Autor: Dra.

Cecilia Koenig

Caractersticas y funciones bsicas o Neuronas Tipos de neuronas Estructura celular bsica del citoplasma de la neurona Estructura y funciones bsicas del axn Transporte axonal Conduccin del impulso nervioso Sinapsis Uniones intercelulares de las neuronas o Clulas de sostn Astrocitos Oligodendrocitos Clulas ependimarias Microgla Clulas de Schwann Clulas satlite o capsulares Estructura bsica del SNP o Nervios o Ganglios Estructura bsica del SNC o Redes neuronales en la sustancia gris: cerebelo o Organizacin tisular propia de sustancia gris y sustancia blanca Receptores sensoriales o Clulas de Merkel o Odo o Fotoreceptores

Caractersticas y funciones bsicas del tejido nervioso

Se origina desde el ectoderma y sus principales componentes son las clulas, rodeadas de escaso material intercelular. Las clulas son de dos clases diferentes: neuronas o clulas nerviosas y neuroglia o clulas de sostn. (Fig 1). Es el tejido propio del Sistema Nervioso el cul, mediante la accin coordinada de redes de clulas

Figura 1

Figura 2

Figura 3 nerviosas: (Fig 2)

recoge informacin procedente desde receptores sensoriales procesa esta informacin, proporcionando un sistema de memoria y genera seales apropiadas hacia las clulas efectoras.

Las clulas de sostn rodean a las neuronas y desempean funciones de soporte, defensa, nutricin y regulacin de la composicin del material intercelular El Sistema Nervioso Central (SNC), se origina desde el epitelio del tubo neural y su tejido nervioso contiene neuronas, clulas de neuroglia y capilares sanguneos que forman la barrera hemato-encefalica. (Fig 2) El Sistema Nervioso Perifrico (SNP), que conecta los receptores sensoriales con SNC. y a este con las clulas efectoras, se desarrolla a partir de la cresta neural y sus clulas se asocian a otros tejidos del organismo. Sin embargo, es una extensin del tejido nervioso del SNC ya que zonas de las neuronas sensitivas y efectoras y todas las interneuronas se encuentran en el SNC, mientras que los ganglios nerviosos y los nervios perifricos corresponde al tejido nervioso propio del SNP (Fig 3)

Neuronas
Son las clulas funcionales del tejido nervioso. Ellas se interconectan formando redes de comunicacin que transmiten seales por zonas definidas del sistema nervioso . Los funciones complejas del sistema nervioso son consecuencia de la interaccin entre redes de neuronas, y no el resultado de las caractersticas especficas de cada neurona individual. La forma y estructura de cada neurona se relaciona con su funcin especfica, la que puede se:

recibir seales desde receptores sensoriales conducir estas seales como impulsos nerviosos, que consisten en cambios en la polaridad elctrica a nivel de su membrana celular transmitir las seales a otras neuronas o a clulas efectoras En cada neurona existen cuatro zonas diferentes

Figura 1

Figura 2

el pericarion que es la zona de la clula donde se ubica el ncleo (Fig 1), y desde el cul nacen dos tipos de prolongacione s (Fig 2)

Figura 3

Figura 4

Figura 5

Figura 6

las dendritas que son numerosas y aumentan el rea de superficie celular disponible para recibir informacin desde los

terminales axnicos de otras neuronas (Fig 3 y 4)

El axn que nace nico y conduce el impulso nervioso de esa neurona hacia otras clulas (Figs 5 y 6) ramificndose en su porcin terminal (telodendrn) Uniones celulares especializadas llamadas sinapsis, ubicadas en sitios de vecindad estrecha entre los botones terminales de las ramificaciones del axn y la superficie de otras neuronas (Fig 4 y 5)

El tamao de las clulas nerviosas es muy variable pero su cuerpo celular puede llegar a medir hasta 150 um y su axn ms de 100 cm Cada zona de las clulas nerviosas se localiza de preferencia en zonas especializadas del tejido nervioso. Los cuerpos celulares , la mayor parte de las dendritas y la arborizacin terminal de una alta proporcin de los axones se ubican en la sustancia gris del SNC (Fig 6) y en los

Figura 7 ganglios del SNP (Fig 7 y 8)

Figura 8

Los axones forman la parte funcional de las fibras nerviosas y se concentran en los haces de la sustancia blanca del SNC; y en los nervios del SNP

Tipos de neuronas
Segn el nmero y la distribucin de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en:

Figura 1

Figura 2

Figura 3

Figura 4

bipolares, que adems del axn tienen slo una dendrita; se las encuentra asociadas a receptores en la retina y en la mucosa olfatoria

seudo-unipolares, desde las que nace slo una prolongacin que se bifurca y se comporta funcionalmente cono un axn salvo en sus extremos ramificados en que la rama perifrica reciben seales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el soma neuronal; es el caso de las neuronas sensitivas espinales (Fig 1)

multipolares desde las que, adems del axn, nacen desde dos a ms de mil dendritas lo que les permite recibir terminales axnicos desde mltiples neuronas distintas (Fig 2). La mayora de las neuronas son de este tipo. Un caso extremo do lo constituye la clula de Purkinje que recibe ms de 200.000 terminales nerviosos( Fig 3 y 4)

Estructura celular de la neurona

Las neuronas son clulas sintetizadoras de protenas, con un alto gasto de energa metablica, ya que se caracterizan por: presentar formas complejas y una gran rea de superficie de membrana celular, a nivel de la cul debe mantener un gradiente Figura 3 Figura 4 electroqumic o importante entre el intra y el extracelular secretar distintos tipos de productos a nivel de sus terminales axnicos Figura 5 Figura 6 requerir un recambio contante de sus distintos organelos y componentes moleculares ya que su vida suele ser muy larga (hasta los mismos aos que el individuo al que pertenecen). Figura 1 Figura 2

Por estas razones:

El ncleo es grande y rico en eucromatina, con el nuclolo prominente. (Fig 1) El ergastoplasma que se dispone en agregados de cisternas paralelas entre las cuales hay abundantes poliribosomas (Fig 1) Al microscopio de luz se observan como grumos basfilo o cuerpos de Nissl, (fig 2) los que se extienden hacia las ramas gruesas de las dendritas El aparato de Golgi se dispone en forma perinuclear y da origen a vesculas membranosas, con contenidos diversos, que pueden desplazarse hacia las dendritas o hacia el axn. Las mitocondrias son abundantes y se encuentran en el citoplasma de toda la neurona. Los lisosomas son numerosos (fig 3) y originan cuerpos residuales cargados de lipofucsina que se acumulan de preferencia en el citoplasma del soma neuronal (fig 4) El citoesqueleto aparece, al microscopio de luz, como las neurofibrilla (fig 5), que corresponden a manojos de neurofilamentos (filamentos intermedios), vecinos a los abundantes microtbulos (neurptbulos) (fig 6). Estos ltimos se asocian a proteinas especficas (MAPs: protenas asociadas a microtbulos) que determinan que el citoesqueleto de microtbulos pueda:

Figura 7

Figura 8

definir compartiment os en el citoplasma neuronal: la MAP-2 se asocia a los microtbulos del pericarion Figura 9 Figura 10 y dendritas mientras que la protena tau se asociada a los microtbulos del axn. dirigir el movimiento de organelos a lo largo de los microtbulos: la kinesina, se desplaza hacia el extremo (+), mientras que la dinena, se desplazan hacia elextremo (-) de los microtbulos

Las dendritas nacen como prolongaciones numerosas y ramificadas desde el cuerpo celular (fig 7):. sin embargo en las neuronas sensitivas espinales se interpone un largo axn entre las dendritas y el pericarion (fig 8). A lo largo de las dendritas existen las espinas dendrticas, pequeas prolongaciones citoplasmticas, que son sitios de sinapsis (figs 9 y 10). El citoplasma de las dendritas contiene mitocondrias, vesculas membranosas, microtbulos y neurofilamentos.

El axn es de forma cilndrica y nace desde el cono axnico que carece de ergastoplasma y ribosomas (fig 11). El citoplasma del axn (axoplasma) contiene Figura 11 Figura 12 mitocondrias, vesculas, neurofilamentos y microtbulos paralelos. Su principal funcin es la conduccin del impulso nervioso Se ramifica extensamente slo en Figura 13 su regin terminal (telodendrn) la que acta como la porcin efectora de la neurona, ya que as cada terminal axnico puede hacer as sinapsis con varias neuronas (fig 12) o clulas efectoras. (fig 13)

Estructura y funciones bsicas del axn

Sus principales funciones son:

el transporte de organelos y molculas, por el axoplama, entre el pericarion y las ramas del telodendrn. Este es necesario para la mantencin del axn y de las clulas asociadas a l, y para permitir la llegada al pericarion de factores reguladores que modulan su comportamiento. la conduccin del impulso nervioso, como el desplazamiento del potencial de accin generado por cambios en la permeabilidad a iones a lo largo de la membrana celular axonal (axolema) de las fibras nerviosas, en que el axn est rodeado por la vaina de clulas de sostn.

Transporte axnico
El transporte de organelos, enzimas, agregados macromoleculares y metabolitos, es una funcin de axoplasma en la cul intervienen directamente los microtbulos (Fig 1). Ocurre en dos direcciones:

Figura 1

Figura 2

Figura 3

Figura 4

antergrado, desde el soma neuronal hacia el telodedrn y retrgrado

desde los botones terminales hacia el soma neuronal La velocidad del transporte vara entre:

un flujo lento de 0,5 um/min, al cual se desplazan agregados moleculares como las sub-unidades proteicas que forman al citoesqueleto axonal. el flujo rpido antergrado al cul los organelos membranosos se transladan a velocidades de unos 300 um/min. (Figs 2,3 y 4) el flujo rpido retrgrado en el cul vesculas membranosas provenientes de los botones terminales, son transportados hacia el pericarion a unos 200 um/min.

Los transportes axonales rpidos estn mediados por la interaccin molecular entre microtbulos y los dos molculas son capaces de desplazarse a lo largo de los microtbulos. En el flujo rpido antergrado es la molcula de kinesina, unida a un receptor en la membrana del organelo transportado que se desplaza, a expensas de ATP, desde el extremo (-) del microtbulo, ubicado en el pericarion hacia su extremo (+) En el flujo rpido retrgrado es la molcula de dinena citoplasmtica (MAP1C) unida a un receptor en la membrana del organelo transportado la que se desplaza interactuando con la tubulina a expensas de ATP, desde el extremo (+) del microtbulo, ubicado en el terminal axnico hacia su extremo (-)

Conduccin del impulso nervioso por el axn

En el SNC los axones estn rodeados por la mielina de los oligodendrocitos (fibras nerviosas mielnicas del SNC), mientras que en el SNP pueden estar Figura 1 Figura 2 rodeados, ya sea, por prolongaciones citoplasmticas de las clulas de Schwann (fibras amielnicas)(Fig 1) o por la mielina las clulas se Schwann (fibras nerviosas mielnicas del SNP) (Fig 2) Los impulsos nerviosos son ondas transitorias de inversin del voltaje que existe a nivel de la membrana celular, que se inician el sitio en que se aplica el estmulo. Cada una de estas ondas corresponde a un potencial de accin, Este proceso es posible porque entre las macromolculas que, como protenas integrales, ocupan todo el espesor del axolema se encuentran.

la bomba de sodio-potasio, capaz de transportar activamente sodio hacia el extracelular intercambiandolo porpotasio. canales para Na sensibles a voltaje, que determinan en la inversin del voltaje de la membrana ya que al abrirse y permitir la entrada de Na+ hacen que el interior de la membrana se vuelva positiva, canales para K sensibles a voltaje, cuya activacin contribuye al retorno a la polaridad inicial, por salida de iones K desde el interior del axoplasma. En las fibras nerviosas amielnicas el impulso se conduce, como una onda continua de inversin de voltaje hasta los botones terminales de los axones en la forma indicada en el prrafo anterior. La velocidad que es proporcional al dimetro del axn y vara entre 1 a 100 m/s.

En las fibras nerviosas mielnicas, el axn est cubierto por una vaina de mielina formada por la aposicin de una serie de capas de membrana celular, que acta como un aislante elctrico del axn. Figura 3 A lo largo del axn, la mielina es formadas por clulas sucesivas y en cada lmite intercelular existe un anillo sin mielina que corresponde al nodo de Ranvier (Fig 3). Es en este sitio donde puede ocurrir flujo de iones a travs de la membrana axonal. A nivel de los nodos de Ranvier el axolema tiene una alta concentracin de los canales de Na sensibles a voltaje, en.. La consecuencia es una conduccin saltatoria del potencial de accin ya que la inversin del voltaje inducido a nivel de un ndulo de Ranvier se

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contina por propagacin pasiva rpida de la corriente por el interior del axn y por el extracelular hasta el ndulo siguiente donde produce la inversin del voltaje. La consecuencia de esta estructura es que en los axones mielnicos la conduccin del impulso nervioso es ms rpida. La velocidad de conduccin del impulso nervioso es proporcional al dimetro del axn y a la distancia entre los nodos de Ranvier.

Sinapsis
Conducen el impulso nervioso slo en una direccin. Desde el terminal pre-sinptico se envin seales que deben ser captadas por el terminal post-sinptico. Existen dos tipos de sinapsis, elctricas y qumicas que difieren en su estructura y en la forma en que transmiten el impulso nervioso. Sinapsis elctricas: corresponden a uniones de comunicacin entre las membranas plasmticas de los terminales presinptico y postsinpticos . las que al adoptar la configuracin abierta permiten el libre flujo de iones desde el citoplasma del terminal presintico hacia el citoplasma del terminal postsinptico.. Sinapsis qumica: se caracterizan porque las membranas de los terminales presinptico y postsinptico estn engrosadas y las separada la hendidura sintpica, espacio intercelular de 20-30 nm de ancho. El terminal presinptico se caracteriza por contener mitocondrias y abundantes vesculas sinpticas, que son organelos revestidos de membrana que contienen neurotransmisores (Fig 1) Al fusionarse las vesculas sinpticas con la membrana se libera el neurotrasmisor que se une a receptores especficos localizados en la membrana post-sinptica, en la cul se concentran canales para cationes activados por ligandos Al llegar el impulso nervioso al terminal presinptico se induce: la apertura de los canales para calcio sensibles a voltaje, el subir el ncalcio intracelular se activa la exocitosis de las vesculas sinpticas que liberan al neurotransmisor hacia la hendidura sinptica. La unin del neurotrasmisor con su receptor induce en la membrana postsintica la apertura de los canales para cationes activados por ligandos determinando cambios en la permeabilidad de la membrana que pueden: inducir la depolarizacin de la membrana postsintica: sinpsis exhitatorias; o hiperpolarizar a la membrana postsinticas: sinapsis inhibitorias. La sumatoria de los impulsos exitatorios e inhibitorios que llegan por todas las sinapsis que se relacionan con a cada neurona( 1000 a 200.000) determina si se produce o no la descarga del potencial de accin por el axn de esa neurona Figura 1

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Uniones intercelulares de las neuronas

Las neuronas se asocian entre s y con otras clulas en estructuras especializadas que permiten:

inducir la descarga del impulso nervioso de una neurona sensitiva por asociacin de la ramificacin terminal perifrica de su axn con clulas epiteliales de los receptores sensoriales. estimular la accin de clulas efectoras de otros tejidos, gracias a la capacidad del terminal axnico de asociarse a estas clulas. De hecho a este tipo de uniones se les considera un tipo especial de sinapsis qumica. transmitir el impulso nervioso desde una neurona a otra mediante estructuras especializadas, las sinapsis, que se encuentran el sitio de contacto de cada terminal axnico con las dendritas o el pericarion de otra neurona.

Clulas de sostn
En el tejido nervioso del SNC, por cada neurona hay entre 10 a 50 clulas de neuroglia (Fig 1), y que a diferencia de las neuronas retienen su capacidad de proliferar

Figura 1 Existen 4 clases de clulas de neuroglia:

Figura 2

astrocitos (astroglia) oligodendrocitos (oligodendroglia) clulas ependimarias microglia

En el tejido nervioso del SNP, tanto las neuronas, en los ganglios, como los axones ubicados en las fibras nerviosas, estn rodeadas por de clulas de sostn (Fig. 2). Se distinguen dos tipos:

clulas de Schwann clulas satlites o capsulares

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Astrocitos
Tienen formas estrelladas y presentan largas prolongaciones que se extienden hacia las neuronas y hacia los lminas basales que rodean a los capilares sanguneos (pies terminales) (Fig 1), o que separan al tejido nervioso del conjuntivo laxo de la piamadre, constituyendo la glia limitante

Figura 1

Figura 2

Las prolongaciones de los astrocitos contienen manojos de filamentos intermedios especficos formados por la protena cida fibrilar. Figura 3 Se han identificado dos tipos de astroglia: astrocitos fibrosos que se asocian de preferencia a las fibras nerviosas de la sustancia blanca (Fig 2). y astrocitos protoplasmticos que se concentran de preferencia asociados a los pericariones, dendritas, terminaciones axnicas en la sustancia gris (Fig 3)

Oligodendrocitos
Son ms pequeos y con menos prolongaciones que la astrogla (Fig. 1). Su ncleo es rico en heterocromatina y su citoplasma contiene ergastoplasma, polirribosomas libres, un aparato de Golgi desarrollado y un alto contenido n microtbulos, tanto en el citoplasma que rodea al ncleo como en sus prolongaciones. Su funcin ms notable es la formacin de la mielina, que rodea a los

Figura 1 axones del SNC.

El proceso de mielinizacin del axn por el oligodendrocito es similar al de la clula de Schwann. Sin embargo una oligodendroglia puede formar mielina en cada una de sus prolongaciones que se adhieren inicialmente a un axn, de modo que internodos mielinizados de varios axones dependen un oligodendrocito.

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Clulas ependimarias
Forman un tipo de epitelio monostratificado que reviste las cavidades internas del SNC que contienen al lquido cefalo raqudeo (ventrculos y conducto del epndimo). Se unen entre s por comlejosde unin similares a los epiteliales pero carecen de zona de oclusin, de modo que el liquido cefaloraqudeo se comunica con los espacios intercelulares existentes entre las clulas nerviosas y las glas. Presentan adems largas prolongaciones en su zona basal que se asocian a las prolongaciones de la astroglia y en su superficie apical presenta microvellocidades y cilios.

Microglia
Se caracterizan por ser pequeas, con un denso ncleo alargado y prolongaciones largas y ramificadas. Contienen lisosomas y cuerpos residuales. Si bien se la clasifica generalmente como clula de la neuroglia ellas presentarnel antgeno comn leucoctico y el antgeno de histocompatibilidad clase II, propio de las clulas presentadoras de antgeno.

Clulas de Schwann
Las clulas de Schawnn se originan de la cresta neural y acompaan a los axones durante su crecimiento, formando la vaina que cubre a todos los axones del SNP desde su segmento inicial hasta sus terminaciones. Ellas son indispensables para la integridad estructural y funcional del axn. Fibras nerviosas amielnicas: cuando el axn asociado a la clula de Schwann es de pequeo dimetro se aloja en una concavidad de la superficie de la clula de Schawnn, rodeado por espacio intercelular y conectado hacia el exterior mediante el mesaxn. Varios axones pueden estar alojados de esta forma en la misma clula (Fig 1).

Figura 1

Figura 2

Figura 3

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Fibras nerviosas mielnicas: Los axones de mayor dimetro inducen el proceso de formacin de la mielina por la clula de Schwann (Fig 2) En las fibras mielnicas cada clula de Schawnn rodea a solo un axn y su vaina de mielina se ubicada vecina al axn con el resto de su citoplasma en la zona externa. Por fuera, la clula de Schawnn se asocia mediante su lmina basal que al endoneuro. El largo de cada clula de Schawnn vara entre 200 -2000 um. Entre las sucesivas clulas de Schwann existen zonas sin mielina llamadas los nodos de Ranvier. (Fig 3). La mielina est compuesta por capas de membrana de la clula de Schwann las cuales se disponen as durante el proceso de mielinizacin , el cual comienza con la Figura 4 Figura 5 invaginacin de un axn superficie de la clula de Schwann, de manera que el axolema se adosa estrechamente a la membrana plasmtica de la clula de Schwann por una parte, y las Figura 6 Figura 7 membranas de la clula de Schwann que se enfrentan en el mesaxn (Fig 4). Se produce luego un crecimiento en espiral del citoplasma de la clula de Schwann que se traduce en un crecimiento del mesaxn en forma tal que se enfrentan las membranas plasmticas de la clula de Schwann por sus caras extracelulares y por sus caras intracelulares (Fig 5) Al fusionare las caras extracelulares se genera la llamada lnea interperiodica (lnea densa menor) y al desplazarse el citoplasma y fusionarse las caras intracelulares de las membranas se originan las lneas peridicas ( lneas densas mayores) (Figs 6 y 7) El citoplasma de la clula de Schwann permanece (Fig 8): junto al axn; junto a la superficie externa de la clula entre las lamelas internodales de la mielina: en las cisuras de Scmidt-Lantermann a nivel de los nodos de Ranvier, el citoplasma Figura 8 en los extremos celulares de cada vuelta de mielina permanece y no ocurre la fusin de las membranas plasmticas. La lengueta ms externa de la clula de Schwann y su lmina basal cubren al axn en esta zona.

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Clulas satlites o capsulares

Son clulas pequeas localizadas en los ganglios, alrededor del pericaron (Figura 1), las dendritas y terminales axnicos (Figs. 2 y 3). Estn rodeadas por lmina basal y separan a las clulas nerviosas del estroma fibrocolagenoso presente en lel tejido propio del SNP (Figs. 3 y 4). Figura 3 Figura 4

Figura 1

Figura 2

Estructura bsica del SNP

En el SNP las clulas nerviosas se organizan formando dos tipos de estructuras:

Figura 1

Figura 2

Figura 3

NERVIOS que son haces de fibras nerviosas, mielnicas o amielnicas, mantenidas juntas por tejido conjuntivo organizado en forma especfica

(Fig. 1). Los axones de las fibras nerviosas pueden pertenecer a neuronas motoras del SNC, neuronas sensitivas y neuronas pre o post-ganglionares del SNA

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GANGLIOS que contienen los somas de las neuronas. En los ganglios del sistema nervioso autnomo se encuentran los terminales axnicos de las neuronas pre-ganglionares y el pericarion, dendritas y axones de las neuronas post-ganglionares efectoras (Figs. 2 y 3) . En los ganglios raqudeos, n adems de las neuronas se encuentran slo sus clulas satlites

Nervios perifricos
La unidad estructural es el FASCCULO NERVIOSO formado por fibras nerviosas rodeadas por el perineuro, derivado del tejido conjuntivo (Figs 1 y 2)).

Figura 1

Figura 2

El perineuro est formado por clulas muy aplanadas las cuales se han diferenciado tomando un aspecto epiteliode, (Fig 3) , se rodeas de lmina basal y se Figura 3 Figura 4 disponen en capas, entre ellas existe sustancia fundamental con fibrillas de colgeno III y finas fibras elsticas (Fig 4). El perineuro forma una envoltura continua que acompaa a las Figura 5 Figura 6 fibras nerviosas hasta sus terminaciones ya que juega un rol muy importante en la regulacin de la composicin del medio que rodea a las fibras nerviosas (Figs 5 y 6)

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Figura 7

Figura 8

Al interior del fascculo las fibras nerviosas estn rodeadas por el endoneuro, cuyo principal componente son fibrillas de colgeno o III, orientadas paralelas a la s fibras nerviosas (Fig 7) y . rodeadas de matriz extracelular rica en proteoglicanos.

Los fascculos nerviosos pueden agruparse formando Figura 9 los NERVIOS propiamente tales, en los cuales varios fascculos se agrupan rodeados por el epineuro que es una vaina de tejido conjuntivo que tiende a ser ms bien laxo entre los distintos fascculos pero que se hace bastante fibroso en la periferia, estructurando los troncos nerviosos (Figs 8 y 9) El epineuro es un tejido conjuntivo corriente, rico en fibroblastos y en fibrillas de colgeno I, que forman fibras colgenas

Ganglios nerviosos
Corresponden a acmulos de cuerpos neuronales y prolongaciones nerviosas que en el caso de los ganglios sensitivos y de gran parte de los ganglios del SNS corresponden a rganos esfricos protegidos por cpsulas de tejido conjuntivo de caractersticas similares al perineuro y al epineuro. (Fig 1) Figura 1

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Figura 2

Figura 3

Los cuerpos celulares de las neuronas estn rodeados por las clulas satlites que se asocian a un tejido intesticial de caractersticas similares al endoneuro el cual rodea tambin a las fibras nerviosas dentro del ganglio (Figs 2 , 3 ,4 y 5).

Figura 4

Figura 5

Figura 6

Figura 7

Figura 8

Estructur a bsica

del tejido nervioso del SNC

La organizacin de este tejido recuerda su origen epitelial (Figs.1 y 2)

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Figura 1

Figura 2

Se extiende desde los conductos que contienen al lquido cefalo-raqudeo hasta la primera capa de tejido conjuntivo que lo rodea externamente: la pamadre de la cul est separado por una lmina basal. El tipo de organizacin estructural que define las propiedades del SNC son las complejas redes interneuronales que lo forman ubicndose la mayor parte del cuerpo de estas neuronas en la sustancia gris, proyectndose hacia los axones mielnizados hacia la sustancia blanca, para conectar entre s a neuronas ubicadas en distintas zonas del encfalo o la mdula espinal.

Redes neuronales
Como ejemplo: Corteza Cerebelosa La sustancia gris, dispuesta vecina a la superficie externa de las laminillas cerebelosas (Fig.1) est formada por neuronas dispuestas en tres capas diferentes (Fig.2): la capa externa o molecular y la externa o glomerulosa, que contienen neuronas ms bien pequeas.

Figura 1

Figura 2

Entre ambas se ubica la capa de las clulas de Purkinje, grandes neuronas dispuestas en una sola capa, cuyas dendritas se proyectan hacia la capa molecular y su axn atraviesas la capa granulosa y se dirige hacia la sustancia blanca ubicada al centro de cada laminilla. La citoarquitectura de las neuronas cerebelosas y la posible interaccin entre ellas las estableci el histlogo espaol Ramn y Cajal usando cortes histolgicos teidos con la tcnica de Golgi, mediante la cul en cada corte se tien slo pocas neuronas pero cada una de ellas se tie entera. La observacin de muchos cortes de cerebelo en cada uno de los cuales se tean distintos grupos de neuronas le permiti a Ramn y Cajal realizar los esquemas, vigentes hasta hoy de la estructura de la corteza cerebelosa.

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Clulas de Purkinje de frente (Fig.3).

Figura 3 Clulas en canasta (Figs. 4, 5, 6 y 7)

Figura 4

Figura 5

Figura 6 Clulas estrelladas (Fig. 8)

Figura 7

Figura 8

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Clulas de la granulosa (Figs.9 y 10)

Figura 9

Figura 10

Dendritas clulas de Purkinje tangenciales y fibras paralelas (Figs.11, 12 y 13)

Figura 11

Figura 12

Figura 13

Organizacin tisular propia del tejido nervioso en sustancias gris y blanca

Tejido de la sustancia gris La ultraestructura de las zonas ya descritas de la corteza cerebelosa permite observar su la organizacin tisular, en cortes de tejido:

Pericariones de clulas de la granulosa Sinapsis entre fibras musgosas y dendritas de clulas granulosas (Fig.2) Pericarones de clulas de Purkinje (Fig.3) Sinapsis entre axn (clulas en canasta?) y pericarones de clulas de Purkinje 22

Dendritas de clulas de Purkinje: espinas dendrticas : posible sinapsis con fibras trepadoras o con fibras paralelas Capa molecular: Sinapsis entre dendritas de clulas de Purkinje y fibras paralelas: axones de clulas de la granulosa .

Los perfiles membranosos entre las clulas nerviosas corresponden a prolongaciones de clulas de neuroglia, entre las cuales especialmente la astroglia tiene una organizacin muy precisa. Como caractersticas generales de la sustancia gris destaca:

estrecha vecindad entre las membranas de las clulas nerviosas y las membranas de las clulas gliales, quedando siempre un espacio delgado de grosor relativamente constante entre ellas, lleno de material extracelular disposicin de prolongaciones gliales alrededor de las sinapsis qumicas, aislndolas del escaso espacio intercelular concentracin de clulas de astroglia protoplasmtica en este tejido dendritas y somas neuronales rodeadas siempre de prolongaciones de oligodendrocitos y astrocitos y separadas por ellas de otras prolongaciones nerviosas, excepto en los sitios de sinapsis. capilares sanguneos rodeados siempre por prolongaciones gliales ausencia de elementos ajenos al tejido derivado del tubo neural, con la nica excepcin de las clulas de microglia y de la irrigacin.

Tejido de la sustancia blanca Corresponden a fibras nerviosas mielinicas en las cuales los axones muestran su vaina de mielina dependiente de los oligodendrocitos y rodeados por los astrocitos fibrosos, en forma tal que cortes a travs de tractos de sustancia blanco muestran como principales componentes a axones con su vaina mielnica, a citoplasma y ncleos de oligodendrocitos y astrocitos fibrosos y a capilares sanguneos.

Receptores sensoriales
Son estructuras en las cuales existen clulas capaces de responder con una gran sensibilidad a seales especficas del entorno, y de transferir la informacin recibida a terminales nerviosos aferentes al SNC que corresponden a axones de neuronas sensitivas. El proceso que hace que el receptor sensorial responda de un modo til al estmulo se denomina transduccin sensorial. En los quimioreceptores es la unin de un ligando especfica a receptores presentes en la membrana celular de la clula sensorial la que determina un cambio en la permeabilidad a cationes de canales sensibles a ligando presentes en su membrana. Esto induce a la clula receptora a generar una seal que modifica la permeabilidad a iones de la membrana de los terminales nerviosos adyacentes a ellas generando eventualmente en ellos un potencial de accin que se transmite hacia el SNC.

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En los mecanoreceptores es la deformacin que experimenta la membrana celular de la clula sensorial la que determina la apertura de canales para cationes, generndose una seal que modifica la permeabilidad a iones de la membrana de los terminales nerviosos adyacentes a ellas generando eventualmente en ellos un potencial de accin que se transmite hacia el SNC . En los fotoreceporess es un cambio inducido por la luz en la estructura de molculas especficas presentes en membranas de la clula sensorial lo que genera una seal que determina la apertura de canales para cationes en la membrana plasmtica de la clula receptora, generndose una seal que modifica la permeabilidad a iones de la membrana de los terminales nerviosos adyacentes a ellas generando eventualmente en ellos un potencial de accin que se transmite hacia el SNC.

Corpsculos de tacto de Merkel (Clulas de Merkel)

Son clulas capaces de actuar como receptores sensitivos a la presin. Son clulas especializadas del epitelios estratificado de la epidermis, concentradas en la palma de la mano y la planta de los pies. Las clulas de Merkel se ubican entre las clulas de la capa germinativa y se asocian a las clulas epiteliales vecinas por medio de desmosomas y su citoplasma se caracteriza por su abundancia en filamentos intermedios de citoqueratina. Su cara basal se asocia una terminal nerviosa que adopta una forma de disco y que corresponde a la terminal de una fibra aferente, que corresponde al axn de una neurona sensitiva. El citoplasma de las clulas de Merkel es capaz de sintetizar y acumular vesculas membranosas que contienen un material denso a los electrones que contienen cromograninas asociadas a molculas pequeas parecidas a las catecolaminas . La clula de Merkel al ser deformada por una compresin la epidermis sera estimulada a liberar sus vesculas que contienen una sustancia capaz de actuar como un neurotransmisor y podra inducir la depolarizacin del terminal nervioso asociada a ella, la cul eventualmente generara la descarga de un potencial de accin en el axn de la neurona sensitiva. Por sus caractersticas de ser capaz de liberar una sustancia qumica capaz de ejercer su accin al unirse un ligando especfico en la superficie de la membrana del terminal nervioso se considera que la clula de Merkel pertenece al sistema APUD (o sistema neuroendocrino difuso).

Organo de Corti (odo)

Las clulas receptoras son las clula ciliadas capaces de traducir el cambios en la posicin de sus estereocilios, inducidos desplazamientos de la densa capa de matriz extracelular, la membrana tectoria, en seales elctricas hacia los termnales sensitivos asociados a ellas.

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El sitio de transduccin de la seal mecnica que determina el cambio en la posicin de los estereocilios de modo que estas clulas epiteliales ricas en estereocilios actan como mecanorceptores en los cuales la deformacin generada por el cambio en la posicin de los estereocilios regula el comportamiento de los canales para cationes presentes en la membrana de las clulas ciliadas y determina la depolarizacin de la membrana de la clula ciliada la cual se transmite a las terminales nerviosos aferentes al SNC (sensitivas).

Fotorreceptores (retina)
Las clulas fotosensibles de la retina corresponden a clulas de caractersticas algo distintas: los conos y los bastones. La especializacin que les confiere el carcter de actuar como receptores de luz es sin embargo compartida por ellas y corresponde a la existencia del llamado segmento externo de las clulas. Esta zona de la clula parece corresponder a un cilio altamente especializado que presenta una serie de laminillas membranosos en su interior, formadas por vesculas membranosas aplanadas que contienen como molcula integral de su membrana a la rodopsina. Basta la llegada de un fotn a las molculas de rodopsina para desencadenar una secuencia de reacciones que se traducen finalmente en una activacin de los canales a cationes sensibles a ligandos en la membrana de conos o bastones la que determina una seal que induce la liberacin de vesculas de mediadores qumicos hacia los terminales axnicos sensitivos (axones de neuronas horizontales de la retina) de que hacen contacto con la base de las clulas sensitivas fotosensibles desencadenando en ellas un potencial de accin.

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