Boris Rybak. Psych, soma, germen...

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Rybak, Boris (1923-2003). Boris Rybak. Psych, soma, germen.... 1968.

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PSYCH

SOMA

GERMEN

L'AVENIR DE LA SCIENCE collection dirige par JEAN ROSTAND

nouvelle srie - n 5

GALLIMARD

L'AVENIR

DE

LA

SCIENCE

Collectiondirige par Jean Rostand

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RYBAK

PSYCH

SOMA

GERMEN

GALLIMARD

Tous droits de traduction, de reproduction et d'adaptation rservs pour tous les Pays, y compris l'U. R. S. S. ditions Gallimard, 1968.

CHAPITRE

PREMIER

Approximations L'infme deux, le corps et l'me, Dieu et le monde. Lichtenberg.

Avant tout symbolisme, mieux, avant tout transformisme, des mentalits comme pour les totems surgissent primitives, animale aux hommes, ces hommes rappeler leur antriorit et un peu sacrs en magiques par essence, un peu surnaturels observs et tant que participants, la fois observants ni vivants rvants rvs, hommes aux anctres mythiques des ni morts; ils poursuivent en compagnie catnaire et lapiinstantane de la vie, rupestre morts l'aventure des daire. Cette vie : survivre et procrer en reconnaissant en toute chose minrale, vgtale ou esprits mtonymiques Le dessin de ces choses n'est-ce pas dj l'idoanimale. le langage gramme griffe des hiroglyphique, totmique, esprits ? La vie n'est alors qu'une grande crmonie, qu'une participation diffuse. Mais dj pointent des jours moins incertains et la gnralit de la naissance, de la aprs que la rptition vie et de la mort se sont affirmes dans leur inluctable priodicit comme bases de la ralit. L'observation lmentaire s'en assure: l'homme vit, le souffle l'anime ; il meurt, il n'est peine forme, l'interrogation plus de souffle. Constatation mais puis l'interprtation viennent, charges d'inquitude palpitant dj d'une espce de comprhension, d'intelligence, de ce souffle si charges de l'espoir d'accder la protection minemment commun espoir, pour certains, d'une connivence avec ce bienfait de l'universelle vie. Espoir assurment pour celui qui apparat comme seul capable de dcouvrir cette vidence, pour l'Homme, gotiquement. Espoir d'une assurance que confrent l'ide, la connaissance, dj la reconnaissance d'un Dispensateur infiniment puissant.

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Yahweh Dieu forma l'homme de la poussire du sol, et il souffla dans ses narines un souffle de vie, et l'homme devint un tre vivant (Gense, II, 7). Donc le souffle est vie ? Mais alors se pressent questions et dductions : Seul l'Homme reut le souffle divin; ce souffle ce n'est aussi le Chien ou le Mouton, pas seulement ce vent qu'exhalent c'est bien la marque par quoi l' Homme argile fconde de Dieu a reu l'empreinte divine, l'esprit ? La vie est donc associe la dignit de ventiler : ce qui ne ventile pas ne vit pas vraiment, et, au-dessus de l'animal ne fait-il pas plus que dou d'un certain souffle, l'Homme vi vre ? Ce vent qui cesse par la mort, n'est-ce pas qu'il se retire du corps indigne ? Mais ce corps, ses organes ne sont-ils pas ministres et pourvoyeurs de l'esprit? Cette haleine divine a t donne l' Homme seul en mme temps que la comprhension (Gense, II, 16) et l'expression du verbe (Gense, II, 20) ; ne serait-ce pas que cet vent, articulation insaisissable de l'esprit immatriel humain, est l'esprit divin mme gal dans le verbe ? En consquence n'est-il ce verbe-esprit-souffie pas aussi proche de l'insaisissable ciel, de ses brises et tornades ? et n'en la mort et procde-t-il pas? tandis que ce corps, putrescible du vivant, n'est-ce pas comme cette terre plein de corruptions pesante, hostile souvent, matire dont seulement on souffre et qui est donc le Mal? fondant la dichotomie dfinisInterrogatoire me-corps, sant le mode binaire partir d'une observation lmentaire, grossire, et qui, prive de toute instrumentation conceptuelle et exprimentale ne va pouvoir, pendant des systmatique, phdductives sicles, que se rpter dans des variations nomnes mtaphoriques souvent gniaux par leur pouvoir vocateur profondment allgorique mais rarement concluants des des thologies, des philosophies. mystiques, Voici en tout cas aux temps bibliques ce basar (corps), ce nphesch (me) et ce rouah (esprit) ou encore neschemah, cette me pneumatique, source de vie humaine, c'est--dire en fait moteur ambigu de la vie matrielle (du corps) et, dans l' tre dtenteur du verbe, de la vie sans support matriel (l'esprit) comme le prouve qui anime l'autre, vies scables cependant la mort qui ne peut saisir l'insaisissable souffle. Comme le prouve encore l'extase. L'esprit : impetus. Mais o va alors cet intemporel ? N'est-ce pas hors de la mesure du temps, dans l'immuable, dans l'immatriel donc?

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sont les attributs ncessaires de Or immobilit et immortalit de l'me d'un Dieu et ds lors il doit y avoir transmigration Corps, et puisque toute la mtorocorps humain l'immortel logie laisse entendre qu'il existe des cycles, des retours, l'me irrversibles ne se perd pas moins de dgradations qui ne : Satan. que par le Mal, l'ant-Dieu peuvent tre produites Pques l'arbre Et de mme qu' chaque printemps de l'me refleurit, la sve se libre de sa gangue, la rsurrection soit, aprs l'hiver de la mort se fera soit en Dieu (paradis), en un autre corps, en une autre pour certaines mditations, Cent autres possibilits souffrance (mtempsycose). s'offrent dans cette ligne de penser fonde sur la duaau raisonnement lit de l' tre, fonde en somme sur la distinction phnomnologique entre la qualit solide et la qualit volatile du biolodu Bien et du Mal gique humain. Mais la logique symbolique et ses rcomqui a pu ainsi tre dveloppe avec ses chtiments penses s'accorde tant avec une pragmatique sociale mtaphysique qu'elle assure la mise en vidence d'un ordre souverain entre le Crateur, sa crature d'lite et la cration, ordre qui est la Loi (Thora). Si celle-ci est proche de la Raison univerelle est distincte de la Rgle de Confucius selle d'Hraclite, sur une pragmatique sociale physique, qui repose seulement puisque, s'il est indiqu dans l' Invariable milieu notamment dans le ciel et est immuque la loi naturelle a son fondement able (Avertissement de Tchouhi, 1), il ne semble jamais tre fait tat des caractres matriel et immatriel, des attributs corporels et spirituels, le corps et l'me n'y sont jamais confronts dans leurs synergies et antagonismes C'est l le tragiques. trait distinctif remarquable de la pense chinoise puisque cette dualit constitutive de l' tre humain ne l'effleure pas. N'estce pas en cela que cette sagesse n'est pas religion ? et les relides rvlations en ce sens gions ne sont-elles pas prcisment sur une mise en quation inspire, enthouqu'elles s'appuient de la mtaphysique du Moi ternel et siaste, sur la dialectique du Moi prissable? En Inde, si dans les Vdas il est des mes qui migrent en Ciel et Terre sans beaucoup de prcisions la transmigration de l'me (Karma) comme expiation chez les Jainas -, se manifeste la distinction et surtout les Bouddhistes entre 1' esprit et l'Univers physique biologique en particulier. La pratique du yoga est d'ailleurs moyen de libration pour l'me qui souffre d'tre engage dans la nature mortelle voire moribonde ici la conception parce que profane. On retrouve hbraque du corps qui est douleur parce que lieu de la douleur et qui est tel parce qu'il est abandonn et, parl, igno-

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notamrant de l'me irrductible, ternelle, pure. Patanjali de l'intelligence ment distingue d'ailleurs l'esprit (purusha) (buddhi), laquelle n'est qu'un tat de la matire (prakrti). La de la condition hudu caractre reconnaissance biologique de cette reprmaine constitue le trait le plus caractristique mais dfinitisentation du monde qui s'avre, grossirement une psychovement, une physiologie et, plus spcifiquement, physiologie. D'ailleurs les techniques de libration sont fondades gymnastiques mentalement (sana) et des pratiques pneula domitechniques matiques (prnyma), qui, en assurant sur le corps, assureraient du mme coup la nation de l'esprit matrise de la psych. eux aussi de l'me en termes d'une Et les Grecs traiteront physiologie rudimentaire qui ne sait pas surtout se former mais qui est inconteset se formuler en psychophysiologie tablement Et comment pourraitd'inspiration physiologique. il en tre autrement pour une pense rflexive affirme qui est dans la vie oblige, aussitt qu'elle s'exerce, de reconnatre c'est--dire dans ses attributs structuraux et fonctionnels la base de la pense humaine ? Platon (Time, 69-70) considre d'une part l'me immortelle et, d'autre part, jointe au corps mortel, une autre espce d'me, celle qui est mortelle. Celle-ci porte en elle des passions redoutables et invitables : d'abord le plaisir, ce grand appt du mal; puis les douleurs, qui nous font fuir le bien; puis encore l'audace et la peur, conseillers imprudents ; l'emportement sourd aux avis; l'esprance, ouverte aux sductions. Avec la sensation irraisonne et le dsir prt toute entreprise, tout cela en sa ncessaire condition, ils ont commlangeant se gardant de pos l'me mortelle. Voil pour quelles raisons, souiller le principe divin, moins de ncessit absolue, l'cart de celui-ci ils tablissent dans une autre demeure du corps l'me mortelle ; ils btissent un isthme et une frontire entre la tte et la poitrine ; entre les deux ils placent le cou, afin C'est donc dans la poitrine, en ce qu'on qu'il y ait sparation. mortelle de appelle le thorax, qu'ils attachrent l'espce l'me. Ayant ainsi distingu d'une certaine faon l'me immortelle divine celle de Raison de l'me prissable viscrale Platon situe l'me irascible dans celle des tempraments le cur, l'me apptitive entre le diaphragme et la frontire du nombril , il traite de la pathologie de l'me (la folie mais aussi, trait remarquable, l'ignorance) et il examine la gomtrie de ces entits en considrant leurs proportions. Voici ainsi constitue la doctrine des trois mes .

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A l'intrieur de la tte tait l' me pensante , seule immortelle; dans le cur est l' me affective et cette me pecle sexe masculin ; enfin dans le foie torale se voyait attribuer des instincts et des se cachait l' me sensitive matresse dsirs (humeurs), son sexe tait fminin. Ces mes se mueront en intelligence, insensiblement volont, sentiment. Reprages trs approximatifs, mais qui ne manquent pas de qualitatifs, rsonance. Dans le Phdre, Platon d'ailleurs une postule et l'automaticit : relation entre l'immortalit toute me est immortelle. Tout ce qui se meut soi-mme est immortel en autre chose, est lui-mme effet, tandis que ce qui, mouvant m par autre chose cesse d'exister quand cesse son mouvedes pulsations cardiaques ment. Ds lors cette automaticit que les hommes des sicles antiques n'avaient pas pu ne au cours de leurs combats l'arme blanche pas remarquer des pulsions passionnelles. pouvait exprimer l'immortalit Le monde hellnique essaie donc de rsoudre l'quation du vivant et de son essence, et ses solutions, si elles s'avrent souvent incapables de faire autre chose que de confirmer en quelque sorte l'existence du problme, sont parfois d'un modernisme tonnant. Le traitement de ce problme plusieurs est rendu pour nous intemporel inconnues par la dispersion mme des coups au but et des coups priphriques. Ainsi pour les Diokles de Calyste successeur d'Hippocrate corps vivants sont composs de deux choses, ce qui porte et ce qui est port. Ce qui porte c'est la puissance, ce qui est port c'est le corps. Ainsi encore Alcmion de Crotone, dans son Trait de la nature, distingue l'me du corps et la situe dans le cerveau ; elle est immortelle et capable de transmigration. Pour Dmocrite d'Abdre l'me est constitue subtils igns d'atomes renouvels et dont les variations activent par la ventilation (tat vigile), ralentissent (sommeil) ou font cesser (mort) l'activit spirituelle. Anaxagore voit dans l'me le moteur (comme de l'me Thals) mais il est flottant quant l'identification et de l'intelligence. Hraclite, Diogne sont pneumatistes. lui, idenHippon identifie me et eau tandis qu'Empdocle, tifie me et sang, ce que laisse aussi entendre l'Ancien Testament (Gense, III, 10). dans son Trait de Vrne vritable Quant Aristote, il somme physiologique du IVe sicle avant Jsus-Christ s'avre comme toujours observateur, de sorte que naturaliste, souvent il dpasse les penseurs qui avaient tendance raisonner bien au-del de ce que permettaient les prmisses des faits. Pour Aristote l'me est l'entlchie premire d'un corps naturel organis , elle est une substance au sens de forme,

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la quiddit d'un corps d'une qualit dtermine c'est--dire , l'animal est l'me jointe au corps et l'me n'est donc pas du corps . Son matrialisme, que l'on pourrait sparable de l'amne classer les facults nommer substantialisme, l'me en facults nutritive, dsirante, sensitive, locomotrice . Les plantes, ajoute Aristote, ne possdent et dianotique d'autres tres possdent celle-ci et, que la facult nutritive ; en outre, la facult sensitive, et, s'ils possdent la facult senaussi la facult dsirante, car sont du sitive, ils possdent L'me est considre dsir l'apptit, le courage et la volont. comme ressort, principe moteur (le mens agitat molem de Virdonc. Plus tard le subsgile), l'me comme centre d'impulsion de la doctrine hylmorphique de Thomas d'Aquin tantialisme considre d'ailleurs que dans tout tre vivant existe un de quoi tre chimique et un principe formel moteur qui est l'me. Et Giordano Bruno dans le De minimo crit : La naissance de est donc expansion du centre, la vie plein panouissement au centre. L'me du monde, la sphre et la mort contraction il la conoit intrieure et infinie. Pour lui, l'Esprit au-dessus de tout est Dieu, l'Esprit insr dans les choses est Nature et il est manifeste que chaque esprit a une certaine continuit . Pour Bruno la multiplicit avec l'Esprit de l'Univers des mes vient de ce que l'Esprit seul Soleil se divise en d'innombrables miroirs . Dans la dposition vhmente que sont les Fureurs hroques , Giordano Bruno exprime l'aspi ce remembrement ration cette anabase centripte, monstre dans le grand corps vivant de l'Univers. bioPanpsychisme, cosmos, qui se retrouve dans Leibniz. Chez celui-ci d'ailleurs la psychophysiologie sous-tend aussi la reprsentation conceptuelle : Si nous voulons appeler me tout ce qui a perceptions et apptits., toutes les substances simples ou Monades cres tre appeles mes; mais comme le sentiment est pourraient quelque chose de plus qu'une simple perception, je consens suffise aux que le nom gnral de Monades et d'entlchies substances simples qui n'auront que cela, et qu'on appelle mes seulement celles dont la perception est plus distincte et de mmoire (Monadologie, 19). Leibniz prcise accompagne la mmoire : La plus loin (26) quelques points concernant mmoire fournit une espce de conscution aux mes, qui imite la raison, mais qui doit en tre distingue. Par exemple, de la quand on montre le bton aux chiens, ils se souviennent douleur qu'il leur a cause et fuient. Brunien, Leibniz montre qu'il l'est autrement encore, lorsqu'il voit dans l'me le miroir d'une union indestructible qui, (77). Sa philosophie comme toujours, est une terminologie commente et coordon-

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ne, un verbe mdit distingue la manire platonicienne . Le plus les mes des esprits qui sont mes raisonnables ici pour notre propos concerne la position de remarquable Leibniz sur l'harmonie et la permanence relire (et il faudrait ce propos tout ce qui, dans la Alonadologie, va de 62 82) ; seulement la notion d'indestructibilit de l'anije soulignerai mal (77) et relverai la section 79 : Les mes agissent selon fins et moyens. Les les lois des causes finales par apptitions, corps agissent selon les lois des causes efficientes ou des mouvements. Et les deux rgnes, celui des causes efficientes et entre eux. celui des causes finales, sont harmoniques d'ArisOn peut imaginer combien la pense matrialisante a t redcouune rvolution tote a pu constituer lorsqu'elle au Moyen Age occidental verte et d'ailleurs dtourne alors tout dchir par l'intervention du cathodichotomique exaltait le mpris du corps l'aide licisme qui, notamment, d'une spiritualisation ou base de macrations d'intention donc la Saintet exprimentales propres librer l'Esprit voire se librer en s'y confondant comme -, par l'extase chez Jean de la Croix pour qui la foi claire avec ses tnbres les tnbres de l'me, car l'me est nuit elle aussi, puisqu'elle ne jouit pas de la vision batifique de l'ternelle sagesse . Ferveurs Mais Giordano Bruno brlera comme magnifiques! le 17 fsur le bcher de l'Inquisition romaine hrtique vrier 1600 pour avoir soutenu que la matire et l'esprit sont associs l'un l'autre. Condamnation d'autant plus singulire que, par ailleurs, la structure sociale de l'poque dans reposait la classe noble notamment sur la transmission hrditaire de la noblesse et de ses privilges! La qute pour la dfinition de l'me se poursuivra cependant dans un cadre toujours plus concret mesure que s'accu positives c'est--dire muleront les connaissances celles dans toute leur gnralit et dans toutes leurs qui s'affirment ne pouvait preuves reproductibles. Principalement, puisqu'il et ne devrait en tre autrement, les considrations biolo s'infiltrent en particulier dans giques et physiologiques la mditation sur les principes psychologiques. Psycho-logique encore tout empreinte certes, mais aux d'anthropocentrisme raisonnements sur les qualits simples (chaud, froid, sec, etc.) se substitue, de plus en plus, l'observation provoque l'exdu rel et de la prience qui rvle la fois le cryptique du Discours de la raison. C'est ainsi que, si la physiologie mthode ne manque pas d'avoir vieilli quoique les esprits animaux ne soient pas si dpourvus d'intrt -, ce que dit de l'me et du corps par le truchement Descartes de son

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par l'adhsion au rationnel, l'anasum sauve cogito ergo de comprhension qui avait lysable qu'il atteste l'aventure moins d'une possession inspire, t rendue inaccessible, Certes pour Descartes transcendante. par la dsincarnation cette partie distincte du corps dont il notre me, c'est--dire a t dit (ci-dessus) que la nature n'est que de penser (Dismais cours, Ve partie), cette me volue dans la dichotomie, n'est pas prise au-del du doute et l'option de l'impondrable la voie n'est pas ferme au contraire toute recherche objective sur l'essence du penser. Aussi l'exprience que voulait Aristote, l'exprimentation l'enqute sur plus de ralit en somme que voulait Bacon va-t-elle se poursuivre et se dvelopper de faon inattendue autant pour ceux qui la vivaient de l'intrieur que pour les et parfois subjectifs dont les checs mouvants spiritualismes bouleversants mais checs rpts quand mme quant la physiologie causale avaient atteint autant le troupeau que les Au doute s'ajoutent donc des volonts dlibres pasteurs. de libre examen critique et d'une critique non plus seulement de forme mais de fond et d'un fond autant et plus mme expriment systmatiquement que dduit d'impressions. en tant qu'aspect est en somme une du physique L'esprit affirmation mais celle-ci inquita quand elle aristotlicienne, s'avra de nature disons objectiviste, expression de la libralisation philosophique du droit la mise en par application uvre de la dialectique du rel comme dmarche essentielle de la Connaissance. La Mettrie dans L' Homme machine formule une critique de la notion d'me en termes mdicaux et il trouve lui aussi l'me solidement cheville au corps dans ses multiples manifestations ; cependant l'expression : les divers tats de l'me sont (donc) touj ours corrlatifs ceux du corps affirme, par son assurance peu nuance, un credo en un registre finalement aussi excessif que celui des oblats du pur esprit. D'Holbach introduira dans une position proche de celle de La Mettrie une abus de la distincopinion plus pondre : On a visiblement tion que l'on a faite si souvent de l'homme physique et de l'homme moral. L'homme est un tre purement physique, l'homme moral n'est que cet tre physique considr sous un certain point de vue, c'est--dire relativement quelques-unes de ses faons d'agir, dues son organisation particulire (Systme de la Nature, t. I, chap. 1). Mais tout vibre ici encore de et le ton plus de bonnes intentions que de bonnes ralisations est -l'espoir plus qu' la certitude : 1789 triomphant et mutil cette ferveur sans que le dbat formel sur l'me exprimera

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et le corps en sorte autrement purifi de son subjectivisme ; mais 1789 a permis une libert d'essayer le monde suprieure Grand pas en avant certes! ce qu'elle avait t jusque-l. Et Gthe lui aussi affirmera que la matire et l'esprit ne peuvent l'un sans l'autre ni exister ni agir . L'attitude anatomo-physiologique qui conoit le sige de dans le cerveau la fonction mentale intgre l'me? comme s'affirme au cours du XIXe sicle et une dcouverte celle, par Broca, du centre du langage articul a port un coup aussi terrible l' anima verbe absolu que la synthse de l'ure par Whler au vitalisme absolu. L'attitude concepde l'me mortelle au moins tuelle qui fait fondamentalement un complexe de fonctions nerveuses s'est trouve popularise en 1855 d'une faon rvolutionnaire Force et par l'ouvrage matire de Louis Bchner, ouvrage qui ne manquait pas par La chose ailleurs d'affirmations quelque peu schmatiques. fut soumise commentaires, critiques. Bergson notamment ne nie pas cette solidarit : Tout ce que l'observation, l'exla science nous permettent d'affirprience, et par consquent d'une certaine relation entre le cerveau mer, c'est l'existence et la conscience. Mais Bergson prtend que, ce faisant, le savant lui c'est la agit en mtaphysicien puisque d'aprs qui a dcouvert le paralllisme rigoureux entre mtaphysique l'me et le corps, voquant ainsi Malebranche pour qui le en longueur, largeur et profondeur. corps n'est que l'tendue c'est ce moi qui pense, qui sent, qui L'me, au contraire, Bergson mne grandes guides son raisonnement veut. o l'on sent la prsence d'une sorte de dmon de Maxwell: Celui d'un cerveau en pleine actiqui pourrait regarder l'intrieur des atomes et interprter tout ce vit, suivre le va-et-vient sans doute quelque chose de ce qui qu'ils font, celui-l saurait se passe dans l'esprit, mais il n'en saurait sans doute que peu de chose. Il en connatrait tout juste ce qui est exprimable en et mouvements du corps, ce que l'tat d'me gestes, attitudes contient d'action en voie d'accomplissement, ou simplement naissante : le reste lui chapperait. Ainsi je crois que si notre science du mcanisme crbral tait parfaite, et parfaite aussi notre psychologie, nous pourrions deviner ce qui se passe dans le cerveau pour un tat d'me dtermin ; mais l'opration inverse serait impossible, parce que nous avons le choix, pour un mme tat du cerveau, entre une foule d'tats d'me diffrents, galement (encore ces tats d'me ne pourappropris raient-ils tre reprsents tout que vaguement, grossirement, tat d'me dtermin d'une personne dtermine tant, dans son ensemble, et de nouveau). quelque chose d'imprvisible

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Je ne dis pas, notez-le bien, ajoutait Bergson, qu'un tat d'me un tat crbral donn: posez quelconque puisse correspondre le le cadre, vous n'y placerez pas n'importe quel tableau : cadre dtermine par quelque chose du tableau en liminant avance tous ceux qui n'ont pas la mme forme et la mme dimension ; mais, pourvu que la forme et la dimension y soient, le tableau entrera dans le cadre. Ainsi pour le cerveau et la conscience. Pourvu que les actions relativement simples en lesquelles se dgra gestes, attitudes, mouvements derait un tat d'me complexe, soient bien celles que le cerveau dans l'tat crprpare, l'tat mental s'insrera exactement de tableaux diffrents bral, mais il y a une multitude qui et par consquent tiendraient aussi bien dans ce cadre; le et par consquent cerveau ne dtermine la pas la pense; du cerpense, en grande partie du moins, est indpendante veau. Si l'on examine cependant le processus de ce C. Q. F. D. on s'aperoit n'est formule que la conclusion qu' partir d'une comparaison mtaphorique, qui, ds le dpart, considre un ensemble dmontable tableaux-cadre, o, en consquence, les tableaux sont indpendants du cadre, ce qui permet videmment d'affirmer l'indpendance pense-cerveau et, qui des penses par rapport au cerveau. plus est, l'extriorit

LE TROISIME

TERME

Mais en fait le dchirement de l' Homme et les diverses ten tatives de le panser n'ont jamais t aussi simplement une plaie me-corps exclusivement et une onction spirituelle. On y trouve, et hypersensible, formidable la lame sexuelle entaillant le corps lui-mme qui se voit ainsi dpouill de son atomie, et qui dnude l'me. Caldron projetait sa vision de l'architecmagnifiquement de la Trinit soma =s Fils tonique psych = Saint-Esprit, de l'Homme, germen = Dieu-pre, dans ses autos Psych et Cupidon ou encore La dispute conjugale du corps et de l'me. Ce n'est plus seulement l'clatement souvent confus entre des tages me, esprit, intellect, d'une part, et la pulvrisation sur l'essence corporels, d'autre part, qui mnent l'inquisition du vivant et de l'Homme en particulier. Tout porte la trace bouleversante du dsir sexuel. On voudra y voir l'expression de la vigueur, du fcond, du vainqueur, comme interprt

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comme moyen de dpassement, souveraine, grce d lection d'accession. sociales humaines le sexe Dans les structures primitives est fondamentalement imbriqu dans la logique cosmologique de chasse se et liturgique et les rites de naissance, d'initiation, d'rotisme comme la corde sous-tend trouvent sous-tendus l'arc band par des dieux animistes pour la flche humaine. sociales humaines la mditation est trouDans les structures de ble ou tient compte plus ou moins consciemment la passion gnsique ou seulement sensuelle, qu'il s'agisse de d'essai d'interpolation ou d'intgration langage symbolique, essentielle. dans la mtaphysique des antagonistes Yin et Yang du Tao exLa dialectique dans la pense gnrale des contraires prime la dichotomie elle n'entame chinoise ; emblmatique pas, elle, le drame de cette triple incarnation de l'me spirituelle, des mes corporelles et de l'amour comme attribut spirituel et corporel, drame ds les origines de sa praintensment que l'Inde ressentira et de retrait. tique mentale divinatoire est alle le plus Pour autant que la voie judo-chrtienne loin dans la mditation dliqualitative - d'un subjectivisme br de la nature l' tre, c'est l que l'on trouvera aussi les tentatives les plus intenses, les plus frntiques, les plus de situer le Moi devant ce qui n'est pas triple dsespres contradiction foncire serait puisque toute contradiction avec la survie ce qui n'est pas triple paradoxe incompatible donc, mais trinit de fait du Moi, trinit qui engendre l'instable et rend l'quilibre de perfection en la frapquivalent pant aussitt de fragilit. Dans son ouvrage-choc sur l'rotisme, Georges Bataille avait remarquablement montr les aspects de l'rotisme sacr. Le sado-masochisme comme extriorisation affirme plus la entre les lments corporels que la corruption de la co-rupture guenille . Certes la Passio divinorum de Denys effectue entre l'esprit, le corps et l'amour souvent l'amalgame d'une ambigut insinuante qui n'est ambigut, souponneet qu'elle t-on, que parce que la foi cherche tre oprante doit s'affirmer dans un langage de conversion qui part donc de ce qui est connu de ceux dont elle est cense provoquer ou la vertu (ainsi Thomas d'Aquin, dvelopper l'Esprit-Amour et la communion Mais dans l'expcontemplation batifique). rience mystique divin (le dsir de Dieu) s'affirme l'rotisme au-del de toute matrialisation, hautement de toute apparition et pour Jean de la Croix particulirement l'me qui veut que Dieu se donne elle tout entire doit se donner lui

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tout entier, sans se rien rserver (Avis., 133), plaant d'ail la hauteur d'un dbat de divileurs le dbat d'humanisation nisation, plaant le dbat non plus au niveau corps-me morimmortelle telle mais au niveau suprme me mortelle-me hauteur o l'Homme n'est (me possde-me possdante), plus qu'une me qui cherche son Corps mystique par quoi elle se veut contenue autant que pntre. Amour hermaphrodite du mystique, amour qui signifie possession orale, inverse de aboral. La Passion ce qu'il en est pour le possd diabolique, dans certaines de ses extases renouvelle ainsi l'anichrtienne misme sexuel des socits antrieures tout par une spiritualit perdue de l'union sminale spirituelle. Les chants profanes du d'ailleurs la mditation Cantique des Cantiques autorisaient dans cette direction, et son aboutissement en altitude, dans une comme celle de Jean de la Croix, montre comment spiritualit la symbolique enthousiaste (tymologiquement parlant) introduit une sur-logique aigu de la Puret. Il est remarquable aussi tous les lments combien conventionnels de l'acte sensuel runis dans le Cantique spirituel et parsuprme se trouvent ticulirement le fond de la Nuit, puisque la nuit est le moment habituel de la rencontre des corps, de la possession, de l'extase, sans mme que soit vu l'objet d'extase. A cet hymne la nuit amoureuse pour Dieu, la volupt de Dieu, 0 nuit qui conduisis 0 nuit aimable plus que l'aube 0 nuit qui runis L'Aim avec l'Aime L'Aime en l'Aim transforme! (in Dans une nuit obscure), cette obscurit propice la rvlation de la Grce suprieure, cette scotosynthse font les Hymnes la nuit et les cho, des sicles de distance, Cantiques de Novalis : Faut-il que toujours le matin reparaisse? Que le rgne de l'existence terrestre soit sans terme ? Une agitation nfaste dvore les clestes pressentiments des nuits. Le mystrieux sacrifice de l'amour ne peut-il donc brler pour l'ternit ? Une dure limite est dvolue la lumire, mais le signe de la Nuit chappe au temps et l'espace (Hymne II). de la nuit, lucidit difficile, lucidit l, tout Limpidit prs de l'ineffable et dont il nous avait sembl, un instant, comme nos peines venaient s'brouer nos yeux intimes, qu'elle tait encore plus inaccessible tandis que ces irisations doucement avant le forte de l'illuminaembues, pianissimo de leurs bords dlicatement mousses mais tion, burinaient

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la substance corrosive le facis de notre aventure de comet la Joie conduit au mme. prhension ; Tte, le sublime; Cur, le Pathos ; Gnitoires, la Beaut ; , s'crie William Blake dans Le pieds et mains, la Proportion l encore se formule l'intuition mariage du Ciel et de l'Enfer: de la troisime puissance, voire de la troisime hypostase dans l' tre. Mais depuis des sicles dj psych tait mise en uvre pour tenter d'assurer la matrise viscrale. A partir de la tension du yoga o la partie aveugle de l'tre s'abolit et libre la partie la continence matrielle sexuelle noble - dsincarnation et elle l'est non pas en tant que chastet mais est prne; suprieure l'nergie parce qu'elle dtourne ainsi vers l'activit orthodissipe. Dans le bouddhisme qu'elle aurait autrement de Patanjali, il est dit que quand la doxe, dans le Yogastra il y a acquisition d'nergie . Jean Filliocontinence s'tablit, et la continence, zat, dans son tude de 1952 sur la mystique l'initi peut cependant note que dans le yoga tantrique dpasser le stade de la ngation de la sexualit : Dans les autres formes du yoga, particulirement dans le dans le yoga des hathayoga, yoga de force ", et surtout Tantra aux Tantra la hindouistes, parallles bouddhiques, vertu de la continence est pareillement admise pour l'atteinte de la perfection, mais, celle-ci une fois obtenue, l'adepte peut, comme dans les Tantra bouddhiques, abandonner sans dchoir les pratiques d'abstention de la qui l'ont plac au-dessus morale vulgaire. C'est alors qu'intervient l'utilisation de la en principe sublime par un symbolisme. sexualit, Elle intervient moins que dans les Tantra bouddhiques, mais de faon souvent analogue, tantt effectivement, tantt en reprsentation Une conception psychique. spciale veut que, dans la partie infrieure du tronc sommeille, comme un serpent enroul, une nergie appele Kundalin qui doit s'veiller et monter vers le sommet de la tte pour s'unir la Vie dans le microcosme (jva), et cette union reprsente, qu'est l'homme, l'union cosmique de Civa et de son nergie (atkti) III, 39-41]. [Gherandasamhita, Au symbolisme d'autres considrations s'ajoutent pour motiver les pratiques L'union symbolique de Civa prcites. et de l'nergie doit se produire l'intrieur du microcosme une union qui a lieu qu'est le corps, si elle veut reprsenter l'intrieur du macrocosme. D'autre ou part, la conservation la reprise du liquide sminal est motive par une ide particulire. Il est admis, en effet, qu'il dpend de la pense (citt. yatta) , que la vie ( jvita) dpend de lui et que, par consquent,

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en mme temps que l'esprit et avec il faut le sauvegarder autant de soin (Hathayogapradpika, III, 90). Le yogin, et n'en tenant plus compte du avec la continence rompant qu'il juge avoir dpass -, cherche point de vue moral, au moins n'en point perdre les avantages supposs, entend de garder sur l'acte qu'il consent la mme matrise rprimante retenue soi qu'il exerce par le yoga sur son esprit. sexuelles et autres, le yogin se Par toutes ces pratiques, d'atde prise sur l'univers, donne une conscience exaltante teinte l'tre absolu. D'abord affranchi, par un asctisme achev, des dangers de la sexualit, il utilise celle-ci comme vocation du grand mystre cosmique de fusion de l'nergie avec le principe suprme. Il se juge ainsi avoir universelle renvers sa position premire d'homme ordinaire par rapport la sexualit. Primitivement soumis son empire, c'est lui maintenant, qui, l'ayant vaincue, la place sous le sien, pour en employer le potentiel son gr. Dans les formes anciennes et orthodoxes du bouddhisme la continence a t conue comme une ncessit absolue par crainte du danger de la sexualit s'attachant aux existences. Dans le yoga classique elle a t de la matrise de soi et prescrite pour carter les perturbations Dans pour trouver gain d'nergie en la vertu du renoncement. le hathayoga et les Tantra hindouistes et bouddhistes, la sexualit a paru utilisable comme source de puissance et d'nergie spirituelle, une fois qu'on a cru l'avoir dfinitivement domine, au lieu d'tre domin par elle et la faveur d'un hrit en grande partie symbolisme thorique de sublimation, du brahmanisme des Upanisad. Or, par le canal de rhapsodes et de baladins inspirs, l'ensuivant le soleil comme la civiseignement du yoga tantrique, dans l'Amour plalisation, a gagn les bords grecs, transpirant tonique et s'en est venu brler au feu des hrsies franaises. C'est en effet chez les Cathares, les Troubadours puis les Quitistes que s'est rfugie cette notion de l'rotisme vaincu puis magnifi. Doctrinaires d'une dualit sans partage avec Dieu crateur du monde spirituel d'un ct et Lucifer crateur du monde matriel de l'autre, les Cathares brandissaient la lame purissime de leur intransigeante puret vers cet an 1000, qui devait marquer la fin du monde. Ils vivaient pauvres, chastes, vgtariens, n'osant craser une mouche de peur d'interrompre le cycle d'une brusquement l'volution d'un repentir ; ils ne voulaient rien mtempsycose, Ils s'abstenaient du plaisir et du mariage tuer, qu'eux-mmes. mme par quoi le plaisir devenu licite n'en est pas moins des-

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ici-bas les corps, ces prisons d'mes. tin multiplier Ils poussaient cette crainte un peu fivreuse de la volupt jusqu' refuser de prendre place sur un banc o une femme se trouvait de la chair et surtout dj assise. Ils ressentaient l'pouvante de leur propre chair (E. Aegerter, 1939). A ces Cathares sont L'enseignement joints les troubadours. classique ne veut voir dans les troubadours qu' un dernier brillant feu d'artifice est seulement le troubadour potique . Pour cet enseignement le pote qui exprime la vie occitane. Et que la croisade des la disparition des trouAlbigeois (1209-1229) corresponde ce n'est pas alors parce que ces troubadours sont badours, d'une pense hrtique qui se propage de chteau l'expression en chteau et que l'Inquisition extirpe aprs avoir ras les non! c'est parce que, les mcnes chtelains tant chteaux, ne purent vivre et parce que, puisdisparus, les troubadours qu'ils avaient chant l'amour profane, l'glise ne les voyait hors de toute pas d' un bon il . Ce genre d'interprtation ralit profonde ne peut s'excuser qu'en considrant que ceux ces thories se sont laisss aller seulement au qui enseignent charme que dispensent les pomes des troubadours : Dame, ainsi qu'un chteau est assig par de puissants et seigneurs, quand le pierrier abat les tours et les catapultes les mangonneaux, que la guerre fait rage de toute part, que ni adresse ni art ne servent plus rien et que s'lvent les et sauvages cris de douleur des assigs qui ont grand-peur, qui il semble qu'il ne leur reste qu' crier merci, ainsi j'implore humblement votre merci, bonne dame noble et valeureuse (Giraut de Borneil). Mais ce n'tait pas l videmment que gisait la pense profonde des potes de la langue d'oc. Denis de Rougemont notamment a montr (dition de 1956 de L'Amour et l'Occident) que le phnomne courtois dpasse les prtentions sophistiques d'une posie de salon : A cette monte puissante et comme universelle de l'Amour et du culte de la Femme idalise, l'glise et le Clerg ne pouvaient manquer d'opposer une croyance et un culte qui rpondissent au mme dsir profond, surgi de l'me collective. Il fallait convertir ce dsir, tout en se laissant porter par lui, mais comme pour mieux le capter dans le courant puissant de l'orthodoxie. De l des tentatives ds le dbut du multiplies, XIIe sicle, pour instituer un culte de la Vierge. le sont comme les initis tantriques, Chastes, ces troubadours et leur dpassement est posie. Le troubadour reprsentaitpour la Dame l'esprit de la libert et, lui, l'entretenait de son espoir. Dans ces cours d'amour, point n'est besoin de rapports sexuels ;

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l'amour courtois, c'est l'amour pour l'amour, mais dans son comme de jeu dsincarn. Ainsi, l'amour-fin expression o l'individu reste s qualit, les troubadours l'amour-moyen, sous la de l'amour-esprit. D'ailleurs, opposent la symbolique il ne pouvait tre de leur psychisme contrainte dominant, d'autre amour que verbal, le verbe tant le vhicule de l'esprit. Et, plus tard, la filiation parat nette : c'est dans le quile pur Amour alias" tisme que s'exprimera pur esprit . XI, dfenMolinos, condamn en 1687 par une bulle d'Innocent ces propositions : dait notamment de l'homme consiste, mme ds cette vie, La perfection et d'amour, de contemplation dans un acte continuel qui les actes de toutes les vertus ; cet acte, contient minemment une fois produit, subsiste toujours. pourvu qu'il ne soit pas voqu. expressment Le libre arbitre tant une fois remis Dieu, avec le soin et la connaissance de notre me, il ne faut plus avoir aucune ni se soucier d'y faire une rsistance posipeine des tentations tive. Les reprsentations et les images les plus honteuses qui affectent alors la partie sensitive de l'me sont tout fait trangres la partie suprieure. Molinos voit comme moyen pour parvenir se purifier des tentations, l'acceptation plus peut-tre que celle des preuves sorte de doctrine de l'indiffrence Vite rambigu. et durement pandu en Bourgogne rprim, aussitt le quitisme se manifeste dans l'vangile de Mme Guyon (Moyen court et trs facile de faire formuls oraison) o se trouvaient des principes similaires et qui aboutissait particulirement cette conception drive qu' une me arrive la perfection n'est plus oblige aux actes explicites, distingus de la charit . On sait que Mme Guyon, qui fut l'amie de Fnelon depuis de Cambrai un certain nombre 1688, valut l'archevque d'ennuis et particulirement avec Bossuet. C'est autour de l'ouvrage clbre de Fnelon, Explication des maximes des saints sur la vie intrieure (1697), que la bataille doctrinale s'engagea entre Bossuet et Fnelon. Bossuet avait pris feu lorsque Fnelon, traitant des noces spirituelles avec Dieu, en tait arriv voir dans cette union bate comme le viatique qui permet l'me de conserver la fois concupiscence et puret, chappant ainsi au purgatoire. Gthe dans une de ses Ballades, Le Dieu et la bayadre et ceci n'est pas sans rso( lgende indienne , ajoute-t-il nance), Goethe, rejoignant les mythologues grecs et un certain quitisme, avait retourn le problme :

Approximations Mahadoh, le dieu de la terre, descend vers nous pour la sixime fois, pour redevenir semblable aux hommes, ressentir leurs peines et leurs joies. Il consent vivre sur terre, se soumet toutes les preuves des hommes. Pour punir et pardonner, il faut qu'il voie les hommes avec des yeux humains. Et quand il a observ la ville en voyageur, examin les grands, prt attention aux petits, il la quitte le soir et s'en va plus loin.

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Et Mahadoh sombre, sans dchoir, dans les bras d'une bayadre ; la nuit passe, celle-ci ne retrouve plus que le corps mort du dieu. crbraux . il n'est plus de vertu ou de Troubadours., vice plus rien de commun ce stade o l'emprise spirine laisse plus voir que le contexte tuelle extrme verbal, la de la nature occulte de l' Homme. On est loin de l'affirmation dfinitive virilit par le tatouage, qui est amulette protectrice et fait de l' Homme tatou l'icne mme laquelle il s'est vou et grce laquelle il devient inexpugnable. Ds lors plus rien ne compte que la possibilit laquelle on renonce, que le geste qu'on fera ou ne fera pas, plus rien que l'Esprit dans sa Volont, l'Amour dans sa Subtilit. L' Homme s'tant matris, il est libre, au moins libr. Dieu cette graine de pois de la matire rtractile et lascive de l'tre qui veut bien se donner se laisser prendre mais qui ne veut pas se laisser saisir. Toucher, foltrer, frotter, mler, pas se donner donc toujours cette ide qu'il y a une troisime force ou lment qui fait tous les frais de la matire du mouvement ou de l'action. Ne pas se donner! de 1947, nous livre si l'impuissance l'Homme devant la Antonin Artaud, troubadour authentique une des cls du thtre Et sraphique. de manifeste chez les contemplatifs rejoint Nature nigme perptuelle?

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de l'Homme devant la Femme, incapable qu'il l'impuissance est d'en pntrer le mystre autrement que par une paradoxale servitude ; il y a sans doute de cela dans le fine amor, mais ainsi aprs. Au moment c'est l'incandesil faut le comprendre cence mme de la fonction psychique qui aveugle et consume de l'objet aim, plac si haut la torche. La non-consommation que l'on ne peut que l'implorer sans le toucher, le prier sans le se rencontre ici et l dans sduire, l'mouvoir sans l'atteindre, le crateur l'histoire de l'humanit. Michel-Ange, puissant parmi les puissants, nous confie: Quand je reste un jour sans te voir, je ne puis trouver de paix nulle part. Quand je te vois, tu es pour moi comme la nourriture pour celui qui est affam. quand tu me souris ou tu me salues dans la rue, je prends feu comme la poudre. quand tu me parles, je rougis, je perds la Il en va encore de voix, et soudain mon grand dsir s'teint. mme pour l'infortun Henri de Kleist, le pote dchir de sexuelles indnombrables, Penthsile, Kleist aux mortifications dont les lamentables tentatives dans son premier amour avec Louise de Linkersdorf ont marqu la vie d'une inapptence la vie. Il dcide enfin, trente-quatre ans, de se suicider. Cette mort prvue, prpare, dcide terme, ne ressemble-t-elle pas au suicide des Bouddhistes zennistes qui affirment que le suicide est la forme de la plus haute spiritualit puisqu'il fait naturel par sa dcision que l'Homme chappe l'aveuglement de choisir et le lieu et le temps et le moyen de sa mort? Mais Kleist trouve une femme, Henriette Vogel, le pour partager suicide. Se donner, se donner enfin, mais dans le Nant. ou ternarit ou trinit psychique, Ainsi, notre trichotomie et gnsique nous annihilerait au moment mme somatique le sublime?. Bte o, travers mille prils, nous atteignions de Nietzsche, potique, comme cette bte philosophique l' instinct de spiritualit ? Peut-tre. , est-ce cela l' Homme Mais alors, aux limites des choses, voici les interrogations perdues de cet Homme qui finit par hurler sa solitude imma fait jaillir de pierres du Caurite, cri de rvolte qu'Eschyle case: 0 mon auguste mre ! et vous, enveloppe de la commune on me fait lumire, ther, voyez quels injustes tourments souffrir! N'est-ce pas Promthe, aux prises avec sa tierce vie ? L'esprit, le corps, le sexe c'est comme s'il y avait avant tout la dramatique du partenaire qui se jouait soit dans la permutation esprit-corps, soit dans celle corps-sexe, soit dans celle, dans l'Occiplus bouleversante, esprit-sexe. La vie quotidienne quasi lthales rend difficiles pragmatique par sa crident tique permanente (la socit de l'action, l' Homme statis-

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l' Homme cardinal) tique, tue la socit de la contemplation, la culture et l'application de l'absolu. Cependant, l'exprience monastique pense dgager l'esprit de ses contingences et le corps mais en fustigeant par vertu le sexe (chastet) Elle relve d'une conception hypercritique qui, (pauvret). condamne de crainte de tomber dans la luxure ou la corruption, du partenaire se le mens sana in corpore sano. La dialectique et celle de veut ainsi rduite celle de l'me spiritualise Dieu. Une telle opsomanie, pour douteuse qu'elle soit dans sa ralisation absolue par une collectivit entire, procde d'un dualisme. Dans sa gnralit il s'agit du jeu subtil de l'habidu consum et du phlogistique table et de l'habit, (phlogis et aussi homme et du homme-ombre tique-me), couple femme-ombres diffrentes - main droite-mlodie-main gauchede tempo, comme si tait possible tout instant l'achvement la mtamorphose de l'informe en cet imago que perfection, Kafka projette dans une vision interdite douironiquement loureuse. Comme s'il y avait toujours le Double par le Corps, ambigu, et son alter ego, l'Ame, ambigu elle aussi. de l'un des avatars et de Ambigus parce que la signification l'autre est mtaphorisable et que les interconversions permettent une constante remise en friche ou en culture deux deux pour mnager l'opposition manichenne toujours latente du Bien et du Mal des lments de la trinit constitutive humaine. Dans l'thique le Double judo-chrtienne transparat. Qu'il s'agisse dj de l'Homme image de Dieu. Ce qui dans un univers dominance masculine cre le difficile problme du corps et du sexe divins tout en assurant une flatteuse identification Ce qui cre aussi le non macrocosme-microcosme. moins difficile problme de la solitude divine dans sa transet de la ncessit d'une compagne, cription adamique Eve, le pch de chair corruptrice provoquant (mort) et gnitrice la fois. Une morale qui se veut cosmogonie est-elle Dieu un, Homme zro puis Homme un, Femme possible? zro. Code diadique des volonts symbolisantes successives qui sont nos gniteurs. avait ses problmes, elle avait ses solutions ; L'Antiquit nous hritons autant le passif que l'actif. La dette phnomlourde. Phnomnologie avant nologique est particulirement au quotidien Husserl, lequel a repris le principe en l'appliquant immdiat et d'interrogation. Or il convient de se mfier de l'immdiat dans le parce que le rel se situe causalement mdiat et ce mdiat n'est atteint que par l'instrumentation et des expdes concepts qui diffrent des conceptions

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qui diffrent des expriences de rimentations (et surtout essais et erreurs 1' exprience synonyme de vie usuraire, La phnomnologie court mme dans les dianon dpasss). des paraboles. dans les dmonstrations logues platoniciens, Mdecine des simples qui doit son avenir ce caractre de simest raison parallle. plicit, en somme la phnomnologie se veut tude des essences L'empirisme phnomnologique ne met en' uvre aucun appareil capable mais, trangement, de pntrer les prsences. La facilit et le dcours boucl de sa dmarche le rendent d'autant plus populaire que tout tre humain minimum est capable de rflexions sur une exprience comme l'existentialisme doit en partie son aulmentaire ; dience ce que toute l'humanit connat la souffrance et l'ennui devenir et absurde, et ce qu'elle est comme symptmes, de stress l'ide de dissoprte accepter en certaines priodes lution ; comme la philosophie issue de la psychanalyse - technique mdicale doit sa russite publique ce que chacun paie la dme sexuelle et que beaucoup procdent de fantasmes, de fixations, dans le contexte d'une dmonologie prive o les raisons de mourir. Croyances, s'teignent esprances : n'en pas douter elles sont moyens psychiques de rgulation du milieu intrieur de l'individu, rgulation que Claude Bernard a reconnue comme condition de toute vie libre. Elles sont moyens aussi de rgulation du moi collectif, social dans les grands moments de crises dsastreuses, de marasmes, ncessite plus de quand, au sens de Jung, le plan archtype projections que de perceptions. Dans les tentatives vnrables d'apaisements et d'encouragements poursuivre notre existence, nous avons assist long sur tel ou tel numro temps la mise en jeu systmatique sublimes selon une martingale originel d'approximations o l'imaginaire interprtative procde par dductions-inducsans que le contrle dtions, gnralisations comparatives passe l'exprience sensorielle, grossire, sans qu'elle dpasse le c'est pourquoi la dubitative cartsienne a t symptomatique ; un tel progrs dans le raisonnement sur le causal. L'erreur de accordant parallaxe venait aussi d'un gotisme centralisateur l'exprience vcue dans un monde gravitant autour puis absolue alors que, de nos pour la Terre une signification jours, il apparat de plus en plus que notre monde n'est qu'un cas particulier d'un grand nombre de mondes possibles. dans l'tre humain Qu'une rupture se soit ainsi produite conscient de la fable sublime et de ses manques, c'tait l vnement prvisible, de sorte que la trinit me, corps, sexe s'est trouve module non seulement par la corporalit et la

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mais encore par la conscience malheusexualit souffrantes reuse. ou que communC'est pourquoi sans qu'anciennement de ce grandiose causales cartlement ment les modalits (si ce n'est explicites soient reconnues -, entirement) c'est pourquoi la psychologie abyssale de Freud et de ses comme un baume, non disciples Jung et Adler est apparue individus nettement seulement pathologiques pour certains et mais encore pour les petits nvross de la vie quotidienne humaine. peut-tre pour certains grands inquiets d'tiologie dans ses d'insister sur ce que la psychanalyse, Il convient ne dit rien quant et dans sa pratique, fondements thoriques de la personnalit au fond du dbat. La structure psychique s'y trouve formule en termes de Moi (sujet proprement dit), dont la conscience est une des de Surmoi (auto-surveillance de a ( la partie obscure, impntrable de notre fonctions), est complt par Freud ). Ce schma psychique personnalit l'instance d'une part lorsqu'il accorde une place importante d'autre part en considans le comportement, psychosexuelle drant deux sortes d'inconscient : trs l'un, susceptible souvent de devenir conscient, l'autre qui ne subit qu' grand. Freud prpeine, voire mme jamais, cette transformation cise : Nous appelons l'inconscient prconscient qui n'est : que latent et nous rservons l'autre le nom d'inconscient. au point de vue purement descriptif, le prconscient quivaut l'inconscient, mais nous ne l'appelons inconscient que dans des relations imprcises ou bien quand nous avons dfendre mme des processus inconscients l'existence dans la vie spirituelle. Et Freud conclut, on l'oublie trop: Le moi doit dloger le a. C'est l une tche qui incombe la civilisation tout comme l'asschement du Zuydersee. Le schma de Freud ci-aprs montre que le surmoi plonge dans le a dans lequel il est forc, en tant qu'hritier du comd'entretenir d'intimes relations. Il est plus plexe d'dipe, Le a ne se loign que le moi du systme de perception. trouve en rapport avec le monde extrieur que par l'intermdiaire du moi. L'espace occup par le a devrait tre infiniment plus grand que celui occup par le moi ou par le prconscient . En somme ce schma n'est pas en contradiction avec la conception le a serait o, notamment, platonicienne l'ensemble des mes viscrales. Pour autant que le dbat intresse chacun biologiste ou non qui s'interroge sur sa vie affective et sur sa prsence comme tre humain, pour autant que le subjectif ici gocentrisme du connatre a permis, en raisonnant par analogie,

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aux lments comde dceler en nous cette trinit constitutive binatoires, on peut penser que, tant que revtu de sa forme motionces expriences se poursuivra, l'Homme adamique se manifester et elles auront raison dans nelles continueront mais elles auraient tort de s'en abuser. leur lyrisme rgulateur montr Otto Rank, Le double, comme l'a remarquablement c'est autant don Juan dans l'me et Leporello dans le corps que Leporello comme me et don Juan comme corps. Disons que Lewis Carroll l'a transque c'est l'Homme spculatif tel

d'Alice par-del le miroir. C'est aussi figur par l'aventure don Quichotte-Sancho Pana et sans doute Laurel et Hardy. C'est autant l'ombre partir d'une lumire transmise que le reflet partir d'une lumire rflchie et, dans cet univers o tout est prcaire, o la vie est si conteste, o l' Homme est si d'tre, mais de fragile, il nous faut assumer notre ngritude telle sorte, aujourd'hui, que cette fcondit erratique s'associe une volont de vivre les yeux ouverts pour une lucidit systmatique. A cet gard l'activit lyrique, qui est imagination cratrice, de conversion continue la ralit. Parparticipe l'aventure

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del les empirismes mystiques ou mdico-philosophiques, paret les moyens gnosolodel les dialectiques contemplatives giques primitifs des Anciens du pass antrieur et plus rcent, et l'immanence et introspectives par-del la transcendance la science s'affirme comme mthode gotiques, extrospectives avec prcision dans le rel par la voie rflexive s'enchssant de ses dmonstrations et de sa sagacit de ses abstractions, ouvrires, mais aussi par sa gnrosit ludique et ses illumiParce que le mode scientifique de prhension du nations. monde ne peut en dfinitive se promouvoir comme analytique et comme synthse que dans la mesure o il sait reconnatre le caractre de beaucoup de notions donc le provisoire de nombreux caractre rvocable -, prdicats que dans la mesure o il sait faire la part de l'incertitude et o il est plus contrle de la ralit par l'idation et qu'une quantification La Science ne l'imagination qui le guident et qu'il provoque. humaniste peut prendre de signification qu'en tant que mditation rveuse et contrle perspicace rigoureux tout la fois pour ce qui touche sa fin intrinsque qui est la dcouverte et aussi en tant qu'amnagement thique pour plus de conscience pour ce qui touche sa fin extrinsque, qui est intimement celle de tous. Et c'est cette tche que s'est attele en un han! dsormais irrsistible. l'humanit

CHAPITRE Objectivation

II

Si plusieurs mes et plusieurs corps ont t diversement idenavec des moyens rudimentifis et diversement interprts la pense instrumente taires le plus souvent introspectifs, la pense et de critiques d'observations, d'expriences dire a commenc au sicle derextrospective pourrait-on de la notion de corps nier, elle, une dissection systmatique avant de s'en prendre, plus rcemment, la notion d'esprit. Jusque-l l'Homme n'avait pas explor sa nature vivante et tout l'humain voluait en termes qui est infrastructure de superstructures de ce sans qu'on s'aperoive nettement caractre : viabilits sociales, superstructural conomiques, etc. Les grands cataclysmes dterminisme biologique : famine, valoriss en termes de pidmies, etc., taient gnralement flaux expiatoires, sans que l'on puisse se hausser avec prcision jusqu' la ralit. C'est que la Biologie est la plus difficile des Sciences et on ne savait pas l'apprhender au-del d'un certain empirisme mdico-pharmaceutique. Des sicles aprs les rdacteurs bibliques, des sicles aprs l'intuition de l'me et du corps, le corps s'est lui-mme trouv dpouill de son unit par l'analyse Il se biologique. rvle Nussbaum 1 et, surtout, au vaste regard intrieur Weismann dans sa dualit Soma et Germen. Pour d'Auguste 1' uf, en se segmentant, se partage entre le Nussbaum, matriel cellulaire de l'individu et les lments destins la conservation de l'espce. Les cellules gnitales des animaux ainsi la souche continue de l'espce suprieurs reprsentent dont les individus, se dtachent aprs une courte existence, pour mourir, comme les feuilles quittent le tronc d'un arbre . En fait, comme le disait Weismann aux tudiants de l'Uni1. Nussbaum(M.), Zur Differenzierung des Geschlechts im Thierreich , Arch. mikr. Anal. (1880),18, 1. 2. Weismann Paris (1892). (A.),Essais surl'hrdit et la slection naturelle ; Reinwald,

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versit de Freiburg en 1885 2, Gustav Jaeger a le premier est suprieurs exprim l'ide que le corps des organismes constitu de deux sortes de cellules, des cellules ontog. Et aussi que ces niques et des cellules phylogniques sont, non pas un prodernires, les cellules de reproduction, mais un produit duit des premires, des cellules somatiques, des parents. Jaeger admettait direct de la cellule germinative comme dmontr que la formation des lments de la gnration chez un animal commence dj avec les premiers stades de la vie embryonnaire, et il croyait avoir tabli par l le rapport du protoplasme germinatif des parents avec celui de l'enfant prcise : La pense fonda(Leipzig, 1878). Et Weismann mentale de Jaeger et de Nussbaum est, mon sens, absolument exacte, c'est la mme pense qui m'a conduit aussi sans cette hypol'ide que l'hrdit ne peut se comprendre la chose et formulent thse, mais la faon dont ils comprennent leur hypothse ne correspond pas aux faits. On le voit bien cette assertion de Nussbaum que de la substance cellulaire de l'individu il ne peut sortir aucune cellule sexuelle La chose se produit cependant, non seulepoursuit Weismann, ment chez les Hydraires et les Phanrogames indubitablement, mais encore dans beaucoup d'autres cas. De mes recherches sur les Hydraires j'ai conclu que le plasma germinatif existe dj dans certaines cellules somatiques sous forme de parcelles infiniment petites et insaisissables, pour tre transmises plus tard, travers des suites innombrables de cellules, jusqu' ces individus les plus loigns de l'axe dans lesquels se forment les produits sexuels. Ce texte fondamental de l'uvre de Weismann formule que chez les Mtazoaires existe un corps ou SOMA prissable et des lments cellulaires ou particulaires, potentiellement immortels le GERMEN. Les choses prennent donc, partir de l, un tour inattendu en ce qui concerne la notion d'immortalit telle que la concevait l'univers philosophique. Cette thorie renouvelle la conception d' Homo duplex et il s'agit bien d'un mme si on compare cette pense celle d'un renouvellement, autre naturaliste, Buffon, qui remarquait pour le couplage esprit-matire que c'est parce que la nature de l'Homme est compose de deux principes opposs qu'il a tant de peine se concilier avec lui-mme. C'est de l, ajoute Buffon, que viennent son inconstance, son irrsolution, ses ennuis . Cette de notre situation. En remarque exprime le problme-cl effet la critique de toute structure sociale humaine se fait habituellement en mettant en avant les contradictions que telle fraction du socius manifeste et qui la condamne au regard

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vivante est de la critique considre. En fait toute structure conteste par elle-mme et par son biotope. Des continment et, dans la s'y dvelopper peuvent processus pathologiques socit humaine menace aussi par ses contradictions (inadaptation, manques, excs), une survie, voire une sant, ne peut se continus ou par des rvotrouver que par des amendements insurrectionnelles. lutions qui ne sont pas ncessairement Quels qu'aient t les principes et les buts thoriques que se fondamentasont proposs les rvolutions, elles ne reprsentent la recherche d'un nouvel lement que des crises correspondant quilibre, la recherche d'une viabilit (modes homostasiques collectifs) pour dpasser des conditions par trop contraires de la socit considre. la survie ou au dveloppement non plus seulement d'une dualit Or la reconnaissance mais de la trinit, de la nature humaine en particulier, vient accrotre encore les difficults pour rsoudre apparemment internes. nos antagonismes Comme on l'a vu d'ailleurs, les Anciens n'avaient reconnu que la dualit dans gnralement l' Homme, dualit majeure mais non exclusive, puisque certains philosophes grecs de la haute poque avaient dfendu la doctrine des trois mes; mais nous nous trouvons alors en et d'une qualit interprprsence de reprages qualitatifs tative correspondant la surprise merveille autant qu' la d'vidence immdiate, finalement conceptualisation grossire, de ces premiers penseurs. La psychophysiologie avait encore un long chemin parcourir avant de se rvler elle-mme et de rvler l' Homme lui-mme. Quand on considre l'existence d'un tre humain individuel, de par sa triple caractconstitutive cette ristique psychique, somatique, sexuelle, car elles existence est marque non par des contradictions deviendraient lthales mais par des oppositions, des tensions et et sources d'errements qui peuvent tre dchirantes qui le sont d'ailleurs comme le montre l'infinitude d'exemples que sont les vies des Hommes prsents et passs. Dans ces tant que ce donn biologique restera ce qu'il est, conditions, ces oppositions se manifesteront. Elles peuvent cependant tant chez Homosapiens individuel s'quilibrer que dans les socits dcoulant ultrastructures collectives de la coexistence d'individualits humaines donc biologiques ; elles C'est le but. peuvent s'harmoniser. A la ralisation de ce but, le courant d'ides de la seconde moiti du XIXe sicle occidental a contribu d'une manire de l'Homme princeps. A partir de cette poque la connaissance a commenc se situer dans le cadre vrifiable de la connaissance de la Vie. Et ceci autant, aprs Darwin, pour l'conomie

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qu'en notre temps pour politique et l'conomie philosophique le psychisme, obj et de tous les litiges parce qu'obj et de toutes les possibilits. un ple somatique Qu'il existe ainsi, chez un adulte vivant, et un ple sexuel lequel est associ aux attributs germinaux et que des effluves s'en chappent qui peuvent lectriser l'exalter ou le tuer, c'est en cela cet tre ou l'lectrocuter, et dj qu'il y a problmes, problme de la vie motionnelle problme de la conscience.

Fig. 1. Carte montrant la drivation des diverses parties du corps par diffrenciation progressiveet spcialisation divergente. Noter spcialement que l'origine de tous les organes peut tre ramene aux trois couches germinales primaires. [Emprunt Patten (B. M.), Foundations of embryology; Me Graw Hill, New York (1958).] La connaissance des processus en jeu aux niveaux cellulaire, subcellulaire et molculaire le permet au moins d'amenuiser mystre de notre nature mais pose aussitt une autre problsertissant l'individu d'une autre anxit matique, pensant tout en lui permettant d'autres Qu'en est-il? possibilits. Il faut en premier lieu considrer que l'tre adulte rsulte d'une suite de diffrenciations qui doit tre reconnue comme tiologie. Ce que je pense provient de ce que j'tais d'abord. Le donn est gntique ; mais c'est partir de son dveloppement dans l'tre en formation entre le que la dialectique Nous voyons donc ds gnome et le milieu va se manifester. l'abord que c'est au niveau embryonnaire que l'on doit recher-

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cher l'origine proche de tous les processus qui rgissent toutes les fonctions d'un tre dfini. Le devenir de la trinit psychet de la destine des soma-germen dpend de l'existence feuillets embryonnaires. Disons tout de suite que l'organogense ne commence rellement qu'au moment de la gastrulation. L'uf cliv est la morula et c'est la blastula qui va prcder le stade d'organogense, blastula constitue de blastomres issus donc de segmentations successives de l'ovule fcond. Les ufs dpourvus de ou pauvres en de rserves nutritives deutoplasme tout au moins (ufs oligolcithes) deutoplasme prsentent une segmentation totale (ils sont dits holoblastiques) ; ceux qui sont riches en deutoplasme (lcithes et surtout tlolcithes) se segmentent partiellement (ils sont dits mroblastiques). Chez les Chords au stade blastula vont se diffrencier les trois feuillets embryonnaires fondamentaux : l'ectoderme, le msoderme et l'entoderme. Le tableau de la signification prsomptive des bauches selon A. Brachet 3 est reproduit ici en mme temps

3. Brachet (A.),Trait d'embryologie des Vertbrs Consulter ; Masson,Paris (1935). aussi : a) Dawydoff(C.), Trait d'embryologie comparedes Invertbrs ; Masson, Paris (1928) de l'ufchezles Chords ; b) Dalcq(A.),L'Organisation ; Gauthier-Villars, Paris (1935) ; c) Raven (C. P.), An outlineof developmental trad. L. de physiology, Ruiter, 3e d. ; PergamonPress, Oxford (1966) ; d) Deuchar (E. M.), Biochemical aspectsof Amphibiandevelopment ; Methuen, Londres (1966).

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la carte de l'volution ontologique que, titre comparatif, de B. M. Patten4 des structures (Fig. 1). La distribution ci-contre indique les directions morphogntiques qui seront plus ou moins remanies, de sorte que chez l'adulde migrations cellulaires en cours de te la suite notamment des territoires pourront se trouver morphogense intriqus, unitaire associs dans une structure organique apparemment (par exemple, chez les Mammifres, il faut distinguer le tissu les hormones mles et les interstitiel testiculaire qui produit cellules sminifres qui produisent les spermatozodes). Mais, compte tenu de ces processus de colonisation cellulaire, on peut considrer que les trois feuillets embryologiques fondamentaux voluent de telle sorte que : 1 De l'ECTOBLASTE drivent, d'une part, le neuroblaste le systme nerveux et, d'autre qui produira principalement du part, l'piblaste qui contribuera galement l'dification systme nerveux mais qui donnera lieu surtout la formation de la peau et des principales glandes ; 2 Du MSOBLASTE drivent principalement le squelette, les muscles, l'appareil circulatoire, l'appareil uro-gnital ; 3 De l'ENTOBLASTE sont issus le tube digestif, les pouIl faut noter que les gonocytes mons, le foie, la thyrode. les cellules-souches sexuelles primordiaux qui constituent - sont situs dans l'entoblaste et, au cours de l'organogense gnitale, ces gonocytes migreront jusqu' la crte germinative.

Fig. 2. Formation du tube neural (sections transversales) (d'aprs Neal et Rand). [Emprunt Smith (Hobart M.), Evolution of chordate structure. An introduction to comparative anatomy ; Holt, Rinehart and Winston, New York (1960).] Ces considrations en lment nerveux montrent nettement que ce qui voluera et chez l' Homme du comportement 4. Patten (B. M.), Foundation of embryology ; MeGraw Hill, New York (1958)

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mais il en lments du psychisme drive de l'ectoblaste ; ds prsent que le psychisme rsulte d'un faut comprendre certain tonus de crbration qui dcoule de la mise en jeu du systme nerveux mais encore des glandes non seulement de la thyrode, c'est--dire notamment endocrines, laquelle, Autrement nous venons de le voir, est d'origine entoblastique. nerveux dit le psychisme est li des processus intgrateurs les donnes du milieu intrieur et qui intgrent prcisment c'est--dire ainsi des rgimes endocrinien et trophique que les donnes du milieu extrieur. D'ailleurs la crte neurale (fig. 2 et 3), formation ectodermique, peut donner5 des lments nerveux comme les ganglions spinaux, mais elle peut donner

Fig. 3. Arrangement des membranes extra-embryonnaires chez un Mammifre avec un placenta chorioallantoque (section sagittale), (d'aprs Neal et Rand). [Emprunt Smith (Hobart M.), Evolution of chordate structure. An introduction to comparative anatorny ; Holt, Rinehart and Winston, N. Y. 1960).] aussi les cartilages de la tte, des cellules pigmentaires et la dentine des dents. Ainsi que le remarque la Horstadius, de von Baer (1828) selon laquelle des structures conception chez des animaux diffrents de homologues proviennent matriaux de feuillets doit embryonnaires correspondants tre module. La dtermination n'exclut pas les interactions. Chez les Mammifres, l'uf se segmente de faon ingale et de telle sorte que les petits blastomres forment une couche externe le trophoblaste entourant de plus grosses cellules constituant le bouton embryonnaire. Puis le trophoblaste s'accrot et se spare du bouton embryonnaire par une cavit. Le blastocyste ainsi form, l'embryon devient didermique avec 5. Hrstadius(S.), The neural crest ; OxfordUniv. Pres (1950).

Fig. 4. Formation des membranes extra-embryonnaires de l'amnios (section transversale de l'embryon) (d'aprs Kingsley).

Fig. 5. Embryon de cobaye du 15e jour possdant 4 paires de somites. Coupe transversale passant par la lame latrale du msoderme (msoderme non segment) dans laquelle on aperoit la fissure clomique, C. Les deux feuillets du msoderme fissur qui vont devenir la splanchnopleure et la somatopleureenvoient vers l'endoderme (En) et vers l'ectoderme (Ec) des cellules qui vont former le msenchyme cutan (Me) et le msenchyme intestinal (Mi). Remarquer l'abondance des mitoses dans ce foyer de msenchyme. 530 diam. [Emprunt Jolly (J.), Trait techniqued'hmatologie, morphologie, histogense, histophysiologie, histopathologie ; A. Maloine et Fils, Paris (1923).]

Fig. 6. Embryon de lapin du 9e jour, possdant 12-14 paires de somites. Coupe transversale au niveau des premiers somites. En, endoderme vitellin Ec, ectoderme extra-embryonnaire ; ; Ba, bourrelet amniotique (repli latral) ; a, aorte ; M, tube mdullaire ; Ch, corde dorsale ; - C, clome, dont la paroi essaime des cellules msenchymateuses ; - S, somite, dont la paroi infro-interne a disparu et essaimant des cellules msenchymateuses qui s'avancent autour des aortes, de la chorde et de la moelle pinire 65 diam. [Emprunt Jolly (J.), Trait technique d'hmatologie, morphologie, histogense,histophysiologie, histopathologie; A. Maloine et ses Fils, Paris, (1923).]

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un entoblaste tourn vers une cavit nomme lcithocle et un ectoblaste vers l'amnios Le tourn primaire. primaire chordo-msoblaste ensuite la gastrulation apparatra par d'lments de la ligne invagination ectoblastiques (formation

Fig. 7. volution du disque germinatif : mise en place du chordomsoblaste en vue de surface. 1 Disque germinatif avant la formation de la ligne primitive. 2 Apparition de la ligne primitive limite en avant par le nud de Hensen. 3 On voit par transparence le prolongement cphalique qui se forme en avant du nud de Hensen. 4 Allongement du prolongement cphalique ; recul de la ligne primitive. [Emprunt Giroud (A), et Lelivre (A.), Elments d'embryologie; Librairie E. Le Franois, Paris (1957).]

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Fig. 8. Exemples de segmentation gale et totale (Amphioxus), ingale et partielle (Grenouille), ingale et totale (Homme) (d'aprs Haeckel) - - 1, 7, 12, ovules ; 2, 8, 13, dbut de la segmentation ; 3, 9, 15, morula ; 4, 9,16, blastula ; 5,10,16, dbut de la gastrula 6, gastrula ; S, cavit de segmentation; d, archentre ; o, blastopore ; n, jaune de nutrition; i, entoderme ; e, exoderme. L'ectoderme est ombr, l'entoderme en clair. [Emprunt Debierre (Ch.), L'Embryologie en quelques leons j Flix Alcan, Paris (1902).1

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mais il faut remarprimitive et du nud antrieur de Hensen), en feuillet double de l'emquer, l'origine, cette disposition (fig. 4, 5, 6, 7). bryon de Mammifre

Fig. 9. Diagrammes de la segmentation de l'uf et de la formation des deux feuillets primitifs du blastoderme. La morula donne une blastula qui se divise en quatre espces dtermines elles-mmes par la masse de deutoplasma de l'uf. 1, Blastula d'Amphioxus ; 2, Blastula des Cyclostomes et des Amphibiens ; 3, Blastula des Poissons-Reptiles-Oiseaux (ufs mroblastiques) ; 3', Blastula de Mammifres. Aux dpens de la blastula monodermique (4), se dveloppe une larve deux feuillets (diblastula), soit par dlamination (5), soit par invagination (6) ou par pibolie (7). [Emprunt Debierre (Ch.), L'Embryologie en quelques leons; Flix Alcan, Paris (1902).]

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est constitue, elle, par une couche La blastula d'Invertbrs tandis que le stade morula est reprsent monocellulaire par comme une masse cellulaire. A partir de l se diffrencient, le montre, un feuillet externe l'ectoderme la tomographie et un feuillet interne l'entoderme primaire. primaire C'est le stade gastrula.

Fig. 10. Formation des feuillets blastodermiques. I. B, blastoderme protodermique dj diffrenci en un ple suprieur et un ple infrieur ; S, cavit de la vsicule blastodermique (blastocle). II. Gastrula (blastoderme didermique) I, cavit intestinale. III. Le ; msoderme s'est dvelopp aux dpens de l'endoderme (blastoderme tri; B, blastopore. IV. L'intestin est clos dermique) ; Cl, cavit intestinale et spar de la peau par le msoderme. [Emprunt Debierre (Ch.), L'Embryologie en quelques leons; Flix Alcan, Paris (1902).] Ainsi qu'il a dj t not, la gastrulation reprsente l'vnement Nous y organogntique primaire princeps. Dans l'uf oligolcithe comme celui d'Amreviendrons. phioxus ou lcithe comme celui de Grenouille nous considrerons en gros que les vnements sont principaux semblables : le ple vitellin (infrieur) s'invagine et forme l'archentron (fig. de 8 10) dont l'orifice constitue le blastopore forme l'intestin de (l'ensemble primitif). L'orientation est alors fondamentalement en cours explicite de l'embryon

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du blastopore le bord suprieur (lvre dorsale) ralisation, une symtrie et le bord infrieur (lvre ventrale) dfinissant tant aussi et une distribution dorso-ventrale cphalocaudale est feuillet chordo-msoblastique Le troisime dtermine. reprsent par le toit de l'archentron.

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Fig. 11. Archigastrula (entroclome). Le msoderme est creux d'emble. Fig. 12. Amphigastrula (pseudoenterocium). Le msoderme est plein. Il se clive ultrieurement. Fig. 13. Dveloppement du clome (stade III). Coupe transversale du blastocyste. Les deux sacs clomiques sont encore spars. La plaque rachidienne (protovertbre) commence se sparer de la plaque latrale. Fig. 14. Dveloppement du clome (stade IV). Coupe transversale du blastocyste. Les deux sacs clomiques sont runis en une cavit unique. La protovertbre s'est compltement spare de la plaque latrale. [Emprunt Debierre (Ch.), L'Embryologie en quelques leons; Flix Alcan, Paris (1902).] Dans le cas de l'uf tlolcithe comme celui de Poule la segmentation est partielle et se fait sous forme d'un disque germinatif reposant sur la masse vitelline. A la gastrulation le disque didermique avec son entoblaste s'tend suprieur en longueur et le chordo-msoblaste s'infiltre entre l'ectoblaste et l'entoblaste, constituant la ligne primitive avec le nud de Hensen et le prolongement cphalique.

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de attir l'attention en feuillets avait Cette structuration Haeckel plusieurs biologistes du sicle dernier et notamment Je cite qui avait alors bauch une thorie dite de la gastraea. titre historique un passage de l'uvre de Giard 6 : En 1849, dans un remarquable mmoire, Sur Vanatomie et les affinits des Mduses, Huxley tenta le premier d'tablir une relation entre les feuillets primitifs de ces zoophytes et ceux des animaux suprieurs. Une complte identit de structure rapproche des mdusaires des membranes les membranes fondamentales dans le reste de la srie animale, et il est correspondantes externe et curieux de remarquer que partout les membranes interne semblent avoir entre elles les mmes rapports physioet (exoderme logiques que les feuillets sreux et muqueux la couche externe donne naissance endoderme) de l'embryon ; et de dfense, au systme musculaire et aux organes d'attaque affecte aux appareils la couche interne parat spcialement de la nutrition et de la gnration. En 1870, poursuit Giard, aprs une srie de mmoires des plus instructifs, Kowalevsky dmontre embryogniques de la faon la plus nette l'homologie des feuillets blastoderl'opinion miques chez tous les Metazoa, et dclare insoutenable des zoologistes qui veulent n'tablir de comparaison qu'entre un mme type. des animaux appartenant En 1872, Haeckel a donn un expos magistral de la thorie des feuillets (qu'il nomme thorie de la Gastraea). Un des arguments les plus probants qu'on puisse faire valoir en faveur de la thorie de la Gastraea est que partout dans le rgne animal, depuis l'ponge jusqu' l'homme, les deux premiers feuillets donnent naissance aux mmes organes forment d'abord fondamentaux. Les cellules de l'exoderme externe du corps, la peau avec ses dpendances l'enveloppe (cheveux, ongles, etc.), puis le systme nerveux et la portion la plus importante des organes des sens; enfin une grande partie du systme musculaire (muscles du tronc et des membres) et le squelette : en un mot, les organes de la sensibilit et du mouvement. Aussi Baer appelait-il dj l'exoderme le feuillet animal. Remak le nommait feuillet sensoriel; on l'a aussi quelquefois dsign sous le nom de feuillet cutan et de feuillet nerveux. Les cellules de l'endoderme constituent : d'abord tout le revtement pithlial du tube digestif et les glandes qui en dpendent (foie, poumon, glandes salivaires, etc.) ; en second lieu, les muscles qui forment la paroi du canal digestif, ensuite 6. Introductionaux lments de Huxley,trad. d'anatomie compare des Invertbrs fran. (1876).

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des organes enfin les rudiments le cur et les vaisseaux, Le feuillet endoderl'ovaire sexuels (peut-tre seulement). d'o le mique sert donc surtout aux fonctions vgtatives, nom de feuillet vgtatif qui lui a t donn par Baer. Remak le nommait feuillet trophique. au point de vue vient donc confirmer, L'embryognie tablie distinction la grande physiologimorphologique, et la vie animale. quement par Bichat entre la vie vgtative Pour Haeckel 7il existe cinq stades volutifs primordiaux 1 la du rgne animal : le monophyltisme caractrisant et 5 la 3 la moraea ; 4 la blastaea 2 l'amibe ; monre; gastraea. Que ces cinq formes typiques et drives l'une de durant la priode l'autre, crit Haeckel, aient d exister jadis, de la grande loi biogcela rsulte directement laurentienne, et de la connexion et du paralllisme tiologique ntique, et la phylogense. Dans notre entre l'ontogense mcanique du rgne animal, nous pouvons classification gnalogique les (Protozoa) ranger dans le groupe des animaux primitifs Ce groupe comprend aussi quatre premiers types animaux. les infusoires et les grgarines vivant de nos jours. Par le celui de la gastraea, le rgne cinquime stade morphologique, animal s'lve dans la hirarchie A cause de la organique. de leur structure, il nous faut placer les quatre simplicit et blastads) amibes, morads types (monres, premiers dans le rgne des protistes ; au moins faut-il les y rattacher titre d'animaux primaires (Protozoa). Avec le cinquime stade, commence rellement le rgne animal ; celui de la gastraea, s'lve. Tous les organes proviennent des deux l'organisation feuillets germinatifs. La larve cilie dite gastrula est si commune dans l'ontoles plus divers, depuis les gnie des groupes zoologiques vertbrs, que la grande loi biogntique zoophytes jusqu'aux nous autorise en dduire l'existence durant la priode d'un type primitif analogue ayant servi de souche laurentienne commune aux six grands groupes zoologiques. Nous donnerons cette forme primitive le nom de Gastraea. Cette gastraea tait sphrique, elle circonscrivait ovode, ou cylindrode ; une cavit de mme forme, qui tait un tube digestif rudimentaire. A l'une des extrmits de son axe longitudinal s'ouvrait un orifice servant l'introduction des aliments. Le corps de tait l'animal, qui tait en mme temps la paroi intestinale, constitu par deux couches de cellules. L'une de ses couches tait dpourvue de cils, c'tait l'entoderme ou feuillet intes7. Haeckel(E.), Histoirede la cration destresorganissd'aprsles loisnaturelles ; trad. fran. sur l'dition allemandede 1879,Schleicher,Paris.

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tinal ; l'autre tait cilie, c'tait l'exoderme ou feuillet cutan. des cils de la membrane Grce aux mouvements extrieure, dans les mers de la la gastraea nageait en tourbillonnant Mme chez les animaux suprieurs, l priode laurentienne. o la forme primitive de la gastrula a disparu de l'ontogense en vertu de la loi d'hrdit abrge, la forme anatomique gnrale de la gastraea se dcle encore dans le type embryondirectement de la morula. Ce type embryonnaire provenant naire a la forme d'un disque elliptique, reposant sur un jaune de nutrition sphrique et compos de deux couches de cellules, le feuillet la couche cellulaire externe, de deux feuillets ; de la gastraea. animal ou dermique correspond l'exoderme De ce dernier feuillet proviendront l'piderme avec ces glandes et aussi le systme nerveux central. La et ses appendices ou gastrique, couche cellulaire, le feuillet vgtatif rpond de la gastraea. De ce feuillet natront d'abord l'entoderme et celui des glandes intestinales. de l'intestin l'pithlium dont parle Haeckel formule cette Cette loi biogntique en quelque ide que les stades ontogniques rcapitulent sorte les stades phylogniques. D'aprs de Beer 8, Harvey en et Serres (1824) l'a postule de la faon avait eu l'intuition L'homme n'est devenu l'homme qu'aprs avoir suivante : travers des tats transitoires d'organisation qui l'assimilaient enfin aux Oiseaux d'abord aux Poissons, ensuite aux Reptiles, et aux Mammifres. Les lois de K. E. von Baer (1828) ainsi : s'expriment 1 dans le dveloppement partir de l'uf, les caractres avant les caractres spciaux ; gnraux apparaissent 2 partir des caractres les plus gnraux, les caractres les caractres les moins gnraux et finalement spcifiques sont dvelopps ; 3 pendant son dveloppement l'animal se spare de plus en plus de la forme des autres animaux ; d'un animal 4 les stades juvniles du dveloppement ne sont pas comme les tapes adultes des autres animaux infrieurs mais sont comme les tapes juvniles de ces animaux. De Beer a examin de la faon la plus critique la thorie de la rcapitulation. Pour lui c'est une confusion des catgories d'affirmer qu'un dans l'ontognie doit tre caractre qui est embryonnaire aussi primitif dans la phylognie, ou encore qu'un caractre dans l'ontognie doit tre aussi qui se dveloppe prcocement 8. De Beer (G.),Embryosand ancestorl.3e d. ; ClarendonPress, Oxford (1958).

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La possession d'un dans la phylognie. apparu prcocement caractre peut tre, et est aussi, le rsultat embryonnaire secondaire des vnements d'une prolongation embryonnaires dans l'ontognie et un caractre prcocement qui apparat . apparu dans la phylognie peut avoir rcemment doit tre De toute faon la notion de temps physiologique il est clair me semble-t-il que pour un prise en considration : dont la dure de vie intraanimal, disons un Mammifre, utrine est de l'ordre de un mois et la dure de vie post-natale n'ont pas la de cinq ans, les phnomnes organogntiques mme signification analogues d'un que pour les phnomnes est de neuf dont la dure de vie intra-utrine Mammifre ans. Autrement mois et la dure moyenne de vie de quarante ne vaut pas une heure sidraledit une heure sidrale-Rat ce que l'on peut appeler matuHomme et, en consquence, ou grontomorphose notnie, ration, paedomorphose des dures relatives de notions qui impliquent foncirement insres dans des dures spcifiques de survie dveloppement totale doit tenir compte de l'espace temps biotique spcifique. Le gntique est arc-bout sur le milieu et notamOn viterait bien des ment sur sa dimension temporelle. si cette proccupation de temps conclusions inadquates l'esprit. tait constamment Quoi prsente physiologique disons qu'il qu'il en soit de ce point que nous rexaminerons, n'a t fait mention ici de la thorie de la rcapitulation que parce qu'elle tait associe celle des feuillets embryonnaires. ectoderme, Il reste qu'en gros les 3 feuillets fondamentaux sont la base de diffrenciations endoderme msoderme, et, avant de discuter certains points qui permetorganiques tront de prciser en quoi justement il existe une problmasur tique de la morphogense, je voudrais attirer l'attention la typologie humaine qui dcoule de la prise en considration des feuillets prsomptifs en faisant tat de la somatologie 9 de Sheldon anthropomtrique qui tablit trois types adultes fondamentaux : endomorphe, msomorphe et ectomorphe : Endomorphisme relative d'une signifie une prdominance molle rondeur dans toutes les diverses rgions du corps. est dominant, les organes de la Lorsque l'endomorphisme et tendent relativement dominer digestion sont importants l'conomie du corps. Les organes de la digestion, crit Sheldon en prcisant sa conception, drivent principalement de l'endoderme de l'embryon. 9. Sheldon (W. H.), Les Varitsde la constitutionphysiquede l'homme,trad.; P. U. F., Paris (1950). Consulter aussiSheldon(W.H.) et Stevens(S. S.), Les Varits du temprament ; P. U. F., Paris (1951).

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relative des Msomorphisme signifie une prdominance muscles, des os et du tissu conjonctif. Le physique msomorlourd, rude et de contour rectanguphique est normalement et la peau est paissie laire. Les os et les muscles prdominent par un tissu conj onctif sous-j acent dense. Toute l'conomie du corps est domine, relativement, par des tissus drivs du msoderme de l'embryon. relative du Ectomorphisme signifie une prdominance sa masse, l'ectolinaire et du fragile. Proportionnellement il a la surface la plus grande et par consquent morphique le systme sensoriel le plus largement prsente relativement Relativement sa masse, c'est expos au monde extrieur. galement chez lui que le cerveau et le systme nerveux central sont le plus important. Donc, en un sens, l'conomie de son domine corps est relativement par les tissus drivs de de l'embryon. l'ectoderme humains De cela Sheldon dduit que les tempraments se diviser en viscrotonique, somatotonique et crpeuvent extrme brotonique. Il crit : Le temprament viscrotonique se caractrise, entre autres choses, par une relaxation gnrale est une perdu corps dans son ensemble. Le viscrotonique sonne confortable ; il aime le confort, des siges moelleux, un lit moelleux, un milieu luxueux. Il irradie aussi le confort ; aux runions sociales et fait que les il participe facilement affective gens se sentent chez eux. Il montre une extroversion en tant vritablement tolrant pour la personnalit des autres. Quels que soient ses sentiments, il les exprime trs facilement ; il communique ses joies et ses tristesses autrui. La nourriture a une grande importance dans la vie du viscrotonique et son amour de la bonne chre et des repas crmonieux est soutenu par une bonne digestion et une aptitude absorber de grandes quantits de crudits Dans le somatotonique une extrme, nous rencontrons personne active, nergique, une personne adonne l'exercice et relativement insensible la fatigue. Il marche avec assuet se comporte Il rance, parle bruyamment agressivement. se tient debout ou assis d'une faon trs droite et, dans sa aujeunesse, prsente l'apparence gnrale d'une maturit dessus de son ge. Il est absorb par les choses du prsent et fait face ses problmes par une forme d'activit quelconque. Il possde une extroversion d'action plutt que d'affectivit. Le crbrotonique extrme est un introverti Il est sous contrle fortement inhibiteur en ce qui concerne l'expression de son sentiment, il est incapable de laisser aller". Son histoire rvle habituellement une srie de maux fonc-

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tionnels : allergie, troubles cutans, fatigue chronique, insomIl n'est pas nies. Il est sensible aux bruits et aux distractions. chez lui dans les runions sociales. Il fait face ses problmes la solitude. en recherchant les choses Cette classification est certainement simplificatrice, tant plus complexes, et on peut tout de suite dire combien a priori sur il convient de se garder de porter un jugement mentales d'un et surtout sur les aptitudes le comportement Homo sapiens partir de son type constitutionnel : Beethoven et pourtant sa sensibilit semble avoir t un somatotonique tait celle d'un crbrotonique ; Byron tait sans doute classer et son mais son activit physique parmi les crbrotoniques action au sein de la masse humaine le classeraient parmi les et son got de la encore que son apptit somatotoniques, On pourrait bonne chre en eussent fait un viscrotonique. propose par Sheldon multiplier les exemples. La classification a toutefois le mrite de soulever le problme de la structure en fonction de et comportementielle de l'adulte organique du sujet. Mais le plus grand dfaut l'histoire embryologique de la classification de Sheldon c'est qu'elle ne tient pas compte et ducation de l'cologie du dveloppement (congnitalit - somme algbrique de stimulations et d'actions post-natales). Notons d'ailleurs que les composantes embryonnaires et endodermique voluent avec ectodermique, msodermique interactions, par suite des processus d'induction qui se manifestent au cours de l'embryogense et que nous allons exades bauches embryonnaires s'avre miner; la dtermination en effet un phnomne progressif dans lequel la diffrenciation est l'expression d'vnements interactifs. Avant d'aborder l'examen de ces processus, il convient en premier lieu d'apporter une prcision concernant les ufs de type mosaque (W. Roux, 1896) ou anisotropes (E. Pflger, 1883) et les ufs rgulation ou isotropes (H. Driesch, 1891)10. Les ufs anisotropes sont par exemple ceux de Ctnophores ceux de Mollusques. Les ufs isotropes sont (Clentrs), notamment ceux d'chinodermes, de Poissons. L'uf anisotrope du Dentale tudi notam(Mollusque) ment par E. B. Wilson (1904) prsente une premire division avec apparition au ple vgtatif d'un lobe clair dit vitellin (ou lobe polaire) ; si celui-ci est limin, il se dveloppe une larve (trochophore) anormale qui est notamment dpourvue de msoblaste. Il existe donc chez le Dentale une localisation 10. Consulter, par exemple : a) Duesberg(J.), L'uf et seslocalisations germinales ; P. U. F., Paris (1926) Gallien Problme et de l'embryologie ; b) (L.), concepts expriCI coll. L 'Avenir la de Science Paris mentale ; J. Gallimard, (1958).

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germinale. Par contre lorsque chez l'Oursin aprs la premire si on spare ces blastodivision il se forme deux blastomres, mres, chacun donnera un plutus normal mais petit. Ces faits dmontrent que la plasticit des diffrents germes n'est l'a et Gallien particulirement Toutefois, pas quivalente.

Fig. 15. Stades initiaux de la segmentation chez le Dentale, montrant l'volution du lobe polaire. A. uf fcond avec ses plasmes polaires (Pl. p.) aux ples animal et vgtatif (zones claires) ; B. Protrusion du lobe polaire ; C. Passage du lobe polaire (1.) au blastomre (CD) ; D. Stade 2, rtraction du lobe ; E. Fin du second clivage, nouvelle protrusion du lobe polaire en CD polaire ; F. Fin du second clivage, le lobe polaire passe dans le blastomre D (d'aprs Wilson). [Emprunt Gallien (L.), Problmes et concepts de l'embryologie exprimentale; Gallimard, Paris (1958).] bien soulign, le fait qu'il y ait des ufs mosaque et des ufs rgulation ne constitue pas deux arguments exclusifs l'un pour la thse prformiste, l'autre pour la thse pignique. En effet, en nous en tenant au cas du Dentale, on remarquera que la larve prive de son lobe polaire ne forme ni rgion post-trochale ni, ce qui est remarquable, organe apical topositu au ple oppos; le plasma vitellin est graphiquement donc capable de montrer un certain pouvoir organisateur

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au stade II distance . De fait comme normalement absorbe le lobe vitellin et que dans le blastomre postrieur toute la substance la division de ce lobe dsormais volumineux

Fig. 16. Trochophore normale du Dentale (d'aprs Wilson). [Emprunt Duesberg (J.), L'uf et ses localisations germinales; Presses Universitaires de France, Paris (1926).]

Fig. 17. Trochophore aprs ablation du lobe polaire (d'aprs Wilson). [Emprunt Duesberg (J.), L'uf et ses localisations germinales; Presses Universitaires de France, Paris (1926).] polaire est absorbe dans une des deux cellules filles tandis s'est lui-mme divis au stade IV que le petit blastomre volumineux est spar, il donne une donc, si le blastomre larve complte (problme d'quipotentialit) tandis que l'isolement des trois autres blastomres donne des larves incom-

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pltes. Ceci montre que le plasma polaire ici est capable d'assurer une rgulation morphogntique. sont nomd'induction Les phnomnes organogntiques breux et complexes et nous allons en dcrire certains types. Mais une question pralable se pose: c'est celle qui concerne la cette polarit mme du germe, avant toute fcondation ; ds l'origine potentielle de l'embryopolarit dtermine en effet, Or la polarit du dveloppement. gense, une orientation de l'ovule (ple animal-ple vgtatif) dcoule fondamentale la de la position de ce que l'on nomme depuis Purkinje vsicule germinative ; mais - et nous trouvons ici une premire nuclaire et l'tat d'oxygfois en conjonction le matriel donc l'apport nation il semble que la vascularisation joue un rle dans l'tablissement d'oxygne en particulier de la polarit. Le premier point considrer concerne la vsicule germinative. Dans le cas de l'Ascaris (Nmatode) l'accroissement l'apparition ordre correspond des ovocytes de premier d'lments vitellins, vgtatifs (glycogne, phosphatides, du noyau qui se et la migration priphrique protines) forme en vsicule germinative. Lorsque la mitose de maturation de la vsicule germinative s'effectue, la membrane disparat c'est--dire et il apparat une figure achromatique anastrale, sans aster. Cette structure migre vers la priphrie ovocytaire deux globules polaires, ce qui et elle expulse successivement de matriel chromosomien. La matuquivaut l'expulsion ration tant alors acheve, l'ovocyte est devenu ovotide, la vsicule germinative est devenue pronucleus femelle n chromosomes. Chez les autres animaux la maturation nuclaire femelle est quelque peu diffrente en ce sens notamment que les vnements nuclaires voluent dans des structures gantes, mais le fait remarquable est l'excentration de l'lment nuclaire. On est donc tent de considrer que l'axiation polaire de la prsence physique de cet lprocde primordialement ment, donc des globules polaires. Cependant les expriences classiques de Conklin en particulier qui ont port sur l'uf 11 d'un Mollusque prosobranche Crepidula ont montr le point d'expulque l'on pouvait dplacer par centrifugation sion du globule polaire sans affecter la polarit ovulaire puisque, mme si le globule polaire a t vacu au ple vgtatif celui qui est charg d'lments vitellins -, les structures intra-ovulaires se rorganisent selon l'ordre qu'elles avaient 11. Conklin(E. G.), The embryology of Crepidula ,J. ofMot phol. (1897), XIII, 1

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On a fait valoir de telles expriences avant la centrifugation. de la polaprformationniste pour dfendre une conception ces faits de la faon la plus formelle, rit en interprtant savoir que la polarit existe dans l'uf avant la maturation (Grass). doit tre rvise. telle attitude On peut penser qu'une l'uf de Crepidula, Conklin En effet, lorsque centrifuge celui-ci en est un stade o le fuseau polaire, quoique n'ayant de l'uf, est en tout cas constitu. pas atteint la priphrie a dj rpandu son Or ce moment la vsicule germinative Il faut noter qu'avant ce phnomne suc sa priphrie. de la vsicule la germinative correspond disparition qui le protoplasme ovulaire est isotrope ainsi que cela a t vu 14 sur 13 et Yatsu notamment Wilson 12, par Zeleny par par avant la maturation, on l'uf de Cerebratulus. Lorsque, fconde des lments ovulaires ils peuvent donner une larve avec des normale, sinon des larves anormales se dveloppent altrations de mrotomie apicales. De plus des expriences ont permis Zeleny et Yatsu de bien saisir la polarit orga: la troisime division de l'uf de Cerebratulus nogntique est diffrentielle et l'embryon de quatre est alors constitu blastomres et de quatre blastomres infrieurs ; suprieurs des deux groupes de blastoaprs sparation exprimentale dfini mais mres, chacun donnera lieu un dveloppement et tel que les larves provenant des blastomres incomplet un organe apical mais suprieurs (ple animal) formeront des pas de tractus digestif tandis que les larves provenant blastomres infrieurs (ple vgtatif) montreront un tractus digestif mais pas d'organe apical. Wintrebert a tudi avec beaucoup de minutie l'tablissement de la polarit. Je ne saurais mieux faire que de reporter ici le texte qu'il a donn 15 pour rsumer ses observations : (1928-1930) sur l'uf de Discoglosse (Batracien) 1 La polarit ovarienne et l'effacement des zona radiata vitelline et choriale Les zona radiata choriale z.r.ch. et vitelline z.r.v. s'effacent dans le sens des flches extrieures l'uf, c'est--dire vers le ple animal prsum p.a. ; par contre les grosses plaquettes 12. Wilson (E. B.), Experimentson cleavageand localization in the Nemertians eggs , Arch. f. Entw. Mechan. (1902),XVI, 411. 13. Zeleny(C.), Experimentson the localizationof developmental factorsin the egg , J. exp. Zool.(1904), I, 293. 14. Yatsu (M.): 1. Experimentson the developmentof egg-fragments in Cere 2. on bratulus , Biol.Bul. Cere(1904),VI, 123 ; Experiments cleavage intheeggs o f bratulus,J. Coll.Sc. Imp. Uni. Tokyo(1910), XXVII, 1. 15. Wintrebert (P.), Titres et travaux scientifiques, t. II (1923-1935) ; Hermann, Paria (1935).

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dans la rgion de se groupent, suivant les flches intrieures, l'uf o les zona radiata ont disparu; celles-ci, devenues des membranes fibreuses ch. et m.v., ne laissent plus passer les c.f. dont l'actialiments fournis par les cellules folliculeuses

Fig. 18. Coupe mridienne d'un oocyte de 0,7 mm situ dans l'ovaire et commenant sa polarisation de croissance. c. f, cellules folliculaires ; g., zone de glyco; ch, chorion membraneux gne entourant le noyau n et le noyau vitellin n.v. ; m.v., membrane vitelline fibreuse ; n. noyau ; p. a, ple animal; ; n. v, noyau vitellin ; th. c, thque p.v. ple vgtatif ; p.v. a, pdicule vasculaire de l'ovule conjonctive ; v, vaisseaux sanguins ; v. b., petites vacuoles en bouteille ; z. g. g., zone gros grains vitellins; suspendues la zona radiata vitelline z. p. g., zone petits grains vitellins ; z. r. ch., zona radiata choriale ; z. r.v., zona radiata vitelline. Les flches extrieures montrent le sens d'effacement des zona radiata ; les flches intrieures, le rassemblement des gros grains vitellins en sens inverse, vers la zone fibreuse des membranes ch et m. v. [Titres et Travaux scientifiques de Paul Wintrebert, tome II; Hermann, Paris (1923-1935).] vit nourricire n'est maintenue que dans la rgion o les membranes restent poreuses. Le noyau monte vers le ple animal p.a. au-dessus de l'quateur ; il est refoul peu peu au ple vgtatif par l'amas des gros grains, qui s'accumulent de noter qu'il reste toujours au p.v. ; il convient pourtant centre de la masse protoplasmique active, entoure par les zona radiata. A la fin de la croissance de l'oocyte, le noyau

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monte sous le ple animal, au milieu d'un vitellus blanc forme La zona radiata choriale s'efface alors de petites plaquettes. et il ne reste de zona radiata que sur l'aire compltement (fig. 18, z.r.v.). germinative des gros grains lourds reste fixe ; La masse accumule elle est donc retenue en place par une trame spongio-plasdans ses mailles lastiques rsistantes, mique qui emprisonne,

Fig. 19. Coupe mridienne d'un uf abdominal de Discoglosse, montrant l'inondation par rupture du noyau et l'mission de maturation. : E, quateur ch., chorion ; f. a., fuse ; em, mission de maturation axiale de suc nuclaire ; g, flaque de glycogne ; 1er g. p., premier globule ; i. n, inondation nuclaire; polaire ; g. pl. v., grosses plaquettes vitellines l. m., liquide de maturation ; n, tonnelet = fuseau avec chromosomes, ; pl. s., plateau persistant aprs l'mission de 1er g. p. ; p. a., ple animal ; v. b., zone de vitellus blanc; suprieur de l'oocyte ; p. v., ple vgtatif z. r. v., zona radiata vitelline de l'aire germinative. (Wintrebert, op. cit.) les plaquettes au fur et mesure de leur formation. Cette trame ne sera dissoute du spermatoque par l'acrosome zode. Le mcanisme de la polarit de croissance ovarienne peut donc s'inscrire ainsi : rassemblement, en un point de l'uf, des gros grains, retenus par une trame spongio-plasmique ; atrophie des cellules folliculaires et disparition des zona radiata dans la rgion correspondant l'accumulation des grosses en sens inverse, de la zone active plaquettes ; refoulement, de l'uf, finalement limite l'aire germinative et rduite,

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de la zona radiata choriale, une troite par la disparition rgion prinuclaire (rigidit pripolaire). 20 La rupture du noyau et l'mission de maturation Avant la dhiscence de l'oocyte hors de l'ovaire dans l'abdomen, le noyau trs gros, gonfl en vsicule germinative , se fait dans se rom pt. La premire division de maturation l'abdomen et donne le 1er globule polaire, 1er g.p. Le contenu du noyau se rpand touj ours dans l'uf d'une manire idendes tique, ce qui prouve, dans la trame spongio-plasmique, l'coulement de moindre rsistance ; voies habituelles prend i.n. du centre de lal'aspect d'une grande flaque horizontale quelle, dans l'axe de l'uf (p.a-p.v. et flche, fig. 19), monte une colonne ou fuse axiale, f.a., qui entrane le tonnelet fusorial et chromosomien n sous la zona radiata vitelline, z.r.v. ; celle-ci couvre l'aire germinative a.g. Le suc nuclaire passe ainsi entre l'uf et par les pores de cette zona et s'interpose le chorion, ch. ; l'mission de maturation, e.m.l.m., ainsi effectue semble soulever le chorion mais n'aplatit que la calotte animale. Au centre du plateau suprieur se trouve le 1er globule polaire, 1er g. p. provenant de la premire division de maturation. Sous l'aire germinative a.g. est une zone de vitellus blanc nuclaire i.n. est une flaque de v.b., et sous l'inondation glycogne g. La zona radiata vitelline, trs haute, ne laisse plus passer de substances nourricires de dehors en dedans, mais permet la sortie, de dedans en dehors, de l'mission de maturation ; ses canalicules sont plus longs qu'au temps de la croissance ovarienne. Ainsi le processus de maturation ovulaire s'avre associ 1 l'anabulisme de la vsicule ovarien, 2 la disparition et l'axiation se trouve ainsi concider avec ces germinative de cette axiation pour l'volution phnomnes. L'importance des organes ressort notamment des expriences, rapportes ici titre d'exemples, de Yatsu et Zeleny. Il parat donc ncessaire de chercher prciser l'tiologie de cette axiation animal-vgtatif. En ce qui concerne les phnomnes prdominance ovarienne il faut noter que la cellule-uf est fixe la paroi ovarienne par son ple vgtatif, ce qui favoriserait l'apport de matriaux nutritifs et la biosynthse de molcules vitellines ; notons de Wintrebert ne met pas en cause que l'interprtation fondamentalement le processus de vitellognse majeur vgtative. De plus dans l'ovocyte jeune la vascularisation serait telle que la pression partielle d'oxygne (pO2) serait

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plus leve au niveau animal (nucl) qu'au niveau antipodial16. La croissance du gamte femelle serait donc associe un ce qui dtermigradient de p02 dcrment animal-vgtatif, des zones mtaboliques distinctes nerait prcocement plus arobies au ple animal et moins arobies au ple vgtatif o serait la composante de Wintrebert le gradient trophique moins inverse plus d' aliments au niveau vgtatif, d' aliments au niveau animal. Il y aurait donc un incrment vgtatif-animal d'oxygne alimentaire et un dcrment vgtatif-animal. En ce qui concerne les phnomnes prdominance ovulaire, animal au moment de la du cytoplasme la rigidification correspond rupture de la membrane de la vsicule germinative de l'aire nuclo-cyto une modification physico-chimique Cette altration doit retenir notre attention plasmique. l'tablissement dfinitif de parat contribuer puisqu'elle l'axiation animal-vgtatif. Comme le suc de la vsicule germinative se rpand dans le cytoplasme privsiculaire, on peut supposer que dans cette zone se produit une combinaison entre une ou plusieurs molcules vsiculaires et une ou plusieurs molcules privsiculaires et que c'est cette combinaison qui dtermine la surglification locale. Un certain nombre de donnes d'observations sont considrer. Des glycoprotines SH 18ont 17, des protines groupements t localises dans le suc nuclaire. D'autre part il existe un autre phnomne du primtre qui amne une modification nuclaire aprs la disparition de la membrane nuclaire, c'est celui de la mitose qui est associ la formation de l'appareil achromatique. 16. Bellamy(A. W.), Differentialsusceptibilityas a basis for modification and in the frog ,Biol.Bull. (1910), control of development 37,312 ; Differentiai susceptias basisfor a modification and contre!of bility developmentin the frog. II, Am. J. ofAnat. (1922), 30.472. 17. Stich (H.), Bau und Funktionder Nukleolen H,Expcrientia(1956),12, 7. 18. Dulzetto(F.), Il glutationenelleova di Paracentrotus lividusdurante lafecon dazione, Arch. Biol. (1931), Ries (E.), Die Verteilungvon VitaminC, 41,221. Glutathion, Benzidin-Peroxydase, Phenolase (Indophenol-blauoxydase) und Leukowhrend der frhenEmbryoiialontwick-lung methylenblauoxydoreduktase verschiedener wirbelloser Tiere , Pubbl. Staz.Zool.Napoli (1937),16, 364. Brachet (J.), Quelquespropritschimiquesde la vsiculegerminativeisole, Arch. exp. Zelllorsch.(1939),22, 540. Gersh (M.), Untersuchungenber die Bedeutung der Nucleolen im Zellkern , Z. Zellforsch. und mikr. Anat. (1940),30, 483. Raven of the egg of LimnaeastagnalisL. fromthe first cleavage (C.P.), The development till the trochophorestage, with specialreferenceto its chemical embryology x Arch.nerl.Zool. (1949),7, 353. Consulter aussiBrachet (J.) : 1 Embryologie Masson, chimique; ; Paris-Lige (1944) 2 Biochemical cytology;Acad. Press, New York (1957-1960) ; 3 The biochemistry of development ; PergamonPress, Oxford (1960).

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Ds 1906, F. R. Lillie 19 avait constat qu'au moment de la la basophilie ovulaire chez Chaetopterus maturation cytoBrachet en Grce la ribonuclase, augmente. plasmique cette basophilie l'acide ribonu1942 20 avait pu attribuer une prcieuse indication. A clique : ce fut en l'occurrence (ARN) quelque temps de l, la prsence d'acide ribonuclique isol. En ralit, tait dcele dans l'appareil achromatique en 1952, D. Mazia et K. Dan 21 examinant l'appareil achroisol par traitematique (fuseau, aster et chromosomes) ment l'alcool puis par un dtergent, n'y trouvaient pas 22ont d'ARN, mais les travaux ultrieurs de Mazia permis d'y de l'ARN reconnatre (maximum par spectrophotomtrie = 2 650 A). Pour Mazia et Dan l'appareil d'absorption est form principalement d'une protine dont achromatique le poids molculaire serait de 20 000, donc relativement petit. du systme fuseau-aster L'anisotropie permet de penser que des molcules sont organises en cristaux uni-axes et l'on considrer que toute combinaison pouvait donc thoriquement saline macromolculaire pouvait former des supermacromolcules lesquelles en liaisons coaxiales s'agenaient pour former des chapelets, des fibres . C'est ainsi en tout cas que j'ai raisonn en 1948 23; des modles protiques de telles combinaisons macromolculaires gantes ont t alors ralises 24 (protinates de protines) entre des protines point isolectrique basique (type protamines, histones) et des protines point isolectrique acide (type srumalbumine) et ces combinaisons se sont avres prsenter une forte birfringence d'coulement 25 tout en montrant, au microscope lectronique 26, non pas des structures fibreuses mais des structures ellipso19. Lillie (F. R.), Observations and experiments concerningthe elementary phenomenaof embryonic in Chaetopterus , J. exp. Zool.(1906),3, 153. development 20. Brachet (J.), La localisation des acidespentosenucliques danslestissusanimauxet les ufsd'Amphibiens envoie de dveloppement ,Arch.Biol.(1942), 53, 207. 21. Mazia(D.)et Dan (K.), The isolationandbiochemical charactenzation of the mitotic apparatus of dividingcells, Proc.Nat. Acad.Se. (1952),38, 826. 22. Mazia(D.),a The organization of the mitoticapparatus,Symp.Soc.Exp. Biol. (1955),9, 335. 23. Rybak (B.): a) La rectification de la fcondation et dela mitoseP,C.R. Acad. Sc. (1948),226, 1145 ; b) tudessur les gamonesP, BuU.Soc.Chim.biol. (1949), 31, n 2, 464. 24. Rybak (B.), Recherches sur la constitutiondu fuseauachromatique. I. tudes de quelques modles chimiques protiaues,Bull.Soc.Chim.biol.(1950). XXXII. 703. 25a) Rybak(B.)et Joly (M.), Birfringence d'coulement de complexes protiques. Donnes C.R. Acad.Sc. 214. et prliminaires , (1950), 230, 1 b)Joly (M.) Rybak (B.), Recherches sur la constitutiondu fuseau achromatique.II. tudes rhologiques de quelquesmodlesprotiques, Bull. Soc. Chim.Biol. (1950),32, 894. 26. Rybak(B.)et Bricka(M.), destructuresprotiques htro Clichs lectroniques polaires d'coulement provenantde solsdousde birfringences , Experientia(1952), 8,265.

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dales pouvant se fixer les unes aux autres en rangs de perles courts. Il ne s'agit l que de modles, mais ils montrent en quoi une par coprcipitapeut s'expliquer rigidification cytoplasmique du suc d'difices molculaires tion de salification provenant (ARN par exemple), nuclaire, d'une part, et du cytoplasme de la caryolymphe d'autre part. Que la substance protique ou du suc vsiculaire soit une protine point isolecreste pleinement dmontrer. Cependant basique trique et particuvsiculaires de protines l'existence basiques lirement nuclolaires est assure 27. Quoi qu'il en soit de cet aspect du problme, dans le devenir de l'embryon et de l'adulte la polarit animalfondamental vgtatif se constitue de telle sorte qu'y semblent bien parti2 des phnomnes mtaboliques, ciper 1 des phnomnes sans nuclaires ou plus exactement nuclo-cytoplasmiques directement les chromosomes ovulaires. qu'ici interviennent au cours de A partir de cette axiation va se dvelopper une srie de remaniements territoriaux l'embryogense par inductions. Ceci conduit donc moduler la thorie organofondagnique fonde sur les trois feuillets embryonnaires mentaux. Notons d'abord que, pour l'uf, les notions de mosaque des tats de diffrenciation, et de rgulation de expriment on sgrgation plus ou moins prcoce et qu'en consquence ne saurait tenter de les constituer en arguments tlologiques. C'ci trouve encore une expression dans le processus normal de diffrenciation la versatilit du germe o, progressivement, la capacit vicariante de ses territoires diminue au cours de l'embryogense et o s'affirme finalement une dtermination qui restreint la labilit morphogntique. Ainsi chez le Triton 28 jusqu'au stade les diffrents territoires gastrula sont susceptibles de rgulations embryonnaires mais, au stade neurula, si le territoire prsomptif de la tte est isol et cultiv in vitro, il donnera une tte, tandis que si on procde de mme pour le territoire complmentaire postro-ventral celui-ci donnera un squelette un axial, une musculature, d'une tte. intestin, etc., l'exclusion En fait c'est la gastrulation que les dterminations Pour ce qui est principalement du princeps vont s'tablir. 27. Bckstrm(S.) : a) Basic proteinsduringsea urchinovogenesis (Psammechinus miliaris), Acta Embryol.et Morphol.Exp. (1965)8, 178 ; b) Distributionof basic proteins in centrifugedsea urchin eggs , Exp. Cell.Res. (1966),43, 578. 28. Holtfreter (J.), Potenzprfugen am Amphibienkeim mit Hilfe der Isolationsmethode, Verh.deutsch. zool.Gesl.(1931), 35, 158.

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son dveloppement nerveux chez les Vertbrs, systme Cette provoque par l'organisateur. dpend d'une induction a t tablie en 1921 notion si fondamentale d'organisateur travaillant sur le germe du Triton. par Hans Speman 29, il Au cours de la gastrulation, processus d'invagination, les territoires dont procdent se produit des mouvements ces mouvements sont connus avec prcision prsomptifs ; des marques colores de Vogt: l'aide grce la technique des aires de colorants vitaux on peut suivre le devenir marques. et l'entoblaste On constate que le chordo-msoblaste entirement et que le matriel chordal est applis'invaginent Or ce qu du ct dorsal sur le systme nerveux prsomptif. contact est indispensable pour assurer la diffrenciation neuroest localis dans la lvre gne de l'ectoderme. L'organisateur dorsale blastoporale chez la jeune gastrula et au niveau du toit de l'archentron chez la gastrula avance. Autrement dit, en absence d'organisateur (on peut le se diffrenciera en un prouver par des greffes 30), l'ectoderme mme in vitro sur des explants piderme d'ailleurs atypique ; ou de neuroblaste, le contact de l'organisateur d'piblaste contact qui correspond un stimulus fait que la comptence nerveuse de l'ectoderme se rvle. Notons que si on dans le blastocle le greffe un organisateur par exemple d'un second embryon en rsultera. dveloppement trs L'organisateur blastoporal possde une respiration leve 31, 32) cependant l'organisateur tu peut agir 33, 34, 35. On est une substance. Un fait pense donc que l'organisateur troublant est que presque tous les tissus de Vertbrs autant adultes peuvent jouer le rle d'organisateur que d'Invertbrs s'ils sont greffs dans le blastocle de jeunes gastrulas. Un autre fait troublant est que des composs chimiques dfinis 29. Spemann (H.), Die ErzeugungtierischerChimrendurcli heteroplastische embryonaleTransplantationzwischenTriton cristatusund taeniatus , W. Roux' Arch.Entw.Mech.(1921), 48, 533. 30. ConsulterGallien(L.), coll. L'Avenirde la Science, op. cit. JI. crachet (J.), tude du mtabolisme del'uf de Grenouille (Ranafusca)au cours du dveloppement. II. La respirationde l'uf pendant la fcondationet la mitose,Arch. Biol. (1935),46, 1. 32. Sze (L. C.), Respirationof the parts of the Rana pipiensgastrula,Physiol. Zool.(1953), 212.16, 33. Marx (A.), Uber Induktionendurch narkotisierteOrganisatoren ,W.Roux' Arch.Entw. Mech.(1931),123,333. 34. Bautsmann(H.), Holtfreter(J.), Spemann(H.) et Mangold zur (O.),Versuche in der embryonalen Analyseder Induktionsmittel Entwicklung, Naturwiss.(1932), 20,971. 35. Reyss-Brion (M.), L'effet des rayons X sur les potentialitsrespectivesde l'ectodermecomptentet de son inducteurnaturel chezla jeune gastrula d'Amphibien o, Arch. Anat. Micr. Alorphol. Exp. (1964),63, n 4, IUPPI.397.

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les plus divers (nuclotides, strols, glycogne, bleu de mthydduire que De cela on pourrait lne, etc.) sont inducteurs. mais qu'il ne se rvexiste dans l'ectoderme l'organisateur lerait ne passerait d'une forme inactive une forme active que sous l'action non spcifiques 36. En fait la d'agents des protines neurogne est encore inconnue ; substance l'tre sous l'effet de dnatuseraient en cause et pourraient rations comme le suggre Ranzi 37. Mais on peut penser comme l'a fait d'une certaine faon J. Holtfreter 38, ou encore aux niveaux des P. Weiss 39 quelque strospcificit cellulaires d'un terriinterfaces des diffrentes populations toire donn 40. On peut aussi penser qu'il s'agit, au plus haut d'acides ribonucliques messagers (cf. degr de spcificit, chap. vi). d'autres d'induction sont connus. D'ailleurs phnomnes Ainsi la crte neurale est capable d'vocation. Comme l'crit Horstadius 41 : Comme toutes les cellules de la crte neurale la couche pithliale dans le rompent quand elles migrent pour les distincorps, on peut les nommer ectomsenchyme de l'endomsoderme qui est invagin guer plus clairement par le blastopore. Prcisment la crte neurale non seulement fournit du msenchyme mais encore agit comme inducteur en prsence de la nageoire d'piderme pour la formation dorsale 42. Ce rle orienteur du msenchyme nous retiendra des cultures organotypiques quelque peu. C'est la technique de Maximow et Thompson dveloppe d'abord par Honor B. Fell (1926) puis, en France, par tienne Wolf qui a inductrices permis de bien mettre en vidence les proprits du msenchyme 43. 36. Waddington(C. H.), Needham(J.) et Brachet (J), Studies on the nature of the amphibianorganisationcenter. III. The activation of the evocator . Proc.Roy. Soc.Bele.(1936).120.173. 37. Ranzi (S.), structuresand dtermination,Arch.Nerl. Proteins,protoplasmic Zool. (1953),X, suppl. I, 91. 38. Holtfreter (J.), Progressivedifferentiationin Amphibian , in Analysisof development (B. H. Willier, edit.) ; Saunders (1955). 39. Weiss(P.), Someintroductingremarkson the cellularbasisof differentiation, J. embriiol. exp. morph.(1953), 1, 181. 40. ConsulterGustafon(T.) et Wolpert(L.) : 1. Cellularmechanisms in the morof the sea urchin larva. The formationof arms , Exp. CellRes. (1961), phogenesis 2. Change in shapeof cellsheets,Exp. CellRes. (1962), 3. Forma22, 5 09 ; 27,260 ; tion of the coelom,the mouth and the primary pore-canal, Exp. CellRes. (1963), 29, 561. 41.Op. cit. 42. Terni (T.), Recherchesexprimentales sur le dveloppement de la nageoire des Amphibiens , Bull. Ass.Anal. (1932).27. 43. Consulter : Lacultureorganotypique intern.C. N. R. S. n101(1961) ,Colloque ; consulteraussi, notammentpour la formationdu msenchyme 1 et II, Agrell(I.) : a) Mitoticgradientsin the early insect embryo, Ark. Zool.(1961), n 7, 143 ; 1 5, b) Natural divisionsynchronyand mitotic gradientsin Metazoantissues , in Syn-

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de la peau Ainsi Sengel 44 a montr que le dveloppement de Poulet se ralise en quatre phases dorsale de l'embryon Pendant la premire entre le 5e et le 8e jour d'incubation : unistratifi se diffrencie sous l'influence phase, l'ectoderme en piderme typique du msenchyme sous-ectodermique deux assises de cellules, assise basale et priderme. En mme la temps, le derme se spare du msenchyme sous-jacent : La deuxime phase est caractrise par peau s'individualise. : les des premires diffrenciations plumaires l'apparition bauches plumaires Durant la troisime phase, dermiques. les bauches plumaires dermiques agissent sur l'piderme sa diffrenciation ; et provoquent commence son l'piderme excroissance et forme la gaine externe du germe plumaire qui inducs'allonge. Enfin, pendant la quatrime phase, l'activit trice du derme cesse; c'est l'piderme diffrenci qui agit son tour sur les cellules dermiques et les induit former l'axe du germe plumaire. msodermique Les poulets porteurs de la mutation scaleless l'tat d'homod'cailles et par un zygotes sont caractriss par l'absence plumage dficient qui ne couvre que certaines parties du 45 ont trouv et Abbott corps. Sengel que le derme de ces fonctionne normalement est plac au embryons lorsqu'il contact d'piderme affecte uniquement normal; la mutation D'autre d'ordre l'piderme. part une certaine prcision chimique a pu tre apporte en ce qui concerne ce problme 46 : avant de la diffrenciation des plumaire l'apparition bauches les mucopolysaccharides sont surtout plumaires, abondants dans le derme msenchymateux ; ds l'apparition des bauches plumaires il y a d'abord un enrichissement en du massif lenticulaire mucopolysaccharides msenchymateux de l'bauche puis ces substances se concentrent la base et autour du massif lenticulaire et disparaissent progressivement l'apex de l'bauche msenchymateuse. Il est remarquable de cur embryonnaire de que l'extrait Poulet est capable de conserver la peau son intgrit orgain celldivision and growth chrony Zeuthen,edit.); Intersc.publ., NewYork (1964), (E. 39 ; c) A mitoticgradientin the sea-urchin embryoduringgastrulation , Ark. Zool. (1953), sr. 2, 6, n13,213. 44. Sengel(P.), Recherches sur la diffrenciation desgermes exprimentales plumaireset du pigmentde la peau de l'embryonde poulet en culture in vitro, Ann. Sc. nat. Zool.(1958),11e sr.. XX. 431. 45. Sengel(P.) et Abbott (U.K.), Comportement in vitrode l'piderme d'embryon de Poulet mutant scaleless en associationavec le derme et l'pidermed'embryon normal, C.R. Acad.Sc. (1962), 255,1 999. 46. Sengel(P.), Bescol-Liversac (J.) et Guillam(C.), Les mucopolysaccharidessulfatesau coursde la morphogense des germesplumairesde l'embryonde Poulet , Biol. (1962),4, 274. Developm.

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de germes plumaires nique et de provoquer la diffrenciation mais non d'en assurer la croissance prolonge et la diffrende cerciation barbaire tardive ; mais, par ailleurs, l'extrait veau embryonnaire de Poulet est capable d'induire la diffrenciation de la peau. du de Poulet l'pithlium chez l'embryon Autre exemple : du gsier sous proventricule prend la forme de l'pithlium de gsier et il devient alors capable l'influence du msenchyme de glycogne comme de synthtiser d'importantes quantits de gsier vritable47. l'pithlium celui du les exemples d'induction : On pourrait multiplier cristallin de l'il des Vertbrs qui dpend d'un contact de la celui des avec l'ectoderme vsicule optique supra-oculaire, tubes msophrniques 48), par l'uretre primaire (notamment au contact d'un celui de l'pithlium cornen du porte-greffe pas, dans le greffon pulmonaire 49, etc. Il ne s'agit cependant ce point ; cadre du prsent ouvrage, de dvelopper autrement les interrelations il nous suffira d'avoir indiqu qui se manifestent par contact entre les diverses zones embryonnaires voluent d'une et de montrer que les feuillets embryonnaires faon moins pure que l'on n'tait tent de le considrer au sicle dernier. On pourrait d'ailleurs de l'induction poser la question en termes hormonaux, en examinant morphogntique par les expriences de cultures affrontes de Katy exemple Haffen 60 : Des gonades embryonnaires de Caille, prleves entre 5 et 11 jours d'incubation, voluent en culture conformment leur sexe gntique. Les cellules germinales atteignent, suivant l'ge du prlvement, des stades avancs de la gamDans des parabioses la gonade togense. htrosexues, femelle provoque la prolifration corticale de l'pithlium en ovocytes germinatif de la gonade mle et la diffrenciation de toutes les cellules germinales Cela entre qu'il contient. dans le cadre du schma gnral de la suite des vnements survenant au cours de la diffrenciation sexuelle 51 : 47. Sigot (M.), Inductionde la formationdu glycogne dans l'pithliumde proventriculepar le msenchyme de gsier chez l'embryonde Poulet , C.R. Acad. Sc. (1963),256, 4970. 48. Cambar (R.), Recherchesexprimentales sur les facteursde la morphogense du msonphros chezles Amphibiens anoures, Bull.Biol. (1948). 82.214. 49. Ganter (P.), Kourilsky(R.) et May (R.M.), Recherchessur les greffesendoculairesde tissu pulmonaire et leuractioninductiveprolifrative sur les pithliums P, Rev.fran.Et. clin, et biol.(1956), I, 3, 277. 50. Haffen(K.),Sur la culturein vitrodes glandesgnitales des embryons deCaille sexuellenormale et de l'inter(Coturnixcoturnix).Obtention de la diffrenciation sexualitexprimentale des gonadesexplantes, C. R. Acad. Sc. (1964),259, 882. .r) 1. Jost (A.), Ltude physiologique de la diffrenciation du sexe embryonnaire et l'interprtationde diversesanomalies sexuelles Md. (1957), , J. Science 87, n 12,

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Une prcision parat devoir tre apporte ici sur une venla membrane de l'histogense : tuelle cause molculaire de l'embryon de Poulet est une couche monochorionique riche c'est une structure de l'ectoderme; cellulaire drivant en anhydrase carbonique (enzyme qui catalyse la raction normales la membrane est Dans les conditions chorionique relativement continuellement expose une concentration le rapport leve (4-5 %) de gaz carbonique ; en modifiant 52 a de O2/C02 A. A. Moscona pu induire une transformation la membrane en un tissu kratinis ou bien en chorionique un pithlium il a remarqu scrtoire ; qu'en atmosphre de et que l'addition de 5 d'oxygne pur il y a kratinisation Des conditions CO2 inhibe cette transformation. d'oxydorduction semblent des processus histodonc participer gntiques dfinis. Les interactions cellulaires et chimiques particulirement sont donc prendre en considration d'une faon fondamentale au cours de l'embryogense. en ce qui conNanmoins, cerne la formation diffrencis d'organes axiaux hautement comme le cerveau, une neuralisation autonome d'un ectoderme isol peut se raliser ; ainsi en tmoignent les expriences de centrifugation de blastula et de gastrula de Rana temporaria notamment 53. Reste savoir ce que l'on doit entendre ce ne sont pas des par autonome et si, en l'occurrence, 275.Consulter aussi : 1. Bounoure(L.),Hrdit et physiologie du sexe; Flammarion, Paris (1948) de l'appa; 2. Wintrcbert(P.), L'induction organisatrice hermaphrodite reil reproducteur,fonctionessentielle des gonocytesprimordiaux, C. R. Acad.Sc. 227, 13. (1948), 52. Moscona(A. A.), Environmental factors in experimental on histogenesis , Co~.7~er~. C. N. A~R. no 101 (loc.rit.), 155. H..5 ", in Coll.Iritern. S., ., n 53. Pasteels(J.), Leseffetsde la centrifugation sur la blastulaet la jeunegastrula des Amphibiens, J. Embryol.exp.Morphol.(1953),1, 5 et (1954),11, 122.

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mme minimes de l'tat cellulaire ou du milieu altrations la libration d'un facteur orgade traitement qui dclenchent interne. On doit se demander nisateur par une sorte d'induction de type une nouvelle fois si dans un processus d'induction ce ne sont pas des phnomnes comparables embryonnaire ceux qui se manifestent voire identiques dans l'induction d'enzymes qui sont en jeu (cf. chap. IX); il faut noter serait ce propos que pour Pasteels l'induction embryonnaire de granules d'acide ribonuclique. sous la dpendance Or si l'on examine de plus prs la situation en ce qui concerne on peut considrer que celle-ci revient l'apport l'induction, fonctionnelle Dans une cellule la direction d'informations. du noyau du de la capacit informative provient justement vecteurs fait de la prsence en son sein de chromosomes, dceler un Donc on peut s'attendre hrditaires princeps. dans le cas du noyau et du cytopremier type d'interactions un problme plasme. Aux premiers stades de l'embryogense En effet la liaison nuclo-plasmatique se prsente toutefois. s'tablit selon un processus ADN - -+ ARN protine (cf. chap. VI). Or, chez l'Oursin, l'uf nucl est capable de se artificielle ; il est toutefois incasegmenter aprs activation Ainsi durant les tout organique. pable de diffrenciation le cytoplasme est capable premiers stades de l'embryogense d'une vie indpendante 54. Ceci est dj dmontr par des 55 ralises avec comme celles de Ethel B. Harvey expriences des ufs non fconds d'Oursins : on par centrifugation une nouvelle rpartition des matriaux ovulaires ; produit on obtient deux moitis ovulaires : l'une, lourde, renferme les lments vitellins, pigmentaires et les mitochondries, l'autre, le noyau et les lments lgre, renferme ribonucliques. les moitis Aprs activation par des agents parthnogntiques lourdes sont susceptibles de donner des morulas ou des blascertes mais dfinies. Comme on peut s'y tulas, irrgulires tant donn que les mitochondries sont les centres attendre, lourdes respirent de faon intense 56 respiratoires, les moitis et sont trs riches en dshydrognases 57 ; elles sont aussi capables d'une forte incorporation protique de glycocolle 58. 54. Gross (P. R.), The immediacyof genomic controlduringearlydevelopment P, in Differentiation and development Churchill,Londres (1964),21. ; 55. Harvey(E B.) The development of halfand quartereggsof Arbacia punctulata and of stronglycentrifugedwholeeggs, Biol.Bull. (1932),62, 155.Consulteraussi Brachet (J.), The Biochemistry of development, op. cit. 56. Shapiro(H.), The respirationof fragmentsobtained by centrifuging the egg of the sea urchin, Arbaciapunctulata, J. Cellcomp.Physiol.(1935),6, 101. 57. Ballentine (R.), The intra-cellulardistribution of reducing systems in the Biol. Bull. (1939),72, 328. egg , Arbacia 58. Malkin(H. M.), Synthesisof ribonucleic acid purinesand proteinin enucleated and nucleatedsea urchin eggs, J. CeUcomp.Physiol.(1953), 41, 493.

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En somme cette technique permet simple de centrifugation cette conclusion importante d'aboutir que c'est la partie nergtique de l'uf qui est capable de se diviser, le noyau manifestera rieur, qui se mani ultrieur, n'ayant qu'un rle secondaire, ult dit. En effet partir du stade organogntique proprement pendant toute la priode des clivages, les noyaux cellulaires

Fig. 21. Origine des cellules germinales chez une hydro-mduse, Cladonema (Weismann). A, Stade jeune ; ; section travers la paroi du manubrium de la Mduse ufs se dveloppant dans l'ectoderme (ec). B, stade plus avanc, montrant des ufs plus gs (o) et des cellules nutritives (n). Les ufs contiennent de petits noyaux probablement drivs des cellules nutritives englobes. [Emprunt Wilson (Edmund B.), The cell in developmentand inheritance; The MacMillan Company, Londres (1904).] sont quipotentiels ainsi que les expriences de transplantations de Briggs et King 59 ont pu le dmontrer. La technique est la suivante : on active par piqre un ovule de Grenouille et le on implante alors dans le cytoplasme noyau est limin; ovulaire nucl un noyau provenant d'une cellule de blastula ou de gastrula de la mme espce. Briggs et King constatent ce qui prouve qu'au stade que des ttards se dveloppent, 59. Briggs(R.) et King (T. J.) : a) Factorsaffectingthe transplantatibilityof nucleiof frogembryoniccells, J. exp Zool.(1953), in the 122,495 ; b) Changes nucleiof difTerentiating endodcrmcellsas revealedby nucleartransplantation D,J. 100,269.VoiraussiSignoret(J.) et Picheral(B.), Transplantation Morphol.(1957), de noyaux chezPleurodeles waltiiMichaelis , C. R. Acad.Sc. (1962), 254, 1150.

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blastula ou jeune gastrula les noyaux cellulaires ont conserv Ces expriences qui, toutes leurs potentialits directrices. d'une certaine faon, ne sont pas si loignes de celles de

Fig. 22. Origine des cellules germinales primordiales et limination de chromatine dans les cellules somatiques d'Ascaris (Boveri) A. Stade deux cellules ; s, Cellule souche, dont proviennent les cellules germinales. B. Idem vu de ct, plus tard au cours du second clivage, montrant les deux types de mitose et l'limination de chromatine (c) dans la cellule soma tique. C. Cellule au stade 4 rsultant de la prcdente; en c chromatine limine. D. Troisime clivage rptant le processus prcdent des deux cellules du dessus. [Emprunt Wilson (Edmund B.), The cell in development and inheritance; The MacMillan Company, Londres (1904).]

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Bataillon 60, ont t varies de plusieurs manires et elles ont conclusion que lorsque les noyaux conduit cette importante d'un embryon en voie d'organogense, implants proviennent comme s'ils se spcialialors ils perdent leur totipotence

Fig. 23. Segmentation chez Ascaris megalocephala [d'aprs Boveri (A.-G.) et Zur Strassen (H.)]. A, stade 2 ;.B-D, stade 4 dans diffrents moments de la disposition des blastomres ; E, stade 6 vu en profil (du ct droit) ; F, stade 7 (du ct droit) ; G, le mme stade vu du ct dorsal (ple animal) ; H, stade 8 (passage au stade 12). [Emprunt Dawydoff (C.), Trait d'embryologie compare des invertbrs; Masson et Cle, dit., Paris (1928).] 60. Consulter, de trente-cinq Bataillon(E.), Uneenqute par exemple, anssurla gnration,Prfacede J. Rostand;Sedes,Paris (1955).

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Fig. 24. Dveloppement d'Ascaris megalocephala [d'aprs Zur Strassen (A.-F.) et Boveri (G.-I.)]. A-C, stade 16, vu du ct ventral (A), droit (B) et gauche (C) ; D, E, stade 24 vu du ct gauche et droit ; F, stade plus avanc du dveloppement (stade 56) vu du ct postrieur. Les descendants du blastomre C ont form la plaque anale (hachure) ; G-I, les trois stades conscutifs de la gastrulation (tous les embryons vus du ct ventral). Entoderme en granulations (E1-EII ; En) ; msoderme (m, M), hachur. [Emprunt Dawydoff (C.), Trait d'embryologie compare des invertbrs; Masson et Cie, diteurs, Paris (1928).]

Fig. 25. Stades avancs du dveloppement d'Ascaris (d'aprs Boveri). A, B, coupes sagittales. C, D, coupes transversales au stade 1 (fig. 24) et un stade plus avanc ; b, bouche ; En, entoderme ; mes, initiales du msoderne (C) et les bandelettes msodermiques (D) ; g, cellules gnitales (sur les figures A, B, D ces deux cellules restent sans indication) ; st, descendants des stomatoblastes (A) donnant naissance au stomodeum (B). [Emprunt Dawydoff (C.), Trait d'embryologie compare des invertbrs; Masson et Cie, dit., Paris (1928).]

Fig. 26. Sgrgation de l'initiale germinale chez Miastor (Diptre) (dessin d'aprs les travaux de Kahle). cg, cellule germinale ; en, cellules nourricires ; dg, dterminant germinal. [Emprunt Cambar (R.), Les problmes scientifiques et philosophiques de la ligne germinale chez les animaux, aspects et conceptions modernes , B. de l'Union des Naturalistes de l'Ens. pub. (1956), 43, 78.]

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Fig. 27. Coupe longitudinale schmatique travers un uf au stade blastoderme, plac dans une des loges de cire et protg partiellement par l'cran (E). Pendant l'irradiation les cellules polaires seules peuvent tre pleinement touches (J). Plus en arrire s'tend la zone de pnombre (P) intensit diminue et qui est dtermine par la distance entre l'cran et la surface de l'uf. Tout le reste de l'uf est plong dans l'ombre totale (0). [Emprunt Geigy (R.), Action de l'ultraviolet sur le ple germinal dans l'uf de Drosophila melanogaster (castration et mutabilit), Rev.Suisse Zool., (1931), 38, 187-288.]

Fig. 28. Ligne germinale chez la Grenouille rousse. Dessin, en partie, d'aprs les travaux de Bounoure. En haut: les taches noires reprsentent les plages de cytoplasme germinal. En bas: les gros points noirs marquent la situation des cellules germinales elles-mmes. Les flches indiquent le sens de migration des cellules germinales. [Emprunt Cambar (R.), Les problmes scientifiques et philosophiques de la ligne germinale chez les animaux, aspects et conceptions modernes , B. de l'union des Naturalistes de l'Ens. Pub. (1956), 43,78.]

Objectivation saient. Il faut d'ailleurs noter que aussi, rgir dans une certaine mesure du noyau comme l'ont montr les prlever le noyau qui consistaient

71 le cytoplasme peut, lui la capacit organisatrice 61 expriences de Moore d'une cellule de blastula

Fig. 29. Origine et migration des cellules germinales chez l'embryon de poulet (emprunt V. DantchakofT). a. a., artre aorte ; a. vit., artre vitelline ; c. g., cellules germinales ; cr. germ., croissant germinal . vit., veines vitellines. ; 61. Moore(J. A.),cf., par exemple, of nucleibetween Rana pipiens Transplantation and Rana sylvatica , Exp. CellRes.(1958), aussi : a) Gurdon(J. B.), 14,532. Consulter Le contrlecytoplasmique de l'activit gnique, Endeavour(1966),XXV, 95 ; b) Davidson(E. H.), Allfrey(V.G.) et Mirsky(A.E.), Geneexpression in differentiated cells, Proc. Nat. Ac. Sc. (1963), 49, 53.

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avait t stopp de Rana sylvatica dont le dveloppement et de nuclaire une King type Briggs implantation par avec un noyau de Rana pipiens ; ce noyau prlev est implant le par retour dans un ovule nucl de Rana pipiens; s'arrte au de cet ovule de Rana pipiens dveloppement a inhib de Rana sylvatica Donc le cytoplasme stade gastrula. le (ou les) gnes du noyau pipiens. dbute Ainsi : 1 le dveloppement par embryonnaire de la ovulaires des segmentations qui sont indpendantes 2 l'organogegntique ; prsence d'un centre d'information nse qui dbute la gastrulation exige ce centre d'information une srie de diffrencialequel suit apparemment gntique tions de spcialisations ; 3 les expriences d'implantations les interactions entre le dmontrent qui existent hybrides noyau et le cytoplasme. cela signifie messages et tout se passe comme Or information tout de mme suivre une srie si un ovule nucl pouvait sur une de ractions morphophysiologiques importantes serait donc de considrer que dans impulsion. Une hypothse de l'ovule prt tre fcond et se cliver le cytoplasme stades du existe un dpt d'information pour les premiers Ce stock d'informations ne peut tre que dveloppement. et on peut suppoprmiotique, miotique ou post-miotique ser qu'il s'agit d'acides ribonucliques. On peut videmment faire appel l'intervention de dterminants cytoplasmiques ou plasmagnes 62 ou encore d'pisomes autonomes (ou cyto63 et reprsentequi spcifieraient les cytoplasmes plasmiques) raient alors les agents de l'impulsion de segmenorganisatrice tation et de biosynthses de protines. Notons cependant que lors de la priode de clivage il n'y a pas de synthse d'acides ne s'effecribonucliques (ARN) et que celle d'ARN-messager tue que pendant le stade blastula, la synthse d'ARN de transfert et d'ARN ribosomal dbutant la gastrulation 64. On reconnatra en tout cas dans ces faits des problmes d'induction et de stockage. Mais prcisment si nous rcapitulons les points essentiels nous noterons : 1 l'existence de feuillets embryonnaires spci fications G2. Darlington(D.), Les plasmagnes, in Units biologiques doues decontinuit gntique;C. N. R. S., Paris (1949),123. Voir aussi Waddington(C. H.), Principles of Embryology;Mc Millan,New York (1956). 63. Wollman(E. L.) et Jacob (F.),La Sexualit des Bactries ; Masson,Paris (1959), cf. p. 328 ; voir par ailleurschap. XI.ConsulteraussiBrachet (J.), Le rledes acides modernes de la biologie , in Lestendances nucliquesdans la morphogense cellulaire, extrait de L'Annebiologique E. (ddi Faur-Frmiet) Masson,Paris (1965).21. 64. Comb (D. G.), Kate (S.),Branda (R.) et Pinzino (C. J.) Characterizationof, RNA speciessynthetizedduring early developmentof sea urchin , J. Mol.Biol (1965), 14, 195.

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modules d'ensemble par des phnomnes prsomptives inducteurs ; et aussi d'une 2 l'existence d'une polarit animal-vgtatif ; polarit dorso-ventrale 3 la manifestation d'une sgrgation plus ou moins ferme organiques. et/ou prcoce des structures C'est dans ce cadre que vont se constituer les trois ples non de l'antagonisme et encore moins de la contradiction mais de la tension, nous l'avons dit de l'adulte : les ples vont psychique, somatique et germinal. Ces diffrenciations interfrer les unes avec les autres de sorte qu'il est difficile de se reprsenter un psychisme l'tat pur constitu uniquement d'lments nerveux, de mme en ira-t-il pour la vie du et pour la vie sexuelle. Notre reprsentation mtabolique comschma humain va donc se trouver considrablement plique par rapport toutes les reprsentations introspectives, subjectives, phnomnologiques qui ont tour tour sollicit la mditation des Hommes. Pour pntrer plus avant dans la connaissance des bases structurales et fonctionnelles de la trinit organique, il nous faut une premire fois prciser le problme de la prennit au dbut de ce chapitre. germinale65 qui a t considr La non-hrdit des caractres acquis implique que le soma et on et le germen prcisera ici l'ensemble psych-soma sont tels qu'au plus le soma fluctue et le germen mute. La diffrenciation des lments et germinaux somatiques s'effectue de faon plus ou moins prcoce selon les espces considres. D'ailleurs, comme l'a remarqu P. Brien 66 : Si, 65. a) Brien(P.) 1.Inductiongamtique et sexuelle chezlesHydresd'eaudoucepar des greffesen parabiose, Bull.Acad.roy. Belg.(1962),9, 825 ; 2. tude d'Hydra pirardi (nov.spec.),Bull.Biol. (1961), XCV,301; 3. Inductiongamtiquechezles en parabiose Sc. (1962), Hydresd'eau doucepar la mthodedes greffes . C. R. Acad. 255,1431. chezune Hydre b) Brien (P.) et Pirard (E.), Inductionsexuelleet intersexualit gonochorique (Hydrafusca)par la mthodedes greffes , C. R. Acad.Sc. (1962), 254, 2902. c Wolff(E.) et coll., L'originede la lignegerminale:Hermann.Paris (1964). d) Weismann(A.), La continuitdu plasmagerminatif commebased'une thorie de l'hrdit, in Essaissur l'hrdit et la slection Paris (1892). naturelle;Reinwald, sur le ple germinal dans l'uf de Drosophila e) Geigy(R.), Actionde l'ultra-violet n 895. melanogaster; Thse,Genve(1931), 11 Dantchakoti (V.),LesBasesdela sexualit;Alcan,Paris (1934). et reproduction g) Bounoure(L.): 1. Continuit germinale Gauthier-Villars, a game; Paris (1940) descellules etle problme ; 2. L'origine dela ligne reproductrices germinale ; Paris Gauthier-Villars, (1939). h) Wintrebert(P.),op. cit. et philosophiques de la lignegermii) Cambar(R.), Les problmes scientifiques nalechezles Animaux. et conceptions modernes ,Bull.UnionNat.Ens.publ. Aspects (1956), 43,n2, 78. j) Calkins(Li.R.), Protozoangerm plasm , Popul. Sc. Month (1911),568. 66. In Colloque ditpar Wolff(cf.p. 70).

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les cellules et leur diffrenciation, par leur comportement devenir ou tre trangres l'organisme germinales paraissent dpenqui les engendre, elles lui restent en ralit troitement dans lesquels dantes puisque c'est dans les tissus somatiques, elles sont incluses, qu'elles trouvent les conditions physioloaussi bien que l'induc leur gamtogense giques favorables sexuelle ; 2 la sgrgation de la tion de leur orientation en particulier, de migration ligne germinale, s'accompagne des gonocytes vers les points de l'organisme o leur diffrenest possible. L'endroit de formation ciation gamtique des cellules germinales, celui de leur diffrenciation gamtique ne concident pas, ainsi que les Hydrodes, parmi tant d'autres groupes, nous en donnent l'exemple. Toutefois dans les espces o la gamtogense est plus tardive, par un processus d'accet celui de lration, le lieu d'origine des cellules germinales leur diffrenciation sexuelle se superposent , et Brien donne notamment l'exemple des Tuniciers. Les lments destine germinale ont une situation postrieure dans l'uf ou dans l'embryon. Ainsi pour les Vertbrs : chez les Cyclostomes, les Slaciens, les Tlostens, les Ganodes, les gonocytes sont situs dans l'entoblaste ; chez les Anoures, il existe un dterminant germinal dans l'uf mme situ au ple vgtatif ; (L. Bounoure) chez les Oiseaux la cellule germinale du primordiale Poulet, au moment o elle se dgage de la couche endodera t pour la premire fois mique du jeune blastoderme, dcrite en 1908 sous le nom de cellule migratrice endodermi67 . Le entre ce type cellulaire et les que rapprochement a t fait par Swift 68 ; gonocytes primordiaux chez les Mammifres, les drivent gonocytes primordiaux de l'endoblaste Chez l' Homme extra-embryonnaire. particulirement les initiales tre localises germinales peuvent dans la paroi endodermique du diverticule allantodien avant toute diffrenciation somatique (embryon de 0,9 mm de long). Pour les Invertbrs, cette diffrenciation a soma-germen t notamment suivie depuis le stade 16 cellules par Boveri dans de remarquables recherches sur Ascaris megalocephala 69. Un autre cas notable est celui de l'uf d'Insecte, o, comme 70 cela a t montr par R. Geigy sexuelles sont gy 70, @ les initiales 67. Dantchakoff (V.),op. cit. 68. Swift (C.), Originand early historyof the primodial germcellsin the chick , Am.J. Anat. (1914), 15,483. 69. Boveri (Th.), Ueber die Befruchtungder Eier von Ascaris megalocephala , Sitz. Ber. Ges.MorDh.Phus. Munchen(1886-1889). II-V. 71. --- - -------, 70.Op. cit.

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situes au ple postrieur o on peut les dtruire par un dard de gamtes ; ultra-violet et empcher alors tout dveloppement cette castration, sans rgulation possible, constitue la preuve de ces cellules du ple postrieur de la spcifit dterminante de l'uf. On peut dire en dfinitive que chaque fois que J'abrge. le devenir germinal a pu tre suivi de faon univoque chez des animaux, on en a situ les lments dans la zone endoou blastique et on peut ajouter que les initiales germinales les dterminants germinaux sont localiss dans la zone vgtative. On remarquera donc cette topographie qui montre la disposition des principales structures prsomptives nerveuses dans l'ectoderme, dans le msoderme et dans vgtatives l'endoderme et sexuelles dans l'endoderme. Il y a l une base pour tablir chez les Mammifres en particulier, la filiation et les interactions prcoces et diffres entre la psych ( 2 n chromosomes), le soma ( 2 n chromosomes se fait inluctablegalement) et le germen dont l'volution ment vers la rduction chromatique ; le germen se distingue n chromosomes, des deux autres alors, par sa structure types organiques nerveux et vgtatifs mais, par les proprits sexuelles qui lui sont adjacentes, le germen va retentir sur l'activit vgtative comme sur l'activit nerveuse en entranant la sexualisation du soma et celle de la psych. Le soma quant lui assurera la survie autant du germen que de la psych, tandis que la psych dirigera l'activit somatique et prennante.

CHAPITRE De considrs

III

l'animal et du vgtatif volutives dans leurs relations

Ainsi nous constatons que les trois feuillets embryonnaires chacun dtiennent organogntiques plusieurs potentialits ultimes les diffrenciations que l'on et, si les manifestations rsultent d'interaccomme irrversibles peut considrer on peut dire que les proprits tions et de migrations, praux trois neuro-somato-sexuelles sont associes somptives d'une feuillets fondamentaux. Or plus les facults nervuses est complexe. plus son comportement espce sont dveloppes, Dans la ligne des Vertbrs en particulier l'examen comparatif l'vidence, aux de l'anatomie montre, que des Poissons le systme nerveux central s'est considrablement Primates du Singe anthrodvelopp (fig. 30 36) et qu'en particulier structurales font importantes pode l'Homme des nouveauts leur apparition. Il y a un exemple net ici de ces corrlations et fonction puisque, entre structure en considrant un prsapiens et un sapiens, un tre plus prs de l'animal et un tre humain caractris par la stature droite, le pouce opposable, le langage articul et la possibilit de conscience notamment crbrales qui , on constate que ce sont des diffrenciations essentiellement la mutation marquent sapiens. cette luxuriance volutive nerveuse Or, point remarquable, est associe une concentration volutive vgtative 71. Avant d'examiner ce fait qui exprime comme un dplacement volutif au profit du plateau animal de la balance animal vgtatif, il faut noter qu'Ernst Haeckel 72 avait t conduit postuler un progrs par centralisation, centralisation comme une loi de perfectionnement indqu'il considrait de la diffrenciation . Il crivait : En gnral un pendante organisme est d'autant plus parfait qu'il est plus unifi, que 71. Rybak (B.), Cours de Zoophysiologie, 2 vol. ; Gauthier-Villars,Paris (1962). 72. Haeckel(E.), Histoirede la cration,traduction sur la 7editionallemandepar Ch. Letourneau; Schleicher frres, Paris.

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au tout, que les fonctions les parties sont mieux subordonnes et les organes sont mieux centraliss. Ainsi, par exemple, le systme sanguin atteint son plus haut degr de perfection quand il existe un cur central. De mme la substance nerveuse centralise, qui forme la moelle pinire des Vertbrs des annels suprieurs, est plus paret la moelle abdominale

Fig. 30. Cerveau d'Ammocte. A, vu de profil ; B, vu dorsalement ; C, vu ventralement. VH, cerveau antrieur ; Bas. G, ganglion basilaire ; L. ol., lobe olfactif ; ZII, cerveau intermdiaire ; Gp, glande pinale ; Hyp, hypophyse Sv, sacs vascu; laires ; HM, cerveau moyen ; HH, cerveau postrieur ; NH, arrire-cerveau ; Med, moelle pinire ; I-XII, nerfs crniens ; : I, olfactif ; II, optique ; III, moteur oculaire commun ; IV, pathtique ; V, trijumeau; VI, moteur oculaire externe; VII, facial ; VIII, auditif ; IX, glossopharyngien ; X, pneumogastrique = vague ; XI, spinal ; XII, grand hypoglosse (Wiedersheim). [Emprunt Perrier (R.), Elments d'anatomie compare; Baillire, Paris (1893).]

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faite que la chane ganglionnaire dcentralise des annels infrieurs et que le systme de ganglions spars des mollusques. En fait pour ce qui est des lments nerveux, l'volu-

Fig. 31. Cerveau de Scyllium. Tro, tractus olfactif ; UL, lobes infrieurs ; HS, pdoncule de l'hypophyse ; S, sacs vasculaires ; F. rho, fossette rhombodale; (Wiedersheim). Perrier (R.), Elments d'anatomie compare; Baillire, Paris [Emprunt (1893).] tion se caractrise non seulement mais par un groupement encore par des novations. Relevons par contre un certain nombre illustrant le groupement d'exemples volutif des structures vgtatives : 1 la glande thyrode est disperse chez les Poissons, elle est constitue en organe chez les Mammifres ;

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et la glande cortico-surr2 la glande mdullo-surrnale et interrnale) nale sont spares chez les Poissons (suprarnale et runies chez les Mammifres ;

Fig. 32. Cerveau de Saumon. Pall, pallium, partiellement enlev pour montrer les ganglions basilaires BG; Tr. opt, bandelette optique ; Ch, chiasma des nerfs optiques ; ; sv, sac vasculaire ; ( Wiedersheim). Jnf, infundibulum ; UL, lobes infrieurs [Emprunt Perrier (R.), Elments d'anatomie compare; Baillire, Paris (1893).] 3 le pancras endocrine est distribu en lots principaux chez les Poissons osseux 73 et runis et d'ailleurs associs au pancras exocrine chez les Primates alors que chez le Rat le pancras se prsente sous la forme d'un systme diffus localis dans le msentre duodnal ; 73. Falkmer (S.), Exprimentaldiabetesresearchin fish , Acta endocrinologica (1961), 37,suppl. 59.

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4 chez les Mammifres eux-mmes l'utrus est double chez les Mammifres infrieurs (chez les Monotrmes et les Marsupiaux les deux oviductes sont mme distincts) et il est simple chez les Primates 74 ; 5 le cur prsente un sinus veineux bien diffrenci chez les Poissons et les Batraciens en particulier, mais ce sinus est droite chez les Mammifres 75 ; tlscop dans l'oreillette

Fig. 33. Cerveau de Rana esculenta. +, scissure interhmisphrique ; en arrire la lamelle terminale, en avant la commissure des lobes olfactifs ; Tr. opt., bandelettes optiques ; Jnj, infundibulum ; (Wiedersheim). [Emprunt Perrier (R.), lmentsd'anatomie compare; Baillire Paris (1893).] 74. Nalbandov(A. V.), Reproductive physiology;Freeman, SanFrancisco(1958). la. sabatier (A.), Etudeqsur le curet la circulation centrale dans lasrie des Vertbrs;Coulet,Montpellier (1873).

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Fig. 34. Cerveau de Crocodilus. Tr. opt., bandelette optique Jnf, infundibulum ; Tro, bandelette ; olfactive ; B. ol, bulbe olfactif ; (Wiedersheim). [Emprunt Perrier (R.), lments d'anatomie compare; Baillire, Paris (1893).]

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6 la figure 37 78 montre comment a volu le rein chez le systme rnal porte, prsent et comment les Vertbrs des chez les Poissons (sans compter le cur porte hpatique Myxinodes), a disparu chez les Mammifres ;

Fig. 35. Cerveau de Poule. Les lettres comme dans les figures prcdentes de Wiedersheim. [Emprunt Perrier (R.), lments d'anatomie compare; Baillire, Paris (1893).] 7 chez les Myxinodes la corde dorsale persiste chez l'adulte tandis qu'elle se rsorbe rapidement chez les Mammifres ; 8 chez les Poissons les ctes existent tout au long de la colonne vertbrale alors que chez les Mammifres elles ne sub76. Smith (H. W.), From fish to philosopher; Little Brown& Co. Boston (1953).

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La rduction sistent entirement qu'au niveau thoracique. chez les volutive du nombre des vertbres est souligner : 48-60, chez lasmobranches 120-400, chez les Tlostens on peut noter les Vertbrs terrestres 15-25 ; paralllement qui est la structure la moins remomlle la pinire que dele du tube neural primitif rduit sa longueur mesure nerveux des centres contrle sous le ses centres passent que Donc mesure que la cphalisation progresse, la suprieurs. mdullation rgresse.

Fig. 36. Vue d'une section mdiane de l'encphale montrant les diverses parties qui le constituent : cerveau, cervelet, protubrance annulaire (pr.) et moelle allonge (m. aM.). circ. d. cc. : circonvolution du corps cl. tr. : cloison transparente ; calleux; t. chor. : toile chorodienne; s. pc. : sillon paracentral; s. cal. m.: sc. pari. occ. : scissure parito-occipitale; sillon calloso-marginal ; sc. calc. : scissure calcarine str. ; p. : piphyse ou corps pinal: md. : stries mdullaires; t. quad. : tubercules quadrijumeaux VI : ; ; pc.: pdicule crbral; III : nerf oculo-moteur quatrime ventricule mam illaires c/t. : chiasma commun ; hyp. : hypophyse ; cm. : corps corps mamillaires ; ; ch. des nerfs optiques; lt. : lame terminale; com. gr. : commissure ; gen. : genou du corps calleux. grise ; com. a. : commissure antrieure [Emprunt Van Gehuchten (A.), Anatomie du systme nerveux de l'Homme ; Louvain (1906).] Ainsi que l'a montr rcemment l'cole sudoise d'Erik Stensi dans les diverses lignes volutives qui remontent aux Vertbrs siluriens et dvoniens, on a pu constater une involution plus ou moins marque des tissus durs du squelette. l'volution affecte aussi bien rgressive du squelette elle s'est droule paralll'endosquelette que l'exosquelette, lement dans diverses sries volutives, dans des milieux distincts et au cours de priodes gologiques diffrentes, parfois 77. Et Jarvik lentement, parfois plus rapidement ajoute: La caractrise phylognie du squelette est donc manifestement 77. Jarvik (E.), Thories de l'volution des Vertbrs reconsidres la lumire des rcentes dcouvertes sur lesVertbrs Paris (1960), infrieurs ; Masson, 57 et suiv.

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et dans et de une alternance rgressives progressives phases par certains cas, par exemple en ce qui concerne les Ttrapodes anciens, on ne peut chapper la conclusion que ces modifiUne consquence imporcations sont d'origine fonctionnelle. tante de l'volution rgressive du squelette c'est que l'endocrne neural (bote crnienne) qui, chez les premiers Vertbrs,

Fig. 37. Quatre stades de l'volution du nphron des Vertbrs. a) Chez les Provertbrs le tubule rnal drane le clome ou la cavit corporelle au moyen d'un orifice ouvert ou clomostome. b) Le glomrule des Vertbrs primitifs tait dvelopp en dispositif d'excrtion de l'eau et n'avait au dbut que des rapports peu troits avec le clomostome. c) Plus tard le glomrule devient fix l'intrieur de l'extrmit du tubule tandis que dans quelques espces le clomostome persiste. d) Chez les Vertbrs suprieurs le clomostome a compltement disparu (nphron typique des Vertbrs). L'apport sanguin primitif au tubule des Provertbrs persiste sous forme de systme porte rnal chez les Poissons, les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux (a c) mais disparat chez les Mammifres (d), les tubules n'tant plus aliments que par le sang postglomrulaire. [Emprunt Smith (Homer W.), From fish to philosopher ; Little, Brown and Company, Boston (1953).] comprend le plus souvent une seule ou deux (Crossoptrigiens) dans ossifications, s'est peu peu subdivise, indpendamment les divers groupes, en un certain nombre de petites ossifications spares par du cartilage ou du conjonctif. Donc: voire somagroupement, simplification vgtative tique; par contre on note la formation d'une tte (cphalisaTout ceci concernant les Verttion) partir des Batraciens. brs prend un intrt particulier du fait que les Poissons sont des Vertbrs apparus au Silurien moyen tandis que, pour

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les Amphibiens donner un terme de comparaison, apparaissent au Carbonifre 78. des Arthropodes abdominaux Par ailleurs les appendices chez les Arthropodes infrieurs s'atrophient suprieurs comme les Insectes sauf chez les formes embryonnaires (Hydroinfrieures (comme les phyle) ou chez les formes adultes mais

Fig. 38 a. Schma reprsentant l'volution des Vertbrs,de l'Ordovicien nos jours, avec relations vraisemblables de parent [d'aprs Jarvik, 1955 (lgrement modifi)]. [Emprunt Jarvik (Erik), Musum d'histoire naturelle de Stockholm, Thories de l'volution des vertbrs, Masson et Cie, diteurs, 1960.] Il est curieux de noter par ailleurs que la glande Thysanoures). 79 est androgne spare du testicule. Il y a videmment secondes phnomnes d'adaptation daires lis au mode de vie ou la complexit des dcoulant 78. Lehman (J. P.), L'volutiondes Vertbrsinfrieurs Dunod, ; Monographie Paris (1959). 79. Charniaux-Cotton chezunCrustacAmphipode (II.) : a) Dcouverte (Orchestia de la diffrenciation d'une glandeendocrineresponsable des caractres gammarella) sexuelsprimaireset secondaires mles, C. R. Acad.Sc. (1954),239,780 ; b) Hormonalcontrolofsexdifferentiation in Invertebrates,in Organogenesis (D.L. De Haan et U. Ursprung,edit.); Holt, Reinhart & Wilson,NewYork (1965),701.

Fig. 38 b. Reprsentation schmatique de la phylognie des Vertbrs en accord avec les rsultats acquis grce l'tude des Vertbrs fossiles anciens. Dans la partie suprieure du schma, on retrouve la subdivision de plus en plus indfendable en classes. Principales lignes volutives marques par des lignes. Original. [Emprunt Jarvik (Erik), Musum d'histoire naturelle de Stockholm, Thories de l'volution des vertbrs; Masson et Cie dit., 1960.]

Fig. 39. Chronologie gologique et phylogense des classes, sous-classes et infraclasses de Vertbrs. [Emprunt Smith (Hobart M.), Evolution of chordate structure. An introduction to comparative anatomy ; Holt, Rinehart and Winston, New York, 1960.]

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Ainsi en va-t-il accrues des formes suprieures. potentialits du poumon unique des Ophidiens, du cur des notamment et prsentant Oiseaux avec son cur droit aplati latralement etc. 80. un diamtre antro-postrieur considrable,

Fig. 40. Tableau montrant les poques probables d'origine et d'affinits des cords et les groupes d'animaux apparents. ; Payot, Paris, 1954.] [Emprunt Young (J.Z.), La Vie des vertbrs

Fig. 41. Tableau montrant les affinits probables des ordres de mammifres (grandes capitales) et les divisions infrieures de quelques ordres plus primitifs (petites capitales). [Emprunt Young (J. Z.), La Vie des vertbrs, Payot, Paris (1954).] 80. Sabatier,op. cit.

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A. Portmann 81, tous les organes Or, comme le remarque au mtabolisme contiennent dans une certaine meparticipant du degr de diffrenciation sure des caractristiques qui en soi mais qui, en liaison avec ne sont pas suffisamment concluantes les renseignements obtenus sur le systme nerveux, peuvent le degr indications donner de prcieuses pour dterminer . d'organisation

Fig. 42. Arbre phylogntique des Primates. [Emprunt Young (J. Z.), La Vie des vertbrs ; Payot, Paris (1954).] En ce qui concerne les Vertbrs il faut noter que l'accroissement volutif de la masse nerveuse, particulirement oxya d tre ncessairement associ une gne dpendante, fourniture d'o un accroissement importante d'oxygne, (ou ncessaire des mcanismes perfectionnement) d'oxygnation, entre autres, apparition de poumons capacit c'est--dire, 82 croissante partir d'changes gazeux (fig. 43). D'ailleurs, des Crocodiliens, une mme structure organique le cur 81. ConsulterGuieysse-Pellissier (A.),Les Appareils respiratoires dans lasrie animale; Payot, Paris (1945). 82. Portmann (A.), La Forme animale, trad. de G. Remy Paris (1961). ; Payot, Consulteraussi Houssay(F.), La Formeet la vie; Schleicher,Paris (1900).

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groupe un cur droit veineux et un cur gauche artriel, un mtabolisme ce qui est associ notamment oxygn plus important que chez les Vertbrs infrieurs 83. Autre consquence adaptative (cologique) : l'allongement

Fig. 43. Diagrammes des poumons des Ttrapodes destins montrer l'augmentation des replis de leur surface. a) Proteus; b) Siren; c) Rana; d) Sphenodon ; e) Varanus (un Lzard) ; f) Thassochelys (une Tortue) ; g) Chamaeleo. [Emprunt Hughes (G. M.), Comparative physiology of vertebrate respiration; Heinemann, Londres (1963).] 83. Sabatier,op. cit.

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du rein est associ la ncessit d'exdes rgions profondes F. Morel et Ainsi que l'crivent crter une urine concentre. 84 : Chez les Mammifres d'habitat Guinnebault humide, l'absence on constate quelque groupe qu'ils appartiennent, complte de papille (reins crte) tandis qu'au fur et mesure devient plus aride, on assiste au dveloppement que l'habitat un volumineux de la medulla interne qui en arrive constituer s'observera Cette diffrence anatomique galement papillon. est sec (granivores) chez des formes dont le rgime alimentaire ou succulent (frugivores). dans une certaine mesure de la plus Ceci est rapprocher chez les Herbivores de l'intestin que chez grande longueur c'est et non volutif, les Carnivores. Que ceci soit adaptatif chez lesquelles un ce qui ressort du cas des Poules omnivores une rduction carn amne notamment rgime exclusivement ce Donc il convient de comparer de la longueur de l'intestin. en l'occurrence ne pas confondre qui est comparable, c'est--dire les volutions volutives avec les volutions adaptatives. Le point essentiel est qu'il coexiste des caractres volus et primitifs dans chaque type animal, ce buissonnement du model cologique (embryondes organes tant l'expression naire ou adaptatif et du gntique : la forme est un secondaire) rsultat phnotypique. structures En somme de nombreuses dissmivgtatives se centralisent (diffus - compact) nes se concentrent et certaines peuvent rester vestigiales tandis que, par un mouvement inverse, les structures nerveuses se dveloppent et des organes informationnels qui taient rudimentaires (comme le se compliquent en mme systme de canaux semi-circulaires) se perfectionnent temps que les organes vecteurs d'oxygne de ce gaz indispensable au foncpour une meilleure fourniture tionnement des neurones et surtout des structures nerveuses les plus volues. Ainsi, de mmeque est une l'organogense suite d'amnagements avec croissances et inhibitions (model de la phylogense volutive manifeste des progressions t'individu), le des rcessions morphologiques et fonctionnelles, et ce, compte tenu des adaptations ce model du secondaires qui participent serait discuter type (la rgression de la denture notamment en fonction du rgime alimentaire et du niveau volutif chez les Mammifres). Or ces condensations de l'espace vgtatif et de l'espace informationnel lmentaire a d (endocrinien) une concentration de l'innervation associe correspondre 84. Morel(F.) et Guinnebault(M.), Lesmcanismes de concentrationet de dilution de l'urine ,J. de Physiol.(1961), 53,75.

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Fig. 44. Coupe sagittale schmatique d'un cerveau de Vertbr. M. O. moelle allonge ; Mb, msen; P. V, pont de Varole ; Cb, cervelet ; C. Q, tubercules quadrijumeaux; cphale ; C. C, pdoncules du cerveau ThE, thalamencphale Th, couches optiques ; ; Py, infundibulum et ; Hmp, hmisphre ; F. M, trou de Monro ; hypophyse ; Pn, piphyse Cs, corps stri ; Olf, lobe olfactif ; 1, ventricule olfactif ; 2, ventricule ; I-XII, nerfs crniens latral ; 3 et 4 troisime et quatrime ventricules (Huxley). [Emprunt Perrier (R.), lments d'anatomie compare; Baillire, Paris (1893).]

Fig. 45. Coupe mdiane de l'encphale d'un poisson osseux (d'aprs Edinger).

Fig. 46. Schma d'une coupe mdiane de l'encphale d'un batracien (d'aprs Edinger).

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Prcisment comme le notait Gaskell 85 : (neuro-vgtative). Plus l'animal est primitif moins son systme sympathique est visible , ce qui correspond aussi plus d'autonomie visc* rale. Remarquons justement que la commande viscrale pr-

Schma d'une coupe mdiane de l'encphale d'un reptile (d'aprs Edinger). Gehuchten (A.), Anatomie du systme nerveux de Van Librairie Universitaire A. Uystpruyst-Dieudonn, Louvain [Emprunt l'homme; (1906).]

Fig. 47. -

S Fig. 48. Schma d'une coupe mdiane de l'encphale d'un oiseau (d'aprs Edinger). sente une volution remarquable qui se caractrise une par vritable mutation en ce qui a trait au rhinencphale qui, d organe essentiellement olfactif chez les Vertbrs infrieurs devient chez l' Homme. intgrateur Passouant et Cadilhac 85.Gaskell(W. H.), Theinvoluntury nervous system;Longmans-Green, Londres(1920).

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des ont donn un excellent rsum de cette diffrenciation 86 de l'chelle animale fonction en structures encphaliques ici in extenso: Chez les Vertbrs infet je le reproduirai rieurs la majeure partie des hmisphres est en relation troite avec l'appareil olfactif priphrique. et les Reptiles, chaque hmisphre Chez les Batraciens ou strio-septale deux parties. La partie ventrale comprend premire bauche correspond au septum et l'archistriatum, La partie dorsale ou pallale est elledu noyau amygdalien.

Fig. 49. Schma d'une coupe mdiane de l'encphale d'un mammifre (d'aprs Edinger). 1 : Tlencphale IV: Isthmedurhombencphaleetmtencphale II : Diencphale V : Mylencphale III : Msencphale VI : Partie cervicale de la moelle pinire [Emprunt Van Gehuchten (A.), Anatomie du systme nerveux de l' homme; Librairie Universitaire A. Uystpruyst-Dieudonn, Louvain (1906).] mme subdivise en palocortex latral recevant les fibres olfactives directement et homologue de l'corce prpyriforme des Vertbrs suprieurs et en archocortex ou hippocampe mdian en relation avec l'appareil olfactif d'une primordial et l'hypothalamus. part, mais aussi avec la rgion strio-septale Entre le palocortex et l'archocortex vient s'insrer un nocortex peu dvelopp mais contractant dj des connexions ascendantes et descendantes avec le diencphale et le msencphale. Chez les Mammifres, deux faits vont guider l'volution du cerveau antrieur : 86. Passouant (P.) et Cadilhac (J.), Il Olfactionet rhinencphale , Symposium mditer. sur l'odorat,Grasseet Cannes(juin1962).

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1 le dveloppement rapide du pallium partir du noun remaniement imporcortex va entraner topographique tant des diverses rgions crbrales ; de fibres de projection dans le septum 20 l'apparition va les Amniotes) chez calleux interne, corps puis (capsule et l'archocortex. refouler vers le bas et l'avant le palocortex

Fig. 50. Hmisphres crbraux de divers Mammifres. A, Taupe (type lissencphale). B, Renard (type crucial) : a, scissure de Sylvius ; I, II, III, IV, les quatre ; c, sillon crucial ; b, lobe olfactif circonvolutions primitives. C, Mouton. La troisime circonvolution primitive, simple en x, se divise en avant (a, b), et en arrire (c, d), en deux branches. D, lphant : A, scissure de Sylvius ; B, sillon de Rolando; , y, circonvolutions centrales postrieure et antrieure ; I, C2, C3, les trois circonvolutions primitives en arrire : D1;D2, D3, leurs prolongements en avant. [Emprunt Perrier (R.), lmentsd'anatomie compare; Baillire, Paris (1893).] Ainsi le dveloppement de la masse entraner une rduction de l'archocortex nocorticale parat et du palocortex.

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trs prcocement diffrenci puisCependant, l'archipallium, que la lamination corticale apparat d'abord son niveau chez mais perd peu peu une les Reptiles, continue s'accrotre, grande partie de ses connexions directes avec l'appareil olfactif. Chez certaines espces microsmatiques (Oiseaux, Prima(Dautes, Hommes), ou certains Mammifres anosmatiques est d'ailleurs trs dvehippocampique phin), l'archocortex lopp. De plus M. Rose a tabli qu'il existait un rapport inverse de de l'odorat (jug par l'importance entre le dveloppement et celui de l'hippocampe. l'appareil olfactif priphrique)

Fig. 51. C. Cerveau de ftus trs jeune de Cebus (R. Anthony) ; M. cerveau de ftus trs jeune de Macaque (R. Anthony) ; S., cerveau de ftus de Semnopithque aux 2/3 de la gestation (F. Coupin) ; G., cerveau de ftus de Gorille de 5 6 mois (Deniker) ; H., cerveau de ftus humain de 29 cm. ; P., parallle ; R., (G. Retzius) ; F.S., fosse sylvienne ; i. intraparital sillon de Rolando ou central ; r. a., rhinale antrieure. [Emprunt Coupin (F.), Le Dveloppement compar du cerveau chez l'homme et chez les singes , Revue scientifique (28 novembre 1925).] En rsum, le rhinencphale constitue au dbut de l'volution la presque totalit du tlencphale et a une fonction essentiellement olfactive. Trs tt, cependant, le cortex rhinencphalique se diffrencie en palocortex, qui conservera des connexions olfactives directes et en archocortex. Ce dernier, ou hippocampe, perd olfactif et contractant des peu peu son rle exclusivement connexions nouvelles avec le nocortex et les centres de la base il s'adapte des fonctions nouvelles. Le rhinencphale, tant ainsi situ d'aprs la phylogense, les rapports du rhinencphale et de l'olfaction mritent d'tre Le premier correspondant envisags deux niveaux diffrents.

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est au cortex prpyriforme et plus prcisment au palocortex olfactive ; le second, form par l'archoli la discrimination olfacest en relation avec l'intgration cortex et l'hippocampe, tive. cennerveuses des structures Ainsi, parler de l'volution seulement l'aspect trales ne peut tre fait en considrant

Fig. 52. C1, cerveau de Cercopithque de quelques jours (F. Coupin) ; C2, cerveau de Chimpanz nouveau-n (F. Coupin) ; H., cerveau de ftus humain terme (G. Retzius). c., collatral ; C. S., complexe sylvien ; i., intraparital ; o., fronto-orbitaire ; L., lunatus ; o., orbitaire ; o. i., occipital infrieur ; P., parallle ; t, temporal. ; p. c. i., prcentral infrieur [Emprunt Coupin (F.), Le Dveloppement compar du cerveau chez l'homme et chez les singes , Revue scientifique (28 novembre 1925).]

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.oO , de la plus des critres du qualitatifs phnomne, quantitatif des doivent tre retenus (centralisation haute signification commandes passage d'une structure viscro-vgtatives, fonction diffrencie mais mineure une fonction intgratrice). de Haeckel qui Si par ailleurs la loi de rcapitulation veut que l'ontogense retrace la phylogense tait dfiniti-

Fig. 53. Vue latrale gauche de l'encphale chez les Primates. A, Lemur ; B, Saki moine (Pithecia monacha) ; C, Macaque ; D, Chim; i., sillon intraparital ; i. p. o., incipanz. a., sillon arqu ; ce., cervelet sure parito-occipitale ; p., sillon parallle ; r., sillon droit (sulciis rectus) ; R., sillon central ou de Rolando ; S., scissure de Sylvius ou complexe sylvien ; s. l, sillon semi-lunaire. Sur le cerveau du Lemur, la ligne pointille indique le contour du lobe de l'insula. [Emprunt Anthony (J.), L'volution humaine, spciation et relation ; Flammarion, Paris (1957).]

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du vement elle indiquerait confirme, pour sa part l'unit et de synergie qui, selon le plan archiprocessus d'antagonisme tout inclus dans chaque gnome, agit sur l'individu tectural comme sur le super-organisme qu'est l'espce. sont le plus souvent dfecQuand on dit que les mutations sans doute est-ce particulirement tives, soustractives, patent

Fig. 54. Face externe du cerveau terminal. [Emprunt Van Gehuchten (A.), Anatomie du systme nerveux de l'homme; Librairie Universitaire, A. Uystpruyst-Dieudonn, Louvain (1906).]

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pour les structures vgtatives. Mais, d'ailleurs, la gracilisation du crne chez l' Homme exprime une rcession structurale et n'est-elle pas prcisment (taurus frontal notamment), nerveux? associe un perfectionnement

Fig. 55. La capacit relative du crne en fonction du poids du corps chez divers primates. Le crne crot relativement plus vite chez l'homme que chez les singes et les anthropodes. Les courbes indiquent la mesure de la capacit du crne et du poids du corps chez des individus d'ges diffrents. Les singes comprennent divers cercopithcids, les anthropodes seulement les gorilles, chimpanzs et orangs (modifi d'aprs Schultz, Am. J. Phys. Anthropol., 28). [Emprunt Young (J. Z.), La Vie des vertbrs; Payot, Paris (1954).] Il convient donc de ne pas confondre le gntique, l'adaptatif et le corrlatif (volution de structures n'offrant de prise directe ni au gntique ni l'cologique mais se faisant par suite de la contrainte impose par l'volution gntique ou phnogntique). Le coefficient de cphalisation de Dubois (crbralisation) rsulte du rapport de la masse crbrale la puissance 0,56 de la masse somatique et 2,9 (== 2,0 chez les Pithcanthropes chez l'Homme Comme le fait remarquer Le moderne).

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selon les tenLes Pongids cessent d'voluer Gallic 87 : dances volutives aprs le dbut du gnrales des Primates Pliocne, l'inverse du phylum hominid qui a prsent l'tape au cours et la fin du et l'tape humaine australopithque des Priselon les tendances volutives Pliocne, gnrales a ses temps. mates. La cphalisation Delattre 88 indique: Les grandes tendances volutives ayant du crne sont : men l'hominisation autour de l'axe vestibu la rotation de l'arrire-crne command laire, mouvement par la station rige du corps humain ; la sphrisation . la tendance bi-paritale 1 La rotation - Elle a modifi la position et la forme de l'arrire-crne. Elle a ralis un volume nouveau dans la bote crnienne et a amen le foramen magnum dans une orientation voisine de l'horizontale. La vote du crne a t intresse par ce mouvement d'talement des paritaux et de l'occipital, bien d'autres pices osseuses ont t galement entranes, en particulier les lments du labyrinthe, voisins de l'axe de rotation, mais ceux-ci ont t bloqus dans leur mouvement avant la fin de la rotation occipitale chez l' Homme. Le mouvement rotatoire occipital sera dit en voie d'achvement lorsque le vertex vestibulaire (point le plus lev de la les deux euryons et le vote, en orientation vestibulaire), sont dans des plans diffbasion, qui chez les non-humains dans le plan vertico-frontal vestibulaire. rents, se situeront Chez l' Homme actuel, ils s'y trouvent parfois, ou en sont trs voisins. Basioll Euryons Vertex .,.",.,.., + 3,2 mm mm - 2,9 mm - 4,2

[les signes + et indiquent que le point est en arrire ( +) ou en avant () du plan vertico-frontal Quelvestibulaire]. ques millimtres sparent donc encore, chez l' Homme moyen, les points concerns par la rotation du plan frontal vestibulaire. Le crne sera alors dans une position quilibre , les tant sensiblement parties pr- et rtro-vestibulaires gales. Cette acquisition est pratiquement ralise chez beaucoup d'individus. 87. Le Gallic(M.),in Discussion sur Les perspectives de l'Homme t, volutives Bull.et Mm.Soc.Anthrop.Paris (1964), 6, XIe sr., 647. 88. In Discussion La verticalitdu corps prcdente, 643.Consulter aussi Merle (P.), humain , Biol.mM.(1If)O), XLIX, horssrie.

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De mme, le bregma et le lambda se stabilisent un mme de part et d'autre de ce mme plan cartement angulaire, entre l'angle antrieur et l'angle vertico-frontal (le rapport postrieur est de 1,04, chiffre moyen). 2 La sphrisation biparitale Elle a dbut chez cers'est accentue chez les Primates et tend tains Quadrupdes, chez l' Homme. Par le terme de sphrisa son achvement tion , il faut entendre que le bregma, le lambda, les deux ptles deux astrions rions et plus tard (phylogntiquement) ont tendance se placer sur la sur(tous points endocraniens) face d'une sphre. Cette sphrisation progresse avec la rotation, et la sphre s'habille , se complte peu peu par l'arrire, par talement des paritaux. sera acheve lorsque le diamtre trans La sphrisation verse maximum passera par le centre de la sphre et, accomviendra se placer dans le plan plissant son recul phylognique, vertico-frontal vestibulaire. A ce moment, nous savons que les euryons, le basion et le vertex seront dans ce mme plan frontal. Examinons maintenant les glandes endocrines qui jouent un rle fondamental dans l'homostasie gnrale autant que dans les homostasies et nerveuse, somatique particulires sexuelle. Fontaine a fait remarquer 89que l'volution morphocontinue longtemps logique des glandes surrnales aprs la fin de l'volution biochimique. L'adrnaline et la noradrnaline existent dj chez certains Invertbrs et chez tous les Vertbrs. Les corticostrodes les plus importants sont dj la prsents chez les Vertbrs infrieurs. C'est probablement mme chose pour la majorit des glandes endocrines synthtisant des hormones protiques et en particulier la glande thyrode. Au contraire, en ce qui a trait aux hormones hypophysaires ou aux l'volution neurohormones, frquemment d'une structure anatobiochimique continue aprs l'acquisition mique fixe dans ses grandes lignes. Comme il en va pour l'volution des fonctions, cette volution est poursuivie en relation avec le milieu par une volution des (organes) cibles, de leurs sensibilits et, probablement, de leurs quipements enzymatiques . En ce qui concerne la thyrode, Roche 90 apporte de son ct une remarque qui appuie celle de Fontaine : La biochimie de l'volution de la fonction thyrodienne est domine par 89. Fontaine(M.), Evolutionofformand functionof endocrine organswithspecial referenceto the adrenal gland , Proc. XVIth Int. Cong.Zool., WashingtonD. C. (1963), 3, 25. 1)0.Roche (J.), des hormonesthyrodiennes et volution Biochimie , Proc. Fr", Int. Cong. Biocliem. (1963), III, 313.

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ne des hormones La biosynthse un caractre trs important. est son mcanisme s'opre pas par des bauches successives ; et chez les Protochords fix ds qu'il apparat (Urochords du En revanche, anatomique l'organisation Cphalochords). et les modalits mmes de la scrtion tissu scrteur (holoen fonction se modifient crine ou mrocrine) profondment des follicules thyrodiens dont l'organisation de l'volution l'volution constitue le terme. En dfinitive, porte sur l'utilien d'un mcanisme sation par les organismes biochimique Et Roche quelque sorte parfait, dfinitif ds son apparition. de Le fait que le mcanisme crit par ailleurs : chimique chez les est fix ds sa premire ralisation l'hormonogense comme d'autant Tuniciers qu'il apparat plus remarquable existe chez les Chords une volution par stades successifs de des organes scrteurs dans la structure et du fonctionnement hormonale est localise. lesquels la biosynthse La glande thyrode nous retiendra particulirement puisque dans l'quilibre elle joue un rle fondapsych-soma-germen mental. A. Jost crit 91 : Le retard mental irrversible des enfants ns athyrotiques ou hypothyrodiens est certainement l'un des problmes cliniques cruciaux poss par le rle des hormones thyrodiennes dans le dveloppement du ftus. En fait il existe peu de donnes exprimentales vraiment nettes ce sujet. On ne connat encore ni les structures sur les hormones exercent une action lesquelles thyrodiennes ni les stades auxquels cette action a lieu. Pour indispensable, le moment, on peut retenir que chez le jeune Rat aprs la naisaltre la diffrenciation de certaines sance, la thyrodectomie rgions du cortex crbral 92, prvient l'apparition de certaines diastases comme la succinodshydrognase dans le cortex 93 et frontal (sans qu'on sache quel niveau exactement) retarde la maturation du cervelet (Legrand, Kriegel et Jost, indit). Il faut noter ce propos que la thyrode contracte ds la vie des relations avec le cerveau vgtatif, c'est-embryonnaire dire le complexe hypothalamo-hypophyso-pituitaire 94. Pour ce qui est de l'autre aspect capital de l'quilibre psych91. Jost (A.), des hormonesthyrodiennes chezle ftus Physiologie , Colloque sur la thyrode, Institut de Biophysique(1961),Rio de Janeiro, 81. Jl. Eayrs (J. T.) et Horn (G.), The development of cerebralcortexin hypothyroid and starved rats , Anal. Rec. (1955).121,53. 93. Hamburgh(M.)et Flexner (L.B.), Biochemical andphysiological differentiation XXI. Effect of hypothyroidismand hormone therapy on during morphogenesis. cerebralcortexof the rat , J. Neurochem(1957), enzymeactivitiesof the developing 1,279. 9. Consulter Maraud(R.) et Stoll (R.), Surla fonction thyrodienne chezl'embryon des Vertbrs amniotes , Biol.md.(1961), 50,313.

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celui qui intresse le germen il faut remarsoma-germen embryonnaire est influenquer que, si chez le Lapin le testicule able par la pituitaire, chez le Rat, la Souris, le Poulet, l'action 95. Il convient ici sur les gonades est post-natale pituitaire d'insister une premire fois sur ce que la notion de naissance est assez contingente puisqu'elle correspond chez les Animaux vie adulte arienne au passage de la vie utrine la vie ase poursuit dans plusieurs rienne mais que l'embryogense que l'on peut espces pendant un certain temps post-natal la phase o le jeune est peu dfinir comme correspondant capable d'une vie autonome. Ainsi il y a des animaux nidicoles (le Pous(le Souriceau, le Lapineau) et des animaux nidifuges sin par exemple). Il s'agit l d'une question d'homothermie, 96 mais le les nidicoles tant des homothermes ; imparfaits problme se pose aussi chez l' Homme en termes psychologiques qui seront voqus au dernier chapitre. En ce qui concerne l'volution du systme nerveux, ce qui l' Homme, Prinous retiendra le plus intresse ncessairement mate insolite, dtenant seul la possibilit de conscience dans la nature vivante terrestre. Faisons ressortir d'abord les caractres diffrenciateurs essentiels des Primates en gnral en les comparant aux autres Mammifres 97 : les griffes deviennent des ongles et ils sont associs des doigts aplatis et riches en assises nerveuses (tact) ; la queue se rduit, sauf chez les Primates infrieurs. Mais surtout d'importantes modifications au apparaissent niveau de la tte : 1 la dentition : le nombre d'incisives passe de 3 2, les molaires n'offrent pas de caractres de spcialisation ; 2 la cavit crnienne prend plus de dveloppement que la face et il faut noter que les muscles masticateurs se rduisent, la crte sagittale point d'insertion suprieur du muscle temporal disparat et le point d'insertion infrieur du muscle s'amenuise ; masster l'arcade zygomatique 3 le trou occipital (foramen magnum) passe de l'arrire du 95. ConsulterJ. A. Benoit, Le rle de l'hypophysedans le dveloppement des amniotes sang chaud , Ann.biol. (1962),1, fasc. 5-6, 298. embryonsde Vertbrs 96. Danscet ordred'idesconsulter : Kayser (C.),ThePhysiology of naturalhiber235. nation; PergamonPress,Oxford(1961), 97. Consulter:a) Piveteau(J.), Trait de Palontologie; Paris (1952-1964) Masson, ; Les d e b) processus l'hominisation Delat, Coll.intern.C.N. R. S., Paris (1958) ; c) tre (A.)et Fenart (R.),L'hominisation du crne; C. N. R. S., Paris (1960) Genet; d) Varcin(E.),Les Singesactuelset fossiles ; Boube,Paris (1963) ; e) Grouped'auteurs, L'volutionhumaine; Flammarion, Paris (1957) ; /) Dechaseaux (C.), Cerveaux d'animauxdisparus; Masson,Paris (1962) ; g) Vallois(H.), Ordre des Primates , in Traitde Zoologie( Grass dit.) ; Masson, Paris (1953),XVII.

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crne une position la base du crne, ce qui est associ l'acc'est l un verticale la station ; de (orthostatisme) quisition capital puisque, d'une part, les membres supphnomne la brarieurs peuvent acqurir d'autres fonctions (cependant donc chiation des Primates arboricoles est une spcialisation la libet ceci, chez l' Homme, va permettre une restriction)

1 Fig. 56. Profil sagittal humain orient vestibulairement. C, point central des axes ; ba. op., direction du Foramen donne par la droite basion-opisthion ; i, inion ; l, lambda ; ac, acrion ; cc,angle hiatique ou angle de l'hiatus ; t*, angle lambdatique ; , angle foraminien. , [Emprunt Delattre (A.) et Fenart (R.), l'Hominisation dit crne; Editions du Centre National de la Recherche Scientifique, Paris (1960).] d' Homofaber. D'autre part98 ration de la main, donc l'apparition le dveloppement du cerveau parat avoir t favoris par la station droite. Les intgrateurs nerveux associs aux informations coloau profit giques mineures (odorat) se rduisent (rhinencphale) des intgrateurs nerveux associs aux informations cologiques majeures (vision = tl-fonction) ; notons d'ailleurs que le nez remplace le museau et protge un peu mieux les voies ventilatoires, la cage thoracique s'largit et s'aplatit dorso-ventralement. De plus les structures associes la vision deviennent telles qu'elles permettent la vue stroscopique tandis que les 98. Cf. a) Merle,op. cit. ; b) Delmas(A.),u L'acquisitionde la station rige,in C. N. R. S. sur les Processus de l'hominisation;C.N. R. S., Paris (1958),9. Colloque

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avec orbites se forment en arrire et cessent de communiquer la fosse temporale ; le lobe frontal surplombe les cavits orbitales. l'hominisation on examine plus attentivement Si maintenant certaines caractristiques et l' Homme on reconnatra qui intencore la tte et l'encphale. ressent plus spcialement Comme le remarque Merle98 : Verticalit, cphalisation et de du cerveau sont les constituants principaux dveloppement hominisation l' hominisation, que qu'on ne peut comprendre des Primates. de l'volution comme partie intgrante Pour Delattre et Fenart le phnomne qui domine tous les du crne est la rotation occipitale autres dans l'hominisation du crne par l'arautour de l'axe vestibien et l'accroissement rire . Dfinissant certains critres de mesures, Delattre et Fenart trouvent que lorsque l'angle hiatique augmente, l'angle foramiLes tableaux I et II montrent l'vonien diminue et inversement. lution des angles chez quelques types de Mammifres jusqu' l'Homme actuel. Delattre et Fenart concluent par ailleurs qu' cette rotation qui serait lie la est associe la sphrisation biparitale brachycphalisation. L'volution ici se caractrise encore par le fait que le taurus frontal disparat tandis que la capacit crnienne est statisticonstante en croissance quement depuis le Pithcanthrope elle atteint 1 500 cm3 en moyenne chez (1 000 cm3) ; actuel. Le Nanderthalode de la Chapelle-auxl'Homme Saints montrait cependant une capacit de 1 625 centimtres cubes mais, comme il s'agit de restes d'une spulture unique, il pourrait s'agir d'un tre exceptionnel, de quelque grand chef. La capacit crnienne n'est d'ailleurs pas un critre systmatique d'intelligence puisque des hommes modernes qua comme Gambetta avaient un crne lits exceptionnelles d'un petit volume. En fait ce qui compte c'est l'existence de diffrenciations crbrales sapiens; si en effet on considre seulement le nombre de cellules sans tenir compte de leur une nette alors, tout en constatant appartenance qualitative, diffrence 9 200 millions chez l' Homme et 1 800 3 000 on ne millions chez les Anthropomorphes pourrait rendre compte de la mutation princeps pr-sapiens sapiens, on ne pourrait concevoir qu'un super-singe ou un super-anthropodit le problme morphe sans passage l'Homme. Autrement n'est pas exclusivement il pour tre quantitatif quantitatif, est aussi qualitatif, bien en sachant ce que l'on comprend de maisons n'est pas ncessairement une qu'une accumulation

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TABLEAU 1

Angle hiatique

Angle foraminien

Somme algbrique

MONOTREMES Echidna aculeata Ornithorhynchus anatinus MARSUPIAUX Macropus giganteus EDENTES Myrmecophaga jubata Bradypus tridactylus Coloepus didactylus Dasypus sexcinctus Pryodontes giganteus RONGEURS Hydrochaerus hydrochaeris Hystrix cristata Castor fiber , , , , Chinchilla laniger Dasyprocta aguti Rattus rattus rattus Mus musculus Eliomys quercinus Cavia porcellus, , , , , , Lepus europaeus Lepus cuniculus ONGULES Equus caballus Bos taurus Antilope Ovis aries Sus scrofa Hippopotamus amphibius Camelus bactrianus CETACES Delphinus delphis

10 5 5

90 80 80 80 85 93 85 88 77 95 87 78 77 108 108 93 72 83 67 88 97 83 76 111 97 70 120

80 75 85 90 87 90 84 78 95 87 99 76 87 90 93 91 88 85 80 93 82 89 83 103 87 105 90

10 2 3 1 10 18 8 12 2 10 18 15 2 16 2 13

5 - 15 6 7 8 10 35 30

[Emprunt Delattre (A.) et Fenart (R.), L'Hominisation du crne; Centre national de la recherche scientifique, Paris (1960).]

TABLEAU1 (suite) Somme algbrique

Angle hiatique PINNIPEDES Phoca vitulina CARNIVORES Canisfamiliaris, , , , , Felis domesticus , , , Mustela putorius Felis leo Vulpesvulpes CHIROPTERES Vampire INSECTIVORES Talpa europaea Potamogale velox Macroscelides typus Erinaceus europaeus TUPAIA1 Tupaia ferruginea

Angle foraminien

15 1 13 17 15 15 18 5 15 13 10 12

100 89 80 64 72 80 58 75 100 90 103 78

115 90 93 81 87 95 76 80 115 103 93 90

[Emprunt Delattre (A.) et Fenart (R.), L'Hominisation du crne; Centre national de la recherche scientifique, Paris (1960).] TABLEAUIl

PRIMATES PROSIMIENS Lernuriformes Hapalemur olivaceus Lemur collaris Propithecus Lorisiformes Nycticebus cinereus 10 80 90 14 30 25 68 53 70 82 83 95

1. Pour ce dernier, ainsi que pour le deuximeet le troisimeInsectivores, nous donnonsles chiffresaimablement docteurAnthony(J.) qui place communiqus p ar l e le Tupaiaplutt au dbut des Primatesqu' la fin des Insectivores,c'est pourquoi nous l'avons not part. Remarquonsaussi que le chiffrehiatiquea t fond, pour ces trois animaux,sur l'inion interne et non sur l'inion externe.

TABLEAU II (suite) ANTHROPODES Cebodea Cebidae Pithecia monacha, , , , Alouata seniculus Cebus nigritus Cebus apella, , , , , , , , , Samiri sciurus , , , , , Ateles vellerosus Brachyteles hemidactylus Lagothrix lagotrica Callithricidae Callithrix jacchus Cercopithecoidea Cercopithecinae Macaca adultes , , , adultes jeunes. Cynopithecus Cercocebus, , , , , , Papio adultes, , , jeunes.. Cercopithecus adultes adultes jeunes Erythrocebus adultes jeunes Presbytis adultes e adultes Y jeunes , ,

20 8 50 56 52 41 30 27 55

60 75 40 37 39 47 58 60 40

80 83 90 93 91 88 88 87 95

, , j .

36,7 42,1 46,8 50,0 45,5 33,8 47 32 50 47,6 40 44 21,1 31 48 38

47,0 43,5 38,9 39,0 39,0 46,5 37,2 52,5 33 41,4 51 44,5 61 51,5 41 52,2

83 7 85,6 85,7 89,0 84,5 80,3 84,2 84,5 83 89 91 88,5 82 1 82,5 89 90,2

Colobinae

Nasalis Pyga r Lolobus thrix ) Hominoidea Pongidae Hylobates , , , , , , , , Hylobates$35 Symphalangus Pongo adultes , , , , jeunes. , ,. , , , , Pan adultes ,,,,, ,, jeunes. ,, ,, , ,, ,, r Gonlla adultes adultes Hom in idae Homo jeunes. (cas

35 25 20 50 33,5 50,6 27,3 35 42

50 46 54 60 42 495 36,8 57 38 46

85 81 79 80 92 83 87,4 84 3 73 88

Hominidae Homo extrme, 90 =========~-. Emprunt Delattre (A.)et Fcnart(R,), Centre national de la L'Hominisation du crne j recherehe scientifique,Paris (1960).]

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le statut ville et qu'il faut un ordre suprieur pour atteindre urbain. sont des tendances, laissant entendre Tous ces caractres et, comme l'a fait qu'il y a d avoir des tentatives multiples 99 : L'tude de la dentinotamment Koenigswald remarquer tion des diffrents Hominodes nous laisse l'impression que, mais galement les Ilominids non seulement les Anthropodes, Lien qu'un ont volu dans plusieurs directions diffrentes, seul de ces derniers ait survcu, celui qui devait se transformer en Homo sapiens. volutif, on peut Quoi qu'il en soit ici du buissonnement du nopallium expression de la dire que le dveloppement et le de l'encphale passage de la fonctlencphalisation une fonction de plus en plus tion olfactive du rhinencphale une tendance univoque. associative correspondent Si l'on examine d'ailleurs l'encphale d'un carnivore et celui d'un Primate, on constate que le territoire central est dfini la rhinale et la prsylvia par plusieurs sillons: la suprasylvia, en avant; ce territoire s'operculise chez les Primates : enfouies sous la scissure de Sylvius se trouvent la premire circonvoluainsi qu'une partie de la tion (ectosylvia et pseudosylvia) deuxime circonvolution. de luxuriance Autres processus de complexification de l'encphale, les qualits structures-fonctions exprimant 1 une extenacquises au cours du processus d'hominisation : sion graduelle du lobe frontal en allant des Primates infrieurs aux Primates suprieurs ; 20 une sparation entre la rgion chez occipitale (visuelle) et la rgion paritale ; 30 apparition l' Homme du centre moteur du langage articul (Broca) associ d'autres centres constituant le quadrilatre de Pierre Marie (cf. fig. 57). Nous touchons l le problme capital de ce que l'on pourrait appeler variations corrlatives. Ceci signifiera que lorsqu'une structure vgtative ou nerveuse volue positivement ou ngativement (involue alors) d'autres structures et ou vgtatives nerveuses se modifient. Je prendrai comme exemple l'volution du larynx chez l'Homme associe l'apparition du centre de Broca. Ceci se manifeste sur le plan de l'organogense priphrique par la ralisation d'un systme musculaire complexe partir des fibres du blastme des cordes vocales (Stimmbandde Mammifres les fibres blastem) tandis que chez beaucoup 99. Knigswald de l'hominisation; C.N. R. S., Paris (G. H. R. von), in Processus (1958), 59.

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nersont parallles 100.Donc le phnomne de complexification au phnomne de concentration veuse associ volutivement vgtative doit tre compris en tenant compte des adaptations un type animal et l'on peut consisecondaires qui caractrisent drer que la complexification de l'appareil laryng chez l' Homme exprime un tel fait, selon, d'ailleurs, une certaine chronologie. de la station droite est associe une De mme l'acquisition sont noter. Plusieurs particularits modification corticale. chez l'Homme Je citerai Delmas101 : C'est le dveloppement

Fig. 57. Projection schmatique des centres de l'aphasie dans la zone corticale du langage, d'aprs J. et A. Delmas, 1954. 1, centre de l'anarthrie ; 2, centre de l'agraphie ; 3, centre de la ccit verbale ; 4, centre de la surdit verbale. La ligne pointille circonscrit le quadrilatre de Pierre Marie. [Emprunt Anthony (J.), in L'volution humaine.Spciation et relation, Flammarion, Paris (1957).] des aires du schma corporel, qui se placent dans la rgion Il est remarquer de cette parito-temporale. que l'atteinte de troubles de l'quilibration chez le sujet rgion s'accompagne debout, et son excitation de phnomnes violents et brusques de redressement chez le sujet couch. Cette rgion a son extenchez l' Homme, et on doit la considrer logision maximum quement comme non seulement figurative du schma corporel, mais encore du corps en posture rige. La seconde particularit neurologique est d'ordre embryola carte de la mylogense du cortex tablie par logique; Flechsig montre que la rgion qui se mylinise la premire est celle qui correspond la sensibilit et la motricit segmentaires du tronc. Le processus de mylinisation se continue par 100. Laget (P.), @ dela fonction dans la Quelques aspectsphysiologiques phonatoire srie animale,in L'Evolution humaine(op.cit.),113. 101. In Les Processus del'hominisation, op. cit.,27.

L'animal

et le vgtatif

dans

leurs

relations

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de la hanche, puis celles du cou et du les aires segmentaires membre suprieur. du corps se droule donc, du point de vue Le redressement dans l'ordre suivant : tronc, hanche, cou, memneurologique, bre suprieur. Les dernires rgions se myliniser sont celles du schma corporel. Ce n'est qu'en dernier lieu que l'tre rig se connat rig. du coefficient sur l'importance En l'absence de documents cellulaire (Hang et Rebhau) chez les diffrents Primates, il est difficile de dire quelle est la valeur compare de ce coefficient dans les diffrents modes de station. Notons simplement qu'il est lev (62) et vient tout de suite aprs le type polaire, le plus riche, celui des aires prfrontales. enfin souligner chez l' Homme : Dernire particularit les faisceaux extrapyramidaux qui prennent leur origine dans du vestibulole tronc crbral ne dpassent pas, l'exception spinal, l'tage de la moelle cervicale. Le faisceau rubro-spinal et les autres faisceaux si dvelopps chez les tres quadrupdes sont, chez l' Homme, rduits. N'est-ce pas parce que la station des membres les fonctions droite a dissoci compltement antrieurs et postrieurs ? La posture et la locomotion n'obissent plus aux mmes rgulations que la prhension, qui, devenue indpendante, confre l'rection du corps sa pleine originalit. Mais il y a plus, puisque la concentration a d vgtative conduire nous nous en sommes dj proccup un remaen jeu. On doit alors niement de l'innervation des structures si la luxuriance chercher des documents nerveuse indiquant a prcd ou suivi la concentration La palo-neurovgtative. sur l'examen des moulages logie fonde essentiellement endocraniens naturels ou artificiels, apporte des documents prcieux. Je citerai ce propos un passage de l'ouvrage si intressant de Colette Dechazeaux97 : Le rle du nencphale ne d'un Mammipouvait qu'tre minime dans le comportement fre du Palocne. La vie, chez de tels animaux, devait tre commande, selon toute vraisemblance, par des actes rflexes. Et l'importance prise, chez les formes de grande taille (comme semble bien confirmer Haplolambda), par le bulbe rachidien, cette supposition. En d'autres termes, et si on essaie de caractriser l'encphale des Mammifres palocnes d'un point de vue fonctionnel, dans les proportions on reconnat, relatives prises par ces divers constituants, l'importance, pour ne pas dire l'exclusivit, des centres vitaux aux qui commandent fonctions vgtatives, des viscres l'activit (et le bulbe est l'un d'eux par le rle de liaison qu'il assume entre la moelle

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antla il n'est d'ailleurs dont que dite, proprement partie rieure renfle, et le cerveau) et des centres qui myostatiques groupent toutes les activits motrices , y compris celles qui ne requirent ni la volont ni la conscience (le cervelet joue l un rle essentiel). se le Mammifre Par un tel comportement, palocne son cerveau, engag dans rapproche du Reptile, et cependant la voie qui aboutira au cerveau des Mammifres les plus levs si petit d'un nopallium, en organisation, est, par l'existence mammalien. soit-il, typiquement Il ressort de l'ensemble des rsultats que d'une faon gnson volution indpendamrale le cerveau parat poursuivre constamment ment du squelette et de la dentition, demeurant en retard ", dans la majorit des cas, sur eux. En d'autres termes, l'encphale, qui est d'un type uniforme chez les Mammifres euthriens, au Palocne et l'Eocne infrieur, alors que squelette et dentition sont dj diffrents selon les groupes, ne rattrape pas les autres organes au cours de l'volution un cerveau est trs volu, d'une ligne. Mais si, d'aventure, en avance sur ceux de la majorit des Mammifres contemporains, la forme qui le possde est proche sinon de son extinccela tion, du moins de son dclin (ibid., p. 98). J'interprterai de capacits informationnelles en disant que l'acquisition (nerveuses) suprieures semble avoir t conditionne par les facteurs somatiques trophiques en particulier. En ce qui concerne l' Homme, on peut penser que la circuladu dtoxicant tion sanguine (vectrice notamment lectronique respiratoire qu'est l'oxygne 102)doit tre d'autant plus importante que le cerveau est plus gros et, de fait, il aurait t constat que les orifices artriels et veineux s'accroissent en allant des Hommes fossiles aux Hommes modernes. On peut avancer d'ailleurs que la veine jugulaire interne qui charrie le sang retour de l'encphale est proportionnellement plus grande chez l' Homme que chez les Mammifres infrieurs. Ces variations corrlatives des phnomnes expriment collectifs et de longue dure, phnomnes homostasiques qui mobilisent les potentialits gntiques pliotropes au sein des contraintes dans un mme biotope cologiques prolonges ; dans un mme climat les espces coexistantes sont autant de cas possibles capables de se dvelopper et de s'adapter dans un milieu. Les marges de scurit de ce milieu dfinissent autant de liberts (librations) assurant la diversit, mais tout est contrl en dfinitive par la structure support, terrestre : cette porteuse est la ncessit d'ensemble qui fait loi. 102. Hybak(B.),Coursde Zoophysiologie oi). cit.

CHAPITRE volution de la terre

IV de la vie

et volution

Au point o nous en sommes arrivs la situation se rsume de la faon suivante : L'Evolution chez les Vertbrs qui conduira Homo sapiens c'est--dire au seul dtenteur de l'Esprit s'est faite selon nerveuses des structures un processus de complexification de nombreuses une tendance la concentration paralllisant de celles qui sont structures vgtatives l'exception notoire relatives aux structures-fonctions nerveuses et qui conditionnent particulirement Or comme une telle leur oxygnation. volution ne semble pas pouvoir se faire partir des structures trs diffrencies que sont les structures adultes, j'en viens postuler que le phnomne s'est dvelopp partir de structures les structures particulirement plastiques, La trinit des feuillets embryonnaires avec embryonnaires. leurs potentialits constitue organiques (organes prsomptifs) une base rfrentielle pour rendre compte de ce devenir et notamment si l'on prend en considration le gradient animalvgtatif. Il convient maintenant de rechercher sous quelle contrainte l'Evolution a pu se manifester comme pression statistiquement Autrement dit l'volution considre comme orthogntique. tous les tres vivants phnomne global intressant (la mga-volution dans ses caractres d'incoercibiotique) bilit et d'universalit, l'volution vecteur-rsultant doit avoir une base identifiable. la Vie a volu en liaison Prcisment troite avec son support tellurique indispensable (comme le psychisme son tour a volu avec son support vivant). L'volution de la Vie s'est greffe un moment donn sur l'volution de la Terre. De sorte que, comme la Terre appartient un sys-

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tme cosmique qui lui-mme volue selon les lois de l'nergtique, on doit considrer que l'volution nergtique du support ainsi une cologie a influ sur l'volution du vivant difnissant qui a contraint un mga-climat le systme nergtique dans ses diffrenciations considr que sont les nuclique organites, les organes et les organismes. Notons bien que cette cette pression , reste une ncessit d'ensemble contrainte, qui laisse tout gnome une certaine possibilit de fluctuation au sens selon les rgles de la micro- et de la macro-volution de Goldschmidt et de Simpson103, c'est--dire selon les processus l'universalit slective dont certains discutent de mutation cratrice mais qui s'avrent hautement explicatifs pour la plupart des faits. de base sont donc Des considrations thermodynamiques essen examiner. Je m'en tiendrai ici des considrations la questiellement intuitives, axiomatiquement dveloppant tion au chapitre VIII, Le premier fait qui frappe est l'univerdes tres vivants et le second salit du processus d'Evolution est (loi de Dollo) son irrversibilit. Rversibilit et irrversibilit sont des notions prciser. Comme Clausius l'a clairement exprim dans son ouvrage sur la thorie mcanique de la chaleur , la rversibilit telle exprime une transformation qu'elle reprsente une limite que l'on ne peut atteindre commais dont on peut s'approcher autant pltement, que l'on voudra . Donc une transformation relle est irrversible mais on peut virtuellement supposer rversible une transformation dont les sources de chaleur sont infiniment voisines. De sorte de Carnot l'nergie totale du que dans un cycle thorique ne varie pas, mais dans corps soumis des transformations tout autre cas l'nergie totale du corps diminue par perte d'nergie. Nommons alors S une fonction dite entropie que nous comme une variable de position dfinirons provisoirement ainsi que l'est par ailleurs le volume (la pression et la temprature tant des variables de tension selon la terminologie classique de Gibbs). Cette variable de position est telle que nous pouvons compter positivement les quantits de chaleur fournies au corps (mais nous pouvons faire la convention de signe inverse, l'essentiel tant de se tenir la convention entre l'tat adopte). Considrant que l'ingalit nergtique initial et l'tat final implique une transformation irrversible, on notera que dans une transformation irrversible il y a perte non compense) et nous dirons que d'nergie (transformation 103. ConsulterSimpson(G. G.), in Palontologie et transformisme; Albin Michel, Paris (1955).

volution de

la terre et volution

de la vie

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dans un systme isol l'entropie crot toujours 104,105,106,107,108. l'Univers cette conclusion s'applique Voyons comment et la vie ontologique, entier, la Terre, la vie phyltique comment elle ou dans un ordre croissant d'enveloppement s'applique la Vie de l'individu voluant au sein d'une espce, la Vie phnomne global voluant lie au systme terrestre qui la supporte, la Terre voluant au sein du systme solaire, etc., le tout voluant en tant que totalit universelle. Postulons cet Univers en expansion 109, 110, au moins actuellement; on pourrait en effet concevoir un modle Univers en (l'entropie augmente) pulsation avec une phase d'expansion une explosion d'un centre ultra-dense port correspondant une hyperthermie critique, phase suivie, pour des causes d'une contraction - implothermiques et ou gravitationnelles, reconstituant sion (l'entropie diminue) de ce gaz-univers etc. Quoi qu'il en soit ici, en considrant un centre ultra-dense, Hubble, on en arrive expansionniste d'Edwin l'interprtation du systme Univers augmente dterminer que l'entropie (selon la convention de signe adopte) ; de sorte que l'Univers, s'il continuait voluer comme il le fait ( involuer), est vou une mort thermique111 . Schatzmann a critiqu 110,112cette en rappelant notamment conclusion, que J. R. Plotkin a montr que pour un univers infini, la loi de croissance de l'endans son tropie n'est pas valable, aussi bien pour l'univers ensemble que pour toute partie infinie de l'univers et en n'est l'univers, tel que nous le connaissons, soulignant que . Schatzmann a d'ailleurs pas en quilibre thermodynamique fait remarquer nous confirque la thermodynamique vient mer qu'un systme non isol n'a aucune espce de raison d'voluer vers un tat d'quilibre, pas plus une toile qu'un systme plus petit ; l'entropie peut sortir d'un systme non isol, si bien que l'entropie du systme peut aller en dcroissant . De toute faon il faut considrer que ce que l'on pourrait nommer le dbit d'entropie n'est pas le mme pour tout le systme universel, totalit et parties. 104.Brunold(C.),L'Entropie ; Masson,Paris (1930). 105. Urbain(G.).L'neretique des ractions chimiques : Doin.Paris (1925). 106. Klotz (I. M.),Introductionto chemical Yorkthermodynamics; Benjamin, New Amsterdam (1964). 107. Ostwald(W.),L' nergie:Alcan.Paris(19371. 108. Rankine(M.), Outlinesof the scienceof energetics ,Proc.phil.Soc.,Glasgow (1848-1855), III, 381. 109. Pecker(J. C.)et Sp.tiatyman IRJ. AstmrihiisimiA apnJrale -, - - -----..-.-- ---. -'O:J-"1-O".--" ., M",,"nnParisHQIQI "W', - "W ,," J. 110.Schatzman(E.hOrigine et volution desmondes ; A. Michel.Paria M 0571. 111. Whittaker (SirE.),Le Commencement et la findumonde:A.Michel. Paris (1953). 112. Schatzman Tableronde de l'Unionrationaliste (E.), Allocution prsidentielle; , Les Cahiersrationalistes (1965),n 232,315.

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le est l'lment maintenant Constatons que l'hydrogne plus rpandu dans l'Univers ua, 114.Ainsi il y aurait dans la direction d'Orion par mtre cube de gaz interstellaire 7,3.106 protons et lectrons ainsi que 8,1.106 atomes d'hydrogne (pour 3 de calcium) ; par ailleurs dans le systme solaire on trouve au niveau de la chromosphre 2.109 atomes H/cm3 et au niveau de la Terre 2.104 atomes H/cm3 seulement. C'est d'ailleurs la raction proton-proton d'nergie qui dtermine la production solaire (fusion de l'hydrogne en hlium). Dans les atmosphres stellaires il faut aussi noter la prsence de l'ion ngatif d'hydrodeux gne constitu par un proton autour duquel gravitent la formation de tous les lectrons. F. Hoyle explique d'ailleurs lments partir de l'hydrogne (consulter Whittaker). Si nous examinons alors comment les choses ont d se proon notera tout d'abord 115que, duire pour le Globe terrestre comme le rapporte Fesenkov, la Terre actuelle n'est que le noyau protoplantaire primaire, noyau de la condensation form des lments les plus lourds et de leurs composs oxygns . En outre, en ce qui concerne le phnomne d'chappement de l'atmosphre primordiale de la Terre on doit conclure que le processus de dispersion a t dtermin principalement qui par l'lment le plus abondant et le plus lger, l'hydrogne, la plus grande partie de la masse de la Terre priconstituait mitive . Ainsi la premire atmosphre de la Terre a t entirement perdue et. l'enveloppe gazeuse que nous connaissons rsulte d'un phnomne secondaire . Par ailleurs, comme le remarque Urey 116, la Terre est la seule plante sur laquelle on a dtect de l'oxygne libre . Cet oxygne libre peut provenir de la dcomposition de l'eau par les dcharges lectriques et aussi de l'action des radiations de courtes longueurs d'ondes dans les couches suprieures de l'atmosphre (ozone et ultraviolet). De sorte qu'il a srement d exister une atmosphre rductrice au dbut, l'oxygne ne se trouvant qu'en quantits trs faibles dans les couches infrieures de l'atmosphre o se localisaient aussi du gaz carbonique, du mthane, des sulfures, de l'azote. Urey brosse grands traits l'histoire de l'atmos113. Pecker(J. C.) et Schatzman(E.).op. cit. 114. Dauvillier (A.).La Poussire cosmique:Masson. Paris (1961) 115.Cf. in Florkin de lavie. Quelques (M.), L'Origine aspectsduproblme ; Gauthier. Consulteraussi : a) Schmidt (O.),Quatreleons Villars,Paris (1962). sur la thorie de dela Terre; ditionsen languestrangres, Moscou (1959) l'origine ; b) Oparin(A.I.), delaviesurla P aris L'Origine Terre;Masson, ; c) Dauvillier (1965) (A.)et Desguin (E.), La Gense de la Vie; Hermann, Paris (1942) ; d) Rutten (M. G.), The Geological NewYork (1962) Aspects of theoriginoflifeon earth; Elsevier, Amsterdam, ; e) Osborn Paris (1921). (H. F.), L'Origine et l'volution dela vie; Masson, 116.In Florkin(M.), op. cit.,sur l'originedela vie.

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molculaire s'est chapp terrestre : L'hydrogne phre trs grande vitesse essentiellement pendant la priode d'accuont t et l'ammoniac mulation de la Terre. Le mthane mais il y a eu formation de composs dcomposs rapidement, dans l'eau carbons solubles qui se sont dissous rapidement volatils tels que des ocans. Quelques composs hydrogns

Fig. 58. Cette reprsentation, entirement hypothtique, ne vise qu' montrer la succession des stades. Les hauteurs relatives des maxima ont pu tre diffrentes et les stades ont pu se chevaucher d'une faon plus tendue, ventuellement au point de faire disparatre les maxima et les minima. [Emprunt Bernal (J. D.), Haldane (J. B. S.), Pirie (N. W.), Pringle (J. W. S.), Une discussion sur l'origine de la vie (trad. M. T. et V. Nigon) ; Publications de l'union rationaliste, Paris (1955).] mais ils CH4, C2H2, etc., sont demeurs dans l'atmosphre, ont t rapidement dcomposs par la lumire et leur hydroil y a eu gne s'est chapp. En l'absence de ces composs, de l'eau situe en dessous de la tropopause et dcomposition de l'hydrogne D'autre chappement correspondant. part il faut sans doute tenir compte de la raction, Fe + H2O -+ FeO + H2 qui se fait haute temprature. Quand le gaz carbonique est apparu, poursuit Urey, il a ragi avec les roches siliceuses pour former du calcaire. Ce n'est que lorsque l'oxygne est apparu que l'chappement rades radiapide de l'hydrogne a cess par suite de l'absorption

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tions de la rgion de Schumann par l'oxygne molculaire ; ne s'est plus depuis fait qu' faible vitesse, l'chappement comme c'est le cas maintenant. aussi que l'oxygne est paramaOn peut faire remarquer gntique et il faut d'ailleurs noter que son paramagntisme diminue. Par ailleurs la soluaugmente quand la temprature bilit de l'oxygne dans l'eau est faible, les donnes classiques de Bunsen dterminant 4,1 que 100 volumes d'eau absorbent vol. d'oxygne 0C, 3,G vol. 5C, 3,25 vol. 10C, 2,99 vol. 15C et 2,84 vol. 20C. De sorte que les tres biotiques dans un milieu ncessairement aqueux originels existaient puisque la chimie de la vie (terrestre au moins) est un cas et ne subsister pouvaient particulier de la chimie de l'eau que dans des conditions de toute faon peu oxygnes. Ceci a d tre d'autant plus marqu qu'en prsence de corps dissous (de sels notamment) la solubilit de l'oxygne est encore rduite (ce qui correspond, pense-ton, l'hydratation du solut solvatation qui diminue la quantit de solvant libre pour dissoudre les gaz). On remarquera sang que les animaux froid (pokilothermes) ou les plantes sont avantags de ce point de vue par rapport aux animaux sang chaud (homon'a pu apparatre thermes) de sorte que l'homothermie que tardivement efficace dj. pour cette raison d'oxygnation Formulons le rapport solubilit du gaz temprature du solvant autrement encore en disant que le volume v d'un gaz dissous la pression de 760 torrs (mm Hg) dans un volume V d'eau est proportionnel la pression partielle Pg de ce gaz dans l'eau (loi de Henry), soit

le coefficient oc(de Bunsen) est tel pour l'oxygne par exemple que dans l'eau 10C il quivaut 0,048 et que dans l'eau 40C il vaut 0,023 : d'o cette diminution de la solubilit de l'oxygne dans l'eau avec l'augmentation de la temprature. Pour la solubilit hydrique du gaz carbonique il n'en va pas de mme que pour l'oxygne ; ainsi la solubilit dans l'eau de CO2 est un peu moins influence par la prsence de sels mais, cette solubilit dans l'eau est relativement surtout, grande. Ainsi considrons le coefficient a (= ml C02/ml eau sous 1 atlui donnent les valeurs mosphre), les Tables internationales moyennes suivantes : 10C, 1,194 ; 20C, 0,878; 25C, 0,757.

volution Il faut remarquer

de la terre et volution d'ailleurs qu'tant

de la vie la raction,

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donn

il se au cours de la dissolution aqueuse de gaz carbonique donc que le pH diminue. C'est ce forme un acide (carbonique) la relation d' Henderson- Hasselbach qu'exprime

de Lewis et Randall117 qui o a est l'activit thermodynamique en tant qu'expression diffre de la concentration essentiellement des molcules indissocies tenant compte de la concentration et de celle des ions d'un lectrolyte fort, ce qui est ici un dtail. On peut donc supposer que les organismes primitifs vivaient en prsence d'un milieu aqueux pCO2 > pO2, qu'ils ont t le gaz carbonique ainsi amens utiliser prfrentiellement dans de et les relations chlorophylle-CO2 ont t contractes telles conditions. Ainsi, au point o nous en sommes, on doit considrer que les premiers tres biotiques ont d vivre sans air, qu'ils taient anarobies, Dans un dernier travail (publi par N. W. Pirie), Goldschmidt 118 est arriv prcisment ces conclusions que trois principes essentiels ont t oprants dans l'apparition de ce qu'il nomme curieusement organic life (vie organique), soit qu'il s'agisse d'un lapsus (ce qui parat peu vraisemblable puisque cette expression se trouve dans le titre mme de cette soit qu'il se trouve dans cette expression une publication), mditation qui ne manque ni d'humour ni de profondeur. Le premier principe est qu'un milieu a-biotique, pauvre en lment oxygne, est favorable pour la conservation et l'accumulation de nombreux lestypes de molcules organiques, serviront de quelles, dans des temps gologiques ultrieurs, 117.Lewis (G. N.) et Randall (M.),Thermodynamics and thefreeenergy of chemical McGraw Hill, New York(1923). substances; lis. Lioniscitmidt (V. M.), Geochemical aspects of the onginof complex organic on the earth, as precursors molecules to organiclife , NewBiol. (1952), 12, 90.

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pour des bactenes, spcialement proies pour des organismes, dtruites ou seront rapidement par oxydation. concerne la Le second principe, poursuit Goldschmidt, de ces molcules et l'arrangement collection, la concentration de minraux, en plans rticulaires libres, facettes cristallines, ce qui leur donne des possibilits pour de nouvelles interactions basal . mutuelles entre elles et le cristal Le troisime principe c'est l'hypothse que le gaz carbotre le matnique (et ses drivs les plus proches) pourraient riel primaire principal. Pour Vinogradov 119 l'atmosphre primaire de la Terre (qui se serait forme partir de matriaux froids) tait constitue dcroispar ordre d'importance par les molcules suivantes sante: H20, CO2, CO, HCl, HF, H2S, N2, NH4Cl et peut-tre a t neutralise par les CH4. Cette acidit atmosphrique roches. Ainsi dans un ocan primaire peu profond ou dans les eaux primitives plus ou moins tendues, tides o CaCO3 a de CO2, il ya environ l'atmosphre prcipit en appauvrissant trois milliards d'annes, la vie est apparue sous forme d'tres anarobies. 1015 tonnes d'oxygne actuelle contient Or l'atmosphre libre et 2-3.1012 tonnes de gaz carbonique 12. a pu permettre la biosynthse de L'irradiation ultraviolette composs organiques comme Berthelot l'a montr le premier 121. actuels les rayons uv sont Toutefois pour les organismes toxiques et si la vie peut se maintenir de ce point de vue c'est des molcules absorqu'il existe dans la haute atmosphre bantes : l'ozone (bandes de Huggins 3 000-3 500 A et bandes de Hartley 3 200-2 340 A) et, plus faiblement, l'oxygne molculaire (l'azote molculaire, l'oxygne atomique et l'azote de courtes longueurs atomique absorbent aussi des radiations d'ondes, ainsi que CH4, N2O et encore H2O et CO2 qui absorbent, Notons que l'ozone se forme dans l'infrarouge). galement 119. In Florkin, op.cit., 36. 120. Kostitzin(V.A.), Evolutionde l'atmosphre, ASI.,n 271; Hermann, Paris Consulter aussi : a) Bernal(J. D.)et coll.,Unediscussion sur l'originedela Vie; (1935). Publ. de l'Unionrationaliste,Paris (1955) ; b) Vernadsky(W.),La Biosphre ; Alcan, Paris (1929) ; c) Urey(II. C.),Oxygen isotopesin natureand in laboratory Science, , N. Y. (1948), et l'originede la vie 108, 489 ; d) Duchesne (J.), L'volution chimique , Acad.roy. Belg.Bull. Cl.Sc. (1962), 48, 1427. 121.Berthelot (M.), Synthsephotochimique des hydratesde carboneaux dpens des lmentsde l'anhydridecarboniqueet de l'eau, en l'absencede chlorophylle ; de compossquaternaires , C. R. Acad. Sc, (1910),150, synthse photochimique 1610 ; voir aussi ibid.,1169,1327et 151,395. Consulter aussi : Fox (S.W.) et coll.,The origin of prebiological systems ; Acad. Press, NewYork (1965) ; Gabel(X. W.) et Porinamperun(C.),Modelfor origin of monocouldbe precursor saccharides , Nature (1967), 216, 453;id., Fomaldehyde ofsugars ", Chem.& Eng. News(sept.1967),53.

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la solaire et qu'actuellement sous l'influence du rayonnement se fait principade ce gaz venant des tropiques concentration lement au-dessus de l'Arctique ; cette circulation s'effectue selon dans la un cycle saisonnier tel qu'en hiver l'ozone s'accumule et qu'en t il s'chappe dans la troinfrieure stratosphre posphre. comment Il convient ds lors de chercher se reprsenter et comment s'est ralise la chimie des conditions prbiotiques a pu se former. un systme prbiotique sur ce que, dans les Tout d'abord il faut attirer l'attention lumineuses et ionisantes ont processus biognes, les radiations Si nous considrons le cas de l'eau dj on consd intervenir. tate 122 que la radiolyse de la vapeur d'eau par le cobalt-60 d'ammoniac et d'oxygne en prsence de petites quantits cre de l'hydrogne 120C sous 2 atmosphres molculaire ; molculaire se forme aussi par par ailleurs, de l'hydrogne photolyse de la vapeur d'eau :

ractions Comme le suggre Bernal 124, les principales dans l'hydrosphre qui se sont produites primiexergoniques tive ont trs vraisemblablement t : 2 H3N - N2 + 8 H2S -> S8 + 3 H2 ou N2 + 8 H2 2 H2 + 2 H

en l'absence Or les deux ractions, libre, dond'oxygne nent naissance de l'hydrogne molculaire qui a d s'chap D'autre part, Bernal fait remarquer per de l'atmosphre. que la raction oxydante principale 2 H2O -> 02 + 2 H2 ou O2 + 4 H, etc.

est trs endergonique, mais l'nergie ncessaire sa ralisation a pu provenir des radiations de courtes longueurs d'ondes que La concentrareoivent les couches suprieures de l'atmosphre. tion de l'oxygne molculaire, poursuit Bernal, a certainement 122. Anderson (A. R.), Knight (B.) et Winter (J.), Formation of molecular hydrogenin the y radiolysisof water vapour ,Nature (1964), 201,1020; voir aussi Johnson (G. R. A.) et Simic (M.), Effect of temperature on the neutralization of hydroniumions in the radiolvsisof water vapour , Nature (1966).212, 1570. 123. McNesby(J. R.), Izuko Tanaka et Okabe (H.), Vacuum ultravioletphotochein the vacuum ultraviolet and ammonia, photolysis mistry. III. Primary processes of water, J. chem. Phys. (1962),36, 605. 124.Bernal (J. D.),in Florkin (op. cil.).

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augment jusqu' ce qu'elle devienne suffisante pour provode l'hydrogne produit par la dshydrognaquer l'oxydation tion de H3N et de H2S ainsi que des ions ferreux provenant a d'ailleurs de la dsagrgation des roches. Cette oxydation fournir de l'nergie des ractions biochimipu galement ques . Et il aj oute : On peut dire que les ractions d'oxyla plus grande partie de fournissent dation, qui maintenant ne sont pas des ractions primil'nergie libre mtabolique, tives. Il y a, ce me semble, une remarque formuler. En effet, que doit-on entendre par oxydation ? En ce qui concerne les lments minraux, c'est une question de changement de valence; ainsi le fer ferrique ( trois charges positives) donne du fer ferreux ( deux charges posiEn ce tives) en prsence d'un lectron (une charge ngative). qui concerne les molcules organiques plusieurs cas peuvent se prsenter : 1 soit l'oxydation directe R + -1 O2 -+ RO (l'oxygne provient de l'air notamment) ; dans ce cas li est un accepteur comme nous le d'oxygne (il s'agit l d'une notion capitale verrons) ; 2 soit l'oxydation par dshydrognation RH2 + 02 R + H2O. Mais cela

Ici c'est l'hydrogne qui est accepteur d'oxygne. peut tre une autre molcule organique R' : RH2 + R' -* R'H2 + R.

Dans ce cas il y a eu transfert d'une molcule d'hydrogne une autre sans dgagement organique d'hydrogne (par on pourrait nomanalogie avec les ractions peroxydasiques mer cette raction une perhydrognation). La prise en considration de ces deux types de ractions aussitt l'arobiose de l'anarobiose : permet de distinguer est l'oxygne, il y a arobiose quand l'accepteur d'hydrogne et quand c'est une molcule autre qui est acceptrice, il y a anarobiose. Or l'arobiose c'est la respiration et l'anarobiose c'est la vie fermentative. Ce qui amne considrer qu'un tre arobie comme l'Homme ne se consume pas comme le veut l'image sculaire : il ne brle pas, il se dshydrogne. On voit donc que la notion d'oxydation biotique est plus complexe qu'on ne serait tent de la considrer ; tout dpend du sort de l'hydrogne mtabolique, tout dpend de son accep-

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teur. D'ailleurs il existe encore une autre voie possible d'oxydation semi-directe cette fois-ci des molcules organiques, c'est celle qui se fait avec l'oxygne engag dans la molcule d'eau :

raction qui peut s'effectuer en absence d'oxygne libre, donc d'une racdans un cadre anarobie ; il s'agit en consquence se produire dans l'ocan primitif. tion qui a pu notamment Ainsi en cherchant donner une expression gnrale des 125, on voit que de toute faon il faut processus d'oxydation sauf dans l'oxydaqu'il y ait un agent fixateur d'hydrogne tion directe (par exemple CO + t O2 -+ CO2) qui reprsente un cas relativement peu rpandu dans la matire vivante. De est essentiellement un gain d'lectricit sorte que l'oxydation positive ou, ce qui revient au mme, une perte d'lectricit se dfinissant l'inverse. ngative ou lectrons, la rduction C'est dire que c'est l'hydrogne lectronique qui doit tre considr ici. On voit ainsi que dans un systme biotique ou prbiotique o s'tablissent de telles corrlations il y a lectroniques, un compos qui se rduit et le compos coupl ncessairement Un tel systme exprime une oxydo-rduction. qui s'oxyde. Donc ce sont les ractions d'oxygnation qui n'ont pas t ce qui rectifie ce que disait Bernal. primitives, les synthses de matire vivante Or, point remarquable, reviennent toujours des rductions 125, Comme l'crit Wurmser 126 : Ces rductions un accroissement correspondent d'nergie utilisable ou en langage de Berthelot sont des ractions endothermiques. Elles ne peuvent donc se produire Elles doivent tre associes des ractions spontanment. de se produire Ces exothermiques capables spontanment. ractions inverses sont des oxydations. Les processus de croissance et de rparation nous apparaissent dsormais comme des systmes d'oxydation-rduction. 125. Rvbak(B.).CoursdeZoonhusinlogie. on.cit..cf.vol.1. 126.Wurmser (R.): a) Oxydations et rductions; Presses univers,de France, Paris et la biochimie faite le 17 avril 1923devant ; b) L'nergtique (1930) ; confrence la Socitde Chimiebiologique des systmes ; c) Les potentielsd'oxydo-rduction faite le 9 juillet 1937devant la Socitchimiquede France. organiques ; confrence

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D'ailleurs les corps en solution se classent les uns par rap ou un ordre de autres selon aux pouvoir oxydant port un ordre therl'inverse de pouvoir rducteur -, c'est--dire du potentiel Si dans l'expression d'oxydomodynamique. rduction d'un systme rversible :

d'lectrons on considre le rapport

changs

dans la raction (Fe+++) =

(OX) (Fe ++), on dfinit le potentiel normal du systme Eo. Le tableau III donne quelques valeurs de cette chelle redox127: TABLEAUIII

= 1, soit par exemple

Systme , Li+ + e L-, Li, , , , , , , , , , , , , , S S + 2 e Fe++ + 2e'----?Fe., , , , , , , , , , , , , , -2 S03H- + 2H+ + 2 e S204 + 2H20. 2 H+ + 2 e H2 Cu++ + e Cu+ -fCu++ + 2 e -, Cu I2 H-2 e *7 2I~ Fe+++ + e L, Fe++ -j~ 02 + 4H+ + 4 e L., 2HaO -(03 + 2H+ + 2 e ^7 02 + H20 F2 -f2 e *--7 2 F-f~

Eo (en volts)

- 2,96 - 0,50 - 0,44 0,01 0,00 0,165 + 0,345 + 0,62 0,75 1,23 +1,9 2,85

Les systmes qui ont des potentiels intermdiaires peuvent soit comme rducteurs soit comme oxydants pour agir un grand nombre de systmes (pratiquement il faut un certain seuil lectronique pour que ces ractions se fassent, seuil de diffrence de potentiel qui va de 0,2 0,4 V.). 127. a) Chariot (G.), Thorieet mthode nouvelled'analyse qualitative ; Masson,Paris ; b) Chariot(G.)et Bzier(D.), Mthodes modernes ( 1016) mind'analysequantitative raie ; Masson, Paris(1945).

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Pour l'eau,

ou elle est oxydante :

environnantes de sorte que selon les circonstances (prsence dans les processus qui ont pu se de zinc, d'oxygne, etc.) de la matire lors de l'organisation prbiotique produire d'intervenir l'eau a t susceptible pour dplacer un certain plus ou moins favorable au dvequilibre d'oxydo-rduction loppement de cette matire ou systme. ont pu et peuvent se raliser Ainsi des ractions d'oxydation la vie anaen absence d'oxygne libre. S'il en tait autrement rducrobie ne pourrait pas exister. tant donn l'ambiance des molau moment de la formation trice qui prdominait et des organites biotiques et quelle que cules prbiotiques soit mme la ralit d'un peuplement biotique de la Terre par contamination 128) la vie tout enmtorique (panspermie tire qui implique des changes d'nergie, que sont les oxydorductions, la vie n'aurait pu se dvelopper. On doit ds lors s'interroger plus avant sur les mcanismes dans la cration de la vie. Tout plausibles qui sont intervenus d'abord on peut considrer que les conditions terrestres taient telles pour les grandes forces (thermique, d'oxydo-rduction, 128. a) Kerkut(G. Press,Oxford(1960-1965.) A.),Implications of volution; Pergamon b) Nagy(B.),Meinschein (W.G.) et Hennessy(D. J.), Massspectroscopic analysis of the Orgueil meteorite: evidence for biogenic nn. NewYorkAc.Se. ,A hydrocarbons (1961), 93, 25. c) Tasch (P.), Life-formsin meteoritesand the problemof terrestrialcontamination : a study in methodology , Ann. New YorkAc. Sc. (1964),105, 927. d) Sall (Th.), Dtectionof extraterrestrial life", Trans.New YorkAc. Se. (1964), sr. II, 26,553. A mentorbook;New Am. Libr., e) Jones (Sir H. Spencer), Life on otherlPorlds, NewYork (1960). f) Oparine(A.)et Fessenkov (V.),La Viedansl'Univers ; d. en languestrangres, Moscou(1958). g) Eck (Cr.V.), Lippincott (E. R.), Dayhoff (M.0.), Pratt (Y. T.), Thermodynamics equilibrium and the inorganic origin of organiccompounds, Science(1966), 153,628. betweenthe organicmatter in meteorites h) Degens(E.T.), Geneticrelationships and sediments,Nature (1964), 202, 1092. in meteorites,Nature (1967), i) Or (J.) et Nooner (D.W.),Aliphatichydrocarbons 213, 1085;id., Aliphatichydrocarhons in pre-Camhrian rocks, ibid.. 1082.

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TABLEAU IV Premires dates concernant la terre et la vie

Temps en millions d'annes

500

CAMBRIENINFRIEUR Dbut du Cambrien fossilifre. Rchauffement des mers. Transgression marine. Fusions des glaces. OCAMBRIEN Glaciation ocarnbrienne. ANTCAMBRIEN Flagells des phtanites de Lamballe (Bretagne). Charnia, Algue brune d'Angleterre. Radiolaires de la srie d'Adlade (Australie). Shungite de Finlande. Expansion des Bactries sulfuraires dans le monde. Carelozoon jatulicum. Atikokania. Corycium oenigmaticurn. Algues et Champignons infrieurs de la formation de Gunflint (Ontario) (Tyler et Barghoorn, 1964). Dbut approximatif de l'oxygne libre dans l'atmosphre. Srie de Rice Lake: ardoise charbonneuse au sud-est du lac Winnipeg (sud du Manitoba). Sebakwien (Rhodsie). Premiers Stromatolithes connus (Me Gregor, 1940). Galne de Rosetta (Transvaal). Lpidolite de Lebata (Transvaal). Constitution de la crote terrestre. Naissance de la terre.

600 700

800 900 1100 1150 1800

2000 2500 2650 3380 3850 4500

in Termier (H.) et Termier (G.), Palontologie stratigraphique; Masson, Paris (1960).

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avec d'irradiation, etc.), qu'un climat gnral se manifestait ses fluctuations prrgionales. De sorte que les phnomnes en plusieurs points vie et vie ont pu se rvler simultanment le Camfavorables du Globe. Il faut ensuite noter qu'avant brien pendant cette priode qui s'est coule depuis la date de naissance de la Terre jusqu'au dbut de l're primaire caracmarine et les temps fossilifres, pendant tris par l'expansion 129 il millions d'annes milliers de y a eu des tres quelques vivants qui ont laiss quelques traces 129,13, 131.Le tableau IV (emprunt l'uvre des Termier) exprime comment palon 4500 les de se choses on reprsenter peut tologiquement 500 millions d'annes. t des Bactries Les plus anciens tres biotiques auraient Des Champignons ont et des Algues bleues (Schizophytes). pu raliser des symbioses (Lichens) avec des Algues bleues de sorte que ces organismes composites ont pu jouer un rle vobotaniste que fut Nol Bernard 132a d'ailleurs lutif. L'minent fonde sur la symdvelopp une conception de l'Evolution du biose; il a fait notamment que l'association remarquer Rhizoctone et de l'Orchide mrite plus que l'Orchide mme d'tre considre comme un individu et, d'autre part, il a t amen noter qu'il tait fort raisonnable de penser que la des Gamtophytes des symbiose a eu un rle dans l'volution plantes vasculaires infrieures . Si l'on suit la thorie de l'origine trophique de la sexualit de Dangeard qui sera dve on aboutit d'ailleurs une loppe au chapitre VI conception fonde en somme sur une symbiose. Quoi qu'il en soit ici de ces diffrents points, on remarquera la date d'apparition, selon Termier, de l'oxygne libre, c'est-dire le moment o les processus d'oxydo-rduction ont pu s'tablir selon de nouveaux et o des rapports nergtiques sur oxydations directes ont pu se faire. Pour attirer l'attention les conditions extra-biosphriques d'volution biotique il faut d'ailleurs remarquer que la production d'ozone et l'irradiation ultra-violette solaire ont t variables 133comme ont pu varier aussi la densit lectronique 134 et d'autres facteurs physiques. 129. Termier(H.) et Termier(G.),Palontologie Paris (1960). stratigraphique ; Masson, 130.Rutten (M. G.), The geological aspectsof the origin of lile onearth; Elsevier, Amsterdam(1962). 131. Belsky(T.),Johns (R. B.), McCarthy(E. D.), Burlingame (A.L.), Richter(W.) et Calvin(M.), Evidenceof life processes in a sdimenttwo and a half billionyears ago , Nature(1965), 206. 446. 132. Bernard(N.),L'volution desPlantes; F. Alcan,Paris (1916). 133. Rangarajan(S.), Effectofsolaractivity on atmosphcric ozone , Nature(1965), 206,497. 134. Consulter:Tarane (E.) et coll., Electron density distribution in ionosphere and North exosphere; Holland,Amsterdam(1964).

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avoir un ont et peuvent continuer Tous ces phnomnes trs sensible sur diffrentes fonctions vivantes retentissement la photosynthse. En ce qui concerne d'ailleurs et notamment la phase de dpart de la vie sur Terre, les effets des forces phyd'tre) fondamentaux (gravitasiques ont t (et continuent tion, irradiations multiples, etc.). Ainsi on ne peut sparer l'volution de la vie du systme auquel elle est attache (Terre et systme solaire), la contrainte physique influe sur ces structures sensibles et adaptatives que sont les tres vivants. de laboratoire l'atmosdans des rcipients Reproduisant de l'atmosphre et la primitive conjecture phre rductrice S. L. Miller a pu prosoumettant des dcharges lectriques, duire des molcules organiques d'intrt biologique comme des les rsultats des acides amins 135. Par ailleurs, considrant mesures du flux protonique solaire et l'nergie protonique cal136a fait de 2. cule, Sagan remarquer qu'un flux particulaire 108 protons cm-2 s-1, dans le domaine du keV, correspond un flux nergtique 1 erg cm-2 s-1. Ceci reprsente approchant une source d'nergie trs infrieure la lumire ultraviolette des temps primitifs 137; mais elle est comparable aux apports d'nergie, estims par Miller et Urey (1959), l'atmosphre Pour radioactivit, primitive par illumination, dcharges. Sagan les molcules organiques produites par les protons en dessous de la tropopause tre solaires juste pourraient transportes par convection jusqu' la surface de la Terre . Il faut aussi considrer que des molcules comme des aminoacides ont pu se produire sous une influence thermique. S. W. Fox 138 a russi le montrer et il a mme polymris ces amino-acides 170C 139 avec formation de microsphres . protinodiques Donc on dispose de plusieurs arguments exprimentaux et pour supposer que des molcules organiques complexes utilisables par des tres vivants ont pu se former sans le secours d'un apport macromtorique. Mais de telles subtances ne sont pas encore des systmes 135. Miller(S.L.) : a) Production of some organiccompounds under possible primitive earth conditions J. Amer. Chem. S oc. , (1955),77, 2351; b) in Florkin (op.cit.), 127.Il faut d'ailleursnoter que des corps acido-amins ont pu se former dans des conditions Matthews thermiquespeu critiquesmais rductrices ; consulter ce sujet : (C.N.)et Moser(R.E.), Peptidesynthesisfromliydrogcn cyanideand water Nature 210, 1230. (1967), lJb. bagan (C.), Is the early volutionof hferelatedto the development of the earth's? Nature(1965), 448. 206, 137. Sagan(C.),in S. W. Fox, op. cit.,207. 138. Harada (K.) et Fox (S. W.), Thermalsynthesis froma of naturalamino-acids primitiveterrestrialatmosphre , Nature(1964), 201,335. 139. Fox (S.W.), Thermalpolymrisation of amino-acids and production offormed on lava ,Nature (1964), microparticles 201,336.

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un tel agencement de Un tre vivant reprsente vivants. molcules distinctes qu'il est capable de se rparer (nutrition doues de et turnover) et de se multiplier selon des duplications et gntique). continuit (reproduction on est une cellule vivante contemporaine En considrant amen penser que les phnomnes appels tort de surd'interfaces de phnomnes face car il s'agit toujours un grand donc que les phnomnes d'interfaces doivent jouer rle et il en va de mme dans le cas d'un ultravirus dpourvu de membrane, la zone limite externe dfinissant une solution de continuit de la plus haute importance puisque c'est l que les substances et les forces de l'tre et du milieu environnant entrent en contact en premier lieu. C'est ce qui correspond aux conditions de la catalyse htrogne entre un prcisment solide et un systme gazeux ou liquide 140. L'tat catalyseur l'tat pulvrulent, de division pousse d'un tel catalyseur, ractionnelle et favol'interface augmente considrablement rise de ce fait la catalyse. Sabatier a fait d'ailleurs remarquer sont beaucoup plus rares que les que les dpolymrisations gnpolymrisations, parce que les polymres correspondent ralement un tat molculaire beaucoup plus stable . Ainsi, le stock de molcules par catalyses multiples, organiques entrant dans la composition d'une structure quasi biotique pouvait tre considrable dans les conditions de la Terre il y a trois milliards d'annes environ. D'ailleurs certaines structures faites de macro-molcules la temprature ordinaire. peuvent jouer un rle activateur Ainsi en serait-il pour les coacervats de Bungenberg deJong141 S. W. Fox et Krampitz145 142,143, qui rsultent de dsolvatationslu. ont effectivement obtenu la production de gaz carbonique partir de glucose agissant sur un protinode base de lysine toutes les prcautions de strilit ayant t (dcarboxylation) ont t trouvs pour des prises. D'autres supports catalytiques Ainsi les esters synthses de molcules d'intrt biologique. mtaphosphates peuvent, en l'absence de solvant, permettre une phosphorylation de nuclosides et une condensation 146, 140. Sabatier(P.),La Catall/se enchimie organique ; Librairie polytechnique Branger, Paris(1920). 141. Cf. Oparin(A. I.), op. cit.. 261. 142. Bungenberg decoacervats et leurimportance de Jong (H.G.), La coacervation en biologie , A. S. I., 2 vol., Hermann,Paris (1936). 143. Fox (S. W.), A theory of macromolecular andcellularorigin,Nature (1965), 205.q'29 144. Kruyt (H. R.), Les Collodes; Alcan,Paris (1933). 145. Fox (S.W.) et Krampitz (G.), Catalyticdecomposition of glucose in aqueous solutionby thermalproteinoids , Nature(1964), 203,1362. 146. Schramm (G.), Synthesis ofnucleosides and polynucleotides with metaphosphate esters, in S. W. Fox, op. cit., 299.

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tant donn que la synthse de polynuclotides ; c'est--dire on peut mesurer les acides nucliques sont des polynuclotides en fondamentale de ces processus catalytiques l'importance considr Biologie. Les proprits de ce support polyphosphate ont permis par ailleurs de comme membrane proto-biotique former une hypothse sur l'origine des processus d'excitation de la sensibilit organique, laqui sont la base notamment de la vie 147. quelle est un attribut galement fondamental Il faut remarquer que ds 1922 Li Shou Houa 148avait attir de diffusion dans l'attention sur le fait que les phnomnes les membranes des ractions polarises peuvent produire irralisables. Ces faits paraissent devoir tre spontanment 149 et de ceux rcemment Chance rapports par rapprochs 150 Slater et qui intressent les mcanismes interfaciaux de De toute faon la question de l'inl'nergtique respiratoire. terface limitante dans une structure biotique primitive doit, tenir compte de l'hydrophilie et de la lipopour s'exprimer, de lipides et d'une philie, donc tenir compte de l'existence certaine des macromolcules organisation rciproque protiques et des corps gras. La croissance d'un cristal, arrangement hautement ordonn de la Nature, peut certes donner une image de la croissance biotique et ce rapprochement prend une particulire dans le cas d'une organisation signification macromolculaire Mais alors sans doute faut-il prbiotique. considrer non l'tat cristallin solide mais l'tat cristallin liquide mis en vidence en 1889 par Lehmann et pour lequel Friedel a form l'expression d'tat msomorphe, lequel tat intresse des corps organiques comme les olates. En fait il existe deux aspects de cet tat orient de la matire : l'tat nmatique et l'tat smectique. D'aprs la dfinition traditionnelle l'tat smectique le plus proche de l'tat cristallin se caractrise des molcules libres en des par la disposition tandis que l'tat nmatique est plans parallles quidistants molculaire plus proche de l'tat liquide (o la distribution est alatoire). On peut donc penser que dans la phase d'organisation prbiotique des molcules de type olique ont pu constituer des semi-rseaux smectiques qui, en s'accolant aux libres d'amino-acides et de nuclotides, polymres les ont 147. Gabel(N.W.), Excitabilityand the originoflife: a hypothesis", LifeSc. (1965) 4. 2085. 148. Li ShouHoua, Permabilit slective desmembranes polarises , Ann dePhus. 475. 1 7, (1922), 149. Chance(B.)et Mela (L.):a) A hydrogenion concentration in a mitogradient chondrialmembrane, Nature (1966),212, 369; b) Proton movementsin mitochondrialmembranes , ibid.,372. 150. Tager(J. M.),Veldsema-Currie et Slater (E. C.), Chemiosmotic (R. D.) theory of oxidativephosphorylation , Nature (1966),212, 376.

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s'est ainsi rigidifis en les orientant et qu'un type d'interface cr avec une face hydrophile charge d'une lectriquement certaine faon et une face lipophile lectriquement charge de mitochondriale (Notons que la membrane signe contraire. le dvelopaurait une composante smectique 151). Poursuivant pement de mon hypothse dans ce sens je dirai que ce diple rsultant couche double a pu tre le sige de ractions catalytiques et, par ailleurs, a pu tre aussi le centre d' ancrage de multiples - selon ses affinits chimiques molcules du milieu hydrique environnant et organiques minrales des processus Notamment d'oxydo-rduction (accrtion). ont pu prendre naissance sur une structure ainsi dfinie, proaussi simples que l'on voudra cessus que l'on peut envisager c'estet qui peuvent avoir t des ractions de dismutation, chimiques telles qu'un corps change de -dire des oprations en solution comme les sels cuivreux valence spontanment aq ueuse: 2 Cu+ L.-, Cu++ + Cu. une priode prEn somme il y aurait eu primitivement de forces physiques o, sous l'influence biotique organique des molcules organiques trs nergtiques, simples et polymrises se seraient formes, aprs quoi ces molcules se seraient agences entre elles dans des conditions cologiques favorables (00 C, force ionique fl) selon certaines possibilits structurales et nergtiques concomitantes (orientation) en milieu corrlations (charges lectriques, d'oxydorduction) anarobie. Dans ces structures les alles et venues de parabiotiques molcules attires structur par le champ polymolculaire avec rudimentaire auraient constitu un mtabolisme et la matrice des fixations et des ruptures molculaires constitue aurait augment peu peu ses parabiotique ainsi dimensions jusqu' atteindre une certaine taille incompatible avec le maintien d'une solidit mcanique, ce qui aurait provoqu la scission : on peut supposer que les plans latraux de cette matrice ont t vite saturs par l'accumulation de molcules externes et ont perdu ainsi leur pouvoir d'attracdu grand axe tion, tandis qu'aux extrmits longitudinales de cette structure smectique, l'addition terminale de nouvelles molcules identiques serait reste possible jusqu' ce que l'difice trop long soit devenu, par l mme, fragile et se soit 151. Consulter,par exemple: Lehninger (A. L.), The mitochondrion; Benjamin NewYork(1964), 211.

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rompu, formant ainsi autant de nouveaux centres dont la croissance se serait de nouveau poursuivie par les principalement extrmits et dont les plans smectiques latraux se seraient renouvels selon un turnover primitif. Autrement dit la reprsentation que je suggre du mode initial de croissance et de fracest proche de celle du scyd'une entit parabiotique tionnement phistome d'Aurlia ou encore des segments de Taenia, c'est-dire d'un mode nomm strobilation, strobilation succdant une longation par accrtion. Plusieurs plasmas constitus par des affinits premires distinctes auraient ainsi pu se former et vodivers, et ils reprnuclotidique luer, partir d'arrangements de la matire vivante. les espces fondamentales senteraient diffIl faut voir dans ce processus un systme dynamique rent de la croissance d'un cristal. En effet dans la naissance constitutifs d'lments d'un cristal il s'agit de l'accrtion au germe central ; c'est une croissance par appoidentiques de taille sition. Dans la croissance biotique l'augmentation selon des affinits variase fait par un choix des constituants bles partir d'une matrice chimiquement complexe et l'agencement biotique y est beaucoup plus htrogne que l'agencement cristallin. Que ces processus de croissance biotique primitive aient t catalyss d'une faon ou d'une autre, c'est de supposer ; cependant la notion ce qu'il parat vraisemblable de catalyse doit tre explicite en signes. La catalyse positive peut tre soit l'autocatalyse soit l'allloest la catalyse d'un systme o le catalyse. L'autocatalyse produit de la raction active cette raction ; ds lors entre la molcule initiale et la molcule finale s'tablit une boucle, une sorte de circuit rverbrant rudimentaire. L'autre aspect de la catalyse positive, l'alllocatalyse, exprime, comme son nom c'est un aspect de l'effet mutuelle ; l'indique, une activation de groupe et, dans des populations molculaires para-biotiques, une telle catalyse a pu se manifester. Mais la catalyse dtient parfois un signe ngatif et c'est le cas de Yautostasie qui est une rpression par un produit de dchet, ce qu'exproprement la loi d'action de masse. prime dj d'une faon fondamentale Et il existe aussi dans ce domaine le pendant de l'action collective activatrice, c'est Yalllostasie l'emqui reprsente mutuel. L'homostasie des populations a ainsi pu pchement se dfinir de faon lmentaire selon ces processus d'accrtionstrobilation conditionns par les paramtres physico-chimiques du milieu auxquels se sont adjoints, du fait mme de la prsence des entits parabiotiques, les paramtres parabiotiques du milieu. Ces processus se sont compliqus mesure que la diversit biotique s'est accentue et il en est rsult la slec-

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tion naturelle - telle qu'elle est connue depuis avec les entits biotiques. il faut souligner que les ions Du point de vue nergtique d'oxydo-rducqui sont le sige de modifications anorganiques acido-basile sige de modifications tions sont concurremment (1939) classique d'Ussanovitch ques : d'aprs la conception est associe des charges positives) (accroissement l'oxydation Toutefois si le transfert d'lec l'acidification. gnralement entre les molcules trons en milieu hydrique se fait directement de protons se font rversiblement en prsence, les transferts avec les ions de l'eau et le potentiel d'acidit et instantanment la thorie de Bronsest un potentiel fictif 152. En considrant en somme, de G. N. Lewis, une tedt et celle, complmentaire base est un accepteur de protons (H+) ou un donneur d'lectrons, tandis qu'un acide est un donneur de protons ou un accepteur d'lectrons. des molcules organiques, En ce qui a trait l'nergtique il faut tout d'abord noter que dans les composs non saturs (C = C, C = N, C = 0, etc.) il y a deux doublets lectroniques (Lewis) et que la deuxime liaison est faite d'lectrons labiles que les lectrons cr (TI) beaucoup plus facilement mobilisables proches des noyaux, et ces lectrons T: ont sans doute jou un rle important dans la polymrisation et dans l'nergtique lmentaire des structures Enfin il nous faut parabiotiques. envisager les phnomnes d'oxydorduction qui intressent ces molcules organiques qui jouent le rle principal dans la vie. Ici le problme est plus compliqu qu'il ne l'est avec les molcules minrales parce qu'il existe des corps organiques lectroactifs actifs par gain ou perte rversibles (c'est--dire d'lectrons sur une lectrode inerte) et des corps organiques non lectroactifs. Parmi les premiers il faut d'ailleurs distinguer ceux qui sont trs lectroactifs (comme les quinones, les thiazines) et ceux qui le sont beaucoup moins comme certains et notamment l'acide ascorcomposs d'intrt biologique bique (ou vitamine C), les composs groupement SII- (thiols) par exemple la cystine, la glutathion -, tous corps trs rducteurs. Quant aux corps organiques que l'on peut trouver dans une cellule, un tissu, un organe ou un organisme vivant et qui ne sont pas lectroactifs ils constituent la majorit des molcules biotiques. Ds lors si le phnomne bio-nergtique avec les corps peut se produire princeps d'oxydorduction minraux et organiques lectroactifs ou peu lectroactifs, comment peut-il se produire avec des corps organiques non 152. Cf.Chariot, and structure op.cit.,et Lewis(G.N.),Valence of atoms and moleculea ; The Chemical NewYork CatalogCo, (1923).

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sont si largement et qui, prcisment, lectroactifs rpandus dans les units biotiques ? Il faut pour cela qu'un catalyseur de ce corps qui deintervienne l'hydrogne qui mobilisera viendra de la sorte lectroactif donc utilisable dans la raction de fourniture d'nergie de la cellule vivante. Ainsi pour utiliser au maximum les molcules organiques, il y a ncessit expresse Ceux-ci que le systme biotique possde plusieurs catalyseurs. sont des protines spciales, les enzymes (ou diastases ou ferCe sont ments), qui possdent donc une spcificit d'action. les grands moteurs de toute la vie. Les dshydrognases partides molculirement l'hydrogne qui mobilisent prcisment sont des enzymes dcoucules organiques non lectroactives un grand verts par Thunberg 153. On en connat actuellement ainsi nombre qui agissent sur des molcules qui deviennent des substrats mtaboliques ou mtabolites : succinodshydrosur l'acide succinique, glucose-6-phosphate gnase agissant etc. dshydrognase agissant sur le glucose-6-phosphate, d'un systme Si l'on note E' 0 le potentiel de demi-rduction pour un pH dfini on peut tablir partir des donnes de Wurmser 154, un tableau qui permet des comparaisons. TABLEAUV 0 Systme ys cme IOmque ionique

E'o ( pH 7) en volt temprature ordinaire 0,04 0,17 0,35 A 30C se fait prs de E' 0) 0,43 0,011 0,340

Alanine :- pyruvique + NH4+ Lactique , pyruvique. Xanthine urique Matire colore sous forme oxyde et incolore sous forme rduite (le virage Ferricyanure de potassium, Bleu de mthylne Rouge neutre , , , , , , +

Il dcoule de l'ensemble de ces considrations que des rgles les affinits. nergtiques rgissent dans une mesure importante On notera particulirement absence libre qu'en d'oxygne 153. Thunberg (T.), Das Reduktions-oxydationspotential von eines Gemisches Succinat-Fumarat , Skand.Archiv. Physiol. (1925), 46,339. 154. Wurmser(R.),op. cit.

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anarobies l'hyen conditions anoxiques et, en particulier, comme d'un substrat libr partir organique drogne l'acide succinique par la dshydrognase spcifique pourra E' 0 convenable pour le se fixer sur un colorant de potentiel rduire (en le dcolorant d'ailleurs, ce qui permet des mesures d'activit) et plus gnralement pourra se fixer sur une molcule organique. la possibilit offerte essentielleNous vivons actuellement o l'hydrogne libr des subsment par la perhydrognation trats est accept par l'oxygne en phase terminale. C'est au moment prcis o le destin de l'hydrogne s'est mtabolique ainsi fix qu'a commenc vritablement l'aventure de la matire psychozoque, l'aventure de l'Homme.

CHAPITRE Biologie volutive

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des tres vivants sont celles du Les conditions d'volution Or ce biotope a vari depuis l'origine de biotope d'volution. de la matire biotique la vie en mme temps que l'volution ses s'est faite. De plus le matriel vivant n'a pu manifester que dans la mesure o le milieu ambiant le lui potentialits extrieure Il y a donc une contrainte laquelle permettait. implique un aj ustement tre-milieu. Tout se passe comme si le gnproposition gntique proposait et le milieu disposait : et disposition chromosomiques tique en tant que potentialits i. e. tant slection des bios en compatibles cologique que offertes (physiques, aux conditions chimiques et adaptables Il faut insister sur ce que l'volution biotiques elles-mmes). du support de la vivante s'est faite en fonction de l'volution vie c'est--dire de l'volution du globe terrestre depuis la biosubisgense. Or le globe terrestre est un systme physique, de sant par consquent les lois de la physique et notamment et ces lois sur le vivant. l'nergtique rpercutant La Terre a volu tardivement avec la Vie tandis que la mme en tenant compte d'une ventualit panspermique Vie a volu aussitt avec la plante Terre, c'est--diresousune contrainte partir donc d'un immdiate, thermodynamique certain potentiel thermodynamique global et de potentiels locaux constituant des microclimats biothermodynamiques Il a fallu cet gard gnes, des niches cologiques primitives. est partie que de l'eau existt, tant cette molcule inorganique d'un systme vivant. Il a fallu aussi qu'il existt intgrante des molcules directrices biognes disons pour les nommer tout de suite des acides dsoxyribonucliques (ADN) et il a fallu enfin des molcules effectuant des travaux, des mol parcules motrices les enzymes, molcules prdatrices tir de substrats molcules proies et, ceci, de telle sorte molculaire ainsi cr dans l'enviqu'au sein du microclimat

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de l'ADN, un certain potentiel thermodynamique ronnement se manifeste (une diffrence de potentiel d'oxydorduction) pour que l'nergie ncessaire soit fournie la formation et au maintien (turnover -> survie) des molcules. Ds lors, tant donne l'atmosphre primitive rductrice et notamment hydrogne, on en arrive formuler fondamentalement le terme biotique par rapport l'hydrogne : l'hydroacidogne proton en tant qu'il va conditionner l'quilibre le pH -, l'hydrogne lectron en tant qu'il va basique le mode oxygn ou non oxygn de vie selon conditionner de dshydrognation, l'acque, dans les chanes mtaboliques cepteur ultime sera, comme on l'a vu, l'oxygne (arobie) ou une autre molcule (anarobie). Les conditions d'oxydorduc dfinir tion ainsi cres vont contribuer fondamentalement d'anabolismes et de catabolismes molculaire l'ambiance qui d'une entit vivante. le mtabolisme constituent En fait le problme de la vie naissance, survie, snescence et ses grands aspects volution, mutation, adaptafondation, slection entrent dans le cas du raisonnement mental en thermodynamique selon lequel il existe, d'aprs la formulation d'Everett de l'Uni155, une portion particulire vers qu'on appelle le systme tandis que le reste de l'Univers se nomme l' extrieur ou l' environnement . Si on considre n'importe quel systme contenu dans le systme Univers capable d'changer de la chaleur (Q), du travail (T) et de la matire avec l'extrieur et constituant ainsi un systme ouvert il finira toujours un moment donn par se dissiper, contribuant ainsi finalement l'accroissement Tel d'entropie. est le cas notamment du systme biotique dans les processus de croissance et d'assimilation des changes correspondant des gains avec l' extrieur tandis positifs c'est--dire et enfin que les processus de snescence et de dsassimilation de mort correspondent des changes ngatifs c'est--dire des pertes avec 1' extrieur . Dans le premier cas l'entropie transitoire qui s'atdiminue, mais ce n'est qu'un phnomne tnue ou s'achve au moment o la vie est en danger (maladie ou mort), moment o l'entropie crot. La vie est bien de cette des processus faon l'ensemble la mort, qui s'opposent comme le voyait Bichat. Quoi qu'il en soit pour l'instant de cette question qui sera reprise ultrieurement dans cet ouvrage, constatons que la variation d'nergie totale du systme ouvert organisme vivant dpend de dQ et de dT et aussi de la concentration des molcules avec (molarit) changes 155. Everett (D. H.), Thermodynamique chimique;Dunod, Paris (1965).

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1' extrieur , concentration qui reprsente le facteur capacit dans la terminologie nergtique tandis que le facteur potentiel est dit potentiel chimique. Comme nous l'avons vu prcdemment, le potentiel chimique s'lve au cours des synthses tandis qu'il s'abaisse dans les oxydations.

Fig. 59. Or, comme cela est gnralement admis, dans l'atmosphre l'activit chlorophyllienne tend faire crotre la quantit d'oxygne par rduction non du gaz carbonique mais de l'eau sous l'influence de la lumire, ce qui exprime en somme que l'activit chlorophyllienne est un aspect de la photolyse de l'eau. De sorte que si on rapporte l'ensemble des substances non ce l'hydrogne oxygnes ou rductrices que l'on a le droit de faire nergtiquement en considrant le potentiel de chacune de ces substances thermodynamique par rapport l'hydrogne on peut dire que le capital hydrogne de l'atmosphre primitive diminue constamment selon des chanes et on peut dire aussi que le sysmultiples d'oxydorduction tme tendra finalement 4 un quilibre stable o son potentiel

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Du point chimique sera minimum et son entropie maximum. ces de vue biologique, il faut considrer que phyltiquement conditions thermodynamiques imposes ont agi de telle sorte que l'volution des tres vivants ne pouvait pas ne pas se faire sous l'influence de l' extrieur ; de plus l'volution biotique ne pouvait se faire autrement qu'elle ne s'est faite selon un axe vers des tres de plus en plus perdominant mga-volutif fectionns ne considrer que les animaux, et plus encore, les Vertbrs. Cet axe est porteur des multiples espces tentales succs divers de la macro-votives ralises exprimant lution et de la micro-volution (fig. 159). Cette logique volutive est dterminisme statistique. et d'oxydoAinsi les conditions primitives d'hydratation se sont trouves tre optimales rduction pour favoriser les essentiellement. Il faut, semble-t-il, rductions biosynthses, tenir compte de deux points : D'une part H et H20- peuvent tre fournis directement en prsence d'oxyd'oxygne ; par radiolyse d'eau dpourvue forms existent sous forme d'lecgne, tous les rducteurs trons et l'on peut considrer que c'est principalement l'lectron hydrat H20- qui agit 158.C'est l un point qui peut avoir son importance en ce qui concerne le problme des origines biotiques. D'autre directe des part, en ce qui a trait l'oxydation il faut remarquer composs organiques, que des sels minraux les catalysent, la fixation d'oxygne sur un corps oxydable d'eau oxygne et s'accompagnant parfois de la formation mme d'ozone: c'est le cas, par exemple, du persel de crium, isol par A. Job 157 et qui est un oxydant nergique en milieu alcalin pour les composs organiques. Ceci est rapprocher des travaux de Chance sur le complexe intermdiaire catalase - H202 158,mais, surtout, il faut noter que la raction Fe++ + H202 --> Fe+++ + OH+ OH+

dans laquelle OH+ est un radical libre, se fait la temprature ordinaire-disons (200C) et des ractions de polymrisations associes. biognes lui ont t peut-tre Nous en venons alors considrer l'volution gnrale du monde vivant sous l'angle de l'volution de l'hydrogne. 156. Hayon (E.), Role of oxygenin the primary formation of H and HJ0 in the radiationchimistryof water .Nature(1962).196.533. 157. Job (A.),Formeschimiques de transition; Soc. Ed., Paris (1931). 158. Chance(B.), The compositionof catalase peroxide complexes, J. biol. Chem. (1949),179,1311.

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doit rendre compte des grandes Toute thorie de l'volution tapes de ce phnomne soit, en suivant la gradation propose 159: les Termier par anarobie ; a) autotrophie arobie ; b) autotrophie c) symbiose vgtale ; d) symbiose animale-vgtale ; marins et de la coordination des Clomates e) apparition des fonctions ; lis au milieu aquatique ; f) vgtaux terrestres lis au milieu aquatique ; g) animaux terrestres mtamorphoses graine; h) amnios et vitellus de l'uf ; compltes des Insectes : donc libration du milieu aquatique ; constante ; i) animaux temprature des placentaires ; j) caducit des feuilles ; vie intra-utrine du psychisme. k) dveloppement Je pense qu'il est profitable de comparer cette classification en plusieurs celle donne par Gaffron 160qui est critiquable points (cf. cet ouvrage infra) mais qui conserve une valeur de classification de base (tableau VI). ou de Je ne discuterai pas ici de la question de l'autotrophie le lecteur aux notes 161,162, princeps, renvoyant l'htrotrophie 163,et 164 ici Mais il me parat ncessaire par contre de considrer certains points qui intressent cette mutation capitale qu'est et le maintien dura ble de la fonction photosynl'apparition thtique. Les composs biotiques tant des drivs du carbone et la assurant d'une faon dcisive le cycle du carphotosynthse bone dans la Nature, il y aurait lieu tout d'abord d'examiner la photosynthse en tant qu'elle dtient prcisment cette fonction 165. Ici toutefois c'est surtout l'aspect hydrogne 159. Termier (H.) et Termier (G.), volutionet palogographie; A. Michel, Coll. Sciencesd'aujourd'hui d'Andr George,Paris (1959).Consulteraussi le travail de and Evolution, in Oxygen Gilbert(D.L.), Atmospher in animalorganisms(F. Dickenset E. Neil,edit.) ; PergamonPress, Oxford(1964),641,qui reprenden partie et ici et publiepour l'essentiel in Cours prcisema thoriede l'volutiondveloppe de Zoophysiologie : Gauthier-Villars,Paris (1962). 160. Gaffron(II.),The rleof liglit in volution;tlietransitionfroma onequantum to a two quanta mechanism, in The Originsof prebiological cit., 437. systems, o p. 161. Lwoff (A.). L'Evolution physiologique . A. S. I.. Hermann.Paris (1943). 162. Oparin(A.I.) : a) L'Origine dela viesur la Terre; publ. franaisepar P. GavauParis (1965) dan ; Masson, ; b) Originand volutionof metabolism ,Comp. Biochem. Physiol. (1962), 4, 371. 163. Calvin (M.), L'volutiondes enzymeset du dispositifde la photosynthse, in L'Originede la Vie,publ.fran.par M. Florkin Paris (1962). ; Gauthier-Villars, 164. Kerkut (G. A.), Implicationsof Evolution;PergamonPress, Oxford(1965). 165. Consulter Le Cycledu carbone par exemple a) Bassham(J.A.) et Calvin(M.), dans la photosynthse Dunod, Paris 1959) ; Monographies ; b) Buvat (R.), Chimio-

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TABLEAU VI re Environnement Source d'nergie

Consquence

nS 1

ie CH4; NH3, H2 Perte d'hydrogne

c la l eur eur Uv : Va

Actate, glycocolle, uracile, adnine, soupe organique.

Anarobie ; |j traces d'oxygne Disparition de l'ultra-violet

UV ; chaleur lumire visible

Polyphosphates, peptides, PORPHYRINES, oxydorduction.

r'T 111

Ana naera ro biele' traces Anarobie; d'O, Perte de la nourriture simple

Catalyse de surPHOTO-CHIface, 1 , vlslbl,'Il Iumicre e 1 de d MIE, C Cycles ; C02 reproductions synthtiques.

IV

Anarobie ; Photorduction ; traces fermentation C02 ; d'02

des Multiplication units mtaboliA ques. PROCESSUS DEUX QUANTA impliquant l'eau. Cellules.

Perte de l'anarobiose Arobie ero le Ph h' v h es V poches Photosynthse ; poc respiration ana anaero ro bies les Plantes autotrol l vo 1ution phes. d.. darwinienne. E .t Esprit.

synthse P. U. F., Paris (1954) ; c) Biochemistry of chloroplasts, photosynthse,. 2 vol. (T.W. et Acad. Goodwin) New York Press, ; (1966) d) Clayton (R, K), MMoolleeccuullaarr New York (1965) physics mphotosynthesis; Blaisdell,

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de la photosynthse qui nous retiendra. Pour donner cependant une ide de cette activit organique photosynthtique je citerai Vallentyne 166: a) le poids total de composs organiques synthtiss est environ annuellement par les plantes photosynthtiques de 1,6. 1017 g ; ont exist sur Terre b) les organismes photosynthtiques depuis depuis au moins 1,6. 109 annes et probablement 2. 109 annes (Barghoorn, 1957) ; c) la masse totale de composs organiques prsente actuelet les roches sdimenlement dans les sdiments organiques taires, le ptrole, les organismes vivants, etc., est de l'ordre de 6. 1021 g (Wickman, 1956). I. BIOLOGIE DE L'HYDROGENE COMME LECTRON

En ce qui concerne l'origine de la chlorophylle, il faut noter en prsence d'oxygne ultraviolette, et, que par irradiation mieux, en prsence d'eau, d'un mlange pyrrole, benzaldhyde, des composs de type porphyrique sont synthtiss 167. Point remarquable, la biosynthse des ha emes qui donnent et celle des notamment se font l'hmoglobine chlorophylles partir du glycocolle et de l'acide succinique selon des voies 168 : stade protoporphyrine identiques jusqu'au compris

166. Vallentyne(J. R.), Fossilpigmentsin comparative biochemistry of photoactive B. (M. Allen); Acad. Press, NewYork (1960),1, 83. Consulteraussi : Tersystems mier (H.) et Termier(G.).Histoiregologique de la biosphre MaasnnParis mqwi 167.Szutka (A.), Probablesynthesisof porphine-like substances duringchemical volution ,in The and their origins of prebiological molecular matrices (S. W. systems Fox), op.cit., 243. 168.Lascelles(J.), Tetrapyrrole NewYork biosynthesis and its regulation;Benjamin, (1964).

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la formation de bactriochloFait galement remarquable, spherodes, Bactrie rophylle (comme chez Rhodopseudomona trs tudie) est intense la lumire et en photosynthtique nulle l'obscurit en milieu anarobiose et pratiquement bien ar. Mme Cohen-Bazire et ses collaborateurs169 ont dmonen prsence de lumire ou non, tr que l'oxygne inhibait, LasComme le remarque de la chlorophylle. la biosynthse celles170 : Il existe une relation inverse entre la quantit de pigment forme et la p02 et le phnomne ressemble donc la en ce qui concerne rponse de Bactries non photosynthtiques Lascelles a d'ailleurs montr que la synthse du cytochrome. de l'acide aminolvuliniqueinhibait la synthse l'oxygne synthtase m. l'atmosphre Par rapport primitive plusieurs questions certains points en disant se posent. Tout d'abord rcapitulons de l'eau par les radiations que la photolyse stratosphrique et ionisantes a conditionn en grande partie ultraviolettes terrestre, d'oxygne libre dans l'ambiance l'hyl'apparition du champ hydrique s'chappant drogne de la dissociation Venons-en alors au d'attraction terrestre, l'oxygne restant. en question de l'oxygne. rle rpresseur Si l'obscurit pour 20 d'oxygne (air atmosphrique actuel : 20,96 %) il ne se forme que 0,2 tim moles de bactcellules humides de fi. spherodes, riochlorophylle/mg pour 6 d'oxygne il s'en forme 22 [Lm moles mg poids humide tandis qu'en anarobiose la lumire il s'en forme 24 fxm moles ceci : mg poids humide. Remarquons 1 La notion d'inhibiteur est contingente, toute substance c'est une question de posologie et de peut tre inhibitrice, conditions d'action ; 2 Quoique la raction photosynthtique mette en jeu du la biosynthse de bactriochlorophylle n'a gaz carbonique, en fonction du rapport pas t tudie systmatiquement p02/pC02 l'obscurit et la lumire. que l'atmosphre biotique primitive, hypoToujours est-il de consixique par rapport celle que nous avons l'habitude drer, a permis la formation de chlorophylle, synthse capitale en oxygne de la biosphre. qui a contribu l'enrichissement Pour Calvin 172,toutefois, la formation des porphyrines n'a 169. Cohen-Bazire (G.),Sistrom(W. R.) et Stanier (R.Y.),Kinetic studies of pigment synthesisby non-sulfur Dumlebacteria. J. CellCumD, - Il 49. --1 -Phusiol.(1957). 1 125. 170. Lascelles. on. cit. 171. Bogorad(L.), Chlorophyllsynthesis, in Chemistryand biochemistry of plant pigments(T. W. Goodwin) ; Acad. Press. New York (1965). 172. Calvin(M.), L'volutiondes enzymeset du dispositif de photosynthse, in L'Origine dela vie(M.Florkin),op. cit.,174.

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dans l'atlie l'existence d'oxygne pas t directement elle s'est produite en rponse mais [qu'] mosphre primordiale dans lesquelles l'oxy la catalyse de dismutations oxydatives n'intervient pas ou bien[qu'] il y avait un gne molculaire de la Terre dans l'atmosphre molculaire peu d'oxygne du dispositif photosynthtique avant l'apparition qui le pro La molcule de duit l'heure actuelle . Et Calvin ajoute : dans laquelle elle se rencontre porphyrine et l'unit structurale Ce n'est que beaucoup ont eu des volutions indpendantes. plus tard que s'est fait le couplage entre les proprits optiques et la demande d'nergie du cycle de du noyau porphyrique rduction du carbone. Il faut noter que les tissus des vgtaux ariens actuels prsentent une consommation d'oxygne d'autant plus faible que est plus basse 173 et surtout la tension d'oxygne que la en lumire diffuse prsente un maximum pour photosynthse de CO2 dans l'air tandis une teneur de 0,03-0,05 qu'en lumire solaire directe il convient d'augmenter la teneur en CO2 jusqu' 0,2 pour une assimilation quasi maximale (en174 grais gazeux). Prat notamment remarque que ceci conduit supposer que la photosynthse s'est tablie un moment o la teneur en CO2 de l'atmosphre tait trs suprieure ce qu'elle est aujourd'hui (7 10 fois plus forte), haute teneur qui se serait conserve jusqu' l'poque carbonifre. de la photoQuoi qu'il en soit des voies de l'invention il s'est manifest un enrichissement croissant en synthse, Si l'on examine ds lors le terrestre. oxygne de l'atmosphre fondamental de la photosynthse en fonction de problme la photo-nergtique, on se trouve devant un sujet o la polmique s'est exerce d'une faon particulirement passionne176, 176 177 D'aprs Melvin Calvin on peut formuler de la faon suivante, la phase princeps de la photosynthse : 173. Chevillard (L.), Hamon (F.), Mayer(A.)et Plantefol (L.), Action de l'oxygnelibre sur la respirationdes tissusvgtauxariens, Ann. Physiol.Phys. Chim. biol.(1930), 4,549. 174. Prat (H.).Aide-mmoire de ohi/sioloeie vgtale: C.D. U Paris 175. Ruby (R. H.), Kuntz Jr. (I. D.)et Calvin to the unders(M.), A contribution in photosynthesis Soc. tanding of the primary quantum conversion , Cinquantenaire Chimiebiol. (1964), 75. 176. Gaffron(II.), Therleof light in Evolution : the transitionfrom a one quantum to a two quanta mechanism , in Fox (S. W.), The origins 01prebiological syscit. tems., op. 177. Buvat (R.), op. cit. Consulter aussi : a) La photosynthse. intern. Colloque C.N. R. S., Gif-sur-Yvette et Saclay (1962-1963), n 119; b) Davies (D. D.), Giovanelli(J.) et Aprees(T.),Plant biochemistry, Scient,publ. (1964), ; Blackwell chap. vi 227; c) Moyse(A.), La photosynthsebactrienne.Le rle des substancesrductrices , in Problmes de mtabolisme respiratoire et d'oxydations cellulaires, publ. par J.-A. Thomas; Masson, Paris (1963), 149.

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Cela revient une photolyse de l'eau. Or Warburg et ses 178 soutiennent la collaborateurs que dans la photosynthse, raction :

de l'eau la lumire et n'est pas associe une dcomposition n'est pas une raction que la rduction de l'acide carbonique obscure . Pour Warburg la raction la lumire de la photode l'acide carbonique : synthse est la dcomposition

o H2 C03x n'est pas l'acide carbonique ordinaire mais l'acide carbonique activ. Cet acide carbonique est form par la respiration partir d'acide carbonique, d'acide phosphorique et avec le concours de l'acide glutamique. Si on formule l'quation de la photosynthse comme une raction monoquantique, elle est impossible du point de vue solaire dans le rouge nergtique puisque l'nergie quantique n'est que de 42 000 cal et que la dcomposition de l'acide carcomme bonique exige 115 000 cal. Mais si l'on crit la raction une raction rgie par trois quanta pour la rendre acceptable du point de vue nergtique, alors elle devient impossible du point de vue cintique, parce que la photochimie ne connat pas de photo-ractions rgies par plusieurs quanta et parce connues jusqu' prque toutes les ractions photochimiques 178. Warburg(O.),Krippahl(G.),Jetschmann (K.) et Lehmann(A.), Chimiede la photosynthse ,Bull.Soc.Chim.biol.(1964), XLVI, 9.

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soma,germen en arrive dcompose de carbone inverse se rcupre telle qu'un

. Warburg sent sont des ractions monoquantiques alors au schma suivant o un quantum de lumire une molcule d'acide carbonique activ en hydrate la raction et oxygne et o ensuite, l'obscurit, mais aux 2/3 seulement ; l'nergie ainsi produit active de nouveau de l'acide carbonique en quantit

Fig. 60. de lumire peut de nouveau librer une molcule quantum et le partir d'une molcule d'acide carbonique d'oxygne est alors en accord avec la physique bilan de la photosynthse quantique 179. de On notera que Warburg a trouv un besoin quantique 3 4 par molcule d'oxygne dgage pour 5 de gaz carbonique et qu'il critique les rsultats d'Emerson qui avait trouv (1941) un besoin quantique gal 12 par molcule d'oxygne de CO2! De toute faon, du point de vue volutif, pour 0,25 il y a lieu de tenir compte du caractre aquatique de la 179. Consulter ce sujet: Lavorel( J.), Mcanismes de collectiondes quanta et d'action photochimique dans la photosynthse et biologie ondulatoire , in Mcanique runiond'tudes (L. de Broglie, molculaire, prsident); Ed. Rev.Opt.Thor.instrum., Paris (1961), 139.

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en fonction de photosynthtique biopose et du rendement l'absorption lumineuse dans l'eau selon sa profondeur (lumire les travaux lumire diffuse) : comme le montrent vive maintenant (1936) et de Steemannclassiques de Hentschel plus de composs organiques Nielsen(1951), il y a d'autant par mtre carr d'eau que la couche aqueuse synthtiss claire est plus mince (actuellement, soulignons-le, par de la haute atmosphre irradiation ultraviolette, l'oxygne en ozone qui absorbe entre 2 200 et 3 000 A). se transforme qui reste formuler sans ambigut L'quation quantique considrer doit de toute ncessit pour la photosynthse suivants : temprature, simultanment les paramtres rapport et intensit de l'illumination instantan (ventuelp02/pC02 lement solarisation ) pour dfinir les notions vagues de lumire vive et diffuse [ propos de ce dernier point consulter Spanner 180]. Si on examine d'ailleurs le cycle de Calvin (fig. 60),il faut noter qu'il ne se prsente ainsi la lumire que pour une teneur leve de C02 (5%) ; mais dans l'air actuel il n'y a que 0,03-0,04 du glycolate. Or de gaz carbonique et il se forme notamment la fixation de C02 dpend, dans ce dernier cas, de la vitesse de diffusion de C02 :

Chez les Algues marines le processus de diffusion est rapide ; il suffit de 0,018 de C02 pour assurer une vitesse maximale la photosynthse, la teneur en C02 de l'eau de mer tant variable (dpendant des corps dissous) mais de l'ordre de 1 ml CO2/ml d'eau sous 1 atmosphre. Cependant, pour mieux situer le problme il faut noter que, quoique la lumire et l'air, des Plantes puissent fixer 180 moles CO2/h/mg chlorophylle, tant donn la teneur moyenne en CO2 de l'air actuel il leur faut utiliser environ 6 000 litres d'air la pression normale pour chaque gramme de carbone transform en sucres. On voit ainsi combien les processus chlorophylliens contribuent l'volution de la biosphre, volution qui se fait dans un sens qui augmente vers les valeurs plus positives le potentiel d'oxydo-rd uction global. Le travail photosynthtique dpend lui-mme de transferts 180. Spanner (D. C.), Introduction to thermodynamies ; Ac. Press,NewYork (1964).

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d'lectrons m, 182: l'nergie libre lors de ce transfert lectrolequel ATP est la nique produit de l'adnosinetriphosphate, source nergtique princeps de la cellule vivante. En fait, chez il est postul un type dit de les organismes photosynthtisants une phosphorylation cyclique (mettant en jeu, notamment, vitamine K) et un type non cyclique de phosphorylation (imde NADP). Ce que nous retiendrons la rduction pliquant rductrice observe dans la phoc'est que la phosphorylation et la phosphorylation oxydative observe dans la tosynthse de le mme mcanisme probablement impliquent respiration avec une raction exerbase: couplage de la phosphorylation est transfr d'un transgonique dans laquelle l'hydrogne 183 autre. un souligne que Baltscheffsky porteur d'hydrogne dans la phosphorylation d'lectrons le transport oxydative animales et dans la phosphorylation des mitochondries photo et, des induite des chloroplastes vgtaux spcialement, des Bactries montre plusieurs similitudes. chromatophores considrer ce fait capital du Nous en venons maintenant devenir de l'hydrogne. Uhydrogne en tant qu'lectron intervient dans des processus bionergtiques tandis que l'hydrogne en tant que proton intervient dans la rgulation acido-basique. et de Tout se passe comme si les chelles d'oxydorduction therlies, selon des corrlations pli taient organiquement la vie en tant que telle. En se plaant dans modynamiques, cette hypothse on en vient postuler que le milieu intrieur s'ajuste constamrgi par ces conditions physico-chimiques lui-mme ment au milieu extrieur (phnomne d'adaptation), dfini fondamentalement d'oxydopar des caractristiques de temprature, rduction et de pH (et aussi videmment de pression et de force ionique). Du point de vue volutif, en partant d'une vie primitive il faut remarquer avec Horecker184 que la voie anarobie, assure un moyen rapide pour la production d'glycolytique nergie lorsque le tissu n'a pas d'oxygne sa disposition, bien que le rendement nergtique par molcule de glucose soit relativement celui de la respirafaible, comparativement tion . L'volution biotique vers l'arobiose est donc nergti181. Baltscheffsky in light-induced (II.), Electron transport and phosphorylation , Proc.Irst IUB/IUBI intern. Symp.Biol. Struct.& Funct. (T. W. phosphorylation et O. Lindberg,edit.); Acad.Press, NewYork (1961), Goodwin 11, 431. 182. Arnon (D.I.), Tsujimoto(H.Y.) et McSwain(B. D.), Photosyntheticphosphorylationand electrontransport,Nature (1965), 207,1367. 183. Baltscheffsky (H.), Electrontransportandelectron transport-linked phosphoSvensk K emiskTidskr. 310. rylation, 72,4, (1960), 184. Horecker(B. E.), Le cycle des pentoseset sa signification physiologique l, Bull. Soc.Chim.biol.(1958),XI, 555.

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que quement favorable : ce faisant la vie s'active. Cela signifie - l'accepteur devient l'oxyterminal lectronique d'hydrogne - gne alors qu'il est, on l'a vu, une molcule autre chez les i anarobies. les Par exemple chez les Bactries dnitrifiantes, ultimes d'lectrons dans nitrates jouent le rle d'accepteurs des conditions anarobies et il y a paralllement185 incorporation et ses collaborateurs de phosphate organique (Pi). Yamanaka suivantes : les chanes respiratoires crivent comparativement

Fi g. 61. des processus tout en souce qui indique bien le paralllisme spciale des deux chanes. lignant l'nergtique On voit que de l'eau se forme au cours du processus de respiration oxygne. Mais celle-ci ne consiste pas seulement dans la fixation d'oxygne et l'limination d'eau aprs dtoxication mais encore en une limination de gaz carbolectronique nique. Cette dernire raction peut se formuler galement en termes de dtoxication d'hydrogne (dcarboxylation oxyda: tive), soit partir des acides a-ctoniques

raction en mettant en jeu, d'une qui s'effectue rellement part, le coenzyme 1 (NAD) et, d'autre part, le coenzyme A : (driv panthotnique)

NADH coenzyme

est justement considr par Horecker comme le de la production dans la cellule . d'nergie

185. Yamanaka(T.),Ota (A.)et Okunuki Oxidative phosphorylation coupled to nitrate respiration, AbstractsVIth Int.(K.), N ew York, X BioenerCong.Biochem, getics (1964), 750.

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Or il existe non pas un seul coenzyme de type pyridinenuclotide mais deux (NAD et NADP) et la question se pose volutive de ce fait. Pour Kaplan et de saisir la signification ses collaborateurs 186,NAD fonctionne sur les chemins des lectrons vers l'oxygne tandis que NADP agit comme un intermdiaire entre un substrat et un autre. Pour Horecker 187 le est apparu ; quand l'oxygne premier coenzyme a t NAD lectrode transfert et que le mcanisme dans l'atmosphre = NAD rduit) l'oxygne nique du NADH (ou NADH2 s'est dvelopp, il y a eu ncessit d'un nouveau coenzyme pour aider le premier dont les fonctions, en tant que NADH, limitaient difficiles assumer tant donne l'importante nation par l'oxygne du coenzyme rduit. Dans cette optique sans les un organisme qui vit par fermentation puissantes les cellules respirant NADH, oxydases qui caractrisent n'a pas besoin de second coenzyme pour mainl'oxygne tenir un potentiel rducteur, le mme coenzyme qui intervient dans la fermentation peut agir pour la rduction. Or Cynkin de NADP par le et Gibbs 188 n'ont pu dtecter de rduction chez Clostridium perfringens. J'ajouterai glucose-6-phosphate fossile Myxine glutinosa, vritable que chez le Cyclostome vivant capable de vivre des pO2 trs basses, il n'a pu tre d'activit mis en vidence glucose-6-phosphate dshydroavec NADP dans le cur branchial 189. gnasique Cet aspect des choses dans le domaine volutif me parat capital et c'est pourquoi j'y insisterai en donnant le rsum que Horecker apporte sa manire de voir: Nous pouvons considrer que l'oxydation du glucose-6-phosphate par le NAD a t primitive, apparaissant peut-tre le long de la voie mtacomme un mcanisme fermentaire bolique d'Embden-Meyerhof autre ou additionnel. Avec l'apparition de l'oxygne dans l'atmosphre et la diminution conscutive de substance rductrice dans l'hydrosphre, la ncessit s'est impose de crer des mcanismes de composs cytoplasmiques pour la formation et en mme temps, pour fournir une source d'rducteurs, en manergie moins dispendieuse pour l'approvisionnement tire organique. Ceci a conduit l'apparition des mcanisme? Phosphorylative 186. Kaplan (N.0.), Schwartz(M.N.),Frech(M.E.) et Ciotti(M.), and non phosphorylative , pathwaysof electrontransfer in rat liver mitochondria Proc.Nat. Acad.Sc. (1956). 42,481. 187. Horecker inrelation metabolism (B.L.), Alternation pathwaysof carbohydrate to evolutionarydevelopment, Vth intern. cong.Biochem., Moscou(1961),Symp., n III. 173. 188. Cynkin(M. A.) et Gibbs (M.), Pentosemetabolism in theClostridia , Bact. Proc. (1957), 122, 122. 189. Rybak (B.) et Boivinet (P.), Caractres du cur branchial de biochimiques C.R. Acad.Sc. (1959), Myxineglutinosa, 249, 2231.

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leur nergie de l'oxydation du qui prlvent respiratoires NADH. Un nouveau coenzyme tait ncessaire qui ne pouvait tre aussi rapidement oxyd et avec lequel le potentiel rducteur pouvait tre conserv. Ceci fut ralis par le NADP lequel ainsi que Glock et Me Lean, N. O. Kaplan et ses collabol'ont montr existe dans les cellules rateurs et d'autres sous forme rduite, alors que le NAD y est principalement du NADP presque entirement oxyd. Par le truchement du glucose-6-phosphate est l'apport d'nergie par l'oxydation canalis dans des rductions Un coup d'il endergoniques. sur une carte mtabolique nous montre que les ractions qui voluent dans la direction d'une rduction impliquent gnra-

Fig. 62. Reprsentation schmatique d'un modle possible de raction du transport lectronique et des phosphorylations couples [d'aprs A. L. Lehninger, Science (1958), 128, 455]. [Emprunt Lehninger (Albert L.), The Mitochondrion, molecular basis of structure and function, Benjamin, New York (1964).] lement NADPH plutt que NADII. Le glucose-6-phosphate et le 6-phosphogluconate sont devenus des substrats pour la de NADH et, incidemment, des prcurseurs de production pentoses-phosphates. La reprsentation schmatique que l'on peut se former actuellement des chanes de phosphorylations est oxydatives celle de Lehninger190 (fig. 62). (L'unit fonctionnelle de transfert et de phosphorylation a t nomme lectronique oxydative oxysome par Chance 191). Il est fondamental de se reprsenter les choses en termes c'est--dire selon une chelle thermodynad'oxydorduction, mique. d'abord en suivant Dixon192 que l'chelle de rH2 Rappelons 190. Lehninger(A. L.), Oxidative phosphorylation, Science (1958), 128,455. 191. Chance(B.), Electrontransportandoxidativephosphorylation components of the oxysome VIth Intern. Cong.Biochem.. NewYork (1964). ,Abstracts 192. Dixon(M.),Multi-enzyme Univ.Press 1951). systems;Cambridge

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due l'on doit Mansfield Clark (1923) s'tend de rH20 rH2 41 l'atmosphre d'hydrogne qui correspond La plupart des systme biolopour l'atmosphre d'oxygne. giques actuels sont situs dans la moiti infrieure de l'chelle, entre rH20 et 25. La triple chelle, inspire grossirement de Dixon, permet d'estimer directement l'nergie libre - F de la raction pour tout systme ( 30C ; cette temprature, chaque unit rH2 correspond 1 380 calories) (fig. 63). total et Remarques. 1) F exprime le travail maximum G le travail maximum utilisable ; 2) E'o pH 7.

Fig. 63. D'aprs Lehninger193 dans l'chelle d'oxydorduction respiratoire, il faut tenir compte des couplages fonctionnels ; ainsi si la raction :

193. Lehninger(A.L.), TheMitochrondrion, New York (1964). Consulter Benjamin, aussiPullman(A.), Relationsentrele potentield'oxydorduction des systmesrversibleset lesindicescaractristiques de leurstructurelectronique ,Tetrahedron (1943), 19,suppl. 2, 441.

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est couple avec la raction : ADP + Pi ATP + H20 (G = + 9,0 kcal)

tre rduit de doit de l'oxydorduction le G couple 12,4 kcal 3,4 kcal net. d'lectrons de la Les valeurs E", (en volts) des transporteurs sont 0,32 pour NAD, 0,05 pour les chane respiratoire + 0,04 pour le cytochrome b, + 0,26 pour le flavo-protines, a et + 0,82 pour c, + 0,29 pour le cytochrome cytochrome du Cette chelle rend compte de la vectorialisation l'oxygne. 195 a mis en vidence des Chance transfert. 194, Cependant inverses d'lectrons des transferts ractions o se produisent : par les cytochromes

Il s'agit l d'une rponse du cytochrome de mitochondrie isole l'addition d'ATP dans des conditions o la raction avec l'oxygne peut tre exclue, ce qui modifie videmment le travail maximum lectronique dfinissant l'affinit. Si les pyridines nuclotides ont ainsi un rle capital dans les modes volutifs de fourniture il faut cellulaire, d'nergie aussi reconnatre la haute signification des composs porphyriles units structurales ques qui reprsentent indispensables aux phnomnes tant photosynthtiques d'oxydorduction et qui (chloroplastiques) que respiratoires (mitochondriaux) interviennent de plus dans le transfert des gaz respiratoires (pigments sanguins), transfert qui retentit sur l'quilibre acidoCes composs porphybasique via les quilibres carboniques. donc dans les vnements et riques agissent lectroniques de la matire arobie. protoniques Pour Calvin 196la raison de la diffrenciation fonctionnelle des composs porphyriques fer et de ceux magnsium resuivantes : La molcule de porphypose sur les considrations rine, qui capte l'nergie d'une manire beaucoup plus efficace, n'a pas pu tre utilise dans la conversion de l'nergie sans 194. Chance (B.), Energy tranfer and conservationin therespiratory chain , in HaematinEnzymes;PergamonPress, Oxford (1961).597. 195. Chance(B.) et Maitra (P. K.), Dtermination oftheintracellularphosphate potentialofascite cellsby reversedelectrontransfer , in Control mechanism in respiration and fermentation (B. Wright,edit.) ; The Ronald Press Co., NewYork (1963), 26,307. 196. Calvin (M.), L'volutiondes enzymeset du dispositifde photosynthse in , M.Florkin,L'Originede la vie,op. cit.

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de son atome de fer qui tait au dpart sa s'tre dbarrasse de d'tre. En effet, pour que la conversion principale raison doit rester le convertisseur ait lieu efficacement, l'nergie nerlongtemps l'tat excit aprs la capture du quantum du fer, bien qu'elles abcontenant gtique. Les porphyrines sorbent beaucoup d'nergie lumineuse, ne peuvent pas avoir d'un une longue vie l'tat excit cause de la prsence dans la molcule. Le champ magnatome de fer magntique tique non homogne qui entoure l'atome de fer annule l'interet ne perdiction due aux rgles de slection triplet-singlet l'tat de rester longtemps met donc pas la porphyrine si le fer est remplac par du magnsium, ou triplet. Cependant bivalent comme le zinc, on par un autre cation diamagntique obtient une molcule qui peut avoir une vie longue l'tat de triplet, ce qui est essentiel pour que la migration et la conversion de l'nergie puissent se faire efficacement. d'une photo Je pense que les premiers commencements ont d se produire dans la de type chlorophyllien synthse priode prcellulaire, priode dans laquelle nous avons dj vu que sont apparus les coacervats de type lipidique dans lesquels ont pu les molcules en forme de disque de la chlorophylle favorable au transprendre une disposition pseudo-cristalline port et la conversion de l'nergie. Il est trs probable que c'est ce moment, ou un moment trs voisin, que la vie de production cellulaire a pris forme. Finalement, l'appareil de l'oxygne a pris naissance, avec peut-tre la ncessit d'une des carotnodes et autres matriaux semblables, participation conduisant aux Plantes suprieures et toutes les potentialits volutives des systmes oxydants. Les oxydations donc des respiratoires correspondant d'lectrons il convient transports (via flavines, cytochromes), de se rfrer au principe spectroscopique de Franck-Condon selon lequel les mouvements en sont instantans lectroniques avec les mouvements des atomes de sorte que197 comparaison le transfert dans les ractions d'oxydorduction lectronique d'un apparat beaucoup plus vite que la rorganisation ion complexe. Si une grande rorganisation est exige avant que le transfert lectronique puisse se faire, sa raction sera lente: un ion ferrique retient son eau d'hydratation beaucoup plus fermement que ne le fait un ion ferreux. Quand un transfert lectronique entre un ion ferreux et un ion ferrique se fait en solution aqueuse, une importante de la rorganisation est ncessaire et la raction se droule coque d'hydratation 197. Ingraham (L. L.), Biochemical mechanisms; John Wiley, NewYork (1962).

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lentement. si le fer est chlat Cependant, comparativement dans une porphyrine rigide, le changement d'hydratation peut tre trs faible et la raction comparativement rapide : une des fonctions des por, une telle mobilisation constituerait 198. dans le cytochrome phyrines Un point essentiel est donc la biogense de la mitochondrie avaient t suggrs dont les caractres de centre d'oxydation ds 1913 par Mayer et Schaeffer 199. la Du point de vue de la diffrenciation embryologique question sera examine ultrieurement 200 tant donn que l'on concerici exclusivement cherchera quels faits et hypothses de ces organites. nent la biochimie de l'origine La question a pris une importance particulire depuis que ont montr, en 1949, que des clones Slonimski et Ephrussi des mutants respiratoirement normaux de levures donnaient 202 ce conduit ces auteurs mettre en vidence dficients 201, qui la formation adaptative des cytochromes chez la Levure de sous l'influence de l'oxygne, et ceci mme sans boulanger cellulaire. Cette induction multiplication prsente un intrt certain en ce qui concerne l'apparition de l'arobiose ; cependant il faut noter que les choses se compliquent du fait que chez Aerobacter aerogenes, l'oxygne n'est pas inducteur de mais, au contraire, cytochrome rpresseur : le taux de cytochrome a2 augmente quand la concentration en oxygne est de l'ordre de 1M 203.Ceci rappelle ce qui se passe pour l'hmode plus il faut remarquer globine ; que chez Aerobacter aerogenes en dessous de 1M d'oxygne la concentration cytochute. On est ainsi amen admettre chromique que, selon le gnotype en oxygne ncesconsidr, la concentration 198. Weiss(J.), On the theory in aqueoussolutions of electron-transfer processes , Proc.Roy.Soc.A. (1954), 222,128. 199. Mayer(A.)et Schaeffer (G.), Une hypothse de travailsurlerlephysiologique des mitochondries , C. R. Soc.Biol. (1913), 74,1384. 200. Maison peut ds prsentconsulter : a) Gustafson (T.), Nitrogenmetabolism, distributionin relationto differentiationin the enzymicactivity and mitochondrial sea urchin egg , Thse,Stockholm(1952) Strit; Almqvistet Wiksells,Uppsala ; b) tmater (C. F.), Differenciation of electrontransfer systems in mitochondriaand microsomes duringembryonicdevelopment, Arch. Biol.Biophys. (1963),102, 293. Voiraussi Haldar (D.), Freeman (K.), Woak (T. S.), Biogenesis of mitochondria, Nature(1966). 211.9. 201. Consulter,par exemple,Ephrussi (B.) et Slonimski(P.), units Subcellular involvedin the synthesisof resniratorvenzvmein veast . Nature(1955).176. 1207. 202. Ephrussi(B.)et Slonimski (P.), Effetdel'oxygnesur la formationdes enzymes chezla levurede boulangerie respiratoires .C. R. Acad.Sc. (1950). 230.685. 203.Moss ofAerobacter in response (F. O.),Adaptationofthe cytochromes aerogenes to environmental oxygentension , AustralianJ. Exp. Biol. and Sc. (1956),34, 395. Consulter par ailleursSchaefer(P.), Recherchessur le mtabolismebactriendes et des porphyrines.I. Disparitionpartielle du cytochromepar culture cytochromes anarobiechez certainesbactriesarobiesfacultatives, Bioch. tS-Biophys. Acta (1952), 9, 261.

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est variable et peut tre saire la biosynthse hmoprotique de ces gnotypes a donc faible. L'ordre volutif d'apparition vraisemblablement t diffrent. de Levures mutantes De toute faon, dans les souches c oxydase, et Slonimski, il n'y a pas de cytochrome d'Ephrussi au microscope optique ou mais il est remarquable que l'examen 204 n'a montr que les mutants Yotsuyanagi pas lectronique mais que dficients ont des mitochondries respiratoirement celles-ci ne contiennent oxydase. Linnane et pas de cytochrome 205ont ses collaborateurs cependant rapport que chez Candida la croissance anautilis et Saccharomyces cerevisiae, pendant et que celles-ci apparaissent robie, il n'y a pas de mitochondries Il y a donc l un point singulier. sous l'influence de l'aration. noter que, chez Sur le plan volutif il faut tout d'abord certaines les enzymes des systmes phosphorylants Bactries, et des systmes respiratoires sont localiss dans la membrane vsiil existe aussi des structures plasmatique ; cependant culaires les msosomes qui jouent le rle de mitochondries chez des Bactries 206. Il n'en reste pas moins que la prlaisse sence d'acide dsoxyribonuclique dans les mitochondries 207 entendre certains (cf. Lehninger, op. cit.) que les mitochondries pourraient fixes dans la symbiose tre des Bactries de la biogense Les problmes (cf. les Rickettsies d'ailleurs). des mitochondries prsentent aujourd'hui beaucoup plus d'inconnues que nous ne disposons d'quations pour les rsoudre, d'autant mitoplus qu'il faut tenir compte non seulementdes chondries en tant que structures mais encore des associations et notamment du rle intgr phosphorylation-respiration des cytochromes, des flavoprotines et des quinones 208, 209. 204. Yotsuyanagi(Y.) : a) Mitochondria and refraction granules in the yeast cellD, Nature (1955),176, 1209; b) tudes sur le chondriomede la levure,J. Ultra.Res. (1962),7. I. Variationsde l'ultrastructure du chondriomeau cours du cycle de la croissance arobie ,121 et : II. Chondriosomes desmutants dficience respiratoire, 141. 205. Consulternotamment Wallace (P. G.) et Linnane (A. W.), Oxygen induced : a) Schjeide synthesis of yeast mitochondria, Nature (1964),201, 1191.Voir aussi (O. A.), Me Candless(R. G.) et Munn (R. J.), Mitochondrial morphogenesis , Nature of mito; b) Ilaldar (D.),Freeman (K.) et Work (T. S.), Biogenesis (1964), 203, 158 chondria.Nature (1966). 211.9. 206. Giesbrecht(P.), Uber and andere Feinstrukturen organisierte Mitochondrien von Bacillus megaterium, Zentr.Bakteriol. Parasiten. Abt. I (a) (1960), 179, 538. 207. Chvremont(M.),Baeckeland(E.) et Chvremont-Canhaire (J.), Contribution l'tude du mtabolismeet de la synthse cytochimiqueet histo-autoradiographique des acides dsoxyribonucliques dans des cellulesanimales cultives in vitro D,II, Biochem. Pharmac. (1960),4, 67. 208. Consulterpar exemple : a) Chance(B.),a Energy-linkedcytochromeoxidation in mitochondria, Nature (1961),189,719 ; b) Slater (E. C.), The function of intracellularrespiration, Symp. Genet. et Biol. ital. (1961),VIII, 308 c) Margoliash(E.), Primary structureand volutionof cytochromec ,Proc.Nat.A; c. Sc. (1963),50, 672. 209. Morton (R. A.), Les quinones, catalyseursbiologiques . Endeavour (1965), 81. XXIV,

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est Le point sur lequel il me parat devoir attirer l'attention au anarobie celui qui concerne le passage du mtabolisme arobie. mtabolisme et chez la Levure de boulangerie, Ephrussi Prcisment ont trouv que la vitesse de synthse du ses collaborateurs du glucose dpend de la concentration systme cytochromique arobie. La synthse qui agit via la vitesse de fermentation arobie est inhibe par une fermentation des hmoprotines Pasteur de Slonimski, 1955). Tant intense (le contre-effet est satur par son substrat (le que le systme fermentaire arobie reste leve et inhibe la synglucose), la fermentation d'o baisse du ~Q02. Ce rgime thse des enzymes respiratoires, du sucre a suffin'est invers que lorsque la concentration samment baiss: ce moment, la baisse de la fermentation et de la synthse des hmoprotines arobie lve l'inhibition 210. on assiste la remonte du ~Q02 compensateurs Il faut noter que deux phnomnes peuvent tre dcels dans les cellules en ce qui concerne les d'nergie : 1 la glycolyse est inhibe processus de fourniture (effet Pasteur) ; 2 le glucose certaines conpar l'oxygne centrations inhibe la respiration Or, comme (effet Crabtree). l'crivent Lynen et ses collaborateurs 211, dans les conditions entre en comptition avec la fermenarobies la respiration tation de la cellule . La inorganique pour le phosphate la phosde l'effet Pasteur est de rduire caractristique du glucose dans les cellules respirantes. Pour phorylation du glula moindre utilisation Lynen et ses collaborateurs cose par les cellules respirantes aux cellules par rapport fermentantes est interprtable comme une dtrioration de la fonction hexokinasique au par suite de l'absence d'ATP niveau du site de la phosphorylation du glucose. anaOn est ainsi amen considrer que les mtabolimes robies sont des mtabolismes survivants et que, dans l'tat actuel des circonstances les mtabolismes arobies ambiantes, rcents, coexistent en somme avec les processus archaques de fermentation et, on le sait actuellement, se couplent eux. Ceci laisserait entendre se poursuivant, les que, l'Evolution mtabolismes arobies se substitueront de plus en plus aux mtabolismes anarobies. des Quoi qu'il en soit, l'insertion mtabolismes arobies dans des organismes anrobies a pu 210. Ephrussi(B.), Slonimski(P.), Yotsuyanagi(Y.) et Tavlitzki (J.), Variations et cytologiques de la levure au cours de la croissance arobie, C. R. physiologiques Lab. Carlsberg, Sr. Physiol.(1955), 26, n 6, 87. 211. Lynen (F.), Hartmann (G.), Netter (K. F.) et Schuegraf(A.), Phosphateturnoverand PasteureITcct in regulationof cellmetabolism ,in CibaFoundationSymp.; Londres(1959), Churchill, 256.

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des para-Bactries se faire la suite d'un parasitisme que il resterait dans cette conception seraient les mitochondries ; arobies de ces organismes expliquer l'origine cependant Il faut de toute le problme. eux-mmes. C'est repousser dans la initiale d'oxygne faon admettre que la prsence catnaires de ractions a pu induire la formation biosphre d'abord courtes vraisemblablement, puis longues oxygnes de l'eau et devenues alors respiratoires. Cependant l'oxygne a aussi pu tre utilis aux tout premiers temps de cette voSelon la formulation orilution des mtabolismes oxygns. ginale de Santos- Ruiz212 : Nous pouvons dire que la vie constiet de libration tue un double processus de captation d'nergie de carboxylation au travers des phnomnes qui se transmet En effet la photosynthse et de dcarboxylation. est, par avec rupde carboxylation essence un processus rductrice, ture de la molcule d'eau ; son effet est de produire des prinde l'action de la radiation qui rsultent cipes immdiats, Pour les tres htrosolaire, vis--vis des tres autotrophes. c'est le processus inverse de la photosynthse qui trophes, c'est--dire une dcarboxylation avec se ralise, oxydante de l'hydrogne une recombinaison pour former de l'eau. Il s'est est hautement en tout cas que l'volution probable faite de telle sorte que les organismes ont t d'abord anarofacultatifs et enfin arobies stricts, les bies, puis anarobies constituant des amphibies arobies facultatifs mtaboliques. L'alternative arobie et anarobie (O2 accepteur d'lectrons) est apparemment (autre accepteur) simple, mais elle implique dans un cas l'induction d'une chane de cytopar l'oxygne chromes si on considre le processus actuel. On respiratoire a pu peut cependant supposer que la respiration flavinique naissance en premier tant donn le chemin court prendre d'utilisation de substrats tant oxydative qu'elle reprsente, donn aussi la plus grande simplicit structurale des flavines en comparaison des porphyrines et du caractre hautement de la voie cytochromique. Cet aspect nergtique, nergtique qui n'est pas considr en toute circonstance213, me parat cependant fondamental puisque les systmes sont rgis par le principe du travail maximum214 et qu'il s'avre avantageux pour un de disposer instantanment de plus d'nergie. De organisme 212. Santos-Ruiz (A.), La dcarboxylationenzymatiquechez les tres vivant J, Bull. Soc.chim.biol.(1962), XLIV, 571. 213. Cf. par exemple : Goldfine (H.) et Bloch (K.), Oxygenand biosyntheticreactions , in Controlmechanisms in respiration and fermentation(Wright, edit.) ; The RonaldPress Co., NewYork (1963), 4, 81. 214. La transformation chimiquequi se produit est toujours cellequi donnelieuau maximum de dgagementde chaleur (Berthelot).

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totale du glycogne produit 683 000 calories fait l'oxydation d'acide lactique par le muscle tratandis que la production ne produit que 32 500 calories. Par vaillant en anarobiose ailleurs je voudrais insister sur l'chelle des potentiels d'oxydonote prcdemment dans la chane respiratoire rduction le flux pour bien montrer ici comment se trouve vectorialis d'lectrons : E'o (en volt) pH7 et 300 C 0, lectrode (H20 ^71: 02 + 2 H -f -(Cytochrome c Nuclotides flaviniques Nuclotides pyridiniques H2 lectrode (II2 - 2 H + + 2 e)

2 e)

0,82 0,26 - 0,22 0,32 -0,42

rduits sont flaviniques (Il faut noter que les nuclotides auto-oxydables (Flavine H2~ Flavine + 2H + + 2 e et, con-+ H2O2, soit au total : : O2+ 2 H + + 2 e jointement Flavine H2 + O2 -+ Flavine + H2O2). l'volus'il s'applique Ce principe du travail maximum, aussi tion d'une raction chimique donne peut s'appliquer comme la Vie. C'est l'volution d'un systme complexe de sorte que le prinune question d'chelle dimensionnelle, cipe de Berthelot s'avre principe d'volution et il est li l'autre de la Thermoprincipe d'volution qui est le Second Principe dynamique. nergtique ont contribu les tres A l' acclration arobies et particulirement les Animaux, tous directement Cette notion d'acclration ou indirectement phytophages. est prciser puisque la connaissance des potennergtique tiels thermodynamiques ne permet de supposer que la possibilit d'une raction, non sa vitesse. Ainsi un systme molculaire peut prsenter un potentiel d'oxydorduction lev, donc tre en puissance trs oxydant, sans que sa capacit relle d'oxyder soit effective (ainsi en va-t-il rapidement pour les priodates, les persulfates, etc.). Tout dpend, quant la vitesse, des circonstances comme la contingentes le pH, la formation de corps insolubles (prcitemprature, Ces derniers, en s'ajoupitations), la prsence de catalyseurs. tant successivement les uns aux autres dans les diffrents mtabolismes archaques et rcents, ont prcisment pu acclrer globalement la rotation nergtique biotique. En fonction de ces considrations sur les facteurs intervenant dans les vitesses d'oxydation et de rduction, on conoit que chaque systme biotique a pu voluer des vitesses diffrentes selon

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dfinies gntiquement. ses capacits Or, puisqu'il s'agit chez il faut qu'il y ait des molles tres volus de respiration, et d'autre d'une part l'oxygne cules capables de transporter A cet gard il convient tout d'abord part le gaz carbonique. de Manwell215 selon laquelle chez de faire tat de la remarque examins, la pO2 artrielle est trs basse, plusieurs Invertbrs l'existence ce qui implique chez ces Animaux d'organes anarobie respiratoires peu efficaces et le fonctionnement maj eur de diffrents tissus. L'chelle volutive selon le gradient doit donc s'insrer ici d'oxydorduction thermodynamique mais il faut videmment en retrait par rapport aux Vertbrs, tenir compte des cas d'espce. de l'hmogloA ne considrer par ailleurs que le problme actuels trs primitifs bine il est noter que chez les Vertbrs de ce pigment le poids molculaire que sont les Cyclostomes, est de 17 000 tandis que chez l'Homme par exemple ce poids quatre chanes polypepest de 68 000, ce qui correspond HbA avec a2(32, HbA2 avec a2S2 et HbF avec 22 216; tidiques la de sorte que l'hmoglobine des Cyclostomes ressemble myoglobine (fig.64 et 65). En ce qui a trait d'ailleurs aux Cyclostomes eux-mmes, des diffrences sont noter. Ainsi l'hmoeffet marinus un important globine de Petromyzon prsente Bohr (le CO2 chasse l'oxygne de sa combinaison hmoglotandis que celle du Myxinode Eptatretus stoutii ne binique), Bohr. Ajoutons de prsente pas d'effet qu'un exemplaire t trouv en apparente bonne sant Myxine glutinosa a mutant Hb- prouve quoique dpourvu d'hmoglobine 217; ce dissous est suffisant chez ce fossile vivant pour que l'oxygne assurer des tissus et notamment des tissus l'oxygnation nerveux centraux. Les hmoglobines sont connues depuis longtemps pour tre comme l'analyse l'a monspcifiques d'espces, srologique de gntique de Zuckerkandl et tr 218; les travaux chimique 219 ont rvl que les chanes de l'hmoglobine de Gorille Pauling diffrent de celles de l'hmoglobine de l' Homme par le 215. Manwell(C.), The blood proteinsof cyclostomes. A study in phylogenetie and ontogeneticbiochemistry, in The biology of Myxine(A. Brodalet R. Fange, edit.), Universitet. forl.(1963), 372 (cf.p. 427). 216. Ingram (V. M.), The Ilemoglobinin geneticsand evolution;ColumbiaUniv. Press (1963). 217. Rybak (B.), A pale hag-fish, Nature (1960),185. 777. 218. Consulter: a) Landsteiner ( K.),The Specificity ofserologicalreaction;Harvard Un. Press (1946) ; b) Rudloff (V.), Evolutionaryaspects of hemoglobinstructures , VIth Intern. Cong.Biochem.,New York, Abstracts III, Biochemical genetics (1964), 208. 219. Zuckerkandl(E.)et Pauling(L.), Molecular disease, volution and genicheterogenicity , in Horizonsin biochemistry (M.Kasha et B. Pullman, edit.) ; Acad. Press ; NewYork (1962), 189.

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Fig. 64. Reprsentation schmatique du transport de l'oxygne sanguin et de l'habitat de la Myxine californienne Eptatretus (Polistotrema) stoutii. Le transport gazeux sanguin a lieu non seulement dans des conditions de basse pO2 interne mais aussi dans des conditions de pO2 et de pC02 externes variables. La Myxine s'apprte ici pntrer dans le cadavre d'un Poisson. [Emprunt Manwell (C.), The blood proteins of cyclostomes. A study in phylogenetic and ontogenetic biochemistry , The biology of Myxine, Universitetsforlaget, Oslo (1963), 372-455 p.]

Fig. 65. Comparaison schmatique du transport de l'oxygne sanguin chez l'Homme et chez le Crabe. Hmoglobine humaine. Noter que le transport gazeux du sang se fait pour de hautes pressions partielles internes d'oxygne. La capacit d'oxygne du sang est leve, 20 ml d'oxygne/100 ml de sang. L'hmoglobine livre approximativement 6 ml d'02 alors que le plasma n'en donne que 0,15 ml (pour 100 ml de sang). Ainsi l'hmoglobine fournit 40 fois plus d'oxygne aux tissus que le plasma. Le poumon d'oiseau est plus efficace encore de sorte qu'une pO2 artrielle suprieure y est possible (Prosser). La temprature centrale y est aussi plus leve que chez le Mammifre. [Emprunt Manwell (C.), in The Biology of Myxine, Universitetsforlaget, Oslo (1963).]

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remplace l'acide glutamique simple fait que l'acide aspartique et qu'il n'y a pas de rsidu sryl chez le Gorille. Des calculs montrent que depuis la chane hmoglobinique palogntiques actuelle il a fallu plus commune l'poque jusqu' primitive or on suppose gnralement de 350 millions d'annes ; que a dbut il y a quelque 5.108 anl'volution des Vertbrs nes 220. de l'hmoglobine soit Il est remarquable que la biosynthse accroissant la concentration en de la pO2, l'hypoxie fonction la formation des rythrocytes et (polycythmie) pigment, 221 en sens inverse allant (notons que Paul Bert, l'hyperoxie est toxique le premier, a montr par ailleurs que l'oxygne la longue pour les Mammifres222). Cette synthse de l'hmo de la fraction ncesglobine globinique plus exactement comme il en va pour toutes les protinosite des microsomes poses223. D'un autre ct il existe une corrlation spcifique entre la valeur de la pO2 et la biosynthse de l'hmoglobine ; c'est ce que montre le dveloppement d'une sorte de subs dans les conditions tance hormonale l'rythropotine d'hypoxie chronique 224,les substances rductrices (acide ascorfavorisant d'ailleurs l'incorporabique, cystine, glutathion) tion du fer dans la protoporphyrine 225. Ainsi la biosynthse de pigments protiques transporteurs d'une des conditions dfinies d'oxygne implique, part, externes et internes, d'oxydorduction et, d'autre part, une activit ribonuclique spcifique. A l'chelle d'un organisme diffrenci nous trouvons donc ici un couplage rH2-acides l'ordre des corrnucliques dtenant une porte princeps dans lations nergie-structure et nous le retrouverons, sous une autre d'un organisme forme, au cours de la diffrenciation (chap. VI). Il est relever ce propos que l'Evolution s'est manifeste de 220.Remarque : Si l'on essaiede se reprsenterleschosessur le plan dela signification de l'hmoglobinogense, il faut tout d'abord noter que les nodules radiculairesdes Lgumineusespossdent de l'hmoglobinepar suite de l'activit symbiotique des Rhizobium ; il s'agit l d'un phnomnequi ne trouve pas sa place dans une thorie volutiveautrement qu'en supposantun certaincaractrealatoire cette biosynthse commemtabolisme accidentel. 221. Liere (E. J. Van) et Stickney (J. C.), Hypoxia; Univ. ChicagoPress (1963). Cf.aussi Lascelles, et passim. op.cit., 104-105 222. Bert (P.), La Pressionbaromtrique; Masson,Paris (1878). 223. Consulternotamment: Kruh (J.), Biosynthse de l'hmoglobine par des systmes acellulaires de rticulocytes, Pathol.Biol. (1962),10, 1405. 224. Cf.diffrentsarticlesin Haemopoiesis ,CibaFound. Symp. Churchill,Londres (1960),notamment celui de A. S. Gordon,325: Humoral influenceson blood cell formationand release. 225. Goldberg (A.) et Lochhead (A.), Iron-incorporation in haem biosynthesis , in Formationand breakdown P. of haemoglobin (C. Stewart, edit.) : Elsevier, Amsterdam (1961).

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ont prcd les formes telle sorte que les formes aquatiques terrestres ; il en rsulte deux constatations : est qu'un litre d'eau L'une, sur le plan physico-chimique, l'air 9,4 mg O2 aprs saturation pure, 20C, renferme environ tandis qu'un litre d'air contient sous 1 atmosphre 250 mg O2 ; ceci provient de ce que le volume d'oxygne fix et sous 1 d'eau 15C 1 volume atmosphre pure par de l'oxygne est de le coefficient d'absorption c'est--dire Le phnomne dpend de la pO2 (155 torrs dans 3,5 vol. de aqueuse d'oxygne l'air), d'o, 15C, une fixation 155 en oxygne tant 0, 72 vol. ( = 760 3,5). La concentration ainsi moindre dans l'eau que dans l'air et, on l'a vu encore moindre dans l'eau sale que dans l'eau pure, et rduite de plus, dans l'eau chaude , la diffusion des gaz dans l'eau tant par ailleurs lente, il en dcoule que les animaux entirement et surtout marins et (entirement immergs) aquatiques ont un encore dans les zones chaudes plus particulirement mtabolisme oxygn de base moindre que les Vertbrs ariens 226. Or l'volution des animaux s'est toujours faite vers un dveloppement des moyens d'oxygnation, aux caractres des Oiseaux et des Mamcologiques prs (ex. : aration mifres) Dans le cadre de notre examen de la trinit psych-somasur le fait que Krogh a remarqu 227que germen il faut insister la distribution des gaz respiratoires par un systme de traches chez les Insectes limite ces Animaux du fait que pour atteindre un statut suprieur il leur faudrait un rseau complexe de relais nerveux qui, faute de place, ne pourraient trouver dans la tte relativement d'intgrateurs petite de ces Animaux. L'efficacit de l'oxygnation cellulaire au sein d'un ensemble un dveloppement et un pluricellulaire complexe implique du systme circulatoire perfectionnement sanguin, de sorte des organes d'oxygnation que dans l'volution organes vgtatifs cependant ce n'est pas une condensation vgtative que l'on assiste mais au contraire, on l'a vu, une des parties une complexification organiques qui assurent meilleure oxygnation. Faisons remarquer que ce dvelopentre l'volution de l'ectopement implique une corrlation derme et celle de l'endoderme ; la premire indiprcisment 226. Krog (J.), Oxygensupplyin aquaticforins in theanimalorganisms , in Oxygen (F. Dickenset E. Neil,edit.) PergamonPress,Oxford(1964), 29. 227. Krogh (A.), The comparative of physiology of respiratorymechanisms;Univ. : Wolvekamp(H. P.), The Pennsylvania Press, Philadelphie (1941).Consulteraussi volutionof oxygentransfer , in Functionsof theblood(R. G. MeFarlaneet A. H. I. Rolih-Smitli, edit.) ; Acadmie Press, NewYork (1961), 2.

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ce que F. Housfondamentalcation du systme circulatoire 228 a nomm apparat un stade o les angioblaste say en un ne sont pas encore subdivises cavits msoblastiques une priode somite dorsal et un somite ventral, c'est--dire Tout se passe o le systme nerveux est encore trs plastique. ou non une diffrenciation comme si le vgtatif permettait le prcnerveux et, en consquence, plus prcise de l'appareil dait ; le milieu vgtatif joue ainsi, d'une faon plus spcifique, le rle imparti au milieu extrieur et, en fait, il en est comme les viscres alimentaires tant en liaison directe une partie, avec lui (cf. topologie, vgtatif peut chap. X). L'espace la fraction limite dans tre regard comme intriorise, du milieu. et adapte ces circonstances, l'espace organique La ncessit d'un meilleur approvisionnement en ce dtoxide l'vocant lectronique qu'est l'oxygne 229 est la consquence lution positive du potentiel de la biosphre, d'oxydorduction ce qui prcisment est remarquablement associ la complexification des systmes nerveux : 1 pour la raison causale que le ple animal se trouve mtaboliquement favoris (cf. chap. VI) et 2 tant donn que les neurones sont d'autant plus oxygne des structures dpendants qu'ils sont attachs suprieures, rcentes (cf. chap. x ; hirarchie de sensibilit l'hypoxie des diffrents tages nerveux centraux). Ceci constitue la deuxime constatation dont il a t dans ces dernires pages, elle est d'ordre question, morphologique. On note combien la contrainte dfinissant d'oxydorduction, une contrainte de vie, modle thermodynamique du milieu Ds lors l'aspect nous l'information gnique. morphologique retiendra strucquelque peu de faon prciser les relations ture-fonction dans le cadre de la dynamique volutive. Ce considrer la logique du sysqui nous amne tout d'abord tme vivant minimum : 1 il lui faut une matrice, un centre complexe d'organisation, matrice fixe en structure directrice auto-reproductrice dont les altrations sont autant de mutations ; 2 il lui faut dtenir une capacit d'assimilation pour assurer sa croissance et sa survie selon un rgime permanent plus fixation plus ou moins court, il faut donc qu'il y ait apport, de matire ce qui exige des processus nerpuis limination gtiques ; pour que ces processus nerg* 3 il lui faut une enveloppe en fonction des capacits fonctiontiques soient slectionns 228. Houssay(F.), La Formeetla vie,op. cit., liv. II, chap. IX. 229. (:f. CoursdeZoophysiologie, op. cit., chap. 1.

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nelles internes ; ce rcipient actif est une membrane (interface d'ailleurs lieu transit donc lieu de nergtique limitante), de et aussi chez les Bactries, centre de phosphorylation, respiration ; 4 il lui faut assurer un transit interne des fluides solvants un systme circulatoire ; ou dissous, c'est--dire 5 il lui faut des dispositifs de reprages cologiques et de molcoordination qui peuvent tre des systmes simplement culaires (cas des Bactries, Amibes) ou diffrencis en systmes nerveux ou endocriniens. comme il vient De sorte qu'il y aura ncessairement et perfectionnement d'tre dit dveloppement coupl, structurales de dtoxication d'une part, des diffrenciations et, d'autre nergtique lieux d'accession et d'limination des facteurs dtoxicants de rpartition part, des structures et des produits dtoxiqus, couplage volutif donc de l'appareil et de l'appareil circulatoire. d'oxygnation-dcarboxylation C'est la condition d'volution sine qua non qui adaptative implique des mutations coordonnes et dont dpend, notamment, du systme nerveux. l'volution majorante Sabatier 230 a montr en quoi ce perfectionnement s'est fait En remontant des Vertbrs pour le cur des Vertbrs : infrieurs aux Vertbrs l'axe du cur, d'abord suprieurs, commence par subir une flexion rectiligne et antro-postrieur, en forme d'anse, laquelle s'ajoute un degr de tension de En remontant des Vertbrs infrieurs plus en plus prononc. aux Vertbrs il y a dans l'appareil suprieurs, cardiaque tendance de plus en plus marque la concentration et la fusion suivant l'axe longitudinal et la division suivant le diamtre transversal. Et plus loin Sabatier prcise: les degrs de torsion de l'axe sont fidlement accompagns d'un de la cloison interventriculaire. dveloppement proportionnel ces modifications de l'axe sont la condition essentielle de la sparation complte des deux circulations cardiaques, sparation qui est un caractre des plus saillants, si ce n'est le plus de l'organisation des Vertbrs . Ces saillant, suprieurs modifications structurales ainsi l'augmentation accompagnent du mtabolisme et vont gnral (activation nergtique) de subvenir aux exigences accrues en oxygne des permettre lments nerveux centraux des Vertbrs suprieurs. Les animaux tant donc passs d'une vie aquatique une vie arienne, la question de l'volution de ce que je nommerai la migration de phases est importante considrer. Chez les 230. Sabatier(A.),tudessur le ~cour.,op. cit.

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la les Poissons exclusivement Vertbrs aquatiques structuralement est caractrise circulation par un cur tandis que chez les veineux, simple (2 cavits) uniquement surtout et Vertbrs capacits amphibies - Batraciens la circulation se fait en trois cavits cardiaque Reptiles et que, chez les Vertbrs (sauf partir des Crocodiliens), et Oiseaux , la circulation les plus ariens Mammifres s'effectue en quatre cavits o le sang rouge est cardiaque anatomiquement spar du sang noir. Il est plausible que teints aient prsent ces les Reptiles volants aujourd'hui et de circulation particularit mod'aration appareils dernes ; s'il en a t ainsi ce serait l un aspect du buissonnement volutif et des phnomnes d'adaptation cologique. a examin la question de la vie Quoi qu'il en soit Sabatier constamment ou transitoirement immerge (la, plonge par des Oiseaux, par exemple, prsentant un caractre essentiellement nutritif li ventuellement une capacit de dissimulation donc de survie par la fuite). Sabatier aboutit ces conclusions : Chez les Oiseaux et les Mammifres plongeurs, il y a sous l'eau interruption et plus ou moins complte des brusque conditions normales et ncessaires de la vie. Chez les Reptiles il y a sous l'eau modification et altration ralentie des conditions de la vie. Chez les Amphibiens dits (Batraciens), il y a proprement sous l'eau introduction de conditions mais nordiffrentes, males et rgulires, de la vie. Ce dernier cas est particulirement ici c'est la important : vicariance fonctionnelle poumon-peau qui dfinit cette indiffrence dans le mode de transfert des gaz respiratoires, des exigences relativeadaptabilit cologique qui exprime ment rduites en oxygne. De toute faon il faut noter que le passage de l'oxygne dans l'organisme une primplique de sorte que le revtement cutan du Batracien dissolution, comme d'ailleurs est quasi la branchie du Poisson direct de la membrane de l'tre l'homologue plasmatique unicellulaire tandis que le poumon une (alvoles) reprsente interface d'change de gaz dans des conditions atmosphriques devant assurer d'ailleurs une humidification suffisante. Chez des Urodles plus primitifs que les Anoures les adultes ne possdent une active pas de poumons maisils prsentent zone d'changes et cutane 231. gazeux bucco-pharynge De plus, chez les Amblystomes, l'espce la plus aquatique 2.'il. Noble (G.K.), The biology of the Amphibia;Dover,NewYork 1954), cf. chap. VII.

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prsente le moindre taux de consommation A. tigrinum d'oxygne 232. D'ailleurs, tant donn les conditions de solubilit de l'oxygne dans l'eau, tout dpend, on l'a vu, de la salinit de cette eau: plus elles sont leves, et aussi de la temprature 233 a montr Doms Prcisment dissous. a il moins y d'oxygne de Hana des ttards externes branchies des dimension la que ambiante avec la temprature esculenta augmente (Q 10). Mais il faut bien noter que, quelle que soit la dimension de l'interface externe d'changes gazeux, le quotient respiratoire endocrinienne dpendra de la pO2, ainsi que de l'organisation notamment). (thyrode Il semble bien que sous la pousse d'oxygnation s'exerant cet tat d'oxysur un matriel phnogntique adaptable les gnomes de l'ambiance, gnation statistiquement croissante nergtique dirai-je, les gnomes capables de diffrenciation i. e. rversiblesont passs progressivement slectionns Tout se passe comme ment (amphibios) la vie terrestre. s'il y avait une exponentielle nergtique : anarobie arobie arobie ,. arobie eau 1eau eau , + homothermie ) 1 aIr air

Or un tel passage implique pl usieurs pralables : des tres (donc trs gnralement 1 que la nourriture en quantit suffisante et qu'elle soit soit prsente vivants) des ; la nourriture plus nergtique (activation mtabolique) envahisseurs terrestres a d tre importante et premiers et la flore aquatique ; constitue par la faune interstitielle 2 que l'information soit mieux coordonne, vgtative donc que le rseau endocrinien en particulier soit plus efficient. Ainsi l'activit intervient dans la chane respithyrodienne ratoire en tant que les hormones (3-5-3' tri-iodothyronine sur les phosphorylations notamment) agissent oxydatives, de sorte que, pour subvenir aux demandes importantes d'une thyrode bien conforme et active d'nergie, l'existence un avantage on sait d'ailleurs reprsente pour les animaux ; combien cette thyrode intervient sur la mtamorphose des 232. Helff (O.), The rate of oxygenconsumption in fivespeciesof Amblystoma larvae ,J. exp.Zool.(1927), XLIX, 353. 233. Doms (H.), Ueberden Einflussder Temperatur auf Wachstum und DifferenvonRana esculenta zierungder Organewhrendder Entwicklung ,Arch.mikr,Anat. (1915), 87,60.

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donc sur la de la notnie, sur le dterminisme Batraciens, et l'thologie. morphologie Bien mieux, les glandules parathyrodes qui, on le sait, donc la rgler le mtabolisme contribuent calcique apparaissent A ce chez les Amphibiens. squelettogense 234 a fait typiques remarquer que les parathyrodes propos Greep autreles branchies ; font leur apparition quand disparaissent minral de squeletment dit une fonction lie au mtabolisme en tant que lieu naissance togense prend prcisment identifiable de fonction au moins quand les processus des gaz respiratoires les exigences de transfert passent De ce un type moins dpendant de l'eau, donc plus oxydatif. donc plus vopoint de vue les Poissons osseux apparaissent que les Poissons comme lus rcents cartilagineux, cela est gnralement admis, et il faut noter de plus ce la des Poissons la rudimentaire propos que parathyrode est absente chez les Cyclostomes glande ultimobranchiale et prsente surtout chez les Tlostens ; mais peut tre faut-il ventuelle d'une fonction considrer ici l'intervention thyrodienne scrtrice de calcitonine 235. Touj ours est-il que c'est partir des Batraciens une moelle que l'on voit apparatre osseuse comme entit dfinie236 et dtenant, point remarquable, toutes les capacits de ses lments lymphohmoformatrices Ces faits tablissent une certaine concordance mylodes. entre les lments du puzzle que tente de rassembler la thorie volutive ici ; prsente 3 que la dimension des premiers eau - terre migrateurs leurs capacits nergtiques ; on doit supposer corresponde que cette taille devait tre grande tant donn la loi calori ou plus gnralement des surfaces de Rubner mtrique 237 de la loi de similitude biologique de Lambert et Teissier d'o il ressort notamment et que les frquences cardiaques ventilatoires (donc les changes nergtiques maj eurs) sont en raison inverse du poids de l'animal (remarquons que, pour l'Homme par exemple, lorsque la consommation d'oxygne dix fois le dbit cardiaque d'environ augmente augmente 234. Op. cit. Consulter: a) Greep (R. 0.) et Talmage(R.V.), in Theparathyroids; Ch. C. Thomas,Springfield(1961) ; b) Gaillard (P. J.), Talmage(R. V.) et Budy (A.), dit., The parathyroidglands; Univ. ChicagoPress (1965). 235. a) Macintyre(I.), Foster (G.V.) et Kumar (M.A.), The thyroid originof calcitonin ,in Theparathyroid glands(P.J. Gaillard,R. V. Talmageet A. M.Budy, edit.), ; b) Martin (T.J.), Robinson(C.J.) et Macintyre(1.),The mode of action op. cit., 89 of thyrocalcitonine , TheLancet (1966),900. 236. Yoffey(J. M.), The lymphomyeloid complex , in Haemopoiesis, CibaSymp. ; Churchill,Londres (1960),I. 237. Coursde Zoophysiologie, op.cit., vol. I.

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du sang cinq fois 238, ce qui indique la capacit oxyphorique Comme la nourriet prcise le couplage cardio-pulmonaire). ture terrestre ne pouvait tre que vgtale ( la faune interstitielle prs) ou ces animaux de grande taille (et faible mta les grands Carnivores bolisme donc) taient vgtariens terrestres venant aprs ou, tant amphibies, ils pouvaient faune aquatique) tre omnivores ; de toute faon (plancton, ils devaient garder un contact troit avec le milieu aquatique ; de poumons se fasse. Le volume pulmo4 que l'apparition comme d'changes capillaires naire, la surface pulmonaire ncessairement de l'intensit celle des branchies dpendent on constate effectivement du mtabolisme que oxydatif ; chez les Ttrapodes aux adaptations cologiques secondaires le poumon de ses surfaces un accroissement prsente 239.On conoit que le rseau capillaire d'hmatose d'hmatose terrestres chez les Mammifres joue un rle prpondrant ; une grande surface d'change prsente chaque capillaire avec les deux alvoles contigus, mais puisqu'il est en liaison marins (Baleine, Marsouin, chez les Mammifres Dauphin, les cloisons alvolaires sont plus paisses et les Lamantin) capilla ires s'y disposent sur deux plans [et] ne sont donc proximit de l'air alvolaire que d'un seul ct. Il en rsulte de la vitesse des changes gazeux, un ralenune diminution tissement du courant sanguin en mme temps qu'une augmentation de la masse sanguine en transit dans le poumon; d'o des intervalles entre deux mouvements ventilaallongement toires et possibilit pour l'animal d'une immersion prolonge 240. Par ailleurs l'importance du mtabolisme est lie oxydatif la rotation de l'air donc la frquence et gnralement l'amplitude ventilatoires, lesquelles dpendent de la taille de l'animal. Nous retrouvons alors le couplage organique pulmode sorte que l'on peut en dduire formellecardio-vasculaire, ment que l'volution du poumon en particulier s'est faite celle de l'appareil De plus cardio-vasculaire. paralllement ces modifications ont d tre contemporaines conjugues du dveloppement des structures et hmatopotiques tant donn qu'il s'agit fondamentalement de mtabolisme de celles de certains lments du tractus contemporaines 238. Brouha (L.), Physiologie et industrie ; Monographies dephysiologie causale, III Paris (1963). Gauthier-Villars, 239. Consulter: a) Guieysse-Pellissier (A.), Les Appareils respiratoires dans lasrie animale;Pavot, Paris (1945) ; b) Hugues(G. M.),Comparative physiology of vertebrale respiration:Heinemann. Londres(1963). 240.Dubreuil (G.) et Baudrimont (A.), Manuel thorique et pratique d'histologie ; Paris Vigot, (1959).

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En somme je considre biotique que l'volution digestif. ambiantes a vectorialise d'oxygnation par les conditions t telle que dans chaque phyllum les structures vgtatives de aux fonctions d'alimentation, (correspondant princeps ont d voluer et d'excrtion) de rpartition dtoxication, en bloc. Ces organes tant ce que l'on peut nommer quasiment il dcoule de cette considration des organes nergtiques, celle de a imprativement conditionn que leur volution les et notamment structures nergtiquement exigeantes dit l'volution des organes nerveuses. Autrement structures complexes nergtiques a prcd celle des organes d'information et rapides qui impliquent un haut mtabolisme, un mtabolisme dans les pages suivantes, Nous aurons l'occasion, oxygn. de revenir sur ce point qui me parat capital. On peut remarquer : que dans la suite des tapes morphophysiologiques c'est--dire 1 on passe du plus gnral au plus spcifique, la vie comme de la vie comme existence minimale vgtative des rseaux conscience maximale par suite du dveloppement et d'information et d'action (la pense comme mditation aussi comme volont donc comme moteur, action) ; 2 seules sont viables les mutations viables au adaptes, et de sa descendance. La slection sens de survie de l'individu agit sur les extrmes des courbes de Gauss que l'on peut consdonc sur le fragile, qui n'est pas truire pour x caractres, le faible au contraire ncessairement (cas du soldat courageux qui se fait tuer, cas du martyr, etc.) mais qui peut tre le monstrueux. Si en toute plausibilit toute mutation est possible, seules sont permises viables celles qui sont groupes en une fonction coordonne des (couplage sinon le dcouplage organes nergtiques par exemple), conduit une anarchie morpho-physiologique qui constituera le monstre (le grotesque des imaginations) comme inadaptable individu et strile comme devenir. Il y a d'ailleurs des degrs dans la monstruosit et le monstre peut tre manifeste ou cryptique ; c'est une question de sensibilit de dtection et d'chelle des valeurs que d'apprcier la monstruosit dans sa ralit et ses consquences. Ce que l'on peut dire c'est que l'adapt est ncessairement harmonieux son milieu, conclusion qui n'implique pas, notons-le bien, est souhaitable, d'un enfant que toute harmonie l'adaptation un milieu perverti le montrant assez; mais c'est l problme autre que nous examinerons ultrieurement.

Biologie II. BIOLOGIE

volutive

de l'hydrogne COMME PROTON

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DE L'HYDROGNE

de la En considrant les coenzymes d'oxydorduction 1 coenchane respiratoire coenzyme (la transformation direct de l'ion H- venant zyme 1 rduit se fait par transfert comme proton du substrat), cette biologie de l'hydrogne comme lectron. est organiquement lie celle de l'hydrogne des organes de On peut saisir ainsi en quoi la diffrenciation l'activit gazeux, appareil lectronique (interfaces d'changes de distribution a paralllis celle des organes de liquidienne) mais l'activit rnal en particulier (monctoire protonique aussi interfaces Dans notre modle d'changes gazeux). d'animal minimum, on voit qu'il ne peut en tre autrement, les lments tant fonctionnellement vgtatifs princeps et je ne saurais coupls et tout dcouplage tant pathologique, de mutations-slections trop insister sur la notion volutive coordonnes note ici.

l'homostasie car dynamique L'quilibre statistique implique une srie de rflexes. Ceux-ci sont uniquement molculaires chez les tres les plus simples (Bactries, Amibes), ce sont des rflexes mtaboliques rgis fondamentalement se complipar la loi d'action de masse. Puis, l'organisation directeurs deviennent quant, les processus plus centraliss et tl-actifs. Il ne s'agit plus seulement de relations clefsserrures de la forme substrats-enzymes et, ceci selon des processus multi-enzymatiques coupls par rtroactions positive et ngative ; il s'agit d'un dispositif ajout d'activation ou d'inhibition l'aide de molcules dlgues (hormones) molagissant distance au niveau de telle ou telle structure ou non (rcepteur culaire, enzymatique hormonal) appartenant un organe-cible ou non. Ensuite les arcs endocrinien

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Fig. 66, 67, 68. Inspires de Pitts (1950) et de H. A. Harper (1957).

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de l'hydrogne

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encore plus par l'agenceet se gnralisent rflexes s'aiffinent de ment d'un rseau nerveux avec, comme agents vecteurs autre des potentiels d'action processus l'information, rflexe Notons que l'information autre nouveaut. ajout, tre anarobie tandis molculaire que peut uniquement arobie et elle l'information rflexe nerveuse est strictement a donc d apparatre lorsque le potentiel plus rcemment sous forme d'un certain potende la biosphre, nergtique l'a permis. tiel d'oxydorduction global (diversifi d'ailleurs), comme proton est entirement Cette biologie de l'hydrogne contenue dans son principe dans la notion de pH. En effet, selon la formulation dsormais classique de Brnsted-Lowry (1923), les acides sont des donneurs de protons, les bases des acce pteurs de protons 241. Ainsi :

Les protons comme les lectrons d'ailleurs n'existent pas en solution de sorte que la notion d'acide (ou de base) n'a de sens que lorsqu'il y a dissociation en solution avec une base (ou un acide) susceptible les protons. Pour d'changer le vivant le problme se pose en termes de rgulation d'un Cet quilibre est assur chez le Vertquilibre acido-basique. br par le sang, le rein et le poumon ou ses quivalents, c'est-dire des structures du msoderme drivant splanchnique intermdiaire (sang), du msoderme (rein) et de l'entoderme acido( poumon ). En fait le travail rnal d'quilibration ou branchial. Il basique est coupl au travail pulmonaire H+ et, comme cela contribue fondamentas'agit d'liminer lement le systme CO2-bicarbonate, on conoit que les processus respiratoires vont tre troitement associs aux processus de maintien de l'quilibre du milieu intrieur. acido-basique Les mcanismes en jeu sont principalement rnaux (fig. 66, 67, l'ion hydrogne est limin par 68) o l'on voit comment changes d'ions 242. Les choses se passent de telle faon que nous avons faire en gros un processus respiratoire limine les lectrons qui 241. Consulterpar Bell exemple : (R. P.),Acids andbases:Methuen Monographs, Londres(1961). 242. Consulter : a) Weisberg (H. F.), Water,electrolyte and acid-basebalance ; Williams & Wilkins,Baltimore (1962) ; b) Winters (R. W.) et Dell (R. B.), Regulationsof acid-baseequilibrium controls and regulations(W. S. Yamamoto& , in Physiological J. R. Brobeck,edit.) ; Saunders,Philadelphie(1965), chap. x, 181.

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et un processus acido-basique qui limine d'quilibration tait d'une faon ou d'une les protons comme si l'hydrogne autre un corps toxique 243. Comme le fait remarquer catalys par Riegel 244, l'quilibre 245 l'anhydrase carbonique co2 + H2O H2CO3 4 H+ + HCO3-

de masse; est rgi par la loi d'action l'nergie du systme va voluer vers l'tat le plus probable ou de moindre nergie. Et Riegel souligne que la loi d'action de masse est proche du qui est une mesure de l'ordre : plus un concept d'entropie et inversement. moins il est probable systme est ordonn, autoOr, nous venons de le noter, les rflexes mtaboliques volutive d'organes informationnels risent ou non l'apparition et ces rflexes mtaboliques sont rgis par la loi d'action de de l'volution est un aspect masse, laquelle prcisment Ainsi l'entropie va commander le entropique. vgtative devenir de dispositifs les organes nergtiques singuliers, d'information dont l'entropie est si particulire tant des rvlateurs et crateurs d'vnements hautement organes intgrs. Il rsulte que l'quilibre acido- basique biotique est nces une suite d'quilibrasairement un quilibre dynamique tions. Toute vie d'ailleurs oscille dans les limites d'un domaine de validit dfini, domaine dans lequel l'homostasie, fonde sur des rflexes eux-mmes interactifs, se manifeste. Le maintien d'une suite d'homostasies est particulirement patent lors de l'embryognie dont la labilit et les capacits de comce qui favorise le model ontopensation sont trs marques, gnique, vnement spatio-temporel.

243. Consulter CoursdeZoophysiologie, op.cit., cf.t. I, 330. 244. Riegel(J. A.),Energy, life and animal organisation ; The EnglishUnivers.Press, Londres (1965). 245. Roughton(F.J. W.), Carbonic III, 19. anhydrase , Ergeb.Enzymforsch. (1934),

CHAPITRE Devenir du gnome dans

VI embryognique

le biotope

La vie a donc volu sous une containte thermodynamique, le systme Terre auquel celle que lui a impose, rptons-le, s'est manifeste sous forme elle est lie. Cette contrainte d'vnements d'oxydorduction qui ont orient le devenir rfbiotique de telle faon que la haute nergie potentielle s'est continment amenuise et que rentielle de l'hydrogne les potentiels ont pris des valeurs succesd'oxydorduction colosives de plus en plus positives imposant des conditions aux diffrents giques globales de plus en plus oxydatives systmes vivants. Mais ces systmes vivants ne reprsentent des protoplasmes pas seulement anonymes qui auraient volu selon les accidents des microclimats, d'une part d'oxydode pH, de temprature, de force ionique, de presrduction, sion osmotique et, d'autre part, de peuplements biotiques variables. Le phnotype d'un organisme rsulte comme on sait des interactions entre le gnotype et le milieu. Chez les Vertbrs, l'volution de structures s'exprime par une condensation et une luxuriance concomitante des structures vgtatives nerveuses. C'est--dire de la partie borne par une rduction de l'individu et un accroissement de sa partie hautement associative voire prdictive. informative, Or : 1 le gnotype est un centre d'organisation, 2 il est de nature nuclique. De sorte que nous pouvons considrer des structures et des fonctions l'vodj que l'volution lution anatomo-physiologique au devenir des correspond diffrents clones d'acides nucliques sous contrainte d'oxydorduction Autrement dit ce qu'apporte (climat nergtique). le gnome est accept ou refus par le milieu : potentiellement le gnome propose, le milieu dispose. A la proposition gntique des acides nucliques doit donc une double cocorrespondre pour la ralisation permission

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celle du milieu interne et celle, lie (nutritionnellelogique : ment dj), du milieu externe ; d'o la notion de compatibilit qui correspond l'aptitude darwinienne. du corps La diffrenciation apparat comme le dploiement par l'asspcifi antrieurement partir 1 d'un cytoplasme et cendance spcifique qui contient donc une information latente dans l'ovule mr et 2 d'un gnome qui dtient du systme hrditaires comme tat condens les possibilits biotique considr. d'un Chaque type nuclique spcifique est donc directeur et l'embryogense dfini mais interactif champ cytoplasmique dans des des acides nucliques se caractrise par l'aventure molculaires diffrents. contextes L'ontogense cologiques de suites de microbiotopes s'avre constitue cellulaires, dlimitant un nouveau milieu chaque tape morphologique intrieur o une suite d'inducteurs prpare l'tape morphologique suivante. des tres cellulaires On peut admettre que la reproduction s'est faite de faon asexue comme consquence primitifs le rapport d'une croissance qui rendait nucloplasmatique avec le maintien d'une certaine incompatible organisation nuclaire donc nuclique. Le cas de la parthnogense reprd'une reproduction o il y a sente, lui, un cas particulier femelle : fonctionnalisation le gamte femelle uniquement de l'espce et les ralise. Le possde toutes les potentialits des modes de reproduction point d'inflexion dans l'volution est marqu de la sexualit. par l'apparition A ce propos la thorie de P. A. Dangeard 246 me parat dtenir les plus grandes capacits explicatives. Qu'il me soit d'ailleurs de prciser qu'en attribuant P. A. Dangeard la permis ici de cette thse qui voit fondamentalement dans le paternit 246 veux de fcondation un nutritif processus phnomne je faire ressortir que Dangeard a donn cette conception une force dmonstrative mais il faudrait rendre jusparticulire, tice plusieurs auteurs cits par Weissman 247,cependant qu'il 246. Dangeard(P. A.) : a) L'volution dela sexualitgnrale , Arch.Inst. Pasteur, Tunis (1911), fasc.III, 17 sexuelle danssa nature, dans ; b) La reproduction envisage son origineet dans ses consquences 285.Consulter ,Le Botaniste(1915), XIII, IV-VI, aussi : a) 1. Chatton (E.) et Chatton (M.), Les conditionsde la conjugaisonde Glaucoma scintillansen culture lthobactrienne. Action directeet spcifiquede certains agentszygognes,C. R. Acad.Sc. (1929), 188, 1315 ; 2. Chatton (E.), Titres et ; Sottabo,impr., Ste (1937) travaux scientifiques(1906-1937) ; b) Vivier(E.), Contribution l'tude de la conjugaison chezParamecium caudatum, Ann. Sc. Nat. Zool. sr. 2, 12e (1960), 247.Weissman etla slection tr. de Varigny, cit. (A.),Essaissurl'hrdit naturelle; o p. cf. VI : La signification de la reproductionsexuellepour la thoriede la slection, naturelle (1885), 302.

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dans ce cas de rappeler le travail de Derbs et conviendrait Solier 248 dans lequel il est crit (p. 97) que ce n'est pas est assimile ou tout au d'aujourd'hui que la gnration moins compare la nutrition . sur les se fonde entirement de Dangeard La conception qui sont princeps. Les premires cellules, exigences nutritives, sans doute compltement : crivait Dangeard, se ressemblaient si l'on leur nutrition entre elles tait donc une autophagie, de l'assimilation fait abstraction possible des principes minla nutrition comme aujourd'hui raux qui venait complter gnrale : mais ces cellules ont volu en espces qui se diffde plus en plus les unes des autres : l'htro phagie renciaient de plus en plus. Les prenait naissance et se dveloppait spores affames s'unissent leurs par deux et en fusionnant et l'effet de la dernire bipartition noyaux elles neutralisent leur nergie. La fonction sexuelle est ne. l'un des retrouvent de la sexualit est d'allonger le cycle du premiers rsultats de l'espce . dveloppement C'est donc parce que des cellules se trouvent dans des conditions nutritives alarmantes or c'est qu'elles s'unissent, bien ce qu'il en est notamment chez les Protozoaires comme il est connu classiquement. Dangeard aboutit aux conclusions gnrales suivantes : 1 la reproduction sexuelle a eu pour cause une gne nutritive rsultant de bipartitions successives sans priode de nutrition intermdiaire ; 2 les gamtes sont des spores ordinaires affaiblies, affade continuer seules leur dveloppement ; mes, incapables 3 la reproduction sexuelle drive directement de la asexuelle ; reproduction 4 l'attraction qui runit les gamtes est de la mme nature que celle qui porte un organisme vers sa proie ou l'entrane la recherche de l'aliment ; 5 la fcondation, c'est--dire l'union de deux gamtes en une seule cellule (uf) est dans sa signification primitive un phnomne d'autophagie ; 60 cette autophagie a introduit dans le cycle du dveloppement des tres un stade nouveau qui, pris dans son ensemble, constitue la reproduction sexuelle ; 7 parce que les gamtes sont des spores affaiblies dpourvues de l'nergie ncessaire, il est naturel que cette nergie puisse leur tre rendue par l'emploi d'un milieu nutritif plus de temprature, etc. ; ces gamtes riche, par une lvation 248. Derbs(A.)et Solier(A.J.-J.), Mmoiressur quelquespoints de la physiologiedesAlgues,C.R. Acad.Sc. (1856), suppl.Tx.

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de spores ordinaires et se alors leur caractre reprennent sans autophagie : il y a parthnogense. dveloppent Examinant la question du nombre moiti moindre de chromosomes de chaque noyau sexuel par rapport aux noyaux 1883, sur l'Ascaris), Dangeard vgtatifs (Van Beneden, a lieu soit immconsidre que la rduction chromatique diatement au moment de la germination, soit plus tard: dans ce dernier cas le retard dans la rduction chromatique a pour rsultat de crer un tat secondaire des cellules et des appareils, chose qui n'existe pas dans le premier cas. la formule tait devenue par suite de la sexuagnrale du dveloppement lit : sporophyte + gamtophyte + uf + sporogone (sporange qui provient de la germination de l'uf) ou sporozode + gamtozode + uf + sporogone selon la terminologie fonde par Dangeard. La rduction chromatique pouvant se faire la sporulation soit du sporogone soit du sporophyte, soit du gamtophyte, il en rsulte que, dans le dveloppement, nous aurons des secondaires et mme sporogones secondaires, des sporophytes des gamtophytes selon le retard plus ou moins secondaires, grand de cette rduction chromatique. La conception mtabolique de Dangeard l'amne postuler que l'nergie est rendue aux gamtes : 1 par autophagie primitive ; 2 par autophagie complte ou gamie ; 30 par un gamte s'unissant un autre incomplet gamte: mrogamie : 4 par une source d'origine inanime : parthnogense. Dans l'apparition de la sexualit on peut considrer les choses de la faon spculative suivante : soit supposer que les cellules d'un mme clone se sont trouves galement dficientes par rapport au milieu carenc, soit supposer que la dficience n'a pas t homogne mais htrogne, une cellule sur deux par exemple prsentant un dficit d'assimilation. Plaons-nous dans cette dernire hypothse qui correspond des cas possibles249. Soit donc une population de cellules Le milieu haplodes primitives et capables de multiplication. vient devenir carenc, il manque d'une substance, disons la leucine. On constate dans la population que certains individus ont perdu le pouvoir de prolifrer en absence de ce 249.Consulter notamment : a) Bonner(D.M.), Production of biochemical mutations in Penicillium ,Am.J. Bot.(1946), ofa natural precursor 33,788 ; The identification of nicotinicacid , Proc. Nat.Acad. Sc. (1948),34, 5 ; b) Houlahan (M.B.) et Mitchell(H. K.), A suppressor in Neurospora and its useas evidence for allelism,Proc. Nat. Ac. Sc. (1947), 33, 223.

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ce sont des mutants, facteur qui est donc devenu limitant, hrditaire des individus au patrimoine c'est--dire altr, dans une cellule haplode rcessif ici. Ces mutants pntrent donne des cellules diplodes aptes ce croisement non mute; en milieu carenc en leucine non seulement se multiplier subsen un milieu carenc en d'autres mais ventuellement la est sauv en associant sa rcessivit tances ; le mutant nous de la cellule normale o il est dissimul ; dominance pouvons appeler mle le mutant et femelle la cellule normale. comme rcessif par supposer : 1 le sexe Ceci amnerait comme 2 le diplodisme au sexe , primitif rapport gne dominant-gne rcessif), (association htrozygotique comme haplodes 3 les lignes parthnogntiques primitives devenues, la suite d'une nouvelle mutation, diplodes homozygotiques. au sein d'une espce Toujours est-il que c'est l'association la survie de cette espce. Il s'agit qui assure gnralement de symbiose. Comme l'a soulign Kostitl d'un phnomne zin 250, l'importance des problmes des relations symbiotiques est d'autant plus grande que certains biologistes (Famintzine, considrent toute la matire vivante Merejkovski, Portier), comme un cas de symbiose des lments cellulaires et, de fait, la question se trouve repose aujourd'hui pour les mitocomme elle l'est avec les virus (lesquels ont pu chondries, intervenir volutivement comme La agents mutagnes). brillante de Nol Bernard d'une volution conception par la une imporsymbiose nous parat devoir prendre aujourd'hui tance particulire 251. Quoi qu'il en soit de ce point pour l'instant, la sexualit se prsente comme une symbiose nuclaire entre nergides de mme espce et, dans ce cas comme dans celui d'une association entre deux espces, ainsi que conclut Kostitzin au terme d'une approximation des algorithmique de symbiose l'tat de symbiose phnomnes quelconque, doit tre plus favorable que l'tat libre . Trs remarquablement ce phnomne de symbiose pose le problme de la lutte mais en termes pour la vie non pas en termes d'alllostasie o ce n'est pas par effet de groupe que la d'alllocatalyse voire actives survie et la croissance se trouvent maintenues mais cellulaire. Les aspects primitifs par interpntration de la sexualit ainsi comme des vnements apparaissent intrabiocnotiques (et plus prcisment cytocnotiques) Il s'agit donc d'un cas d'association conservative spcifiques. 250. Kostitzin (V. A.), Symbiose, ASI, no 96 parasitismeet volution, ; Hermann, Paris (1934). 251. Bernard (N.),L'volution des plantes,op. cit,

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et non d'un cas d'association dissipatrice qui, elle, correspond une comptition entre espces distinctes. proie-prdateur Le cas est celui d'un systme non concurrent mais concourant

Fig. 69. La bipartition du corps est remplace par un sporange donnant des zoospores.

Fig.70. La sporulation chez le Polytoma uvella. [Emprunt Dangeard (P.-A.), L'volution de la sexualit gnrale son importance dans le cycle du dveloppement des vgtaux et des aniArch. de maux , l'Institut Pasteur de Tunis (1911), 3, 17-39 pp.]

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le phnomne par Ds lors, si l'on cherche se reprsenter il nous faut la thorie de Dangeard d'une faon axiomatique, supposes : d'abord en rsumer les circonstances d'apparition

uvella. Fig. 71. La conjugaison des gamtes chez le Polyloma [Emprunt Dangeard (P.-A.), L'volution de la sexualit gnrale son importance dans le cycle du dveloppement des vgtaux et des animaux , Arch. de l'Institut Pasteur de Tunis (1911), 3, 17-39 pp.]

Fig. 72. Schma du dveloppement d'un organisme pluricellulaire avec son sporophyte S, son gamtophyte G et la formation de l'uf. [Emprunt Dangeard (P.-A.), L'volution de la sexualit gnrale son importance dans le cycle du dveloppement des vgtaux et des animaux , Arch. de l'Institut Pasteur de Tunis(1911),3, 17-39 pp.] Dangeard (1911) prend comme point de dpart les Flagells sporanges et Polytoma uvella : L'apparition du sporange de la simple bipartition, la (fig. 69 et 70) drive videmment cellule mre, au lieu de s'arrter la premire division, continue se bipartitionner jusqu' la deuxime ou troisime division, si

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bien qu'elle donne naissance 4, 8, 16 nouvelles cellules. les condiCette simple transformation change singulirement chez une Monadine tions de la nutrition ; (Flagell) une est intercale entre chaque bipartition ; priode de nutrition dans un Polytoma, cette mme priode doit suffire la formation non plus de deux individus, mais d'un plus grand nombre, deux, de sporange quatre, huit ou seize (fig. 71, 72, 73). L'apparition de l'espce, favorise la multiplication dans la reproduction

Fig. 73. Schma du dveloppement du sporophyte, du gamtophyte mle et du gamtophyte femelle unicellulaires en appareils pluricellulaires. [Emprunt Dangeard (P.-A.), L'volution de la sexualit gnrale son importance dans le cycle du dveloppement des vgtaux et des animaux , Arch. de l'Institut Pasteur de Tunis (1911),3, 17-39 pp.] mais elle introduit par une sorte de choc en retour une infriorit manifeste en ce qui concerne la fonction de nutrition. En admettant nutritif soit ralis avec un que l'quilibre sporange quatre spores, il ne le sera plus si une ou deux divisions se produisent ; les spores, trop supplmentaires n'auront nombreuses, pas reu de la cellule mre l'nergie C'est alors qu'intersuffisante pour continuer le dveloppement. vient l'autophagie base de la sexualit. Considrons comme gnralisation, des indimaintenant, vidus libres unicellulaires d'une mme espce capable de et de conjugaison, dans un habitat dfini 252.Au bipartition est suffisante, dbut, tant donn que la masse nutritive 252.Consulter : Volterra(M.V.)et d'Ancona(M.U.), Lesassociations biologiques n au point de vue mathmatique A. S. 243 I., ; Hermann,Paris (1935), ,

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aura un coefficient constant de la population l'accroissement et positif. En fait dans un milieu fini la quantit de nourriture en fonction dcrmentiellement va varier proportionnelle du nombre d'individus. t le temps, la diffrence Si N est le nombre d'individus, m (avec entre le taux de natalit n et le taux de mortalit de la population 253, n> m donc v = taux d'accroissement selon l'expression cette population augmente classique :

N = Noev(t-to) dfinissant une exponensoit, en intgrant : tielle avec N = nombre d'individus de l'espce l'instant to. Mais y ne peut tre constant du par suite de l'puisement de dchets milieu en substances nutritives et de l'accumulation il faut remplacer le coefficient d'accroissement toxiques ; constant v par un coefficient approch v - cN (v et c tant des constantes positives), cela exprimera que le taux d'accroissement va diminuer au nombre des proportionnellement individus mtabolisants, l'quation (1) devient alors :

et en intgrant

puis en passant

des logarithmes

aux valeurs

On aboutit

en premire

approximation

253. Pour des Protistes potentiellement immortels, on pourrait admettre le coefficient v connunon soustractifet positif.

Fig. 75.

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254 et Pearl 255, courbe en S la de Verhulst exprimant tique en milieu fini ou une raction croissance d'une population (courbe de Robertson256) (fig. 74). chimique autocatalytique au cas de la cytocnose intraCeci pos je reviendrai libres spcifique ( sexuelle ). Considrons le cas d'individus ne se multid'une population isole (absence de prdateurs), et ayant atteint le stade de carerce pliant plus par bipartition nutritive, ils vont copuler. S'ils ne le faisaient pas il s'ensuvrait : 1 dans un espace confin une autolyse, c'est--dire la disparition de la population considre ; 2 dans un espace vers renouvel point nomm a) soit une fuite-migration l'espace nutritif le plus convenable (tactisme) si le renouvellement se fait selon un courant, b) soit une nouvelle multiplication par bipartition dans le mme espace, si le renouvellement est parallle une homognisation du milieu. Supposons instantanment tous, par pour simplifier qu'ils copulent au temps tu : 1 le nombre d'units paires, simultanment cellulaires va diminuer aussitt de moiti (d'o une chute dans la courbe reprsentant l'histoire naturelle quantitative de cette population), 2 aprs un certain temps de latence la cellulaire reprendra selon l'quation multiplication (1) ou selon l'quation (2) (fig. 75). Or ce cas est remarquable parce

Fig. 76. Croissance d'une culture de B. subtilis en milieu synthtique, en prsence d'un mlange de saccharose et de dextrine, le milieu contenant 0,15 p. 1 000 de chaque sucre. des cultures bact[Emprunt Monod (J.), Recherchessur la croissance riennes, Hermann et Cie, Paris (1942).] 254.Verhulst(P. F.), Recherchesmathmatiquessur la loi d'accroissement de la population, Nouv.Mm.Acad.Roy. Sc. et Belles-Lettres Bruxelles(1845), ; 18,1, et (1847), 20,1. 255. Pearl (R.), The curve of populationgrowth, Proc.Am.Phil. Soc. (1924), 63,101. 256. Robertson(T. B.), The chemicalbasis of growth and senescence; Lippincott, New York (1923).

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de diauxie. Le phnomne qu'il ressemble un phnomne 257 de diauxie bactrienne consiste, lui, en ceci par exemple : une souche pure de Bacille subtil crot selon la rgle exponentielle en prsence de saccharose ; place par ailleurs en prsence de saccharose + glucose la croissance volue de la mme faon,

Fig. 77 a et b. Croissance du B. subtilis en prsence de diffrents mlanges de deux glucides. [Emprunt Monod (J.), Recherches sur la croissancedes cultures bactriennes, Hermann et Cie, Paris (1942).] 257. Monod(J.), Recherches sur la croissance des culturesbactriennes e A.S.J., n 911; Hermann,Paris (1942),139.

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mais si ces Bactries sont places par exemple en prsence de saccharose + inosite elle donne lieu un regain de croisla courbe thorique que sance (fig. 76, 77, 78). Formellement j'ai construite (fig. 75) pour ce que j'ai nomm la cytocnose ressemble, elle, celle de la croissance du intraspcifique

Fig. 78. Croissance du B. subtilis dans un mlange (en proportions ; II, aprs gales) saccharose-dextrine : I, aprs passage sur saccharose ; III, aprs passage sur saccharose-dextrine. passage sur dextrine des culturesbact[Emprunt Monod (J.), Recherchessur la croissance riennes, Hermann et Ciie, Paris (1942).] Bacillus subtilis en prsence de mannite et dextrine, mais elle dtient une autre signification. la Monod a interprt diauxie en considrant selon Karstrom 258l'existence d'enzymes et celle d'enzymes adaptatifs constitutifs et non supprimables et supprimables. Nous aurons (on dit aujourd'hui inductibles) l'occasion de retrouver cet important phnomne de l'induction enzymatique dans le cadre d'un autre phnomne que 258. Karstrom(H.), Ueberdie Enzymbildung und bereinigephysioin Bakterien der untersuchten Bakterienarten logische ; Thse,Heleingfors Eigenschaften (1930).

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celui envisag ici (chap. IX; p. 312). Ce que je voudrais souligner ici c'est que, dans la cytocnose intraspcifique de sexualit primitive, tout se serait pass au moment de la affames quantitativement des nergides et/ou conjugaison i.e. molculaire si le comme biotope qualitativement avait t renouvel et qu'en mme temps les mtabolique du gnome l'avaient t aussi. molcules directrices assurant ( par forIl s'agit l d'une sorte de raj eunissement des mtale ramnagement mation d'enzymes inductibles?) Pour bolismes et leur renforcement (haplode -> diplode). ce qui a trait la sexualit, il faut admettre que le systme est plus efficace parce que plus balanc 2 n chromosomes d'une capacit accrue d'inforet disposant par sa bilatralit la ncessit Mais en quoi cela change-t-il mation latente. Sur le diffrent? nutritive de l'uf vis--vis d'un milieu point qui pose le point qui dcoule de ces considrations, de l'htrogamie, s'exDangeard problme de l'apparition prime de la faon suivante (1911) : Prenons unicellulaires comme ceux deux gamtanges du Chlorogonium ou du Polytoma : dans l'un la division s'arrte au stade 8, alors que dans le second elle continue jusqu'au stade 16 ou 32. Si la copulation se fait entre gamtes d'un mme sporange, l'uf est form par isogamie; mais si elle se produit entre les gamtes des deux sporanges diffrents nous l'un des gamtes sera deux ou quatre aurons l'htrogamie ; fois plus gros que l'autre. On voit par cet exemple comment l'htrogamie a pris naissance en mme temps que l'isogamie ; nous pouvons mme affirmer que les deux cas se rencontraient souvent mlangs dans une mme espce; les notions que nous possdons sur la famille des Chlamydomonadines justifient pleinement cette manire de voir. L'htrogamie comme nous le savons, des prsentait, aussi le phnomne n'a fait que avantages pour l'espce : et de trs bonne heure, puisque la chose existe s'accentuer, a exagr le dj chez les Volvocines, l'un des gamtanges nombre de ses divisions, alors que l'autre les rduisait au minimum et mme parfois fournissait directement le gamte femelle. Pour expliquer cette spcialisation, on peut faire intervenir la slection naturelle qui aurait supprim tous les gamtanges intermdiaires. Avec les individus unicellulaires on se trouve en prsence dans l'htrogamie de trois cellules vgtatives ayant un rle diffrent : 10 un sporophyte S, qui fournit les spores ordinaires ;

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2 un gamtophyte mle G.M. qui fournit les anthrozodes ; 3 un gamtophyte femelle G.F., qui donne les oosphres. mle et pour Or, il s'est produit, pour le gamtophyte le gamtophyte femelle, le phnomne que nous avons constat et du gamtophyte dj propos du sporophyte isogame. sur chacun d'eux lorsqu'ils L'volution a agi sparment sont devenus pluricellulaires (fig. 72), de sorte qu'on a eu des individus mles G.M. et des individus femelles G.F., qui sont venus s'ajouter aux individus asexuels S; ils peuvent diffrer plus ou moins selon les conditions de milieu qui ont agi sur eux; mais les tendances qu'ils ont ainsi emmagasines, les formes qu'ils ont prises, restent la proprit de chacun d'eux, bien qu'ils fassent partie du cycle d'une mme espce. est telle que l'un des individus peut, dans L'indpendance la ligne phylogntique, subir une dgnrescence progressive alors que les autres manifestent un perfectionnement continu de l'organisation. Si nous en voulons la preuve, nous n'avons qu' nous reporter au cycle des Fougres et des Phanrogames. Bien entendu, la slection naturelle a d agir encore ici pour des gamtophytes que la conformation puisse rpondre leur fonction. Telle est l'origine, selon nous, des mles et des femelles : de temps en temps, les caractres spars de chacun de ces individus se mlangent, et alors on obtient des sporogamet des gamtophytes Tout ceci tophytes hermaphrodites. s'applique aussi bien aux animaux qu'aux plantes. Nous avons ici une base explicative plausible du gradient du gynoovoplasme-vitellus (ple animal-ple vgtatif) gamte, axiation qui, comme nous le verrons, joue un rle dterminant dans la morphogense. Le gamte femelle a accumul des rserves un ple tandis que la zone nuclaire du ple oppos restait directrice. Il faut dire que dans les espces non parthnogntiques les gamtes, cellules sont rduites, chromosomiquement ce qui a pu tre quantitatifrapps de dficience trophique, vement dmontr dans le cas prcis du particulirement chez des Oursins 259et qui correspond la rgle spermatozode un gne -+ un enzyme . Dans le sperme d'Ourapproche du liquide sminal est sins, d'une part, le taux de substrats fini et, d'autre part, les enzymes du gamte mle ne peuvent tre ni rpars ni renouvels. Le spermatozode est un vecteur mobile muni c'est un noyau un demi-noyau gnique; 259. Rybak (B.), Recherches sur la biologie desspermatozodes d'Oursins , Bull. Biol. Francecl Bclg.(1957), suppl. XLI.

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minimales assurant son dplastructurales de diffrenciations dans celui-ci (perforatocement vers l'ovule et sa pntration (comme Pararium). Dans le cas des Oursins non incubateurs se manifestent centrotus lividus) les interactions gamtiques avant mme toute pntration spermatique spcifiquement ovulaire et, ceci, par suite de l'existence dans le cytoplasme de fertilisine (F. R. Lillie) et de son rcepteur spermatique 260. Ces interactions se caractrisent dit antifertilisine par l'agglutination spontanment rversible des spermatozodes en mettant en jeu des -lipoiso-spcifiques plausiblement 261 et par leur activation motrice. Peut-on parler protines d'activer alors de la ncessit qu'il y a pour le spermatozode dans l'aura du champ sa maturation somatique (acrosome?) tudies dans pri-ovulaire ? Quoi qu'il en soit, ces interactions 262montrent combien et htrospcifiques les cas spcifiques la comptabilit gntique s'exprime dj en dehors de tout et nuclaire entre gamtes et, ce, contact cytoplasmique au sein du biotope de fcondation. Nous en venons maintenant examiner le problme des des structures causes qui dterminent l'individuation et, en des fonctions qui y sont attaches. En premier consquence, lieu il convient d'avoir constamment prsent l'esprit comet d'hypothbien, dans ce domaine, il reste de conjectural l'absence de faits me gne, non la tique. Personnellement des concepts parce que je pense que les thories multiplicit sont faites pour tre dtruites, c'est--dire sont qu'elles toujours hypothses de travail produites en vue d'une formulation plus entire et plus affine de la ralit. De toute faon le point qui est univoque et qui constitue la base mme de la conception expose ici est qu'il existe une triple tension au sein d'un individu et particulirement au sein de l'individu humain puisque celui-ci dtient les fonctions somatiques et prennantes au mme titre que les autres animaux, et qu'il dispose, de neuro-hormonales de discerplus, des fonctions centralisatrices nement, de rflexion et de prdiction nulles autres pareilles. Constater cette triple tension chez l'adulte c'est aussitt y dceler des degrs divers chez les diffrents individus une des causes de conflits dans les conduites : besoin de se nourrir, besoin de se reproduire, besoin de penser, besoin de se reposer et de trouver un plaisir. En l'occurrence le prsomptif implique le causal. On en vient ainsi interroger l'histoire de l'tre et 260. Consulter l'histoiredela spermiologie desOursins> Rybak(B.),Contribution Biol.md.,Paris (1955), 44, n 7,774. 261. Rybak (B.) et Burstein (M.), Une combinaison , chimiquede lafertilisine Experienlia(1960),16, 216. 262. Rybak (B.),Bull. Biol. Franceet Belg.,op. cit.

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191

c'est au stade de l'embryogense que l'on en arrive pour mieux rendre compte de l'adulte comme rsultat. Par ailleurs la phylognie doit, elle aussi, prendre en considration ce stade hautement modelable de la vie des tres vivants qu'est le stade

Fig. 79. Coupe composite d'un uf avant la fcondation (moiti gauche) et aprs (moiti droite) mettant en vidence l'organisation axiale, la symtrie bilatrale et la disposition dfinitive de l'embryon avec indication de la future rgion dorsale et ventrale et de l'extrmit caudale. La ligne PA (ple animal) PV (ple vitellin) dfinit l'axe de l'uf. On reconnat en haut le noyau ; vers le bas les gros grains du vitellus. Au voisinage de la surface de l'uf on voit les grains de pigments, petits points noirs, et un peu au-dessous les mitochondries, petits points blancs. La portion figure droite (correspondant au stade suivant la fcondation) passe par le plan de symtrie. On voit que des grains du pigment diminuent dans la rgion du croissant gris dont le centre est marqu par un gros point noir. [Emprunt Giroud (A.) et Lelivre (A.), lments d'embryologie, librairie E. Le Franois, Paris (1957).] C'est pourquoi Dalcq a t amen postuler embryonnaire. l'existence d'onto-mutations au cours de l'volution 263,ces onto-mutations tant des disjonctions primordiales impliquant l'organisation germinale. Nous pouvons partir de l'anisogamie selon le processus indiqu par Dangeard, anisogamie qui fait en son intimit que la structure prsentera gynogamtique une dissymtrie et de diversit. gnratrice de mouvements 263. Dalcq(A.), L'apport de l'embryologie de l'volution, causaleau problme acta biologica, Vol. (1949), srieA, R. B. Goldschmidt, Portugaliae 367.

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Chez les Mtazoaires, crit Dalcq, chaque ontogense est un accroissement continu des dissymtries finaqui s'expriment lement par la construction d'organes. Ainsi s'tablit entre les lments une collaboration fonde sur la division du travail, rsultat de la spcialisation de groupes cellulaires en organes, auxquels les contingences assignent une certaine forme.

Fig. 80. Rana dalmatina (chronologie du dveloppement). [Emprunt Cambar (R.) et Marrot (Br.), Table chronologiquedu dveloppement de la grenouille agile (1954).]

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est videmment associe L'axiation animal-vgtatif La symtrie bilatrale du futur indil'axiation dorso-ventrale. vidu se caractrise chez l'uf de Batracien pris comme exem-

Fig. 80(bis) d'une zone de pigmentation particulire ple par l'apparition dite croissant gris qui correspond un remaniement topograet qui prcde la segmentaphique des matriaux zygotiques tion. Ce croissant gris rsulte d'une distribution en surface d'lments structuraux au centre duquel se formera la lvre

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dorsale du blastopore dont on a vu (chap II) l'importance capitale dans les inductions organogntiques (chez les Sauropsids et les Mammifres le nud de Hensen et mme la ligne Or cette fente blastoprimitive jouent ce rle d'organisateur). en lvre est constitue par un repli porale qui s'approfondira de la paroi blastulenne, c'est--dire par un certain mouvement En fait l'organisation qui caractrise la gastrulation. princeps

Fig. 81. Rana dalmatina (chronologie du dveloppement). [Emprunt Cambar (R.) et Marrot (Br.), Table chronologique du dveloppement de la grenouille agile, (1954).]

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entre un plasma corse ralise comme s'il y avait interaction tical et les matriaux enfouis et distribus en gradient sous ce plasma. Ceci laisse entendre qu'il existe un gradient mtaboune hirarchie nergtique lique de telle sorte que s'tablit 264 au sein de la structure. C'est Child qui a formul cette concep-

Fig. 81(bis) of the starfish, 264.Child (C.M.): a) Axial gradientsin the earlydevelopment Am. J. Physiol.(1915),37, 203 dominanceand physiological ; b) Physiological isolationin developmentand reconstitution, Arch. Entwickl.Mech.Org. (1929), 117,21.

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tion de la faon la plus et la plus gnrale; chez systmatique lui en effet cette notion de gradient dborde le fait embryoMais dans le domaine du dveloppement gntique. ontog-

Fig. 82. - Rana dalmatina (chronologie du dveloppement). [Emprunt Table chronologique du dveloppement de la Cambar grenouille et Marrot (R.)agile, (1954).] (Br.),

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197

nique Boveri 265,von Ubisch 266,et surtout Runnstrm ont exprim des vues semblables celles de Child. Cette notion de gradient exprime d'une faon gnrale la polarit physiologique qui est fonde, chez les Planaires par exemple, sur l'exal-

Fig. 82 (bis) 265.Boveri (T.), Die Polaritt von Oocyte,Ei und Larvedes Strongylocentrotus lividus, Zool. Jb. Abt.Anat. u. Ont.(1901), 14,630. 266.Ubisch(L.von), UeberdieDetermination derlarvalenOrgane undder Imagibei Arch. Entw.Mech.Org. (1929),117, 80. Consulteraussi: nalanlage Seeigeln,

198 tation ou l'attnuation

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germen

de proprits biotiques le long de l'axe est plus importante cphalo-caudal (prcisment la respiration au niveau cphalique qu'au niveau Dans l'uf postrieur).

Fig. 83. - Rana dalmatina (chronologie du dveloppement). [Emprunt et Marrot (Br.), Table chronologique du dveCambar (R.) de la loppement grenouille agile, (1954).] la morphologie et la physiologie cellulaires du dvelopRunnstrm (J.), tudessur pement del'Oursin .Ann. Inst. ocano. Monaco VI, 1, et (1914), die Entwickl. Org. (1914), XL, 526 Analytische ; Huxley Studien ber Seeigelenwicklung, Arch. f . (J. S.), Problems of relative growth;Methuen,Londres,1932).

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199

celui d'Oursin tudi si minutieusement et particulirement on est en mesure d'appliquer par Runnstrom et son cole la notion de gradient mtabolique (notons tout de suite pour

Fig. 83(bis) situer le problme que chez les Batraciens la zone de l'organisateur prsente une forte activit respiratoire). Dalcq seul a propos une ou en collaboration avec Pasteels reprsentation de la morphogense embryonnaire fonde sur la notion de potentiel morphogntique considrant l'existence de deux

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germen

et un champ facteurs morphogntiques : un gradient vitellin cortical 267, 268. Je ne discuterai pas ce point ici, m'tant donn de essentiellement pour tche dans ces pages de m'efforcer

Fig. 84. Rana dalmatina (chronologie du dveloppement). [Emprunt Cambar (R.) et Marrot (Br.), Table chronologique du dveloppementde la grenouille agile, (1954).] 267. Dalcq(A.) et Pasteels (J.), Potentielmorphogntique, et" axial rgulation gradients de Child, Bull.Ac. Roy.Md.Belg.(1938), VIe sr.,III. 261. 268. Dalcq (A.), L'uf et son dynamisme organisateur ; A. Michel,Paris (1941).

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mtamettre en vidence des corrlations fondamentalement boliques entre l'hritage gntique et son milieu primordial et son milieu extrieur d'action, le milieu intrieur zygotique

Fig. 84:(bis) dans le cadre prcis des relations d'oxydorduction, mais je tiens dire que la conception de Dalcq et Pasteels n'est pas en opposition avec la thse exposeici. Toutefois il faut noter que sont trs Dalcq a t amen crire que: Les prsomptions

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fortes pour localiser la tendance animale dans le cortex, sous la forme d'un champ plutt que d'un gradient. La tendance serait alors lie plutt au cytoplasme vgtative interne, sans du vitellus. qu'il s'agisse ncessairement

Fig. 85. Rana dalmatina du dveloppement). (chronologie [Emprunt Cambar et Marrot (Br.), Table chronologique du dve(R.) loppement de la grenouille agile, (1954).]

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Fig. 85(bis) C'est aux travaux de Herbst 269qu'il faut se reporter en premier lieu. dervernderten 269 a. Herbst(C.), Experimenlelle Unlcrsuchungen berden Einfluss chemischen des umgebendenMediumsauf die Entwicklung der Zusammensetzung Tiere.I. Versuche an Seeigeleiern 55,446 ; et II. Weiters , Z. wiss.Zool.(1892), berdie morphologische undihretheoretische , Wirkungder Lithiumsalze Bedeutung Mitt.Zool.Sta. Neapel(1893). 11.136. 269b. Consulter : Runnstrm (J.), Zur experimentellen Analyseder Wirkung des Lithiumsaufden Seeigelkeim 365. ,ActaZoologica (1928), Consulter aussi : 1. Child (C.M.): a) Lithium and echinoderm exogastrulation,

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de l'ion lithium plac dans l'eau de mer du Sous l'action ne gastrule la larve d'Oursin pas milieu de dveloppement, et, pour certains de doses de LiCl, il se forme une exogastrula puisque, dans ce cas, l'ectoremarquable (fig 86). Phnomne une sorte de boule apicale tandis que l'endoderme constitue de l'entol'extension derme se trouve vagin. Li+ provoque comme l'a Si d'ailleurs, msoderme aux dpens de l'ectoderme. fait von Ubisch 270,on isole les quatre blastomres suprieurs du et qu'on les traite par une solution de LiCI, cette stade VIII

Fig. 86. Exogastrula. entit animale gastrule (alors qu'elle ne donne que des blastulas chez les tmoins en eau de mer ordinaire) : l'entit animale a ainsi t vgtalise, c'est--dire que l'ectoderme prsomptif a t endodermis . Chez les Vertbrs comme les Batraciens le traitement par Li+ des germes avant leur gastrulation tend d'une part produire une suppression de la chorde avec microcet, d'autre part, rduire la portion cphalique monorhinie 271. Pour Dalcq 272, l' effet du phalie, cyclopie, with a reviewof the physiological gradient concept , Physio. Zool. (1940),13, 4; b) A contributionto the physiologyof exogastrulationin Echinoderms, Arch. Entwickl.Mech.Org. (1937),135, 457; 2. Gallien (L.), Problmes et concepts del'em coll. L'Avenir de la Science, dirigepar J. Rostand bryologie exprimentale, ; Gallimard, Paris (1958). nu. Ubisch (L. V.), Entwicklungsphysiologlsche Facktoreanalyse anSeeigelkeimen, Rev. Suisse. Zool.(1934), 371. 41, 271. Lehman (F.) : a) Mesodernufsierung durch des prsomptiven Chordamaterials auf die Gastrula von Triton alpestris, Arch.Entw. Einwirkungvon Lithiumchlorid Mech.(1937),136,112 des Organisators vonTriton, ; b) Regionale Verschiendenheiten insbesondere in dervorderen und hinterenKopfregion, (1938), 138, 106 (cf.alors(2).467). 272. Cf. Dalcq,L'uf., op. cit., 505.

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lithium chez les Amphibiens parat bien traduire une inhibition du facteur cortical (ou de son interaction avec le gradient vitellin) . A ce propos Horstadius crit 273: Dalcq et Pasteels le systme animal-vgtatif de (1937), quoique considrant l'Oursin comme binaire, postulent que le gradient animal-vgest simple et ils comparent le gratatif de Foeut d'Amphibien des Amphidient animal de l'Oursin au champ dorso-ventral biens.

Fig. 87. Germes de Paracentrotus lividus animaliss par traitement pralable et comportant gauche des lments formateurs du squelette situs au ple vgtatif (S), lesquels formeront plus tard cet emplacement un morceau squelettal impair, et, droite, une deuxime touffe de cils secondaire sur le mme ct. [Emprunt Lindahl (P. E.), a Physiologische Probleme der Entwicklung und Formbildung des Seeigelkeimes , Naturw. (1941), 29, 674-685.] Si donc le devenir de l'embryon peut tre profondment modifi par le chlorure de lithium avec vgtalisation, ce devenir peut tre modifi l'oppos c'est--dire par animalisation sous l'influence de substances comme le sulfocyanure de sodium (NaSCN). On obtient alors des larves monstrueuses, ectodermises (fig 87). Ainsi sous l'influence de substances chimiques, il est possible d'inverser la polarit embryonnaire. Je ferai remarquer donn la faible dimension de qu'tant l'ion Li+274, il est trs fortement hydrat et surtout que le poten-

(c'est--dire

fortement

rducteur)

tandis

que le potentiel

nor-

273.Hrstadius ofsea urchindevelopment, studied by opera(S.),Themechanims tive methods, Biol.Rev.(1939), 14, 132. --. -. 274. Voiraussi: Bckstrm(S.) et Gustafson(1.), Lithium sensitivityin the sea urchinin relationto the stageof development sr. 2, 6, n 9, 185. ,Ark.Zool.(1953J,

206 mal du systme et vaut

Psych,

soma,

germen dpend du pH < 5 ou > 7

thiocyanique 275

lequel d'o :

est inconnu

en solution

et se dismute

en milieu

acide,

SCN-

+ 4 H2O -

6 e- -> 504-

HCN

+ 7 H+

alcalin le cyanure produit En milieu lgrement peut tre oxyd en cyanate ; de toute faon il s'agit de systmes salins et pouvant des potentiels d'oxydorduction positifs ayant donc jouer le rle d'oxydants. Soulignons que l'iode, galement est animalisant. oxydant, tre modifie par La polarit embryonnaire peut galement de blastomres. Les travaux des exrses et des implantations ont d'une beaut classique de Sven Hrstadius 276 notamment selon apport une riche moisson de rsultats qu'il a interprts de Runnstrm. la thorie du double gradient animal-vgtatif ce propos ce sont Ce qui nous retiendra particulirement les faits suivants : lorsque les ufs indivis sont spars quadans certains cas le pronucleus femelle se trouve torialement, cas, par la emport par la moiti animale et, dans d'autres moiti vgtative. en passant (Remarquons que les moitis anucles d'ufs de Triton incorporent le 14C02 comme les moitis nucles277). Aprs fcondation des fragments ovulaires, la membrane de fcondation se forme, et comme l'avaient dj not Zoja278 et Terni 279les moitis animales ne gastrulent pas 275a. Gauguin(R.), tude potentiomtriquedes proprits rductricesde l'ion thiocyanique, J. ChimiePhysique(1945),42, 136: 275b. Lindahl (P. E.) :a) Zur Kenntnisderphysiologischen DeterG rundlagen der mination im Seeigelkeim Pro, Acta Zoologica ; b) Physiologische (1936),17, 179 bleme der Entwicklungunf Formbildungdes Seeigelkeimes , Naturwiss. (1941),20, n 45-46.673. 276. Hrstadius (S.): a) Uber die zeitlicheDeterminationim Keimvon ParacentrotuslividusLK , Arch. Entw. Mech. Org. (1936), 135, 1 ; b) Determinationin the early developmentof the sea-urchin, CoU.Net (1936),XI, 1 ; c) Someaspectsof in the sea urchin, CurrentSc. spec.numb.on a Organisers determination in animal deve44. lopment (1939), 277. Tiedemann(H.) et Tiedemann(H.), Einbau von14 C2in gefurchten undungefurchtenEihlftenund in verschiedenen v on Triton Entwicklungsstadien ,Naturwiss. (1954), 41,535. 278. Zoja (R.), Sullo sviluppo dei blastomeriisolatidallenovadi alcunemeduse (e dialtri organismi) , Arch.Ent. Mech.Org.(1895), 2, 1. 279. Terni (T.), Studiosullelarve atipiche(blastulepermananti)degliEchinoide, Mitt.Zool.Sta. Neapel (1914), 22,59.

Devenir

du gnome dans

le biotope embryognique

207

tandis que les moitis vgtatives gastrulent puis des plutei aprs avoir form squelette est indpendant Le type de dveloppement ovulaire.

un et donnent des micromres. du pronucleus

Fig. 88. Diagramme du dveloppement normal de Paracentrotus. Indication des couches : an lignes continues ; an2, lignes pointilles; ; veg2,lignes interrompues vegl, croix ; micromres, noir. A, uf non cliv. B, cellule au stade 4. C, cellule au stade 8. D, cellule au stade 16. E, cellule au stade 32. F, cellule au stade 64. G, jeune blastula. H, blastula plus ge avec organe apical avant la formation du msenchyme primaire. I, blastula aprs la formation du msenchyme primaire. K1, gastrula : le msenchyme secondaire existeainsi que les deux spicules triradies. Iv2, section transverse de la mme gastrula ; symtrie bilatrale acquise. L, stade nomm prismatique ; invagination du stomodeum. M, larve de pluteus vue du ct gauche ; la ligne interrompue indique la position de l'axe de l'uf. N, pluteus vu du ct anal. aa, bras anal ; ar, spicule anale ; br, spicule : stom, stomodeum ; vtr, spicule transverse vencorporelle ; oa, bras oral trale. [Emprunt Hrstadius (Sven), The mechanics of sea urchin development, studied by operative methods , Biological Reviews (1939), 14, 132-179.]

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devoir tre nuclaire Cette indiffrence parat primitive sur la parthnogense des rsultats de Bataillon 280 rapproche avec un s'effectue o la rgulation mtabolique traumatique comme ceux-l me et ces rsultats-ci noyau quasi quelconque, de ceux de Briggs et King281, semblent devoir tre rapprochs rsultats qui montrent que les noyaux vivants de cellules de de et de jeunes gastrules animal de blastules l'hmisphre dans des ufs nucls de Grenouille peuvent tre transfrs et telle sorte que les ovules rcipients se clivent normalement donnent des embryons complets. Par contre lorsque desnoyaux ou du chordomsoderme de gastrules de l'endoderme ges dans des ufs de Grenouille sont transfrs (Rana pipiens) et donnent des nucls, ces ufs se divisent gnralement dans la blastules entires mais le dveloppement s'arrte des cas au stade gastrula ; ceci montre qu'au cours majorit de la diffrenciation les noyaux subissent des modifications et il convient donc de distinguer dans le processus embryonnaire les stades de simples clivages cellulaires (jusqu' la blasde diffrenciation. Le rapprochement tule) et ceux, ultrieurs, que je viens de faire me parat se justifier d'autant plus que 282 Signoret et Picheral ont trouv que la totipotence (qui est du noyau des cellules embryonpeut-tre plutt l'indiffrence) naires se manifeste encore en ceci que le noyau d'une cellule de blastula prleve soit au ple animal soit dans l'hmisphre le noyau de fcondation, vgtatif est capable de remplacer le germe obtenu prsentant alors une gastrulation et une neurulation celles des tmoins. Ces travaux ont identiques montr aussi que l'horaire et le rythme des mitoses sont imposs par le cytoplasme tandis que le noyau dtermine la rgularit des divisions. La comptence nuclaire des noyaux de division (que je nomme ainsi pour les distinguer des noyaux de diffrenciation) est donc totale dans un ooplasme naf et ceci, on le de Dangeard sur la notera, n'est pas contraire la conception naissance et le devenir de la sexualit. Pour rendre compte alors de la diversit taxinomique il faut en par la sexualit, venir considrer l'existence d'une mutation gnique dans 280. Consulterpar exemple ans sur la gn: Bataillon(E.), Une enqutede trente-cinq ration; Sedes,Paris (1955). 281. a) Briggs(R.) et King (T. J.), Tranplantation of livingnucleifrom blastula cellsinto enucleatedfrog's eggs,Proc.Nat. Acad.Sc. (1952), 38,455 ; b) King (T.J.) et Briggs(R.), Transplantationof livingnucleiof late gastrulaeinto enucleatedeggs of Rana pipiens et Briggs(R.) , J. Embryol. e xp.Morphol. ( 1954), 2,73 ; c) J.) King(T. Changesin the nucleiof differentiatinggastrula cells, as demonstrated by nuclear 41,321. transplantation, Proc.Nat. Acad.Sc. (1955), 282. bignoret(J.) et Picheral (B.), Transplantation., op. cit.

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du gnome dans

le biotope embryognique

209

certains noyaux, mutation qui n'a pas eu besoin d'tre importante pour introduire une dissymtrie gnratrice d'une orgaet non plus seulement d'une dterminanogense divergente de cellules. tion prennante

Fig. 89. A1 A8, dveloppement de moitis animales isoles. Al A4, jeunes blastulas avec touffe apicale plus ou moins dveloppe. A5 A8, moitis compltement diffrencies. B1 - B6, dveloppement de moitis vgtatives isoles. Les moitis animales et vgtatives sur la gauche reprsentent des ufs quatoriaux, celles de droite des ufs subquatoriaux. C E, constriction quatoriale un stade prcoce de dveloppement. F G, un stade plus avanc de la blastula la touffe de poils, qui l'origine est lche, se resserre plus troitement. [Emprunt Hrstadius (Sven), The mechanics of sea urchin development, studied by operative methods , Biological Reviews (1939),14, 132-179.]

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Hrstadius 283 a par ailleurs montr que les moitis vgtatandis que les des micromres tives forment (et gastrulent) moitis animales n'en forment pas (et ne gastrulent pas) et ceci quel que soit le caractre nucl ou nucl des fragments.

Fig. 90. Diagramme de l'influence de veg1,veg2 et des micromres sur la diffrentiation du matriel animal quatorial. an1 et an2, lignes continues ; vegl, croix ; veg2,pointill ; micromres, noir. A, moiti animale isole. B, 8 + vegl + 0. C, un quart mridional de 8 + veg1 + 0. D, 8 + veg2 + 0. E, 8 + veg1 + 4. F, 8 + 0 + 4 (1935, 1936). [Emprunt Hrstadius (Sven), The mechanics of sea urchin development, studied by operative methods , Biological Reviews (1939), 14, 132-179.] 283. Hrstadius (S.), Investigationsinto the localizationof the micromere ; the skeletonandthe endoderm-forming materialin the unfertilizedegg of Arbacia punctulata , Biol.BuU.(1937), LXXIII, 295.

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au stade 64 chez l'Oursin, Horstadius Finalement, distingue 5 couches cellulaires, soit: anl, an2, veg1, veg2 et les microdu pluteus drive de anl + an2 + Vgl mres. L'ectoderme

Fig. 91. Diagramme de la diminution graduelle du matriel vgtatif (A E). Moiti animale = demi cercle. ; veg2,pointill ; micromres, noir. A, 8 + 2 + 2. B, 8 + 2 +0. veg1,croix C, 8 + 1 + 1. D, 8 + 1 + 0. E, 8 + 1/2 + 0. F, si le matriel animal est lui aussi diminu, cette petite larve se diffrenciera plus harmonieusement puisque les qualits animales et vgtatives sont plus typiquement balances. G, si un uf entier est empli de micromres, il se diffrenciera comme une moiti vgtative (1935). [Emprunt Hrstadius (Sven), The mechanics of sea urchin development, studied by operative methods , BiologicalReviews (1939), 14, 132-179.] alors que vg 2 donne lieu la formation du msenchyme seconLes micromres, daire, du clome et de l'endoderme. eux, forment le migrent dans le blastocle avant la gastrulation, du squelette msenchyme primaire qui produit les btonnets dont l'orientation est dtermine par l'ectoderme. La polarit de l'uf (axe animal-vgtatif) est stable n'tant pas altre

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mais elle ou par une traction modre; par la centrifugation peut tre modifie (voire inverse) par une traction plus forte et vgtatif dans des interou en plaant le matriel animal et il est moins stable L'axe dorso-ventral relations atypiques. en fonction de la direction de tracs'ajuste automatiquement de l'ectoderme tion. Par ailleurs une endodermisation pr-

1 1 Fig. 92. Diagramme du dveloppement des couches an1, an2, ueg1et veg2 isoles (colonne de gauche) et avec 1,2 et 4 micromres implants (1935). [Emprunt Hrstadius (Sven), The mechanics of sea urchin development, studied by operative methods , Biological Reviews (1939), 14, 132-179.] somptif peut tre induite par veg2 mais cette facult est beauPour Hrstadius la coup plus marque dans les micromres. diffrenciation relative de matriel dpend de la proportion animal ou vgtatif. Il faut noter ici que, dans des expriences de Gustafson 284, des globules polaires gants d'Oursins ont t fconds en mme temps que les ovules associs et se sont en larves normales On dvelopps qui sont donc jumelles. de veg 2 qui se marque d'autant remarquera l'importance plus que, si veg2 est ajout des moitis animales, des plutei par284. Gustafson(T.), Observationsof enlargedpolar bodiesand oocytary twinsin Psammechinus miliaris (Gmelin) 38 A, n 4. , Ark. f. Zool.(1946),

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en acainsi veg 2 forme l'archentron faits sont obtenus; cord avec sa signification prospective et il possde, de plus, de la touffe apicale et de la formation le pouvoir d'inhiber il former une bande cilie et le stomodum (par rgulation On remarque combien les microforme aussi un squelette). mais l'orga l'organisateur mres ressemblent blastoporal, nisateur est formul ici en termes de gradient mtabolique d'ailleurs faire pour la lvre dorsale du ce que l'on pourrait oxyblastopore dont on a vu qu'elle possdait un mtabolisme intense. A ce propos il faut se souvenir datif particulirement de la thse de Dalcq et Pasteels qui font jouer un grand rle au cortex ovulaire. Curtis285 a expriment dans cette direction avec Xenopus laevis et il a relat qu'aprs exrse de la rgion du croissant gris chez des ufs fconds et non segments la sans modifications mais il n'y a se poursuit segmentation Le cortex du aucune formation de structure embryonnaire. croissant gris au stade de huit cellules, greff sur des embryons mais l'embryon huit plus jeunes, est toujours inducteur, cellules a perdu la possibilit de ragir aux greffes. De plus, l'excision du croissant gris au stade huit cellules a peu ou pas d'effet sur le dveloppement, l'action du croissant gris manquant tant alors remplace par celle des rgions corticales voisines, ce qui correspond en somme un processus de rgnration processus qui pourrait rendre compte de la diffrence entre ufs rgulation et ufs mosaque. Quoi qu'il en soit de cette remarque, les rsultats de Curtis montrent qu'il se produit des changements dans l'organisation corticale entre les stades deux et huit cellules. Ainsi, qu'il s'agisse de se caractrise noyaux ou de zones corticales, l'embryogense associe une spcialisation par une diffrenciation croissante des lments constitutifs, c'est--dire une perte de plasticit. Cette spcialisation corticale est un fait remarquable. Chez les Amphibiens cette proprit est particulirement marque et il faut noter ce propos: 1 que les greffes de cortex d'un uf non fcond dans un uf fcond bloquent la segmentation et qu'une diffrence entre l'ge de dveloppement du greffon et du porte greffe modifie le taux de mitoses; 2 que la formation de la lvre dorsale puis l'induction qui conduit la diffrenciation cellulaire visible, dpendent directement du cortex du croissant gris; 3 que le cortex des embryons (chez Xenopus laevis au moins) ne contient pas d'acides nucliques. Pour Curtis notamment l'uf de la plupart des Mtazoaires, si ce n'est de tous, semble possder trois systmes de contrle et de sp285.Curtis (A.S. G.), 1 Le cortex cellulaireP, Endeavour XXII, n 87, 134. (1963),

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de l'adulte : ce sont les des futures structures cialisation cytognes nuclaires, les facteurs corticaux et les composants plasmiques. on peut penser une Dans ces processus organogniques en du cortex en tant que systme intervention physique, d'une structure l'intervention l'occurrence mcaniquement les structures soustensive organisant par cette contrainte des substances peuvent jouer chimiques jacentes ; cependant On peut aussi penser que la zone corticale le rle d'inducteurs. inductrice au sens plein du croissant gris possde la proprit du terme, savoir: la fois inductrice d'enzymes (cf. p. 312) et - au sens embryologique coordoninductrice ; de structures des nes. Il faut remarquer que, chez l'Oursin, le traitement ufs avec des dtergents tensio-actives) (substances empche d'une ouverture la formation qui apparat, par exemple, dans l'eau de mer hyperalcaline ; cette ouverture indique quelque orale-ab orale dans l'uf non fcond. Des larves organisation dans les solutions de dtergents jusqu' qui ont t transfres ne dveloppent six heures aprs la fcondation pas de ct oral (donnant des larves radiales), tandis que les larves transfres aprs huit heures ne sont pas altres 286. Entre six et huit heures aprs la fcondation il se produit donc une modification importante sur le cortex ovuqui porte apparemment aussi d'une altration laire mais qui doit rsulter profonde une priode critique indirecte sous l'influence des dtergents du dveloppement. Les analyses exprimentales dont il a t fait mention cidessus amnent situer le problme du moteur embryognique en termes d'interactions cela revient fondagnome-plasma ; traiter ce problme mentalement en termes d'acides nuclla capacit de diriger la bioiques puisque ceux-ci dtiennent dont le rle nergtique synthse des protines (enzymes) et plastique est capital. Disons que le point singulier o se rencontrent et fonction structure de faon fondamentale c'est l'enzyme. Casperson, ds 1941 287, a souponn qu'il existe une relation entre les acides ribonucliques et la synthse Le protique. taux d'acide dsoxyribonuclique (ADN) est li au nombre de cellules diplodes donc leur multiplication, et il est moiti moindre dans les gamtes 288, tandis que le taux d'acide ribo286. Gustafson(T.) et Shvagen(R.), Studieson the dterminationof the oralside of the sea-urchineggs.I. The effectof somedetergentson the development, Ark. Zool.(1948), 42A,n 10. 287. Casperson(T.), Studien ber den Eiweissumsatz derZelle,Naturwis.(1941), 29,33. 288. Boivin (A.),Vendrely(R.) et Vendrely(C.), L'acide dsoxyribonuclique du

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son la croissance est, li est (laquelle nuclique (ARN) c'est l'acide la cependant lie protique ; synthse tour, la synthse en dernier ressort, dirige qui, dsoxyribonuclique la biosynthse prose On reprsente aujourd'hui protique). 289 : suivant la schmatique de l'expos faon qu'indique tique

Fig. 93. noyau cellulairedpositaire des caractres hrditaires arguments d'ordre analytique , C. R.Ac. Sc.(1948),226,1061. ce sujet : a) Cohen(G.N.) 289. Trsnombreuses par exemple ; consulter publications Rev. Bioch. (1960),29, 525 ; b) Chanet Gros (F.), Protein biosynthesis, Ann.

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constituant du nuclaire est l'ADN de dpart le point 290 de l'ADN bihlicodal Le modle (fig. 93), qui a gnome. de Blois, du chteau avec l'escalier ressemblance quelque est tel que les limons sont constitus par un enchanement tandis et de groupements de dsoxyriboses phosphoryl que les marches sont formes par des bases puriques (adnine = A et guanine = G) et pyrimidiques (cytosine = C ou et thyou encore 5-hydroxy-mthylcytosine mthylcytosine mine = T qui est remplace par l'uracil = U dans l'ARN), selon qui se fait base purique base pyrimidique appariement Le plus petit segment chromosomique une liaison hydrogne. est nomm dou de fonctions gntiques gne ou, depuis Benzer 291, cistron (de cis et de trans selon la position des mutaou sur deux units fonctiontions sur un mme chromosome nelles diffrentes, tant le site chaque nuclotide d'un cistron d'une ventuelle On nomme gnes de structures 292 mutation). des gnes qui dtiennent selon une certaine forme caractrisdonc comme un code l'intique condense qui apparat formation stocke qui rgit, via des messagers, la spcifique structure des protines. Ces gnes de structure contrlent ainsi le taux de synthse mais ils sont euxenzymatique mmes contrls par un gne rgulateur agissant par le truchement d'un rpresseur cytoplasmique. Ce r presseur plotrope effets multiples) est spcifique en tant qu'il se (c'est--dire que Jacob et Monod dans leur combine avec un rcepteur et qui est thorie ont nomm oprateur gntiquement dtermin. Jacob et Monod ont considr sous le nom d'opron un ensemble gnes de structure-oprateur, unit d'expression coordonne constituant un segment chromosomique continu. On en arrive ainsi dpasser le formalisme un gne-un encelui de un opron zyme de Beadle (1945) pour atteindre un messager . Ce messager est un acide ribonuclique (ARNm) 293 vitesse de renouvellement leve qui transporte l'empreinte gntique (de l'ADN) sur les lments ouvriers protinosynles ribosomes. thtiques du cytoplasme, Cette empreinte gntique s'exprimera par un vocabulaire trenne (II.), The biosynthesis of proteins; Pergamon Press, Oxford (1961) ; c) Steiner (R. F.) et Beers (R. F. jr.), Polynucleotides; Elsevier,Amsterdam(1961) ; d) Acides et polyphosphates Intern. C. N. R. S., Strasbourg (1962), ribonucliques , Colloques n 106 of proteins ,Lile Sciences ; e) Campbell(P. N.), Biosynthesis 6, 428 ; (1963), Kruh et dela biosynf) (J.), Dreyfus(J. C.) Schapira(G.), Dterminisme gntique thsedes macromolcules biologiques ,Rev. fr. Et. clin.et biol.(1963). VIII. n 4. 333. 290.Watson (J. D.) et Crick (F. H. C.), The structureof DNA , ColdSpringHarbor (1953), 28,123. Symp. 291. Benzer(S.), The elementary unitsof heredity , in The chemical basisof heredity et The John (W. D. McElroy B.Glass, edit.) ; Press, Baltimore(1957). Hopkins zjz. Jacob (F.) et Monod(J.), Geneticregulating mechanismsin the synthesis of proteins, J. mol.Biol. (1961), 3, 318.

Fig. 94. Vue diagrammatique de la structure amino-acyl - ARNs. [Emprunt Watson (J. D.), Tlie synthesis of proteins upon ribosomes , Bulletin de la Soc. Chim. Biologique, t. XLVI, n 12 (1964).]

Fig. 95. Vue schmatique d'une liaison ribosome-enzyme naissant (Watson).

Fig. 96. Reprsentation diagrammatique de la croissance de chanes polypeptidiques sur un polyribosome (Watson).

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form de phrases, suite de mots o les lettres sont les bases et qui forment des units de codage puriques et pyrimidiques telles qu'on admet qu'il faut trois bases (triplet ou codon) pour des travaux Ceci dcoule notamment coder un amino-acide. de Nirenberg et Matthaei 294 dans lesquels l'ARN est remplac (par exemple polyuridysynthtique par un polynuclotide lique ou poly U), de telle sorte que ce polymre stimule l'indans un com pos, la polyde la phnylalanine corporation le sigle ( ou mot) de l'unit de codage de la phnylalanine ; sera donc U U U (pour la mthionine par phnylalanine c'est GGU, la exemple, c'est U G A, pour le tryptophane pas dtermin. tyrosine AUU, etc.), l'ordre des bases n'tant du code. Je laisse ici de ct la question de la dgnrescence vritables hormones en En quelque sorte les messagers dcalquent en lande liaison spcifiques tant qu'agents Cette le langage dsoxyribonuclique. gage ribonuclique de complmens'effectue selon des relations transcription Il est remarquable tarit pour les bases analogues. que la qui caractrise tellement l'ADN thymine qu'on appelait autrefois cet acide : acide thymonuclique (du thymus de veau) est remplace dans l'ARN par l'uracile D'autre part, pour (un CH3 en moins que dans la thymine). entre eux en formant que les amino-acides (AA) ragissent CO-NH -, il faut des ponts peptidiques qu'ils soient activs. se ralise grce une association Cette activation avec des des substances hautement nergtiques composs phosavec plusieurs substances phoryls (comme il en va d'ailleurs comme la plupart des vitamines du groupe B). Il se forme ainsi d'abord des amino-acyls adnylates puis des aminod'un type spcial dit ARN de transport acyls-ARN (ARNt) 295 ou ARN soluble (ARNs) (Fig. 94, 95 et 96). On peut apprcier toute l'importance du ribosome dans la 296 dans le ; protinogense problme embryologique que nous nous sommes pos en considrant les tout premiers stades de ceux de clivage des ribol'embryogense l'importance 293. Gros (F.), Hiatt (H.), Gilbert (W.), Kurland (C. C.), Risebrough (P. W.)et Watson (J. D.), Unstable ribonucleicacid revealed by pulse labellingof E. coli JI, Nature (1961),190.581. 294. Nirenberg(M.W.) et Matthaei (J. H.), The dpendanceof celifreeprotein synthesisin E. coli upon naturally occuringor synthetic polyribonucleotides , Proc. nat. Ac.Sc. (1961), and the 47, 1588.Cf.aussi Ochoa(S.), Syntheticpolynucleotides macromolecules , in Informational geneticcode (H. J. Vogel,B. Brysonet J. O. Lampen, edit.); Acad. Press. New York (1963). 295. Chapeville donnesexprimentales sur le rlede l'ARNsoluble (F.), Quelques dans la synthsedes protines, Bull. Soc.Chim.biol. (1963),XLV, 835. 296. Zamecnik(P. C.), Historical and current aspects of theproblem of protein synthesis, HarveyLect.(1958-1959), 54, 256;Acad. Press, NewYork.

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somes est encore plus grande. C'est pourquoi, avant d'en venir de cette question de la spciation de l'ooplasme l'examen il nous faut relever les points essentiels relatifs la biologie du ribosome. C'est Claude 297 que l'on doit la notion qu'il existe une riche en ARN, et qui est fraction particulaire intracellulaire, lments du rticulum de membranes endoconstitue plasmique ; il s'agit des microsomes. On y trouve des particules les ribosomes 298.En fait ce n'est pas le ribosome de 200 A isol estampill par l'ARNm qui est capable de biosynthse mais des agrgats de ribosomes ou polysomes 299. Il protique D provoque, indirectement est remarquable que l'actinomycine des polyen inhibant la formation d'ARNm, la dsagrgation somes et, par l, interfre sur la synthse protique. Or le problmes crucial des interactions noyau-ooplasme ce n'est pas que des ribosomes isols soient capables de synthtiser des protines 300, c'est que les particules ribosomiques ont eu de toute faon un moment donn, une dtermination nuclaire : cependant des moitis anucles (mrogones) d'Oursin sont capables de se cliver parthnogntiquement et d'effectuer des synthses protiques 301.De plus Kojima a montr que des particules cytoplasmiques sont indispensables pour assurer le clivage de moitis d'ufs 302.Ceci pose le problme de la spcificit du ribosome, de la spcificit premire de 100297. Claude (A.), CI Fractionationof mammalianliver cells by differentiatcentrifugation, J. Exp. Med. (1946),84, 61. 298. Consulter : Microsomal particlesand protein synthesis(R. B. Roberts,edit.); ; cf. notammentles articlesde Dintzis,Borsook.Voir PergamonPress, Oxford (1958) aussi : a) Protein biosynthesis (R. J. Charris,edit.); Acad. Press, New York (1961), en particulier and origiriof theribosome;b) Petermann(M.L.), : Bonner(J.), Structure The physicaland chemicalpropertiesof ribosomes ; Elsevier, Amsterdam (1964); c) structure NewYork(1964). Spirin(A.S.), Macromolecular ofribonucleic acids; Reinhold, 299. Rich (A.),Warner (J. R.), Goodman(II. M.),Thestructureandfunction of : a) Goodpolyribosomes , ColdSpring HarborSymp.(1963), 28,269. Consulteraussi man (H. M.)et Rich, Mechanism of polyribosome action during protein synthesis, Nature (1963),199,318;b) Kruh (J.), Le polysome. Ann. Gnt.(1964).7. 51. 300. Consulter,par exemple : a) Brachet (J.), Nucleocytoplasmic interactionsin unicellular ,in The cell(J. Brachetet A. E. Mirsky,edit.), vol. II, chap. n, organisms betweennucleusand cytoplasm, 771;Ac.Press,NewYork(1961); b) The relationship Acad. Press,NewYork;c) Frenster (J.), Allfrey(V.G.) Exp. CellRes.,suppl. 6 (1959); et Mirsky(A. E.), Metabolismand morphology of ribonucleoprotein particles from the cellnucleusof lymphocytes, Proc. nat. Acad.Sc. (1960),46, 432;d) Hultin (T.), On the functionof the endoplasmic rticulumn. Biochem. Pharmac.(1961).5. 359. 301. Consulter,par exemple: a) Gross (P.R.), The immediacy of genomi c control and development during early development, in Diffrenciation ; Churchill,Londres ; b) Brachet (J.), Protein synthesis in the absenceof the nucleus,Nature (1964),21 1967).213.650. 302. Kojima(M.K.), On the vitally stained granulesin the egg of the echinuroid, Urechisunicinctus, Embryologia 211.Consulteraussi : a) Marsland(D.), 4 , (1959), Nuclear and cytoplasmicfactors in cleavageinduction , Anat. Rec. (1958),132, 473;b) Rebhun (L.I.), Studiesof early cleavagein the surf Clam,Spisulasolidissima, usingmethylen blue and toluidin blue as vital stains , Biol. Bull. (1959),117, 518.

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On peut penser l'exisplasme ou encore du to ribosomique. tence d'pisomes 303, facteurs connus chez les Bactries et qui soit capables de replication sont soit intgrs au chromosome extra-nuclaire on peut penser la prsence indpendante ; de quelque ADN 304.Je me place plutt dans l'hypothse que Les nommer hypothse des ribosomes antrieurs. l'on pourrait d'une spcification de l'uf mr proviendraient ribosomes et cette (quand la cellule est encore diplode) antmotique la priode se ferait sentir chez l'Oursin jusqu' spcification stade critique qu'Olsson 305 nomme ou jusqu'au de syngamie et stade 512 . Ceci pourrait rendre compte de la matroclinie de systmes ARN-proamnerait considrer alors l'existence 6 et Y, au cours des processus de tines sexus, c'est--dire sans moins dterminants diffrenciation gamtogntique, riche en cytodoute pour la spermatide que pour l'ovotide plasme. Les ribosomes de clivage comme on pourrait les nommer contrls des ribosomes de diffrenciation pour les distinguer par les noyaux des cellules en cours de spcifispcifiquement donc une action retarde des gnes cation exprimeraient propos de cette congnitalit maternels (Y). Il faut remarquer les ARN sont ncessaires que si ADN -* ARN, inversement pour la synthse in vivo d'ADN 306. Dans toutes les questions de cyto-diffrenciation et de compatibilit nuclo-cytoplascompte de ce que, dans les mique, sans doute faut-il tenir du gnome cellules diffrencies, une partie seulement est utilisable pour la transcription associ 307, ce qui est peut-tre un blocage par des protines Si l'on examine le basiques. on en vient donc problme du dveloppement embryonnaire distinguer : 1 une phase allant du premier clivage la gastrula exclue (phase de segmentation) ; 20 une phase gastrulenne et post-gastrulenne La gas(phase de diffrenciation). trulation une priode critique i. e. une crise reprsente dans l'ontogense. On peut donc penser que les biosynthses vont tre diffrentes dans ces deux phases. Il se protiques trouve d'ailleurs du milieu de dveloppeque les altrations 303. Jacob (F.), Wollman (E.), Les pisomes, lmentsgntiquesajouts ,C. R. Acad.Sc. (1958), : Ravin (A.W.), Theevolution Acad. 247, 154. Voiraussi of genetics; Press, New York (1965). 304. Gross,op. cil.;consulteraussiJinks (J. L.),Extrachromosomal inheritance; Prentice Hall, New Jersey (1964). 305. Olsson(T.), Changesin metabolism of ribonucleic acidduring the early embryonic developmentof the sea urchin , Nature (1965),206, 843. 306. Consulter Doudney (C. O.), Requirementfor ribonucleicacid synthesis for acid replicationin bacteria , Nature (1966),211, 39. deoxyribonucleic 307. Paul (J.) et Gilmour (R. S.), Restrictionof deoxyribonucleic acid template activity in chromatinis organ-specific , Nature (1966),210, 992.

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non seulement sur l'activit actuelle ment peuvent retentir en ce sens des cellules mais encore sur leur activit prospective que l'on pourra accentuer de faon plus ou moins prononce les vgtatives . potentialits animales ou les potentialits effet alors considrer Certains pourront que l'un et l'autre des facteurs nucloprotiques dpendent (actuel et prospectif) donc gntiques tandis que d'autres pourront considrer qu'ils dpendent des conditions cologiques et particulirement exclusives ne correspondent d'oxydorduction. Ces attitudes des interactions entre dpendant pas la ralit, le phnotype le gnome, ses dploiements (ARN, enzymes) et le milieu. Dans si capitale pour l'installala morphogense embryonnaire tion de la vie adulte dans tous ses aspects c'est le devenir des vecteurs nuclonucloprotiques (et particulirement dans une ambiance oxydorductrice dfinie qui enzymatiques) de faon princeps. parat bien intervenir Pour situer le problme au mieux il sera d'abord procd l'examen de son aspect ARN-protine puis de son aspect rH2.

Les processus

nuclo protiques

Sous cet angle les vnements pendant la phase de segmentation se prsentent comme si le cytoplasme ovulaire possdait des capacits autonomes. En fait le cytoplasme est dtermination gntique et en premire approximation excluant il vaut l'intervention de parasites orienteurs nucliques mieux s'en tenir admettre que ces capacits ne sont en rien autonomes mais qu'elles sont dlgues par une priode nuclaire antrieure, celle de maturation par exemple. Lors de la phase de segmentation une certaine rgulation peut se manifester pendant toute la priode d'indiffrence cellulaire. Borsook 308a rapproch et il a phase de clivages et hmatopose blastomres, attir l'attention sur l'analogie rythroblastes constatant consque la quantit totale d'ARN est maintenue tante par un turnover actif jusqu'au stade gastrula ici 309,j usqu' la synthse l. La diffrenciation d'hmoglobine correspondrait l'apparition fonctionnelle d'un AHNm prdtermin, 308. Borsook (II.), Early development of the echinoid J, compared witherythropoiesis Biol.Rev(1966), 41, 259.ConsulterencoreWhitelcy(A.H.), MeCarthy (B.J.), Whiteley (H. R.), Changingpopulationsof messengerduring sea urehin development, Proc. nat. Accul.Sc. (1966),55, 519. 309. Comb (D. G.), Katz (S.),Branda (R.) et Pinzino(C.J.), Characterizations of RNA speciessynthesizedduring early developmentof sea urchin , J. Mol. Biol. (1965),14, 195.

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le changement de vie relativement longue, et qui provoquerait les colocomme ractif ribonuclique Utilisant d'orientation. 310a dcel de et de Hale, Runnstrom rations de Unna-Brachet de l'Oursin l'ARN nuclaire dans les cellules embryonnaires normales et il a constat prcisment que dans les conditions ce ne sont que les noyaux de la rgion la plus animale qui de l'ARN non masqu tandis que 1 si l'embryon contiennent de l'ARN progresse et que 2 dans est animalis le dmasquage l'ARN n'est pas dmasqu. les larves vgtalises D'ailleurs, de dbut, l'adnosine dans la phase embryonnaire marque dans la zone animale que dans est plus fortement incorpore 310. la zone vgtative

Ds lors on doit se demander avoir les quel rle peuvent dans la division cellulaire inhibiteurs des synthses protiques et la diffrenciation. Comme pour beaucoup c'est d'tudes, l'Oursin surtout que se sont adresss les exprimentateurs. La puromycine de la synspcifique qui est un inhibiteur au niveau ARNs-ribosome thse protique en agissant (non et qui empche le dvelopincorporation d'amino-acides) 311 inhibe le du fuseau pement achromatique dveloppement de l'uf d'Oursin mais n'exerce pas d'effets animalisants ou vgtalisants de Li+ sont ; d'ailleurs les effets vgtalisants 310. Runnstrm (J.), c The rle of nuclearmetabolismin the dterminationof the seaurchin eggsD, Pathol.Biol. (1961), : a) Runnstrm (J.), Cellular 9, 781. Voiraussi structureand behaviorunderthe influence of animaland vegetal factorsin sea urchin development, Ark. f. Zool. (1957),10, n 16, 523; b) Afzelius(B. A.), Basophilic structuresin the cytoplasmof the sea urchin egg, Proc. Stockholm Conf.Electr.Micr. in isotopiclabellingof nucleic 147;c) Markman(B.) : 1. Regionaldifferences (1956), acid and protein in early sea-urchindevelopment, Exp. CellRes. (1961),23, 118; 2. Diffrences in isotopiclabellingof nucleicacid and protein in early sea urchin development ,, Exp. CellRes. (1961), 23,197. 311. Hultin (T.), The effectof puromycinon proteinmetabolismand celldivision in fertilizedsea urchin eggs , Experientia(1961),17, 410.

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les effets animalisants de Zn++ et rduits par la puromycine, tant par contre renforcs par cet agent 312. du bleu d'Evans galement inhibiteur des synthses Le chloramphnicol 313 inhibe la segmentation de l'uf d'Oursin mais protiques il est aussi capable de vgtaliser les larves aprs que les ufs dans l'eau de mer normale 314. Les traits ont t transfrs ceux des ions lithium effets du chloramphnicol potentialisent et, seul, le chloramphnicol supprime les effets animalisants des ions zinc ou du bleu d'Evans. lui aussi, le mtaboIl est remarquable que Li+ perturbe, en ralentissant la synthse notamment lisme ribonuclique ce que peptidique 315, 316.On peut donc penser, en gnralisant disait Lallier 316, que la synthse protique associe la dterest plus sensible mination des structures ectodermiques associe la l'action inhibitrice que la synthse protique des structures Le chlodtermination entomsodermiques. est d'ailleurs vgtalisant chez l'Oursin 317. ramphnicol de Chez les Vertbrs on possde cet gard les rsultats et Nwagwu 318 obtenus avec Xenopus laevis ; ici Bckstrom est entodermisant, i. e. vgtaliencore le chloramphnicol comme la sant. Il faut noter que des amino-acides l-gluta sont animalisants tandis que les autres mine, la l-lysine acides amins (comme la l-arginine, la l-leucine, etc.) sont vgtalisants 319 ce qui, certes, peut tre attribu des effets aussi des mtaboliques (sur la synthse protique) mais effets physico-chimiques sur les structures protiques (cf. plus loin rsultats de Ranzi). Nous abordons ici un point important concernant la mcales nique du dveloppement parce que, si inconstetablement 312. Lallier (R.), Recherchesur le contrlede la diffrenciation del'uf d'Oursin par des inhibiteursdes synthsesprotiques. C. R. Soc.Biol. (1962).CLVI.1249. 313a). Gale(E.F.) et Folkes(J. P.), of amino-acids Theassimilation by bacteria , Biochem. J. (1953), 53,493; b) Borsook(II.), Fischer(E. II.) et Keighley(G.), Factors affectingprotein synthesis in vitro in rabbit reticulocytes, J. Biol. Chern.(1957), 229. 1059. 314. Lallier (R.) : a) Leseffetsdu chloramphnicol sur la dterminationembryonnairede l'uf de l'Oursin , C.R.Acad. Se. (1961), 253,3060 ; b) Les effets du chloramphnicolsur le dveloppementde l'uf d'Oursin , J. Embryo.Exp. Morphol. (1962),10, 563 ; c) Vgtalisationde l'uf de l'Oursin Paracentrotuslividuspar le , Experientia(1962), 18, 141.ConsulteraussiHrstadius(S.), Vegechloramphnicol talizationof sea urchin larvea by chloramphnicol Biol. (1963).7. 144. ,Developm. 315. Gustafson(T.)et Hjelte (M. metabolisui of the developB.), Theamino-acid ping sea urchin egg , Exp. CellRes. (1951), 2, 474. 316. Lallier (R.), Chlorurede lithium et biochimiedu dveloppement de l'uf d'Amphibien, J. Embruol.Exp. Morphol.(1954), 2, 323. 317. Lallier (R.) Vgtalisationde l'uf del'Oursin Paracentrotuslividus par le chloramphnicol , Experientia(1962),18, 141. 318. Bckstrm(S.)et Nwagwu(M.), Effectsof chloramphnicol on early deveet Morphol.Exp. (1963),6, 333. lopmentof Xenopuslaevis, Acta Embryol. 319. Gustafson (T.) et Hrstadius (S.), Changesin the dterminationofthe sea urchin egg induced by aminoacids , Pubbl. Staz. zool.Napoli (1956),XXIX, 407.

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interdiffrentielles animal-vgtatif biosynthses protiques de l'emdes diffrenciations dans la dtermination viennent il faut non seulement y voir une diffrenciation bryogense, les encore une diffrenciation structurale, enzymatique mais lments structuraux mcanique jouant un rle prcisment de Dalcq et Pasteels fait valoir. que la conception C'est ainsi que l'ion sulfate parat agir dans le dterminisme les embryons des formes. Six heures aprs la fcondation associs des protines d'Oursin fixent des polysaccharides de l'eau de mer; un manque en les sulfates qu'ils absorbent sulfats provoque une plus forte adhsion des polysaccharides rduite d'acides amins cellules animales et une incorporation o cette incormarqus au 14C sauf dans les moitis vgtatives l'actinomycine poration est dj trs basse 320,321.L'exposition du blastocle retarde la formation de polyosides sulfuriques la transet de l'enveloppe hyaline. L'actinomycine interrompt du matriel gntique et un autre antibiocription protique or d'ADN; tique la mitomycine empche la synthse dans l'embryogense ces deux antibiotiques agissent premire de l'Oursin en abaissant le niveau d'animalisation (accentuation de la tendance former des cellules msenchymateuses). Par ailleurs Runnstrom aboutit la conception fondamentale suivante qui n'interdit notons-le bien, pas de considrer, qu'interviennent des conditions de r H2 dans la manifestation des effets nucloprotiques : la polarit cytoplasmique dpendrait animal de macromolcules. Des facteurs et vgtatif seraient prforms et leur libration crerait un double gradient en tout point du rapport dpendant an./veg. ; ces facteurs comme des inducteurs au sens gntique. Pour agiraient Runnstrom la diffrenciation des moitis animales et vgtades enzymes les polyosides tives, la synthse fabriquant sont gene immediate 322. sulfuriques, 320. Lindahl (P. E.), Ueber" animalisierte und vegetalisierte Seeigellarven , Arch.Entw.Mech.Org. (1933),128, 661 321. a) Runnstrm (J.), Hrstadius (S.), Immers (J.) et Fudgemastrangelo(M.), An analysis of the rle of sulfate in the embryonicdifferentiationof the sea urchins ( Paracentrotuslividus ),Rev.suisseZool.(1964),71, 21 ; b) Immers (J.) et Runnstrm (J.), Further studiesof the effectsof deprivationofsulfateon the early development of the sea urchin Paracentrotus lividus , J. Embryol.exp. Morphol.(1965), 14, 289. c) Runnstrm (J.), Geneticand epigeneticfactors involved in the early differenciation of the sea urchin egg (Paracentrotus lividus,Psammechinus miliaris) , Ist. Lombardo. Acad. Sci. Litt., Symposium Acidinuclei e loro funzione biologica : a) Lallier (R.), Glycoprotines acides et diffrenciation de (1964),342. Voir aussi l'uf de l'Oursin Paracentrotus lividus, C. R. Acad. Sc. (1966), 262, 187 ; b)Hrstadius (S.), Immers (J.) et Runnstrm (J.), The incorporation of 35SO4 in whole embryosand meridionalanimal and vegetal halves of the sea urchin Paracentrotus lividus, Exp. CellRes. (1966), 43,444. 322. Davidson(E. H.), Alfrey(V. G. ) et Mirsky(A. E.), (cGeneexpressionin differentiated cells , Proc. nat. Acad. Sci. (1963),49, 53. Consulter : Runnstrom (J.) : a)

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Fig. 97. Reprsentation diagrammatique montrant comment les agents animaux et vgtatifs se rpandent du ple animal et vgtal respectivement dans l'uf d'Oursin. Chaque zone entre les deux ples est caractrise par une certaine balance entre les facteurs animaux et vgtatifs , an/veg. Les sites synthtisant les protines dans les cellules (ribosomes), reprsents par les carrs la droite de la figure, sont exposs diffrentes conditions suivant les zones dans lesquelles ils sont localiss. Ces conditions slectionnent l'information transfre du code gntique aux ribosomes. La ligne interrompue horizontale indique la limite entre l'ectoderme prsomptif (partie suprieure) et le msenchyme-msoderme-endoderme prsomptif (archentron). [Emprunt Runnstrm (J.), IIow is the course of embryonic differentiation determined? The Swedish Cancer Society, Yearbook 3.]

Fig. 98. Conception de la structure du cortex de l'uf d'Amphibien. [Emprunt Dollander (A.), Observations relatives certaines proprits du cortex de l'uf d'amphibien , Arch. Anat. Micr. Morph. exp. (1953), 42, 185-193.]

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En l'absence d'ions SO4-- dans l'eau de mer environnante, d'Oursin. Or est rduite dans l'embryon la synthse protique de macromolcules ceci dpend de la formation (sulfatation l'entit vivante contre de polysaccharides) qui protgent varis. Nous avons la libration hydrolytiques d'enzymes de corrlations un exemple typique strucl, apparemment, de rapprocher les A ce propos il convient ture-fonction. et son Ecole de ceux faits mis en vidence par Runnstrm le coat ( pellicule ovulaire hyaline concernant ) des ufs dans la de Vertbrs 323, structure qui joue un rle important 325 Dollander 324. par exemple a montr que sur gastrulation la colorabilit du coat l'uf indivis symtris de Triton, qu' pH 7 son rH2 = 9, soit par le bleu de Nil (remarquons 0,142 v) est plus forte au ple animal qu'au = 30C E'0 ple vgtatif ; cet uf est le sige d'un gradient de permaet dorsale et minibilit maximale dans les rgions vgtative rsultats male dans les rgions animale et ventrale, qui s'acPar cordent avec la thorie du champ de Dalcq et Pasteels. ailleurs LiCI inhibe la formation du croissant gris chez Rana chez le Triton l'apparition et provoque transitoire temporaria avant la formation du premier sillon de segmentation ce qui indique une dsorganisation du de plusieurs prsillons, cortex 326. Au point o nous en sommes de notre examen, le problme de la diffrenciation se pose en termes de populations molculaires ou encore d' cologie molculaire 327 en considrant autant les caractres de ces assemblages molmtaboliques culaires que leurs caractres structuraux. Ceux-ci font qu'il ordonns selon des relations s'agit prcisment d'assemblages de plasticit, des relations mcad'lasticit, etc., c'est--dire Considrations on the controlof differentiationin the earlyseaurchin development Arch.Zool.Ital. (1966),L1, 241 ; b) The mechanismof controlof diferentiationin early developmentof the sea urchin. A tentative discussion, Exp. Bid. Med. (1967), 1, 52. 323. Holtfreter (J.), Properties and functions of the surface coat in Amphibian ernbryos, J. Exp. Zool. (1943),93. 251. 324. Holtfreter (J.), A study of the mechanism of gastrulation , J.exp. Zool.,PartI ; Part II (1944),95, 171. (1943),94,261 325. Dollander (A.), Observationsrelatives certaines proprits du cortex de l'uf d'Amphibien, Arch.Anat. microsc.Morphol.expr. (1953),42, 185.Consulter aussi Dollander (A.), Observationsconcernant la structure du cortex de l'uf de certains Amphibiens urodles.Miseen videncedu coat de Holtfreter , C. R..Iss. An. (1951),38e Runion,Nancy. 326. Dollander(A.)et Laurent (M.): a) Actiondu chlorurede lithium sur la structure de l'uf de certains Amphibiensurodles, C. R. Ass. An. (1951),38e Runion, Nancy ; b) Action du chlorurede lithium sur la formation du croissant gris et sur la segmentationde l'uf d'Amphibien, C. R.Soc. Biol. (1952),CXLVI, 1610. 327. Weiss (P.), The problem of specificityin growth and development, Yale J. Biol. Med. (1947),19, 235.

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niques et, ceci, aussi bien dans des difices polymacromolcu comme les ribosomes que dans leurs laires structurs les polysomes et que dans des associations fonctionnelles difices encore moins amorphes , c'est--dire organiss en ou en inrseaux lments du rticulum endoplasmique les membranes nuclterfaces d'enveloppe (plasmatiques, les cortex (comme le coat ). Cette aires, mitochondriales), constituante et conserstructuration implique une nergtique vatrice de sorte que, de ce point de vue dj, les systmes gnrateurs de forces de cohsion sont associs organiquement De plus, si deux phnomnes ces cohsions ou structures. la vie savoir l'infondamentaux dirigent et caractrisent et l'nergtique formation -1 on remarquera gntique que selon des voies nergtiques l'information gntique transmet des protines l'ordre d'agencement (liaisons phosphoryles) structurales certes, mais aussi des protines nergtiques que Haut lieu de transit, sont les enzymes. donc mtabolique, entre comme cas particulier tout systme membranaire structurefrontire dans le cadre de cet ordre dynamique sans lequel ce n'est pas la vie qui se manifeste nergtique mais la mort, comme il en va avec l'uf mr non fcond des lignes non parthnogntiques. Envisag dsormais sous cet angle on conoit que le dterminisme de la diffrenciation neuro-somatique (qui sera psychez Homo sapiens) doit tre prcis au maxicho-somatique mum dans ses caractres structuraux dj. La question peut tre en premier lieu place sur le plan du rle des groupements thiols (SH-) 328.C'est ainsi que l'acide sur les larves d'Oursin, se montre animalisant or thiomalique de son SH- lui fait perdre cette proprit, comme l'oxydation on en dduit que le groupement thiol est indispensable pour l'animalisation 329. La 2-thio-5-mthyl-cytosine est aussi ani331 malisante 330. Lallier est amen suggrer que l'inhibition de la formation de liaisons entre les groupes Sll- et les groupes 328. a) Rapkine (L.)et Brachet (J.), Recherche sur le rle des groupessulfhydriles dans la morphogense. I. Actiondes inhibiteursdes groupesSU sur l'uf entier et sur des explantats dorsaux et ventraux chez les Amphibiens.Implantation de protinessulfhydriles , Bull. Soc.Chim.biol. (1951),33, 427 ; b) Brachet (J.), La localisationdes protinessulfhydriles des Amphibiens, pendant le dveloppement Bull.Ac. roy. Belg.(1938), n 6-7,499 ; c) Brachet (J.), The rle of sulhydrylgroups in morphogenesis , J. Exp. Zool. (1959),142, 115. Consulteraussi Acidi nuclei, normalee patologico proteinee differenziamento , Sem.Univ. Milano; Rosenberg& Sellier,Turin (1949). 2.2'j.Lallier (R.), surla dtermination Effetsdes substancessulfhydnlees embryonnaire de l'uf de l'OursinParacentrotuslividus. C. R. Acad. Sc. (1958).246. 2810. 330. Gustafson (T.) et Hrstadius (S.), 2-thio-5-methyl-cytosin, an animalizing agent x, Zool.Anz. (1956),156, 102. 331. Lallier (R.), Les groupessulfhydriles et la morphogense de l'ufdel'Oursin Paracentrotus Biol. (1962), lividus , Develojim. 5, 218.Consulter aussi Backstrom(S.),

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NH2 peut jouer un rle dans l'animalisation par l'acide thioet le l'acide iodo-benzoque (oxydant) malique (sulfhydril), et il y voit un problme d'affinit Salyrgan (mercaptidogne) et nergLes phnomnes structuraux envers les protines. des tiques sont une nouvelle fois si lis que la participation peut tre dgroupes SH aux processus de l'animalisation de rduire, d'oxyde ces trois substances duite des proprits Il faut ajouter que le thioder ou de former un mercaptide. sorbitol, par exemple, qui inhibe le clivage de l'uf d'Oursin, enle fuseau achromatique 332, ce qui laisserait dsorganise dans la formatendre que les groupes thiols interviendraient tion des lments mitotiques 333.Que cette action soit systmadirecte reste prciser mais on en vient inscrire tiquement les questions dans le cadre du problme de l'tat physico-chide l'uf tel que ce problme fut mique des macromolcules 334et surtout notamment pos par von Ubisch par Ranzi 335. Le point essentiel est le suivant : Nal et NaSCN abaissent la viscosit du cytoplasme. Ranzi est parti de travaux sur des Cphalopodes notamment sur les l'embryogense portant actions respectives du chlorure de lithium et du sulfocyanure de sodium 336.Avec ses collaborateurs il a montr que NaSCN et les substances ayant les mmes capacits morphogntiques font dcrotre la viscosit de diffrents sols protiques tandis Au que Li+ et les autres agents vgtalisants l'augmentent. Studieson the animalizingactionof iodobenzoic acidin the sea urchindevelopment , Ark. Zool.(1953),sr. 2, 4, n 27, 485. 332. Lallier (R.), Les effets du thiosorbitolet du thioglycrol sur la structure de l'appareil mitotique de l'uf de l'Oursin Paracentrotuslividus , J. Cell Biol. (1962), 15, 382. 333. Mazia (D.) et Zimmerman(A. M.), SH compoundsin mitosis.II. The effect of mercaptoethanolon the structure of the mitotic apparatus in sea urchin egg, Exp. Cell Res. (1958),15, 138. 334. Ubisch (L. v.), Keimblattchimrforsellung anSeeigellarven D,Biol. Rev.(1939), 88. 14, 335. a) Ranzi (S.), Citterio (P.) et Giudici(M.), Effectsof lithiumcation and thiocyanate anion on the viscosityof solution of proteins from eggsand embryos,Experientia (1948),IV, 112 ; b) Arosio(R.), Citterio (P.), Ranzi (S.) et Tosi (L.), Le pro teine nella determinazione embrionaledegli echinodermi , Rend. Ist. Lomb.Sci.Litt. Citterio(P.),Orlandi(A.),Ranzi (S.)et Tosi(I.), LXXXII, 143; c) Cigada(M.), (1949), Ricerche sulle proteinecellulari , Rend. Ist. Lomb.Sci. Litt. (1949),LXXXII, 351; d) Ranzi (S.), Le proteinenei tessuti e nello sviloppo embrionale , Rend. Ist. Sup.San. (1950),XIII, 811 ; e) Ranzi (S.), The proteins in the cell and embrvonicdevelopment , Experientia(1951),VII, 169; f) Ranzi (S.). Animalization and vegetalization in embrvonic development , Proc. IVth Inter. Cong. Biochem. Vienna ; Pergamon Press, Oxford. (1958), VI, 186 336. Kanzi (S.): a) Suscettibilit diferenziale nellosviluppodei Cefalopodi Pubbl. , Staz. zool.Napoli (1928),IX, 81 b) Sviluppodi parti isolate di embrionidi Cefalopodi , Pubbi. Staz. zool.Napoli (1931),XI, 104 ; c) Il Le proteine nel protoplasma e nello sviluppo normalee patologico, in Acidi nuclei, proteinee differenziamento normalee patologico, : Jorquera (B.), Rossi (A.), Sull'azione op. cit., 26. Voir aussi dei thiocianato di sodio nello sviluppodell' embrionedi polio ,Atti Ar. naz.Lincei (1965),38, 938.

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ils constatent que SCN provoque une microscope lectronique fibrillaire de la myosine tandis que Li+ perte de la structure donne lieu des fibrilles. De cela Ranzi conclut qu'une dpose manifeste au cours fibrillaires des protines lymrisation

Fig. 99. Schma de l'action de quelques substances sur la viscosit de solutions d'euglobuline a + b d'ufs d'Oursin. La viscosit spcifique en prsence des substances mentionnes est reprsente par des rectangles. Les larves obtenues par l'action de ces substances sont reprsentes sur la droite. La base du rectangle est la viscosit spcifique ; ceci est indiqu conventionnellement comme zro pour le contrle. Les bases montrent le changement en de la viscosit correspondant chaque substance. Une bonne animalisation est obtenue et une bonne vgpour une diminution de viscosit au-dessus de 14 talisation est produite par une augmentation de la viscosit au-dessus de 28 (Ranzi & coll., 1949, Experienlia).

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des Oursins et de la dterde la dtermination de l'ectoderme et il suggre que des Amphibiens mination de la notochorde peuvent prendre naissance dans vocatrices des substances serait lie une protecAinsi la vgtalisation ces conditions. tandis qu' l'inverse tion des protines envers la dnaturation serait lie une dnaturation l'animalisation protique. l'intrt de proposer un facteur Ces travaux prsentent structural aux problmes commun d'ordre physico-chimique Des travaux comme ceux de Raven et de de la dtermination. indirects mais suggestifs son cole 337apportent des arguments la conception de Ranzi (par exemple : des ufs gonflement en prsence de NaSCN) ; d'autre obtenus part, les rsultats substances sur l'uf d'Oursin avec certaines n'y sont pas contraires 338 encore que le problme de la colchicine se pose: elle diminue la rigidit de l'uf et est lgrement vgtalisante. En fait le problme de la structure des proparticulaire tines et de leur forme globulaire n'est pas un ou fibrillaire d'une libproblme simple surtout s'il s'y ajoute l'hypothse ration de fragments actifs. Nous avons pu biotiquement montrer en quoi la notion de forme pour les micelles peut tre 339. contingente De plus il parat difficile dans un organisme en train de se faire de sparer la question des protines de leur gense et il ne faut pas perdre de vue certains faits. Ainsi dans les embryons traits par le Li+ la concentration en ADN par embryon dcrot la gastrulation 340 ; il convient aussi de tenir compte de la dans les micromres d'Oursynthse d'ARN cytoplasmique sins 341, ou de l'accroissement de la raction de Hale dans les 342 tout comme de cette synchronie mitonoyaux du ple animal 337. a) Wolff-Exalto(E. A. de), Someinvestigationonthe embryonicdevelopment of Limnaea stagnalis , Proc.Kon. Ned. Akad. Wetensch (1947),4, n 3; b) Raven (C. P.), Kloek (J. C.), Kuiper (E. J.) et De Jong (D. J.), The influenceof concentration, duration of treatment and stage of developmentin the lithium-effectupon the developmentof Limnaeastagnalis, Proc.Kon. Ned. Akad.Wetensch. n 6. (1947), 4, 338. Wicklund (E.), Kriszat (G.)et Runnstrom(J.), of certain substances Influence on the fluidity of the cytoplasm and the fertilizability of the egg of the sea-urchin Psammechinus miliaris , J. Embryol.exp. Morphol.(1953),1, 319. 339. a) Joly (M.)et Rybak (B.), Birfringence d'coulement decomplexes protiques. Donnes sur la constitution prliminaires, du fuseau op. cil. ; b) Rybak (B.), Recherches sur la constitutiondu achromatique, op. cit. ; c) Joly (M.)et Rybak (B.), Recherches fuseau achromatique, de op. cit. ; d) Rybak (B.) et Bricka (M.), Clichs lectroniques structuresprotiques htropolaires,op. cit; consulter aussi Dalcq (A.),Les basesphysiologiquesde la fcondationet de la parthnogense;Presses univ. France, Paris (1928),107 et suiv. 340. Elson (D.), Gustafson(T.) et Chargaff(E.), The riucleicacidsof the sea-urchin during embryonicdevelopment, J. Biol. chem.(1954),209, 285. 341. Agrell (I.), A cytoplasmicproductionof ribonucleic acid during the cell cycle of the micromeres in the sea urchin embrvo . Ark. Zool.(1958).11. no 2G 435 342. Markman(B.) : a) Studies on nulearactivity in the diffrenciation ofjthesea urchin embryo , EXfJ. CellRes. (1957),12,422; b) Diffrences in isolopiclabelling

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tique qui se rompt aux stades 32-64 chez l'Oursin, et de l'existel que d'un gradient mitotique tence au moment blastulen est plus de deux fois au ple vgtatif l'activit mitotique suprieure ce qu'elle est au ple animal 343,344. sur les un pouvoir synchronisant L'ion lithium prsente commence seulement aprs embryons (l'asynchronie mitotique la stade 128 chez Paracenlrotus lividus) et, ce faisant, comme D'une la diffrenciation. le note Agrell, l'action de Li+ retarde d'ailleurs est le problme des microimportance particulire est bien mres dont la capacit d'induction vgtalisante 345 connue; en effet Lindahl a dcouvert que les micromres de une sorte d'haplodie Paracentrotus lividus prsentent (12-15 chromosomes par noyau), fait qui a t confirm par Agrell, ce de ces cellules inductrices rapproche qui, remarquablement, fixs (des globules gamtes ou encore de globules polaires pourrait-on dire). On serait tent de faire corresanti-polaires aux minentes proprits direcpondre cet aspect nuclaire trices des micromres ; Agrell, une telle cependant, d'aprs milian'existe pas chez Psammechinus haplodie micromrique ris et on ne peut donc pas gnraliser, semble-t-il, quoiqu'il faille noter le maintien d'une synchronie chez ce mitotique dernier Oursin jusqu'au stade 128, ce qui correspond l'emlividus trait par Li+. Est-ce dire que bryon de Paracentrotus P. miliaris est une espce d'Oursin moins ectodermise donc moins volue que P. lividus ? Quoi qu'il en soit, les cellules msenchymateuses qui vont dans la cavit blastulenne chez Paracentrotus lividus sont, elles, diplodes et l'on doit se demander comment se fait cette reconstitution. L-dessus tout est conjectural, mais on peut avancer qu'il pourrait se produire une hybridation vgtative du type de celle mise en vidence par Barski 346, 347. De toute nucleicacid and protein in sea urchin embryosdevelopingfrom animal and vegetal egg halves, Exp. CellRes. (1961), 25, 224. 343. Kasten (F. Il.) et Strasser (F. F.), Nucleic acid synthetic patterns in synchronizedmammaliancells, Nature (1966). 211, 135. 344. Agrell(I.):a) Amitoticgradient onthe sea-urchin embryo duringgastrulation , Ark. Zool.(1953), sr. 2, 6, n 13,213 ; b) A mitoticrythm in the appearanceof mitochondriaduringthe earlycleavagesof the sea urchin embryo, Exp. CellRes. (1955), 8, 232 ; c) Agrell(I.) et Persson(H.),Changesin the amountof nucleicacidsand free nucleotides duringearly embryonicdevelopmentof sea urchin , Nature (1956),178, 1398; d) Synchronous mitotic rythm and the effectof lithium during the early developmentof the sea urchin embryo , Acta Zool.(1956),XXXVII, 53 ; e) IlA mitotic in the sea urchin embryo,in B. Hansgradientas the causeofthe early differentiation trom honour(1956), 27. o'ta. Lindahl (P. L.), On a normally cells occunng r duction-division msomatic of the sea-urchinembryo,Exp. Res. (1953), 5, 416. Cell. J'ib. a) carslu (G.), sorieul (S.) et Cornefert (F.), Production dans des cultures in vitrodedeux souchescellulaires en association de cellules de caractre" hybride . C.R. Acad.Sc. (1960),251, 1825 Barski (G.) et Cornefert(F.), Characteristics ; b) of hybrid -type clonaIcell lines obtainedfrom mixed cultures in vitro . J Nat.

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microde l'hybridation vgtative faon, si cette hypothse de en question du passage mrique ne rend pas compte si cette hybri la diplodie, on peut se demander l'haplodie notamdation n'intervient pas au cours de la diffrenciation, dans ambigus se manifestent ment lorsque des proprits les zones frontires des feuillets et des organes embryonnaires. s'affirme dj d'une faon la dtermination En dfinitive certaine comme un mcanisme endogne mis en action, d'une A cet gard le faon ou d'une autre, sous la pousse nuclaire. chaque peut tre pos en termes d'enzymologie, problme des molstade tant pour le suivant un rcipient renfermant inductrices non au sens cules potentiellement inductrices, A ce propos on remarquera embryologique mais biochimique. est inductible que la trytophane-peroxydase par exemple de Rana pipiens 348. dans les cellules gastrulennes du phnoLe problme de la dtermination diffrenciatrice ce qu'il y a de commun type consiste tablir principalement naturelles ou imposes du milieu agisdans les modifications La en dveloppement. sant sur un mme systme biotique transition gluparat pouvoir tre assure par le mtabolisme cidique. Les processus

d'oxydorduction

En effet, d'une part, l'acide phosphogluconique, le propaet le lactate de sodium sont animalisants nediol-phosphate chez l'Oursin 349et il s'agit de substances qui prennent part au nermtabolisme glucidique donc un processus directement gtique ; d'autre part, Lindahl a trouv que Li+ exerce une sur la respiration des ufs en clivage inhibition marque il a t amen d'Oursin 350 et, sur cette base mtabolique, Can. Inst. (1962),801 ; c) Barski (G.) et Belehradek (J. Jr.), Transfert nuclaire en culturesmixtesin vitro, Exp. CellRes. (1963),29, 102. intercellulaire 347. Cependant,consulter : a) Giudice(G.)et Hrstadius(S.), Effectof actinomycin and the segregation of animal and vegetal potentialities in the sea urchin egg , Exp. CellRes. (1965), 39,117 ; b) Runnstrm(J.) et Markman(B.), Genedependency of vegetalizationin sea urchin embryos treated with lithium , Biol. Bull. (1966), ; c) Hrstadius (S.), Atypical development of vegetal halves of sea urchin 130, 402 eggs , Arch.Zool.ital. (1966),II, 433. 348. Stearns (R. N.)et Kostellow (A.B.), Enzyme induction in dissociatedembryonic cells,in Thechemical D. Mac basisofdevelopment, Symp.(W. Elroy et B. Glass,edit.) ; John HopkinsPress, Baltimore(1958), 448. Consulteraussi Vogel(H. J.), Comment on the possiblerolesof repressersand inducersof enzymeformationin development, ibid., 479. 349. Horstadius (S.) et Gustafson (T.), in the seaurchin Changeof determination acid and lactate , eggthrough the action of propanediolphosphate, phosphogluconic Zool.Bidrae., Uppsala (1947), 25,571. 350. Lindahl (P. E.),ber" animalisierte und vegetativisierte Seeigelarven , Arch. Entwick.Mech. (1933),128, 661.

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animal vgtatif de Runns considrer que le gradient avec la dgradation des sucres 351. trom tait en relation n'ont pas d'effets comparables Certes les sucres eux-mmes ni ceux des subsanimalisantes ni ceux des substances intervenant essentiellement sur la tances vgtalisantes, dorso-ventrale dtermination 352, mais cela n'exclut pas vides mtabolismes dans l'intervention demment glucidiques considrs. les phnomnes Bien mieux l'addition d'ions lithium une culture d'ufs de de pyrophosphate inorP. lividus provoque une accumulation 353. ganique pendant la priode o Li+ induit la vgtalisation et les esters phosOr si les ribosides puriques et pyrimidiques se montrent inhibiteurs, phoriques du ribose et de l'adnosine de l'adnosine les esters phosphoriques exercent une action du lithium 354. Il contre les effets vgtalisants protectrice faut noter ce propos avec Lallier que les nuclosides puriques sont scinds par une nucloside-phosphorylase en purine et et que le ribose-5-phosphate form par ribose-1-phosphate du ribose-1-phosphate est mtabolis par la voie isomrisation de dgradation oxydante des glucides en fructose-6-phosphate le catabolisme de ces deux et phospho-3-glycraldhyde ; substances par la voie Embden-Meyerhof et le cycle de Krebs donne de l'acide adnosinetriphosphorique (ATP) qui peut servir la phosphorylation du glucose par l'hexonotamment est anti- Li+, antivgtalisant). kinase (l'ATP La liaison : drivs nucliques-nergtique pourrait rsider dans ce mtabolisme des pentoses et notamment au niveau du ribose-5-phosphate non seulement dans les qui intervient relevs ci-dessus mais encore dans la processus nergtiques synthse de l'ARN avec toutes les consquences enzymaIl faut noter tiques et oxydorductrices que cela entrane. d'ailleurs que dans l'uf d'Oursin en dveloppement les gradients de rduction paraissent lis notamment au fonctionnement du shunt hexose-phosphate 355. 351. Lindahl(P. E.), Zur Kenntnisder physiologischen (irundlagonder Dtermination im Seeigelkeim , Acta zool.,Stockholm(1936),17, 179. 352. Hrstadius(S.), The etrectof sugarson the development ofseaurchinlarvae , Symp. GermCellsand development (1960),384. 353. Lindahl (P. E.) et Kiessling(K. H.), On accumulationof inorganicpyrophosphatein the cleavingsea urchin egg caused by lithiumions ,Ark.Kem.(1950), 3, n 11, 97. 354. Lallier(R.), Effetinhibiteurdenuclosides surlesprocessus dela vgtalisation chez l'uf d'Oursin, Exp. Cell Res. (19G3), 29, 119.Consulteraussi Markman(B.), Morphogenetic effectsof somenucleotidemetabolitesand antibiotics on early sea urchin development , Ark. Zool.(1963),sr. 2, 16, n 12, 207; et, pour les pyridines nuclotides 1 et II) : Krane (S.M.)et Crne(R. K.), (coenzymes Alterationin pyridine nucleotides of dividingmarine eggs , in Controlmechanisms in respirationand fermentation (B. Wright, edit.) ; Ronald Press, NewYork (1961),7, 157. 355. Bckstrnt(S.).Consulterpar exemple in ribonucleic acidcontent : a) Changes

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Mais c'est surtout au niveau du systme respiratoire (mitodu du potentiel d'oxydorduction chondrial) que l'impact son tour, en contrlant sur l'embryon, milieu intervient anatomo-foncla diffrenciation aprs les acides nucliques, de la proposition tionnelle selon cette dialectique gntique et dont j'ai dj parl. Nous aborde la disposition cologique en de la fourniture dons l le problme d'nergie princeps des sysactuelles et anciennes fonction des formes volutives tmes biotiques 356. de la restout d'abord qu'une rduction Il est remarquable de Li+ 357,ce qui conduit piration favorise l'action vgtalisante 358 une rgion l'opinion reprsente que la partie vgtative D'ailleurs dans un tat rH2 plus rduit que la partie animale. ou encore d'azode glutathion ou d'acide ascorbique l'addition des ions lithium ture de sodium de l'eau de mer renfermant que les ions lithium seuls. produit une plus forte vgtalisation obtenues avec l'acide a-lipoque A la suite d'animalisations 100 exprime sa oxyd sur l'uf d'Oursin 359, Runnstrom des diffrences dans pense de la faon rsume suivante : dans la bal'tat relatif d'oxydorduction sont impliques lance animal-vgtatif. La transplantation des micromres leur dans une rgion plus animale ne dmontre pas seulement : en premier lieu un centre capacit d'induction morphogne de rduction est cr grce aux facteurs inducteurs manant des donneurs d'hydrogne qui ne trouvent pas une issue suffisante dans les systmes accepteurs des mitochondries. L'effet structural du lithium favorise un accroissement de la rgion Zool. (1959),12, n 22,339 duringearly sea urchin development ; b) Activity , Ark. of glucose-6-phosphate in sea urchin enibryoof diffrentdevelopmental dehydrogenase trends , Exp. CellRes. (1959),18, 347; c) 6-phosphogluconate dehydrogenasein sea-urchinembrvos.EXD.CellRes. (1963).32. 566. 356. A titre indicatifplusieurs misesau point sur lemtabolisme embryonnairepeuvent tre consultes.J'en relverai quelques-unes : a) Needham (J.), Biochemistry and morphogenesis ; CambridgeUniv. l'ress (1950); b) Brachet (J.), The biochemistry of development ; Pergamon Press, Oxford (1960) ; c)Embryonicnutrition (D. Rudnik, edit.), Univ. ChicagoPress (1956),cf. notammentKavanau (J. L.), Aletabolic patterns in thesea-urchin 11 ; d) Urbani (E.), Aspetti enzimaticidellosviluppoembrioembryo, nale e larvale , La Ric. Scient. (1955),25, n 8, 1 ; e) Lovtrup (S.) : 1. Chemical differentiationduring amphibian embryogenesis , C. R. Lab. Carlsberg,sr. Chimie indicesof embryonicdifferentiation, in Bio(1955),29, n 16, 261; 2. Biochemical 01 morphogenesis chemistry (W. J. Nickerson,edit.) ; PergamonPress, Oxford (1959), 105 ; f) Morphogenesis, differentiation and developpment, Vol. 28 of : ComprehensiveBochemistry (M. Florkin et E. H. Stotz ed.) ; Elsevier,Amsterdam (1967). 357. a) Runnstrom (J.), Kurze der Dtermination des Mitteilung zur Physiologie , Arch. Entw.Mech.Org. (1933),129, 442 Seeigelkeims ; b) Lindahl (P. E.), Neue des Seeigelkeimes durch Beitrgezur physiologischen Grundlageder Vegetativisierung Lithiumionen, Arch. Entw. Mech.Org. (1940),140, 168. 358. Runnstrm (J.) et Thornblom(D.),Theinfluence of pyocyanineon the animalization of the sea-urchinegg induced by calciumfree sea-waterand sulfocyanate, Acta Biol. Latvica (1938), 97. 8, - -- ooy. Runnstrm (J.), The animalizingeffect of a-hpoxeacid on sea urchin eggs, Exp. CellRes. (1956),11, 660.

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des donvgtative en limitant la dispersion de l'hydrogne de la respiration ou neurs. Sur cette base, une dcroissance doit accentuer de systmes rducteurs l'effet du l'addition lithium tandis que l'addition de systmes oxydants ou l'expol'effet. sition de l'oxygne pur (Lallier) doit contrecarrer Ainsi les structures mtaboliques de base, les structures vg sous forme de un potentiel nergtique tatives, dtiennent plus lev que les structures potentiel d'oxydorduction animales, lesquelles, chez l'adulte, seront surtout en tant des structures informatives qui dtienqu'lments nerveux en ce sens dront alors, par retour, une capacit nergtique d'une capaqu'il s'agira d'une capacit directrice et totalisante, cit ordinatrice et synthtique. On conoit donc que si le milieu extrieur favorise les processus respiratoires l'ectoderme sera favoris dans son dveloppement et il en rsultera, pour un gnome donn i. e. pour une potentialit donne , un tat de dveloppement nerveux plus accentu et, l'inverse, si le milieu est plus rducteur, ce sera le partie vgtative, somatique, qui sera plus dveloppe. Etant donn l'augmentation du rll2 biosphrique au cours de VEvolution, le vecteur orthogntique statistique sera donc orient, irrversiblement, vers un tat de luxuriance nerveuse et paralllement de restriction vgtative relative, sauf en ce qui concerne les en oxygne. L' Homme c'est--dire organes d'alimentation o s'intgrent donc Psych est au bout de ce cheminement processus nucliques et processus d'oxydorduction. Les conceptions de Child et de Runnstrm (thorie du ont trouv de nombreuses gradient embryonnaire) preuves J'en produirait l'essentiel. exprimentales. Les travaux de Mathilda Brooks 360 ont montr particulirement que des colorants de rH2 bas (comme l'indigo ttra-sulde l'embryon d'Oursin. fonate) provoquent l'exogastrulation Utilisant le vert janus (rH2 = 5 pH 7, correspondant un 361a clairement mis en Hrstadius de E'o (30 C) 0,258 V), deux gradients vidence dans l'embryon d'Oursin opposs 360. Brooks(M.M.): a) Studieson growthand development of cellsas affected by changesof oxidationrductionpotential , Year BookAmer.Soc. (1950),135 ; b) Oxidation-reduction dyes and" lithium larvae , Biol. Bull. (1951),101, 217; c) The effectsof changesof redox potentialon the growth of marineeggs, Paracentrotus lividus,Vieet Milieu (1954), V, fasc.2. 361. Hrstadius(S.) : a) Inductionand inhibitionof rductiongradientsby the in the sea urchin eggs, J. Exp. Zool.(1952), micromeres of 120,421; b) Influence on rductiongradientsand mitochondrial distributionin deveimplantedmicromeres : 1, 327.Consulter loppingsea-urchin eggs, J. Emb.exp.Morph.(1953), par ailleurs ofthe seaurchineggby dinitrophenol and animalia) Hrstadius (S.), Vegetalization zation by trypsin and ficin, J. Embryol. Czihak(G.), e xp.Morph.(1953), 1,327 ; b) Entwicklungsphysiologische an Echiniden(Verteilung und BedeuUntersuchungen tung der Cytochromoxydase) , Arch. Entw.Mechan.Org. (1963),164, 272.

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a t mene un point de grande L'analyse d'oxydorduction. de T. Gustafson et de son disciple prcision grce aux travaux Bckstrm 362, 363. de de Gustafson Il ressort des travaux que la population fonction de la une densit mitochondries spatiale prsente et qui serait d'autre part en relation prsence des micromres fibreuses de la de structures de protines avec la production montre des mitochondries Le dcompte touffe apicale. que du stade d'apparition leur nombre ne change pas jusqu'au blastulen, animal-vgtatif puis un gradient msenchyme avec Li+, la zone riche en se manifeste. Aprs un traitement et s'tend moins loin dans les larves normales mitochondries avec l'acide l'inverse se produit pour les larves animalises Il faut bien insister sur ce point soulign par iodobenzoque. traite avec l'acide Gustafson : Dans une larve continment n'est pas ncesle nombre de mitochondries iodobenzoque, celui des larves contrles. Le facteur sairement suprieur moins le nombre dcisif de la morphogense est videmment mitochondriale absolu de mitochondries que la distribution dans l'espace et le temps. Un point remarquable est que, si Li+ abolit l'augmentation de la respiration une certaine phase de la vie larvaire, l'acide iodobenzoque avoir l'effet inverse qui devrait se montre ou bien sans effet ou bien lgrement inhibiteur. Il me semble que l'on peut infrer de cet tat de fait que ce et mtaboliquement qui est dominant morphologiquement c'est le ple vgtatif : le vgtatif est premier et il contrle de Horstadius) plus le ple animal (cf. travaux que le ple animal ne le contrle. Nous avions dj constat cela sur le nerveuse suit plan volutif (chap. III) : la complexification l'volution Tout Homme doit d'abord couvrir vgtative. ses besoins mtaboliques et don Quichotte lui-mme doit se nourrir. 362. a) Gustafson (T.) et Lenicque (P.), Studiesonmitochondria in the developping seaurchinegg Res. (1952), , Exp. Cell 3,251 ; b) Gustafson(T.), Nitrogenmetabolism, enzymicactivity and mitochondrialdistribution in relation to differentiationin the sea urchin egg , Thse, Stockholm ; Almquist et Wiksells,Uppsala (1952) ; c) Gustafson (T.), Sea-urchin development in the light of enzymic and mitochondrial studies , J. Embr. exp. Morph. (1953),1, 251. d) Lenicque(P.), Horstadius (S.) et Gustafson(T.), Changeof distributionof mitochondriain animal halvesof sea urchin eggsby the action of micromeres, Exp. CellRes. (1953),5, 400 ; e) Gustafson (T.), Studies on developmentalphysiology, in Wenner GrensInstitut (1939-1959), 50. 363. Bckstrm (S.) : a) Studies on the animalizing action of iodobenzoic acid in the sea urchin development, Ark. Zool. (1953),sr. 2, 4, n 27, 485 ; b) The effect of iodobenzoic acid on the respirationof the developingsea urchin eggs , Ark. Zool. sr. 2, 7, n 27, 573; c) The inhibitioneffectof glutathioneon some processes (1955). of animalization, Exp. CellRes. (1958),14, 426 d) Reductionof blue tetrazolium in developing sea urchin eggsafter addition ofvarioussubstratesand phospho-pyridine nucleotides, Exp. Cell Res. (1959),18,357 ; e) Studieson sulphydril-containing substancesin sea urchin embryos of various developmentaltrends , Exp. CellRes.

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rsultats ont t en partie discuts 384. Ces importants ces objections 365 pour lesquelles, a rpondu Gustafson me parat la lecture de diffrentes publications d'ailleurs, devoir apporter des lments de jugement 366. Il faut ajouter que le cyanure ainsi qu'un dcoupleur des phosphorylations sont des agents vgcomme le dinitrophnol oxydatives dont nous avons talisants 367.Bien mieux, le chloramphnicol, le rle vgtalisant vu dans les pages prcdentes interprt est aussi un dcouen termes d'inhibition protogntique, oxydatives 368. De plus les ions pleur des phosphorylations et leur effet est renforc en prsence de SCN - sont animalisants d'oxygne ; les ions SCNpyocyanine qui favorise l'utilisation sont d'ailleurs des agents favocomme l'acide iodobenzoque des groupes thiols (SH~) 369. De Vincentiis, risant l'oxydation 370 viennent d'ailleurs de montrer et Runnstrom Horstadius que la l'aide de 2,4-dinitrophnol quantit de chanes est infrieure dans les moitis vgd'enzymes respiratoires tatives ce qu'elle est dans les moitis animales de l'uf d'Oursin. Ainsi des faits multiples viennent concourir l'dification de l'hypothse volutive exprime dans ces pages. Cependant .Thse, 16,165 ; /) Reducing (1959), agentsand activitiesin sea urchindevelopment Stockholm ; Almquistet Wicksells, ; g) A quantitativestudy of the Uppsala(1959) total reducingcapacityin developing seaurchin eggs,ActaEmbr.et Morphol. exper. 6, 235. (1963), of cyto364. a) Boell (E. J.), Intervention (p. 38) Chemical and morphological Press(1956) differentiation , in Cytodifferentiation ; (D.Rudnick,edit.) Univ.Chicago aussila discussion b) Brachet(J.),Biochemistry ofdevelopment, op. cit., 136.Consulter aprsl'article de Lehmann(F. E.), Phasesof dpendantand autonomousmorphoof Tubifex , in The chemicalbasis of developgenesisin the so-calledmosaic-egg ment.Symp.,op. cit., 73. 365. Gustafson (T.), Morphogenetic significance of biochemical patternsin seaurchin , in The biochemistry ; Acad. embryos of animaldevelopment (R. Weber,edit.), vol. 1 Press,NewYork (1965), personnelle (septembre 1963). 139 et communication 366. a) Yotsuyanagi surle chondriome mitochondria., op.cit.,2 tudes (Y.):1Yeast de la levure,1 et III, op. cit.; b) Strittmatter (C. F.), Differentiation of electron and microsomes , transportsystemin mitochondria during embryonicdevelopment Arch. Biochem. ; c) Wallace(P. G.) et Linnane (A. W.), Biophys.(1963),102, 293 Oxygen-induced op. cit. synthesis of yeast mitochondria, 367.a) Hrstadius(S.),J. Embryol. ; b)Czihak exp.Morphol. (1953), 1,237, op. cit. (G.),op. cit. 368. Stoner (C.D.), Hodges(T.K.) et Hanjon(J. B.), Chloramphnicol as inhibitor of energy-linked in maizemitochondria, Nature (1964),203, 258. processes 369.Voir aussi Immers (J.), Monoiodoacetate as an animalizing agent in experiments with embryosof the sea urchin, Paracentrotus lividus, Acta Embryol.Moraction 8, 205 pholog. ; ainsi que Runnstrm(J.), The animalizing experim.(1966), of pretreatmentof sea urchin eggs with thiocyanatein calcium-free sea waterandits stabilization after fertilization, Ark. f. Zool.(1966), 19, n 11, 251. 370.a) DeVincentiis oncontrolled (M.),Hrstadius(S.)et Runnstrm(J.),Studies and released in animaland vegetalhalvesofthe embryoofthe seaurchin, respiration Paracentrotus lividus,Exp. CellRes. (1966), 41,535 ; b) DeVincentiis(M.)et Runnstrm (J.), Studieson controlled and vegetaand releasedrespirationin animalized lizedembryosof the sea urchinParacentrotus lividus,Exp. CellRes. (1967), 45, 681.

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plusieurs restent problmes rsoudre pour rendre compte non tellement de la diffrenciation embryonnaire du que processus mga-volutif. Si l'volution de la oxygnante s'accorde biosphre bien avec les faits et si ontogniques ces actions peuvent tre au modelage transposes phylogntique sans difficults, il reste rendre compte prcisment de la matire ainsi modele, c'est--dire rendre compte de des l'augmentation capacits informatives du gnome ce des biosynthses additives d'acide qui implique apparemment dsoxyribonuclique.

CHAPITRE bauches

VII

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des cellules msenchymateuses Ainsi c'est l'apparition de la blastula qui reprsente la primaires au ple vgtatif sensible de la larve d'Oursin. C'est priode de la diffrenciation alors que vont commencer s'difier les organes, et la gastruIl se forme lation marque le dbut rel de l'organogense. alors le champ oral, le stomodeum, l'estomac, l'sophage, le proctodeum, le coelome, les bras, les cellules msenchymateuses secondaires, le squelette, etc., tous lments du soma. de la trinit neuro-somato-sexuelle dbute. L'organisation I. Organisation

somatique

Dans ce domaine encore les travaux de Tryggve Gustafson ont apport de nombreux faits nouveaux et des prcisions 3n. Avec les embryons d'Oursins il a mis en uvre la time-lapse avec intervalles de temps relatechnique (cinmatographie tivement longs, i. e. 1 18 secondes), technique primitivement mise au point en collaboration avec Kinnander 372.Il a ainsi pu tre rvl que la formation de la blastula s'opre par des clivages successifs tels que le volume du blastocle et de la blastula augmente puis diminue aprs le clivage, laissant un incrment les cellules adhrent cependant voluinique ; fortement la membrane hyaline et les clivages se font radialement et non tangentiellement 373. La blastulogense 371. Gustafson in thesea-urchin, (T.) Studies o ncellularbasisofmorphogenesis :a) in Biological structures et O. Lindberg,edit.) ; Acad. and functions(T. W. Goodwin Press,Londres(1961), II, 497 ; 6) Gustafsonet Wolpert(L.), The forcesthat shape theembryo , Discovery (nov.1961). 372. Gustafson(T.)et Kinnander(H.), Gastrulation in the seaurchin larvastudied by aid of time-lapse cinematoerraphy ,Exp. CellRes. (1956), 10.733. 373. Wolpert(L.) et Gustafson Studieson the cellularbasisof morphogenesis (T.), of the sea urchin embryo, Exp. CellRes. (1961), 25, 374.

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de une question topographique revient d'empaquetage les cellules dans une couche simple (la figure 100 montre le problme Trs remarquablement diverses ventualits). se pose donc en termes de la morphogense embryonnaire voire plasticit) de Mcanique lasticit, (tension, flexibilit, problme que Tyler avait dj soulev pour l'embryoge et nous parat couvrir un champ trs important de la nse 374 n'est pas un phnomne En effet l'embryogense Biologie. c'est un phnomne gnriquement biochimique, purement

Fig. 100. Configurations possibles de la section transversale d'un tube comprenant 24 cellules disposes en une couche simple attache une membrane support (H), pour qu'il n'y ait aucun changement dans le volume cellulaire. ; b) contact a) contact important entre les cellules et absence de cavit modr et prsence d'une cavit ; c) contacts ponctuels entre les cellules arrondies ; d) contact important avec la membrane basale. Les rapports des rayons externes dans les 4 cas a: b : c: d = 1 : l, 3: 1,8: 2,3. [Emprunt Wolpert (L.) et Gustafson (T.), Studies on the cellular basis of morphogenesis of the sea urchin embryo ; the formation of the blastula , Exprimental cell research (1961), 25, 374-382.] d'ordre parlant mcano-biochimique qui se situe donc dans la mme ligne phnomnale, ce propos, que le phnomne de la contraction automatique cardiaque qui est li 375 et une catalyse mcanique qui relve donc comme l'Emde le voir des tudes de rsistance des bryologie, on vient matriaux. La sphre est la figure spatiale qui prsente la plus grande rsistance la pression et on conoit que la blastula, couche encore peu rigide de cellules, soit amene prendre cette consolide qu'est la sphre. Je ferai remarquer configuration 374. Tyler (A.), The energetics of embryonic differentiation , A. S. Hermann. Paris (1939),n803. <J7O. Rybak (B.), Les bases de la physiologie endocavitaire directe , A medicina Contemp.,Lisbonne (1958),LXXVI, 295.

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si elle est commande plus que cette disposition priphrique, chez l'embryon de par la logique de l'espace gomtrique aquatique nu, l'est aussi par celle de l'espace nutritif dans de matire et d'nergie avec l'enses impratifs d'changes La blastula qui n'est constitue que de peu de vironnement. mais de cellules arobies en tout cas, cellules relativement, de telle sorte qu'elle prsente la est organise prcisment C'est l un surface optimale de rception et d'limination. du problme de l'interface cas particulier active (disposition le plus grand flux d'informations) qui est concrpermettant tis dans la vie sociale humaine par le cercle des amis. Quand le nombre de cellules augmente, pour que ce transit de matire et d'nergie maintienne le systme cellulaire en croiscellule-milieu sance, il faut ncessairement que l'interface extrieur s'accroisse. C'est ce qui est ralis par la gastrulation. des fonctions d'changes et au De sorte que l'oralisation niveau volutif de l'Oursin des fonctions digestives particulid'une ncessit croissante, rement est donc l'expression a d'ailleurs ralis comme consquence ce que l'Evolution et non plus seulement de l'accentuation statistique du mtabolisme circonstancielle arobie. particulire, chez l'Oursin, on constate 376 Au moment de la gastrulation la libration des cellules msenchymateuses que, pendant de la paroi primaires partir de la partie la plus vgtative il se manifeste une activit pulsatile dont la blastulenne, priode varie entre dix et quarante secondes la temprature ordinaire. La translocation dans le blastocle des cellules et la premire phase de l'invamsenchymateuses primaires gination paraissent dpendre de cette activit pulsatile. Par contre la translocation tardive des cellules msenchymateuses de l'archentron rudimentaire rsultent ainsi que l'longation de la formation d'lments dous d'activit pseudopodiale. Dans les larves traites par Li+ les phnomnes pulsatiles et se retrouvent, et l'absence d'invagination est pseudopodiaux 377 tre cause suppose par une libration prcoce des cellules de l'extrmit de l'archentron, conscutive sans doute une ce qui pose le perte d'adhrence problme de la dtermination diffrenciatrice d'une faon nouvelle c'est--dire, encore une fois, de faon mcano-biochimique. Les phnomnes vivants ne peuvent pas tre poss autrement des vnements mcaniques qu'en considrant la simultanit et chimiques, c'est--dire en dfinissant Vtre vivant dans son espace-temps, comme systme biomcano-chimique dynamique, 376. Kinnander(II.) et Gustafson(T.), Further studios onthecellular basis of gastrulationin the sea urchinlarva , Exp. CellRes. (1900). 19, 278.

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dans ce qui revient re-situer le problme structures-fonctions la ralit. S'il en tait un cadre qui parat plus conforme entre les parties d'un sysautrement la cohsion ncessaire tme biotique n'existant plus, la Vie comme nergtique C'est pourquoi, serait incapable de se manifester. lorsqu'on tudie les phnomnes c'est tout instant vivants, que l'on rencontre des mtabolismes (au sens de structuplastiques aux mtabolismes nergtiques. raux) associs intimement les acides Ceci, on l'a vu par exemple au chapitre prcdent : ici comme et leurs composants interviennent, ribonucliques structufacteurs et molcules (enzymes protinogntiques rales) et, l, comme facteurs d'une chelle thermodynamique dfinie par une cascade de phnomnes d'oxydorduction. 378 Le devenir si particulier des cellules msenchymateuses est tout fait remarquable ; on note combien les processus de fixation, de traction, etc., interviennent pour contribuer l'avnement des diffrentes de tapes morphologiques Il ressort notamment des tudes de Gustafson l'organogense. les cellules que les rgions auxquelles msenchymateuses adhrent le plus fortement sont en fait celles o primaires les cellules ectodermiques montrent la plus grande adhrence les unes aux autres l'exception de la plaque animale. Ainsi la forme de la distribution du msenchyme primaire, la forme du squelette et les changements dans l'ectoderme ne sont mais refltent pas des processus compltement indpendants une forme relativement simple de modifications apparaissant dans l'ectoderme. Dans ces conditions de rtroaction (le clbre feedback de la langue anglaise) au sein du gradient animal-vgtatif on en vient poser que l'agencement cellulaire une tape dans qui caractrise morphologique i. e. fondamentale d'instructions l'ontogense dpend relativement d'ordres donnes aux cellules, simples savoir des processus d'adhrence et de mouvements pseudocomme c'est le cas mme pour la formation du podiaux squelette 379. Certes, il ne faut en aucun cas perdre de vue les 377. Gustafson(T.) et Wolpert (L.), Studieson the cellular basis of morphogenesis in the sea urchin embryo. Gastrulationin vegetalizedlarvae , Exp. Cell Res. (1961), 22, 437. Consulter pour l'oralisation volutive : Pequignat(E.), Skin digestion and epidermalabsorptionin irregular and regular urchinsand their probable relation to the outflowof spherule-coelomocytes , Nature (1966),210, 397. o/o. a) Gustafson(T.) et Wolpert (L.), Studiesonthe cellular basisof morphogenesis in the sea urchin embryo. Directedmovementsof cellsin normal primary mesenchyme and vegetalizedlarvae , Exp. Cell Res. (1961),24, 64 ; b) Gustafson (T.) et Wolpert (L.), Cellularmechanismsin the morphogenesis of the sea urchin larva. Changein shape of cellsheets , Exp. Cell Res. (1962), 27, 260 ; c) Gustafson(T.), Mesenchymal distribution and ectodermalcell contacts in the sea urchin gastrula , Zool.Bidrag., Uppsala(1962),35,425. Consulteraussi Organogenesis (R. L. DeHaan et II. Ursfrung,

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et particulirement ceux qui sont chimiques phnomnes commands (agissant par contre-instrucpar le repoussoir tions, contre-ordres) qu'est le milieu, phnomnes qui vont un modle dfini selon l'homostasie phnocommander dire dont l'autre ple est constitu par typique pourrait-on la croisle pouvoir gntique qui commande intrinsquement Par exemple, pour ce qui est du squesance et l'organisation. lette des larves d'Oursin, des processus cologiques multiples son dveloppepeuvent interfrer pour inhiber ou restreindre Mais les facteurs mcaniques et les proprits orgament 380,381. et surtout les interactions entre nisatrices du msenchyme et particulirement feuillets se retrouvent, pour l'organogense du foie 382,du cur 383,du poumon 384. Que l'on recon que naisse ici et l les processus d'induction morphogntique le feuillet coelomique interne, pour prendre un exemple chez cela les Insectes, exerce un rle inducteur sur l'endoderme 386 entre dans le cadre de processus rtroactifs o des phnomnes mcaniques ne sont pas exclus. II. Organisation

germinale de la sexualisation physico-chimiques on ne dispose l'exception,

Sur les premiers temps que de peu de documents

edit.) ; Holt, Rinehart et Winston, New York (1965),ainsi que : Wolpert (L.) et (justafson(T.). Le dplacementdes celluleset le contactcellulaire dansla morphogensede l'oursin , Endeavour(1967),26, 85. 379. Wolpert(L.) et Gustafson(T.), Studies onthecellular basisof morphogenesis, of the sea urchin embryo. Development of the skeletal pattern , Exp. Cell Res. 25, 311. (1961), 380. Bouxin (H.), Actiondes acides sur le squelettedeslarvesde l'OursinParacentrotus lividus,Dipl. t. Sup. Sc., Paris (1926), n 289. 381. Stolkowski des spicules chezla larve (J.), Sur l'inhibitiondu dveloppement d'Oursin, C. R. Acad.Se. (1948), 227, 867. 382. LeDouarin(N.): a) Lesdplacements del'endoderme aucoursdel'organogense digestivechezl'embryonde Poulet Il,C. R. Acad.Sc. (1962), 254, 2075 ; b) Donnes sur l'organogense exprimentales hpatiquechezl'embryonde Poulet , C. R. Acad. Sc. (1962),255, 769 dans l'histogensehpatique chez ; c) Rle du msenchyme l'embryonde Poulet , C. R. Acad. Se.(1963), 257, 255. 383. a) De Haan (R. L.), Migrationpatternsof the precardiacmesoderm in the earlychickembryo , Exp. CellRes.(1963), 29, 544; b) LeDouarin(N.),IlActioninductriceprcoce du msoderme del'aire cardiaquesur l'endoderme de l'embryon hpatique de Poulet, C. R. Acad.Sc. (1963), aussi pour l'aspectchimique 257, 1357.Consulter de l'organogense characteristics Duffey (L.M.)et Ebert (J. D.),Metabolic cardiaque : of the heart-forming areasof the early chickembryo, J. Embr. exp.Morph.(1957), 5, 324. 384. Dameron(F.), Rle du msenchyme dansla diffrenciation de l'bauchepithlialedu poumonembryonnaire de Pouleten culturein vitro, Pathol.Biol. (1962), 10,811. .-- --. - -- ooo. - : del'intestin chez sur l'origine Haget (A.) a) Expriences moyen l'embryon de Leptinotarsa et les facteursde sa C. z, R. Acad. (Insecte,Col.) sur morphogense Sc. (1950), d'induction dans 230, 1695 ; b) Quelquesprcisionssur le phnomne

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de Joyet-Lavergne 386 qui, telles des publications notamment, essais de systmatiquelques qu'elles sont, nous fournissent aux deux lois suivantes : sation qui aboutissent intra 1re loi: La valeur du potentiel d'oxydorduction du cytoplasme ; de sexualisation est un caractre cellulaire dans le sens femelle dans une espce, les cellules polarises dans le celui des cellules polarises ont un Y2 infrieur sens mle. dans de nature et de proportions 2e loi: les diffrences de un caractre les rserves (lipodes et graisses) constituent les cellules polarises dans le du cytoplasme ; sexualisation des rserves en graisses qui rduisent sens femelle acquirent les l'acide osmique : les rserves des cellules qui donneront mles n'ont pas cette qualit. gamtes rapprocher de la thorie La premire loi serait assurment de la sexualit de Dangeard. Quant la deuxime trophique elle partie de la seconde loi qui concerne la colorabilit, une assertion formule hasardeuse ; mais, qui est peut-tre dans leurs grandes lignes, on peut accepter ces noncs comme repres. de la de nouveau dans les phnomnes Ce qui frappe sexualit c'est par que, de mme qu'il y a des corrlations dans les processus d'organisation et de fonctionrtroaction il existe des corrlations de ce type dans nement somatiques, comme le le domaine somato-sexuel prouve par exemple des Vertbrs le chaponage (voir par ailleurs le phnomne 387 de la castration dcouvert Giard classique par parasitaire Crabes sacculins). Nous retrouverons d'ailleurs de telles corrlations dans la structure-fonction du troisime terme le systme de l'quation informationnel neurodu vivant, hormonal (cf. jacksonisme, chap. XII). La rgulation du milieu ne constitue intrieur pas un ensemble de processus intgrs chez l'adulte seulement considr en simplifiant (l'adulte comme rgime permanent , ce qui est inexact comme nous le verrons propos du fonctionnement informationnel directeur nerveux en particulier) se manifeste ; cette rgulation aussi tout au long de l'embryogense. Il ne peut d'ailleurs en tre autrement de l'individu puisque la totalit implique ce fonctionnement concert o chaque XX partie ragit o en foncla morphogense de l'intestin moyen chez l'embryon de Leptinotarsa(Insecte, Col.), C. R. Acad.Sc. (1951),232, 2480. 386. Joyet-Lavergne(P.) : a) L'avitaminoseB et la sexualisation cytoplasmique , VIII, 443 b) L'intersexualitet la sexualisationcytoplasmique Protoplasma , (1929), Rev. gn. Sc. (oct. 1930); c) La physico-chimie de la sexualit ; Monogr.Protoplasma.Borntrcer.Berlin(1931). 387. Giard (A.), La castration parasitaire,Bull.scient. Fr.Belg., plusieursarticles (1887-1888).

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tion des autres et rgit aussi la totalit pour son compte (ceci n'tant valable, j'insiste, qu' la libration de rgulation prs, libration qui dfinit le domaine de validit du normal partir des excursions de part et d'autre de la ligne statisle devenir d'une structure-fonction). En tique caractrisant la perfait cette cohsion dpasse l'individu pour atteindre l'individu en fonction des autres ; c'est sonne c'est--dire faire du milieu environnant autre chose ce qui contribue qu'un milieu inerte et constitue ces biocnoses au sens large, et ses symbioses. De mme que le gnavec ses antibioses n'est rien en soi. tique n'est rien en soi-mme, l'cologique Bien mieux: le vivant n'est rien en soi, c'est l'entit vivantmilieu qui doit toujours tre considre. L'pigense est dtermine par le gntique mais elle exprime l'ouverture de tout c'est--dire son systme vivant vis--vis de son ambiance, sa sui te d'expriences, son histoire dont extension alatoire, histoire naturelle rend si bien compte. l'expression des lments c'est qu'ils L'ambigut germinaux procdent des corps tout en se prsentant apparemment comme vertu autonome. Et cette ambigut s'accentue si on examine le passage de la reproduction agame la reproduction sexue 388, si on examine le problme de la naissance de la sexualit et celui, plac l'autre ple, de la sgrgation 389 et de la dtermination du sexe. Chez les Vertbrs germinale

T Fig. 101. Reprsentation schmatique de la diffrenciation sexuelle des gonades d'Amphibien. Le systme peut se diffrencier soit dans la direction femelle soit dans la direction mle. [Emprunt Jost (A.), Reproductive systme , l'rte Graw Hill encyclopediaof science and technology.] 388. ConsulterBounoure(L.), Continuitgerminaleet reproduction agame , Coll. Actualitsbiol.; Gauthier-Villars, Paris (1940). 389. Consulter,par exemple,Jost (A.), Reproductive Grave Hill system , in Mc Encyclopedia of Sc. g. Technol.(1960).

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du sexe est d'ordre gntique le phnomne de la dtermination et il est contrl par des hormones. (htrochromosomes) cre sexuelle des Invertbrs Notons que l'endocrinologie 390- met Charniaux-Cotton d'Hlne les beaux travaux par de la gonade et de la en vidence la sparation notamment sont associes glande androgne (dont les cellules primordiales du tissu msenchymateux), qui est peut-tre sparation d'une non-condensation volutive, vgtative l'expression nous l'avons dj suppos. considrablement se complique Le problme lorsqu'on sexuel : envisage les corrlations qui conduisent au phnotype

de la croissance D'une part, en effet, les processus dpendent partir de la pubert, conj ugue somatique et ils interfrent, tant sur cette croissance mme que sur le model du somatique nerveuse et du neuro-hormonal notamment) ; (maturation la notnie exprime un dphasage des temps anatomophysioet il existe sans doute des logiques sexuels et somatiques les notnies psychiques, dirai-je, que montrent l'vidence enfants prodiges. Le dterminisme est prpondgntique rant. L'tude des caryotypes dysgnsiques montre par exemdes chromosomes X et Y est corrlative ple que la distribution aux anomalies : syndrome de Turner (avec phnotypiques infantilisme caracgnital femelle et hypotrophie staturale) tris par la varit XO, syndrome de Klinefelter de type XXY (avec gigantisme, tesgyncomastie, dysgonadisme etc. Cependant les messages nucliques des chroticulaire), mosomes sexuels ne sont pas encore explicits non plus que l'ventuelle existence sexuels d'inducteurs distincts des hormones sexuelles substances notons-le qui agissent, donc des agencements molbien, sur des structures 390. Charniaux-Cotton ,in The (H.) : a) Sexdtermination physiology of Crustacea (T. H. Matermann, edit.) ; Acad.Press,NewYork (1960), 1,411 ; b) Endocrinologie et gntiquedu sexechezles Crustacssuprieurs, Ann. Endocr.(1964),25, 36.

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des stades diffrents de l'histoire culaires intressant d'un tre 391. naturelle se Des lments d'explicitation ventuellement pourraient trouver pour les Vertbrs dans ce que, en premire a pproximation, l o le sexe C est htrozygote (XY) Mammifminin tandis fres le terrain serait fondamentalement Urodles, que l o le sexe ? est htrozygote plusieurs

Fig. 102. Dessins de la moiti droite du systme reproducteur de Triton (Triturus) cristatus. ; b) mle diffrenci ; c) condition neutre a) Condition indiffrencie d'un animal castr ; d) femelle diffrencie (d'aprs J. de Beaumont, Arch. Entwickl. Mech. Org., 1933, 129, 120). [Emprunt Jost (A.), Reproductive System , Mc Graw Hill encyclopedia of science and techninology.] Oiseaux le terrain serait fondamentalement masculin ; mais il y a beaucoup dcouvrir, avant de rptons-le, dans pouvoir tablir les liaisons univoques gnome-plasmone ce domaine. Chez les Invertbrs cette organogense spciale, se prsente de telle qui est celle des structures sexuelles, sorte que chaque individu possde les gnes pour les caractres des deux sexes et l'activit de ces gnes est rgule par l'hormone androgne ; ainsi les sexes diffrent seulement par leur 391. Consulter,par exemple,pour ce problmeGallien(L.), Inversionexprimentale du sexe sous l'action des hormonessexuelleschez le Triton Pleurodeles waltlii 88,1, tFavaux que Michah. Analyse des consquences gntiques , Bull. Biol. (1954), l'on rapprochera de ceux de : Charniaux-Cotton (H.) ; par exemple : Physiologie de l'inversionsexuellechezla Crevette hermaphrodisme protandriquefonctionnel, : Turpin (K) Lystamaseticaudata , C. R. Ac. Sc. (1960),250, 4046.Consulteraussi et Lejeune(J.), Les chromosomes Paris (1965). humains ; Gauthier-Villars,

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d'hormone la scrtion contrlant information gntique parat agir (chez les Insectes cette information androgne via une neuroscrtion). de relever que le msenchyme Il est par ailleurs intressant des lments dans l'laboration intervient msodermique

Fig. 103. Dveloppement des organes gnitaux externes. [Emprunt Debierre (Ch.), L'Embryologie en quelques leons, Flix Alcan, Paris (1902).] sexuels (cf. Tuniciers). Au terme d'un expos trs document domin par la notion d'hrdit somatique 392,Brien affirme : La sexualisation, avec tout ce qu'elle implique d'organes, de fonctions et de comportements, n'est qu'un cas particulier de l'pigense. Et il souligne : Chez les Protozoaires essentiellement propagation agame, chez les Mtazoaires sans chez les Mtazoaires dans lesligne germinale prtablie, 392. Brien(P.), Biologie sexuaanimale. Blastogense, de la reproduciton gamtogense, lisation; Masson,l'aris(1966); cf. ses Conclusions n. gnrales

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est diffrencie ds le dbut du quels une ligne germinale n'est pas spontan l'tat mais gamtique dveloppement, des facteurs et conditionn dtermin par l'interfrence et internes externes d'analyser pour chaque qu'il importe espce. Comme Bounoure puis Brien l'ont not, la reproduction sexue est plus uniforme, plus simple, que la reproduction croissante chez les Animaux asexue. Et son universalit de cette homognit. au moins est sans doute la consquence La blastogense elle, le type le plus remarquable reprsente, de reproduction chez les Mtazoaires parce que c'est partir d'elle que l'on value ce qu'il y a de rel, la limite au moins, dans la distinction entre soma et germen. Brien a montr en stricte peut tre parfois trop stricte : quoi cette distinction sont des cellules qui ont 1 Les cellules blastogntiques t engages dans la structure et la physiologie somatiques mais qui, dans la zone blastogntique, s'en dgagent pour nouvelles, parfois acqurir des comptences organogntiqucs totalement diffrentes de celles qu'elles dans prsentaient la souche. 2 Au point blastogntique, les cellules somatiques retrouvent un tat embryonnaire. Elles se ddiffrencient. La ddiffrenciation peut n'tre que partielle ou superficielle ces cellules reprennent leur car, sitt rentres en ontognse, orientation initiale. Mais la diffrenciation est histologique souvent et mme totale, beaucoup plus profonde puisque les cellules blastogntiques difient des tissus, des organes trs diffrents de ceux dont elles proviennent. Cette diffrenciation se manifeste morphologiquement par un accroissement de taille des cellules blastogntiques mais aussi par un changement Elles deviennent fortement biochimique. en acides nucliques. Leur noyau basophiles et s'enrichissent se dilate, s'claircit et est pourvu d'un gros nuclole. Elles retrouvent un grand pouvoir de prolifration. 3 Quelle que soit leur origine, lorsque les somatocytes entrent ils se prsentent en blastogense, sous l'aspect de cellules germinales tout au dbut de leur gamprimaires Il peut y avoir identit entre cellules gamtiques togense. et cellules blastogniques. 4 L'origine mme des cellules blastogntiques importe moins que les facteurs physiologiques qui, dans la zone blasto ces cellules somatocytaires de racgntique, permettent et leur facult ontogntique. qurir leur autonomie Enfin Brien, constatant d'eau douce que les Bryozoaires peuvent se reproduire par voie sexue et par bourgeonnement

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en pose une question intressante multiples), (ontogenses ces cas o les points de dpart sont diffrents et considrant d'aninanmoins au mme rsultat : la constitution aboutissent de l'espce. Il et galement maux identiques reprsentatifs hrditaire? s'crie : Qu'est-ce alors que le patrimoine mulSans doute y a-t-il dans ce problme des ontogenses de gntiples beaucoup de travail pour ceux qui s'occupent biologie molque l'on nomme aujourd'hui tique chimique la rponse des faits on peut consculaire. Mais en attendant ces ontogenses multiples ne conduisent tater que prcisment ce qui semble mais identiques, pas des formes diffrentes montrer que, d'une faon ici plus directe que l justement l'informavariables), (par suite d'inductions et d'inhibitions fort rigoureuse. est finalement tion gntique

III.

L'organisation

nerveuse

Si, comme chacun sait, la vie sexuelle tient un grand rle sur les deux autres dans la vie tout court, et si elle retentit et nerveux du triangle de l' tre - qui angles somatiques sur les autres leur tour , du retentissent mutuellement sexuels n'ont pas eu point de vue volutif les phnomnes un dveloppement rapide si on les compare aux processus actuelle (nerveuse) du sujet nerveux 893,comme si l'information une plus grande imporprsentait qui favorise sa survie tance slective, ne serait-ce que pour lui permettre de mieux assurer sa prennit. Le germe comme dpt essentiellement a d tre volutivement moins sensible que les gntique lments nerveux et vgtatifs aux variations vectorialises du milieu. Le systme nerveux, de par sa fonction prminente dans la reconnaissance des milieux tant intrieurs qu'extrieurs reconnaissances immdiate et, surtout chez l' Homme, mdiate a pris manifestement une importance de plus en plus considrable mesure que, par le jeu des mutations et des slections slections non seulement biotiques mais physicochimiques des espces de plus en plus nergtiquement actives sont apparues. Pour saisir le fait nerveux en cours de ralisation et dans ses virtualits, nous examinerons en premier lieu les phnomnes de rgnration d'organes nerveux (rappelons aupara393. Lukin (E. I.), Titre en russe,Zool.Zh., S. S. S. R. (1964), 43, n 8, 1105.

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vant que le systme nerveux lui-mme contrle les processus de rgnration somatique). 394la Chez les Annlides rgpolychtes, d'aprs Abeloos nration des portions du tronc d'une Annlide ne peut tre d'un systme d'intgration assimile la rgulation unique ; de deux systmes de l'activit elle rsulterait auto-rgulatrice des systmes histognd'intgration, qui sont galement le et le champ msodermique, tiques : le champ ectoneural le dans la rgnration prdominant cphalique, premier caudale. Cependant si l'on exasecond dans la rgnration une extraormine les choses chez les Planaires, qui dtiennent de rgnration 395, on aboutit de nouveau dinaire capacit la thorie des gradients de Child, non plus physiologiques dans son expression embryologique examine au chapitre prcdent mais en tant qu'elle rend compte de la morphoce qui indique toute l'ampleur de cette gense rgnratrice, thorie. Nous chercherons d'ailleurs montrer (chap. XII) en quoi il est possible de ramener la thorie de la hirarchie nerveuse de Jackson, formule nerveux pour le systme central des Mammifres, cette conception qui met en jeu des gradients. Cet tagement des dominances mais aussi des implique rtroactions. On peut admettre, crivent Wolff et Lender propos des la formation d'un blastme Planaires, que la base induit antrieur dont la premire diffrenciation est le cerveau. Le cerveau exerce une action inductrice, de par l'intermdiaire substances sur les yeux. Ainsi s'achve la diffdiffusibles, renciation de la tte. Nous supposons, ces auteurs, ajoutent est induite par la tte. Mais que la rgion prpharyngienne nous savons que la rgion pharyngienne est induite par la Le pharynx se diffrencie spontanrgion prpharyngienne. ment dans cette zone pharyngienne. Enfin les organes copulateurs sont induits par la zone des glandes gnitales qui leur sont antrieures. Paralllement aux processus d'induction interviennent des mcanismes inhibiteurs. Les recherches de Lender (1958 et 1960) montrent qu'il existe dans le cerveau 394. Abeloos(M.) a) Le problme dansla rgnration morphogntique de; Annlides polychtes, Bull. Soc. Zool.Fr.(1955), LXXX, 228; b) La rgnrationet les problmes de la morphogense Paris (1932). , Coll.Actual.biol.; Gauthier-Villars, 395. a) Wolff (E.), Recent researcheson the rgnrationof Planaria , in Rege53 ; b) W oltI (E.) et Lender (T.), neration,20th Growthsymp. ; Ronald Press (1962), Les noblasteset les phnomnes d'inductionet d'inhibitiondans la rgnration des Planaires,Ann. Biol. (1962),I, fasc. 9-10,499.ConsulteraussiBronsted(II. V.), Planarianrgnration ,Biol.Bull. (1955), 30,65; Child(M.), Someconsidrations concerningthe nature and origin of phvsiologieal gradients , Biol.Bull. (1920),39, 147.

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L'action de du cerveau. diffusible inhibitrice une substance On avec la distance. dcrot cette substance rapidement Planaire met des zone d'une que chaque peut supposer la rgnsubstances inhibitrices similaires qui empchent de la zone homologue 396. ration et la diffrenciation se trouve associe Ainsi, une fois encore, une morphogense ou ngatives d'inductions l'existence et, une fois positives dcrmenencore, le processus se droule selon une axiation et exige tielle (ou, si l'on veut, incrmentielle) qui admet des rtroactions pour assurer tout instant l'unit de l'orgala question de la formanisme. Ceci nous amne examiner tion de la tte et de l'encphale. Chez les Vertbrs du systme nerveux (Poulet) l'bauche vers la fin du premier jour d'incubation sous forme apparat d'un paississement de l'ectoderme qui, par la suite, se translibres du forme en tube ferm par soudure des deux gnratrices futur cylindre neural. Dans le mme temps que se forme la de ce tube, elle se dilate et donne naissance partie antrieure aux trois vsicules crbrales primitives : antrieure, moyenne et postrieure. La vsicule antrieure s'accrot ainsi surtout en largeur puis les deux parties latrales se scindent par et cette vsicule se trouve ainsi spare en tranglement trois parties : deux latrales vsicules optiques qui sont unies la vsicule mdiane par des pdicules. C'est vers la fin du second jour d'incubation antrieure que la vsicule donne naissance aux vsicules optiques. La vsicule unique du cerveau qui apparat au moment de la formation du tube neural est l'archencphale (nom classique la vsicule est aussi depuis von Kuppfer, 1906); moyenne nomme msencphale, sorte d'isthme entre le prosencphale et le rhombencphale. Lehmann 397 a propos de distinguer deux rgions : le l'une, antrieure, prchordale, voquant chordale prosencphale l'autre, (archencphale), postrieure, et parachordale, la zone rhombencphalique voquant (deuPour qu'il n'y ait pas de confusion avec l'artroencphale). de W. Kuppfer il faut parler chencphale d'acrencphale et de chordencphale le msen(pour l'avant) (pour l'arrire), cphale, d'allure spinale, tant zone de transition 398. Le rhomse diffrenciera en mtencphale et bencphale (antrieur) voluera en mylencphale ; le rhombencphale (postrieur) 396. On rapprochera ces processus inhibiteurs de ceux dcrits par Lenicque(P.) Studies on homologous inhibitionin the chick embryo , Acta zool.(1959),XL, 141. 397. Lehmann (F. E.), Einfuhrung in die ptu/siolosischfi Embryologie ; Birkuser Bflle(1945). JJK. Dalcq (A.), L'inductiondu prosencphale , Bull. Ac. roy. Md.Belg. (1946), XI,6esr., 99.

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le vsicules etc.; auditives, crbelleuse, bulbe, plaque en tlencphale et diencphale, se diffrenciera prosencphale les lobes en particulier donnant l'hypophyse, l'piphyse, olfactifs, les vsicules optiques et aussi les noyaux gris souscorticaux, le pallium qui deviendra si dvelopp chez l'Homme. du systme nerveux Il est clair que les transformations central, si elles sont gnrales dans les premiers stades chez tous les Vertbrs, ne prsentent pas le mme degr de diffrenciation selon le niveau volutif auquel se trouve le Vertbr comme arrts d'autant considr, les processus apparaissant de ces plus prcocement qu'on descend plus dans l'chelle tres. Des phnomnes alors la topogense mcaniques rgissent le terme est de Lehmann (1945) (courbures cphaliques, redressement de la tte, etc.) ainsi que l'a montr W. Huber chez le Poulet 399.La morphogense et la mise en place point nomm des diffrentes notamment parties cphaliques donc, une fois encore, comme on pouvait s'y dpendent Ainsi, crit de corrlations attendre, mcano-chimiques. du cartilage et l'individualisation Huber, la diffrenciation des muscles oculaires dpendent du de la pression statique bulbe oculaire (Amprino) et le dveloppement du systme est contrl du courant aortique par la pression sanguin D'autre part, on retrouvera des facteurs topog(Stephan). ntiques qui n'influencent que la position relative d'un organe. La position des yeux, par exemple chez le Poulet, est due entre autres la prsence du tlencphale (Wolff) et la rotation des hmisphres msencphaliques dpend galement de la prsence purement morphologique de celui-ci (Huber). Les phnomnes d'induction sont fondamentaux. C'est ainsi que Gallera 400 a explor le rle du matriel entomsodans la formation de la tte chez le blastique prchordal et, plus Triton. Il a montr que le matriel prchordal l'entoblaste et la plaque prchordale prcisment, , tout en tant l'inducteur normal du cerveau et des organes des sens (plaque et du pharynx prchordale) (entoblaste) d'un stomodaeum lequel induit son tour la formation garni de dents -, n'a pas une spcificit inductrice dfinitive et irrvocable ; du matriel prchordal peut se transformer 399. Huber (W.), Analyse desfacteurstopogntiques exprimentale qui rgissent la formationde l'encphaleet de la tte chez l'embryon de l'oulet , Arch.Anat. microsc. Morphol.exp. (1957), 46, 325. 400. Gallera (J.),' Transplantationsde matrielinducteur cphalique du Triton prlevdurant la gastrulation et les premiersstades de la neurulation . Arch.An. Hist. Embryol. : Mangold XXXII, 121.Consulteraussi (1949), (O.), UberdieIndukBezirkeder Neurulavon Urodelen, IXaturwiss. tionsfhigkeit der verschiedenen (1933), 21, 761.

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secondaires troncal et induire des structures parfois en matriel D'autre part des greffes prchorrgional. ayant ce caractre dales prleves sur des gastrulas traites par Li+ ont un potenaux tmoins rduit tiel morphogntique et, par rapport leur indiles greffons, tout en gardant dans les cas extrmes, et muscles et en pronphros se sont transforms vidualit, d'un membre. Ceci est remarquable ont induit la formation Comme le note s'agit l de matriel msodermique. puisqu'il de structures d'induction Toivonen 401 la suite d'expriences mettant en uvre de la moelle osseuse chez msodermiques est indpendant induisant le msoderme le Triton, l'agent dans des structures des agents induisant d'ailleurs, neurales ; d'autres il a pu tre montr que, par application expriences, simultane des gastrulas de Triton de foie et de moelle encore osseuse de Cobaye, l'inducteur mdullaire provoque la formation de structures tandis que l'inducmsodermiques teur hpatique celle de structures archencphaprovoque avec Li+ leur des explants inducteurs liques 402. Le traitement confre des proprits de type msodermogne quivalentes de celle de la moelle osseuse qui drive du msoderme splande msenchyme. Les rsultats chnique producteur galement de Gallera et de Toivonen sont ainsi cohrents. Il faut admettre une proprit latente que Li+ accentue msenchymateuse en dprimant les facteurs dans le contenus ectodermiques foie. Il suffirait d'ailleurs de l'inducteur soit que l'action retarde embryonnaire (par Li+) pour que la comptence 403la soit modifie, la comptence tant selon Waddington ractivit de l'ectoderme qu'il dtient un stade embryonnaire dfini vis--vis des inducteurs. On peut prouver cela aux rayons X l'ectoderme de jeunes par exemple en irradiant de Batraciens gastrulas ordre, qui perd selon un certain fonction de la dose, son aptitude former des structures nerveuses : formations archencphale, spino-caudales 404. Nous constatons donc que les structures nerveuses les moins volues et dans la hirarchie fonctionnelle les plus basses sont les chez l'adulte donc plus rsistantes (on retrouve 401. Toivonen (S.), Bone-marrowof the Guinea-pigas a mesodermal inductorin implantationexperimentswith embryosof Triturus , J. Embryol.exp. Morph. (1953) l, 97. 402. Toivonen (S.) et Saxn (L.), The simultaneousinducingaction of liverand bone-marrowof the Guinea-pigin implantation and replantation experimentswith embryos of Triturus , Exp. CellRes. (1955),3, 346. 403. Waddington(C. H.), Regulationof amphibian gastrula withaddedectoderm , J. exp. Biol. (1938),15, 377. 404. Reyss-Brion dela comptence de l'ectodermede gastrula (M.):a) Modification de Batracien aprs irradiation aux rayons X , C.R. Acad. Sc. (1962),255, 1013 ; b) Sur les structures diffrencies par l'ectodermede Batraciens aprs irradiation aux rayons X , J. l'mbnjol. exp. M orpliai. (1963),11, 649.

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associ l'tagement et nous ici le gradient fonctionnel) concevoir cette action des rayons X sommes conduits modifiant l' cologie molculaire . comme une dnaturation est sans doute lie d'une faon ou d'une autre L'induction du tissu inducteur au tissu racteur au passage de substances ARN ? de Dalcq = protine ? microsomes ? ( organisine comme pour l'action en des et, ?) consquence noyau 405 des animaux que sont les hormones messagers chimiques adultes dans le cas des messagers morphogntiques que il doit y avoir combisont les inducteurs embryonnaires, et molcule rcepnaison site site entre molcule inductrice de l'affinit chimique. trice selon les processus L'analyse en partie le d'atteindre srologique permet prcisment en particulier la simicentre de ce problme en dmontrant sur l'inducteur litude des groupements chimiques primaire 406. naturel et sur les inducteurs htrognes L'organogense procde ainsi par inductions morphognes successives o chaque stade antrieur et voque le prpare stade suivant et l'on est tent d'y voir une chane d'inductions Ces ractions on peut en donner catnaires, enzymatiques. 401 comme exemple la suite morphogne Toivonen (cf. 402) :

Il faut d'ailleurs remarquer que, chez l'embryon de Poulet, la diffrenciation du cartilage in vivo partir du vertbral est induite par le tube nerveux, la chorde ainsi msenchyme que par leurs extraits 407. Si maintenant de Gallera pour on revient aux expriences tenter de mieux les situer, il nous faut tout d'abord penser des inductions lors des expriences secondaires d'implanta405. a) Kuusi (T.) : 1. Ueber die chemischeNatur des Induktionsstoffs ,Ann. Zool.Soc.Zool.Bot.Fenn. Vanamo (1951), 14, n 4; 2. Sur les effetsdes acides et des protinesdans l'inductionhtrogne, Arch.Biol. (1953),64, 189; nucliques basisof development, b) Yamada (T.), Embryonicinduction,in Syrnp.Thechemical op.cit..217. 406. Croisille(Y.), Applicationdesmthodesimmuno-chimiques l'tudedesproblmesde l'inductionet de la diffrenciation Biol. (1963),11,155. , Ann. 407. btrudel (G.): a) Influencemorphogene du tube nerveux et dela chorde surla diffrenciation de la colonnevertbrale, C. R. Soc.Biol. (1953), 147,132; b) Induction de cartilageinvitro par l'extrait de tube nerveux et de chordede l'embryonde Poulet , Developm. Biol. (1962),4, 67.

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tion de greffons lithins. Par ailleurs, comme il est classiquene de la tte chez les Vertbrs ment connu, le msoderme drive pas du msoderme migrateurs, typique mais d'lments consiste en cellules de sorte que le msoderme cphalique Or les travaux de Gustafson lchement associes (msenchyme). sur la forte vgtalisation (op. cit.) par Li+ de larves d'Oursins effets morphologiques sont : ont montr que les principaux en faveur de l'endoderme ; de l'ectoderme 1 une rsorption 2 une migration vers le ple animal des cellules msenchymateuses primaires plus pousse qu'avec les larves normales ; des cellules msenchymateuses. On 3 une perte d'adhrence doit alors se demander si, dans l'action de Li+ sur l'induction n'est pas l'expression la msodermisation chez les Vertbrs, de cellules msenchymateuses favorise d'une migration et, du msenchyme par typique dsorganis plus spcialement, de ses cellules constitutives, lesquelles transperte d'adhrence inductrices alors leurs capacits msodermognes. portent comment un fragment Il reste comprendre cependant distance imbib de Li+ peut dsorganiser un tissulaire msoderme. Il faut d'ailleurs noter que chez les Insectes Leptinotarsa tout au moins l'ectoderme induit la diffrenciation du A la fin du stade blastula msoderme. ici, c'est en premier de l'ectoblaste lieu au niveau de prothoracique prsomptif, les tassements celluchaque ct du germe, que s'effectuent de la gastrulation laires prmonitoires : c'est l'ectoblaste actif dans la prothoracique qui apparat particulirement de la gastrulation 408. cinmatique ici exclusiQuoi qu'il en soit, dsormais je m'en tiendrai vement au dveloppement nerveux chez les Vertbrs tant donn que l'un des objectifs de ce travail est de montrer le devenir des structures-fonctions dans la ligne de l' Homme, dans la ligne de la psych maximale. A cet gard les processus cellulaires la formation du cortex crbral qui conduisent sont videmment d'un intrt Ceci implique un particulier. de la population cellulaire partir dveloppement progressif d'une matrice situe autour des ventricules et du canal de Ce peuplement ne se fait pas de faon homogne l'pendyme. en tous points de l'espace crbral et, chez l' Homme par vers la 10e semaine de gestation, le tlencphale exemple, occupe plus de la moiti du volume du cerveau 409.Il s'agit l d'une indication puisque la notion de volume ici n'est pas 408. Haget (A.), Analyseexprimentaledes facteurs de la morphogense chezle Bull. biol. (1953),LXXXVII, 125. Coloptre Leptinotarsa*uy. Dodgson(M. L. H.), Tite growingbrain ; J. Wright, Bristol (1962).

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dfinie tant donn qu'en toute rigueur il faut tenir compte, des cellules mais encore de dans ce volume, non seulement l'eau tissulaire. De mme d'ailleurs faut-il se garder de condu degr de corticalisation en clure d'une faon univoque admettant que la multiplicit des replis corticaux (cerveau est signe systmatique de capacits mentales gyrencphale) au cerveau le leves par rapport lissencphale puisque Mouton possde un cerveau gyrencphale quoique n'tant Il y a l une question de qualit pas un modle d'intelligence. de l'isocortex structure si fondatissulaire. La formation dbute chez l' Homme mentale pour l'activit psychique vers le 6e mois de gestation et se caractrise par des rarranen couches de densit gements cellulaires avec stratification et de qualit cellulaires variables, rsultat soit d'une multiplication sur place soit de migrations 410. Si on examine alors le cerveau des Primates 411 on constate que le premier sillon qui apparat est la rhinale antrieure qui spare la partie rhinencphalique et (olfactive aussi intgratrice) du reste du pallium; c'est un sillon archachez les non-Primates que bien marqu macrosmatiques. Vers le 4e mois de la gestation chez l' Homme et des chez les Singes il se forme la fosse ges proportionnels strie puis la fosse sylvienne qui se fermera (comme la fosse chez l'adulte strie) et ne laissera voir de l'extrieur que la scissure de Sylvius ou complexe sylvien, entre d'une rgion operculise (R. Anthony). Chez les Singes cynomorphes le cerveau est toujours allong et sa croissance se fait surtout dans la rgion occipitale, le sillon parallle (sillon archaque la postsylvia des Mammifres non Primates) correspondant se forme aprs la fosse sylvienne. Dans le cerveau subsphrique de l'Homme c'est un sillon radiaire le sillon de Rolando qui prcde le sillon parallle. La croissance du cerveau chez l' Homme se fait surtout dans les rgions frontales, rgions associatives considres comme centre de l'intelligence. A examiner les choses ce point on peut se demander si l'volution de l'Homme est aujourd'hui arrte, autrement dit s'il n'y a pas de possibilits d'accrotre encore cette capacit d'intelligence, Il y i. e. d'intelligibilit et de ralisation. a des indices pour supposer se naturelle que l'volution du systme poursuit (les processus thermodynamiques 410. Filiminoff(I. M.),Zurembryonalenundpostembryonalen Entwicklungder Grosshirnrinde des Menschen 39, 323. ,J. Psych. Neurol., Leipzig(1930), 411. a) Coupin(F.), Le dveloppement comparducerveauchezl'Hommeet chez les Singes, Revue de scientif., Paris (nov. 1925) ; b) Giroud (A.), Dveloppement chez l'Homme, in Mallormations du cerveau, l'encphale congnitales Colloque intern. (G. Heuyer,M. Feld et J. Gruner, dit.) ; Masson,Paris (1954).

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solaire dj), mais surtout il est permis de penser que l' Homme de la un relais pour relancer l'Evolution constitue lui-mme donne et en et pour dpasser son instance matire vivante faire une instance qui amplidifie, un surhomme-cerveau comme nous le et notre maintenance fiera notre voyance 412. aux Singes anthropodes faisons par rapport IV. volution et tratogense

A la limite on peut considrer que tout stade embryonnaire et que toute espce au prcdent est monstrueux par rapport vivante nouvelle est monstrueuse par rapport aux autres et par celle qui lui a donn naissance. Viable et prenticulirement devient habitude. La lthalit nante, la monstruosit la mort juge de la monstruosit. est ne en France des monstres La Tratologie ou science vivace 413. C'est il y a plus d'un sicle et elle y est toujours et s'il peut en une branche de l'Embryologie manifestement le en morphogense tre ainsi c'est que le matriel princeps, labile et qu'il est particulirement matriel embryonnaire, l'adulte l'impulsion transmet que le gnome et le milieu lui ont donne dans un sens statistique (ou normal) ou dans un et variations). C'est d'ailleurs sens exceptionnel (mutations si considrable cette plasticit de l'embryon par rapport celle de l'adulte qui conduit penser, soulignons-le, que volutive s'est plus facilement sur un l'empreinte marque tel matriel diffrenci que sur le matriel qu'est l'adulte. Des caractres donc hautement acquis par l'adulte paraissent dans les conditions actuelles de la biosphre. improbables Il faut remarquer du milieu par ailleurs que si la rgulation intrieur est la condition de toute vie libre selon l'axiome 412.a) Rostand (J.), Peut-onmodifier l'Homme? Gallimard,Paris (1956), Les EssaiS8, LXXXI ; b) Rybak (B.),Anachroniques;Gallimard,Paris (1962),Les Essais , CIV. 413. a) GeoffroySaint-Hilaire (E.), Mmoire sur plusieursdformationsdu crne de l'Homme, suivi d'un Essai de classificationdes monstres acphales, Mm. Mus. Hist. nat., Paris (1821),7, 85 Saint-Hilaire (I.), Histoire gnraleet par; b) Geoffroy ticuliredes anomaliesde l'organisationchezl'hommeet les animaux ou Trait de Trasur la productologie ; Raillire,Paris, 31 vol. (1832-1836)c) Dareste (C.),Recherches tion artificiellede monstruosits ; Reinwald, Paris (1891) d) Rabaud (E.), La Tratogense. rtude desvariations de l'organisme; Doin, Paris (1914); e) Wolff (E.) : 1 La Sciencedes monstres Paris (1948),cette Coll. ; Gallimard, ; 2 Un aperu de l'embryologieexprimentale du systme nerveux , in Malformationscongnitales du cerveau(G. Heuyer, M. Feld et J. Gruner, dit.) ; Masson, Paris (1959), 17 ; f) Ancol (P.), La Chimiotratogense. Ralisationdes monstruosits par des substances chezles Vertbrs chimiques ; Doin, Paris (1950); g) Giroud (A.), Les malformations congnitaleset leurs causes, Biol. Md. (1955),XLIV, 524 h) Stoll (R.) et Maraud (R.),Introduction l'tudedes malformations ; Gauthier-Villars,Paris (1965). Coll. Monographies de Physiologie causale,vol. V,

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de Claude Bernard, cette rgulation doit tre particulirement complexe par son caractre mouvant chez l'tre en voie d'organisation pour lequel tout temps morphologique implique un de la gestation espace physiologique nouveau. L'acquisition certain apparat cet gard comme un avantage phyltique pour les animaux qui possdent cette fonction (Mammifres, du milieu intSlaciens) du fait que la constance statistique une garantie contre les agressions rieur maternel reprsente et sont et dont tre biotiques peuvent physico-chimiques On conoit aussi que dans les formes victimes les embryons. animales larves libres il vient des poques du dveloppement avec le biotope, ce qui implique migraqui sont incompatibles tions et mtamorphoses, autant de risques de disparition. Cependant ce milieu intrieur maternel peut se modifier (par les maladies infectieuses, la nourriture, les thrapeutiques) des monstruosits et il en rsulte, par voie transplacentaire, des petits (cf. thalidomide, lthales ou sublthales rubole, etc. ; on trouvera d'ailleurs dans l'ouvrage de Stoll et Maraud de nombreuses indications ce propos). En considrant le on constatera gradient animal-vgtatif que, chez les Batraciens, un traitement appliqu avec l'ion lithium pendant la chez Xenopus induit une microcphalie 414,tandis gastrulation que chez le Triton, dans les expriences de Gallera 415,l'implant lithin provoque des anomalies telles que lorsque le cerveau et l'il se dveloppent, ils restent rudimentaires tandis que l'on peut obtenir des embryons o seul le cerveau postrieur s'est dvelopp (et encore est-il rduit une tigelle neurale (selon un pleine), ce qui indique assez la slectivit d'action dcrmentiel de sensibilit avant-arrire, disons gradient la conception de Jacksuprieur-infrieur pour le rattacher son; cf. chap. XII). Par ailleurs toujours dans cette optique et plus spcialement dans celle qui considre le gradient animal-vgtatif il faut noter hormone d'oxydorduction que la thyroxine, qui active le mtabolisme oxygn mais qui stimule aussi dans des particules d'amino-acides subcellul'incorporation laires 416 provoque chez le Poulet une malformation complexe nomme strophosomie o il y a notamment une mise nu 414. Bckstrm(S.),Morphogenetie effects of lithiumon theembryonicdevelopment of Xenopus,Ark. Zool.(1954), sr. 2, n 27, 527. 415.a) Op. cit. ; b) ConsulteraussiLehmann Verschiendenheiten Regional (F. E.), des Organisators in der vorderenund hinteren Kopfregion von Triton, insbesonders durch Phasenspezifische und openachgewiesen Erzeugungvon lithium-bedingtcn rativ bewirktenRegionaldefekten , Arch.f. Entw.Mech.Org.(1938),138, 106. 416. Kamei(T.), Michel(R.) et Roche (J.), Action de la L-thyroxine sur l'incorporation de divers acidesaminsmarqusdans les protinesd'homognatshpatiques acellulaires , C. R. Soc.Biol. (1962).

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totale des viscres thoraco-abdominaux 417,phnomne que l'on du d'une version comme la consquence peut interprter les On peut alors penser agir en altrant vgtatif. gradient Les rsultats vont remarmmes d'oxygnation. conditions voire l'anoxie mme sens: dans le l'hypoxie quablement soit la le dveloppement embryonnaire provoque pendant d'une hmatose 418, soit sous l'influence micrencphalie une microdfectueuse par l'oxyde de carbone provoque frontale419, soit encore l'anencphalie gyrie de la circonvolution intervient que le manque d'oxygne intgrale 520. C'est--dire la polarit animalcomme s'il dprimait par endodermisation vgtatif d'oxydorduction. Ces faits sont d'autant que les embryons plus remarquables des Mammifres rsistent mieux et les nouveau-ns beaucoup 421 ce mon sens, les adultes l'anoxie qui s'interprte, que des parties oxygn moindre encphapar un mtabolisme qui sont des parties liques actives des ftus et nouveau-ns est un tre spinal , dipostrieures du cerveau (le nouveau-n de la circusait Virchow) cependant que le sang artrialis lation ftale irrigue prfrentiellement L'lectrol'encphale. et peu encphalogramme y est galement peu structur volt 422 et l'on peut considrer la que chez les Mammifres du cerveau et du cerveau antrieur maturation post-natale est associe une bonne en particulier (il oxygnation faut noter encore que, chez l'adulte, le bulbe rsiste mieux l'anoxie que le nopallium pour lequel il suffit de 3-4 minutes des dgnrescences irrversibles des neud'anoxie pour que rones s'y manifestent). Les diffrences dans la sensibilit des p02 basses chez le ftus et l'adulte de Mammifres doivent 417. Coulaud (H.), Maraud (R.), Stoll (R.) et Faucounau (N.), Sur la production de la strophosomie Biol. (1964), par la thyroxine chez l'embryonde Poulet , C. R.Soc. 158,504. 418. Klosovkii(B. N.), The development of the brainandits disturbance byharmful lactors; PergarnonPress, Oxford (1963),chap. V, 125. 419. Hallerworden(J.), cit par Stoll et Maraud,op. cil. 420. Olim (C.B.) et Turner (H. B.), Anencephaly with tetralogy in fetusesof mother of Fallot. Normal infant followingBlalock operation M,J. Am. Aled. Ass. (1952), KCNchezla Grenouille) Bellamy(A.W.) 149, 932. Consulteraussi (vgtalisation par Differentialsusceptibilityas a basis. , Am. J Anat. (1922),30,. 421. Consulter,par exemple a) Richter (D.), The metabolism of the developing brain , in Biochemistry nervoussystem(H. Waelsch) Acad. Press., 01 the developing New York (1955),225 ; b) Jilek (L.), Fischer (J.), Krulich (L.) et Trojan (S.), The reactionof the brain to stagnant hypoxie and anoxia during ontogeny , in The developing brain (W. A. et II. E. Himwich,edit.), Progressin Brain Res. (1964), 9, 113 ; Consulteraussi Brain Elsevier, Amsterdam mitochondria , in ; c) Lovtrup (S.), Growth andmaturation 01 the brain (D. P. Purpura et J. P. Schad, edit.), Progr. Brain Res. (1964),4, 237 ; Elsevier,Amsterdam. 422. Consulter,par exemple,Hill (D.),Electroencephalographic evidenceofcentral maturation , in Biochemistry nervoussystem(H. Waelsch, dit.) of the developing ; Acad. press, New York (1955),110.

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des modifications essentiellement du type tre attribues mtabolique 423. Ds lors la question se pose de savoir s'il ne nous serait des embryonnaire pas possible d'agir sur le dveloppement Vertbrs et surtout des Mammifres pour favoriser non pas n'aurait de tant la vgtalisation (qui dontologiquement mais l'ectodermisation de signification qu'exprimentale) neuraliss et dtefaon produire des animaux hautement des capacits psychiques plus leves. nant, en consquence, Il ne s'agit pas en l'occurrence d'intervenir sur le gnome mais bien de modifier les conditions cologiques d'ambiance et ceci l'aide de substances s'tant avres de l'embryogense animalisantes chez les chinodermes et les Batraciens ou l'aide de substances ayant donn lieu au dveloppement de malformations que l'on pourrait considrer comme ectodermisantes et que l'on connat en Tratologie. dit Autrement il s'agit, d'une part, de tenter une rationalisation de ces effets en effectuant le regroupement de molcules action finalement convergente et, d'autre part, de se servir de ces molcules tant pour les prouver sur un matriel bien connu comme l'uf d'Oursin (ce qui confirmerait ou infirmerait la tratologiqueconception expose ici) que pour promouvoir ment des individus viables dous de plus grandes capacits et de dcision. nerveuses, d'information Les bases mthodologiques du problme ainsi pos concrtement partir des donnes actuelles 424 se prsentent comme un aspect de la complmentarit physique425. Il s'agit en l'occurrence de l'opposition non contradictoire entre l'ectoderme et l'entomsoderme. Dans l'uf l'espace est fini et toute tendance favorisant le dveloppement d'un feuillet le fait aux dpens de la tendance En morphogntique contraire. dfinitive les effets se conjuguent dans une embryogense 423. Consulter, par exemple: a) Flexner(L.B.),Enzyniatic and fuiietional pattern of the developing mammalianbrain , Bioch.devel.nerv. syst. (H. Waelsch,edit.), articlessurle mtabolisme contenusdanslesvolumesIV op.cit.,177; b) Lesdiffrents (1964) et IX (1964)de Pmerp.su in hrain restearrh : Elsevier.Amsterdam. 424. Nombreusespublicationsde l'cole embryologique sudoisenotamment,en dehorsdecellesdj cites : a) Hrstadius(S.)et Gustafson(T.),Onthe developmental physiology of the sea-urchin, in Symp. Soc.Exp. Biol. Growlh (1948),II, 50 ; and dtermination, Arch.nerl.Zuul.(1953), b) Hultin (T.) : 1. Metabolism suppl. 76 ; 2. Studieson the structuraland metabolicbackground of fertilization and development, Thse,Stockholm; Kihlstrm(1953).Voiraussi Palladin (A. V.), Metabolismof nucleicacidsin the brain during its development ner. , in Bioch.develop. (H. Waelsch,edit.), op. cit., 177 ; c) Hrstadius(S.), Gradientsof metabolism yst. in sea urchin eggs and larvae , Symp. Genet.Biol. ital. Celebraz.Spallanzaniana, Pavie (1959),IX. 425.Bohr (N.), La Thorie Gauthier-Villars, atomique et la description des phnomnes-, Paris (1932).

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lieu un individu normale statistiquement pour donner sa ligne. conforme la causalit de ces processus revient rechercher Rechercher et de l'induction dans le dterminisme ce qui est premier et nerveuse de la rgulation. Une diffrenciation partiest donc l'objectif culirement encphalique - dominante des ce propos l'action que l'on peut se fixer. Examinons et du bleu trypan. hormones thyrodiennes notons en premier lieu que En ce qui concerne la thyrode et la mtamorphose son rle bien connu sur la croissance se rpercute aussi, ce qui nous intresse (donc l'thologie) cellulaire sur la multiplication encphaparticulirement, 426 crbraux de ttards des hmisphres ; chaque rgion lique a son taux mitogntique pour la rgion propre (12-18 40-60 15-25 antrieure, pour pour la rgion moyenne, la rgion postrieure 427). Ceci est sans doute mettre en relade Tusques 428 qui a pu obtenir des Rats tion avec les rsultats veills , comportement particulirement plus adulte doses que les tmoins, par injection intrapritonale de trois de 25 (J-g de thyroxine. quotidiennes Il faut remarquer embryonque chez le Poulet, la thyrode naire concentre 7 jours, alors que sa dj le radio-iode diffrenciation n'est qu'bauche, morphologique puisque la cordonale 429. Une partie glande possde encore une structure d'ailleurs de l'iode absorb par la Poule se localise importante dans le jaune de l'uf 430.A partir de ces donnes on peut apprcier toute l'importance de l'alimentation dans le devenir de la descendance ; mais le problme gnral pos ici d'une 426. May (R. M.) et Mugard(H.), Action de l'ingestionde poudrede thyrodesur la multiplicationcellulairedans l'encphale des ttards de Rana temporaria , C.R. Acad. Sc. (1955),240. 677. 427. Cf. alors Agrell, op. cit. 428. Tusques (J.), Recherchesexprimentales sur le rle de la thyrode dans le : dveloppementdu systme nerveux , Biol. Md. (1906),XLV, 395 ; consulteraussi Jost (A.),Physiologie des hormones chezle loetus,Coll. thyrode, Rio de thyrodiennes Janeiro (oct.1961). 81 et notamment.104 429. Stoll (R.) et Blanquet (P.), Sur l'activit des thyrodesde l'embryonde poulet tudie l'aide du radio-iode1131 , Ann. Endocr. (1952),13, 569. 430. 1 Roche (J.), Michel(O.),Michel (R.) et Marois(M.),Sur lesmodalitsde la concentrationdu radio-iode(I131) dans le vitellusdel'uf de poule et sur la formation ovariennede combinaisons iodes , C. R. Soc.Biol. (1951),145, 1383 ; 2 Blanquet (P.), Stoll (R.), Maraud (R.), Mounier(J.) et Meyniel(G.), Sur la concentrationdu radio-iodedans l'ovaire de la Poule D,C. R. Soc.Biol. (1957),CLI, 104. Consulter aussi : a) Stoll (R.) et Blanquet (P.), Sur l'activit des thyrodes de l'embryon de Poulet provenant d'ufs marqus par l'administration de 131I la Poule D, Ann. Endocr. (1953), 14, 1 ; b) Macario (C.), Contribution l'tude histologique de la thyrode embryonnaire des Vertbrs amniotes Delmas, Bordeaux ; ; c) Maraud (R.), Stoll (R.), Macario(C.)et Blanquet (P.), Sur la concentration (1954) du radio-iode laiI par la thyrode de l'embryon de Poulet , Ann. Endocr.(1954), 15, n 4 ; d) Stoll (R.), Maraud (R.),Blanquet (P.), Mounier(J.) et Meyniel(G.),Sur

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pour paradoxale que l'expression eugnique tratologique pas prsente pour ceux qui n'auraient puisse paratre donc une tratogense positive l'esprit l'ectodermisation reste traiter. vers les actions du bleu trypan Si l'on se tourne maintenant parce que ce produit a t relatique j'ai choisi d'examiner vement beaucoup tudi 431, on peut dire ceci: chez les Amphichez le Poulet il biens le colorant inhibe la gastrulation ; chez msodermiques ; gne la mise en place des territoires de la mre, la majorit des le Mammifre, par traitement anomalies chez les ftus (de l'ordre de 90 %) intresse le spina bifida, systme nerveux avec notamment exencphalie, celle-ci souvent associe une anourie une dficience de si l'on peut suggrer une la queue (action remarquable sur le plan volutif o les formes de Vertbrs transposition sont moins appendice caudal Batraciens, etc. Singes, volues que les formes anoures, ce qui correspondrait une ectodermisation relative). Quoi qu'il en soit, considrer le problme de la morphoet celui de la morphogense gense phyltique ontognique on retrouve toujours cette convergence des actions gntiques et des actions cologiques, la ralisation d'une anomalie pouvant tre obtenue en attaquant le gnome (radiations ioniou en modifiant le milieu d'incubation emsantes, virus.) c'est--dire l'ambiance surtout. Une bryonnaire, chimique anomalie doit, pour devenir volutive, tre prennante et ceci implique une altration (mutation) nuclique nuclaire ou et cytoplasmique (plasmagne, virus) dont nous pourrons de peut-tre nous rendre matres en dirigeant la biosynthse l'acide dsoxyribonuclique 432. Mais nous pouvons penser aussi modifier les conditions de l'embryogense et, agissant sur l'Homme mme, prendre rellement en mains notre destin en passant du donn naturel au construit humain. le mtabolisme du radio-iodechez l'embryonde Poulet , Ann. Endocr.(1956),17, 15 ; e) Maraud(R.), Stoll (R.) et Blanquet (P.), Sur le rle de l'hypophysedans la concentration du radio-iodechezl'embryonde Poulet , C. R.Soc. Biol. (1957), CLI, 572; f) Dieterlen-Lievre (F.), Lerlede la thyrodedansle dveloppement embryondes Oiseauxet des Mammifres ,Ann. biol. (1963), 2, 17. naire 'toi. a) Gillman(J.), Gilbert(C.),Gillmann (1.)et Spence (I.), Congnital abnormalities in the Rat , S. Afr. J. Med.Sc. (1948),13, 47 ; b) Gillman(J.), Gilbert (C.), Spence(I.) et Gillman(T.), A further report on congenitalanomaliesin the Rat Sc. (1951), produced by trypan blue , S. Afr. J. Med. 16,125; c) Tuchrnann-Duplessis (H.)et Mercier-Parrot (L.), A proposdesmalformations produitespar le bleutrypan , Biol.md.(1959), XLVIII, 238; d)Stephan(F.)et Sutter (B.),Ractionde l'embryon de Poulet au bleu trypan exp.Morphol.(1961), 9,410 ; e) Lanot (R.), , J. Embryol. Premires ractions au bleutrypan de l'embryonde Pouletencoursde gastrulation, C.R. Soc.Biol.(1962), effectof trypan blue 156, 918 ; /) Turbow(M.M.), Tcratogenic on Rat embryoscultivatedin vitro. Nature (1965).206. 637. 432. Consulter sur cette biosynthse : a) Kornberg (A.),Enzymalic syntheais of DNA ;

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C'est a ce titre que l'Embryologie prsente une importance cette rvolution dont considrable, permettant biologique les consquences sont incalculables mais que l'on devine Mme si la mthode est orthogntiques. tratologique ses dbuts au moins, elle ne fera que procder inconstante, comme la Nature elle-mme qui volue au milieu de mort-ns et mme de morts prmaturs, tentatives incessantes qui aux russites donnent cet aspect buissonnant que sont les formes viables. Le problme, s'il est embryologique d'ailleurs, dans sa technique est psychophysiologique dans son but de sorte que l'exprience ; c'est princeps en est post-embryonnaire une exprience de comportement avec toutes ses consquences sociales.

John Wiley & Sons, New York (1961); b) Grunberg-Manago (M.), Synthse enzymatique des polynuclotides , in Mcaniqueondulatoireet biologiemolculaire(collectif, sousla prsid. de L. de Broglie) ; Rev.Opt. thor.et instrum., Paris (1961),16 ; c) Baron (P.), Les enzymespolymrisantsdes acides nucliques, Biol. md. (1966), LV, 117; d) Sinsheimer (R. L.) et Goulian (M.), Enzymatic synthesis of DNA , Proc. nat. Ac. Sc. (1967),58, 2331; e) Deoxyribonucleic acid (Collectif),Symposium publ. div., Pergamon Press, Oxford (1962).

CHAPITRE Bio-informatique

VIII

de Il nous apparat donc que le vivant est l'expression deux impulsions qui assurent sa cohrence comme forme et au cours de cette phase hauteactivit, et, particulirement, ment plastique qu'est la phase embryognique : une impulsion gntique et une impulsion cologique. Cette dernire concourt avec l'impulsion les en ce sens qu'elle apporte gntique matriaux la construction et la rparation (turnover) de l' tre, mais, par ailleurs, le milieu est contre-impulsion par rapport au gntique en tant qu'il est lui-mme une forme, c'est--dire un difice cohrent, dans lequel volue d'ailleurs le vivant, et, cadre, il est contrainte. de L'impression libert qu'un tre (un phnotype), aussi libr ou librable que l'Homme, peut avoir correspond surtout un sentiment d'aisance motrice qui est en dfinitive de son l'expression une ambiance immdiate adaptation (ou mdiate par sa fonction crbrale). Ces capacits motrices (agir sur) sont autant de capacits de mouvements de relation physiques effecmarche, etc.) que d'actions (mimique, gesticulation, trices mentales (vouloir, dcider, etc.). Or toute action motrice harmonieuse son objet) implique toujours (i. e. adapte soit sensation (gnriquement (recevoir) qu'une parlant) sensitivoperue de faon qu'il y ait d'abord intgration sensorielle (sensitive pour le milieu intrieur, sensorielle pour le milieu extrieur). De sorte que l'action est l'expression d'un arc rflexe instinctif ou circuit sensation-intgration-action dlibr c'est--dire d'un processus informal'expression tionnel. Le vivant est impensable en terme d'entit abstraite de tout contexte : un tre vivant c'est un tre plus son milieu. Forme voluant dans une autre forme qui le contient 433,le vivant ne prend de signification particulire que parce qu'il dtient la capacit de rcapituler le donn antrieur, comme si son pass d'espce et son pass d'individu tout la fois lui 433. Consulterle sous-chapitre Mthodologie sur la , in Rybak (B.),Recherches des spermatozodes biologie d'Oursin,op. cit., 123.

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Ce pass d'espce c'est son tout moment. taient prsents et qu'il lui sera donn qui l'exprime patrimoine hrditaire dans sa matriellement de transmettre par la reproduction tandis charnelle descendance que son (son ple germinal) est son patrimoine exprimental propre pass d'individu et c'est sa mmoire qui lui permet essais-erreurs) (ducation, mentaleet qu'il lui est donn de transmettre de l'exprimer dans sa descendance ment par l'instruction (son spirituelle En somme en son corps (ple somatique) ple psychique). autant son me (pass-prsent) habitent que son avenir. c'est par image que je parle ici d'habitation D'vidence puisaccompli jusqu' que nous avons vu, au cours du priple dans cet ouvrage, psych-somaque cette trinit prsent ou dchances sauf anomalies tait indissociable, germen = mort psychique, = mort germinale, gtisme (mnopause = mort Sans mmoire au sens courant). mort somatique ne pourrait exister. sorte l'Etre d'aucune dans actualis dans l'espce, Dans le cas de l'hrditaire en devenir l'individu lui-mme comme dans l'individu circonstanc'est--dire soumis une somme de stimulations cielles de lieu, de temps, de manire et de but la syntaxe de Le ncessite un stockage de l'information. comportement est celui du gnome, donc de l'ADN, le stockage hrditaire est celui de la mmoire. Le gnome reprstockage individuel sente donc une mmoire ; c'est une mmoire collective puisune suite indqu'elle intresse une mme ligne c'est--dire finie d'individus quasi-sosies, suite dans laquelle la descendance est conforme l'ascendance le soulaquelle actualise venir de la mutation qui a conduit cette ligne. La mmoire individuelle intime et donc cologiquement est, elle, purement d'une existence et d'une seule, et, en conscaractristique sur elle. L'Histoire quence, le social (groupe) agit directement est la mmoire cologique collective de la ligne humaine. est quivalent d'une mmoration L'embryogense (phnomne moteur) dont la mmoire est contenue dans le systme gamtique. en strucQue l'ectoderme qui se diffrencie principalement tures donc informationnelles, soit prcisment nerveuses, l'ectofeuillet ce fait qu'il reprembryonnaire correspond sente l'interface zone de transit princeps entre le milieu extrieur et le milieu intrieur, et l'ectoderme se trouve donc jouer ce rle de reconnaisprdtermin topographiquement et, par voie de sance priphrique centrale consquence, du biotope. Par ailleurs, dans le circuit de rflexion molculaire cellulaire -* enzymes), ribosomes le rflexe (noyau

Bio-informatique

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existe en ce sens que des enzymes eux-mmes difient la molcule du milieu nutritif ; cependant il faut en ce cas admettre comme une chape qui fait que les corrlations enzymatiques strictes au point qu'ici toute altration sont particulirement d'emble. est mutagne ou lthale, c'est--dire non adaptative Focillon 434 La vie est donc une forme. Point remarquable : s'en tenant l'esprit purement esthtique de la vie avait dj dit que la vie est forme, et la forme est le mode de la vie . d'aller au-del de L'analyse axiomatique permet cependant La vie est forme spciale parce l'immdiat phnomnologique. diversifie sans cesser pour autant, au contraire, qu'infiniment de dtenir cette qualit de vie qui, au minimum, se dfinit et multiplication. Mais la vie comme maintien, croissance humaine n'est pas et ne saurait tre cette vie rudimentaire mentale sans prcdent dont l' Homme du fait de l'activit est capable et qui culmine dans la conscience. Ds lors, et tant qu'elle est structure, la vie renferme des caractrises nergies de cohsion par des arrangements selon des liaisons dfinies. Forme, elle rsulte atomiques d'une compatibilit donc un nergie-matire qui implique De plus l'objet vivant ordre, une somme d'infrastructures. est lui-mme source d'informations et, ds lors qu'il est interet de facilitations actif, il est source de limitations ; de sorte il est forme intrinsquement comme tat que, objet-sujet, condens d'nergie et, extrinsquement, il est signal, c'est-dire un autre aspect de la forme, tant il est vrai que dans informer il y a forme. En dfinitive : la forme mouvante, vivante 435 exprime et imprime des signaux. Ce disant on ne saurait confondre et fonction, von Monakow symptme l'avait dj dnonc: il y a le phnomne et son enveloppe ; s'il s'agit de signaux distincts ils sont dans des cependant relations de cause effet. Ainsi nous aboutissons une formulation qui lie structure et nergtique dans leur dynamique conservatoire o le gntique reprsente les causes anciennes et l'cologique les causes actuelles. Ds lors il nous faut chercher axiomatiser cette systmatisation pistmologique dans le cadre de la thermophysique (terme de Guggenheim) 436et considrer ici en tant que que l'on doit plus spcialement thermobiophysique phnomnologique (ou macroscopique) et thermobiophysique statistique. 434. Focillon(H.), La Viedesformes. Le Club franaisdu livre, Paris (1964),13. 435. Consulter, par exemple : a) Portmann(A.),op. cit. ; b) Combes (R.),La forme desvgtaux et le milieu ; A. Colin,Paris (1946). 436. Yourgrau(W.),Merwe(A. v.der) et Raw(G.),Treatiseof irrversible and statisticalthermophysics NewYork (1966). ; McMillan,

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I. LE PRALABLE

THERMODYNAMIQUE

la du phnotype actuel et volutif Si dans la ralisation la thermodynamique du milieu intervient, thermodynamique La thermodynaintervient vivant du systme galement. les conditions mtaboliques exprime cologique mique tandis que la thermoet d'ontogense imposes de phylogense est associe aux facteurs organisateurs dynamique biotique en dernire c'est--dire, propres du phylum et de l'individu, au gnome. analyse mais en dernire analyse seulement directeurs inclus les principes Ainsi se trouvent nucliques fluante exprimant l'nergie au sens clas l'nergtique et l'nergtique structure exprime par la forme. sique En somme il y a deux domaines d'tude de la Vie, celui de la et celui de la fonction. On les traite sparment structure maisils sont lis par ce fait que les acides nuclid'habitude, rvlent leur information en assurant la ques informationnels synthse de molcules motrices que sont les enzymes, instruinstantans ments nergtiques qui crent nergie et structures. 437 les Ceci nous amne rappeler axiomatiquement prinscience qui, notons-le cipes de la Thermodynamique, bien, des rapports entre les phnomnes et s'occupe nergtiques structuraux qui lient phnomnes mcaniques (structures) et phnomnes C'est donc tout naturellement thermiques. que s'introduit la Thermodynamique dans la Biologie. Science des transformations 437, la thermodynamique rgit la Vie. des difficults sont apparues a cherch Cependant lorsqu'on faire adhrer les phnomnes cette lgislation biotiques universelle. Le Premier Principe, celui de Carnot (1824), tablit l'quivalence entre la somme des travaux extrieurs et la somme des de chaleur avec les sources. Dans une quantits change transformation ferme isole

un facteur prs, J (joule), qui est l'quivalent mcanique de la chaleur. Il rsulte de cela que IG SQ = 0. 437. Consulter, par exemple : a) Spanner (D.C.),Introductionto thermodynamics ; Bot. intern. Sc. vol. 1 Acad. Londres Exp. ; Press, Monog., (1964); b) Lewis (G. N.. et Randall (M.),Thermodynamics and the free energyof chemicalsubstances op. cit.

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non ferme, Si le systme effectue une transformation il faut comprendre que l'nergie interne U du systme va varier d'une valeur Dl une valeur U2 ; on crit alors :

videmment une telle transformation peut se faire volume inchang soit pression inchange. Dans le cas de la transformation volume constant

soit

ce qui permet donc de mesurer la variation d'nergie interne en vase clos). (calorimtrie Pour imager la signification de U on peut lui donner une dfinition en tenant des notions bien mcanique compte connues d'nergie potentielle Ec, Ep et d'nergie cintique tant donn que, une constante prs, U = Ep + Ec. Dans le cas dela transformation pression constante il y aura variation AV du volume V ; ds lors il faudra tenir compte d'un terme PAV qui exprime le travail effectu contre la pression constante P et il faudra aussi tenir compte du terme AU, ces termes se combinant additivement ncessairement, de sorte que PAV + AU = II, dfinissant II, une nouvelle par H = U + PV = U + R T grandeur l'enthalpie (selon la loi de Mariotte qui se vrifie bien pour des gaz comme l'oxygne, l'azote, l'hydrogne, lesquels sont donc considrs comme proches de gaz parfaits qui se dfinissent en tant que tels prcisment parce qu'ils obissent, toute temprature, cette loi PV = RT o R, constante des gaz parfaits, vaut 8,3 107 units C. G. S. et o T est la temprature absolue). Toutes les transformations ne sont pas possibles; des facteurs limitants les rendent C'est ce qui contingentes. fait que le mouvement perptuel de seconde espce est impossible (si le travail mcanique forme de la chaleur directement, la transformation inverse n'est possible que conditionnellement). Il ne faut pas confondre une transformation ferme revient l'tat initial avec une transformation rversible; une transformation ferme peut tre irrversible. Une transformation rversible implique une succession d'tats d'quilibre ou de quasi-quilibre, une suite de variations c'est--dire de l'tat du systme. Il n'y a pas de transinfinitsimales formation rversible absolue dans l'Univers. Cette irrversibili-

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aux processus donc ncessairement t imprimera physicochimiques et biotiques un caractre vectoriel orthogntiquement volutif. n sources portes des tempramaintenant Envisageons de des quantits tures absolues TI, T2 Tn fournissant une transforchaleur Qi, Q2 Qn un systme subissant mation ferme : est rversible : 1 Si la transformation

2 Si elle est irrversible :

3 Si le nombre de sources est infini, dQ tant la quantit de chaleur infiniment petite fournie par la source de temprature T, il vient de mme i rversible T pour une transformation

irrversi ble. Si la transformation n'est pas ferme (non retour l'tat initial) : est rversible, la valeur l'inta) Si cette transformation de valeurs l'tat So et Si correspondant grale dpend initial et l'tat final d'une nouvelle fonction S des variables l'tat du systme et qui est nomme l'entropie qui dfinissent du systme ; de chaleur dQ tant ici la quantit change rversiblement avec la source de temprature absolue T, il vient :

b) si cette

transformation

n'est

pas rversible,

on aura :

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271

On en arrive ainsi considrer la notion d'nergie libre. Avec la notation adopte ici, il faut distinguer : a) l'nergie F = U - TS (d'o l'on sort AF libre selon Helmholtz, = -AU + TAS) ractionnelle de spontanit et condition = U + PV - TS = H - TS libre selon G Gibbs, l'nergie b) (d'o aussi -AG), ce qui permet de comparer U et H, nergies libres qui ne diffrent entre elles que par PV. Ceci pos on de la Thermodynamique conoit que le Second Principe en Ce un Biologie. problme Principe (de Clausius) pose dit encore d'volution amne en effet constater que l'nergie, si elle se conserve, se dgrade sans cesse de sorte que C'est--dire l'Univers tend vers l'tat d'immobilit. que dans connue un systme isol comme l'Univers entier, l'entropie sans cesse (S1> S0). une constante prs augmente 438 en est venu C'est ainsi que Blagoveschenski postuler de la quantit que dans les processus de Vie la diminution . La thse d'nergie libre dtermine le processus d'volution volutive expose ici, fonde sur la baisse du potentiel s'accorde avec cette conception terrestre, thermodynamique trs gnral, le systme biotique et lui donne un fondement du systme terrestre ayant volu en fonction de l'volution auquel il est associ depuis un certain nombre de millions Nous en viendrons tout de suite un problme d'annes. connexe qui prsente un grand intrt heuristique et qui a t pos plusieurs fois 439, celui de savoir si le Deuxime Principe aux tres vivants, question qui, en considration s'applique de la coexistence et du vivant, peut prolonge de l'inanim sembler a priori assez ingnue comme cette autre 440.Cependant le caractre ventuellement dcoule d'un dirimant envisag certain nombre de considrations la Thermognralisant considrations ainsi que de notions statistiques, dynamique et de Gibbs. Le Deuxime issues des travaux de Boltzmann : Principe peut, en effet, s'noncer en termes de probabilits 441 dans l'tat d'quilibre absolu dS = 0 et S est maximum, or 438. Blagoveschenski the biochemical (A. v.), On the relationbetween properlies and the degrees of evolutionary of organisins , Biologia development generalis (1929), 5,427. 439. Consulter, physico-chimique ; Hcrmann, par exemple:a) Guye(E.),L'volution 2e et Hclmoltz(1882) Paris, d. (1942) o, p. 139,il est rappelque W.Thomson(1852) avaient pensau problme; b) Blum (H. F.), A consideration of evulutionfrom a 64, 354; c) Lwofy ,Am.Nat. (1935), (A.), L'volution thermodynamique view-point D j Hermann,Paris,A.S.I., n 970 (1944) d) Sandor (G.); Fluctuations physiologique et dterminismevital , Bull. Soc.Chim.biol. (1945),XXVII, thermodynamiques 264.VoiraussiBrunold(C.),L'Entropie ; Masson,Paris (1930). 440. Landsberg(P. T.), Does quantum mechanicsexclude life? Nature (1964), 203,928. 441. Consulter : a) Guye,op. cit.,p.44; b) Sohrdinger (E.),Whatislife ? Cambridge Univ. Press (1955).

272 cet tat d'quilibre conj oncture amne

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germen maximum p. Cette

a aussi la probabilit conclure que = S = K log p

f(p)

+ C

- 10-24 cal/0 de Boltzmann o K est la constante (3,2983 C) et C, la constante d'in-tgration. n'est pas la probabilit mais une Ceci signifie que l'entropie de la probabilit. Or l'tat valeur variant selon le logarithme minimal est l'tat de moindre cohrence, c'est-nergtique Dans cet tat le dsordre est maximum. dire l'tat chaotique. Donc la mesure de l'entropie revient la mesure de l'ordre, c'est--dire d'une forme, c'est--dire encore d'une structure ou d'une cohrence comme l'intuition amnera dans chaque cas dcrire l'ordre ainsi axiomatis. Toute forme est ordre et inversement. Ce premier point tant acquis, remarquons que cette expression S = K log p + C peut s'tablir en posant, au dpart : Ap = cte = de probabilit plus petite diffrence possible p = k AS (o k est une constante de proportionnalit). Or tout Ap, pour tout p, exprime des S gaux et on posera alors :

Avec AS = lim. dS et Ap = lim.dp. = dp r le coefficient = constante et, en intgrant

Il vient : d

(avec K = constante en logarithmes

qui compren dcimaux

de transformation : d'intgration) S =

et C

K log p + C (c. q. f. d.)

alors pour gnraliser S = K Remarquons que l'expression tablie par Bernouillilog p + C est de la forme de l'quation Laplace et qui exprime que la fortune morale (a) crot proportionnellement au logarithme de la fortune physique (b) : a = K log b + c, forme que l'on retrouve encore, comme je 442 dans l'ai fait remarquer de la loi psychophyl'expression varie comme le logasique de Weber-Fechner (la sensation rithme de l'excitation). J'tendrai maintenant cette relation 442. Rybak (B.), Coursde Zoophysiologie, op.cit., Il, 249.

Bio-informatique

273

en dans le cas qui nous occupe. L'expression logarithmique question peut s'crire : S = K log E- = K (log p log Po) avec p > p0 o je Po seuil (origine non nulle) o l'entropie pose p0 : probabilit est manifeste et commence crotre. Ceci conduit donc postuler une vritable latence d'entropie une entropie juste commenante (croissante) partir du moment o le sys-

Fig. 104. tend vers 0, tme s'est mis voluer. Or quand la probabilit de la courbe asymptote l'entropie tend vers (branche l'ordonne) et le systme se trouve dans l'tat de dsquilibre maximal. Les remarques que je viens de formuler amnent la conclusion qu' l' origine de l' Univers le systme se d'o la vraitrouvait dans un tat d'instabilit maximale, semblance d'une explosion primitive. Considrant la relation 1 > po > 0, on postulera ne peut voluer ni que l'Univers jusqu' la certitude du nant (p = 1) ni jusqu' l'improbabilit de l'absolu (p = 0). Tout se passe prsentement comme si le systme-Univers dans sa totalit se trouvait dans son volution d'expansion de telle sorte que son entropie totale augmente imaginer cependant (AS > qu'il 0). On pourrait avec repassera par une transformation inverse (implosion) croissante (AS < O) nguentropie ; o l'tat le moins probable ne sera pas le plus nguentropique mais au contraire o la

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sera l'tat le plus probable maximum (rtracnguentropie nerune nouvelle instabilit tion de l'Univers), provoquant cet Univers , le gtique, une nouvelle explosion, retraant anaune volution d'expansion long du continuum-probabilit, dit Autrement logue celle que nous discernons actuellement. serait alors un systme fluctuant expansion-contracl'Univers dans sa naissance et sa tion et d'autant moins improbable l'une ni l'autre mort qu'il n'atteindrait (incr), jamais c'est--dire encore: voluant de telle sorte que p ne soit jamais une consgal 1 ou 0, po tant par ailleurs plausiblement une section spatiotante (seuil absolu). Si nous examinons en rcession, l'avenir est entropie de l'Univers temporelle si nous examinons une section spatio-temporelle maximum ; en condensation, l'avenir est nguend'un Univers probable un certain moment critique est tropie maximum. Cependant considrer qui serait dpass *. Si on cherche alors transpo ser au domaine biotique ces rsultats, conduit l'examen en considration l'irrversibilit individuelle ou colprendre lective du processus naissance biotique physique-mort phys 1 1tait iie si le moment critique vie-prvie sique, comme dpass. Si la cration de l' Univers est donc un vnement rarissime mais non nul, celle de la Vie l'est aussi; ici et l une fois les conditions fortement mais favorables443 peu probables se dveloppent de faon explosive runies, les processus par suite du dsquilibre maximal princeps. La vie, comme le dmon de Maxwell, est un systme mtastable, remarquait Wiener444. A supposer la totalit universelle incre infinie, ou finie et sans bornes, la vie, elle, est contingente vis--vis des conditions d'ambiance : aussi loin qu'on peut la actuellement, elle nat et elle cesse irrversiblement et sa nature dfinir, au milieu et elle-mme exige qu'elle s'adapte (conditions d'exo- et d'auto-adaptations). Ceci pos, tant donn que l'entropie est une mesure du 445 a t amen crire de dsordre, Schrdinger l'quation Boltzmann sous la forme : entropie = k log dsordre

*Cf. Verriest (G.), Les Nombreset les espaces : coll. A. Colin, Paris (1962), n2(19. 443. Laplace (P. S.), dans son Essaiphilosophiquesur lesprobabilits (1795,rd. P aris Gauthier-Villars, 1921),dfinit la probabilitcommetant le rapport du nombre des cas favorables celui de tous les cas possibles. 444. Wiener (N.), Cybernetics; A. S. I., n 53, Hermann, Paris (1958),72. 445.Op.cit.

Bio-informatique et, par voie de consquence, entropie = hlog

275

^7^

Cette entropie change de signe est dite entropie ngative on pourrait crire: ng-entropie) et ou encore nguentropie son symbole est N. Considrant que le maximum d'entropie qu'est l'tat inerte trs vite dans les systmes physiques, est atteint gnralement le processus d'quiliSchrdinger constate que la vie ralentit bration en mangeant de l'entropie ngative . Ainsi la madu reste de l'Univers en rcestire vivante se singulariserait En fait sion en luttant contre l'augmentation d'entropie? Bichat446 puis Guye 447avaient dj pos le problme et Guye le prinforgeait d'ailleurs le mot ectropie pour caractriser l'entropie. cipe vital bergsonien s'opposant A voir les choses sous l'angle de la biogense phyltique et cela revient considrer que nous ne naissons ontologique, pas mais que nous nous diffrencions, ceci partir de la structure qui possde et conserve le maximum d'ordre qu'est le Ce dieu nuclique ainsi gne de nature dsoxyribonuclique. introduit est en somme le dmon de Maxwell dont les turlupins ouvriers sont les enzymes. Schrdinger parle d'ailleurs de mtabolisme dans son ouvrage si catalytiquement Or mtabolisme, cela veut interrogatif. dire quoi? Cela veut dire changes d'nergie et de matire avec l'ambiance milieu intrieur extmilieu (communication rieur). Mais alors le systme n'est plus isol et, comme le rappe448: Un lait Schatzmann systme non isol n'a aucune espce de raison d'voluer vers un tat d'quilibre, pas plus une toile qu'un systme plus petit; l'entropie peut sortir d'un systme non isol, si bien que l'entropie du systme peut aller en dcroissant. De Donder 449, von Bertalanffy 450, puis Prigogine 451 placent 446. Bichat (X.),Recherches surla vie etlamort Paris(rd. ; Masson, physiologiques 1962). 447. Guye (C.H.), L'Evolution aussi Bergson (op. cit.), 86;consulter physico-chimique (H.), L'volutioncratrice; Pressesuniversitairesde France, Paris (in rd. 1959), 489. 448. bchatzmann (M.), Allocutionprsidentielle , in La finalitenBiologie,, LesCahiers ralionalistes, n 233(1965). 449. De Donder(1.),L'Affinit ; Gauthier-Villars, Paris (1927),nouvelle dition(1936) et : L'Affinit(secondepartie) Paris (1931),o de Dondercite ; Gauthier-Villars, au chap. II R. Defay (1929)en lui attribuant la paternit de la dnominationde massevariable ouvertpour tout systmephysico-chimique : Introduction systme la thermodynamique dessystmesouverts,Bull. Ac. roy.Belg.Cl.Sc. (1929), XV,678. 450. Bertalanffy(L. v) : a) Theoretische Berlin(1932) Biologie,vol.I ; Borntraeger, ; de la vie, trad. M. Deutsch; coll. Aux frontiresde la Science, b) Les Problmes Gallimard,Paris (1961). 451. Prigogine(I.) : a) tude thermodynamique desphnomnes irrversibles; Dunod, Paris (1947) to the thermodynamics ; b) Introduction of irreversible proceMCt ; C. C.

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des systmes la vivants dans les tres catgorie justement d'ouverts caractriss par l'existence thermo-dynamiques de matire et d'nergie (chaleur et travail) changes continus les systmes entre eux et leur biotope. distingue Prigogine les systmes isols n'ayant ouverts des systmes clos comprenant aucun change avec le milieu et les systmes ferms o les exclusivement avec le milieu sont d'ordre nergchanges de haute C'est une des caractristiques tique (non matriels). de la Thermodynamique que de heuristique signification en une partie interne (i) et une partie sparer tout composant de milieu intrieur externe (e) et la notion bernardienne de base dans l'axiomatique en est l'expression physiologique. de Prigodans l'quation cette dichotomie Nous retrouvons gine dS = deS + diS. vivante est un systme ouvert Si donc la matire-nergie en les choses s'claircissent parlant, thermodynamiquement devenant conformes la ralit qui nous montre que le vivant de son milieu instantan, ne peut tre indpendant que le milieu l'pouse tout instant sous peine de mort. D'o vient ou d'ectropie ? Harold F. Blum 452 alors ce gain de nguentropie d'un l'a spcifi : L'nergie pour la photosynthse provient venant du Soleil; une quaninflux continu d'nergie radiante de la Terre mais sous forme tit d'nergie gale est r-irradie infrieure celle d'un nombre suprieur de quanta d'nergie nette dans le nombre de des quanta reus. L'augmentation de l'ordre comme une diminution quanta peut tre regarde et de avec un accroissement concomitant de la probabilit d'un systme Soleil-Terre dans lequel la biosphre l'entropie est une partie. De la sorte une augmentation de l'ordre peut se manifester dans la biosphre, sans contradiction avec la deuxime loi de la Thermodynamique, et ceci aussi longtemps que cet accroissement moyen est moindre que la diminution moyenne de l'ordre dans le systme Soleil-Terre. En fait le problme n'est pas seulement celui d'un bilan de la biosphre. Comme nous positif dans l'nergtique fluante l'avons vu, le problme de la vie est un problme de forme et, en particulier, de forme en devenir. La vie est constitue de matire anonyme ou non par une suite de trans-formations en une matire spcifique qui caractrise l'tre se nourrissant ; : a) Oparine (A. I.), L'Origine de la vie Thomas, Springfield(1955).Consulteraussi sur terre, op. cit., 280 thermo; b) Katchalsky (A.) et Curran (P. F.), Nonequilibrium dynamicsin biophysics ; Harvard Univ. Press, Cambridge,Mass. (1965). 452. Blum (H. F.), Dimensionsand probability oflife,), Nature(1965),206, 131.

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de matire-objet dit il s'agit ici de transformation autrement Cet aspect a t nglig jusqu' en matire-sujet. prsent. Ainsi Ostwald 453crivait: Un tre vivant est avant tout un systme qui, d'une faon constante, reoit de l'nergie de l'extrieur et en met. Comme, au cours de ces processus, sa forme ne reste peu prs inchange, ou, si elle change notablement, le fait que trs lentement, un change constant d'nergie avec de la forme sera pour nous un premier caractre conservation essentiel de la vie. Un pareil systme, qui, malgr des changements internes, a une certaine stabilit, est appel un systme stationnaire ; les tres vivants sont donc au premier chef des Tout ce que nous avons vu au cours des tres stationnaires. et VI du prsent ouvrage montre en quoi cette chapitres II est insuffisante mme en s'en tenant aux assertion d'Ostwald parce que, au cours de l'embryogense, aspects nergtiques n'est pas par exemple, la forme change et le systme-embryon mais dans un tat particulirement dans un tat stationnaire en voie de stabilisation lointaine mtastable (adulte mature). En fait ce que disait Ostwald ne pourrait s'appliquer pour l'tre actif qu' la phase adulte, imaginale, et plutt, mme, cet tat de repos qu'est par exemple celui des resting bacteria saisies dans une phase de leur (bactries non prolifrantes) croissance. Est statistiquement isomorphe la ligne et ce, dans des conditions cologiques dfinies dterminant l'isobiotique De toute faon il faut comprendre statistique. que la constance du milieu intrieur est caractristique d'un tat dfini d'un tre vivant l'embryogense, les mtamorphoses, les 454, les migrations, bref les diffrentes tapes de allomorphoses l'histoire naturelle d'un tre vivant le montrent. En fait ce ne peut tre que dans une section troite du temps que la peut s'appliquer l'tre vivant. Les notion de stationnarit montrent dj que le domaine de valiprocessus d'homostasie dit statistique est constitu par une suite de distributions de fluctuations et non par un segment rectilinaire parallle l'axe des temps et infiniment troit. De plus tous les processus de maturation, de croissance et de dcroissance indiquent que l'tat stationnaire est au mieux une fiction lgale pour simplifier les reprsentations En fait, et Bertalanffy biologiques. l'avait dj not, un organisme vivant reprsente un systme et encore faut-il pour le considrer comme quasi stationnaire tel, ajouterai-je, que l'examen ne soit pas de trop longue dure, l'existence de rythmes circadiens et infradiens le prouve 453. Ostwald(W.), L'nergie,Nouv. Coll.scient.; Alcan, Paris, nouv. d. 1937. 454. Labb (A.), Introduction l'tudedesmilieuxmarinshyperalcalins , Arch. Zool.exp. gn. (1924),62, 401.

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on ne saurait accepter le point de encore. Dans ces conditions de Prigogine ne vue de Trincher 455 selon lequel le thorme ne d'une part Trincher s'applique pas l'embryogense : comme si considre pondrale postnatale, que la croissance n'tait la diffrenciation pas lie trs gnembryogntique d'autre une croissance ralement pondrale ; part, comme dans le cas de la relation de Prigogine Trincher envisage il lui est facile de montrer qu'elle ne se systmes stationnaires, et enfin, dans concilie pas avec les systmes non stationnaires 1 de l'ouvrage cit en rfrence, il est formul une le chapitre ne tenant de la pas compte opinion de pur calorimtriste la notion d'entropie informationiste attache conception et surtout il n'est pris en considration ni l'acquisition d'inla pubert formation que reprsente (crise de croissance ni l'acquisition d'informations sexuelle) psychiques qui se chez l' Homme en sans croissance poursuit particulier mais en nguentropie un ge croissante, pondrale jusqu' avanc. Un tre vivant est un systme dont la connaissance se ramne une certaine fonction algorithmique O (x, y, z, t) des coordonnes et de temps d'espace (structure-fonction). Ds lors on ne peut plus dire qu'un donn se organisme trouve dans un tat stationnaire mais qu'il est plus ou moins de le trouver dans un tel tat un moment probable plutt courbe non qu' un autre le long de sa courbe d'existence, stationnaire constitue par une suite d'issues quasi stationnaires hautement transitoires. L'ordre instantan ou phasique tant donc la biotique fois matriel et nergtique, structural et fonctionnel, je voudrais prciser les rapports entre l'entropie et les stades morphophysiologiques. la courbe de croissance-lthalit et amnageonsReprenons la de telle sorte qu'elle devienne une courbe de configuration (ordre) pour l'histoire naturelle de l' Homme statistique (figure schmatique 105). On voit d'abord que l'tat quasi stationnaire ou quasi stable ne se manifeste la que pendant et sexuelle et qu'il existe toute phase de maturit somatique une phase de restitution de nguentropie somato-sexuelle avec accroissement de l'entropie (le cas de la maturit psychique tant rserv pour l'instant, cf. p. 415). A la mort l'entropie totale du sujet augmente subitement et la variation d'entropie est alors celle des systmes physiques. La naissance est marque Le dcours expopar une certaine charge nguentropique. 455. Trincher (K. S.), Biologyand information, trad. E. S. Spiegelthal Consultants ; Bureau, New York (1965).Consulter Denbigh (K. G.), The thermodynamics the o f steady state ; Methuen monogr., Londres (1951-1965).

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l'embryogense nentiel indique la phase correspondant (stade que l'on peut hautement morphogntique, plastique) de spciation nommer exponentielle (d'ordre) de configuration la priode postnatale et indique aussi la phase correspondant

Fig. 105. de la vie ftale que l'on peut nommer exponentielle (d'ordre) de maturation. En toute rigueur la phase de spciation se termine non pas lorsque la croissance pondrale a cess (soma) et que la pubert est confirme (germen) mais lorsque l'arrannerveuses gement de toutes les structures (psych) est parachev. Ces courbes sont schmatiques : l'accroissement d'ordre de maturation par exemple peut tre plus ou moins rapide, plus ou moins lev et plus ou moins prolong selon les individus. Quoi qu'il en soit, il ressort de ce diagramme que la

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statistiquement pourra se poursuivre priode nguentropique de tenu de l'accroissement point dclin, compte jusqu'au l'ordre mental, point capital qui sera examin dans les pages des venir. Les tracs en pointill c1, c2. Cn. cm montrent de la descendance, naturelle courbes d'histoire chaque point de faon monorigine tant pris selon un certain arbitraire des stades difftrer que l'acte de prennit peut s'accomplir considrelativement rents pour une dure de vie gnsique des familles de rable. Remarquons que ces courbes forment des courbes de diauxie ressemblant courbes de prennit (cf. p. 186) prolonges. A ce point-ci je ferai plusieurs remarques : vise attirer l'atla premire, axiomatique, purement tention sur ce fait bien connu en mathmatiques que la reprd'une fonction exponentielle sentation y = ax graphique d'une fonction logarithrevient la reprsentation graphique et l'ordonne auront t mique Y = loga X dont l'abscisse OY et OY devenant or la OX devenant OX ; permutes : de croissance se trouve associe la craphase exponentielle cellulaire avec ses tion d'ordre de configuration (population en interactions), donc un accroissement de constituants une la nguentropie (d'organisation biotique) qui a d'ailleurs (de mtabolisme) ; contre-partie d'entropie a trait au bilan entrola seconde, d'ordre nergtique, Ce bilan est positif en ce sens pique d'une filiation biotique. l'enque, malgr la mort des individus qui les fait retourner la ligne se poursuit ses et, en multipliant tropie universelle, Cet accroisindividus, marque un gain net en nguentropie. sement est limit par des accidents ra(prdateurs, toxiques, diations ionisantes, cataclysmes sismiques, pidmiques, qui font disparatre des lignes comme les grands de Reptiles ou les isolent). Ces accidents peuvent soit l'poque secondaire faire disparatre aussitt la forme-espce x auquel cas l'entropie gagne soit la faire muter auquel cas ou le mutant est sub-lthal et il disparatra plus ou moins long terme ou il est viable (= apte, comptitif) et un nouveau processus nguentropique d'espce reprend partir de ce mutant ; la troisime concerne le processus remarque qui assure la dure de l'individu de la ligne (sa vie) et la permanence Ce processus doit tre considr comme double. (prennit). Comme l'a remarqu ce qui caractrise la Vie Schrodinger, c'est qu'elle s'approche plus lentement que les systmes phy entropie maximum. siques de l'tat d'quilibre terminal Autrement dit tout se passe comme si la variation d'entropie tait freine dans la matire vivante. L'organisation d'un Mam-

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mifre tant plus complexe que celle d'un Oiseau, laquelle est son tour plus complexe que celle d'un Reptile, etc., il en d'un Mammifre est plus rsulte que l'ordre de configuration lev aussi que celui d'un Oiseau, etc. L' Homme prsente le plus lev, notamment l'ordre de configuration grce sa Donc l' Homme est orgainformationnelle. psych hautement l'est que le Chimpanz, niquement plus nguentropique des lequel Etres viplus que le Chien, etc. En somme l'Evolution vants se prsente comme un processus qui tend freiner le tout au moins sur le plan structural ; en processus entropique effet sur le plan de l'nergtique, (et compte tenu de la loi des tailles et des adaptations calorimtrique cologiques la vie d'un Mammifre est plus usante que secondaires) de la vie oxygne celle d'une Couleuvre et le cot entropique Il y a donc comme est plus lev que celui de la vie anarobie. un couplage homostasique suprieur : plus l'organisme est nguentropique d'ordre lev, moins chaque pluricellulaire moins cette cellule qui le constitue est capable d'autonomie, cellule s'avre capable d'aptitudes varies, plus elle est diffrencie, mais plus aussi elle bnficie du tout dans lequel elle est activement incluse. Tout se passe comme si la tendance de l'Evolution des tres organiss tait d'entamer toudu systme solaire dans son jours plus le capital nergtique en y introduisant bioaspect terrestre plus de possibilits nguentropiques, l'organisation suprme de l'Homme ayant eu et conservant un cot entropique lev. particulirement Ceci, associ par ailleurs au concept volutif expos ici et fond sur le dveloppement d'un donn gntique en devenir dans des conditions de plus en plus oxygnes, d'oxydorduction tout ceci est en accord d'ailleurs avec la remarque de Guzman Barron laquelle s'associe celle d'Oparine 456: . la complexit des mcanismes la qui relient la fermentation rgulateurs diminue au fur et mesure que les cellules desrespiration cendent l'chelle phylogntique. dans la biosphre qui s'inAinsi l'entropie croissante croissante du substratum tgre l'entropie purement physico est associe une perte chimique qu'est la Terre progressive des capacits rductrices et cet (de haut potentiel nergtique) accroissement du potentiel favorise l'ectod'oxydorduction du systme nerveux, sysdonc le dveloppement dermisation, tme de reprage du biotope et d'action sur le biotope, celui-ci C'est l comme une pouvant tre le sujet vivant lui-mme. compensation qu' l'augmentation relativement lente mais 456. Oparine (A. I.), L'Origine ; trad. P. Gavaudan, Masson, dela viesurla Terre Paris (1965).

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sur Terre soit lie du dsordre continue physico-chimique celle que confre le d'une capacit d'ordre, l'augmentation se le potentiel cologique articulable, chimique psychisme croissante et l'ectodermisation dgradant par oxygnation de cette oxygnation. tant la consquence biotique chez de la pense rflexive de l'mergence Or partir les vnede connaissance, Sapiens, partir de la possibilit ments de la Nature ont cess d'tre des vnements apercepdes tres et des tibles pour devenir des signaux de l'existence en clair les choses. C'est--dire que l' Homme comprend comme des signaux et il utilise leurs proprits phnomnes le via la mythologie, ou abstraitement pragmatiquement l'abstraction ou l'activit rve autant que par la mditation, il les met en uvre autant rationalisante psychomanuelle Ds lors que chaque que par l'objectivit. par la subjectivit et que et animale) vgtale espce matrielle (minrale, chaleur, lectricit, etc.) ont pu tre chaque force (lumire, manifestations les signaux comme reconnues d'existence, c'esteux-mmes des signes de significations, devenaient son ce concept de signification -dire pour rduire des informaniveau non interprtatif mtaphysiquement ce point ici, maintenant tions. Il est essentiel de considrer qu'il va tre question des relations entre entropie et informan'a de sens que par rapport des tres tion : l'information c'est--dire des tres vivants : de plus c'est informables, chez l' Homme que l'accumulation seulement et le dpouillement des informations permet l'identification immdiate et surtout mdiate de l'Univers, niveaux quoique aux diffrents volutifs animaux dj des capacits plus ou moins aigus de dfinir les objets par le sujet se manifestent. Certains animaux dtiennent mme des fonctions sensorielles que l' Homme ne chez lui (cholocation, possde pas ou qui sont diffrentes vision la pnombre, olfaction, etc.) ; mais ceci n'est pas en de la Nature chez l'Homme cessant cause, la reconnaissance d'tre une question seulement sensorielle pour devenir la proarme qu'elle est des symbolisations verprit intellective, bale et algorithmique, de l'imagination, du raisonnement, de l'exprimentation, de l'instrumentation qui constitue labor. l'outillage A partir d'un Univers voluant pour son compte selon des de Montesquieu, sont les lois, qui, d'aprs la formulation ncessaires de la nature des choses rapports qui dcoulent et qui s'avrent la suite d'une rvol'Homme, statistiques, lution silencieuse faite depuis peu - disons 1929 avec Lo J. Rothstein, L. Brillouin Szilard, puis C. E. Shannon, -,

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l' Homme est dsormais capable d'une prise de conscience en profondeur et capable aussi de dcouvrir les lois qui rgissent ainsi une psychonomie, une somasa propre nature dfinissant tonomie et une sexonomie. ce propos par considrer la distinction, Commenons tablie par Brillouin 457, de deux classes d'information : 1 l'information libre lf qui intervient lorsque les cas et n'ont aucune significapossibles sont de nature abstraite tion physique particulire ; 2 l'information lie I& que l'on rencontre lorsque les cas tre interprts comme les divers apsects possibles peuvent d'un systme physique. L'information lie est un cas particulier de l'information libre. Prcisons que ceci signifie qu'une information dtenue dans sera libre et elle sera lie lorsqu'il la l'esprit d'un individu communiquera (liaison avec un systme physique). Brillouin crit par ailleurs : Pour l'information libre, nous et l'inprfrons ne pas chercher de relation entre l'entropie formation puisque la relation entre l'entropie et le nombre de cas n'est dfinie que si ces derniers se prsentent comme les d'un systme physique. complexions d'observation et de mesure qui vise obtenir L'opration de l'information est telle en tout cas qu'il y a un couplage entre le systme tudier et l'instrument le phnomne de mesure qui, lui, est contingent (dpend des sources de fonctionnement et que, si la fin de l'observation notamment) de l'ensemble systme observ et instrument de l'entropie mesure a augment, le systme est pendant l'observation ouvert, comme l'est un tre vivant, de sorte que dans ce comdu complexe dcrot plexe sujet-objet l'entropie (systme) partir du mtabolisme lorsque de l'information est acquise De toute instrumental a donc augment). (dont l'entropie et de l'information doit faon la somme de la nguentropie et demeurer constante dans une transformation rversible dcrotre dans le cas contraire . Mais, prcise bien Brillouin, ces ingalits s'appliquent seulement aux valeurs moyennes. Dans toutes les applications du principe de Carnot, il y a place dsordonnes. fluctuations pour d'ventuelles Ainsi un Homme mditant peut tre riche d'information libre, mais son silence, s'il empche la perte de cette inforD'autre mation, la frappe aussi de nullit. part le risque encouru lors de la circulation d'information est qu'elle se D'ailleurs dgrade (l'entropie trop d'information augmente). 457. Brillouin(L.), Science and information theory ; Acad.Press,NewYork (1956); trad. fran. Parodi ; Masson,Paris (1959): La Scienceet la thoriede l'information.

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n'a de signification bnfique que peut nuire: l'information si elle est comprise donc reue, stocke, interprte. Exemples : le nombre de lignes (de canaux) d'informations est trop leve de foncrestreint : la surcharge oblige une rotation de la dure d'information : donc une rduction tionnement mauvaise distribution ; un biologiste se trouve dans tel domaine spcialis de prendre connaissance devant le problme de publications dans un nombre toujours au rythme de 300/heure parvenant la quasi-exponentielle et de revues : de journaux croissant des rcepteurs-intgraamne une saturation d'information teurs de l'rudit : cas inverse pour l'auteur : Sa voix n'est pas entendue : crite est noye dans la masse 1 soit que son information 2 soit par suite d'une liaison des publications mondiales ; canal ( petite revue ; faite selon un mauvais exemple des lois de Mendel) ; historique : la publication ne com les tiers rcepteurs-intgrateurs juges de la valeur pas le message. Ceci pose le problme prennent c'est--dire des niveaux d'intelde la rception-intgration, ligence et de comptence ; les tiers ne veulent pas comprendre le message (condamde Cantor) ; nation ; exemple historique : thorie du Transfini les rcepteurs-intgrateurs oublient l'information (dissiPar ailleurs information ne veut pas dire valeur de pation). on peut l'information : accumuler des rsultats exprifaux (erreurs mentaux dlipassives) ; de plus des erreurs bres (mensonges) et des mystifications de Pilt(Homme l'information et tout ceci accrot l'entropie. down) perturbent En fait tant donn le principe de nguentropie de l'infortoute information se caractrise mation, par l'acquisition d'un ordre. Mais encore faut-il qu'il soit connu et qu'il ne soit pas aberrant 1 une richesse inconnue (par exemple: n'a pas de valeur d'usage ; 2 une mutation lthale tablit un ordre transitoire mais sans lendemain, une mutation sublthale tre nuisible). pouvant Par ailleurs toute la Palontologie prouve que le Monde existait avant l' Homme de sorte que l'mergence humaine a apport essentiellement une intelligibilit au processus universel. Qu'elle soit unique est une chose, mais elle n'est pas princeps en ce sens que le Monde n'est pas une cration de l' Homme, voire une aberration partage par la collectivit. Le Monde dans son existence objective nergie-matire manifeste des forces et des structures, et points d'appui manifestations d'actions et cohsions, qui sont complments,

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L' Homme en dduit la ralit. De sorte autant de signaux dsormais comme entier peut nous apparatre que l'Univers o transitent des signaux un vaste rseau de communications fission, lectricit, gravitation, etc.), la (lumire, composs mince pellicule de la vase atmosphrique vivante sphre et de gnothques psychophores potentiellement disposant capables, par l, de traduire le code universel en code humain. c'est partir de nguentropie Dans ce processus que peut mais toute information tre obtenue de l'information, peut ce qui s'crit : en nguentropie, tre transforme Nguentropie -N Information.

comme A partir de quoi on peut considrer la nguentropie 458 ou, l'information une information l'inverse, potentielle comme une nguentropie 459. potentielle a pu gnraliser le principe de Carnot : Lon Brillouin Soit N = S (~N dfinissant + 1) < 0 (l'nergie se dgrade) par

l'information

dans une observation I = k log (po/p1)

o po exprime le nombre de possibilits initiales et Pl le nombre de possibilits finales. la similitude de cette formulation (On remarquera logaavec celles qui ont t exprimes rithmique p. 273). Ailleurs Brillouin a prcis sa pense 460: Toute exprience consomme de la nguentropie. information est synoToute information supplmentaire nyme d'entropie ngative. une accrot la nguentropie du systme. nous dfinissons de l'information mesure quantitative par l'accroissement Toute exprience reprsente de nguentropie. correspondant une transformation de nguentropie en information. Brillouin a bien saisi la gravit de ses conclusions en crivant : Nous rattachons Nguentropie, Information donc (et ceci sans prjuger de la valeur rare Improbabilit - de l'Information). mais parfois "inutile" voire "nuisible" 458. Yaglom(A. M.) et Yaglom (I. M.), Probabilitet information ; Dunod, Paris (1959). 459. Costade Beauregard(0.), Le SecondPrincipe de la science dutemps ; Ed. du Seuil. Paris (1963). 460. Brillouin(L.), Vie,matire Coll.Sciencesd'aujourd'hui et observation, ; Albin Michel,Paris (1959), 107-110.

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est faible (raret, Notons d'ailleurs que lorsque la certitude le terme 1 p. on peut faire apparatre trs peu probable) de tant 1, on suivra le raisonnement En effet la certitude et spinoziste 461 : Boole dans son uvre de filiation cartsienne Si p est la probabilit pour qu'un vnement x se manifeste, ne se 1 - p sera la probabilit pour que cet vnement de cas favorables manifeste posons m le nombre pas. m alors n de cas n le nombre l'ventualit possibles, x, cette ventualit. le nombre de cas dfavorables reprsente Ds lors, par dfinition

Brillouin s'est clairement qu'il exprim sur les corrlations et l'information : entre l'entropie-dsordre y a lieu d'tablir mesure le manque d'information On peut dire que l'entropie structure du systme. Ce manque d'inforsur la vritable la possibilit d'une grande varit de strucmation implique tures microscopiques distinctes qui sont, en pratique, impossibles distinguer les unes des autres. l'une quelPuisque microstructures conque de ces diverses peut exister rellement un moment d'information corresdonn, le manque pond un dsordre rel dans les degrs de libert cachs. Trs remarquablement on renoue avec la notion ancienne de 1 , = b'l' et cela 1 pro b abilit-ignorance : ignorance f ., n'est pas sans redonner une rsonance au Yogastra. Laplace notamment considrait a pour but la que la connaissance 462 cite certitude. Du Pasquier formulations : plusieurs 463 considre Jacques Bernouilli dans l'Ars conjectandi la connaissance comme une quantit ; la certitude est cette en est une fraction entire, la probabilit quantit ; le existe seulement l o il y a ignoproblme des probabilits 461. Boole (G.),An on whichare loundedthematheinvestigationof thelawsof thought, maticaltheoriesoflogic and probabilities ; Doves Publ., New York, rimpressionde 1854 ; cf. chap. XVII. 462. Du Pasquier (L. G.), Le Calculdes probabilits;Hermann, Paris (1926). 463. Bernouilli(J.), Ars conjectandi, traduit du latin (L'Art deconjecturer)aveccommentaires par L.-G.-F. Vastel, Caen, an X (1801).

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de W. Stanley Jevons rance ; ou encore cette assertion s'occupe de la quantit (1892) : La thorie de la probabilit est seulement de savoir, un vnement probable lorsque la connaissance d'ignorance que nous en avons est mlange et qu'il faut un calcul exact pour discerner combien nous en savons et combien nous en ignorons. Pour Cournot, Poincar, on voit en Borel 464, le hasard possde une ralit objective ; avec la conception quoi ceci n'est pas en contradiction de l'information, encore que, considr sous son actuelle tout caracthermodynamique statistique, angle purement valeurs tre de valeur morales, qualits (en) est exclu: ou artistiques (Brillouin). intellectuelles de l'information consistera l'interprter La valorisation de connaissances rationnelles comme densit et/ou moPour ce dernier point il faut tionnelles et comme validit. 1 la reproducconsidrer dans le domaine gnosologique : des erreurs tibilit des faits, donc prdiction avec rduction lies l'appareillage et la distorsion introexprimentales probabilit duite par l'observateur 2 le quantifiable ; ou encore que la pense et fait que le gnie est conomique, talentueuse crent de l'information organise. l'imagination C'est dire que la valeur de l'information est un minimum li la conformit informationnelle avec le contexte absolu de (la loi) et elle est lie aussi son efficacit de rvlation, raison ou d'action. Autrement dit la valeur est affecte d'un ainsi signe, c'est un vecteur tandis que le fait est scalaire : c'est le sens donn l'orthogense qui amne dcouvrir ce l'Homme et, par l mme, fonder qu'il y a d'humain dans un humanisme objectif et applicable. Cette flche nguende tropique est dirige en sens inverse de celle de l'entropie, sorte que, par essence, toute nguentropie cre freine la Il en rsulte que la vitesse d'volution dgradation entropique. entropique peut tre rduite dans certaines sections spatioDe quel poids maintenant est l'information temporelles. entire dans cognitive, mtaphysique, thique de l'humanit le freinage de l'volution trs faible, Faible, cosmique ? les interactions quasi nul, nul.., qui existeraient puisque ventuellement ne nous sont pas concevables et puisque l'Homme est plutt destructeur de son substratum ; d'ailleurs, le nombre de grands esprits positifs dtruits par quelque est peine dnombrable, la quantit de menaveuglement 464. Consulterpar exemple et la renaissance : a) Mentr(F.),Cournot duprobabilisme au XIXe ; b) Borel(E.),Le Hasard sicle ; M.Rivire,Paris (1908) ; Alcan, Paris (1938) ; c) Poincar(H.), Leonssur le calculdes probabilits ; Gauthier-Villars, Paris, 2e d. (1912).

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incalculable, tout tant paralllement songes et d erreurs dans le sens d'une augmentation ceci va trs prcisment et une guerre thermodans la biosphre totale d'entropie ne ferait qu'activer nuclaire, bactriologique et toxicologique relaen dpit de la capacit ce processus nguentropique de plusieurs. tivement considrable de l'normit des masses et des nergies Par rapport la vitesse donc le temps dans sa totalit, l'Univers la suppose mort thermique est incond'volution jusqu' Penses et et il subit la contrainte. trlable par l' Homme dans l'Univers si elles peuvent prires ne sont pas interactives des processus dans l'tre sur Terre par suite de l'immanence leur dterminisme. Nous ne vivons pas dans l' Univers entier nous mais sur Terre et, l, dans ce faubourg de l'espace-temps, mesure attnuer la croissance de pouvons dans une certaine c'est une question de transformation de l'entropie-dsordre, lie et d'impact nvrall'information libre en information gique. , dans l'Univers en expansion il y a une quantit finie mais fini considrable to se dissipant dans un temps d'nergie mais considrable, fonction de cette nergie initiale et des de la zone de dflagration. Ce temps thermodyproprits d'volution hors de toute namique cosmique possibilit d'tre vcu par l'Homme, n'est pas non plus comparable au et newtonien temps uranomtrique qui nous rgit et qui, lui, se dfinit par l'uniformit d'un mouvement qui fait passer sous un certain identipriodiquement, angle, un secteur fiable de l'espace considr comme matire Au reprable. niveau biologique, les lments du continuum spatio-temporel sont des facteurs cologiques au sein desquels s'effectue l'voutlOn organique, de e sorte qu un dS peut etre e 465, 466, ormu 465, lution orgamque, qu'un tre formul 6, dt du fait que la Vie est qui prend une signification particulire unidirectionnelle selon l'volution incoercible et incommutable vie -- mort. Yourgrau, der Merwe et Raw 467 appellent : la quantit cre par unit production entropique d'entropie de de la source entropique l'entropie produite temps, densit ou par unit de volume et densit de courant entropique densit de flux entropique Js, un vecteur qui concide avec 465. Trincher (K. S.), Un thormethermodynamiquede l'volutionbiologique , U. R.S. S. 740. (1962),7, Biofizika, 466. Bernhard (R.), Survey of some biological aspectsofirrversiblethermodynamics , J. theor. Biol. (1964),7, 532. 467.Op.cit., 10. Pour ce qui est justement du il faut consi d rer que

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et dont la magnitude est la direction du courant d'entropie l'aire unit perpendiculaire coupant gale l'entropie la direction du courant par unit de temps. A partir de cette de l'entropie un fluide et de l'habile et frucassimilation tueuse transposition que les auteurs ci-dessus ont faite (en du champ lectrique), de la thorie par exemple partant nous pouvons dduire sur le plan biologique que le dbit est variable d'un systme biotique un autre au d'entropie sein d'une population spcifique et, plus encore, au sein d'une sont trs o les temps biologiques htrospcifique population Donc certaines diffrents. notablement phases biotiques voluent certains moments et en certains lieux plus vite que une et il existe en consquence d'autres (htrochronie) d2S , d b.. acclration par ( (guerres pidmiques bio-entropique dt2 at2 d2N ., 1e ) et une acc'l lration b bionguentropique ( ] (phase exemp l t2 mentale cette dans la cration d'inspiration par exemple), alors le sens d'un dernire manifestant son signe et prenant De plus comme l'vofreinage avec dclration entropique. lution des entropies est diffrente (dans l'espce humaine relatif elle suit les rgles du mouvement par exemple), et, le systme biotique tant li au systme d'entranement fondaTerre, la vitesse d'volution bio-entropique dpendra mentalement de l'volution c'est go-entropique ; prcisment ce qu'il en est si on considre la contrainte thermodynamique d'oxydorduction gologique partir du moment o la vie est apparue, a volu en tant que telle. Rexaminons alors la notion d'information, d'ordre, dans le domaine biotique. La situation se prsente ici de faon l'ordre est capable de duplisingulire puisque gntique cation indfinie et tout se passe comme si l'information se dployait en fonction des gntique (dveloppement) conditions et aussi de la cologiques au cours de l'ontognie Autrement dit nous nous diffrencions dans des phylognie. et biotopes locaux physico-chimiquement, mtaboliquement variables eux-mmes des condipsychiquement dpendant tions physico-chimiques du substratum Terre. L'ordre biotique est donc en interaction forte avec son environnement immdiat mais en interactions de plus en plus faibles avec les espaces-temps de plus en plus loigns de la elles biosphre au point que, si des actions se manifestent, ne le font que selon un sens unique Cosmos -- Bios. Certes l'Univers l'atteindre je puis apprhender par l'Esprit, par

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par des fuses mais calcul, voire y pntrer partiellement selon son dteril n'en sait rien et il se poursuit inluctable, ordre ainsi comparer Nous en venons minisme propre. 468 considre Lwoff et ordre gntique. thermodynamique de contient que: Le gne comme machine ou organisation l'information Mais, pour le ngative. qui est de l'entropie a trait une structure 1'(( information gntique biologiste, et non hrditaire donne ou ordre du matriel actuelle nous Cependant de cette structure. ngative l'entropie dire que c'est parce que le gne est une matire pouvons entropie prolonge que ngative potentielle prennante et celludes structures subcellulaires s'organiser peuvent une entropie ngative laires qui, elles, dtiennent cintique, et dans les mtabolismes de survie, de croissance actualise de reproduction. Il n'est pas inutile de rappeler par ailleurs que Schrodinger sur l'entropie a not 469 que la discussion ngative aurait pu l'affirtre faite sur l'nergie libre; de sorte que s'claire vivante mation de Schrodinger selon laquelle l'organisation d'" ordre de l'environnement est maintenue par extraction G de Gibbs qu'en Biologie on utilise l'nergie (remarquons et volume qui postule un systme voluant P et T constants normales de pression variable ce qui, dans les conditions le cas gnral). reprsente atmosphrique, Les synthses reviennent un gain d'nergie toujours Chez les (se rsumant par un gain d'lectrons). potentielle arobies les corps qui constituent les organismes ont tendance se combiner avec l'oxygne ce qui correspond molculaire, une diminution de l'nergie libre et la synthse de ces corps cor, respond au contraire une lvation du potentiel chimique 470 on conoit ds lors comment les pilules de nguentropie ne sont pas de purs tres de raison inassimilables mais qu'en les absorbant on ne fait pas autre chose que prosaquement se nourrir. Les organismes vivants mettent en uvre des enzymes et Wiener a compar les enzymes pour effectuer leurs travaux des dmons de Maxwell diminuant mtastables, 471 . En fait les n'effectuent l'entropie enzymes pas un tri dans une population molculaire mais ont de l'affinit pour des molcules qu'ils transforment par contact et leurs travaux obissent au deuxime de la Thermodynamique. Principe 468. Lwoff (A.), Biological order; M.I. T. Press, U. I. A. (1962). 469.Op.cit., 86. 470. Consulter Wurmser, op. cit. 471. Wiener (N.), op. cit.

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Il faut noter que les transformations chimiques qu'ils effectre ralises par un chimiste tuent peuvent gnralement de dans son laboratoire mais, la diffrence organicien sans procds travaillent brutaux les enzymes celui-ci, leurs travaux, effectus relargages, etc.); (distillations, relativement basses, sont eflicaces, ce qui doit tempratures sont presque toutes tenir au fait que les actions enzymatiques de quasi-quilibres des ractions d'quilibres -, de sorte rversibles quasi que l'on se trouve dans le cas de ractions ds lors ce qui est dit p. 270 et idalement. On se reportera l'on comprendra alors que, compte tenu du cot rel de ces transformations qui ne sont que quasi rversibles, l'entropie cellulaire. augmente au cours du mtabolisme En fait, on l'a vu, dans un systme ouvert comme un tre des changes il y a, avec l'extrieur, vivant, d'nergie d'nergie (dQ et d~) et de matire, de sorte que la variation totale va dpendre ici de la quantit de substance mise en jeu, c'est--dire du nombre de moles des diverses molcules qui Le calcul classique entrent et qui sortent de cet organisme. que l'on dveloppe dans ce cas part de l'quation nergtique dU = TdS pdV (dont les symboles sont les mmes que ceux utiliss p. 271) et on fait intervenir l'change de matire en tenant compte du nombre de moles de substances et de son potentiel chimique yLS 472 de Willard Gibbs 473 ; on introduit alors comme facteur additionnel le terme Ep., drns (somme de tous les changes de matire avec l'extrieur), ce qui donne

d'ailleurs toutes (formulation qui est aussi applicable ractions l'intrieur du systme et dans laquelle ms = masse des constituants). Or on peut considrer que le potentiel du potentiel tel qu'il chimique est comme un cas particulier est dfini en lectrostatique du (o, lorsque la circulation vecteur le long d'une courbe allant de P1 P2 est indpendante du chemin parcouru entre ces points, le champ drive d'un potentiel). J'en arrive ainsi poser la notion de champ du potentiel Ceci chimique, ce champ dcoulant chimique. dit, on voit ce que ce champ chimique a voir avec l'affinit, telle que de Donder 474 l'a dfinie, puisque, en simplifiant la l'affinit s'exprime notation, par : 472. A ne pas confondreavec la force ionique U. 473. Gibbs(J. W.), Collected works,vol. I : Thermodynamics ; Longmans et Green, New York, nouv. d. (1928). 474.Op.cit.

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avec: tuant

v coefficient s de symbole

molaire M

(ou stchiomtrique)

du consti-

du sysde tous les constituants les quantits o mx reprsente des. Il ressort de la dfinition algorithmique tme l'exception libre l'nergie du potentiel chimique qu'il est quivalent De sorte que dans un systme (de Gibbs) molaire partielle. d'une substance ouvert l'addition ms augmente l'nergie libre totale de ce systme d'une quantit (jls dnls et que le retrait contraire. l'effet d'une substance nergtique provoque videmment (el) peut tre tendue dG ou dH ; l'quation est la suivante : pour dG, par exemple, la formulation

Il ressort d'autre part de la notion de champ chimique que de l'quation d'affinit (e2) apparat alors le second membre de du gradient comme l'homologue grad. V, c'est--dire du potentiel chang de signe. Je ne dvelopperai pas plus avant ici cet aspect de la problmatique nergtique mais j'insisterai sur le fait que l'organisme prlve donc son ordre de molcules substrats d'difices spcifique qui sont autant c'est--dire de structures maintenues grce atomiques, c'est--dire oriente des liaisons chimiques l'nergie qui sont de l'ordre -, ce qui justifie par ailleurs la conception de d'une succion d'ordre par l'tre vivant. Il Schrodinger s'agit seulement ici ou l d'ordres de niveaux de systmatisation diffrents et nous allons chercher prciser ce concept d'ordre. Considr comme machine, l'organisme participe globalement l'accroissement de l'entropie, la diminution de l'neraccumulateur se dcharge, gie libre, comme lorsqu'un que son potentiel tend vers zro et qu'il est dit trivialement mais d'une faon justement image plat . Il n'y a donc l rien qui soit en dehors du connu physique. Mais l'tre vivant se singularise directeur par son contenu cryptique qu'est le matriel gntique constitue une matrice qui, non seulement

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dont le fonctionnement procde selon les lois thermodynaune matire qui miques classiques -, mais encore constitue est capable de se reproduire identique elle-mme avec certitude = 1) sauf mutation ou mort. S'il y a une nguen(probabilit tropie vidente dans un tre vivant, elle est l. La faible croislors du mtabolisme, telle qu'elle est admissance entropique sible pour le travail des enzymes, est une chose mais elle n'est (= directrice qu'une expression de la capacit oprationnelle = ordinatrice = structurante) des acides dsoxyribonuclispcifique d'un ques. L'ordre qui est exprim par la structure de ses molcules l'agencement organisme dpend lui-mmepar renouvelables comme les molcules nergtiques plastiques, (les enzymes) de la configuration princeps des ADN. Ces ADN dtiennent une capacit remarquable nguentropique dans les conditions leur information convenables, puisque, se fait instantanment et se propage selon la plus grande proen termes de babilit d'quivalence alors que la nguentropie de la physique statistique est un vnement peu mthodologie est statistiquement probable. Cette constance informationnelle du point de vue de la ligne et mme si une indpendante, montre que le semblable n'est pas l'idenanalyse mendelienne de la fcondation o tel spermatozode tique (cf. probabilit normal plutt que tel autre pntrera le premier dans l'ovule ceci par suite de la grande homoet assurera l'amphimixie) de la population d'une gnit gnique statistique spermatique bonne espce donne. Il est remarquable que l'ADN n'est sensible au milieu que sous des influences brutales (radiations ionisantes, virodes, toxiainsi des mutations pouvant tre lthales ; nes, etc.) provoquant d'autre part l'hrdit des caractres acquis n'existe pas, tout au moins dans l'tat actuel de la biosphre. Tout se passe comme si les ADN manifestaient une volution trans-orgaenfants nique dans la ligne selon un schma: parents -- parents notons-le bien, cet autre qui ressemble, -- nguentropie -information de nguentropie sorte que la descendance est par rapport l'ascendance ce que Or Costa de Beauregard 475 l'information est la nguentropie. a bien fait remarquer que en monnaie de change anthropone cote pas cher en morphique, l'information acqurir de nguentropie, mais produire de la nguentropie cote trs cher en Cette conception cyberntique information. prend une signification thique (problmes d'ducation) si elle est transpose en aux problmes humains de la gnalogie familiale. particulier 475.Op.cit., 83.

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de ce dernier point, tout se Quoi qu'il en soit prsentement une strictes qui conduisent passe comme si les synthses chez telle conformation particulire dsoxyribonuclique selon certaines transformations entit vivante se faisaient fermes rversibles d'un systme, d'une certaine faon moins de telle sorte que l'accroissement ouvert que le cytoplasme, des molcules dsoxyribonucliques (compte tenu d'entropie des dnaturations sensu stricto) des mutations correspondant mtase ferait plus lentement que l'accroissement d'entropie dit dans la cellule, les molcules d'acide bolique. Autrement vieilliraient moins vite, d'une faon ou dsoxyribonuclique d'une autre, que toutes les autres molcules attaches aux c'est cette proprit, processus biotiques ; pensons-nous, qui assurerait leur prennit et leur rle directeur jusqu' ce que, dans un dlai assez long mais inluctable, ces molcules dgnrent amenant l'extinction brutale ou par dnaturation de l'espce considre. tant hau(mutation) Le cytoplasme tement sensible au milieu, d'une part, et aux directives gnid'un phnotype conforme ques, d'autre part, la ralisation l'ascendance implique un invariant directeur gnique dans un variant cologique tel (le milieu dispose) qu'il n'est pas exclu de rendre compte des ontogenses mmes, il multiples suffirait que dans ces entits biotiques la sensibilit au milieu soit plus marque que la sensibilit au gnome. Ainsi le cytoet l'ADN est plus structurant. plasme s'avre plus nergtique Ce n'est donc pas que l'ADN ne soit soumis la loi obituaire du Deuxime c'est qu'il y est soumis moins facilePrincipe, ment. (consquence du mode semi-conservateur de sa duplication ?). Autrement dit :

Revenant alors la notion d'tat stationnaire discut antrieurement (p. 277) nous pouvons dire que l'ADN, seul dpositaire gnral de l'information spcifique et l'ADN initial ovulaire et surtout zygotique spermatique, (l'ADN de propa que des cellules diffrencies gation) plus que l'ADN l'ADN donc se trouve, dans un tat quasi lui, au mieux, stationnaire surtout si on le compare aux autres molcules 476 l'tat Or thermodynamiquement stationnaire biotiques. 476. Consulter : 1. Prigogine (I.), op. cit.; 2. De Groot (S. R.), Thermodynamics of irrversible North processes ; Holland, Amsterdam (1951).

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que la production d'entropie est minimale. signifie prcisment On conoit alors que le soma est mortel tandis que son vecteur phyltique nuclique l'est moins. Ainsi l'ADN constitue un vritable dispositif d'information un dispositif de mmoire volutive que la mutation phyltique, efface plus ou moins totalement. Toute l'Histoire implique 477 mmoire et l'Histoire naturelle implique l'hrdit; Young a aussi parl en ce sens mais il n'a pas axiomatis son intuition. Or prcisment, si la forme d'un tre vivant est un ordre, si une son mtabolisme exprime aussi un ordre en manifestant si structures et fonctions spcificit (une lectivit trophique), sont des caractres au sens taxinomique, le comportement enfouis requi extriorise aussi des processus molculaires prsente un ensemble de caractres dont la valeur systmatique n'est d'ailleurs pas ngligeable. Ds lors l'inertie la dgradation que montrent si remarquablement les acides nucliques ne serait-elle pas mise profit conomiquement par la nature vivante pour amener la rtention des informations instantanes du phnotype au cours de son ontogense ?

477. Young (J. Z.), Memory,heredity and information,in Evolution as a process Allen et ; George (collectif) Unwin, Londres (1958).

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II. LA MMOIRE

INDIVIDUELLE

des Dans l'tat actuel de la biosphre il n'y a pas d'hrdit caractres que les processus psychiques acquis, c'est--dire n'affectent et somatiques pas le gnome, mme par rptition insdes stimulations (habituation, sommations, apprentissage, la mmoire dont il est En consquence truction ou learning). question dans la prsente section de cet ouvrage est celle que en particulier, difie partir de son chaque individu, humain est le gntique, propre. La mmoire phyltique exprience est d'origine cologique, l'hrditaire la mmoire ontologique rcessise transmet par les gnes selon les lois de dominance, se transmet vit etc., tandis que l'acquis mental en particulier par voies sensorielles et motrices. Dire alors que les processus la mmoire reprsentent un stocd'acquisition qui constituent kage de l'information est ambigu en ce sens que l'information dont il s'agit en l'occurrence est l'information-message de individuelle et non l'information Que l'exprience gntique. ces deux types d'informations puissent tre de quelque faon le fait que si, par exemple, lis, c'est ce que laisse entendre dj un individu pour des raisons gntiques est aveugle la naisvisuelle lui est interdite et par l toute msance, l'exprience moire optique 478.Pour des processus d'apparence moins immdiate comme les corrlations entre une batterie de gnes et une batterie d'enzymes il en va de mme. tout tre vivant est littralement Ainsi, chaque instant, bombard la significapar des phnomnes qui ne prennent tion d'informations qu' la condition que l'tre en question dtienne en qualit et en quantit les rcepteurs ncessaires et que ces messages soient convenablement convoys puis 478.Consulter surles problmesposspar la ccit : Hatwell(Y.),Privationsensorielle et intelligence;Presses Univ. Fr., Paris (1966).

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intgrs (perus et compris) par le sujet 479.Ainsi l'impression mais l'tre vivant peut procder la rtention est contingente de ces informations, selon un processus puis l'extraction obligatoire aller i. e. sensitivo-sensoriel pour permettre ultrieure de la trace par un mcanisme retour l'identification moteur, lui (expression) de mmoration (ou mmorisation), processus de sortie. ou d'une faon moins Les phnomnes qui assaillent le sujet vivant martiale et mtaphysique qui renseignent tant externes qu'internes. sur son milieu sont des phnomnes Ces derniers, vgtatifs (neurovgtatifs pour mieux dire), sont mal mmorables du fait que la sensibilit viscrale est plus fruste que la sensibilit Autresomatique (ou sensorialit). comme capacit ment dit ce qui est tourn vers l'extrieur foncde reprage les organes sensoriels (cf. ectoderme) tionne avec une plus grande acuit que ce qui est tourn vers l'intrieur de l'organisme. Par ailleurs, si une douleur a t violente, on ne se souvient pas de la douleur mais on se souvient qu'on a souffert (il en va de mme pour un plaisir), tandis en jeu les yeux qu'on se souvient d'une scne prcise mettant par exemple comme si on la vivait . Une douleur (vgtative ou tout aussi bien l'inverse de la douleur, la ou somatique) dans son dtail jouissance n'est pas non plus actualisable mais reprable dans un contexte d'vocation. C'est qu'il existe une hirarchie des sensations ou si l'on veut des perceptions parce qu'il y a des rceptions plus ou moins complexes fonctionnant par ailleurs selon des seuils diffrents, ceci dans une tenir compte en espce animale dfinie, et il faut videmment individuelle plus de la variabilit (il y a des personnes plus sensibles et hypoesthsie). En que d'autres : hyperesthsie fait il ne faut jamais parler seulement de rcepteurs (traducteurs d'entre) dans le domaine des sensations : un rcepteur et intgrateur sans son rseau conducteur central surtout est une abstraction dnue de toute signification fonctionnelle dans la totalit individuelle (le bras mutil senti en est une preuve). les rcepteurs soient des Que pour la douleur, d'ailleurs, des plus simples : les assises nerveuses diffrenciations libres (ce qui implique le concept de douleur-sensation), ou 479. Il a t proposde nommermta-circuits les liaisonsnerveuses spatio-temporellesvariablesd'une situation uneautre [cf.Barbizet (J.), Le codagecrbral.Son crbrauxde la connaissance in Actualits applicationaux mcanismes neuro-physio6e srie (A. M. Monnier,dit.) ; Masson,Paris (1965),253], Cette nouvelle logiques, expressionne parat pas avoir une porte heuristiquequi justifierait son utilisation (d'ailleurscf. ce propos : Fessard (A.), Rflexionsen marge d'un expos sur le codagecrbral , ibid., 269).

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une sensoriel soit capable de dvelopper que tout rcepteur d'une de douleur dans la mesure o il fonctionne sensation Ceci pose faon trop intense est une question fort dbattue. de la loi des nergies nerveuses de la validit le problme Mueller selon laquelle la nature de de Johannes spcifiques nos sensations dpend de la nature du nerf excit et non de la Il n'est pas question d'en traiter ici nature de l'agent excitant. comme un cormais notons que lorsqu'un mcano-rcepteur puscule de Pacini rpond une onde sonore 480, il ne faut pas mais considrer sur la phnomnologie s'abuser acoustique de pression mcanique. qu'il s'agit l d'un phnomne si elle La douleur, douleur-sensation peut tre rellement individualise -, la douleur inverse du plaisir produit par un constitue en fait un signal dans l'explorcepteur quelconque, de dtecter en permettant ce qu'il ration de l'environnement a de nuisible pour le sujet ; c'est, autrement dit, un moyen Prcisons un dispositif d'alerte. de reconnaissance cologique, et non lmentaire, qu'il s'agit bien ici de douleur physique, une intgration de la douleur morale qui reprsente sapiens, donc trs complexe, de frustrations, humiliations, checs, etc. Je voudrais prciser que si on postule que la douleur est une de souffrance dans des conditions impression dveloppe excessivement intenses de fonctionnement de n'importe quel htsensoriel, il en dcoule que l'autre impression rcepteur celle de plaisir serait lie, rostasique, elle, l'branlement liminaire ou lgrement subliminaire de n'importe lequel de ces rcepteurs (par exemple : caresses). Il me semble qu'il y a l une base pour l'explication du masochisme. Dans l'homostasie de confort comme dans les instants il htrostasiques faut tenir compte non seulement des extrocepteurs depuis les mcanorcepteurs cutans jusqu' l'il mais encore des comme les ou comme les viscrocepteurs introcepteurs musculo-tendineux le sens propriocepteurs qui donnent musculaire -, les introcepteurs, ncessaires pour la reconnaissance du schma corporel. Ne pas avoir la mmoire des phnomnes viscroceptifs entre autres est un fait heureux en ce cens qu'on ne saurait de tant de donnes subalternes, quoi faire consciemment trop d'informations nuire (cf. p. 283). Il faut d'ailleurs pouvant souligner que si une douleur ou un plaisir dfinis ne sont pas ils sont cependant reconnaissables si une nouvelle mmorables, fois on les ressent. C'est alors le type douloureux (brlure, pincement, etc.) ou hdonique qui est reconnu. Cette hirar480. Agalides(E.), The effectof acousticwavesonthe paciniancorpuscle ,Trans. New YorkAc. Sc. (1964),sr. II, 26, 670.

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des intgrateurs. chie des sensations dpend de la hirarchie et sensations Ceci rsulte de ce que les diffrentes sensibilits nerveux et que aux mmes niveaux ne sont pas intgres certaines sont donc obtuses tandis que d'autres sont conscienconscientes qui tes. Or il se trouve que ce sont les sensations sont mmorables en clair . Il est d'ailleurs bien connu que les hautement sortes de souvenirs diffrentes signifis sont acvariable la d'aprs quises selon une chelle de difficult ainsi le rationnel est conscience que l'on peut en prendre ; de sens complus facilement retenu que ce qui est dpourvu mun ou de sens conventionnel (des textes organiss sont plus faciles fixer que des suites de phrases indpendantes ; elles-mmes sont plus faciles retenir que des listes alatoires de mots et surtout que des suites de syllabes quelconques). invente par le sophiste Hippias D'ailleurs la mnmotechnie des ides ou des rythmes d'le est fonde sur l'association rime et raison ). (versifications, En ce qui concerne les odeurs, les foyers suprieurs chargs olfactives et d'en le souvenir des impressions de conserver 481 sont et ido-motrice la coordination l'hippocampe oprer Passouant et comme l'crivent la corne d'Ammon. D'ailleurs, ne corresCadilhac 482, le souvenir dclench par l'olfaction gnralepond pas une odeur, mais plutt une situation Ainsi un ment teinte d'un lment agrable ou dsagrable. d'vnements vritable droulement passs peut tre dclenet avoir, dans certains cas, une extrme ch par l'olfaction en tout cas certaines pages richesse . C'est ce que montrent de A la recherche du temps perdu de ce gnie d'hypersensibilit que fut Proust. Dans les processus de fixation frustes, doula mmoration loureux ou agrables, prcise partir de la volont i. e. par une action motrice de sortie est imposdu type de sensation est sible, par contre la reconnaissance en l'application du stimulus ; possible quand il paralllise de l'vocation se fait au moment et somme l'identification Il semble donc qu'il y ait, dans ce ceci par voie sensorielle. de reconnaissance cas, mise en jeu d'un ensemble d'lments situs l'intrieur des cellules intgratrices et spcialises avec son aura d'vnements clairs assoque l'identiifcation, cis, dpende des zones nerveuses discriminatives suprieures. Ceci nous amne considrer certaine structure qu'une est ncessaire d'intelligibilit pour qu'un matriel soumis 481. Cajal (R.-y.),Histologie nerveuxdel'Homme et Vertbrs, t. II ; Madu systme loine, Paris (1911). 482. Passouant (P.) et Cadilhac(J.), Olfactionet rhinencphale, Conf. Symp. Md.odorat(Grasseet Cannes,juin 1962).

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et ventuellement soit stockable un tre humain rappelable par lui. Il en rsulte que la mmoire parat associe une cerde formes ce qui va, taine conscience, organisateur principe Mais alors se on s'en doute, dans le sens de la Gestalttheorie. Si la mmoire vgpose la question de la mmoire infrieure. au moins avec prcitative en effet n'est pas mmoralisable et automatique (homostasie sion, si elle est inconsciente la volont, elle et non soumise en toute latitude vgtative) d'un tre n'est cependant qu'un aspect de la vie intrieure aspects conscients humain. La vie mditative, imaginative comme et volontaires encore, ( ou ncessaires obligation aspect involontaire en consintime) et la vie onirique tituent les autres aspects. Or on se souvient de certains rves la vigilance soit en jeu. Il faut noter que sans qu'apparemment le rhinencphale joue un rle par sa fraction hippocampique et que, par ailleurs, le rhinendans les processus mnsiques aussi dans les processus de vigilance cphale intervient (il ne et conscience). faut videmment On pas confondre vigilance tre tent de considrer que le rhinencphale pourrait joue dans la mmoire le rle que lui confre sa capacit de vigilance implique apparemment puisque le souvenir qu'on ait prt attention au processus stock (ce que je nommerai intgration de rponses d'alerte). Cepend ant, dans certaines expriences diffres faites avec des Macaques 483,les dficits constats aprs ablation seraient prfrontale plutt lis une incapacit traiter l'information entre processus d'associa(interfrences tion et de rtention) Mais il se peut que qu' l'inattention. ces expriences soient contingentes. Quoi qu'il en soit la ncessit d'une certaine forme pour que la rmanence mnsique puisse se manifester parat se dgager de notre premire Tout se passe approximation analytique. d'une part comme si les sens associs aux rcepteurs-intgrateurs les plus labors donnaient lieu aux mnsies les plus discriminatives (ce que j'ai appel la mmoire picritique) et, d'autre part, comme si, l'inverse, les sensations-perceptions les plus frustes donnaient lieu aux mnsies les moins subtiles voire aucune (ce que j'ai appel la mmoire protopathique) mnsie (ces expressions de mmoire picritique et de mmoire sur le mode de sensibilit protopathique sont construites et de sensibilit protopathique de Head). picritique Ainsi la mmoire picritique serait vocable par la volont tandis que la mmoire protopathique ne serait vocable que 483. Cianci (S. N.), Attentionalfactor in delayedresponse, Nature (1966),210, 225; consulteraussi : Lashley (K. S.), Brain mechanismsand intelligence.A quantitative study of injuries to the brain ; Dover publ., NewYork (1963).

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du stimulus qui avait t antrieurement par application Cette dernire reprsenterait ainsi une exprience appliqu. l'existence d'un certain en temps rel (on line) impliquant servant de bases rfrentielles dans stockage d'informations un certain contexte d'intgration consciente, la mmoire tant en temps diffr (off line) ; cependant une exprience la mmoire ne permet pas de rejouer l'exprience aprs coup , elle permet seulement de l'voquer ( retrouvailles de donnes squestres) n'est pas lie seuleL'acquisition d'information-messages ment un processus de concentration intellectif ou de ritration obligatoire, elle peut dpendre de circonstances fortuites dans des priodes de dissipation la distraction marque, de dtail : le pouvant mme servir de cadre la rminiscence facteur accessoire, l'impondrable, un peut mme constituer lment intimement frappant entrant de , c'est--dire faon aigu dans le contexte cognitif du sujet, processus hautement subjectif donc, en tant que ceci signifie qu'il est idiosynn'est stocke que si elle crasique. De toute faon l'impression est signifiante, universelle que ce soit comme signification ou comme signification dans la cryptologie la plus intime, ce qui, d'une manire ou d'une autre, ne manque pas d'tre droutant pour des tiers (cf. les Mais moi je m'en souviens !. du tmoignage. etc.) et de poser le problme Mcanismes on peut A voir les choses sous un angle phnomnologique, envisager que toute trace, tout dpt, toute thque (pinacotoute conservation ou biblio-, sperma-, etc.), tout stockage, est mmoire de sorte que toute prsence de l'insprservation tant-lieu actualisable. C'est permanence pass est souvenir, autant la spulture, que les archives ou que la ferrite. Tout constitue une projection concrte du pass, tout contemporain tre vivant est comme un souvenir. Sur le plan de la psychophysiologie causale de la mmoire il faut tout d'abord considrer que : individuelle, 1 le phnomne intresse tous les animaux de sorte que le problme revient trouver un facteur commun, tout en tenant compte du fait que, 2 la mmoire est hautement ce qui veut dire spcifique, d'abord qu'elle est un phnomne intime et ensuite qu'elle ne des ractions par trop banales : peut avoir comme supports ainsi les substances phosphoryles au cours qui se synthtisent

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constidans la chane respiratoire des lectrons du transfert tuent une rserve d'nergie et, en somme, une mmoire nercette nergie congele (potentielle) par rapgtique. Cependant port l'nergie circulante (cintique) ne prsente pas la diversit lui confrer une fonction mnsique qui pourrait qualitative discriminative. de cellule n'est Par ailleurs le neurone cas particulier puisque des tres vivants pas la seule unit de comportement comme les Bactries, les Levures, les Algues unianeuraux les Amibes les Champignons microscopiques, cellulaires, sont capables de certains comportements qui pour tre rudiLes mentaires n'en sont pas moins nets (tactismes, prdation). Infusoires 484fournissent par ailleurs un exemple remarquable de messages de mmoire chez les tres d'acquisition 485 a montr avec Paramecium Metalnikov cauunicellulaires. les animaux sont datum que, dans le choix de leur nourriture, actuelles, par des sensations gustatives guids non seulement mais aussi bien par leur exprience antrieure. Les Infusoires la proprit de distinguer sont capables d'acqurir les parcelles de celles qui sont utiles. Ayant ainsi nuisibles et indigestes appris aux Infusoires distinguer le carmin, la spia, l'alus'est demand : Combien de minium, l'amidon, Metalnikov l'aversion temps la mmoire de l' Infusoire garde-t-elle pour ou le carmin? et il a constat l'aluminium que les Infusoires nafs vis--vis du carmin ds la premire division redevenaient Il conclut que toutes ces expriences cellulaire. prouvent indubitablement dans leur que les Infusoires s'inspirent, de l'exprience c'est--dire de la mmoire raction, pralable, et de la mmoire associative , et il cite l'appui Jennings. Dire est totalement aneural pose une question 486 que le Paramecium qui n'enlve rien au fait que la prsence d'units neuroniques au sens classique de Ramon y Cajal n'est apparemment pas la condition sine qua non pour que des Animaux puissent manifester et acqurir des comportements Il est complexes. remarquable que la division cellulaire (aspect de la reproduction des tres vivants) l'amnsie. Ceci rappelle les provoque durables dcrites Dauermodifikationen (ou modifications ) 487 et d'accoutumance vispar Jollos qui sont les phnomnes 484. Sur leur comportement consulter,par exemple,Drajesco(J.), Captureet ingestion des proies chez les Infusoirescilis , Bull. Biol. Fr. Bele. (1962).XCVL.123. 485. Metalnikov(S.) : a) Contributions l'tude de la digestionintracellulairechez les Protozoaires, Arch. Zool. exp. (1912),XLIX, 373 ; b) La Lutte contrela mort ; < coll. L'Avenir de la Science, n 4 Gallimard, Paris, 5e d. (1937). 486. Consulterpar exempleBrown (V. E.), Theneuromotor apparatusof ParameZool. exp. (1930),70, 469. cium , Arch. 487. Jollos (V.): 1. Untersuchungen berVariabilittund Infusoiren , Arch. Protistenk. (1921),43, 1 ; 2. Dauermodifikation, Vererbungbei Handb. Vererb.(1939),1.

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-vis de diffrents toxiques : les Paramcies d'un certain clone taient mises en prsence de 1,1 partie d'une certaine solution arsnie pour 1 000 parties d'eau. Par mithridatisation pro supporter le contact avec gressive les animaux parvenaient

caudatum (AC selon R. HertFig. 107. Conjugaison de Paramcium wig; D - K, selon Maupas). Les macronucli sont en pointill dans toutes les figures. A, Micronucli se prparant pour leur premire division. B, Seconde division. C, Troisime division ; trois corps polaires ou corpuscules de rebut et un noyau germinal en division dans chaque animal. D, Echange des noyaux germinaux. E, Id. grossi. F, Fusion des noyaux germinaux. G, Id. grossi. H, Noyau de clivage, c) prparant la premire division I, Le noyau de clivage s'est divis deux fois. J, Aprs trois divisions du noyau de clivage : macronuclus en train de se rompre. K, Quatre noyaux grossissent pour former de nouveaux macronucli. La premire division se fait aussitt aprs. [Emprunt Wilson (E. B.), The cell in development and inheritance, The Macmillan company, Londres (1904).]

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50 parties de cette solution arsnie pour 1 000 parties d'eau ; cette immunit entirement conservaient or ces Paramcies aprs quoi la rsissept mois (soit 200 gnrations), pendant tance se perdait aprs dix mois disparaissant graduellement la rsistance se perdait et demi. Point remarquable, gnralement tout de suite aprs conjugaison (fcondation), processus 488. Je n'entrerai connu de rgnration pas ici dans le dtail de sur les phcette question mais je voudrais attirer l'attention et les les Dauermodifikationen nomnes qui accompagnent Beale considre nuclaires qui les font cesser : phnomnes des modifications de Jollos expriment que les expriences 489 du macronuclus et ; par ailleurs peut-tre cytoplasmiques chez P. caudatum est associe l'augmentation l'alimentation de la taille des nucloles du macronuclus 490, ce qui peut laisser se fait d'acide ribonuclique entendre biosynthse qu'une ce moment. On en arrive ainsi supposer que, dans le choix de la nouril se produit une modiriture par les Infusoires de Metalnikov, ce fication des acides nucliques nuclaires et cytoplasmiques, qu'il serait du plus haut intrt de vrifier exprimentalement. Mais par ailleurs cela oriente la rflexion sur les mcanismes la fixation mnsique. Cela amne fondamentaux qui assurent situer le problme de l'acquisition des informadsormais le plus gnral. Prcisment tions sur le plan mthodologique des Etres unicellulaires absolulnent de toute diffdpourvus un tractus nerveux comme des globules renciation quivalant blancs sanguins de Grenouille ont t duqus (sensibiliss) rpondre la lumire491. Donc l'engrammation mnsique peut se faire dans un cytoplasme non neuronique, ce qui implique un mcanisme molculaire de fixation de l'inforpurement mation. Il faut insister une nouvelle fois sur ce que tout tre 488. a) Cf. Dangeard, op. cit. ; b) Maupas(E.), Le rajeunissementkaryogamique chezles Cilis,Arch.Zool.exp.(1889), sr. 2, 7,149 ; c) Calkins(G.N.), Restoration of vitality throughconjugation,Proc.nat. Ac. Sc. (1919), 5,95; d) Jennings (H. S.) : 1. Vie et mort; Alcan, Paris (1931); 2. Geneticsof the Protozoa , Bibliog. genetica. V, 108. H' (1929), 4o'J. Beale (G. H.), -.. The genetics ot Paramecium aurelia , Cambridge Monographs : a) Dehorne (A.), Exp. Biol. ; CambridgeUniv. Press, n 2, (1954).Consulteraussi Appareil nuclaire des Infusoires cilis, Arch.Zool. exp. (1920),60, 47; b) Pasteels (J.), Le rle du cytoplasme dans l'hrdit , Ann. Soc. roy. Zool. Belg. (1938), LXIX, 65 ; c) Jinks (J. L.), Extrachromosomal inheritance; Prentice Hall Inc., New Jersey (1964) ; d) Oger (C.), Analysebiomtriquede la croissancede Paramecium caudatum.intrt Dourl'tude dela conjusaison.Protistolosica (1965). 1. 71. 490. Vivier (E.), Cyclenuclolaire en rapport avec l'alimentation chezParamecium caudatum, C R. Acad.Sc. (1960), : Blanc (J.), tude cyto250, 205. Consulteraussi dans l'apphotomtriquedes priodesde duplication de l'acide dsoxyribonuclique pareil nuclairede Parameciumcaudatum, Protistolosica (1965), 1, 11. 491. Sgonina (K.), Lebendbeobachtungen an Leukozyteuvon Amphibien, Zool. Anz. (1938), 122,143.

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l'action vivant est le rsultat de deux actions conjointes : gntique et l'action cologique. Le gntique exprime le donn et canalise en consquence les caractres inde l'ascendance de l'individu-fils luctables et inalinables mor(caractres et comportementiels que l'on peut phologiques, mtaboliques volutifs animaux les plus nommer psychiques aux niveaux levs) ; ce sont des caractres d'espce et de famille. Par ailde son ontogeleurs au cours de toute sa vie et notamment nse (i. e. depuis l'embryogense jusqu' la fin de sa croissance tout individu sexuelle, somatique puis sensori-motrice) agissant comme tre unique va accumuler un grand nombre les vnements et des degrs d'expriences en multipliant ces stimulations divers mais constamment modleront ses caractres et comportemenmorphologiques, mtaboliques tiels. En ce qui concerne plus spcialement le psychisme, le gntique lui aura confr un certain nombre de traits inns de son esqui sont, d'une part, les instincts caractristiques familiaux qui pce et, d'autre part, certains comportements constituent des strotypes. Par contre l'influence cologique se marquera par une addition d'empreintes venant du milieu ducatif (familial et scolaire) et du milieu propre que l'individu en question se constitue en le voulant ou en le subissant (par incoercibles, russites exemple, biotope d'amis, catastrophes sentimentales, sportives, etc.). Il en rsulte un phnotype des diffrentes psychique qui exprime la somme algbrique dterminations et influences et que l'on nomme caractre, mentalit, personnalit. Or Pavlov 492a prcisment class les rflexes en : 1 rflexe non conditionn, inn qui se prsente chez tous les individus normaux de la mme espce (rflexes d'extension croise, de grattage, etc.). Pavlov les a appels rflexes absolus. Ils sont l'expression d'un donn gntique dfini et, comme il s'agit de caractres d'espce, ils ont une signification volutive (par exemple les rflexes de brachiation des 492. Pavlov (I.) : 1. uvres choisies ; d.langues trangres;Moscou ; 2. La (1954) d. lang. trang.; Moscou et la psychiatrie, uvreschoisies, Psychopathologie (1961). Consulteraussi : 1. Konorski (J.), Conditioned reflexesand neuron organization; Univ. Press (1948) and the conditioned ; 2. Sokolov(Y. N.), Perception Cambridge : Anokhin(P. K.), p. 189 ; 3. Articles reflex;PergamonPress, Oxford(1963) ; Grastyan (E.),p. 243 ; Hernandez-Pen (R.) et Brust-Carmona (H.),p. 393; Buser(P.) et and learning; lackwell, Oxford Rougeul(A.), p. 527, etc., in Brain mechanisms et les organesinternes; Ed. lang. trang., ; 4. Bykov(C.),L'corcecrbrale (1961) Moscou ; 5. Rabaud (E.),L'Instinctet le comportement (1965) animal,2 vol.,A.Colin, Paris (1949) on highernervousactivity (collectif), Ann. ; 6. Pavlovianconfrence NewYorkAcad.Sc. (1961), of 92,813 ; 7. Napalkov(A.V.), Informationprocesses the brain , in Nerve,brain and memory vol. II models, Progressin brain research, Amsterdam (N.Wieneret J. P. Schad,edit.) ; Elsevier, 59 ; 8. Asratian(E.), (1963), de neurophysiologie; d. lang. trang., Moscou(nondat). problmes Quelques

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Ces sont rduits chez Homo sapiens). Primates arboricoles la mmoire sur le plan du comportement, rflexes expriment, dans le gnome. volutive et ils sont inscrits potentiellement J'insiste sur ce qu'il faut bien comprendre que la forme d' Homo ellestatistiquement gale sapiens par exemple se transmet mme depuis la mutation sapiens comme si on transmettait un souvenir qui est celui de l'espce dans ses tenants de pr muLa forme spcifique de mutation. tation et ses aboutissants et le fonctionnement spcifique qui sont associs cette mutala mmoire structure-fonction ; on peut donc tion reprsentent elle dpasse le domaine de l'ortendre la notion de mmoire: nerveuse est capable nerveuse mais l'organisation ganisation de lui donner son expression la plus complexe, consciente ; 2 rflexe conditionn, acquis, qui se cre chez un individu d'une espce animale donne partir d'un stimulus absolu ce qui signifie que ce stiassoci un stimulus quelconque, un stimulus mulus absolu est comme l'appt qui permettra et que l'on rpte, de dterminer par ajout, dit conditionnel transfert le mme rflexe que provoque le stimulus absolu mais Ce dernier est donc noform pour le stimulus conditionnel. vicariant pour le stimulus absolu, ce qui signifie qu'une nous'est tablie dans le systme velle liaison spatio-temporelle nerveux du sujet. Ce point trs important parat devoir tre Faisons deux simples soulign en citant Pavlov lui-mme : expriences que tout le monde peut russir. Versons dans la Cela gueule d'un Chien une solution faible d'acide quelconque. une raction dfensive : la solution provoque habituellement est rejete par de brusques mouvements de la bouche, la salive est dverse en abondance dans la cavit buccale (et ensuite au dehors), l'acide introduit s'en trouve dilu, et la Et maintenant une autre exprience. muqueuse dbarrasse. Juste avant d'introduire de l'acide dans la gueule du Chien, soumettons-le l'action rpte d'un agent externe quelconque, d'un certain bruit, par exemple. Que voyons-nous ? Il suffira de rpter ce bruit seul pour que se reproduise la mme raction: mmes mouvements de la bouche et mme coulement de salive. Ces deux faits sont galement exacts et constants. Tous deux doivent tre dsigns du mme terme physiologique de si on sectionne, soit les nerfs rflexes. Tous deux disparaissent moteurs de la musculature buccale et les nerfs scrteurs des glandes salivaires, c'est--dire les commandes effectrices, soit les nerfs affrents partant de la muqueuse buccale ou de du l'oreille, ou encore si on dtruit le centre de transmission flux nerveux (c'est--dire du processus dynamique d'excitation nerveuse) des nerfs affrents sur les nerfs effrents ;

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pour le premier rflexe, ce centre sera la mlle allonge, pour le second, les grands hmisphres (Psychiatrie, p. 392). Autrement dit, dans le rflexe absolu, le point de dpart de l'excitation est la muqueuse buccale et le circuit rflexe salivaire suit donc un certain chemin, tandis que pour obtenir le mme en l'occurrence un son conditionnel rflexe avec l'excitant le point de dpart de l'excitation est l'oreille et le circuit rflexe, pour aboutir aux glandes salivaires, suit donc un autre une nouvelle organisation des informachemin, c'est--dire dans laquelle le stimulus tions. Il y a donc eu identification du stimulus absolu. conditionnel est comme la symbolisation Ceci revient un apprentissage (dressage, ducation). Il faut noter cet endroit l'existence du phnomne de gn On appelle gnralisation ralisation dcouvert par Pavlov: du signal, crit J.-F. Richard 493,le fait qu'une raction condid'autres stitionne un stimulus So est mise en prsence muli S3, S2, S1 etc., auxquels elle n'a jamais t conditionne de la rponse le fait On appelle gnralisation pralablement. une rponse Ro, qu'un stimulus auquel a t conditionne suscite des rponses R3, R2, R1, etc., qui ne lui ont jamais t Pavlov a expliqu la gnralisation conditionnes. par une irradiation de l'excitation du secteur cortical mis en jeu par le signal des secteurs voisins. On a affaire une mmoire associe. Ceci est peut-tre rapprocher de la mmoire, ou plus exactement de l'vocation, protopathique. De toute faon on aura remarqu la ncessit d'itration, la ncessit de rpter la stimulation c'est--dire conditionnelle, comme s'il fallait atteindre ainsi qu'il en va dans les o il y a htrochronisme racractions neuro-vgtatives tionnel un certain seuil par addition latente dans les synapses du circuit nerveux conditionn. En somme les rflexes inns se prsentent comme des ractions instinctives, tandis que les rflexes condistrotypes, tionns s'avrent tre autant de nouveaux comportements, d'ailleurs car ils peuvent s'teindre par non entemporaires tretien, mais ils peuvent aussi tre autant inhibiteurs pour des rflexes absolus ou conditionnels, qu'tre inhibs. On conoit simultanque cette mmoire associe peut tre dtermine ment chez plusieurs individus d'une mme espce dans le cadre d'un apprentissage collectif ; mais, pour chaque indi somme algbrique de l'instinctif et vidu, la personnalit du conditionn se conserve moins que le conditionnement n'ait conduit un traumatisme psychique, nvrose ou psy493. Richard(J.-F.), Gnralisation du signal et delarponse ; P. U. F., Paris (1966).

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fort peut d'ailleurs chose. Un conditionnement prendre l'aspect d'un phnomne instinctif. la Ainsi au gntique correspond volutive) (mmoire celle des rflexes somme des rflexes inns et l'cologique Mais un lments de la mmoire individuelle. conditionns, dfini ne peut se manifester rflexe conditionn que dans le cadre autoris par la structure et, spcifique de l'individu, c'est un il dpend lui-mme du gntique, en consquence, aspect du phnotype. les choses de plus prs. Le rflexe conditionn Examinons de retard implique, lui, d'une faon formelle, un stockage absolu une mnsie. Dans ce rflexe, l'excitant l'information, simultanet l'excitant conditionnel ne sont pas appliqus ment, il y a dcalage dans le temps. Par exemple on conditionne la salivaun Chien un clairement brusque en dclenchant tion par une solution acide applique sur la muqueuse buccale en mme temps que la lumire. Puis, au cours de l'apprentisde l'acide. On sage, on diffre de plus en plus l'application parvient ainsi obtenir que le Chien salive trois minutes aprs l'illumination seule. Tout se passe comme si durant ces trois minutes il y avait une inhibition en (attente) quivalant, un stockage d'information. Bien mieux, le l'occurrence, conditionnel : on prtemps lui-mme peut servir d'excitant sente rgulirement un Chien de la nourriture toutes les trente secondes; on constate aprs plusieurs rptitions que l'animal salive spontanment trente secondes aprs la dernire prsentation comme s'il y avait un entranement la pour le temps ). Assez propriodicit (rflexe conditionn ches sont les expriences de N. A. Popov 494o des modifications synchrones de l'lectroencphalogramme (EEG) provod'un il d'un Lapin peuques par l'illumination rythmique vent continuer un certain temps aprs la cessation des stimulations. Pour N. A. Popov cette persistance et les rythmique rflexes conditionns pour le temps ont une cause commune reproduire les excitations qui s'exprime dans l'aptitude prcdentes dans l'ordre temporel mme o ces excitations ont t provoques auparavant. Cette aptitude la reproductivit, N. A. Popov la nomme cyclochronie. On peut comparer un tel 494. Popov (N. A.): 1. Le conditionnement dansl'corcecrbralechezl'Homme tudi par la mthode lectroencphalographique. Formationdu conditionnement, C. R. Acad. Sc.(1953), 236,125 ; 2. L'extinctionet la restitutiondes rflexes conditionns lectrocorticaux , ibid. (1953),236,232 des rflexes ; 3. La diffrenciation conditionns et le conditionnement des imagesconscutives n, ibid. (1953),236, 744; 4. Du mcanisme de la formationdes rflexes conditionns bas sur la cyclochronie. Nouveau schma du conditionnement (avec Popov (C.), ibid. (1954),239, 1243. Consulter aussi : Steriade (M.)et Ionescu(D.), Specificpotentiation of photically evokedactivity in the visualcortex , Exp. Brain Res. (1967),4, 256.

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phnomne la rotation prolonge en roue libre d'un volant activement. Cependant mcanique que l'on cesse d'entraner donne apparemment un caractre cette comparaison trop passif la cyclochronie et il reste dterminer avec prcision si l'inhibition mmorisable pour le temps ne se prsenterait pas comme un processus actif de rtention. Toujours est-il que la cyclochronie reprsente un aspect des phnomnes constitus par les horloges biologiques 495, phnomnes trs gnraux de la matire vivante et ne mettant pas en jeu seulement le systme nerveux, de sorte que l'on peut y voir autant une expression de la mmoire nerveuse qu'une expression de la mmoire vgtative. Quoi qu'il en soit : 1 dans le processus de conditionnement les nouveaux cir l'ouverture de circuits synapcuits rflexes correspondent faut rpter le stimulus tiques, ouverture progressive puisqu'il conditionnel ce qui signifie tant donn que les synapses ne peuvent laisser passer les hyperpolarises lectriquement influx que, finalement, une dpolarisation relative de certaines synapses se manifeste. Cette inauguration de nouvelles voies synaptiques se prsente comme l'expression efficace d'une suite de sommations sous-liminaires : le premier stimulus sous-liminaire est inefficace, comme l'est le second, puis pour le ne stimulus la voie sera ouverte comme si les stimulations antrieures s'taient accumules et, modifiant la structure intresse, l'avaient prpare au fonctionnement ; 2 dans la cyclochronie les circuits ainsi facilits prolongent le processus oscillatoire peut-tre par une sorte de rtroaction (feedback) positive et l'impulsion une fois lance va se manifester successifs et identiques en strotypes eux-mmes pendant une priode plus ou moins longue ( dure de prsence ), persistance dans laquelle on peut voir la base de la mmoire ultra-rcente (dans la cyclochronie la cessation de la stimulation qui provoque l'branlement prolong prcde de peu l'extinction de cet branlement). stockes consCependant les vocations des informations tituent autant de reprsentations qui ne paraissent pas pouvoir tre seulement le fait de potentiels d'action transitant ; d'ailleurs, si prcisment ces trains de potentiels ont ouvrir de nouvelles voies synaptiques c'est que ces voies desservent des pricaryones. De sorte que l'on en vient considrer, en une nouvelle approximation, que les liaisons nerveuses solides des rflexes absolus, autant que les liaisons temporaires des rflexes acquis, n'ont de signification qu'en tant qu'elles asso495.ConsulterSollberger Amsterdam (A.), BioloBicalrhythmresearch j Elsevier, (1965).

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cient certains neurones d'autres, chaque neurone ou groupe une certaine spcificit fonctionnelle. de neurones dtenant des proprits ncessairement Or cette spcificit dpend molculaires de la cellule nerveuse, ce qui oriente donc l'invesspcifiques. tigation vers des mtabolismes un certain Par ailleurs les rflexes conditionns prsentent 1 ils s'teignent si le notamment : nombre de proprits ; est ancien mais, par contre, 2 ils se renforconditionnement cent par rapplication absolu; 30 ils sont inhidu stimulus parasite bables, par exemple sous l'influence d'une stimulation lmen4 ils sont inhibiteurs, pour des ractions inopine; taires comme la douleur. le phnomne On est amen ainsi traiter en premier lieu mmoire comme un phnomne molculaire et spcifiquement molculaire. Or ce qu'il y a de trs spcifique comme molcules dans la cellule ce sont les acides nucliques et les protines. de messages De plus l'acquisition plus ou moins prolonge une sorte de Dauermodifikachez un individu - constituant tion implique la noformation de rflexes que l'on peut nommer adaptatifs tandis que les rflexes absolus peuvent tre nomms rflexes constitutifs. Ceci conduit se tourner vers le phnopour rendre compte de la mmoire lmentaire mne de biosynthse de novo d'enzymes telle qu'elle a t mise en vidence dans certaines conditions de la vie bactrienne (Karstrom, J. Monod, Spiegelmann) et ceci d'autant plus que certaines proprits des rflexes conditionns s'apparentent certaines proprits des enzymes adaptatifs . Tel a t, dans ses grandes lignes, mon raisonnement en 1955 de la lorsque j'ai formul la base de la thorie molculaire mmoire 496 : c'est non seulement au niveau de l'organisation nerveuse sur le plan organique, voire cellulaire, mais encore et surtout au niveau molculaire caractris par la biologie molculaire qui est biochimie - que le problme psychique doit tre situ (p. 9-10). Et (p. 18 et suivantes) : chaque tre manifeste son originalit intrinsque par son code gntique qui donne lieu la formation constitutifs d'enzymes (l'inn). Chaque impression postnatale pour se placer un moment accessible , chaque stimulus donne lieu la formation d'un Cette enzyme ou d'un systme d'enzymes adaptatif. dernire ventualit est possible ou non. Elle l'est si l'cluse constitutive le permet, si la structure et ontolophyltique gique de l'tre considr admet une sensibilit telle sensa496. Rybak(B.),Anachroniques, surl'Homme op.cit. ; Hypothses , texte parupour la premirefoisdans Mondenouveau(1955). Consulter ailleursRybak (B.),Cours par de Zoophysiologie, op. cit., II, 245.

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tion ; c'est la fois question de prsence de rcepteur en quantit et en finesse, question de circuits nerveux et question de n'est pas possible Cette ventualit centres impressionnables. si l'un des maillons de cette chane sensible : rcepteur-transest coup d'une faon ou d'une autre ; metteur-intgrateur la pathologie nerveuse donne de nombreux exemples, notamcentrales. En ment d'apraxies et d'apraxies priphriques il rsulte de ceci que le trajet d'une premire approximation, un stimulus suivrait un mode tel que celui-ci : perception externe donn induit la mise en route d'enzymes constitutifs corticaux sur leurs substrats normaux, agissant lesquels substrats se modifient et donnent lieu de nouvelles molcules, de nouveaux substrats qui induisent la synthse d'enzymes de l'impression Ces enzymes sont les reprsentants adaptatifs. de ces souvenirs spcifique, ils sont le souvenir. L'organisation est et des instincts constitue la pense. Cette organisation sans doute affaire de stimulus dpart interne. Quoi qu'il en et la soit cet gard, la multiplicit des actions enzymatiques combinaison de ces actions type clavier de piano et nombre de mlodies que l'on peut en tirer en variant le rythme et la cohsion des notes , cette plasticit chimique permet de de concevoir la multiplicit des souvenirs et la disponibilit la raison et de l'imagination. La conscience veille et raison est lie un contrle des diffrents tages crbraux, contrle qui est censure en langage psychanalytique ou inhibition en langage psychophysiologique de conceet que permettent voir des expriences comme celles des yogis ou celles qui portent sur des animaux spinaux (facilitation des rflexes chez la Grenouille dcapite). Dans le sommeil, le contrle s'abolissant plus ou moins partiellement, les ractions enzymatiques des impressions conscientes rcentes ou obsescorrespondant sionnelles conduisent des images symboliques ou simplement alatoires (rve). Les enzymes constitutifs en principe tant se maintiennent que l'tre subsiste ; ils sont la ncessit de notre survie comme ils sont le reposoir de notre air de famille, tandis que l'apparition et le maintien des enzymes adaptatifs sont moins assurs et dpendent principalement, d'une part, de l'intensit ou de la ritration d'un stimulus et, d'autre part, de leur usage ultrieur. Ils sont intransmissibles par voie sexuelle, mais, chose trs remarquable, leur prennit est plus ou moins parfaitement possible par la transfusion de l'acquis, instruction et culture. C'est ainsi que je m'exprimais en 1955. Autrement dit j'ai tendu alors la notion d'adaptation biochimique en consid-

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mais des substances rant que non seulement chimiques les molcules comme encore tout stimulus tait inducteur, des ainsi assimiles des signaux, les forces se trouvant messages. a fait place Actuellement d'enzyme adaptatif l'expression un concept plus prcis d'enzyme inductible, celle couvrant 497 de Monod travaux la suite des qui ont ceci, notamment, n'est pas ncessairemontr qu'un inducteur enzymatique ment substrat et que, par ailleurs, un substrat n'est pas tou-

Methylb- D-galactoside

Methyl-p-Dth iogalactoside

Phenyl-/3-D-galactoside Fig. 107.

Phenyl.-D.tbiogalactoaide

les deux fonctions peuvent tre distinctes. jours inducteur : Ainsi dans l'induction de (3-galactosidase chez le Colibacille les deux composs reprsents gauche sont des (3-galactosides et sont substrats pour l'enzyme en question, tandis que les deux composs reprsents droite sont des b-thiogalactosides et ne sont pas substrats pour l'enzyme. Or : aucun des drivs phnyls n'est inducteur quoique le phnyl--D-galactoside soit un excellent substrat tant in vivo qu'in vitro ; par ailleurs les deux drivs mthyls sont de bons inducteurs, celui de droite tant le meilleur alors qu'il n'est pas un substrat. L'acfi97.Monod(J.), Remarkson the mechanism of enzymeinduction , in Enzymes unitsof biological structureand function,HenryFord HospitalIntern. Symp.(1956), 7 ; Acad. Press, New York.

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tivit inductrice dans ce cas est associe la prsence d'un aglycone aliphatique. d'un enzyme inductible n'exige Par ailleurs la production pas la prolifration de la Bactrie, ni mme son intgrit cellu498 Nisman laire, ayant montr que cette synthse pouvait se faire par une fraction subcellulaire (fragments de membrane) chez le Colibacille. Les mcanismes de la biosynthse des protines ont t mis en vidence ces dernires annes la suite de travaux brillants et le sujet a pris un tel dveloppement que la bibliographie de la question est immense. J'en donnerai ici seulement quelques lments 499. Comment peut-on ds lors se reprsenter la formation du dpt de mmoire ? Le premier point considrer c'est que les informations mmorables le sont des degrs divers et proviennent toutes de canaux spcifiques qui sont, chez l' Homme par exemple, les cinq sens (vue, oue, odorat, got, toucher). Tous ces sens ne sont pas galement aigus par nature ou selon les individus d'une mme espce. On peut distinguer des rcepteurs chicnes miques : organes du got, de l'odorat ; photochimiques : et btonnets de la rtine; mcaniques : oreille, organes du toucher. Mais en fait tous ces rcepteurs sont des transducdes dispositifs qui permettent les traducteurs, c'est--dire 498. Consulternotamment: a) Nisman(B.) et Pelmont(J), De novoprotein synthesisin vitro,in Progress in nucleic acid research 3, 235 ; $ molecular biology (1964), b) Nisman(B.), Pelmont(J.), Bishop(D.), Demailly(J.) et Yapo(A.)La synthse induitedesprotinesspcifiques et desA RN-messagers par une fraction subcellulaire d'Escherichia coli,in Mcanismes dergulation desactivits cellulaires ches lesMicroorintern. C.N. R. S., nO124 (1965), Marseille 91. ganismes, Colloque (1963), 499. a) Consulter le Colloque deMarseille cita la n. prcdente ; b)Cellular rgulating mechanisms , ColdSpring Ilarbor Symp.(1961), XXVI ; c)Synthesis and structure of macromolecules XXVIII ; d) A symposium on , ColdSpringHarborSymp.(1963), molecular ; e) J. Mol.Biol. (R. E. Zirklc,edit.); Univ. ChicagoPress (1959) biology (J. C. Kendrew,edit.), collectioncomplte; Ac. Press, New York; /) Proteinsand Amsterdam(1962) nucleic acids (M.F. Perutz,edit.) ; Elsevier, ; g) Bull.Soc.Chimie dela Soc.Chim.biol.(1964), XLVI,2efasc.,chimiede l'hrdit, biol.,Cinquantenaire 1399-1532 Jacob, Grunberg-Manago, etc.); h) Selected (Watson,Gros,Monod, papers on molecular ; i) Tristram(H.), Protein genetics(J. H. Taylor,edit.),Ac.Press(1965) in micro-organisms in Biology ,in Viewpoints biosynthesis (J. D. Carthyet C.L. Dudstructudington, edit.), (R.),Effetsdesanalogues 1, 90 ; j) Cohen(G.N.)et Munier raux d'amino-acides surla croissance, la synthse de protines et la synthse d'enzymes chezEscherichia Acta coli , Bioch. 31,347 ; k) Mandel Biophys. (1959), (P.), Quelques desacidesribonucliques chezles Animaux aspectsde la rgulationdes biosynthses XLVI,43 ; l) Schapira(F.), L'adaptation ,Bull.Soc.Chim.Biol. (1964), suprieurs chezles animauxsuprieurs, Rev.clin. biol. (1960),7, 722 enzymatique ; m) Gustafson (T.)et Klein(E.),Onthe substrateinducedenzymeformation in animalcells culturedin vitro int.Biol.Cell. , Path.Biol.(1961), 9, 914,Xe Cong. ; n) Carlsen (E.N.), Trelle(G.J.) et Schjeide(O.A.), acid,Nature(1964), 202,984 ; Transferribonucleic th o) Knox (W. E.), The adaptative controlof enzymeactivity in animals, 19 Growth and cellularstructure(1960),13 Symp.on Synthesis of molecular ; p) Camp bell(P. N.), Biosynthesis Genetics proteins,LifeSc. (1963),6, 428; q) Biochemical 332 pages. (H. J. v. Peenenedit.); C. C. Thomas,Springfield (1966),

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du milieu ambiant tions de diffrents types de phnomnes (lumineux, sonores, etc.) en phnomnes biotiques. Autrement dit ce que nous percevons n'est jamais la lumire mais la symbolisation de la lumire, jamais un son mais sa symbolisation, vivant tablit le code etc. A partir du code phnomnal l'tre c'est--dire que les organes rcepbiotique correspondant, du biotope et les vnements teurs dcodent (dchiffrent) les recodent pour qu'ils puissent tre transmis et compris par des les intgrateurs centraux. Cette condition de symbolisation signaux externes par l'tre vivant est la condition sine qua non et de rtention de ces signaux. Or, point de reconnaissance cette symbochez les Mammifres en particulier, remarquable, lisation se fait toujours l'aide de potentiels d'action propags, ce qui homognise en un seul langage celui des trains de des types de signaux lectriques - la multiplicit potentiels des formes des siperus et ce qui facilite la reconnaissance Autrement gnaux de traduction par les neurones centraux. dit les organes du got ne sont pas des organes chimiques mais la d'une molcule lectro-chimiques (traduisent sapidit lie sa structure en un certain train de potentiels) ; autrement dit encore l'il n'effectue pas seulement un travail photochimique mais lectro-photochimique (les longueurs d'ondes sont transformes en trains de potentiels dfinis), etc. Ainsi, considrant que la zone crbrale occipitale est zone d'intgration visuelle, l'illuminer directement ne produirait pas la sensade lumire: il faut que le processus lumineux tion-perception instantan passe obligatoirement par les yeux pour tre intgr comme tel. Par ailleurs la rception priphrique est incapable, la reconnaissance consciente du phnomne seule, d'assumer tel qu'il l'intercepte, il est obligatoire soit que ce rcepteur coupl par voie axonique au centre nerveux spcifique. Considrant qu'une synapse est un lieu de jonction entre une structure nerveuse et autre chose (autre structure nerveuse mais aussi muscle, glande) j'assimilerai un organe rcepteur une synapse plus ou moins complexe tablissant une jonction entre l'appareil nerveux rcepteur donc l'tre vivant et l'ambiance. Donc ce n'est pas une certaine longueur d'onde lumineuse par exemple qui sera stocke par les processus de mmoire mais le train de potentiels d'action (P. A.) correspondant cette lumire agira, selon la configuration qu'il dtient par la traduction rceptrice, sur tel neurone ou groupe de neurones de la zone intgrative des phnomnes visuels. Cette notion de introduite ici me parat importante considrer configuration quelle que soit pour l'instant la forme exacte de cette configu-

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ration. En effet nous avons vu que, pour qu'une induction molculaire se fasse, il faut que d'enzyme par un inducteur soient remplies par la molcertaines conditions structurales Il me parat possible de gnraliser cule candidate l'induction. dernier ressort une structure ces considrations puisqu'en molculaire correspond un difice nergtique 500(cf. p. 358 forme et nergtique).

Fig.108. Pour rsumer, rappelons qu'il existe deux types d'lectrons : les lectrons tt, trs ractifs, associs aux liaisons mobiles (les carbures cancrignes en sont riches) et les lectrons ~cr associs aux liaisons simples, l'nergie lectronique tant dfinie par Ee = E + Eo. Les charges lectriques se rpartissent dans les molcules conjugues selon les interactions naissant de la configuration molculaire. Il en rsulte que l'on peut connatre notamment les nergies de polarisation (indices dynamiques) du nuage d'lectrons Comme l'crivent les tt ragissants. Pullman : La mcanique ondulatoire dcrit un lectron de ses par une certaine fonction mathmatique dpendant son orbitale , le carr de cette orbitale en un coordonnes, la probabilit de trouver point donn de l'espace reprsentant 500. a) Pullman(B.)et Pullman(A.), Les Thories lectroniques dechimie organique ; Masson,Paris (1952) ; b) Daudel (R.): 1. Quelquesapplicationsde la mcanique la Biologie , in Physiqueet Biologie broglienne (collectif ), Ed. Rev.Opt.thor. instr. (1954),31 ; 2. Les Fondements de la chimiethorique;Gauthier-Villars, Paris ; c) Pullman(A.), The descriptionof molecules (1956) by the methodof molecular orbital , in Molecularbiophysics (B. Pullman et Welssbiuth,edit.), Acad. Press, NewYork(1965), entrele potentield'oxydarduction 81 ; d) Pullman(A.),Relations dessystmes deleur structurelectronique rversibles et lesindicescaractristiques , Tetrahedron 19, suppl. 2, 441; e) Ingraham(L. L.), Biochemical (1963), mechanisms; John Wiley,NewYork (1962) ; /) Goudot(A.),La Chimie quantique applique l'tude du DNAetdu RNA Paris (1966) ; Coll.Seet Techn.d'aujourd'hui,Gauthier-Villars, ; g) Pauling(L.) : a) Thechemical bond ; CornellUn. Press,Ithaca (1967) ; b) La nature dela liaisonchimique etla structure desmolcules etdescristaux ; P. U. F., Parie (1949).

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Le point de vue original de la mthode l'lectron en ce point. d'abord chaconsiste considrer des orbitales molculaires dans le champ total de cun de ces lectrons individuellement la molcule. Une localisation moins approche de tels lectrons entre deux atomes dfinis tant impensable, chaque lectron est dans ces conditions dcrit par une fonction d'onde s'tendant sur toute la priphrie molculaire. Cette fonction d'onde un inducteur se nomme son orbitale molculaire. Qu'avec instantane ou mobilimolculaire la distribution nergtique sable par voie enzymatique corresponde une structure condense ou qu'avec un inducteur constitu par un train de potentiels dans un cas d'action cette structure soit espace et dynamique, comme dans l'autre nous avons faire des codes nergtiques de signification cyberntique o l'agent princeps est une nergie structure (site actif, code de P. A.) Cette structure de P. A. est spcifie par la structure dfinie du canal qui le gnre, le transporte et le filtre jusqu'au neurone associ selon un processus Ainsi, pour une identique. pour tout stimulus reproductible un message cod certaine lumire , par exemple, correspondra en P. A. qui aboutira aux neurones intgrateurs ( comprenant le sens du message P. A.) et qui, tant spcifiques pour P. A. , sont supposs dous de capacit de rtention pour P. A. X. soient spcifiques pour tel sysQue ces neurones intgrateurs lmentaire dcoule de leur dtermination tme phnomnal leur gntique qui a conduit, au cours de l'embryogense, En dfinitive pour les neurones et pour les diffrenciation. la somme des modificaneurones centraux singulirement tions molculaires et physiques qu'ils subissent au cours des rceptions actives de signaux reprsente pour ces cellules qui ne se divisent plus et qui ont donc une information gntique dfinie et, notons-le bien, une capacit leve de turnover cellulaire protique (il y a une balance entre la multiplication et le turnover protique d'aprs Harris et Watts 501, reprde la mouvance sente, donc, le moyen de dceler l'existence du milieu de vie. Les variations associes aux phnotypiques de milieu qu'intercepte sont les unes changements l'organisme relies aux extrocepteurs (sensibles aux variations du milieu les autres associes aux interocepteurs extrieur), (sensibles celles du milieu intrieur). Etant donn que le stock de neurones est donn la naissance (avec quelque 10 milliards de ces neurones chez l'Homme), on peut escompter que le nombre de combinaisons est trs lev et que, mme inter-neuroniques s'il n'y a que le vingtime de ces neurones intervenir dans 501. Harris (H.) et Watts (J. W.), Turnoverof proteinin a nonmultipling animal cell,Nature (1958), 181,1582.

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le nombre de situations les processus informationnel, que une vie lucide suppose peut retenir un Homme pendant ans est tel que le possible combien moyenne de quatre-vingts est largement suffisant pour rendre natoire inter-neuronique compte des rtentions multiples. train de potentiels d'action dfinie La structure spaenvahissant le neurone terminal inttiotemporellement grateur, les processus nucliques vont alors tre immdiatement dclenchs. Disons tout de suite que la biosynthse de l'ARNm est trs rapide 502. Ajoutons qu'il n'y a pas d'oppode la synthse et de sition a priori pour que la rgulation l'activit enzymatique qui drive de ce branle-bas nuclique ne suive pas une suite de ractions semblables neuronique celles qui ont t mises en vidence dans l'induction enzyet qui dcoulent de la thorie de Jacob matique bactrienne et Monod 503, savoir, prcisons-le : 1 il existe deux types de gnes: a) les gnesde structure qui dterminent la structure des protines via la transcription ADN -- ARNm, b) les gnes rgulateurs qui laboreront une de rpression contrlant la substance cytoplasmique synthse de l'ARNm ; 2 les rpresseurs peuvent tre ou bien inactivs (induction) ou bien activs (rpression) par certains mtabolites spcificomme la rpression sont des phnomnes ques ; l'induction hautement spcifiques mais, en aucun cas, cette spcificit ne d'action de l'enzyme contrl ; dpend de la spcificit 3 les cintiques de l'induction et de la rpression sont idenassotiques; par ailleurs diffrents enzymes fonctionnellement cis sont frquemment co-induits ou co-rprims quantitativement dans la mme mesure par un seul substrat ou alors que l'inductibilit est la rgle pour les mtabolite ; squences enzymatiques cataboliques responsables de la dgraest la rgle dation des substrats exognes, la rpressibilit pour les enzymes anaboliques employs dans la synthse de essentiels comme les amino-acides ou les nuclomtabolites tides. Il faut souligner que la rpression enzymatique concerne l'inhibition de la synthse de l'enzyme non de son activit ; 4 dans les systmes inductibles le rpresseur se combine avec le mtabolite inducteur et il se produit ainsi une d-rpression tandis que dans les systmes rpressibles le mtabolite rpresseur se combine au rpresseur qui se trouve ainsi modi502. Gros (F.), Hiatt (H.), Gilbert (W.), Kurland (C. G.),Risebrough (R. W.)et Watson(J. D.), Unstableribonucleic acidrevealedby pulselabelling of Escherichia coli, (1961), 190,581. 503.Nature Jacob (F.) et Monod(J.), Geneticregulatory mechanisms in the synthesisof proteins,J. mol. biol. (1961), 3, 318.

Fig. 109. La partie soluble du cytoplasme contient les acides amins activs par l'ATP et des enzymes activateurs spcifiques, l'ARN de transfert dont il existe au moins autant d'espces que d'acides amins diffrents. Le ribosome est inactif en absence d'ARN messager, celui-ci se forme dans le noyau au contact de l'ADN. [Emprunt Kruh (J.), Dreyfus (J.-C.), Shapira (G.), Dterminisme gntique de la biosynthse des macromolcules biologiques , Rev. fran. clin. et biol. (1963), VIII, 333-340.]

Fig. 110. Les acides amins se combinent respectivement leurs ARN de transfert spcifiques. L'ARN messager quitte le noyau et se fixe sur les ribosomes.

Fig. 111. Les molcules d'amino-acide-ARN de transfert viennent se placer sur l'ARN messager. Un triplet de l'ARN de transfert vient se placer sur un triplet complmentaire de l'ARN messager. Ainsi les acides amins se placent dans un ordre dtermin par la squence des bases de l'ARN messager. Ces ractions mettent en jeu des enzymes de transfert et le GTP.

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- Fig. 112. - --- Les acidesamins quittent les molcules d'ARN de transfert et se combinent entre eux en formant une chane protique spcifique. Les molcules d'ARN de transfert sont libres et seront utilises de nouveau. L'ARN messager aprs avoir servi la synthse d'un certain nombre de molcules protiques sera dtruit et remplac par une nouvelle molcule. [Emprunt Kruh (J.), Dreyfus (J.-C.), Shapira (G.), Dterminisme gntique de la biosynthse des macromolcules biologiques, Rev. fran. clin. et biol. (1963), VIII, 333-340.] fi ; en absence de mtabolite le rpresseur est rpresseur, inactif. Le rpresseur est la fois spcifique et pliotrope ; 5 La synthse de l'ARNm est un processus squentiel seulement d'tre dclench partir de orient, susceptible certains loci spcialiss nomms oprateurs. Un oprateur de plusieurs gnes associs corpeut couvrir la transcription des enzymes impliqus dans la mme squence respondant est ainsi coordonne Les gnes dont l'activit mtabolique. et l'oprateur forment un opron et il est considr qu' un messager ; chaque opron correspond 6 la rgulation de l'activit enzymatique peut se raliser mais aussi par rtropar action de masse et par comptition inhibition, c'est--dire par un mcanisme tel que le produit terminal et non les produits intermdiaires , inhibe un enzyme dit rgulateur, gnralement le premier de la squence ; ainsi l'isoleucine inhibe la thronine-dsaminase, l'histidine la pyrophosphorylase, etc. Dans ces cas il ne peut tre question d'une inhibition (par isostres). Monod, Chancomptitive 504 ont et Jacob geux propos une thorie qui rappelle la 504. Monod(J.), Changeux(J.-P.) et Jacob (F), Allosteric protein and cellular controlsystems,J. mol.biol.(1963), 6, 306.

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thorie du mode d'action de la fertilisine de F. R. Lillie (et, dans une certaine mesure, celle de la formation de la membrane est elle-mme une de fcondation de Runnstrm), laquelle de la thorie du mode d'action de l'alexine de transposition Ehrlich et Morgenroth 505 : l'enzyme possde deux sites actifs, au substrat, l'autre le site dit allostl'un se combine est nomm d'un autre mtabolite rique complmentaire effecteur allostrique qui joue le rle de signal et avec lequel il se combine et rversiblement, transition spcifiquement allostrique qui modifie la cintique enzymatique par une altration discrte et rversible de la conformation molculaire de l'enzyme ;

Fig. 113. L'interaction allostrique (d'aprs Jacob et Monod).

Fig. 114. Schma gnral de la rgulation de la synthse enzymatique. GR, gne rgulateur ; 0, oprateur ; SG1, SG2, gnes de structure; m1 m2, RNA messagers produits par SG1et SG2 ; P1 et P2, protines formes sous la direction de m1 et m2 ; R, rpresseur converti en R' en prsence de l'effecteur (F). [Emprunt Monod (J.), Jacob (F.) et Gros (F.), The structure and biosynthesis of macromolecules , Cambridge Univ. Press, 1962.] 505. Consulter: a) Bordet (J.), Trait de l'immunit dans lesmaladies infectieuses ; Paris l'histoirede la spermiologie (1939) b) Rybak (B.), Contribution Masson, des Oursins, Biol. md.(1955), 44, n 7, 774.

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7 le rpresseur considr comme protine allostrique aude l'affinit pour la squence nuclorait un site manifestant tandis que son autre site montrerait protique de l'oprateur si ce dernier est de l'affinit pour le mtabolite effecteur; inducteur le rpresseur modifi marque une moindre affinit tandis que, s'il est rpresseur, cette affinit pour l'oprateur est accrue. En ce qui concerne le schma gnral que je m'efforcerai d'difier pour les processus mnsiques de base, il faut tout d'abord remarquer que le processus effecteur (train de potentiels cod) est essentiellement vanescent sauf rptition ; c'est l que se situe sans doute la diffrence essentielle entre l'induction par substrats et l'induction par potentiels d'action. est l'quivalent, Donc si ce code lectrique comme je l'ai molculaire difice nergtique suggr, d'une structure cod , il reste dfinir comment une telle structure lecest capable d'tre comprise (intgre) trique instantane du neurone terminal soit modifi pour que le mtabolisme dans le sens d'une biosynthse en protique (enzymatique la rtention du symbole du qui correspondrait particulier) stimulus considr. Il convient de bien prciser les bases de la conception exprime ici : Un phnomne externe, par exemple une certaine lumire , reprsente, comme tout phnomne, un processus qui possde son propre code. Un tre vivant se trouvant plac dans la zone de manifestation de ce code jouera le rle de zone d'impact et de transformation. Zone de transformation signifie en l'occurrence que le sujet vivant va coder deux fois le phnomne devenu stimulus : une premire fois sous forme de potentiels d'action coordonns rsultant de la traduction du stimulus par le rcepteur et, une seconde fois, quand cette symbolisation lectrique de , code en impulsions le long d'un canal spciet fique, mettra en activit le (ou les) neurone intgrateur sera stocke dans les zones intgratrices terminales sous forme d'un code protique et vraisemblablement d'un code moteur, c'est--dire protique enzymatique. Si l'on suit littralement les mcanismes de la rgulation de la synthse enzymatique tels qu'ils sont connus aujourd'hui il faut admettre que la structure train de potentiels va se combiner ( agir sur directement ou indirectement via des ions) avec l'apo-rpresseur allostrique et donner lieu une modification telle de celui-ci que la synthse des enzymes constituant la mmoire s'effectuera comme induction ou Un tel mcanisme une possibilit. rpression. reprsente

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Une autre possibilit que j'avais suggre en 1955 s'exprime ainsi 506: Un stimulus externe donn induit la mise en route corticaux constitutifs agissant sur leurs substrats d'enzymes se modifient et donnent lieu de normaux, lesquels substrats la substrats nouvelles molcules, de nouveaux qui induisent adaptatifs. synthse d'enzymes Ces deux ventualits, qui tiennent compte galement de la Ainsi sont galement des neurones, probables. spcificit aires les neurones des aires corticales 18 et 19 de Brodmann, et de mmoire visuelles, ont selon toute vraid'association semblance une spcificit biochimique qui les diffrencie des neurones de l'aire motrice 6 sige de la mmoire motrice entrecomplexe. Cette spcificit, d'origine embryogntique, c'est--dire tenue par le fonctionnement par liaison fonctionnelle avec la chane rcepteur spcifique-chemin synaptelle qu'un tique , cette spcificit peut tre suppose tel enzyme neurone de l'aire 18, par exemple, possdera constitutif tandis qu'un autre de la mme aire possdera tel autre enzyme constitutif, etc., de sorte que la population terminale doit tre divise neuronique d'une zone intgratrice en clones spcialiss, disons : les uns dans les diffrentes couleurs (i. e. leurs diffrents symboles nerveux) du visible, les autres dans les relations gomtriques du champ visuel, etc. A fortiori les neurones des aires auditives, par exemple, une spcificit spcialit constitutive montreront autre et Cette multiplicit aux pergalement multiple. correspond lmentaires: notions de point, de ligne, d'angle, ceptions de luminosit, etc. Ds lors la stimulation de tel neurone par un certain code de potentiels amorcera, pour un certain seuil, l'vocation de telle reprsentation sensorielle. En somme le seuil pour une structure de P. A. correspond un tat de de la membrane du neurone et il me rceptivit physique de le rapprocher de la capacit de permaparat intressant tion pour une structure molculaire. En fait les situations sensorielles sont fort complexes de sorte qu'une vocation est corrlative beaucoup d'autres, c'est--dire que l'vocation d'ensemble une reconstruction simultane des implique vocations particulires dans (ce qui signifie : non seulement l'ordre des phnomnes auditifs mais encore par exemple dans celui des phnomnes olfactifs, visuels, etc.). On en arrive ainsi considrer qu'il faut, de toute ncessit, qu'un mixage slectif des informations se ralise, ce qui exige la mise en jeu de corrlations interneuroniques et d'une intgration suprme 506. In Anachroniques, op. cit., p. 19

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instantane. Donc, chez un Mammifre tout particulirement, la mmoire n'est pas un processus seulement intra-neuronique et molculaire, elle implique un dispositif de liaison qui est prcisment constitu par le cablage axonique relais synapnaturelle tiques. On conoit ds lors comment la stimulation d'un rcepteur peut voquer telle perception ou exprimentale instantane ou stocke, puisque cette stimulation met en route et foncdes neurones terminaux qui sont structuralement tionnellement associs ce rcepteur. On conoit aussi qu'il ne peut y avoir de gnosies sans mnsies. La thorie que je viens d'noncer a-t-elle des arguments exprimentaux pour la soutenir? Je dois dire que lorsque je l'ai exprime en 1955, d'une faon moins labore d'ailleurs, je ne pensais pas qu'elle pourrait recevoir un dbut de vrification avant plusieurs dcennies. Mais les choses sont alles trs vite dans le domaine de la biologie causale celle qui recherche l'explication des phnomnes au macroscopiques niveau le plus fin, cryptique, et qui est donc la biologie molculaire. De sorte que quelques annes seulement aprs sa allant publication ont t connus des rsultats exprimentaux dans ce sens 507,c'est--dire montrant qu'interviendraient dans la mmoire des acides ribonucliques, molcules dont on vient de voir la fonction essentielle dans la synthse protique et en particulier. Ceci est un point noter: les enzymatique acides nucliques, molcules directrices, sont bien peu sans les ils donnent enzymes molcules ouvrires auxquelles naissance et dont certaines assurent, leur tour, leur biola spcificit est synthse. Physiologiquement nuclique et plus l'expression de la capacit protinogntique spcia des acides lement enzymogntique nucliques. 507.1. Kreps (E.), cit in a The use of radioactiveisotopesin the study offunctionnal biochemistry of the brain , par A. V. Palladinet G. E. Vladimirov, Proc. Intern. Conf.on the peaceful use of atomicenergy,UnitedNat. NewYork (1956), 12. 2. Corning(W.C.)et John (E.R.), Effectofribonuclease onrtentionof conditioned responsein regeneratedPlanarians, Science(1961),134, 1363.3. Gaito (J.), A biochemical 68, 288 ; Moleapproachto learningand memory, Psych.Rev. (1961), cular Psychobiology ; Ch. C. Thomas publ., Springfield(1966).4. a) Hydn (H.), The neuron,in Thecell(J. Brachetet A. E. Mirsky, edit.), (1960), 4,215 ; b)Hydn (H.) et Egyhazy(E.), NuclearRNAchangesof nervecells duringa learningexperimentin Rats ,Proc.Nat. Ac. Sc. (1962), 48, 1366;c) Hydn,IlGlialRNAchanges in Rats , Proc.nat. Sc. (1963), 49,618 ; d) Hydn duringa learningexprimentation nat. (H.) et McEwen(B.), A glialprotein spcififor the nervoussystem,Proced. Ac. Sc. (1966), 55, 354; e) Hydn (H.) et Lange (P. W.), The questionoftransfer of RNAfrom glia to neurons, Naturwiss.(1966), aussilestravaux 53, 64. Consulter inclusdans : 1.Macromolecular and biological memory (F. O.Schmitt, edit.) specificity ; The M. I. T. Press (1962) andbehayior (J. Gaito, edit.); North ; 2. Macromolecules Hollandpubl. Co.,Amsterdam : Proteinsynthesisin (1966),ainsi que l'information brain affects. both long-and short-term memory Scientif.Res., Mc GrawHill's newsmagazine(19 Feb. 1968),17.

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Ce sont surtout deux catgories de travaux qui donnent une non pas la thorie de la mmoire comme on assise raisonnable de la ml'a dit trop souvent mais la thorie molculaire moire qui s'insre, elle, dans la thorie gnrale de la mmoire. effecconcerne les recherches La premire de ces catgories d'ultraet la seconde les recherches tues sur les Planaires Les travaux sur les des neurones. chimiques microanalyses Planaires ont t faits par Corning et John 508, et ont port sur Dugesia dorotocephala (Turbellaris). Les animaux ont t de Thompson et McConnell selon la technique conditionns une stimulation lumineuse et un qui consiste appliquer certains mouvements. Les Planaires choc, ce qui provoque la suite de facilement 509et notamment triclades rgnrent de la sections transversales qui sparent la rgion cphalique alors la rgnration d'une rgion caudale et qui amnent queue ici et d'une tte l selon la loi de polarit . Dans faisant l'objet des travaux animale ici, rapports l'espce la rgnration dure 14-18 jours dans l'eau la temprature ordinaire. Corning et John constatent que les queues rgnres dans de l'eau additionne de 0,1 mg de ribonuclase/ml d'eau ont oubli le conditionnement, tandis que les ttes conditionnes traites de faon similaire des prsentent rponses qui ne diffrent pas de celles des animaux tmoins. Il est possible que cette diffrence de comportement soit due la mauvaise pntration de la ribonuclase ou au fait que les ARN de tte et de queue diffrent par leurs poids et leurs structures molculaires le polynuet, qu'en consquence, clotide limite soit diffrent ici ou l. Quoi qu'il en soit cette exprience princeps de Corning et John a t tendue, notamment en procdant des expriences de transfert de mmoire tant nourries par cannibalisme , des Planaires rceptrices avec des fragments de Planaires conditionnes. On conoit chez l' Homme par que de tels transferts soient impossibles suite de l'hydrolyse des acides nucliques dans le tractus ont t critiqus, la validit du condidigestif. Ces rsultats tionnement chez les Planaires a t mise en doute; cependant des travaux rcents 510ont confirm la ralit du conditionne508. a) John (E. R.), Mechanisms 01 memory ; b) ; Ac. Press, NewYork (1967) Research(W. C. Corninget S. C. Ratner, edit.) ; Chemistry oflearning. Invertebrate Plenum Press, New York (1967). 509. Abeloos(M.),La Rgnration : Gauthier-Villars. Paris (1932). 510. Jacobson(A. L.), Fried (C.)et Horowitz (S. O.), Planariansand memory, Nature (1966), : a) Cook (L.), Effectsof drugs on operant 209, 599. Consulteraussi in Aneural behavior and drug action n. Ciba FoundationSymp. conditionning Churchill,Londres(1964), 23; Ii) Rigaard-Petersen (H. H.), Nissen (T.) et Fjerdingstad (E.J.), Ex]x'nmentson the biolo^ical eil^ct of RNA preparedfromthe central nervoussyslcrnof trained animals, Kep. 4th Scand.cong.Cell.res. (1965),88.

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ment dans ce cas et ont donn des arguments tendant d'ARN de sujets conditionns des montrer que l'injection ces dernires tre condiPlanaires naves conduisait tionnes. Cependant d'autres auteurs ont publi que, chez le Rat, aucun transfert mnmonique par acide nuclique n'avait t obtenu 511 tandis que Ungar, de son ct 512,ralisait des la morphine chez le transferts positifs d'accoutumance Rat par injections d'un extrait le d'encphale ; rptes facteur actif serait un peptide ou une petite molcule. Le problme prsente d'ailleurs un aspect pharmacologique marqu, ne serait-ce que sur le plan du tonus de crbration. La question se pose en particulier dans le cadre d'une thrade la mmoire et, plus gnrapeutique macromolculaire Plusieurs substances sont connues lement, du psychisme. 513 l'activit ; ceci me pour stimuler ou diminuer mnsique parat prsenter une grande signification si l'on tient compte que diffrentes drogues le terme est menaant pour dire molcules actives interviennent pour modifier la biosynthse d'enzymes inductibles 514. Les travaux de microanalyse chimique de neurones ont d'ailleurs montr que certaines drogues comme le tricyanoune amino-propne (un driv du malonitrile) provoquent atteindre d'ARN et de protines augmentation pouvant 25 Tous ces travaux sont dus par cellule nerveuse. en bien ils sont remarquables Hydn et ses collaborateurs ; des points et particulirement par les techniques analytiques qui ont pu porter sur une seule cellule nerveuse et, bien mieux, sur la membrane, le cytoplasme et le noyau spars manuel511. a) Luttges(M.),Johnson(T.),Buck (C.),Holland(J.) et McGaugh (J.), An examinationof transfer of learning by nucleicacid , Science(1966),151,834; transfer, Science b)Byrne(W.L.), et 22 Coll. Memory (1966), 135,658. 512. Ungar (G.), Passivetransfer of habituationin mammal , Abstr.XXIII th Intern. Cong.Physiol.Sc., Tokyo(1965),1127 : Ungar (G.)et Irwin (L. N.), ; aussi Transferof acquiredinformationby brain extracts , Nature (1967) 214,453, ainsi of biologicalmemory, Nature (1967)215,481; que : Mekler(L.B.), Mechanism Anonyme, The molecularbasisof memory, TheSciences (N. Y. Ac. Se.); (1967), on memory 7, 21, et Reinis (S.) et Kolousek (J.), Effectof methionine sulphoximine transfer , Nature (1968), 217, 680. 513. Consulter CibaFoundation : 1. Jarvik cit,in Symposium, (M.'E.), The influence and of drugsupon memory, of physostigmine p. 44 ; 2. Burs (J.) et coll., The effect aussiBourlire atropinein themechanisms oflearning,p. 134.Consulter (F.) et Rapade sodium port (A.), Actionfacilitantedu 3, 3-pentamthylne-4 hydroxybut.yrate surla vitessed'acquisition d'unetcheet la mmoire diffre chezle Hat., C.R. Acad. Sc. (1960),251, 1567, el Stewart (J.), Krebs (W.H.) et Kaczendef(E.), State216, 1223. dependent learning producedwith steroids, Nature (1967), 514. Consulter,par exemple:a) Knox (W. E.), Adaptativeenzyme in animals , in Enzymes and drugaction,CibaFoundation Symp.(1962), 21,245 ; b) Jacob (J.), Echinard-Garin sur l'appren(P.) et Loiseau (G.), Actionsde la chlorpromazine n 1 bis,123 ,L'Encphale ; c) Jacob (J.), tissageinitialet la mmoire proche ( 1964), L'apprentissage initial : mthoded'tudedesagentspsychotropes ,Proc.2ndIntern. Pharmacol. Meeting,Prague (1963) ; PergamonPress, Oxford(1965),99.

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sur une des microhydrolyses ceci en procdant lement, sur un poil de coton. goutte de liquide et des lectrophorses 515a Grce ses techniques raffines, Hydn pu constater par leur capacit que les neurones sont aussi remarquables de l'ARN et des protines produire en grandes quantits que par leur capacit produire des potentiels lectriques, ce des neurones. De plus, qui dfinit la spcificit fonctionnelle d'ARN quand un groupe de neurones est excit, la production C'est l un fait qui avait dj t et de protines augmente. not par de nombreux auteurs et entrevu d'une faon grossire, l'interface XIXe-XXe sicles 516, mais Hydn a donn ce fait atteinte. Pour capital une signification quantitative jamais et biochimiquement Hydn le neurone est structuralement similaire une norme cellule glandulaire . Par ailleurs il crit : Les stimulations externes furent sans doute des facteurs formateurs du pour le dveloppement phylogntique sensosystme nerveux central. Des expriences d'limination rielle ont montr galement que les stimulations sont importantes pour le maintien le de la fonction nerveuse pendant furent placs leur naiscycle vital. quand des animaux sance et pendant leur croissance l'obscurit les complte, cellules du ganglion rtinien ne se dvelopprent ni ne se diffrencirent du point de vue de la teneur biochimiquement en ARN et en protines. On voit immdiatement la porte de ces constatations qui lient fonction et organe sur le plan du comportement, rsulte du cadre lequel comportement et de la multiplicit des stimulations nerveuses gntique en l'ordonnant reues, multiplicit qu'il convient d'introduire dans une ducation. Les effets de l'entranement sont particulirement bien marqus dans le cas des cellules de Deiters : si de jeunes Rats sont dresss se balancer une heure par jour sur un fil inclin 45 pendant d'ARN neuronique quatre jours, la quantit de 12 augmente par rapport aux tmoins et, ce qu'il y a 515. Hydn (H.), A molecular basis of neuron-glia interaction , in Macromolecular and biological specifcity memory (op.cit.), 55. 516. Consulter,par exemple : a) Mann(G.), Histological changesinducedin sympathetic,motorand sensorynervecellsby fonctionnal activity, J. of Anat. andPhysiol. XXIX, 100 b) Gehuchten(A.Van),Anatomie dit systme nerveux de l'Homme, (1895), 4e d., Librairieuniversitaire,Louvain (1906),15e leon,1!94 ; c) Foerster (H.von), Die Gedchtnischemie Katz (J. J.) et Halstead (W.C.), Deuticke ; Vienne(1948) ; ; d) Proteinorganization and mentalfunction,Comp.Psychol. onog.(1950), 20,1 (o une thorie structuralistemettant en jeu des protinesmaisM non des enzymes,bases de l'expression activedes informationsnucliques, est expose) ; e) Brattgrd (S. O.), The importanceof adequate stimulation for the chemicalcomposition of retinal ganglioncells during early post-natal developmentIJ,Acta Radiol. Scand. (1952), ; f) Morrell(F.), Electrophysiological supp. 96 contributionsto tlio neuralbasis of learning, Physiol.Rev. (1961),41, 443.

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de plus significatif (cf. Hydn et Egyhazy et consulter aussi 517), de l'ARN s'accrot chez c'est que le rapport adnine-uracile fait que les les animaux dresss (cf. rflexes conditionns), des rgions auteurs interprtaient comme une activation de l'ARN selon une proportion chromosomiques produisant hautement spcifique de bases. des protines On conoit ds lors comment noformes dans les (des enzymes notamment) peuvent tre produites d'une fixation conditions d'un apprentissage, mnsique. De tels enzymes n'ont pas t isols encore mais des travaux de penser rcents sur des protines crbrales 518permettent de cet inventaire molculaire que la phase enzymologique n'est pas loigne. Ce qu'il y a lieu de souligner ici c'est que le neurone seul ne doit pas tre considr dans ces processus; en effet il existe, comme l'crit Hydn, une symbiose entre les cellules gliales et leurs neurones . Il faut noter en premier que la nvroglie est plus riche en lipides mais plus pauvre en ARN que les du succinate et du neurones et qu'elle oxyde principalement alors que le neurone utilise prfrentiellement du pyruvate de la stimulation Mais surtout, sous l'influence glutamate. vestibulaire chez le Lapin, il se produit des modifications inverses dans la nvroglie et dans le neurone biochimiques associ: l'ARN et les protines augmentent dans les neurones et diminuent dans la nvroglie. De plus l'activit de la cytodans les neurones et chrome-oxydase augmente de 50 70 diminue d'environ 70 dans la nvroglie [il est noter que, sous l'influence de l'hypoxie, les cellules de Deiters accroissent de 300 leur activit cytochrome-oxydasique 519 ; on peut tre ainsi amen supposer que lors d'une stimulation le neurone accrot sa consommation d'oxygne, d'o une baisse intracellulaire de la p02 et, conscutivement, cette activation Il faut remarquer que paralllement cytochrome-oxydasique]. cette augmentation de l'activit cytochrome-oxydasique neuronique, Hydn a trouv que la glycolyse anarobie ce qui laisse entendre dans la nvroglie, augmente qu'il existerait un couplage nergtique entre neurone et nvroglie. 517. Hydn(H.)et Lange(P.), Diffrences in themetabolism of oligodendroglie and nervecellsin thevestibulararea , 4thInt. Neurochem. Symp. ; PergamonPress,Oxford (1960). 518. a) McEwen brain proteinson the (B. S.) et Hydn(H.), A study of specific semi-micro-scale , (preprints), Proc. nat. Ac. Sc. (1966)et J. Neurochem (1966), A 13, 823 ; b) Hydn(H.) et McEwen (B.S.), glialproteinspcififor the nervous system, Proc. Nat. Ac. Sc. (1966),55,354; c) Uyemura(K.),Tardy(J.), Vincendon chez (G.),Mandel(P.) et Gombos(G.), Miseen videncede protinesspcifiques les Mammifres , C.R. Soc.Biol. (1967),161,1396. 519. Hydnet Lange,op. cit., et cf. Lascelles, op. cit.

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sur de ces considrations Quoi qu'il en soit pour l'instant il faut insister sur le point suivant qui intresse l'nergtique, on a not ci-dessus que sous directement l'apprentissage : la teneur en ARN s'accrot dans l'influence de la stimulation les neurones et diminue dans la nvroglie, mais sous l'influence d'un apprentissage la teneur en ARN augmente en mme temps dans le neurone et dans la nvroglie 520.Ainsi la stimulation agisur l'ARN du gnome. rait sur l'ARN ribosomale, l'apprentissage celle-ci sur ce front de la La situation est donc actuellement connaissance. Beaucoup reste comprendre 521,beaucoup reste de faire, mais, ds prsent, des donnes sres permettent le problme tiologique de la psych dans son asconsidrerque pect mmoire est engag dans une voie concrte de rsolution. le couplage maintenant, Comment, peut-on se reprsenter d'ARN et de protines et la capacit du entre la production des potentiels neurone lectriques ? Hydn d'engendrer ainsi propos de la stimulation : Les influx ners'exprimait en frquences modules. veux fournissent des renseignements La frquence dans le neurone est un millier de fois plus leve accrue provoque que dans la nvroglie. Quand une stimulation de frquence dans le neurone, celle de la un changement par un mcanvroglie peut tre change instantanment de nisme de blocage de phase. Ceci dclenche la libration dans la nvroglie, nuclotides sont spcifiques lesquels au neurone. Comme leur composition en bases est transfrs inverse de celle du neurone en ce qui concerne la guanine et la cytosine, les molcules gliales pourraient jouer le rle d'inhibiteur de l'ARN rpresseur Par blocage neuronique. d'un ARN rpresseur dans le neurone, l'induction enzymade protines se tique et la synthse spcifiques pourraient L'ARN produire pour satisfaire aux demandes fonctionnelles. produit dans le neurone pourrait en partie tre utilis pour la synthse des enzymes suivant le transfert coupl de Na+ et K+ travers la membrane. Les faits mis en vidence par Hydn et Lange en 1966 doivent amener re-situer le problme dans son aspect stimulation et dans son aspect apprentissage. On notera combien ces faits vont dans le sens de la thorie que j'ai mise sur le 520. Hydn(H.)et Lange(P. W.), The question of transferof RNA from glia to neuron, op. cit. 521. Jewett (R. E.), Pirch (J. H.) et Norton(S.),Effectof 8-azaguanine onlearning 207,277.Consulter ofa fixed-interval schedule , Nature(1965), aussi: a) Giacobini (E.) Metabolic relationbetweenglia and neuronsstudiedin singlecells,in Morphological and biochemical correlates of neuralactivity(M.M.Cohenet R. S. Snider,edit.) ; Harper et Row, New York (1964),chap. II, 15 ; b) Knig (H.), RNA metabolismin the nervous system : some RNA-dependent functions of neurons and glia , ibid. chap. III, 39.

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dpt molculaire sous forme de traces mnsiques qui seraient inductibles. Mais de toute vidence une autant d'enzymes thorie de la mmoire chez les Mammifres ne peut pas ne pas tenir compte de la structure particulire qui se dfinit comme centres de systme nerveux avec ses circuits synaptiques et avec son rseau nvro dispatching dterminants glique satellite 522. Quoique, a priori, cela ne soit pas impratif on peut considrer qu'il y a des mcanismes distincts pour la mmoire rcente et pour la mmoire lointaine. La premire correspond ultra-rcentes d'informations alors des rtentions (la cyclod' blouissement en chronie visuelle avec ses post-images est un exemple), la seconde correspond tous les autres ceux qui sont trs diffrs. stockages d'information biotique, Dans une premire approximation on est alors tent de voir dans le premier type de phnomnes des processus princiet, dans le second, palement physiques, neuro-synaptiques des processus les processus macromolculaires chimiques, dont il vient d'tre question. En fait, dans l'tablissement d'une trace mnsique, les processus molculaires et lectriques sont lis, mais ils doivent l'tre des degrs divers suivant le caractre plus ou moins chronique d'une mnsie; l'impression prolonge un espace-temps trs court de l'immdiat ne mettant en jeu que l'organisation de processus lectriques et molculaires, de l'instant l'impression prolonge implimolculaire et une capacit motrice quant une no-formation par un flux nerveux de mmoration. Je considrerai le problme sous cet angle 523. La mmoire court terme. En guise de remarque prliminaire je citerai G. von Bonin524: Les stimuli visuels consistent en l'absorption de photons par les btonnets et les cnes et, dans ce processus, le temps perd sa valeur habituelle. Les stimuli acoustiques consistent au de mouvements contraire dans la transmission rythmiques l'organe de Corti et le temps en est l'nonc mme. Les 522. Consulter : a) Biology of neuroglia (E. deRobertiset R. Carrea,edit.),Progressin brain research ; b) Wendell-Smith ; Elsevier,Amsterdam(1965),15 (C. P.) et Blunt(M.J.). Possible rleof neuroelia.Nature(1965). 208.600. 523. On peut consulter : 1. Eccles basisof mind; (J. C.). The neurophysiological Clarendon Press, Oxford(1956) ; 2. Deutsch(J. A.) : a) Highernervousfunction ; the physiological basisof memory,Ann.Rev.Physiol.(1962), 21, 259; b) Learning and electrical self-stimulation ofthebrain,J. theoret. Biol.(1963), 4,193; 3. Konorski of recentmemory,in Brain mecha(J.), The physiological approachto the problem nismand learnine.Of). cit..115. 524. Bonin (G. Paris (1955). v.), Essaisur le cortex crbral;Masson,

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d'une frquence ont les dimensions vibrations physiques plusieurs cycles pour tre (S-l) et doivent persister pendant La mmoire du pass immdiat perues. compltement acousrevt beaucoup plus d'importance pour les sensations visuelles. Une image prive tiques que pour les sensations tandis qu'une de ses couleurs garde une parent spatiale, de ton) mlodie (c'est--dire prive aussi de sa couleur S'il est vrai mais nous conserve une parent temporelle. n'en avons aucune preuve que le koniocortex n'est pas tandis que le cortex adapt la mmoire du pass immdiat, des aires parasensorielles alors y est adapt, homotypique l'architecture mle de la rgion acoustique particulirement devient comprhensible. et Cette diffrence entre les mmoires rcentes acoustique visuelle se prsente encore d'une faon controverse 525 o les questions de brouillage (par bruit mais aussi blouissement) devront tre examines de prs, mais cette diffrence parat visuel et acoustique exister, les systmes rcepteur-intgrateur chez l' Homme des significations disintellectives ayant tinctes 526 fonction des natures diffrentes des phnomnesstimuli. Les constantes de temps sont aussi considrer. La persistance d'une activit nerveuse dans certains circuits aussitt les a sollicits aprs que l'information-stimulus des processus indique que les liaisons temporaires dpendent - trains de potentiels de codage stimulus ce qui lectriques, amne supposer deux mcanismes : 1 soit des post-dcharges dfinissant une actilectriques

Fig. 115. 525. Murray (D. J.), EfTccts of loudness and prsentation rate on auditory shortterm memory, Nature (1966),210,226. 526. Consulter, Lazoneacoustique et auditivedu lobe par exemple,Thomas(A.),Ct et ractivit,in Les Grandes temporal.Affectivit Activits du lobetemporal(T. AlaParis (1955), jouanine,dit.) ; Masson, 151.

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527se auto-entretenue vite rythmique propageant des structures connexes ; 2 soit des circuits rverbrants de type Lorente de N (schune boucle assurant des ma simplifi, fig. 115) dfinissant rcurrences par facilitations 528. Dans ces conditions la vole initiale de P. A. se trouve ritre x fois. Mais, j'insiste sur ce point, pour que l'on puisse ait parler de stockage mnsique il faut que toute itration cess, ce qui ncessite une fixation intra-neuronique qui ne se produire que sous forme molculaire peut apparemment donc complexe -, ce qui ramne suffisamment spcifique et plus spciaau cas prcdent : stockage macromolculaire et surtout ARN-enzyme. Or les deux lement ARN-protine mcanismes envisags ci-dessus ne servent qu' physiques constituer des chanes de sollicitations continues de mme que la prsence continue d'une molcule inductrice dans un milieu renfermant des Bactries sensibles constitue un stimulus-information suffisamment pour que la biosynthse permanent la puisse se faire. Nous retrouvons protique correspondante question de la constante de temps (dure de vie du stimulus fondamentale chimique ou physique), qui est d'ailleurs considrer dans tout phnomne, en particulier. biotique Insistons sur ce que les neurones qui ne se divisent pas sont, du point de vue turnover (renouvellement) dans protique une situation comparable mais non identique aux Bactries en resting (non prolifrantes). On conoit ds lors comment le rseau neuronique peut intervenir dans l'activit mnsique comme d'ailleurs il doit intervenir dans tout processus mental: 1 ce qui est spcifique, c'est--dire dou de spcificit, c'est le neurone dans une situation topographique, d'origine gntique, dfinie et en liaison avec sa glia ; 2 le rseau nerveux est un rseau o circulent des informations sous forme lectrique ou lectro-humorale et, en tant que canal, il est quivalent du rseau vasculaire et humoral dans lequel plus gnralement (milieu intrieur) mtabolites circulent ainsi des informations et hormones (mdiateurs chimiques) et aussi des molcules fonction phyprdominantes (ions minraux surtout partisico-chimiques la polarisation cipant l'quilibre osmotique, lectrique cellulaire, etc.). De nouveau nous voyons combien la notion d'information recouvre, par sa gnralit, et les molcules et 527. ConsulterFessard (A.), Propritsrythmiquesdela matirevivante.Nerfs isolsx, ; Hermann,Paris (1936). 1 et II; A. S. I., 417-418 528. Lorente de N (R.), Analysis of the activity of the chainsof internuncial neurons , J. Neurophysiol. (1938), 1, 207.

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Il faut souligner combien ordonns. les processus physiques de messagers dans le cadre de la bionergtique l'expression que chimiques pour dire hormones est forte d'une intention tout confirme.

les diverses Fig.116. Vue d'une section mdiane de l'encphale montrant parties qui le constituent: cerveau, cervelet, protubrance annulaire, pr, et moelle allonge, m. all. cl. tr., cloison transparente; circ. d. ce., circonvolution du corps calleux; t. chor., toile chorodienne ; s. pc., sillon paracentral ; s. cal. m., sillon calloso-marginal ; se. pari. occ., fissure parito-occipitale ; sc. cale., fissure calcarine ; p., piphyse ; t. quad., tubercules ; str. md., strie mdullaire ; p. c., pdoncule crbral; quadrijumaux; VI., quatrime ventricule III, nerf oculo-moteur commun ; cm., corps mamilhyp., hypophyse ; laires ; ch., chiasma des nerfs optiques ; com. g., ; lt., lame terminale commissure grise ; gen., genou du corps ; com. a., commissure antrieure calleux. [Emprunt Van Gehuchten (A.), Anatomie du systme nerveux de l' homme, Librairie Universitaire, A. Uystpruyst- Dieudonn, Louvain (1906).] Ceci tant acquis on conoit que des diffrenciations ananerveuses soient plus spcialement tomiques engages dans le fonctionnement mnsique, diffrenciations qui vont effec disons, pour tuer l'impression des symboles lmentaires la vision, des trains de potentiels lectriques correspondant aux couleurs fondamentales ( rouge, jaune, bleu) base de la A partir de ces caractres trichromie. lmentaires ces diffrenciations nerveuses centrales vont effectuer aussi soit

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nerveuses plus seules soit en liaison avec des diffrenciations directrices (lobes frontaux par exemple) une construction le mnmogramme. Toute sensation combinatoire reprsentant non obtuse possdant en fait sa mmoire claire, les zones assoultimes des diffrentes aires spciciatives intgratrices fiques chez les Mammifres ont leurs mnsics et amnsies possibles. Cependant certaines diffrenciations nerveuses paraissent intervenir de faon plus dcisive dans la mmoire et la et surtout mmoration 529 : le rhinencphale en particulier, (fig. 116, 117). l'hippocampe

Fig. 117. Partie d'une section mdiane de l'encphale, aprs l'enlvement de la couche optique. ; cl. tr., cloison transparente gen., genou du corps calleux ; s. c. c., sillon du corps calleux ; circ. d. c. c., Circonvolution du corps calleux ; n. L., nerf de Lancisi ; bour., bourrelet du corps calleux ; f. p. o., fissure paritocalc., fissure calcarine ; c. A. R., circonvolution d'Andr occipitale ; Retzius ; c., fasciola cinerea ; f. d., faisceau dent ; s. f. g., sillon fimbriogodronn ; fi, fimbria ; c. int., circonvolution intralimbique ; b. G., bandelette de Giacomini ; c. hipp., circonvolution de l'hippocampe ; c. amb., circonvolution ambiante ; s. s. a., sillon semi-annulaire ; c. semil., circonvolution semi-lunaire ; pa, pilier antrieur de la vote ; com. a., commissure antrieure ; lt, lame terminale. [Emprunt Van Gehuchten (A.), Anatomie du systme nerveux de l'homme, Librairie Universitaire, A. Uystpruyst-Dieudonn, Louvain (1906).] 529. Pour tout ce qui va suivreon peut trouverdesrenseignements exprimentaux et bibliographiques dans : a) Gastaut (H.), Corrlations entre le systmevgtatif et le systmedela viede relationdansle rhinencphale ,J. Physiol. (1952), 44, 431; du rhinencphale nonolfactif,Thse b) Vigouroux (R. P.), Physiologie Sc.,Marseille du lobetemporal(T. Alajouanine,dit.); Masson, ; c) Les GrandesActivits (1954)

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Rle du rhinencphale dans les processus de vigilance intervient Le rhinencphale admettre que la mmoire implique et, on aurait tendance d'alerte au processus stock, une intgration une attention dirai-je, mais on a vu (cf. Cianci) ce qu'il en est dans l'tat actuel de la question. Il faut signaler cependant que la formadu tronc crbral est implique dans les protion rticulaire cessus de conditionnement (travaux de Yoshii, de Gastaut 530; Par ailleurs, en dehors du fait que l'on peut se souvenir onide rves, il existe une possibilit de fixation mnsique en dormant. Il faut rique ou au moins hypnique : apprendre du sommeil, un tenir compte de la profondeur cependant sommeil trop profond tant amnsique531. Ceci est rapprode somcher de ce que l'on sait de la phase dite paradoxale meil 532 : activit lectrique rapide du EEG gnralise aux du nvraxe structures rostrales chez (l'activit onirique l'Homme s'accompagne de l'activit rapide crbrale en avant du rhombencphale 533). 534 a mis en vidence le rle de Quoi qu'il en soit Me Lean dans les processus mnsiques en signalant l'abol'hippocampe lition du rflexe conditionn durant les crises limbiques. Hecaen et San Marin ont observ chez l' Homme, la suite Paris (1955) cortex ; d) Penfield (W.)et Rasmussen (T.),Thecerebral ofman; McMillan Co.,NewYork (1955) ; e) John (E. R.), High nervousfunctions: brain functionand Activits du rhinencphale, learning,Ann.Rev.Physiol.(1961), 23,451 ; f) LesGrandes vol. II : Physiologie et pathologie du rhinencphale (T. Alajouanine,dit.) ; Masson, Paris (1961) dela mmoire ; g) Mamo(H.), Basesphysiologiques , La Pressemdicale de l'hippocampe, Coll. Int. C.N. R. S., Mont(1962),70, 2508et 2577 h) Physiologie pellier; Ed. C.N. R. S., Paris (1962) ; i) Ajuriaguerra (J. de) et Hecaen (H.), Le Cortex 2e d. crbral, ; Masson,Paris (1964) j) Barbizet (J.), tudessur la mmoire; Paris (1966). -L'Expansion, 530. Cf.aussi Magoun(H.W.), Ihe wakingbrain; C.C. Thomas,Springfield (1958). 531. Oswald(I.), Sleepingand waking; Elsevier,Amsterdam(1962). 532. Jouvet (M.),Telencephalic and rhombencephalic sleep in the cat , in Thenature of sleep; CibaFoundationSymp.(G. E. W. Wolstenholme, edit.) ; Churchill,Londres (1961),188. 533. Dement(W.)et Kleitman (N.), Cyclicvariationsof E. E. G. during and s leep their relationto eye movements, body motility and dreaming,E. E. G.Clin. Neuro: Jouvet (M.),in Physiologie de l'hippocampe, physiol.(1957),3, 673.Consulteraussi op. cit., 297. 534. a) McLean(P.D.),The limbicsystem andits hippocampal formation : studies in animalsand their possibleapplication to man , J. Neurosurg.(1954),11, 29 ; et Id. function; tentative corrlations of conditionning b) EEG. coll., Hippocampal studies , YaleJ. Biol. and Med. (1955-1956), Drug and autoradiographic 28, 380. Consulter aussi : a) Milner(B.),Lestroublesdela mmoire lesliaisons accompagnent bilatrales,in Coll.int. C.N. R. S., n 107(1962) hippocampiques ; b) Adey(W.R.) : 1. EEGstudiesof hippocampal systemsin the learningprocess,ibid.,203; 2.L'laborationet le stockagede l'informationdans le systmenerveux.Un modlesuggr au coursde l'apprentissage par l'tude des mcanismes hippocampiques ,in Actualits neurophysiologiques (A. M. Monnier,dit.), 5e srie ; Masson,Paris (1964).

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d'alcool sur le lobe temporal, le d'une injection accidentelle d'un syndrome de Korsakoff535 caractris par dveloppement des fausses reconnaissances et un une fabulation chronique, Il semble bien qu'une altration de l'hippotat amnsique. 1 on a constat des campe conduise un tat d'amnsie : chez des amnsiques bilatrales lsions hippocampiques au cours de 2 une ablation des deux hippocampes humains; des amnsies portant entranent lobectomies bitemporales sur les vnements rcents. Cette amnsie parat spcifique de si, en effet, on effectue une ablation isole des l'hippocampe ; on ne constate aucune uncus et des complexes amygdaliens, le altration de la mmoire. En cas d'amnsie hippocampique est intact, il n'y a pas de trouble du coefficient intellectuel langage ni de rduction du stock de mots utiliss normalement, d'une certaine mmoire ancienne. il n'y a donc pas d'altration Ainsi l'hippocampe joue un rle dans les processus de stocNous en venons examiner quelles kage rcent d'information. et liaisons peuvent exister entre vigilance rhinencphalique mmoire rcente. Si on excite le cortex cingulaire antrieur du Chat, on dclenche une raction et le cortex orbito-frontal il y a arrt de l'activit d'alerte. Ds le dbut de l'excitation de l'animal, raction d'orientation, dilatation de la pupille et des oreilles. Si l'excitation la continue, petits mouvements de l'animal finit raction d'arrt parat diminuer et l'attention par se fixer sur autre chose. On peut faire les mmes constatations chez le Singe. Il est remarquable que tous les points corticaux qui donnent une raction d'alerte (ou que nous interprtons comme telle), concident avec les points de dclenchement de l'inhibition motrice et de modification de la tension artrielle, etc. 536.Par ailleurs nous avons vu ci-dessus ce qu'tait un rflexe conditionnel retard. Examinons de plus prs ce qu'il en est: on conditionne des Singes selon un protocole propos par Konorski (il s'agit de faire discriminer deux signaux de la mme modalit sensorielle spars dans le temps). Si ces deux signaux sont identiques, la conduite de l'animal est positive (par exemple, il ouvre une porte pour obtenir de la nourriture). Ceci implique que l'animal se rappelle le premier signal et qu'il peut tablir une comparaison entre les deux stimuli. 537 Rasmussen Cordeau et trois groupes Stepien, prennent 535. Korsakoff(S.S.), tude mdico-psychologique suruneformede maladiedela mmoire ,Rev.philosoph. (1889), 28,501. 536. ConsulterPassouant (P.), Passouant-Fontaine (T.)et Cadilhac(J.), Hippodu comportementchez le Chat aprs campe et comportement.Les modifications stimulationdel'hippocampe de film),Rev.Neurol.(1956), (projection 94,292. 537. Stepien(L. S.), Cordeau(J. P.) et Rasmussen (T.) The effectof temporal lobe

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d'animaux conditionns des stimuli auditifs et visuels : 1er groupe: il subit une rsection de la partie suprieure temet antrieure des premires et deuximes circonvolutions porales devant l'aire auditive. On constate une dficience lective aux tests auditifs ; 2e il subit une rsection du cortex temporal groupe : une dficience lective aux tests On constate postrieur. visuels ; 3e groupe : il subit une rsection de l'amygdale et de On constate qu'il y a incapacit de ragir aux l'hippocampe. tests auditifs et visuels. Ceci confirme le rle du rhinencphale.

Fig. 118. Coupe travers le prolongement temporal du ventricule latral (d'aprs Edinger). band., bandelette optique ; ne., queue de noyau caud ; pl. ch., plexus chorode ; com. ant., fibres de la commissure antrieure ; vl, cavit ventriculaire ; cA, corne d'Ammon ; c. fi., faisceau longitudinal infrieur (fibres d'association) ; fd, faisceau dent ; fi., fimbria. [Emprunt Van Gehuchten (A.), Anatomiedu systme nerveux de l'homme, Librairie Universitaire, A. Uystpruyst-Dieudonn, Louvain (1906).]

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Penfield538, quant lui, a expriment sur la structure temau niporale chez des malades, en excitant lectriquement veau de la premire circonvolution temporale droite; un souvenir est voqu: le sujet cherche, sans parvenir le trouver, le nom d'une certaine personne associe ce souvenir. Si l'exitation est interrompue puis renouvele, le sujet trouve le nom qu'il cherche. Il s'agit donc l d'une zone de mmoration. Quand Penfield excite par ailleurs une zone prcise de la lvre d'un chant droite, il obtient du sujet l'vocation temporale connu et le sujet dit ressentir alors la mme motion que celle qu'il a vcue ce moment-l. A propos d'expriences d'excision, Hydn a t amen supdes molcules d'ARN seraient poser que les modifications manifestes dans toutes les cellules nerveuses qui cooprent d'un processus complexe quand un nerf donn la production ou une combinaison de neurones ragit une condition donne. et le stockage multiple Un tel substrat pour l'apprentissage de la mmoire ne requiert pas une stricte localisation dans le systme nerveux central et pourrait expliquer les dcouvertes bien connues de Lashley selon lesquelles la mmoire n'est pas de grands secteurs du cortex crdtruite par l'extirpation bral (M. I. T. Symp., op. cit.). Pour Penfield, les souvenirs du pass, mais plutt voqus ne sont pas des reproductions l'vocation de ce que le sujet a intgr au moment de la fixation de ce qui sera le souvenir considr. L'image mmore est cependant claire, comme si l'action s'tait produite quelques instants avant. (Nous touchons presque ce propos un domaine inconnu sur le plan exprimental : le phnomne de c'est--dire en somme une certaine impression paramnsie, de dj vu . Notons que dans les expriences de Penfield, a cess que l'vc'est seulement quand l'excitation lectrique nement voqu est considr comme pass, sur le moment le sujet vit la scne.) : si on procde de larges ablations du Point remarquable cortex temporal on ne constaterait aucun dficit remarquable de la mmorisation 539. Cependant des amnsies corticales sont connues cliniquement. De plus, en utilisant la technique dite spreading cortical depression (dpression envahissante) de and hippocampal lesionson auditory and visualrecent memoryin monkeysB,Brain 83,470. (1960), 538. Penfield(W.), Memory mechanisms , Arch.of Neurol.(1952),67, 178. 539. Consulter : a) Lashley(K.S.), In searchof Iheengram, Symp.Soc. exp. Biot. and memory, in Brain and (1950), 4,454 ; fi) Eccles(J. C.), Conscious experience conscious experience (J. C. Eccles,edit.), Pontif. Acad.Scient.; Springer,Berlin (1966),14, 314.

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fonctionLeo 540(1944) on obtient une vritable dcortication nelle rversible (il s'agit de l'application directe d'ions potasin vivo, ce qui provoque une dpolarisium sur la dure-mre sation ; l'ion potassium joue le rle d'un vritable scalpel chirversible et on a affaire une dcortication mique permettant dont le rsultat est inverse de celui en somme un traitement Dans ces conditions, le la strychnine). de la neuronographie En ce qui du sujet varie considrablement. comportement ils sont abolis concerne les conditionnements ultra-rcents, 54. La spreading deprescorticale temporaire par l'inactivation moins efficace est cependant sion corticale ou hippocampique pour altrer la mmoire rcente que l'lectrochoc. de la mmoire sont siPenfield postule que les structures transcorticale tues dans la corne d'A mmon : c'est l'excitation Penfield la mmorisation. de cette formation qui provoquerait mnconsidre toutefois que le ou les centres coordinateurs ; il suggre l'existence siques ne sont pas rhinencphaliques dans la zone d'une formation intgratrice interhmisphrique haute du tronc crbral, formation qu'il appelle le centrencphale 542.Les mnsies seraient stockes en double dans les deux cornes d'Ammon, ce qui expliquerait qu'il n'y aurait pas de dficit mnsique lors de l'exclusion unilatrale. Il faut noter d'un simples peuvent tre transfres que des discriminations l'autre 543. L'vocation (sortie) des mnsies par hmisphre excitation selon des processus inverses temporale procderait de ceux de l'engrammation auteurs sont (entre). Plusieurs opposs la thse de Penfield. Pour eux la mmoire met en entrent jeu tout le systme nerveux central encphalique : dans le processus de mmoire les structures spcifiques et les structures non spcifiques et surtout le circuit de Papez (soit cortex notamment hippocampe cingulaire corps mamillaires thalamus lequel est un centre intgrateur dj lev en liaison avec le cortex). De fait les cliniciens ont constat des tubercules mamillaires que lors d'atteintes (surtout dans les encphalopathies d'origine il se produit des thylique) troubles mnsiques importants, troubles appartenant d'ailleurs au syndrome de Korsakoff. Le tronc crbral intervient aussi dans la mmorisation 540. Leo (A.A.P.), Spreadingdepressionof activity in the crbralcortex, J. Neuro.Physiol.(1944), 7, 359. 541. Burs (J.), Buresova (O.)et Zhorov (A.), Conditioned reflexes andLco corticaldepression spreadinsr , J. COffln. Phusiol.Psychol.(1958).51. 263. 542. Consulter ce propos Bremer (P.), Interrelationscorticales,in Actualits neurophysiologiques (A. M. Monnierdit.), 5e srie; Masson,Paris (1964), 181. 543. Ray (O. S.) et Amley(G.), Interhcmispheric transfcr of learning , Life Sc. (1965), 4, 271.

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lieu (phnomne moteur). Notons aeja que c est un important de transit, ce qui explique qu'il puisse jouer un rle dans les bulbaire peut processus d'acquisition ; disons que l'excitation provoquer des mnsies et ajoutons que des neurochirurgiens au niveau du IVe ventricule ils ont not qu'en intervenant avec rappel de perinduisaient des phnomnes d'hallucinose sonnes ou de scnes. Par ailleurs il existe des corrlations ana donc fonctionnelles entre la formation rticule tomiques et relations et le cortex: relations corticiptes msencphalique Il ne faut donc pas s'tonner de l'existence d'incorticifuges. entre ces deux systmes, comme on terfrences fonctionnelles en connat par ailleurs pour le cycle sommeil-veille. considrait conditionnement est toujours Pavlov qu'un associ au cortex crbral. A l'poque, cela paraissait ncessaire. Aujourd'hui on s'est aperu que beaucoup de conditionce qui nements sont associs des structures sous-corticales, ou exclusivene signifie pas qu'elles en soient ncessairement Ainsi Yoshii et ses collaborateurs ment les zones d'impact. une activit lectrique directement (1956) ont enregistr sous-corticales pendant un conditionnepartir de structures ment. Ces chercheurs ont constat que la rponse conditionne itrative se manifeste dans les structures sous-corticales, principalement dans la formation rticule. Il y aurait d'abord une et ensuite une rponse corticale. Bien rponse rticulaire mieux: la premire est plus importante et se prolonge plus La formation rticule que la rponse corticale. longtemps du conditionnement joue le rle de relais pour l'tablissement au niveau cortical. Dans d'autres tudes, Yoshii et ses collaborateurs ont montr que pour un systme frquentiel, la rponse conditionnelle priodique est inhibe la suite d'une du noyau centro-mdian lsion bilatrale du thalamus. Ne serait-on pas si loin de la conception de Penfield ? Yoshii et ses Quoi qu'il en soit, la suite de ces travaux, collaborateurs ont propos l'hypothse que, dans les tout premiers stades du stimulus conditionn, il se dveloppe des influx travers les lments activateurs du qui vont se rpandre tronc crbral jusqu'au dans les aires cortex, et notamment corticales o les effets du stimulus absolu se manifestent. Il est vident que dans la zone occipitale o se trouvent les centres en prsence de stimuli intgrateurs visuels, il y a activation visuels efficients : quand le stimulus absolu se produit, il y a rponse spcifique dans ces zones. Yoshii et ses collaborateurs activation du systme actipensent qu'il y a pralablement vateur de la rticule et qu'ensuite se produit une filtration des informations rticule aprs passage dans la formation

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les influx vont Dans ces conditions d'aiguillage, thalamique. se diriger vers des zones qui vont intgrer le stimulus considr. on a stimulus le on associe conditionnant, plus Lorsqu'en avec filtration thalaencore affaire un processus quivalent comment par des mique. On peut commencer concevoir ainsi

Fig. 119. Parties du cerveau d'une Pieuvre. Le centre dnomm mmoire visuelle est le lobe optique, qui sert aussi la classification de l'entre visuelle et d'autres fonctions. Les quatre lobes dnomms centres visuels sont disposs en paires infrieures et suprieures (L1 et L2, VI et U2 respectivement). Les centres infrieurs (L1, frontal suprieur latral et L2 subvertical) servent d'amplificateurs de la tendance attaquer des objets dans le champ visuel. Les centres suprieurs (VI frontal suprieur mdian et U2 vertical) jouent un rle aussi bien dans la mmoire tactile que dans la mmoire visuelle. Les systmes tactiles L1 (frontal infrieur latral) et L2 (buccal postrieur) correspondent aux centres visuels infrieurs, except que L2 comporte la mmoire tactile. Les centres tactiles suprieurs VI (frontal infrieur mdian) et Va (subfrontal) s'occupent uniquement du systme de mmoire tactile. , Endea[Emprunt Young (J. Z.), Deux mmoires dans un cerveau vour (1965), XXIV, 91.] associations au niveau thalamique se fait cette substitution dans un rflexe conditionn. Les travaux qu'est le transfert de Gastaut vont dans le mme sens: il y a des pralables anatomo-fonctionnels active une zone corticale ; l'un lorsqu'on de ces pralables est la formation rticule, l'autre le systme thalamo-cortical. Nous pouvons d'ailleurs nous demander dans quelle mesure la formation rticule ne joue pas galement un rle d'amplificateur pour les centres corticaux. Les repres anatomiques tant ainsi considrs pour les Mammifres, il convient de signaler que chez les Invertbrs 544 544. Consulterpar exemple ; a) Wells (M.J.), Learning by marineinvertebratee,

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il existe des animaux dous de capacits nerveuses particulirement leves, les Insectes et les Cphalopodes. La Pieuvre est susceptible de manifester des comportements notamment

Fig. 120. Gastropodes marins opisthobranches. Leur coquille est rduite et leur systme nerveux centralis. A, Acton ; B, Notarchus ; C, olide. 1, ganglion crbral ; 2, ganglion pleuro-viscral ; 3, ganglion du pied ; 4, ganglion de la bouche ; 5, ganglions viscraux dans un systme nerveux dispers. [Emprunt Portmann (A.), La Forme animale; Payot, Paris (1961).] Adv.mar. Biol. (1965), 3, 1 ; b) Evans (S. M.), Non associativeavoidancelearning in nereidpolychaetes,AnimalBeh. (1966),14, 102.

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et elle activit etc.) d'abris, ludique, (construction complexes Les travaux de Young et prsente une mmoire trs labore. de son cole sont ce propos fort suggestifs 545. Il y a dans le cerveau de la Pieuvre quatre lobes nerveux les centres visuels (paires infrieures constituant L, et L2 et frontal infrieurs Les centres et (L2, U2). Ux suprieures paires

Fig. 121. Trois tapes de la diffrenciation du cerveau de Cphalopodes. Le systme nerveux entoure l'sophage (en gris sur notre dessin) ; le pharynx comprend de fortes mandibules cornes et une sorte de rpe qui font office d'accessoires buccaux. Le systme nerveux se dveloppe. On observe un certain accroissement des centres suprieurs (les ganglions crbraux). A, nautilus ; B, seiche ; C, poulpe ; 2, ganglion ; 1, ganglion crbral ; 4, ganglion du bras ; 5, ganglion de la bouche ; pdal ; 3, ganglion viscral 6, nerf olfactif (nautilus) ; 7, nerf optique. [Emprunt Portmann (A.), La Forme animale, Payot, Paris (1961).] 545. Consulter,par exemple,Young (J. Z.) : a) A modelof the brain ; Clarendon Press, Oxford (1964) ; b) Deux mmoiresdans un cerveau , Endeavour(1965), in the Octopus XXIV, 13 ; c) Learningand discrimination , Biol.rev. (1961), 36, 32 ; d) The memorysystemof the brain ; Un. CaliforniaPress,Berkeley(1966).Voir aussi : Wells(M.J.), Brain and behavior in Cephalopode; StanfordUniv.Press (1962), ainsique du systmenerveuxdes Cphalopodes : Wirz (K.) : a) tude biomtrique , Bull. Biol. (1959)XCIII, 78, b) Thse, Paris : BiologiedesCphalopodes benthiques et nectoniques de la Mercatalane.

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servent d amplificateur suprieur latral et L2 subvertical) des objets dans le champ visuel de la tendance attaquer (comparer avec ce qui est dit de la formation rticule, p. 339). Les centres suprieurs (U1 frontal suprieur mdian et U2 verque tical) jouent un rle aussi bien dans la mmoire tactile dans la mmoire visuelle. Les systmes tactiles L1 (frontal aux infrieur latral) et L2 (buccal postrieur) correspondent centres visuels infrieurs, except que L2 comporte la mmoire tactile. Les centres tactiles suprieurs Ul (frontal infrieur du systme mdian) et U2 (subfrontal) s'occupent uniquement de mmoire tactile (Young). Young a pu analyser le rle de diffrents tages suprieurs et infrieurs notamment dans les processus d'attaque et de retrait. Il est arriv dmontrer chez la Pieuvre l'existence d'un code visuel. Les animaux reconnaissent partiellement les formes en mesurant leurs dimensions verticales et horizontales. Il y a dans les lobes optiques des cellules avec dendrites un signal que orients, de sorte que chaque cellule n'enverra atteindra une cellule rtinienne rayon lumineux lorsqu'un associe. Young les appelle les cellules de classification. Comme le fait remarquer cet auteur, on trouve chez le Chat quelque chose de trs comparable : les cellules du cortex visuel sont excites ou inhibes, chacune uniquement par un rayon d'orientation particulire. Autrement dit le systme nerveux fonctionne ici comme un sextant. Ce serait alors des corrlations trigonomtriques qui rgiraient les processus visuels 546.Selon du champ rceptif sont Young, les systmes de neurones orients chez la Pieuvre : ils ont dans les lobes optiques l'apparence d'une grille assez large. Ceci est remarquable, car le champ rceptif est l'organe sensoriel associ ces systmes centraux. Comme il existe des systmes strucd'intgration turs dans les lobes optiques, en combinant la gomtrie du structure centrale ( enrcepteur visuel sa contrepartie sembles de cellules 547),un code peut s'tablir et notamment en ce qui concerne le systme mnsique. Le problme de la lumire est compliqu, car en plus des il faut envisager la brillance, etc. considrations d'orientation Young en est arriv supposer que chez la Pieuvre certaines cellules rpondent des niveaux particuliers de brillance tandis l'tendue du contour de l'objet, que d'autres rpondraient 546. Consulteraussi Frisch (K. v.), Vie et mursdesAbeilles; Paris Albin Michel, ; ouvragedans lequelon trouve par ailleurs(chap.XII,p. 174)des indications (1965) surla mmoire du tempschezcesanimaux.Voir ce proposWenner(A.M.)et Johnson in honeybees (D. L.), Simpleconditioning ,AnimalBeh. (1966), 14,149. 547. Hebb (D. O.), Theorganization of behavior;John Wiley and Sons, New York (1949).

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des voire la nettet des angles. Il y a donc une spcialisation dans des familles de neurones appartedonnes lmentaires crbrale. nant telle ou telle structure visuel et que dans les deux systmes, Young a dcouvert tactile, les centres sont disposs en deux tages de circuits,

Fig. 122. Diagramme des connexions en jeu dans les deux systmes de mmoire d'une Pieuvre. On a prouv l'existence de toutes les voies montres sauf celles conduisant aux petites cellules du lobe optique. Cependant, on n'a pas montr physiologiquement que les trajets en pointills transportent rellement les signaux de got ou ceux en traits onduls les signaux de douleur. Les centres visuels envoient certaines fibres aux centres tactiles et leur ablation affecte l'apprentissage tactile. [Emprunt Young (J. Z.), Deux mmoires dans un cerveau,Endeavour (1965), XXIV, 91.] chacun comportant deux units. Le premier lobe reoit son entre du lobe optique auquel le second (le lobe infrieur) envoie sa sortie. Dans la paire suprieure de lobes les entres du circuit infrieur et la sortie y retourne. La proviennent boucle suprieure est en quelque sorte en parallle avec la boucle infrieure. Les fibres tactiles et optiques entremles du circuit infrieur se poursuivent, dans le preenchevtres, mier lobe du circuit suprieur. Les champs rceptifs des cellules de ce dernier permettent ainsi des combinaisons d'en-

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tres visuelles d'tre associes avec le got. Le circuit supaux signaux de got et de douleur de prorieur permettrait duire leurs effets dans la mmoire. Le circuit sert amplifier dans le champ la tendance attaquer les objets apparaissant Le lobe vertical visuel sauf quand la douleur est prsente. semble avoir pour fonction d'assurer que les signaux de douleur en temps voulu pour remplir leurs fonctions dans s'obtiennent le systme de mmoire. nerDans le cas des Pieuvres il existe aussi des structures des veuses effectuant un mixage des informations provenant rcepteurs visuels, du got et de la douleur. Les stimulations lumineuses vont atteindre le systme rcepteur-intgrateur central avant les stimulations et ventuellement gustatives douloureuses dont la grande porte (l'il est un tlcepteur permet une reconnaissance rapide et approfondie du biotope). Un souvenir doit tre associ pour le temps correspondant au dlai de perception de qualits diffrentes (action lumineuse et action mcanique, par exemple). Un dispositif de corrlation se localise dans le lobe vertical. Comme mnsique instantane le fait justement Young, des circuits semblables remarquer de mmoire court terme existent srement chez les Mammifres, y compris l' Homme. On sait depuis longtemps que les centres du systme limbique forment des circuits auto-rexcitateurs. Leur excitation a des effets tels que manger ", fureur mouvements de fuite de et qui rsulteraient de rsultat signaux dits Tous ces faits concernant notamment la Pieuvre et les Mammifres amnent considrer que les informations gntiques (interne vers l'externe) et les informations cologiques au cours de la phylo(externe vers l'interne) qui s'affrontent comme gense et au cours de l'ontogense qui se manifestent gense, rtention et prennit de formes organiques et oprade manifestations sont autant La tionnelles, nergtiques. matire vivante s'avre finalement beaucoup plus nergie vivante que plastique vivante, l'aspect plastique tant luimme l'expression de liaisons valencielles particulires confrant des proprits de densit, lasticit, etc. qui sont autant de caractristiques Ainsi toute ralit apparat physiques. comme ensemble de signaux, signaux de forces l'vidence dont les signaux de structure sont parties. De sorte que dans le cas de l'tre vivant dans sa totalit et non seulement nerveuses le problme princeps de par ses diffrenciations la forme peut tre pos en termes de mthodologie des communications.

CHAPITRE Bio-informatique

III.

MORPHOLOGIE

GNRALISE

d'un donc comme l'expression L'tre vivant se manifeste au sein du code biotocode gntique diffrenci voluant et biotiques chimiques physiques, pique fait de signaux aux lments du code gntique. extrieurs Ce code gntique 548 est constitu par un dispositif molculaire comprenant une unit matricielle de nature dsoxymatrice dont l'estamribonuclique centralis), (programme un quantum d'intelligibilit pille est un mot , c'est--dire latin constitu pour l'ADN par quatre lettres de l'alphabet aux bases puriques et pyrimidiques : A (adnine, correspondant U (uracile dans l'ARN) -, T (thymine) G (guanine) et C (cytosine). Des lments de ce systme s'associent selon certaines alternances la spcificit de transpour tablir cription. Or les protines qui seront formes ainsi sont crites selon un autre alphabet, de 20 lettres celui-l, correspondant aux 20 acides amins principaux. Il faut donc qu'il y ait dans les lments nucliques agencement pour que leur traduction soit possible en spcificit et multiplicit polypepde l' imprimante ribosomale 549. On tidiques au niveau 548. Consulter: a) Dounce(A. L.), Duplicating mechanism for peptidechainand nucleicacid synthesis, Enzymologia (1952),15, 251; b) Gamow(G.), Possiblerelation betweendesoxyribonucleic acidand protein structures,Nature (1954), 173,318; c) Lanni (F.), The biological codingproblem, Adv.Gen. (1964), 12,1 ; d) Schweet (R.)et Bishop(J.), Proteinsynthesisin relationto geneaction,in Molecular genetics II. Acad. New (J. Taylor, edit.) ; Press, York, 353; e) Golomb(S. W.) , Eflicient channel , Proc. Fourt. Symp.Appl. Mathem.Am. codingfor the desoxyribonucleic Math.Soc.(H. E. Bellman, edit.), 1962,87 ; /) Ochoa(S.),Syntheticpolynucleotides and the geneLiccode macromolecules , in Informational (H. J. Vogel,V.Brysonet J. C. Lampen,edit.) ; Acad. Press, New York (1963),437 ; g) Walker (P. M. B.), Thegenetic de code ; PenguinSc. SurveyB (1964), 48 ; h) Tavlitzki(J.) : a) Problmes des protinespar les acides nucliques.Les faits, leurs codagedans la spcification Soc. Chim. biol. (1962),XLIV, 697; b) Le Codegntique; interprtations, Bull. Hermann,Paris (1965). 549. Ycas (M.), The protein text ,in Symposium on information theoryin biology

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admet qu'il faut au moins trois bases (un triplet), de sorte possibles. Or pour des squ'il y a 43 = 64 combinaisons le code est redondant (on le dit quences de 20 amino-acides, molculaire ambigu pose un dgnr). Cette terminologie ont t apportes problme auquel diffrentes interprtations partiel, code sans virgule, lecture unidirec(chevauchement tionne, etc.). Quoi qu'il en soit, du moule dsoxyribonuclique Les units de codage polynusort un message ribonuclique. en bases telles que, clotidiques (codons) ont des compositions de la cystine dans un polypeppar exemple, l'incorporation tide est spcifie par UUG, celle de la mthionine par UGA, de la tyrosine par AUU, celle de la phnylalanine par UUU, mais aussi par CUU, etc. Transposes dans le cadre de la les erreurs de codage thorie de la mmoire molculaire, rendre compte des processus mnsiques hallucipourraient natoires . Cependant se reprsenter les choses de cette faon tant donn que, une fois constitus, les parat unilatral dpts mnsiques unitaires ARN-enzymes (que je nommerai mnmons), ce sont les trains de P. A. moteurs intracrbraux les voqueront , or cela implique des qui les activeront, de sorte que les processus halluciaiguillages synaptiques, natoires mnsiques peuvent aussi dpendre d'erreurs de tels aiguillages. Ceci dit, nous dfinirons dsormais la linguistique gnralise en postulant que toute existence (force ou matire) est signal et forme et se trouve donc exprime dans le vivant o des codes de spcificits par un rseau de communications variables constituant la biocyberntique. s'interpntrent, Nous avons en effet considrer : le code gntique, code moteur primaire (directement inaccessible aux modifications de l'ambiance sauf, insistons sur ce point, sous l'effet d'actions brutales comme celles des radiations ionisantes) ; le code des d'action moteurs ou nerveux, potentiels sensitifs selon les circuits ; le code hormonal, modificateur du vgtatif et du nerveux en tant qu'il s'exprime par fixation sur des molcules rceptrices, lesquelles dfinissent par leur nombre, leur dans un organe donn (nerveux en qualit et leur situation la sensibilit de cet organe telle hormone ; particulier), le code vgtatif fait de systmes enzymes-substrats voluant dans un milieu intrieur dfini par des conditions (des contraintes) physico-chimiques (6, fJ., pH, rH2, , etc.) ; R. L. Platzmanet H. Quastler,edit.) PrrgamonPress,Londres (1956) (II. P. Yockey, (1958).

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il s'agit du code moteur secondaire qui exprime les travaux actuels du systme vivant. le code vgde la faon suivante : Ces codes s'organisent assure la vie lmentaire tatif - le plus entropique de l'lment en consquence et constitue basal, universel, toute existence biotique. Ce code sine qua non exprime le code Les lcologique. gntique en fonction de la modulation les de communications ou canaux ments diffrencis transmettent, neurones eux, des informations rapides tandis que les messagers molculaires que sont les hormones des informations transmettent par voies non spcifiques lente des adresses d'une faon relativement (humorales), une nouc'est ainsi qu'elles impriment souvent multiples ; comme le nerveux au systme velle marque prcisment, montre l'vnement par positif de la pubert (imprgnation du comportement) les hormones sexuelles avec modification En fait il ou l'vnement ngatif inverse, de la mnopause. les hormones associes au fonctionney a lieu de distinguer et les autres ; ment nerveux (catcholamines, actylcholine) est aussi le fonctionnement hypothalamo-hypophysaire mais la distribution humorale neuro-hormonal, typiquement des autres hormones reste la rgle. Or tous ces signaux sont mis ou non mis selon une rgie et telle que, s'il relativement stricte associe l'homostasie des langages, il n'y a pas confusion, les y a une multiplicit Que signifie que cette rgubrouillages tant pathologiques. un lation soit relativement stricte? L'homostasie constitue de part et d'autre processus de rgulation par balancement d'une ligne d'quilibre qui est trace comme valeur moyenne. se manifeste ainsi comme un vnement Chaque phnomne voluant dans un domaine de validit envelopstatistique pant les excursions circonstancielles que le point reprsentatif de ce phnomne peut effectuer sans sortir de ce domaine de validit. Autrement dit la notion de normal ne recouvre pas un concept rectilinaire mais un concept rigide, immuable, de zone, zone plus ou moins troite de fluctuations dynamique reste rversibleo une approximation - une adaptation ment dans le cadre spcifique. Le pathologique exprime une fluctuation excessive ne permettant pas un retour dans ce cadre (cf. chap. XII), le gnial une fluctuation agrandissant ce cadre. La perception d'un signal exige une diffrence entre un certain rgime fonctionnel sensitif ou sensoriel et un nouveau sous l'influence d'un stimulus. Tous rgime s'tablissant les systmes rcepteurs-intgrateurs fonctionnent en diffren-

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tiel: ce qui est peru c'est ce qui diffre. L'habituation est un nouvel tat o les choses apprises sont excutes automa le sens du monotone vient d'une prise de constiquement cience de ces strotypes et o un facis identique de stimulation permanente rduit sans vraiment par l'ambiance l'acuit des sens; c'est un tat d'indiffrence anesthsier au milieu, celui-ci ne se signalant pas au sujet. Il ne s'agit des canaux de transmission mais d'un pas d'une saturation fonctionnement en leitmotive chroniques n'assurant plus la mobilisation D'ailleurs une douleur aigu de la vigilance. continue peut cesser d'tre perue, de mme pour une lumire, un son, etc. Dans certains cas on peut parler de fatigue, c'en est en effet un aspect, mais dans d'autres (le fond bruyant ordinaire d'une ville en est un exemple) c'est le seuil du silence qui s'est modifi ; mais, dans notre exemple de la ville, vient-il se produire un bruit ou un silence inhabituels s'en effectue. On peut se ( A sonore), alors la perception demander si ce bruit moyen, familier, n'est pas aussi pathogne que le bruit ou le silence inhabituel qui s'en dtache mais c'est l un autre problme. soudain; Ce qu'il y a de remarquable fonctionnellement c'est que d'un tre vivant implique qu'il soit renseign l'adaptation sur les modifications or c'est prcisment au cologiques, moment o ces modifications se font que, par suite du des l'tre vivant est alert et peut donc prendre la stimulations, srie de mesures propres assurer sa survie par riposte active ou par riposte passive (fuite). Tout signal est diffrence ou ngative entre deux' tats. Nous positive (algbrique) n'accdons la ralit discriminant ces signaux. qu'en L' Homme est plong dans un univers de caractre smiode tllogique et, son chelle, il y participe. L'acquisition et il faut rcepteurs (il par exemple) est donc avantageuse ce propos, que les capacits intellectives conremarquer, en tant des prdictions, un frent, qu'elles permettent avantage particulirement important. Prophtes, voyants, hommes de sciences tmoignent de l'inquitude ternelle de l'Homme connatre l'avenir pour rguler son incertitude et assurer la prennit de sa physique. Prvimtaphysique sions mtorologiques, mdicaux ou ludiques, pronostics bonne aventure sont d'ailleurs autant de processus pour de son moi perdu dans le temps l' Homme qu' l'avant-garde se rassure dans son esprance de vie, pour le meilleur comme en supposant rduite l'indtermination pour le quotidien, qu'est le futur. Ceci ne prsage pas de la valeur de ces prdictions, mais l'existence de trompeurs prouve que l' Homme

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est prt tre dupe pour savoir et notamment pour savoir son avenir. selon Shannon l'entropie Prcisment peut tre considre d'un vnement comme mesure du degr d'indtermination possdant x issues galement probables. Mais la connaissance de l'entropie ne valorise pas les messages, elle ne leur confre de l'thique de morale. C'est l'objet pas une signification C'est en partie pourquoi, donner une valeur l'information. sans doute, L'thique de Spinoza a la structure d'une Logique. il faut considrer que Dans le cadre biotique fondamental, des processus rgulateurs, le principe d'homostasie implique 550 les choses interactifs. Wiener et ngatifs, Depuis positifs ont t poses en termes cyberntiques pour la Biologie et qui peut se dfinir plus spcialement pour la Physiologie de relations comme la science d'une classe particulire boucles et couples 551. L'quilibre implique une dynamique est donn par rtroaction. Un modle chimique lmentaire de la loi d'action de masses notons ici la loi de modration Le Chatelier : Lorsqu'un est en systme physico-chimique quilibre stable, la variation de l'un des facteurs dont dpend cet quilibre a pour effet de produire une modification qui tend prcisment s'opposer la variation de ce facteur ; le modle physiologique fondamental de la rtroaction est donn par le circuit rflexe (nerveux, mtabohormonal, lique 552). La cyberntique s'occupe des systmes autorgulateurs et elle distingue des rtroactions et des positives rtroactions Les premires sont activantes, les ngatives. secondes stabilisantes. Toute homostasie revient une rtroaction donc une rversibilit ngative, qui peut se formuler selon les principes thermodynamiquement qui les corrlations entre rgissent information, probabilit et entropie. Ds lors les fluctuations de part et d'autre de la d'un phnomne ligne statistique biotique peuvent s'noncer 550. Wiener (N.), Cybernetics or controland communication in the animal andthe : 1. 1er Congrsint. Cyberntique, machine;Hermann, Paris (1958).Consulteraussi Paris (1958) ofthe nervoussystem Namur,1956 ; Gauthier-Villars, ; 2. Cybernetics in brain (N.Wieneret J. P. Schad,edit.), Progress research,17 ; Elsevier,Amsterdam P. U. F., Paris (1961) ; 3. La cyberntique, in Les tudesphilosophiques; (1965) ; 4. Stanley Jones (D. et K.), La Cyberntique destresvivants Paris ; Gauthier-Villars, ; 5. Shannon (C.)et Weaver (W.), The mathematical (1962) theoryof communication; Un.IllinoisPress, Urbana(1949) thoriedu signalet de l'infor; 6. La cyberntique, mation (grouped'auteurs sousla prsidence de L. de Broglie) ; Rev.d'Opt. thor.et instrum., Paris (1951) ; 7. Cullmann(G.), Denis-Papin(M.) et Kaufmann (C. R.), u lmentsde calculinformationnel , Biblioth.Eng. elect.mc. ; Albin Michel,Paris (1960). 551. Braffort (P.), Cyberntiqueet physiologie int. gnralise, in Iet Congrs Namur,op. cit. Cyberntique, 552. Rybak (B.),Coursde Zoophysiologie, vitaleset quilibres op.cit.,et Fonctions fonctionnels Dela cellule l' Homme et Vie(1965), ,in , numro horssrie,Science 48.

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o il s'agit en particulier en termes d'entropie stochastique non indpendants en cas d'entropie lie pour des vnements l'issue du second vnement tant entide rtroaction rement dtermine par l'issue du premier, lequel dfinira seul alors l'entropie de l'vnement complexe considr. Dans un aussi bien qu'ontoprocessus volutif biotique (phyltique animale, logique), le systme considr (bios entier, famille individu, etc.) passe, en fonction du temps, d'un tat un autre. Dans le cas du gnome d'une ligne le changement d'tat du systme dpend de la totalit d'volution passe le tandis que dans le gnome ralis qu'est l'individu fonctionnement d'un systme donn par enzyme-substrat exemple dpendra moins de la totalit du pass que du pass le plus rcent (quasi actuel), ce qui constitue alors un essentielle d'un ; la caractristique processus de Markov 553 processus de Markov rside dans le fait que toute l'information du pass est rsume dans l'tat prsent 554, ou, autrement dit, que la loi de probabilit du futur ne dpend que de l'tat actuel du systme et non de son pass 555. Dans les limites du vieillissement acclr de la ligne par mutations, etc., le systme dsoxyribonuclique endogamie, c'est--dire que sa prsente une volution la plus stationnaire, reste quasi invariante lgislation quelle que soit la translation de l'axe des temps; comme nous avons t amen le considrer, le dS de l'ADN apparat petit par rapport celui des systmes mtaboliques, ce qui signifie que l'ADN volue plus lentement que le reste de la cellule vivante vers un tat de dsordre maximum. C'est par cette proprit de de par sa configuration non-dissipation qu'il dtient macromolculaire (en masse et en liaisons nergtiques) que l'ADN est directeur. On en vient ainsi, comme on l'a dj saisir de faon axiomatique en quoi il y a une remarqu, immortalit nuclique et, par l, comment il peut y avoir une immortalit du germen. On peut dire qu'un tre vivant dans son ensemble est un markovien. systme partiellement Notons que la probabilit pour qu'un gnome d' Homme par exemple donne un Homme est gale l'unit. Le hasard de ralisation du milieu (pas gnique largement indpendant 553. ConsulterDynkin (Z. B.), Thorie desprocessus markoviens, trad. C. Sarthou ; Paris Dunod, (1963). 554. Le Gall (P.), Les Systmes avecou sans attente etlesprocessus t. I , stochastiques, 68. Dunod,Paris (1962), 555. Fortet (R.), stationnaireet de Markov et entropie Processus , inLa cyberntique (runionsous la prsidencede L. de Broglie),Ed. Rev.Opt. thor.instrum. Paris (1951), 9.

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est beaucoup de caractres de transmission plus acquis) de sries causales lies que de sries causales inddpendant (au sens de Cournot) que ne le sont les hasards de pendantes et somato donc mnsiques ralisation psychique et par dfinition qui, eux, sont directement vgtatifs autant c'est ce qui explique influenables par le milieu; dans les processus l'accoutumance vgtatifs que l'apprentant des processus ergodiques, ces phnomnes tissage, d'une opration dans lesquels l'effet capricieux c'est--dire de plus en plus du hasard se trouve rgularis dpendant 556 . Ainsi de cette suffisante une opration rptition par du considrant ici les diffrents langages biotiques langage nous articul au langage phontiquement gntique au Logos, une linguistique aboutissons gnrale, c'est--dire dans Loi manifeste ce Verbe affirm initiateur, c'est--dire la totalit universelle. Qu'il y ait des tres capables d'assurer au rel et qu'ils soient des tres leur adquation consciente vivants situe le problme de la psych humaine un niveau selon la unique. Ce n'est pas que l' Homme cre l'Univers c'est que la ralit objective sans thse spiritualiste, mais Et avec l' Homme elle l' Homme serait la ralit inconnue. peut, mme, tre vrit en ce sens que la vrit est la ralit et les plus la sagesse 557. A partir de l' Homme les structures deviennent des stimulus sensoriels forces phnomnes et l'expriment) axio(l'observ que, par formalisation on peut dpasser en atteignant la matique particulirement, ralit cryptique, c'est--dire en procdant la reconnaissance des formes signes mathmatiques ou tracs gomtriques. Il se dgage ainsi une smantique dont l'orthographe est en ce sens qu'elle dpend de la reproductibilit contingente, et de l'universalit des sensations et des intgrations centrales Autrement dit il y a ralit pour des messages isomorphes. comme condition sine qua non. quand il y a intelligibilit Certes, dans l'absolu, l'existence peut prcder la signification mais pour nous seuls juges et parties sensibles l'existence apparat en mme temps qu'elle est signifie et intersignifie, et seulement ainsi. On en arrive donc ne pleinement dcouvrir que dans la mesure o l'on comprend, c'est--dire dans la mesure o l'on parvient insrer dans la logique de la conscience-raisonnement un nouvel lment du discours La notion d'information n'a de sens que par phnomnal. des informs d'accord sur le degr rapport largement 556. Frchet (M.),Mthode des fonctions enchane arbitraires. Thorie des vnements dansle casd'un nombrefini d'tatspossibles Paris (1952). : Gauthier-Villars, 557. Rybak (B.), L'individuationde la psychologie, Combat(2 mars 1966).

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Il y a donc en l'occurrence recueillie. une d'information de transduction certaine subjectivit, qui est, ici, l'aberration et qui est, l, l'interprtation l'interface tre-entourage, est toujours mais cette subjectivit avec ses ambiguts ; tt ou tard. objectivable des points d'une Ainsi nous sommes spatio-temporels et receagence mettant particulirement nergie-matire doivent tre vant des signaux qui pour tre signifiants et convertis en code biotiques instantans (P. A. notamment) intgrs. Par ailleurs les tres vivants sont comme les mtaet de symboles cryptiques (les gnes); phores dployes l' Homme seul en a conscience.

Incursions

historiques

nous trouvons dans les Sans remonter jusqu' l'animisme, des linaments d'une symbolique Archives des civilisations C'est ainsi que dans le Tao t King558 il est crit : cyberntique. Ds le commencement qu'on se met trancher Ce sont les Noms qui apparaissent, Et sitt que les Noms sont l, L aussi, il faut se tenir. dans son uvre fondamentale Granet, 559, rapporte que les Chinois ne voient dans les ralits sensibles qu'une masse de signaux concrets . Cependant la charge de les rpertorier incombe non pas des physiciens mais des annalistes : l'Histoire tient lieu de Physique comme elle tient lieu de Morale . Et plus loin Granet prcise: Pour se renil suffit de rpertorier des signaux. seigner sur l'Univers, Il y a toutefois dans ces conceptions un aspect encore rudimentaire ; Granet ajoute en effet: Mais, si une ralit singulire correspond chaque emblme, chaque emblme possde une puissance d'vocation Il suscite une qui est indfinie. sorte d'effet direct, une foule de ralits et de symboles substituables. Cette vertu contagieuse des emblmes diffre d'une participation des ides. On n'imagine radicalement point de limites la convenance des divers symboles. On ne classer les ides ou les voit, par suite, aucun avantage 558. Lao-tseu, Tao T King, texte franais d'Armel Guerne ; Club fran. du livre (1963), chap.XXXII. 559. Granet (M.), La pense chinoise, in L'volution de l'Humanit(H.Berr, du Livre,Paris (1934), 331et 334. dir.); La Renaissance

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choses par genres et par espces. Ne pouvant, ds lors, recevoir se trouve sans un sens relatif, le principe de contradiction emploi. Au lieu de classer des concepts, on s'efforce d'ordonner les ralits, ou plutt les emblmes, qui paraissent plus rels et l'on s'efforce de les les estime efficaces, plus puisqu'on ordonner, en tenant compte de leur efficacit, dans un ordre est une manire de trans La subjectivation hirarchique. Notre dmarche est autre former les signaux en apparences. Mais une smiologie et elle vise tablir conceptuelle. ailleurs encore, dans le monde de haute antiquit , on retrouve la cette hantise du signe, du symbole. Ce qui caractrise la liaison constante d'images tradipense mexicaine c'est. associes. Le monde est un systme de symboles tionnellement les uns dans les autres : couleurs, temps, qui se refltent se astres, dieux, phnomnes historiques espaces orients, Nous ne nous trouvons pas en prsence de correspondent. de raisons, mais d'une imbrication rcilongues chanes 560. Par ailleurs, proque de tout dans tout chaque instant La premire dans l'exgse section hbraque ( Yetsira): deux voies par lesquelles (la) Volont prcise les trente divine s'est applique la Gense du monde: les vingt-deux lettres de l'alphabet sacr et les dix sephiroth belima. Dieu a le paragrav les lettres et ce fut une sorte de prototype Les sephiroth belima sont. des concepts digme du monde. des schmas dynamiques, nouveaux. Ce sont des entits, non pas des abstractions, mais ce que les Matres d'uvre modules 561. appelaient Nominalisme raliste, voil o l'on peut en venir. Quoi d'existence et d'action relvent qu'il en soit, les oprations ncessairement d'une cohrence dont est l'intelligibilit humaine. Avec l' Homme, les choses et les tres l'expression ou il les fait parlent par son observation parler par son inquisition scientifique en (la mthode exprimentale D'ailleurs si l'Univers est mathmatisable c'est particulier). qu'il est possible de lui attribuer des signes de correspondance commune. Et je pense que logiques dans une dnomination cette constatation rconcilie Aristote et Platon, le signe et le symbole. L'inquitude discursive, l'inquitude d'obj ectivit de Brice Parain 562 si gnralement subie sans que l'on s'en doute toujours se trouve ainsi re-situe. Le langage dpasse 560. Soustelle (J.), La pense cosmologique des anciens Mexicains,A. S. J., n881 Hermann.Paris (1940). 561. Casaril (G.), Rabbi SimonBar Yochalet la Cabbalc, coll. Matres spirituels; Ed.duSeuil,Paris(1961), 41. 562. Parain (B.),Recherches sur la natureet les fonctions du langage,Bibliothque des Ides ; Gallimard,Paris (1942).

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humaine parce que les langages sont ds lors la verbalisation universels. Pour qu'il y des ordres gnraux, des agencements ait rponse une action incidente, il faut qu'il y ait comme et le rcepteur. une coaptation entre le stimulus Les lois et cette nature des choses dont expriment les interactions dfinit la contingence intransgressable parlait Montesquieu tout se de ces lois. Cependant si nous vivons au conditionnel nous menait. passe comme si l'indicatif les phnomnes s'avrent donc Dsormais processus, La morphologie unifie l'nergtique et le chimique. structures. La matire apparat comme nergie agence selon un certain ordre qui est organisation de l'tendue et ce ne peut tre videmment les notions sensualistes de solidit et de rigidit voire de fluidit qui peuvent assurer l'objectivation rigoureuse de ce qui est matire. Il faut de toute ncessit y adjoindre instrumentale et mentale et les synthses corresl'analyse et aux graphes. ce qui aboutit aux algorithmes pondantes, Or le fait information est une quantit, la valeur information est qualit. Le signal phnomnal informe, le signal humanis on ne peut oublier signifie. A moins de rupture ni abstraire l'observateur, un Homme. Il qui est uniquement l'ancienne mode, il y a cette consn'y a l nul spiritualisme tatation que l'Homme, seul rcepteur conscient de l'Univers connu par l'Homme, est seul capable d'tre inform et que son adquation au rel implique une adquation de sa sym la symbolique naturelle. Processus bolique psychique sens unique et lent : avant la dcouverte de l'lectricit, l'lectricit existait, avant celle des mcanismes de l'hrdit, l'hrdit existait, etc., et l'Homme allait souvent comme un aveugle cherchant sa lumire et se croyant voyant. Sans doute aujourd'hui sommes-nous encore loin d'avoir inventori la totalit et, personnellement, phnomnale je pense que les thories sont faites pour tre dtruites au rel est engag j'insiste -, mais le processus d'adquation de telle faon dsormais que nous tendons toujours plus substituer ne serait-ce que sur le plan cognitif l' Homme humanis l'Homme naturalis. Il est remarquable d'ailleurs que les arts sont autant de une valorilangages et qu'en somme l'esthtique reprsente sation de l'information (cf. chap. XII). Les rapports que l'Art entretient avec la Science ont cependant t surtout poss en termes soit gomtriques soit mathmatiques 563. Pourtant l'inla Thermodynamique-a formatique-donc pu tre introduite 563. a) Servien(P.),Principesd'esthtique; Boivin, Paris(1935) ; b)Ghyka (M.C.), la nature les etdans arts Esthtique despro/iortions dans ; Gallimard, Paris,8edit. (1927).

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564 et affectif ce domaine rcemment dans et, conceptuel plus moins artificielle que les phnomnes ceci, d'une faon d'autant sont en la rsonance motionnels artistique qui dterminent dans le cadre somme des ordres particuliers, conceptualisables dans le domaine de la morphologie D'ailleurs, gnralise. ont t directes de l'informatique musical, des applications des Anciens selon cette conception tentes 565 qui actualisent 566 est une science l'art de la , thorique laquelle musique mais la tentative de Ianis Xenakis prend une importance du singulire ici en marquant l'appartenance explicitement langage musical la linguistique gnralise. Certes l'agencement des sons est une codification venant de l' Homme et y mais elle n'est pas artificielle retournant, pour cela puisque l'Homme trouve plus d'humanit la crer et l'entendre. Revenons alors au problme du code gntique et il nous faut en consquence examiner la notion informatique trs C'est une notion qui fait appel gnrale d'unit d'information. non au systme de numration dcimal mais au systme binaire. Comme le faisait remarquer Buffon: Les avantages se rduisent que Leibniz a supposs l'arithmtique binaire expliquer une nigme chinoise. C'est prcisment dans l'ouvrage de haute sagesse chinoise, le I Ching567 que se trouve Dans son introduction, expose la base de cette numration. Richard Wilhelm crit: Au commencement, le Livre des tait une collection de signes linaires utiliChangements sables comme oracles. Dans l'Antiquit les oracles taient usits partout ; les plus vieux parmi eux se bornaient aux oraculaire est rponses oui et non. Ce type de dclaration Oui tait galement la base du Livre des Changements. non indiqu par une simple ligne continue () et le besoin s'est par une ligne interrompue ( ). Cependant, fait sentir prcocement d'une plus grande diffrenciation et les lignes simples ont t combines par paires : --------- -- --A chacune alors ajoute. de ces combinaisons une troisime De cette faon les huit trigrammes ligne a t furent for-

5tJ' Moles(A.), Thorie del'information Flammarion et perceptionesthtique; Paris(1958). 565. Xnakis (I.). Musiqueformelles : La Revuemusicale.Paris (1963). 566. Avicenne,Le Livre de Sciences,II (physique,mathmatiques) Les Belles; Lettres, Paris (1958),217 (Musique). 567. The I Ching or Bookof changes,R. Wilhelm,trans., EnglishC.F. Baynes; sr. XIX, PanthonBooks, Bollinger, New York (1962),et spcialement Ta ( huan : orthe great treatise (great commentary)301.

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encore plus grande, ms. De faon obtenir une multiplicit ces huit images furent combines avec une autre, par quoi un total de soixante-quatre signes fut obtenu (hexagrammes). Ce chiffre de 64 est remarquable puisque c'est prcisment lui qui correspond aux possibilits combinatoires des triplets Dans quelle mesure pourrait-on de codage nuclique. transles principes qui rgissent les modificaposer, en les adaptant, au processus de codage gntique, tions des hexagrammes c'est ce que l'on peut tenter d'imaginer 568. On remarquera d'abord que dans le I Ching chaque ligne est considre comme capable de changement, et, toutes les fois qu'une de la situation (symligne change, il y a aussi un changement donn (ibid.). La bolique) reprsente par l'hexagramme redondance, d'ailleurs, pourrait ne pas tre nuisible569. Dans le systme binaire la base est 2 ; c'est un systme conomique puisqu'il n'y a que deux chiffres 0 et 1 qui s'agencent de telle sorte que 0,5 en dcimal 1 en 0,1 en binaire, 1 en dcimal 2 dc. 10, 3 11, 4 , 100, 5 binaire, 101, 6 110, 7 -+ 111, 8 1 000, 9 -v 1 001, 10 -+ 1 010, 20 - 10100, etc. Par ailleurs la quantit d'information reue par une rponse concernant deux ventualits galement probables (par naissance d'une fille) est exemple:

On prend comme base des logarithmes 2, de sorte que l'on dfinit l'unit d'information ( binary digit = bit = binit = hartley)

Ce qui donne par exemple pour 4 possibilits galement pro1 = 2 units d'information ; pour 20 possibilits bables log2 1 galement probables log2 2 = 4,3 units d'information ; 1 pour 64 probabilits log2 6-\ = 6. 568. Il me parat intressantde consulterle code32 : Osgood (E.E.), Anordered ribonucleic acid witli no two triplets codingfor the same triplet code for messenger amino-acid , Nature (1965),206,471. 51)11. Consulter par exemple: a) Ackerman (E.), Biophysical science ; Prenlice Hall,

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Ceci pour un systme de fond, lequel diminue donc que le rapport ~donc

se faisant sans bruit de transmission du message 670et il faut l'information signal SOlt g bruit de fond

Les codes Si on cherche poser le problme du code gntique dans ce cadre, il faut tout d'abord considrer qu'un code est d'autant un message de transmettre plus avantageux qu'il permet 571 . Ds lors lmentaires donn avec moins de signaux on peut couper le message en tranches de trois chiffres (ou letensuite chaque tranche en systme bitres) et en transcrire o l'ordonnance naire. Mais dans le cas du code gntique du matriel gntique des sub-units squentielle permet la dicte chimique, il faudrait de plus tenir compte de la frquence des bases A, C, G, U dans chaque unit de transmission 572 ; on aboutirait alors une sorte de code de type ShannonFano 573, lequel code consiste, selon une dfinition dsormais classique, choisir chaque chiffre du numro de code de manire que l'information soit maximum, qui y est contenue c'est--dire des chiffres qui le prcdent, qu'indpendamment il prenne les valeurs 0 et 1 avec des probabilits aussi voisines que possible. D'autre part, il faudrait tenir compte du brouil574 fondamental du codage en absence de lage ; le thorme brouillage est exprim par Yaglom et Yaglom de la faon suivante : Quand on code un message partag en tranches de N de choisir N suffisamment lettres, il est toujours possible grand pour que le nombre moyen de signaux binaires ncessaires la transmission d'une lettre du message soit aussi voisin que l'on veut du rapport de l'information contenue dans une lettre du maximum contenue dans un signal message l'information NewJersey (1962), chap. xxv, 460 b) Yaglom(A.M.)et Yaglom(I. M.), Probabilit et information, trad. W. Mercouroff; Monogr.Dunod,Paris (1959). 570. Grivet (P.) et Blaquire (A.), Le bruit de fond , in Coursd'lectronique, IV Masson. Paris (1959) : consulternotamment, ntian.ix. 4.1 9. 571. Yaglom(A.M.)et Yaglom (I. M.),op.cit. 572. Remarquonsque le code originalde Samuel Morse prsentaitdesgroupescodeplus longpour leslettresles moinsfrquentes : Cherry(C.),La trans; consulter missiondel'information . , -_.-. F.ndpnvnur --- - ---. -. \-"2,?. --, 13. 573. a) Shannon (C. E.), A mathematicaltheory , BellSyst. of communication Techn. J. (1948), ofinformationJ, 27,379 et 623 ; b) Fano (R. M.),The transmission Techn.Rep. Mass. Inst. Res.Lab. Electron.(1949),n 65. 574. La prsence du bruit dansle gnome a t discuteparYockey(H.P.), Some introductionideas concerningthe application of informationtheory in Biology, in Symposium on information 956 (H. P. Yockey,R. L. Platzmanet theoryin Biology, H. Quastler,dit.) ; PergamonPress, Londres(1958),50.

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molculaires 575peuvent tre lmentaire. Les algorithmes en code binaire selon le modle de Fano pour les traduits dont les lments de lettres de l'alphabet 576, programmation sont d'ailleurs circuit les macromolcules comparables 577 avec toutes les consquences que cela des semi-conducteurs, 578 : les avoir explicits symboles de A, C, G, U seraient peut en mettant en vidence, par signalisation binaire, leurs foncles affinits tions chimiques caractristiques qui dfinissent et absenceessentielles (NH2, OH et aussi prsence-purines serait coupl au ainsi constitu Le lexique pyrimidines.) cods des amino-acides lexique des fonctions caractristiques machine 579 les correspondances en binaire. Par traitement ADN-ARN-polypeptides pourraient s'tablir. Quoi qu'il en soit le code gntique s'il est code biotique fondamental n'est pas, on l'a vu, le seul code de l'nergie viselon des vante : les molcules du mtabolisme fonctionnent de plus les molcules codes spcifiques enzymes-substrats ; hormonales sont autant d'lments d'un code informationnel grande distance et, enfin, le code nerveux reprsente le code et de biotique d'information cologique (sensitivo-sensoriel) dcision (moteur) le plus labor dans cet ordre de choses. Les codes vgtatifs des tres unicellulaires, pour prendre un cas de survie laquelle, considre simple, assurent l'homostasie dans une certaine section du temps de maturit cellulaire, avec production correspond un tat quasi stationnaire d'un systme ouvert, c'est--dire minimale d'entropie o, la demande instancompte tenu des rserves en mtabolites, tane en substrats et l'limination instantane des catabolites doit suivre une loi linaire. Or les biosynthses ne sont pas des vnements constants dans le temps mais priodiques. De sorte que le rgime permanent global est exprim par des processus internes temps de relaxation variables et en consquence ncessairement corrls 580. En somme le temps intrieur du 575. Consulteren particulier Stahl (W. R.) et Goheen(H.E.), Molecular algorithms , J. theor.Biol. (1963), 5, 264. 576. Ouastler(HJ. A primer on informationtheorv. in Symp..cit en (574). 577. Szent-Gyorgyi(A.) Acad. Press, New York (1957) : a) Bioenergetics; ; b) Introduction to a submolecular Biology;Acad. Press, New York (1960). 578. Brillouin(L.), Molcules ondugantes, et semi-conducteurs in Mcanique latoireet biologie molculaire (L. de Broglie,prs.),Ed. Rev.Opt.thor.instr., Paris structureofthe (1961),157.Consulteraussi Pullman (B.), Aspectsof the electronic nucleicacidsand their constituants, in Molecular biophysics op. cit., 117. 579. A titre indicatif : Soubies-Camy binaireset le traitement (H.), Les techniques del'information, 2ed. ; Dunod,Paris (1966). : a) Rysselberghe 580. Consulter (P. v.),Thermodynamics of irrversibleprocesses, A. S. I., n 1298, Hermann, Paris (1963) et Gar; b) Chance (B.),Higgins (J. J.) finkel(D.), Analogue and digitalcomputerreprsentation of biochemical , processes Fed.Proc. (1962), 21, 75 ; c) Hersee(E. H. W ), A simple approach to electronic compuBlackinet Londres ter; Sons, (1963).

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partisystme vivant, somme algbrique des temps intrieurs dans la capacit de dcodage et dans celle culiers, intervient l'homostasie.Rede signalisation, capacits qui dterminent marquons que les processus cellulaires internes peuvent tre diviss en deux types d'aprs Goodwin 581: 1 le systme mtabolique dans lequel les vnements essentiels contrlant l'allure des changements sont la diffusion, l'indes teraction et la transformation par catalyse enzymatique petites molcules (non des macromolcules). Sont compris dans ce systme les interactions entre les petites molcules et les macromolcules ainsi que les processus se manifestant dans l'inhibition et l'activation La synthse des enzymatique. macromolcules est exclue des activits de ce systme de sorte macromolculaires sont considres que les concentrations comme constantes ou trs lentement variables ; 2 le systme pigntique dans lequel les vnements essentiels sont considrs comme tant la biosynthse, la diffusion et l'interaction des macromolcules. Le code vgtatif ne travaille en pas systmatiquement tout ou rien un ou zro - et ce serait l'objet de tout un autre travail que d'examiner ce code dans son dtail et dans ses corrlations avec les autres codes biotiques. Je ne voudrais ici chercher qu' poser quelques bases gnrales pour tenter d'unifier les diffrents langages biotiques : gnique, mtabolique, hormonal et nerveux. La numration binaire devrait pouvoir constituer un tel esperanto. Voyons ce qu'il en est. Nous pouvons dire ce propos que le systme neuronique dpend, quant son fonctionnement, d'une diffrenciation ontogntique qui le rend capable de communications et de rtention (en trains d'impulsions) (processus nuclo-protique suppos), phnomnes qui peuvent relever l'un et l'autre d'un traitement selon le codage binaire. Ce que font les hormones dans le cas gnral peut tre aussi trait selon les corrlations molcules hormonales-molcules rceptrices, en appliquant un codage 1-0 aux fonctions caractristiques (sites actifs) des unes et des autres. Dans le cas particulier du systme nerveux, il faut insister sur ce point, les hormones les molcules agissent par imprgnation (via rceptrices et/ou gliales), ce qui change le mode de fonctionnement (notamment du systme nerveux 582.Le mtabolique) tout dpend d'ailleurs du mtabolisme gnral qui relve son tour du codage fondamental ADN-ARN-protines. 581. Goodwin (B.C.),Temporal organization in cells: Acad. Press. NewYork (1963) 582. Consulterpar exemple, cepropos, Faure (J.), L'activit lectriquedu cerveau. Influence des cycleshormonauxet mtaboliques ,WorldNeurol.(1961), 2, 879.

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du systme nerveux en tant que Ainsi, le fonctionnement en dfidou d'un mtabolisme de survie cellulaire systme nitive banal mme s'il a sa propre originalit (respiration, ce fonctionnement mtabolismes glucidique, lipidique, etc.) Tandis que son fonctionde fond est de type mtabolique. est de type pigntique et ordinateur nement accumulateur au sens de Goodwin. Or la base de toute homostasie donc de toute vie il rudiun systme dont l'expression y a le rflexe, c'est--dire mentaire se trouve dans le principe d'action et de raction.

Fig.123. Toute adaptation relve ainsi d'un modus cyberntique sur lequel il a dj t beaucoup dit 583.Ce sur quoi il nous faut ici c'est sur la notion d'intgration localiser notre attention est une opration que l'on doit Sherrington 584.L'intgration de traduction plus ou moins complexe et on conoit ds lors du monde peut relever d'une comment notre reprsentation de cette sorte, comsrie de traductions multiples interactives est conditionne ment notre intelligibilit par la transformaen langage biotion du langage des phnomnes physiques humain intellective, (intgration tique et particulirement est effectu par conscience). En fait ce travail de traduction des systmes de convertisseurs-ordinateurs (rcepteurs priComment un centre et centres crbro-spinaux). phriques va-t-il comprendre un message? La synapse neuro-neuronique est une zone de jonction et fonctionne comme un filtre slecd'action selon des relations de tionnant certains potentiels 583. Consulteren dehorsde l'ouvragefondamentalde NorbertWienerop. cit.,le vol. XVII de Progressin brain research : Cybernetics of thenervous system; Elsevier, Amsterdam (1965). 584. Sherrington(C.),The intgralitactionofthenervous system ; Yale Univ. Press, d. (1947). New Haven; 2e

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585.Voici ce que dit niveaux synaptique d'lectropolarisation rduisent le Krnjevi cet gard: Les signaux d'excitation ce que, pour un cellulaire jusqu' de la membrane potentiel la cellule envoie un influx tout certain seuil de dpolarisation, la raction dclenche par le mdiateur d'excitation ou rien. tous les ions, rend la membrane beaucoup plus permable aussi bien Na +que K+ et Cl- ; en effet, la rsistance de la memet le potentiel travers la membrane brane est court-circuite les terminaisons nerveuses inhibitrices librent un diminue. diffrent qui produit une augmentation de la permdiateur mabilit aux petits ions, comme K+ et Cl-. les ions sodium ne peuvent toujours pas passer, de telle sorte que le caractre de repos de la membrane est renforc. Le potentiel est donc bloqu au niveau repos et l'excitation devient d'autant Selon la thorie de Eccles 586 certaines fibres plus difficile. nerveuses activent les interneurones ayant des ramifications dont les terminaisons excitatrices forment sur les synapse fibres prsynaptiques. Ces dernires sont partiellement dpotrain d'influx, larises et, lorsqu'un venant de leur propre corps cellulaire, les atteint peu prs en mme temps, elles librent une plus petite quantit de mdiateur que d'habitude. Le rsultat final est un cas particulier connu d'inhibition, comme inhibition sans mdiateur d'inhibiprsynaptique tion. Par cet exemple dj on voit combien le fonctionnement du systme nerveux dpend de molcules neuroniques (actylest un fait neuro-hormonale choline, etc.). Cette coopration capital de la physiologie animale, on le retrouve dans les corrlations qui rgissent la vie viscro-vgtative chez les Mammifres en particulier (mise en jeu du complexe hypothalamomise en jeu de la formation rticule hypophyso-pituitaire, nerveuse 587,etc.). Dans le cadre donc du formalisme ce n'est homostasique de reprsentation dans y pas tant qu'il existe x possibilits la cohrence de logiques, c'est qu'il convient de dterminer et pour symbolisation pour des processus contemporains d'autres dphass qui sont de nature physique et de nature chimique et qui ont leur logique propre. C'est ainsi que dans 585. Consulterpar exemple:a) Krnjevic (K.), dans le sys Transmission chimique tme nerveuxcentral ,Endeavour (196G), 2j, 8; b) Robertis(E. de), Histophysiologie des synapseset neuroscrtion, causale,IV Mono graphie-Physiologie ; Gauthier-Villars, Paris (1964). 586. Eccles (J. C.), The physiology of synapses;Springer,Berlin (1964). 587. ConsulterDell (P.), Reticular homeostasis and criticalreactivity ,in Brain mechanisms A. Fessardet II. H. Jasper, edit.), vol. I, Progressin brain (G. Moruzzi, 82. research; Elsevier, Amsterdam(1963),

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un rflexe hormonal, s'il en existe (disons pituipurement - action sur la glycmie), on a taire -* cortex surrnal affaire un rflexe molculaire puisque les hormones sont des intracellulaire molcules. Dans un rflexe mtabolique, par exemple, on a aussi affaire un rflexe molculaire, mais, dans enzyme (E) ce cas [qui se formule substrat (S) - produit (P)], s'il existe une spcificit ES, S peut provenir de plusieurs ractions diffrentes tant donn les processus d'interconversion tandis que dans une raction catnaire : hormone mtabolique, qui se fixant sur une molcule rceptrice de l'organe-cible -, l'hormone est gnralejoue le rle de centre intgrateur ment d'origine univoque (on pourrait discuter le cas des catcholamines). A ce propos il faut ajouter que les releasing facstructuralement tors, qui sont des polypeptides proches des hormones hypophysaires, jouent le rle d' hormones hypothalamiques vis--vis de la pituitaire. De toute faon, qu'il s'agisse de systmes enzymatiques (mulou nerveux, les processus ti-enzymatiques 588), hormonaux un autre. dclenchs voluent en cascade d'un rcepteur tant donn la vectorialisation anatomique par le systme pricaryone-axone-synapse (en dehors des cas de conduction la conduction (phnomne axonique) et la transphaptique), mission (phnomne synaptique) se font sans perturbation de principe. Dans un systme de messagers chimiques transitant qui suit la comprhension par voie humorale, la rponse du message (fixation de l'hormone) dpend de la rpartition des molcules rceptrices (spcifiques de l'hormone) en quantit et topographie dans les organes-cibles (ce qui dtermine d'ailleurs la notion de seuil d'efficacit). Or il existe une ambivalence fonctionnelle hormonale lie, pour une hormone dfinie, dans diffrents or la rpartition des molcules rceptrices et, en fait, nous disons qu'une action est ganes de l'individu est particulirement il y a spcifique ; spcifique lorsqu'elle comme une hirarchie de la spcificit. Ceci explique l'ambiet la grande souplesse adaptative valence fonctionnelle des tandis systmes vgtatifs qui assurent la vie fondamentale que la vie de relation est assujettie un fonctionnement plus stricts mais qui possde aussi sa souplesse par suite de la mulneurotiplicit des carrefours (synapses) et des intgrateurs gliaux. Comme il a dj t dit, le code hormonal prsente comme le code nerveux un caractre informationnel, cependant le code hormonal dpend de corrlations de con figura588. Dixon (M.),Multi-enzyme systems;CambridgeUniv. Press, England (1951).

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tandis que le code et de concentrations, tions molculaires nerveux dpend de dpolarisations-repolarisations lectriques d'ensemble) (configuration groupes en trains de potentiels sur un graphique en coordonnes que l'on peut reprsenter cartsiennes amplitude et frquence. La frquence est le nomdans bre de dpolarisations-repolarisations qui se produisent une unit de temps, laquelle est choisie en fonction de la rapidit du phnomne (millisecondes, par exemple). La frquence constitue est ainsi facteur d'extensit tandis que l'amplitude le facteur d'intensit (s'exprime en potentiel, (.LVou mV). Tout processus nerveux peut, dans une analyse spectrale des trains se reprsenter en fonction de ces deux quantifid'impulsion, cations d'intensit et d'extensit (d'amplitude et d'instant on peut ventuellement adjoindre la d'occurrence) auxquels de chaque vnement (facis caractristique morphologique du dcours temporel d'un processus de dpolarisation-repolarisation). En effet chaque vnement de cette sorte a sa propre d'un mais il faut insister sur ce que l'ensemble morphologie train de potentiels o les lments ne sont pas isochrones (et parfois non isomorphes) prsente une morphologie d'ensemble qui constitue sensu stricto le signal, lequel sera intgr Cette morphologie est la par les neurones-cibles. lectrique traduction nerveuse du stimulus qui a atteint tel rcepteur. Notons que toute action sur un rcepteur (gnriquement ou central (neurones intgrateurs terparlant) priphrique minaux) n'est pas suivie de rponse; tout dpend cet gard de la sensibilit du rcepteur, de sa capacit d'inc'est--dire rsultant de conditions et extrintgration intrinsques et aussi de son seuil de sques rponse (exemple: des suj ets et des sujets hyperesthsiques auront des hypoesthsiques rponses diffrentes un mme stimulus, liminaire pour un sujet normal). En somme on peut dire qu'un codage nerveux en extensit revient dans une certaine mesure un codage en seuil, caractristique de la spcificit fonctionnelle du neurone-cible a lors ce critre physique de seuil (considrer au critre chimique de permase). par rapport Du point de vue terminologique convenons, dans cet ordre d'ides, qu'un rcepteur stimul est un rcepteur qui est soumis un phnomne tandis qu'un rcepteur excit est un rcepteur incident. qui donne une rponse un phnomne Par ailleurs il y a des vigilances, c'est--dire des niveaux de vigilance. Dans le maintien de cette vigilance chez l' Homme, l'action du rhinencphale (qui n'est pas la plus haute structure est fondamentale : l'excitation au intgratrice corticale) niveau de l'hippocampe chez l'Homme une baisse provoque

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et constante de l'tat vigile: le sujet prsente caractristique un comportement passif (souvent des ractions catatoniques) et se dsintresse du milieu. D'autre part une excitation de fuseaux de potentiels l'amygdale entrane un blocage des ce qui correspond une augmentation du niveau corticaux, de vigilance. C'est ici que l'on peut particulirement constater la diffrence entre vigilance et conscience (d'ailleurs un sujet veill n'est pas ncessairement vigilant). Quoi qu'il en soit et amygdale sont deux pour l'instant de ce point, hippocampe structures qui semblent couples pour constituer un quilibre, mais le problme n'est pas encore pleinement clairci, l'intervention dynamique de la formation rticule nerveuse notamment tant considrer. Ceci dit, supposons une lumire d'une certaine intensit et d'une certaine longueur d'onde du spectre visible clairant un il de faon continue: des trains de potentiels (discontinus) vont se propager dans le nerf optique en reprsentant la symbolisation de la lumire-stimulus arrivant sur le entre chaque processus de rcepteur rtinien. Les intervalles sont, pour le neudpolarisation-repolarisation (impulsions) spcifi rone-cible ou la population de neurones-cibles autant de blancs ou virgules ou soupirs par le seuil d'activit, binaire semble ici directeet, en consquence, la numration ment applicable en tout ou au code nerveux fonctionnant rien, en 1 ou 0. Ce dispositif ordinal in ou off (trs loign du cardinal 1 Dieu, 0 vide leibnizien) constitue un spectre d'chantranstillonnage qui se modifie au cours de sa circulation de sorte que la forme du spectre d'entre n'est synaptique, celle du spectre terminal pas exactement (aux niveaux des ultimes neurones intgrateurs spcifiques qui sont accords au rcepteur, par exemple ceux de la zone calcarinienne pour les train de potenphnomnes visuels). En somme la structure tiels manifeste son code en impulsions pour tel canal rcepteursous une forme qui lui permet axone-synapses-intgrateur d'atteindre le neurone spcifique intgrateur aprs toutes les filtrations de transit. La figure 124 montre ce qu'il en est de cette modification dans le cas de stimulations sonores 68B. Entre les messages affrent a et effrent e on peut considrer 590 qu'il 589. Fessard(A.)et Echlin (F.), Synchronized impulse discharges from receptors in the deep tissueain responseto a vibratory stimulus, J. Physiol. (1938),93, 313. et quantification, Consulteraussi : a) Marcus(J.), chantillonnage coll.La Physique dans l'industrie et au laboratoire Paris (1965) ; Gauthier-Villars, ; b) Information in the nervoussystem, vol. III : 22thint. Cong.Physiol.,Leiden(1962). processing descommunications et desprocessus de contrle, Excerptamedica; c) Biophysique vol. II, rsums,I. O.A. P.B., Run.int. Biophys.,Orsay (1964).

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= 0[a] et on e une eu par l'quation symbolisable opration ya en est arriv considrer qu'un message nerveux de sortie transforde certains relativement tre invariant groupes peut le message d' entre 690.Mais Fessard fait mation atteignant est extrjustement que le systme neuronique remarquer mement fragile et il cite Shimbel et Rapoport qui ont fait observer que certaines par leur complication, oprations, sans doute plus de neurones qu'il n'en existe exigeraient

Fig. 124. Schma des rponses de trois stimuli (S) dans le nerf (n) et dans le cortex (c). A, bref unique ; C, modul. La ligne pointille indique l'intensit. ; B, continu [Emprunt Vallancien (B.), Acquisitions rcentes sur la physiologie des organes de l'audition , Biologiemdicale (1954), XLIII, 597-724.] Fessard prdans tout le cerveau (environ 1010) ! . D'ailleurs ne sauraient tre cise que les rponses du systme neuronique limites des rflexes gnraliss reprsentables par l'quation symbolique d'opration : Le systme nerveux n'est pas qu'une et quasi instantan. sorte d'appareil distributeur automatique Il y a des cas o l'opration nerveuse se solde par une effrence nulle (e = 0), effacement do l'action affrente qui ne va pas en gnral sans certaines modifications sans la forinternes, mation de traces plus ou moins persistantes, lesquelles influent sur la forme des oprations Autrement ultrieures. dit on ne saurait oublier que le systme est dou de mmoire, que son de l'ensemble des rsultats comportement dpend troitement antrieurs. les cas sont nombreux o une effrence Inversement, e apparat pour a = 0; le systme semble dou de spontanit. En dfinitive les systmes fonctionnent de telle neuroniques sorte qu'il s'y droule, selon Fessard, trois oprations fondamentales : le choix, la rgulation d'excitabilit, le recrutement. 590. Fossard(A.), Quelquespropritsdu systmede neurones, in Physique et Biologie ,Ed.Rev.Opt.thor.instr. (1954), 112.

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aux interrogaDs lors on conoit qu'une mthodologie, tions subversives dirai-je, doit tre constamment applique Il faut notamment considrer la contindans ces problmes. il y a les faits observables et il y a les gence instrumentale : autres dont l'existence est objective mais non sensible par suite autant de nos techniques manuelles que de de l'imperfection nos techniques de pense. C'est ainsi qu'un vnement continu n'est pas systmatiquement uniforme, la mise en vidence des fluctuations ( erreurs et accidents) n'est souvent qu'une (intensit) et de vitesse de balayage question d'amplification de l'enregistreur. Atteindre alors la ralit des (extensit) est une opration dlicate par suite de la distormicrosignaux sion du canal de dtection. En fait l'image de la ralit est un peu faite l'image de nos limitations. Or Taylor a suppos 591que le code des signaux neuroniques de frquence peut tre considr comme une modulation la loi du d'extensit). Cependant (selon la composante seulement tout ou rien, crit Mary Brazier 592, s'applique conductrice de l'axone. Des mcanismes la principale portion chaque extrmit en rponse gradue propagent l'excitation ainsi une de ces longues fibres de communication, donnant plus grande souplesse au systme nerveux que ne pourrait lui permettre un tyrannique, rigide, type de rponse par tout ou rien. D'autre part Wyburn593 fait remarquer que des stimulations fortes produisent plus d'impulsions par unit de temps le long de la fibre nerveuse, de sorte que la frquence enregistre une stimulation la force du stimulus. qui n'est pas suffisante une impulsion nerveuse (i. e. sous-liminaire) pour provoquer de la membrane nerveuse peut changer l'tat de polarisation et faciliter ainsi l'effet de stimulations sous-liminaires successives avec production finale d'une impulsion (sommation temporelle) . Il rsulte essentiellement de ceci que le fonctionnement du n'est systme nerveux dans son ensemble et ses particularits 594et entirement rductible au machine actuel pas langage que doivent tre encore considrableles modles de stimulation ment perfectionns. comme Cependant des efforts synthtiques 591. Taylor (W. K.), Structure and functioningof thenervous system , Nature ce sujet de frquence; (1957),180, 1389.Consulter : a) Marcus(J.), La Modulation ; b) Russell (G. M.), Modulationand coding in information Eyrolles, Paris (1960) systems;l'rentice Hall, NewJersey (1962). 592. Brazier (M. A. 13.),Theelectrical activityof the nervoussystem;Pitman, Londres (1960). Press, NewYork (1900). 593.Wyburn (M.),Thenervous system ; Ac. 591. Consulterpar exempleBullard (E.), Le langagedes machines ,Endcavour (1964), 33,160.

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ceux de McCulloch et Pitts 595 et aussi ceux de Rosenblatt 596 machines) doivent rendre de grands services (self learning le modle natude ce que j'appellerai pour la connaissance rel 597. A cet gard la notion de seuil de spcificit pour tout neurone dfini me parat devoir tre train de P. A systme dit ce qu'il y a de spcifique Autrement prise en considration. d'action mais ce ce n'est pas seulement le train de potentiels de la spcificit du transducteur train comme consquence terminal sensoriel qui, intgrateur plus celle du neurone pour un certain type mot de un certain passe pour structural et quantitatif de train de P. A. se met spcifiquement en action. Il y a l d'ailleurs un problme de mthodode notre temps : d'une trs caractristique logie humaniste promthen part l'Homme n'a jamais t aussi volontairement et s'il cherche fabriquer des machiqu'il ne l'est aujourd'hui nes pensantes c'est autant pour quelque prothse ventuelle de Dieu pour que pour affirmer aussitt sa gloire de serviteur les uns ou affirmer la gloire de son orgueil sublime pour les autres. la Par ailleurs si l' Homme lance le dfi d'animer de montrer matire, il lance aussi celui, plus subtil peut-tre, que cela est facile et il s'y emploie au niveau des enfants eux-mmes en prouvant qu'il est possible de les mouvoir dans l'ordre des choses abstraites 598. Pour ma part je ne suis point tant attir par l'automate que comme issue, par l' Homme et quant consentir l'artificiel mieux vaut encore sans doute celui venu de la Nature que celui de la simulation. Mais l n'est pas strictement le dbat la question des pour l'heure. Je voudrais plutt examiner fonctionnements nerveux dans le cadre de la biologie pro donc jective 599. Les coordonnes spatiales dynamiques - de toute tendue spatio-temporelles biotique (psychique, et germinale manifeste dans le sexuel) permettent somatique en effet de dfinir le vivant de faon prcise, le vivant c'est-dire le sui generis, phnotype li la triple tension psychoOr tout systme structure-fonction somato-germinale. (qui est donc processus structure-fonction) exprime un couplage entre une constante spcifique d'espace (rpartition) et une constante spcifique de temps (inertie), et il ne peut en aller 595. McCulloch (W.S.) et Pitts (W. H.), A logicalcalculusof the ideasin nervous activity , Bull. Mathem. Biophys. (1943),5, 115. 596. Rosenblatt. (F.), Perception stimulation experiments P, Proc. I. R. E. (1960). 48.301. 597. ConsulterBodian (D.), The generalized vertebrate neuron , Science (1962), et 137, 323, Deutsch (S.), Conjectures on mammalianneuron networksfor visual ion , Trans. Syst. Sc. Cybern.(1966),2, 81, paltern recognit 598. Lire par exemple: Papy, Bruxelles Mathmatique moderne, 2 vol. ; Didier, (1964). 599.Rybak (13.), These, op. cit., p. 124.

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autrement puisque les processus sont volutifs donc vectorialiss et qu'ils se dfinissent selon des caractres d'intensit (temps). Chaque processus constituant (espace) et d'extensit de temps et d'un ensemble prsente ses propres constantes de plusieurs processus exige d'espace et la synchronisation Mme dans un processus aussi des dispositifs de corrlations. fruste que la digestion chez les Mammifres, la chronologie des des espaces temps digestifs est associe une topographie ce qui tadigestifs, toute tape tant lie la prcdente, blit une hirarchie digestive (dtermine par la rduction de taille des molcules alimentaires de la partie orale la partie aborale), ce que je considrerai volontiers comme des processus dfinissant un jacksonisme viscro-vgtatif (cf. chap. XII). La machinerie neuro-hormonale intervient pour rgler tous des ces temps qui, dans l'exemple choisi, sont cependant autoet musculaires essentiellement temps glandulaires matiques. L'extrieur et l'intrieur

Si maintenant on examine ce qu'il en est dans les dispositifs ceux qui organiques les plus volus qui sont prcisment et si on les consitablissent les transmissions rgulatrices dre dans leur expression la plus haute la conscience -, on constate que l'intriorit ultime se dfinit comme intsensoriel effectue la gration ultime. En effet le rcepteur du langage naturel en langage biotique premire traduction

Fig. 125.

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le rcepteur comme une hmi-synapse (j'ai dj considr en contigut avec le biotope) : ensuite le code d'influx est de au moment o il est transmis nouveau traduit par la 1re, la 2e. la ne synapse. Au niveau de la premire synapse, c'est encore le monde extrieur pour la synapse immdiatement la plus interne, de sorte que, de proche en proche, chaque entre l'extrieur qu'elle est pour synapse est zone frontire la synapse qui la suit et l'intrieur qu'elle est pour celle qui ultime pour la centre d'intgration la prcde, ceci jusqu'au encore juset plus intrieurement sensation considre, qu'au centre ultime spcifique de mixage, centre de mixage Lieu que l'on situe chez l' Homme dans les lobes frontaux. de fonction de l'me : lieu d'ultime gnrale, intgration Si des potentiels d'action toutes les spcificits organiques. dans un taient de quelque manire directement visibles disons fluorescents et si j'tais circuit synaptique quelque dmon ayant des yeux la place des synapses du de l'enfant et le ciel traj et optique interne, le rire clatant bleu et tout mon univers visuel ne seraient que des trains de N'est-ce pas d'ailleurs ce que potentiels d'action fulgurants. l'on peut raliser effectivement par suite de l'interconversion des nergies (des informations) quand, sur l'cran de l'oscilC'est loscope, dfilent les traces gomtriques d'une voix? l d'ailleurs que gt le problme princeps de la perception : en effet, l'intgration nerveuse procde-t-elle comment, pour que le bleu du ciel soit peru comme bleu, vocable comme d'action qui bleu, partir d'un dessin (pattern) de potentiels fort bien se prsenter tel qu'il est, dans le circuit pourrait d'un autre organe des sens, en produisant, synaptique par d'un son dfini? Il faut admettre exemple, la perception que ce dessin d'impulsion n'est pas seul en cause et que ce sont les neurones qui dtiennent les proprits lmentaires spcifiques l'aide de leurs systmes pigntiques propres, lmentaires et permettent la proprits qui se combinent des sensations. Pour imager, disons que conceptualisation la dcharge lectrique n'est pas un son ou une couleur en soi et que tout dpend de l' en lui glio-pricaryonique. Les signaux biotiques de codage nerveux dans arrivent les neurones comme des wagons dans une gare la suite de Ces neurones triages successifs dans des zones d'aiguillages. terminaux sont centraux pour les vnements qui intressent la sphre rceptrice comme pour ceux qui intressent la sphre effectrice mais, l, le stimulus intercept sera compris comme venant du biotope (milieu intrieur et extrieur) renseignement et, ici, le stimulus sera action sur les biotopes. Il faut noter

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ce propos qu'une synapse est une interface complexe qui prsente un intrieur et un extrieur inverses dans les lignes motrices et dans les lignes sensitives. Une synapse centrale de mixage est sans doute lieu du plus grand moi, lieu partialors considrer cipant. Notre qute nous conduit que l'activit mentale peut se diviser en intelligence sensoriet centrale) et en intelligence motrice (priphrique concepcette dernire atteignant tuelle (intercentrale), son maximum connu chez l' Homme. Cette intelligence conceptuelle quivaut la superstructure de la conscience en soi tandis que, sur le humaines plan moteur, les ralisations (du clou la Neuvime Symphonie en passant par le gratte-ciel et la brouette) en dehors de soi, prolongements sont superstructures de cette structure biotique unique qu'est celle de l' Homme. Il y a donc un nerveux intrieur et un nerveux extrieur. Le nerveux est notamment extrioris chez l'Homme par le monula construction ment, l'instrument, qui sont autant de ravolontaires du biotope. gencements Ce que veut dire l'extrieur est gnralement bien conu. Considrons inverse de la cependant, par une dmarche pense, que, on l'a vu, pour le sujet (intrieur) envisag au tuf du moi la synapse la par rapport l'ambiance sera la plus externe et reprsentera l'extplus priphrique rieur pour la synapse prcdente, etc. Que le concept d'extrieur soit communment mieux peru tient essentiellement ce qu' l'extrmit externe du rseau moteur il y a gnralement un organe qui effectue un acte sensible. Il n'en va de mme lorsque l'effecteur est lui-mme pas habituellement un difice nerveux, comme lorsqu'il est question de volont ou de mmoration ou d'intentionalit de la conscience, oprations qui se rsument toutes, dans leur tape primaire, en une focalisation de la vigilance vers un but d'abord interne et parfois exclusivement interne comme dans la mditation. d'un tre vivant Par ailleurs ce qu'est en gnral l'intrieur relve apparemment d'une intuition En fait le univoque. mdiate. concept est d'explicitation Considrons tout d'abord le tractus digestif d'un Mammide l'organisme ; fre. L'estomac par exemple est l'intrieur de la bouche l'anus, suivre les muqueuses, cependant l'ensemble du tube digestif est ouvert; il reprsente alors mais une partie de l'extnon pas l'intrieur de l'organisme rieur engage l'intrieur de cet organisme. D'ailleurs au moment de l'embryogense, au cours de la gastrulation, le blas l'intrieur de l'embryon, tocoele - qui, lui, est vritablement n'est pas confondre avec la cavit intestinale qui, par le blas-

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bien mieux avec directement l'extrieur, communique topore, Les Clentrs (Cqui est une partie invagine de l'extrieur. lomates) ne sont d'ailleurs qu'un ventre , une cavit gas. La notion de rcipient, dj trique une seule ouverture

Fig. 126. Dveloppement de l'uf lcithique. Gastrulation. 1 uf vu par sa partie postrieure. Dbut de l'invagination gastrulenne marque par l'apparition de la lvre dorsale. 2 Le mme uf en coupe sagittale ou antro-postrieure. Invagination ; formation de la lvre dorsale. La flche corresgastrulenne son dbut pond au sens d'enroulement des lments de l'uf au niveau de la lvre dorsale. 3 Continuation de l'invagination gastrulenne. 4 Fin de l'invagination gastrulenne. Le blastopore est maintenant postrieur. 5 et 6 Schmas, sur une section transversale de l'embryon, des lments fondamentaux mis en place par la gastrulation. En 6, embryon plus dvelopp. Isolement de la chorde, du msoblaste droite et gauche de celle-ci et, finalement, isolement de l'entoblaste (l'bauche du systme nerveux dj amorce ce stade n'est pas figure). [Emprunt Giroud (A.) et Lelivre (A.), lmentsd'embryologie; Le Franois, Paris.]

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discute ailleurs 600, est donc la base de ces considrations. et de l'extrieur Le problme de l'intrieur pos ici rej oint de Jordan et on aboutit celui de la courbe labyrinthique alors la topologie 601 que l'on pourrait dfinir : logique des dans leur vidence et quivalence de espaces considrs

Fig. 127. construction comme tendues dformables rversiblement et comme lments de rseaux retournables, scables et pntrables. les notions d'intrieur et d'extrieur bioQue deviennent C'est ce que tiques sur la base d'un examen topologique ? est L'embryogense quelques exemples vont nous montrer. une topogense o, selon le plan de spciation et les conditions des formes qui sont signaux (strucd'ambiance, s'organisent du tube essai 600. Rybak (B.), Thse,op. cit., p. 71, Technologie : la notion de milieuouvert . in elementary 601. ConsulterArnold (B. H.), Intuitive concepts topology;Prentice Hall, NewJersey (1962).

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des signaux, termes qui sont et qui mettent tures-signaux) un autre. L'exogastrulation d'un instant transformables des VertEn tratologie est une dformation topologique. monstruosits (situs inversus viscerum, acrobrs, certaines des varits topo602, etc.) constituent mgalie, strophosomie ou l'intestin retourns Les tudes sur l'estomac logiques. comme des doigts de gant, la mise sous tension mcanique 603. des expriences topologiques d'un cur ouvert reprsentent dans un Mais la question : qu'est-ce qui est l'intrieur organisme ? peut tre pose aussi en termes de rseau inforEn effet, d'une mationnel pour le Mammifre en particulier. sous forme d'un stimulus transite part, le milieu extrieur via le systme nerveux sous l'aspect symbolis par le train et, d'autre microphonique d'impulsions part, un potentiel de l'onde sonore. par exemple est l'image biolectrique La notion de milieu intrieur (les humeurs) laisse entendes cellules interorganidre que l'tre vivant l'ensemble ses volue entre deux fluides (gazeux ou liquides), le milieu extrieur et le milieu intrieur. En fait un organisme unicellulaire et il faudrait alors possde un milieu intrieur admettre ultrastructurales de la que les diffrenciations cellule reprsentent, cette chelle, l'tre vivant comme le sont les cellules dans le Mtazoaire, ce qui aboutit une certaine impasse puisque l'unit vivante de l'tre unicellulaire est la cellule entire. En fait, comme chaque fois que l'on tend la limite, les notions les mieux assises sont mises en cause et les hypothses doivent tre rvises, mais il rsulte de cela prvisionnelles que l'tre vivant est minemment pntrable et qu'il appartient au biotope autant qu'il appartient sa propre entit biotique. Ceci explique en quoi un tre vivant n'est pas une abstraction ; ce qui existe c'est l'tre + son biotope. D'ailleurs la dfinition du phnotype n'exprime-t-elle pas cette association indissoluble ainsi que le montrent aussi les fonctions instantanes comme celles de nutrition et de ventilation? L'tre vivant est une diffrenciation du milieu, et il est dans la logique des choses telles qu'elles sont que le milieu le pntre 602. a)Stoll (R.), Coulaud (H.), Faucounau (N.)et Maraud(R.), Sur l'actiontratogne des hormonesthyrodienneschezl'embryonde Poulet.Lesmcanismes morphode la gntiques e, Arch.Anat. micr. (1966),55, 59 ; b) Stoll (R.) et strophosomie Maraud (R.), Introduction l'tudedes malformations, Monographiesde Physiol. causale,V ; Gauthier-Villars, Paris (1965). 603. Rybak (B.): a) Les basesde la physiologie endocavitaire directe , A Medicina Lisbonne(1958), contempornea, del'lectro76, 295 ; b) Lescaractresfondamentaux dduitsde l'analyseexprimentale cardiogramme Path. Biol. (1963),11, 639.

Bio-informatique comme son tour il pntre d'un ensemble sous-ensemble est amphibiotique. phnotype Le problme mmoration du circuit sensitif

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le milieu. Le biotique est un En somme le biotique-milieu.

mmoire

et du circuit

moteur

L'information que le vivant possde de son lieu de vie chez les plus est intgre de faon molculaire exclusivement Amibes) el de faon neuro-hormonale primitifs (Bactries, chez les plus volus. En fait l'intgration riiez un Mammifre el quasi automatique (vie peut se faire de faon inconsciente comme elle peut se faire de faon plus ou moins vgtative) consciente selon le niveau volutif considr. L'information retenue chez les Mammifres implique cellules de rtention et chemin de trafic entre ces cellules. On peut admettre en ensemque les neurones fonctionnent bles et sous-ensembles neudisposs en rseaux (quadrillage Considrons un espace plan quadrill ronique de reprage). Si un point P (sommet) du plan rticulaire de formalisation. est excit, des trains d'impulsion des vont, sauf saturation alentour selon une distribution canalise lignes, se rpartir et inhibitions condivariables (distribution par facilitations tionnelle). Si les artes A et B sont barres (hyperpolarisation), il y a aiguillage de l'influx vers la connexit C. Si el, et y sont barrs, C est terminal : il y a soit blocage soit intgration ultime. Supposons que la circulation des impulsions s'achve en C, C est intgrateur normalement ultime (souvent capable a atteint son but . Supposons de stockage) : l'impulsion ferme vers les par contre que la sortie soit anormalement neurones d'intgration dernire, il en rsulte un blocage et le suj et ne peut intgrer le signal, (l. fortiori le stocker et en tirer ultrieurement , voire parti : il y a incomprhension hallucination. En fait dans un espace neuronique, d'une part, le rseau formel considrer doit tre tridimensionnel (dterminant un graphe cubique), d'autre part, les points (comme C) sont supposs recouvrir non pas un neurone mais une population de neurones. Mais surtout, dans le cas de la mmoire, la sortie volontaire ou involontaire de (vocation) (rminiscence) l'information implique une liaison motrice o la population de neurones de stockage qui tait, dans la phase d'engram est de neurones-cibles mation, une population centriptes devenue une population de neurones-cibles apparemment

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En fait la question de la mmoire et de la mmocentrifuges. se pose est une suite de questions : ration telle qu'elle y antia-t-il une activit nerveuse rcurrente, orthodromique, dromique 604? Quel est le mcanisme exact du transfert contraou 605? La noformation latral de l'apprentissage d'enzymes de l'activit lecune modification d'ARNm amne-t-elle ? Quel rle ventuellement engramm 606 trique du neurone dans la mnsie? centralisateur-moteur joue l'hippocampe d'une engramhallucinatoire Une mmoration dpend-elle mation aberrante (par une induction qu'on pourrait considrer ou dpend-elle d'un mixage suivi d'ordres comme isostrique) (action motrice) brouills ? Qu'en est-il du rle de la vigilance Jouvet 607, l'activit onirique puisque, comme le remarquait le ne peut tre dcele que par son quivalent subjectif, souvenir souvent fugace d'un rve ? etc. Si l'on examine les choses au point o nous en sommes, il comment nous faut tout d'abord rappeler Hydn se reprsentait l'engrammation en 1961 608 : 1*retape, le train d'impulsions intervenant comme frquence module modifie l'quidu cytoplasme ce qui affecte la libre ionique neuronique, stabilit d'une ou plusieurs des quatre bases nucliques, d'o une spcification de l'ARN neuronique ; 2e tape, sous l'influence de l'ARN modifi il y a production d'une protine et spcifique ; 3e tape, cette protine se dissocie rapidement ses produits se combinent avec une molcule complmentaire, il y a activation de la substance de transmission et la structure est excite. postsynaptique des modifications Qu'il y ait dans la fixation mnsique 609n'est synaptiques pas exclu de la thorie que j'ai dveloppe o nous depuis 1955 610. Je me placerai ici dans l'hypothse avons tenir compte : 1 du rseau tridimensionnel neuro604. Consulter,par exemple of discharge ofmotoneu: a) Renshaw(B.),Influence rons upon excitations of neighboring motoneurons ,J. Neurophysiol. (1914), 4, 167 ; b) Wilson(V. J.), Recurrentfacilitationas spinal reflexes, J. gen.Physiol.(1959), 42.703. 605. Consulter: nerveuxdutransfertdel'entraa) Downer(J.), Les mcanismes nement , Endeavour(1963),22, 138; b) Morell(F.), Informationstorage in nerve cells, in Informationstorageand neural control(W. S. Fieldset W. Abbott, edit.) ; Ch.C. Thomas,Springfield (1963). 606. Consulter : Griffith(J.S.) : a) Informationtheoryandmemory , in Molecular biophysics (B. Pullmanet M.Weissbluth,edit.) ; Acad. Press, NewYork (1965), ; 411 b) A theory ofthe nature of memory,Nature (1966), 211,1160. 607.Jouvet(M.),op. cit. 608. Hydn (H.), The neuron,op. cit. (1961),303 ; A new hypothesis. 609. Elul (B.),Dependence of synaptic transmissionon proteinmetabolism of-nerve cells : a possibleelectrokineticmechanismof learning, Nature (1966).210. 1127. 610. Rybak (B.), Hypothsesur la mmoire, Confrences dans (non publies) le cadre de l'Union rationaliste La Chaux-de-Fonds, Lausanne,Genve,Caen et Anachroniques, (1963-1964), op. cit.

Bio-informatique

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de jonctions et, 2, du mtabolisme spcifique synaptique la formation d'un mnmon amenant par unit neuronique ribonuclo-protique (ribonuclo-enzymatique plus prcisnerveuse, base du psyment), trace unitaire d'information chisme : : temps d'engrammation -+ neuInflux primaire codant une sensation lmentaire de et de fixation spcifique [formation rones d'intgration -+- liaisons avec zone supno-ARN et de no-enzyme(s)] rieure de mixage qui runit les diffrentes sensations engrammes.

Fig. 128. temps de mmorisation : Influx secondaire codant un ordre d'extraction lmentaire du rhinencphale ?) par unit mnmonique (rle moteur -+ activation de neurones engramms (mise en jeu des enzymes -->-mise en connexion avec la zone inductibles spcifiques) suprieure de mixage. Ainsi, en dehors des lignes qui convoient les influx centriet tels que ptes, les circuits sont encphalo-encphaliques chaque mnmon dpos et chaque mnmon voqu doivent tre somms pour tre perus comme impression et comme expression adquates, pour tre perus comme simultanit non hallucinatoire.

CHAPITRE Sur

XI

le maintien et la diffrenciation de l'tre vivant

des Voici donc la vie sur Terre, voluant sous la contrainte sous forces qui rgissent le support Terre et, particulirement, dans le concrtement la loi thermodynamique s'exprimant gnrales allant biotope par des conditions d'oxydorduction de Voici donc le systme vers une oxygnation croissante. de plus en plus chez les reprage du biotope se diffrenciant en cette ascension, animaux et voici l' Homme culminant imaginant, capable de se rappeler sa vie mme. comprenant, sur l'vopremires Depuis les mditations scientifiques lution du vivant 611 s'est instaure une dichotomie pistmo612 o le milieu d'un ct et l'hrditaire de l'autre logique taient comme les champions exclusifs de la formation et du maintien des espces. Dans ce dbat, milieu signifie autant, remarquons-le bien, environnement physico-chimique (milieu disons passif) qu'environnement vivant (milieu actif). La slection naturelle en somme l'affrontement de reprsente 611. a) Lamarck (J.), Philosophiezoologique; Paris (1907) Schleicher, ; b) Wallace (A. R.), La Slection naturelle;Reinwald,Paris (1872); c) Darwin (C.): 1. L'Origine des espces, trad. E. Barbier ; Reinwald,Paris (1876) ; 2. De la variationdes animaux et des plantessousl'actionde la domestication, trad. J. J. Moulini,2 vol. ; Reinwald, Paris (1868) Consulter: ;d) Haeckel(E.), Histoire dela cration; Schleicher,Paris(1874). des espces;Hachette, Paris (1932); b) Moore (R.) et a) Rostand (J.), L'volution coll., L'volution, Le Mondevivant , Life (1964). 612. Consulter : a) Cunot(L.) et Ttry (A.),L'Evolutionbiologique; Paris Masson, Paris (1957), ; b) Aron(M.)et Grass(P. P.), Biologie (1951) animale; Masson, chap.II, 5e partie; c) Rabaud (E.), L'Adaptationet l'volution;Chron, Paris (1922).Olson et Nicolson, Londres(1965) d) Carter (G.S.), (E. C.),Theevolution oflife ; Weidenfeld Animalvolution;Sidgwicket Jackson, Londres (1960) ; e) Ehrlich (P. R.) & Holm McGrawHill, NewYork (1963) (R. W.), The process of evolution, ; f) Savage(J. M.), Evolution;Holt, Rinchard & Winston, NewYork (1963) ; g) Huxley (J.) : 1. Evolution,themodernsynthesis;GeorgeAllen & Unwin,Londres(1948) 2. L'volution enaction; Pressesuniv.France, Paris (1956) ; h) Ford (E.B.),Mendelism andevolution ; Londres Methuen, ; i) Simpson (G. G.) : 1. L'volutionet sa signification; (1957) ; 2. Horses; Doubleday,NewYork (1961) Payot, Paris (1951) ; j) Cannon (H. G.), Lamarckand modern Un. Press (1959) ; k) Brien (P.), genetics;Manchester A l'occasiond'un glorieuxcentenaire : L'originedes espces de CharlesDarwinet le problmede l'volution , Scientia(1960),54, 156 ; ] Ravin (A. W.), The evolution of Acad. York New genetics; press, (1965).

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soit dans la priode critique sexuelle soit au gnothques, cours des stress quotidiens 618d'une animalit qui obit mais aussi d'une humanit qui, pour l'instant, sa destination la lgislation animale de la lutte s'en tient gnralement n'est pour la vie. Il faut dire que la rvlation volutionniste ancienne et, compte tenu de la constante de pas tellement comme quantit, nous vivons temps de raction de l'humanit l encore, sous le coup des philosophies du sicle dernier. A considrer l'issue d'un combat gnsique de cependant Cerfs par exemple la probabilit pour que ce soit le plus fort son gnome triomqui vainque et en consquence transmette phant n'est pas certitude. D'une part, les deux mles affronts peuvent mourir l'un et l'autre sur le terrain, leurs bois emmls et le gnome potentiellement le plus fort des deux disparat en mme temps que le moins fort ; d'autre part, le plus fort peut tre surpris par le terrain, glisser et tre limin. Donc le gain de nguentropie d'un tel combat est impondrables qui dtournent le sujet des vnements dterminisme interne du processus de sa ralisation conforme la causalit qu'il dtient. Ce n'est peut-tre pas le cas gnral mais pour l'individu exclu c'est la totalit ; transposons pour l'tre humain et rflchissons ce que cela signifie. Dans la socit humaine ce n'est pas non plus le meilleur (le plus le plus crateur) noble, le plus honnte, le plus courageux, tout le martyrologue des grands qui triomphe ncessairement, hommes briss sous les coups de l'aveuglement ou du complexe d'infriorit de leurs contemporains le prouve assez et il est certain que cette hcatombe rellement de gnothques sapiens pose un problme de plus en plus aigu pour l'essor et mme la survie de l'humanit. Le problme tant de l'ontogense que de la phylogense S'en tenir doit tre en fait pos dans le cadre phnotypique. ou uniquement au gntique c'est l'cologique uniquement se placer loin de la ralit du vivant o c'est l' tre + son biotope qui existe. Le passage volutif d'un biotope un autre (comme celui qui a t associ la formation des Amphiune volution en consquence majeure. biens) reprsente Le vivant et son biotope sont, nous l'avons not, deux systmes et, si l'on peut considrer un milieu sans interpntrables, de sorte qu'un tre tre vivant, l'inverse est impossible organis constitue une seule entit avec son biotope instande temps et de lieu le tan. C'est ce qui rend circonstanciel d'un animal et c'est ou nerveux vgtatif comportement dela Science 613. Selye(H.), Le Stressdela vie,coll.L'Avenir Paris ; Gallimard, (1962).

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des mcapourquoi aussi la survie ne peut tre qu'associe de processus homostanismes de rgulation. L'acquisition a ainsi donn un degr de libert supplsiques thermiques mentaire aux Oiseaux et aux Mammifres et, surtout, l'appa l'poque informationnel hautement rition d'un psychisme psychozoque , comme le disait Vernadsky 614, gologique a t une libration capitale de la matire vivante de ce que l'on pourrait gochimique. appeler son pradamisme s'est transforme, la structure A chaque tape volutive dans une de ces morphoses on peut traiter c'est pourquoi sur le modle de godsie biodsie, mot que je construis actuels et anciens et qui recouvre donc l'tude des phnotypes les formes en leur mouvance (mouveen vue d'en dterminer et d'en mesurer les parties envisages ments et modifications) interactives. comme entits structures-fonctions Que la vie crateurs des systmatiques soit forme, les naturalistes vgmais la reconnu dans l'anatomie, tales et animales l'avaient vie doit tre aujourd'hui reconnue comme forme moins dans ses dguisements multiples que dans ses fonctions que lies au vivant ou qu'elles celles-ci soient organiquement soient expressions comportementielles vidences et consPasser de la contemplation quences plus ou moins lointaines. l'observation est une dmarche du statique du cintique relativement moderne, l'Embryologie qui en constitue une le montre des meilleures illustrations puisqu'on peut situer sa lente naissance entre 1672 (mise en vidence des vsicules par Rgnier ovariennes de Graaf) et 1759 (travaux de G. F. Wolff sur le dveloppement de l'uf de volaille). Par rapport des cristaux, les formes biotiques autres de la matire sont baroques ; aspects de la structuration leur logique est celle des formes disponibles, souvent celle des tendues et l'ensemble de la Taxinomie, de quivalentes de la Physiologie, de la Psychologie, de l'Anal'Embryologie, tomie macroscopique et ultrastructurale, et de l'cologie de l'tude des processus de mtamorphoses, d'adaptation, de rtromorphoses d'volution enfin 615, est pasparasitaires, sible d'une reprsentation topologique. On peut admettre qu' 614.Vernadsky (W.), LaBiosphre ; Flix Alcan, Paris (1929). 615. Consulter,par exemple: a) Arcy Thompson(W. and form d'), Growth ; Camto generalembryology bridge Un. Press (1942) b) Dalcq(A. M.), Introduction ; Clarendon Press, Oxford (1957) The volution. ; c) Clark (R. B.), Dynamicsin metazoan and segments; Clarendon Press,Oxford(1964) origin01thecoelom ; d) Medawar (P. B.), Transformation of shape , Proc. Roy. Soc.B. (1950),137, itlk ; e) GeoffroySaintHilaire(E.),Philosophie Paris (1818) Gallien(L.), anatomique;Mquignon-Marvis, ; f) Physiologie du dveloppement et taxonomie, Ann. Soc. Roy. Zool.Belg. (1952), Relationsentre phylogense et ontogense 83, fiS; g) Delsol(M.), md. (1965) ,Biol. M, 'il h) Young(J. Z.), La Vie des Vertbrs ; Payot, Paris (1954) ; i) Crissin (D. R.),

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partir de l'unit de plan de composition des animaux 616 minimale , plan que l'on peut considrer comme organisation de variations sur un les formes sont autant de modulations, i. e. de degr moins ou thme, d'innovations grandes plus d'information plus ou moins lev. Dans le domaine de la chez l'Homme Psychologie mme, l'allure comportementale ce que l'on nomme on l'appellera le style avec Buffon-exprime le caractre qui est la somme de caractres communment et manifests et neurohormonaux) cryptiques (mtaboliques autorisant ou non une de sensations et d'actions (structures le phantelle relation). Dans ce domaine, ce qui est visible comme on pourrait dire c'est autant ropsychologique le message explicit que le message muet, lequel, d'ailleurs d'une sorte de code mental comme implicite, est l'quivalent de l'individu tel qu'il peut tre peru par son entourage dans le cas binaire. Cependant, vivant, un 0 en numration de l'Homme un tel silence s'il peut tre singulirement, doit tre souvent d'un tat instantan rvlateur d'esprit et non comme vide, de mme compris comme potentialit haute et intelligible voix , ou une qu'une articulation mimique d'expression le contenu , n'a pas ncessairement de logique, de vracit, d'inattendu crateur qu'elle exprime fait tant la multiplicit de comportement apparemment, conforme implique qu'en juger en tirer une information une chronicit d'examen attentif. Il s'agit l, tout le moins, de l'extriorisation Or toutes ces de l'intriorit, de l'intimit. des modalits sont des varits de ce plan d'organisation relaxation, reprocomportements lmentaires de prdation, la bref de coaptation au biotope que manifestent duction, totalit des animaux et particulirement les Mammifres. A la recherche de la notion d'tre l'avenir de l'objectivit Descartes a lourdement hypothqu par son cogito ergo sum, non par le problme de la conscience qu'il soulve ainsi une poque qui s'broue tout juste de la pnombre de cette pnombre dont les plus hardis flambeaux (disons Aristote, Socrate) n'taient que points perdus et ne permettaient que d'avancer ttons -, non videmment par de la conscience qu'il indique, la merveilleuse reconnaissance and function;Holt, Rinehart & Winston,NewYork (1962) Animalstructure ; j) Burnette (A. L.) & Eisner(T.),Animaladaptation;Holt-Rinehart&Winston,NewYork ; k) Portmann(A.),La Formeanimale,op. cit. (1964) 616. Consulter Cahn (T.),La Vie et l'uvre d'Etienne(leofroi/Saint-Ililaire ; 1. U.F., Paris (1962).

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en porte faux, ce qui mais en plaant la notion d'existence l'a conduit voir dans les animaux des machines. Les ontose sont trangeexistentialistes logies depuis Kant jusqu'aux de tout ce qui n'tait ment dsintresses pas l' Homme. n'est pas sans dconcerter philosophique L'anthropocentrisme concevoir que tel qui se flatte de et je ne puis sincrement trancher de toute chose n'ait aucune ide de chimie, de phyne de biologie. La philosophie spculative sique et surtout sa martingale n'est pas peut gagner le jeu de la connaissance, sur la pense, sur la pense misant seulement assez longue: manchote, la philosophie pure ne peut gagner en eflicacit que et si, dans la mesure o les faits tablis le lui permettent une force aussi colossale que l'nergie nuclaire d'aventure, toutes se trouve mise en uvre, elle pulvrise pratiquement aussi infinitsimales soient-elles. les philosophies pratomiques Le marasme idologique que nous vivons aujourd'hui provient n'a pu encore renatre de ce qu'une philosophie postatomique des dcombres. Pour ceux qui n'ont de cesse que la ralit ne soit entirement dvoile, le capital est apparemment ce n'est pas seulement par la pense qu'ils inpuisable puisque interviennent mais encore par la pense prolonge par la dans cette main, la pense sur le bout des doigts. Cependant, option, il y a danger: ce danger ce n'est pas tant la confusion de la pense. L'homoconceptuelle que la technocratisation stasie psychique implique que la philosophie scientifique qui est en somme une de la production philosophie et la philosophie de spculative qui s'avre philosophie fonctionnent consommation selon une conomie sans crise. Le 14 juillet 1930, Kaputh, Rabindranath Tagore et Albert Einstein de l'existence du disputaient objective monde 617 : EINSTEIN. Il y a deux conceptions diffrentes au sujet de la nature de l'univers ; 1 le monde en tant qu'unit dpendant de l'humanit ; 2 le monde comme ralit, indpendant du facteur humain. Et : EINSTEIN. Je ne peux prouver scientifiquement que la Vrit doit tre conue comme une vrit valable indpendante de l'humanit ; mais j'y crois fermement. Et encore : EINSTEIN. Le problme consiste en ceci: la Vrit estelle indpendante de notre conscience ? 617. In: Tagore(R.), La Religiondel'Homme; Rieder, Paris (1933), appendiceII, 273.

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Pour situer la pense de Tagore : EINSTEIN. Par exemple, s'il n'y a personne la reste o elle est. maison, cette table pourtant TAGORE. Oui, elle reste en dehors de l'intelligence mais non en dehors de l'intelligence universelle. individuelle, La table que j'aperois est perceptible par la mme sorte de conscience que je possde. Et plus loin : TAGORE. En tout cas, s'il existe une vrit absolument sans rapport avec l'humanit, alors, pour nous, elle est tout fait inexistante. Je poserai de nouveau : vrit = ralit + sagesse 618. Disons, par exemple, qu'il y a la ralit du papier infiniment diffrente de la ralit de la littrature, car pour cette sorte d'intelligence possde par les mites qui mangent ce papier, la littrature est lettre morte, cependant que pour l'Homme la littrature peut dtenir une grande valeur de vrit. S'il y a une ralit qui n'a aucune relation sensuelle ou rationnelle avec l'esprit humain, elle comptera pour rien autant que nous demeurerons des tres humains. Ce que nous ajoutons la ralit pour en faire la vrit c'est l'information structure conforme l'universalit autant Il y a qu' la spcificit. donc ncessit valoriser l'information. Qu'il n'y ait pas eu la conscience du monde, le monde aurait exist tout de mme. Qu'il n'y ait pas eu Davaine, mourir comme Pasteur, Koch, les Hommes continueraient les Animaux de maladies infectieuses, sans le savoir. Qu'il aurait ignor l'exisn'y ait pas eu le microscope, l'humanit tence des Bactries. Endormi, anesthsi, j'existe et cependant je n'en ai pas conscience, j'existe mais je ne suis pas. L'tre a une prsence absolue comme espce structure fonctionnelle, l'tre tant ayant une prsence relative par rapport son psychisme. Examinons plus avant cette notion d' tre, non pas seulement comme tre pensant, mais d'une faon plus gnrale comme tre vivant. Cette forme-enveloppe et cette formesubstance sont instables ; non seulement parce que l'histoire d'un mme tre passe par des tapes enfance, jeunesse, maturit, vieillesse pour chacune desquelles il est diffrent 619 mais encore allomorphoses parce que le cycle vital d'un individu n'est pas ncessairement accompli par une seule entit structurale et fonctionnelle ; c'est ce que montrent 618. Rybak (B.),L'Individuation de la psychologie, op. cit. 619. Labb (A.), Introduction l'tude desmilieuxmarinshyperalcalins , Arch. Zool.exp. gn. (1924),62, 401.

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o des gnrations 620 et aussi les mtamorphoses l'alternance un mme tre est une suite de plusieurs individus distincts trs relle. Swammerdam (1862), par une transsubstantiation qui dcouvrit que le Papillon procde de la Chenille fit alors il connut d'ailleurs de mtaphysiciens ; plus que beaucoup son microscope. en observant la frayeur mtaphysique Ainsi pour la Chenille s'il est un au-del, c'est le Papillon ; connu que par-del mais pour le Papillon il n'est d'au-del l'acte sexuel. offre un vaste sujet de mdides gnrations L'alternance Leipzig un ouvrage du botaniste tation. En 1851 paraissait W. Hofmeister 621. C'est dans cet opuscule de 179 pages que se trouve formule pour la premire fois la notion d'alternance ceci que, chez les Mousses de gnrations qui correspond les individus succeset les Fougres notamment, prsentent diffrenci un stade morphologiquement sivement porteur de gamtes le gamtophyte puis un stade galement diffrenci porteur de spores et issu du morphologiquement le se poursuit par la gnration gamtophyte sporophyte ; Chez les Fougres, des spores en gamtophytes. germination n de par exemple, le gamtophyte, haplode, ou prothalle la spore est constitu par une lame cellulaire verte qui utilise et des filaments absorbants ; pour sa nutrition sa chlorophylle de son histoire naturelle est d'ailleurs cette phase distincte des trs courte, le prothalle formant toujours rapidement anthridies avec des spermatozodes et des archgones avec le des oosphres. L'uf fcond donne indpendamment en rien au prothalle sporophyte diplode qui ne ressemble avec ses racines, ses feuilles et son rhizome. Chez les Animaux on dfinit paralllement un sporozode ou corps et un gamtozode. Or l'importance relative du gamet du sporophyte tophyte par exemple est trs variable. On distingue ainsi des organismes haplontes, des organismes haplodiplontes et des organismes diplontes. Chez les haplontes, il n'y a que l'uf qui soit diplode et cette diplophase dure peu d'ailleurs puisque, aussitt l'uf naissance l'organisme form, la miose s'effectue, donnant sous forme gamtophyte (haplode). C'est le cas de plusieurs Algues dont la Spirogyre 622. Il n'y a pas de sporophyte, 620. Consulter, par exemple,Darlington(C.D.),Evolution ofgenetic systems;Oliver & Boyd,dimbourg(1958). 621. Hofmeister(W.), Vergleichende Unterserchungen der Keimung. Entfaltungund hherer und der der Coniferen. Fruchtbildung Kryptogamen Samenbildung 622. Trondle (A.), ber dieReduktionsteilung in den ZygotenvonSpirogyra und ber die Bedeutungder Synapsis,Ztschr.Bot. (1911), 3, 593.

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deux stades stade fcondation spare gamtophytes. Chez les haplo-diplontes et la diplophase l'haplophase deviennent d'une importance gale ou quasiment gale. C'est de grande le cas par exemple d'une Algue mditerranenne 623 : l'uf, taille, Cutleria multifida produit par la fusion des par des lanires ramigamtes issus de sporanges reprsents fies 24 chromosomes, donne lieu en germant un individu ne ressemblant pas une Cutleria mais une forme prsentant un aspect laminaire festonn qui avait t pris autrefois pour une espce dfinie, Aglaozonia parvula, 48 chromosomes ; cette forme produit des zoospores 24 chromosomes qui germent en Cutleria. Ds lors, l'tre est-il la phase Cutleria ou la phase Aglaozonia ? il y a alternativement De mme chez certains Clentrs une phase asexue ou polype, forme fixe et une phase sexue ou mduse, forme plagique. La notion d'individu, n'est donc unitaire, d'organisme pas aussi bien tranche que la seule mditation sur les diplontes et c'est une pensants le laisse entendre. L' Homme en effet du rgne animal que l'on rencontre toutefois caractristique chez quelques du plancton marin, Vgtaux (Diatomes quelques Levures trs volues) l'Homme est un diplonte diplophase se trouvant rduite prdominante, l'haplophase au minimum. Que donnerait une humanit o ce serait l'inverse? Est-elle mme pensable comme humanit? Cependant accorde l'haplophase l'importance psychologique pose le problme. La notion d'individu dpasse celle d'organisme. L'organisme est un ensemble unitaire rgul dont les parties sont la notion d'organisme intercorreles est physiologique au plus prs tandis qu' la notion d'individu est associe une relation d'appartenance une collectivit nomme espce est galement subordonne un dnominateur laquelle de suite jusqu'au rgne. Il faut prciser gnrique et ainsi que la notion de personne recouvre une qualit purement est pris dans ses interrelations sociales. humaine o l'individu Du point de vue volutif, tout se passe comme s'il y avait ce que l'organisme se libre de la perptuation tendance physique, le soma peut alors se livrer une activit moins exclusive et la possibilit du penser existe. Un point essentiel retenir de ce qui vient d'tre not est que l'volution des 623. a) Falkenberg (P.), Die Befruchtungund der Generations-wechsel von Cutleria, Mitt. Zool,Stat. Neapel(1879),1, 420; b) Yamanouchi(S.), The lifehistoryof Cutleria, Bot.Gaz.(1912), (M.C.),LesCutlriaces 54,441 ; c)Sauvagean et leur alternancede gnrations ,Ann. Sc. nat. (1899), 10, 265.

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avec tendance l'augtres vivants se fait par complications mentation de la dure de la diplophase dans le cycle vital et par la diplophase fixation solidaire de l'haplophase (condenIl possible? sation). Y a-t-il sur ce point une explication existe tout au moins un certain nombre d'vidences qui, si elles n'expliquent permettent pas la chose dans sa totalit, des lments sa comprhension. d'apporter une phase haplode Les formes primitives qui montrent longue sollicitent l'esprit du biologiste avec une particulire une Lwoff ont dvelopp Or Twort, insistance. Ingram, toute thorie selon laquelle toute volution morphologique, accomest obligatoirement et spcialisation, diffrenciation d'une plus ou moins dgradation physiologique pagne suivantes : . Ceci est fond sur les considrations importante ceux qui sont unicellulaires les tres vivants et notamment Protozoaires.) qui ont t choisis comme objets (Bactries, leur niveau est d'tude parce que la qute exprimentale ces plus aise pour toutes sortes de raisons techniques leur existence soit de la tres tirent l'nergie ncessaire ils sont dits phototrophes -, lumire par photosynthse et rductions soit d'oxydations couples partir de composs allotrophes ; minraux chimiotrophes -, ou organiques d'autre part ils tirent leur matire soit d'une synthse totale et il n'est pas besoin de leur fournir de leurs constituants quelque facteur pour assurer leur croissance et leur multiplication ce sont les autotrophes -, soit d'une synthse limite de leurs constituants, ils ont besoin pour assurer leur vie de recevoir un appoint ammoni ou soufr ce sont les msosoit enfin d'une synthse trs partielle mais non trophes -, nulle (il n'y a pas d'organismes vivants libres qui ne fassent quelque synthse) de leurs constituants, exigeant pour vivre et prolifrer qu'ils trouvent ailleurs un ou plusieurs lments ce sont les Or les organiques, prfabriqus mtatrophes. formes les plus volues des lignes vivantes deviennent, leurs complications de plus paralllement morphologiques, en plus dpendantes du milieu ambiant ne mtabolique, assurer les synthses ncessaires pour couvrir leurs pouvant besoins alimentaires. Ceux qui se contentent de lumire et ceux de sels minraux ou de gaz carbonique qui vivent d'amour et d'eau frache sont libres et primitifs, tandis que ceux qui ont besoin de rgimes ou de plats cuisins sont des infirmes de la nutrition, et volus dpendants (htrotrophie), fragiles. Ceci est particulirement frappant en ce qui concerne les formes qui sont devenues parasites, trouvant dans l'hte les aliments sans quoi ils organiques

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meurent. La symbiose se dfinit elle aussi en termes de nutrition : c'est la vie en association stricte de deux organismes, l'autre ce qu'il lui manque. chacun apportant comment des tres primitifs peuvent On peroit maintenant une vie indpendante de longue prsenter, et eux seulement, dficiente : dure sous forme haplode, chromosomiquement ces Etres primitifs sont en effet dous d'un pouvoir de synthse lev relativement leurs exigences, ce sont des tres gnes Chez tous les autres Etres, plus potiques. potentiellement ou gamtozode et gamtes la phase haplode gamtophyte eux-mmes est de plus en plus rduite mesure que l'on au point que cette s'lve dans l'chelle des organisations, et doit se fondre la diplophase pour survivre haplophase le parasite de la devenir ainsi vritablement prcisment et ovules sont modifie (les spermatozodes diplophase chez les organismes non parthnonormalement incapables de longue dure). gntiques de mener une vie indpendante est d'un intrt tout partiLa crise sexuelle des haplontes culier au regard de la conception que je viens d'noncer puisqu'il faut admettre que le gamto(phyte ou zoaire) ressent ce moment une partie vgtative n chromosomes une baisse de son pouvoir de crise nutritive accompagnant des mtabolites essentiels. Des expriences faites synthtiser dans ce sens devraient montrer que la crise sexuelle des la perte de tel ou tel systme enzyhaplontes correspond mme restreinte. matique avec passage une htrotrophie La thorie que je formule ici, et que je considre comme une de travail, trouve un appui dans la thorie de la hypothse sexualit que P.-A Dangeard (cf. chap. VI) avait exprime et selon laquelle la sexualit est ne d'une obligation nutritive. Il faut de toute faon constater que pour un tre vivant absolument donn le nombre d'enzymes indispensables de quoi l'excs en ADN gnsemble petit, en consquence rateurs d'enzymes des organismes volus est souligner ; on une imporpeut penser que les gnes rgulateurs prennent tance volutive croissante sur les gnes de structure 624,c'est de diverl un aspect princeps, semble-t-il, de la modulation sification.

624. Strauss (B. S.), Chemicalmutagenesand the genetic code , in Progress in medical genctics (A. G. Steinberg& A. G. Bearn,edit.), vol. III; Grune& Stratton, New York (1964).Consulteraussi order , : Davis (B. K.), Ontogenyof biological Nature(1965), 205,397.

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La diversit La notion d'existence rej oint donc celle d'essence. Ce qu'il dans l'volution biotique, remarquable ya de particulirement c'est que les mmes constituants chimiques de base ou des classes de constituants Cependant chimiques ont t utiliss. des macro(qu') il y a eu une grande quantit de modification molcules 625. Comme le pense Florkin 626le problme est de commun tous les orgadceler le plus petit dnominateur . Il crit : La nismes comme unit d'un plan biochimique Schwann en 1836, thorie cellulaire, propose par Theodor non seulesont constitus nous a enseign que les organismes ment de cellules, de cellules modifies et de produits cellulaires, multicellulaire deux mais encore qu'un organisme prsente un cellulaire et un de l'organisme niveaux d'individualit, entier. Dans sa forme terminale acheve, la thorie cellulaire reconnat que chaque cellule drive d'une cellule prexistante. de la recherche nous ont appris Les rsultats biochimique de l'unit biochimique sous-jacente que les manifestations sont prsentes dans chaque cellule selon une topochimie. la thorie Dans ce contexte l' unit de plan est simplement de la mme faon cellulaire d'un point de vue biochimique ; les cellules sont des qu'elles sont des units de structure, units de mtabolisme. La diffrenciation de la vie au sein du milieu physicocomme nouvelle de ce milieu, la organisation chimique diffrenciation des types sexuels avec apparition de la miose et des gnrations la diffrenciation enfin d'un alternantes, et volontaire assudispositif informationnel (sensori-moteur) rant une possibilit de conscience sont les trois vnements capitaux qui dfinissent la vie en tant que nutrition-sensibilitaction-reproduction - soma, psych, germen. En tout lieu de ce domaine vivant en radiation diversifiante intervient l'environnement physico-chimique prcisment comme cause ancienne et comme cause actuelle et le vivant pour survivre doit coapter au milieu. Cette adaptativit du vivant est semblable celle d'un fluide en un rcipient ceci prs que dans le cas du vivant le milieu n'est pas miroir ou encore 625. Mayr (E.), From molecules 23, 123. to organic diversity,Fed.Proc. (1964), ConsulteraussiCohen(S.S.), cc On biochemical variability and innovationD,Sciences (1963), 139, 1017. 626. Morkm (M.),Urnty An introduction to chemical and iliversili/ in biorhemistry. Oxford(1960). biology;l'urgamonJ'ITSSS,

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en creux moule formel forme ou relief d'une empreinte mais expression (Adam fait l'image.) morphologique incident. Mme le systme rflexe un conditionnement est si stricte chez nerveux dont l'organisation topographique l'adulte s'avre remarquablement adaptable physiquement 627 au cours de sa formation embryonnaire comme, volutidu soma vement, il s'est montr adaptable aux modifications les changements du mtabolisme fondaqui exprimaient mental selon le principe nonc ici d'une concentration vgdes organes d'information et tative suivie d'une luxuriance de dcision. Cette adaptation d'un tre, que l'on exprime l'homostasie dfinira comme un cosystme avec Odum 628,c'est--dire d'une de base incluant l'organisme unit fonctionnelle et son enviEn fait cette homostasie doit tenir ronnement abiotique. entre diffrents cosystmes et selon compte des corrlations des corrlations notamment de comptition (sexuelle, par ce qui est la base du exemple) ou de proie prdateur, principe darwinien de la slection naturelle. Il dcoule de cela vont intervenir de faon fondaque les facteurs alimentaires mentale dans les processus volutifs, ce qui peut tre envisag de diffrents cts. D'une part en considrant que certaines carences ou cerd'utilisataines surcharges en mtabolites ou en catalyseurs tion des mtabolites sont tratognes. D'autre (vitamines) les quilibres et les part en considrant intra-spcifiques mixtes comme soumis des facteurs quilibres de populations 629 celle-ci n'est la masse alimentaire dont limitants, ; pas seulement quantitative puisqu'elle comprend les facteurs oligodont la prise en considration est due Liebig dynamiques lorsqu'il a nonc sa loi de minimum selon laquelle le taux de croissance dpend du mtabolite prsent en quantit minide cette loi que Gabriel male. Notons que c'est en partant sur le rle des Bertrand avait fait ses recherches historiques oligo-lments dans les processus vivants. Mais les ions lectureonthe originanddevelop627. Consulter : 1. Harrison(R. G.),TheCroonian ment of the nervoussystemstudied by the methodsof experimentalembryology l, Proc. Roy. Soc.B. (1935),118,155; 2. Levi-Montalcini (R.), Growthand differenciationin the nervoussystem diversity (J. M.Allen,edit.), , in Thenatureo/ biological McGraw Hill, NewYork (1963), 261 ; 3. May (R. M.), Cultureet greffedescellules de Physiologie nerveuseschezles Vertbrssuprieurs, Monographies causale, VI ; Paris (1966). Gauthier-Villars, 628. Odum (E. P.), Ecology;Holt, Rinehart and Winston,NewYork (1963). 2vol. ; Deut&Sons,Londres(rd. onpopulation, 629. a) Malthus(T. R.), An essay de 1962); b) Schmitt(W.R.), The planetaryfoodpotential,Ann.NewYorkAc.Sc. vivante,coll.H. Lau; c) Aubert (M.),Cultiver l'ocan;La science (1965), 118, 645 gier ; P. U. F. (1965).

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et un rle volutif autre. Bachrach manifestent minraux Guillot ont mis en vidence un fait dont la signification pour il s'agit actuelle et volutive est considrable ; l'homostasie de l'quilibre thermo-ionique 630 : sur le cur d'Escargot lorsque limite infrieure K+ est en prsence de Na+ la temprature se dplacent vers de fonctionnement et l'optimum thermique les tempratures leves; lorsque K+ est en prsence de Mg++ limite infrieure s'lve et la temprature seul, la temprature reste quasi inchang ; limite suprieure s'abaisse, l'optimum limite lorsque K+ est en prsence de Ca++ la temprature limite supinfrieure s'lve de mme que la temprature n'est presque rieure, pas touch ; l'optimum par contre lorsque Ca++ est en prsence de Mg++ seul, les tempratures limites infrieure et optimum s'lvent . Eudoxie Bachrach 631 de l'homoattire alors l'attention sur ce que l'acquisition dtermin d'un quilibre salin cationique thermie dpend corCette remarquable pour une espce animale candidate. et la rlation entre la temprature des organismes animaux de leur milieu intrieur peut ainsi avoir composition chimique : du polymorphisme thermique prsid au dveloppement invertbrs et vertbrs, hibernants htrothermes parfaits, hibernants et enfin hohomothermes imparfaits, imparfaits mothermes parfaits. de la possibilit En consquence l'acquisition de conscience chez l'Homme l'apparition semble avoir t subordonne d'un climat thermo-ionique c'est--dire en particoordonn, culier une modification corrlative des hormones gouvernant l'homostasie et aussi un aj usteionique (corticodes) ment du fonctionnement rnal. D'autres altrations ncessairement quasi concomitantes, d se manifester intgres, ont d'ailleurs pour que le mutant survive et fasse souche, et notamment l'acquisition du mtabolisme d'homothermie a d tre associ un mtabolisme plus intense, oxygn; prcisment la tendance l'augmentation du pouvoir oxyphorique du sang quand on s'lve dans la srie animale est accompagne d'une tendance l'lvation 632. Dans cet ordre du pouvoir oxyphorique des hmaties d'ides la prsence d'une possibilit de conscience sur Terre est donc notamment la merci reprsente par l'Homme d'un tarissement mme partiel d'oxygne ou celle du dclen630. Bachrach(E.) et Guillot desconditions (N.), Influence ioniquessur l'optimum thermiquedesfonctionsphysiologiques ,C.R. Acad.Sc. (1941), 212,929. 631. Bachrach ani(E.), Hypothse sur le mcanismede l'volutiondes espces males , C. R. Soc.phys. et d'ltist. nat., Genve(1945),62, 43, et Confrence publie sous les auspicesde l'Associationdes Femmesuniversitaires. 632. Florkin (M.),L'volutionbiochimique; Masson,Paris (1944).

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de mthchement un taux lev de mutations productrices 033ou encore celle d'une altration de moglobinmie l'quilibre etc. Cependant, moins de catastrophe thermo-ionique, n'est en rien alarmante cet gard, imprvisible, la situation une perfection de plus en plus conduisant l'volution grande des mcanismes de rsistance aux variations du milieu intrieur 632.Le danger est sans doute ailleurs. il est clair que les condiQuoi qu'il en soit pour l'instant, tions cologiques ne sont pas exclusives pour donner lieu des tres vivants, les diffrentes cette radiation diversifiante associations (biocnoses, parasitisme, etc.) qui peuvent s'tabien. Et qu'une blir entre des espces distinctes le montrent mouche vienne se poser sur votre main n'indique pas autre chose que la mouche et vous pouvez coexister dans les cirinstantanes mais vienne un fort constances considres ; aura vacu coup de vent, la mouche, selon toute probabilit, le biotope avant vous. Notons prsente d'apparentes que cette diversification les convergences : Mammifres anomalies, particulirement et des marins pisciformes, il camrulaire des Cphalopodes Mammifres, etc. Il y a l une difficult pour la thorie notant donn que des de la mutation-slection darwinienne Or gnomes distincts donnent lieu un organe semblable. les caractres ne sont pas seuls considrer anatomiques des lments l'explication des converet, pour apporter en examigences, je ferai appel aux caractres biochimiques 634: chez l'Homme nant les catabolismes protique et purique le catabolisme protique produit de l'ure et le catabolisme purique produit de l'acide urique. Chez les Oiseaux, c'est le catabolisme protique qui produit de l'acide urique et chez de les Batraciens c'est le catabolisme purique qui produit l'ure. Or l'ure et l'acide urique sont des caractres externes chimiste qui et, pour un taxinomiste (produits d'excrtion) ne s'en tiendrait qu' ces critres, il y a convergence alors terminales communes des processus qu'il s'agit d'expressions mtaboliques cryptiques distincts. Les formes sont galement elles aussi, de des expressions terminales pouvant provenir, distincts. processus mtaboliques les choses vivantes ont-elles Par quelles voies maintenant le chemin volution mesure qu'elles avanc en manifestant le ralisaient ? 632. Voir note 632, p. 390. 633. Sur les maladies hrditaires,consulter: a) Harris (H.),Biochimie gntique ; b) Turpin (R.) et Lejeune (J.), Les Chromosomes humaine; Masson,Paris (1963) Paris (1965). humains;Gauthier-Villars, 634. Rybak (B.), in La finalit en Biologie rational. (1965), , Cahiers 233,339.

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on peut suivre En ce qui concerne la macro-volution, 635 en n'est trans-spcifique que l'volution postulant Mayr mais de la pas une affaire de gnes isols et de mutations Les nouveaux caractotalit de gnes complexes coadapts. mais par une tres ne sont pas produits par des mutations du gnotype qui est norma rvolutionnaire rorganisation . lement tamponn tre simultanes doivent Ces no-organisations pour une et acquisition effet thermo-cationique modification majeure : - voire cellules C thyrode l'homothermie, parathyrodes de calcitonine - et ossification, diennes productrices progesinterne notons-le o le milieu maternel, trone et viviparit etc. Dalcq636 a sugbien, est le milieu extrieur de l'embryon, toutes les transformations ontomutations gr de nommer avoir donn naishrditaires du germe qui sont supposes sance aux principales lignes volutives des animaux (clado637 cette notion d'ontomutation Abeloos pourgense) ; pour des espces. C'est l un dorait s'adapter la diffrenciation maine spculatif qui doit sans doute trouver un cho dans la notion de slection interne de Whyte 638 en considrant les modifications conscutifs des mcanismes de sgrgation une htrochronie entre processus mtaboliques. Que les processus morphogntiques massifs soient ici ou l saltatoires ( volution quantique de Simpson 639) est une ventualit ; des formes au sein pour ce qui est de la diversification d'une population la radiation adaptative (sparation des populations en groupes ayant des histoires naturelles diffrentes 640) s'avre hautement probable. Mais il faut comprendre d'un phque dans la ralisation se rencontrer : 1 milieu notype quatre situations peuvent constant gnotype variable ; 2 milieu constant gnotype stable ; 3 milieu variable gnotype variable, 4 milieu variable gnotype stable. En somme, rorganisation gno635. Mayr (E.),Animal species and Evolution;HarvardUniv. Press (1963). 636. Dalcq(A.), Introduction to gnralembruology : OxfordUn. Press (1957). 637. Abeloos(M.), Mtamorphoses et volution, ActesSoc. Linn. ; Bordeaux (1957). 97. 638. Whyte (L. L.), Internatfactorsin Evolution;Tavistock publ., Londres(1965). N. B. La thoriede l'volutionpar causesintrieures soutenuepar Kollikeret est rapprocherdela thoriede l'ologense de Rosa (D.),L'Ologense. Nouvelle Naegeli thoriede l'volution et de la distributiongographique des tresvivants; Alcan, Paris (1931). 639. Simpson (G.G.): 1. Rythme et modalits de l'volution,coll.Sciencesd'aujourd'hui, A. George ; 2. Remarquessur la micro-volution, ; Albin Michel,Paris (1900) la macro-volution et la mga-volution ,in Palontologie et transformisme (collectif), coll. Sciences d'aujourd'hui, A. George ; Albin Michel,Paris (1950). 640. Consulter,par exemple, Anfinsen (C. B.), The molecular basis of Evolution; John Wiley,NewYork (1959), 3e d. (1961).

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typique (avec addition d'ADN?), valeur slective du nombre isolement gographique, croiet de la qualit des phnotypes, sements sont des facteurs indubitablement princeps de la mor641. Cependant les conditions cophogense trans-spcifique globale du systme logiques locales imposes par l'volution Terre paraissent rendre compte de l'irrversibilit volutive neuralisante et de son orthogense statistiquement (neuralisation maj orante). volutive des formes La complexification constatable d'un rseau informationnel et moteur dj par l'acquisition croissante d'importance exprime un phnomne morphologique qui doit tre associ de quelque faon que ce soit fonctionnels. La conception de l'volution des vnements physiologique par pertes de pouvoir de synthse amnerait ne voir dans l'Homme qu'une Amibe dcomplique si l'on n'admettait qu' toute perte de pouvoir de synthse est associ un gain structural. Ainsi l'unique cellule d'une Bactrie est capable de remplir la fois toutes les fonctions de cet organisme tandis que l'une des cellules d'un Mammifre en est rigoureusement D'vidence incapable. l'organisme pluricellulaire a gagn en structure du travail (division et affinage ; il est devenu morphologiquement physiologique) plus comen se diffrenciant, ne plexe, mais chaque cellule isolment, manifeste en gros qu'une fonction du pouvoir synthtique d'un tre unicellulaire 642.C'est tout au moins ce que l'on peut Pour les cellules nerpostuler pour les cellules vgtatives. veuses il est probable que chaque novation cellulaire (luxuriance nerveuse) reprsente un gain fonctionnel d'ensemble des organes d'E. Geoffroy rel. Or la loi de balancement Saint-Hilaire est d'ordre nutritif : un dveloppement imporet carence paralllement tant exige de nombreux mtabolites l'autre organe. On rend compte ainsi de l'existence d'organes ce qui signifie chtifs et l'auteur de la rudimentaires Philosophie anatomique arrivait par l montrer le comment 641. Consulter ce propos speciation (W.F.Blair, edit.) ; Un. Texas : a) Vertebrale surla thorie dela luttepour Press,Austin(1961) ; b) Volterra(V.),Leon mathmatique la vie; Gauthier-Villars, Paris (1931) ; c) Gause(G.P.), Vrification exprimentale de la thorie mathmatiquede la lutte pour la vie , A. S. J., n 277 ; Hermann, Paris (1935) ; d) Donnan (F. G.), Integral analysisand the phenomenaof life , ActaBio-theoretica (1936),sr. A, II, fasc. 1 ; e) Kostitzin (V.A.),BiologiemathParis (1937) en gntique ; f) Huron(R.)et Ruffi(J.),LesMthodes matique; A. Collin, et en gntique ; Masson,Paris (1959) humaine,chap. III ; g) Teissier(G.), gnrale desSciences, Paris (1961), d. Station Transformisme d'aujourd'hui , 20Conf.Maison biol. Roscoff notam; h) Ford (E.B.), Ecological genetics;Methuen,Londres(1964), ment chap.vi, 84 : The theory of geneticpolymorphism. 642. Consulter,par exemple,Villec (A.),Enzymicspecialization in mammalian cells, in The gnralphysiology of cellspecialization (D. Maziaet A. Tyler,edit.) ; McGraw Hill, NewYork (1963).

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animale alors que tous les tres sont de la diversit structurale constitus par les mmes parties disposes dans un mme ordre relatif 643. Si l'on veut bien considrer le principe que j'ai volutive nonc de la concentration d'organes vgtatifs concomitant des organes nerveux, on et du dveloppement notera combien il s'accorde avec la loi dite de compensation des organes de Geoffroy Saintou encore du balancement Hilaire ; pour les lments ectodermiques et les lments endonous avons affaire une srie d'organes msodermiques qui sous la contrainte d'oxydorduction voluent antiparalllement du milieu. On remarquera que chaque srie organique voluant ce qui accenen sens contraire suit un feuillet embryologique, l'htrotue la diversification, le passage de l'homogense gense structurale. Il faut remarquer ici combien est grande l'actualit d'Aristote puisque, autant pour la loi du balancement des organes que pour celle de la division du travail physiologique (laquelle est attribue Milne-Edwards la suite de la formulation claire qu'il en a donne dans son Introduction la zoologie gnrale), c'est Aristote que l'on doit remonter 644. C'est l'actualit de la Raison universelle.

Prsence

de l' Homme

Aux confins d'une histoire zoologique multimillnaire, 645 et aux confins de la l'Homme apparat priode non sciendes Hommes ont commenc s'intertifique de l'Humanit, roger en termes biologiques sur la place que l' Homme occupe dans la Nature 646. Ceci c'tait hier, en ce XIXe sicle dont la 643. Pour Slaby la rductionde tailleprcdela rductionde structure : Slaby (O.), Severalnew aspects on the phylogeneticprincipleof the rductionof organs and structures, Askosslov 12, 231. Morfol.(1964), 644. Aristote : 1. De la gnrationet de la conception ; Vrin, Paris (d.de 1951); 2. Traitsur les partiesdes animaux; Aubier,Paris (d. de 1945). 645. Consulter: 1. Termier (H. et G.), La Trame biologique del'histoire humaine; Masson,Paris (1961) ; 2. Classification and volution (S. L. Washburn, ; Methuen, ed.) Londres(1964) Yale Un. Press,NewHaven ; 3. Dobzhansky (T.),Mankindevolution; ; 4. Miller(H.),Progressand decline;PergamonPress, Oxford (1964) (1962) ; 5. Culture and evolution of man (M. F. A. Montagu,edit.) ; Oxford Un. Press. New York of man ,Nature (1962), ; 6. Campbell (1962) (B.),The systematics 194,225; 7. Evolutionand man's progress(H. Hoaglandet R. W. Burhoe,edit.) ; Columbia Un. Press humaine,in ; 8. Piveteau(J.), L'volution Problmes d'volution,A. S. I., (1962) n 1211; Hermann, Paris (1954) ; 9. Teilhardde Chardin (P.), Le Groupezoologique humain; Albin Michel,Paris (1956) et l'volution; coll. ; 10. Vandel (A.), L'Homme L'Avenirde la Science, Gallimard,Paris (1949) ; 11. Wintrebert (P.), Le Vivant Crateurde son volution;Masson.Paris (1962). 646. Darwin(C.): 1.La Descendance del'Homme et la slection 2 vol.,trad. s exuelle, J.-J. Moulini ; Reinwald,Paris (1872).2. Haeckel(E.), Originede l'Homme;Schleicher, Paris (ditionnon date).

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masse vit les ides. En somme, toute la suite des temps depuis et toute sa phase historique, l'hominisation comptabilise, et en particulier reprsente la marche vers l'humanisation est unique en ce sens cette volution interne de l'humanit qu'elle procde selon les lois de la nature des choses animales et selon les lois de la nature des choses sans prcdent que et du vivant et de sont celles de l'esprit, esprit modificateur l'inerte dans la mesure o il peut l'atteindre par son activit ainsi il l'imagine motrice ce qu'il ne peut pas atteindre ou le dduit. Il faut donc qu'il ait le souvenir du rel, de son retrouver le rel, image et de sa raison pour qu'il puisse Et nul ne saurait retrouver l'image et s'assurer de sa raison. rsister aux injonctions de ce dieu crbral sans qu'aussitt il cesse d'tre Homme non pas d'homonisation, certes, mais non sans qu'il cesse de l'tre dans sa toujours d'humanisation, intangible forme d' Homme mais dans sa forme d'tre humain. sa nature pensante c'est comme Que l' Homme abandonne s'il dtruisait l'image de son insigne vertu non seulement de connatre son tre existant mais encore d'en projeter les volonts directrices pour amnager son milieu et soi-mme. Dans ces conditions que les anciens penseurs aient postul - souvent que, le temps passant, l'Hisimplicitement toire se faisant, un progrs paralllisait cette volution, cela est logique, et que ce progrs ait t plus rapide pour l'activit faber de l'Homme que pour son activit sapiens, n'est pas de l' Homme non plus surprenant ; mais que la crativit conduise par l'accumulation mme de ses crations cerner sa conscience et menacer sa sagesse, c'est l ce que la parabole du fruit dfendu laissait peut-tre entendre. Mais, singuc'est en en recevant le prsage que notre psych lirement, s'indigner pourrait aujourd'hui que nous avons quelque recul pour en juger l'essence, puisqu'il tait dans le donn humain de pouvoir raliser ce qu'il a effectivement ralis de cette potentialit. selon la logique interne Non qu'il s'agisse ce disant de justifier le pass, d'en excuser les crimes, mais parce qu'il s'agit d'affirmer que nous ne sommes pas du pass lointain et encore moins coupables. responsables Nos anctres dans leur action statistique n'ont fait que s'extraire lentement de la gangue d'animalit qui recouvrait sapiens au sortir de sa mutation. Cependant, nous les contemdu prsent et porains d'ge actif, nous sommes responsables du futur et il nous faut nous employer les rvler entirement leur humanit. Le fait: toute culpabilit ou toute puret de notre conscience est markovienne mais chaque conscience est faite d'une partie inalinable et saltatoire de pass mend-

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et au suivant une incoerlien; c'est ce qui donne l'instant du pass mais cible tension : nous ne sommes pas responsables C'est pourquoi tout tre humain nous en sommes dpositaires. est associ un avoir humain. Et le mot dzikr du Coran veut sans doute le signifier, porteur qu'il est du sens ambigu de En sa qute, Augustin, savoir, souvenir, pense et rcitation. a indirectement magnifi ce verbe, regarvque d'Hippone, dant la mmoire comme avoir en Dieu. De la mmoire obtuse d'vnements simples que montre la mmoire claire d'vnements un cytoplasme somatique avec le conles neurones crbraux complexes que montrent le lien (facteur comcours des autres lments de l'organisme, mun) n'est tabli que par la mmoire gnique diversement Et et de l'ontogense. spcifie au cours de la phylogense est de cette mmoire dsoxyribonuclique toute altration comme une modification prolonge d'un type molculaire nguentropie considrable par rapport celle de tout autre compos cellulaire. Chaque cellule d'un organisme est, par son noyau, dpositaire d'une parcelle du message lointain, concentr et inconet chaque forme scient des cellules germinales de l'ascendance du gnome pnstructure-fonction dpend de la conjonction trant le milieu en s'y dployant et du milieu pntrant l'organisme en s'y spcifiant. Pour le sexe par exemple, la premire et la seule diffrenciation sexuelle qui dpende du sexe gntique est la nature de la scrtion hormonale. Celle-ci reprsente le aux caractres sexuels messager chimique qui transmet l'information contenue dans les chromosomes sexuels 647 . Pour le cas unique, psychophore, de l' Homme les diffrents vnements ont conduit au cerveau et la organogntiques main et, aussitt, l'outil et la conscience. Maisons, philoetc., sont autant de sophies, machines, meubles, sculptures, prolongements spcifiques de l'infrastucture biotique humaine. Dsormais l'histoire naturelle s'associe une histoire culce n'est plus seulement la vie dans la turelle, dsormais matire 648, c'est la pense dans la vie, c'est la pense dans la matire ; mais s'il s'agit l d'un animisme (le panthisme n'en est-il pas un ?) c'est celui d'un cas particulier. Ceci change classificatrices venues du sicle dernier, beaucoup d'intuitions une poque o on ignorait tout de l'existence mme de la de la fission, des radio-sources des radioactivit, cosmiques, de la biochimie des hormones, pour ne citer que mutations, 647. Wolff(E.), LesChemins dela vie; Hermann,Paris (1963). 648. Auger(P.),La vie dansla matire,inL'unitdel'tre. Auxsources dela Vie et du psychisme, Centre intern. Synthse(H. Berr); Albin Michel, Paris (1956).

Sur le maintien

et la diffrenciation

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C'est en partie pourquoi on majeures. quelques ignorances une confusion relve un peu partout auj ourd'hui concepelle exprime essentiellement tuelle sur les grandes options; une crise de mue de l'humanit o les concepts sont activeet en voie de ramnagement ment rexamins et, une poque o la Biologie devient de plus en plus normative, que 649 l'on aboutisse un matrialisme ou que le spiritualiste mot matrialisme, en tant que terme scientifique, nous (appaet dmod 650 , ce n'est pas autrement gnant raisse) inadquat dans le collgiale qui se constitue pour cette pistmologie libre examen 651.Dans l'inventaire universel et le procs conceptualisant auxquels notre poque procde plus vivement que les autres on peut voir ce que Ferdinand Gonseth voyait 650: la tres certains pour frappante illustration de l'humanit Pour que chacun y trouve sa qui se dtermine en avanant. ralisation et pour que la socit se poursuive comme nguenune structure souveraine. Ce ne tropie, il y faut cependant celle de l'activit lmentaire sensoripeut tre seulement motrice ou mme celle que Hess 652 nomme activit senso comparative, mmo-motrice intelligente puisque l'intelligence ne peut tre un but quand elle est une donne; ce ne des rcepts ou ides gnpeut tre seulement la structure riques - reues 653 - ou mme des concepts - ides conues-, cette structure ce ne peut tre que celle qui se dgage de cet empire de la Vrit plus grand que celui de l'Imagination 654.

649.Bonsack (F.), Information,thermodynamique, vieet pense;Gauthier-Villars, Paris(1961). 650. Moreau et pseudo-problmes Prfacede Ferdi(J.), Problmes dudterminisme, nand Gonseth ; Masson,Paris (1964). 651. Voir, par exemple, ce propos: 1. Goodfield (G.J.), The growth of scientific Londres(1960) Hutchinson, ; 2. Elsasser(W.M.),Thephysical physiology; foundation Oxford Press, ofBiology : Pergamon (1958). 652. Hess (W.R.), The biology Press (1964). ofmind; Un. Chicago 653. Romanes (G.J.), L'volutionmentalechezl'Homme;Origine desfacultshumaines,trad. H. de Varigny : Alcan,Paris (1891), chap.III, 40. 654.Boole (G.),op.cit., 419.

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Soma. Germen. Psych. Ce troisime lment est trs variable beaucoup plus que les deux autres selon les individus. Son importance est bien distincte de la leur ; car au del d'un minimum ncessaire la vie du soma et la transmission du germen, il y a un domaine arbitraire immense. Par quoi, tandis que les deux premires, l'homme = l'homme, au contraire, la diffrence de puissance psych fait de l'individu un incomparable. Paul Valry, Cahiers, t. XVIII, p. 761. des Lorsque Bichat a dfini la vie comme l'ensemble fonctions qui rsistent la mort655 , il a parl un langage de il a en somme indiqu que l'tre et d'entropie, nguentropie hirarchise. vivant nergtique exprime une structuration du mtabolisme Hirarchise non seulement dans l'chelle lmentaire mais encore dans celle qui est dfinie par les de la naissance la mort. A naturelle, tapes de l'histoire partir du moment o l'tre nat, il se libre de la sujtion mais il n'atteindra son statut d'autonomie limit maximale si d'ailleurs cela est inscrit dans son phylum d'animal fix ou d'animal mobile qu' mesure que se fera sa maturation. Cette libration de la sujtion tutrice se fait des vitesses dans les diffrentes statistiques variables lignes, qu'on les considre tout niveau: ordre, sous-ordre ou population familiale. C'est ainsi nidicoles (comme le qu'il y a des animaux et des animaux nidifuges pigeonneau) (comme le poussin). Les premiers resteront plus longtemps auprs de leur ascendance directe parce qu'ils n'ont pas atteint, au moment de leur naissance, leur seuil d'autonomie nutritive, thermique, tandis immunitaire, comportementielle, que les seconds dtiendront cette possibilit de faon prcoce. d'autonomie Cette aptitude du nidifuge n'est pas systmatiquement un avantage car il faut tenir compte dans la destine de tel ou tel individu de son temps biologique, temps que l'on peut formuler en disant qu'il correspond aux rapports successifs de la 655. Bichat (X.),Recherches sur la vieetla mort,Alliance culturelle du physiologiques livre ; Masson,Paris (1962).

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de telle ou telle fonction dure statistique d'acquisition de vie etc.) la dure totale statistique (vol, reproduction, dans cette espce. Qu'aussitt aprs sa naissance un nidifuge soit capable de se nourrir par ses propres moyens montre essentiellement qu'une des phases que, la naissance n'tant critiques de la diffrenciation gntique, cette crise n'a exprim qu'une modification trophique qui, dans une certaine mesure, ressemble celle du jeune veau passant d'une alimentation lacte donc animale une alimentation uniquement herbagre au moment du sevrage; en somme le jeune change des plantes du de sujtion : il vient dpendre directement indirectement par pturage aprs en avoir t dpendant l'intermdiaire de la vache nourricire. L'Homme est de type nidicole, ce qui est li au caractre de l'Homme si on le compare au Chimpanz par notnique exemple. Cette notnie s'avre tre un avantage puisque au sens large du terme, se poursuivra l'ducation, pendant un temps biologique plus grand, ce qui favorisera la maturation et notamment celle du systme nerveux central, systme est seul critre rel de l'tat humain puisque dont l'intgrit seul support de la capacit d'une histoire culturelle. En dfinitive le stade de naissance n'est pas distinguer arbitraire puisque, chez le Mammifre entre autres, il s'agit d'un changement trs profond de rgime pour le conceptus, savoir le passage de la vie intra-utrine (avec ses modes et circulatoire la vie trophique, dtoxiquant particuliers) arienne qui transforme instantanment ces diffrents modes. Mais en dgageant de ce processus de naissance la notion de phnomne d'arrive, de venue au monde, un sens markovien656 doit y tre attach. Et il l'est detelle sorte que, dans le passage vers l'tat immdiatement futur, la naissance (ou la mort) n'est qu'une transition dans la chane particulire dont la probabilit conditionnelle dans le temps ontographique est trs leve pour la naissance (par exemple, chez les Mamdfinie pour une mre normale mifres, dure de gestation d'une espce donne) et variable (maladies, accidents) mais toujours croissante avec l'ge du sujet pour l'ventualit des situations lthale. La multiplicit subiteaugmentant ment l'entropie (par la mort du sujet) est une fonction croissante de la multiplicit des vnements auxquels il est soumis de la combinaison ou qu'il soumet et, en consquence, des sries causales lies et des sries causales indpendantes au 656. Consulter,par exemple,Le Gall (P.), Les Systmes avecou sans attenteet les t. I, Gnralits; processus stochastiques, applications la rechercheoprationnelle; Dunod,Paris (1962), 87.

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les d'axiomatiser Il n'y a ainsi possibilit sens de Cournot. et de danger et leurs inverses. Les maladies notions d'activit cardiodites de civilisation comme certaines hypertensions, etc. les dpressions nerveuses, pathies coronariennes, la rduction de l'esprance de vie dans le travail expriment comme facsous stress (avec activits intensives multiples soucieuses multiples comme teur centrifuge et responsabilits dvorant Il en rsulte que le caractre facteur contripte). introduit des causes de slection de la civilisation industrielle inverses de celles qui dterminent les rapports dans une popudans un certain biotope (canaux de lation animale vivant l' quilibre biologique , par le tuer pour vivre du plus les l'action) devenant fort), les plus aptes ( la direction, L' Homme se fragilise. C'est la cause d'un plus vulnrables. vritable suicide par la tte de l'humanit, le suicide par le ventre tant li, lui, la famine. Ces deux menaces qui psent via le troisime terme, germinal, sur l'avenir de l'humanit amnent considrer qui est le terme dmographique les relations interhumaines que les rgles qui doivent rgir ne sont pas celles qui rgissent les populations animales et la lutte pour la vie doit succder l'enqu'en consquence traide pour la vie. Il n'y a l aucune cause d'abtardissement de l'individu et du groupe puisque, loin de crer une ambiance de mollesse, l'option altruiste permet le dveloppement et le souhait de la personnalit dans une mulation dpassement dans une force qui n'est pas la qui n'est pas la comptition, violence. Il ne s'agit pas en l'occurrence d'un retour la partimdiacipation des socits primitives 657 mais de l'intgration trice qui caractrise une socit dont la civilisation morale est la hauteur la fois de son industrialisation et de ses rationnelle et lyrique. Il ne s'agit pas non conceptualisations plus d'une atteinte la libert de l'autre. Il s'agit de signifier l'tre humain partir de lui-mme et d'tablir cette confdration de l'humanit dont parlait Hume dans son Enqute sur les principes de la morale. Cette organisation sociale des sur le plan champs humains n'exprime-t-elle pas d'ailleurs, de l' ontogense de l'humanit, le mme processus qui introduit une cohrence croissante dans la vie de l'enfant pour lequel, nous dit Piaget658, c'est au moment o le sujet est le plus centr sur lui-mme qu'il se connat le moins, et c'est dans la mesure o il se dcouvre qu'il se situe dans un univers et constitue celui-ci par le fait mme. En d'autres 657. Lvy-Bruhl(L.),La Mentalitprimitive:Alcan.Paris (1934). 658. Piaget (J.), LaConstruction durel chez l'enfant: Delavhaux et Niestl,Neuchtcl (1937).

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la fois absence de conscience termes, gocentrisme signifie de soi et absence d'objectivit, tandis que la prise de possession de l'objet comme tel va de pair avec la prise de conscience de soi . Et ce passage du chaos au connu dont parle l'enfant les deux premires annes de la Piaget qu'effectue vie arienne, c'est prcisment celui-l que je vois suivre par l'humanit qui se fait sapiens. Il nous faut pntrer le futur qui n'est point vierge, tout encombr de projets, de vitesses , de plans, acquises d' attendre et voir , de pronostics, de rendez-vous, de prode dterminisme de babilits, qu'il est. Futur markovien l' Homme, mme en notre immobilit, il nous happe. Et le futur immdiat ne cesserait d'tre ainsi un prsent diffr pour nous qu'au moment o il cesserait par notre totale disC'est pourquoi le projet imagin d'une survie jusparition. et ses tourments, ticire, avec ses rcompenses magnifie tant l'obscure tendresse de l' Homme anthropocentrique pour demain. Mais que l'humanit dans une entire s'engloutisse mort subite thermonuclaire et virale, c'en serait termin du dessein que nous formons et le futur rejoindrait l'infini Le futur rejoignait dj la bance avant la incontempl. mutation sapiens, mais ce futur d'alors, porteur de l'heureux vnement de la possibilit de conscience, avait en cela cette vertu prcurseur d'une nguentropie indite. Toutes les librations autour de la notion de libert, toutes les interprtations et les actions qui activent l'accroissement du systme Humanit assez qu'il nous montrent d'entropie faut de toute urgence valoriser c'est--dire l'information, introduire un super-ordre pour organiser les ordres divers, pour organiser la vie, parce que je suis en vie veut dire: je suis en ordre. en tant que signal est un fait, fait qui exprime L'information le donn naturel. Pour la qualifier il faut lui donner une habilitation c'est--dire reconnatre humaine, qu'il existe une des relations de subordination hirarchie des informations, parmi les signaux. C'est une manire d'indiquer la libert par le choix. L'information n'est pas seulement en effet une chose mesurable et tout n'est pas dit quand nous formulons qu'il faut 4,3 heartley pour les 20 possibilits d'amnagement des tant humaniser n'est pas amino-acides dans les protines, seulement techniciser . Par ailleurs est certes la tendance naturelle, entropique, au dsordre, l'anarchie, la mort; c'est pourquoi justement la tendance culturelle est celle de l'ordre. Valoriser l'information ce qui est spcifique dans pour l'Homme signifie promouvoir

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c'est--dire Homo sapiens, c'est--dire sapiens, promouvoir dans l'Homme. d'humain ce qu'il y a Sous prtexte de haute vrit on a vis bas, on a proclam et extrovertis le cynisme, mais les strip-tease introspectifs les mufleries montr les chancres, de certains ont surtout mentales et les petites laideurs ou les grandes claudications des mes ainsi mises nu. A une telle impudeur on prfrerait dcences. pour plus d'ardentes moins de criantes vrits dans l'ordre affectif c'est l'esthOr la superinformation c'est la science et dans l'ordre tique, dans l'ordre rationnel c'est l'thique. des comportements Quel que soit le rgime c'est ces quel que soit le rgime idologique, conomique, par l qu'il quilibres que l' Homme aspire et c'est seulement ne sombre pas dans cette psychose trs spciale l' Homme de son humanit et qui le conduit qui se sent abandonn la dissolution de son moi par les sentes animales. en rsonance intuitive c'est Ainsi, difier l'information atteindre l'art comme vie glorieuse de la Nature 659, et l'information c'est la confrer une structure axiomatique rendre scientifique : l l'esprit de finesse, ici l'esprit gomest capable Non seulement, trique. par ailleurs, l'Homme d'une activit cognitive, des informations, mais d'accumuler il est encore capable d'agencer ces donnes; or ce choix les dpasse celui de l'tre vivant quelconque qui slectionne molcules qui lui sont ncessaires dans le milieu, puisque l' Homme peut dcider de l'adquat et prvoir l'ventualit immdiate un degr nulle part ailleurs atteint, autant qu'il est permis de le savoir. C'est donc par sa conscience intellective que l' Homme introduit ce superordre scientifique, comme c'est par sa conscience affective que l' Homme introduit le Si cependant en toute activit humaine superordre esthtique. il est un art et une science et si c'est par cela que s'tablit la valeur de cette activit, cette valeur peut parfois se suffire elle-mme. C'est pourquoi dans l'ordre social la valeur morale de l'artiste et du savant peut tre scandaleuse sans On peut peser juste que leurs uvres en soient affectes. avec une balance fausse. Le cas de Sade est particulier. Sade est admirable parce que d'abord il est l'Homme le seul qui a os tenter de vivre selon la libert radicale la libert exacerbe et ensuite parce qu'il a su le dire dans un style Je dis qu'il est admirable et non qu'il est imivigoureux. table. crirait-on d'ailleurs de nos jours une Imitation du mar659. Hegel (G. W. F.), Esthtiquedela peinture figurative,prsentationde B. Teyssdre ; Hermann, Paris (1964).

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quis de Sade? On crit plutt son admiration 660. Ce qui est ce n'est pas Sade mais ce qu'en fait ds lors scandaleux la trivialit des nouveaux inc'oyables et me'veilleux. Ce qui trs remarquablement domine et le superordre et le superordre c'est le superordre scientifique esthtique thique puisque tout lui est soumis comme organisation Le triomphe de l'ordre c'est le majeure des comportements. est compatriomphe de la vie. Mais le problme de l'Ethique rable celui de la Paix: tout le monde est d'accord pour vivre en paix, mais chacun est prt se battre pour les modalits de la paix. Les paramtres de l'thique

Si je meurs, si je meurs de faim, de misre, de souffrances, mon univers se trouve rtrci et ramen ma douleur et je peux nier la vie des autres, bafouer mon biotope de semblables; si je meurs, autour meurt avant moi. En mon agonie de mon enfance. Et celui qui meurt je rejoins l'gocentrisme dans sa vie sociale se blottit lui aussi en sa bauge. Cette thique de la lutte pour la vie fait les coupables et les victimes et les indiffrents cruels. Qu'y gagne l'humanit? Nul ne le sait, mais la rgle du jeu sans piti favorise ceux qui sont les plus aptes la malignit et l'abus de pouvoir ou seulement l'abus du droit comme le montre le Client srieux de Courteline plus que les magnanimes inadapts une telle mystification ; comment expliquer sinon les martyres des saints, des hros et de certains savants aussi ? Et quand ce drame perptr de toujours s'ajoute celui de l'espace rduit conomiquement et psychiquement par une multiplication incontrle des tres, quand s'ajoutent les et la malnutrition parasitoses chronique 661, comment sortir l'humain de cette corruption et de cette affliction? Et quand les guerres aveugles tuent parmi les meilleurs gnomes humains nous subissons encore de nos jours en France les consquences non seulement de 1914 (11 novemmais encore de Napolon et bre, Toussaint renouvele) que les menaces d'un anantissement psent sur les Hommes, comment sortir du marasme? Et quand la crainte de provoquer des traumatismes psy660. Sade (D. A. F. de), uvrescompltes, ditespar G. Lely ; Aucercledu livre prcieux,Paris (1966). 661. Consulterpar exemple: a) Population,volution and birthcontrol (G. Hardin, edit.) ; Freeman,Londres(1964) ; b) The populationcrisisand the use of worldressources (S. Mudd,edit.), The Hague(1964).

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de plus en plus chiques dans une civilisation et accessible conduit confondre ge physique majorit et maturit, quelle ouverture laisse-t-on nisation rellement sapiens ? la rend redondante Et quand l'automation croissante d'tres humains et qu'au doxalement LA POPULATION DE LA

FRANCE

Fig. 129. La pyramide 1961 porte encore les stigmates du pass. En A, la brche parmi les hommes ns avant 1900, dcims en 191418, freine l'accroissement de la proportion des personnes ges. En B et C, des deux cts, les brches dues aux classes creuses des deux guerres conscutives aux priodes de dnatalit d'aprs 1890 et 1921 continuent rduire la proportion des gnrations actives de 20 65 ans. Par contre, la proportion des moins de 20 ans continue d'augmenter y compris cette fois, celle des jeunes de 15 20 ans qui vont entrer dans la vie active. cette civilisation des loisirs qui risque d'tre la trs mortelle civilisation de l'oisivet ce n'est mme plus une socit avec des chmeurs qui se prpare mais une socit d' Hommes inutiles, quelle ducation morphogense prolonge

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peut-on vouer les foules? et dans cette dignit broye de quel espoir d'ordre peut-on parler ? Et quand les constantes de temps du monde humain devienle geste humain voluant nent considrablement divergentes dans le domaine de la seconde, l'influx nerveux (la pense.) dans celui de la milliseconde, le travail d'un ordinateur dans celui de la nanoseconde quelle heure doit-on vivre ? Et quand dans les interstices d'une telle socit voluent les cloportes de la voyout, comment peut-on encore croire la puissance de l'thique et uvrer sa venue? Teilhard de Chardin662 a cru ramener Dieu sur Terre en l'Homme accomplissant la parousie, mais pour la pratique du temps que l'on vit a-t-il apport un autre espoir que celui de proposer demain comme de son message conjectur en nous, emplissant le prsent dvast des rsolu problme suppos esprits ? Et quand les conflits entre les gnrations se durcissent 663 et que tout est constamment suspect, contest, bouscul, peut-on penser raisonnablement que la morale de la slection naturelle n'est pas si mauvaise et qu'elle permet en dfinitive de faire triompher le meilleur humain, de mieux dgager l' Homme de son infrastructure animale? En fait le futur promis comme une rcompense est un ple nord vers lequel toutes les petites aiguilles aimantes que nous sommes se tournent, amantes d'une ternit accomplie et frigide. ils avaient cherch Dieu, puis s'taient Alors, voyez: moqus de leur confusion ne pas le trouver tous. Et aujourd'une gense perptuelle d'hui, troubls par l'existence crnes mais amers 664. leur chelle, ils doutent et attendent, la sexualit Possds ou dpossds? Joignant l'intelligence dans l'rotisme, ou seulement pornographiques ? Le pur inaltrable tait pourtant venu dire la puret altire 665, les grands contempteurs taient venus pourfendre l'ignoble : Rivarol (Joubert aussi fut un peu de ceux-l), La Chamfort, immense -, Vauvenargues Rochefoucauld (celui-l devait Pour l'humaavoir du gnie pour en avoir parl si bien). mais niste, que l'Homme soit sauv n'est pas une certitude, aux causes humaines. Et bien que probabilit, probabilit d'autres encore soient venus le sceptique faisant de l'anti662. Teilhardde Chardin(P.), uvre?;d. du Seuil, Paris (depuis1955). et limitesdu champ 663. Consulter, par exemple : a) Kipman(D.), Perspectives noa2, 3 de l'hyginementalede l'adolescence , Santmentale(1966), ; b) On alack of reverence NewYorkAcad.Sc. (1963), , TheSciences, 2, 1. 664. Dpositiondu tmoinBeckett d. de Minuit,Paris (1952). [Enattendant Godot; 965. Spinoza,L'thique.

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font de l'antipeinture 686, le fustigeur morale comme d'autres inspir008 nous n'en sommes qu'au fustig687, le rhteur comme sensualit vgsoma le nous en o sommes, point tative et le germen comme sensualit sexuelle tant les conduites que la apparemment plus forts pour dterminer comme thique. Cette situation commune c'est psych de ce que Nietzsche videmment tout l'inverse exprimait Il n'y a quand il parlait de la chastet des philosophes : l rien qui ressemble de la chastet par scrupule asctique un renoncement un certain asctisme. ou haine des sens. de plein gr, dur et serein, fait partie des conditions favorables c'est aussi une des consquences d'une spiritualit suprieure, donc les plus naturelles de cette spiritualit : on ne s'tonnera ait toujours t trait pas ds l'abord que l'idal asctique favorable avec quelque prvention par les philosophes. C'est tout l'inverse, parce que nous sommes dans la premire enfance de l' humanit. Alors cet Homme dont nous formons d'une paroule projet, ce n'est pas celui, sauv de l'extrieur, sie suppose mais celui qui viendra au terme d'une maturation conduite par chacun et par tous, de l'humanit en son intrieur. Ce phnotype Humanit qui sera sapiens exprimera donc les interactions entre notre volont de structuration qui est latente en nous et les conditions imposes par un milieu o les ralisations humaines elles-mmes viendront dterminer la forme superordonne. S'il en est seulement de notre maturit comme c'est aujourd'hui c'est que l'humanit sapiens est ne seulement au moment o nous avons pris conscience qu'elle devait exister et, ce, sous peine de mourir. Et c'tait hier. On peut donc dj dire que l'Homme statistique est actuellement inachev et son tat adulte, comme individu et comme collectivit, se manifestera lorsque son psychisnierflexion et son psychisme-cration seront physiologiquement mrs. Ds lors, voir les choses sous l'angle didactique, la difficult est celle qui consiste rvler la totalit tout en conservant la puret et on doit sans doute interprter ainsi le sens des Chants d'innocence et d'exprience de William Blake. En premire approximation nous pouvons dire que nous serons sauvs dans la mesure o la morale sera civisme et libert conjointement mais ni l'une porteuse de tyrannie ni l'autre porteuse de dissolution sparment. Amener l'avnement est une tche rapide de cet tat de majorit urgente qui revient chacun, quelque niveau qu'il se trouve. 666. Sextus Empiricus,Contreles moralistes. 667. Nietzsche(F.), La Gnalogie de la morale. 668. Hegel (G.),Principesdela philosophie du droit,constituantun trait demorale.

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d'ailleurs que le thoricien de l'anarchie, Il est remarquable une morale de l'entraide comKropotkine flfl9, a dvelopp portant trois tapes successives allant de la sociabilit la en passant par la justice. gnrosit (altruisme et abngation) Et il est remarquable aussi que, traitant de la morale comme d'une dtermination d'agir ( il n'y a morale que s'il y a un problme rsoudre ) et comme s'il s'agissait toujours a priori de sujets sapiens, adultes Simone de Beauvoir 670 qui accorde l'indiaffirme, elle, une morale individualiste vidu une valeur absolue et qui ne reconnat qu' lui seul le pouvoir de fonder son existence mais o, tout de mme, l'individu n'existe qu'en se transcendant et (o) sa libert ne peut s'accomplir qu' travers la libert d'autrui . Il faut considrer qu'une morale pragmatique des motivations est insuffisante commes tructuration individuelle et intgration collective volontaire cooret, supposant par ailleurs un comportement donn lui-mme pour soi et par soi, une telle morale laissezfaire - laissez-aller est autant soumise l'inflation du moi qu'aux crises du a. Comme on juge et agit toujours en fonction de ce qu'on est, une morale o une nguentropie leve de comportement est accorde par principe tout Homme de s'enliser dans les contradictions cres risque d'ailleurs de nguentropies individuellement par l'existence ingales ; c'est sans doute cette situation que nous vivons, que nous subissons quotidiennement dans son laxisme. Tout traitement de la morale qui examine globalement et de faon absolue l'tre humain et qui s'en tient au devoir de situation reste en de de ce rflexe sensori-moteur que l'tre humain est prcisment en droit d'attendre d'une morale. Propositions Ma premire proposition est que nous devons dcouvrir l'vidence. Il n'y a rien de plus difficile. En tat de sant en effet nous vivons tellement adapts notre milieu [l'expression il fait (ceci ou cela) comme il respire dit bien courante : qu'on respire sans s'en rendre compte], nous vivons tellement d'habitudes familires que, par la routine des stimulations du temps les choses la plupart galement priodiques voluent dans des canaux qui non seulement proviennent d'un pass dfini mais encore vont un futur immdiat des plus prvisibles par un prsent directionn. Cette force de 669. Kropotkine(P.),L'thique.J'ai consultla 5ed.,trad. M.Goldsmith ; Stock, Paris (1927). 670. Beauvoir(S. de), Pour unemorale de l'ambigut;Gallimard,Paris (1947).

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du plus grand nombre l'habitude qui rgit la vie strotype aux accidents rduits mais sans tablit un rgime monotone i. e., sans informations d'o sans nouvelles impressions l'vnement. grande possibilit de choix. Or il faut multiplier maximale de circuits Il le faut pour que la noformation nerveux se fasse et qu'il y ait gnration de nouveaux systmes et de conscience. Aller vecteurs d'intelligibilit ARN-enzymes d'une tour d'ivoire c'est une au peuple pour le romancier et prciser diversifier l'vnement ; faon de multiplier c'est faon pour l'Homme toujours plus l'exprimentation, aussi l'vnement, base de toute de science de multiplier de danger et mais aussi source coordination suprieure mental se forme et (cf. p. 26). Le phnotype d'inquitudes ce prix. L'thique indique se renforce ainsi, quelles soit sont les limites pour qu'une vie lourde d'expriences avec la dignit de l'tre agissant et la dignit des compatible autres. La condition est de prendre conscience. premire (447) : C'tait des enfants, Eschyle fait dire Promthe Ils voyaient sans pouj'en ai fait des tres dous de raison. et ils entendaient sans voir interprter ce qu'ils voyaient, entendre. c'est en l'occurrence faire de la Prter attention vue un regard, d'entendre couter. Alors l'vidence, qui est une totalit chronique de signaux, peut nous apparatre dans toute son acuit et nous rvler notre contexte, c'est -dire nous rendre plus lucides. Notre activit discriminative dpend d'un fonctionnement en diffrentiel entre l'tat de prattention (seulement vigile) et l'tat d'alerte, ce qui implique l'intervention de la volont, donc d'un tat moteur favorisant le travail sensoriel (la mise en convergence des globes oculaires sur un objet peut constituer un exemple simple de cette focalisation De d'examen). est associe la qualit des plus cette activit discriminative et la sensibilit dfinit, par le seuil rcepteurs-intgrateurs cette qualit. Mais la qualit ne dpend pas ici ractionnel, seulement de la capacit liminaire notion complexe d'ailleurs -, elle dpend aussi de la quantit d'lments mis en jeu pour certaines sensations (disques de Merkel du toucher par exemple) et de la topographie des rcepteurs pour d'autres (yeux latraux des Oiseaux diurnes, par exemple). Donc non seulement le temps biologique n'est pas le mme d'une espce animale une autre et d'un individu un autre, mais encore toutl'espace biologique est aussi diffrent. Aussi attribuer venant-allant humain une libert s murs, non rogatoire et non inquite de percevoir un message orienteur du prochain, donner un viatique de haut vol porte le risque de prtendre

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confond libre dtermination et au pigeonneau, de maturit et thologie et lgale de majorit, mancipation thique fait de la multitude des liberts irresponsables finalement le tyran mille bras aux subversions incongrues.

Fig. 130. Cerveaux humains de 15 jours (I), dela 4e semaine (II), de la 5e semaine (III), de la 8e semaine (IV). D'aprs les reconstructions de His. 1,2, 3,4,5, les cinq vsicules crbrales ; v, vsicule oculaire ; A, vsicule ; CP, coude pontal; auditive ; M, moelle pinire ; CN, coude nuchal I, infundibulum ; V, vagination optique ; H, diverticule ; o, lobe olfactif ; II, nerf optique; pharyngien de l'hypophyse. Fig. IV : I, nerf olfactif III, nerf oculomoteur commun ; IV, quatrime ventricule, avec, t, son voile mdullaire ; V, le nerf trijumeau; VI, le nerf oculo-moteur externe; VIII, IX, X, les nerfs acoustique, glosso-pharyngien et pneumogas; Ph, pharynx trique ; XI, le nerf spinal ; N, capsule nasale ; L, larynx; R, colonne vertbrale ; C, corde dorsale. [Emprunt Debierre (Ch.), L'Embryologie en quelques leons; Flix Alcan, Paris (1902).] est Ma seconde proposition de concepts d'adaptation nisme ni une contrainte illuminisme, mystificatrice - mais un tat qui dcoule de a) Considrons en premier d'une humaine personnalit exige d'annes de maturation co-gntique. On peut dj ce propos que l'thique n'est ni une srie ralisme proche d'un opportuimpose l'Homme par voie intrt, bonnes raisons , etc. la structure mme de l' Homme: lieu combien le dveloppement d'autodtermination capable d'ordre anatomo-physiologique faire tat d'une formulation

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d'Henri Piron 671 : Vous savez qu' la naissance toutes les cellules du cortex existent dj. Mais elles n'ont chez le nouveau-n aucune relation les unes avec les autres. C'est pendant les voies de connexion huit annes environ que se dveloppent comme l'a bien montr de Crinis. Ces voies de connexion vont

Fig. 131. Embryon humain de 3 4 semaines de Fol. e, diencphale me, msencphale ; epe, mten; ; pre, prosencphale cphale ; , il: ot, otocyte ; m, moelle pinire ; 1, 2, 3, 4, pochettes tr, bauche du corps thybranchiales ; hy, diverticule hypophysaire ; rode ; s, sophage ; i, anse intestinale ; vi, canal omphalo; E, estomac cl, cloaque ; Pa, pancras ; ou, ouraque ; F, foie ; po, msentrique ; bauche pulmonaire ; CW, canal de Wolff ; C, cur, ; W, corps de Wolff avec V, ventricule, O, oreillette, et B, bulbe artriel ; ad, aorte descendante, avec avi, artre vitello-intestinale ; aci, artre carotide ; vj, veine jugu; vci, veine hpatique laire ; VO, veine ombilicale ; X, veine vitellointestinale (omphalo-msentrique). [Emprunt Debierre (Ch.), L'Embryologie en quelques leons; Flix Alcan, Paris (1902).] assurer les possibilits sur lesquelles se fonde le associatives, de l'exprience. Si l'on empche l'exprience dveloppement sensorielle dans la priode initiale de la vie, les capacits ne se dveloppent perceptives pas. Vous savez combien on a remarqu souffrant de cataracte que les aveugles-ns ne savaient oprs tardivement, pas se servir de la vue recouvre. Elle ne leur apportait rien, en effet, en matire 671. Piron(H.), Rapport in La perception del'A. P. S. L. F., Lou, Symposium vain (1953) ; P. U. F., Paris (1955),7.

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Chez l'animal l'exprience peut se d'exprience perceptive. faire. On l'a rpte dj plusieurs fois sur de jeunes Chimpanzs que l'on a levs pendant deux annes l'obscurit et que l'on a remis ensuite dans des conditions complte normales d'clairement ; eh bien! ils se sont comports comme des Chimpanzs aveugles, ainsi que des films l'ont mis en

Fig. 132. Vues du cerveau d'un embryon humain de 6 7 semaines. A) Vue postrieure: M, moelle pinire; ob, voile mdullaire (plafond du sinus rhombodal IV) ; He, hmisphre ; Cp, cerveau postrieur; Is, isthme ; CM, cerveau moyen ; Cd, bord de la gouttire neurale (suture dorsale) ; Va, vsicule auditive; Ec, piderme. B) Vue antrieure: H, H, les 2 hmisphres ; Fi, fente interhmisphrique ; 01, lobe olfactif; Vo, vsicule optique ; Cr, cristallin; Ec, ectoderme. C) Vue suprieure : H, H, vsicules des hmisphres ; T, lame terminale du talamencphale; I, cerveau intermdiaire ; M, cerveau moyen ; P, cerveau postrieur. [Emprunt Debierre (Ch.), L'Embryologie en quelques leons; Flix Alcan, Paris (1902).] vidence. La vue ne leur servit plus rien. Il faut, pour faciliter le dveloppement des centres perceptifs et le dveloppement de la connaissance, de l'exprience perceptive, que prcocement l'usage en soit assur. C'est dans cette phase critique des huit premires annes que, en somme, tout l'essentiel se cre dans les structurations perceptives. ont t dvolues cet Plusieurs rcentes publications 672 mais on doit important sujet toujours se rfrer l'uvre 672. a) Dodgson(M.C. H.), The growing brain;J. Wright &Sons,Bristol(1962); in brainresearch, b) Growthand maturationofthe brain,in Progress 4, (D. P. Pur-

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de Ramon y Cajal 678pour bien le saisir. Disons que les mmes cellules crbrales sont plus petites chez l'enfant de cinq ans et demi que chez l'adulte 674, qu'il existe une neurogense sur des microneurones 675, que la limite portant postnatale

Fig. 133. Cerveau d'embryon humain de 12 semaines vu en coupe sagittale et mdiane. 1, canal mdullaire et 2', 1", canal encphalique ; 2, inflexion du pont; 4, chiasma optique ; 3, ventricule moyen ; 3', infundibulum ; 5, sillon de Monro ; 7, trigone ; 6, commissure blanche antrieure ; 8, septum ; lucidum ; 9, corps calleux ; 10, fente chorodienne et trou de Monro 11, couche optique ; 12, glande pinale ; 13,13', tubercules quadrijumeaux; ; 16, moelle 14, bauche du cervelet ; 15, bauche du pont de Varole ; Lo, lobe olfactif. ; H, vsicule de l'hmisphre pinire ; 17, arc marginal Fig. 134. Cerveau d'embryon humain de 14 semaines vu en coupe sagittale et mdiane. 1, moelle pinire ; 2, inflexion du pont (pdoncule crbral) ; 3, infundibulum ; 4, 4', traces du ventricule latral (en pointill) ; 5, bulbe rachidien ; 6, commissure blanche antrieure ; 7, trou de Monro et fente chorodienne ; 8, septumlucidum; 9, corps calleux ; 10, trigone ; 11, couche optique ; 12, glande pinale ; 13, 13', corps quadrijumeaux ; 14, cervelet; 15, protubrance annulaire ; Lo, lobe olfactif. [Emprunt Debierre (Ch.), L'Embryologie en quelques leons; Flix Alcan, Paris (1902).] et J. P. Schad,edit.) Elsevier,Amsterdam(1964) brain D, ; c) The developing pura in Progressin brainresearch, 9, (W.A. et H. E. Himwich, edit.) ; Elsevier,Amsterdam de la vie ftale et no-natale, cf. VII. Onto; d) Karli (P.), Physiologie (1964) (p. 1073),in Physiologie gensede la vie de relation (C. Kayser),III; Flammarion, Paris (1963),972 dans la ; e) Myslivecck(J.) Corrlationsdiencphalo-corticales priodeno-natale,J. Physiol. (1965),57, 3610. 673. Ramon y Cajal(S.),Studies Ch.C.Thomas,Springonvertebrates neurogenesis; field (1960). 674. Aldama (J.), der Grosshirnrinde eines5-jhrigen Cytoarchitektonik Kindea , Z. Neurol. Psychiat. (1930), 130,532. 675. Altman(J.)etDas in the ratbrain , (G. D.), Postnatalorigineofmicroneurones Nature (1965), 207,953.

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n'est pas acheve mylinisation est proportionnelle importance l'espce considre, que l'activit

la naissance 676et que son au temps biologique dans lectro-encphalographique

Fig. 135. Face externe du cerveau terminal. [Emprunt Van Gehuchten (A.), Anutomie du systme nerveux de universitaire A. Uystpruyst-Dieudonn, Louvain l'homme ; Librairie (1906).] 676. Consulter,par exemple: (G.), Development of cerebral function a) Pampigione in Ihe Londres(1963) b) Legrand(J.), Recherches Dog ; Butterworths, histologiques surla date d'apparitiondela mylinedansla moellepinireet danslesnerfsbrachial et scialique du Ratblanc, Arch. Anat.Microsc. Mnrphul. e.rp. (HJlil), 50181).

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677et l'enfant est faible et chez ingalement rpartie (E.E.G.) qu'elle s'afifrme de type adulte aprs la crise hormonale que la pubert. De plus il faut comprendre reprsente que la et la qualit mme des neurones ne sont rien s'ils quantit sont mdiocrement aliments et particulirement mdiocrement oxygns, de sorte que la vascularisation crbrale en s'accrot particulier joue un rle capital. Cette vascularisation

Fig. 136. Quantit de RNA dans les cellules nerveuses motrices d'hommes de 3 90 ans. [Emprunt Hydn (Holger), The neuron and its glia-a biochemical and functional unit , Endeavour (1962), XXI, 144-155]. aprs la naissance chez les Mammifres et d'ailleurs il y a des diffrences locales; ainsi la matire blanche est peu vascularise et, pour ce qui est de la matire grise des Mammifres, les noyaux moteurs sont moins vasculariss que les aires 677. Consulter,par exemple : a) Drcyfus-Brisac (C.) Flescher(J.) et Plassart (E.), L lectroencphalogramme : critre d'ge conceptionnel du nouveau-n terme et prmatur, Biol. Neonatorum ; b) Dreyfus-Brisac (1962),4, 154 (C.)et Monod(N.), Aspectvolutifde l'lectrogense crbralechez l'enfant , Trans. Ier Congr.europ. : Hyvrinen(J.), (iAnalysison spontaneous Pdopaychiatr. (1960),39. Consulteraussi spike potential activity in developingrabbit diencephalonb, Acta. Phusiol. Scand. (1%6), 6R,suppl. 278.

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sensorielles 678ce qui est en accord avec les donnes physiologiques concernant le dbit sanguin crbral 679.Tous ces caractres paraissent bien exclure toute possibilit de fixation de souvenirs intra-utrins . Sur le plan biochimique plusieurs mais je voudrais m'en tenir points pourraient tre considrs 6B0, ici un aspect remarquable de l'activit mtabolique des neurones crbro-spinaux La et qui concerne l'acide ribonuclique. chez l'Homme figure 136 montre que c'est vers la cinquantaine que le taux d'ARN est le plus lev 681, c'est--dire que les meilleures se conditions de travail apparentes neuronique cette priode. Cet accroissement de la quantit prsentent d'acide ribonuclique est sans doute associ au fait que la reues par un sujet multiquantit totale de stimulations s'accrot avec le temps 682. plication de l'vnement En somme dans l'ontognie de l' Homme les diffrents lments de la triade psych-soma-germen voluent des vitesses diffrentes telles que l'arrt de la croissance dimensionnelle du cerveau se fait statistiquement dix ans 683,tandis sexuelle (pubert) s'effectue entre douze que la maturation et quinze ans, que la croissance somatique est acheve vingt-cinq ans et que la maturation psychique se situe entre quarante et soixante ans. Il y a donc des temps biologiques 678. Horstmann(E.) et Lierse(W.), Quantitativeanatomy of the crbralanatomy ofthe crbralvascularbed with especial on homogeneity and inhomogeneity emphasis in small parts of the gray and white matter , in Regionalcrbralbloodflow, Intern. Svmv. Un. Lund: Munksgaard. 5. Copenhague (1965). 679. Kety (S. S.), # Observations on the validity of a two compartemental model ofthe crbralcirculationP,ibid., 85. 680. Consulter : a)Biochemistry nervous of thedeveloping system (H.Waelsch, edit.) ; Acad. press, NewYork (1955) of the central nervous system ; b) Biochemistry Vienne(1958) (F. Brucke,edit.), 4thInt. Congr.Biochem., ; PergamonPress, Oxford ; c) Regionalneurochemistry (1959) (S. Skety et J. Elkes, edit.) ; PergamonPress, Oxford(1961) 2th ed. (K. C. Elliott, I. H. Page et J. H. Quastel, ; d) Neurochemistry, edit.) ; Ch. C. Thomas, Springfield(1962) ; e) Problemsof the biochemistry of the nervous system (A. V. Palladin, edit.) ; Pergamon Press, Oxford (1964); f) Variationin chemical as determinated and composition of the nervous system bydevelopmental eeneticfactors(G. B. Ansell,edit.) : PergamonPress, Oxford (1966). 681. Hydn(H.), The neuronand its glia a biochemical andfunctional unit , Endeavour Bourlire(F.), Principeset m(1962),21, 144.Consulterparalllement thodes de mesurede l'ge biologiquechez l'Homme , Bull. Soc. Anthropal. Paris (1963),4, 11e srie, 561. 682. Consulter aussi : a) Levi (G.), alla fisiologia dellacellulanervosa, Contributo Riv. Patol. nerv.ment. (1896),1, 169; b) Ramony Cajal (S.),Histologie du systme nerveux de l'Hommeet des Vertbrs, tr. L. Azoulay,2 vol. d. du Consejo sup. de invest.cient.,Madrid(1955) ; vol. II, chap.XXXVI, 862 ; c) Shnjak (E. I.), Caractre du renouvellement des protinesdans le cortexdes hmisphres crbrauxen rapport avecleurtat fonctionnel , Dokl. Akad. Nauk SSSR (1962), 146, 743 ; d) Galambos (R.), Introductorydiscussion in glial function , in Biologyof neuroglia, Progressin Brain Res.,15 267. ; Elsevier,Amsterdam(1965), 683. Magoun(H. W.), Darling(L.) et Prost (J.), Thevolution of man's brain , It in The central nervoussystemand behavior (M.A. B. Brazier,edit.), Trans. 3th conf.(JosiahMacyFound.),NewYork (1960).

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diffrents au sein d'un mme individu pour les grands secteurs de son activit, de sorte que l'on peut considrer que l'tat entre quarante de pleine maturit s'tend statistiquement et cinquante ans (recouvrement optimal de toutes les activits). Par ailleurs, sur le plan volutif d'aprs Lukin 684, la vitesse au cours des systmes d'organes d'volution et d'adaptation de la phylogense physiologique : dpend de leur importance les systmes nerveux et moteurs (vie de relation) voluent le tandis que le systme sexuel prsente l'voplus rapidement, lution la plus lente. Les temps biologiques d'volution psychiet sexuelle sont donc diffrents et on notera que, somatique de leurs structures prcisment que les entropies nucliques voluent diffremment dans l'espace et dans le temps. fonctionb) Considrons en second lieu qu' ces constantes nelles de temps (relations sont associes des chronologiques) constantes fonctionnelles Celles-ci expriment d'espace. dj la hirarchie informationnelle instan: psych informations tanes senso-mmo-motrices , soma - informations par extraction ordonne de la nguentropie selon le trophique, plan d'organisation de d'espce , germen information la La vie vgtative et la vie de relation prennit. vie animale et la vie organique de Bichat 685 - s'associent maintenir et prolonger l'entit tre vivant pour constituer, et l'entit tre humain en particulier. C'est de cette faon achev du gnome que l'adulte optimum dploiement avec le milieu manifeste l'axiation par dialectique princeps animal-vgtatif en recevant de l'information (aspect sensitif du sujet) et en en donnant (aspect moteur, ou seulement existant, du sujet). Mais les constantes aussi une autre hid'espace expriment rarchie en exprimant une autre axiation, un autre gradient 686 c'est--dire des relations de dominance au sein mme de des responsabilits dans l'axe l'organisme : l'tagement Cette conception due Hughlings Jackson 687 crbro-spinal. constitue en jacksonisme un aujourd'hui reprsente des fondements de l'thique que j'nonce ici et qui postule 684.Lukin (E.1.), op.cit. 685. Op. cit. ; toute la premirepartie va dansce sens. 686. Child (C. M.), Physiological dominance andphysiological isolationin development and reconstitution, Arch.f. Ent. Mech.(1929), Voir aussi Dalcq(A.): 127, 21. a) Le concept" champ gradient-seuil dans l'interprtation de la morphogense embryonnaire, C. R. Ass. Anat., Ble (1938),1 ; b) The concept of physiological competition (Spiegelman)and the interprtation of vertebrate morphogenesis, Proceed.6th Int. Cone.Exp Cutol..483. 687. Jackson (H.),Selecte Londres writings(J. Taylor, edit.) ; Hodderet Stroughton, Consulter aussi Zangwill(O.L.), The current status of crbraldominance, (1931). in Disorders in communications ; Williamset Wilkins,Baltimore(1964), (collectif) 103.

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essentiellement que, de mme que sapiens est dou d'une possibilit de conscience, il est de par sa structure intrinsque de cette dou d'une possibilit suprieure d'organisation c'est--dire conscience, capable d'thique. de l'essence de (souvenons-nous thique L'apptition de Spinoza) est une tendance c'est l'apptit l'Homme normale vocative, une aspiration parce qu'une inclination tout Homme normal. En fait c'est un besoin, une ncessit, une exigence, un ordre suprieur et l'Homme trouve sa libert dans cette ncessit. Homo sapiens = Homo ethicus. cette nature des choses humaines est Tout manquement un abaissement de l' Homme devant la bte qui l'occulte. d'une forme humaine N'est-ce pas en assimilant l'mergence de partir d'une forme chevaline l'mergence symbolique l'esprit partir de la nature bestiale que l'on doit interprter le mythe hellnique du Centaure? Je vois une confirmation pre dans ce fait que Promthe de ce rapprochement obtint l'immortalit de du Centaure l'humanit allgorique contre la condition Chiron, lequel troqua son immortalit mortelle de Promthe pour mettre fin aux souffrances qu'il endurait depuis qu'il avait reu une flche empoisonne Et l'anagogie grecque avait subtilement d'Hracls. conu le mythe inverse, le Minotaure, symbole de l'Homme pr-sapiens et trs remarquablement comme camp anthropophage, Le Centaure et le Minotaure reprc'est--dire psychophage. senteront donc pour nous la tendance anthropogntique et la tendance zoogntique de l'Homme 688 La conception du fonctionnement nerveux jacksonienne central repose essentiellement sur le concept de hirarchie ce des fonctions nerveuses qui justifie la dnomination nerveuse contrlant une autre suprieure pour une structure structure nerveuse qui lui sera, en consquence, infrieure. de la faon suivante 689: Ey a rsum les thses jacksoniennes Tout se passe comme si, intgre dans le dveloppement du tout entier, s'oprait une systme nerveux et de l'organisme 688. Prcisonsles acceptions: chez Thopompe,historiende Chios ( 378-305), centaurea le sensde parties honteuses, sens qui, s'il tait employ,inverseraitla donneici. Dansle langage,noussubissonsles vensignification anthropogntique tuelleslimitationslies l'hrditsmantiqueet historique que le passnous impose. Le sens que Thopompe a donnau mot centaurevientsansdoute de ce que les Centaures reprsentaientprimitivementun peuplegrossieret lubrique de Thessalie.Il faut noter d'ailleurs,dans un ordred'ides semblables, l'ventuelleconfusionque le termeanimalpeut recouvrir : le pleanimalest en effet,onl'a vu, le plepsychique et onnesauraitdans cecontextequivaloir animal bestial,l'humanittant la consson oppos l'animalit tant proprement la quence d'une sur-animalisation, bestialit.Le flottementdnonc ici vient de ce que animal ce qui est anim est oppos vgtatif. 689. Ey (H.), Etudespsychiatriques, 3 vol.,2*d. ; Descle de Brouwer, Paris (1952).

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subordonnant des fonctions de la vie de relation, volution aux organisations et infrieures les phases primitives supcomme si un certain rieures. Tout se passe, selon l'vidence, ordre se composait, assurant chaque niveau une intgration des niveaux infrieurs. De plus: Les tats pathologiques de dissolution des fonctions un mouvement reprsentent de dissolution A ce moment la existantes. correspond. C'est dire que la des instances libration sous-jacentes. une rgression du systme fonctionnel maladie reprsente Le troisime et sous-jacent. un niveau infrieur antcdent principe jacksonien, que Ey a dvelopp, indique qu'il convient ou locales (s'idende distinguer les dissolutions partielles et les dissolutions tifiant aux dsintgrations sensori-motrices) aux dsintgrations des instances supglobales (s'identifiant Enfin le quatrime rieures, proprement psychiques). principe peine indiqu galement par Jackson, est un jacksonien, corollaire ncessaire de ce qui principe antinosographique, 690. prcde Ainsi la capacit fonctionnelle nerveuse est d'intgration d'autant plus leve que les centres sont eux-mmes plus 692 levs 691. Sherrington a d'ailleurs fait remarquer que les centres rflexes existent tous les niveaux de l'axe crbrospinal, plus simples dans les parties infrieures (et que) les centres donnent des ractions d'autant plus tendues qu'ils se situent dans les parties les plus hautes du nvraxe . Ces il faut souligner lemmes combien s'accordent considrs, les conceptions et childienne antrojacksonienne (axiation et combien elles s'accordent avec la thorie de postrieure) la mga-volution que j'expose dans cet ouvrage. Il faut bien se concrcomprendre que cette contrainte thermodynamique tisant par un potentiel croissant vers les d'oxydorduction valeurs positives marque une tendance gnrale au sein de voluent selon leurs rgles propres laquelle les microbiotopes mais qui se greffent ncessairement les uns aux autres pour suivre le devenir de la totalit du support terrestre. Prcides fonctions sment, qu'il y ait une hirarchie nerveuses centrales reoit une base physiologique puisque les centres nerveux infrieurs ont une plus grande rsistance l'anoxie comme ils les ont prcds dans que les centres suprieurs ; le temps, ceci est en accord avec la notion que les priodes biovolutives ont t moins oxygnes au dbut qu'actuelle690.Ey(H.), op.cit. 691. Consulteren particulier Jackson (J. H.), Croonian lectures : Evolutionand dissolutionof the nervoussystem, lecture II, 53, in Selected writinss.aD.cit. 692. Sherrington(C.),The integrative actionsof the nervous system, op.cit.

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ment. D'autre part les animaux jeunes sont plus rsistants un foncque les adultes l'asphyxie 693, ce qui implique fondamental tionnement que plus glycolytique nergtique fonctionnement mitochondrial, qui se trouve associ une 694 nous l'avons faible crbrale capacit lectrogntique

Fig. 137. Coupe sagittale de l'encphale de l'Homme. 1, corps calleux ; 2, septum lucidum ; 3, trigone crbral ; 4, commissure blanche antrieure ; 5, tubercules mamillaires ; 6, commissure grise; 7, chiasma des nerfs optiques ; 8, hypophyse ; 9, pont de Varole ; 10, moelle allonge ; 11, cervelet ; 12, quatrime ventricule ; 13, pdoncules crbelleux postrieurs ; 14, valvule de Vieussens ; 15, tente du cervelet ; 16, piphyse ; 17, commissure postrieure; 18, rnes de l'piphyse (bords paissis du plafond du troisime ventricule) ; 19, troisime ventricule; 20, toile chorodienne, doublant le toit pendymaire du troisime ventricule ; 21, trou de Monro ; 22, tubercules quadrijumeaux ; 23, fente crbrale de Bichat. [Emprunt Perrier (R.), lments d'anatomie compare; Baillire, Paris (1893).] 693. Consulter,par exemple, Van Liere (E. J.) et Stickney(J. C.),Hypoxia; Univ. , Inter. Symp. ChicagoPress,(1963).Voir par ailleurs Regionalcerebralbloodflow Scand.,suppl.14 ; Munksgaard, (D.H. Ingvaret N.A. Lassen, edit.) ; ActaNeurologica pour permettrede prciserencoreles choses Copenhague (1965),et particulirement, surle plan de la notiondemutationset adaptationscorrlatives ici : Lierse(W.) expose et Horstmann (E.), Quantitative anatomyof the cerebralvascularbed withespecial on homogeneity in smallpartsof thegray and whitematter, and inhomogeneity emphasis 15.op. cit. -of oxidation-reduction 694. Consulter aussiChance (B.),cCorrelation (B.)etSchoener changesof intracellularreduced pyridine nucleotideand changesin electroencepha195,956. logramof the Rat in anoxia,Nature(1962),

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vu ci-dessus - et une capacit intellective nous rduite, le savons tous. D'ailleurs le nouveau-n se comporte comme un tre spinal . Si l'on examine maintenant le jacksonisme dans le cadre

Fig. 138. Archipallium et nopallium chez l'Homme. la figure 139 et noter le dveloppement considrable du Comparer nopallium. avec

un vertbr Delmas (J.) macrosmatique. [Emprunt Fig. 139. - Archipallium et et nopallium et centres nerveux; (A.), Voieschez Masson et Cie

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on doit pralablement dfinir ce que veut des comportements, dire cerveau chez l'Homme. dit n'inclut ni le tronc crbral Le cerveau proprement (bulbe, pont de Varole, pdoncules crbraux) ni le cervelet ; les noyaux sous-corticaux il est form par le diencphale, Or le cortex se divise et le cortex crbral (ou nencphale). ou nencphale lui-mme en archipallium primitif comme son nom le laisse entendre et en no-pallium nencphale rcent 695. L'quilibre archipallium rgit le no-pallium le On peut dire que le no-cortex constitue comportement. centre organisateur terminal tandis (conscience, volont.) et le palo-cortex forment le cerveau que l'archo-cortex motionnel fondamentalement viscral , centre intgrateur qui agit via le cerveau vgtatif constitu par le complexe neuro-endocrinien Le hypothalamo-hypophyso-pituitaire. doit son nom aux projections olfactives rhinencphale qu'il mais mesure que l'on s'lve dans l'chelle des reoit; Vertbrs et au buissonnement volutif prs cette fonction olfactive tend diminuer par rapport la fonction intgrative 696. A l'intrieur d'une mme espce comme l'Homme, il existe d'ailleurs des varits, certains tres sont microsmatiques, d'autres sont anosmatiques ou anosmiques (ne sentent des Vertbrs s'est faite de pas du tout). Ainsi l'volution telle sorte que l'individu d'organisation maximale l' Homme a perdu en capacits d'informations infrieures (odeurs) en mme temps qu'il gagnait en capacits d'informations (prdiction, suprieures synthse). est reprsente La rgion intgrative par le systme limbique de Broca. Il comprend : 1 le grand lobe limbique avec le gyrus cingulaire et le ; gyrus hippocampique 2 les circonvolutions avec la corne d'Ammon intra-limbiques vrai). (hippocampe Il existe des interconnexions entre le grand lobe limbique et la corne d'Ammon et les centres sous-corticaux. On peut aussi rattacher au rhinencphale le fornix important de fibres blanches (2 millions chez l' Homme) contingent mais nous n'en tiendrons pas compte ici tant donn que sa 695. Consulterpar exemple:a) Collin(R.),L'Organisation nerveuse; coll. Sciences d'aujourd'hui; Albin Michel,Paris (1944) ; b) Delmas (J. et A.), Voieset centres Paris,5ed. (1958) ; c) Penfield(W.)et Rasmussen nerveux;Masson, (T.),Thecrbral cortex NewYork (1955) ; d) Ajuriaguerra(J. de) et Hecaen(H.), of man; McMillan, LeCortex Paris (1964) du systme ; e) Morin(G.),Physiologie crbral;Masson, nerveux central; Masson,Paris (1953). 696. Consulter,par exemple,Passouant (P.) et Cadilhac(J.), Olfaction et rhinencphale, op. cit.

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n'entrane chez l' Homme ni perte de conscience destruction social. du comportement ni altration On conoit alors comment une thique sapiens trouve son fondement dans l'activit nopallique qui, ce degr-l, n'appartient qu' l'Homme. Faits Le systme limbique est constitu par du msopallium (ou palo-cortex) et de l'archipallium (ou allocortex). Le systme aussi l'hypothalamus et une structure limbique comprend trs archaque : la formation Il s'agit rticule nerveuse. donc d'un systme fonctionnant en association. complexe Le cerveau viscral 697et son systme associ orbito-cinguloenvoient des influx, dans une large mesure sinon temporal

Fig. 140. Les trois cercles limbiques. 1. En quadrill: grand lobe limbique de Broca. CCC, circonvolution du corps calleux ; CH, circonvolution de l'hippocampe ROI et ROE, ; racines olfactives interne et externe. 2. En blanc, puis hachur: arc marginal externe de Zuckerkandl. BD, bandelette diagonale ; IG, indusium gris ou nerf de Lancisi ; CG, corps godronn ; BG, bandelette de Giacomini. 3. En noir fonc: arc marginal interne. T, trigone ; F, fimbria. [Emprunt Delmas (J.) et (A.), Voies et centres nerveux, Masson et Cie, dit., Paris (1958).] 697. Mc Lean (P. D.), Psychosomatic diseaseand the" viscralbrain Psuchosom Med. (1949), 11, 335.

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698. Or en totalit, travers l'hypothalamus l'hypothalamus est un centre qui reoit des signaux et rpond essentiellement en produisant par des signaux hormonaux soit directement, les hormones hypophysaires ( elles se stockent seulement soit indirectement, en provoquant dans l'hypophyse), par des facteurs de libration (releasing factors en langue anet notamment glaise) la scrtion des hormones pituitaires L'incidence du cerveau viscral des hormones gonadotropes. va donc s'avrer sur la libido sexuelle et ses dveloppements considrable 699. Il faut souligner que la circonvolution limbique est en connexion avec le diencphale mais aussi avec le nocortex et chacun sait que, prcisment, par la mise en jeu on peut inhiber l'extde la volont (expression no-corticale) riorisation des motions. Ainsi le no-cortex apparat comme censeur et je dirai qu'il l'est au sens freudien de surmoi tandis que le cerveau viscral est le a (Centaure) freudien (Minotaure). Le moi exprime le tonus de crbration nerveuse mettant en jeu non pas l'homostasie d'quilibre mais l'homostasie neuro-humorale de la exclusivement entre le nototalit organique contrle par le balancement pallium et le cerveau viscral . tant donn la thse de Jackson, que provoque une limination opratoire du censeur cortical? Constatons dj que chez l'Homme des altrations du lobe frontal induisent une d-inhibition sexuelle 700ce qui s'accorde avec ce qu'exprimait Nietzsche (cf. p. 406 et chap. 1 aussi). D'autre part la dcortication chez le Mammifre laisse subsister la mimique et il y a mme activation : motionnelle l'animal opr est il prend une attitude hypernerveux, agressive c'est ce ou sham-rage . En somme qu'on nomme la pseudo-rage l'animal se comporte comme si on avait a baiss son seuil de raction croissante d'attaque. L'agressivit qui dsole l'humanit a de nombreuses causes et notamment le passage la psychologie de foule 701 par suite du surpeuplement, mais aussi d'un moindre encadrement parental (qualitatif) et scolaire (quantitatif et aussi qualitatif) des jeunes esprits, dterminant un moindre contrle no-pallique de l'activit 698. Fulton (J. F.),Physiologie deslobes frontaux et ducervelet ; Masson, Paris (1953) 699. Consulter,par exemple: a) Faure (J.), Participationdu rhinencphale la ,Rev.Path. gn.et Physiol.clin. (1957), rgulationhormonale 690,1029 : 691.1263: 692,1445 ; b) Schwartz(A.S.) et Whalen(R. E.), Amygdala activityduring sexuai behaviorin the malecat , LifeSc. (1965), 4, 1359. 700. Jarvie(H.F.), Frontal lobewounds causing disinhibition (astudy ofsixcases) , J. Neurol.Neurosurg. Psychiatr.(1954),17, 14. Consulteraussi The frontalgranular cortex and be Warrenet K. Akert,edit.) ; McGrawHill, NewYork(1964). havior (J. M. 701. a) HOZIC animales,Sandorama, nouv. sr.,n 2 (B.), Racines ; b)Rybak (B.), Combat, op. cit.

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sous-corticale de ces esprits naissants 702. Que l'hypothalamus est prouv par des soit en jeu dans cette vie motionnelle ou de micro l'aide de strychnine expriences d'excitation Or il y a deux rgions dans l'hypothalectrodes implantes. lamus : 1 la rgion antrieure (trophotrope de Hess 703) centre dont l'excitation provoque d'intgration parasympathique 2 la chez le Chimpanz une baisse d'activit par exemple; (ergotrope de Hess 703)centre d'intgration rgion postrieure dont l'excitation orthosympathique produit un effet contraire D'ailleurs dans les cas de tumeur de l'hypoau prcdent. thalamus antrieur on constate que le sujet prsente de l'hypotandis que dans un tat de viscosit psychique, excitabilit, c'est le tableau le cas de tumeur de l'hypothalamus postrieur, instabilit quasi inverse qui se manifeste avec hypermotivit, dans le comportement, caractre expansif, anxit chronique. En fait la distinction entre systme nerveux central et nerveux vgtatifs systmes (orthosympathique adrnergique et parasympathique est, dans une certaine cholinergique) un tel schmatisme ne rend mesure, critiquable puisque rels o il y a une imbrication pas compte des phnomnes fonctionnelle de ces systmes. Prenons un exemple simple : le nerf principal du systme parasympathique est le pneumoc'est un nerf qui possde des fibres parasympagastrique ; mais aussi quelques fibres orthosympathiques, de thiques sorte que les premires actions, quand il est excit, sont de exciter le type parasympathique, mais, si on continue nerf vague d'un cur asystolis, les potentialits orthose manifestent et les ventricules recommencent sympathiques se contracter. De plus le nerf vague est un nerf moteur on vient de le voir) mais il renferme (frnateur d'ailleurs, aussi des fibres sensitives. A cette grande complexit structurale du pneumogastrique (dit vague pour cela) s'aj oute encore ceci que le centre, pour le vague, est situ dans le bulbe; or le bulbe appartient au systme nerveux central. Mfions-nous donc de penser par tiroirs. Le fonctionnement d'un organisme un intgr implique fonctionnement associ de ses systmes nerveux. Il existe des centres des processus et des d'intgration vgtatifs centraux processus , mais, pour l'intgration terminale, le systme nerveux central et le systme nerveux vgtatif collaborent et subconscient). (conscient 702. On peut consulter ce sujet Adaptation R. Kourilsky, et agressivit (publipar A. Soulairacet P. Grapin); P. U. F., Paris (1965). 703. Hess (W.R.), Vegetative Funktionenund Zwischenhirn ,Helv.Physio Acta, suppl.4 (1947).

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sont situs dans la Les centres coordinateurs vgtatifs et aussi dans le diencphale. zone bulbo-protubrantielle elle aussi, Notons tout de suite que la zone hypothalamique, est d'une certaine faon ambigu : principalement nerveuse elle est aussi zone productrice c'est ce qui lui d'hormones ; Les hormones hypothalamiques vont confre son importance. De plus, comme on vient de le migrer dans l'hypophyse. excit peut induire la libration d'hornoter, l'hypothalamus mones pituitaires selon le schma :

Fig. 141. On a reconnu depuis longtemps ce fait que les hormones dans le dveloppement du caracjouent un rle important tre 704 et ceci montre assez que l'activit mentale globale ne dpend pas exclusivement du cortex mais des corrlations hormonales elles-mmes du mtabolisme 705. qui dpendent les choses se sont prcises la suite des traActuellement vaux 706 qui ont tabli les corrlations entre le no-cortex, le complexe hypothalamo-hypophyso-pituil'archo-cortex, taire et la formation rticule. Un transit inverse depuis les est organes gnitaux (priphrie) jusqu' l'hypothalamus connu 707. De toute faon deux points essentiels doivent tou704. Consulter, parexemple, Berman (L.) The glandsregulating personality ; MeMillan, NewYork (1922). 705. Consulter,par exemple:a) Faure ( J.),L'activitlectrique du cerveau.Inet mtaboliques fluence desagentshormonaux ,WorldNeurol.(1961), 2,879 ; b) Cadilhac (J.) et Ribstein (M.),The EEGin metabolicdisorders, WorldNeurol.(1961), 2,296. 706. Consulteren particulier du rhinencphale, vol. II : : a) LesGrandesActivits et pathologie du rhinencphale, Physiologie publipar T. Alajouanine ; Masson,Paris and relativestructures, in Progressin Brain Res., ; b) The rhinencephalon (1961) vol. III (W. Bargmannet J. P. Schad,edit.) Elsevier,Amsterdam(1963) ; c) Les Grandes Activits du lobetemporal, publ. par T. Alajouanine Masson,Paris (1955) ; d e Coll.Int. N. R. C. , S., n 107, Montpellier d) Physiologie l'hippocampe (1961), Green Paris (1962) : e) (J. D.), The hippocampus , Phusiol.Rev.(1964).44. 561. 707. Consulter, : Abraham parexemple (V.C.),Langworth (E. P.)et Theobald(G. W.), Potentialsevokedin the hypothalamus and crbralcortexby electricalstimulation ofthe uterus,Nature(1964), 203,654.

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causale, jours tre considrs en psycho-anatomo-physiologie savoir : la hirarchie en comprenant nerveuse selon Jackson, centrales sont interactives direcque les diffrentes structures de sorte qu'une formation tement ou indirectement plus priphrique fonctionnelle(infrieure) pourra intervenir comme ment sur une formation plus centrale (suprieure), le montre, au niveau encphalique, l'action de la formation rticule sur l'activit ces corrlations corticale ; lectrique tablissent ainsi des rtroactions qui sont autant de processus au sein de la rgulateurs ( on notera combien les interactions hirarchie nerveuse peuvent tre rapproches des interactions au sein de la hirarchie des feuillets cf. embryonnaires ; chap. II) ; 708 le circuit de Papez qui reprsente la chane des rgions

Fig. 142. Circuit de Papez. H., organe de l'hippocampe ; C. M., corps mamillaires ; Th. A., noyaux thalamiques antrieurs ; S., septum ; Sub., aires subiculaire et prsubiculaire ; 1, fibres forniciennes, hippocampo-mamillaires ; 2, fibres mamillo3, projections thalamo-cingulaires thalamiques ; ; 4, projections du gyrus cinguli destination finale du subiculum ; 5, fibres subiculo-hippocampiques. [Emprunt Morin (G.), Physiologie du systme nerveux central, Masson et Cie, dit., Paris (1958).] mechanismof motion, Arch. Neurol. Psych. Aproposed 708. Papez (J. W.), 725. (1937),38,

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et qui intresses dans la vie motionnelle encphaliques notamment : thalamique hypothalamus-noyau comprend L'motion se dvecingulaire-hippocampe. antrieur-gyrus d'excitations des ainsi par influx loppe par processus dans leurs voindividues cods de rgions neuroniques au cerveau cations, processus qui sont associs troitement endocrinien hypophyso-pituitaire) qui agit par (ensemble de rapprocher de Il est intressant dcharges d'hormones. ce circuit de base de l'motion : 1 le circuit de Faure : msen- habenula - circonvolution limbique cphale-hypothalamus qui entre en jeu dans ce que Faure nomme le comportement 709 manifestation vistructur olfacto-bucco-ano-gnital dente du a 710 ; 2 le circuit de Jouvet 711: noyau reticularis msencphale ventral caudalis rgion souspontis au niveau du limbic midbrain thalamique (probablement cirformation rticule inhibitrice ponto-bulbaire, circuit). me paraiscuit qui est associ aux rves. Ces rapprochements subconsciente sent devoir montrer en quoi l'activit peut se anatomo-fonctionnels trouver prcise dans ses tenants et, aux travaux de pionnier si cela ne retire rien, au contraire, de Freud 712, on peut se demander par contre dans quelle mesure la phnomnologie qui a pris naissance parmi ceux 713a de la de Freud se rclament apport plus de qui pense ou sur le plan thique encore clart sur le plan gnosologique que sur le plan clinique le systme dtienne une porte dontologique et pratique 714. Mais d'une faon gnrale une gnodes objectives sologie non fonde sur les connaissances exactes restera toujours sciences mentales et exprimentales dans sa connotation de science en de de l'pistmologie si l' moet conscience. Papez, par exemple, se demandait et de la corned'Ammondela Lapine 709. Faure (J.), Rledu noyau amygdalien dans l'laborationdu comportement , C. R. Soc.Biol. (1956), olfacto-gnito-sexuel 150,2212. 710. Consulter,par exemple (R.)et Gueyne(J.), Del'in: a) Faure (J.), Quilichini sur le rhinencphale et le diencphalede la Lapine , fluencedes gonadotrophines J. de Physiol.(1956), ; c) Faure (J.), Bensch 48,531 ; b) Faure (J.), op. cit. en 709 (C.) du comportement et Vincent (D.), Au sujet des mcanismes olfactoresponsables du Lapin, ses rapports avec le sommeil, C. R. Soc.Biol. bucco-ano-gnito-sexuel (1962), CLVI,629. 711. Jouvet (M.),Surl'existenced'unsystme Sesrapports hypnique pontolimbique. avecl'activit onirique, in Coll.inter. C. N. R. S., n 107, op. rit., 297 ; consulter aussi : a) Faure (J), Bensch(C.)et Vincent(D.),op. cit. ; b) Faure (J.), Le sommeil et hormonaux, in paradoxal du Lapin dans ses aspects anatomo-fonctionnels Coll.Int. C.N. R. S., n 127 Aspects dela physiologie du sommeil, anatomo-fonctionnels Lyon (1963),d. Paris (1965). 712. Freud (S.),Introduction la psychanalyse; Payot, Paris. 713. Voir, par exemple,Bonaparte (M.),Psychanalyseet biologie;P. U. F., Paris (1952). Schwarz 714. Consulter, P. U.F., Paris(1952). par exemple, (O.)Psychologie sexuelle;

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ou anatomophysiologique, tion est un produit magique en quoi elle tait en montrant anatomo-physiologique, 715 affirmait encore Sartre que la qu' l'poque cependant . Elle l'est sans doute, magique joie est une conduite des mages cette joie tant cherche comme magique de la figure humaine, mais, pour nous qui transfiguration les voies de ce dclic, il nous faut aller voulons connatre pour le dcouvrir en sa vraie dimenpar-del l'Homme-sujet de l' Homme-objet. sion et il nous faut cet effet traiter sa pense sur l'esprit en instrumentant Certes raisonner 716 on l'humain d'outils risque d'engloutir pistmologiques le projet de l'thique sous les faits, mais c'est prcisment de sa gangue naturelle toujours plus l'humain que d'extraire les faits de sorte qu'il faut autant ou artificielle, organiser dans des thories pour que la science se constitue qu' un les thories et les ralits pour niveau suprieur organiser que la conscience s'tablisse. Et je voudrais ce propos prciser la hirarchie jacksonienne. Son existence peut tre prouve par des observations l'limination systmatique cliniques et aussi en procdant des diffrentes chez l'animal parties de l'encphale d'exprience. On distingue ainsi : 1. L'animal spinal enc(on limine toutes les formations : quelques rflexes vgtatifs sont maintenus : phaliques) rflexes de dfcation, de copulation. La fcondation, la sont possibles ; nidation, la gestation et mme la parturition 2. L'animal dcrbr (on limine toutes les structures : le bulbe tant intact un supra bulbaires selon Sherrington) certain nombre de processus intgrateurs centraux peuvent encore se manifester : de la pression ventilation, rgulation mais l'animal est en artrielle, ternuement, dglutition ; de thermorgulation ; particulier incapable 3. L'animal dcortiqu (on limine le cortex selon Goltz) : le Mammifre dtient encore des possibilits de contrle vgtatif trs complexes. C'est ainsi qu'on en est venu l'ide d'un cerveau vgtatif (systme hypothalamo-hypophysoC'est dans cette rgion que s'effectuent de nompituitaire). breuses rgulations et participations des rgulations point de dpart hypothalamique (thermorgulation, processus d'endormissement, pulsions sexuelles, alimentaires, etc.). Nous antrieur rappelant qu'il existe un hypothalamus (centre 715. Sartre (J.-P.) Esquisse d'une thorie des motions ; A. S. I., n 838 ; Hermann, Paris (1939). 716. Voir,par exemple,Theoriesof the mind (J. M.Scher, New edit.) ; McMillan, York (1962).

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et un hypothalamus parasympathique) gnral d'intgration orthosympathique), (centre gnral d'intgration postrieur de l'hypothalamus considrable on voit l'importance nerveux central structure au puisappartenant systme central des ractions notamment l'difice qu'il reprsente et parasympathiques. dites orthosympathiques d'ailUn Mammifre peut vivre (non comptitivement les centres rduit o dominent leurs) avec un encphale Cette et les centres hypothalamiques. bulbo-protubrantiels est non seulement capable de ractions vgtaprparation tives mais elle est encore apte manifester un certain nombre de processus intgrs d'ordre motionnel. c'est Cependant le rhinencphale qui joue un rle des plus minents dans la du fait qu'il facilite les conduites instincsphre motionnelle tives et motives 717 si l'hypothalamus postrieur est sollicit mais aussi du fait qu'il peut exercer une fonction modratrice motif si c'est l'hypothalamus antrieur sur le comportement qui est sollicit. Les deux aspects de comportement pluset femelle (rceptif), pourraient se moins, mle (dynamique) trouver ainsi situs centralement. Quoi qu'il en soit l'extirdclenche chez le Singe de l'hyperpation des lobes temporaux sexualit avec comportement oral et docilit des animaux 718 se manifeste aprs ablation et, chez le Chat, l'hypersexualit bilatrale des amygdales et du cortex temporal interne719, faits en termes jacksoniens de leve que l'on peut interprter d'inhibition. Ainsi les deux centres de la personnalit et viscro-sexuelle, rhinensomato-psychique, no-pallique, tablissent des liaisons cphalique complmentaires. 720 Comme l'crivent Passouant et Cadilhac : Pris dans son viscral cer", le terme acception lisabethaine (de veau viscral ") ne signifie pas simplement que cette partie du cerveau possde un rle prdominant dans la plupart des activits autonomes de l'organisme, mais encore qu'il transmet les informations en termes de qu'il reoit principalement sentiment Dans cette perception il existerait une" schizo717. Consulter, entrele systmenerveux par exemple : a) Gastaut(H.),Corrlations ,J. Physiol.(1952), vgtatifet le systmedela viede relationdansle rhinencphale et 44,431 ; b) Passouant(P.), Passouant-Fontaine (T.)et Cadilhac(J.), Hippocampe Les modifications du comportement chez le Chat aprs stimulation comportement. de l'hippocampe de film),Rev.Neurol.(1956), (Projection 94,292. 718. Klver(H.) et Bucy (P.C.), Preliminary of the temporal analysis of functions lobesin monkeys and Psych.(1939), ,Arch.Neurol. 42,979. 719. Schreiner(L.) et Kling(A.),Behavior changes following rhinencephalic injury in cat , J. Neurophysiol. (1953), 16,643. 720. Passouant et pathologique normale del'hippo(P.)et Cadilhac (J.), Physiologie Activits du rhinencphale, : Passoucampe, in Les Grandes op.cit., 145; voiraussi ant (P.), Cadilhac (J.) et Passouant-Fontaine (T.), Hippocampeet maturation crbrale, in : Actual.neurophysiol. Monnier 7e sr., 239. (A.-M. dit.),(1967),

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un pardu cortex limbique et du no-cortex, physiologie tage de fonction entre les parties du cortex phylogntique On ment anciennes et rcentes. Et ces auteurs ajoutent : de Herrick ainsi partiellement retrouve (1933), l'hypothse diffrenci progressivement dans qui opposait au no-cortex, le sens d'une localisation des fonctions sensorielles et motrices, de d'activateur non spcifique servant le cortex primitif, sur corticales toutes les activits principalement agissant interne de l'attitude gnrale, la dispocorporelle l'appareil sition et le ton affectif. Pour l'cole de Gastaut, le rhinenles pulsions, , orientant cphale est l'organe motivateur la tension et permettant la satisfaction. On trouve rduisant sous la plume d'un disciple de cette cole 721qu' une telle donc dans le sens gnral de la recherche action s'exercerait de la avec ses deux ples, la conservation de prennit et la reproduction de l'espce . l'individu Bien que, dans le dtail, ne l'lectroencphalographie aisment puisse encore fournir de renseignements interprtables en termes de psychologie il faut noter que intuitive, les grands comportements reoivent une base objective grce l'analyse EEG. On distingue de rythmes : cinq types 1 rythme : c'est le rythme caractristique du sujet au repos, d'un Homme qui a les yeux ferms. Ici encore ce rythme est caractris par des relations d'intensit et d'extensit, c'est-et frquence [amplitude : dire amplitude 50 microvolts ( V) ; 8 12 hertz (Hz)]. Lors d'une concentration frquence : intellectuelle intense, le rythme diminue ; 2 rythme g : ce rythme apparat si le sujet ouvre les yeux. Il correspond une activation des centres visuels (amplitude : 12 (JLV 14 22 Hz) ; ; frquence : 3 rythme 8 : c'est un rythme trs lent et de haut voltage 100 (JLV: frquence : 3,5 Hz). D'allure irrgulire, (amplitude : il se manifeste dans le sommeil et aussi ( l'tat vigile) dans la dmence (donc rythme souvent pathologique ou plutt de dissolution de la relchement conscience). 4 rythme : ce rythme ressemble beaucoup au rythme mais se montre plus lent (frquence : 4 7 Hz). Il apparat dans les sensations de plaisir et de douleur, mais aussi dans les rves, les tats d'agressivit, de frustration de libido (disons que c'est un rythme motionnel) ; 5 rythme y : c'est aussi un rythme motionnel, d'hypermotivit (frquence : 20 30 Hz). Au cours du sommeil apparaissent des tracs o les trains 721. Vigouroux du rhinencphale non olfactif;Thsesciences, (R. P.),Physiologie Marseille (1959).

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de potentiels se groupent en paquets ou fuseaux qui constide critre le meilleur tituent lectroencphalographique et du sommeil. l'endormissement C'est sur l'ensemble de faits objectifs de cet ordre qu'une Elle montre peut se constituer. thique psychosomatique que la libert de l'Homme n'est pas la libration de sa bestiaaffective. Elle montre que l'Homme lit mais sa transcendance est libre quand il est sapiens. Elle montre que pour atteindre il est ncessaire cet quilibre psychoque l'homostasie soit ralise. Elle montre que l'esprit n'est somato-sexuelle s'en vader prisonnier de la chair que dans son impuissance et/ou la raison cratrice dans son activit par l'imagination (art) et par l'activit (science) ou transfigurante cognitive vigilante pour l'Homme envers le concret. En fait l'thique le de la vie instinctuelle vise interdire toute dictature bestial mais aussi de la paranoa : Qui considre tout d'une devient dur qui pousse sa barque dans faon rationnelle, le flot des motions est emport par le courant. Qui lche la bride ses dsirs en devient prisonnier 722. La dominance psychique est le fait humain princeps 723. Il en rsulte l'thique sapiens, thique qui dcoule de la strucde la promouvoir ture mme de l' Homme, et il lui appartient en dgageant par la sagesse la vrit de la ralit. Or cette thique se trouve aujourd'hui capable d'avenirs multiples. Nous vivons au sein d'une trivialit conqurante qui s'affirme comme systme, nous vivons menacs par en consquence de l'endo-msoderme l'avnement un thologisme proclamant d'ordre une compensation de frustration et qui, exprimant se manifeste par une agressivit, et un complexe d'infriorit, une volont de jouissance, ensemble une ngation militante, la haute de la libert cintique de symptmes gaspillant non monstrueuse. libert de la forme en conformit, de l'ordre thique Je suppose Homo sapiens extrayant Il souffre de cette partir du dsordre croissant naturalistique. activit belluaire le diable du manichisme quotidien. le montrent luttant L'Histoire et la chronique contemporaine contre criminalit, l'entropie grandissante ignorance, 722. Soseki, Kusa makura, trad. angl. A. Turney ; Peter Owers,Londres(1963), world. sous letitre Thethree-cornered 723. Consulter, par exemple: a) Alexander (F.), La Mdecine psychosomatique; ; b) Bykov (C.), L'corcecrbraleet les organes internes , Payot, Paris (1952) d. lang.trang.,Moscou ; c) La Raison,nosspciaux8, 9 et 10surla Psycho(1956) de ; d) Ivanov-Smolenski (A.G.), Essaisur la physiopathologie logie,Paris (1954) l'activit nerveusesuprieure, La Raison,n 11-12,Paris (1955) ; e) Filliozat (J.), indienne ; Imp.Nation.,Paris(1949)f) Rele(V.G.), LaDoctrine classique dela mdecine The mysterious aporevala,Bombay. kundalini, 7e d., D. B. Ta

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et la vague qui le porte au etc. indiffrence, jobardise, seuil de la mort en mourant avec lui le vainc. D'autres viennent, se l'absurde et ainsi de suite sans que l'thique affrontant des capacits mentales gnralise toute l'Humanit par suite inter- et intra-ethniques, variables par suite de la pression la pression d'expansion conoqui accentue dmographique de chacun, par suite mique et rduit l'espace psychologique croissante entre la courbe d'augmentation de la divergence des et celle d'augmentation des individus nguentropiques la vie comme elle vient et individus pis qui prennent En encore des individus tranquillement entropiques. est tragique. Il ne s'agit pas seulement de fait la situation fconder l'me selon une expression de Whitehead 724, il faut que l'me introduise le superordre thique. Pour faire partager cet ordre par tous il importe qu'il soit admissible, compris par tous et ce, par-del les catgories qui ont cours. La variabilit culturelle n'est rien cet gard si on la compare la variabilit ethnique, hiscoutumire, climatique, gographique, Tout ce que l'on peut dire c'est que ce qui est unitorique. versel dans l'humanit c'est l' Homme, l' Homme dans ses facteurs communs et sexuels, avec psychiques, somatiques ses rflexes et sa volont de vivre et de survivre et avec aussi son instinct de curiosit et de combinaison modificatrice. Ds lors les avenirs de l'thique peuvent tre conjecturs. Possibilits Tout d'abord l'absurde de telle sorte peut se dvelopper entire dispaque, par quelque moyen radical, l'Humanit raisse et, avec elle, toute cette fragile nguentropie du vivant et toute cette sur-nguentropie du pensant. Un tel cataclysme montrerait essentiellement relais que l' Homme, suppos fait qu'activer la croissance de l'entropie volutif, n'aurait sur Terre. Gryon, le gant aux trois corps psych-somagermen sera-t-il tu par Hercule ? Dans une perspective de survie, les ventualits sont considrer soit dans le cadre d'une volution soit naturelle, dans celui d'une volution c'est--dire artificielle, dirige par l' Homme. On peut ou bien chercher exalter ce qui est, ou bien l'accrotre. En ce qui concerne l'volution naturelle, on peut envisager les choses de la faon suivante 725: la phylogense ultrieure 724. Whitehead(A. N.), Science andthemodern world:McMillan, NewYork (1925). 725. Olivier(G.) et Hiernaux ( J.), Perspectives volutivesde l'Homme,Journes

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accentu du bassin, le creusement portera sur l'largissement dont le coefficient une cphalisation de la vote plantaire, du crne (effacement la gracilisation sera multipli par 2, de la face, amincissement rduction des arcades sourcilires, du crne), une dbrachycphalisation probable, la rgression et de la denture (surtout les incisives latrales suprieures de la pilosit. les dernires molaires), la disparition brod par En fait ce canevas volutif sera diversement sera sans doute l' Homme, de sorte que l'volution artificielle naturelle. avec l'volution dans son interaction prdominante au plus haut niveau possiPar une ducation systmatique ble en veillant les neurones dormants on peutpenser l'thique, mais il faudra veiller que cette que s'instaurera initiation se fasse de telle sorte que des rflexes conditionns, ne soient notamment fourmilire), (humanit para-militaires une notnie naturelle S'il y a tendance pas dvelopps. le danger dans l'espce humaine (ftalisation), croissante sera en sera d'autant plus grave que l'tat d'infantilisme plus prolong, la notnie tant une acclration de la maturation sexuelle et un freinage du dveloppement corporel, ce qui n'est pas sans poser le problme de la valeur de la notnie 726. comme De toute faon des procds dpersonnalisants ne de drogues de la psychopharmacologie l'utilisation l'tablissement du rgime thique unipermettre pourraient de principe versellement humain par suite de l'inefficacit de l'thique par la promotion de robots d'une thrapeutique dont il vient d'tre question. rejoignant les sujets conditionns 727laisserait de l'Homme la machine Une substitution par entire la disponibilit humaine actuelle mais dvelopperait du farniente et une psychose sans doute un traumatisme des automates. Encore que ce ne soit pas le mme biotope ne serait-ce climatiquement pour tous, et qu'en consquence nous que subissions les contraintes cologiques de faon incoercible et diverse, je pense que nous sommes surtout treints par la formidable empreinte gntique que nous portons en nous et qui nous mne par son jeu de mutations parfois rverses qui sont ici des tares et l des succs glorieux. Ainsi les d'tudes Soc. Anthropol., Paris (18 juin 1964),Bull. et Mm. Soc. Anthrop.(1964), VI, 10esrie,635et suiv. fromspecialization asa process 726. Consulter ,in Evolution Hardy (A.C.),Escape ; GeorgeAllenet Unwin, Londres (J. Huxley,A. C. Hardy et E. B. Ford,edit.), 122 (1958). 727. Consulter, par exemple : a) Sluckin(W.),Mindsand machines; PenguinBooks ; b) Wiener(N.),Cyberntique ; c) Grey (1960) et socit; Uniongn.dit., Paris (1962) Walter (W.),Le Cerveau vivant; Delachauxet Niestl, Neuchtel(1954).

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dterminent des mal quilibres structures gonosomiques aberrants (inversion sexuelle, crtinisme plus comportements et ds lors se posent le ou moins prononc, criminalit.) celui de la de la libert individuelle, problme bouleversant Un et celui de l'eugnisme. en gnral, dignit humaine 728 un dirigisme biologiimpliquant eugnisme positif 729 que pourrait se raliser par hybridations 730 mnages interen une vritable ethniques, ce qui fondrait le genre humain espce humaine homogne pour laquelle une thique universelle serait vocation naturelle ; les moyens ne seraient efficaces qu' long terme moins que l'on ne sache induire des mutations dans le gnome humain ou que favorables l'humanisation l' Homme, sachant crer la vie, sache de plus en diriger le cours la surpour que cette vie no-forme aboutisse rapidement humanit non seulement comme le soulogique et abstraite haite Grundfest731 mais thique laquelle nous aspirons. Pour accder cette sur-humanit ralisatrice de l'thique il reste encore comme voie l'ectodermisation, notamment du potentiel du milieu par modification d'oxydorduction gestatif. Cela revient tablir au cours de l'embryogense 732 des micro-climats de r H2 variable modifiant les somatotypes les psychotypes. Cette voie plausible de et, plus prcisment, transvolution que je suggre et qui repose sur des prsomp733serait la tions fondes sur des donnes nombreuses meilleure, en ce sens qu'elle offrirait moins de risque que le traitement par des agents plus toxiques et dont les lieux d'action embryonnaires sont moins prciss 734. 728. a) Huxley(J.), a Eugenicsin evolutionaryperspective , Nature (1962),195, 227 ; b) Hiernaux (J.), L'avenir gntique de l'Homme , Journes d'tudesSoc. coll. a Ides Anthropol.Paris (18juin 1964); c) Rostand (J.) : 1. L'Homme, ; Gallimard, Paris (1961) ; 2. Aux frontiresdu surhumain , Union gnr.Edit., 10-18, Paris (1962) : 3. Peut-onmodifier l'Homme?op. cit. 729. Bugard (P.), Henry (M.) et Joubert (L.), Maladies decivilisation et dirigisme biologique;Masson, Paris (1962). 730. a) Campbell(B.), Single The systematics of man ,Nature(1962), ; 194, 2 25 b) or multipleoriginof man? The Sciences, NewYorkAc.Sc. (1963), 2,1; c) Ruffi(J.), Placeactuellede l'hmotypologie danslarecherche ,BuU.Mm.Soc. anthropologique Anthrop.Paris (1965),7, XIe srie, 287 ; d) Turpin (R.) et Lejeune (J.), LesChromosomes humains,op. cit. 731. Grundfest(H.), Evolution of conduction in the nervous in Evolution system , of nervouscontrolfrom primitiveorganismsto man (A. D. Bass,edit.), Am. Assoc. Advanc.Sc., WashingtonD. C. (1959).43. 732. Sur les somatotypes,consulter Sheldon (W.H.), LesVarits dela constitution de l'Homme;P. U. F., Paris (1950). physique 733. On peut encore ajouter aux donnesantrieurescellesqui se trouvent dans : Klosovski The (B. N.), development of the brain and its disturbance byharmfulfactors; PergamonPress.Oxford(1963). cf. snnialement rhun. v 734. Consulter,par exemple,Serra(J. A.), Modem genetics, vol. II, chap. xv, 273 Environmentalactions, phenocopies, teratogenesisand other effectsof the environment ; Acad.Press, New York (1966).

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humaine Si, de quelque faon que ce soit, une transvolution aura accompli est ralise par l'Homme mme, l'humanit sa potentialit, ayant amen la matire vivante au stade de matire thique. Celle-ci sera lgislative non seulement comme l'tait celle d'Homo faber dans l'ordre instrumental ou comme l'est celle de l' Homme actuel dans l'ordre mental, mais encore, en chappant dfinitivement la spcialisation de la bte par-del la multiplication volutive des neurones volutive considrable intercalaires, par-del l'augmentation de la vitesse de renouvellement de l'ATP 735 ou encore, si cela est avantage, par-del la capacit accrue d'information 736 cette matire sera lgislative interoceptive thique dans l'ordre humain. Elle lgifrera sur une tendue informationnelle laquelle nous pouvons seulement rver, tandis que, de l'trave du prsent, notre pense, en son pre solitude, cherche les signes de sa signification.

735. Kreps(E.M.),La phosphorylation oxydativedansletissucrbralau coursde l'volution des Vertbrs , Conf. intern. Radi- isotopes,Unesco, Paris (1957). Consulter aussiEdel(S.)et Rein-Lovtrup libresdu systmenerveux (H.),Nuclotides central de Mammifres et de quelquesVertbrsinfrieurs, Bull. Soc. Chim. biol. (1966), 48,915. 736. Chernigovskii (V.N.), Some pathways in the volution of interoceptive signalin on #, evolution W. S. ling Essays physiological (J. ; Pergamon Pringle,edit.), 69 Press, Oxford (1965).

i. Approximations. ii. Objectivation. m. De l'animal et du vgtatif considrs dans leurs relations volutives. iv. volution de la terre et volutionde v. Biologie volutive de l'hydrogne. vi. Devenir du gnomedans VII. bauches et potentialits. vin. Bio- informatique. - I. Le pralable thermodynamique. ix. Bio-informatique. La mmoire individuelle. le biotope embryognique. la vie.

7 30 76 113 136 175 239 265 296 346 378 398

x. Bio- informatique. - III. Morphologiegnralise. xi. Sur le maintien et la diffrenciation de l'tre vivant. xn. Pour une thique.

DU MME AUTEUR

Hrf ANACHRONIQUES

OUVRAGES

PARUS

DANS LA MME COLLECTION

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

Le Temps et la Vie, par Lecomte du Nouy. L'Origine du Cancer, par J. P. Lockhart-Mummery. Embryologie et Gntique, par Th. H. Morgan. La Lutte contre la Mort, par S. Metalnikov. La Vie sexuelle et sociale des Singes, par S. Zuckerman. Les Mcanismesdu Cerveau, par Jean Lhermitte. La Science des Hormones, par R. Rivoire. Les Cellules embryonnaires, par Raoul-Michel May. Le Sicle venir, par C. C. Furnas. Les Atomes, les Hommes et les toiles, par Rogers D. Rusk. Biologie et Mdecine, par Jean Rostand. Le NouvelUnivers, par Jules Sageret. Du Connu l'Inconnu, par Andr Sainte-Lage. L'Homme (Introduction l'tude de la biologie humaine), par Jean Rostand. 15. Le Jeu, la Chance et les Thories scientifiques modernes, par mile Borel. 16. La Psychologie, Sciencedu Comportement, par Pierre Naville. 17. Les Migrations animales, par L. Chopard, L. Bertin, J. Berlioz, P. Laurent. 18. Des Orchides la Pomme de Terre (Essai sur la symbiose), par Joseph Magrou. 19. Biologie des Champignons, par Marius Chadefaud. 20. La Formation du Systme nerveux, par Raoul-Michel May. 21. La Culture des Tissus, par R.-J. Gautheret. 22. Vers l' Infiniment Petit, par Armand de Gramont. 23. Les Changements de Sexe, par tienne Wolff. 24. L'Organisme en Lutte contre les Microbes, par Andr Boivin et Albert Delaunay. 25. Le Paradoxes de l'Infini, par mile Borel. 26. Les Outils chez les tres vivants, par Andre Ttry. 27. La Science des Monstres, par tienne Wolff. 28. L' homme et l' volution, par A. Vandel. 29. Le Systme nerveux sympathique, par Paul Chauchard. 30. L'Image du Monde, par Gabriel Monod-Herzen. 31. L'Hrdit des Prdispositions morbides, par Raymond Turpin.

32. Les Grands Courants de la Biologie, par Jean Rostand. 33. La Greffe, par Raoul-Michel May. 34. Introduction a la Cyberntique : La Pense Artificielle, par Pierre de Latil. 35. Le Cancer, par Charles Oberling. 36. L'Histoire du Syndrome gnral d'Adaptation, par Hans Selye. 37. La Structure de l' Univers, par G. J. Whitrow. 38. Les Crapauds, les Grenouilles et quelques grands problmes biologiques, par Jean Rostand. 39. La Sensation, guide de Vie, par Henri Piron. 40. Le Stress de la Vie, par Hans Selye. 41. L'Animal, l'Homme, la Fonction symbolique, par Raymond Ruyer. 42. Biologie et Connaissance, par Jean Piaget. Srie in-SO 1. Les Fossiles vivants des Cavernes, par Ren Jeannel. 2. Les Aspects intuitifs de la Mathmatique, par Georges Bouligand. 3. Aux Sources de la Connaissance: La Sensation, guide de vie, par Henri Piron. 4. Problmes et concepts de l'Embryologie exprimentale, par Louis Gallien.

ACHEV D'IMPRIMER LE 7 MAI 1968 SUR LES PRESSES DE L'IMPRIMERIE SAINT-AMAND BUSSIRE, (CHER)

 N d'dit. 13465. N d'imp. 939. Dpt lgal : 2e trimestre 1968. Imprimen France

noms

RYBAK

Psych,

soina,

germen

Ici se trouve expose une thorie gnrale des des tres vivants et de causes de l'volution Il est du psychisme de l'homme. l'mergence montr comment l'esprit, le corps et le sexe se en chacun de nous. et s'opposent conjuguent Dans cet ouvrage qui, est une vritable "somme", o collaborent la psychologie, l'embryologie et la thermodynamique, minent biolol'auteur, de la giste, a dvelopp la thorie molculaire mmoire qu'il a nonce ds 1955 et qui est actuellement l'objet de nombreuses tudes exprimentales. Il a russi, par la seule rigueur du raisonnement, dfinir une thique qui, en notre temps de grande confusion idologique, peut apporter au philosophe comme tout tre pensant une clarification et un sens. Mme un lecteur non spcialis doit comprendre les lments majeurs de l'importante dmonstration prsente par Boris Rybak : il sentira alors en quoi le mode de connaissance dit scientifique est indispensable pour s'approcher avec une certitude croissante de la ralit et de la vrit. Boris Rybak, n en 1923 Paris, est professeur de physiologie la Facult des sciences de Caen. Auteur d'un Trait de physiologie, dont le premier volume vient d'tre traduit en anglais, membre du comit scientifique de la revue internationale Life Sciences, il a t galement membre du groupe surraliste La main la Il a dj publi Anachroniques en 1962 plume dans la collection wLes Essais

I. Approximations. II. Objectivation. III. De l'animal et du vgtatif considrs dans leurs relations volutives. IV. volution de la terre et volution de la vie. V. Biologie volutive de l'hydrogne. VI. Devenir du gnome dans le biotope embryognique. VII. bauches et potentialits. VIII. Bio-informatique. - I. Le pralable thermodynamique. IX. Bio-informatique. - II. La mmoire individuelle. X. Bio-informatique. - III. Morphologie gnralise. XI. Sur le maintien et la diffrenciation de l'tre vivant. XII. Pour une thique.