4!!c@i"o 5! !"!c%oni a! "oc 4in in%!aci#n!a 5in%! #n :o%on 8a<a=
ca! a! !n!8ia <ai <a! 5! &=,+ )!V ;i cF<4#" n#c"!#"#i. Prin acest fenomen fotonul dis+are
i a+ar doi electroni3 unul +o&itiv M+o&itronJ i altul negativ MnegatronJ.
;eoarece fotonul nu are mas de re+aus3 iar electronii au3 este necesar ca o +arte din
energia fotonului s fie consumat +entru crearea celor dou mase de re+aus ale electronilor3
" m
e
c
"
U E3 conform +rinci+iului ec9ivalen(ei ,ntre mas i energie al lui Einstein.
-81
Qtiind c m
e
U 43- 5 -#
-6-
Pg3 iar c U 6 5 -#
)
m\s
E U " 43- -#
-6-
M6 -#
)
J
"
U -386) -#
--6
:
<um - e? U -38#" -#
--4
:L
CeD 02 , 1 eD
10 A02 , 1
10 A3? , 1
+
19
13

;eci3 valoarea de -3#" Me? constituie +ragul +rocesului de formare a +erec9ilor de electroni.
*estul energiei fotonului incident se ,m+arte ca energie cinetic E
>
i E
-
a celor doi electroni3 M+o&itron i
negatronJ forma(i3 ceea ce face ca legea conservrii energiei s se scrie ,n acest ca&I
h m c E E + +
+
2
0
2
M)6J
Cn realitate i nucleul ,n cm+ul cruia are loc acest +roces +reia o +arte din energie3
deoarece conform legii conservrii im+ulsului3 nucleul tre%uie s ai% un recul3 dar aceast cantitate
de energie este negli:a%il.
Im+ortant de +reci&at la acest +roces este fa+tul c +o&itronul care a+are3 du+ ce a:unge ,n
re+aus3 se ani9ilea&3 cu un alt electron negativ. Prin ani9ilarea +erec9ii +articul - anti+articul3
energia este radiat su% forma a doi fotoni gama3 fiecare cu energia 9 U #31- Me?3 aa numitele
radia(ii de ani9ilare3 care se com+ort ,n su%stan( identic cu fotonii gama.
Ca a c % ! i $ % i c i " ! ! " ! c % o n i " o ! 3 # " % a i 5 i n i n % ! a c i # n !
2a cum re&ult din considera(iile de mai sus3 +rin interac(iunea radia(iilor gama cu
su%stan(a a+ar fotoelectroni3 electroni <om+ton i +erec9i de electroni. Ne vom ocu+a de distri%u(ia
energetic a electronilor +rodui +rin interac(iune3 lucru foarte im+ortant att din +unct de vedere al
+rotec(iei contra radia(iilor ct i din +unct de vedere al detectrii radia(iilor.
7e +resu+une un fascicul monoenergetic de fotoni i o su%stan( format dintr-un singur fel
de atomi. Cn ca&ul unui fascicul de fotoni cu energii diferite i a su%stan(elor com+use3 efectul total
se +oate o%(ine +rin ,nsumarea efectelor +ar(iale. .a interac(iunea unui fascicul de electroni
monoenergetici cu un cor+ sim+lu3 to(i fotoelectronii au energia 9 - 3 fiind energia de
legtur cea mai a+ro+iat ca valoare de energia 9 3 aa cum s-a artat mai ,nainte. 7e o%(in deci
fotoelectroni monoenergetici - s+ectru discret. Electronii <om+ton +re&int un s+ectru continuu3 cu
energiile cu+rinse ,ntre # i energia ma5im E
ma5.3
a crei e5+resie a fost dat anterior. Forma acestui
s+ectru este caracteristic3 electronii cu energii mari avnd o +ro%a%ilitate de +roducere foarte mare.
;istri%u(ia are un ma5im +ronun(at Mcu o scdere foarte %ruscJ +entru energia ma5im. Pe msur
ce energia fotonilor inciden(i crete3 a+ar din ce ,n ce mai mul(i electroni <om+ton cu energie
a+ro+iat de valoarea ma5im. Electronii din +erec9i M+o&itronii i negatroniiJ +re&int un s+ectru
-88
continuu ,ntre &ero i M9 - -3#"J Me?. Forma s+ectrului este simetric3 cu un ma5im la :umtatea
energiei 9 - -3#". ;in numrul de electroni cores+un&tor unei anumite energii3 :umtate sunt
+o&itroni i :umtate sunt negatroni.
Pentru e5em+lificare3 ,n figura urmtoare este dat distri%u(ia electronilor +rodui +rin
interac(iunea radia(iilor gama de " Me?3 ,n a+.
.a calculul numrului electronilor +rodui s-a (inut seama de contri%u(ia fiecrui efect3
aceasta este func(ie de energia fotonilor inciden(i i de materialul ,n care are loc interac(iunea3
conform considera(iilor care se vor face ,n +aragraful urmtor.
Fig.nr.36: Ponderea efectelor3 ,n ca&ul interac(iunii radia(iilor electromagnetice.
A% ! n # a ! a : a $ c i c # " ! " o 5 ! : o % o n i
Cn urma unuia din +rocesele de interac(iune e5aminate ,n +aragraful anterior3 un foton
+oate fi scos din fasciculul ini(ial. Ca #<a! a <#"%i4"!"o 4oc!$! 5! in%!aci#n!= in%!n$i%a%!a
:a$cico"#"#i $ca5!E $! $4#n! c9 a! "oc a%!n#a!a :a$cic#"#"#i 5! :o%oni. 2tenuarea total a
fasciculului de fotoni este egal cu suma atenurilor +ar(iale ca urmare a celor trei +rocese de
interac(iune. ;ac se +resu+une un strat de su%stan( de grosime elementar d53 la su+rafa(a cruia
fasciculul de radia(ii gama are intensitatea I3 atunci atenuarea +ar(ial3 datorit efectului fotoelectric
esteI
( ) dI
f
Idx
fiind coeficientul +ar(ial de atenuare fotoelectricL atenuarea +ar(ial datorit efectului <om+ton
( ) dI
c
Idx
fiind coeficientul +ar(ial de atenuare <om+ton3 iar atenuarea +ar(ial datorat formrii de +erec9i
M-dIJ
+
U Id5
fiind coeficientul +ar(ial de atenuare +entru formarea +erec9ilor.
2tenuarea total -dI este suma atenurilor +ar(iale M-dIJ
i
3 Mi numerotnd +rocesele de
interac(iuneJ
-8'
+ +

dI Idx
i i
( ) ( ) I Idx
unde U > > este coeficientul de atenuare. Prin integrarea acestei e5+resii se o%(ineI


5
#
I
I
d5
I
dI
#
ln
I
Io
5
i deci3
I I e
o
5


M)0J
unde I
#
este intensitatea ini(ial a fasciculului de radia(ii la intrarea ,n stratul de su%stan( Madic la
5U#J3 iar I este intensitatea fascicolului du+ ce a str%tut stratul de grosime 5.
Cn ca&ul ,n care fasciculul interac(ionea& cu mai multe su%stan(e3 se va (ine cont de
varia(ia coeficientului de atenuare cu natura su%stan(ei3 ,nct ecua(ia de mai sus devineI
I I e
o
i
5
i

unde i notea& stratul de su%stan(


i
i 5
i
sunt res+ectiv coeficientul de atenuare i grosimea stratului i.
.egea e5+onen(ial a atenurii fascicului de radia(ii gama este e5+resia matematic a
fa+tului c fotonii sunt scoi din fascicul +rintr-un singur act. <u alte cuvinte este necesar o singur
interac(iune +entru ca fotonul s dis+ar din fascicul. 2ceast scoatere +rin monoact are loc la
,ntm+lare de-a lungul traiectoriei fotonului i ,n ansam%lu3 scderea intensit(ii fasciculului se
e5+rim +rin forma e5+onen(ial dat mai ,nainte. E5ist o analogie matematic ,ntre legea
e5+onen(ial a atenurii fasciculului de radia(ii gama i legea e5+onen(ial a de&integrrii unei
cantit(i de nuclee radioactive. Cn am%ele fenomene e5ist un caracter statisticI scoaterea fotonilor
din fascicul are loc la ,ntm+lare i de&integrarea nucleelor se face de asemenea la ,ntm+lare.
Co!:ici!n%#" 5! a%!n#a!. <oeficientul de atenuare liniar M J3 este inversul grosimii
+entru care intensitatea fasciculului de fotoni se reduce la I
#
\e.
<a urmare a acestei semnifica(ii fi&ice3 coeficientul de atenuare liniar se msoar cu
unitatea cm
--
. <oeficientul de atenuare liniar este caracteristic unei su%stan(e date i +entru aceeai
su%stan( el varia& func(ie de energia fotonilor inciden(i. Cn unele ca&uri se folosete ,n +ractic
grosimea de ,n:umt(ire d
-\"
3 definit ca grosimea mediului care reduce intensitatea fasciculului de
fotoni la I
#
\". Punnd 5 U d
-\"
i I U I
#
\" rela(ia I U I
#
e
-

5
3 devineI
I I e
o o
d
\
\
"
- "


i logaritmnd aceast e5+resie se o%(ineI
-8)
E E
A93 , 0 2 ln
d
2 # 1

M)1J
o rela(ie analog3 din +unct de vedere matematic3 cu cea care e5ist ,ntre durata de ,n:umt(ire i
constanta radioactiv3 ,n cadrul fenomenului de&integrrii radioactive. Arosimea de ,n:umt(ire se
e5+rim de o%icei ,n centimetri.
Cn legea e5+onen(ial se +oate introduce densitatea mediului str%tut de radia(ii
I I e
o
5


unde

este coeficientul de atenuare masic i este constant.


P o c ! $ ! " ! 5 ! i n % ! a c i # n ! a " ! 4 a % i c # " ! " o n c 9 c a % !
Particulele ,ncrcate electric Melectronii3 +rotonii3 9elionii3 etc.J au +rocese de interac(iune
comune3 dintre care cele mai im+ortante sunt ioni3a!a ;i !Dci%a!a a%o<i"o.
.a trecerea sa +rin su%stan(3 o +articul ,ncrcat electric interac(ionea& cu atomii
,ntlni(i3 +roducnd scoaterea unui electron din atomul res+ectiv. Cn acest fel atomul care a rmas
,ncrcat +o&itiv Mion +o&itivJ ,m+reun cu electronul smuls formea& o +erec9e de ioni. ;e la
,nce+ut tre%uie su%liniat c +entru formarea unei +erec9i de ioni +articula incident +ierde numai o
mic +arte din energia sa3 ,nct de-a lungul traiectoriei sale ea +oate forma un numr mare de
+erec9i de ioni. ;e multe ori electronii se ataea& atomilor neutri i se formea& astfel ioni
negativi.
Cn unele ca&uri electronul nu este smuls din atomul lovit3 ci transferndu-i-se o cantitate de
energie3 el este ridicat +e un nivel de energie su+erior3 ceea ce constituie e5citarea atomului.
<4 9 ; % i ! ! a
Particulele ,ncrcate electric care str%at un mediu oarecare sunt deviate de +e direc(ia ini(ial ca
urmare a interac(iunii. Cm+rtierea electronilor este mult mai +uternic dect a +articulelor grele3 +entru
dou motiveI
&.Toa%! ciocnii"! $#:!i%! 5! !"!c%oni= a%F% c# !"!c%onii o7i%a"i= cF% ;i c# n#c"!!"!=
con5#c "a <49;%i!!= n %i<4 c! "a @!"ioni n#<ai ciocnii"! c# n#c"!!"! Aca! $#n% !6!ni<!n%!
5!$%#" 5! a!B 4o5#c <49;%i!!a.
+.(in ca#39 c9 %an$:!#" 5! !n!8i! "a :i!ca! ciocni! !$%! !"a%i6 <ic= !"!c%onii
4ac#8 o 5i$%an9 <ai <a! n $#7$%an9= c!!a c! <9!;%! 4o7a7i"i%a%!a <49;%i!ii Aa;a $!
!D4"ic9 %ai!c%oia $in#oa$9 a !"!c%oni"oB.
-84
Ra 5 i a i a 5 ! : F n a !
.a traversarea su%stan(ei3 electronii +ot interac(iona cu cm+ul nucleului +rintr-un nou
+roces3 care +roduce frnarea lor i transformarea energiei lor cinetice ,n radia(ii electromagnetice3
aa numite radia(ii de frnare M@remsstra9lungJ. Prin acest +roces de interac(iune se +roduc i
radia(iile *Fntgen continui ,n instala(iile *Fntgen.
;ac ,n aceste instala(ii +roducerea radia(iilor de frnare este un +roces dorit3 la detectarea
sau ecranarea electronilor3 acest +roces de interac(iune este de evitat3 deoarece el +roduce din
radia(iile ne+enetrante ini(iale3 radia(ii +enetrante Mradia(ii electromagneticeJ3 care tre%uiesc ecranate
su+limentar. ;e la ,nce+ut tre%uie +reci&at c +ractic3 radia(iile de frnare se +roduc numai de ctre
electroniL +roducerea radia(iilor de frnare de ctre +articulele ,ncrcate3 grele3 au loc la energii cu
mult mai mari dect acelea care ne interesea& +e noi.
;isi+area liniar de energie sau +uterea de sto+are! este dat de formula lui @et9eI

dE
d5
0 N
m
e &
v
B
2
@3
2
e
0 "
"

M)8J

,
_

"
"
"
e
J - M I
v "m
ln @
undeI
N
2
- numrul lui 2vogadro
m
e
- masa de re+aus a electronului
e - sarcina elementar a +articulei
& - numrul atomic al +articulei
B - numrul atomic al materialului a%sor%antului
2 - masa atomic a materialului a%sor%ant
- densitatea materialului a%sor%ant
I - +oten(ialul de ioni&are al materialului a%sor%ant

c
# unde v este vite&a +articulei3 iar c este vite&a luminii.
7e vede din formul c din cei trei factori3 +rimul este o constant3 al doilea e5+rim
de+enden(a disi+rii de energie de +ro+riet(ile +articulei care interac(ionea&3 iar ultimul este
func(ie de natura materialului cu care interac(ionea&.
;ac mrimile caracteristice +articulei care interac(ionea& sunt men(inute constante3
+uterea de sto+are este relevat de al treilea factor3
dE
d5
a
B
2
i cum B\2 +oate fi a+ro5imat ca o
constant ,ntr-un domeniu e5trem de larg3 disi+area de energie este +ro+or(ional cu masa3 ra+ortat
la unitatea de su+rafa(I
-'#

dE
dx
a adic dEa
m
!
.
T.E Mtransferul linear de energieJ utili&at ,n %iofi&ica radia(iilor cores+unde efectului
+rimar al radia(iilor i nu secundar i ca atare cores+unde +uterii masice de sto+are!.
Formula lui @et9e se a+lic cu e5actitate la +articulele ,ncrcate.
.a electroni din cau&a masei mici i res+ectiv a devierilor de la traiectorie3 se aduc returi
formulei lui @et9e.
Cn ca&ul radia(iilor care +roduc indirect +rocese de ioni&are3 se tie c a%sor%(ia radia(iei
electromagnetice se face conform celor artate anterior.
E:!c%#" :o%o!"!c%ic a! "oc n 5o<!ni#" 5! >oa$9 !n!8i! a" :o%oni"o inci5!ni.
Pro%a%ilitatea acestui efect crete cu numrul atomic al materialului de interac(iuneI
a
"
#
$
M)'J
E:!c%#" Co<4%on 4!5o<in9 4!n%# !n!8ii <!5ii a"! :o%oni"o inci5!ni i de+inde de
densitatea electronic a materialului a%sor%antI
a
"
#
M))J
E:!c%#" :o<9ii 5! 4!!c@i a! "oc "a !n!8ii <ai a"! :o%oni"o inci5!ni A<ai <ai ca
&=,+ )!VB i de+inde de +tratul numrului atomic al a%sor%antuluiI
a
"
#
2
M)4J
Arafic3 +onderea acestor efecte3 +oate fi redat astfelI
Fig.nr.37: Ponderea efectelor interac(iunii fotonilor gama.
A% ! n # a ! a : a $ c i c # " ! " o 5 ! 4 a % i c # " ! n c 9 c a % !
Cn ceea ce +rivete varia(ia intensit(ii unui fascicul de +articule cu grosimea su%stan(ei
str%tute3 e5ist totui o deose%ire ,ntre +articulele grele Me5em+lu 9elioniiJ i +articulele uoare
Me5em+lu electroniiJ. 2stfel3 +entru 9elioni +rocesul de ioni&are i e5citare este singurul +roces de
interac(iune3 ,nct +ierderile de energie sunt continui i mici3 +entru fiecare +articul. 2ceasta face ca
-'-
intensitatea unui fascicul de asemenea +articule s rmn constant +n ce3 la o anumit grosime3 la
care toate +articulele din fascicul i-au +ierdut a+roa+e toat energia3 intensitatea fasciculului s scad
foarte re+ede. Parcursul +articulelor res+ective3 de+inde de energia lor i de natura su%stan(ei str%tute.
Fig. nr. 38. ?aria(ia intensit(ii de +articule cu grosimea a%sor%antului3 ,n ca&ul 9elionilor. * este +arcursul 9elionilor3
care de+inde att de energia +articulelor ct i de natura a%sor%antului.
Forma cur%ei de atenuare a fasciculului de electroni monoenergetici de+inde de numrul B al
a%sor%antului3 de geometria sistemului de msurare i c9iar de metoda de msurare.
E5ist o grosime de a%sor%ant la care electronii3 c9iar i cei cu energie ma5im3 +ierd
com+let energia cinetic. 2ceast grosime re+re&int +arcursul fasciculului de electroni. Parcursul
fasciculului de electroni cu s+ectru continuu de energie3 cores+unde cu acela al fasciculului
monoenergetic a crui energie este egal cu limita ma5im a s+ectrului continuu.
Parcursul electronilor de+inde de energia electronilor i de su%stan(a str%tut.
Fig.nr.3: Forma cur%ei de atenuare a fasciculelor de electroni ,n func(ie de grosimea atenuatorului.
P o c ! $ ! " ! 5 ! i n % ! a c i # n ! a " ! n ! # % o n i " o
<om+ortarea neutronilor la trecerea +rin su%stan( este diferit de aceea a +articulelor
,ncrcate electric3 tocmai din cau&a neutralit(ii lor electrice. Pe de alt +arte3 interac(iunea
neutronilor cu su%stan(a difer i de aceea a radia(iilor electromagnetice +enetrante din cau&a
+ro+riet(ilor lor diferite Mneutronii au masa de re+aus diferit de &ero i +osi%ilitatea multi+lelor
reac(ii nucleareJ. Pe cnd radia(iile electromagnetice +enetrante interac(ionea& ,n s+ecial cu
electronii atomilor3 neutronii interac(ionea& numai cu nucleele.
(i : # 3 i a n ! # % o n i " o
-'"
;in cau&a caracterului s+ecial al interac(iunii lor3 neutronii cu energii foarte mici se
com+ort ca un ga& molecular care +oate difu&a ,n alt ga&. 2ceti neutroni3 care ,m+art! energia
termic ,n mediul res+ectiv3 se numesc neutroni termici. ;istri%u(ia vite&elor neutronilor termici
este aceeai cu a moleculelor ga&ului i anume o distri%u(ie ma5^ellian. Energia termic scriindu-
se su% forma PT3 unde P este constanta lui @olt&man3 iar T este tem+eratura3 se +oate vor%i de o
tem+eratur a neutronilor. Este clar c un singur neutron nu +oate avea o anumit tem+eratur3 dar
un ansam%lu de neutroni +oate avea o tem+eratur. Tem+eraturii de "1
#
< M"4)
#
SJ ,i cores+unde
vite&a cea mai +ro%a%il3 v
+
U""## m\s i energia PTU#3#"1 e?.
Cn func(ie de energia neutronilor3 se admite urmtoarea clasificareI
Energia
neutroni termici X - e?
neutroni de re&onan( -## e? - - Pe?
neutroni intermediari Me+itermiciJ - Pe? - -Me?
neutroni ra+i&i Y - Me?
<4 9 ; % i ! ! a ! " a $ % i c 9
Cm+rtierea elastic a neutronilor se datorete ciocnirilor elastice ale netronilor cu nucleele
atomice. <a urmare a ciocnirii3 neutronul i nucleul +resu+use sfere elastice3 fac un sc9im% de
energie cinetic3 neutronul cednd cu att mai mult energie cinetic cu ct nucleul ciocnit are o
mas mai a+ro+iat de a lui. 2stfel3 transferul de energie este ma5im la ciocnirea cu nucleele de
9idrogen3 care au mas egal cu cea a neutronilor. Evident3 transferul de energie la o ciocnire
de+inde i de ung9iul su% care are loc ciocnirea3 ,n ca&ul ciocnirii centrice transferul de energie fiind
ma5im.
A7 $ o 7 i a n ! # % o n i " o
<el mai im+ortant +roces de a%sor%(ie a neutronilor este ca+tura. <a+tura unui neutron de
ctre un nucleu cu numrul de mas Mnumrul nucleonilorJ3 23 conduce3 mai ,nti3 la formarea unui
nucleu com+us MintermediarJ3 cu numrul de mas 2>- i care este ,ntr-o stare de energie e5citat.
Energia sa de e5citare Megal cu suma dintre energia de legtur i energia cinetic a neutronuluiJ
este distri%uit asu+ra nucleonilor din nucleu. 7tarea e5citat durea& un tim+ scurt M-#
-"#
... -#
--"
secundeJ +n ce o energie suficient este concentrat3 la ,ntm+lare +e una din +articulele
constituente ale nucleului care astfel +oate s ias din nucleu3 sau +n ce energia de e5citare este
radiat su% form de fotoni. Pentru neutronii inciden(i de c(iva megaeletronovol(i +rocesul de
reemisie a unui neutron care urmea& ca+turii3 este ,n general cel mai +ro%a%ilL acest +roces este
numit ,m+rtiere elastic3 dac nucleul rmne ,ntr-o stare e5citat.
-'6
Trecerea ,n revist a reac(iilor nucleare care au loc la ca+tura neutronilor arat ce radia(ii
a+ar la a%sor%(ia neutronilor. *eac(ia Mn3 J este cea mai sim+l reac(ie nuclear a neutronilorI
--6
<d Mn3 J
--0
<d3
cadmiul fiind un +uternic a%sor%ant +entru neutroni
-
/ Mn3 J
"
/3
Cn urma acestei reac(ii dis+are neutronul ,n moderatorii cu 9idrogen Ma+3 +arafin3 etc.J.
*adia(iile gama care a+ar datorit reac(iilor Mn3 J +un +ro%leme s+eciale la ecranarea surselor de
neutroni3 cu att mai mult cu ct fotonii gama ,n unele ca&uri3 sunt destul de energici.
2l doilea gru+ dintre reac(iile nucleare ale neutronilor sunt reac(iile +rin care a+ar +articule
,ncrcate electric M+rotoni i 9elioniJ. 2ceste reac(ii au loc ,n s+ecial la elementele cu B mic. Cn
elementele grele3 %ariera de +oten(ial a nucleului face reac(ia im+ro%a%il3 e5ce+tnd reac(iile
+roduse de neutronii ra+i&i. *eac(iaI

-0
NMn3 +J
-0
<h
din care re&ult
-0
< radioactiv3 st la %a&a efectelor %iologice ale neutronilor. <on(inutul ,n
-0
< al
organismului3 relativ constant +e tim+ul vie(ii3 ne +oate da date im+ortante +rivind +erioada de
e5isten( a unor s+ecii.
-#
@ Mn3 J
'
.i
este im+ortant +entru detectarea neuronilor ,n contoarele Aeiger-Mjller cu triflorur de %or i
+entru a%sor%(ia acestora.
*eac(ia Mn3 "nJ care se +roduce cu neutroni de suficient energie3 de e5em+luI
%
2 2 Be & & Be 'e ( , )
( 4

cu +ragul -3) Me? are ca efect multi+licarea neutronilor ,n moderatorii cu %eriliu. n ca3#" n ca!
ca4%#a n!#%on#"#i con5#c! "a :o<a!a #n#i i3o%o4 a5ioac%i6= a" !"!<!n%#"#i !$4!c%i6 MB -
constantJ3 +rintr-o reac(ie Mn3 J3 4oc!$#" $! n#<!;%! !aci! 5! ac%i6a!.
Ac i # n ! a 7 i o " o 8 i c 9 a a 5 i a i i " o
Ra5iaii"! n#c"!a! acion!a39 a$#4a !$#%#i"o organismului +e trei ciI
&.Pin aci#n! 5i!c%9
+.Pin aci#n! in5i!c%9
'.Pin aci#n! "a 5i$%an9
Unele efecte %iologice sunt +roduse +rin aci#n! 5i!c%93 adic efectul este datorat
interac(iunii nemi:locite a radia(iilor cu elementele sensi%ile ale sistemului %iologic. 2a cum este
de ate+tat3 ac(iunea direct a radia(iilor nu de+inde de tem+eratur3 +/3 sau com+o&i(ia c9imic a
mediului res+ectiv.
-'0
Nu toate +r(ile com+onente ale unui sistem %iologic sunt egale ca im+ortan( i ca rol ,n
men(inerea integrit(ii lui func(ionale.
2cea +arte a unui sistem %iologic care ,n urma unei radiointerac(iuni ,i +ierde +ro+riet(ile
func(ionale3 im+licnd inactivarea sistemului3 +oart numele de in%9 7io"o8ic9.
2ctul de+unerii de energie se face ,ntr-un s+a(iu limitat3 ,n :urul (intei3 numit 6o"#<
$!n$i7i" i +oart numele de S"o6i%#9T.
E5+rimnd do&a de radia(ii ; ca numr de lovituri! de inactivare +roduse la ,ntm+lare +e
unitatea de volum %iologic ce con(ine (inte i dac volumul sensi%il este v3 numrul mediu de
lovituri ,n (int va fi v;. Einnd cont c evenimentele sunt distri%uite aleator3 frac(ia de (inte3 avnd
n lovituri3 +oate fi calculat cu formula lui PoissonI
f &
e )
&
) &
( )
( )
*
( )


M4#J
;ac nU#3 adic nu avem +rocese de interac(iune ,n (int3 7 Mfrac(iunea de (inte
su+ravie(uitoareJ U e
-v;
. ;ac numrul mediu de lovituri +er (int v; U -3 atunci 7 U e
--
U #36'. Cn
acest ca& frac(iunea de su+ravie(uiri este 6'T. ;o&a care cores+unde ,n medie la un eveniment de
inactivare +er (int se notea& cu ;
6'
i este denumit do&a medie letal!3 sau ;
#
.
Prin aci#n! in5i!c%93 radia(iile nucleare +roduc efecte %iologice ,n felul urmtorI radia(iile nucleare
ioni&ea& a+a iar radiacalii ioni&a(i3 astfel forma(i3 ac(ionea& asu+ra diverselor molecule din su%stan(a vie.
;eoarece randamentul3 vite&a de reac(ie i reac(iile +roduilor disocierii a+ei3 ca urmare a
iradierii3 de+ind de com+o&i(ia c9imic a (esutului i de condi(iile sale fi&ice3 e5ist varia(ii mari ale
sensi%ilit(ii fa( de ac(iunea radia(iilor3 datorit tem+eraturii3 +/-ului3 com+o&i(iei c9imice3 etc.3
s+re deose%ire de ac(iunea direct.
Prin aci#n! "a 5i$%an9 se +roduc efecte %iologice3 ale organelor neiradiate3 dac ,n
organismul res+ectiv s-au iradiat alte organe sau (esuturi. 2ceast ac(iune se e5+lic +rin
rs+ndirea unor su%stan(e to5ice3 care a+ar ,n (esuturile su+use direct iradierii. +rin urmare3 ,n ca&ul
unei ac(iuni locale a radia(iilor ,ntre +r(ile iradiate i cele neiradiate ale organismului sau
(esuturilor3 se formea& rela(ii noi i a+are o intercone5iune3 care este ,n msur a+recia%il
determinant +entru de&voltarea efectului %iologic i regenerarea (esutului. 2ceasta arat c
organismul rs+unde ca un sistem unic3 (esuturile neiradiate lund asu+ra lor o +arte din
+ertur%a(iile (esuturilor iradiate. Pe %a&a acestei interde+enden(e ,ntre organe i (esuturi3 se +oate
,n(elege de ce un organism +oate su+orta o do& +ar(ial mult mai mare3 dect o do& general mai
mic. Cn ca&ul unei do&e +ar(iale3 organele i (esuturile neiradiate3 a:ut ,n ac(iunea de regenerare
organele i (esuturile iradiate3 micornd astfel intensitatea i durata efectului %iologic res+ectiv.
Ra 5 i o $ ! n $ i 7 i " i % a % ! a c ! " # " ! " o ; i a ! $ # % # i " o
-'1
Este dificil s se fac o diferen(iere a celulelor din +unct de vedere a radiosensi%ilit(ii lor.
Cn general3 se constat c celulele cu activitate mai mare sunt mai sensi%ile la ac(iunea radia(iilor
dect acelea cu activitate mai mic. ;e asemenea3 celulele care se afl ,n fa&a de mito& M,nmul(ireJ
sunt mai sensi%ile dect celelalte celule. 2ceasta ar e5+lica de ce organismele tinere sunt mai
sensi%ile la iradiere3 dect organismele mai vrstnice.
;iferen(ieri de radiosensi%ilitate a+ar ,ns la (esuturi. ;atorit caracteristicilor lor
morfologice i func(ionale3 (esuturile constituie sisteme distincte care au o sensi%ilitate diferit la
iradiere. *adiosensi%ilitatea (esuturilor este definit ar%itrar3 fa( de degenerarea +e care o manifest
du+ o anumit iradiere. Iat cteva (esuturi i organe n o5in!a a5io$!n$i7i"i%9ii 5!$c!$cFn5!E
$Fn8!"! ;i o8an!"! @!<a%o4o!%ic!= o8an!"! 5! !4o5#c!!= <#coa$!"!= 4"9<Fnii= inic@ii=
<#;c@ii= !$#%#" o$o$ ;i !$#%#" n!6o$.
Pin aci#n!a a5iaii"o a$#4a !$#%#i"o o8ani$<#"#i a4a 5o#9 %i4#i 5! !:!c%!
7io"o8ic!E !:!c%! $o<a%ic!= Aco4oa"!B ;i !:!c%! 8!n!%ic!. E:!c%!"! $o<a%ic! a4a "a in5i6i5#"
ia5ia%= 4! cFn5 !:!c%!"! 8!n!%ic! a4a "a #<a;i.
Efectele somatice a+ar ,n +rinci+al3 la +iele3 snge3 oase i organe genitale.
E:!c%!"! 7io"o8ic! a"! 4i!"ii constau ,n ,nroirea acesteia iar la e5+uneri mai mari3 +ielea
devine lucioas i irita%ilL dac e5+unerea continu a+ar arsuri ale +ielii. 2ceste efecte se +ot
+roduce +rin iradiere cu radia(ii gama de la distan( sau +rin +re&en(a su%stan(elor radioactive +e
9aine sau +e +iele.
E:!c%!"! 7io"o8ic! a"! $Fn8!"#i constau ,n scderea numrului celulelor al%e Mleuco+enieJ.
*e&ultatul acestui efect este micorarea re&isten(ei fa( de %acterii sau alte microorganisme. 7ngele
+oate fi afectat +rin ingerarea su%stan(elor radioactiveL ,n acest fel ele sunt ,n contact intim cu
(esutul.
E:!c%!"! 7io"o8ic! a"! oa$!"o constau ,n necro&a oaselor. Cn mduva oaselor se gsesc
organele 9emato+oetice care +roduc glo%ulele al%e i roii ale sngelui. *adia(iile alfa distrug nu
numai organele 9emato+oetice dar i structura oaselor i tre%uie su%liniat c uneori cantit(i infime
de su%stan(e alfa active +ot +roduce c9iar moartea +rin aceste efecte %iologice3 dac ele se fi5ea& ,n
os. *adiul3 care este din gru+a calciului3 se fi5ea& de +referin( ,n oase3 fiind astfel foarte nociv.
n ca3#" !D4#n!i"o 4!"#n8i%! "a a5iaii= a4a! canc!#" n 5i6!$!"! !$#%#i a"!
o8ani$<#"#i. Printre efectele %iologice tre%uie amintit i cderea +rului Me+ilareaJ3 care are loc la
e5+uneri intense.
E:!c%!"! $o<a%ic! a"! o8an!"o 8!ni%a"! constau ,n micorarea fertilit(ii MsterilitateaJ i
a+ar la iradieri intenseL sterilitatea este mai mult sau mai +u(in tem+orar3 ,n func(ie de e5+unerea la
radia(ii.
Pentru !D4"ica!a a+ari(iei !:!c%!"o 8!n!%ic! sunt necesare cteva +reci&ri. $rganele
genitale3 ovarul i testiculul3 +roduc celule care vor da natere genera(iilor viitoare. Cn nucleul
-'8
acestor celule e5ist cromo&omi ale cror3 aa numite gene! formea& trsturile noului individ i
care +roduc diferen(ieri Mse5ul3 +rul3 culoarea oc9ilor3 etc.J. Presu+unnd o gen! constituit dintr-
o molecul organic com+le53 +rin iradiere3 un singur act de ioni&are ,ntr-o asemenea molecul
+oate s-i sc9im%e constitu(ia i deci s modifice gena res+ectiv. )o5i:ic9i"! S8!n!"oT $!
n#<!$c <#%aii= ia !:!c%!"! 7io"o8ic! 4o5#$! 5! <#%aii la indivi&ii crora celulele res+ective
le dau natere $! n#<!$c !:!c%! 8!n!%ic!. Efectele genetice +ot consta ,n modificri com+let
nevtmtoare ale unor trsturi la noul individ3 dar ele +ot consta i-n modificri vtmtoare3 aa
numitele efecte genetice nocive Mdeficien(e mintale3 malforma(ii ale mem%relor sau organelor3 etc.J.
Muta(iile +ot +roduce efecte genetice la +rima genera(ie sau du+ mai multe genera(ii du+ legi +e
care genetica caut s le sta%ileasc. $rice muta(ie +roduce3 mai curnd sau mai tr&iu3 un efect
genetic3 acest lucru nu +oate fi ,m+iedicat dect dac individul care o +oart nu are urmai.
E: ! c % i 6 i % a % ! a 7 i o " o 8 i c 9
Este ast&i sta%ilit cu +reci&ie3 c orice radia(ie nuclear3 electromagnetic sau
cor+uscular3 +oate +roduce acelai ti+ de efect %iologic. Cns3 ,n ceea ce +rivete +roducerea unui
efect %iologic3 unele radia(ii sunt mai efective dect altele3 ,n sensul c o cantitate de energie mai
mic3 transferat (esutului3 este suficient s +roduc efectul %iologic ,n acelai grad. 2ceast
constatare a cau&at introducerea conce+tului de efectivitate %iologic a unei radia(ii!.
Cn general3 +entru o aceeai energie a%sor%it ,n (esut3 +articulele cu ioni&area liniar mai
mare M+rotoni3 9elioniJ +roduc efecte %iologice mai +uternice dect +articulele cu ioni&area liniar
mai mic MelectroniiJ. Cn e5+erien(e cu co%ai iradia(i cu neutroni i radia(ii K3 s-a gsit c
efectivitatea letal a neutronilor este de +atru sau cinci ori mai mare dect aceea a radia(iilor K.
Efectivitatea %iologic a unei radia(ii nucleare monoenergetice este determinat de inversul
valorii energiei a%sor%ite +rin +rocese de interac(iune3 +entru a +roduce un anumit efect %iologic.
<om+arnd ,ntre ele dou radia(ii nucleare3 care +roduc acelai efect %iologic3 acea radia(ie are
efectivitatea %iologic mai mare3 +entru care energia a%sor%it +entru +roducerea efectului %iologic
este mai mic.
E:!c%i6i%a%!a 7io"o8ic9 !"a%i69 M J a unei radia(ii date fa( de (esutul normal3 se
definete +rin ra+ortul ,ntre energia a%sor%it de (esut la iradierea lui cu radia(ia standard i energia
a%sor%it de (esut la iradierea cu radia(ia dat +entru a +roduce acelai efect %iologic3 calitativ i
cantitativ. <a radia(ie standard s-a ado+tat radia(ia *Fntgen de "## Pe?3 uor filtrat M+entru
eliminarea cantit(ii mici de fotoni cu energii mariJ.
Cn ceea ce +rivete varia(ia efectivit(ii %iologice relative cu ti+ul efectului %iologic3 e5ist ,n
literatur date cu +rivire la aceast varia(ie. ;eterminarea acestei mrimi este foarte dificil3
deoarece +resu+une a+recierea egalit(ii a dou efecte %iologice. 2cest lucru este foarte greu3 cu att
-''
mai mult3 cu ct este vor%a de gsirea unor valori ale acestei mrimi +entru om. Pe %a&a
o%serva(iilor fcute asu+ra lucrtorilor din u&inele i la%oratoarele nucleare s-au ado+tat urmtoarele
valori ale efectivit(ii %iologice relativeI
radia(ii gama i electroni U -
neutroni termici U 1
neutroni ra+i&i U -#
+rotoni U -#
9elioni U "#
)9 $ # a ! a ! : ! c % ! " o 7 i o " o 8 i c !
7+re deose%ire de sen&a(ii3 efectele %iologice +roduse +rin ac(iunea radia(iilor nucleare nu
a:ung ,n contiin(a noastr. Pe de alt +arte aceste efecte %iologice a+ar cu mare ,ntr&iere ,n tim+ i
,n via(a individului iradiat3 fie ,n aceea a genera(iilor de urmai. Pentru aceste dou motive crearea
sistemului de mrimi i unit(i adecvate este foarte dificil. 7unt necesare o serie de condi(ii3 ,n
mare +arte i+ote&e3 care stau la %a&a msurrii efectelor %iologice.
Si$%!<#" Nn%8!no"o8ic3 %a&at +e msurarea ioni&rii ,n aer3 are ca i+ote& +rinci+al fa+tul c
ioni&area +rodus de radia(iile *Fntgen i gama3 ,ntr-o anumit mas de aer3 este determinant +entru
ac(iunea %iologic a acestor radia(ii3 inde+endent de energia radia(iei M+entru energii +n la 6 Me?J.
Mrimea +rinci+al a acestui sistem este do&a de ioni MDJ numit de multe ori +e scurt3
do&a3 definit ca ra+ortul dintre sarcina electric total V a ionilor de un anumit semn3 +rodui direct
sau indirect de radia(ia incident ,ntr-un volum v de aer i masa m a volumului de aer res+ectiv
+
,
m
,

M4-J
unde este densitatea aerului. Cntruct unitatea sarcinii electrice este coulom%ul3 ,n sistemul
+ractic i franPlinul ,n sistemul <A7 electrostatic3 unitatea do&ei de ioni +oate fi coulom%ul +e
Pilogram sau franPlinul +e gram3 cu urmtoarea legtur ,ntre eleI
- Fr\g U 636 5 -#
-'
<\Pg
RNn%8!n#" !$%! 5o3a 5! a5iaii RNn%8!n $a# 8a<a= ca! 4o5#c!= in5i!c% n &=+0 <8
a!= ioni 4#%Fn5 $acina 5! #n :anK"in 5! :i!ca! $!<n. *e&ult imediat legtura dintre
*Fntgen i unit(ile noi.
1
1
12%
10
3
- ./ / m0=
1
1,2%
./ / 0= 2,$ 10
14

,
/ C k0
?aloarea de -3"4 mg este masa unui cm
6

de aer atmosferic curat i uscat3 ,n condi(ii
normale Madic la #
#
< i la +resiunea de o atmosferJ i cores+unde fa+tului c la ,nce+ut rFntgenul
a fost definit +rin ioni&area +rodus ,ntr-un centimetru cu% de aer3 ,n condi(ii normale.
(!:ici!n!"! $i$%!<#"#i Nn%8!no"o8ic ;i nc!c9i"! 5! a "! n"9%#a
-')
;eficien(a +rinci+al a acestui sistem este c folosirea aerului +entru msurarea ioni&rii nu
+ermite s se afirme nimic +recis cu +rivire la ioni&area care va avea loc ,n (esutul iradiat. $
,ncercare de a re&olva aceast deficien( a fost introducerea mrimii 5o3a n !$#% sau 5o3a
!c@i6a"!n%9 i a unei unit(i cores+un&toareI Nn%8!n#" !c@i6a"!n%. Nu vom insista aici asu+ra
deficien(elor acestor mrimi i unit(i3 deoarece ele sunt a+roa+e ieite din u&.
Cntruct sistemul rFntgenologic3 aa cum a fost definit mai ,nainte3 nu se +oate a+lica
radia(iilor gama +este 6 Me? i celorlalte ti+uri de radia(ii nucleare3 s-a ,ncercat e5tinderea lui3
definind rFntgenul +rin energia a%sor%it ,n (esut. 2ceasta se +oate face +lecnd de la energia
disi+at de un rFntgen ,ntr-un gram de aerL deoarece sarcina unui ion este e U 03) 5 -#
--#
Fr3 avemI
+
e 0/2m 2e/

1 1
0 0012%
161 10
12
,
,
pe/echi de i3&i
Qtiind c energia necesar +entru formarea unei +erec9i de ioni ,n aer este
^ U 61e? U 138 5 -#
---
erg3 atunci unui rFntgen ,i cores+unde o energie disi+at ,n aer3 O U D^3
adicI
4
e/0
0/2m 2e/

161 10 $ 6 10 %0
12 11
, ,
Cn sfrit3 o ultim ,ncercare care de fa+t a fcut trecerea la un nou sistem de msurare a
efectelor %iologice3 este definirea unei unit(i noi3 cu denumirea !4 ANn%8!nB !AW#i6a"!n%B
4A@X$ica"B= ca o #ni%a%! a !n!8i!i a7$o7i%! i nu a do&ei de ioni3
- re+ U 4# erg\g
S i $ % ! <# " a 5 i o 7 i o " o 8 i c
;in considera(iile fcute mai ,nainte re&ult c +entru evaluarea efectelor %iologice este
necesar cunoaterea energiei a%sor%ite. Pe de alt +arte ,ncadrarea tuturor radia(iilor nucleare ,n
unul i acelai sistem de mrimi i unit(i devenise du+ -41# nu numai o necesitate +ractic3 ci se
im+unea i din +unct de vedere +rinci+ial.
7istemul radio%iologic re&olv +ro%lema msurrii efectelor %iologice +roduse de radia(iile
nucleare3 +rin introducerea a trei mrimi. Prima este o mrime fi&ic3 do&a de energie3 care
caracteri&ea& a%sor%(ia energiei ,n mediul res+ectiv. 2 doua este efectivitatea %iologic relativ3 +e
%a&a creia se +oate ,ncadra ,n acest sistem orice radia(ie nuclear ,n func(ie de valorile
+arametrului res+ectiv Mioni&area liniar sau +ierderea de energie liniarJ. Cn fine3 ultima este o
mrime %iofi&ic3 care este legat de mrimea fi&ic +rin efectivitatea %iologic relativ.
(o3a 5! !n!8i!= $a# 5o3a a7$o7i%9 (= !$%! a4o%#" 5in%! !n!8ia L %an$:!a%9 5!
c9%! a5iaii #n#i 6o"#< 5in <a%!ia"#" ia5ia% ;i <a$a < a 6o"#<#"#i !$4!c%i6.
,
F
0 M4"J
-'4
;in defini(ia acestei mrimi ar re&ulta unitatea erg +e gram3 dar +entru necesit(ile sistemului
din care face +arte mrimea res+ectiv se folosete radul MadiationJ aM%sor%tionJ 5MosageJ.
- rad U -## erg\g
*adul este do&a de energie3 ,n ca&ul ,n care radia(iile nucleare incidente transfer -## ergi
masei de un gram. Cn +re&ent= ca #ni%a%! n SI $?a in%o5#$ GaX#"= ca :iin5 5o3a 5! !n!8i! a
a5iaii"o inci5!n%!= ca! %an$:!9 & U <a$!i 5! & Q8
-A U -D\Sg
7e vede deci c - A U -#
'
ergi\-#
6
g U -## rad.
;ac I este ioni&area s+ecific Mnumrul de +erec9i de ioni forma(i ,n unitatea de masJ3
atunci e5+resia do&ei de energie esteI
;
-
-##
I^s
unde3 ^ este energia necesar +entru formarea unei +erec9i de ioni ,n ga&ul camerei3 iar s este
ra+ortul ,ntre +ierderea de energie liniar a radia(iilor ,n materialul care interesea& i +ierderea de
energie liniar ,n ga&ul camerei Ms este aa numita +utere de o+rire relativJ. Factorul -\-##3 +ermite
ca do&a de energie ; s re&ulte ,n ra&i3 ^ fiind msurat ,n ergi.
(o3a 7io"o8ic9 B= !$%! <9i<!a 7io:i3ic9 :#n5a<!n%a"9 a $i$%!<#"#i a5io7io"o8ic. Ea
este definit +rin rela(iaI
@ U ; M46J
unde este efectivitatea %iologic relativ a radia(iei incidente.
Unitatea de msur este MFntgenJ !M[uivalentJ <ManJ. *em-ul este do&a %iologic
cores+un&toare unei do&e fi&ice de - rad. Cn 7I se utili&ea& 7ievertul3 ca do& %iologic
cores+un&toare unei do&e fi&ice de - Ara. Evident3 - 7v U -## rem.
S # $ ! " ! 5 ! i a 5 i ! ! a o 8 a n i $ <# " # i
$rganismul uman este e5+us mai multor surse de radia(ii nucleare. ;in +unctul de vedere
care ne interesea& distingemI
- iradierea naturalL
- iradierea sanitarL
- iradierea te9nicL
- iradieri diverse.
-)#
Ia5i!!a na%#a"9 se datorea& aa numitului fond de radia(ii3 care con(ine radia(iile
cosmice3 radia(iile su%stan(elor radioactive din +mnt3 din a+a de %ut3 din materialele de
construc(ie Muraniul3 toriul i +roduii lorJ i ale su%stan(elor radioactive din organism Mcar%onul -03
+otasiul 0#3 radiul ""83 etc.J. Iradierea natural se datorea& radonului i toriului3 care se gsesc ,n
aer3 fiind emii de +roduii radioactivi ai uraniului3 care se afl ,n scoar(a +mntului. Iradierea
natural are loc continuu asu+ra organismului3 adic "0 ore +e &i. 7e +oate s+une3 c iradierea
natural este a+ro5imativ #31 mrem\&i sau "## mrem\an.
Ia5i!!a $ani%a9 se datorea& folosirii radia(iilor *Fntgen +entru diagnostic i tratament.
Cn ultimul tim+ se folosesc ca surse radioactive i surse de neutroni +entru diagnostic i tratament.
;o&ele %iologice +rimite la diferite tratamente suntI
radiografie +ulmonar #31 ..... " rem
radiografie dentar " ........-1 rem
e5aminarea fluorosco+ic 1 ........8# rem
tratamentul tumorilor maligne 6###.....'### rem MlocalJ
Ia5i!!a %!@nic9 sau iradierea artificial3 se datorea& surselor de radia(ii nucleare create
de om du+ anul -40#. 2ceste surse de radia(ii Msursele radioactive3 acceleratorii de +articule i
reactorii nucleariJ nu se folosesc numai ,n la%oratoare +entru sco+uri de cercetare3 ci au +truns ,n
nenumratele ramuri ale te9nicii. Folosirea i&oto+ilor radioactivi ,n industrie3 agricultur i
medicin se %ucur de o larg rs+ndire. Cn momentul de fa( numrul +ersoanelor iradiate te9nic3
ra+ortat la +o+ula(ia glo%ului3 este destul de redus.
Ia5i!i 5i6!$!= care +rovin de la diverse surse3 ,nce+nd cu ecranele televi&oarelor3 ale
a+aratelor de msur i ale ceasurilor fosforescente i terminnd cu sistemele de detec(ie din
aero+orturi sau ,n sco+ de reclam.
P i n c i 4 i i " ! n o <! " o a c % # a " ! a " ! a 5 i o 4 o % ! c i ! i
Pentru sta%ilirea valorilor nivelului de iradiere +ermis3 se +ornete de la o ,m+r(ire
conven(ional a teritoriului (rii i a +o+ula(iei3 aa cum o cer normele na(ionale i interna(ionale.
;in +unct de vedere al riscului de iradiere3 teritoriul (rii se ,m+arte ,nI
- &one controlateL
- &one su+raveg9eateL
- &one nesu+raveg9eate.
Zon!"! con%o"a%! cu+rind s+a(iile unit(ilor nucleare3 ,n care e5ist riscul de iradiere
+rofesional. Zon!"! $#4a6!8@!a%! cu+rind su+rafe(ele ,nvecinate cu &onele controlate3 s+a(ii
aflate su% ac(iunea radia(iilor emise de sursele de radia(ii nucleare ,nc9ise i s+a(iile ,n care se
-)-
e5ecut lucrri cu surse de radia(ii nucleare3 ,n e5teriorul &onelor controlate. Zon!"!
n!$#4a6!8@!a%! cu+rind restul teritoriului (rii.
;in acelai +unct de vedere +o+ula(ia (rii se ,m+arte ,nI
-+ersonal iradiat +rofesional Mcel care lucrea& ,n &onele controlateJL
-+ersonal iradiat ne+rofesional Mcel care lucrea& ,n &onele su+raveg9eateJL
- restul +o+ula(iei Mdin &onele nesu+raveg9eateJ.
Normele de radio+rotec(ie dau valorile iradierii +ermise +entru situa(iile descrise mai sus3
+entru ,ntreg cor+ul uman sau +entru o +arte din organism3 +e durata de un anI
P!n%# 4!$ona"#" ia5ia% 4o:!$iona"E
,ntreg cor+ul uman 1 rem\an U 1# m7v\an
mini3 +icioare '1 rem\an U '1# m7v\an
P!n%# 4!$ona"#" ia5ia% n!4o:!$iona"E
,ntreg cor+ul uman -31 rem\an U -1 m7v\an
mini3 +icioare '31 rem\an U '1 m7v\an
P!n%# !$%#" 4o4#"ai!iE
,ntreg cor+ul uman #31 rem\an U 1 m7v\an
Pentru calculul elementelor de +rotec(ie3 5!7i%#" 5o3!i 7io"o8ic! 4!<i$! "a 5i$%ana D 5!
$#$a 5! a5iaii Mnotat %
5
J este dat de rela(iaI
1
s
3
t k
6
=

unde @
7
este do&a %iologic +ermis +e durata de o s+tmnI
,n &ona controlat3 @
7
U -## mrem U - m7v
,n &ona su+raveg9eat3 @
7
U 6# mrem U #36 m7v
,n &ona nesu+raveg9eat3 @
7
U -# mrem U #3- m7v
t
l
este tim+ul de lucru3 sau de sta(ionare3 a +ersoanelor res+ective ,n +o&i(ia 53 +e durata unei
s+tmni3 ,n ore3 P este un coeficient de siguran( luat ,n considerare la +roiectarea unit(ilor
nucleare3 +entru care s-a ado+tat urmtoarele valoriI
P U 6 +entru unit(ile nucleare de categoria I i IIL
P U " +entru unit(ile nucleare de categoria III i I?L
P U - +entru unit(ile ,n care se lucrea& s+oradic cu surse de radia(ii.
E: ! c % ! : i 3 i c o ? c @ i <i c ! n <a c o <o " ! c # " !
7u% ac(iunea radia(iilor nucleare3 la nivelul structurilor macromoleculare care stau la %a&a
materiei vii3 +ot s a+ar efecte remarca%ile. 2stfel3 un efect foarte intens studiat este acela de
-)"
inactivare en&imatic!. S#7 aci#n!a a5iaii"o n#c"!a! s-a constatat c #n!"! !n3i<! 5!6in
inac%i6! 5a%oi%9 5i$%#8!ii #n!i "!89%#i S ? H. ;istrugerea +rodus +rin iradiere +oate fi de
multe ori refcut. 2stfel3 un mare numr de en&ime inactivate +rin iradiere 4o% :i !ac%i6a%! 4in
%a%a! c# 8"#%a%ion. ;u+ toate +ro%a%ilit(ile glutationul reduce gru+ul 7 - 7 la sulfidrilul 7 - /.
.a nivelul macromoleculelor %iologice e5ist i alte legturi c9imice care sunt sensi%ile la
ac(iunea radia(iilor nucleare. <a e5em+lu mai amintim !:!c%#" 5! 5!ca7oDi"a! a a<inoaci3i"o.
Un alt efect o%servat ,n anumite macromolecule este acela datorit cruia a5iaii"!
n#c"!a! :a6oi3!a39 :o<a!a "!89%#i"o %an$6!$a"!= !3#"%Fn5 o $%#c%#9 <ai i8i59.
Efectul este utili&at ,n ca&ul +olietilenului3 unde +rin formarea de legturi transverse se o%(in
,m%unt(iri de vsco&itate la tem+eraturi mari.
;in +unct de vedere %iologic o deose%it im+ortan( +re&int studiul efectelor +roduse de
radia(iile nucleare asu+ra moleculei de 2;N. S#7 aci#n!a a5iaii"o= <o"!c#"a 5! A(N $!
:a8<!n%!a393 efectul continund i du+ ,ncetarea iradierii. Molecula com+le5 de 2;N este
vulnera%il3 +rin radicalii / i $/3 ca +rim efect a+rnd ru+erea lan(ului nucleotidic. Pa%!a cea
mai +ro%a%il a$#4a c9!ia acion!a39 a5iaia n#c"!a9 !$%! "!89%#a 5in%! 3a@9 ;i 7a3a
4#inic9 $a# 4ii<i5inic9. Efectul a fost +us ,n eviden( 5a%oi%9 <ic;o9ii 5! 6F$co3i%a%! care
a+are +rin iradierea solu(iilor de 2;N.
S ! n $ i 7 i " i % a % ! a c ! " # " a 9
;e la ,nce+ut tre%uie s amintim o +articularitate foarte im+ortant a interac(iunii
radia(iilor nucleare cu celula vie. Este vor%a des+re momentul ,n care celula ,i manifest
sensi%ilitatea fa( de ac(iunea radia(iilor. E5ist anumite efecte care nu se manifest imediat du+
iradiere ci a%ia du+ trecerea unui interval oarecare de tim+ de la momentul ,n care a fost a%sor%it
do&a res+ectiv de radia(ie. <a e5em+lu amintim ca&ul cancerului radiogen care +oate s a+ar du+
mai mul(i ani. fenomenul este cunoscut su% denumirea de sensi%ilitate ,ntr&iat!. E5+licarea
fenomenului tre%uie cutat ,n +ro+rietatea de re+roducere a informa(iei geneticeL o celul iradiat
va transmite urmailor le&iunea suferit3 ,ns numai du+ trecerea unui anumit interval de tim+ va
a+are un numr suficient de mare de celule alterate +entru ca efectul s +oat fi o%servat.
Aradul de sensi%ilitate al celulelor la ac(iunea radia(iilor de+inde +rintre altele i de
anumite +ro+riet(i func(ionale ale celulei. 2stfel3 s-a constatat c a5iaii"! n#c"!a! acion!a39
c!" <ai in%!n$ a$#4a c!"#"!"o ca! 4o$!59 c!a <ai <a! ac%i6i%a%! !4o5#c%i69 ;i c!a <ai
"#n89 4!ioa59 5! <i%o39.
Cn func(ie de rs+unsul +e care-l dau la ac(iunea radia(iilor3 celulele sunt clasificate ,n
diferite grade de radiosensi%ilitate sau radiore&isten(. ;e e5em+lu celulele din mduva oaselor sunt
considerate radiosensi%ile3 +e cnd cele a+ar(innd sistemului nervos3 radiore&istente. <um ,ns ,n
am%ele ti+uri de celule gsim numeroase structuri c9imice identice3 se +resu+une c ,n urma
-)6
iradierii vor surveni multe efecte c9imice similare. ;eci s-ar +rea c +ertur%rile +rimare din cele
dou ti+uri de celule nu difer ,ntre ele +rea mult3 diferen(a de sensi%ilitate fiind cau&at de
diferen(ele de activitate mitotic.
I n @ i 7 i i a <i % o 3 ! i
Efectul de in9i%i(ie mitotic const ,n o+rirea sau ,ntr&ierea activit(ii mitotice normale
su% influen(a radia(iilor. In9i%i(ia a+are ,ns numai atunci cnd momentul iradierii coincide cu o
anumit fa& a mito&ei. Cn acest sens e5+erien(ele au artat e5isten(a unei eta+e foarte critice a
divi&iunii celulareL aceea ,n care cromo&omii se condensea& ca filamente vi&i%ile i mem%rana
nuclear dis+are Multima +erioad a +rofa&eiJ. ;ac iradierea are loc ,naintea acestei eta+e critice
Mevident3 este vor%a de o do& mai mic dect cea letalJ3 activitatea mitotic este o+rit sau
,ntr&iat +entru un interval de tim+ care de+inde de mrimea do&ei. ;ac iradierea se face ,n tim+ul
sau du+ aceast ultim +erioad a +rofa&ei3 divi&iunea celular va continua nesting9erit.
<elulele in9i%ate tem+orar ,i +ot relua activitatea mitotic +aralel cu celulele care ,n mod
normal ar fi fost active mai tr&iu. 2stfel3 %locarea tem+orar a mito&ei este urmat de a+ari(ia unui
numr neo%inuit de mare de celule active. ;ac do&a de radia(ie este +rea mare3 aceast cretere nu
va fi o%servat3 deoarece multe din celulele ,n divi&iune au fost omorte.
Mito&a este in9i%at de o do& de radia(ii M-# - "# ra&iJ cu mult mai mic dect cea
necesar o+ririi +roceselor meta%olice. Cn consecin(3 celulele +ot continua s creasc cu o vite&
normal i ,n +erioada de o+rire a activit(ii mitotice.
<au&a care +rovoac efectul de in9i%i(ie a mito&ei se +are c re&ult din %locarea sinte&ei
2;N-ului3 cu toate c au fost semnalate ca&uri ,n care3 a+arent3 meta%olismul 2;N-ului rmne
normal. ;ificult(ile ,ntlnite ,n studiul cau&elor +rimare care duc la ,ntr&ierea mito&ei sunt legate
de fa+tul c ma:oritatea +roceselor %ioc9imice sunt influen(ate mult mai devreme ,n com+ara(ie cu
momentul ,n care se constat in9i%i(ia.
E: ! c % ! " ! a 5 i a i i " o a $ # 4 a c o <o 3 o <i " o
<romo&omii3 ca forma(iuni celulare sunt deose%it de sensi%ili la ac(iunea radia(iilor
nucleare. ;iferitele a%era(ii care a+ar3 +re&int o mare im+ortan( ,n generarea anomaliilor genetice.
Cn nucleu3 c9iar su% ac(iunea unor do&e foarte mici3 +ot fi o%servate la microsco+
urmtoarele le&iuniI
- modificarea vsco&it(ii cromo&omilor i in9i%area se+arrilor nete de cromo&omi
Mducnd la formarea de +un(i tem+orare sau +ermanente ,ntre cromo&omiJL
- in9i%area micrii anafa&iceL
-)0
- de+lasarea &onei de strangulare a cromo&omilorL
- distri%uirea inegal a cromo&omilor ,ntre urmaiL
- fragmentri de cromo&omi i cromatidiiL
- +roducerea de micronuclei Mfragmentarea nucleonilorJ.
Primele trei dereglri +ot cau&a moartea celulei3 dar nu duc la modificri ale materialului
genetic. 7c9im%ri drastice ,n construc(ia genetic devin +osi%ile +rin fragmentarea efectiv a
cromo&omilor. Uneori3 este +osi%il o reunire a fragmentelor fr nici o sc9im%are a+arent3 ,ns3 ,n
mod frecvent3 o +arte din materialul genetic este +ierdut3 sau fragmentele se reunesc ,ntr-o ordine
sc9im%at. Cn ca&ul acesta3 du+ +ertur%area datorat radia(iilor va a+are un aran:ament liniar
modificat al genelor.
Numrul cromo&omilor fragmenta(i crete cu do&a +rimit de celul. <um ,ns e5ist
+osi%ilitate unirii fragmentelor a+rute du+ iradiere3 !:!c%#" n# 5!4in5! a%F% 5! 5o39 cF% 5!
5!7i%#" !i. <u alte cuvinte3 dac de%itul do&ei rmne constant Madic intensitatea radia(iilor nu
varia& ,n tim+J3 numrul cromo&omilor fragmenta(i nu crete cu tim+ul de iradiere dect +n la o
anumit valoare caracteristic celulei res+ective. $%serva(ii +recise au artat c M,ntr-o msur foarte
limitatJ anumite a%era(ii a+ar c9iar i ,n li+sa iradierii sau a altor condi(ii anormale recunoscute ale
mediului. 7e +resu+une c o +arte dintre acestea re&ult din fondul natural din radia(ii.
R!:!i%o "a <!cani$<#" 5! a4aii! a" a7!aii"o co<o3o<ia"!= $! 4a! c9 ac!$%!a
a4a n #<a #n#i !:!c% 5i!c% 5! in%!aci#n! a a5iai!i c# $%#c%#a co<o3o<#"#i. 2+ar ca
+osi%ile dou mecanismeI +rimul ar re&ulta din ru+erea legturilor ionice sla%eL iar al doilea din
ru+erea legturilor covalente +uternice.
En!8ia :o%on#"#i AK!VB
Fig.nr.4!: Interac(iunea fotonilor cu diverse (esuturi
RRRRR
-)1
I Z OT OP I RA (I OA CT I V I
Ra5ioi3o%o4ii ca7on#"#i. 7e cunosc +atru i&oto+i radioactivi artificiali ai car%onuluiI
6
10
C C C C ,
6
11
6
14
6
1$
, ,
. ;intre acetia
-#
< i
-1
< nu sunt folosi(i ,n %iologie3 dat fiind durata lor de
,n:umt(ire foarte scurt M-436 s i res+ectiv "31 sJ.
*adioi&oto+ul
--
<3 dei are +erioada de ,n:umt(ire de "#36 min. este folosit totui3 ,n
e5+erien(e de scurt durat3 deoarece energia emis la de&integrare este mare ME3
+
,a3
G U #34)-
Me?J fiind ,ns necesar ca ciclotronul s se afle la locul e5+erien(ei3 la fel ca i +entru
-6
N i
-1
$.
*adioi&oto+ul
-0
<3 datorit +erioadei de ,n:umt(ire foarte mari M1.'68 aniJ3 este cel mai
utili&at ,n cercetarea %iologic. ;ei energia de de&integrare este relativ mic M#3-11 Me?J3 el +oate
fi totui uor detectat cu a:utorul contoarelor Aeiger-Mjller cu fereastr su%(ire3 sau cu a:utorul
contorilor cu circula(ie de ga&. <u a:utorul
-0
< se +ot marca ma:oritatea su%stan(elor care intr ,n
constitu(ia organismelor viiI glucide3 li+ide3 +rotide3 9ormoni3 aminoaci&i3 etc. Folosind ,n studii
%iologice astfel de su%stan(e marcate3 avem +osi%ilitate s facem investiga(ii fine asu+ra
meta%olismului lor3 ,n condi(ii fi&iologice normale. Putem determina mecanismele intime ce stau la
%a&a +roceselor meta%olice. 7e +oate astfel3 studia %iosinte&a +roteinelor3 folosindu-se +entru
aceasta aminoaci&i marca(i cu
-0
<. ;ac o serie de astfel de aminoaci&i marca(i cum ar fi glicina
-0
<3 alanina
-0
<3 li&ina
-0
<3 etc. sunt introdui ,ntr-un mediu de cultur +e care se de&volt o serie
de %acterii3 se constat c du+ o +erioad de tim+ ,n +roteinele de constitu(ie %acteriene a+are
i&oto+ul
-0
<. ;eterminarea cantitativ a acestuia ne furni&ea& informa(ii asu+ra vite&ei cu care are
loc %iosinte&a +roteinelor.
7tudii e5+erimentale +e animale cu a:utorul aminoaci&ilor marca(i3 au artat c vite&a de
re,nnoire a +roteinelor tisulare nu este aceeai3 ci de+inde att de s+ecie3 ct i de s+ecificitatea
(esutului i de starea fi&iologic a animalului.
-0
<$
"
s-a folosit ,n %iologie att +entru clarificarea
mecanismului fotosinte&ei ct i +entru a se urmri fi5area acestuia de ctre celula micro%ian sau
animal. 7e +oate s+une c
-0
< este folosit ,n ma:oritatea studiilor legate de %iosinte&3 de
meta%olism3 de organi&are celular3 etc.
7e vede din cele de mai sus c i&oto+ii car%onului se folosesc su% form de su%stan(e
marcate numai ,n cercetarea %iologic. <aracteristicile fi&ice ale acestor i&oto+i ,i fac im+ro+rii
+entru diagnostic i tratament.
Ra 5 i o i 3 o % o 4 # " @ i 5 o 8 ! n # " # i
-)8
Tritiul3
1
3
'3 sau 9idrogenul su+ragreu este singurul i&oto+ radioactiv al 9idrogenului.
;atorit +erioadei sale de ,n:umt(ire MT
-\"
U -"30 aniJ3 +recum i radia(iei %eta emis la
de&integrare ME
ma5
U #3#-4 Me?J3 acest i&oto+ este foarte frecvent folosit ,n cercetarea %iologic
su% form de su%stan(e marcate. 2stfel de su%stan(e marcate cu tritiu +ermit lmurirea unor
+ro%leme de %iologie molecular3 +ro%leme ce nu se +ot re&olva cu a:utorul altor metode fi&ico-
c9imice. ;e e5em+lu marcndu-se cu tritiu timidina - un +recursor al acidului de&o5iri%onucleic - s-
au +utut clarifica multe +ro%leme legate de %iosinte&a3 de meta%olismul i de re+licarea acidului
de&o5iri%onucleic. 2ceste +ro%leme sunt de o deose%it im+ortan( +entru %iologia contem+oran3
deoarece o serie de date e5+erimentale atest fa+tul c acidul de&o5iri%onucleic are un rol foarte
im+ortant ,n transmiterea informa(iei genetice.
Pe de alt +arte3 soarta a+ei ,n organism +oate fi uor urmrit dac se lucrea& cu T/$ sau
T
"
$.
Ra 5 i o i 3 o % o 4 i i : o $ : o # " # i
Fosforul natural are +atru i&oto+i radioactivi artificiali. ;intre acetia
1$
32
5 este foarte
utili&at3 att ,n cercetarea %iologic ct i ,n diagnosticul i tratamentul medical3 deoarece are un
tim+ de ,n:umt(ire adecvat MT
-\"
U -03' &ileJ i are o energie a radia(iei %eta convena%il E
ma5
U
-3'#) Me?. <a mi:loc de tratament este folosit ,n s+ecial ,n tera+ia cancerului3 ca surs intern de
iradiere3 deoarece
6"
P se acumulea& mai mult ,n tumori dect ,n (esuturile normale. Iradierea are
dre+t efect frnarea divi&iunii celulare. $rganul critic +entru
6"
P sunt oasele. ;u+ ase &ile de la
administrarea intra+eritoneal a unei solu(ii de
6"
P$
0
/Na
"
3
6"
P se gsete ,n cea mai mare +ro+or(ie
fi5at ,n sc9elet. M*e+arti(ia ,n organism a fosforului este de ti+ sc9eletalJ. $dat fi5at ,n os3
6"
P3
datorit radia(iei %eta +e care o emite3 in9i% 9emato+oe&a. ;in acest motiv el se utili&ea& ,n
s+ecial ,n tratamentul +olicitemiei verra i a leucemiei mieloice cronice.
6"
P se utili&ea&3 de
asemenea3 ,n clinic +entru +reci&area diagnosticului. Mult tim+ el a servit la determinarea volemiei
Mvolumului sanguinJ3 +recum i la determinarea duratei de via( a glo%ulului rou. ;atorit erorilor
ce ,nso(eau aceste determinri3 ast&i ,n loc de
6"
P se folosete +entru determinarea volemiei serum
al%umina uman marcat cu
-6-
I3 iar +entru determinarea duratei de via( a glo%ulelor3
1-
<r.
<ercetrile de %iologie reali&ate cu
6"
P sunt foarte numeroase3 datorit fa+tului c acesta3 su% form
de fosfat3 intr ,n constitu(ia nucleo+roteinelor3 fosfo+roteinelor3 fosfoli+idelor3 esterilor fosforici i
glucidelor3 etc. Cn +lus el +artici+ la reali&area unor +rocese meta%olice de o e5ce+(ional
im+ortan( +entru organismul viuI rea%sor%(ia intestinal a glucidelor3 resinte&a intestinal a
li+idelor3 de+o&itarea energiei eli%erat ,n +rocesele de o5idare celular3 etc.
-)'
Ra 5 i o i 3 o % o 4 i i $ # " : # " # i
7ulful natural3 +re&int trei i&oto+i radioactivi artificiali3 dintre care
16
3$
! este cel mai folosit
,n e5+lorrile %iologice i medicale. 7ulful intr ,n constitu(ia unor aminoaci&i i +oli+e+tide cu
mare im+ortan( meta%olicI cisteina3 cistina3 metionina3 glutationul. Meta%olismul acestor
aminoaci&i3 im+ortan(a fi&iologic a glutationului3 +recum i o serie de e5+erien(e de farmacologie
s-au eviden(iat utili&nd
61
7. 2stfel3 dac ,n mediul ,n care se cultiv Penicilium Notatum s-au
introdus sulfa(i cu
61
73 s-a o%(inut +enicilin marcat3 cu a:utorul creia s-a +utut urmri
,ncor+orarea ei ,n diverse %acterii +atogene. 7-a +utut determina vite&a de +trundere a +enicilinei ,n
%acterii.
7-a v&ut3 astfel3 c du+ 6 minute de la administrarea +enicilinei marcate3 aceasta este mai
concentrat ,n interiorul %acteriei dect ,n mediul ,ncon:urtor. 7-a sta%ilit3 de asemenea3 c
%acteriile sensi%ile la +enicilin o ,ncor+orea& ,n cantitate mai mare dect cele re&istente. Perioada
de ,n:umt(ire a
61
7 MT
-\"
U )'3- &ileJ3 ca i energia emis la de&integrare ME
ma5
U #3-' Me?J sunt
convena%ile cercetrilor %iologice.
Ra 5 i o i 3 o % o 4 i i : i ! # " # i
Fierul natural are trei i&oto+i radioactivi artificiali. ;intre acetia
14
Fe este utili&at ,n
s+ecial ,n diagnosticul %olilor de snge. 7e tie c fierul intr ,n constitu(ia 9emoglo%inei. 7e +oate
a+recia deficien(a fi5rii i meta%oli&rii fierului din 9emoglo%in cu a:utorul
14
Fe. Pentru aceasta3
,n clinic3 se sta%ilesc doi indiciI
&.Vi%!3a 5! !nnoi! a :i!#"#i= A%#no6!?#"B a5ic9 ac!a can%i%a%! 5! :i! ca! $! n"oc#i!;%!
3i"nic Ano<a" ,=/ <8G3iG&,, <" $Fn8!B.
+.Poc!n%#" 5! nco4oa! a :i!#"#i n @!<a%iiE cF% "a $#%9 5in can%i%a%!a 5! :i! $! :iD!a39
n @!<a%ii"! ca! a4a n $Fn8!"! 4!i:!icM n <o5 no<a" <aca!a a4a! a7ia "a &+ o! 5!
"a in>!c%a!a
14
F!= 4!n%# ca 5#49 7 3i"! a4oDi<a%i6 7,?2,Z 5in :i!#" in>!c%a% $9 $! :iD!3!
n @!<a%ii"! 5in $Fn8!"! 4!i:!icM n an!<ii"! 5a%oa%! "i4$!i 5! :i! ;i n an!<ii"!
4o$%@!<oa8ic!= :iDa!a
14
F! $! :ac! n%?#n %i<4 <#"% <ai $c#%.
14
Fe are T
-\"
U 0'3- &ile i emite radia(ii %eta i gama cu energii suficient de mari +entru a fi
uor detecta%ile.
Ra 5 i o i 3 o % o 4 # " c o <# " # i
-))
1-
<r este folosit ,n e5+lorarea medical. ;ei cromul3 a+arent3 nu are nici o legtur cu
%iologia3 totui3 i&oto+ul su este utili&at ,n medicin3 ,n s+ecial +entru +reci&area diagnosticului ,n
%olile de snge. 7rurile acestui element
1-
<r$
0
S3 au afinitate +entru glo%ina din 9emoglo%in. Ele
se vor fi5a de glo%ulul rou care ,n felul acesta3 devine marcat. ;u+ dis+ari(ia din circula(ie a
radioactivit(ii glo%ulelor marcate3 se +ot trage conclu&ii asu+ra duratei de via( a glo%ulelor. Cn
+lus3 cu a:utorul
1-
<r se +ot determina organele ,n care are loc destruc(ia glo%ular.
1-
<r are o +erioad de ,n:umt(ire de "'3' &ile i emite la de&integrare radia(ii gama cu
energii de #3"6'-#36"# Me?.
Ra 5 i o i 3 o % o 4 i i i o 5 # " # i
;in cei -1 i&oto+i radioactivi ai iodului3 doar
-6-
I este frecvent folosit ,n %iologie i
medicin. Cn medicin3 el este utili&at att +entru e5+lorarea meta%olismului tiroidan3 ct i ,n
tera+ia cancerului tiroidian3 datorit acumulrii sale selective ,n glanda tiroid. Tiroida este3 deci3
organul critic +entru iod. .ucrrile care folosesc
-6-
I +entru e5+lorarea i tratamentul glandei tiroide
sunt foarte numeroase. Iodoca+tarea tiroidian a devenit3 ,n clinicile mari de endocrinologie3 o
+ro% de e5+lorare curentL
-6-
I s-a mai folosit la marcarea aci&ilor grai3 a grsimilor neutre sau a
+roteinelor3 ,n vederea determinrii a%sor%(iei i digestiei acestor su%stan(e. ;in lucrrile cu aceste
su%stan(e marcate s-a +utut face discernmnt ,ntre nutri(ia datorat unei a%sor%(ii intestinale i
denutri(ia datorat unei digestii anormale. Meta%olismul +roteinelor s-a +utut urmri att cu serum
al%umin marcat cu
-6-
I3 ct i cu +olivinil+irolidon marcat cu
-6-
I. *o& %engalul
-6-
I s-a folosit
+entru e5+lorarea func(iei +arenc9imului 9e+atic3 ,n tim+ ce diodrastul
-6-
I servete la o%(inerea de
informa(ii +rivind func(ia renal.
-6-
I are +erioada de ,n:umt(ire de )3- &ile. El emite la de&integrare 0 radia(ii %eta i 8
radia(ii gama cu energii destul de mari3 ceea ce ,l face uor detecta%il.
Ra 5 i o i 3 o % o 4 i i c o 7 a " % # " # i
-)4
;intre radioi&oto+ii artificiali ai co%altului3 cel mai utili&at +entru tera+ia cu radia(ii este
8#
<o. 2cesta emite la de&integrare radia(ii i cu energii mariI #36#8L -3-'" - -366# Me?.
2st&i
8#
<o ,nlocuiete tera+ia cu radiu3 datorit fa+tului c se +oate +re+ara destul de uor3 iar
+erioada de ,n:umt(ire este de 136 ani.
Ra 5 i o i 3 o % o 4 i i $ o 5 i # " # i
;intre i&oto+ii radioactivi ai sodiului3 ,n %iologie se folosete ,ndeose%i
"0
Na3 care nu are
un organ critic3 ci se rs+ndete ,n tot organismul. Pentru a+recierea vite&ei de circula(ie a sngelui3
se in:ectea& ra+id3 intravenos3 ,ntr-un %ra( o anumit solu(ie
"0
Na<l i se urmrete cu a:utorul unui
contor Aeiger-Mjller a+ari(ia radioactivit(ii ,n %ra(ul o+us. Tim+ul scurs de la in:ectare +n la
a+ari(ia +rimelor im+ulsuri la a+aratul de detectare re+re&int tim+ul de circula(ie. Tim+ul de
,n:umt(ireI -1 ore.
Cn cercetrile ,n care este necesar s se studie&e flu5urile de sodiu dintr-o +arte ,n cealalt a
mem%ranei se folosete du%la marcareI cu
"0
Na i
""
Na. Ultimul este un i&oto+ radioactiv cu tim+ de
,n:umt(ire mare M"38 aniJ.
Ra 5 i o i 3 o % o 4 i i 4 o % a $ i # " # i
Cn %iologie i medicin se folosete doar
0"
S. 7olu(ii de
0"
S<l au demonstrat c ,ntre
celul i mediu e5ist un sc9im% continuu de ioni de +otasiu ,m+otriva unui gradient de
concentra(ie.
0"
S se acumulea&3 cu +redilec(ie3 ,n muc9i. ;u+ un minut de la in:ectarea solu(iei
de
0"
S3 4)T din
0"
S dis+rea din snge. El se fi5a ra+id ,n ficat i lent ,n muc9i3 eritrocite i oase.
0"
S s-a mai folosit i +entru locali&area tumorilor craniene. Energia emis de acesta3
+ermite locali&area tumorii3 cu a:utorul a+aratelor de detectare3 fr s fie nevoie de o desc9idere a
cutiei craniene. Tim+ de ,n:umt(ireI -"31 ore.
Ra 5 i o i 3 o % o 4 i i c ! $ i # " # i
;intre radioi&oto+ii cesiului3 im+ortan( %iologic +re&int
-6'
<s3 care a a+rut ,n natur ,n
urma e5+lo&iilor nucleare. 2cesta interesea& ,n msura ,n care el +oate ,nlocui +otasiul din muc9i.
;urata sa de ,n:umt(ire3 ca i energia radia(iei %eta emise3 fac din
-6'
<s un radioi&oto+ foarte to5ic
+entru organism. Tim+ul de ,n:umt(ireI 6# ani.
-4#
Ra 5 i o i 3 o % o 4 i i c a " c i # " # i
Cn cercetarea %iologic se folosete
01
<a. 2cesta are un T
-\"
U-81 &ile i emite la
de&integrare radia(ii %eta cu energie ma5im de #3"8 Me?. $rganul critic este osul. 7-a folosit ,n
s+ecial +entru studiul minerali&rii i al meta%olismului osos. 7-a urmrit fi5area
01
<a ,n os la
administrarea de vitamin ; i ,n caren( de vitamin ;. ?itamina ; favori&ea& fi5area
01
<a ,n
oasele animalelor ra9itice. 7c9im%ul calciului din osul animalului3 cu cel din mediu3 n-a +utut fi
demonstrat dect cu a:utorul
01
<a. Pn la folosirea acestui radioi&oto+ se considera c oasele
animalelor adulte sunt li+site de meta%olism i rmn ca atare +n la moartea animalului.
Folosindu-se
01
<a3 s-a demonstrat c osul animalului adult sc9im% continuu calciul su cu cel din
mediu. 2cest sc9im% este3 ,ns3 foarte lentL de aceea el n-a +utut fi +us ,n eviden( +rin metode
+rei&oto+ice.
Ra 5 i o i 3 o % o 4 i i $ % o n i # " # i
Nu au im+ortan( dect ,n msura ,n care acetia +ot ,nlocui calciul din oase. 7e tie c3 ,n
urma e5+lo&iilor nucleare3 ,n natur a a+rut
4#
7r3 care +rin intermediul res+ira(iei sau alimenta(iei
+oate a:unge ,n organism. 2:uns ,n organism3 el se fi5ea& ,n oase3 unde3 datorit energiei radia(iei
%eta emise3 +oate +roduce o in9i%are a 9emato+oe&ei i +oate determina a+ari(ia de leucemii.
Cn e5+erimentul %iologic se folosete
)4
7r care are T
-\"
U1# &ile i emite radia(ii i cu
energie mare M-31 i res+ectiv #34-' Me?J.
Ra 5 i o i 3 o % o 4 # " a # # " # i
-4)
2u este i&oto+ul radioactiv care ,n ultimul tim+ a +rimit largi utili&ri ,n tratarea
tumorilor cere%rale i a afec(iunilor articulare M+oliartrite cronice evolutive3 %ursiteJ +recum i ,n
tratarea granulomului dentar3 ,nlocuind re&ec(iile a+icale. Tim+ de ,n:umt(ireI "3' &ile. Emite
radia(ii %eta M#348 Me?J i gama M#30 Me?J.
Ra 5 i o i 3 o % o 4 i i a 3 o % # " # i
;intre i&oto+ii a&otului se utili&ea&
-6
N MT
-\"
U-# minJ i
-1
N. <u a:utorul lor se +ot marca
diferite su%stan(e3 +entru a urmri modul ,n care iau +arte la diferite +rocese meta%olice.
-4-
I 3 o % o 4 i i $ % a 7 i " i
;in cau&a e5tinderii utili&rii i&oto+ilor radioactivi ,n domeniul %iologiei i medicinii3
domin im+resia c acetia ar fi i singurii ca+a%ili s rs+und cerin(elor cercetrii i e5+lorrii
%iologice. Cn realitate lucrurile nu stau c9iar aa. Ma:oritatea elementelor din sistemul +eriodic se
+re&int nu ca s+ecii +ure Macelai nucleuJ3 ci ca un amestec de s+ecii atomice ce difer ,ntre ele3 din
cau&a structurii diferite a nucleului. 2st&i se tie c numai -) elemente din sistemul +eriodic sunt
s+ecii +ure M@e3 F3 Na3 2l3 P3 2u3 @i3 etc.J3 restul elementelor fiind formate din dou sau mai multe
s+ecii atomice Ms+eciile atomice ale aceluiai element formea& i&oto+ii elementuluiJ. Ma:oritatea
acestor s+ecii atomice naturale nu emit radia(ii. ;e aceea acetia sunt numi(i i&oto+i sta%ili. I&oto+ii
sta%ili ai aceluiai element au aceleai +ro+riet(i c9imice3 ,ns +ro+riet(ile lor fi&ice difer din
cau&a diferen(ei de mas. @a&a(i +e +ro+riet(ile fi&ice diferite ale i&oto+ilor sta%ili3 acetia au +utut
fi se+ara(i calitativ i do&a(i cantitativ. E dre+t c se+arrile sunt foarte dificile i necesit o ,nalt
te9nicitate3 ,ns toate acestea au fost re&olvate de te9nicile moderne. ;e asemenea3 do&rile
cantitative reali&ate cu a:utorul s+ectrometrului de mas3 a cromatografiei de ga&e3 a
interferometriei3 etc.3 sunt ast&i %ine +use la +unct.
Folosirea i&oto+ilor sta%ili ,n cercetarea %iologic3 ,n +aralel cu i&oto+ii radioactivi3 s-a
im+us din urmtoarele dou motive fundamentaleI
&.Un!"! !"!<!n%! ca! in%9 n co<4o3iia o8ani$<#"#i ;i $#n% $%#5ia%! = n# a# i3o%o4i
a5ioac%i6i c# o 5#a%9 5! 6ia9 ;i c# !n!8i! a5!c6a%! !D4"o9i"o.
+. E<i%!!a 5! a5iaii 5! c9%! i3o%o4ii a5ioac%i6i 4oa%! con$%i%#i #n :ac%o ca! 4!%#79
:!no<!n#" a5iai!i !<i$!= ;i 4oa%! con$%i%#i #n 4!ico" a%F% 4!n%# o8ani$<#" !D4"oa% cF%
;i 4!n%# o8ani$<#" !D4"oa%o.
RRRRRR
-4"
A C I UN E A B I OL OGI C* A R A( I A I I L OR
NE I ON I Z AN T E
Mediul e5terior ac(ionea& asu+ra organismelor +rin intermediul factorilor fi&ici i c9imici.
Unul dintre acetia este constituit din radia(iile electromagnetice. ?om considera din s+ectrul mare
al radia(iilor din mediul ,ncon:urtor numai radia(iile ultraviolete MU?J vi&i%ile3 infraroii i din
domeniul microundelor. Toate acestea sunt radia(ii electromagnetice3 fiecare din ele fiind
caracteri&ate +rin anumite lungimi de und. 2stfel3 radia(iile U? se ,ntind ,n gama undelor
electromagnetice ,ntre -# nm i 0## nm3 radia(iile vi&i%ile ,ntre 0## nm i '8# nm3 radia(iile
infraroii ,ntre '8# nm i - mm3 iar microundele ,ntre - mm i - m.
7+re deose%ire de radia(iile nucleare3 care sunt ioni&ante3 aceste radia(ii nu +roduc dect
modificri ale ,nveliului electronic al atomilor. Pentru a ,n(elege modul de interac(iune dintre
radia(iile descrise i materia vie3 vom +orni de la ac(iunea lor asu+ra moleculelor3 urmrind ,n
continuare i ac(iunea asu+ra unor sisteme mai com+licate.
2%sor%(ia radia(iilor de ctre molecul este cuantificatL molecula a%soar%e energia
radia(iei ,n cantit(i discrete3 numite cuante de energie3 sau fotoni. Energia unei cuante este dat de
rela(iaI

h h
c
unde 9 U 8368 5 -#
-60
Ds - constanta lui PlancPL
c U 6 5 -#
)
m\s - vite&a luminii ,n vidL
i U frecven(a3 res+ectiv lungimea de und a radia(ieiL
este de ordinul "## Pcal\mol ,n U? ,nde+rtat3 de -## Pcal\mol ,n U? a+ro+iat3
de 1# Pcal\mol ,n vi&i%il i de 1 Pcal\mol ,n infraroul ,nde+rtat.
$ molecul nu +oate e5ista dect ,n anumite stri sau nivele de energie. 2%sor%(ia are loc
numai dac energia fotonului cores+unde diferen(ei dintre dou nivele de energie ale moleculei.
<reterea ,n energie a moleculei are dre+t re&ultat o tran&i(ie de la un nivel de energie E
-
mai mic3
la un nivel de energie E
"
mai mare.
E U E
"
- E
-
7e s+une c o molecul care a a%sor%it o cuant3 este ,ntr-o stare e5citat. Prin ,ncor+orarea
energiei radiante ,n interiorul moleculei a%sor%ante3 aceast energie +oate servi laI
-.,ncl&irea mediului a%sor%antL
-46
".activitatea moleculei3 conferindu-i o energie suficient +entru a se transforma3 cu alte cuvinte
dnd natere la o reac(ie c9imic. 2ceast reac(ie +oate fi o ru+tur molecular Mfotoli&J sau o
i&omeri&areL
6.+roducerea unei fotosensi%ili&ri!L energia a%sor%it de molecule este transferat altor
molecule +re&ente ,n mediu3 care devin ,n acest ca& ca+a%ile de a se transforma Mca&ul
fotosinte&eiJL
0.naterea unei noi radia(ii3 de lungime de und ,n general mai mare ca cea incident
Mfotoluminiscen(J.
radia(ie incident cldur radia(ie transmis
E U 9
fotoli&
EU 9
intensitate I
#
fotosensi%ilitate Intensitate I X I
#

fotoluminiscen(
Y
#
X
#
Fig.nr.41: Interac(iunea radia(iilor neioni&ante.
Cn molecule se disting nivele de energie electronic3 determinate de numere cuantice
electronice MnJ3 nivele de energie vi%ratorie3 determinate de numere cuantice de vi%ra(ie MvJ i nivele
de energie rotatorie3 determinate de numere cuantice de rota(ie MrJ.
Energia unei molecule +oate fi considerat ca fiind format dinI
-.energia de rota(ie a moleculei3 considerat ca un ,ntreg MO
r
JL
".energia de vi%ra(ie a nucleelor atomilor care intr ,n com+o&i(ia moleculelor3 ,n :urul +o&i(iei
lor de ec9ili%ru MO
v
JL
6.energia +turii electronice a moleculei MO
e
J.
Energia total este egal cu suma acestor energii. Cn realitate aceste energii nu sunt
inde+endente i deci energia total e5+rimat ,n felul acesta are un caracter a+ro5imativ.
2%sor%(ia unei cuante luminoase ,n infrarou de+rtat are dre+t re&ultat o modificare a
energiei rotatorii a moleculei3 molecula ,i sc9im% vite&a de rota(ie ,n :urul uneia din a5ele sale.
2%sor%(ia unei cuante luminoase ,n infrarou a+ro+iat +roduce o modificare a energiei vi%ratorii a
moleculei Mde e5em+lu ,ntr-o molecul %iatomic se modific am+litudinea micrii celor doi atomi
de-a lungul legturii care-i uneteJ. 2%sor%(ia unei cuante luminoase ,n vi&i%il sau U? determin o
-40
modificare a energiei electronice a moleculei3 ca urmare se +roduc diferite modificri ,n legturile
moleculei.
Cn tim+ ce salturile electronilor din atomi3 de +e un nivel +e altul3 cores+und a%sor%(iei de
lumin numai la anumite linii ,nguste din s+ectru3 ,n molecule se o%serv &one ,ntinse de a%sor%(ie3
%en&i de a%sor%(ie3 deoarece au loc sc9im%ri simultane de energie electronic i vi%ra(ional3
+recum i de energie rota(ional. Pentru fiecare linie a unei %en&i3 condi(ia de frecven( @o9r cereI

/ e e /
4
h
4 4 4 h
, ,
( ) / + +


$ molecul +oate fi considerat ca un edificiu mai mult sau mai +u(in sta%il3 sta%ilitatea
fiind ,n func(ie de legturile ce se sta%ilesc ,ntre constituen(ii edificiului. E5cita(ia unei molecule
durea& ,ntre -#
-8
- -#
-4
s. Cn acest interval de tim+3 ,ntr-o molecul mic3 cu +u(ine legturi c9imice3
energia de e5citare se +oate concentra asu+ra uneia dintre legturile c9imice3 ducnd la disocierea
moleculei. Cn ca&ul moleculelor mari3 energia se +oate distri%ui de-a lungul lan(ului molecular3
molecula rmnnd ca atare. ;e asemenea3 energia se +oate concentra asu+ra unei gru+ri
moleculare care se e5cit i +rin revenire la starea ini(ial emite radia(ii de fluorescen(. Cn alte
ca&uri3 molecula ,ntreag3 e5citat electronic3 se ,ntoarce ,n starea fundamental i energia cedat
este convertit ,n energie de vi%ra(ie i rota(ie ,n interiorul moleculei.
$ +ro%lem im+ortant care se +une imediat du+ e5citarea moleculei este de a +reci&a
dac energia a%sor%it +oate fi transferat din locul de a%sor%(ie mai de+arte. $ molecul e5citat
+oate transmite altei molecule energia sa. Transferul de energie +oate avea loc +e mai multe ciI
-.ciocniri - energia unei molecule e5citate electronic se transmite unei molecule ,n stare
fundamentalL
".molecula e5citat emite un foton3 care este a%sor%it de alt moleculL
6.+rin re&onan(a inductiv3 cnd energia moleculei se transmite unei alte molecule3 de care este
se+arat cu cteva diametre moleculare3 moleculele intermediare nelund +arte la transferL
0.transferul +rin e5citare3 ,n care energia unei molecule se transmite ra+id de la o molecul la alta3
rmnnd ,n fiecare3 un tim+ mai mic ca +erioada de vi%ra(ie. Cn acest ca& este necesar ca
moleculele s fie strns cu+late.
Pn ,n +re&ent ne-am ocu+at de a%sor%(ia radia(iilor neioni&ante de ctre molecul ca un
,ntreg. Tre%uie s +reci&m3 ,ns3 c diferitele radia(ii din aceast categorie sunt a%sor%ite cu
+recdere de ctre anumite gru+ri din molecul3 cromoforii McromaUculoare3 +9orosU+urttorJ
termenul de cromofor fiind vala%il3 la fel de %ine3 att +entru radia(iile vi&i%ile ct i +entru cele
invi&i%ile. <um cromoforul +oate fi rareori i&olat de restul moleculei3 ,n realitate %anda de a%sor%(ie
ce-i cores+unde +oate varia ,n intensitate i +o&i(ie3 +rin influen(a reci+roc a diferi(ilor cromofori i
a locului lor ,n molecul. Princi+alele gru+e cromofore ,ntlnite ,n mai toate su%stan(ele %iologice
suntI -NU$L -N$
"
L -NUN-L <U$L <U<. 2m mai artat c a%sor%(ia de energie de ctre molecule se
-41
face ,n cuante i c aceast a%sor%(ie +rovoac modificri ,n energia de vi%ra(ie3 rota(ie i
electronic a moleculei. Numai moleculele e5citate electronic +ot suferi transformri c9imice. Pot
avea ac(iune c9imic numai radia(iile cu lungime de und cu+rins ,ntre )##--1# nm. ;ar nu orice
molecul care a a%sor%it o cuant din aceast regiune sufer o transformare c9imic. Energia
a%sor%it este cedat de multe ori moleculelor vecine su% form de cldur3 iar uneori este reemis
cu aceeai sau cu diferit. .egile fotoc9imiei sta%ilesc rela(ii cantitative i calitative ,ntre
radia(ie i reac(ia +rovocat.
L! 8 ! a " # i G o % % @ # $ .
Nu toate radia(iile care cad asu+ra moleculelor unei su%stan(e sunt active. <ondi(ia care se
im+une este ca a5iaii"! !$4!c%i6! $9 ai79 5in 5o<!ni#" 7an5!i 5! a7$o7i! a ac!"!i $4!cii
5! <o"!c#"!. Pentru moleculele care au mai multe %en&i de a%sor%(ie3 toate radia(iile din aceste
%en&i +re&int activitate. <nd avem un sistem care cu+rinde mai multe s+ecii de molecule3 dintre
care unele sunt transforma%ile iar altele nu3 dintre radia(iile de diferite care cad asu+ra
sistemului3 vor fi active numai cele cu+rinse ,n %anda de a%sor%(ie a moleculelor transforma%ile3
restul lungimilor de und3 dei a%sor%ite de sistem3 nu vor +roduce dect efecte termice. 2lte
radia(ii3 nea%sor%ite de moleculele active3 +ot fi fotoc9imic active dac ele sunt a%sor%ite de alte
molecule +re&ente ,n sistem i care nu iau +arte la reac(ie3 dar sunt ca+a%ile s transfere energia lor
moleculelor active. 2stfel de molecule se numesc $!n$i7i"i3a%oi= iar reac(iile +roduse sunt !acii
5! :o%o$!n$i7i"i3a!.
L! 8 ! a " # i B# n $ ! n .
<antitatea de su%stan( transformat ,n cursul unei reac(ii fotoc9imice este +ro+or(ional cu
cantitatea de radia(ie a%sor%it. <antitatea de radia(ie este re+re&entat de +rodusul ,ntre intensitatea
flu5ului luminos I i durata de iradiere t.
V U PIt
V - cantitatea de su%stan( transformat
P - constanta care de+inde de su%stan( i de
.egea se mai +oate scrieI
4
t
PI
-48
JG% !4!3in%9 can%i%a%!a 5! $#7$%an9 %an$:o<a%9 4! #ni%a%!a 5! %i<4= a5ic9 6i%!3a
5! !aci!. 2stfel legea @unsen +oate la fel de %ine s se enun(e su% formaI vite&a unei reac(ii
fotoc9imice este +ro+or(ional cu intensitatea iradierii.
L! 8 ! a ! c @ i 6 a " ! n ! i : o % o c @ i <i c ! a " # i Ei n $ % ! i n .
2+licarea ,n ca&ul fotoc9imiei a teoriei cuantice3 +ermite s sta%ilim o ec9ivalen( ,ntre
cuanta de energie a%sor%it i energia necesar la transformarea unei moleculeL fie o transformare
fotoc9imicI
2 @ > < > F3
ceea ce semnific fa+tul c desfurarea acestei reac(ii necesit un a+ort de energie li%er - F
calorii +e molecul transformat. 2cest a+ort este furni&at de o cuant de energie 9 3 de undeI
- FMcalJ U 9
2ceast egalitate constituie legea ec9ivalen(ei fotoc9imice. Este deci o rela(ie sim+l ,ntre
radia(iei i numrul de calorii utili&ate ,n reac(ie. Formula +recedent arat c radia(iile de
diferite au con(inut energetic diferit. Cn general radia(iile de mic sunt cele mai active din
+unct de vedere fotoc9imic. Fiecare cuant de radia(ie a%sor%it d natere unei reac(ii c9imice
elementare. *eac(ia elementar +rimar ce are loc cnd se a%soar%e o cuant este3 ,ns3 adesea
urmat de reac(ii secundare3 la care +artici+ alte molecule +re&ente. ;e aceea3 numrul de molecule
care sufer transformri c9imice3 la a%sor%(ia unei cuante de radia(ie3 este de o%icei diferit de
unitate. 7e numete randament cuantic ra+ortul dintre numrul de molecule transformate i numrul
de cuante a%sor%ite. *andamentul unei reac(ii fotoc9imice va fi -3 dac la fiecare cuant de energie
a%sor%it cores+unde o molecul activat. *andamentul cuantic +ermite s inter+retm mecanismul
reac(iilor fotoc9imice care constau3 ,n esen(3 ,ntr-o activare a moleculei3 crescnd +osi%ilit(ile sale
de cretere a energiei interne a moleculei. *eac(iile fotoc9imice se +ot clasifica ,nI
-.*eac(ii fotocatalitice3 ,n care radia(ia nu intervine dect +entru a accelera reac(ia3 care are loc ,n
mod s+ontan3 datorit scderii energiei li%ereL
".*eac(ii fotoc9imice ,nso(ite de o cretere a energiei li%ere. 2stfel de reac(ii nu sunt reali&ate ,n
mod s+ontan3 ele sunt +osi%ile doar datorit a+ortului energetic al radia(iei.
Cn cele ce urmea& vom e5amina unele +ro%leme de ordin general3 +rivind interac(iunea
dintre radia(ie i sistemele %iologice.
Ti <4 # " 5 ! " a % ! n 9
-4'
<um efectele %iologice ale radia(iilor neioni&ante sunt consecin(3 +e +lan func(ional sau
structural3 a reac(iilor fotoc9imice3 ele nu se manifest dect du+ un anumit tim+ du+ iradiere3
care este cu att mai scurt3 cu ct iradierea a fost mai intens.
S 4 ! c % ! 5 ! a c i # n !
<u ct este necesar mai +u(in energie +entru a se o%(ine efecte %iologice de un anumit
grad3 cu att mai mult tre%uie s considerm radia(ia utili&at ca fiind mai eficace. Fie3 deci3 O

aceast energie. 7e definete eficacitatea e

a radia(iei +rin identitatea e

U S\O

3 S fiind
constant. 7e definete s+ectrul de ac(iune +rin re+re&entarea grafic a lui e

,n func(ie de . <nd
un efect %iologic se datorea& activrii anumitor molecule3 s+ectrul lor de ac(iune coincide cel +u(in
,n +arte cu s+ectrul lor de a%sor%(ie =corectat ,n cuante= Mcorectarea const ,n a ,nlocui coeficientul
de a%sor%(ie a

+rin a

+rodus al coeficientului de a%sor%(ie cu lungimea de undJ.


C# 7 ! ! : ! c % ? 5 o 3 9
2cestea sunt cur%e ,n care +e ordonat se indic gradul efectului Me5+rimat +rin frac(iunea
indivi&ilor3 care fie c au suferit de:a le&iuni N\N
#
3 fie c sunt ,nc nele&a(i N \N
#
3 du+ administrarea
unei do&e ;J i +e a%scis se indic3 nu att do&a +e care ar tre%ui s-o calculm ,n numr de fotoni
a%sor%i(i +e unitatea de volum a mediului3 ci mai curnd3 fie intensitatea radia(iei3 fie durata iradierii3
care sunt mrimile +e care le msurm. Im+ortan(a cur%elor efect-do& const3 ,n s+ecial3 ,n a releva
dac e5ist o do& su% care efectul nu se manifest3 cu alte cuvinte3 dac efectul +re&int un +rag sau nu.
Urmea& ca ,n lumina +rinci+iilor sta%ilite3 s tratm efectele %iologice ale diferitelor
domenii ale s+ectrului electromagnetic3 amintite anterior.
E: ! c % ! 7 i o " o 8 i c ! a " ! a 5 i a i i " o # " % a 6 i o " ! % !
;in -)''3 cnd s-a desco+erit c radia(iile U? +ot distruge %acteriile3 numeroi cercettori ,i
,ndrea+t aten(ia asu+ra efectelor radia(iilor U? +e structurile vii. 2c(iunile s-au dovedit a fi numeroase i
variateL ia5i!!a UV 4oa%! n%F3ia %!<4oa 5i6i3i#n!a c!"#"a9 ;i $in%!3a an#<i%o $#7$%an! 5!
c9%! c!"#"9= 4oa%! <o5i:ica <o5#" 5! %!c!! a $#7$%an!"o 4in <!<7an!"! c!"#"a!= 4oa%!
ca#3a ano<a"ii n co<o3o<i ;i 4oa%! 4o5#c! <#%aii.
E: ! c % ! a $ # 4 a a c i 3 i " o n # c " ! i c i
-4)
Ma:oritatea studiilor recente au fost concentrate asu+ra ac(iunii radia(iilor U? +e molecula
de 2;N. 7-a constatat c e5ist o foarte mare asemnare ,ntre s+ectrul de a%sor%(ie al 2;N i
s+ectrul de ac(iune al radia(iilor U?. 2;N are un ma5im de a%sor%(ie caracteristic la "8# nm3
lungime de und care are ,n acelai tim+ cel mai +uternic efect asu+ra aci&ilor nucleici. 7tructura
2;N este cunoscut. Ea const3 ,n mod normal3 dintr-o s+iral du%l. Fiecare lan( din du%la s+iral
este re&ultatul unei alternri a gru+elor de &a9aruri Mde&o5iri%o&J cu cele de fosfa(i. Fiecruia dintre
&a9aruri ,i este ataat una din cele +atru %a&e a&otateI adenina3 guanina3 timina i cito&ina. @a&ele
de +e cele dou lan(uri sunt unite ,n du%la s+iral +rin legturi de 9idrogen3 ,n aa fel3 ,nct adenina
de +e lan( este totdeauna cu+lat cu timina de +e cellalt lan(3 iar guanina cu cito&ina. .egturile de
9idrogen care unesc +erec9ile de %a&e sunt mai sla%e ca legturile c9imice o%inuiteL sim+la
,ncl&ire a 2;N +oate duce la ru+erea lor i la se+ararea com+let a celor dou lan(uri.
<nd 2;N este su+us ac(iunii radia(iei U?3 aceasta este a%sor%it cu +re+onderen( de
%a&e3 datorit e5isten(ei ,n aceasta a gru+rilor cromofore Y<U<X 3 care a%sor% radia(iile cu de
"8# nm3 ca i ,ntreaga molecul de 2;N. 7-a ,nce+ut +rin a se studia efectele radia(iilor U? asu+ra
%a&elor i&olate. 7-a constatat c timina i cito&ina sunt mult mai sensi%ile la iradiere3 dect adenina
i guanina. ;ac se e5+une 2;N cu lan( du%lu la radia(ii U?3 cele dou lan(uri se unesc mai
+uternic3 evident3 mai curnd +rin anumite legturi c9imice3 dect +rin legturile ini(iale3 sla%e3 de
9idrogen.
.egtura +uternic dintre cele dou lan(uri este re&ultatul dimeri&rii moleculelor de
timin3 una de +e un lan( i cealalt de +e cellalt lan(3 sau amndou de +e un singur lan(.
Formarea dimerilor este re&ultatul e5citrii moleculelor de timin Macestea sunt aduse ,ntr-o
stare de tri+letJ3 reac(ia de dimeri&are fiind o reac(ie fotoc9imic +ro+riu-&is ,ntre dou molecule
e5citate.
Formarea dimerilor de timin ar +re&enta ,n teorie o mare im+ortan( %iologic. <nd 2;N
se dedu%lea&3 conform unei i+ote&e larg acce+tate3 se ru+ legturile de 9idrogen ,ntre cele dou
lan(uri3 formndu-se un nou lan( com+lementar de-a lungul fiecrui lan( ini(ial. $ legtur
transvers dimeric ,ntre lan(uri ,m+iedic se+ararea3 %locnd astfel re+licarea. Unirea a dou timine
adiacente ar +roduce3 +ro%a%il3 o modificare adecvat3 a adeninei. *e+licarea s-ar +utea o+ri %rusc la
acest +unct sau s-ar +utea continua ,n mod incorect3 cu o secven( a %a&elor alterat +e lan(ul nou
format. .a o re+licare anterioar3 acest lan( alterat s-ar re+lica el ,nsui3 +roducnd o molecul cu
secven(a %a&elor incorect ,n am%ele lan(uri. 7tudiile recente efectuate ,n aceast direc(ie au dovedit
c dimeri&area timinei constituie una din cile im+ortante de alterare a activit(ii %iologice a 2;N
+rin iradierea cu radia(ii U?.
Cn afara dimerilor3 su% ac(iunea radia(iilor U? ,n molecula de 2;N se +ot forma i 9idra(i
Mde cito&in de e5em+luJ. Pn ,n +re&ent3 nu e5ist dovad direct c3 fenomenul de 9idratare ar fi
,n detrimentul activit(ii %iologice a 2;N.
-44
Un alt efect al radia(iilor U? asu+ra 2;N i&olat const ,n ru+erea coloanei de &a9aruri-
fosfat3 dar aceasta se ,ntm+l numai la do&e e5cesiv de mari.
Cn com+ara(ie cu 2;N3 cercetrile asu+ra 2*N sunt mult mai restrnse. ;atorit
com+o&i(iei asemntoare a celor doi aci&i nucleici3 +are normal ca radia(iile U? s ac(ione&e
+rintr-un mecanism asemntor. Este de ate+tat totui ca structurile secundare diferite ale celor
dou ti+uri de aci&i nucleici s determine o diferen( ,n ceea ce +rivete com+ortarea lor. Cn acest
sens se +oate +resu+une c moleculele cu o structur secundar %ine organi&at i sta%il vor suferi
,n ansam%lu un efect mai sla% dect moleculele cu o structur mai +u(in conturat. Este deasemenea
+osi%il ca modificrile o%(inute s fie diferite3 de la un ti+ de 2*N la altul.
2m artat c radia(ia U? cu ac(iunea cea mai +uternic asu+ra aci&ilor nucleici este cea de
"8# nm i c aceast radia(ie cores+unde ma5imului de a%sor%(ie a aci&ilor nucleici. *adia(iile cu
mai mare sau mic dect "8# nm +ot s +roduc fenomenul invers3 numit fotoreactivare. <u alte
cuvinte3 o %acterie care a fost inactiv ca urmare a ac(iunii radia(iilor cu U "8# nm3 +oate s-i
reca+ete +ar(ial activitatea ,n urma iradierii cu lungimi de und mai mari sau mai mici. Efectul de
reactivare este cu att mai +ronun(at cu ct radia(iile cu care se +roduce reactivarea sunt mai
de+rtate ,n s+ectru fa( de "8# nm.
E: ! c % ! a $ # 4 a 6 i # $ # i " o
2cestea se reduc3 +e de o +arte3 la ,m+iedicarea multi+licrii. Efectul are un s+ectru de
ac(iune cu un minim ,n :ur de "0# nm3 ce coincide a+ro5imativ cu s+ectrul de a%sor%(ie al 2;N.
2cest efect este interesant din +unct de vedere medical3 cci dac do&a nu a fost +rea mare3
virusurile inactivate ,i conserv +ro+riet(ile lor antigenice i devin materie +rim +entru vaccinuri.
Pe de alt +arte3 se +ot induce +rofagii!. Inducerea semnific transformarea formei latente a
%acteriofagului3 ce re+re&int fiecare +rofag! integrat ,n materialul genetic al %acteriei.
E: ! c % ! a $ # 4 a 7 a c % ! i i " o
*adia(iile U? ,m+iedic formarea unei colonii de %acterii ,ntr-un mediu de cultur. 7+ectrul de
ac(iune are un ma5im ,n :ur de "8# nm i coincide ,n +arte cu s+ectrul de a%sor%(ie al 2;N.
Efectul este foarte im+ortant +entru de&infectarea diferitelor o%iecte. Tot ,n ca&ul acestui
efect3 +utem arta c radia(iile U? +rovoac muta(ii la nivelul genelor.
"##
T a n $ : o <a ! a : o % o c @ i <i c 9 a $ % ! o " i " o n 6 i % a <i n a (
7-a sta%ilit att ,n vivo ct i ,n vitro c radia(iile U? transform ergosterolul ,n vitamina
;
"
i '-de9idro-colesterolul ,n vitamina ;
6
3 vitamine ce +revin manifestrile de ra9itism la co+ii.
2cest efect are un s+ectru cu un ma5im ,n :ur de ")# nm. 8##.### U.I. de vitamin ;
"
ec9ivalea&
cu 8 iradieri de "# minute fiecare3 cu o lam+ U? +lasat la - metru de su+rafa(a cor+ului.
E: ! c % ! a $ # 4 a c o 4 # " # i o <! n ! $ c
*adia(iile U? sunt foarte +u(in +enetrante +entru a avea efecte a+recia%ile ,n afar de cele asu+ra
+ielii.
Tre%uie artat aici c fr +re&en(a unui strat de o&on ,n atmosfera ,nalt3 care a%soar%e
+uternic radia(iile de lungime de und mai mic de "4# nm3 emise de soare3 radia(iile U? ar fi aa
de intense la su+rafa(a +mntului3 ,nct fr ,ndoial via(a ar fi im+osi%il. Eritemul actinic sau
dermatita fotoelectric este o reac(ie +rovocat la nivelul tegumentului de radia(iile U?3 gradul
eritemului fiind ,n func(ie de do&a +rimit.
2+ari(ia eritemului este ,n func(ie de sensi%ilitatea individual a +ielii la U?. El varia& cu
. E5ist dou &one ale s+ectrului U? care +rovoac eritemL o &on ,ntre "0# i "'# nm3 s+ecific
surselor artificiale U? Mlm+i cu mercurJ i a doua &on ,ntre "4# - 6-# nm3 care este s+ecific
radia(iilor solare. $ ac(iune deose%it o au radia(iile U? asu+ra oc9ilor3 +rovocnd inflama(ii foarte
+uternice. ;e aici3 +rotec(ia ce se im+une ,n mnuirea surselor de radia(ii U? Moc9elari de +rotec(ie
din sticl s+ecialJ.
E: ! c % ! 7 i o " o 8 i c ! a " ! a 5 i a i i " o 5 i n $ 4 ! c % # " 6 i 3 i 7 i "
?om lua ,n considerare ac(iunea %iologic a radia(iilor din s+ectrul vi&i%il3 cu e5ce+(ia
fotosinte&ei i a fenomenului vederii care au fost e5+use ,n ca+itolele anterioare.
F o % o % o 4 i $ <! = : o % o % a c % i $ <!
7e constat e5+erimental e5isten(a unei sensi%ilit(i a +lantelor la lumin. ?ariind
intensitatea luminii i tim+ul de e5+unere al unei +lante3 aceasta se cur%ea& s+re lumin du+ un
grafic de alur 9i+er%olic3 conform unei ecua(ii de ti+ @unsenI I 5 t U constant MI U intensitatea
luminii3 t U tim+ul de e5+unereJ. 2cest fa+t ,nseamn c acelai efect fototro+ic +oate fi o%(inut fie
ac(ionnd cu o lumin +uternic un tim+ scurt3 fie cu o lumin mai sla% un tim+ mai lung. ;e
asemenea unele +lante au o micare diurn caracteristic3 su% influen(a luminii Mnictitro+ismJ3
"#-
de+lasndu-se ,n direc(ia de unde +rovine intensitatea ma5im de flu5 lumino Mfloarea soarelui3
sen&itiva3 etc.J.
$rganismele animale se mic su% ac(iunea radia(iilor luminoase vi&i%ile fie cutnd-o
Mfototro+ism +o&itivJ fie fugind de ea Mfototro+ism negativJ. ;e e5em+lu3 fluturii +re&int un
fototro+ism +o&itiv3 iar +oli+ii unul negativ.
I n : " # ! n a " # <i n i i a $ # 4 a c ! ; % ! i i
.a +lante cur%a lumin-cretere este ,n form de clo+ot3 e5istnd3 deci3 un minim de
lumin necesar +entru cretere3 un o+timum i un ma5imum3 du+ care creterea3 deci intensitatea
luminii este +rea +uternic3 este in9i%at.
.a animale3 influen(a luminii este mult mai +u(in net3 +ro%a%il datorit fa+tului c ,n
+rocesul evolutiv a intervenit un fenomen de ada+tare.
E: ! c % ! " ! 7 i o " o 8 i c ! a " ! a 5 i a i i " o i n : a o ; i i
2ceste radia(ii au +osi%ilitate s +trund ,n tegument numai +n la o +rofun&ime de #3-
nm3 ceea ce ,nseamn c ,n mod +ractic ele nu a:ung +n la derm. Ele au doar o ac(iune caloric3
modificrile +roduse fiind mai ales vasculare i constnd dintr-o vasodilata(ie arteriolar i ca+ilar
Meritem caloricJ. *adia(iile infraroii ac(ionea& asu+ra circula(iei din derm3 intensific sc9im%urile
dintre celule3 +rin creterea fenomenelor osmotice i creterea de%itului sanguin.
*adia(iile infraroii cu lungime de und mai mare ca -31 m +ot s +rovoace alterri sau c9iar
distrugeri ale celulelor. ;e asemenea3 aceste radia(ii au o ac(iune asu+ra nervilor cutana(i3 activitatea
nervoas a +ielii fiind stimulat de aceste unde i ducnd la o calmare a durerilor.
Iradierile moderate cu infraroii activea& glandele sudori+are3 accelerea& formarea
+igmentului i regenerarea celulelor e+idermice.
Cn conclu&ie se +oate s+une c radia(iile +re&entate au o serie de efecte im+ortante a cror
cunoatere este indis+ensa%il +entru e5+licarea efectelor tera+eutice i +entru sta%ilirea indica(iilor
tera+iei %a&ate +e aceste radia(ii.
E: ! c % ! " ! 7 i o " o 8 i c ! a " ! <i c o # n 5 ! " o
7e numesc microunde3 undele electromagnetice de frecven(a cu+rins ,ntre 6##-6##.###
M/&.
"#"
Modul de o%(inere difer destul de mult cu frecven(a i +uterea necesar3 la +uteri mici
utili&ndu-se tu%uri oscilatoare ti+ far M+entru frecven(e reduseJ sau clistron Mfrecven(e mai ridicateJ.
.a +uteri mari se utili&ea& un ti+ s+ecial de tu%uri - magnetroane - %a&ate +e micarea electronilor
,n cm+ magnetic. Un mare +rogres s-a o%(inut ,n ultimul tim+ ,n generarea i am+lificarea
frecven(elor ultra-,nalte +rin <a$! <Micro^aveJ aMm+lification %J $MtimulatedJ !Mmision ofJ
MadiationJ.
Modul de o%(inere3 circuitele3 sistemele de transmisie i de radia(ie a acestor frecven(e
+re&int +ro%leme de te9nic ce nu fac o%iectul acestui curs.
?om cuta ,n cele ce urmea& s +re&entm modul de interac(iune a microundelor cu
materia3 +articulari&nd i insistnd asu+ra ac(iunii %iologice a frecven(elor foarte ,nalte.
Microundele3 fcnd +arte din gama undelor electromagnetice3 interac(ionea& cu materia3
caracteristic acestor undeL +onderea mai mare sau mai mic a diferitelor efecte ce a+ar ca re&ultat al
interac(iunii cu materia3 de+inde de domeniul de frecven( i energia trans+ortat.
Aci#n!a %!<ic9 !$%! c!a <ai i<4o%an%9 <ani:!$%a! a <ico#n5!"o= +rin asemnarea
+ro+riet(ilor acestora cu undele din domeniul infrarou. <reterea de tem+eratur a+are la conductoare
+rin efect Doule datorit curen(ilor indui. .a materiale dielectrice a+are3 de asemenea3 un +ronun(at efect
termic +rin ,m+iedicarea orientrii di+olilor.
Efecte de orientare a+ar la su%stan(ele %i+olare ,n cm+ electric3 di+olii su%stan(ei
res+ective cutnd s se oriente&e ,n direc(ia cm+ului3 ,n msura ,n care agita(ia termic le va
+ermite aceasta. 2+licarea unui cm+ alternativ3 va avea ca urmare o ,ncercare a di+olilor de a se
orienta alternativ ,ntr-un sens sau altul3 tin&nd s urmreasc varia(iile de sens ale cm+ului. .a
frecven(e mai mari a+are o ,ntr&iere ,ntre varia(iile de cm+ i orientarea di+olilor3 datorit
e5isten(ei unui cm+ de orientare +olar. Polari&area electronic Mde+lasarea electronilor fa( de
nucleuJ i de+lasarea atomilor ,n molecule se +roduce foarte ra+id3 ,n tim+ de -#
--1
s3 res+ectiv -#
-
-"
s3 ceea ce cores+unde radia(iilor U? i infraroii. Cn sc9im%3 tim+ul de orientarea al ionilor ,n
re(eaua cristalin este mai mare i cores+unde limitei ,ntre infrarou i microunde. ;e asemenea3
sc9im%urile ,n nivelele energiilor de rota(ie3 a+ar ,n regiunea de microunde3 ca i a%sor%(ia ,n lic9ide
de vsco&itate mic.
2+licarea mecanicii cuantice unei +articule ,n rota(ie3 arat c momentul su cinetic
ung9iular total3 nu admite dect valori ,ntregi de 9\"I
+
h
6
2
3
unde : U numr cuantic. Nivelele de energie asociate acestui moment cinetic de+ind de forma
moleculei. Pentru moleculele de forme liniareI
4
h
I
6
6

2
2
(
3
"#6
unde I este momentul de iner(ie al moleculei considerate. Pentru ca o molecul +rin rota(ie s dea un
s+ectru de a%sor%(ie ,n microunde3 ea tre%uie s +re&inte un di+ol electric care s interac(ione&e cu
radia(ia de frecven( 3 energia cuantei a%sor%ite fiind3 %ine ,n(eles3 dat de legea lui PlancPI O
:
-
O
:

U 9 .
*ela5area dielectric definit ca descreterea ,n tim+ a +olari&rii cnd cm+ul e5tern a fost
,nlturat3 va +roduce rmnerea ,n urm a orientrii di+olare fa( de un cm+ alternativ cu frecven(
mare. <urentul de de+lasare ca+t o com+onent de conductan( ce va +rovoca o +ierdere de
energie su% form termic.
Un efect de orientare mai com+le53 de legare a +articulelor micronice ,n lan(uri lungi
denumite irag de +erle! M+earl-c9ain formationJ a+are +rin interac(iunea di+ol-di+ol +entru
intensit(i ale cm+ului mai mari. Intensitatea necesar3 de+inde de frecven(3 dimensiunea
+articulei3 form3 tim+ul de formare fiind la rndul su func(ie de volumul +articulei.
;ac se su+ra+une cm+ului de microunde un cm+ magnetic continuu3 normal +e vectorul
magnetic al cm+ului electromagnetic3 a+ar datorit des+icrii nivelelor energetice ale su%stan(ei3
tran&i(ii Beeman. .a valori ale cm+ului magnetic continuu i frecven(ei de microunde3 ce satisfac
condi(ia .armoor3 tran&i(iile sunt suficient de numeroase3 a+rnd ma5ime de a%sor%(ie. 2cest
fenomen are a+lica(ie ,n te9nica re&onan(ei electronice +aramagnetice.
Efectul termic este considerat i ,n ca&ul materiei vii ca esen(ial3 +utnd fi utili&at ,n mod
direct +entru ,ncl&irea (esuturilor3 ,n diatermie3 +rovocnd efecte antiinflamatorii3 vasodilatatoare3
antis+asmatice i antialgice. Pentru a eviden(ia efectul termic al microundelor asu+ra (esuturilor3 ,n
ra+ort cu efectul radia(iilor infraroii3 este necesar s +reci&m c datorit frecven(ei mai sc&ute3
,ncl&irea (esutului este mai +rofund. ;ac se ia ca referin( tem+eratura su+rafe(ei +ielii3
adncimea la care tem+eratura scade la :umtate este de -## de ori mai mare la microunde dect la
infraroii.
Efectul de orientare a di+olilor a+are i ,n ca&ul (esuturilor vii3 ,ns nu s-au +us ,n eviden(
efecte fi&iologice +roduse de aceast orientare. ;e asemenea formarea iragurilor de +erle! nu este
+osi%il ,n (esuturi3 deoarece nu e5ist +articule cu diametru mai mare de 6# m li%ere de a se
orienta3 iar +entru +articule mai mici3 intensitatea de cm+ necesar formrii3 de+ete mult +ragul
de tem+eratur ce +oate fi atins fr le&iuni grave.
Pro%lema ac(iunii s+ecifice a curen(ilor de ,nalt frecven(3 inde+endent de creterea
tem+eraturii cor+ului3 este ,ns mult controversat ,n literatur3 e5istnd argumente ,n favoarea i
contra acestei i+ote&e.
<ercetri fi&iologice ,ntre+rinse +e animale au artat c efectele de cretere a +resiunii
sanguine3 +ulsului3 i micrilor res+iratorii3 +recum i unele efecte asu+ra nervilor +eriferici +ot s
a+ar ,n ca&ul unei ,ncl&iri ec9ivalente a cor+ului3 +rin mi:loace diferite de microunde.
"#0
E5ist3 ,ns3 i lucruri ce sus(in efectul s+ecific datorit ac(iunii microundelor +e anumi(i
micro%i3 asu+ra unor centri3 ,n +articular termoregulatori sau asu+ra unor glande endocrine3 +recum
i unele cercetri efectuate +e nerv i&olat3 ce eviden(ia& mrimea vite&ei de conducere3 micorarea
fa&ei refractare3 etc.
;e&voltarea deose%it de intens a te9nicii utili&rii acestor frecven(e +entru comunica(ii3
radar3 etc.3 +recum i mrirea +uterii surselor de microunde3 +une +ro%leme im+erioase asu+ra
+rotec(iei ,m+otriva acestor radia(ii3 datorit att efectului direct M,ncl&irea cor+ului +este o anumit
tem+eratur - limita admis fiind #3#-O\cm
"
tim+ de o orJ ct i efectelor secundare celui termic3
cum ar fi o+acefierea corneei i cristalinului la lungimi de und ,n :ur de -"36 cm i +uterii de +este
#3" O\cm
"
.
TO)OGRAFI A R[NTGEN CO)PUTERI ZAT*
Pin %o<o8a:i! $! n!"!8! 6i3#a"i3a!a #n#i $%a% $#7i! 5in%?#n co4
%i5i<!n$iona"= 4in%?o 5i$4#n!! a5!c6a%9 a !<i9%o#"#i ;i a 5!%!c%o#"#i n >##" o7i!c%#"#i
in6!$%i8a%. 7e o%(in semnale doar din stratul dorit i +rintr-o +relucrare numeric cu a:utorul
calculatorului acestea se com%in ,ntr-o imagine. Bonele din afara stratului vi&uali&at nu dau
semnale i nu introduc +ara&i(i ,n imagine.
Tomografia *Fntgen com+uteri&at a fost +rimul sistem de vi&uali&are din cadrul te9nicii
medicale3 la care toate mrimile msurate se digiti&ea& i a+oi sunt +relucrate +ur digital. Printr-un
%aleia: cores+un&tor i reconstruc(ie numeric3 se o%(in sec(iuni cu re&olu(ie %un. Este larg
a+licat ,n re+re&entarea cor+urilor moi3 cum ar fi creierul i organele interne3 +entru diferen(ierea
unor modificri +atologice3 de+ind cu mult +osi%ilitatea te9nicii *Fntgen clasice3 unde se o%(ine o
+roiec(ie cu &one de diferite adncimi3 ce a+ar ,n aceeai imagine. Ele se +ot su+ra+une i ca atare se
+ierd informa(ii im+ortante. 7+re deose%ire de radiografia tradi(ional3 ,n tomografia a5ial asistat
de calculator3 e5+lorarea se face cu un fascicul foarte ,ngust3 iar imaginea se construiete ,n +lanul
sec(ionat cu un fascicul de radia(ii K.
Tomografia *Fntgen nu +oate fi efectuat fr +artici+area unui com+uter3 +rogramat s
+relucre&e informa(iile culese i s vi&uali&e&e imaginea sec(iunii e5+lorate. Metoda se %a&ea& +e
msurarea coeficientului de a%sor%(ie glo%al +e diferite trasee cu+rinse ,n +lanul sec(iunii
investigate. *a&a ,ngust K este generat de o surs *Fntgen i colimat cores+un&tor. 7ec(iunea
fascicolului este de numai c(iva milimetri +tra(i. ;u+ ce a str+uns organismul i a fost +ar(ial
atenuat3 ra&a este ca+tat de un detector de intensitate3 care msoar flu5ul fascicolului emergent.
Fasciculul ,ngust de radia(ii3 +rodus de sursa K3 traversea& cor+ul ,n +lanul sec(iunii anali&ate3
suferind o atenuare. ;etectorul de radia(ii K ca+tea& fascicolul i furni&ea& un semnal electric
"#1
+ro+or(ional cu fondul energetic al fascicolului. <u ct atenuarea +rin cor+ a fost mai mare3 cu att
semnalul re&ultant este mai mic.
2nsam%lul surs de radia(ii K W detector3 e5ecut e5+lorri +e trasee +aralele incluse ,n
+lanul sec(iunii. ;u+ terminarea unei serii de %aleieri +aralele3 sistemul surs-detector se rotete cu
un ung9i oarecare i efectuea& un nou sistem de e5+lorri +aralele. Mecanismele de %aleiere
+aralel i de rota(ie sunt ac(ionate la comanda unit(ii de calcul.
Pro%lema central a tomografiei a5iale este inter+retarea re&ultatelor o%(inute e5+erimental
i anume sta%ilirea coeficien(ilor de atenuare local din modificarea integral a flu5urilor de
radia(ie. ;ac radia(ia K str%ate un mediu omogen3 avnd coeficientul de a%sor%(ie 3 +e toat
lungimea l3 intensitatea emergent I
c
se +oate e5+rima +rinI
I
c
U I
o
. e
- l
<unoscnd intensit(ile i s+a(iul +arcurs l3 se +oate calcula . $rganismul este un mediu
neomogen3 coeficientul nefiind constant i ca atare a+ar calcule mai com+le5e efectuate de ctre
calculator.
Informa(ia o%(inut ,n urma anali&rii atenurii fasciculelor de radia(ii K se transform cu
a:utorul unor convertoare analog numerice ,ntr-un semnal de imagine afiat +e ecranul unui monitor
T.?.
Cn analogie cu o radiografie o%inuit3 elementele +uternic a%sor%ante Mde e5em+lu oaseleJ
vor fi luminoase3 iar cele +enetrate vor fi ,nc9ise. Pentru ca imaginea afiat s fie o+tim3 instala(ia
+oate fi reglat la un contrast al re+re&entrii3 la care gama coeficien(ilor de a%sor%(ie s se e5tind
,ntre al% i negru. Imaginea tomografic o%(inut din calculator +oate fi redat i ,n culori. Pentru
aceasta3 se aloc ,n mod conven(ional culori distincte fiecrei grada(ii de valori ale coeficien(ilor 3
astfel ,nct diversele organe i structuri vi&uali&ate s fie re+re&entate omogen3 deci fiecrui
coeficient de a%sor%(ie i se atri%uie un anumit cod numeric3 nivel de gri sau culoare.
<a&ul descris mai sus3 cu+rindea un singur ansam%lu surs-detector3 care face e5+lorri
%a&ndu-se +e nite micri de %aleiere +aralele i rotatorii3 ceea ce necesit un tim+ mare de
e5+lorare. Tim+ul de e5+lorare a fost redus su%stan(ial +rin conectarea simultan a unui numr mare
de detectoare semiconductoare. E5+lorarea simultan +aralel3 cu "18 de detectoare dis+use +e un
arc de cerc i tot attea fascicole colimate de la o singur surs de radia(ii K3 +ermite reducerea
tim+ului total3 +entru o%(inerea imaginii3 la cteva secunde. Princi+alul de&avanta: const ,n
folosirea unei radia(ii ioni&ante3 ceea ce duce la limitarea do&ei de iradiere.
REZONANA )AGNETI C* NUCLEAR*
"#8
@a&a fi&ic a *.M.N. este magnetismul nuclear. 2cest fenomen a+are la nucleele care
con(in un numr im+ar de nucleoni. 2ceste nuclee +osed deci di+oli magnetici caracteri&a(i +rin
momentul magnetic 3 +utnd fi asemna(i cu nite %are magnetice microsco+ice cu +oli nord i
sud. Pin <!%o5a 5! !3onan9 <a8n!%ic9 n#c"!a9 $! 4oa%! 4#n! n !6i5!n9 <a8n!%i$<#"
n#c"!a.
Cn a%sen(a unui cm+ magnetic e5tern3 vectorii moment magnetic sunt orienta(i
,ntm+ltor3 astfel ,nct efectele lor se anulea&.
.a ac(iunea unui cm+ magnetic static e5tern3
o 6
3 vectorii moment magnetic rs+und3
,ncercnd s se alinie&e direc(iei cm+ului.
Pentru +roton3 +rinci+alul i&oto+ al 9idrogenului care se gsete din a%unden( ,n cor+ul
uman3 sunt +resu+use dou stri energetice de %a&I +aralel sau s+in sus! i anti+aralel sau s+in-
:os!3 cores+un&nd strii de :oas energie ME
-
J3 res+ectiv ,nalt energie ME
"
J. ;iferen(a de energie
E este +ro+or(ional cu valoarea cm+ului magnetic
o 6
.
Cn realitate3 momentele magnetice nu se alinia& e5act cu a5a cm+ului e5tern3 ci sunt
,nclinate cu un ung9i . E5ist o analogie ,ntre micarea unui +roton3 ,ntr-un cm+ magnetic e5tern
i a unui titire& ,ntr-un cm+ gravita(ional. 2+are o micare ,n :urul a5ei verticale3 descriind un con.
2ceast micare este o micare de +recesie ce a+are i ,n cadrul nucleelor. Protonul ce +osed un
moment de s+in3 va avea i el o micare de +recesie datorit cu+lului creat de interac(iunea dintre
cm+ul magnetic de s+in i cm+ul magnetic e5terior.
Cn +recesia nuclear o intensificare a intensit(ii cm+ului magnetic duce la creterea
frecven(ei de +recesie. Frecven(a de +recesie este de asemenea func(ie de ti+ul nucleelor ,n studiuI
+rotonii Mnuclee de 9idrogenJ3 au o micare de +recesie mult mai ra+id dect nucleele de fosfor.
Pentru o%(inerea de imagini ale (esuturilor umane3 +rotonul se +retea& cel mai %ine3 din cau&a
a%unden(ei lui c9imice i&oto+ice i a momentului magnetic favora%il. ;u+ cum este tiut3
9idrogenul cu nucleul avnd un singur +roton3 se gsete ,n cantit(i mari ,n organismul uman3 care
con(ine 1#-'1T /
"
$. .i+idele i +roteinele con(in i ele atomi de 9idrogen.
.a tem+eratura camerei3 e5ist un e5ces al nucleelor ,n starea +aralel M+e nivel energetic
sc&utJ3 astfel ,nct la nivelul +ro%ei a+are o magneti&a(ie macrosco+ic3 denumit magneti&a(ie
longitudinal3 ce este orientat ,n lungul direc(iei vectorului cm+ magnetic e5tern
o 6
. 2ceast
magneti&a(ie longitudinal este folosit +entru inducerea semnalului de *.M.N. ,n %o%ina
rece+torului instala(iei de tomografie cu *.M.N.
Cntre cele dou stri energetice de %a& se sta%ilete un ec9ili%ru dinamic determinat de
cm+ul magnetic i tem+eratur. Tran&i(iile directe +ot fi generate +rin a%sor%(ia de radia(ie
electromagnetic3 astfel ,nct frecven(a radia(iei electromagnetice s satisfac rela(iaI
E U 9
o

"#'
undeI E U diferen(a dintre cele dou stri energetice de %a&3 E
"
-E
-
L
9 U constanta lui PlancPL

o
U frecven(a de +recesie nuclear ,n :urul direc(iei cm+ului magnetic
o 6
.
;eci3 +utem s+une c frecven(a radia(iei electromagnetice re&onea&! cu frecven(a de
+recesie nuclear
o
. *ela(ia de mai sus este condi(ia de re&onan(3 iar frecven(a de re&onan(a este
dat de rela(iaI
o o
6
2
1


undeI - ra+ort giromagnetic.
*a+ortul giromagnetic este o constant de material. ;eci3 cunoscnd cm+ul magnetic
o 6

+utem calcula frecven(a de +recesie.
*e&onan(a magnetic nuclear a+are atunci3 cnd se a+lic o energie electromagnetic de
radiofrecven(3 avnd frecven(a egal cu cea de +recesie3 determinnd trecerea momentelor
magnetice din starea de orientare +aralel3 cu energie sc&ut3 ,n cea anti+aralel cu energie ,nalt.
;irec(ia acestui cm+ electromagnetic de radiofrecven(
1 6
3 care se a+lic su% form de im+ulsuri3
tre%uie s fie +er+endicular +e direc(ia cm+ului magnetic
o 6
.
.a fel cum ,n ca&ul a+licrii doar a cm+ului magnetic sta(ionar
o 6
a+are la nivelul
,ntregii +ro%e o magneti&a(ie macrosco+ic denumit magneti&a(ie longitudinal3 orientat ,n lungul
direc(iei vectorului ,n cm+ magnetic
o 6
3 tot aa a+licarea cm+ului electric
1 6
+er+endicular +e
o 6
va duce la nivelul ,ntregii +ro%e la a+ari(ia unei noi magneti&a(ii a noului cm+
1 6
3 denumit
magneti&a(ie transversal. 2ceasta din urm va ,nlocui magneti&a(ia longitudinal Mcare va dis+reaJ
i va fi orientat ,n direc(ia noului cm+
1 6
.
$dat cu dis+ari(ia cm+ului magnetic transversal
1 6
3 magneti&area este su+us doar
efectului cm+ului static
o 6
i deci va +recesiona ,n direc(ia acestuia. 2stfel3 magneti&a(ia
transversal se reduce tre+tat +n dis+are3 ,n tim+ ce magneti&a(ia longitudinal crete tre+tat.
Magneti&a(ia transversal3 care oscilea& cu frecven(a
o
i se amorti&ea& tre+tat3 induce ,n %o%ina
rece+toare o tensiune alternativ de frecven(
o
. 2cest semnal este semnalul de induc(ie nuclear
li%er. 2m+litudinea ini(ial a semnalului este +ro+or(ional cu magneti&a(ia transversal3 care la
rndul ei este +ro+or(ional cu numrul de nuclee e5citate ,n elementul de volum3 astfel
diferen(ierile ,ntre densit(ile +rotonilor +ot fi eviden(iate ,n imagini *.M.N.
*evenirea la magneti&a(ia longitudinal are loc du+ o +erioad de tim+3 denumit tim+ de
rela5are. .a nivelul atomic3 du+ e5citarea cu a:utorul cm+ului
1 6
de radiofrecven(3 s+inii +ot fi
"#)
considera(i fier%in(i!. 2tunci cnd cm+ul magnetic
1 6
dis+are3 s+inii e5cita(i disi+ e5cesul lor
de energie ,n mediu. Totui s+inii sunt3 ,n realitate3 efectiv i&ola(i de mediu3 de aceea transferul de
cldur ctre mediu este lent3 iar tim+ii de rela5are sunt mai lungi M,n a+ +ur la tem+eratura
camerei3 tim+ul de rela5are este de 6 sec.3 ,n (esutul %iologic varia& ,ntre cteva sute de
milisecunde i " minuteJ. Tim+ii de rela5are sunt diferi(i ,n func(ie de com+o&i(ia (esuturilor
%iologice3 astfel ,nct studiul lor ne +oate da date des+re com+o&i(ia c9imic a (esutului res+ectiv.
R!3onana <a8n!%ic9 n#c"!a9 $! a5!$!a39 a%o<i"o ca! conin #n n#<9 i<4a 5!
n#c"!oni. Un astfel de element este i nucleul de 9idrogen sau +rotonul care este cel mai sim+lu i
mai a%undent element din cor+ul uman. Eesuturile cor+ului uman sunt formate din +rotoni3 iar
densitatea de +rotoni este caracteristic a fiecrei (esut. Imaginea reconstituit ,n *.M.N. ne arat
,m+rtierea +rotonilor ,ntr-o sec(iune3 dar ea +oate s con(in i al(i +arametri3 cum ar fi tim+ii de
rela5are3 care ne dau informa(ii des+re structura c9imic a (esuturilor i cu a:utorul crora se +ot
discerne (esuturi cvasidense3 dar de structuri diferite3 cum sunt de e5em+lu creierul i lic9idul
cere%ro-s+inal.
Tomografia cu *.M.N. ne furni&ea& imagini ale densit(ilor s+inilor nucleari3 ale vite&elor
de rela5are nemagneti&rii nucleare3 ale vite&elor de curgere a fluidelor i ale de+lasrilor c9imice.
Pe lng nucleul de 9idrogen3 care este cel mai uor de detectat cu *.M.N.3 e5ist i al(i i&oto+i care
au s+ini nucleari M
-6
<3
-'
$3
6-
P3
-1
NJ. 2cetia au o a%unden( natural sau o concentra(ie relativ
sc&ut ,n (esuturile umane i de aceea +ot fi mai greu detecta(i cu *.M.N.
Una din caracteristicile tomografiei com+uteri&ate cu *.M.N. este a%sen(a a+roa+e ,n
totalitate a +r(ilor mecanice ,n micare.
7+re deose%ire de tomografia cu radia(ii K3 tomografia cu *.M.N. nu este o te9nic a
transmisiei3 adic nu este nevoie s se roteasc sau s se de+lase&e o surs ,n +lanul tomografiei.
;esc9iderea sursei de e5cita(ie este reali&at transformnd frecven(a semnalului ,ntr-o func(ie unic
a coordonatelor s+a(iale. 2ceasta se o%(ine +rin su+ra+unerea gradien(ilor cm+ului magnetic
6
3
+este cm+ul magnetic +rinci+al static
o 6
.
<m+ul static de induc(ie
o 6
tre%uie s fie intens3 riguros omogen3 sta%il ,n tim+ i ct
mai e5tins ,n s+a(iu. El este +rodus de un sistem de magne(i. Tomograful mai con(ine %o%ina de
radiofrecven( care generea& cm+ul magnetic de e5cita(ie3 folosind curen(i mari i culegnd
semnalele de induc(ie nuclear li%er3 +urttoare de informa(ii. Emi(torul +roduce un semnal de
radiofrecven( foarte sta%il3 care este transmis %o%inelor de radiofrecven( i va fi am+lificat +n la
nivelul cores+un&tor e5citrii +rin im+ulsuri. *ece+torul ca+tea& din %o%inele de radiofrecven(
semnalul de induc(ie nuclear li%er Mcare este cam de -# ori mai sla% ca semnalul emis W fiind de
ordinul microvol(ilorJ i ,l am+lific.
"#4
7istemul de calcul reconstituie imaginea din datele o%(inute. Imaginile +roduse sunt de fa+t
+r(i ale densit(ii +rotonilor con(inu(i ,n (esut3 su% form de a+ i molecule de li+ide. 2ceste +r(i
sunt +relucrate ,n com+uter i afiate +e un monitor.
Princi+alele avanta:e ale tomografiei cu *.M.N. suntI
Metoda este neinva&iv3 +utnd fi a+licat ,n a+roa+e toate domeniile mediciniiL
;atorit energiilor reduse ale cuantelor cm+ului de radiofrecven(3 +ro%a%ilitatea
+roducerii unor forma(iuni neo+la&ice ,n ca&ul unor e5+lorri re+etate este +ractic egal
cu &eroL
Imaginile au o re&olu(ie %un3 eviden(iind i distri%u(ia nucleelor de 9idrogen din
cor+ul uman3 ceea ce o face su+erioar tomografiei cu radia(ii K sau cu ultrasuneteL
Permite delimitarea +recis a e5tinderii s+a(iale a tumorilor sau a organelor umane.
Permite o%(inerea de imagini ,n tim+ real3 ,n ca&ul investiga(iilor cardiaceL
Permite anali&a neinva&iv in vivo a modificrilor +atologice a (esuturilor3
re+re&entnd o fa& de diagnostic ,n fa&a inci+ient a forma(iunilor tumorale maligneL
Permite reali&area de investiga(ii vi&nd modificrile meta%olismului celular +rin
anali&e c9imice neinva&iveL
Permite determinarea local a de%itelor sanguine ,n interiorul sau la su+rafa(a cor+ului
umanL
Metoda +oate fi de&voltat ,n viitor3 +entru o%(inerea unor imagini de microsco+ie
*.M.N. la nivel celular i su%celular.
;e&avanta:eI
Pre(ul de cost mare al instala(ieiL
;ificult(i de am+lasare a tomografului3 avnd ,n vedere c e5isten(a unor materiale
feromagnetice ,n a+ro+iere +oate +roduce distorsiuni ale cm+ului magnetic a
sistemului3 degradnd calitatea imaginii. ;e asemenea3 cm+ul magnetic al sistemului
+oate interfera cu cel al altor a+arate medicale.
RRRRRR
"-#
"--
B I B L I OGRAF I E
-. "enga $%e.I =@iologia molecular a mem%ranelor3 cu a+lica(ii medicale=3 Ed. ;acia3 -4'4.
". "loo& F .'.I =<9emical <ommunication in t9e <N7I Neurotransmitters and t9eir function=3
Progr. in @rain *es. .23 6-43 -4)6.
6. "o%ei& $.# (an)e *.# "arran+es F.,.# 'ibl (.# -a)&arin ".# Fels $.# .aelic)e /.: =2gonist-
2ctivated ionic c9annels in acetlc9oline rece+tor reconstituted into +lanar li+id %ilaers=3
Proc. Natl. 2cad. 7ci. U723 72= 61)8-614#3 -4)-.
0. 0avidovi+s P.I =P9sics in %iolog and medicine=3 Prentice-/all3 Inc.3 Ne^ Derse3 U723 -4'1.
1. 'nescu $.: =$mul - sistem %iofi&ic= Ed. 2l%atros3 @uc3 -4)0.
8. (ollenberg ..0.I =*ece+tor Models and t9e 2ction of Neurotransmitter and /ormones=3
Neurotransmitter *ece+tor @inding Ed. % Namamura /.I. et al.3 *aven Press3 N.N.3 -"-643 -4').
'. (o11e 2.# 3o%&ann *.# .ar)e (.# 4iegler (.: =@io+9sics=3 @erlin3 /eidel%erg3 Ne^ NorP3
ToPio - -4)6.
). 5u&&ero6 F./.# "enga $%e.# (ol&es 7.P.: =@iomem%ranes and <ell function=3 2nn3 N.N.
2cad. of 7c. -&-3 ---)'3 N.N.3 -4)6.
4. 3a&ber+ ,.0.8.# Fla+&ann ,./.: =T9e interaction %et^een %ar%iturate anaest9etics and
e5citator amino acid res+onses on cat s+inal neurones3 Neuro+9armacol=3 2!3 ""'-"0#3
-4)#.
-#. .9rgineanu 0oru:$eorgI =Energetica lumii vii=3 Edim+e5-7+eran(a3 -44".
--. .iddlebroo) ,.3.# 0orland 7.".I =@acterial To5insI <ellular Mec9anisms of 2ction=3 Micro%iol.
*ev.3 -2 M6J3 -44-""-3 -4)0.
-". Nara%as%i ;.I =<9emicals as Tools in t9e 7tud of E5cita%le Mem%ranes=3 P9siol.*ev.3 10 M0J3
)-6-))43 -4'0.
-6. Negrescu 7.I =Ini(iere ,n electronica %iomedical= Ed. Te9nic3 -4)1.
-0. Ne6&ar) P.I =Pores for t9oug9t=3 Nature3 +2-3 814-88#3 -4)#.
-1. Nicolaescu I.I =<ontri%u(ii la studiul +ermea%ilit(ii mem%ranelor %iologice=3 @uc.3 -4'83 Te& de
doctorat.
-8. Nicolaescu I. <i colab.: =Elemente de @iofi&ic=3 IMF Tg.-Mure3 -4'8.
-'. Nicolaescu I.: =2c(iunea do&elor mici de 9ormon antidiuretic M2;/J asu+ra trans+ortului de
sodiu=3 *ev. Med.3 nr. "3 -4'1.
-). Nicolaescu I.# =lariu ..# =1ri<or I.: =2ctualit(i ,n utili&area radiofarmaceuticelor=3
<onsftuireaI =*eali&ri i tendin(e noi ,n cercetarea fundamental=3 Tg-Mure3 -4''.
"-"
-4. Nicolaescu I.# =lariu ..: =;ata regarding
-6
N/
6
trans+ort t9roug9 e+it9elial mem%rane and
a stud on ert9rocte o$<o%ic !3i$%!nc! % laser scattering of lig9t. T9e action of some
drugs= Proceeding of 7i5-t9 International @io+9sics <ongres3 Soto3 -4')3 +. ")'.
"#. Nicolaescu I.: =Mkcanismes @io+9si[ues dans la fonction de la mem%rane snovial =L 0
emes Dournees Franco- *oumaines de @io+9si[ue3 Marseille3 -4)8.
"-. Nicolaescu I.# 8iugudeanu 8.# =1ri<or I.# =lariu ..: =Modification snovial fluid in
art9ro+at9ies= - Proceed. *omanian - 2merican OorPs9o+3 7an 2ntonio3 U723 -4)0.
"". =lsen 7.*.# ;ic)u ..5.# $reenlee 0.# 2an Noss P.: =A2@2 *ece+tor and Iono+9ore @inding
7itesI Interaction ^it9 various drugs=3 GABA- Neurotransmitters3 2lfred @e&on 7m+.3
-4)'.
"6. Pri+c%ard ,.".: =To5ic 7u%stance and cell mem%rane function=3 Fed. Proceed.3 6) M)J3 """#-
"""13 -4'4.
"0. 7usu 2.# "aran ;.# "r9ni<+eanu 0.0.: =@iomem%rane i +atologie= Ed. Medical3 @uc.3 -4)).
"1. -ac%s $.# -1enne> ,.$.# 3e6in /...: =/
>
Trans+ort *egulation and Mec9anism in Aastric
and Mem%rane ?esicles=3 P9siol.*ev.3 .2 M-J3 -#8--'63 -4)'.
"8. ?ssing (.(.# 'rli@ 0.# 3assen 2.: =Trans+ort Pat9^as in @iological Mem%ranes=3 2nn. *ev.
P9siol.3 '/3 -'-0)3 -4'0.
"'. 2asilescu 2.: =@iofi&ica Medical=3 Ed. ;idactic i Pedagogic3 @uc.3 -4''.
"). 2asilescu 2.# .9rgineanu 0.$.: =Introducere ,n Neuro%iofi&ic=3 Ed. Qtiin(ific i
Enciclo+edic3 @ucureti3 -4'4.
RRRRRR
"-6