ENSAYO: MOVIMIENTO DEL AGUA EN LA PLANTA Y SU

TRANSPIRACIÓN

SLENDY JULIETH RODRÍGUEZ ALARCÓN

20071140072
EDISON ARVEY ALFONSO NIÑO
20071140077

PRESENTADO A:
JAIME PEDROZA.

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

FACULTAD DE CIECNIAS Y EDUCACIÓN
LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
JUNIO 1 DE 2009
 BOGOTÁ, D.C.

Para nadie es un secreto que el agua es uno de los recursos cada vez más caros y escasos,
además de ser de gran importancia tanto para los animales como para las plantas, y como son
estas últimas las que proveen de oxígeno a los animales, es importante realizar nuevos estudios
donde se evidencie el movimiento del agua dentro de la planta e idear técnicas para la
conservación y prolongación de este recurso dentro de esta; por tal motivo, el autor Rafael Parra
Quezada, junto a José L. Rodríguez Ontiveros y Víctor A. González Hernández en el año 1999,
publican un artículo titulado TRANSPIRACION, POTENCIAL HIDRICO Y PROLINA EN
ZARZAMORA BAJO DEFICIT HIDRICO, en donde buscan recalcar la importancia del agua
estudiando la respuesta de la zarzamora, conocida vulgarmente como Cheyenne (Rubus spp.), a
dos tratamientos de humedad en el suelo, suspensión del riego hasta marchitez foliar y riego
constante con relación a la transpiración, resistencia estomática, potencial de agua y sus
componentes, prolina, volumen de raíz, y peso seco de tallo y raíz. Se mencionan las
consecuencias del déficit hídrico severo, siendo las más congruentes la aceleración de la
senescencia de hojas maduras, al mismo tiempo la fotosíntesis y la transpiración se abaten
debido a la reducción de la turgencia, al cierre estomático y al bloqueo a la difusión de CO2 hacia
el mesófilo. Indicando también que el crecimiento celular es uno de los procesos fisiológicos más
sensibles al déficit de este recurso, de manera que la sequía reduce la expansión y el área foliar.
Además, las respuestas metabólicas de las plantas a la deshidratación son diversas y complejas,
incluyendo la acumulación de sustancias que no son constituyentes normales de las células; tal
es el caso de la prolina, aminoácido cuya concentración se incrementa notoriamente en
condiciones de sequía, en alta o baja temperatura, o por deficiencias nutrimentales.

Como se evidencia, Parra resalta temas como la resistencia estomática y el ajuate osmótico, que
es la habilidad de las plantas para acumular solutos activamente ante un déficit hídrico. Este
mecanismo permite mantener un potencial de turgencia alto, a pesar del descenso en el potencial
hídrico, lo que puede traer como consecuencia que la apertura del estoma, la expansión foliar, la
transpiración y la fotosíntesis se mantengan funcionando por más tiempo. El ajuste osmótico se
atribuye a la síntesis y absorción de sustancias osmóticamente activas, tales como cationes
inorgánicos, ácidos orgánicos, aminoácidos y azúcares.

Considerando esto, el objetivo del trabajo fue conocer el comportamiento de la zarzamora en

condiciones de riego constante y suspendiendo el mismo, en función de algunos procesos
fisiológicos. Para dicho estudio, se utilizaron 10 plantas plantadas en una mezcla de suelo (tierra
y arena) de un año de edad con dos brotes maduros y dos jóvenes, crecidas en condiciones de
invernadero. Cinco de ellas se regaron tres veces por semana para evitar el déficit hídrico
(tratamiento de riego), y al resto se les suspendió el riego por 23 días a partir de la poda de los
brotes (tratamiento de suspensión del riego) hasta que las plantas mostraron marchitez diurna
con recuperación de la turgencia durante la noche; para finalmente aplicar el riego de
recuperación a los 25 días. A lo largo del experimento se midió el potencial hídrico del suelo
(ψws) y el contenido de humedad con el método gravimétrico. También se determinaron los
ritmos diurnos del potencial hídrico (ψw), del potencial osmótico (ψp) y el potencial de turgencia
(ψt = ψw - ψp) en hojas maduras más jóvenes.

En cada tratamiento se midió el volumen de raíz (cm 3), el peso seco del tallo (g planta -1) y el
peso seco de la raíz (g planta -1); con estos dos últimos datos se calculó la relación raíz/tallo. Los
pesos secos se registraron después de secar los tejidos en estufa a 70 °C hasta peso constante.
Finalmente, se determinó la concentración foliar de prolina (mg/g de peso seco) a partir de tres
hojas maduras por planta un día antes del riego de recuperación (día 24). Las hojas se pusieron
en nitrógeno líquido para detener la actividad metabólica, y en seguida se colocaron en matraces
para su liofilización por 12 horas. Posteriormente, se molieron para proceder a determinar la
concentración foliar de prolina.
Se encontró que la suspensión del riego redujo la transpiración y aumentó la resistencia
estomática, ocasionando también un rápido descenso del potencial hídrico del suelo (ψws) en
contraste con el tratamiento de riego, en donde el potencial se mantuvo alto, cerca de capacidad
de campo. La reducción transpiratoria en sequía se atribuye al aumento hasta en 40 % de la
resistencia estomática en comparación con la de riego, aunque sólo se presentó diferencia
significativa a las 9 y 14 horas. Ello se debió a que los estomas de este cultivar de zarzamora aún
mantenían una alta resistencia a la difusión de vapor de agua. Además, el volumen de las raíces
y el peso seco de tallo y raíz disminuyeron con la suspensión del riego, en cambio la relación
raíz/tallo no fue afectada, lo que indica que el déficit hídrico redujo en proporciones similares la
biomasa del tallo y raíz. Por el contrario, en condiciones de riego, la tasa de transpiración foliar de
la zarzamora se mantuvo alta de las 9 a las 11 horas, con un valor de aproximadamente 7 µg
/cm2 s, para luego decrecer a 6 µg /cm2 s a las 14 horas. Por tanto, las plantas bajo riego
mantuvieron un ψt superior al de suspensión del riego a lo largo del día, excepto a las 11 horas.
Aun así, la turgencia foliar bajo suspensión del riego se mantuvo positiva (0.3 MPa) en el
momento de menor humedad en el suelo, lo cual se debió al descenso en el potencial osmótico,
esto sugiere que probablemente hubo ajuste osmótico, ya que es un mecanismo de
supervivencia al déficit hídrico o la salinidad. La suspensión del riego también aumentó en 218 %
el contenido foliar de prolina, un aminoácido muy estable en condiciones de sequía, el menos
inhibitorio del crecimiento celular y tiene una naturaleza altamente higroscópica. La prolina
además juega un papel importante en el ajuste osmótico, funciona como soluto osmoprotector del
citoplasma, provee estabilidad a los coloides, y es una fuente de nitrógeno en condiciones de
sequía.

De esta manera, se evidencia que la transpiración está relacionada con el contenido de humedad
en el suelo mostrando que la zarzamora bajo déficit hídrico del suelo presentó una disminución
de la transpiración, aumentó la resistencia estomática, mantuvo el potencial de turgencia foliar y
aumentó el contenido de prolina en la hoja. Con lo cual se confirma que la zarzamora
frecuentemente necesita de agua de riego y requiere un valor aproximado de 1000 a 1200 mm de
lluvia anual bien distribuida para un desarrollo óptimo, viéndose esto reflejado en el incremento
de los costos de producción del cultivo, lo que incentiva a elaborar estrategias que logren hacer
un uso eficiente de agua en la planta, impulsando a los investigadores a ser creativos a la hora
de innovar técnicas eficaces para mantener y prolongar este recurso tan valioso que es el agua.
Tal vez por esto, Rafael Parra realizó otro estudio relacionado con este tema, esta vez junto a
Enrique Becerril Román y Cándido López Castañeda, realizaron un estudio titulado
TRANSPIRACION, RESISTENCIA ESTOMATICA Y POTENCIALES HIDRICOS EN MANZANO
“GOLDEN DELICIOUS” INJERTADO SOBRE PORTAINJERTOS CLONALES, en el cual nos
dicen que se deben buscar y aplicar estrategias para hacer un uso eficiente del agua, uno de los
recursos más caros y escasos. Algunas de las técnicas usadas son acolchados con plástico y
orgánicos para disminuir las pérdidas de agua por evaporación o bien e incorporar materia
orgánica para aumentar la capacidad de retención de humedad en el suelo, además de probar
genotipos que presenten tolerancia o resistencia a sequía; pero lo más importante es, integrar
estas prácticas para lograr el objetivo de ahorrar agua. Uno de los procesos fisiológicos más
sensibles al déficit de agua es el crecimiento celular, de manera que la sequía reduce el área
foliar y acelera la senescencia de hojas maduras, cuando el déficit hídrico es severo (Davies y
Zhang, 1991); además, la fotosíntesis y la transpiración se abaten debido a la reducción de la
turgencia, al cierre estomático y al bloqueo a la difusión del CO2 hacia el mesófilo (Kumar et al.,
1994). Uno de los mecanismos que contribuyen a la resistencia a sequía es el ajuste osmótico, el
cual Turner (1997) define como la habilidad de la planta para acumular solutos activamente ante
un déficit hídrico. Este mecanismo permite mantener un alto potencial de turgencia, aun con un
descenso en el potencial hídrico. Adicional a esto, un compuesto que se incrementa en
condiciones de sequía es la prolina, aminoácido que ya se ha encontrado en varias especies
(Nolte et al., 1997). Por lo tanto, el objetivo del estudio de Parra en el 2001 fue conocer la
influencia de la humedad, la nutrición y el portainjerto (responsable directo de absorber agua y
nutrimentos de la solución del suelo) en algunas variables fisiológicas del árbol, como lo son la
transpiración, resistencia estomática y potenciales hídricos.

Para poder entender bien este artículo, es necesario saber que la transpiración se define como la
pérdida de agua, mediante la evaporación, a través de estomas y la cutícula de la hoja, estando
relacionada en gran medida con la resistencia estomática y el potencial hídrico (ψw) de la hoja,
que a su vez está en función del contenido de humedad en el suelo. Igualmente, es esencial
conocer que la eficiencia en el uso del agua (EUA) estima la capacidad de la planta para
acumular materia seca por unidad de agua evapotranspirada. Todo esto lo plantea el autor a
medida que va discutiendo los resultados obtenidos usando un lenguaje claro, lo cual hace más
fácil y entendible la lectura del artículo.

Se estudiaron plantas de manzano (Malus domestica) conocido como “Golden delicious” de dos
años de edad, con los tratamientos de fertirriego (FR) donde se aplicaron N, P y K, acolchado
(AC) con un plástico negro más la adición de 400 mm de precipitación, simulando la lluvia del
temporal que ocurre en las zonas manzaneras del país, y el temporal a suelo desnudo (TM), los
tres tratamientos anteriores aplicados en parcela grande. En parcela mediana, se aplicó un
tratamiento de fertilización orgánica al suelo (MO) antes de la plantación y otro sin ella y, en
parcela pequeña, se probaron los portainjertos MM.111, MM.106, M.7 y M.26. En cada
tratamiento se establecieron seis plantas, ya que se hicieron muestreos destructivos de planta
cada dos meses para determinar la dinámica en el comportamiento del árbol. En el mismo
intervalo de tiempo, se muestrearon hojas maduras de la parte terminal del brote para determinar
el contenido de prolina en hojas (mg/g). También se estimó transpiración (µg cm-2 s-1) y
resistencia estomática (s cm-1), que se tomaron con un porómetro, el potencial hídrico (ψw) que
se midió con la bomba de presión de Scholander, el potencial de solutos (ψs) que se midió con
un osmómetro de presión de vapor, y el potencial de turgencia (ψt) que se calculó así: ψw - ψs.
Estas tres últimas variables se registraron en megapascales (MPa) y se tomaron en hojas
maduras de la parte terminal del brote. También se estimó la eficiencia en el uso del agua (EUA),
considerando los gramos de materia seca acumulados por planta, por mm de agua
evapotranspirada en los factores estudiados.

Los resultados indicaron bajas concentraciones de prolina en las hojas (0.23 mg/g), por lo cual no
se considera que esté contribuyendo en el ajuste osmótico de la célula y en el mantenimiento de
la turgencia. Sin embargo, algo que pudo haber sucedido es la utilización de prolina como una
fuente de N para mantener la estructura de la planta y, por lo tanto, los valores de prolina bajaron.
Pero además, las hojas que se tomaron para analizar prolina en condiciones de TM fueron de la
parte terminal del brote, las cuales presentaron buena turgencia y, por lo tanto, de acuerdo con
Stewart y Hanson (1980) la prolina es rápidamente oxidada a glutamato cuando llega a células
turgentes, tal vez procedente de hojas básales más viejas. Lo anterior explica los resultados
obtenidos, aunado a que el manzano se considera bastante resistente a sequía y combina varios
mecanismos para sobrevivir al estrés hídrico, como son ajuste osmótico, elasticidad de pared
celular, alta concentración de K+, y uso eficiente del agua al cerrar estomas evitando la
transpiración.

Uno de los factores que afectó la tasa de transpiración fue el contenido de agua en el suelo y, en
este trabajo, se observó que la más alta tasa de transpiración durante la temporada se presentó
en el tratamiento de AC, seguido por FR y el temporal. Al inicio de la estación, el TM superó a AC,
pero, al final del año, el AC y FR presentaron la más alta tasa de transpiración. Al final de la
estación, la tasa transpiratoria bajó hasta 2 µg de agua/cm2s y se debió a que la hoja era más
vieja, además hubo abscisión de hojas (principalmente en TM), la temperatura fue más baja, los
días fueron más cortos, y el nivel de agua requerido fue mucho menor, constituyendo síntomas
que indicaron que el árbol inició cambios metabólicos para pasar el invierno. Los tratamientos de
fertilización orgánica al suelo no afectaron la tasa transpiratoria, aunque se registraron mayores
tasas con la adición de MO. El portainjerto, como responsable directo de absorber agua y
nutrimentos de la solución del suelo, que en condiciones de TM presentó mayor EUA fue el
MM.111, y hay tendencias en el sentido de que los portainjertos más vigorosos transpiran más
que aquéllos de menor vigor, indicando que es el portainjerto más tolerante a déficit hídrico. Sin
embargo, la mayor EUA se presentó en AC, seguido por FR con una tendencia ascendente,
mientras que el TM disminuyó a través de la temporada, lo cual indica que un déficit hídrico
afecta el peso seco de la planta.

En cuanto a la resistencia estomática, esta variable presentó un patrón inverso al de la

transpiración, esto es que a mayor transpiración, menor resistencia estomática para dejar
escapar agua del interior de la hoja a la atmósfera mediante el proceso de evaporación. La
resistencia estomática fue hasta dos veces mayor en TM que en FR y AC, sobre todo al inicio y al
final de la temporada; se observó que también está en función de la humedad en el suelo, ya que
a poca agua en el suelo TM y AC presentaron una mayor resistencia estomática, pero una vez
iniciado el riego en AC la resistencia disminuyó de 2.7 a 1.7 s/cm; desde esta fecha, tanto FR
como AC mantuvieron valores similares hasta el final de la temporada. Estos resultados indican
que el déficit hídrico en el suelo provoca cambios metabólicos en la raíz de la planta, que son
transmitidos a las hojas, regulando, en particular, el comportamiento del estoma y, con ello, la
salida de agua hacia la atmósfera; una vez que pasa el estrés, la planta tiene la capacidad de
recuperar su estado normal. La literatura indica que el órgano que recibe el estímulo del déficit
hídrico en el suelo es la raíz, la cual sintetiza ácido abscísico (ABA), lo transporta vía xilema
hasta las hoja y ahí induce cambios en la permeabilidad de la membrana de las células guarda,
las cuales liberan solutos (principalmente K+ y Ca2+) hacia el citoplasma de las células
acompañantes, y con ello agua, disminuyendo el potencial de turgencia, que hace que los
estomas se cierren. También se ha encontrado que la hoja mantiene ABA en el apoplasto de las
células del mesófilo, el cual es transportado hacia las células guarda por el flujo transpiratorio
cuando se recibe una señal de déficit hídrico en el suelo (Davies y Zhang, 1991). El portainjerto
que presentó una mayor resistencia estomática al inicio y al final de la temporada fue M.26, lo
que coincide con una menor tasa transpiratoria.

En cuanto al potencial de turgencia, los autores nos plantean en el resumen que se mantuvo (0.3
MPa) en TM, mientras que en FR y AC fue hasta dos veces mayor, pero en la discusión de los
resultados nos dicen que el mayor ψt se presentó en condiciones de TM y FR a través de la
estación de crecimiento, mientras que AC presentó un ψt más bajo. Por tal motivo, están
generando una contradicción en el texto que baja en la calidad del trabajo que realizaron y dejan
una duda en el lector acerca de cuál fue en realidad el resultado que obtuvieron, además es
importante revisar el escrito antes de publicarlo, siendo igualmente extraño que lo hayan
publicado con este error ya que una revista se fija mucho en la calidad y coherencia de los textos
que presentan acerca de las investigaciones que realizaron.

Continuando con la discusión de los resultados, se encontró que el potencial de turgencia fue
afectado por los factores humedad y portainjerto, pero no por la aplicación de fertilizantes
orgánicos al suelo, y que el portainjerto que presentó el ψt más alto a través de la temporada fue
el M.26. La información indica que se presentó ajuste osmótico, al mantener el ψt en valores que
permitieron la apertura de estomas en las hojas, aclarando que el ajuste osmótico en manzano y
en otras especies se ha indicado como un mecanismo que acumula activamente solutos para
mantener la turgencia de las hojas y raíces con bajos potenciales hídricos, cuyos compuestos
que lo contribuyen en el manzano son sorbitol (Wang y Stutte, 1992; Wang et al., 1995), K+,
Ca2+ y otros aminoácidos como la prolina. Este ajuste osmótico permitió regular la turgencia de
las hojas jóvenes, y, con ello, la apertura y cierre estomatal, con la consecuente asimilación de
CO2.

El potencial hídrico (ψw) de la hoja está en función del contenido de humedad en el suelo. Los
resultados indican que el ψw fue más bajo en condiciones de TM, lo cual indica que en AC, la
colocación del plástico más 400 mm de agua es suficiente para mantener niveles hídricos
similares al FR, con el consecuente crecimiento y desarrollo de la planta. La fertilización orgánica
al suelo y los portainjertos evaluados no influyeron en el potencial hídrico de la hoja, aunque cabe
indicar que en aquellos materiales de mejor EUA se observan potenciales hídricos más altos.

El potencial de solutos (ψs) estuvo influenciado por la humedad y el portainjerto, mientras que el
factor fertilización orgánica no tuvo efecto en esta variable. Los portainjertos presentaron
diferencias significativas en el ψs, donde los potenciales hídricos más altos se asociaron con los
potenciales de solutos más altos, destacando en algunos muestreos los portainjertos MM.111 y
M.7. El ψs presentó diferencias significativas a través de la temporada en el factor humedad,
donde TM fue el más bajo. El ψs en el tratamiento de AC fue afectado por el contenido de
humedad en el suelo, ya que cuando aún no se iniciaba la adición de agua, el ψs era bajo, de
igual magnitud que en TM, pero una vez iniciada la aplicación de agua, esta variable se
incrementó e incluso se mantuvo con niveles mayores que el tratamiento de FR hasta el final de
la temporada. Estos resultados indican que la combinación de acolchado con plástico y la
aplicación regulada de agua permite un adecuado desarrollo del cultivo, ya que disminuyen las
pérdidas de agua por evaporación y percolación, con un uso más eficiente del recurso agua.

Por todo lo anterior, se evidencia que el trabajo realizado por Rafael Parra, Enrique Becerril
Román y Cándido López Castañeda muestra estrategias para disminuir la pérdida de agua por
evaporación y aumentar la capacidad de retención de humedad en el suelo para que resista a la
sequía por más tiempo, siendo un estudio muy importante en la actualidad por la misma escases
que hay de agua en el mundo y por la vitalidad que tienen este líquido. Así, se llega a la
conclusión de que una buena técnica a utilizar con las plantas de manzano es la de acolchado
con plástico ya que permite ahorrar agua en el cultivo sin afectar significativamente la fisiología
del árbol.

Relacionado con esto, Francisco Belmonte Serrato y Asunción Romero Díaz, en el año 2006,
presentan un método de MEDIDA DE LA EVAPOTRANSPIRACIÓN REAL EN COBERTURAS
VEGETALES SEMIÁRIDAS (CUENCA DE MULA, MURCIA), SEGÚN LAS VARICACIONES DE
HUMEDAD DEL SUELO MEDIDAS MEDIANTE EL PROCEDIMIENTO (TDR). En este estudio se
menciona que la mayor parte del agua atmosférica procede de la evaporación directa que se
produce en las superficies de agua y en la superficie del suelo, y por la transpiración que las
plantas realizan a través de los estomas de las hojas. Señalando también que la evaporación es
un proceso físico que supone un cambio de estado del agua (de líquido a vapor) y, por tanto, a
las superficies sobre las que se produce se les denomina superficies evaporantes. La
evaporación depende esencialmente de las características climáticas, pero la transpiración es
más compleja, ya que puede estar influenciada por numerosos factores de índole fisiológico y
aerodinámico, asociados a las diferentes especies vegetales o estar limitada por las
disponibilidades hídricas.
En los océanos la medida de la evaporación no entraña dificultades, ya que existe sólo un tipo de
superficie evaporante (una gran superficie libre de agua), pero en los continentes encontramos
los tres tipos de superficies evaporantes: superficies de agua libre y superficies de suelo
desnudo, desde las que se produce evaporación, y cubiertas vegetales desde las que se
produce evaporación en el suelo y transpiración en las plantas. En suelos cubiertos, separar
evaporación y transpiración es muy difícil, de modo que ambos flujos se engloban en uno sólo
que Thornthwaite denominó evapotranspiración, y que definió como la cantidad de agua
necesaria para la transpiración de una cubierta vegetal en una zona con agua suficiente. Pero el
suelo, no siempre dispone de agua suficiente para satisfacer las demandas de
evapotranspiración, por lo que tanto Thornthwaite como Penman, introdujeron en 1948 una
distinción entre la evapotranspiración potencial (ETP) y la real (ETR) es decir, aquella que se
produce realmente en base a las disponibilidades de agua.

Por lo tanto, el objetivo de esta investigación es obtener valores de ETR para distintas coberturas
vegetales en un matorral mediterráneo semiárido, usando las variaciones de humedad del suelo
medidas mediante el procedimiento TDR (Time Domain Refl ectometry), en un intervalo temporal
de 15 días y utilizando la lluvia simulada como fuente de alimentación hídrica. En segundo lugar,
se hace una comparación de los valores de ETR obtenidos, con los calculados mediante
el método de Thortwaite que usa la temperatura media como parámetro fundamental. Por
último, se hará la conversión de agua incorporada al suelo por precipitación en su
correspondiente valor de humedad, lo cual es necesario para determinar la cantidad de
precipitación que llega al suelo bajo la vegetación.

Debido a que en los suelos cubiertos de vegetación, una fracción de la precipitación incidente
queda retenida en la cubierta vegetal y no alcanza el suelo, en la zona próxima al área de
estudio, existe una fracción del orden del 20 al 35% de la lluvia incidente, el resto constituye la
precipitación neta. Pudiendo conocer la cantidad real de precipitación que alcanza el suelo bajo
una cubierta vegetal y el drenaje que se produce, puede estimarse la ETR, para un intervalo de
tiempo concreto. Aún así, hay que tener en cuenta que la vegetación introduce una considerable
modificación en la distribución de la lluvia neta que alcanza el suelo, habida cuenta de las
importantes diferencias de la cantidad de agua que llega a los distintos puntos y esto tiene que
repercutir necesariamente en la distribución de la humedad del suelo, en la cantidad y
distribución de raíces, etc. y, por consiguiente, en los valores de ETR (Belmonte Serrato y
Romero Díaz, 1994).

Para la elaboración satisfactoria de este trabajo era necesario obtener una función de correlación
entre la precipitación incorporada al suelo y los valores de humedad correspondiente medidos
mediante la técnica TDR. Por lo cual, se realizaron técnicas para obtener la función de
conversión precipitación-humedad, y así preparar simulaciones en las seis parcelas
seleccionadas. Las parcelas tienen una superficie de 1m2. La parcela 1, está cubierta en su
totalidad por un ejemplar de esparto (Stipa tenacísima); la 2 está cubierta, también en su
totalidad por un ejemplar de enebro (Juniperus oxycedrus); en la 3 la cobertura está compuesta
por romero (Rosmarinus offi cinalis) y la gramínea Brachypodiun retusum, muy abundante en el
área de estudio; la parcela 4 está cubierta por romero sin tapiz de herbáceas y la 5 es una
parcela cubierta exclusivamente por Brachypodiun retusum. La parcela 6 está desprovista de
cubierta vegetal y actúa de testigo. En su interior se colocaron cuatro puntos de muestreo
para TDR a 15 cm de profundidad y 5cm de separación entre varillas, para medir las
variaciones de humedad del suelo tanto en las zonas que reciben flujo concentrado como en las
que reciben flujo disperso, para obtener un valor real de conversión lluvia-humedad,
imprescindible para determinar la lluvia neta. Se realizaron dos simulaciones por parcela, dejando
15 días entre la primera y la segunda simulación. Antes de realizar las simulaciones se determinó
el valor de precipitación a partir del cual empezaba a generarse escorrentía. Para ello, se realizó
una simulación, en un lugar diferente de las parcelas pero próximo a ellas. La cantidad de agua
utilizada para cada simulación fue la equivalente a una precipitación de 12 mm, prolongando las
simulaciones hasta que el agua se vertía completamente en el área de las parcelas. La presión
de trabajo del simulador fue de 1.2 Kg/cm2 y las intensidades obtenidas de entre 35 y 38 mm/h.

Toda esta metodología evidencia que el trabajo es un estudio complejo que necesitó de mucho
compromiso e investigación para analizar de manera coherente los resultados obtenidos,
realizando de la mejor manera las mediciones para evitar un rango de error alto. Constituyendo
de esta manera un procedimiento bien desarrollado ha permitido medir de forma efectiva la
evaporación en la parcela sin vegetación y la ETR en las parcelas cubiertas.

Para las simulaciones que se realizaron sobre las parcelas se utilizó la ecuación que transforma
los valores de humedad volumétrica en precipitación incorporada al suelo en mm. Esta permite
conocer la cantidad de humedad en el suelo (en mm) previa a la simulación y, de este modo,
poder calcular la lluvia incorporada (lluvia neta) tras la simulación. Después de obtener la
ecuación, se procedió a realizar las simulaciones de lluvia que permitirían ejecutar el cálculo del
balance hídrico de precipitación en el suelo. Con las diferencias entre la humedad final tras la
primera simulación y la previa a la segunda, se pueden obtener los valores de
evapotranspiración.

De esta forma, se cumple el objetivo planteado en el trabajo ya que se interesa únicamente en la

diferencia de humedad en el suelo entre la primera y la segunda simulación entre las que habían
pasado 15 días, obteniéndose un aumento de la precipitación incorporada al suelo a medida que
se reduce la densidad de cubierta vegeta, diferente para los distintos tipos de coberturas
muestreadas. Así, los resultados demuestran la validez del método utilizado, habiendo obtenido
valores de ETR ligeramente superiores a los calculados por el método de Thornthwaite, pero
con diferencias importantes en función de las distintas coberturas, que indican un
comportamiento diferenciado de evapotranspiración, ya que el valor estimado de ETR ha sido
bastante semejante al obtenido bajo las coberturas de Stipa tenacissima y Rosmarinus
officinalis con Brachypodium retussum, pero es 1 mm inferior al resto de coberturas y 2 mm
con respecto al suelo desnudo, lo que significa una enorme diferencia, teniendo en cuenta que se
trata de un intervalo temporal de 15 días. Lo que permite pensar que el método de Thornthwaite,
subestima la ETR para este tipo de coberturas.

De todas formas, es de valorar este primer ensayo, en condiciones de simulación, del uso de
las variaciones de humedad del suelo como indicador de la precipitación realmente
incorporada al suelo bajo distintas cubiertas vegetales y de estimación de la ETR para
determinados intervalos de tiempo. Por lo cual este estudio es un modelo a seguir buscando la
perfección del mismo continuando con nuevas simulaciones e ideando estudios semejantes
en condiciones naturales proporcionando quizás nuevas ecuaciones significativas en la
estadística para obtener nuevos datos en función de la precipitación incorporada al suelo y el
contenido de humedad en el mismo.

De igual manera, es importante realizar estudios que relacionen el daño que pueden causar
ciertos microorganismos a la planta a nivel de transpiración y fotosíntesis, por lo cual Martín
Hidalgo, Ana Tapia, Werner Rodríguez, y Edgardo Serrano en su estudio “EFECTO DE LA
SIGATOKA NEGRA (Mycosphaerella fijiensis) SOBRE LA FOTOSÍNTESIS Y TRANSPIRACIÓN
FOLIAR DEL BANANO (Musa sp.)” tratan los problemas fisiopatológicos que causa el hongo
ascomicete M. fijiensis contribuyendo a la realización de nuevos métodos para combatirlo,
teniendo en cuenta que amenazan seriamente la competitividad de la industria, más que todo en
países como Costa Rica

La enfermedad que causa este hongo es conocida como Sigatoka negra, y es una de las
principales del cultivo del banano y el plátano en América, Asia y África. Debido a sus
características biológicas de mayor producción de ascosporas, mayor número de ciclos sexuales
por año y una tasa elevada de colonización de tejidos, la Sigatoka negra logra rápidamente
predominar sobre otras enfermedades foliares del banano menos agresivas. Este patógeno
deteriora el área foliar de la planta, retrasa la floración y la cosecha y reduce tanto el llenado del
racimo como la vida verde de la fruta. Además, sus esporas penetran con sus hifas los estomas e
inician con ello un proceso rápido de colonización del mesófilo foliar perjudicando el proceso de la
fotosíntesis al reducir la conductividad estomática de la cual depende la tasa fotosintética.
Aunque también podría afectar la tasa de transpiración, pero el autor no lo menciona en esta
parte del texto, lo hace más adelante al tratar las enfermedades foliares, donde nos plantea que
cada uno de los procesos que gobiernan el flujo de carbono vegetal (fotosíntesis, respiración,
transporte) pueden ser afectados.

Debido a que la información disponible acerca del efecto de la Sigatoka negra sobre la tasa
fotosintética foliar es escasa, el objetivo de esta investigación consistió en relacionar
cuantitativamente y bajo condiciones controladas, el desarrollo de los síntomas de la Sigatoka
negra con las tasas de fotosíntesis y transpiración foliares. El conocimiento de esta relación
podría contribuir a mejorar la estrategia de combate de la enfermedad en el futuro y a dilucidar la
relación hospedero-patógeno, un conocimiento necesario para la selección racional de genotipos
resistentes.

Se utilizaron 30 plantas mantenidas dentro de un invernadero a condiciones controladas de

humedad relativa (80-100%), riego (2 aspersiones diarias) y temperatura (25-27°C). Los riegos
diarios se realizaron para restaurar periódicamente la condición de capacidad de campo del
suelo, manteniendo una película de agua sobre las hojas, y fueron fertilizadas con 20gr de pote y
de urea dos meses después de la siembra. Al emitir 6 hojas, las 4 más jóvenes fueron inoculadas
con conidios de M. fijiensis a partir de cultivos monospóricos de aislamientos silvestres. La
concentración de conidios por mililitro necesarios para inocular las hojas se calculó con ayuda de
un hematocímetro. Para garantizar la inoculación, se aplicó una suspensión de 150.000
conidios/ml sobre el envés de las 4 hojas más jóvenes de las plantas utilizando un aerógrafo con
el que se disparó la suspensión en forma de microgotas a presión constante.
La inoculación de las plantas se realizó en 2 fechas separadas por un intervalo de 30 días en las
4 hojas, realizándose mediciones de fotosíntesis y transpiración entre las 8 y 10 a.m.; para
obtener una gradiente de severidad, sobre la cual determinar el intercambio de gases bajo las
condiciones estables impuestas por el invernadero. Para determinar las tasas fotosintéticas y
transpiratorias foliares (porcentaje de severidad como la del estadio de desarrollo de la
enfermedad) se utilizó la cubeta del medidor infrarrojo de gases.

Los primeros síntomas de la enfermedad y las primeras manchas comenzaron a ser evidentes
entre los 10 y 14 días y a los 25 días después de realizada la inoculación, respectivamente. La
tasa fotosintética neta foliar (Fn; μmoles de CO2 reducidos por m2/ s1) decayó con el incremento
de la severidad (R2=0,72) y alcanzó valores inferiores a cero a partir del 45%. El impacto de la
enfermedad sobre la tasa transpiratoria (E; mili moles de agua m -2 s-1) fue relativamente menor,
como lo mostró la regresión de la tasa transpiratoria contra el porcentaje de severidad (R2=0,11).
Esto es debido a que el patógeno destruye tejido fotosintético (Meredith y Laurence 1970),
provoca el aumento de la tasa respiratoria foliar (Daly 1976) y reduce la conductividad estomática
(Belalcázar y Merchán, 1991), todo lo cual contribuye a explicar la caída de la tasa fotosintética
neta foliar (Fn) y la tasa transpiratoria (E) observadas. La menor caída relativa de E con respecto
a Fn, en función del porcentaje de severidad (-0,012 y -0,152, respectivamente), sugiere que el
aumento de la resistencia a la salida del agua por los estomas, como consecuencia de la
presencia de las hifas del hongo, es pequeño y que la respiración inducida por el patógeno,
probablemente afecta el balance de carbono y, por ende, a Fn.

El parásito hemibiotrófico Mycosphaerella fijiensis tiene la capacidad de reducir la conductividad

estomática, afectando en mayor medida a la tasa fotosintética que a la transpiratoria. La mayor
respiración de los tejidos foliares también provoca una reducción de su fotosíntesis neta.
Generalmente, se ha considerado que el aumento de la respiración está directamente ligado con
la expresión de resistencia a enfermedades; esto debido a que los tejidos que muestran una
respuesta hipersensible poseen una mayor actividad de las oxidasas y peroxidasas que liberan
carbono ya fijado. Consecuentemente, el ataque del patógeno reduce la proporción de
fotoasimilados disponibles para la planta y, por ende, su crecimiento y producción de área foliar
decaen. Aparte del aumento de la resistencia al paso del CO2 impuesto por la obstrucción parcial
de los ostiolos con hifas del hongo, la caída de la tasa fotosintética foliar en función del
porcentaje de severidad de la Sigatoka negra probablemente es consecuencia del aumento de la
respiración foliar, debida al costo energético que representa la defensa de la planta contra el
patógeno, efecto que se acentúa con la producción de estructuras reproductivas por parte del
hongo (Arauz 1998). Adicionalmente, los patógenos pueden reducir la cantidad de la ribulosa
bifosfato carboxilasa oxidasa (Rubisco), destruir la cadena transportadora de electrones, alterar
las relaciones hídricas foliares y consumir directamente proteínas y carbohidratos (Daly 1976,
Taiz y Zeiger 2002). Todo lo anterior también contribuye a explicar la caída de la Fn observada
conforme aumentó la severidad de la Sigatoka negra.

Notablemente, este trabajo es indispensable para conocer de una manera más específica la
enfermedad que causa M. fijiensis y permite avanzar en posibles procedimientos contra la misma,
ayudando en gran medida a la situación económica industrial que trabaja con cultivos que
pueden ser atacados por este patógeno como el banano o el plátano, ya que estudios como este
contribuyen a seguir profundizando para idear tratamientos que eviten el contacto del hongo con
la planta, evitando daños fisiológicos en ella y produciendo frutos sanos. Además de esto, este
trabajo ampliaría la efectividad de un programa de mejoramiento genético que siempre debe
basarse en un conocimiento profundo de la relación hospedero-patógeno, y así poder volver la
planta más resistente para que funcionen adecuadamente los procesos de fotosíntesis y
transpiración.

En cuanto al movimiento del agua en la planta, Hugo Restrepo en el año 2000 publica UNA
TEORÍA DEL MOVIMIENTO DEL AGUA XILEMATICA PARA INTERPRETAR ALGUNAS
RELACIONES DEL CLIMA CON LA PRODUCCIÓN DE LOS CÍTRICOS, donde trata temas como
el ajuste de tecnologías con el fin de mejorar no solo la producción sino también la calidad,
presentación y uniformidad del fruto cítrico, al igual que permitan hacer un uso más racional del
agua. Además de esto, el trabajo pretende exponer una teoría del movimiento del agua xilemática
en la planta, que compromete el concepto de sistema suelo-planta-atmósfera-continuum (SPAC)
dado por Huber (1924), el modelo gráfico que representan los cambios de los potenciales
hídricos del suelo, la raíz y la hoja durante un ciclo de secamiento propuesto por Slatyer (1967) y
los procesos metabólicos que se desenlazan como resultado de su interacción. Ello puede
explicar, de una manera más totalizante, la causalidad de algunos resultados presentados por la
investigación en cítricos y para poner puntos de reflexión sobre otros.

Para llevar a cabo el objetivo planteado y darle coherencia física y fisiológica al movimiento del
agua, ya sea hacia la atmósfera, hacia las células vivas o hacia el suelo, se deben tener en
cuenta las bases de la teoría del movimiento del agua xilemática, donde se consideran aspectos
como relaciones hídricas suelo-planta-atmósfera, Sistema suelo-planta-atmósfera-continuum
(SPAC), los estomas y el continuum xilemático, y los potenciales energéticos del agua en el
sistema.

El sistema suelo-planta-atmósfera es un multicomponente conformado por sólidos inertes y

reactivos, solutos, gases, agua y sustancias orgánicas. Cada subsistema tiene sus propias
características, pero es el agua el elemento que comparten en una forma continua. Así, el
movimiento del agua solo puede estar regido por el aporte energético (positivo o negativo) que le
pueden ceder cada uno de los subsistemas, y de la magnitud de este defenderá su dirección.
Crafts (1969), presenta el concepto del agua en planta como un continuum, donde el agua se
encuentra empaquetada dentro de las películas de la interfase aire-agua que se presenta por los
millones de meniscos de las paredes intercelulares o metido dentro del apoplasto. Este concepto
establece que, en las condiciones en las cuales se desarrolla el continuum, éste puede ser
halado y sometido a fuerzas de tensión. La capilaridad potencia las fuerzas hidrógeno-hidrógeno
y las moléculas de agua por lo cual ella puede ser sometida a un esfuerzo tensil.

Se mencionan también las vías por las cuales se mueve el agua en la planta: Vía simplástica y
vía apoplástica. Asimismo, el autor considera que el ascenso de la sabia se puede explicar por el
SPAC, ya que el agua es altamente cohesiva y en los conductos de la planta forma un sistema
continuo que va desde las superficies evaporativas de las hojas hasta las superficies de
absorción de las raíces, y es la evaporación de agua de las células de las plantas lo que baja su
potencial hídrico, esto reduce la presión en la sabia del xilema y produce una tensión o gradiente
del potencial del agua en el sistema hidráulico cohesivo de la planta que es transmitida a la raíz
donde causa la entrada de agua al xilema desde el suelo. Así, la absorción de agua es controlada
por la transpiración, estando esto muy relacionado también con los estomas, que son estructuras
fotosensibles que sólo se abren por determinadas longitudes de onda: las plantas C4 y C3 se
abren de día y se cierran de noche y las tipo CAM se abren de noche y se cierran de día. Sin
embargo, se conocen dos estímulos que sirven como relevo de la apertura o cierre total o parcial
de los estomas una de ellas es la concentración alta de CO2 (que puede cerrarlos) y por el
contrario bajas concentraciones de CO2 que pueden inducir su apertura. El segundo estímulo es
el ácido abscísico (ABA), una hormona que produce el cierre de los estomas. Al parecer la
producción de ABA ocurre cuando altas tasas de transpiración (bajos potenciales energéticos del
agua en la atmósfera) y bajos potenciales de agua en el suelo (suelo relativamente seco), lo que
genera un gran esfuerzo tensil en el continuum xilemático al nivel de las raíces o de las hojas.

Para medir los potenciales energéticos del agua en suelo o en la planta se utilizan fórmulas
explicadas de una manera entendible en el documento, donde también mencionan la relación
inversa que hay entre el potencial atmosférico y el clima cálido y seco, siendo el potencial cada
vez más negativo. Por lo tanto será la atmósfera quien “hala” el agua de la cavidad subestomatal
y por tanto el continuum xilemático en sentido contrario al que lo hace el suelo. Es así como, el
continuum xilemático es sometido a un esfuerzo tensil por las fuerzas contrarias que "tiran" de él.
Bajo esta situación de tensión se generan tanto condiciones favorables como desfavorables para
la producción de cultivos, de acuerdo con el metabolismo particular de cada especie vegetal.

De esta manera, Hugo Restrepo continua con la información acerca de las condiciones edáficas y
climáticas que favorecen una alta tensión en el continuum xilemático (esfuerzo tensil), lo que
inducirá la producción de ABA con el consecuente cierre de los estomas, total o parcialmente
(disminución de la conductividad estomatal), pero de todas maneras disminuyendo la fotosíntesis
u otros efectos que se le atribuyen como la abscisión de hojas y frutos. Pero también se puede
inducir el Etileno o sus precursores como el ácido-1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC),
Azcon-Bieto y Talon (1996), que está comprometido con la floración y senescencia y la abscisión
de hojas y frutos. En ambos casos las consecuencias sobre la producción son negativas. Pero,
cuando las condiciones son extremas la tensión supera las fuerzas de cohesión y el continuum se
romperá, permitiendo la entrada de oxígeno al conducto e interrumpiendo el flujo de la sabia
(embolia), que de sostenerse durante mucho tiempo llevará a la muerte de las plantas.

Cuando la tensión es intermedia, esto es, cuando está sometido a la tensión fisiológicamente
adecuada (tensión crítica o sentida) se optimizará la producción, aunque no se obtiene la máxima
producción cuando se mantiene el suelo al más alto potencial hídrico, y tampoco cuando se tiene
la máxima evapotranspiración. Entonces, lo que se requiere para una producción maximizada es
un esfuerzo tensil definido genéticamente en el continuum xilemático y debe ser estimado para
cada planta en particular. Ésta tensión en el continuum está dado por el déficit de la humedad del
suelo (que varía de acuerdo con la tasa evapotranspirada), el manejo del agua de riego y el
comportamiento de la lluvia, el manejo de la fertilización y el déficit de humedad en la atmósfera,
la cual es variable drásticamente durante el día, sobretodo en zonas tropicales; por lo que se
requiere de un monitoreo más oportuno para prevenir oportunamente el cierre estomatal.

Todas las explicaciones, conceptos y definiciones que da el autor son explicaciones resumidas,
bien redactadas y de fácil entendimiento, lo cual es de suma importancia en un texto y hace más
agradable su lectura. Por tanto, es más fácil analizar el documento y verificar si el objetivo
planteado al principio si se cumplió.
De esta forma, Restrepo presenta gráficamente el modelo teórico del movimiento del agua en el
sistema suelo-planta-atmósfera. Modelo que ha venido desarrollando desde 1995 y donde
muestra el comportamiento del potencial energético en el suelo, las raíces y las hojas en un suelo
sometido a un secamiento progresivo. Este estudio lo ha complementando y publicado en el año
2000, recalcando que cuando el suelo se encuentra a capacidad de campo, su potencial hídrico
es muy alto, en tanto que alrededor del medio, la temperatura es muy alta y por lo tanto la
humedad relativa muy baja y conduce a unos potenciales hídricos hoja muy negativos. Mientras
que si el suelo se encuentra con bajo contenido de humedad presenta un potencial hídrico muy
negativo, y alrededor del medio día, el potencial hídrico de la atmósfera es igualmente muy
negativo, por lo que la tasa de transpiración será baja, junto con renovación nutricional, así como
la distribución de fitohormonas y otras sustancias tardarán para llegar a sus lugares de destino.
Siendo estas últimas condiciones desfavorables para la producción, a pesar del aporte lumínico
que favorece la fotosíntesis y el aporte de CO2, por la buena apertura de los estomas.
Igualmente, a medida que disminuye el contenido de humedad en el suelo, también disminuye el
potencial en el suelo, razón por lo cual día a día el esfuerzo tensil es mayor.
Así, cuando hay mayor luminosidad y por ende mayor temperatura, ocurre mayor apertura
estomatal (mayor fotosíntesis, mayor disponibilidad de CO2, etc.), lo cual muestra que son
condiciones que favorecen el proceso metabólico de la producción. Pero en contraste a la luz, es
decir en las primeras horas de la noche, tienden a igualarse los potenciales hídricos, pero
permitiendo un pequeño diferencial entre ellos de tal manera que sigue circulando el agua a
través de la planta (con el uso de sus ATP) y puede continuar sus procesos metabólicos en la
noche, aún cuando los estomas se encuentran cerrados.

En relación con los cítricos, se dan opciones del manejo agronómico asociados especialmente al
clima para lograr mejores producciones. La literatura en general ha dejado establecido, que al
menos para algunas frutas (mangos, cítricos, uvas), un estrés temporal de sequía induce la
floración. Igualmente, han determinado dos fitohormonas (el etileno y el ABA) que modifican el
metabolismo de la planta, y parecen sintetizarse durante periodos de sequía. Así, la
interpretación del modelo teórico del movimiento del agua para los cítricos permite dar mejores
criterios del manejo agronómico de los mismos, mostrando la relación entre el potencial
energético del agua en el suelo y la atmósfera.

De igual manera, es significativo cuando el autor menciona las contradicciones que se han dado
a lo largo de los diferentes estudios relacionados con el tema y recalca que se deberían resolver
por el bien de la producción agrícola. Por lo tanto, es elemental iniciar nuevos estudios
relacionadas con el manejo agronómico de los cítricos ya que se cometen serios errores a la luz
del actual modelo teórico, por ejemplo, como las recomendaciones son generales, sin especificar
el tipo de suelos, tal resultado será más aislado del metabolismo de la planta. A la situación
planteada anteriormente se debe sumar las aplicaciones de fertilizantes, y más aún si son
diluidos para distribuir con los equipos de riego, ya que estos disminuyen el potencial energético
del agua del suelo. Por esta razón, no son apropiados solo los criterios edáficos para determinar
la programación del riego, sino que es necesario incorporar las variables climáticas y fisiológicas,
lo cual nos motiva a ser creativos para realizar diferentes investigaciones innovadoras que
contribuyan a un mejor desarrollo de los cultivos, no solo cítricos sino tratando una gran variedad,
y de esta manera contribuir también al mejoramiento económico de la sociedad.

Se concluye así la importancia del comportamiento del clima sobre la producción de los cítricos,
al igual que la importancia del concepto del continuum xilemático y su esfuerzo tensil para todo
lo relacionado con el manejo de la plantación de los cítricos. Justificando también la hipótesis de
que la un esfuerzo tensil determinado, producto de una sequía, es el que induce la producción de
fitohormonas y son estas las que modifican el metabolismo de los árboles cítricos generando
floración, epinastias y senescencias en frutos, hojas y yemas.

Cercano a estos contraste de climas en los que no hemos venido centrando encontramos otras
técnicas que tiene las plantas para poder enfrentarse a las sequías o estrés hídrico, como lo
refleje el trabajo de Jordi Martínez y Josep Piñol, titulado LIMITACIONES HIDRAÙLICAS AL
APORTE DE AGUA A LAS HOJAS Y RESISTENCIA A LA SEQUÌA, que muestra que el carácter
fuertemente desecante de la atmósfera, el control de las pérdidas de agua ha sido siempre un
aspecto clave para las plantas terrestres, donde las limitaciones hidráulicas en el xilema y la
vulnerabilidad al embolismo (obstrucción del aire dentro de los conductos del xilema)permitió
entender mejor el mecanismo de respuesta a la sequía por parte de las plantas. Dado que un
conducto embolizado deja de conducir agua, la tendencia paralela del gradiente de potencia
hídrico que existe entre las raíces y las hojas, siendo las raíces no son mas vulnerables al
embolismo inducido por la sequía sino también con respecto a los potenciales hídricos que los
operan, siendo estas las que mejor regulan las capacidades de absorción de la planta durante un
estrés de agua o un déficit de agua, impidiendo la perdida del agua y así protegiendo los órganos
mas importantes de la planta.
Por otro lado se muestra que la conductibilidad hidráulica depende del diámetro del de los
conductos xilemàticos, mostrando una relación potencial negativa entre la conductividad
hidráulica y la resistencia al embolismo generando un compromiso entre la eficiencia y la
seguridad del xilema generando una resistencia al embolismo por parte de las plantas.
Por otro lado la resistencia que tiene la planta frente a la sequía es complicado generalizarlo
debido a que las diferentes familias que existen de las plantas entretejen una resistencia y una
adaptación frente a la sequía y según el cambio climático en el cual este la planta.

A partir de esto podemos citar a Rafael La Rosa, Augusto Mendoza, Yesenia MAcabilca y Ana
Gutierrez, con su trabajo: CAMBIOS MORFOFISIOLÓGICOS DE IPOMOEA BATATAS (L.)
LAM.DURANTE EL ESTRÉS POR SEQUÍA (2008), unos de los mas recientes trabajos donde se
recalca la época de la desertificación, donde nos dan a conocer las adaptaciones morfológicas
de las especies que normalmente tiene tolerancia a las sequia, como Ipomaea batats
comúnmente denominada camote. En la actualidad como atravesamos en una época de sequía,
generalmente se están buscando plantas que sean resistentes a las sequias para una mayor
asequibilidad y generara así una menor desnutrición en países en los cuales hay dificultad para
obtener el preciado liquido, así con lo datos aportados por estos autores podrán los siguientes
fitomejoradores lograr cruzar diferentes fenotipos para lograr conseguir mayor variedades que
sean resistentes a las sequias. El trabajo lo realizaron en el laboratorio de Ecofisiología vegetal
en Lima; con variedad de esquejes de INA-100, que se caracterizan por su rápido crecimiento.,
sobre sustratos ricos en arena gruesa y humus en proporción 3:1. La mitad se regó
mensualmente y la otra mitad se regó sólo para el establecimiento de las plantas y de ahí sin
riego hasta el fin del experimento.los cortes histológicos se hicieron a mano alzada y se
observaron a un microscopio de luz al 100X y fotografiadas con cámara digital. La medida de
transpiración se hizo por medo de una cámara cerrada registrando los datos de variación de
humedad relativa y temperatura foliar con un tremohigrómetro y posteriormente una
cuantificación de proteína y almidón con cinco plantas de cada tratamiento por medio de
liofilización y posteriormente una prueba de Biuret y el método yodorimètrico. Los autores
resaltaron la relación inversa que tenia la humedad relativa y el cambio de temperatura, además
de observar una presencia de clorosis de las hojas en plantas sin riego continuo como respuesta
al tratamiento; por medio de los cortes se observa que los se diferencian los dos tratamientos en
el tamaño de las células, hay n desarrollo de parénquima esponjosos por medio del aumento del
ácido absìcico. No se reduce la fotosíntesis por unidad de área debido a la reducción foliar.
Además hubo un aumento de la transpiración en el aumento de la temperatura y una disminución
relativa del aire; pero no se encontraron diferencias entre las concentraciones de proteína y
almidón. Y se comprueba que en condiciones de estrés eleva la síntesis de proteínas con la
finalidad de regularse osmóticamente y de esta manera bajar el potencial hídrico foliar y como
consecuencia los estomas permanecen abiertos y por lo tanto la fijación de CO2 se mantiene
constante.
E contraste a estos procesos encontramos el trabajo de Marco A. Molina , Ernesto Badano,
Patricia Inostroza y Lohengrin Cavieres los cuales en su trabajo INTERACMBIO GASEOSO EN
DOS ESPECIES DE PLANTAS ALTOANDINAS DE CHILE CENTRAL: EFECTO DE LA
ASOCIACION A PLANTAS DE COJIN; nos indican que en ambientes extremos como los
sistemas de alta montaña mirando las interacciones positivas con diferentes relaciones
interespecìficas con las cuales diferentes especies se ven beneficiadas sin que las otras
especies, peo principalmente se han estudiado en lugares áridas. Sin embargo, sólo en los
últimos años se ha comenzado a estudiar los efectos de estos mecanismos en términos
fisiológicos: asimilación de CO2, eficiencia fotosintética, eficiencia en el uso del agua y variación
en los contenidos de pigmentos pero ante una situación de estrés, es la fotosíntesis el proceso
fisiológico con mayor repercusión sobre el aumento de biomasa de una planta. Los factores de
estrés pueden actuar de manera directa o indirecta sobre la fotosíntesis, dependiendo de qué
factor de estrés se trate y de la ruta metabólica sobre la que esté actuando, además de diferentes
características como fuertes vientos y baja disponibilidad de agua disminuyen la tasa de
fotosíntesis limitando la adquisición de recursos para la panta. El principal objetivo que se
plantearon los autores fue comparar el desempeño fisiológico de dos especies de plantas de alta
montaña: Taraxacum officinale (Asteraceae) y Euphorbia collina (Euphorbiaceae), que crecen
tanto entre los cojines de la especie Laretia acaulis (Apiaceae) como en el suelo aledaño a ellos,
a los 2800 m.s.n.m. en los Andes de Chile central; para poder compara el estado de abundancia
tanto de T. officinalle y E. collina se analizaron en los diferentes micrositios la frecuencias de
crecimiento de los cojines; para poder analizarla variaciones microclimáticas que induce L.
acaulis con respecto a los espacios abiertos , se midió el potencial hídrico matricial del suelo por
medio de un tensiómetro y la temperatura del sustrato con un termómetro digital con intervalos de
8:00 y 20:00 horas. Por cada micrositio se seleccionaron tres adultos de T. officinalle y E. collina
que presentaran tamaño y morfología foliar similar, se midió la tasa fotosintética neta, la
conductancia estomática, la temperatura foliar, la tasa de transpiración y la radiación
fotosintéticamente activa (PAR) incidente sobre la lamina foliar, posteriormente e hizo un análisis
de varianza (ANOVA) de mediciones repetitivas. A partir de esto Según Chambers et al. (1990),
en los ambientes de alta montaña con buena disponibilidad de agua y con condiciones de
temperatura más favorables que su entorno, varios procesos en las plantas serían facilitados. Los
autores indican que hay un favorecimiento de las plantas que crecen enrededor del cojin debido a
que esta mantiene las condiciones estables del micro clima para que etas se puedan crecer
adecuadamente y no se vea afectada su tasa fotosintética. Incluso en días de sequía extrema,
además de que mantengan un índice de biomasa fotosintética la tengan por más tiempo, además
crean un micro hábitat húmedo para que las plantas mantengan sus estomas abiertos por
prolongaciones extremas de tiempo. Pero además se observó que hay una gran variedad de
plantas de estas especies que no estaban asociadas al cojín debido al óptimo hábitat en el cual
estaba la alta montaña.

En otras ocasiones encontramos diferentes mecanismos de adaptaciones de las plantas frente a

un hábitat húmedo y un hábitat árido, pero no podemos dejar atrás un ambiente salino, donde
resaltamos a Aura Azòcar, Fermin Rada y Angèlica Orozco con so trabajo “RELACIONES
HIDRICAS E INTERCAMBIO DE GASES EN DOS ESPECIES DE MANGLE, CON
MECANISMOS CONTRASTANTES DE REGULACION DE LA SALINIDADINTERNA” cuyo
propósito fue estudiar el balance de gases entre dos especies de mangle de la costa norte de
Venezuela, con mecanismos contrastantes de regulación de la salinidad: Rizophora mangle,
planta ultrafiltradora y Avicennia germinans, planta secretora. Dentro de las plantas halófitas se
encuentra que hay una acumulación de sales en las hojas llegando a ser toxicas para las
mismas, dependiendo de esto la supervivencia de la planta puede verse entre dos alternativas:
evitar la entrada de sales a los tejidos foliares o eliminarlas constantemente a través de las hojas.
Dentro de las clasificaciones que se loe dan a las mangles, que son las únicas que e pueden
desarrollar dentro de un alto grado de salinidad, se pueden destacara a las ultra filtradoras que
acumulan sales en la vacuola y por último a las que secretan en las hoja por medio de glándulas
especializadas el exceso de sal. Dentro de sus análisis encontraron que R. mangle para finales
de la época húmeda se obtuvieron valores bajos de las tasas máximas de fotosíntesis, pero los
de radiación fueron altos; pero en época seca la tasa de fotosíntesis fue mayor y la de radiación
baja. Esta diferencia como lo dicen los autores parece deberse al efecto de las temperaturas
foliares las cuales fueron superiores en la época húmeda. Los valores tanto para la transpiración
y la conductancia foliar fueron mayores en la época de sequia, el potencial hídrico mínimo (-4.7
MPa en época húmeda y de -5.2 MPa en la seca). Por otro lado se muestra en contraste a
Avicennia germinans, mostraron las tasas fotosintéticas fueron mayores en época húmeda
cuando la radiación y la temperatura foliar fueron mas altas el potencial hídrico mínimo fuer de
-4.7 - -5.4 MPa en época húmeda y seca respectivamente, siendo similar con la otra especie.
Adicionalmente brindaron los autores las temperaturas en las cuales hay un desarrollo óptimo de
la tasa fotosintética para R. mangle es entre 34-35 C mientras que para. A. germinans es de 37C,
además que sus concentraciones inorgánicos fueron mayores, excepto la de magnesio, dentro
del agua del xilema, siendo parecidas con la de R. mangle. Al final destacan los autores que a
pesar de las grandes variaciones diarias del potencial hídrico, que experimentan estas dos
especies ellas pierden el terror algunas horas del día. Por otro lado las tasas de fotosíntesis de
R. mangle son sorprendentemente bajas , debido a que esta crece en un medio salino. Las
plantas típicas del sistema manglar son de sol aunque la fotosíntesis se satura a intensidades de
luz moderadas. A. germinans presenta como mecanismo de secreción de salinidad a través de
glándulas en las hojas, presentando una tasa fotosintética mayor con respecto a R. mangle la
cual solo excluye la salinidad a través de las raíces.
Pero no solo los ambientes pueden afectar las diferentes funciones de las plantas si no también
la altura como vamos a ver en el trabajo:”VARIACION DE LA PUBESCENCIA FOLIAR EN
PLANTAS Y SUS IMPLICACIONES FUNCIONALES A LO LARGO DE GRADIENTES
ALTITUDINALES” escrito por Molina en el año 2007. Molina dice que A lo largo de gradientes
altitudinales se presentan condiciones abióticas altamente estresantes para las plantas como la
alta radiación, las bajas temperaturas, la corta estación de crecimiento y la inestabilidad del
sustrato. Todo esto repercute sobre el adecuado crecimiento y desarrollo de la planta obligándola
a esta a cambiar su morfología para poder adaptarse. La reducción en la estatura de las plantas
es la más conspicua alteración morfológica observada a lo largo de gradientes altitudinales y
otras de las causas en las cuales las plantas generan son las pubescencias foliares (“Pelos”);
dicha pubescencia puede ser unicelular o pluricelular, pero su origen es solo de una célula
epidérmica. Existe pubescencia foliar viva y muerta. Denominándose pubescencia glandular. Por
otro lado, los pelos denominados “muertos” están vacíos y aparecen con coloración blanquecina,
debido a la alta reflexión de la luz incidente. Con frecuencia forman una densa capa sobre las
hojas, la cual actúa como barrera protectora de luz, principalmente de onda corta, siendo estos
también modificados según la altura, a mayor atura mas largos son y presenta la planta una
mayor densidad de los mismos. Siendo la variación de estos la protección de las variaciones
ambientales estresantes inducidas por los cambios climáticos y por la alta radiación. Al aumentar
esta aumenta también el grosor de la capa limitante de la hoja permitiendo una disminución de la
perdida de calor por convección y de la perdida de agua por transpiración, pudiendo modular la
economía hídrica de la planta, demostrando también que en partes de mayor altitud y sequie era
mayo la pubescencia. También se demostró que la gran cantidad de pubescencia foliar haría
disminuir la difusión de CO2 hacia en interior de la cámara estomática y la reflexión de la luz,
podría ser un factor limitante de la fotosíntesis, en estos medios produciendo así una reducción
de la actividad fisiológica y adecuación de la actividad biológica. Pero para ello pueden las
plantas desarrollar su propio mecanismo de defensa aumentando la densidad estomática lo cual
permitirá aumentar el intercambio gaseoso. Una de las estrategias más importantes para
garantizar la supervivencia elevada altitud se basa en un acople óptimo entre el microambiente
foliar y el ambiente que las rodea. La presencia de la pubescencia proporcionaría condiciones
más benignas para las plantas, acercando las condiciones microambientales a sus óptimos
fisiológicos.

Para finalizar, podemos observar que todos los autores recalcan la importancia que tiene el agua
en las plantas, y por ende sino en toda la vida del planeta, ya que son éstas las que nos proveen
del oxígeno tan necesario para vivir; buscando de una u otra manera concientizar a las personas
para que cuidemos este recurso valioso y mostrar la complejidad del trasporte de esta a través de
las plantas para finalmente producir el fenómeno de la transpiración, que se relaciona
íntimamente con el de la fotosíntesis y la respiración. Por lo cual se deduce que la importancia
ecológica del agua se debe a la importancia fisiológica que tiene, ya que afecta los procesos
fisiológicos y las condiciones internas de las plantas. Mostrando como las plantas tan
maravillosamente se reestructuran por decirlo así, pata poder adaptarse al clima o ambiente en el
cual estaba habitando; además de sus cambios morfológico y anatómico, se muestra las variadas
capacidades de las plantas para que todo su sistema pueda funciona bien y adecuadamente.
Además de esto, todos los autores proporcionan información de interés que ha sido recopilada de
varias fuentes bibliográficas y proponen investigar más a fondo sobre el tema que trataron
dejando inquietudes interesantes, bien sea por contradicciones encontradas en contraste con la
literatura o por resultados obtenidos que no son concretamente explicados, por lo cual se
propone iniciar trabajos donde se evalúe la calidad de los procedimientos utilizados y se generen
mejores.