AMELIORAREA ANIMALELOR

Ameliorarea animalelor este procesul de modificare dirijata a potentialului productiv, a caracterelor ereditare, a genofondului populatiilor de animale domestice, in directia dorita de om. Este deci, o adaptare genetica, determina modificarea structurii genetice a populatiei, modificarea potentialului de productie si indirect productia. Unitatea de lucru a ameliorarii este populatia, nu individul. Modificarea structurii genetice a populatiilor se face prin interventia omului in procesul de reproductie a populatiilor. Ameliorarea, deci, este o disciplina care are ca obiect dirijarea evolutiei populatiilor de animale domestice. 4.1. FACTORII DE CARE DEPINDE PRODUCTIA ANIMALA GLOBALA Productia animala globala depinde de numarul de animale, cat si de productia medie pe cap de animal. Cresterea productiei globale zootehnice se poate realiza prin cresterea numarului de animale. Insa aceasta cale nu este totdeauna cea mai economica, intrucat presupune cheltuieli in plus. Este de dorit sa se obtina o productie globala mai mare prin cresterea productiei medii pe cap de animal. Marirea productiei medii pe cap de animal se poate realiza prin actiunea simultana a ameliorarii genetice si imbunatatirea conditiilor de exploatare. Pana in zilele noastre, ritmul de ameliorare genetica a fost in general sub 1% anual; optimizarea programelor de ameliorare a determinat cresterea acestui ritm in jur de 2% anual (Draganescu, C., 1979). Pentru a realiza progrese mai rapide trebuie actionat concomitent atat prin ameliorare genetica, cat si prin ameliorarea mediului. 4.2. FACTORII AMELIORARII Factorii ameliorarii sunt factorii care modifica frecventa genelor si genotipurilor intr-o populatie. Acesti factori sunt: mutatia, migratia, selectia, deriva genetica si consangvinizarea. Mutatia - este procesul de aparitie a unei modificari in materialul genetic. Mutatia este sursa primara de variatie genetica. Migratia (imigratia) - este procesul de introducere a unor gene in populatie prin intermediul unor indivizi imigranti. Migratia este a doua sursa de variatie genetica.

Selectia - este procesul de discriminare reproductiva, facuta de catre mediu (selectia naturala) sau de catre om (selectia artificiala). Deriva genetica - este procesul de modificare a frecventei genelor intr-o directie imprevizibila, dar intr-o cantitate previzibila. Consangvinizarea - este procesul de imperechere a indivizilor mai apropiat inruditi intre ei, decat media gradului de inrudire din populatie. Mutatia, migratia, selectia se numesc procese sistematice pentru ca tind sa modifice frecventa genelor de o maniera previzibila, atat cantitativ, cat si ca directie. Deriva genetica este un proces dispersiv pentru ca modificarea frecventei genelor este previzibila cantitativ, dar nu si in ce directie. Mijloacele principale de modificare a frecventei genelor si genotipurilor folosite de om intr-o populatie sunt: selectia si dirijarea imperecherilor. Dirijarea imperecherilor, in functie de gradul de inrudire dintre indivizi, se poate face astfel: - imperecherea de indivizi mai putin inruditi intre ei decat media gradului de inrudire din populatie, aceasta numinduse incrucisare (imigratie, hibridare); - imperecherea de indivizi mai apropiat inruditi intre ei decat media gradului de inrudire din populatie, aceasta numindu-se consangvinizare. Dirijarea imperecherilor in functie de asemanarea fenotipica dintre indivizi, se poate face astfel: imperecherea de animale asemanatoare (homogamia); imperecherea de animale neasemanatoare (heterogamia).

Homogamia si heterogamia au efecte slabe in ameliorare, de aceea, se considera ca principali factori ai ameliorarii: selectia, incrucisarea si consangvinizarea. Actiunea factorilor ameliorarii si efectul lor, modificarea genetica a populatiilor depind de: structura de reproductie a populatiilor, caracterele demografice ale populatiilor (natalitate, mortalitate, precocitate, etc.) si de sistemul genetic al populatiei. Trebuie precizat ca factorii ameliorarii nu sunt folositi practic izolat unul de altul, ci concomitent. 4.3.CARACTERE, VALORI, DEVIATII, VARIANTE, PARAMETRII GENETICI 4.3.1. CARACTERELE CANTITATIVE

Caracterele cantitative sunt cele care intereseaza in ameliorare, ele fiind economic utile (productia de lapte, productia de lana, greutatea carcasei etc.). La aceste caractere exista de la individ la individ diferente de grad de manifestare, ele fiind exprimate in unitati metrice de masura. Variatiunile de acest gen, fara discontinuitate naturala, sunt denumite variatiuni continue, iar caracterele care sunt prezentate sunt denumite caractere cantitative sau metrice. Cele doua legi fundamentale ale ereditatii (legea segregarii si legea gruparii independente a materialului genetic) actioneaza in acelasi grad, indiferent daca este vorba de caractere cantitative sau calitative. Manifestarea fenotipica a unui caracter cantitativ este coordonata de mai multe perechi de gene (uneori de ordinul zecilor), fiecare cu efect minor, de aceea, se numesc gene minore sau poligene. Variatia provocata de segregarea simultana a mai multor perechi de gene este numita variatie poligenica. 4.3.2. VALORI, DEVIATII, VARIANTE Valoarea este exprimata in unitati metrice in care caracterul respectiv a fost masurat. Valoarea observata, obtinuta in urma masuratorii efectuate asupra caracterului, reprezinta valoare fenotipica, informatie fenotipica sau performanta (P). Pentru ca orice individ reprezinta rezultanta interactiunii dintre baza sa ereditara si mediu, aceasta permite sa se faca o prima diviziune a valorii fenotipice in doi componenti de baza, unul atribuit influentei genotipului, altul influentei mediului. Cei doi componenti ai fenotipului vor fi valoarea genotipica (G) si deviatia datorata mediului (M).

Deci, genotipul confera o anumita valoare individului, iar mediul poate produce deviatii ale acestei valori intr-o directie sau alta. Elementul principal care caracterizeaza o populatie este media populatiei pentru un caracter oarecare. Media unei populatii poate fi fenotipica, incluzand in ea media valorilor genotipice, precum si media deviatiilor datorate mediului. Intr-o populatie, media deviatiilor datorate mediului este egala cu zero, deci, la nivel de populatie, valoarea fenotipica medie este egala cu valoarea genotipica medie.

Deci media populatiei indica atat media valorilor fenotipice, cat si a valorilor genotipice (Popescu- Vifor, St., 1976). Genotipul prezinta diferite interactiuni intre gene ce pot crea valori si deviatii in interiorul valorii genotipice:

Valoarea de ameliorare sau valoarea aditiva (A) este suma efectelor medii ale genelor care controleaza caracterul respectiv, insumarea fiind facuta pentru perechea de alele de la fiecare locus si pentru toti locii implicati in caracterul respectiv. Valoarea de ameliorare a unui individ se judeca prin prisma valorii medii a descendentilor sai si poate fi determinata facand diferenta intre valoarea medie a descendentei si valoarea medie a populatiei. De exemplu, daca un mascul este imperecheat cu un numar de femele luate la intamplare din populatie, atunci valoarea sa de ameliorare va fi egala cu dublul deviatiei medii a descendentilor sai de la media populatiei, aceasta deoarece masculul respectiv asigura numai jumatate de gene in descendenta, cealalta jumatate venind la intamplare din populatie. Deviatia datorata dominantei (D), este o alta cauza in realizarea valorii genotipice. Deviatia de dominanta este o deviatie de la efectul mediu al alelelor din acelasi locus, cauzata de interactiunea dintre ele. Aceasta deviatie reprezinta de fapt plusul de valoare produs de interactiunea alelica ce se instaleaza in momentul crearii unui nou genotip, in urma fecundarii. Deviatia datorata epistaziei (I). Atunci cand un singur locus este implicat in coordonarea caracterului, valoarea genotipica va fi alcatuita numai din valoarea de ameliorare si deviatia datorata dominantei. Daca insa vor fi implicati mai multi loci, atunci valoarea genotipica va mai cuprinde o noua deviatie a valorii, provocata de interactiuni nealelice (epistazia) care se instaleaza la loci diferiti. Deviatia datorata mediului (M) cuprinde si ea doua componente: deviatia de mediu general (Mg) si deviatia de mediu special (Ms). Prin mediu general se intelege totalitatea factorilor de mediu care actioneaza in mod permanent asupra tuturor indivizilor dintr-o populatie si pe toata durata vietii animalului, influentand astfel toate performantele acestuia (an, sezon, ferma etc.). Prin mediu special se inteleg conditiile temporare, intamplatoare, care actioneaza asupra unui grup restrans de indivizi, in diferite momente ale vietii unui individ sau asupra unei singure performante (furaje, ingrijitor, temperatura, ventilatie etc.). Variatiile de mediu constituie una din principalele surse de eroare in ameliorare, deci in aprecierea indivizilor. Variatiile de mediu comun (general) si special pot face ca indivizi genetic buni sa para necorespunzatori, iar indivizi genetic necorespunzatori sa para buni. In concluzie se poate scrie:

Varianta este o abatere a unui caracter de la media populatiei, ea indicand gradul de variabilitate a unui caracter metric (P). Varianta se masoara calculand media abaterilor patratice de la media populatiei. Se noteaza Vp, daca este vorba de varianta fenotipica. Atunci varianta fenotipica se poate scrie astfel:

VG

VM

4.3.3. PARAMETRII G 212H73C ENETICI Heritabilitatea Una din cele mai importante proprietati ale unui caracter cantitativ este heritabilitatea (simbolizata prin h2). Ea exprima proportia din varianta totala (VP) care poate fi atribuita efectului mediu al genelor, fiind definita ca raportul dintre variatia genetica aditiva (sau varianta valorii de ameliorare) si varianta fenotipica:

Heritabilitatea poate fi definita si ca regresie a valorii de ameliorare fata de valoarea fenotipica:

Heritabilitatea mai poate fi definita si ca patratul corelatiei dintre valorile de ameliorare si valorile fenotipice:

Heritabilitatea apare ca un element important in toate programele de ameliorare, multe din deciziile pe care le ia amelioratorul depinzand de valoarea acesteia. Heritabilitatea nu este numai o proprietate a unui caracter sau individ, ci in acelasi timp o proprietate a populatiei si a conditiilor de mediu existente. Orice valoare a heritabilitatii este deci valabila pentru o anumita populatie si generatie, in anumite conditii de mediu. O estimare a heritabilitatii este aplicabila intr-un program de ameliorare pentru populatia in care s-a determinat sau intr-una considerata a fi foarte asemanatoare. Repetabilitatea

Studiul repetabilitatii prezinta o deosebita importanta pentru performantele care se repeta in timp (cantitate de lapte la diferite lactatii, cantitatea de lana la diferite tunsori etc.) si in spatiu (caractere structurale sau anatomice). Varianta valorii de ameliorare (VA) fiind determinata de efectul genelor mostenite de un individ nu se modifica in decursul vietii lui, efectul genelor fiind permanent. Variantele datorate dominantei (VD) si epistaziei (Vi), fenomene care se realizeaza imediat dupa fecundare, de asemenea vor ramane neschimbate in timpul vietii animalului. Varianta datorata mediului general (VMg) de asemenea ramane neschimbata fiind determinata de factori de mediu care sunt permanenti in viata individului. Varianta de mediu special (VMs), datorita elementelor intamplatoare, temporare, poate fi considerat ca se modifica in decursul vietii animalului, determinand schimbarea ponderii celorlalti componenti ai variantei, deci fluctuatii in manifestarea fenotipica a aceluiasi caracter in diferite momente ale vietii unui individ. Deci, repetabilitatea este proportia din varianta fenotipica totala datorata diferentelor permanente sau nelocalizate dintre indivizi, atat de ordin genetic, cat si de mediu:

In aprecierea repetabilitatii unui caracter se inlatura componentul variantei datorate mediului special (VMs) din varianta fenotipica totala. Repetabilitatea, fiind un parametru genetic, va prezenta aceleasi particularitati ca si heritabilitatea, deci, fiecare caracter fiind determinat de un anumit genotip va prezenta o anumita valoare a repetabilitatii. Repetabilitatea este o caracteristica a unei populatii, a unui generatii si a conditiilor de mediu in care se dezvolta populatia. 4.4. PRINCIPALELE CARACTERE CE FAC OBIECTUL AMELIORARII Caracterele ce pot forma obiectul ameliorarii sunt: caractere de productie, caractere de reproductie, de viabilitate si rezistenta la imbolnaviri, de exterior. Deoarece tehnologia de ameliorare este dependenta de particularitatile genetice ale unui caracter, de la fiecare este necesar sa se cunoasca: heritabilitatea (h2), repetabilitatea (r), corelatia cu alte caractere, ponderea variantei neaditive si de mediu special, limitarea, influenta sau inlantuirea cu sexul. 4.4.1. CARACTERE DE PRODUCTIE Animalele domestice sunt crescute, in principal de om, pentru urmatoarele productii: lapte, carne, oua, lana, blanite.

Fiecare productie este rezultanta unui ansamblu de caractere complexe care, la randul lor, sunt un ansamblu de caractere simple. Productia de lapte include in principal urmatoarele caractere: cantitatea de lapte, procentul de grasime, procentul de proteina. Cantitatea de lapte este un caracter limitat de sex, cu o heritabilitate mica (h2 =0,2-0,3). Este un carcater corelat negativ cu procentul de grasime din lapte si slab pozitiv cu unele caractere de dezvoltare si conformatie. Cantitatea de lapte este influentata de interactiuni genetice neaditive (dominanta, supradominanta), de factori de mediu intern: varsta la prima fatare, rangul lactatiei, luna de lactatie etc., precum si de o serie de factori externi: hranire, igiena corporala, numar de mulsori pe zi etc. Procentul de grasime si de proteina din lapte sunt corelate pozitiv intre ele, au o heritabilitate mare (h2 = 0,5 - 0,6). Productia de carne a bovinelor, suinelor, ovinelor, caprinelor, pasarilor, iepurilor depinde de mai multe caractere: sporul mediu zilnic sau greutatea la o anumita varsta (h2 = 0,35), consumul specific (h2 = 0,3 - 0,60) si compozitia si conformatia carcasei. Consumul specific este puternic corelat pozitiv cu sporul de crestere in greutate, fiind influentat ca si sporul de factori de mediu intern (varsta, sex, starea de gestatie), de influenta materna (varsta mamei, numarul de produsi la fatare, productia de lapte etc.) si de factori externi (alimentatie, adapost, mediu etologic etc.). Productia de lana prezinta un aspect cantitativ si un complex de caractere referitoare la calitate. Cantitatea de lana bruta este un caracter cu heritabilitate mijlocie (h2 = 0,4) spre mare (h2 = 0,5), iar calitatea lanii cuprinde: finetea, uniformitatea, ondulatii. Aceste caractere au o heritabilitate mare (h2 = 0,5). Productia de oua este un caracter limitat de sex cuprinzand numarul de oua (h2 = 0,2 0,3), greutatea oului (h2 = 0,5 - 0,7), forma oului, grosimea cojii oului, pete de carne etc. Numarul de oua este corelat negativ cu greutatea vie si este influentat de o serie de factori genetici neaditivi, precum si de factori de mediu intern si extern. 4.4.2. CARACTERE DE REPRODUCTIE Aceste caractere sunt importante pentru ameliorare pentru ca pe de o parte sunt utile economic, pe de alta parte pot influenta indirect eficienta selectiei (cresc numarul de candidati, deci creste intensitatea selectiei). Fertilitatea, prolificitatea, natalitatea au importanta mare pentru exploatare. Ele au o heritabilitate mica (h2 = 0,10 - 0,15) si, de aceea, intra rar in obiectivul selectiei.

Aceste caractere sunt puternic influentate de o serie de factori de mediu general si special, interni si externi, precum si de interactiuni genetice neaditive. Ameliorarea lor se realizeaza prin incrucisari industriale ce vizeaza folosirea interactiunilor genetice neaditive (heterozis). 4.4.3.CARACTERE DE VIABILITATE SI REZISTENTA LA IMBOLNAVIRI

Sunt putine programe de ameliorare care includ asemenea caractere intre obiectivele lor, desi au o mare importanta pentru exploatare. Anomaliile ereditare sunt cauzate de o gena, de o pereche de alele sau de mai multe perechi de alele, recesive sau dominante, autosomale sau heterosomale. In functie de frecventa cu care o gena provoaca aparitia anomaliei, genele sunt letale, semiletale, subvitale sau quasinormale. Datorita faptului ca majoritatea acestor gene sunt recesive, ele stau ascunse si contribuie la povara genetica a populatiilor. De regula, nu se propune eliminarea genelor respective pentru ca fiind recesive si cu frecventa mica, homozigotii selectionabili sunt putini, iar heterozigotii purtatori sunt mai numerosi, dar greu de depistat. De asemenea ele pot fi produse din nou prin mutatie. Uneori anomaliile ereditare pot fi utile. Este cazul genei nanismului, 'dwarf', la gaini, folosita pentru a produce gaini pitice, mame de broiler. Astfel, se reduce pretul de productie al gainilor, prin scaderea consumului propriu de furaje pe ou. Anomaliile induse de mediu Aceste anomalii se refera la starile patologice provocate de temperatura, radiatii solare, alimentatie, aglomeratie, in general factori care forteaza domeniul de reactie al genotipului. Rezistenta la factori de mediu stresori are o heritabilitate foarte mica (h2 = 0,05 - 0,10). Practica a demonstrat ca hibrizii au o rezistenta mai mare decat animalele din rasele pure. Anomaliile produse de factori patogeni Aceste anomalii sunt adesea considerate ca fiind singurele adevarate boli. O serie de experiente de selectie a gainilor pentru rezistenta la bacterii, virusuri, ciuperci, paraziti au demonstrat existenta unei variabilitati genetice (h2 = 0,05 - 0,10) a rezistentei la imbolnaviri si s-au soldat cu formarea unor linii relativ rezistente la tifoza aviara, leucoza, coccidioza (Draganescu, C., 1979). S-a constatat un efect de heterozis numai la rezistenta pentru bolile aparatului respirator si o mai slaba rezistenta a hibrizilor pentru rezistenta la leucoza. Nu s-au putut forma linii absolut rezistente sau receptive. Amelioratorii nu accepta, de regula, rezistenta la imbolnaviri printre obiectivele selectiei, deoarece:

- heritabilitatea fiind mica, progresele genetice ar fi mici, costisitoare si ar impune diminuarea intensitatii selectiei pentru caracterele utile economic; - se intampla ca dupa formarea populatiei rezistente, factorul patogen sa sufere o mutatie si rezultatul muncii sa fie anulat; - este foarte costisitoare si dificila testarea, pentru ca ar impune ca toate animalele sa fie supuse in aceeasi masura factorului patogen contra caruia se urmareste formarea rezistentei. In concluzie, este mai sigur si mai ieftin a se dobandi rezistenta prin imunizare, decat prin selectie. De aceea, cei mai multi specialisti inclina ca problema rezistentei la imbolnaviri sa fie lasata pe seama mediului si pe seama actiunilor sanitarveterinare. 4.4.4. CARACTERELE DE EXTERIOR In perioada dintre cele doua revolutii industriale, caracterele de exterior erau unele din obiectivele de baza ale ameliorarii. In prezent, ele sunt luate in considerare numai in masura in care sunt corelate cu productia. Principale care erau luate in considerare de specialisti sunt: dezvoltarea corporala, conformatia corporala, constitutia, conditia, roba. S-a demonstrat ca selectia indirecta practicata pe caractere de exterior pentru cresterea performantelor productive este mai putin eficienta decat selectia directa efectuata pe caractere productive. Caracterele de exterior erau adesea apreciate subiectiv, cu ochiul liber, aceasta scazand heritabilitatea, deci precizia selectiei. De asemenea, multe caractere de exterior erau in obiectivul selectiei din motive 'estetice' si nu pentru ca aveau legatura cu productia. Astazi se accepta mai rar caractere de exterior in obiectivul selectiei si aceasta numai daca nu se poate face selectie direct pe cele productive. In acest caz trebuie sa se tina seama si de corelatia lor genetica cu alte caractere. 4.5.PREDICTIA VALORII DE AMELIORARE SI A CAPACITATII DE PRODUCTIE 4.5.1.PREDICTIA VALORII DE AMELIORARE PRIN PROCEDEE B.L.P. (Best Linear Prediction) Prima etapa in desfasurarea ameliorarii animalelor, este aceea de a identifica valoarea de ameliorare a fiecarui animal candidat la selectie, pentru fiecare caracter ce urmeaza a fi ameliorat.

De fapt, prima etapa a selectiei este predictia valorii de ameliorare. Predictia valorii de ameliorare pe performante proprii a) O singura performanta masurata Se porneste de la performanta ca sursa de informatie fenotipica, iar trecerea de la performanta la valoarea de ameliorare se face cu ajutorul heritabilitatii, care se stie ca are functie de regresie a valorii de ameliorare fata de performanta.

Aceasta este cea mai generala relatie de predictie a valorii de ameliorare, atunci cand candidatii apartin unei singure grupe de contemporani si au o singura performanta masurata. In aceasta situatie, ierarhizarea pe baza valorii de ameliorare este identica cu cea pe baza valorii performantelor brute. b) Mai multe performante masurate la acelasi caracter In cazul caracterelor repetabile, acuratetea evaluarii genetice poate fi marita daca se efectueaza masuratori repetate la acelasi individ. In aceasta situatie se foloseste ca sursa de informatie fenotipica, media performantelor ( ), iar heritabilitatea unica (h2) se inlocuieste cu heritabilitatea multipla sau medie ( ).

R reprezinta repetabilitatea caracterului, care exprima corelatia dintre doua performante independente pentru acelasi caracter. c) Indivizi ce provin din ferme diferite Compararea indivizilor ce provin din ferme diferite se face cand prin vanzari cumparari animalele trec dintr-o ferma in alta ferma.

Daca ferma A cumpara din ferma B, compararea se va face in ferma A. Indivizii din ferma A raman in propria ferma si ca urmare, nu vor avea adaugata diferenta genetica dintre ferme. Indivizii din ferma B vor trebui sa produca in ferma A, deci lor le este adaugata si diferenta genetica intre ferme:

reprezinta heritabilitatea diferentei genetice intre ferme. Estimarea valorii lui este dificila, depinzand de gradul de izolare reproductiva al fermelor, de marimea lor etc. In aceeasi rasa are valori de 0,10-0,15. Predictia valorii de ameliorare pe performantele rudelor De regula se apeleaza la performantele rudelor (ascendenti, colaterali, descendenti) in urmatoarele situatii: pentru caractere cu heritabilitate mica, unde fenotipul propriu da o informatie slaba;

- in cazul caracterelor limitate de sex (productia de lapte, prolificitatea, productia de oua etc.); - in cazul caracterelor care nu se pot masura direct pe animal (de exemplu cele care implica sacrificarea animalului). a) performantele ascendentilor

unde: r este coeficientul de inrudire intre individul apreciat si ruda (mama, bunica etc.). PR este performanta rudei este performanta medie a contemporanilor rudei Cand ruda are mai multe performante masurate, atunci h2 se inlocuieste cu :

b) performantele colateralilor (surori, semisurori)

unde: n este numarul de rude r (numarator) coeficientul de inrudire intre individul apreciat si rude (r = 0,5 daca este vorba de surori, r = 0,25 in caz de semisurori) t este coeficientul de asemanare fenotipica intre performantele rudelor

unde: r este coeficientul de inrudire a rudelor intre ele (r = 0,5 cand sunt surori si r = 0,25 cand sunt semisurori) c2 este corelatia de mediu comun c) performantele descendentilor

Cand selectia se face pe fiice, ce sunt semisurori intre ele, formula este:

4.5.2. PREDICTIA VALORII DE AMELIORARE

PRIN METODOLOGIA BLUP Pentru a defini un cadru general de evaluare genetica in comparatie cu teoria indicilor de selectie (BLP), Henderson (1963) a dezvoltat o metoda statistica de evaluare simultana a

efectelor fixe si aleatoare ale modelului mixt, denumita BLUP Predictors (metoda celor mai buni predictori liniari nedeplasati).

Best Linear Unbiased

Diferenta esentiala fata de indicii de selectie (BLP - cei mai buni predictori liniari) este ca, prin BLUP, in stabilirea valorii genetice a animalelor (a), se abandoneaza ipoteza cunoasterii mediei populatiei. Ca si in cazul indicilor de selectie se retine elementul a, care minimizeaza media abaterilor patratice dintre predictor (valoarea de ameliorare predictata) si predictand (valoarea de ameliorare adevarata), respectiv E(a-a)2 .Aceasta expresie reprezinta totodata si criteriul de calitate al metodei celor mai mici patrate. In BLUP, prin estimarea efectelor fixe necunoscute (notate cu ), in care intra si alti factori ficsi considerati (ferma, sezon, sex etc.), este introdusa o restrictie suplimentara : valoarea de ameliorare predictata sa fie nedeplasata, adica E(a)=E(a). Aceasta restrictie este obiectiva, ea impunand ca valoarea de ameliorare predictata sa nu fie in medie afectata de efectele fixe, respectiv un candidat la selectie nu trebuie sa fie supraevaluat sau subevaluat datorita sezonului in care a fost nascut. Gofinet si Elsen (1984), citati de Ducos, au aratat ca selectia animalelor prin metoda BLUP maximizeaza valorile genetice ale indivizilor selectionati. Sistemul de ecuatii de rezolvat pentru a obtine solutii ale celor mai mici patrate generalizate ale efectelor fixe este de forma: (1)

unde: X V = matrice de design a efectelor fixe; = matricea de variante/covariante (egala cu ZGZ'+R);

Z = matrice de design a efectelor aleatoare (cu numar de linii si coloane egal cu numarul de observatii) De mentionat ca chiar pe cele mai mari calculatoare nu se poate inversa direct, in timp util, o matrice a carei marime depaseste cateva mii de linii si coloane. Din aceasta cauza, in practica, folosirea relatiei (1) pentru obtinerea valorilor de ameliorare pentru populatii mari de animale este greu de aplicat. In 1963 , Henderson a aratat cum s-ar putea usura considerabil calculele pentru a depasii aceste inconveniente. Presupunand ca in modelul liniar: y = Xb+Za +e, valori genetice sunt analizate provizoriu ca fixe si nu ca aleatoare, atunci varianta observatiilor ar deveni: var(y) = V = R. Astfel, ecuatiile celor mai mici patrate generalizate pentru estimarea lui lui a se scriu prin extensia ecuatiei (1) : si predictia

de unde rezulta : Henderson a descoperit ca modificand ecuatiile celor mai mici patrate generalizate prin
-1

adaugarea inversei matricii variantelor genetice var(A) = G la blocul Z' R Z, sistemul obtinut furnizeaza simultan solutii pentru b :

si

(2) Acest sistem de ecuatii se numeste sistemul ecuatiilor modelului mixt (MME - mixed model ecuations), deoarece se considera simultan efectele fixe si cele aleatoare. Henderson (1984), a aratat ca intr-un model mixt, necunoscutele pentru efectele fixe sun estimate (B.L.U.E.), iar pentru efectele aleatoare (animalele) sunt predicate (B.L.U.P). Matricile inverse R-1 si G-1 sunt mai simplu de obtinut decat V-1. Frecvent se emite ipoteza ca rezidualele modelului sunt distribuite conform unei legi normale de repartitie cu media zero si varianta e2. Atunci, varianta rezidualelor var(e)=R=I e2Pentru a simplifica sistemul (2) se pot inmultii toate ecuatiile cu e2ceea ce duce la suprimarea matricii R-1.

MME se reduce astfel la :

(3)

unde:

MODELUL TATA
Metodologia BLUP a fost aplicata pentru prima data la taurine, de catre Unoversitatea Cornell (Ithaca, N.Y.-SUA), in perioada 1970-1979. A fost folosit un model de tip "tata", initial sub forma "simplificata", neglijandu-se inrudirile intre tauri. Intre 1979-1989 aceiasi universitate a propus modelul "tata-bunic matern", o extensie a modelului tata. Din anul 1989 o serie de tari au trecut implementarea in practica a modelului animal individual (fig.13).

Fig. 13. Succesiunea cronologica a metodelor de evaluare genetica a bovinelor pentru lapte in SUA (Ministerul Agriculturii si Univ. Cornell) si in Franta In functie de structura datelor primare exista mai multe modele de tip tata, dintre care mentionam:

CANDIDAT II LA TESTARE PROVIN DIN ACEEASI POPULATIE

In ipoteza lipsei interactiunii genotip-mediu (trebuie testata semnificatia ei) modelul biometric poate fi scris astfel : yijk = +hj+sj+eijk in care: yijk = performanta masurata a descendentului k, care apartine reproducatorului j, realizata in cadrul nivelului i al efectului de mediu; = media populatiei comuna pentru toate observatiile; hj = efectul fix al nivelului i al factorului de mediu (ex. Combinatia ferma - an - sezon), i = 1,,p; sj = efectul randomizat al reproducatorului j (sj = 0.5 aj, aj = valoarea de ameliorare a reproducatorului j); eijk = efectul rezidual randomizat, asociat fiecarei observatii. (4)

In notatie matriceala modelul liniar poate fi scris : y= Xb+Zs+e unde: y = vectorul observatiilor, n x 1; b = vectorul efectelor fixe, p x 1; s = vectorul efectelor randomizate, q x 1; e = vectorul rezidualelor, n x 1; X = matrice de design care asociaza performantele la efectele fixe, n x p; Z = matrice de design care asociaza performantele la efectele randomizate, n x q; M(y) = X b M(s) = 0 M(e) = 0 cu Cov.(e,s') = 0 Var.(s) = G Var.(e) = R Var.(y) = Z G Z' R = V Reziduala e inglobeaza ansamblul factorial neluati in considerare fie ca sunt de natura genetica (valoare genetica neaditiva) saz de mediu; jumatate din valoarea genetica aditiva a mamei descendentului si contributia riscului de meioza. Ipotezele in care modelul este valabil: -reproducatorii constituie o proba extrasa la intamplare din aceeasi populatie, neselectionata si neconsangvinizata; -reproducatorii nu sunt inruditi intre ei, si nici cu femelele partenere; -imperecherile au loc la intamplare, de la fiecare femela testandu-se cate un singur descendent. (5)

Descendentii unui reproducator sunt considerati a fi in exclusivitate semifrati, neinruditi cu descendentii altui reproducator: -femelele partenere constituie o proba aleatoare, reprezentativa pentru populatia originara. Acestea sunt de valoare medie, egala cu media populatiei, astfel ca cea ce se transmite la descendenti, poate fi atribuit in totalitate masculilor; -media si varianta genetica raman constante de la o generatie la alta. Ecuatiile modelului mixt sunt:

(6) unde:

in care:

Daca reproducatorii nu sunt inruditi, A = I, unde I este matrice de identitate, de dimensiune egala cu numarul de niveluri ale efectelor aleatoare. Se stie ca in cazul semifratilor varianta intre tati este un sfert din varianta aditiva:

de unde rezulta ca

Exemplu numeric. Sa se realizeze evaluarea genetica a cinci tauri pentru cantitate de lapte a fiicelor la prima lactatie. Fiicele sunt distribuite in doua ferme, 13 in ferma 1 si 8 in ferma 2 (tabelul 7). Din datele tabelului se constata o repartitie nebalansata a fiicelor pe tauri si ferme. Numarul fiicelor pe reproducator in cadrul unei ferme variaza de la 0 la 5. Consecinta nebalansarii este modificarea preciziei predictiei valorii de ameliorare. Modelul biometric este unul mixt deoarece include atat efecte fixe (media generala si ferma), cat si efecte aleatoare (efectul reproducator si efectul rezidual). Cele doua variabile aleatoare ale modelului, s si e au mediile nule si variantele 2s si 2e, astfel incat varianta performantelor (2y) este egala cu 2s plus 2e. Tabelul7

Distributia ficelor si productiile lor de lapte(kg) pe tauri si ferme

FermaTaur Taurul 1(s1) Taurul 1(s2) Taurul 1(s3) Taurul 1(s4) Taurul 5(s5)

Ferma 1(h1)

Ferma 2(h2)

3750 3400 3540 -

4790 3800 4500 3420 3000 -

3700 3850 3550 3890 -

3750 3400 3200 3200 -

3730 3800 3900 3750 3950 -

Mediile si variantele asteptate ale efectelor fixe si ale efectelor randomizate sunt dupa cum urmeaza: M(y) = + hj = X b; M(s) = 0; M(e) = 0 Var.(s) = 2s
;

Var.(e) = 2e; Var.(y) = 2s +2e = 2y

Pornind de la structura datelor primare se poate construi sistemul de ecuatii astfel : 21 + 13h1 + 8h2 + 3s1 + 5s2 +4s3 + 4s4 +5s5 = 77870 suma tuturor observatiilor; 13 + 13h1 + 0h2 + 2s1 + 3s2 +0s3 + 3s4 +5s5 = 49720 suma obs. pentru ferma 1; 8 + 0h1 + 8h2 + 1s1 + 2s2 +4s3 + 1s4 + 0s5 = 28150
suma obs. pentru ferma 2;

3 + 2h1 + 1h2 + (3+15)s1 + 0s2 +0s3 + 0s4 + 0s5 = 10690 suma obs. ficelor taurului 1 5 + 3h1 + 2h2 + 0s1 + (5+15)s2 +0s3 + 0s4 + 0s5 = 19510 suma obs. ficelor taurului 2 4 + 0h1 + 4h2 + 0s1 + 0s2 +(4+15)s3 + 0s4 + 0s5 = 14990 suma obs. ficelor taurului 3 4 + 3h1 + 1h2 + 0s1 + 0s2 + 0s3 +(4+15)s4 + 0s5 = 13550 suma obs. ficelor taurului 4 5 + 5h1 + 0h2 + 0s1 + 0s2 + 0s3 +0s4 + (5+15)s5 = 19130 suma obs. ficelor taurului 5 Interpretarea acestor rezultate poate fi facuta luand ca exemplu un nivel al factorului fix (ferma) si un nivel al factorului aleator (taur). Astfel, suma observatiilor pentru ferma 1 (49720) este alcatuita din participarea a 13 observatii din total (13). Toate realizate in ferma 1 (13h1), din care 2 provin de la fiicele taurului 1 (2s1), 3 de la fiicele taurului (3s2), 3 de la fiicele taurului 4 (3s4) si 5 de la fiicele taurului 5 (5s5). Suma performantelorfiicelor taurului 5 (19130) alcatuita din participarea a 5 observatii (5), toate provenind din ferma 1 (5h1) deci nici una din ferma 2 (0h2). Toate aceste fiice apartin reproducatorului 5 (5s5). Se construieste astfel cate o linie si cate o coloana pentru fiecare nivel al factorului fix si al factorului aleator din model. In exemplul nostru avem 8 ecuatii, din care 3 pentru efectele fixe (media generala plus cele doua ferme) si 5 pentru efectele fixe (cei 5 reproducatori). Dupa alcatuirea matricelor de incidenta:

se construiesc submatricele din cadrul sistemului de ecuatii:

Presupunand ca h2 = 0,25, rezulta :

Ecuatiile modelului mixt sunt urmatoarele:

Se remarca faptul ca cele 8 ecuatii cu 8 necunoscute nu sunt independente: prima ecuatie este suma urmatoarelor doua ecuatii. Rezulta ca in realitate nu avem decat 7 ecuatii independente, deci vom obtine numai 7 din cele 8 necunoscute. Pentru a obtine solutiile sistemului de ecuatii trebuie impusa o restrictie modelului, considerand ca = 0, ceea ce echivaleaza cu scoaterea din sistemul de ecuatii a primei linii si a primei coloane. In general valorile numerice estimate pentru efectele fixe depind de restrictiile impuse pentru rezolvarea ecuatiilor. Daca impunem ca = 0, solutiile pentru h1 si h2 reprezinta mediile observatiilor pe ferme. Daca impunem ca h1 = 0, obtinem o valoare estimata pentru , si o valoare estimata pentru h2, care reprezinta diferenta dintre h1 si h2. In exemplul nostru am propus ca = 0, ceea ce a condus la obtinerea urmatoarelor solutii: Mediile fermelor Capacitatea de transmitere Valoarea de ameliorare

Solutiile pentru reproducatori reprezinta capacitatea de transmitere a fiecaruia, respectiv deviatia mediei descendentilor de la medie. Pentru a obtine valoarea de ameliorare trebuie sa inmultim aceste deviatii cu doi deoarece valoarea de ameliorare a unui individ este de doua ori deviatia mediei descendentilor de la medie (media valorilor de ameliorare ale descendentilor). Clasamentul celor cinci reproducatori in ordinea descrescatoare a capacitatii de transmitere este urmatorul (tabelul 8): Tabelul 8

Pozitia 1 2 3 4 5

Reproducator s3 s2 s5 s1 s4

COMPARATIA BLUP CU INDICELE DE SELECTIE

Cu cat populatia este mai omogena si candidatii la selectie dispun de surse de informatie asemanatoare, evaluarile obtinute prin BLUP se apropie de cele obtinute prin indicele de selectie. Sa analizam exemplul anterior cu urmatoarele presupuneri: -reproducatorii au numar egal de fiice. Am adaugat doua fiice taurului 1, o fiica taurului 3 si o fiica taurului 4; -toate fiicele se afla intr-o singura ferma. Datele primare sunt prezentate in tabelul 9. Tabelul 9 Date primare provenite de la fiicele a cinci tauri Taurul 1 3750 Taurul 2 4790 Taurul 3 3700 Taurul 4 3750 Taurul 5 3730

3400 3540 2710 2500

3800 4500 3420 3000

3850 3550 3890 3400

3400 3200 3200 3500

3800 3900 3750 3950

a) Evaluarea prin BLUP Ignorand gruparea pe ferme, modelul biometric poate fi scris astfel: yij = + sj + eij in care: yij = performanta masurata a descendentului j, care apartine reproducatorului i; = media populatiei comuna pentru toate observatiile; sj = efectul reproducatorului i; eij = efectul rezidual randomizat particular descendentului j, care apartine reproducatorului i. Ecuatiile modelului mixt sunt:

cu urmatoarele solutii: capacitatea de transmitere = [3599,2] s1 = -104,8 kg s2 = 75,7 kg s3 = 19,7 kg valoarea de ameliorare a1 = 2(-104,8) = -209,6 a2 = 2(75,7) = 151,4 a3 = 2(19,7) = 39,4

s4 = -47,3 kg s5 = 56,7 kg b) Evaluarea prin indicele de selectie

a4 = 2(-43,7) a5 = 2(56,7)

= -94,6 = 113,4

Daca se considera cunoscuta media populatiei () si se presupune ca performantele brute au fost perfect corectate pentru factorii cu actiune sistematica (efectele fixe), evaluarea genetica a celor cinci reproducatori poate fi facuta pe baza indicelui de selectie, potrivit relatiei:

unde b' = corectie pentru numar finit de descendenti = regresia valorii medii a descendentilor actuali fata de media unui numar infinit de descendenti:

Relatia este valabila pentru descendenti semifrati. este aproximat prin media performantelor disponibile, in exemplul nostru

Intrucat reproducatorii au numar egal de descendenti, valoarea lui b' este o constanta

Valorile de ameliorare ale celor 5 reproducatori sunt: a1 = 20,25 (3180-3599,2) = -209,6 a2 = 20,25 (3902-3559,2) = 151,4 a3 = 20,25 (3678-3559,2) = 39,4

a4 = 20,25 (3410-3559,2) = -94,6 a5 = 20,25 (3826-3559,2) = 113,4

Se constata ca valorile de ameliorare sunt identice indiferent de metoda utilizata. Situatia se schimba atunci cand se aplica indicele de selectie pentru cazul nebalansat (numar inegal de descendenti pe reproducator), ignorand faptul ca fiicele se afla in ferme diferite. In acest caz vom obtine: a1 = 2b'1 (3180-3599,2) = -48,25 a2 = 2b'2 (3902-3559,2) = 96,95 a3 = 2b'3 (3678-3559,2) = 16,59 a4 = 2b'4 (3410-3559,2) = -134,99 a5 = 2b'5 (3826-3559,2) = Rezultatele sunt centralizate in tabelul 10. Tabelul 10 Valorile de ameliorare ale celor cinci tauri, predictate dupa cele doua metode Valoarea de ameliorare/ Reproducatorul 1 2 3 4 5 Interpretarea rezultatelor obtinute Indicele de selectie in comparatie cu BLUP subevalueaza reproducatorul 3 deoarece toate cele 4 fiice ale lui se afla intr+un grup de contemporani mai putin numeros (8) si cu performanta medie mai mica (3491,9kg). De asemenea se supraevalueaza reproducatorul 5, care are toate cele 5 fiice intr+un grup mai numeros, format din 13 vaci, cu o performanta medie mai mare -52,50 102,00 107,62 -152,42 -4,68 -48,25 96,95 16,59 -134,99 58,95 BLUP Indice de selectie 58,95 unde b'1 = 0,17 b'2 = 0,25 b'3 = 0,21 b'4 = 0,21 b'5 = 0,25

(3835,37kg). Aceste rezultate se datoreaza faptului ca indicele de selectie nu tine seama de efectul fermei, precum si de distributia descendentelor in cadrul fermelor (F.Minevielle, 1990)

De asemenea, indicele de selectie preyice o diferenta mai mica, comparativ cu BLUP, intre valorile de ameliorare ale reproducatorilor. Predictia diferentei intre doi reproducatori se noteaya cu .

a) Predictia diferentei intre valorile de ameliorare ale reproducatorilor, cand se utilizeaza indicele de selectie:

b) Predictia diferentei intre valorile de ameliorare ale reproducatorilor, cand se utilizeaza BLUP:

Rezultatele sunt prezentate in tabelul 11. Tabelul11 Rezultate comparative: BLUP+Indice de selectie Metoda folosita/
Reproducatorii analizati

BLUP

Indice de selectie

Diferenta in favoarea BLUP +69,00 kg +108,42 kg +46,20 kg

+107,00 kg +260,00 kg -147,74 kg

+38,00 kg +151,58 kg -193,94 kg

Rezultatele prezentate in ultima coloana ne arata clar superioritatea BLUP fata de metoda indicelui de selectie.

PRECIZIA EVALUARII GENETICE PRIN BLUP+MODEL+TATA

Din teoria modelului liniar general, y = Xb+e, se stie ca varianta estimatorului ( este: (7) Rezulta ca eroarea standard a unei estimate din modelul liniar general este (8) Aceasta varianta presupune cunoasterea lui e2, aproximat in calcule prin e2 estimat.

),

Plecand de la relatia cunoscuta a corelatiei dintre valoarea de ameliorare progmozata (I) si valoarea de ameliorare adevarata (H):

se poate scrie ca:

de unde rezulta:

Varianta erorii predictiei,

poate fi scrisa: (9)

Din reunirea celor doua relatii, obtinem:

Principalii parametriai valorii de ameliorare sunt dupa cum urmeaza: a) precizia evaluarii genetice (10) b) varianta predictiei erorii (11) c) eroarea standard a predictiei erorii (12) d) corelatia dintre valoarea de ameliorare adevarata, necunoscuta (s), si valoarea de ameliorare prognozata ( ), numita si acuratetea selectiei (13) Elementele di pot fi obtinute din inversa ganaralizata a sistemului de ecuatii (submatricea corespunzatoare efectelor aleatoare, notata C22).

Dupa inversarea sistemului de ecuatii (9), am obtinut elementele diagonale ale matricei C22, pentru fiecare reproducator analizat, astfel: diag.C22 = (0,05729; 0,05388; 0,05913; 0,05553; 0,05592) Valorile diag. C22 nu depind de numarul observat de descendenti pe reproducator, ci de numarul de "descendenti efectivi". Numarul de fiice efective (nej) pentru un reproducator depinde de distributia descendentilor pe nivelurile factorului (factorilor) fix, in exemplul nostru, distributia fiicelor pe ferme. Numarul de fiice efective se poate stabili pe baza relatiei:

Z'Z-Z'X(X'X)-1X'Z

(14)

echivalenta (cand singurul efect fix este ferma), cu

(15) nj = numarul observat de descendenti pe reproducatorul j; nij2 = numarul observat de descendenti pe reproducatorul j, in cadrul fermei i; ni = numarul observat de descendenti pe ferma i. Aplicand relatia (15), am obtinut urmatoarele rezultate :

Parametrii valorii de ameliorare pentru reproducatorii analizati sunt prezentati in tabelul 12. Din datele tabelului se constata ca eroarea standard a predictiei erorii scade iar acuratetea selectiei creste, tinzand catre unu pe masura ce numarul de descendenti pe reproducator creste. Tabelul 12 Valoarea de ameliorare si parametrii sai
Reproducatorul Valoarea de ameliorare Numarul de fiice observate Numarul de fiice efective Precizia evaluarii genetice Acuratetea evaluarii genetice Varianta erorii predictiei Eroarea standard a predictiei erorii

1 2 3 4 5

-52,5 102,0 107,62 -152,42 -4,68

3 5 4 4 5

2,57 3,81 2,00 3,18 3,08

0,141 0,192 0,113 0,167 0,161

0,375 0,438 0,336 0,409 0,401

54,42 51,19 56,17 52,75 53,12

7,38 7,15 7,49 7,26 7,29

Pentru un reproducator cu 5 descendenti precizia teoretica este 0,25(h2=0,25):

in timp ce prin analiza BLUP am obtinut pentru reproducatorii care au cate 5 fiice, valori ale preciziei de 0,192 pentru reproducatorul 2 si 0,161 pentru reproducatorul 5, deci valori mai mici decat in cazul preciziei teoretice. Aceste diferente se explica prin faptul ca indicele de selectie nu tine seama de distributia descendentilor pe reproducatori in cadrul fermelor, dand astfel valori supraevaluate ale preciziei. Se constata de asemenea faptul ca la numar egal de descendenti pe reproducator sunt avantajati candidatii (au precizie mai mare) care au fiicele distribuite cat mai uniform pe ferme. Astfel reproducatorul 2 este evaluat cu o precizie mai mare decat 5, deparece 2 are fiice in ambele ferme, majoritatea au performat intr-un grup de contemporane mai numeros. Merita semnalat faptul ca un reproducator care are fiice mai putine, dar mai bine repartizate pe ferme, este evaluat cu o precizie mai mare in comparatie cu altul care are mai multe fiice dar repartizate neuniform pe ferme. Este cazul pentru a) reproducatorii 1 si 3; si b) reproducatorii 4 si 5. Se poate spune in concluzie ca un reproducator este evaluat cu precizie maxima cand descendentii sai sun uniform distribuiti pe nivelurile efectelor fixe, iar in cadrul fiecarui nivel al factorului fix sa existe un numar suficient de mare de descendenti ai altor reproducatori (contemporani) care se afla in competitie.

CANDIDATII LA TESTARE PROVIN DIN POPULATII DIFERITE

(MODELUL TATA CU GRUPE GENETICE) Conceptul de grup genetic a fost introdus de C.R. Henderson in anul 1949. Grupele genetice au fost incluse in model, ca efecte fixe, pentru predictia capacitatii reale de productie a vacilor. De exemplu, vacile au fost grupate pe anul nasterii lor, si efectul de grup a fost interpretat ca medie a capacitatii reale de productie a vacilor din acel grup. O data cu extinderea I.A. metoda comparatiei in cadrul fermei (Herdmate Method) nu mai corespundea noilor realitati. Reproducatorii tineri erau sistematic subevaluati in competitia

cu reproducatorii batrani. Aceasta dificultate a fost explicata printr-o tendinta crescatoare a meritului genetic al contemporanilor din cadrul aceleiasi ferme. Henderson a readus in discutie problema grupelor genetice (1996) si a propus un model prin care sa elimine dificultatile aparute in procesul de evaluare genetica a reproducatorilor prin metoda clasica. Noul model a fost folosit in cadrul metodei de comparatie a reproducatorilor folositi la I.A. in zona de nord-est a SUA (the Northeast Artificial Insemination Sire Comparison-NEAISC). Initial tatii au fost considerati neinruditi iar grupele au fost definite ca fiind seturi de reproducatori din aceeasi crescatorie (subpopulatie) care au intrat in exploatare la I.A. in aceeasi perioada de timp. In general scopul formarii grupelor este acela de a se tine seama de trendul genetic precum si de diferentele genetice dintre subpopulatii. Nu exista insa un criteriu general acceptat cu privire la definirea grupelor. Sunt folosite criterii arbitrare cum ar fi: a) reproducatorii proveniti din aceeasi crescatorie (subpopulatie), care au intrat in exploatare I.A in acelasi an; b) anul nasterii; c) informatia genealogica; d) regiunea geografica. O reprezentare a acestei variante a modelului tata, in tara noastra, a fost realizata de I. Vintila si col. 1987. Modelul tata poate fi extins pentru a include efectul fix al grupelor genetice: yijkl = + hi + gj + sjk + eijkl sau in notatie matriceala: y = Xb + ZQg + Zs +e unde: y = vectorul performantelor b = vectorul efectelor fixe (ex. Combinatia ferma-an-sezon) g = vectorul efectelor fixe, altele decat combinatia ferma-an-sezon (grupele genetice) s = vectorul efectelor randomizate (efectele reproducatorilor) X = matrice de incidenta care asocieaza efectele fixe (ferma-an-sezon) la performante masurate Z = matrice de incidenta care asocieaza efectele randomizate (reproducatorii) la performantele fiicelor ZQ = matrice de incidenta care asocieaza grupa genetica a reproducatorului la performantele fiicelor E = vectorul randomizat al erorilor S si e au mediile nule si (17) (16)

A = matricea relatiilor de inrudire intre reproducatori. In multe aplicatii practice A = I, ceea ce echivaleaya cu lipsa relatiilor de inrudire datorate necunoasterii informatiei genealogice, aceasta constituind de fapt motivatia introducerii efectului grupelor genetice in model. Matricea de incidenta pentru grupe este reprezentata de ZQ deoarece reproducatorii sunt grupati pe grupe genetice. Matricea Q are dimensiunea r x q unde r reprezinta numarul de reproducatori si q este numarul de grupe. Fiecare rand al matricei Q are un singur element nonzero pe coloana corespunzatoare grupei genetice a reproducatorului analizat. Ecuatiile modelului mixt sunt:

(18) Valoarea de ameliorare a reproducatorului r este prognozata pe baza relatiei:

(19) se adauga deci si contributia genetica a grupului din care face parte reproducatorul analizat. Pentru exemplificare vom lua acelasi set de date primare, presupunand ca reproducatorii 1, 2 si 3 fac parte din grupa genetica 1 iar reproducatorii 4 si 5 fap parte din grupa genetica 2. In aceasta situatie, matricea Q are urmatoarea structura:

Ecuatiile modelului mixt sunt:

Intrucat cele 9 ecuatii cu 9 necunoscute sunt independente, se impune o restrictie modelului considerat. Astfel, considerand obtinem urmatoarele solutii:

Se constata faptul ca suma solutiilor pentru abilitatea de transmitere, in interiorul grupului este nula. Clasamentul celor cinci reproducatori in ordinea descrescatoare a valorilor de ameliorare este urmatorul: Pozitia 1 2 3 4 5 Reproducator s3 s4 s1 s5 s4

Daca AI, deci sunt cunoscute relatiile de inrudire intre reproducatori, modelul permite incorporarea acestora in sistemul de ecuatii. Henderson a constatat (1973) ca atunci cand sunt cunoscute relatiile de inrudire intre reproducatori, introducerea in analiza a grupurilor nu aduce modificari in ierarhizarea candidatilor la selectie.

Sa presupunem ca primii doi reproducatori sunt semifrati, reproducatorul 4 este fiul lui 2 iar 5 este fiul lui 3, conform pedigreului: 1 2 3 3 4 In acest caz matricea relatiilor de inrudire (A) intre reproducatori este:

iar A-1 x K, unde K = 15:

Ecuatiile modelului mixt sunt:

Solutiile sunt:

Clasamentul celor cinci reproducatori in ordinea descrescatoare a valorilor de ameliorare este urmatorul: Pozitia 1 2 3 4 5 Reproducator s3 s2 s5 s1 s4

Nu a intervenit nici o schimbare in ierarhizarea reproducatorilor, confirmandu+se observatiile lui Henderson. In cazul in care sunt cunoscute mai multe lactatii ale fiicelor, modelul (16) poate fi scris astfel (model tata cu performante repetate): yijklm = + hi + gj + sjk + pijkl + eijklm unde: (20)

yijklm = performanta m a descendentului1, care apartine reproducatorului k din cadrul populatiei j, realizata in cadrul mediului I (ex. Combinatia de factori ferma-an-sezon). pijkl = efectul de mediu permanent al descendentului 1. Modelul este valabil daca in practica se verifica urmatoarele ipoteze: femelele partenere nu sunt inrudite, descendentii nu sunt consangvinizati performantele repetate reprezinta acelasi caracter, modelul genetic este aditiv, ceea ce presupune:

(21) In notatie matriceala modelul poate fi scris : y = Xb +ZQg + Zs + Zp + e Ecuatiile modelului mixt sunt: (22)

(23) unde:

MODELUL TATA-BUNIC MATERN Elaborat de Quaas (1979), acest model este o extensie a modelului tata, fiind luate in considerare si relatiile de inrudire din partea bunicilor materni (femelele partenere sunt considerate si relatiile de inrudire din partea bunicilor materni). Modelul tata-bunic matern a fost utilizat la Universitatea Cornell pentru evaluarea taurilor din nord-estul S.U.A., din 1979-1989, cu abordare pe mai multe caractere incepand din 1982.

Ipotezele in care modelul este valabil sunt: parintii nu au performante cunoscute; fiecare descendent are cate o singura performanta masurata; animalele care au performante nu sunt parinti ai altor animale; fiecare femela are cate un singur descendent testat;

- fiicele unui bunic matern, aflate in analiza trebuie sa reprezinte o proba intamplatoare din populatia de fiice ale tuturor bunicilor materni. Ultima ipoteza este frecvent incalcata in practica, motiv pentru care acest tip de model nu este recomandat a fi folosit in evaluarea genetica a animalelor (Schaeffer, 1993).

MODELUL ANIMAL INDIVIDUAL

Un model biometric in care fiecare animal din populatia studiata, autor sau nu al performantelor masurate, este reprezentat printr-o ecuatie, respectiv o linie si o coloana in sistemul de ecuatii, se numeste model " animal individual" (V. Ducrocq, 1990). Modelul animal individual este considerat a fi modelul care utilizeaza sursele de informatie (ascendenti, performanta proprie, colaterali, descendenti) pe o cale optima, indiferent de numarul caracterelor considerate (Robert si Ducrocq, 1995). Acesta se apropie de modelul "ideal" deoarece poate descrie majoritatea elementelor din cadrul unui eveniment biologic. Ca si modelele de tip tata, modelele de tip animal pot fi elaborate pentru un singur caracter; pentru mai multe caractere sau cu masuratori repetate. MODELUL ANIMAL INDIVIDUAL PE UN SINGUR CARACTER Dupa numarul performantelor considerate modelul animal individual poate fi aplicata in doua variante: A) O SINGURA PERFORMANTA MASURATA O serie dintre ipotezele modelului tata, cum ar fi: (a) femelele partenere sunt alese la intamplare; (b) nu exista legaturi genetice : intre reproducatorii masculi; intre reproducatorii masculi si femelele partenere; intre femelele partenere; si (c) candidatii la selectie fac parte din aceeasi populatie, nu se verifica totdeauna in practica. In aceste conditii este preferabill sa se scrie modelul tata la nivelul de individ: yij = + mi + aj + eij unde: (24)

yij = performanta proprie a animalului j din mediu i; + mi = media generala + suma efectelor de mediu identificabile care influenteaza performanta; aj = valoarea genetica aditiva a animalului j (ascendent sau descendent); eij = reziduala sau eroarea modelului, inglobeaza ansamblul factorilor neluati in considerare, eventual intangibili. In notatie matriceala ecuatia (24) se scrie: y = Xb + Za +e iar sistemul ecuatiilor modelului mixt devine: (25)

(26) unde:

Marimea sistemului de ecuatii este determinata de suma numarului de niveluri ale efectelor fixe considerate plus numarul total de animale de evaluat. Modelul animal poate fi extins pentru includerea indiviyilor cu performante repetate si a erorilor corelate. Proprietatile modelului animal 1) Pentru predictia valorilor genetice sunt disponibile in teorie trei surse de informatii: a. Performanta proprie a individului j;

b. Contributia ascendentei individului j; c. Contributia descendentei individului j.

Informatia care provine de la colateralii lui j (frati, surori, veri etc.) nu este analizata direct, insa se tine seama de contributia acestei surse in mod indirect, datorita influentei acesteia asupra valorii de ameliorare a ascendentilor comuni. Din teoria celor mai mici patrate generalizate se stie ca estimatele finale sunt medii ponderate, ponderea data fiecarei surse de informatii fiind egala cu inversa variantei reziduale din ecuatia corespunzatoare. In baza acestor considerente se poate stabili contributia fiecarei surse de informatie, cu o pondere adecvata la obtinerea lui a) Contributia performantei proprii Conform ecuatiei (25) :

cu o pondere de

(27)

unde: = suma efectelor de mediu identificabile (estimate prin model) care afecteaza performanta lui zj. p = numarul de niveluri ale efectivului fix b) Contributia ascendentei 1) daca ambii parinti sunt cunoscuti

cu o pondere de

(28)

unde , reprezinta valoarea medie asteptata a individului j, respectiv media valorilor de ameliorare ale parintilor sai, 2) daca un singur parinte este cunoscut (de exemplu, tatal)

cu o pondere de 3) daca parintii nu sunt cunoscuti

(29)

cu o pondere de c) Contributia descendentei; distingem doua situatii: 1) daca partenerul lui j este cunoscut

(30)

(31)

cu o pondere de 2) daca partenerul lui j este necunoscut

cu o pondere de Corectia valorii de ameliorare a descendentului(

(32) ) in functie de nivelul genetic mediu

al partenerului ( ) este fundamentala deoarece ea ne arata ca evaluarea genetica a lui j este nedeplasata (neinfluentata) de potrivirea imperecherilor (partenerii nu constituie o proba intamplatoare, sunt animale a caror medie este diferita de media populatiei).

Media ponderata a acestor contributii poate fi scrisa :

(33) unde: nj = numarul de performante ale individului j;

k = raportul de variante,

= suma contributiilor

pentru fiecare descendent (f);

di, df sunt egale cu 2; 4/3 sau 1, dupa cum individul analizat are doi, unul sau respectiv nici unul din parinti cunoscuti; sunt considerate egale cu zero cand T,M si C sunt necunoscuti; 2) Media valorilor de ameliorare a populatiei de baza, generatia 0, neselectionata, neconsangvinizata, este egala cu 0; 3) Media valorilor de ameliorare a generatiei urmatoare populatiei de baza este mai mare decat zero. Aceasta reflecta raspunsul obtinut in urma selectiei.
Exemplu numeric

Pentru ilustrate vom folosi urmatoarele date primare (dupa V. Ducrocq, 1991).

2 (5000)

4 (4500) generatia 1

7 (5000)

generatia 2

8 (6000) generatia 3 Pe baza datelor primare se poate scrie : y = Xb + Za + e

unde b1, b2 si b3 corespund efectelor "generatia" 1, 2 si 3. Daca fiecare animal are cate o singura performanta Z = I. De exemplu, ecuatia vacii 2 poate fi scrisa : y2 = b1 + a2 +e2; 5000 = b1 + a2 + e2

Modelul poate fi generalizat pentru a include animale fara performante proprii, dar care ne intereseaza deoarece sun inrudite cu animalele care au performante proprii. In acest caz matricea Z se modifica in sensul ca adaugam coloane formate din zero-uri pentru animalele care nu au performante proprii. Astfel:

Matrucile prime X, Z si y sunt:

Dupa efectuarea operatiilor de inmultire a matricelor primare, conform sistemului de ecuatii (26), obtinem submatricele:

Interpretarea acestor matrice este urmatoarea: elementul (j, j) al matricei X'X, reprezinza numarul de performante masurate in generatia i. Elementul i din vectorul X'y este suma acestor performante; elementul (j, j) din matrice Z'Z este egal cu numarul de performante realizate de animalul j. Suma acestor observatii se gaseste in vectorul Z'y;

elementul (i, j) al matricei X'Z este egal cu numarul de performante ale animalului j, realizate in generatia i.

Presupunand ca h2 = 0,25

Conform sistemului (26) ecuatiile modelului mixt sunt:

Solutiile sunt:

si

Analiza rezultatelor Este util sa se analizeze modul in care fiecare efect este obtinut in functie de celelalte efecte si sa se scoata in evidenta legatura care exista intre valorile astfel obtinute si solutiile sistemului de ecuatii. Astfel fiecare efect fix este estimat printr-o medie a performantelor influentate de acest efect dupa ce s+a facut corectia pentru toate celelalte efecte. In exemplul considerat primul nivel al efectului fix, generatia 1este estimat ca medie a lactatiilor vacilor 2 si 4, realizate in generatia 1, medie corectata in functie de valorile genetice ale animalelor respective:

Rearanjand termenii ecuatiei obtinem prima ecuatie a sistemului

1) Valoarea de ameliorare a animalului 1 (taurul 1). Masculul 1 este evaluat pe baza celor doi descendenti ai sai (masculul 5 si femela 6). Contributiile acestor descendenti la valoarea de ameliorare a masculului 1 sunt:

si Primele doua surse de informatii lipsesc, deoarece masculul nu are performanta proprie (caracter limitat de sex) si nu are parinti cunoscuti.

Regasim astfel a patra ecuatie din sistemul de ecuatii:

2)Valoarea de ameliorare a animalului 2 (vaca 2). Pentru predictia valorii de ameliorare a vacii 2 avem doua surse de informatii: -performanta proprie ajustata fata de productia medie in generatia 1; -contributia descendentei (animalele 5 si 6)

Analog vom gasi rezultatele si pentru indivizii 3 si 4.

Pentru animalul 5 sunt dispunibile 2 surse de informatie, contributia ascendentei (8). Animalul 6, sora lui 5 este indirect luata in analiza ca urmare a contributiei ei la aprecierea parintilor comuni cu 5 (descendentii 1 si 2 au fost evaluati pe baza descendentilor 5 si 6).

Pentru vaca 6 sunt disponibile trei surse de informatii: -performanta proprie corectata pentru media generatiei careia ii apartine . -contributia ascendentei reprezentata de media valorilor de ameliorare a parintilor 1 si 2; -contributia descendentei (fiica 8) Masculul 5, frate bun cu 6, este luat indirect in analiza ca rzda colaterala, deoarece a contribuit impreuna cu vaca 6 la evaluarea ascendentilor comuni (1 si 2).

Rearanjand termenii identificam ecuatia vacii 6 in sistemul de ecuatii:

Vaca 7 este evaluata pe baza ascendentei si a performantei proprii:

Primul termen al ecuatiei animalului 7 reprazinta valoarea de ameliorare a acestuia prognozata pe baza valorilor de ameliorare ale parintilor sai ( si ). Al doilea termen reprezinta observatia fenotipica ajustata pentru efectele fixe (generatia 2) luata ca abatere de la media valorilor de ameliorare ale parintilor, ponderata prin heritabilitate intrafamilie, o estimata a contributiei efectului de proba Mendelian pentru .

Fiecare descendent are o componenta wj, care oscileaza in jurul . , dar pentru un individ oarecare, wj masoara abaterea acestuia de la media valorilor de ameliorare ale parintilor sai:

Termenul sau sau este heritabilitatea intrafamilie. Heritabilitatea intrafamilie masoara variabilitatea genetica intre descendentii aceluiasi cuplu de parinti. Poate fi scrisa si sub forma:

(34) unde este media coeficientilor de consangvinizare ale parintilor. In absenta consangvinizarii relatia devine:

(35) Progresul genetic realizat se poate stabili ca diferenta intre media valorilor de ameliorare a generatiei filiale si media valorilor de ameliorare a generatiei parentale. Merita semnalat faptul ca utilizarea metodologiei BLUP in predictia progresului genetic nu necesita utilizarea liniilor de control (B.W. Kennedy, 1995). Media valorilor de ameliorare pe clase de varste masoara de fapt progresul genetic realizat. Animalele 1, 2, 3 si 4 reprezinta populatia de baza, considerata neinrudita (nu cunoastem genealogia acesteia) si neselectionata. Considerand ca populatia de baza este neselectionata, media valorilor de ameliorare ale indivizilor care fac parte din aceasta populatie este zero:

Media valorilor de ameliorare ale generatiei urmatoare nu este zero.

kg lapte in generatia a II-a, si III-a. Precizia evaluarii

kg lapte in generatia a

Parametrii valorii de ameliorare, acuratetea (rHI) si precizia sau coeficientul de determinare (r2HI), pot fi obtinuti din elementele inversiei generalizate a sistemului de ecuatii, submatricea corespunzatoare efectelor aleatoare (di) pe baza urmatoarei relatii:

unde Rezultatele obtinute sunt prezentate in tabelul 13. Din datele tabelului se constata ca valoarea de ameliorare a individului nr. 6 a fost prognozata cu cea mai mare acuratete (0,459), 21% din variatia lui H fiind explicata de catre I, in timp ce individul nr. 8 a fost evaluat cu precizie zero. Cum se explica aceste diferente? Tabelul 13 Individul 1 2 3 4 5 6 7 8 28 83 -28 -83 56 83 -83 70 0,317 0,281 0,323 0,285 0,309 0,263 0,285 0,373 0,221 0,400 0,180 0,380 0,270 0,459 0,380 0,000 0,049 0,157 0,031 0,145 0,073 0,211 0,145 0,000

Din teoria indicelui de selectie se stie ca acuratetea evaluarii este , cand sursa de informatie este performanta proprie (Van Vleck si col., 1987, 1993). Aceasta relatie este valabila

numai in situatia cand efectele fixe sunt cunoscute fara eroare si cand grupul de contemporani este numeros.

(36) unde nc = marimea grupului de contemporani. Cand nc = 0, rHI = 0. Individul nr. 8 a fost evaluat cu precizia zero deoarece nu a avut contemporani pentru comparatie (efectul "generatia 3" contine o singura observatie. Pe de alta parte se constata ca desi individul nr. 7 s-a aflat in acelasi grup de contemporani cu individul 6, totusi a fost evaluat cu o precizie mai mica. Aceasta se explica prin faptul ca animalul 6 dispune pe langa performanta proprie de mai multe surse de informatie (ascendenti, colaterali (individul 5) si descendenti (individul 8), in timp ce individul 7, pe langa performanta proprie beneficiaza numai de aportul ascendentilor (indivizii 3 si 4). Se constata astfel ca modelul animal individual permite comparatia intre indivizi care au diferite surse de informatie, sau/si performante lipsa (cazul taurilor care nu au performanta proprie la cantitatea de lapte). Modelele tata, tata-bunic matern si tata-mama au avantajul, in comparatie cu modelul animal, numarul mult mai redus al numarului de ecuatii, insa prezinta inconveniente legate de acuratetea rezultatelor obtinute. Pentru a ilustra dezavantajele vom analiza utilizare unui model tata pentru evaluarea masculilor din exemplul considerat.

unde

. Masculii 1, 3 si 5 sunt evaluati pe baza descendentilor 6, 7 si 8. Modelul poate fi scris:

Intrucat singura inrudire cunoscuta se limiteaza la relatia tata-fiu (intre 1 si 5), aplicand regulile lui Henderson, obtinem matricea relatiilor genetice aditive:

Ecuatiilr modelului mixt aplicate modelului tata se pot scrie:

cu solutiile:

Cum era de asteptat, apar diferente frapante (chiar pe acest exemplu foarte mic) intre solutiile obtinute in modelul animal si solutiile obtinute in modelul tata. Efectul "generatia 3" este supraestimat in modelul tata deoarece superioritatea genetica a animalului 8 nu reflecta corect jumatatea valorii geneticii a tatalui sau. Masculul 1 este supraevaluat in modelul tata deoarece o parte a superioritatii fiicei sale (vaca 6) datorata femelei partenere 2, ii este incorect atribuita. Masculul 5 este subevaluat deoarece, facand ipoteza ca vaca 6 este de nivel mediu, se atribuie cea mai mare parte a performantei superioare a fiicei 8, conditiilor de mediu favorabile. O comparatie intre cele doua modele poate fi facuta si pe baza acuratetei si a preciziei evaluarii genetice. Din inversa sistemului de ecuatii obtinem coeficientii di pentru reproducatorii 1, 3 si 5.

Parametrii valorii de ameliorare sunt prezentati in tabelul 14. Tabelul 14 individul 1 3 5 32 -32 16 0,065 0,065 0,000 0,158 0,158 0,000 0,025 0,025 0,000

Se constata ca reproducatorii 1 si 3 apar ca fiind egali. Cand prelucrarea datelor s-a realizat prin modelul animal individual, cei doi reproducatori au fost diferentiati, astfel valorile rHI au fost 0,221 pentru reproducatorul 1 si 0,180 pentru reproducatorul 3. Aceste rezultate arata clar superioritatea modelului animal individual, care asigura rezultate de mare acuratete, in raport cu alte modele mai simple (care se sprijina pe multe ipoteze deseori nerealiste), fiind un argument puternic in sprijinul folosirii lui in practica.

B) MODELUL ANIMAL INDIVIDUAL CU GRUPE GENETICE

Modelul prezentat anterior presupune ca animalele ai caror ascendenti sunt necunoscuti fac parte din aceeasi populatie de baza neselectionata, cu media valorilor genetice nula comuna. Aceasta ipoteya poate sa nu corespunda situatiei reale, de exemplu o vaca din anul 1995, chiar daca provine din parinti necunoscuti, sigur nu are aceeasi valoare de ameliorare asteptata ca a unei vaci nascuta la inceputul anilor 1970. Daca populatia considerata de baza provine din subpopulatii cu diferite medii genetice, modelul folosit trebuie sa tina seama de structura subpopulatiilor. Pentru a surmonta aceste contraindicatii se impune folosirea unei strategii de grupare judicioasa. Exista mai multe propuneri in acest sens: a) sa se defineasca grupele de animale din parinti necunoscuti care iau in considerare diferitele lor grade de selectie de la populatia de baza (Westell, 1984; Quaas, 1998);

b) sa se tina seama de tipul genetic (subpopulatia), de exemplu : Holstein, Friza; c) data lor de nastere (pe clase de 2 sau 3 ani); d) sexul lor (ex. Tata necunoscut din tauri sau tata necunoscut din vaci). Westell si Van Vleck (1987) au definit grupele pe baza anului asteptat al nasterii ancestorilor neidentificati. Animalelor din populatia de baza care au unul sau ambii parinti necunoscuti, li se atribuie conventional parinti numiti fantoma (phantom parents, Quaas, 1988). Se considera ca fiecare parinte fantoma are cate un singur descendent. Precizam ca in cazul modelului animal gruparea se refera la populatia de baza, cu parinti necunoscuti. Modelul folosit poate fi:

(37) unde: gk este grupul genetic si qjk este fractia asteptata a genelor animalului j care vin de la populatia k. In notatie matriceala modelul este: (38) unde = contine elemente qjk;

Qb = matrice de incidenta care asociaza parintii neidentificati (ancestori) ai animalelor din populatia de baza la grupurile lor genetice; I = matrice de identitate de ordin egal cu numarul animalelor de evaluat = Ijxj; P = matrice a contributiilor gametice ale parintilor; Pb = matrice a contributiilor gametice ale ancesterilor; Sistem de ecuatii asociat modelului este urmatorul:

(39)

Urmeaza ca valoarea de ameliorare a unui individ sa se obtina pe baza relatiei:

Se constata ca valoarea de ameliorare a animalului contine si contributia grupei genetice ( ) careia ii apartine. Sistemul de ecuatii a fost modificat de Quaas (1981) pentru a obtine direct astfel: ,

(40) unde Pentru a rezolva de exemplu vom apela la un pedigreu propus de catre Quaas (1998), tabelul 15. Parintii indivizilor 1 si 3 nu sunt identificati, in timp ce individul 2 are un singur parinte cunoscut. Pedigreul poate fi rescris pentru a include parintii fantoma (P), tabelul 15. Tabelul 15 Animalul 1 2 3 4 Tatal P1 1 P4 2 Mama P2 P3 P5 3

Daca consideram ca masculii neidentificati provin de la un grip si femelele neidentificate de la un alt grup, pedigreul poate fi scris (tabelul 16): Tabelul 16 Animalul 1 2 3 4 Tatal G1 1 G1 2 Mama G2 G2 G5 3

Vom insista asupra etapelor pentru obtinerea matricei Q, pentru celelalte matrici din sistemul de ecuatii se cunoaste modul de constructie din exemplarele anterioare. Se stie ca: .

P este o matrice a contributiilor gametice a parintilor. Toate elementele lui P sunt zero exceptand acela care apartin coloanelor tatalui si mamei animalului analizat, care sunt 0,5.

Pb este o matrice care scoate in evidenta contributia gametica a ancestorilor asupra indivizilor din populatia de baza.

Qb este matricea de incidenta care asocieaya ancestorii la grupurile lor genetice.

Rezulta ca:

Considerand

Obtinem:

In final aceste elemente pot fi incorporate in sistemul de ecuatii ale modelului mixt. Se va constata ca media valorilor de ameliorare ale populatiei considerate de baza nu va mai fi zero, asa cum frecvent se emite ipoteza, astfel ca valorile obtinute vor reflecta situatia reala cu o maxima probabilitate. MODELUL ANIMAL REDUS Factorul limitativ al aplicarii modelelor animale individuale il constituie puterea limitata de calcul a computerelor, mai ales cand numarul de animale de evaluat este foarte mare. Pornind de la modelul fundamental al geneticii cantitative Quaas si Pollak /1980) au dezvoltat un model gametic sau model animal redus, alternativa la modelul animal individual. Folosirea acestui model reduce necesitatile de calcul deoarece numarul de ecuatii depinde numai de numarul de parinti plus numarul de niveluri ale efectelor fixe. Este recomandat sa fie folosit in cazul speciilor cu numar mare de descendenti pe familie (pasari, porcine, pesti), caz in care folosirea unui model animal individual ridica probleme, necesitand folosirea unor computere de mare putere, deoarece fiecare individ este prezent in analiza cu cate o ecuatie pentru fiecare caracter. Valoarea de ameliorare a unui animal ( ) poate fi scrisa ca suma a contributiilor genetice aditive ale gametilor obtibuti de la parinti (gs si gd): (41) Fiecare valoare gametica poate fi scrisa in termenii valorii de ameliorare a parintelui din care provine plus o contributie de proba Mendeliana. Valoarea genetica a gametului obtinut de la un parinte este:

(42)

unde: ap = valoarea de ameliorare a parintelui; wp = efectul de proba Mendelian (deviatia individului de la media parintilor). Rezulta ca:

(43) unde: wi = ws + wd

cu Modelul gametic sau modelul animal redus poate fi scris:

(44) Ultimii doi termeni, wi si ei pot fi combinati intr-un singur termen:

cu unde este media consangvinizarii parintilor individului analizat. In notatie matriceala modelul animal redus poate fi scris astfel:

(45) unde I = matrice de identitate modificata, poate avea mai putine randuri decat elementele lui ap, daca nu toti parintii au performante;

T = matrice a fluxului de gene de la parinti la descendenti. Numarul de coloane corespunde cu numarul de parinti, iar numarul de linii cu numarul de descendenti. Fiecare linie contine coeficienti 0,5 in dreptul coloanelor parintilor din care provine individul analizat, restul coeficientilor fiind zero. Daca fiecare individ are numai o singura performanta pentru acelasi caracter, atunci Zd = I, unde I este o matrice de identitate. Consecutiv

(46) Ecuatiile modelului mixt sunt:

(47) Xp = matrice de incidenta, cu coeficienti cunoscuti, de dimensiune identifica factorii ficsi cu influenta asupra perforantelor parintilor. X0 = matrice de incidenta, cu coeficienti cunoscuti, de dimensiune identifica factorii ficsi cu influenta asupra perforantelor parintilor. Zp = matrice de incidenta, de dimensiune Zd = matrice de incidenta, de dimensiune , care

, care

, pentru efecte aleatoare (parinti). , pentru efecte aleatoare (descendenti)

R0 = matricea de variante + covariante de mediu. T = matrice care identifica parintii fiecarui animal in ad. App = matricea relatiilor de inrudire intre parinti.

k = raport de variante,

. . .

yp = vectorul observatiilor parintilor, de dimensiune y0 = vectorul observatiilor descendentilor, de dimensiune

Prima aplicatie a modelului animal redus a fost realizata la suine (Hudson si Kennedy, 1985, Canada). Au fost folosite doua caractere, analizate separat: grosimea stratului de slanina si varsta la greutatea de 90 kg. Cele doua caractere au fost analizate separat datorita corelatiei genetice mici si negative existente intre ele. Hudson si Kennedy au folosit urmatorul model: (48) unde: Yijk = performanta individului ijk; hi = efectul fix al fermei - an - sezonului i, h-y-s; lij = efectul randomizat al lotului de purcei j in h-y-s; aijk = efectul randomizat al valorii genetice aditive a individului k din lotul j din h-y-s; eijk = reziduala randomizata asociata cu performanta ijk. Modelul echivalent pentru nonparinti este urmatorul:

(49) unde yijk, hi si eijk sunt aceleasi ca si inainte. Prin nonparinte se intelege un animal cu performante (tineretul testat), care nu are inca descendenti (Quaas si Pollak, 1980). Efectul purcelului aijk a fost divizat in din efectul tatalui si mamei si eroarea de cuplare mendeliana, mijk, mijk si eijk sunt incorporata intr+o noua reziduala ijk cu absenta consangvinizarii. Sub forma matriceala ecuatiile pot fi scrise: in

(50) unde: yp si y0 = vectorii parintilor pentru si nonparintilor;

= vectorul h-y-s si lotului de purcei; = vectorul ancestorilor si parintilor pentru valoarea de ameliorare; ep si E0 sunt vectorii lui eijk si Eijk pentru parinti si nonparinti; Xp si X0 =matricele de incidenta pentru parinti si nonparinti pentru efectele h-y-s Ip = matrice de identitate de ordin egal cu numarul de ancestori si parinti; T = matrice cu o coloana pentru fiecare ancestor si parinte si cu rand pentru fiecare ninparinte continand 0,5 in coloana pentru tatal si mama animalului i. Ecuatiile celor mai mici patrate generalizate sunt urmatoarele:

(51

Ecuatiile modelului mixt sunt formate prin adaugarea matricei relatiilor de inrudire la ecuatiile parintilor. Solutiile pentru nonparinti se obtin astfel:

la diagonala loturilor, si

(52) in care = heritabilitatea intrafamilie,

(53) Exemplu numeric Presupunem ca dispunem de urmatoarele date primare, tabelul 17. Tabelul 17 Sex m m Lot 1 1 Descendent 5 6 Performanta(y) 91 93 Tata 1 1 Mama 2 2

f m f m f Fie

1 2 2 3 3

7 8 9 10 11

85 90 83 89 84

1 1 1 1 1

2 3 3 4 4

unde

Daca inmultim cu

simplificam sistemul de ecuatii astfel. Xd este divizat in X si L.

(54) unde

Structura matricelor de incidenta este dupa cum urmeaza:

Ecuatiile modelului moxt corespunzatoare modelului bimetric sunt:

cu urmatoarele solutii

Solutiile pentru descendenti pot fi obtinute conform relatiei (49) astfel: individul 1

Primul termen numit si speranta genetica a individului, se obtine ca medie a valorilor de ameliorare a parintilor sai. Al doilea termen reprezinta observatia fenotipica exprimata ca abatere de la -media performantelor pentru masculi, (sexul = efect fix) -media lotului de fatare din care provine individul analizat (lotul 1) -media valorilor de ameliorare ale parintilor,

rezultatul obtinut este ponderat cu valoarea heritabilitatii intra-familie. Al doilea termen ne arata cu cat se abate individul de la media parintilor sai. Pentru femela nr. 9, valoarea de ameliorare este de +0,17 kg:

Performanta proprie a femelei 9 se ajusteaza fata de -media performantelor femelelor contemporane; -media lotului de fatare 2, din care provine; -media valorilor de ameliorare ale indivizilor 1 si 3 (parintii lui 9). In mod analog se pot obtine solutiile si pentru ceilalti descendenti. MODELUL ANIMAL CU REPETABILITATE Prin modificarea ecuatiei 24 este posibila luarea in considerare a mai multor performante cunoscute, ale aceluiasi individ. Folosirea unor date medii determinate pe baza unui numar mai mare de performante, aduce un plus de precizie in stabilirea valorii animalului. Acest tip de model a inceput sa fie aplicat in SUA incepand cu anul 1987 (Westell si Van Vleck, 1987; Wiggans si col., 1998), in Australia inca din anul 1984 (Goddard, 1992), iar in Israel din 1993. Modelul biometric va cuprinde si un efect de mediu permanent (p), ce regrupeaza toti factorii, altii decat valoarea genetica aditiva, care afecteaza performanta unui individ pe toata viata sa productiva. (55) unde: yijk = performanta k a individului j, realizeaza in mediul i; = media generala comuna pentru toate observatiile; mi = efectul fix al factorilor de mediu; aj = efectul genetic aditiv al animalului (valoarea de ameliorare); pj = efectul de mediu temporar particular fiecarei observatii. In notatie matriceala modelul devine:

(56) iar ecuatiile modelului animal cu repetabilitate sunt:

(57) unde:

si R = repetabilitatea caracterului si (CRP) a individului j. este o masura a capacitatii reale de productie

Dupa cum este cunoscut, CRP reprezinta cea mai probabila performanta viitoare a individului j si este un criteriu important care trebuie luat in vedere cand se aleg animalele pentru reforma. In schimb cand se selectioneaza descendentii individului j va trebui sa se tina seama numai de ceea ce transmite j la descendentii sai, adica .

Relatia generala pentru predictia valorii de ameliorare modificata pentru cazul modelului animal cu repetabilitate este:

(58) iar relatia pentru predictia efectului de mediu permanent (general):

(59)

Se constata faptul ca efectul de mediu permanent se obtine eliminand din performanta influenta efectelor fixe (efectele: numarul de ordine a lactatiei si combinatia ferma-an) si efectul genetic aditiv.

Exemplu numeric. Pentru a facilita intelegerea metodologiei de lucru vom apela la un exemplu ipotetic (H. Grosu si col., 1996): opt indivizi, din care doi tauri si sase vaci, analizati pentru caracterul "cantitatea de grasime pe lactatie normala". Cele sase vaci au realizat in total un numar de 15 performante (performante repetate) in 11 combinatii ferma-an. Chiar cu aceste 8 animale numarul de ecuatii este de 30 linii si 30 coloane. De precizat ca indiferent de numarul de animale modul de lucru este identic. Performantele masurate ale indivizilor si distributia acestora pe nivelurile factorilor ficsi sunt prezentate in tabelul 18. Relatiile intre animale sunt ilustrate cu ajutorul pedigreului structural (fig. 14), iar coeficientii de inrudire sunt prezenti sub forma matricei A (fig. 18). vaca 3

taur 1

vaca 2

x vaca 6

vaca 4

vaca 2

x vaca 8

vaca 7

Fig. 14 - Pedigreul structural pentru cele opt animale

Fig. 15 - Matricea coeficientilor de inrudire Tabelul 18 Date primare individ numar lactatie combinatia ferma-an ferma anul efectul de mediu pe lactatie permanent taurul 1 vaca 2 0 1 2 3 1 2 3 0 1 2 3 7 8 9 0 1 1 1 2 2 2 0 1 2 3 2 3 4 0 1 1 1 2 2 2 normala 0 122 135 153 110 131 147 kg grasime

vaca3

vaca 4

1 2 3 0 1 2 3 1 2 1

3 4 5 0 9 10 11 5 6 11

1 1 1 0 2 2 2 1 1 2

3 4 5 0 4 5 6 5 6 6

3 3 3 0 4 4 4 5 5 6

123 145 172 0 121 139 170 130 172 131

taurul 5 vaca 6

vaca 7

vaca 8

Modelul biometric este urmatorul: (60) unde: yijk = performanta masurata (m) a vacii k realizata in cadrul combinatiei ferma - an j, la lactatia i; ri = efectul fix al rangului lactatiei (i = 1,2,3); fi = efectul fix al combinatiei ferma-an (j = 1,2,..,11); pijk = efectul ce mediu permanent (aleator) al vacii (k = 1,2,..,6); eijkm = eroarea intamplatoare. In notatie matriceala modelul poate fi scris: y = Xb+Za+Zp+e cu urmatoarele ipoteze:

Vom prezenta rezultatele in doua variante: (a) evaluarea genetica a indivizilor in situatia in care taurii nu au fost selectionati pe descendenti anterior analizei curente; (b) incorporarea in sistemuul de ecuatii a jumatate din meritul genetic aditiv (jumatate din valoarea de ameliorare - VA/2) pentru taurii evaluati la nivel national (Henderson, 1974). In situatia (b) ecuatiile modelului mixt sunt construite prin adaugarea, la termenul liber si elementele diagonale corespunzatoare taurilor, a urmatoarelor cantitati:

si respectiv Presupunand ca h2 = 0,4 si R = 0,5 rezulta ka =1,25 si kp = 5,

(61)

Fiecare performanta masurata este exprimata ca abatere de la grupul de contemporani in care individul analizat a realizat performanta. De exemplu, combinatia de factori ferma-an constituie mediul comun pentru un grup de animale numite contemporane (C. Draganescu, 1979). -varianta a. Pentru a ilustra a, am ales animalele 1 si 4. Introducand elementele necesare in relatia (58) obtinem: 1) valoarea de ameliorare a taurului 1

2) valoarea de ameliorare a vacii 4

Pentru prima componenta a valorii de ameliorare, performanta proprie, fiecare observatie se exprima ca abatere de la efectele fixe incluse in model, de exemplu prima performanta se ajusteaza fata de productia medie a vacilor care se afla la prima lactatie, fata de efectul combinatiei ferma-an (combinatia nr. 3) etc.

-varianta b. Considerand ca taurul 1 are o valoare de ameliorare cunoscuta dintr-o evaluare anterioara (+30 kg), se poate obtine in varianta (b) o reevaluare pe 47 de descendenti (45 fiice din testarea anterioara plus doua fiice din testarea curenta). Daca numarul de descendenti ai taurului este mai mare, , ceea ce inseamna ca rudele taurului dintr-o singura ferma contribuie ca o cantitate redusa de informatie la valoarea de ameliorare anterioara. La termenul liber si la elementele diagonale corespunzatoare taurilor se adauga urmatoarele cantitati:

si respectiv In aceasta varianta vom obtine pentru taurul 1 o alta valoare de ameliorare,

Din analiza rezultatelor prezentate obtinem urmatoarele concluzii: 1. Se poate spune ca taurul nr. 1 evaluat anterior analizei curente pe un numar de 45 fiice a avut o valoare de ameliorare de +30 kg, iar dupa o reevaluare pe un numar de 47 fiice, s-a obtinut o noua valoare de +29,71 kg. Valoarea de ameliorare a unui reproducator poate fi continuu recalculata pe masura ce noi fiice intra in productie. 2. Identificarea celor mai buni indivizi se poate face pe baza mediei mai multor performante cunoscute si a informatiilor oferite de diferite categorii de rude. Modelul este recomandabil si pentru cazul ierarhizarii vacilor candidate mame de tauri. Alegerea indivizilor la reproductie pe baza performantei maxime este un criteriu de selectie gresit (J.L. Lush, 1968). Recordul fiind o performanta realizata in cel mai favorabil mediu special, este implicit si cel mai eronat criteriu de selectie. 3. Metodologia B.L.U.P. asigura compararea indivizilor in timp (diferite lactatii realizate in ani diferiti) si in spatiu (animale aflate in ferme diferite). MODEL ANIMAL INDIVIDUAL PENTRU MAI MULTE CARACTERE

Valoarea economica a animalelor depinde de mai multe caractere, nu numai de unul singur, motiv pentru care, amelioratul trebuie sa ia in consideratie aceasta situatie in lucrarile de selectie. Selectia pe mai multe caractere este avantajoasa cand valoarea absoluta a corelatiei genetice dintre caractere este mai mare si aceleasi caractere pot fi observate usor, in sensul de a fi masurate, sau cu costuri mai mici decat altele. Evaluarea pe mai multe caractere poate fi aplicata si in cazul performantelor repetate care pot avea o distributie inegala de la candidat la candidat (Henderson, 1973; Henderson si Quaas, 1976). Performantele rudelor au o importanta substantiala cand heritabilitatile sunt mici sau cand caracterul nu poate fi observat pe candidatul la selectie. Luarea in considerare a mai multor caractere intr-o evaluare prin metodologia BLUP model animal, nu modifica fundamental ecuatiile modelului mixt, numai calculele pentru G-1 si R-1 Sunt mai complexe deoarece ele fac sa intervina cunoasterea corelatiilor genetice si reziduale intre caractere. Evaluarea genetica pe mai multe caractere, bazata pe un model animal adecvat rezolvat prin metodologia BLUP, se apropie de evaluarea "ideala". Toate celelalte abordari, inclusiv teoria indicilor de selectie, nu sunt decat aproximatii ale evaluarii ideale(V. Ducrocq, 1991). De exemplu, daca inrudirile intre femele sunt ignorate, se considera ca diferentele genetice sunt datorate exclusiv masculilor. Aceste aproximatii cel mai adesea au fost necesare si inevitabile deoarece marimea sistemului de ecuatii este pentru cazul ideal: (62) in care C = numarul de caractere analizate (q); Nf = numarul de efecte fixe; na = numarul de efecte aleatorii, adica numarul total de animale de evaluat; Modelul liniar general mixt, este de forma: (63) unde: y = vector q x 1 al performantelor, grupate pe animale, intra-caractere; X = q x p matrice pentru efecte fixe; b = vector p x 1 pentru efectele fixe necunoscute;

Z = nq x nq, matrice de identitate pentru efecte aleatoare; a = vector q x 1, pentru efecte aleatoare necunoscute; e = vector nq x 1, pentru reziduala modelului.

(64) unde reprezinta produsul direct (kronecker). G0 si R0 sunt matricele de varianta - covarianta genetice si de mediu dintre caractere. Sisremul de ecuatii corespunzator acestui model animal pe mai multe carectere este urmatorul:

(65) Cand caracterele analizate se masoara la toti indivizii si factorii ficsi sunt aceiasi pentru fiecare caracter, ecuatiile modelului mixt pot fi scrise:

(66) Exemplu numeric. In tabelul 19 sunt prezentate performantele proprii, pentru doua caractere, la o proba alcatuita din cinci indivizi. Tabelul 19 Greutatea vie si grosimea stratului de slanina la varsta de 182 zile la cinci animale din specia porcine sexul m individul 1 y1 (kg) 92 y2 (mm) 18,5

m f m f

2 3 4 5

94 81 91 82

17,8 21,2 18,4 20,5

Pe baza acestor date primare au fost obtinute urmatoarele rezultate:

Presupunand cunoscuta structura matricelor de varianta - covarianta, genetica (G) si de mediu (R), intr+o populatie Duroc (Stefan Popescu -Vifor, 1983):

q = 2 caractere n = 5 animale Obtinem:

Ecuatiile modelului mixt sunt urmatoarele:

Rezolvand sistemul de ecuatii obtinem urmatoarele solutii:

Retinerea indivizilor la reproductie se face pe baza valorii de ameliorare globala. Valoarea de ameliorare globala ( ) se obtine ponderand valorile de ameliorare ale fiecarui caracter cu importanta economica relativa, dupa relatia:

(67) Daca modelul de analiza contine un singur factor randomizat si aceleasi efecte fixe afecteaza pe fiecare din caracterele analizate, numarul de ecuatii poate fi redus prin folosirea transformarii canonice (Schaffer, 1985, 1991; Mayer, 1990). Astfel, pentru q caractere corelate, aceasta transformare produce un nou set de caractere numite variabile canonice, care sunt necorelate din punct de vedere genetic si fenotipic. Transformarea canonica reduce substantial efortul de calcul deoarece pornindu-se de la o analiza pe mai multe caractere se ajunge la o analiza pe fiecare caracter separat. In final printr-o transformare se ajunge la acelasi valori de ameliorare ca si in cazul unei analize simultane. MODELUL TESTULUI ZILEI DE CONTROL (TEST DAY MODEL)

Traditional, cantitatea de lapte pe lactatie normala (305 zile) a fost folosita pentru evaluarea genetica a taurinelor de lapte. Folosirea modelului testului de control a fost propusa pentru a evita dezavantajele modelelor care folosesc cantitateta de lapte pe lactatie normala. Ptack si Schaeffer (1993) sublinieaza ca exista posibilitatea unei descrieri mai precise a cantitatii de lapte cand se aplica modelul controlului zilnic (test-day model) in comparatie cu modelul clasic. De exemplu, efectele datorate gestatiei si stadiului de lactatie pot fi descrise cu o acuratete mai mare (Kettunen, A si col., 1997). Acest model permite o descriere mai apropiata de realitate a fiecarui test zilnic. Pot fi surprinse toate efectele genetice si de mediu care influenteaza valoarea fenotipica. In acest context, lucrarea lui Ptack si Schaeffer (1993) a fost una dintre primele aplicatii. Ptack si Schaeffer au sugerat un model animal de repetabilitate in care testele zilei de control sunt considerateca masuratori repetate in cadrul aceleiasi lactatii. Modelul contine un sub-model care include factorii care descriu curba de lactatie. Factorii folositi au fost derivati din lucrarea lui Ali si Schaffer (1987) care au sugerat un model de regresie pentru a descrie curba de lactatie si au demonstrat avantajul fata de alte modele, inclusiv cel al lui Wood (1967). Ali si Schaffer au propus (1987) un model logaritmic polinomial, unde cele 4 covariate sunt functii ale numarului de zile de lactatie la data controlului (DIM). Ptack si Schaeffer (1993), considera ca modelul propus de ei ofera mai multa flexibilitate in analiza datelor, deoarece: (a) lactatiile incheiate nu trebuie sa fie extinse la productia pe 305 zile; (b) lactatiile in progres pot fi analizate fara a fi necesar sa fie extinse la productia pe 305 zile si (c) pot fi folosite diferite variante de control al productiei de lapte (nr. diferit de zile de la un control la altul si momente diferite de efectuare a controlului, dimineata sau seara). Plecand de la modelul lui Ptack si Schaeffer (1993), au fost dezvoltate alte doua variante de modele. Primul model utiliza casurse de informatie numai testele zilelor de control ale primei lactatii si considera parametrii curbei de lactatie ca efecte aleatoare in model. Regresiile fixate (in cadrul varstei si sezonului de fatare) au fost folosite pentru a tine seama de panta curbei de lactatie a vacilor de lapte, insa efectul animal a fost folosit doar pentru a explica diferentele de inaltime ale curbelor respective (Ptack si Schaffer). Schaeffer si Dekkers (1994), au sugerat posibilitate folosirii regresiilor randomizate in modelul liniar (Henderson, 1982), pentru analiza testelor zilnice. Au fost aplicate modele ale regresiei randomizate, pentru selectia pe un singur caracter, la insusirile productiei de lapte: cantitatea de lapte, cantitatea de grasime si proteina la prima lactatie. Au fost folosite diferite functii ale regresiilor fixe si randomizate (Jamrozik si Schaeffer, 1997; Jamrozik si col., 1997a, b). Kistemaker (1997), intr-un studiu de simulare a constatat ca modelele regresiei randomizate au fost semnificativ mai bune decat modelele traditionale care iau in analiza productia pe 305 zile. Exprimata prin corelatia intre valoarea de ameliorare adevarata si cea predictata, precizia selectiei a fost mai mare cu 2-3% pentru tauri si cu 6-8% pentru vaci, la prima lactatie. Prin aplicarea regresiei intra-vaca, in forma "regresiei randomizate", se tine seama de diferentele intre indivizi in ceea ce priveste forma curbei de lactatie (Schaeffer si Dekkers, 1994; Dekkers si col., 1996).

Adoua perfectionare a modelului lui Ptak Si Schaffer (1993) a fost extinderea la lactatii multiple, in care testele zilnice sunt considerate ca observatii repetate in interiorul lactatiei si caractere diferite intre lactatii (Reents s.a., 1995 a,b). Modelul testului zilei de control pe mai multe caractere (MLTDM) este folosit oficial incepand cu anul 1995, in evaluarea genetica a taurinelor pentru numarul de celule somatice din lapte, in Canada (Reents s.a. 1995b) si Germania )Reents, 1996). In MLTDM, efectele genetice aditive si cele de mediu permanent sunt considerate caractere diferite pentru fiecare lactatie (R.Reents si col., 1997). Din decembrie 1995, acest model este folosit in Germania de doua ori pe an pentru evaluarea genetica a taurinelor Holstein. Din rezultatele obtinute numai cele referitoare la tauri sunt comunicate statiunilor de I.A. Din august 1997 evaluarile genetice pentru numarul de celule somatice au fost incluse in structura indicelui pentru meritul total (the total merit index) pentru Holstein-ul german (R. Reents si L. Doop, 1997). Tot in Germania , din decembrie 1995, acest model este utilizat de doua ori pe an pentru evaluarea genetica a vacilor Holstein, pentru caracterele productiei de lapte. Modelul folosit a fost urmatorul:

unde: yijkmn = al n-lea test zilnic al vacii j, la fatarea m, HTDim = efectul fix al combinatiei ferma-data controlului, Ajm = efectul genetic aditiv al animalului (randomizat), Pjm = efectul de mediu permanent in interiorul lactatiei, comun tuturor testelor zilnice din lactatia m (randomizat), ASkm = efectul fix al subclasei varsta la fatare x sezonul fatarii, la lactatia m, bkm1 si bkm2 = coeficientii de regresie liniari si patratici ale efectelor D/c, unde D reprezinta durata lactatiei la momentul controlului, iar c = durata lactatiei totale (381), bkm3 si bkm4 = coeficientii de regresie liniari si patratici ale efectelor 1n(c/D), eijkmn = reziduala modelului. Panta curbei de lactatie poate fi descrisa prin diferite tipuri de sub-modele matematice neliniare, care au fost incluse in modelul liniar de baza. Sub-modelele pot fi luate din diferite studii care se ocupa cu modelarea curbei de lactatie. Rekaya, P. Si col. (1995), prezinta doua modele utile in modelarea curbelor de lactatie: a) functia gamma (Wood, 1967),

in care yt este cantitatea de lapte in ziua de control t (DIM); a, b si c sunt parametrii asociati cu productia corespunzatoare pantei ascendente, varfului si pantei descendente a curbei de lactatie, b) modelul regresiei liniare multiple propus de Ali si Schaeffer, 1987,

unde b0b4 sunt coeficienti de regresie iar c este o constanta (305 zile). Rekaya R. Si col., (1995) intr-un studiu efectuat pe 140 892 teste zilnice, care au apartinut la 12 036 vaci (nord-estul Spaniei) au ajuns la concluzia ca dintre cele doua modele, primul a descris cel mai bine panta curbei de lactatie. Aprecierea s-a facut pe baza corelatiei intre cantitatea de lapte observata si cantitatea de lapte estimata la 305 zile. Insa rezultatele lui Ali si Schaeffer, au aratat ca modelul regresiei liniare multiple este superior functiei gamma in ceea ce priveste descrierea pantei curbei de lactatie. Studii similare au fost realizate de catre Guo si Swalva (1995, 1997). Acestia au comparat 16 modele neliniare (1997) in procesul de predictie a valorii de ameliorare. Au fost folosite mai multe criterii de apreciere a modelelor utilizate: (a) corelatia dintre cantitatea de lapte observata la testul zilei de control si cea estimata; (b) deviatia stamdard a predictiei erorii, si (c) diferenta dintre valorile estimate si cele observate ale cantitatii de lapte in perioada de 100 zile, raportata la intreaga perioada de lactatie. AVANTAJELE METODOLOGIEI BLUP Dupa K. Hammond (1992), in comparatie cu metodaindicilor de selectie BLP, metodologia BLUP prezinta urmatoarele avantaje: este o metodologie care foloseste informatia provenita de la toate rudele cunoscute ale unui individ, prin aceasta furnizand o predictie mai precisa a valorii de ameliorare; inlesneste comparatiile genetice dintre animale care au realizat performante in medii diferite sau in perioade de timp diferite; faciliteaza comparatiile genetice intre animale cu diferite surse de informatie (numar diferit de rude si numar diferit de performante masurate la acelasi caracter), cum ar fi, de exemplu, o vaca cu trei fatari poate fi comparata cu o juninca; permite comparatiile genetice intre animale care au fost selectionate cu diferite intensitati de selectie; permite separarea valorii fenotipice in componenti genetici si negenetici, in acest fel oferind amelioratorilor posibilitatea sa evalueze modificarea genetica in timp a populatiei analizate.

4.5.3.PREDICTIA CAPACITATII REALE DE PRODUCTIE (CRP) Capacitatea reala de productie reprezinta performanta neafectata de mediul special. Deci,

Intrucat mediul general este constant pentru grupul de contemporani, rezulta ca ierarhizarea pe valoarea capacitatii reale de productie (CRP) este identica cu ierarhizarea pe valoarea genotipica (G). Deoarece pe timpul vietii genotipul nu se schimba, iar in viitor, cel mai probabil, individul va beneficia de mediul general, se poate interpreta CRP drept cea mai probabila performanta viitoare. Referindu-se la o performanta viitoare, CRP nu are sens sa se predicteze decat la caracterele la care exista performanta proprie si aceasta este repetabila in viata individului, folosind pentru alegerea la exploatare in viitor. a) O singura performanta masurata Ca si in cazul valori de ameliorare, se porneste de la performanta ca sursa de informatie fenotipica, iar trecerea de la performanta la CRP se face cu ajutorul repetabilitatii, (R) care are functie de regresie a CRP fata de performanta

Deci repetabilitatea are rol de precizia cu care se face predictia CRP pe o singura performanta masurata. b) Mai multe performante masurate la acelasi caracter Cand candidatilor le este cunoscut un numar diferit de performante, surplusul de informatie se foloseste inlocuind performanta unica (P) cu performanta medie ( predictiei este insa repetabilitatea medie (rm). ). Precizia

4.6. SELECTIA
Selectia este procesul de alegere a animalelor pentru reproductie. Indivizii din care se face alegerea se numesc candidati la selectie, cei retinuti se numesc selectionati, iar cei respinsi se numesc reformati. Selectia poate fi definita si ca procesul de discriminare reproductiva neintamplatoare a genotipurilor. Selectia actioneaza la toate nivelurile de organizare a materiei vii si poate fi observata prin numarul de descendenti produsi si retinuti de la fiecare individ. 4.6.1. CAUZELE DISCRIMINARII REPRODUCTIVE Discriminarea reproductiva are trei cauze: intamplarea, selectia naturala si selectia artificiala. Intamplarea, ca factor de discriminare reproductiva, este prezenta de la gamet pana la aparitia unui individ. Meioza si fecundarea, cele doua momente ale reproductiei, se afla sub imperiul hazardului. Orice individ, indiferent de valoarea lui, poate avea mai multi sau mai putini descendenti, datorita sansei sau nesansei. Selectia naturala este discriminarea reproductiva facuta de mediul de viata, de natura, care favorizeaza reproductia celor mai bine adaptati. De altfel, Darwin defineste metaforic selectia naturala Supravietuirea celor mai bine adaptati. Intre indivizii unei generatii exista diferente de viabilitate si nu toti ajung la maturitate sexuala pentru a putea contribui la formarea noii generatii. Selectia naturala actioneaza continuu si peste tot si se manifesta prin diferenta de fertilitate intre indivizii generatiei parentale si prin diferenta de viabilitate intre descendenti. Selectia naturala, spre deosebire de cea artificiala, nu are un obiectiv, efectul ei se realizeaza intr-un timp mai indelungat si duce la adaptarea populatiilor la mediu. Selectia artificiala este discriminarea reproductiva realizata de catre om pentru a obtine populatii mai bine adaptate nevoilor lui. Pentru a lasa un numar cat mai mare de candidati pentru selectia artificiala se are in vedere diminuarea intamplarii si a selectiei naturale la discriminarea reproductiva. Actiunea selectiei naturale poate fi redusa prin corelarea conditiilor de exploatare cu obiectivul selectiei. 4.6.2. MOMENTELE SELECTIEI Selectia artificiala se poate realiza in doua momente: inainte de intrarea la reproductie si dupa intrarea la reproductie.

Selectia inainte de intrarea la reproductie se face pe baza cunoasterii performantelor ce fac obiectul selectiei (productia de lapte la prima lactatie la vaci, prima tunsoare la oi, greutatea vie la o anumuta varsta). Acum se hotarasc parintii potentiali ai generatiei urmatoare. Parintii efectivi se cunosc dupa folosirea la reproductie. Selectia dupa intrarea la reproductie presupune alegerea dintre indivizii efectivului matca, a parintilor generatiei urmatoare (in cazul selectiei pe ascendenti cu nucleu de prasila). In aceasta situatie nu toti indivizii din matca contribuie cu un numar egal de candidati la selectie. 4.6.3. ETAPELE SELECTIEI Selectia artificiala se face in patru etape: predictia valorii de amiliorare a candidatilor la selectie; clasarea candidatilor pe baza valorii de ameliorare predictate; retinerea la reproductie, care reprezinta nivelul vizat al selectiei;

- folosirea diferentiata la reprodutie si obtinerea efectiva de descendenti, care reprezinta nivelul realizat al selectiei. 4.6.4. EFECTUL GENETIC AL SELECTIEI Efectul primar al selectiei este modificarea frecventei genelor si genotipurilor intr-o populatie. Consecinta acesteia este faptul ca se modifica performanta medie a populatiei, fenotipul populatiei. Efectul genetic al selectiei se exprima prin gradul de modificare a frecventei genelor de la o generatie la alta. Efectul selectiei asupra frecventei genelor depinde de marimea coeficientului de selectie si frecventa initiala a genelor. Selectia promoveaza pe unii indivizi, deci creste frecventa genelor acestora si ii elimina pe altii, deci diminueaza frecventa genelor acestora. 4.6.5. CLASIFICAREA METODELOR DE SELECTIE

a) In functie de sursa de informatie fenotipica performanta proprie ca sursa de informatie fenotipica selectia pe performante proprii selectia intrafamiliala

performantele rudelor ca sursa de informatie fenotipica

selectia interfamiliala (familiala propriu-zisa) selectia pe ascendenti selectia pe descendenti selectia pe rude colaterale.

Exista si selectia combinata care foloseste ca surse de informatie fenotipica performanta proprie si performanta medie a familiei. b) In functie de numarul de caractere din obiectivul selectiei: cand in obiectiv intra un caracter: toate metodele de la punctul a) cand in obiectiv intra mai multe caractere selectia in tandem (succesiva filogenetic) selectia pe nivele independente (succesiva ontogenetic) selectia pe indici de selectie (simultana).

c) In functie de valoarea de ameliorare - selectia pe valoare de ameliorare generala este selectia care estimeaza valoarea de ameliorare a descendentilor pe care i-ar produce un individ cu parteneri luati la intamplare din populatie - selectia pe valoarea de ameliorare speciala este selectia pe baza valorii descendentilor sau colateralilor, proveniti din imperecherea cu parteneri apartinand unui anumit grup genetic (familie, populatie). d) In functie de modul cum se vizeaza modificarea caracterelor selectia directa, practicata direct pe caracterul a carui ameliorare se urmareste

- selectia indirecta, practicata pe un caracter corelat cu cel a carei ameliorare se urmareste (selectia vacilor pentru cantitatea de lapte pe baza conformatiei). e) In functie de directia modificarii populatiei - selectie directionata, caracterizata prin faptul ca se retine la reproductie o singura categorie de animale, fie plusvariante, fie minus-variante, populatia modificandu-se in aceasta directie

- selectie stabilizatoare, caracterizata prin faptul ca se retin la reproductie indivizi din jurul mediei, eliminandu-se plus si minus variantele. Astfel populatia ramane genetic stabila (procedeu folosit in populatiile de control pentru conservarea materialului genetic) - selectia disruptiva caracterizata prin faptul ca se retin la reproductie mai multe categorii de indivizi, dintre plusvariante si dintre minus-variante. Ca urmare, in generatia urmatoare populatia are tendinta de a se dezmembra, de a se desface in subpopulatii. 4.7.RASPUNSUL LA SELECTIE SI FACTORII DE CARE DEPINDE

Populatia raspunde la selectia aplicata printr-o modificare fenotipica, numita raspuns la selectie, efect al selectiei sau progres genetic. Raspunsul la selectie se poate analiza de la generatie la generatie sau de la an la an. Raspunsul la selectie pe generatie (R) reprezinta superioritatea performantei medii a candidatilor din generatia filiala fata de performanta medie a candidatilor din generatia parentala, in aceleasi conditii de mediu sau diferenta dintre performanta medie a candidatilor in doua generatii succesive, in aceleasi conditii de mediu (figura 16). Raspunsul anual al selectiei se noteaza cu G si reprezinta superioritatea performantei medii a candidatilor din anul urmator fata de performanta medie a candidatilor din acest an, in aceleasi conditii de mediu. Marimea raspunsului la selectie depinde in primul rand de superioritatea pe care grupul de indivizi alesi ca parinti o inregistreaza fata de media tuturor candidatilor la aceasta alegere, superioritate numita diferential sau diferenta de selectie (S). In al doilea rand raspunsul la selectie depinde de precizia cu care au fost alesi ca parinti indivizi a caror superioritate este cauzata de efectul aditiv al genelor (h2). Precizia selectiei pe performante proprii este chiar heritabilitatea carecterelor pentru care se face selectia. Deci,

Daca raspunsul la selectie pe generatie (R) se imparte la intervalul de generatie (T) se obtine raspunsul anual al selectiei:

Fig. 16 Raspunsul la selectie pe generatie

La randul lor cei trei factori de care depinde marimea raspunsului la selectie sunt afectati de doua grupe de factori: structura populatiei si caractere demografice (figura 17).

Fig. 17 Diagrama factorilor prin care se poate actiona in ameliorare (dupa Draganescu, C.) 4.7.1. INTERVALUL DE GENERATIE Intervalul de generatie reprezinta varsta medie a parintilor cand sunt fatati descendentii lor retinuti pentru reproductie. Intervalul mediu de generatie intr-o populatie este rezultanta a patru componente. La nivel de populatie, intervalul de generatie este media aritmetica a acestor patru cai de realizare a lui. Parinti Descendenti Interval de generatie

fii (T)

TTT

Tati (T) fiice (M) TTM

fii (T) Mame (M) fiice (M) TMM

TMT

In tabelul 20 este prezent intervalul de generatie la diferite specii, dupa diferiti autori. Tabelul 20 Intervalul de generatie la diferite specii (ani) Lush Specia (1945) Cabaline Taurine lapte Oi Porci 10 de 4 - 4,5 4 - 4,5 2,5 1,5 (1949) 9,3 5,3 3,9 2,7 Johannsen Draganescu C. (1979) 12 5 4 2 -

Gaini

Intervalul de generatie trebuie sa fie cat mai mic pentru ca progresul genetic sa fie mare. Pentru aceasta trebuie cunoscuti factorii de care acesta depinde: Varsta primei fatari influenteaza intervalul de generatie, in sensul ca, cu cat speciile sunt mai precoce, intervalul de generatie este mai mic. Exista insa o variatie intre specii si chiar intre rasele din aceeasi specie in ceea ce priveste varsta la prima fatare. La cabaline prima fatare este la 5 - 6 ani, la taurine minim 27 luni, la ovine 24 luni, la porci 12 luni. Natalitatea unei populatii influenteaza de asemenea intervalul de generatie. La speciile cu natalitate mica, nu se poate reduce intervalul de generatie pentru ca nu se obtin suficienti descendenti pentru inlocuirea generatiei parentale.

Mortalitatea si reforma de necesitate la tineret influenteaza intervalul de generatie. Daca acestea au valori mari impiedica scaderea lui. Principala cale de reducere a intervalului de generatie este scaderea duratei de exploatare la reproductie (d). Insa reducerea acesteia afecteaza si intensitatea selectiei (i) si precizia selectiei (h2). De aceea, astazi in ameliorare se fac calcule de optimizare ce vizeaza maximizarea raspunsului la selectie. 4.7.2. DIFERENTIALUL DE SELECTIE (S) Diferentialul de selectie este superioritatea performantei medii a retinutilor, fata de performanta medie a candidatilor, in aceleasi conditii de mediu:

Diferentialul de selectie este rezultanta a patru componente, ca si intervalul de generatie: STT, STM, SMT, SMM. Diferentialul de selectie se poate masura facand deci diferenta intre performantele reproducatorilor retinuti la reproductie si performanta medie a candidatilor. Pe aceasta cale efectul selectiei se cunoaste foarte tarziu, numai dupa ce s-a facut selectia. Aceasta cunoastere nu permite planificarea selectiei. Pentru o estimare de raspuns al selectiei inainte de a avea loc selectia, se transforma diferentialul de selectie in intensitate a selectiei (i), prin exprimarea lui in deviatii standard (s):

Intensitatea selectiei poate fi citita din tabele in functie de proportia de retineri (p) vizata, care se stie inainte de a avea loc selectia. Diferentialul de selectie depinde deci, de variabilitatea populatiei si de intensitatea selectiei. Diferenta de selectie nu se poate realiza decat daca in populatie exista variabilitate. Ca procedeu genetic, cresterea variatiei genetice se poate face printr-o incrucisare prealabila pentru a spori numarul combinatiilor genetice. Un alt procedeu este imbunatatirea conditiilor de mediu general pentru a permite exteriorizarea potentialului genetic. Diferentialul de selectie depinde si de intensitatea selectiei (i), care la randul ei depinde de proportia de retineri (p). Proportia de retineri este raportul intre numarul animalelor retinute si numarul total al candidatilor.

Speciile cu natalitate mica au proportie de retineri mare, implicit intensitatea selectiei mica. Ameliorarea acestora (taurine, cabaline, ovine) este mai dificila. In tabelul 21 este prezentata proportia de retineri la diferite specii. Tabelul 21 Proportia de retineri (p %) la diferite specii de animale (dupa Draganescu C.,1979) Specia Cabaline Taurine lapte Taurine carne Oi Porci Gaini Femele 35 - 40 50 - 65 40 - 50 45 - 55 10 - 15 10 - 15 Masculi 3-4 4-6 3-5 1-4 1-2 0,5 - 2

Maximizarea programelor de ameliorare impune reducerea proportiei de retineri, implicit marirea intensitatii selectiei. Pentru aceasta trebuie cunoscuti factorii de care depinde proportia de retineri: natalitatea populatiei, mortalitatea, reforma de necesitate la tineret, durata de exploatare la reproductie, raport de sexe. Natalitatea mare a populatiei face ca proportia de retineri sa fie mica, deci intensitatea selectiei mare, deci raspunsul la selectie mare. Mortalitatea si reforma de necesitate la tineret vor creste proportia de retineri, deci vor provoca scaderea intensitatii selectiei. Durata de exploatare la reproductie (d) mare influenteaza pozitiv intensitatea selectiei prin scaderea proportiei de retineri, insa in acelasi timp creste si intervalul de generatie, ceea ce va influenta negativ progresul genetic. De aceea sunt necesare calcule de optimizare care sa maximizeze raportul i/T. Raportul de sexe poate influenta intensitatea selectiei. Prin cresterea numarului de femele pe mascul, fapt realizabil mai ales prin insamantari artificiale, scade proportia de retineri la masculi, deci creste intensitatea selectiei masculilor si a progresului genetic prin masculi. 4.7.3. PRECIZIA SELECTIEI (h2)

Precizia selectiei este data de precizia predictiei valorii de ameliorare si este raportul dintre varianta valorii de ameliorare si varianta fenotipica totala:

Selectia precisa inseamna ca exista concordanta mare intre valoarea animalelor selectionate si valoarea descendentilor. Deci, diferentialul de selectie se transmite in masura mare la descendenti (h2 mare). In cazul selectiei pe performante proprii, precizia selectiei este data de heritabilitatea (h2) caracterului, iar cand candidatii la selectie au mai multe performante masurate, precizia selectiei este heritabilitatea mediei ( ).

4.8. SELECTIA PE PERFORMANTE PROPRII Selectia pe performante proprii este metoda de selectie care foloseste drept sursa de informatie fenotipica performanta proprie exprimata ca abatere de la performanta medie a contemporanilor:

Selectia pe performante proprii se mai numeste individuala, pentru ca individul este obiectul selectiei sau masala, cand se face fara marcare, fara dirijarea imperecherilor si fara inregistrarea performantelor. Selectia pe performante proprii se aplica la caractere nelimitate de sex (cantitatea de lana, greutatea vie la o anumita varsta), caractere care nu necesita sacrificarea pentru a le masura. Aceasta metoda de selectie este eficienta pentru caractere cu heritabilitate relativ mare. Selectia pe peformante proprii nu este recomandabila economic pentru caracterele ce nu se pot masura la o varsta timpurie. Masurarea tarzie a caracterelor nu este recomandabila nici din punct de vedere genetic pentru ca poate duce la marirea intervalului de generatie, implicit la diminuarea raspunsului la selectie. Sub aspectului costului este cea mai convenabila metoda de selectie, fiind cea mai simpla. Selectia pe performante proprii prezinta doua tipuri: 4.8.1. SELECTIA PE PERFORMANTE PROPRII CU INDIVIDUALIZARE Aceasta presupune parcurgerea urmatoarelor etape: individualizarea animalelor

inregistrarea performantelor tratamentul performantelor prin: standardizarea conditiilor de control, aplicarea unor ,

coeficienti de corectie, aprecierea indivizilor prin media mai multor performante

exprimarea performantelor ca abatere de la media contemporanilor , predictia valorii de ameliorare. Toate acestea au ca scop eliminarea pe cat posibil din performanta a influentei mediului special pentru a obtine date comparabile. clasarea luarea deciziei de selectie.

Aceasta metoda de selectie nu impune controlul montei si fatarilor si inregistrarea originii. Se recomanda pentru ameliorarea cantitatii de lana la oi si a greutatii vii la o anumita varsta a porcilor, oilor, gainilor, curcilor. Toate aceste caractere au heritabilitatea relativ mare, sunt nelimitate de sex si nu impun sacrificarea pentru a le masura. In cazul selectiei pe performante proprii la gainile din rasele de carne, controlul performantelor se face intre 6 8 saptamani, la tineretul ovin pentru carne la 4 - 6 luni, iar la porcii pentru carne la 154 - 180 zile. Nu este rentabil din punct de vedere economic intretinerea tineretului ovin pana la primul tuns (400 zile), a vitelelor pana la prima lactatie si de aceea in aceasta situatie selectia pe performante proprii este combinata cu selectia pe ascendenti, cu nucleu de prasila. Se formeaza un nucleu de prasila si numai descendentii acestuia candideaza la selectie, asigurand necesarul de inlocuire in efectivul matca. 4.8.2. SELECTIA MASALA Este cea mai simpla forma de selectie pe performante proprii ce se aplica fara individualizare si inregistrarea performantelor, mai ales in fermele de exploatare pentru lana si carne. Aceasta metoda presupune gruparea fatarilor pentru a obtine loturi mari de contemporani, formarea grupelor de contemporani, controlul caracterului la varsta stabilita a candidatilor si clasarea exact in acel moment cand se ia si decizia de selectie. Turma de oi intra pe un culoar, la intrare un bonitor stabileste vizual destinatia oilor in unul din cele 4 ocoale amenajate: mame de berbeci si mame de oi, ce formeaza nucleul de prasila, turma de gros, adica nucleul de productie si reformati (figura 18). Selectia masala este mai putin precisa si da un progres genetic mai mic, insa este cea mai simpla posibila.

Fig. 18 Selectia masala la oi 4.9. SELECTIA INTRAFAMILIALA Selectia intrafamiliala este selectia indivizilor pe baza performantelor lor proprii exprimate ca abatere de la performanta medie a familiei .

Aceasta metoda de selectie se aplica atunci cand familiile nu pot fi amestecate pentru ca au beneficiat de conditii de mediu diferit. Comparabile sunt numai perfomantele indivizilor din aceeasi familie, de aceea familiile se judeca separat alegandu-se cel mai bun individ din fiecare familie. Se creeaza un plus de asemanare fenotipica (t) intre performantele indivizilor din aceeasi familie pentru ca au beneficiat si de un mediu comun (c2) diferit de al celorlalte familii. Selectia intrafamiliala este mai eficienta ca cea pe perfomante proprii (figura 19) atunci cand t are valoare mai mare de 0,7. Stiind ca , rezulta ca t poate fi mai mare ca 0,7 2 atunci cand h este mare si exista o foarte mare corelatie de mediu comun (c2), iar familiile sunt de frati buni (r = 0,5).

Fig. 19 Eficienta relativa fata de selectia combinata (1,0) a selectiei pe perfomante proprii, intrafamiliala si familiala Selectia intrafamiliala se aplica la aceleasi caractere ca si selectia pe peformante proprii: caractere nelimitate de sex si care nu impun sacrificarea pentru a le masura. Ea nu se aplica atat pentru progres genetic, cat pentru evitarea consangvinizarii. De aceea se recomanda in populatii mici unde pericolul imperecherilor inrudite este mare. In astfel de populatii, dupa selectia intrafamiliala urmeaza si dirijarea imperecherilor, in sensul unei incrucisari rotative interfamiliale. Selectia intrafamiliala prezinta doua tipuri: unul clasic, cresterea in linii de sange, intalnit in herghelii, care presupune evidenta originii si altul fara evidenta originii intalnit in liniile paterne de curci. In herghelii (figura 20), fiecare armasar este inlocuit printr-unul din fiii sai, iar femelele din fiecare grupa inlocuiesc reforma in grupa vecina.

Fig. 20 Selectia intrafamiliala si incrucisare rotativa interfamiliala intr-o herghelie 4.10. SELECTIA INTERFAMILIALA (FAMILIALA PROPRIUZISA) Selectia interfamiliala are ca sursa de informatie fenotipica performanta medie a familiei ( ), facandu-se abstractie de performanta individuala, care se exprima ca abatere de la performanta medie a familiilor contemporane ( ).

Prin aceasta metoda de selectie se aleg familii intregi si se resping familii intregi. Se apeleaza la ea cand familiile sunt comparabile, deci au beneficiat de aceleasi conditii de mediu, deci nu exista corelatie de mediu comun (c2) intre familii. Selectia familiala poate fi mai eficienta decat selectia pe perfomante proprii (figura 19) atunci cand t este mai mic de 0,2. Aceasta valoare a coeficientului de asemanare fenotipica se poate atinge cand corelatia de mediu comun este nula (c2 = 0), si cand heritabilitatea caracterelor este foarte mica. In cazul acestei metode de selectie precizia selectiei este influentata hotarator de marimea familiei. Capacitatea de testare fiind limitata, intr-un numar dat, se pot testa familii mari (precizie mare), dar putine (intensitate a selectiei mica) sau familii mici (precizie mica), dar multe la testare (intensitate a selectiei mare). Nici una din aceste variante nu satisface, de aceea este important sa se stabileasca marimea optima a familiei, prin formula (Robertson,1957):

unde: n - marimea optima a familiei T - capacitatea de testare s - numar de familii retinute h2 - heritabilitatea caracterului. Selectia familiala este mai costisitoare ca cea pe performante proprii pentru ca impune controlul montei si fatarilor si inregistrarea originii. Retinerea sau respingerea unor familii intregi de la reproductie mareste mult inrudirea in populatie, ceea ce duce la cresterea consangvinizarii, de aceea selectia familiala este aplicata rar in forma ei pura. Totusi, ea poate fi aplicata in selectia gainilor pentru numarul de oua (figura 21). Procedeul este urmatorul: - populatia trebuie sa fie suficient de mare pentru ca selectia sa fie intensa si consangvinizarea minima; - fiecare cocos impreuna cu gainile repartizate conform raportului de sexe, se intretine separat in familii, dar in aceeasi hala; - ouale de la fiecare familie se recolteaza separat, se pun la incubat separat, puii obtinuti se cresc separat, insa in aceeasi hala pentru a se evita corelatia de mediu comun; - se inregistreaza numarul de oua de la fiecare familie pe o anumita perioada (de exemplu 20 saptamani) si pe aceasta baza se face selectia.

Fig. 21 Selectie familiala 4.11. SELECTIA COMBINATA Selectia combinata se poate aplica la caracterele la care exista performanta proprie, dar se stie si media familiei (inclusiv individul apreciat), ceea ce presupune si individualizare si evidenta originii. Selectia combinata presupune ca decizia se ia pe baza unui indice (index) care cumuleaza informatiile furnizate de performanta proprie si de media familiei. Nu este vorba de doua selectii succesive bazate pe doua criterii diferite, ci de o singura ierarhizare a candidatilor, bazata pe indexul amintit. Lush, 1947, imaginand metoda, o concepe ca o combinatie a selectiei intrafamiliale (abaterea performantei proprii de la media familiei) cu selectie interfamiliala (abaterea mediei familiei de la media contemporanilor).

Ulterior, acest index a suferit modificari, astfel ca si performanta proprie se exprima ca abatere tot de la media contemporanilor:

W - reprezinta factor de ponderare pentru media familiei n - marimea familiei r - inrudirea din familie t - corelatia fenotipica a rudelor Acest indice se calculeaza pentru fiecare candidat in parte si apoi se face ierarhizarea pe valoarea lui ca si pe o performanta proprie, retinandu-se necesarul de inlocuire in ordinea descrescanda a valorilor. Selectia combinata se poate aplica in cazul caracterelor nelimitate de sex si care nu impun sacrificarea pentru a le masura (numar de oua la gaini, spor, consum de furaje, grosimea stratului de slanina la vieri, productia de lana etc.). Ea se aplica pe scara larga in selectia gainilor ouatoare si a vierilor (sistemul englezesc de testare). 4.12. SELECTIA PE RUDE COLATERALE Selectia pe rude colaterale este selectia animalelor, mai exact a masculilor pe baza performantei medii a surorilor, semisurorilor sau amestecului de surori si semisurori. Aceasta metoda este o forma a selectiei familiale, insa candidatul la selectie nu are performanta inclusa in media familiei. Selectia pe colaterali se aplica la caractere limitate de sex (numar de oua, prolificitate etc.) si care necesita sacrificarea candidatilor pentru a le masura (caractere legate de calitatea carcasei). Fiind o forma a selectiei familiale, selectia pe colaterali se aplica ca si aceasta la caractere cu heritabilitate mica, cand familiile sunt suficient de mari si nu exista corelatie de mediu comun (t < 0,2). Precizia selectiei pe surori este:

Precizia selectiei pe semisurori este:

Principala metoda de selectie cu care intra in competitie selectia pe colaterali, este selectia pe descendenti. Cele doua metode concureaza pentru selectia taurilor (productia de lapte), a vierilor (calitatea carcasei) si cocosilor (productia de oua). In selectia taurilor pentru cantitatea de lapte, Robertson si Rendel, 1950 (citati de Draganescu C., 1979) arata ca selectia pe descendenti intr-un efectiv inchis de 2 000 vaci da un progres anual de 1,69%, iar cea pe colaterali de 1,60%. In selectia vierilor pentru calitatea carcasei, Dickerson si Hazel, 1943 (citati de Draganescu C., 1979) au demonstrat ca selectia pe colaterali este superioara. In selectia gainilor ouatoare, Dempster si Lerner, 1950, au demonstrat ca folosirea a 20% cocosi selectionati pe descendenti si 80% cocosi selectionati pe colaterali, da un efect al selectiei superior selectiei pe colaterali. Mentinerea insa a celor 20% cocosi batrani creeaza dificultati sanitar-veterinare care nu justifica castigul genetic realizat in plus. Valorificand toate cunostintele existente in domeniul stiintific al ameliorarii, Lerner (1950) imagineaza planul de selectie al unei gaini ouatoare, plan care intr-o forma sau alta se regaseste in actuala tehnologie de ameliorare a gainilor (figura 22). Planul Lerner este imaginat pentru o linie de gaini cu o marime minima de 12 cocosi si 125 gaini. Capacitatea de testare este de 1 000 locuri. Se retin 8 puicute pe o gaina mama, obtinute in aproximativ patru serii de ecloziune. Cei 12 cocosi se retin din minimum patru familii de gaina (gaini ce s-au imperecheat cu cocosi diferiti). Vor astepta rezultatul testarii surorilor cate 3 cocosi pe fiecare gaina mama. La 40 de saptamani (in planul Lerner simplificat), cand se termina controlul partial al productiei de oua, se selectioneaza cei 12 cocosi (selectie pe colaterali) si cele 125 gaini (selectie combinata) ce vor intra direct in matca. Aplicarea selectiei pe colaterali presupune parcurgerea acelorasi etape, ca si in cazul selectiei familiale: individualizarea, controlul si inregistrarea performanteilor, tratamentul lor, inregistrarea originii, optimizarea marimii populatiei si a familiei, clasarea si decizia de selectie.

Fig. 22 Planul Lerner simplificat 4.13. SELECTIA PE DESCENDENTI Selectia pe descendenti este alegerea indivizilor pe baza performantei medii a descendentilor, exprimata ca abatere de la performanta medie a contemporanilor lor. Se aplica la caractere nelimitate de sex (productia de lapte) si care nu impun sacrificarea candidatilor pentru a le masura. Selectia pe descendenti, fiind o forma modificata a selectiei familiale, se aplica la caractere cu heritabilitate mica si cand nu exista corelatie de mediu comun intre membrii familiei (t < 0,25). Selectia pe descendenti este concurata, pentru caracterele limitate de sex sau care impun sacrificarea candidatilor, de selectia pe colaterali, iar pentru celelalte caractere de selectia pe performante proprii, intrafamiliala, dar mai ales de selectia combinata. Selectia taurilor pentru cantitatea de lapte se face prin selectie pe descendenti, adica alegerea lor pe baza performantei medii a fiicelor, exprimata ca abatere de la performanta medie a contemporanelor lor. Aplicarea selectiei de descendenti, insa, ridica o serie de complicatii: este o metoda de selectie tardiva, in sensul ca selectia parintilor nu poate fi facuta pana nu sunt masurate caracterele descendentilor si de aceea poate mari intervalul de generatie si astfel poate diminua raspunsul la selectie; de asemenea, pot interveni dificultati in interpretarea progresului genetic realizat, pentru ca sunt folositi concomitent la reproductie atat parintii selectionati pe descendenti, cat si fiii lor, candidati la selectia pe descendenti, dar care au fost selectionati prin selectie pe colaterali si pe ascendenti (sau performante proprii). Selectia pe descendenti este aplicata astazi la taurii din rasele de lapte, efectul acestei selectii putand fi marit prin mentinerea la minim a intervalului de generatie si prin optimizarea marimii familiei.

Organizarea selectiei taurilor pe descendenti (figura 23) la nivelul unei rase parcurge mai multe etape: A) Stabilirea marimii populatiei active, aceasta fiind rezultatul unei optimizari. Robertson, 1950, a stabilit populatia activa la 2 000 vaci. B) Impartirea populatiei active in doua, a fost tot rezultatul unei optimizari. Robertson a gasit ca in cazul unei populatii de 2 000 de vaci, progresul maxim (+1,69% anual) se obtine cand 1 200 vaci (60%) sunt insamantate cu material seminal de la taurasii candidati, iar 800 (40%) sunt insamantate cu material seminal de la tauri selectionati pe descendenti. Robertson a preferat o crestere mai mare a consangvinizarii, decat o scadere a intensitatii selectiei, de aceea s-au folosit 2 tauri, ceea ce a determinat o crestere a consangvinizarii de 6,25%. C) Se stabileste numarul de taurasi care pot fi testati.

Fig. 23 Planul Robertson Capacitatea de testare este limitata la numarul de fiice posibil de obtinut de la vacile care au aceasta destinatie (1 200 vaci pot produce in 3 ani 1 200 fiice, deci capacitatea de testare este 1 200). Numarul optim de fiice (n) pe care se testeaza un tauras candidat se calculeaza cu formula elaborata de Robertson:

Deci, numarul de taurasi candidati ce pot fi testati este 40 taurasi. D) Se stabileste numarul mamelor de tauri. Pentru cei 40 taurasi care pot fi testati in 3 ani, s-au nominalizat 40 mame de tauri dintre cele 800 care au aceasta destinatie. Nominalizarea mamelor de reproductie se face pe baza mediei multor performante si mediei familiei (selectie combinata). E) Se stabileste numarul de vaci insamantate de fiecare tauras, astfel incat sa-i fie produs fiecaruia numarul de fiice calculat. Cele 30 fiice ale fiecarui tauras candidat trebuie produse grupat, pentru a fi contemporane. Ca urmare, pentru fiecare sunt necesare 3 vaci, iar numarul total de vaci insamantate de un tauras candidat a fost 90. F) Se stabileste numarul de taurasi care termina testarea, avand in vedere pierderile din perioada de testare (se considera ca in perioada de testare se pierd 20% din taurasii candidati). G) Se estimeaza valoarea de ameliorare a taurasilor si se face clasarea lor. Pentru estimarea valorii genetice a taurilor au existat trei procedee: a) Compararea mamefiice, care se poate face prin alcatuirea gratarului ereditatii, un grafic cu performanta fiicelor pe ordonata si a mamelor pe abscisa; cand punctele de intersectie a celor doua performante cad deasupra diagonalei, reproducatorul este ameliorator. Procedeul este supus erorii, in primul rand deoarece mamele nu pot fi exploatate in aceleasi conditii cu fiicele si sunt deci, din cauza mediului diferit, incomparabile. b) Compararea descendentilor obtinuti de la aceleasi mame cu reproducatori diferiti (sau metoda imprecherilor dialele) Acest procedeu s-a folosit in trecut la porci si pasari. Metoda are aceleasi dezavantaje ca si prima. Pentru eliminarea influentei mediului special s-a propus folosirea unei grupe de scroafe de control, imperecheate in ambele cicluri de monta cu acelasi reproducator. c) Compararea contemporanilor Metoda a fost propusa de Robertson si Rendel, 1954 (citati de Draganescu, C., 1979) si acest procedeu de estimare a valorii de ameliorare prin comparare cu contemporanii a fost generalizat la toate speciile si la toate metodele de selectie.

Contemporanii sunt animale nascute din mame luate la intamplare din populatie, crescute si exploatate in aceleasi conditii, deci care au beneficiat de aceleasi conditii de mediu general. Principiile de calcul ale valorii de ameliorare a taurului sunt urmatoarele: se face diferenta intre performanta medie a fiicelor ( ) si performanta medie a contemporanelor lor (

); diferenta se inmulteste cu un factor de corectie W, care este de fapt media armonica a numarului de fiice (n1) si contemporane (n2):

Se face apoi suma produselor din toate fermele si se imparte la numarul total de fiice efective, obtinanduse abaterea medie a fiicelor taurului (T) fata de contemporani:

In foarte multe tari clasarea taurilor se face pe baza acestei valori, cu conditia ca numarul de fiice efective (W) sa fie de minim 20 si sa fi provenit dintr-un numar mare de crescatorii. d) Metodologia BLUP (cei mai buni predictori liniari nedeplasati) Dupa 1950 au fost accelerate studiile cu privire la perfectionarea metodelor de evaluare genetica a animalelor. Preocuparea centrala in procesul de predictie a valorii de ameliorare este eliminarea pe cat posibil din performanta a efectelor negenetice. Un rol important in dezvoltarea acestei metodologii l-a avut Henderson, 1974. Aplicata initial unor modele simple (model tata sau tata bunic matern), metodologia BLUP este astazi din ce in ce mai folosita pentru modele animale care permit evaluarea indivizilor pe baza mai multor surse de informatie. 4.14. SELECTIA PE ASCENDENTI Selectia pe ascendenti este selectia indivizilor pe baza performantei medii a ascendentilor, exprimata ca abatere de la performanta medie a contemporanilor lor. Aceasta metoda are sansa de a fi mai putin precisa decat alte metode de selectie din cauza numarului limitat de rude cu o inrudire r suficient de mare. Selectia pe ascendenti se recomanda doar ca o metoda de preselectie in fermele de elita, fiind urmata apoi de o metoda de selectie cu mult mai precisa, care nu poate fi aplicata tuturor candidatilor (selectia pe descendenti).

Selectia pe ascendenti se mai recomanda cand performanta proprie vine tarziu in viata animalelor (productia de lana, productia de lapte la 2 - 3 ani) si pentru o ferma de productie nu renteaza economic intretinerea tuturor animalelor nascute pana in momentul masurarii performantelor. Procedeul este folosit in fermele de productie de lana si lapte (figura 24). Aceasta metoda presupune nominalizarea unui nucleu de prasila:

Fig. 24 Selectia pe ascendenti Nucleul de prasila se constituie din animalele mai bune si este dimensionat astfel incat cu parametrii de reproductie respectivi sa asigure exact necesarul de inlocuire la sexul pentru care a fost calculat (se retin toti descendentii de sexul respectiv, indiferent de performanta lor). Nucleul de productie cuprinde restul animalelor din matca, mai slabe ca performanta, descendentii lor fiind inlaturati in totalitate de la reproductie, indiferent de performanta lor. Nucleul de prasila inlocuieste reforma proprie, cat si reforma nucleului de productie. Femelele din nucleul de productie pot fi destinate incrucisarii industriale pentru carne. Practica a demonstrat ca selectia pe ascendenti este mai putin eficienta decat celelalte metode, dar are avantajul ca este timpurie. 4.15.METODE DE SELECTIE PENTRU MAI MULTE CARACTERE

In obiectivul selectiei pot intra mai multe caractere care sunt vizate a fi ameliorate. De aceea, obiectivul selectiei trebuie sa cuprinda directia de ameliorare a fiecarui caracter si gradarea importantei caracterelor. Principii in stabilirea obiectivului selectiei - Obiectivul selectiei trebuie sa fie clar, precis, caracterele sa fie enuntate exact si pe cat posibil masurabile obiectiv (kg, cm, g etc.) - Obiectivul selectiei trebuie sa fie relativ constant pe o perioada suficient de mare de timp. Orice schimbare a obiectivului selectiei face sa varieze si raspunsul la selectie. - Obiectivul selectiei trebuie sa fie simplu, adica trebuie sa contina numai caractere esentiale. Fiecare caracter introdus in plus in obiectivul selectiei impune, pe de o parte diminuarea intensitatii selectiei pentru celelalte caractere, iar pe de alta parte cheltuieli in plus. Cand selectia se face pentru n caractere necorelate genetic, efectul genetic pentru fiecare caracter reprezinta din ce s-ar realiza daca selectia s-ar fi facut pentru un singur caracter.

Criterii pentru acceptarea diferitelor caracatere in obiectivul selectiei In vederea stabilirii obiectivului selectiei intr-o prima etapa trebuie considerate simultan toate caracterele care ar putea concura sa intre in atentia selectiei. Acestor caractere trebuie sa le fie estimate importantele economice relative, heritabilitatile si corelatiile genetice pentru perechi de caractere. Importanta economica relativa (a) a fost si este judecata pe cat posibil prin prisma eficientei economice a exploatarii unor animale cu asemenea caractere, fiind proportionala cu beneficiile asteptate prin caracterul respectiv. Hazel, 1943, propune ca importanta economica relativa atribuita unui caracter sa fie efectul relativ pe care este de asteptat sa-l aiba cresterea sa cu o unitate asupra profitului net pe cap de animal. Rezolvarea cere calcularea regresiei partiale a acestui indicator global, fata de fiecare caracter de care el depinde. Valoarea economica se exprima de regula in fractii zecimale ( Heritabilitatea caracterului (h2) Cunoasterea heritabilitatii caracterului da o indicatie asupra preciziei selectiei, implicit asupra progresului genetic la un anumit caracter si asupra metodei de selectie ce trebuie aplicata la caracterul respectiv. )

Se va prefera totdeauna includerea in obiectivul selectiei a caracterelor cu heritabilitate mare, deoarece se poate astepta un raspuns la selectie mare. Corelatia genetica a caracterului (rG) Corelatia genetica a caracterelor da o indicatie asupra gradului in care selectia unui caracter inseamna si selectia indirecta pentru celalalt caracter. In cazul unei corelatii genetice pozitive, selectia pentru un caracter duce si la un produs genetic al celuilalt. Daca se face selectie pe ambele caractere se obtine un progres mai mare pentru fiecare, decat daca selectia s-ar fi facut numai direct pe unul. Insa acest procedeu nu este eficient economic, pentru ca selectionand pentru un caracter se obtine oricum un efect corelat si pentru celalalt, fara a face cheltuieli suplimentare cu determinarea lui. In cazul caracterelor corelate negativ, selectia pozitiva pentru un caracter inseamna selectie indirecta contra celuilalt. De exemplu, daca se selectioneaza doua linii de gaini, pentru greutate vie si greutatea oului, numarul de oua va scadea la fiecare. Sunt trei metode de selectie pentru mai multe caractere: selectia in tandem, selectia pe nivele independente si selectia pe indici de selectie. 4.15.1. SELECTIA IN TANDEM (succesiva filogenetic) Caracterele sunt selectionate unul dupa altul. Succesiunea caracterelor are loc de la o generatie la alta si in aceeasi generatie se face selectie pentru un singur caracter ales. Din acest motiv ea se numeste si succesiva filogenetic. Selectia in tandem a fost putin aplicata si are putine sanse de utilizare. Pe termen lung in evolutia populatiilor se simte tendinta de succesiune filogenetica deoarece alte caractere devin prioritare din punct de vedere economic. Metoda se poate folosi pentru caractere necorelate sau pentru caractere corelate pozitiv. In cazul caracterelor corelate negativ, metoda este ineficienta, pentru ca ce se realizeaza intr-o generatie se anuleaza in urmatoarea. 4.15.2. SELECTIA PE NIVELE INDEPENDENTE (succesiva ontogenetic) Toate caracterele sunt selectionate in aceeasi generatie, dar nu in acelasi moment, ci pe rand, la varste diferite ale candidatilor la selectie, de aceea se numeste succesiva ontogenetic. Pentru fiecare caracter se stabileste un barem, un prag minim, care urmeaza a fi indeplinit de un candidat pentru a fi retinut din punct de vedere al acelui caracter. Cei retinuti la un caracter devin candidati pentru cel de-al doilea caracter, procedandu-se la fel pentru toate caracterele din obiectiv, astfel ca, in final trebuie sa ramana exact necesarul de inlocuire din matca (figura 25).

In practica se aplica deseori la o varianta simplificata. Daca caracterele sunt independente ( ) si daca sunt de importanta economica egala ( proportia de retinere pentru fiecare categorie este ),

unde: n - numarul caracterelor din obiectivul selectiei. Proportia de retineri globala este

Daca caracterele sunt egale ca importanta economica, inseamna ca se asteapta si un progres genetic egal si deci si o intensitate a selectiei egala si o proportie de retineri egala.

Fig. 25 Selectia pe nivele independente

Selectia pe nivele independente este eficienta mai ales din punct de vedere economic, deoarece permite eliminarea pe parcurs a unor candidati, fara obligativitatea mentinerii lor pana la selectie. 4.15.3. SELECTIA PE INDICI DE SELECTIE (SIMULTANA) Toate caracterele sunt selectionate in aceeasi generatie si in acelasi moment, adica la aceeasi varsta a candidatilor la selectie, prin inglobarea tuturor informatiilor privind valoarea de ameliorare a fiecarui caracter intr-o singura cifra, numita indice de selectie. Indicele de selectie (I) estimeaza valoarea de ameliorare globala a individului pentru toate caracterele din obiectivul selectiei. Valoarea de ameliorare globala (H) se mai numeste si genotip agregat:

Indicele de selectie este realizat prin insumarea performantelor (Pi), exprimat de regula ca abateri procentuale de la medie, ponderate fiecare printr-un coeficient de regresie (bi), care depinde de valoarea economica a caracterelor, de heritabilitate si de corelatia genetica a caracterelor:

Se construieste un sistem de ecuatii: n ecuatii cu n necunoscute b1, b2, bn. In aceste sisteme de ecuatii apar variantele si covariantele fenotipice reunite in matricea fenotipica, variantele si covariantele aditive reunite in matricea genotipica, vectorul necunoscutelor b si vectorul importantelor economice relative ale caracterelor a. P - matricea fenotipica G - matricea genotipica

Daca caracterele sunt necorelate ( ), fiecare caracter este ponderat printr-un produs intre valoarea sa economica si heritabilitatea sa:

Acest indice se calculeaza pentru toti candidatii la selectie, se ierarhizeaza in ordinea descrescanda a valorilor si se retin conform necesarului de inlocuire. Aceasta metoda de selectie este mai eficienta genetic decat celelalte, dar este mai scumpa caci presupune sa se tina toti candidatii pana se cunoaste si ultimul caracter din cele aflate in obiectivul selectiei. Metoda este recomandabila economic cand toate caracterele se cunosc grupat, adica serii mari de animale termina in acelasi timp testarea (porci, gaini). 4.16.METODE DE SELECTIE PENTRU VALOAREA DE AMELIORARE SPECIALA

In cazul imperecherilor dirijate, cand un individ, o familie sau o populatie se imperecheaza cu parteneri specifici (un anumit individ, familie sau populatie), frecventa genotipurilor rezultate difera de frecventa genotipurilor in cazul imperecherilor intamplatoare. Anumite imperecheri (incrucisari) pot produce genotipuri mai favorabile decat altele, datorita efectelor de dominanta, supradominanta si epistazie. Valoarea unui individ sau a unei populatii, exprimata ca dublul deviatiei mediei descendentilor sai, obtinute prin imperecheri cu parteneri specifici, de la media populatiei se numeste valoare de ameliorare speciala. 4.16.1. FENOMENUL DE HETEROZIS Fenomenul de heterozis consta intr-o superioritate a performantei medii realizate de hibrizii F1, comparativ cu performanta medie asteptata a lor, adica media performantelor medii inregistrate la parinti. Acest asteptat teoretic se constituie numai pe baza interactiunilor aditive intre gene, fiind in esenta valoare aditiva. Abaterile realizate de media hibrizilor au drept explicatie interactiunile genetice neaditive dintre gene: dominanta, supradominanta si epistazie. Efectul de heterozis se exprima ca procent sau fractie zecimala fata de media parentala:

Fenomenul de heterozis este opus (complementar) depresiunii de consangvinizare. Prin imperechieri inrudite are loc un proces invers, de crestere a homozigotiei, implicit de manifestare a efectului genelor nefavorabile si de scadere a performantei indivizilor consangvinizati, fata de performanta medie a indivizilor neconsangvinizati. Daca se produc linii consangvinizate si apoi se imperecheaza intre ele fara a fi selectionate, marimea efectului de heterozis este egala cu depresiunea de consangvinizare. In cazul selectiei liniilor consangvinizate dupa aptitudinea lor combinativa si imperecherii lor, se poate obtine un efect de heterozis mai mare decat depresiunea de consangvinizare. Aceasta este baza producerii hibrizilor industriali, in special la plante. Hibrizii F2, obtinuti prin imperecherea intamplatoare intre ei a hibrizilor F1, este de asteptat sa fie inferiori hibrizilor F1. Aceasta revenire la medie poate fi considerata ca o depresiune de consangvinizare, deoarece imperecherea intre ei a hibrizilor F1 duce la cresterea homozigotiei. Efectul matern poate modifica, in special la mamifere, gradul de heterozis in F1 si F2. Datorita faptului ca hibrizii F2 resimt influenta favorabila a mamelor F1, scaderea efectului heterozisului F2 poate fi mai mica la animale decat la plante sau performanta poate creste (figura 26).

Heterozisul, ca si depresiunea de consangvinizare, depinde de frecventa genelor si marimea dominantei la locii care controleaza caracterul respectiv. Deci, gradul de heterozis obtinut prin imperecherea a doua populatii depinde de patratul diferentei de frecventa a genelor (y2) in cele doua populatii si de marimea dominantei (d):

Fenomenul de heterozis, avand la baza interactiuni genetice neaditive, se va manifesta mai ales la caracterele cu heritabilitate mica, la care aceste interactiuni neaditive sunt mari. Vor avea, deci, un efect de heterozis mare caracterele de adaptabilitate (viabilitate, caractere de reproductie si materne), toate avand o heritabilitate mica sau foarte mica. Caracterele de crestere, cantitatea de lana etc. au un efect de heterozis mijlociu (h 2 mijlociu). Procentul de grasime din lapte, greutatea oului, caractere legate de carcasa etc. au un efect de heterozis slab sau inexistent (h2 mare). Interactiunile genetice neaditive se formeaza si se desfac la fiecare generatie, de aceea indivizii superiori prin heterozis nu transmit bine caracterele lor, sunt buni pentru productie, dar nu pentru reproductie. Folosirea sistematica a heterozisului presupune producerea continua de hibrizi, pe baza unor populatii selectionate special in acest scop.

Fig. 26 Heterozisul asteptat la un caracter influentat de efectul matern si produs prin incrucisarea a doua linii si apoi a hibrizilor intre ei. Se presupune ca ambii componenti manifesta efect de heterozis egal si se combina prin simpla aditivitate (dupa Falconer, 1968) Se deosebesc trei cai pentru formarea populatiilor in vederea obtinerii fenomenului de heterozis: a) formarea de linii consangvinizate si selectia intre ele; b) selectia intre populatiile

existente pe baza capacitatii combinative generale si speciale; c) selectia indivizilor care, imperecheati intre ei, dau descendenti cu heterozis si formarea pe baza lor a doua populatii distincte. 4.16.2. FORMAREA DE POPULATII PRIN SELECTIA INDIVIZILOR PENTRU HETEROZIS S-au imaginat doua metode pentru selectia populatiilor destinate hibridarii: selectia reciproc recurenta si selectia recurenta. Selectia reciproc recurenta Selectia reciproc recurenta este selectia indivizilor din doua linii (A si B) pe baza performantei descendentilor sau colateralilor hibrizi (A x B). Hibrizii servesc numai pentru testare, iar liniile se mentin prin reproductia in sine si sunt folosite pentru producerea in masa a hibrizilor de exploatare (figura 27). Masculii candidati din linia A se imperecheaza cu femele din linia B, fiind selectionati pe descendentii lor hibrizi. Masculii selectionati pe descendenti sunt folositi la reproductie in propria linie si asigura producerea unei noi serii de candidati. Acest procedeu poate duce la marirea intervalului de generatie si de aceea se prefera selectie reciproc recurenta pe colaterali. Selectia reciproc recurenta s-a aplicat in tara noastra pentru selectia liniilor 7 si 8 ale rasei de gaini Leghorn, linii care au stat la baza producerii hibridului ouator Alba 67. Selectia recurenta Selectia recurenta este selectia indivizilor dintr-o linie (A) pe baza performantei descendentilor sau colateralilor lor hibrizi produsi prin incrucisare cu o alta linie, numita TESTER. Linia TESTER poate fi o linie stabila genetic sau selectionata prin procedee clasice dupa o prealabila consangvinizare (figura 28). Fac obiect al selectiei recurente numai masculii, iar femelele se retin prin metode de selectie pe valoare de amelioare generala. Aceasta metoda este recomandata in special pentru selectia liniilor destinate incrucisarii rotative la taurine si porci.

Fig. 27 Selectie reciproc recurenta pe descendenti

Fig. 28 Selectie reciproca pe descendenti 4.16.3.SELECTIA INTRE POPULATII PE BAZA CAPACITATII COMBINATIVE GENERALE SI SPECIALE Este selectia intre populatii pe baza performantei medii a hibrizilor, performanta ce reflecta atat capacitatea combinativa generala a populatiilor parentale, cat si capacitatea lor combinativa specifica.

Selectia intre populatii pentru heterozis presupune doua etape: - selectia intre populatii pe baza performantelor proprii in aceleasi conditii de mediu, deoarece performanta proprie reflecta capacitatea combinativa generala. selectia intre populatiile ramase pe baza performantelor hibrizilor lor.

Intr-un program de ameliorare la suine, daca se urmareste obtinerea de scroafe hibride, se aleg rasele care au o prolificitate mare, sunt bune mame si au intensitate de crestere mare (Marele Alb, Landrace, Yorkshire), dupa care se constata care din ele dau combinatia cea mai buna pentru a produce scroafe hibride. Populatiile care dau hibrizii cei mai buni sunt retinute, selectionate si folosite in programele de ameliorare pentru producerea hibrizilor comerciali. O problema complicata este cautarea populatiilor care se combina cel mai bine. Valoarea hibrizilor simpli trebuie masurata, de aceea se fac un numar mare de incrucisari pentru a avea certitudinea diferentei intre performantele medii ale hibrizilor obtinuti. Pentru estimarea capacitatii combinative a diferitelor populatii se foloseste sistemul imperecherilor dialele, prezentat in figura 29.

Fig. 29 Tabel dialel, in care sunt cuprinse rezultatele capacitatii combinative a 5 populatii (5 martori, 10 hibrizi directi, 10 hibrizi reciproci)

Tabelul dialel cuprinde in capetele de rand, pe orizontala si pe verticala, populatiile care participa la testare, iar in patratul de intersectie apar hibrizii rezultati din incrucisarea lor. 4.17. CONSANGVINIZAREA (ENDOGAMIA) Consangvinizarea este imperecherea intre indivizi mai apropiat inruditi intre ei decat media gradului de inrudire din populatie.

Imperecherile inrudite se pot datora marimii limitate a populatiilor. Toti indivizii unei populatii cu un efectiv limitat, dupa un numar de generatii sunt inruditi intre ei, pentru ca numarul de stramosi ai fiecarui individ creste in progresie geometrica (2n, unde n - generatia stramosilor). Consangvinizarea mai poate fi aplicata si intentionat pentru a creste asemanarea genetica cu un stramos remarcabil (linii moderat consangvinizate). Consangvinizarea are un singur efect genetic: schimba frecventa genotipurilor in populatie, creste frecvanta genotipurilor homozigote pana la fixare (frecventa 1) si scade frecventa genotipurilor heterozigote. 4.17.1. MASURAREA GRADULUI DE CONSANGVINIZARE Gradul de crestere a homozigotiei se masoara prin coeficientul de consangvinizare (F), care a fost definit pentru prima data de Wright (1922), ca o corelatie intre gametii ce se unesc, respectiv intre valoarea lor genetica. Coeficientul de consangvinizare arata cel mai probabil procent de loci heterozigoti in generatia de baza, ce devin homozigoti, ca urmare a provenientei unui individ din imperecherea unor parinti care au fost rude. Consangvinizarea unui individ se estimeaza cu ajutorul coeficientului de consangvinizare, Fx, folosind formula:

unde: n1 - numarul schimbarilor de generatie intre mama individului x si stramosul comun cu tata n2 - numarul schimbarilor de generatie intre tata individului x si acelasi stramos comun cu mama FA - coeficientul de consangvinizare al stramosului comun

- se insumeaza toate posibilitatile de consangvinizare pe diferiti stramosi comuni.

Calculul presupune trasarea pedigreului structural al unui individ, care sa arate legatura cu stramosii comuni. Coeficientul de consangvinizare in cazul imperecherii parinte x descendent este de 25%; in cazul imperecherii de frati de 25%; de jumatate frati, 12,5%; de veri primari, 6,25%; de jumatate veri primari, 3,125%.

Confruntand formulele lui Wright se observa ca valoarea coeficientului de consangvinizare reprezinta de fapt jumatate din valoarea coeficientului de inrudire a parintilor:

Cresterea homozigotiei se estimeaza si la nivel de populatie (F), tinand cont de numarul de masculi si de femele de reproductie din populatie:

unde: M - numarul de masculi de reproductie F - numarul de femele de reproductie Intrucat aportul femelelor se poate neglija din cauza numarului lor mai mare, se poate aproxima:

Pe baza acestei formule se poate stabili numarul de masculi necesari intr-o populatie pentru a mentine consangvinizarea la un anumit nivel:

Una din cauzele consangvinizarii fiind efectivul limitat al populatiei, se poate estima cresterea homozigotiei si din marimea efectiva a populatiei:

4.17.2. CONSECINTELE FENOTIPICE ALE CONSANGVINIZARII Cresterea homozigotiei are o serie de urmari nefavorabile si favorabile. a) Depresiunea de consangvinizare Depresiunea de consangvinizare este diminuarea performantelor de productie si reproductie a unei populatii, proportional cu cresterea consangvinizarii.

Depresiunea de consangvinizare, ca si heterozisul, afecteaza in primul rand caracterele cu heritabilitate mica, implicate in procesul de adaptare la mediu. Nu sunt afectate caracterele cu heritabilitate mare care contribuie putin la procesul de adaptare. Deci, principalul efect al consangvinizarii este acela ca reduce valoarea adaptativa a populatiilor. Depresiunea de consangvinizare este un fenomen complementar fenomenului de heterozis, are aceeasi cauza, aceeasi marime, afecteaza aceleasi caractere, dar in directie contrara. Sunt deranjate interactiunile neaditive dintre gene, astfel ca va scadea heterozigotia si va creste homozigotia. Consangvinizarea provoaca aparitia la homozigoti a genelor recesive si ca rezultat, performanta medie a populatiei se va modifica in aceasta directie. In cazul heterozisului, performanta medie a populatiei se modifica in directia genelor dominante. b) Aparitia de anomalii ereditare Cea mai spectaculoasa consecinta a consangvinizarii este aparitia anomaliilor ereditare, cauzata de trecerea in forma homozigota a unor gene letale sau semiletale. Intr-o anumita masura consangvinizarea poate fi utila: ea provoaca aparitia, sub forma homozigota, a genelor letale si astfel permite eliminarea lor. c) Modificarea variabilitatii populatiei Populatia in care se face consangvinizarea tinde sa se imparta in subpopulatii, in doua linii consangvinizate, una homozigota pe o gena, cealalta homozigota pe cealalta gena. Ca urmare, scade varianta genetica in cadrul liniei. Pe masura ce coeficientul de consangvinizare tinde spre 1, varianta genetica intralinie tinde spre 0. Varianta genetica interlinii creste in urma consangvinizarii, tinzand a fi de doua ori mai mare. Deci, prin consangvinizare se mareste varianta genetica a populatiei, se creeaza o baza pentru selectia interliniara, care sta la baza formarii hibrizilor prin selectia si combinarea liniilor consangvinizate. d) Omogenitatea descendentei reproducatorilor consangvinizati (Prepotenta) Indivizii produsi prin consangvinizare, fiind homozigoti, dau descendenti mai uniformi. Acesti reproducatori sunt denumiti in zootehnie prepotenti. Indivizii produsi prin incrucisare, fiind heterozigoti, dau descendenti cu o variabilitate mai mare.

De aceea, aplicarea consangvinizarii poate fi recomandata fermelor de elita ce produc reproducatori ce urmeaza a fi folositi in fermele de productie. e) Influenta consangvinizarii asupra asemanarii genetice intre rude Imperecherile inrudite fac ca stramosii comuni sa se repete intr-un pedigreu. De aceea, genele unor stramosi comuni pot ajunge la urmasii lor pe mai multe cai. Formula completa elaborata de Wright arata ca asemanarea genetica creste daca un stramos comun se repeta de mai multe ori in pedigreu, creste daca stramosul comun a fost consangvinizat (FA) si se diminueaza daca stramosii intre care se calculeaza inrudirea au fost ei insisi consangvinizati (Fx si Fy).

4.17.3. HOMOGAMIA Homogamia sau imperecherile omogene reprezinta imperecherea unor indivizi care au caractere asemanatoare, indiferent de gradul de inrudire dintre ei. Acest tip de imperechere s-a practicat mult in cresterea animalelor, fiind bazat pe principiul bun cu bun da mai bun. De fapt, acest principiu presupune in egala masura cu dirijarea imperecherilor si selectia (eliminarea celor rai). Homogamia, fara selectie implica si imperechere de rau cu rau. Homogamia are o actiune in principal asemanatoare consangvinizarii. Deosebirea de efect e cauzata de faptul ca, imperecherea de animale cu caractere similare, nu inseamna intotdeauna imperecherea de animale cu aceleasi gene. Cresterea homozigotiei, in cazul homogamiei, priveste numai locii ce controleaza caracterul respectiv, nu toti locii. De regula, efectul homogamiei se plafoneaza imediat, la cateva generatii de cand s-a inceput potrivirea perechilor. In practica actuala a ameliorarii se recomanda nominalizarea imperecherii celor mai bune animale, mai ales pentru producerea masculilor. Aceasta insa nu este homogamie, ci selectie. 4.17.4. MARIMEA EFECTIVA A POPULATIEI Marimea observata a unei populatii poate fi exprimata prin numarul masculilor si femelelor care participa la reproductie in populatia respectiva.

Populatiile nu pot fi comparate genetic prin marimea lor reala. Din punct de vedere genetic, marimea unei populatii este apreciata prin consangvinizarea care o produce. O populatie este mica daca da o consangvinizare mare si invers. Populatiile de animale domestice sunt foarte variabile ca marime observata, ele nu pot fi comparate din trei motive: alta. Aceste neajunsuri au fost eliminate prin introducerea marimii efective a populatiei, Ne (Wright, 1931). Marimea efectiva a populatiei (Ne) este marimea unei populatii imaginare, echivalenta cu cea reala pentru ca da aceeasi crestere a consangvinizarii, dar imaginata cu raporturi de sexe de 1:1, constante de-a lungul generatiilor si cu varianta marimii familiei egala cu 2, adica cauzata doar de intamplare (fara selectie). Influenta raportului de sexe diferit se inlatura calculand urmatoarea marime efectiva: in aceeasi generatie au numar diferit de masculi si femele; marimea populatiilor fluctueaza de la o generatie la alta; varianta marimii familiei cauzata de selectia practicata e diferita de la o populatie la

Se obtine o populatie ideala cu raportul de sexe de 1:1, echivalenta insa cu cea reala pentru ca da aceeasi consangvinizare. Influenta evolutiei numerice in generatiile anterioare (t) se inlatura calculand media armonica a marimilor efective obtinute pentru fiecare generatie (Ne1, ,Net):

Influenta diferentelor de varianta a marimii familiilor de retinuti se inlatura inlocuind media armonica obtinuta in:

Se poate observa ca varianta mare a familiei reduce marimea efectiva (mareste consangvinizarea). Varianta marimii familiei zero (fiecare mascul sau femela inlocuiti cu un fiu sau fiica) dubleaza marimea efectiva care ar fi rezultat din imperecheri intamplatoare. Selectia

intrafamiliala ( consangvinizarea.

) este o cale de a spori marimea efectiva, implicit de a reduce

In cazul oricarei metode de selectie varianta marimii familiei e mai mare de 2 (

).

Cresterea marimii efective a populatiilor se poate realiza mai ales prin evitarea gatuiturilor filogenetice, dar, in special, prin scaderea variantei marimii familiei. 4.17.5. DERIVA GENETICA (drift genetic, proces dispersiv) Deriva genetica este evolutia frecventei genelor intr-o populatie mica, intr-o directie imprevizibila, dar intr-o cantitate previzibila. La populatiile in deriva, directia ameliorarii nu mai este data de selectie, ci de intamplare. Deriva genetica actioneaza deci, in special in populatiile mici in care frecventele genelor sunt supuse unor modificari datorate faptului ca gametii care transmit genele in generatia filiala cuprind probe distincte din gametii populatiei parentale. Daca aceste probe sunt mici, ele sunt supuse erorii de proba, ducand, ca urmare, la schimbarea frecventei genelor de la o generatie la alta. Unele gene vor suferi o marire a frecventei lor catre unu, fara nici o justificare, iar altele isi vor diminua frecventa catre zero. Limita derivei este, fie eliminarea genei (frecventa zero), fie fixarea ei (frecventa unu). Deriva genetica are trei consecinte genetice principale: a) diferentierea subpopulatiilor b) uniformizarea genetica a populatiilor prin fixarea sau pierderea genelor c) cresterea homozigotiei. Deriva genetica poate fi estimata cu ajutorul deviatiei standard:

unde: p si q - frecventa initiala a celor doua alele 2Ne - marimea probei de gameti

In general, deriva genetica ramane un accident evolutiv si este putin probabil sa aduca progrese evolutive importante. 4.18. INCRUCISAREA (exogamia, imigratia, hibridarea) Incrucisarea este imperecherea intre indivizi mai putin inruditi intre ei decat media inrudirii din populatie. Incrucisarea poate fi realizata atat prin imperecherea de indivizi din populatiile diferite, cat si din aceeasi populatie. 4.18.1. EFECTELE INCRUCISARII Incrucisarea are trei efecte: a) Incrucisarea schimba frecventa genelor si ca urmare performanta medie a populatiei. Incrucisarea este un mijloc mai puternic decat selectia pentru schimbarea frecventei genelor. Actiunea ei, insa, este limitata la nivelul frecventei genelor din populatia imigranta. b) Incrucisarea influenteaza variabilitatea populatiei. Hibrizii din prima generatie (F1) sunt mai uniformi decat parintii datorita faptului ca dominanta mascheaza genele recesive si pentru ca hibrizii, in general, sunt mai putini sensibili la variatia conditiilor de mediu. Produsii rezultati din imperecherea hibrizilor F1 intre ei prezinta o variabilitate mai mare datorita aparitiei genotipurilor recesive. c) Incrucisarea schimba frecventa genotipurilor, creste frecventa genotipurilor heterozigote si, ca urmare, se produce fenomenul de heterozis. 4.18.2. CLASIFICAREA METODELOR DE INCRUCISARE Metodele de incrucisare se pot clasifica in functie de mai multe criterii: 1. In functie de gradul inrudirii, se pot distinge urmatoarele incrucisari: a) Imperecherea de animale din specii diferite, care in trecut, in zootehnie, se numea hibridare. Exemplu: magar x iapa (catar), armasar x magarita (bardou), taurine x yak, taurine x zeb etc. b) Imperecherea de animale din rase diferite, care in trecut se numea incrucisare, iar produsii metisi. c) Imperecherea de animale din linii diferite, numita astazi hibridare, iar produsii hibrizi. 2. In functie de scopul urmarit, se pot distinge urmatoarele incrucisari:

a) Incrucisari de ameliorare a populatiilor, din acest grup facand parte: incrucisarea de absorbtie incrucisarea de infuzie incrucisarea pentru formarea de rase noi de sinteza

b) Incrucisari industriale sau comerciale care au ca scop producerea hibrizilor de exploatare. Din acest grup de incrucisari fac parte: incrucisarea simpla incrucisarea dubla (de intoarcere, tripla, cvadrupla) incrucisarea rotativa. 4.18.3. INCRUCISARILE DE AMELIORARE Incrucisarea de absorbtie (de substituire sau de transformare) este incrucisarea sistematica a femelelor dintr-o populatie locala (rasa, linie, crescatorie), precum si a descendentelor acestora, timp de mai multe generatii, cu masculi dintr-o rasa imigranta, de regula mai buna, cu scopul de a o substitui, de a o transforma radical, ridicand-o la nivelul celei perfectionate (figura 30).

Fig. 30 Incrucisarea de substitutie a unei populatii

Incrucisarea de absorbtie se practica pentru inlocuirea unei populatii, de regula rasa mai slab productiva, prin una mai productiva (de exemplu: Sura de stepa prin Simmenthal, Bruma; Tigaie si Turcana prin Merinos). Procesul de absorbtie dureaza 4 - 6 generatii. De la a patra generatie de absorbtie (R3I) exista deja indivizi ce detin 93,75% din genele rasei imigrante. In acest moment se poate sista incrucisarea si se poate actiona in continuare numai prin selectie. Alternativa incrucisarii de absorbtie a unei populatii locale ar fi inlocuirea directa prin aducerea de reproducatori din rasa respectiva. Inlocuirea simultana a tuturor animalelor dintro populatie locala este foarte costisitoare. De aceea, este mai sigura incrucisarea de substituire pentru ca pe parcursul a 4 - 6 generatii cat dureaza absorbtia, se pot ameliora si conditiile de exploatare la nivelul rasei perfectionate. De asemenea, dezvoltarea intrauterina a metisilor determina o mai buna adaptare a lor la conditiile de mediu locale. Incrucisarea de infuzie este incrucisarea de o generatie a femelelor dintr-o populatie locala cu masculi dintr-o populatie imigranta, dupa care in generatiile urmatoare urmeaza intoarcerea la masculi din populatia locala (figura 31).

Fig. 31 Incrucisarea de infuzie intr-o populatie

Pana in zilele noastre, incrucisarea de infuzie s-a aplicat pentru a corecta unele defecte si pentru a evita consangvinizarea. Aceasta viziune s-a schimbat, in sensul ca introducerea unui mic procent de gene straine intr-o populatie are ca scop sporirea variatiei genetice si de a face astfel selectia mai eficienta.

Se apeleaza la infuzie in populatiile indelung selectionate, care au intrat intr-un asanumit platou genetic, datorita epuizarii variatiei genetice. Incrucisarea pentru formarea de rase noi de sinteza Se numeste incrucisare pentru formarea de rase noi de sinteza, imperecherea de animale din populatii complementare, ce vizeaza combinarea la o singura populatie a caracterelor dorite de la doua sau mai multe populatii. Nu exista o schema predefinita, ci in functie de scop si de populatiile folosite la creareauneia noi, se poate imagina o schema de incrucisare. De regula, se prefera combinarea raselor cu acelasi tip productiv unei combinari de rase cu tip productiv diferit. 4.18.4. INCRUCISARILE INDUSTRIALE Incrucisarile industriale au ca obiectiv producerea hibrizilor de exploatare, beneficiind de un efect de heterozis pentru anumite caractere ale lor. Hibrizii nu se imperecheaza intre ei, se produc la fiecare generatie ca ramuri colaterale ale populatiilor pure. Incrucisarea industriala simpla Este incrucisarea intre doua populatii in scopul obtinerii hibrizilor F1 de exploatare (carne, oua etc.). Acestia nu sunt retinuti si folositi pentru reproductie. Aceasta incrucisare se aplica: - La pasari, in exploatarile semiintensive, cand se incruciseaza cocosi Leghorn cu gaini Rhode Island pentru obtinerea femelelor hibride F1, care se exploateaza pentru oua. - La vacile de lapte, cand 20 - 30% din efectiv se incruciseaza cu tauri din rase de carne (Charolaise, Aberdeenn Angus) pentru obtinerea tineretului taurin pentru carne. - La oi, cand 40 - 50% din efectiv se incruciseaza cu berbeci din rase de carne (Su-ffolk, Southdown etc.) pentru a obtine miei pentru carne. Incrucisarea simpla beneficiaza de efectul propriu de heterozis, insa are dezavantajul ca nu foloseste efectul de heterozis matern (mielutele, scrofitele, vitelele F1 se sacrifica). Incrucisarea industriala dubla de intoarcere (back-cross) Aceasta incrucisare se aplica mai ales in ameliorarea porcilor de exploatare.

Femelele hibride F1, obtinute din imperecherea a doua rase materne, se imperecheaza in continuare cu masculi ce apartin uneia din rasele materne. Exemplu: femelele Landrace se imperecheaza cu masculi Marele Alb. Femelele hibride F1 se imperecheaza cu masculi Landrace sau Marele Alb pentru a produce porci de ingrasat (masculii hibrizi F1 se sacrifica). In cazul hibridului dublu de intoarcere, componentul matern al heterozisului este maxim, iar efectul propriu de heterozis este numai 1/4 din cel al unui hibrid simplu. Incrucisarea industriala tripla Este folosita pentru producerea porcilor si ovinelor pentru carne si a pasarilor ouatoare. In ameliorarea porcilor, scroafele hibride F1, Marele Alb x Landrace, sunt imperecheate cu vieri ce apartin unei a treia rase: Hampshire sau Pitrain, specializata pentru calitatea carcasei. In ameliorarea ovinelor, rasele locale exploatate extensiv pe pasuni de munte sunt imperecheate cu berbeci din rase prolifice (Romanov, Landrace finlandez etc.). Femelele metise F1 sunt exploatate pe pasuni mai bune si se imperecheaza in continuare cu berbeci din rase de carne (Suffolk, Oxford, Southdown etc.) pentru a produce miei ce vor fi ingrasati pe pasuni de ses. Acest sistem poarta numele de stratificare ecologica. Gainile ouatoare hibride sunt produse prin incrucisarea a trei linii ale rasei Leghoin (I x D) x G pentru producerea hibridului ouator Albo 70 sau a trei linii ale rasei Rhode Island (P x M) x H pentru producerea hibridului Roso 70. Incrucisarea tripla este cea mai eficienta, folosind complet atat efectul propriu de heterozis, cat si heterozisul matern. Incrucisarea industriala cvadrupla Este procedeul cel mai folosit in ameliorarea industriala a gainilor de carne. Pui de carne (broileri) sunt hibrizi tetraliniari obtinuti din incrucisarea femelelor hibride F1, obtinute din doua linii materne ale rasei Plymonth Rock (N x H), cu masculi hibrizi F1, obtinuti din doua linii paterne ale rasei Cornish (Cy1 x Cy2). In producerea porcilor pentru carne se pot folosi, in locul vierilor din a treia rasa, vieri hibrizi obtinuti din incrucisarea a doua linii paterne, de exemplu Hampshire x Pitrain sau Hampshire x York. Hibridul cvadruplu este mai putin productiv ca cel triplu, insa beneficiaza si de efectul de heterozis patern. Incrucisarea industriala rotativa

Este incrucisarea femelelor dintr-un efectiv de exploatare cu masculi ce apartin la 2 - 3 - 4 populatii diferite (figura 32). Incrucisarea rotativa presupune ca numai masculii sa fie de rasa curata, iar femelele hibride sa fie impartite in atatea grupe cate rase de masculi participa la rotatie. Fiecare grup de femele se imperecheaza toata viata cu o anumita rasa de masculi. Fiicele retinute la reproductie din fiecare grup inlocuiesc reforma in grupa vecina, schimband deci rasa masculului; se realizeaza astfel o rotatie a masculilor de la o generatie la alta. Comparativ cu efectul mediu de heterozis dat de o incrucisare dubla la care participa n populatii, efectul mediu de heterozis dat de o incrucisare rotativa cu tot atatea populatii este diminuat cu .

Fig. 32 Incrucisarea rotativa la porci

Incrucisarea rotativa are avantajul unei mari simplitati tehnologice in aplicare, fata de cea dubla, chiar daca este inferioara in ceea ce priveste efectul de heterozis. Ea se recomanda: la porci, la ovine, la taurinele de lapte. 4.18.5. HETEROGAMIA (Imperecheri heterogene) Heterogamia este imperecherea de animale neasemanatoare sub aspectul anumitor caractere. Ea a fost frecvent folosita in ameliorare in scopul corectarii anumitor defecte. Astfel, s-au imperecheat oi cu lana deasa si scurta, cu berbeci cu lana rara si lunga, obtinan du-se descendenti care imbina caracterele populatiilor parentale. Heterogamia are efect invers homogamiei, respectiv tinde sa mentina heterozigotia. In primele generatii de heterogamie se observa o uniformizare a populatiei.

Cand intermediarul prezinta caracterele dorite, heterogamia este utila. 4.19. SISTEME SI METODE DE AMELIORARE Selectia, incrucisarea si consangvinizarea nu actioneaza si nu sunt folosite niciodata separat. Ameliorarea animalelor este rezultatul actiunii concomitente a tuturor factorilor evolutiei, in primul rand ai ameliorarii. Un grup de programe de ameliorare asemanatoare constituie o metoda de ameliorare, iar un grup de metode asemanatoare, un sistem de ameliorare. Se deosebesc doua sisteme de ameliorare: 1) 2) Ameliorarea in populatie inchisa (pura) sau prin endogamie si Ameliorarea prin incrucisare. b)

1) Primul sistem cuprinde urmatoarele metode: a) ameliorarea raselor perfectionate; ameliorarea raselor locale; c) ameliorarea raselor de tranzitie; d) ameliorarea liniilor neconsangvinizate; e) ameliorarea liniilor moderat consangvinizate; f) ameliorarea liniilor consangvinizate.

2) Al doilea sistem este o combinatie de endogamie cu exogamie si se numeste si ameliorare industriala sau comerciala. Acest sistem cuprinde urmatoarele metode: a) ameliorarea prin incrucisare simpla; ameliorarea prin incrucisare dubla; c) ameliorarea prin incrucisare rotativa. 4.19.1. AMELIORAREA IN POPULATIE INCHISA Ameliorarea raselor perfectionate Rasele perfectionate (artificiale, pure, amelioratoare) sunt agregate de populatii, izolate reproductiv, in general prin registre genealogice, diferentiate prin caractere morfologice de rasa, caracterizate printr-o capacitate de productie ridicata si care evolueaza sub influenta selectiei artificiale. Valoarea economica a raselor perfectionate s-a stabilit pana in zilele noastre pe baza performantelor lor medii, astfel ca rasa pura din fermele de elita trebuia sa aiba performante mai mari decat animalele din fermele de productie. Transformarea rasei in sursa de producere a hibrizilor a schimbat aceasta viziune, astfel incat, rasa pura din fermele de elita poate avea performante mai mici decat hibrizii, datorita absentei heterozisului. In perioada dintre cele doua revolutii industriale, obiectivul selectiei raselor perfectionate era vag, caracterele vizate spre a fi ameliorate erau numeroase si imprecis formulate. Printre ele un loc important il ocupa tipul rasei (caractere mai ales de exterior). b)

Ameliorarea era bazata pe selectie pe ascendenti (ameliorare cu pedigreu), in sensul ca se considerau stramosi valorosi numai reproducatorii premiati la expozitii sau vanduti cu preturi mari. Dupa cea de-a doua revolutie industriala, tipul rasei a iesit din obiectivul selectiei, locul lui luandu-l performantele productive. Asociatiile de crestere dispar in zilele noastre, coordonarea muncii de ameliorare realizandu-se in intreprinderi integrate, prin specialisti in cercetare operationala. Rasa pura nu mai este destinata exploatarii, ci producerii de hibrizi. In selectia hibrizilor intervine criteriul aptitudinii combinative speciale. Ameliorarea raselor locale (naturale, primitive) Raselor locale sunt agregate de populatii, izolate reproductiv prin bariere geografice, politice si vointa omului. Rasele locale sunt adaptate la mediul natural si evolueaza sub influenta selectiei naturale. Structura de reproductie a raselor locale este insulara, adica ele sunt divizate in populatii mici, respectiv crescatorii pe proprietar sau pe localitate. Nu toate gospodariile poseda berbeci, de aceea cele care nu au se afla in sfera de influenta genetica a gospodariilor cu berbeci. Pe langa aceasta integrare genetica exista si o integrare economica, prin organizarea pasunatului. Rasele locale evolueaza mai ales sub influenta selectiei naturale, de aceea ele sunt mai putin productive decat rasele perfectionate. Ameliorarea raselor de tranzitie (semirase, ameliorate) Semirasele sunt grup de populatii care au dobandit unele atribute ale categoriei de rasa, dar nu in totalitate. Nu au dobandit izolarea reproductiva deplina. Din grupul semiraselor fac parte populatiile de tipul Merinos, Marele Alb, Friza, Simmenthal etc. Ameliorarea semiraselor descendente dintr-o rasa perfectionata straina s-a aflat pana in zilele noastre sub imperiul pseudoteoriei conform careia rasele introduse in alte tari degenereaza. Ca urmare, trebuie facute continuu importuri de reproducatori pentru a le mentine. Importurile masive insa au perpetuat criza de aclimatizare si nu au permis populatiilor respective o adaptare fenotipica de lunga durata si o adaptare genetica.

Perspectiva raselor de tranzitie este izolarea reproductiva. Ameliorarea liniilor neconsangvinizate Liniile neconsangvinizate sunt populatii simple, apartinand uni rase, diferentiate intre ele mai mult prin caractere productive decat prin caractere morfologice, adaptate la mediul artificial, cand apartin raselor artificiale, sau la mediu natural, cand apartin raselor naturale. Ele evolueaza sub o crestere a consangvinizarii de 1% pe generatie. In prezent, programele moderne de ameliorare a liniilor neconsangvinizate vizeaza maximizarea progresului genetic prin optimizarea planului de selectie. Valoarea liniilor se stabileste nu pe baza performantelor lor medii, ci prin comparare intre ele sau cu o populatie stabila genetic. Daca liniile sunt destinate incrucisarilor industriale, valoarea lor se stabileste prin compararea hibrizilor. In acest caz, ele au performante inferioare hibrizilor. Ameliorarea liniilor moderat consangvinizate Liniile moderat consangvinizate sunt populatii simple, diferentiate intre ele mai mult prin caracterele productive decat morfologice, adaptate la mediul artificial sau natural si care evolueaza cu o crestere a consangvinizarii pe generatie de circa 3% (1 - 6%). Cresterea consangvinizarii pe generatie poate fi rezultatul unei selectii intense sau poate viza mentinerea unei asemanari genetice cu unii reproducatori remarcabili. Datorita aplicarii acestei metode s-au format si modificat multe rase moderne ce pastreaza o mare asemanare genetica cu fondatorii lor (rasa Shorthon cu taurul Favorit - 52,2%). Singura masura pentru mentinerea asemanarii genetice cu reproducatorii valorosi este selectia interna si imperecherea intre ei a nepotilor si stranepotilor, adica practicarea unei consangvinizari moderate. Pentru a evita consangvinizarea prea stransa, fondatorul si continuatorul lui trebuie sa aiba minimum 5 fii. Reproductia in linii moderat consangvinizate este numita si mecanism cu clichet. Reproductia in linii consangvinizate Linia consangvinizata este cea mai mica populatie simpla, reprodusa prin consangvinizare stransa si care evolueaza sub influenta derivei genetice. Cresterea homozigotiei pe generatie la liniile consangvinizate este mai mare de 6%. Linia se considera formata cand consangvinizarea depaseste 37%. Se disting doua metode de reproductie a liniilor consangvinizate:

a) Consangvinizare foarte mare (12 - 25% pe generatie) intr-o populatie foarte mica. Aceste linii sunt formate din doi indivizi (frate - sora) la fiecare generatie si fara selectie. Metoda are dezavantajul ca foarte multe linii dispar dupa 2 - 3 generatii de consangvinizare. b) Consangvinizare mai redusa (6 - 12% pe generatie) prin imperecherea sistematica de minimum veri primari sau semifrati si prin aplicarea selectiei. Aceasta metoda are dezavantajul ca depresiunea de consangvinizare afecteaza un numar mare de animale si este necesar un numar mare de generatii pentru a creste homozigotia. Are insa avantajul ca in general liniile nu dispar, chiar daca performantele lor se reduc. Costul producerii si depistarii combinatiilor favorabile de linii consangvinizate este foarte ridicat. La taurine si ovine, intervalul de generatie mare constituie un obstacol in aplicarea acestei metode. De accea, liniile consangvinizate sunt practic folosite numai la plante si animale de laborator. 4.19.2. SISTEMUL INDUSTRIAL DE AMELIORARE (prin incrucisari) Sistemul industrial de ameliorare este un sistem de ameliorare care accepta populatiile pure numai ca mijloc de producere a hibrizilor de exploatare. Acest sistem este generalizat in lume pentru ameliorarea efectivelor de gaini, de curci si de porci de exploatare. El este folosit in reproductia oilor si chiar a bovinelor, in special pentru carne. Comparativ cu reproductia in populatii endogame, acest sistem de ameliorare are urmatoarele avantaje: - determina un efect de heterozis, in special la caracterele cu heritabilitate mica (caractere de adaptabilitate si materne); beneficiaza de complementaritate intre aptitudinile diferitelor populatii.

Aplicarea acestui sistem de ameliorare presupune o foarte buna integrare a lantului: ferme de selectie - multiplicare - incrucisare - productie. Eficienta sistemului industrial depinde de alegerea metodei de incrucisare si de alegerea populatiilor destinate incrucisarii. Alegerea metodei de incrucisare Sunt practicate patru metode de incrucisare industriala: a) simpla; b) tripla (dubla); cvadrupla (dubla); d) rotativa. c)

Este preferata una sau alta dintre metode, in functie de beneficiul produs in final, care depinde de: aptitudinea de reproductie a mamelor utilizate (prolificitate, productia de oua, de lapte etc.), eficienta productiva a animalelor exploatate (viteza de crestere, calitatea carcasei, utilizarea furajelor etc.) si de implicatiile economico-organizatorice.

Cu ocazia prezentarii diferitelor tipuri de incrucisare s-a aratat ca efectul maxim de heterozis il prezinta incrucisarea tripla, ca incrucisarea cvadrupla beneficiaza si de heterozisul patern, ca incrucisarea simpla nu beneficiaza de heterozisul matern, iar cea rotativa are o pierdere de heterozis fata de cea tripla. In ceea ce priveste implicatiile organizatorice, cea mai usor de aplicat este cea rotativa, incrucisarea tripla si cvadrupla presupun o mai mare circulatie a reproducatorilor decat cea rotativa. In privinta eficientei economice, cea mai buna pare a fi incrucisarea tripla (Draganescu, C., 1979). Alegerea populatiilor destinate incrucisarii Eficienta sistemului industrial de ameliorare depinde si de alegerea corecta a populatiilor pentru incrucisare si de programul de ameliorare a lor. Populatiile folosite la incrucisari se aleg atat pe baza performantelor proprii, cat si prin testarea capacitatii combinative generale si speciale. Liniile materne trebuie sa fie selectionate, in primul rand pentru insusirile de reproductie si, in al doilea rand, pentru caracterele de productie, iar liniile paterne pentru insusirile de productie (figura 33). Eficienta sistemului industrial de ameliorare depinde si de transpunerea in practica, de tehnologia adoptata. Aplicarea incrucisarii presupune existenta, intr-o centrala integrata vertical, a unei intreprinderi de ameliorare si a unor intreprinderi de exploatare. La pasari, intreprinderea de ameliorare cuprinde: liniile pure, multiplicarea liniilor pure (ferme de 'bunici'), simpla hibridare, dubla hibridare (ferme de parinti). Intre aceste verigi trecerea se face prin statii de incubatie. Uneori poate lipsi multiplicarea, sau daca este vorba de un hibrid dublu, poate lipsi hibridarea dubla. Fermele de exploatare primesc hibrizi dubli si livreaza fie pui de carne (broileri), fie oua. Aceste verigi trebuie sa fie complet sincronizate ca efectiv - matca, numar de pui livrati (sau oua livrate) si data de livrare.

Fig. 33 Obiectivul selectiei in trei linii destinate producerii unui hibrid triliniar pentru carne (dupa Draganescu, C.,1979) La porci, intreprinderea de ameliorare cuprinde: - numai liniile pure si eventual inmultirea liniilor pure. In acest caz livreaza scroafe din linia materna, vieri tati de scroafe hibride si vieri tati de porci hibrizi de ingrasat; - liniile pure, inmultirea si simpla hibridare. In acest caz livreaza scroafe simplu hibride si vieri tati de porci hibrizi de ingrasat. Complexul de crestere si ingrasare poate cuprinde: - numai ferme de productie a purceilor de ingrasat (dubla hibridare) pe langa sectorul de crestere si ingrasare; - un nucleu de inmultire a rasei materne, o ferma de simpla hibridare, o ferma de dubla hibridare (pe langa sectorul de crestere si ingrasare). Cea mai eficienta varianta aceea cu includerea in complex a fermei de simpla hibridare sau a unui nucleu de inmultire al rasei materne. In acest caz se reduce circulatia reproducatorilor si dispar unele implicatii sanitarveterinare. In cazul incrucisarii rotative, care este mai simpla in aplicare, intreprinderea de ameliorare cuprinde linii pure care livreaza numai masculi. Intreprinderea de productie cuprinde o singura ferma de reproductie, care, in cazul unei incrucisari rotative de 3 rase, presupune:

- scroafele din matca se impart in trei grupe egale (fiecare grupa cuprinde 33% din efectiv), fiecare marcata diferit (A - urechea dreapta crestata, B - urechea stanga crestata, C ambele urechi crestate); - in ferma exista vieri din trei rase (Marele Alb, Landrace, Duroc). Fiecare grupa de scroafe se imperecheaza cu o anumita rasa de vieri; la fatare, scrofitele dintr-un grup primesc semnul grupei urmatoare.

Improspatarea matcii se face din ingrasatorie, alegandu-se cele mai bune scrofite care au semnul grupei unde se face inlocuirea. Vierii de inlocuire se cumpara de la intreprinderile de ameliorare.