Sobre a origem das aves (Theropoda: Aves): Addendum Os membros das aves

Mario Arthur Favretto* Os dinossauros terpodes eram animais bpedes. Para se movimentar usavam os membros posteriores, ficando os membros anteriores livres para outras funes como a captura de presas. Isso parece ter favorecido uma grande reduo no tamanho destes membros (Gatesy & Dial 1996a). Com a evoluo dos terpodes rumo s aves, os membros anteriores dos terpodes foram adquirindo uma nova funo motora e abandonando sua funo predatria (Gatesy & Dial 1996a, Gatesy 2002). Enquanto em terpodes de grande porte, como Carnotaurus e Tyranosaurus, os membros posteriores eram robustos e os membros anteriores extremamente reduzidos, em terpodes como o Deinonychus j havia um aumento do tamanho dos membros anteriores, tornando-os semelhantes ao dos membros posteriores (Ver Figura 1) (Middleton & Gatesy 2000). Esse aumento nos membros anteriores, em especial nas mos, pode ter surgido como uma ferramenta auxiliar na captura de presas e manipulao das mesmas, sendo que essas alteraes tambm foram acompanhadas de modificaes nos ombros dos terpodes e das aves primitivas aumentando a maneabilidade dos braos (Pandian & Chiappe 1998, Baier et al. 2007). Tais alteraes aproximaram a morfologia de terpodes de pequeno e mdio porte como a do Archaeopteryx e, em conseFigura 1. Alteraes nos membros anteriores e posteriores de Theropoda, membros anteriores reduzidos e membros posteriores robustos em terpodes de grande porte como Tyranosaurs e quncia, com das aves. Allosaurus, membros anteriores maiores e membros posteriores menos robustos em terpodes importante ressaltar que as alterade porte menor, como Deinonychus e Archaeopteryx. Extrado de Middleton & Gatesy (2000). es evolutivas no ocorrem cada uma movimentao para pequenas batidas de asas que aumenisolada ao seu prprio tempo, mas ocorrem simultaneamentariam o impulso nas corridas desenvolvidas por estes anite, podendo ocorrer diversas modificaes ao mesmo temmais (Dial et al. 2006). po. Assim sendo, o aumento da maneabilidade dos memAo mesmo tempo em que os membros anteriores aumenbros anteriores em terpodes manirraptores que apresentatavam e adquiriam uma nova funo, a estrutura dos memvam o incio da formao de penas, poderia implicar, alm bros posteriores tambm se alterava: a cauda foi reduzindo da melhor manipulao das presas, numa utilizao desta
6
Atualidades Ornitolgicas N 155 - Maio/Junho 2010 - www.ao.com.br

Figura 2. Evoluo da cauda das aves. De cima para baixo, Columba (atual), Iberomesornis (Cretceo), Archaeopteryx (Jurssico). Notar reduo do nmero de vrtebradas, reduo do comprimento da cauda e formao do pigostilo. Extrado de Gatesy & Dial (1996b).

seu tamanho, deixando de ter funo de auxlio no equilbrio e, posteriormente, ganhando nova funo durante o voo; ocorrendo tambm, alteraes na plvis e nos ombros, permitindo novas posturas e movimentos (Gatesy & Dial 1996a, Gatesy 2002). No que se refere cauda, atualmente as aves possuem tal membro composto basicamente por penas, sendo suas estruturas sseas e musculares reduzidas, formando o uropgio. Enquanto nos terpodes a longa cauda servia para manter o equilbrio do corpo, nas aves ela perdeu essa funo. Quando as aves andam no cho sua cauda em geral fica inativa, porm, quando voam um sistema neuromuscular especializado integra a movimentao das asas e da cauda (Gatesy & Dial 1996a). Com o encurtamento da cauda as aves passaram a ter maior facilidade de realizar manobras em voo. Uma cauda curta e com retrizes permite um melhor controle da trajetria de voo e auxilia na ascenso, sem uma deformao significativa da mesma durante a movimentao dos msculos (Gatesy & Dial 1996b). Ao contrrio, uma cauda longa e com retrizes, apesar de produzir foras mais consistentes, qualquer curvatura da mesma pode implicar em uma alterao no voo (Gatesy & Dial 1996b). Para ocorrer esse processo de reduo da cauda houve a reduo do nmero de vrtebras na mesma, a fuso de vrtebras prximas pelves formando o sinsacro e a fuso de vrtebras na ponta da cauda formando o pigostilo, com esta fuso das vrtebras surgiu uma base slida para fixar as retrizes capaz de criar uma superfcie simtrica com as penas (ver Figura 2) (Gatesy & Dial op cit.). Junto com o encurtamento da cauda os msculos originados das pernas, e que se sustentavam nela, passaram a se sustentar mais fortemente na plvis. Algumas aves do Cretceo Superior como Hesperornis e Ichthyornis ainda possuam uma pequena cauda. IberomeAtualidades Ornitolgicas N 155 - Maio/Junho 2010 - www.ao.com.br

sornis, Sinornis e Cathayornis so espcies intermedirias, no que se refere a sua cauda, entre o Archaeopteryx e as aves com a atual morfologia de cauda (Gatesy & Dial 1996b). Enfim, nem todos os terpodes so aves, mas todos as aves so terpodes, conforme bem documentado pelos dados cientficos. Nas palavras de Farlow et al. (2000), as aves so uma linhagem sobrevivente de terpodes para os quais o cu foi literalmente o seu limite evolutivo. Agradecimentos: O autor grato a Stephen M. Gatesy pela ajuda na obteno de diversos artigos. Referncias Bibliogrficas:
Baier, D.B., S.M. Gatesy & F.A. Jenkins-Jr. (2007) A critical ligamentous mechanism in the evolution of avian flight. Nature 445: 307310. Dial, K.P., R.J. Randall & T.R. Dial. (2006) What use is half half a wing in the ecology and evolution of birds? BioScience 56(5): 437-445. Farlow, J.O., S.M. Gatesy, T.R. Holtz-Jr., J.R. Hutchinson & J.M. Robinson. (2000) Theropod locomotion. American Zoologist 40: 640663. Gatesy, S.M. & K.P. Dial. (1996a) Locomotor modules and evolution of avian flight. Evolution. 50(1): 331-440. Gatesy, S.M. & K.P. Dial. (1996b) From frond to fan: Archaeopteryx and the evolution of short-tailed birds. Evolution. 50(5): 2037-2048. Gatesy, S.M. (2002) Locomotor evolution on the line to modern birds. In: Chiappe, L.M. & Witmer, L.M. Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs. Berkeley: University of California Press. Middleton, K.M. & S.M. Gatesy. (2000) Theropod forelimb design and evolution. Zoological Journal of the Linnean Society. 128: 149-187. Pandian, K. & L.M. Chiappe. (1998) The origin of birds and their flight. Scientific American. 38-47.

* - Cincias Biolgicas nfase em Biotecnologia, UNOESC, Joaaba. E-mail: marioarthur.favretto@hotmail.com

7