Historia de la fitopatologa: Teofrasto ( 370- 286 A. de C) primero en observar enfermedades de rboles, ereales ! le"#minosas.

$#rante los si"#ientes 2000 a%os &#bo m#! po o avan e del ono imiento de la fitopatolo"'a( s)lo e*isten referen ias de a#tores ontemporneos sobre los estra"os +#e o asionaron al"#nas enfermedades. ,l des #brimiento del mi ros opio -. ./00 se abre #na n#eva era en el ampo de la ien ia1 est#dio de la anatom'a ! las enfermedades de las plantas o asionadas por &on"os, ba terias ! otros mi roor"anismos. 2s adelante, en 3886 2a!er in!e ta el 4#"o de plantas infe tadas por el 5mosai o del taba o6 a otras plantas sanas. Con l#!e +#e podr'a ser #na ba teria. ,n 3872 0vano8s9i dem#estra +#e el a"ente +#e provo a el 5mosai o del taba o6 p#ede pasar a trav:s de #n filtro +#e retiene las ba terias. ;ei4erin 9 en 3878 on l#!e +#e el mosai o del taba o es o asionado por #n vir#s. Caractersticas de los virus fitopatgenos - <as part' #las virales de las plantas son tan pe+#e%as +#e =ni amente se p#eden observar al mi ros opio ele tr)ni o( s# tama%o se e*presa en nan)metros , nm). -Tienen formas ! tama%os diferentes de a #erdo al "r#po al +#e pertene en. Al"#nos tienen forma de varilla r'"ida, de filamentos, en otros las part' #las son asi esf:ri as ! otros tienen forma ba iliforme. - Al"#nos vir#s tienen dos o ms part' #las de la misma forma, pero de diferente tama%o, ada #na #mple #na f#n i)n determinada. - no tienen &abilidad para penetrar la #t' #la sin &eridas, por lo +#e re+#ieren de #n a"ente para dispersarse de #na planta infe tada a otra sana o libre de di &o vir#s. - la part' #la viral, al in"resar a la :l#la, pierde s# #bierta protei a e in"resa el ido n# lei o, el #al p#ede ind# ir a la :l#la a tomar aminos para repli arse ! alterar el metabolismo de la :l#la, omo por e4emplo desarrollar s#stan ias anormales ! ondi iones +#e infl#!en ne"ativamente sobre las f#n iones. - <a translo a i)n o disemina i)n del vir#s dentro de la planta se reali>a entre las :l#las a trav:s de los plasmodesmos. - <a ma!or'a de los vir#s estn espe iali>ados para infe tar s)lo al"#nos ":neros o espe ies de plantas. - ,l vir#s, al estable erse en la :l#la, ini ia el pro eso de infe rea iones1 i)n ! p#eden o #rrir las si"#ientes

- ,l movimiento del vir#s es restrin"ido( los s'ntomas "eneralmente apare en omo lesiones lo ales sobre las &o4as ino #ladas. - <os vir#s se m#even sist:mi amente a otras partes del &ospedante. - ?o &a! s'ntomas, a pesar de +#e el vir#s se en #entre invadiendo toda la planta, debido a +#e esta p#ede ser tolerante o los s'ntomas se en #entran enmas arados por las ondi iones ambientales. - A ve es el vir#s &a penetrado la planta, pero no se &a m#ltipli ado, posiblemente debido a +#e la planta es altamente resistente o es &ipersensible al vir#s.

Translocacin 2e anismo1 @ /ir#s penetra en la planta. @ ,l ido n# lei o viral se des&a e de s# #bierta protei a. @ ,l ido n# lei o viral se repli a en la :l#la. Aarte de el se despla>a &a ia las :l#las ad!a entes a trav:s de plasmodesmos. @ ,l ido n# lei o viral se repli a en las n#evas :l#las ! se e*tiende en las :l#las ad!a entes. Bna ierta propor i)n de ido n# lei o repli ado se #bre on prote'na ! forma #n vir#s. @ ,l ido n# lei o o el mismo vir#s lle"a a los vasos del floema a trav:s de los plasmodesmos de las :l#las paren+#imatosas. @ ,n el floema, el vir#s o el ido n# lei o es translo ado por los prod# tos fotosint:ti os por toda la planta. @ ,l vir#s o ido n# lei o v#elve a penetrar en las :l#las paren+#imatosas ! se e*pande por toda la planta. <a distrib# i)n del vir#s por la planta depender del vir#s ! del tipo de planta. $istrib# i)n del vir#s1 - ompleta - in ompleta, de4ando laros de te4idos. Sntomas <os s'ntomas a ve es p#eden ser onf#ndidos on otras a#sas. Aor lo tanto, para determinar #les son o asionados por vir#s, es ne esario eliminar #al+#ier otra a#sa de la enfermedad. <os vir#s ind# en s'ntomas diferentes en diversas plantas &ospederas. <os s'ntomas ms evidentes de las plantas infe tadas on vir#s son re"#larmente los +#e apare en en el folla4e( sin embar"o, al"#nos vir#s prod# en s'ntomas visibles sobre el tallo, fr#tos ! ra' es. <os s'ntomas ms om#nes en infe iones virales son1

- la dismin# i)n en el rendimiento total, (menor tasa de re imiento). - a ortamiento del periodo de vida. ,l desarrollo de s'ntomas depende del &#:sped, del pat)"eno ! de las ondi iones ambientales. -'ntomas inmediatos1 - red# i)n del nivel de lorofila impli a dismin# i)n de la fotos'ntesis

- a#mento de las s#stan ias +#e in&iben el re imiento, por lo tanto, dismin# i)n de la s'ntesis de s#stan ias re"#ladoras del re imiento, &ormonas.

- a#mento de las respira i)n inmediatamente desp#:s de &aber sido infe tadas. - antidad de omp#estos nitro"enados menor, +#i>s por+#e los n#evos vir#s se forman e*pensas del nitr)"eno de la planta. - prod# tos o*idados de los omp#estos fen)li os, son t)*i os on lo +#e p#eden ser los a#santes de iertos s'ntomas ne r)ti os. Alteraciones: 2osai o o moteado1 son alternan ias de reas de diferente olor, reas lor)ti as en las &o4as, de4ando por iones de te4ido normal a modo de islas o man &as. ,n el moteado, los bordes de las reas plidas estn me4or definidas +#e en los mosai os. Amarillamientos1 #ando &a! p:rdida de lorofila. 0n remento de arotenos ! *antofilas. -e p#eden presentar varia iones1 lorosis, el olor verde normal no es #niforme en el folla4e( "eneralmente omien>a en la parte api al de la planta( li o, son reas "randes de olor amarillo( a# #ba1 son man &as pe+#e%as distrib#idas en forma irre"#lar en las &o4as $esvia iones de forma, tama%o ! te*t#ra - Co4as pe+#e%as. - ,nrollamiento &a ia arriba de los foliolos. - ,n respamiento1 las mr"enes de la &o4a m#estran aparien ia ond#lada. - $eforma i)n1 las &o4as pierden s# forma normal. - D#"osidad1 la s#perfi ie de la &o4a es irre"#lar. - Co4as ori eas1 los foliolos se ra4an f ilmente. - ,na i)n1 es el re imiento e*a"erado de los te4idos. - ?e rosis foliar, api al, sist:mi a ! de venas. - ,nanismo1 son ms pe+#e%as +#e las sanas. - $eten i)n del re imiento las plantas no m#estran deforma i)n. - $ebilidad1 los tallos son del"ados ! d:biles e in apa es de soportar el folla4e. - Altera iones ma ros )pi as en los t#b:r #los1 son desvia iones de la forma, te*t#ra,tama%o. Deteccin: ,l m:todo +#e se #tili>a para dete tar a los vir#s de las plantas es la transmisi)n del vir#s de #na planta enferma a #na sana por "ema i)n, in4erto o a trav:s de la savia. <a transmisi)n de #na planta a otra !a es s#fi iente para p#rifi ar el vir#s, observarlo en el mi ros opio ele tr)ni o ! &a erle pr#ebas serol)"i as. Transmisin de los virus Aropa"a i)n ve"etativa1 #na planta infe tada por #n vir#s +#e se propa"#e por "ema i)n, in4erto, es+#e4es o por t#b:r #los darn l#"ar a n#evas plantas infe tadas por el vir#s. Transmisi)n me ni a a trav:s de la savia1 &o4as de las plantas se ro>an ! en el aso de +#e presenten al"#na &erida , inter ambian parte de s# savia transmitiendo al"=n vir#s presente en al"#na.

Transmisi)n por semillas ! polen1 transmisiones +#e se dan po o. Transmisi)n por inse tos1 tipo om=n. <os ms importantes son las &i &arritas o las &in &es +#e presentan #n aparato b# al s# ionador apto para el transporte de los vir#s Ca! al"#nos inse tos +#e in #ban el vir#s d#rante &oras o semanas para poder ser transmitido, otros p#eden transmitirlo inmediatamente. Transmisi)n por nemtodos1 e toparsitos +#e &abitan en el s#elo transmiten los vir#s #ando se alimentan de las ra' es de las plantas infe tadas ! posteriormente se despla>an &a ia ra' es de plantas sanas. Transmisi)n por &on"os1 los vir#s van internamente en las esporas o sobre ellas. Condiciones ambientales: ,fe to de la temperat#ra <a ma!or'a de los vir#s tienen re+#erimientos estri tos de temperat#ra para la infe e*presi)n de s'ntomas. ,fe to de la l#> Antes de la ino #la i)n, se les red# e la intensidad de la l#> o se someten a per'odos de os #ridad, se prod# e, se"=n se &a en ontrado, in remento de la s#s eptibilidad a varios vir#s. Condi i)n n#tri ional de las plantas se someten a #n re imiento on es aso nivel de n#trientes, e*presan s'ntomas m#! similares a los o asionados por vir#s ! p#eden ser onf#ndidos on :stos. ,dad de las plantas <as plantas m#! 4)venes o m#! vie4as son, por lo "eneral, menos s#s eptibles a la infe i)n. ,n las plantas ms vie4as, los vir#s se diseminan ms lentamente de las &o4as ino #ladas a las otras &o4as # otras partes de la planta( este fen)meno se llama 5resisten ia de planta ad#lta6. 0ntera i)n on otros pat)"enos1 i)n, repli a i)n !

<as intera iones on otros vir#s p#eden o asionar enfermedades ms severas +#e las a#sadas por #n solo vir#s, lo #al se ono e omo siner"ismo. Compuestos protectores: <as plantas presentan #na "ran resisten ia ontra infe omp#estos +#'mi os ! barreras f'si as. iones "ra ias a #na enorme variedad de

2# &os omp#estos +#'mi os se en #entran de forma &abit#al en m# &as plantas1 son in&ibidores on a iones antimi robianas m#! "enerales. ,l omp#esto prote tor en las plantas ontra vir#s son los taninos. <as fitoale*inas no estan presentes &abit#almente en #na planta, sino +#e se prod# en en "ran antidad al e*ponerse al pat)"eno. ,ntre las barreras f'si as ontra infe las paredes. iones parti ipan la #t' #la, las paredes el#lares ! las prote'nas de

C#ando se rea #n p#nto de infe i)n sobre la s#perfi ie de la planta la planta s#ele desarrollar #na resp#esta &ipersensible1 se prod# e ne rosis en el te4ido ve"etal ata ado ! rea #na barrera de dif#si)n del pat)"eno. -e dispersa #na se%al al resto de la planta, resp#esta sist:mi a ad+#irida, +#e ind# e a los te4idos no infe tados a la s'ntesi de omponentes frente la infe i)n. A"entes aleo+#'mi os son a+#ellos +#e prod# idos por or"anismos de #na espe ie afe tan al f#n ionamiento de or"anismos de otra espe ie. Mosaico del tabaco Ampliamente distrib#ido por el m#ndo. Afe ta a mas de 3E0 ":neros de plantas &erb eas di otiled)neas ( &ortali>as, plantas florales ! 5 malas &ierbas6) $a%a las &o4as, las flores ! los fr#tos ! o asiona el a &aparramiento de la planta. ,n raras o asiones provo a la m#erte. -'ntomas1 /arios "rados de lorosis, moteado, deforma i)n de &o4as ! flores, enanismo, man &ado de flores, forma i)n de reas ne r)ti as sobre las &o4as. ,l s'ntoma ms om=n es la apari i)n de reas de olor verde laro ! verde os #ro sobre las &o4as. ,n las plantas 4)venes es om=n el enri>amiento &a ia deba4o de las &o4as ! s# deforma i)n. <a infe i)n en las plantas +#e se a er an a al mad#re>, no provo an s'ntomas en &o4as senes entes pero s' afe ta a las n#evas &o4as. ,n el tomate tambi:n se prod# e el moteado de las &o4as senes entes, se mal forman ! en plantas 4)venes in&iben la forma i)n de fr#tos. Aat)"eno1 el vir#s del mosai o del taba o ( /2T) 1 - forma de varilla -300 nm de lar"o 3E de dimetro - onsta de ido ribon# lei o (AD?) de #na sola banda +#e forma #na &:li e alrededor de la prote'na - se transmite on fa ilidad por in4erto, savia o =s #ta. ?o es transmitido por inse tos. - infe iones sist:mi as e invade las :l#las paren+#imatosas.

- se m#eve de :l#la en :l#la ! a trav:s del floema. - se sit=a en el itoplasma en forma de a"re"ados ristalinos ! #erpos amorfos. $esarrollo de la enfermedad1 el vir#s inverna en tallos ! &o4as de taba o infe tadas +#e se en #entran en el s#elo, o sobre la s#perfi ie de semillas ontaminadas. Tambi:n se mantiene a la espera sobre la &o4a nat#ral ! man#fa t#rada del taba o, in l#!endo i"arrillos ! p#ros. Como re"la "eneral, el vir#s infe ta ini ialmente #nas #antas plantas( :stos posteriormente se propa"an por medio de manos o &erramientas d#rante el pro edimiento de #ltivo.

TEORIA DE LA TROFOBIOSIS
Presentacin. " Un may or o men or ataq ue a las plant as por los insec tos y enfer med ades , depe nde de su esta do nutri ciona l" Actualmente en la Federacin Colombiana de Cafetaleros, existe una campaa que se propone exterminar del campo un insecto llamado Hypothenemus hampei (ferrari), ms conocido como "brota del caf". os a!rnomos de la Federacin de Cafetaleros, presentan este insecto por la tele"isin # otros medios de comunicacin como si fuese un "erdadero demonio, una especie de "$%&A" del caf, el cual se propa!a "erti!inosamente # que, por tanto, representa un ries!o mortal para la caficultura colombiana. Frente a este cuadro, los mtodos de combate son tan radicales que en los departamentos del e'e cafetalero, existen campaas de erradicacin de cafetales tradicionales. a filosof(a que permite esta locura es la misma que promue"e los "enenos en la a!ricultura moderna. )sta es una "isin reducida, super*simplificada # maniqueista de los problemas fitosanitarios, por decir lo menos. as prdidas en los culti"os # en la produccin pecuaria pro"ocadas por las "pla!as" o "enfermedades", son "istas como derrotas, en una !uerra fero+ donde los enemi!os,

que en la "isin de la Federacin de Cafetaleros no deber(an existir, son la broca, pul!ones, !usanos, c,inc,es, caros, nematodos, ,on!os, bacterias, proto+oarios, "irus, etc. As( como en una !uerra ,a# momentos en que se dinamitan puentes # se bombardean ciudades para detener el a"ance del enemi!o, as( los a!rnomos del "eneno # sus seme'antes 'ustifican la destruccin que pro"ocan, con el ar!umento mu# contro"ertible de librar a la a!ricultura de sus enemi!os. -ientras que en Colombia se arrancan los cafetales, en otros lu!ares se con"i"e perfectamente con la broca, as( como el "iticultor con"i"e con la peronspora. .asta cambiar los actuales mtodos de mane'o del monoculti"o del caf para lo!rar un control de la broca. a presencia de la broca en los cafetales colombianos no puede ser ms "ista como el "diablo", en la forma como la presentan los tcnicos de la Federacin de Cafetaleros. )n la realidad, si los microor!anismos denominados "pla!as" # "enfermedades" fueran en "erdad dainos, como lo presentan los a!rnomos de la Federacin de Cafetaleros indicadores biol!icos. a diseminacin (que los quieren erradicar con la oferta de "enenos), # si realmente fueran enemi!os arbitrarios, capaces de acabar con poblaciones enteras de sus propios ,ospederos, #a no ,abr(a "ida en este planeta. /Cul es la planta o el animal que no tiene parsitos0 1or otro lado, no podemos proceder solamente con el ar!umento de que el problema de la broca radica en el monoculti"o del caf, por ms que ste sea indeseable por ra+ones sociales # ecol!icas. 2os ol"idamos de que los insectos, ,on!os # bacterias, tienen capacidades fantsticas de difundirse # proliferar3 alcan+an cualquier planta en cualquier lu!ar # cuando encuentran condiciones apropiadas, se instalan # se multiplican de forma exponencial. 4ambin existen monoculti"os naturales, como lo son cienos comple'os de plantas acuticas, como pueden ser al!unos man!lares # al!unas florestas rticas estos monoculti"os sobre"i"en desde ,ace millones de aos, sin embar!o, existe la presencia de muc,os parsitos. /1or qu ser que la ,ormi!a arriera no acaba con los bosques naturales, estando ausentes sus mismos enemi!os naturales0 Aquellos que practican la a!ricultura biol!ica, saben que el me'or control de los insectos # enfermedades se lo!ra por el mane'o or!nico del suelo # un con'unto de prcticas que le proporcionan a la planta condiciones propicias para un desarrollo sano. 1ara ellos, los insectos no son enemi!os arbitrarios5 por el contrario, son de un determinado insecto o enfermedad sobre una determinada planta o todo un culti"o, indica que ,ubo errores en los

mtodos de culti"o3 suelo desestructurado, sin "ida, a!otado5 abonos errados # mal recomendados5 culti"ares inadecuados para el macro # microclima5 problemas de alelopat(a, incompatibilidad de in'ertos # muc,os otros factores, especialmente intoxicacin con pla!uicidas. 4odo a!rnomo o a!ricultor experimentado # obser"ador sabe que cuanto ms "eneno se utili+a, ms "pla!as" aparecen. )n la planta equilibrada la "pla!a" no tiene ni una sola oportunidad de ataque. )l campesino tradicional intuiti"amente lo sab(a # sabia que los mtodos de la a!ricultura re!enerati"a 6tambin llamada or!nica, biol!ica o alternati"a6, se basan en estos ,ec,os. )s mu# com7n obser"ar en los culti"os or!nicos, la ausencia de insectos comportndose como "pla!as", cuando se comparan con un culti"o con"encional conti!uo, el cual, a pesar de repetidas aplicaciones de "eneno, la "pla!a", siempre reaparece. As( mismo, tambin es com7n obser"ar en ,uertas or!nicas cmo el "problema" de las ,ormi!as cortadoras disminu#e en la misma proporcin que se consi!ue me'orar el suelo. o que no sab(amos, era cmo funcionaba este proceso. /1or qu la "pla!a" respeta a la planta realmente sana0 /Cul es la relacin entre equilibrio metablico de la planta # resistencia al ataque de 8pla!as90 Francis C,aboussou sistemticamente in"esti! esta relacin # present la Teora de la trofobiosis , mostrando que la "ulnerabilidad de las plantas al ataque de "pla!as" es una cuestin de equilibrio nutricional o de intoxicacin por a!rotxicos. a planta equilibrada, #a sea porque se encuentre en crecimiento "i!oroso o en descanso ,ibernal o esti"al, no es nutriti"a para el parsito. )ste carece de la capacidad de ,acer PROTELISIS. 2o tiene condiciones para descomponer prote(nas extraas, solamente sabe ,acer proteos(ntesis. 2ecesita, por lo tanto, encontrar en la planta ,ospedera alimento soluble, en forma de aminocidos, a+7cares # minerales toda"(a solubles5 esto es, no incorporados en macromolculas insostenibles. )sto acontece cuando ,a# in,ibicin en las proteos(ntesis o cuando ,a# un exceso de produccin de aminocidos. a in,ibicin de la proteos(ntesis puede ser consecuencia del uso de a!rotxicos o del desequilibrio nutricional de la planta. )ste 7ltimo es mu# com7n en los actuales culti"os de la a!ricultura "moderna". )l suelo sin ,umus, sin micro*"ida, con aplicacin masi"a de sales solubles, no alimenta a la planta de una forma equilibrada. -u# comunes son las constantes # consecuentes carencias de microelementos que se sabe, in,iben la proteos(ntesis. )l uso de abonos nitro!enados solubles, a su "e+ lle"a a una produccin exa!erada de aminocidos.

a teor(a de la trofobiosis es un instrumento nue"o, eficiente # potente, para una a!ricultura sana, sin "enenos, es de !ran "alor cient(fico porque es el tipo de ,iptesis que exi!e ms dilo!o con la naturale+a. .asta obser"ar # ,acer los debidos anlisis para confirmarla o rec,a+arla. 1ersonalmente, en nuestras obser"aciones cotidianas, en la prctica de la a!ricultura con"encional # alternati"a slo encontramos confirmacin para C,aboussou. %nfeli+mente, los esquemas de la actual in"esti!acin # el fomento de la a!ricultura en"enenada en Colombia, toda"(a no tomaron conocimiento de la existencia # la profundidad de la teor(a de la trofobiosis. $in embar!o, es interesante anotar que la industria de los a!rotxicos conoce el traba'o de C,aboussou, # ,asta a,ora no ,a presentado ar!umentos para intentar des"irtuarla. 1or lo menos esto seria mu# fcil para ella, pues dispone de los me'ores laboratorios de anlisis # comanda e'rcitos de excelentes bioqu(micos. Finalmente la reciente proliferacin de bacteriosis, "irosis # de "pla!as", que son problemas fitopatol!icos # de desequilibrios t(picos # que sur!en como consecuencia de los modernos mtodos a!r(colas, tienen soluciones fciles en la a!ricultura or!nica # son perfectamente explicados por esta teor(a3 a trofobiosis. Finalmente, que decepcin me lle" a finales de :;;< cuando dictaba una conferencia sobre los impactos de los a!rotxicos en la a!ricultura # la teor(a de la trofobiosis en la =ni"ersidad 2acional de 1almira. )l auditorio estaba constituido de curiosos estudiantes con el inocente deseo de aprender al!o # los profesores de a!ronom(a. &urante el transcurso de la conferencia tu"e la oportunidad de interro!ar supuestos profesores all( presentes, especiali+ados en entomolo!(a # fitopatolo!(a, sobre sus conocimientos bsicos en equilibrio nutricional de plantas # su relacin con la presencia de insectos # ,on!os. Como supon(a, nin!una respuesta sur!i, # muc,o menos cuando los interro!u sobre el conocimiento de los principios bsicos de la teor(a de la trofobiosis. &urante la conferencia, la esterilidad cient(fica por parte de los profesores tomaba cuenta del auditorio. )l "debate" fue mudo # sordo al querer profundi+ar sobre esta teor(a # los or!anismos osmotrficos. $in embar!o quisiera, a tra"s de este mensa'e, que los estudiantes de a!ronom(a traten de entender e interro!ar por qu sus profesores entienden cada "e+ ms de efectos # cada "e+ menos de !nesis, por qu cuando expresan su limitado conocimiento, lo reducen a insecto insecticida, nematodo nematicida, ,on!o fun!icida, ,ierba ,erbicida, caro acaricida, etc. 1or otro lado, reducen el conocimiento de la entomolo!(a # la

fitopatolo!(a 7nicamente a la aplicacin de "enenos, comportndose como "erdaderos entomocidas # fitocidas, 1or otro lado, quien aprende a tratar la a!ricultura de forma sintomatol!ica, sin interesarse por las causas (causa efecto), sin tener un conocimiento m(nimo de las relaciones entre la nutricin de los insectos, el estado fenol!ico de las plantas # el comportamiento de los animales, est condenado a ser un profesional limitado, de parcos conocimientos, por no decir un mediocre. os profesores que propa!an # ensean esta mediocridad en las uni"ersidades no solamente exclu#en la sabidur(a cient(fica de la comunidad uni"ersitaria, sino que tambin estn condenando la presentes # futuras !eneraciones a la obscuridad con el analfabetismo biol!ico que transmiten # la emasculacin que poseen, lo que al final de cuentas slo "iene a beneficiar a los defensores del -%1, -ane'o %nte!rado de 1la!as ("manejo de intereses privados"), de las multinacionales de los insumos de la a!ricultura en"enenada, instalada en las escuelas de a!ronom(a a cualquier costo, sea ste social, tico o cultural.

"2> de'emos con"enir la =ni"ersidad en tierra de -arouts" PRINCIPIO ECOTOXICOLGICO DE L PROTECCIN GRO

U n may or o men or ataq ue a las plant as por los insec tos y enfer med ades , depe nde de su esta

do nutri ciona l"

)ste principio se fundamenta en la trofobiosis, en la ocurrencia de fitoalexinas (factor de resistencia de las plantas) # en las interacciones alelopticas. 2ota3 )l estado r(!ido de una planta corresponde a la acumulacin de almidn, aumento de las prote(nas5 de los compuestos fenlicos (alexinas) # de respiracin, demostrando un metabolismo acelerado #, como consecuencia, la resistencia de los "e!etales a los parsitos. Ciertamente los a!rnomos, en el campo de la in"esti!acin a!ronmica de fisiolo!(a "e!etal, se preocuparon en me'orar el crecimiento, la produccin, la resistencia de las plantas culti"adas # se interesaron por todo lo que respecta a la nutricin mineral de la planta, sus desequilibrios, sus deficiencias. 1ero, incontestablemente, les falt estudiar una relacin estrec,a entre la fitofarmacia # la fisiolo!(a "e!etal. )l estudio de las repercusiones de los a!rotxicos, de todos los tipos # ba'o todas las formas de su aplicacin, sobre la fisiolo!(a de las plantas, solamente fue abordado de forma superficial3 efectos txicos directos, en su ma#or frecuencia. os efectos indirectos a lar!o # corto pla+o fueron "i!norados". )n otras palabras, es tener conciencia # saber que los a!rotxicos, aunque no pro"oquen quemaduras o fenmenos aparentes de fitotoxicidad, se muestran txicos para la planta, con todas las consecuencias que esto implica sobre la resistencia a sus "a!resores" #a sean ests ,on!os, bacterias, insectos o el mismo "irus.

UNA

PROTEINA

EST

COMPUESTA POR UNA SECUENCIA DE AMINOCIDOS

LAS

PLANTAS

QUE

ESTAN

EN

CRECIMIENTO UNEN LOS FORMAR SUS PROTENAS

AMINOACIDOS

PARA

PARA QUE LOS AMINOACIDOS SE

UNAN Y FORMEN PROTEINAS SON NECESARIAS LAS ENZIMAS

LAS ENZIMAS NECESITAN DE UNA NUTRICION COMPLETA Y BALANCEADA PARA ACTUAR

RESUMEN as plantas no tienen un sistema interno de defensas or!nicas, como los animales lo tienen os "e!etales se adaptaron al ambiente, as(, la "e"olucin del suelo # clima" # las "ariaciones atmosfricas del tiempo, dentro de los parmetros mundiales, moldearon los "e!etales que no pueden emi!rar peridicamente o refu!iarse dentro de una ca"erna o nido. =n cambio fuera de los parmetros normales lle"a a desequilibrios, muerte, destruccin o extincin de una especie o comunidad "e!etal. os "e!etales son or!anismos de nutricin autotrfica, o sea que sinteti+an su propio alimento ( trophos) a partir del carbono atmosfrico (C><) # a!ua por intermedio de la lu+ solar. C>< ? @<> ? u+ A A+7cares ? >< )sta s(ntesis desencadena otras, ,asta lle!ar a la s(ntesis de prote(nas, la cual se denominan 1B>4)>$C24)$%$. os or!anismos ,eterotrficos se nutren parsita # saprof(ticamente de estas reser"as, a tra"s de la PROTELISIS (descomposicin de la molcula de prote(na en aminocidos), para entonces sinteti+ar sus propias prote(nas. )n los "e!etales se producen proteos(ntesis # tambin protelisis para la reestructuracin de las prote(nas, adems de nue"as s(ntesis con el cumplimiento de las fases fenol!icas o translocacin de nutrientes. )l profesor C,aboussou cre la teor(a de la trofobiosis, la cual sostiene que las defensas or!nicas de los "e!etales estn determinadas por una nutricin equilibrada, la cual impide la acumulacin de substancias nutriti"as (para los ,etertrofos A a+7cares # aminocidos libres) en la sa"ia o citoplasma. 4ambin ,a# que entender que las formas de propa!acin de los ,on!os # "irus carecen de reser"as, tal # como existen en los cotiledones de los or!anismos autotrficos, moti"o por el cual necesitan de una sa"ia o citoplasma como fuente nutricional con acumulacin proteol(tica. os insectos desarrollaron, e"oluti"amente, la percepcin de los indi"iduos de su especie de sexo i!ual u opuesto a tra"s de feromonas, donde cantidades (nfimas,

del orden de 1x1015,18 !ramos, atrae o repele indi"iduos a decenas de Dilmetros de distancia. >tra facultad de los insectos, toda"(a no bien estudiada, es la capacidad que tienen de detectar una planta desequilibrada en medio de una ,uerta, pomar o floresta llena de indi"iduos de una misma especie. as ,ormi!as cortadoras ilustran mu# bien estos casos3 recorren Dilmetros en medio de un pomar para "atacar" un rbol. 1or e'emplo, la cscara de los c(tricos dif(cilmente es atacada en el rbol, pero una "e+ en el suelo, es "ora+mente reco!ida. )n una planta equilibrada, durante su proteos(ntesis, no ,a# acumulacin de nutrientes, por lo que los parsitos no tienen qu comer ni tampoco pueden explotar poblacionalmente. )n las obser"aciones de @oEard recopiladas en su "4estamento A!r(cola" :F;G, ste dec(a3 "$obre un suelo sano la planta es sana". "$obre una planta equilibrada, la pla!a muere de ,ambre" ( ut+enber!er). Fer !"!#$% e& $(!%*-.!,*& ' (e $)*"!&(* +e%er$" ,e

Bemos citado, repetidamente, al!unos conceptos como PROTEOSNTESIS o SNTESIS PROTEICA, PROTELISIS o LISIS PROTEICA, AMINOCIDOS LIBRES, TASA DE ASIMILACIN DE CARBONO , etc. $on conceptos que crearon "ida por la mano de Francis C,aboussou, in"esti!ador francs que formul la teor(a de la trofobiosis. $e!7n C,aboussou, las plantas presentan dos estados fundamentales3 el de SNTESIS # el de LISIS. )l estado de $C24)$%$ ptimo puede ser encontrado en una planta que, dentro de su ecosistema, utili+a de manera cien por cien eficiente los nutrientes que absorbe. 1ara ese estado contribu#e la disponibilidad (en cantidad # di"ersidad) de oli!oelementos # comple'os or!nicos que permiten una optimi+acin de la acti"idad en+imtica #, por tanto, de la s(ntesis proteica # del crecimiento. =na planta que se desarrolla en esas condiciones tiene una tasa de asimilacin ptima de carbono, o sea que todo el carbono que absorbe es asimilado e inte!rado al sistema "i"o de la planta. )l estado de %$%$ es aquel donde las molculas comple'as, como las prote(nas, son quebradas, o sea, desmontadas en sus componentes fundamentales denominados aminocidos. )l estado de %$%$ 1B>4)%CA o 1B>4)H %$%$, es caracter(stico de la senescencia. os te'idos se de!eneran # esto, fisiol!icamente, si!nifica que a+7cares simples, nitr!eno libre # aminocidos, se acumulan en la sa"ia. )s

la seal para los descomponedores oportunistas, as( como para toda la micro # meso fauna # flora, que promue"en l recicla'e en la naturale+a. $in embar!o, $C24)$%$ # %$%$ no son estados incontrolables, de manera lineal, en la planta. 1erturbaciones ambientales, inter"enciones ,umanas, ciclos como la floracin, cosec,a de frutos, !erminacin, etc., son per(odos de sensibili+acin donde $%24)$%$ # %$%$ estn en una correlacin mu# estrec,a. a falta de nutrientes no slo puede pro"ocar la mo"ili+acin de esos mismos nutrientes # una parte de la planta (por e'emplo, ,o'as ms "ie'as), para puntos de crecimiento. As(, tenemos $C24)$%$ en una misma planta. a diferencia entre el desarrollo # la senescencia "a a depender de qu estado est predominando. Iarias inter"enciones ,umanas pueden alterar ese equilibrio, ,aciendo oscilar la balan+a para un lado o para el otro, desde la !erminacin ,asta la muerte de las plantas. )ntre estas se encuentran3
3. ,n la "ermina i)n1 e* eso de salinidad, nitr)"eno sol#ble, falta de mi roelementos o omp#estos &=mi os, fito&ormonas. 2. ,n el desarrollo ini ial1 e* eso de nitr)"eno o #al+#ier otro elemento sol#ble en s#elos on ba4o poder de e+#ilibrio. ,*posi i)n a fa tores ambientales desfavorables +#e a t=en sobre la fotos'ntesis. Bso de &erbi idas #!os metabolitos ten"an a i)n sobre la fotos'ntesis. 3. ,n la flora i)n1 fa tores ambientales estresantes +#e a t=an sobre la fotos'ntesis ! la apa idad de asimila i)n, tales omo vientos f#ertes, ll#vias pesadas, fr'o o alor e* esivo, et . apli a i)n de nitr)"eno sol#ble ! defi ien ias a"#das en ma ros ! mi ro elementos F. ,n el desarrollo de fr#tos1 f#era de los problemas ambientales, defi ien ias n#tri ionales de elementos li"ados a esa fase de la planta, omo potasio, al io, ma"nesio, boro, et . E. ,n el per'odo de durmancia1 podas mal e4e #tadas +#e dese+#ilibran la rela i)n arbonoGnitr)"eno, la insola i)n o la apa idad de prod# i)n de &o4as !, onse #entemente, la apa idad fotosint:ti a 6. 0rri"a i)n e* esiva o ins#fi iente1 p#l"ones ! aros son indi adores bastante visibles del dese+#ilibrio n#tri ional en estas ondi iones. 7. A#lveri>a iones on a"rot)*i os1 2# &os prin ipios a tivos afe tan la tasa de asimila i)n de arbono, ind# iendo a estados de ADHT,I<0-0- ! sensibili>ando la planta al ata+#e de oport#nistas. <os ditio arbamatos ! los arbamatos son bastante ono idos por este tipo de efe to. <os &on"os +#e prod# en p#dri iones ! aros, son los indi adores biol)"i os +#e l#e"o s#r"en en esas sit#a iones. 8. $es&ierbes mal e4e #tados, ortando ra' es finas, +#e a eleran la respira i)n, lo #al es #n refle4o en la p:rdida de la apa idad de asimila i)n de la planta. ,sta +#eda sensibili>ada ! los ata+#es de &on"os e inse tos son bastante

om#nes en esos asos, "eneralmente enmas arados por p#lveri>a iones masivas de inse ti idas. 7. Cose &a ! mal alma enamiento1 desp#:s de la ose &a, todo ve"etal entra a#tomti amente en de"enera i)n. -in embar"o, el estado "eneral de los te4idos, s# onstit# i)n ! apa idad de a"#a, A20?HJC0$H- Y AKLCAD,- ! ?0TDIM,?H libres, alma enados en o asi)n de la ose &a, ondi ionan la flora f#n"osa +#e traen onsi"o ! s# e*pe tativa de onserva i)n. -i tenemos en #enta esos fa tores, el #so totalmente sin riterio +#e se &a e del nitr)"eno sol#ble, onlleva a p:rdidas m# &o ms si"nifi ativas +#e las Natrib#idasN a las pla"as ! enfermedades, tal ! omo om=nmente alardean los materiales de propa"anda de las empresas del ramo a"ro+#'mi o ! s#s representantes en la so iedad ivil.

Me $)*"!&(* +e%er$" ,e $(!%*-.!,*& os aminocidos son precursores de s(ntesis de prote(nas. $in embar!o, el !rupo de $teEard, en los )=, traba'ando con clulas de +ana,oria culti"adas in vitro, # "alindose de radioistopos, demostr que los carbo,idratos eran ms eficaces como precursores en la bios(ntesis de prote(na, que los aminocidos suministrados ex!enamente. )sa obser"acin indica que los aminocidos sinteti+ados a partir de los carbo,idratos recin adicionados en el medio, alcan+an ms rpidamente los lu!ares de s(ntesis de prote(na que los aminocidos suministrados ex!enamente. )xisten, entonces, dos reser"orios de aminocidos3 uno de ellos funciona como precursor de molculas proteicas # otro que contiene aminocidos que pro"ienen de la de!radacin de prote(nas. a unin entre estos dos reser"orios se ,ace principalmente a tra"s de alanina (.idEell et al. :;JK). Fuera de la funcin de precursores de las prote(nas, los aminocidos son tambin intermediarios en la s(ntesis de otros constitu#entes celulares # sufren intensa intercon"ersin. )sta se obser"a principalmente durante la !erminacin de semillas, cuando las prote(nas de reser"a proporcionan el carbono # el nitr!eno para la s(ntesis de aminocidos # prote(na celular necesarios para la plntula en desarrollo. )stas nue"as prote(nas poseen una composicin en aminocidos diferente de las prote(nas a partir de las cuales se ori!inaron, indicando que ,ubo una intensa intercon"ersin de los aminocidos. &el mismo modo, durante la maduracin de las plantas, cuando las semillas se estn formando, las prote(nas de reser"a que son sinteti+adas, presentan una composicin en aminocidos diferente de las prote(nas celulares o de los aminocidos libres, que se encuentran en el xilema # que lle!an a los lu!ares de s(ntesis de aquellas prote(nas.

M/.0$& &*% "$& 1*r($& ,e ,e&e2/!"!)r$r /%$ 3"$% $4 A tra"s de fertili+antes # "enenos a!r(colas. Fer !"!#$% e&4 )n lo relacionado con los fertili+antes solubles3 los anlisis del suelo slo toman en cuenta 21LCa # al!unos micronutrientes. a teor(a de la trofobiosis no respeta estos anlisis, pues quienes los recomiendan no tienen claro que la proteos(ntesis necesita de los nutrientes en perfecta sinton(a para sus diferentes etapas de desarrollo # no del anlisis sumario del NP5 6 (!.r*%/ r!e% e&. 1or e'emplo, en una carretera de una 7nica "(a # sin la posibilidad d rebasar, se representa el 21LCa * nitr!eno, fsforo potasio, calcio * por carritos. a "elocidad de primer carro colocado sobre la carretera determinar la "elocidad de los dems. As( estando el nitr!eno insoluble, representado por un 4o#ota, de nada ser"ir al potasio ser un 1orsc,e ;:M o un Frmula :, porque siempre el 4o#ota estar ubicado al frente. /Cmo los a!rnomos no consi!uen "er esto0. a "ciencia a!ronmica" # lo profesores de las uni"ersidades colombianas ,o# estn ms preocupados con el paradi!ma de encontrar respuestas para los EFECTOS sin importarles las CAUSAS o la !nesis de stas. a trofobiosis est comprobada detalladamente, con muc,a biblio!raf(a idnea que, fuera de los fertili+antes solubles, # ms all de estos, especialmente los a!rotxicos, est demostrado que pro"ocan desequilibrios en las plantas, en la proteos(ntesis, predisponindolas al ataque de enfermedades, "pla!as" # "irosis. iebi!, ,ab(a pre"isto # descrito esto, sin embar!o, esta parte de su traba'o nunca le interes a la industria ni a la sociedad industrial. 7e%e%*&4 )st cient(ficamente comprobado # sabido que los ditiocarbamatos, como el man+ate, antracol, maneb, +ineb, tiram, 4.-.4.&. pro"ocan e'rcitos de caros, oidium # botrit#s en cereales, ,ortali+as, frutales. etc. os ,erbicidas son productos que posibilitan acumulacin de compuestos proteol(ticos en la sa"ia de los "e!etales autotrficos, pro"ocando el ataque de nematodos, insectos, "irus, ,on!os. Ciertos productos, re!istrados como fun!icidas, en "erdad, no lo son. )studios cient(ficos ,an comprobado #

muestran que ciertos fun!icidas que "controlan enfermedades" funcionan ms como micronutrientes que como fun!icidas. )ste es el caso del a+ufre # el cobre (Nuien traba'a con fruticultura, especialmente con u"a # fresa sabe bien de esta situacin).
o

os a!rotxicos confieren modificaciones en el metabolismo de las plantas conduciendo a un enriquecimiento de los l(quidos celulares o circulantes, en a+7cares solubles # en aminocidos libres que estimulan la trofobiosis. As(3 los caros fitfa!os, picadores # c,upadores de los te'idos "e!etales se encuentran fa"orecidos en su alimentacin. )sto se traduce, conforme la especie, en un aumento de fecundidad, fertilidad, "elocidad de desarrollo, n7mero de !eneraciones # tambin de lon!e"idad. U% e8e(3"*4 *r!+e% ,e "*& $.$r!.!,$&

o o

NCasta 37FE los aros fit)fa"os eran onsiderados enemi"os menores de la a"ri #lt#ra. Aor otro lado, desde &a e 3E anos el desarrollo de estas espe ies no ivas &a al an>ando #na alta si"nifi a i)n e on)mi a, al mismo tiempo +#e s# lista no para de a#mentarN (At&ias Cenriot, 37E7). Al"od)n, #va ! fr#ti #lt#ra de forma "eneral. <as primeras m#ltipli a iones de aros +#e, impropiamente se les llam) Nara%as ro4asN apare ieron ! f#eron reportadas en el #ltivo de la man>ana, desp#:s de +#e :stas f#eron tratadas on $$T para el ontrol del "#sano Carpocapsa sp. Con el tiempo, el $$T f#e s#bstit#ido en tales pro esos de ontrol NproO aroN por otros a"rot)*i os sint:ti os de diferentes :steres fosf)ri os, omo el parati)n ! arbamatos omo el arbaril. ,s as' omo el empleo de n#merosos inse ti idas sint:ti os destronan a los prod# tos minerales, para asistir al na imiento de #na n#eva ind#stria de venenos, la de los a ari idas, lo #al si"nifi ) imponer a los a"ri #ltores Nn#evas te nolo"'as de ontrolN.

1arad'icamente, numerosos acaricidas que ten(an el principio de exterminar los caros, ms tarde se con"inieron en estimuladores de su proliferacin. =ltimamente, las empresas de a!rotxicos ,an comen+ado a comprar las empresas productoras de semillas, con la finalidad de inter"enir en la pro!ramacin de las defensas # carencias de ellas, creando un nue"o tipo de dependencia pro!ramada. )sto es, ante todo, la simple comprobacin del fracaso de la industria de los a!rotxicos. 1or e'emplo, la C#anamid in"irti die+ millones de dlares en la obtencin de un !en resistente a un ,erbicida producido por ella # dio !ratuitamente este !en a la industria 1ioneer*@O.B%& para incorporarlo a sus "ariedades de ma(+. /1or qu0

CA1%4= > : LAS ENFERMEDADES IATRO9:NICAS EN LAS PLANTAS (<P 4raba'os :;QJMQ) " Es real ment e una cosa mara villos a, la facul tad que los insec tos tiene n de disti nguir un rbol que no est ms en sus cond icion es norm ales" De1!%!.!;%4 &e la misma forma +#e en patolo"'a &#mana o animal entendemos por NEN E!MEDAD "AT!#$%N"CAN a toda afe i)n desen adenada por el #so, sea moderado o ab#sivo, de #al+#ier medi amento, en patolo"'a ve"etal se trata del #so de a"rot)*i os. 1or otro lado, se le domina ms frecuentemente "desequilibrio biol!ico" cuando se ,ace referencia a una proliferacin s7bita de una "pla!a" o "enfermedad". 1< Te*r=$ ."-&!.$

%mputa las proliferaciones de "pla!as" # enfermedades solamente a la destruccin de los enemi!os naturales de la nue"a "pla!a", ar!umento reducido, usado por la teor(a clsica como una explicacin para que los fitfa!os proliferen sin obstculos. $in embar!o, esta teor(a clsica enfrenta dificultades, por no saber explicar lo si!uiente3
o

/Cmo un cierto n7mero de a!rotxicos, "perfectamente inofensi"os" en relacin a los enemi!os naturales, pueden, sin embar!o, pro"ocar multiplicacin de diferentes fitfa!os 6por e'emplo 6 pul!ones0 /1or qu ra+n un a!rotxico, que no pro"oca repercusiones de este !nero en una determinada poca del ciclo de la planta, puede, sin embar!o, desencadenar !ra"es proliferaciones de los mismos fitfa!os en otro momento0 /Cmo puede ocurrir que un insecticida aplicado al tratamiento del suelo pueda pro"ocar proliferaciones de caros del !nero Tetranychus sobre las &o4as del #ltivo de papa +#e se sembrarn desp#:sP

)n el campo de la patolo!(a "e!etal propiamente dic,a, es e"idente que el desarrollo de di"ersas molestias, tanto "irticas como cripto!micas, no puede ser atribuido a una e"entual destruccin de enemi!os naturales. )sto es por la simple ra+n de que estos 7ltimos son prcticamente inexistentes. >< De&e2/!"!)r!*& )!*";+!.*& 2/e &!+%e% $ "*& $3$(!e% *& ,e "$& 0*8$& .*% $+r* ;x!.*&< (:J in"esti!adores, :;PF:;MG). A< Pr*"!1er$.!*%e& ,e ?3"$+$&? Acaros
o o /ideras * $$T, arbaril ! fosforados. J aros * a ari idas (C&abo#sso#, 3770).

1ul!ones
o o o o Taba o * fosforados (2evinf)s) A#mento de fe #ndidad (Myzus Ded# i)n del i lo evol#tivo.

persicae)

Apare imiento de #na "enera i)n s#plementaria. (2i &el, 3766).

2ematodos
o Tiram Qf#n"i idaQ #ando es apli ado en ebolla, re imiento de pobla iones de Ditylenchus dipsaci. (;res9i ! 2a 'as, 3767). Cerbi idas a base de 2,F,$ Q(avena). Rebster (3767)

B< De&$rr*""* ,e e%1er(e,$,e& .r!3 *+-(!.$& ROYA4 4ri!o R &&4 (resistencia) So,nson (:;KJ). )s una consecuencia directa de las repercusiones del &&4 sobre la fisiolo!(a de las plantas.

Solsnson explica determinadas dificultades en el control de di"ersas enfermedades, cuando las plantas ,an sido tratadas con "eneno # "fisiol!icamente condicionadas". )'emplo3 >idio (Uncinula necator, -CCR) en #va on tratamientos onse #tivos por 2 a%os Q omparando testi"os tratados on a"#a p#ra ! diversos arbamatos (ditio arbamatos omo maneb, >ineb, propineb)Q desarrollaron si"nifi ativamente el Hidio. (C&abo#sso#, 3766).
o o o

="a R (Botrytis cinerea) 4omate3 -ildeo x maneb, pro"oc un aumento en Botrytis (Co y Hayslip, :;PJ). Fresa3 Botrytis aument cuando recibi tratamientos con productos a base de +inc (Cox # Tinfree, :;PM). CA1C4= > %% !"#"$%$&'( ) *E#"#+E,C"( -E %(# .%(,+(#

%as dos resistencia

concepciones

del

determinismo

de

la

De1!%!.!*%e&4 )ntendemos por el trmino "tolerancia" la capacidad de la planta para soportar, sin muc,os daos, el ataque de esta o de aquella "pla!a", # por el trmino "resistencia", la no recepti"idad o inmunidad parcial o total). NOTA4 Actualmente los cient(ficos concuerdan # reconocen en estos fenmenos un determinismo bsicamente bioqu(mico # no mecnico. $in embar!o, dos concepciones estn presentes para explicar este proceso. A< Te*r=$ C"-&!.$4

$e!7n esta teor(a, la resistencia de las plantas pro"iene de la presencia de substancias anta!nicas en los te'idos, txicas o apenas repelentes al "parsito" en anlisis. 1ara nosotros, que destacamos la importancia de la nutricin sobre el potencial bitico de los or!anismos "i"os, la inmunidad est relacionada con la ausencia de los elementos nutriti"os necesarios al crecimiento # al desarrollo del "parsito". )s la teor(a de la trofobiosis, la cual se encuentra resumida en el prximo cap(tulo. O)&er@$.!;%3 )s posible pre!untamos /por qu estas dos teor(as no podr(an concordar entre s(, en la medida en que la presencia de substancias consideradas cmo txicas o anta!nicas en los te'idos0 )n la realidad, estn correlacionadas a la ausencia de factores nutricionales. 1< M$=# ' re&!& e%.!$ $" !el"int#os$ori%" t%rcic%" -olot conclu#e que, "la composicin qu(mica de la planta e'erce una influencia predominante en los fenmenos de resistencia", por lo tanto, no se trata de cualquier barrera mecnica en el proceso de resistencia. A E" ,e er(!%!&(* )!*2/=(!.* ,e "$ re&!& e%.!$ ,e" ($=#< )l ,on!o fue in"esti!ado por el anlisis de ,o'as relacionndose con a+7cares # fenoles, elementos relacionados con el proceso de resistencia. -olot tambin estableciendo que3 se refiere a "arios traba'os,

)xiste un !radiente del contenido de a+7cares a lo lar!o del tallo5 )sta concentracin en a+7cares condiciona la resistencia del ma(+ en relacin a otro ,on!o pat!eno, -iplodia /eae. -olot3 tambin orient sus traba'o sobre las e"entuales relaciones entre la cantidad de a+7cares en los tallos # la resistencia del ma(+ a otras molestias tales como la fusariosis. -olot3 lle!a a concluir que "cuanto ms elevada sea la concentraci0n de a/1cares en los tallos de las plantas, en el fin del periodo vegetativo, ms bajo ser el porcentaje de baja en la maduraci0n".

-olot3 en relacin a esta %n"esti!acin, aade3 " %os a/1cares, elementos importantes en la nutrici0n carbonada de los hongos, favorecen el crecimiento de los micelios, por lo tanto, en2 las concentraciones que ellos e isten, no es posible atribuirles un papel fungisttico3 al contrario, es permitido pensar que ellos var4an2 correlativamente con otros factores bioqu4micos capaces de inhibir el crecimiento de los micelios". 1or otro lado, las condiciones de luminosidad (fotoper(odo) influ#en sobre la susceptibilidad del ma(+ al Helminthosporium. As(, las plantas culti"adas ba'o fotoper(odos cortos son muc,o ms sensibles a las molestias fun!osas. B< E" ?F$. *r A? ,e Be.A, ' "$ re&!& e%.!$ ,e" ($=# $" +/&$%* Ostrinia n%bilalis ' $" !el"int#os$ori%" $e trata de un producto identificado como JU -etoxiben+oxa+olinona 6que tiene correlacin ne!ati"a con el !rado de sensibilidad del ma(+ al @elmint,osporium sp. Con relacin a una planta, ser resistente o no, a un determinado "parsito", sur!e el si!uiente interro!ante3 /)l ,on!o "parsito" muere en"enenado, o declina por inanicin0. a respuesta a esta cuestin -olot la trata en un traba'o que lo denomina ")l modo de accin de los compuestos fenol!icos". -olot recuerda que3 "el crecimiento del micelio en presencia de compuestos fenlicos depende del culti"o (LirD,am, :;PM) # de la presencia o ausencia de nitr!eno en el medio (LirD,am, :;PK). As(, un aumento en la relacin 2Vfenoles, disminu#e la toxicidad de los compuestos fenlicos en relacin al !nero 5enturia. =n aporte de nitr!eno afecta no slo la toxicidad de los fenoles en la planta, sino tambin su concentracin". @a# aqu( un punto de reflexin, en relacin al mecanismo de la resistencia de los compuestos fenlicos. $i realmente act7an como txicos, se ,ace necesario explicar cmo la adicin de cienos productos nitro!enados puede tener funcin de contra"eneno. $e sabe, como obser"a el propio -olot, que ciertos bon!os, especialmente los que atacan la madera, usan los fenoles # sus deri"ados como substancias nutriti"as. C< Fer !"!#$% e& ' re&!& e%.!$ ,e "$& 3"$% $& $" !eI"int#os$ori%"< $,i!e#asu ADai (:;J<)3 obser"a la influencia del potasio sobre la ,elmintosporiosis en el arro+. )ste

elemento pro"oca una disminucin en el n7mero de manc,as de He"minthosporium sobre las ,o'as. )xperimentos LVaminocidos libres como la !lutamina, aspara!ina # alanina, "la tasa de !erminacin de los conidios es proporcional a la cantidad de aminocidos libres presentes en las ,o'as #, cuanto ms ele"ado es el contenido de aminocidos libres, ms alta ser la tan de !erminacin". O)&er@$.!;%3 )n cuanto al contenido de potasio en las ,o'as, parece tener poca importancia, al menos a partir de un cierto ni"el, confirmando el ,ec,o de que este elemento no act7a por si mismo sobre la resistencia, pero s( por intermedio de sus repercusiones sobre el metabolismo de la planta. "$i la acti"idad de s(ntesis de las prote(nas, a partir de aminocidos libres, decrece en las plantas deficientes en potasio este fenmeno puede fa"orecer el desarrollo de manc,as sobre las ,o'as de arro+ de las parcelas con carencia de potasio". >bser"emos rpidamente este proceso que une la sensibilidad de la planta a una deficiencia en la proteos(ntesis. &ebido al papel fundamental que desempea en el metabolismo de la planta #, especialmente, en los metabolismos a+7car # fosfatado # debido al paralelismo entre el contenido de potasio # la intensidad de la proteos(ntesis, el potasio se encuentra en la base de un metabolismo li!ado a la resistencia de la planta, por el fa"orecimiento de la s(ntesis de prote(nas #, consecuentemente, por la re!resin de las sustancias solubles que acarrea. $e ,ace necesario precisar que el potasio no act7a solo, 1ero s( de acuerdo a su equilibrio con los otros elementos, especialmente catinicos (C@A.>=$$>=, :;MQ). As(, $@%W)OA$= (op. cit) obser"a, en el arro+ la importancia del anta!onismo LV-!. &e la misma forma se debe considerar la influencia del -! # del 1 en las parcelas donde la relacin LV2 est desequilibrada por un exceso de 2. Finalmente, el autor tambin procedi a ensa#os de fertili+acin con oli!oelementos. os primeros resultados e"idenciaron que3 " a sensibilidad a la ,elmintosporiosis disminu#e mediante la aplicacin de #odo, +inc # man!aneso. Adems de eso, estos tratamientos parecen tener efecto fa"orable sobre el desarrollo "e!etati"o". =n comentario se impone inmediatamente3 no es por a+ar que esta teraputica con oli!oelementos act7a positi"amente sobre el crecimiento, esto es, sobre la

fotos(ntesis. )s este 7ltimo proceso el que acarrea la resistencia de la planta a la enfermedad, por re!resin de las sustancias solubles en los te'idos. 1rosi!uiendo su anlisis5 $@%W)OA$= (op. cit.) enfati+a que el exceso de fsforo, la adicin de cobalto # la carencia de ma!nesio aumentan la sensibilidad del arro+ al @elmint,osporium. )ste ,ec,o lle"a a concluir que es absolutamente imposible discutir sobre la sensibilidad del arro+ con relacin a esta parsita slo ba'o el n!ulo de la fertili+acin potsica. )ste punto de "ista a priori bastante e"idente se encuentra confirmado por los traba'os de .>WO> (:;PP), que tratan de la influencia de los aportes del potasio # del calcio sobre la aparicin # la !ra"edad de @elmint,osporium turcicum en el ma(+. &e manera !eneral, en tanto que el potasio aumenta la resistencia, el calcio a!ra"a la sensibilidad. )ste fenmeno parece tener relacin con el equilibrio LVCa en la planta. =n punto importante, subra#ado por el autor3 "una "e+ que la planta dispon!a de cantidades suficientes de potasio asimilable, la cal aplicada en dosis crecientes no pro"oca aumento de la enfermedad". )n resumen, dos aos de experimentos permiten a .>WO> concluir3 " a fertili+acin con potasio, as( como el uso de estircol, permiten una disminucin si!nificati"a de la !ra"edad de los ataques de Helminthosporium turcicum. Beten!amos, por tanto, este efecto benfico de la fertili+acin or!nica sobre la resistencia de la planta en relacin con la enfermedad. &efiniti"amente, se encuentra que los resultados de .>WO> # $@%W)OA$= confirman la accin benfica de la fertili+acin potsica, cuando sta se ,ace en un contexto nutricional de la planta caracteri+ado por un ptimo de proteos(ntesis. > sea, con la existencia del m(nimo de sustancias solubles sensibili+adoras en los te'idos. )sta concepcin de determinismo bioqu(mico de la resistencia ser confirmada por el estudio de las relaciones entre determinados factores ambientales o culturales de la resistencia del ma(+ a la ,elmint,osporiosis. De er(!%!&(* )!*2/=(!.* ,e "$& re3er./&!*%e& ,e ,!@er&*& 1$. *re& &*)re "$ re&!& e%.!$ ,e" ($=# $" !el"int#os$ori%"

)dad de la 1lanta Como se seal anteriormente, las plantas de ma(+ 'o"en, 'ams son atacadas. as primeras manc,as slo se desarrollan al ni"el de la MX # FX ,o'as, # contin7an extendindose despus de la floracin. $e sabe que en todas las ,o'as '"enes la s(ntesis proteica es dominante, de a,( que se tiene un m(nimo de sustancias solubles en los te'idos. A!uila resistencia tambin est li!ada a un fenmeno de carencia de elementos nutricionales en relacin con las necesidades del ,on!o parsito. $e propone demostrar en este traba'o que se trata de un fenmeno de orden !eneral. )l proceso in"erso, de la susceptibilidad a los ataques de di"ersas pla!as, parece explicarse por la existencia de un estado bioqu(mico caracteri+ado, cualquiera que sea el factor en 'ue!o, por una protelisis dominante # por la abundancia de sustancias solubles en los te'idos. As( se explica la caracter(stica sensibilidad en la poca de la floracin, tanto de los cereales como de los rboles frutales. %n"ersamente, la resistencia de las ,o'as maduras a las enfermedades # a los insectos c,upadores, como los pul!ones, parece li!ada al ,ec,o de que, en estos r!anos maduros, la ma#or parte del nitr!eno est concentrado en las prote(nas #, en consecuencia, el contenido en compuestos solubles es relati"amente ba'o. %nfluencia de la uminosidad a ener!(a luminosa presenta una influencia positi"a sobre la s(ntesis. Al contrario, con la luminosidad alterada # en escase+ de a!ua, se alteran. )n este caso, la abundancia de aminocidos # cidos or!nicos es lo que sensibili+a nutricionalmente a la planta en relacin con los or!anismos pato!nicos. a influencia de la luminosidad est confirmada por el fotoper(odo #, por tanto, en condiciones i!uales, a la latitud. -> >4 recuerda que, si O>=2W et al. (:;P;) sealan un crecimiento de sensibilidad del ma(+ a &iplodia+eae cuando se despla+a un mismo ,(brido de un estado norteamericano, como -innesota, a un estado ms meridional, como -issouriu >Dla,oma, es porque la latitud disminu#e, # con ella, la duracin del d(a. 1arece que se trata de un fenmeno de orden !eneral. As(, =-A)B=$ (:;P;) seala que la "ariedad de papa "$eba!o", considerada en -aine como altamente resistente en d(as lar!os, por el contrario, se presenta como una de

las "ariedades ms susceptibles a la requeima (.hytophthora infestan) en d(as cortos, en la Florida. %nfluencia de la )masculacin de la )spi!a )sta operacin, se!7n -> >4 (op. cit), aumenta la sensibilidad del ma(+ en un <;Y en relacin con la @elmintosporiosis. )l corte de este r!ano reproductor tiene como resultado aumentar el contenido de a+7cares de las ,o'as, porque su mi!racin ,acia los r!anos reproductores no ocurre ms. )s ms, no slo son los a+7cares los 7nicos que no mi!ran ms5 >curre lo mismo con los compuestos nitro!enados solubles Con la conclusin de que el solo contenido de a+7cares de los te'idos no afectar la resistencia, estamos inducidos a pensar que ella puede estar in"ersamente relacionada con cl contenido de compuestos nitro!enados solubles. a operacin de emasculacin acarrea, probablemente, una re!resin de estas sustancias. %nfluencia de la re!in de culti"o Con el cambio de re!in, es e"idente que ciertas condiciones de culti"o se modifican simultneamente. )sto ocurre con la latitud, donde es diferente la ener!(a recibida por la planta. 2o es imposible que esta influencia pueda interferir en Francia, a pesar de que las diferencias de latitud estn le'os de alcan+ar la misma escala que en los )stados =nidos (F paralelos, contra :M en los )=). )s ms, los departamentos de andes # 1irineos*Atlnticos, re!iones sealadas por -> >4 como las ms atacadas por la ,elmintosporiosis, tambin son las ms meridionales. )ste fenmeno concordar(a, por tanto, con el ,ec,o de una !ran sensibilidad de este mismo ma(+ con relacin a &iplodia o de la papa a la requema, en los estados del sur de los ).=. Ienimos, estudiando las repercusiones de la fertili+acin potsica o nitro!enada, que la nutricin de la planta puede estar i!ualmente en discusin. Iimos tambin la importancia de los oli!oelementos. )n andes, donde la ,elmintosporiosis ataca con ma#or intensidad, los suelos 6 silicosos6 son particularmente deficientes en cobre. )sta carencia tiene como resultado aumentar el contenido de los te'idos en productos nitro!enados solubles #, por tanto, en elementos nutricionales susceptibles de sensibili+ar el ma(+ en relacin con las di"ersas enfermedades, # especialmente a la ,elmintosporiosis. Confirmaremos estas consideraciones, mediante las consecuencias benficas resultantes de las correcciones del suelo # de pul"eri+aciones c7pricas o a base de comple'os de oli!oelementos, con relacin a aquello que se puede

llamar "el estado !eneral" de la planta # su resistencia contra toda una !ama de enfermedades o "pla!as". >< D!&./&!;% +e%er$" ' .*%."/&!*%e& re1ere% e& $ "$& re"$.!*%e& e% re e" ($=# ' "$ 0e"(!% *&3*r!*&!& Con respecto a la pudricin de los entrenudos, pro"ocada por los ataques de la fusariosis, -> >4 (op. cit.) e"idenci una correlacin altamente si!nificati"a entre el contenido de a+7cares de los entrenudos el :P de septiembre # los porcenta'es de la ba'a de los mismos a mediados de octubre, esto es, correspondiente a los daos ocasionados por Fusarium. -> >4 obser"a que, como los a+7cares son elementos importantes de la nutricin carbonada de los ,on!os, no ser(a posible atribuirles al!7n papel fun!isttico. $iempre con la misma preocupacin por explicar la resistencia que sur!e por la presencia de un producto txico al pat!eno en los te'idos (fitoalexina), a!re!a3 "$e puede pensar que ellos (los a+7cares) "ar(an correlati"amente con otros factores bioqu(micos capaces de in,ibir el crecimiento miceliano". )n resumen, podemos "erificar que, as( sea plena de estudios estad(sticos (con transformaciones an!ulares), la ,iptesis del papel de los a+7cares como in,ibidores o fun!istticos en relacin con las fusariosis no fue confirmada. 1or otro lado, -> >4 obser"a que -)$$%A)2 (:;PM), "traba'ando sobre un material ms ,etero!neo, no obtu"o una relacin lineal entre el (ndice refractomtrico # el porcenta'e de entrenudos enfermos". 1or otro lado, -> >4 seala dos series de traba'os que ponen al nitr!eno en cuestin. 1rimero, 4=BL et al. (:;PM) establecieron que, a ni"el de los entrenudos # de los ped7nculos de la espi!a, el material sensible aparece siempre deficitario en ,idratos de carbono # que existe una correlacin entre la resistencia a &iplodia # la relacin 2Vsacarosa. )n cuanto a las in"esti!aciones de L%BL@A(:;PK:;PM), stas e"idencian que "el crecimiento miceliano en presencia de compuestos fenlicos reputados como in,ibidores depende tambin, como para la ,elmintosporiosis, de la edad del culti"o # de la presencia o ausencia de nitr!eno en el medio". As(, "=n aumento de la relacin 2VFenoles disminu#e la toxicidad de los compuestos fenlicos en relacin con el !nero". )sta es, por lo menos, la interpretacin del in"esti!ador sobre los ,ec,os. )s curioso "erificar que, a pesar de la imposibilidad de e"idenciar al!7n factor anta!nico, el autor se obstina en la consecucin de

al!unos e"entuales compuestos txicos frente al ,on!o parsito, como si una toxicidad fuese el 7nico medio de in,ibir su desarrollo. a importancia de las relaciones de elementos donde el nitr!eno aparece como numerador, en relacin con el crecimiento de los pat!enos, deber(a orientar las conclusiones a una direccin totalmente diferente. 4oda "e+ que el exceso de a+7cares, as( como de fenoles, no lo!rar explicar la in,ibicin del crecimiento miceliano, deber(amos pre!untamos si esta in,ibicin no podr(a resultar de una carencia nutricional #, dado el caso, de una insuficiencia en cienos elementos nitro!enados. )n otras palabras, la funcin positi"a entre el "alor de la relacin 2VFenoles # la "irulencia del ,on!o resulta, no de la e"entual toxicidad de los fenoles frente al pat!eno sino del efecto positi"o del nitr!eno sobre su desarrollo. 1or el contrario, fue exactamente a esta conclusin que fuimos conducidos por el estudio de la "irulencia de la ,elmintosporiosis en relacin con el arro+, pro"ocada por di"ersos tipos de fertili+acin5 de la misma forma que por el anlisis del determinismo bioqu(mico de las repercusiones de diferentes factores del medio o culturales, sobre la resistencia del ma(+ a la misma enfermedad. )sta concepcin del determinismo d la resistencia de la planta, basada en los elementos nutricionales, que ella puede ofrecer al parsito, ser ampliamente "erificada a lo lar!o de este traba'o. $e trata de nuestra teor(a de la trofobiosis, que nos proponemos exponer # estudiar en el curso del prximo cap(tulo. CA1C4= > %%% %( +E$*'( -E %( +*$!$B"$#"# En un programa de control integrado los factores tr0ficos debern ser ampliamente considerados3 no se debern seleccionar ms los fungicidas y los insecticidas 1nicamente seg1n su relativa inocuidad para los enemigos naturales de las plagas, sino tambi6n en funci0n de su acci0n profunda sobre la planta y considerndose sus eventuales repercusiones por trofobiosis sobre la dinmica de las poblaciones de plagas

1%)BB) WB% .rincipios y m6todos de control integrado 7(cademia ,a/ionale dei %ince

Nuaderno :<F, p. <:U <QZ. Bome, :;JF)

1< L$ ? r*1*)!*&!&? .*(* e*r=$ ,e "$ re&!& e%.!$ ,e $ 3"$% $ )l caso estudiado en el cap(tulo precedente, el cual en"uel"e el determinismo de la resistencia de di"ersas plantas a la ,elmint,osporiosis, nos mostr la imposibilidad de e"idenciar la e"entual existencia de cualquier factor anta!onista a este bon!o. %nnumerables "eces se puso en duda la ,iptesis de las "fitoalexinas" o "alexinas" (literalmente3 compuestos de prote(nas), como explicacin del fenmeno de la inmunidad por diferentes in"esti!adores. As(, T>>& (:;M<) llama la atencin contra esta ,iptesis precisando que "si existen numerosas ase"eraciones $e!7n las cuales la resistencia estar(a li!ada a la presencia de tales toxinas en las plantas sanas, la ma#or parte de ellas no son mu# con"incentes".[ )n lo que menciona respecto a la resistencia del ma(+ a @elmint,osporium turcicum, >.% (:;MP) obser"a que numerosos tipos de resistencia a este ,on!o no podr(an ser imputados a una e"entual produccin de fitoalexinas. 1or otra lado, L%BA O et al (:;M<) destacara que ciertas obser"aciones sobre las brocas del tri!o (1uccinia recondita Bob # &esm. !raminis 1ers) conducen al concepto de la "respuesta ,ipersensiti"a" de una planta ,ospedera a la infeccin )ste tipo de resistencia est caracteri+ado por la desor!ani+acin, oscurecimiento # muerte (necrosis) de las clulas en tos lu!ares de la infeccin. )stos mismos autores ,acen la relacin de experiencias que muestran que la necrosis ,ipersensiti"a con relacin con la produccin de una fitoalexina es slo una consecuencia # no una causa de la resistencia de la papa # el fr('ol a 1,#top,t,ora infestans # del tri!o alas brocas. )llos conclu#en as(3 ")n otras palabras, en la interaccin natural de incompatibilidad ,ospedero*pat!eno no era la ne rosis de

los te4idos del &ospedero lo +#e in&ib'a o imped'a al pat)"eno prose"#ir s# re imiento, sino, antes de la ne rosis, #no o varios me anismos des ono idos in&iben o matan al pat)"enoN.
)s el estudio de los factores de sensibilidad de la planta lo que nos a#udar a anali+ar minuciosamente el

determinismo del fenmeno in"erso, el de la resistencia. 1ara eso, se ,ace necesario retomar los traba'os del patolo!ista francs &=FB\2>O, al cual la Academia de A!ricultura acaba de rendir un ,omena'e. &=FB\2>O (:;QJ), anali+ando las repercusiones de diferentes factores culturales sobre la resistencia de la planta, como las correcciones # fertili+aciones or!nicas, resalta que3 " o que "ar(a en la clula es la concentracin de determinadas sustancia absorbidas del medio exterior5 en condiciones desfa"orables para su utili+acin, estas sustancias se pueden acumular en las soluciones denominadas ["acuolares[, en la forma de sal mineral o cidos or!nicos". &=FB\2>O puntuali+a que estas "condiciones desfa"orables" pueden tener ori!en en desequilibrios en la fertili+acin, tanto de los macronutrientes, como de los "clsicos" 2, 1, L, o de los oli!oelementos. 4ranscribimos el determinismo de sensibilidad tal como es concebido por &=FB\2>O3 "4oda circunstancia desfa"orable a la formacin de nue"a cantidad de citoplasma, esto es, desfa"orable al crecimiento, tiende a pro"ocar en la solucin "acuolar de las clulas una acumulacin de compuestos solubles inutili+ados, como a+7cares # aminocidos5 esta acumulacin de productos solubles parece fa"orecer la nutricin de microor!anismos parsitos #, por tanto, disminuir la resistencia de la planta a las enfermedades parasitarias". )n otras palabras3 un estado de protelisis dominante en los te'idos conduce a una sensibilidad en relacin con los parsitos. )ste concepto parece confirmado por el anlisis del fenmeno in"erso3 el de la resistencia. As(, 4>-%OA-A (:;JQ), anali+ando los fenmenos fisiol!icos # bioqu(micos de la resistencia de las plantas, seala que la fun!o*toxicidad de los compuestos fenlicos, "admitindose que exista, no es mu# ele"ada", # que los otros !rupos importantes de toxinas tampoco son altamente txicos. $us propios experimentos referentes a 1,#top,t,ora infestans parasitando las clulas epidrmicas de las ,o'as de la papa, muestran que la ma#or parte de las ,ifas intracelulares contin7an "i"as cuando sobre"iene "la muerte ,ipersensible". )stas ,ifas intracelulares parecen necesitar de die+ ,oras o ms para morir, despus de la muerte ,ipersensible de la clula ,ospedera. )n resumen, todo lle"a a creer que, sin nin!una intoxicacin, el ,on!o parsito simplemente muere de inanicin.

$e deduce, consecuentemente, que la resistencia de la planta deber(a ser in,erente a un ptimo de proteos(ntesis. )fecti"amente, se es el resultado del anlisis de 4>-%OA2A (op. cit.), quien re!istra qu "se obser" un aumento de las prote(nas en los te'idos resistentes". )sto es, tambin, lo que su!iere otra obser"acin del mismo autor3 " a acumulacin de almidn, el aumento de prot(deos, los compuestos fenlicos # la respiracin, indican que los materiales transportados estn en relacin con un metabolismo acelerado en el te'ido que se muestra resistente al ataque de los parsitos". As(, no es debido a nin!7n efecto txico de los compuestos fenlicos que se e'erce la resistencia, sino ms bien como consecuencia de una carencia de elementos nutricionales solubles. a misma carencia es el resultado de un est(mulo de la proteos(ntesis, que est acompaada de la produccin de fenoles. Adems, 4>-%OA-A termina su traba'o obser"ando la necesidad de ms estudios profundos relacionados con los factores nutricionales. 1arece 'ustificado nuestro concepto de la trofobiosis, se!7n el cual3 "4odo proceso "ital se encuentra ba'o la dependencia de la satisfaccin de las necesidades del or!anismo "i"o, sea "e!etal o animal" (C@A.>=$$>=, :;JG) )n otras palabras, esto si!nifica que la planta o, ms sencillamente, el r!ano ser atacado slo en la medida en que su estado bioqu(mico, determinado por la naturale+a # por el contenido de sustancias solubles nutricionales, corresponda a las exi!encias trficas del parsito en cuestin. )s 7til obser"ar que estas relaciones de orden nutricional #a ,ab(an sido sospec,adas en :;PJ por WAB.)B. )ste autor escribi3 "$i el parsito prolifera o metaboli+a extensi"amente en un ,ospedero, el ,ospedero debe abastecer todos los elementos nutriti"os requeridos por el parsito5 por la misma ra+n, un ,ospedero susceptible presenta un ambiente in,ibidor inefica+". WAB.)B (:;PJ) proporciona un e'emplo de alteraciones en la "irulencia de mutantes bioqu(micos de Llebsiella pneumoniae. os mutantes que necesitan de treonina, tirosina, leucina, ,istidina o uracilo, conser"an su "irulencia. \l conclu# que la relacin nutricional se encuentra, as(, perfectamente demostrada. O contin7a3 "$i el parsito no puede proliferar o metaboli+ar exclusi"amente en el ,ospedero, no puede ser "irulento".

2os !ustar(a ,acer aqu( una se!unda obser"acin con relacin a las sustancias solubles como elementos nutricionales indispensables para los di"ersos parsitos. )s ob"io que, afirmando esto, no pretendemos que todos los parsitos 6como caros, insectos, ,on!os o "irus6 sean tributarios de un r!imen alimentario idntico. )n realidad, esto ser(a testimoniar una profunda falta de conocimiento de la di"ersidad de las necesidades nutricionales de estos "arios or!anismos. 4oda"(a, todos estos or!anismos 6que se pueden clasificar de "inferiores"6 debido a su equipamiento en+imtico, exi!en alimentarse de sustancia solubles, las 7nicas capaces de asimilar. As(, es !racias a un estado predominante de protelisis en los te'idos de la planta, que puede ser consecuencia de di"ersos factores 6entre los cuales los tratamientos con a!rotxicos6 que la parsita encuentra los elementos solubles con"enientes. 1or eso es capa+ de crecer # multiplicarse en una planta #a per'udicada en su crecimiento normal. >< Ne.e&!,$,e& %/ r!.!*%$"e& ,e "*& ?3$r-&! *&? $%!($"e& Con el estudio del determinismo de la seleccin de la planta por el insecto o caro, podemos afirmar que estamos en el meollo de la entomolo!(a a!r(cola. &e salida se plantea una cuestin fundamental3 /la eleccin del animal se debe a una respuesta a factores atracti"os o repulsi"os emitidos por la planta, o esta es seleccionada por la superioridad que ofrece al fitfa!o0 $on numerosos los traba'os desarrollados para responder a esta cuestin tan delicada, que exi!e muc,a atencin para no caer en la trampa del finalismo. $e desarrollaron di"ersos mtodos de in"esti!acin. Citamos, especialmente, las obser"aciones de los insectos en su medio natural, su accin predadora, el examen del di"ert(culo esof!ico # de los excrementos, las adaptaciones estructurales, los mtodos especiales, de los cuales el ms reciente es mu# interesante3 culti"os sobre medios nutriti"os artificiales o sintticos. As(, di"ersos autores pudieron mostrar la estrec,a relacin existente entre la morfolo!(a de las mand(bulas de Acridae # de 4etti!onidae # las formas de su apre,ensin del alimento. )sto se constitu#e en la demostracin de las relaciones que unen la anatom(a del insecto con su comportamiento alimentario # su nutricin. A7n, en relacin con el descubrimiento # el ataque de la planta, se distin!uieron dos tipos de respuesta del insecto. )l insecto estar(a !obernado por dos tipos de est(mulos3

os "toDen stimuli" (o est(mulos si!nos), cu#a naturale+a puede ser olfati"a o !ustati"a, pero cu#a caracter(stica ser(a acusar la presencia de productos despro"istos de cualquier "alor alimentario en los te'idos de la planta. )ntre estos, se pueden citar3 los !licsideos, los alcaloides, las saponinas, los aceites esenciales, los taninos, etc. os est(mulos !ustati"os, que responden a la existencia de factores nutricionales, tales como a+7cares, prot(deos, "itaminas, etc. )s dudoso que las contro"ersias sobre la respecti"a accin de estas dos cate!or(as de est(mulos no ,a#an estado despro"istas de intenciones extracient(ficas. 1or e'emplo, en relacin con la infalibilidad, real o supuesta, de lo que se ,a con"enido en llamar instinto. 4@>B$4)%2$>2 (:;PM) mostr que los "toDen stimuli" e'ercen su mxima accin sensorial en relacin a una dieta cuando sta presenta el ma#or "alor nutriti"o. Fue lo que "imos con los traba'os de $C>44 # W=4@B%) en el capitul precedente. )stos a#tores lo"raron &a er +#e las larvas de Hstrinia n#bilalis ons#mieran ma' es rep#tados omo resistentes, s#plementndolos on #na dieta ade #ada. )s, tambin, lo que se "erifica en los traba'os de L)22)&O (:;P:) sobre los pul!ones3 "@a# una especie de discriminacin sensorial e'ercida por los pul!ones que est asociada ms al desarrollo fisiol!ico de las plantas, que a la clasificacin botnica, # que est li!ada a la nutricin de los afidios, cuando sta se e"al7a por la fecundidad". )sta discriminacin se e'erce especialmente en funcin de la edad de la ,o'a de una misma planta. As(, L)22)&O (op. cit.) obser"a que las ,o'as en crecimiento # las senescentes, se muestran ms susceptibles, en relacin con -#+us perscae # Ap,is fabae, que las ,o'as maduras de las mismas plantas. a ,iptesis para explicar tales efectos es que la nutricin ofrecida por estos dos tipos de ,o'as es especialmente rica en compuestos or!nicos nitro!enados solubles # de alto "alor nutriti"o3 aminocidos libres # almidones. )stos compuestos se forman especialmente en las partes en crecimiento (con diferentes matices entre las ,o'as '"enes # mu# '"enes), # en el per(odo de senescencia, cuando los prtidos se disocian en aminocidos. a protelisis, entonces, predomina sobre la proteos(ntesis (L)22)&O, :;PF). 4ambin se debe notar la preferencia de los pul!ones por ramas # plantas atacadas por molestias "irales. As(, Ap,is fabae se reproduce cerca de una "e+ # media ms rpido sobre plantas con estas enfermedades que sobre plantas sanas. Ieremos nue"amente este fenmeno, li!ado

a la composicin bioqu(mica de la estudiemos las enfermedades "irales.

planta,

cuando

)sta correlacin entre la eleccin de la planta por el animal # su "alor nutricional se encuentra, i!ualmente, en otros insectos como, por e'emplo, el !usano de seda (.omb#x mori) o en los caros (C@A.>=$$>=, :;J;). $e trata de determinar, lo ms precisamente posible, no slo los elementos nutricionales que entran en 'ue!o, # que sabemos que sern, de manera !eneral, productos solubles (aminocidos # a+7cares reductores), sino tambin su equilibrio m"il en la planta. A,ora "amos a examinar lo que sabemos sobre las necesidades nutricionales de los principales rdenes de insectos3 &e una manera !eneral, los insectos tienen necesidad

de3
o o o

$ales minerales3 )l potasio es indispensable para los colepteros, los lepidpteros, los d(pteros # blatridos. A+7cares3 las necesidades son mu# "ariadas. Aminocidos3 fue posible mostrar que die+ aminocidos son comunes a los insectos # los "ertebrados. a diferencia fundamental es que, en los insectos, estos aminocidos deben estar disponibles ba'o forma libre, # no sinteti+ados en prot(deos o prote(nas ms comple'as, como para los "ertebrados. (pidos3 numerosos insectos son capaces de sinteti+ar sus reser"as lip(dicas a partir de ,idratos de carbono. \steres3 los insectos son incapaces de sinteti+ar el n7cleo esterol # deben, por tanto, encontrarlo obli!atoriamente en su dieta. As(, la produccin de ,ue"os "iables de -usca domestica, exi!e la presencia de colesterol, # otros steres no pueden sustituirlo (.)BW-A22, :;JP). Confirmando esta accin, ) .)BB) # 1)4AIO (:;JP) pudieron mostrar la relacin entre la presencia de steres en el medio nutriti"o # la "iabilidad de los ,ue"os de ocusta mi!ratoria. os autores @AB )O # 4@>B2$4)%2$>2 (l;JM), experimentaron <G productos qu(micos "e!etales, estudiando el desarrollo de la lon!e"idad # del comportamiento alimentario de un saltamontes, -elanotus bi"ittatus $a#. )n concordancia con los resultados presentados, ellos conclu#en que "en el comportamiento alimentario de este insecto, el papel de los productos qu(micos secundarios es informarlo sobre las dietas para esco!er". os steres mostraron el ma#or efecto, simultneamente, sobre el comportamiento alimentario, la lon!e"idad # el crecimiento del saltamontes. As(, se lle!a a la ,iptesis de que la distribucin de los steres en la

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planta podr(a facilitar el mecanismo de las relaciones entre el insecto # la planta ,ospedera. )studiando el caso de los caros, "eremos que tambin reaccionan positi"amente a la presencia de steres en la dieta. )s necesario obser"ar que las repercusiones de los steres fueron muc,o menos estudiadas que las de los aminocidos o a+7cares # que, conforme mostraron &=1)OB>2 # &=1)OB>2(:;J;), el enriquecimiento de la planta en nitr!eno proteico est acompaado de un aumento de steres.
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Iitaminas3 solamente las "itaminas del !rupo ., ,idrosolubles, son indispensables para los insectos. os medios nutriti"os artificiales contienen, ordinariamente, die+ "itaminas.

B< L*& ,e&e2/!"!)r!*& %/ r!.!*%$"e& &os diferentes factores nutricionales enumerados arriba, los a+7cares # los aminocidos, fueron los ms estudiados #, especialmente, las repercusiones de su equilibrio sobre el potencial bitico del insecto en cuestin. Al principio, se ,ace distincin entre alimentos ener!ticos, que mantienen la "ida 6se trata principalmente de los a+7caresU # los alimentos plsticos, necesarios para la formacin de nue"os te'idos, que son productos nitro!enados. 2o obstante, se obser" que esta distincin no es absoluta3 los ,idratos de carbono pueden ser necesarios para la utili+acin de las prote(nas de la dieta. os expertos conducidos con soluciones nutriti"as artificiales parecen confirmar este ,ec,o, tanto desde el punto de "ista de la preferencia, como del ni"el del potencial bitico. )stos traba'os se refieren principalmente a pul!ones, pero tambin a al!unos otros insectos # caros. Con relacin a los pul!ones, recordemos las in"esti!aciones de -%44 )B # &A&& (:;JP) con -#+us persicae. )llas establecieron que, si el a+7car es fundamental para la "ida lar"al, una me+cla de aminocidos esenciales, potasio, ma!nesio # fosfatos, es necesaria para que se produ+ca un crecimiento apreciable. $in aminocidos la lon!e"idad permanece inalterada, pero la fecundidad es muc,o ms ba'a. -%44 )B (:;JM) obser"a el efecto fa!o*estimulante de los a+7cares3 la nutricin es mediocre o inexistente en las dietas que presentan un ba'o contenido de sacarosa (menos del PY). o mismo ocurre con ba'as concentraciones en aminocidos (menos del :Y). 1ara la sacarosa, la escala ptima se sit7a entre :G # <GY. 1ara los aminocidos, la in!estin del alimento aumenta con las concentraciones crecientes en la dieta,

alcan+ando ,asta el QY. &espus de este l(mite, ella decrece le"emente. )l autor obser"a que esto explica las diferencias en los ataques en funcin de la poca, #a que las concentraciones en sacarosa # aminocidos "ar(an a lo lar!o del ao. A!re!amos que ocurre lo mismo con todos los otros factores susceptibles de actuar sobre la fisiolo!(a de la planta, especialmente los tratamientos con a!rotxicos # la fertili+acin. $on consideraciones anlo!as que desarrolla @>=$) (:;JMU:;J;), despus de ,aber estudiado el comportamiento alimentario de la mosca 1seudosarcop,a!a affinis, en relacin con dietas sintticas. os resultados presentan una preferencia n(tida por una dieta equilibrada. )ste autor especifica "que los factores no son nutricionales, como aceites esenciales, !licsidos, etc., susceptibles de obrar sobre la acti"idad, por su !usto, olor o color, # otros [toDen stimuli[, no son, en absoluto, responsables por la preferencia". )n resumen, la esco!encia del insecto recae sobre una dieta bien determinada3 la dieta F, que contiene :,:<PY de aminocidos # :,PY de !lucosa. a capacidad de elaborar las prote(nas depende del equilibrio de la dieta, especialmente entre aminocidos, sales # los otros elementos nutriti"os, como la composicin en minerales. )stos resultados fueron confirmados por diferentes in"esti!adores. Iol"eremos a ellos cuando estudiemos las repercusiones de los a!rotxicos sobre la multiplicacin de los pul!ones. )l estudio del comportamiento de los lepidpteros conduce a las mismas conclusiones. Iimos que la resistencia del ma(+ a las lar"as de >strinia nubilalis no se puede explicar por e"entuales efectos txicos de una sustancia que estar(a presente en los te'idos. .)CL # @A2C) (:;PF) mostraron que un determinado n7mero de aminocidos tienen efectos si!nificati"os en relacin al comportamiento de nutricin de los primeros estados lar"ales de la lar"a. As(, la duracin media de los per(odos de in!estin del alimento, est aumentada por un determinado n7mero de aminocidos, particularmente por la *alanina, el cido aminobut(rico, la *serina # la * treonina. $in duda, no es necesario inda!ar en otro lu!ar el determinismo del ataque a ma(ces reputados resistentes, cuando son artificialmente suplementados con una dieta adecuada que conten!a estos elementos nutricionales ($C>44 # W=4-B%), :;JJ). A7n en los lepidpteros, L2A11 et al. (:;JP) obser"aron que los lina'es de ma(+ resistentes a @eliot,is

+ea no presentaban nin!una diferencia en la composicin de las prote(nas en aminocidos. )n las muestras no proteicas estos lina'es resistentes mostraron una concentracin menor en aminocidos, al contrario de los lina'es susceptibles, que re"elan concentraciones mu# ele"adas. o mismo ocurre con los a+7cares reductores3 un lina'e susceptible, -1%M x -1Q:; presenta el <<,PQY de estos, en relacin con el peso de materia "erde, mientras que un lina'e, resistente como FKKxFJ apenas mustra el :P,GQY. 4ambin el estudio del comportamiento alimentario de la lar"a del al!odonero, )arias fabia, mostr que son las diferencias en los contenidos en aminocidos de las di"ersas dietas, los que explican su utili+acin por las lar"as, con repercusiones in,erentes sobre el crecimiento (-)@4A # $AR)2A, :;MQ). a misma naturale+a de los aminocidos tambin inter"iene. os experimentos referentes a las preferencias alimentarias de trips, lle"adas a cabo con dos especies, sobre "ides # mamona, mostraron que las "ides atacadas presentaban una ausencia total de lisina, ,istidina # tirosina. -AB&]@A2SA2 et al. (:;JP), estudiando el determinismo de la multiplicacin del caro 4etran#c,us urticae por el &&4, sobre el al!odonero, obser"aron la desaparicin de ciertos aminocidos libres, especialmente la ,istidina, entre otras perturbaciones bioqu(micas. 4oda"(a con referencia a los trips, $AR)2A (:;MG) comprob que las "ariedades de cebolla resistentes conten(an !licina, ,istidina # cistina. )sto parece ser una confirmacin del papel "disuasi"o" de un aminocido como la ,istidina. Antes que pasemos al caso de los caros, obser"emos que existe una correlacin positi"a directa entre las especies de plantas seleccionadas por los acridios # su "alor, en lo que se refiere a la lon!e"idad, al crecimiento # al potencial de reproduccin de estos insectos (-= L)B2, :;JM). os caros fueron estudiados de manera ms espec(fica, debido a sus multiplicaciones despus de tratamientos con numerosos a!rotxicos. $e utili+aron di"ersos mtodos de in"esti!acin, como las repercusiones de la fertili+acin, las de los a!rotxicos, la creacin sobre plantas (ellas mismas acondicionadas por determinadas soluciones nutriti"as) #, en fin, la creacin directa sobre medios nutriti"os artificiales.

Frecuentemente fue cuestionado el nitr!eno soluble (C@A.>=$$>=, :;J;). a especie 4etran#c,us urticae, fcil de criar, fue particularmente estudiada. $4>B-$ # 2>B&&%2L (:;MG), a propsito del contenido de las plantas en aminocidos, determinan que el sustrato de los caros est constituido por el contenido "acuolar de las clulas. 1ara los caros, como para los insectos, son exactamente las sustancias solubles que interfieren en las repercusiones de la dieta. +abla 89 !ecundidad de +9 urticae, en funci0n de la variedad de frijol y del contenido de a/1cares reductores9 Fe./%,!,$, 7$r!e,$, ,e 1r!8*" $axa Woldre!en 1rinsa A#C.$re& re,/. *re& (m!V! mat. seca) :G,KK F,<K Q,;G

Alta -edia .a'a

$e!7n B>&B%W=)] (:;JM), 4. urticae ser(a capa+ de sinteti+ar numerosos aminocidos como alanina, cido asprtico, cistina, cido !lutmico, !licina, prolina, serina # treonina a partir de la !lucosa. 1ara esta especie de caros, los aminocidos esenciales serian ar!inina, ,istidina, isoleucina, leucina, metionina, fenilalanina, tirosina # "alina. B>&B%W=)] obser"a que estar(a confirmado que cualitati"amente las necesidades de los caros por aminocidos, son i!uales a las de los insectos #, !roseramente, anlo!as a las de la rata. as sustancias nitro!enadas no constitu#en los 7nicos elementos nutricionales de los caros3 los a+7cares tambin inter"ienen, como lo demuestra inicialmente FB%4]C@) (:;J:). )n el fri'ol, la fecundidad del 4. urticae difiere se!7n la "ariedad # est en estrec,a relacin con el contenido de a+7cares reductores de las ,o'as. FB%4]C@) explica i!ualmente las diferencias de fecundidad del mismo caro, en relacin con di"ersas ,ortali+as, as( como la influencia del estado fisiol!ico de la planta 6en este caso el l7pulo6 sobre la !ra"edad de los ataques. )l mismo autor tambin re"ela un fenmeno al cual "ol"eremos3 la influencia de ciertas prcticas culturales sobre la multiplicacin del caro ro'o, .anonychus ulmi Loc,, en man+anos. $e trata de la naturale+a de la

fertili+acin3 la cobertura muerta de las pa'as propicia poblaciones relati"amente dbiles, en comparacin con una fertili+acin a base de abonos "erdes. FB%4]C@) (op. cit.) tambin mostr que en el fri'ol la carencia de potasio acarrea una ele"acin del contenido de a+7cares reductores. &e a,( el efecto nefasto de numerosas fertili+aciones desequilibradas. a influencia del estado fisiol!ico de la planta sobre la noci"idad del caro se demostr "arias "eces, especialmente por 1>) (:;M:). )l autor obser"a que en la fresa, 4. urticae se multiplica de una forma ms acelerada sobre plantas con frutos, que sobre fresas en crecimiento # sin frutos. A,ora, en el anlisis, las ,o'as de las plantas con frutos mostraron ni"eles ms altos de sacarosa, en comparacin con las plantas sin frutos. &A.B>T$L% (:;MQ) mostr, despus que B>&BCW=)], que un cierto n7mero de a+7cares presentaron un efecto de fa!o*estimulacin si!nificati"amente ms ele"ado que el ms efica+ de los aminocidos utili+ado aisladamente. -)@B>4BA (:;JQ) demostr que 4. urticae posee numerosas !lucosidades capaces de ,idroli+ar di"ersos ,idratos de carbono, como maltosa, sacarosa, trealosa, melilosa, lactosa, melisitosa # rafinosa. &e la misma forma, este traba'o su!iere que 4. urticae contiene todas las en+imas necesarias para la utili+acin de las fosfato* ,exosas en el proceso de )mbden*-e#er,of, excepto la desidro!enasa lctica. $e lle!a a la conclusin de que son, ante todo, las relaciones entre las sustancias nitro!enadas # los a+7cares, las que determinan tanto la susceptibilidad de la planta al ataque, como la fecundidad del caro. B>&BCW=)] (:;JM) demostr que los elementos nutriti"os sir"en efecti"amente de estimulantes de la nutricin # que, por lo menos en una primera aproximacin, un cierto equilibrio entre aminocidos # a+7cares, ase!ura el mximo de fecundidad. As(, los ensa#os de creacin sobre dieta artificial, mostraron que si la lon!e"idad de 4. urticae se aumenta, ba'ndose el ni"el de aminocidos al G,PY # manteniendo el de la sacarosa en el <Y, la fecundidad # la fertilidad se reducen en aproximadamente el PGY. a dieta ptima para el desarrollo de los ,ue"os presentar(a una proporcin aminocidosVsacarosa de :,PY a <Y. A!re!uemos que otros factores alimentarios estrec,amente li!ados, como en los insectos, tambin repercuten sobre la reproduccin # el ataque a la planta.

)sto ocurre con los elementos fosforados (CA22>2 # C>22) , :;JP). &eterminadas contradicciones parecen, explicarse por la naturale+a del metabolismo de la planta # en funcin de las respecti"as proporciones de los di"ersos elementos nutriti"os. As(, @)22).)BBO (:;JQ) re!istra una ma#or fecundidad de 4. telarius (%!ual a 4. urticae), aumentando el nitr!eno suministrado # absorbido, # una reduccin en la presencia de mas 1 # el total de ,idratos de carbono. a contradiccin con ciertos resultados procedentes del autor, se!7n l mismo, se explicar(a porque, en este estudio, el total de ,idratos de carbono # el fsforo estn en correlacin ne!ati"a con el nitr!eno absorbido. A,ora, en las plantas deficientes en nitr!eno, un contenido ele"ado de a+7cares implica una ca(da en la formacin de prote(nas. )sto tambin explicar(a que en las etapas ulteriores de la planta, cuando el tamao de las ,o'as es funcin de las posibilidades fotosintticas, se puede producir el efecto in"erso. )n la conclusin de este estudio, relati"o a las necesidades nutricionales de los insectos # de los caros, los puntos principales que se destacan, se pueden resumir as(3
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a susceptibilidad de la planta es funcin de la existencia de factores nutricionales en sus te'idos, especialmente elementos solubles presentes en el "acuolo de las clulas #, en particular, aminocidos # a+7cares reductores, como en el caso de moluscos # crustceos. 1arece bien establecido que numerosos insectos # caros estn despro"istos de todo poder protelico. )s necesario un cierto equilibrio entre los elementos nitro!enados # los a+7cares, para ase!urar, a cada especie animal, una dieta ptima para su crecimiento # su reproduccin. -ientras tanto, la propia naturale+a de estos elementos puede interferir, #a que las diferentes especies no presentan exi!encias nutricionales idnticas. @a# influencia de di"ersos factores ambientales o de la naturale+a de las plantas, que confirman los efectos de la nutricin sobre la susceptibilidad, como la poca del ao, la "ariedad, la edad de la ,o'a # la naturale+a de la fertili+acin. Como en el caso de la >strinia nubilalis, se "io cmo $C>44 # W=4@B%) (:;JJ) pudieron tornar sensible un ,(brido resistente, suplementndolo con una dieta nutricional adecuada (que contiene principalmente cido ascrbico, adems de otras sustancias nutriti"as). )sto condu'o a los autores a concluir que3 " os experimentos de creacin muestran que, a pesar de que las lar"as comen ,o'as que pueden contener la toxina, o el repulsi"o (tesis de .)CL), sobre"i"en # se desarrollan rpidamente".

)sto constitu#e la demostracin de que la resistencia se encuentra realmente li!ada a una falta en la planta de elementos necesarios para la pla!a. 4ambin se intent lo contrario, esto es, tomar resistente una planta sensible por medio de un suplemento nutricional. As(, L%BC@)B et al. (:;MG) mostraron, en la alfalfa, que nin!una de las sa"ias de "ariedades resistentes "ol"i resistentes a los tallos de los clones sensibles al pul!n 4,eriop,is maculata. )sto prueba, resaltan ellos, que el determinismo de la resistencia est excluido de toda accin txica o repulsi"a. Al contrario, como para >strinia nubilalis en relacin con el ma(+, fue posible mostrar que $olanum demissum, resistente a eptinotarsa, es perfectamente aceptado a partir del momento en que se infiltran sus ,o'as con el 'u!o extra(do de la papa, $olanum tuberosum. os autores conclu#en que la resistencia de $. demissum resulta de su noUaceptacin como alimento, # esta anorexia pro"oca la atrofia de los o"arios del insecto. 1or tanto, disponemos de dos pruebas suplementarias de la estrec,a correlacin entre el "alor nutricional de la planta en relacin con el parsito # del ataque que de esto resulta. $obre este asunto "eremos lo que se refiere a las parsitas "e!etales, # especialmente a los ,on!os pat!enos. B< L$& %e.e&!,$,e& %/ r!.!*%$"e& ,e "*& 0*%+*& 3$ ;+e%*& Contrariamente a los entomolo!istas # acarolo!istas, que se inclinan estusiastamente sobre las necesidades de los animales como ob'eto de sus estudios, parece que los fitopatolo!istas estu"ieron menos tentados por los dos ,on!os parsitos. )xcepto al!unos casos raros, ellos siquiera se preocuparon por los problemas que in"olucran las relaciones entre la planta 6definida por su estado bioqu(mico6 # la resistencia a sus a!resores. )n lo mximo, como en el estudio del caso de la ,elmint,osporiosis, ciertos patlo!os se consa!raron a la in"esti!acin de productos anta!onistas. Iimos que, seme'ante al caso de los insectos, esta "(a lle"aba a un problema. As(, exactamente como para el determinismo del ataque de la planta por las pla!as, somos reconducidos al estudio de los factores nutricionales necesarios para estos or!anismos inferiores. A nuestro entender, @>B$FA # &%->2& (:;PM) son los primeros que tomaron las e"entuales relaciones entre la susceptibilidad de la planta a la enfermedad # el contenido de a+7cares en los te'idos como ,iptesis de traba'o. )llos obser"aron que una carencia de boro # ciertos tratamientos con re!uladores de crecimiento, ten(an por resultado

afectar el contenido de los te'idos en a+7cares #, consecuentemente, la sensibilidad de la planta a su e"entual parsito. )stos autores, traba'ando sobre Alternaria solani del tomate, anotaron la obser"acin de un prctico, se!7n la cual las .ull plants, esto es, car!adas de ,o'as, pero despro"istas de frutos, se mostraron libres de ataques de Alternaria. a emasculacin de todas las flores tu"o por resultado inmuni+ar al folla'e con relacin a la dolencia. O, rec(procamente, las plantas con abundancia de flores, se mostraron altamente susceptibles a la enfermedad. os autores conclu#en3 " os frutos sacan de las ,o'as al!una sustancia que es responsable por la [resistencia[ en relacin con la Alternaria, # que no podr(a ser sino el a+7car. A,ora, si esta tentati"a de relacionar el estado bioqu(mico de la planta con la enfermedad es meritoria, es necesario darse cuenta de que atribuir la resistencia slo al contenido de los te'idos en a+7cares, es concluir de manera un tanto precipitada. 1rosi!uiendo su tentati"a de demostracin, @>B$FA # &%->2& (op. cit.), recuerdan la obser"acin corriente, de la ma#or susceptibilidad a la Alternar(a de las ,o'as "ie'as del tomatero, que las '"enes. )stos autores 'ustifican el ,ec,o porque estos r!anos senescentes contienen menos a+7cares. $in embar!o, la edad de las ,o'as afecta i!ualmente la naturale+a # la cantidad de los elementos nitro!enados. Aunque la protelisis es predominante en las ,o'as "ie'as, estas se muestran ms ricas en productos nitro!enados solubles que son nutricionalmente sensibili+adores en relacin con los ,on!os parsitos. Be*encontramos aqu( la nocin fundamental de que la resistencia no podr(a ser atribuida a esta o aquella sustancia considerada anta!onista a priori, presente en los te'idos de la planta ,ospedera, pero muc,o ms a una carencia tradicional. )n el caso de la Alternaria, la resistencia estar(a li!ada a una deficiencia en elementos nitro!enados solubles o, ms exactamente, a una relacin mu# ba'a 2 solubleVA+7cares. Como #a obser"amos, en el caso de la ,elmint,osporiosis, los a+7cares no presentan nin!una propiedad fitotxica. @a# otra obser"acin de @>B$FA # &%->2& (op. cit.) que puede dar lu!ar a una interpretacin totalmente contraria. os autores obser"aron que los esque'es de tomate, en trnsito para los mercados, se "ol"(an susceptibles a la Alternaria durante la noc,e. )llos cre#eron poder concluir que se deb(a al consumo de a+7car que ocurre en este per(odo. $in embar!o, con ms l!ica, se

puede atribuir tal sensibili+acin, en este per(odo del ciclo d(a*noc,e, a la destruccin de las prote(nas # a la .translocacin de los productos nitro!enados que se deri"an de ellas. )sta acti"idad proporciona al ,on!o parsito los elementos nitro!enados necesarios para su desarrollo. 1or tanto, la distincin que ,acen @>B$FA # &%->2&, de "molestias a altos # ba'os contenidos de a+7car", se podr(a transformar en molestias medidas en funcin de la relacin nitr!eno solubleVa+7cares reductores. As(, la ,elmint,osporiosis, clasificada por estos autores como "molestia al ba'o contenido de a+7car", normalmente se debe clasificar entre las enfermedades en relacin con 2 solubleVa+7cares relati"amente ele"ada, #a que el a+7car no muestra nin!7n efecto anta!nico al ,on!o. )sta concepcin no presenta slo un inters terico, sino que nos permite, por un acondicionamiento apropiado de la planta, resistir me'or las di"ersas a!resiones que ella puede sufrir. Ieremos esto a tra"s de la naturale+a # equilibrio de la fertili+acin, por la utili+acin de tratamientos foliares con productos nutricionales (macro # oli!o*elementos) # tratamientos de semillas, cu#a teraputica se reali+a a tra"s de una accin indirecta sobre el metabolismo de la planta. Anali+ando las concepciones de WBA%2W)B (:;JM), i!ualmente basadas sobre el contenido de a+7cares en los te'idos, lle!amos a la misma conclusin. >bser"ando que la susceptibilidad de las plantas a las molestias durante todo el ciclo e"oluti"o del crecimiento, WBA%2W)B recuerda que los patlo!os distin!uen "ataques primarios" # "ataques secundarios", separados por un inter"alo de buena salud relati"a, en numerosas enfermedades de cereales. >tro e'emplo3 1,#top,t,ora infestans, cu#as infecciones son mu# !ra"es sobre los brotes recin salidos de los tubrculos, es incapa+ de contaminar las papas en la mitad del ciclo del crecimiento. &e a,( la relati"idad de los trminos !enticos de "sensibilidad" # de "resistencia". WBA%2W)B no parece dar "alor absoluto a la "resistencia", exclusi"amente definida !enticamente, pero "e una relacin entre el ataque de la planta # su estado bioqu(mico caracteri+ado por la relacin Cp:*s, en la cual Cp representa el peso total de los ,idratos de carbono # *s es el peso seco residual de los te'idos.

)sta relacin expresar(a el potencial de "ulnerabilidad del ,ospedero, tanto en relacin con las bacterias pat!enas, como con los ,on!os parsitos5 WBA%2W)B dice que los a+7cares son elementos nutricionales de primera necesidad para los ,on!os pat!enos. \l escribe3 ")stas sustancias contribu#en (con el nitr!eno # la ceni+a), no slo para la misma constitucin del a!ente pat!eno, sino que tambin son una fuente de ener!(a para su crecimiento, #a que el nitr!eno # la ceni+a no son materias ener!ticas". )l mismo WBA%2W)B reconoce que esta relacin no siempre es estrec,a # que el crecimiento de la planta tambin parece inter"enir. $e!7n l mismo, se ,ace necesario establecer una relacin in"ersa entre los dos factores, donde *s re"ela la amplitud del crecimiento en per(odo dado. *s representa, en parte, el contenido en prote(nas, que est estrec,amente li!ado con el crecimiento. Consecuentemente, la relacin Cp:*s esco!ida por WBA%2W)B se aproxima muc,o a la de C:,, o de a+7caresVelementos nitro!enados. WBA%2W)B est for+ado a concordar que, si la ma#or parte de los ,on!os parsitos son exi!entes en a+7cares como, por e'emplo, 1,#top,t,ora infestans, al!unos otros, como 1#t,ium sp. tienen "poca atraccin" por los a+7cares. )n este caso es, en consecuencia, sobre todo a expensas de los elementos nitro!enados, que ellos se desarrollan. as brocas # los carbones tambin ,ar(an parte de esta cate!or(a de ,on!os. $e conclu#e que las necesidades nutricionales de los ,on!os se podr(an mostrar diferentes se!7n la cate!or(a a la cual pertenecen, lo que nos parece bastante normal. As(, retomemos las concepciones de @>B$FA # &%->2&, pero corre!idas, tenindose en consideracin el contenido de los te'idos en nitr!eno soluble, principalmente ba'o la forma de aminocidos libres. WBA%2W)B da una "erdadera escala del "potencial de "ulnerabilidad" de la planta, basada en la relacin Cp:*s. &e este modo, lo que l llama de "fase de la barrera fisiol!ica", que corresponde, de ,ec,o, a la inmunidad, estar(a caracteri+ada por una relacin inferior a G,K5 G,P o :, se!7n el !nero del a!ente pat!eno. a fase denominada "primera fase recepti"a" corresponde a una relacin Cp:*s entre G,K # : para los a!entes pat!enos poco exi!entes en a+7cares, o entre G,P # : para los a!entes pat!enos "normales". a fase denominada "epidmica" ocurre cuando la relacin Cp:*s se sit7a entre : # :G5 cuanto ms ele"ada la relacin, ms !ra"e es la epidemia.

WBA%2W)B distin!ue una "fase de tolerancia". )sta ocurrir(a despus de una fase de ,ipersensibilidad. )n este caso, la relacin cae de :G a :, # la planta tiende a superar la molestia, si estu"iera atacada. Finalmente, en la fase ",iper*sensible", Cp:*s es ma#or que :G3 es el caso de los brotes recin salidos de las semillas, bulbos o tubrculos con altos contenidos de a+7cares. WBA%2W)B obser"a que, debido a la influencia de los factores ambientales, estas diferentes fases de la sensibilidad a la enfermedad no se presentan siempre en el mismo orden. "Ciertos ,ospederos son no recepti"os durante una !ran parte del per(odo en que las temperaturas son adecuadas para una acti"idad intensa de la ma#or parte de los parsitos. 1or otro lado, las fases de ,ipersensibilidad extremadamente peli!rosas # las fases de tolerancia, menos recepti"as, ocurren cuando las temperaturas son relati"amente ba'as # los a!entes pat!enos menos acti"os %nterpretaremos esto obser"ando que la proteos(ntesis se encuentra in,ibida con ba'as temperaturas, causando una ele"acin en el contenido de los te'idos en sustancias solubles. )ste fenmeno est li!ado a la exacerbacin de la sensibilidad de la planta en relacin con la molestia, #a que la naturale+a # la !ra"edad de la enfermedad estn determinadas por la naturale+a # por el ni"el de las sustancias solubles nutricionalmente necesarias al parsito en cuestin. >bser"emos que, para los ,on!os pat!enos, la cuestin de la "consecucin" de la planta ,ospedera no existe, una "e+ que las esporas, emitidas en n7mero considerable, estn casi siempre presentes en el medio ambiente. Aqu(, tal "e+ a7n ms que para las pla!as, es el estado fisiol!ico de la planta o del r!ano, lo que act7a en la sensibilidad o, caso que se prefiera, en la resistencia. )stas consideraciones nos lle"an a la nocin de "per(odos cr(ticos" en el ciclo fisiol!ico de la planta. $on /pocas en el curso de las cuales la fisiolo!(a # la resistencia de los r!anos e"olucionan debido a ciertos procesos metablicos que acompaan, como por e'emplo, el crecimiento, la madure+ # la senescencia de la ,o'a o la formacin # el desarrollo de los r!anos reproductores. As(, el folla'e de la planta se puede encontrar ms o menos sensible 6o resistente6 a los ataques de las di"ersas pla!as, se!7n la poca considerada. 1recisamente, son los di"ersos factores capaces de inter"enir en la fisiolo!(a #, por tanto, en el estado bioqu(mico de la planta o del r!ano lo que estudiaremos

a,ora, como #a ,icimos, rpidamente, en el caso de la ,elmint,osporiosis. D< L*& ,!@er&*& 1$. *re& .$3$.e& ,e $. /$r &*)re "$ 3r* e*&=% e&!& ', 3*r $% *, &*)re "$ re&!& e%.!$ ,e "$ 3"$% $< )stos di"ersos factores se pueden clasificar en Q cate!or(as3 A. Factores intr(nsecos, que en"uel"en la constitucin !entica de la planta, entre los cuales se puede distin!uir3
o o

a especie # la "ariedad. a edad de los r!anos de la planta. .. Factores abiticos, consideramos en con'unto3 que pro"isionalmente

)l clima3 ener!(a solar, temperatura, ,umedad, precipitacin # e"entuales influencias csmicas (la luna). C. Factores culturales. &istin!uimos3

o o o o

)l suelo3 tanto desde el punto de "ista de la composicin qu(mica como de la estructura # aireacin. a fertili+acin3 en la cual distin!uiremos fertili+acin or!nica, mineral # los oli!oelementos. a prctica del in'erto3 est demostrada la influencia del portain'erto sobre la fisiolo!(a del in'erto # rec(procamente. os tratamientos con a!rotxicos3 que colocamos como causa del desencadenamiento de "desequilibrios biol!icos". a influencia de la especie # de la "ariedad, que nadie contro"ierte, dio lu!ar a importantes in"esti!aciones de orden !entico buscando obtener las "ariedades resistentes. )s ms, no se deber(a perder de "ista que los !enes no son ms que uno de los factores que !obiernan el metabolismo de la planta. Como pudo obser"ar WB>$$-A2 (:;JF)3 " a produccin de plantas resistentes fue, ,asta aqu(, reser"ada a la !entica. )s una "(a penosa # que conduce, frecuentemente, a un xito apenas temporal". O aad(a esta reflexin, a propsito de la prctica de determinadas terapias3 "4al "e+ fuese ms sencillo # ms efica+, en el futuro, conferir la resistencia a las plantas mediante la aplicacin de productos qu(micos". )st planteado el problema de la modificacin del metabolismo de la planta, en el sentido de la resistencia, o sea, en la direccin in"ersa a la que conduce a los "desequilibrios biol!icos", por las repercusiones de los a!rotxicos. Antes que podamos tomar la "(a in"ersa de

estos fenmenos, o sea, estimular, en lu!ar de reprimir la resistencia, es necesario anali+ar el proceso nefasto. )ste fue explicado por la incidencia de los a!rotxicos sobre el metabolismo que a,ora ser estudiado ms de cerca, en funcin de nuestra teor(a de la trofobiosis.

Metabolismo microbiano
El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales un microorganismo obtiene la energa y los nutrientes (carbono, por ejemplo) que necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos de estrategias metablicas distintas y las especies pueden a menudo distinguirse en base a estas estrategias. Las caractersticas metablicas especficas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel ecolgico, su responsabilidad en los ciclos biogeoqumicos y su utilidad en los procesos industriales.

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Principios de la energtica

Anlisis ecolgico de CO2 en un ecosistema.

)o*ard (+omas %dum es conocido por sus trabajos pioneros en el campo de los ecosistemas ecolgicos y por sus provocadoras propuestas de leyes termodin,micas adicionales basadas en su trabajo sobre la teora general de sistemas.

$omo principio general de las transformaciones en el flujo de energa, los principios de la energ-tica incluyen las cuatro leyes de la termodin,mica, de las que se busca una descripcin rigurosa. &in embargo, el lugar que deben ocupar las leyes de la termodin,mica dentro de los principios de la energ-tica es un asunto controvertido. &i ).(. %dum est, en lo cierto, los principios de la energ-tica toman en consideracin un orden jer,rquico de las formas de energa, con el objetivo de poder medir el concepto de calidad de la energa, y la evolucin del universo. .lbert Le+ninger defini este orden jer,rquico como
... sucesivos estados en el lu!o de ene"g#a a t"av$s del mac"ocosmos %iolgico

%dum propuso tres principios energ-ticos adicionales y un corolario que toman la jerarqua energ-tica en consideracin. .s, los / primeros principios de la energ-tica se corresponden con las cuatro leyes fundamentales de la termodin,mica y los otros 0 principios est,n tomados de Energ-tica Ecolgica de ).(. %dum. Es importante tomar en cosideracin entonces que los / primeros principios, las leyes de la termodin,mica, est,n demostrados empricamente y son generalmente aceptados entre la comunidad cientfica. En cambio, los 0 principios propuestos por ).(. %dum no +an podido ser empricamente probados y distan de ser reconocidos o incluso conocidos por parte de la comunidad cientfica.

Principio cero de la energtica Si dos sistemas te"modinmicos A & B estn en e'uili%"io t$"mico & B a su ve( est en e'uili%"io t$"mico con el sistema te"modinmico C) entonces A & C estn en e'uili%"io t$"mico. Primer principio de la energtica El inc"emento de ene"g#a inte"na de un sistema es igual a la cantidad de ene"g#a a*o"tada al sistema *o" calentamiento menos la cantidad de ene"g#a ent"egada *o" el sistema en o"ma de t"a%a!o so%"e su ento"no. Segundo principio de la energtica La ent"o*#a total de cual'uie" sistema te"modinmico aislado tiende a aumenta" en el tiem*o) a*"o+imndose a su valo" m+imo. Tercer principio de la energtica A medida 'ue un sistema se ace"ca al ce"o a%soluto de tem*e"atu"a) todos los *"ocesos cesan & la ent"o*#a del sistema alcan(a su valo" m#nimo o ce"o en el caso de un sustancia c"istalina *e" ecta. Cuarto principio de la energtica ,a& dos co""ientes so%"e el 'ue se"#a el cua"to *"inci*io de la ene"g$ticao Las "elaciones "ec#*"ocas de Onsage" son en ocasiones llamadas la cua"ta le& de la te"modinmica. Como cua"ta le& de la te"modinmica) se"#an tam%i$n el cua"to *"inci*io de la ene"g$tica. o En el cam*o de la ene"g$tica ecolgica) ,.T. Odum conside"a la m+ima *otencia como el cua"to *"inci*io de la ene"g$tica. El *"o*io Odum *"o*uso el *"inci*io de m+ima ad'uisicin de *otencia

.Maximum empower/ como co"ola"io del *"inci*io de m+ima *otencia & conside" 'ue $ste desc"i%#a las tendencias auto0o"gani(ativas evoluciona"ias.

Quinto principio de la energtica

El acto" de calidad de la ene"g#a se inc"ementa !e""'uicamente. Basndose en estudios de la cadena alimenta"ia ecolgica) Odum *"o*uso 'ue las t"ans o"maciones ene"g$ticas o"ma unas se"ies !e""'uicas 'ue se miden *o" el inc"emento de transformidad .en ingl$s transformity/ .Odum 2111) *.223/. Los lu!os de ene"g#a desa""ollan "edes !e""'uicas en las cuales) los nuevos lu!os ene"g$ticos ent"antes inte"actuan & son t"ans o"mados mediante t"a%a!o en o"mas de ene"g#a de ma&o" calidad 'ue "ealimentan acciones am*li icado"as) a&udando a ma+imi(a" la *otencia del sistema

Sexto principio de la energtica

Los ciclos de la mate"ia tienen *at"ones !e""'uicos medi%les mediante el "atio eme"g#a4masa 'ue dete"mina su (ona & "ecuencia de *ulso en la !e"a"'u#a ene"g$tica .Odum 2111) *.223/. 5.T. B"o6n & 7. Bu"ana8a"n esc"i%en9ene"almente) la eme"g#a4masa es un %uen indicado" de la "ecicla%ilidad) teniendo los mate"iales ms "ecicla%les un ma&o" "atio eme"g#a4masa
C"C&# DE '!E(S o !ES)"!AC"*N AE!#("A . -# esi)n de rea iones +#'mi as +#e o #rren dentro de la :l#la, mediante las #ales se reali>a la des omposi i)n final de las mol: #las de los alimentos ! en las +#e se prod# en di)*ido de arbono, a"#a ! ener"'a. este pro eso, +#e se lleva a abo por la a i)n de siete en>imas, es ono ido tambi:n por i lo de los idos tri arbo*'li os. ,l i lo de Srebs o #rre en todos los animales, plantas s#periores ! en la ma!or'a de las ba terias. ,n los or"anismos +#e tienen :l#las on n= leo, el i lo tiene l#"ar dentro de #n or"n#lo membranoso +#e se llama mito ondria, #na estr# t#ra +#e se ompara a men#do on la entral de prod# i)n de ener"'a de la :l#la. ,l des #brimiento del i lo es obra de sir Cans Adolf Srebs, #n bio+#'mi o britni o +#e present) este importante avan e ient'fi o en 3737. <os alimentos, antes de poder entrar en el i lo del ido 'tri o, deben des omponerse en pe+#e%as #nidades llamadas "r#pos a etilo. Cada "r#po a etilo (CC3CH) ontiene s)lo dos tomos de arbono, 4#nto on &idr)"eno ! o*'"eno. Al omien>o del i lo, #n "r#po a etilo se ombina on #na mol: #la on #atro tomos de arbono llamada o*ala etato, para prod# ir #n omp#esto on seis tomos de arbono1 el ido 'tri o. ,n los restantes pasos del i lo, la mol: #la de ido 'tri o se transforma, ! pierde dos de s#s tomos de arbono, +#e salen en forma de di)*ido de arbono. As' mismo, se liberan tambi:n #atro ele trones. ,stos via4an dentro de la :l#la "ra ias a #na serie de m)le #las transportadoras, la adena transportadora de ele trones, en la +#e se prod# e ener"'a en forma de #na mol: #la ri a en ener"'a llamada trifosfato de adenosina, o ATA, antes de rea ionar on el o*'"eno para formar a"#a. Bn prod# to adi ional del i lo es otra mol: #la on "ran ontenido ener":ti o, llamada trifosfato de "#anosina, o MTA. <a :l#la #tili>a estas mol: #las, el ATA ! el MTA, omo omb#stible en m# &os pro esos. Htra mol: #la #sada omo omb#stible, el fosfato de reatina, p#ede servir tambi:n para proveer de ener"'a e*tra a las :l#las del erebro ! de los m=s #los. <a mol: #la ori"inal de o*ala etato se re"enera al final del i lo. ,sta mol: #la p#ede rea ionar enton es on otro "r#po a etilo ! omen>ar el i lo de n#evo. ,n ada "iro del i lo se prod# e ener"'a. ,l i lo de Srebs es #na v'a efi a> para onvertir, dentro de la :l#la, los omponentes de los alimentos en ener"'a #tili>able. ,n el i lo, s)lo se destr#!en los "r#pos a etilo( tanto las siete en>imas +#e llevan a abo las diferentes rea iones, omo los omp#estos intermedios sobre los +#e a t=an, p#eden volver a #tili>arse #na ! otra ve>. 2# &os de los omp#estos intermedios +#e se prod# en en el i lo se #san tambi:n omo materiales de onstr# i)n para la s'ntesis de amino idos, &idratos de arbono ! otros prod# tos el#lares.

Ciclo de Krebs El ciclo de Krebs empieza y acaba con la combinaci n de la acetil coenzima ! (acetil Co !) y el o"alacetato para #ormar $cido c%trico. Este compuesto $cido tiene seis $tomos de carbono y e"perimenta una serie de reacciones &u%micas catalizadas por enzimas &ue separan dos de estos $tomos. 'as enzimas tambi(n modi#ican la estructura del compuesto, &ue se trans#orma en o"alacetato al #inal del ciclo. )ste se combina a continuaci n con la acetil Co ! para iniciar de nue*o la cadena de reacciones. Cada ciclo +enera una mol(cula de !T, rico en ener+%a (&ue se #orma por liberaci n de cuatro electrones) y otra de -T,

Coenzima
De :i8i*edia) la enciclo*edia li%"e Salta" a navegacin) %;s'ueda

Los coenzimas son cofactores org,nicos no proteicos, termoestables, que unidos a una apoenzima constituyen la +oloenzima o forma catalticamente activa de la enzima. (ienen en general baja masa molecular (al menos comparada con la apoenzima) y son claves en el mecanismo de cat,lisis, por ejemplo, aceptando o donando electrones o grupos funcionales, que transportan de un enzima a otro. . diferencia de las enzimas, las coenzimas se modifican y consumen durante la reaccin qumica1 por ejemplo, el #.23 se reduce a #.2) cuando acepta dos electrones (y un protn) y por tanto se agota1 cuando el #.2) libera sus electrones se recupera el #.23, que de nuevo puede actuar como coenzima.

Contenido
<oculta"=

> 5ecanismo de accin de las coen(imas 2 ?"inci*ales coen(imas @ Coen(imas & vitaminas 2 7$ase tam%i$n A Enlaces e+te"nos

[editar] Mecanismo de accin de las coenzimas

El mecanismo de accin b,sico de las coenzimas es el siguiente4
>. La coen(ima se une a un en(ima. 2. La en(ima ca*ta su sust"ato es*ec# ico. @. La en(ima ataca a dicBo sust"ato) a""ancndole algunos de sus tomos. 2. La en(ima cede a la coen(ima dicBos tomos *"ovenientes del sust"ato. A. La coen(ima ace*ta dicBos tomos & se des*"ende de la en(ima. 3. La coen(ima t"ans*o"ta dicBos tomos & aca%a cedi$ndolos) "ecu*e"ando as# su ca*acidad *a"a ace*ta" nuevos tomos.

Este 5ltimo paso es esencial para no agotar la dotacin de coenzimas de una c-lula ya que las enzimas junto con las que act5a no pueden realizar la reaccin qumica sin el concurso de su coenzima. .lgunas coenzimas est,n fuerte y permanentemente unidas a su enzima, constituyendo en la pr,ctica un grupo prost-tico1 tal es el caso del 67# a la enzima #.2) des+idrogenasa o el 6.2 a la succinato des+idrogenasa. $ada coenzima est, especializada en aceptar y transportar un tipo de ,tomos determinado1 unos aceptan +idrgenos, otros grupos acetilo, amino, etc. #o obstante, las coenzimas no son nada especficas respecto a las enzimas a las que se unen, de modo que una misma coenzima puede unirse a un gran n5mero de enzimas distintas y es por ello que el n5mero de coenzimas diferentes es relativamente bajo.

[editar] Principales coenzimas

Coen(ima A.

FAD . lav#n0aden#n dinucletido/- t"ans e"encia de elect"ones & *"otones. F5C .Flav#n mononucletido/- t"ans e"encia de elect"ones & *"otones. CADD.nicot#n0aden#n dinucletido/- t"ans e"encia de elect"ones & *"otones. CAD?D .nicot#n0aden#n dinucletido os ato/- t"ans e"encia de elect"ones & *"otones. Coen(ima A- t"ans e"encia de g"u*os acetilo .*o" e!em*lo) en la desca"%o+ilacin del cido *i";vico/ & de g"u*os acilo en gene"al. Coen(ima E- t"ans e"encia de elect"ones en la cadena "es*i"ato"ia. Coen(ima B>2- t"ans e"encia de g"u*os metilo o Bid"genos ent"e mol$culas. T?? .?i"o os ato de tiamina/- t"ans e"encia de g"u*os aldeB#doF o"ma *a"te) ent"e ot"os) del com*le!o *i"uvato desBid"ogenasa. 7itamina C ?L? . os ato de *i"ido+al/- t"ans e"encia de g"u*os amino. ?5? . os ato de *i"ido+amina/- t"ans e"encia de g"u*os amino. F,2 .cido tet"aBid"o lico/- t"ans e"encia de g"u*os o"milo) metenilo & metileno. Biocitina- t"ans e"encia de di+ido de ca"%ono. Gcido li*oico- t"ans e"encia de Bid"genos) g"u*os acilo & metilamina.

[editar] Coenzimas y vitaminas

7uc+as vitaminas, o sus derivados, act5an como coenzimas4

7itamina B> o tiamina- su de"ivado) el *i"o os ato de tiamina es esencial *a"a el meta%olismo ene"g$tico de los gl;cidos. 7itamina B2 o "i%o lavina- sus de"ivados son nucletidos coen(imticos con g"an *ode" "educto" como el FAD & el F5C. 7itamina B@ o niacina- sus de"ivados son nucletidos coen(imticos con g"an *ode" "educto" como el CADD o el CAD?D. 7itamina BA o cido *antot$nico- su *"inci*al de"ivado es la coen(ima A .Co0 A/) con g"an im*o"tancia en dive"os *"ocesos meta%licos. 7itamina B3 o *i"ido+ina. Sus *"inci*ales de"ivados son los coen(imas ?L? . os ato de *i"ido+al/ & ?5? . os ato de *i"ido+amina/) esenciales en el meta%olismo de los aminocidos. 7itamina BH o %iotina .vitamina ,/. Su de"ivado) la %iocitina) es esencial *a"a el uncionamiento de nume"osas ca"%o+ilasas .en(imas/. 7itamina BI o cido lico .vitamina 5/. Su de"ivado) el F,2 es esencial en la s#ntesis de *u"inas.

7itamina B>2 o cianoco%alamina- coen(ima B>2. 7itamina E & 7itamina J- 'u#micamente simila"es al coen(ima E.

Btt*-44es.6i8i*edia.o"g46i8i4Coen(ima Btt*-44Btml."incondelvago.com4"es*i"acion0celula"Kae"o%ica0&0anae"o%ica.Btml Btt*-44es.6i8i*edia.o"g46i8i45eta%olismoKmic"o%iano Btt*-44es.6i8i*edia.o"g46i8i4Citoc"omo Btt*-44es.6i8i*edia.o"g46i8i4ReducciLC@LB@n0o+idaciLC@LB@n

Citocromo

Estructura del citocromo c. Los citocromos son protenas de color oscuro que desempe8an una funcin vital en el transporte de energa qumica en todas las c-lulas vivas. Las c-lulas animales obtienen la energa de los alimentos mediante un proceso llamado respiracin aerobia1 las plantas capturan la energa de la luz solar por medio de la fotosntesis. Los citocromos intervienen en los dos procesos. &e tratan de metaloporfirinas (protenas que tienen un anillo compuesto de / pirroles, llamado porfirina, que encierra un ,tomo met,lico por enlaces coordinados), del tipo +emo, es decir, es el +ierro, cuyo estado de o9idacin vara de 30 a 3:, el que forma parte del anillo. El ,tomo met,lico es el que da al citocromo el color oscuro caracterstico. )ay tres grandes tipos de citocromos llamados a, b y c, clasificados en funcin del espectro de absorcin y del tipo de grupo +emo.

Citocromo b, contienen +ierro;protoporfirina "< (e9isten => clases de porfirinas aunque solo la "< aparece en la naturaleza), conocida como +emo a.

Citocromo c, contienen el grupo +emo c, que a diferencia de los otros +emos se une directamente ( y no por enlaces coordinados) a la protena, concretamente a trav-s de dos cistenas que forman sendos enlaces tiol. Citocromo a, $ontienen +emo a que es una forma modificada de la protoporfirina "<. Es importante mencionar que los citocromos a de la cadena de transporte est,n asociados a ,tomos de cobre, que seran o9idados reducidos por los 6e de las porfirinas, pero nunca el $u formar, parte de los grupos +emo.

Los citocromos est,n incorporados en la membrana celular de las bacterias y en las membranas internas de las mitocondrias (org,nulos presentes en las c-lulas animales y vegetales) y de los cloroplastos (que slo se encuentran en las c-lulas vegetales). 2urante la respiracin y la fotosntesis, las mol-culas de citocromo aceptan y liberan alternativamente electrones, que pasan a otro citocromo en una cadena de reacciones qumicas llamada transferencia de electrones, que funciona con liberacin de energa. Esta energa se almacena en forma de adenosn trifosfato (.( ). $uando la c-lula necesita energa, la toma de sus reservas de .( .
Oxidacin

O+idacin del Bie""o.

La oxidacin es una reaccin qumica muy poderosa donde un compuesto cede electrones, y por lo tanto aumenta su estado de o9idacin.: &e debe tener en cuenta que en realidad una o9idacin o una reduccin es un proceso por el cual cambia el estado de o9idacin de un compuesto. Este cambio no significa necesariamente un intercambio de electrones. &uponer esto ;que es un error com5n; implica que todos los compuestos formados mediante un proceso redo9 son inicos, puesto que es en -stos compuestos donde s se da un enlace inico, producto de la transferencia de electrones. or ejemplo, en la reaccin de formacin del cloruro de +idrgeno a partir de los gases di+idrgeno y dicloruro, se da un proceso redo9 y sin embargo se forma un compuesto covalente. Estas dos reacciones siempre se dan juntas, es decir, cuando una sustancia se o9ida, siempre es por la accin de otra que se reduce. ?na cede electrones y la otra los acepta. or esta razn, se prefiere el t-rmino general de reacciones redo9. La propia vida es un fenmeno redo9. El o9geno es el mejor o9idante que e9iste debido a que la mol-cula es poco reactiva (por su doble enlace) y sin embargo es muy electronegativo, casi como el fl5or.

La sustancia m,s o9idante que e9iste es el catin @r63 porque f,cilmente forma @r y 63. Entre otras, e9isten el permanganato de potasio (@7n%/), el dicromato de potasio (@:$r:%A), el agua o9igenada ():%:), el ,cido ntrico ()#%0), los +ipo+alitos y los +alatos (por ejemplo el +ipoclorito de sodio (#a$l%) muy o9idante en medio alcalino y el bromato de potasio (@Br%0)). El ozono (%0) es un o9idante muy en-rgico4
B"M D O@ N B"O@M

El nombre de Co9idacinC proviene de que en la mayora de estas reacciones, la transferencia de electrones se da mediante la adquisicin de ,tomos de o9geno (cesin de electrones) o viceversa. &in embargo, la o9idacin y la reduccin puede darse sin que +aya intercambio de o9geno de por medio, por ejemplo, la o9idacin de yoduro de sodio a yodo mediante la reduccin de cloro a cloruro de sodio4
2 CaI D Cl2 N I2 D 2 CaCl

Esta puede desglosarse en sus dos semirreacciones correspondientes4

2IM N I2 D 2 eM Cl2 D 2 eM N 2 Cl

E!em*lo

El +ierro puede presentar dos formas o9idadas4

O+ido e""oso- FeO. O+ido $""ico- Fe2O@

CADENA !ES)"!AT#!"A <a ma!or parte de la ener"'a apt#rada para la s'ntesis de ATA a partir de las rea iones o*idativas de las :l#las se "enera en la fosforila i)n o*idativa mito ondrial. <os transportadores ele tr)ni os red# idos, ?A$C ! TA$C2 transfieren s#s e+#ivalentes red# tores a la matri> mito ondrial. <os omple4os en>imti os #nidos a la membrana mito ondrial interna &a en pasar los ele trones a trav:s de la adena respiratoria, #na serie de transportadores ele tr)ni os on poten ial de red# i)n s# esivamente re iente. ,n la adena respiratoria los transportadores ele tr)ni os +#e se ven invol# rados son1

@ Tlavo prote'nas, estas p#eden aptar 2CU ! 2e-. @ Cito romos, +#e p#eden aptar solo 3e-. @ Bbi+#inona, esta p#ede aptar 2CU ! 2e-. @ Arote'nas Cierro-A>#fre, +#e solo aptan 3e-.

C#M)&E+# ": NADH A ,("-,"N#NA.

,s llamado tambi:n omo comple.o /!D0 deshidro+enasa, este es #n enorme omple4o de flavoprote'na. <a totalidad del omple4o esta in r#stada en la membrana mito ondrial interna ! orientado de modo +#e s# sitio de fi4a i)n de ?A$C mira &a ia la matri> para poder intera ionar on el ?A$C prod# ido por #al+#iera de las diversas des&idro"enasas de la matri>. ,ste omple4o tiene omo form#la "eneral 1 . ,n la +#e la #bi+#inona o*idada (BV) a epta #n ion &idr#ro (2e- ! 3CU) desde el ?A$C ! #n prot)n desde el a"#a disolvente de la matri>. ,l omple4o en>imti o transfiere primero #n par de e+#ivalentes de red# s# "r#po prost:ti o, T2?. i)n desde el ?A$C a

,l omple4o tambi:n ontiene seis o siete a"r#pa iones Te-- al menos de dos tipos diferentes, por los +#e pasan los ele trones a s# paso por T2? a la #bi+#inona. ,l #bi+#inol (BVC2) dif#nde en la membrana desde el omple4o 0 al omple4o 000, en donde se o*ida a BV. ,l fl#4o de ele trones por al omple4o 0 a la #bi+#inona ! al omple4o 000 va a ompa%ado del movimiento de protones desde la matri> mito ondrial a el lado itos)li o de la membrana mito ondrial interna (espa io intermembranal). &as coen.imas del comple/o ". la T2? ! la CoV, ambos p#eden adoptar tres estados de o*ida i)n. A pesar de +#e el ?A$C p#ede parti ipar solo en la transferen ia de dos ele trones, la T2? omo la CoV son apa es de a eptar ! dar #no o dos ele trones, debido a +#e s# forma semi+#inona es estable. ,n ambio los ito romos del omple4o 000, al #al pasa s#s ele trones la CoV red# ida, son apa es solo de la red# i)n de #n ele tr)n. <a T2? ! la CoV propor ionan #n ond# to ele tr)ni o entre el dador de dos ele trones ?A$C ! los a eptores de #n ele tr)n, los ito romos. C#M)&E+# "": S,CC"NAT# A ,("-,"N#NA A este omple4o tambi:n se le ono e omo succinato deshidro+enasa, es la =ni a en>ima del ido 'tri o li"ada a la membrana. ,s ms pe+#e%o ! sen illo +#e el omple4o 0. Contiene dos tipos de "r#pos prost:ti os ! al menos #atro prote'nas diferentes. Bna prote'na tiene #n TA$ #nido ovalentemente ! #n entro Te-- on #atro tomos de Te( tambi:n esta presente #na se"#nda prote'na ferro-s#lf#rada. Aare e +#e los ele trones pasan desde el s# trav:s de los entros Te--. inato al TA$ ! a ontin#a i)n a la #bi+#inona a

,l primer paso en la W-o*ida i)n de los a il "raso-CoA, por la flavoprote'na a il-CoA des&idro"enasa, es la transferen ia de ele trones desde el s#strato al TA$ de la des&idro"enasa, desp#:s a s# flavoprote'na transferidora de ele trones (,TTA) +#e pasa s#s ele trones a la ,TTA-#bi+#inona des&idro"enasa. ,sta red# tasa, prote'na ferro-s#lf#rada tambi:n tiene #nido #n n# le)tido de flavina, pasa electrones a la cadena respiratoria al reducir la ubi&uinona en la membrana mitocondrial interna. <a en>ima "li erol-3-fosfato des&idro"enasa, es #na flavoprote'na lo ali>ada en la ara e*terna de la membrana mito ondrial interna, canaliza electrones hacia la cadena respiratoria reduciendo la ubi&uinona. C#M)&E+# """: ,("-,"N#NA A C"T#C!#M# C ,ste omple4o se le llama omple4o ito romo b 3 o #bi+#inona- ito romo o*idorred# tasa.

Contiene los ito romos bE62 ! bE66, ito romo 3, #na prote'na ferro-s#lf#rada ! al menos otras seis s#b#nidades protei as.

,stas #nidades estn disp#estas de forma asim:tri a en la membrana mito ondrial interna. ,l ito romo b abar a la membrana ! el ito romo 3 omo la prote'na ferro-s#lf#rada se en #entran en la ara e*terna. <a onm#ta i)n entre la #bi+#inona transportadora de dos ele trones ! los transportadores de #n ele tr)n ( it. bE62, bE66, 3 ! ) se onsi"#e mediante #na serie de rea iones llamada i lo V. ,l efe to neto en este omple4o 000 es1 U102 se o"ida a U1 y se reduce el citocromo c. ,l omple4o 000 f#n iona omo #na bomba de protones( "ra ias a la orienta i)n asim:tri a del omple4o, los protones producidos cuando se o"ida el U102 a U1 se liberan al espacio intermembranal produciendo una di#erencia de concentraci n de protones transmembrana, un +radiente de protones. <as transferen ias de ele trones entre los ito romos ! #bi+#inonas son rea ele tr)n +#e prod# e el radi al semi+#inona omo intermediario. C#M)&E+# "0: !ED,CC"*N DE #1 ,ste omple4o tambi:n es llamado ito romo o*idasa, +#e ontiene los ito romos a ! a3. estn formados por dos "r#pos &emo #nidos a diferentes re"iones de la misma prote'na ! son espe tral ! f#n ionalmente distintos. <a ito romo o*idasa tambi:n ontiene dos iones obre, C#A ! C#;, +#e son de importan ia r# ial para la transferen ia de ele trones al H2. ,l paso de los ele trones a trav:s del omple4o 0/1 C#A (C#2U) ! it. a (Te2U) forman #n entro redo* bimetalito +#e p#ede a eptar dos ele trones. Aparentemente los ele trones se trasladan primero desde el it. rpido e+#ilibrio redo* entre si. a C#A o al it. a, +#e estn en iones de #n solo

,ste entro bimetli o dona ele trones a C#; ! a it. a3 tambi:n en e+#ilibrio redo*. ,stos, a s# ve>, eden los ele trones +#e red# en el H2 a C2H. <os #atro protones #tili>ados en la red# de la membrana mito ondrial interna. i)n del H2 a C2H son aptados del lado de la matri>

,n onse #en ia la ito romo o*idasa bombea protones f#era de la matri> a medida +#e se transfieren ele trones al H2. !ES,MEN ( adena respiratoria ) <os ele trones lle"an a BV v'a omple4os 0 ! 00. BVC2 a t=a omo #n transportador m)vil de ele trones ! protones( pasa los ele trones al omple4o 000, el #al los pasa a otro eslab)n m)vil, el ito romo . ,l omple4o 0/ transfiere ele trones desde el ito romo red# ido al H2.

,l fl#4o ele tr)ni o a trav:s de los omple4os 0, 000 ! 0/ va a ompa%ado de fl#4o de protones desde la matri> al espa io intermembranal. Tambi:n se p#ede se%alar +#e los ele trones prod# idos en la W-o*ida i)n de idos "rasos tambi:n se p#eden in orporar en la adena respiratoria a trav:s de BV.

#S #!"&AC"#N #2"DAT"0A <a ATA sintasa, es #n omple4o en>imti o mito ondrial interna +#e sinteti>a ATA, tiene dos omponentes o fa toras ma!oritarios, T3 ! T0. T3, +#e en todos los or"anismos aer)bi os esta omp#esto por seis s#b#nidades, ontiene varios sitios para la fi4a i)n de ATA ! A$A, in l#ido el sitio atal'ti o para la s'ntesis de ATA. ,s #n omple4o de prote'na perif:ri a de la membrana, +#e se mantiene #nido a la misma por s# intera i)n on T0, omple4o de prote'na inte"ral de membrana onstit#ido por #atro polip:ptidos diferentes +#e forman #n anal transmembrana a trav:s del #al los protones p#eden atravesar la membrana. ,l omple4o T0T3 ompleto, al i"#al +#e T3 aislado, p#ede &idroli>ar el ATA a A$A ! Ai, pero s# f#n i)n biol)"i a es atali>ar la ondensa i)n de A$A ! Ai para formar ATA. <as ATAasas tipo T, #tili>an la ener"'a liberada por la &idr)lisis del ATA para trasladar protones a trav:s de membranas ontra #n "radiente de on entra i)n. <as en>imas +#e atali>an las des&idro"ena iones de ?A$C ! T2?C2 estn disp#estas de manera asim:tri a en la membrana interna, de forma +#e los protones son aptados siempre de dentro de la matri> ! liberados en el espa io intermembrana. ,ste bombeo de protones por las prote'nas respiratorias da l#"ar a la onversi)n de la ener"'a de la respira i)n en ener"'a osm)ti a, en forma de #n "radiente ele tro+#'mi o +#e estable e #n poten ial el: tri o. <a ener"'a liberada por la des ar"a de este "radiente p#ede a oplarse on la fosforila i)n de A$A a ATA, on lo +#e no se forman intermediarios aislables. A+#' interviene el omple4o T0T3. <a ener"'a libre +#e se libera #ando el CU pasa por el anal para re"resar a la matri> se aprove &a de manera para imp#lsar la s'ntesis de ATA, atali>ada por el omponente T3 del omple4o. ,l n#do T3 ontiene tres s#b#nidades W ! tres s#b#nidades W, ! las seis prote'nas estn disp#estas omo los "a4os de #na naran4a. Cada ensambla4e WW se en #entra de manera alternada en #na de las tres onforma iones1 la*a (<), ompa ta (T) ! abierta (H).

C#M)&E+# 0: AT) S"NTASA 3 sintesis real de atp a partir de adp ) ,l ATA se #ne de manera m#! f#erte al T3 aislado, pero esta afinidad se red# e #ando se "enera #n "radiente prot)ni o. <a rea i)n atali>ada por T3 es f ilmente reversible, lo #al s#"iere +#e la libera i)n de ATA de n#eva s'ntesis desde el omple4o es el paso limitante de la velo idad de la fosforila i)n. ,l A$A ! Ai se #nen ini ialmente al on4#nto en el estado < (la*a, paso 3). 2ediante #n pro eso dependiente de ener"'a, el l#"ar < ambia a #n l#"ar T ( ompa ta), ! #n l#"ar T de otro ensambla4e ambia a la onforma i)n H (abierta, paso 2). ,n el paso 3, el A$A ! el Ai #nidos al l#"ar T e*perimentan #na ondensa i)n reversible para dar ATA, on libera i)n de a"#a. ,l ATA previamente sinteti>ado por #na de las otras s#b#nidades se libera omo onse #en ia del ambio onforma ional de esta s#b#nidad desde T a H.

!EACC"#NES &,M"N#SAS : #T#S"NTES"S <os dos fotosistemas estn lo ali>ados en la membrana tila oide. Cada fotosistema es #n omple4o protei o transmembrana de m=ltiples s#b#nidades, +#e poseen mol: #las de lorofila antena ! entro de rea i)n ! a"entes de transporte ele tr)ni o. <os fotosistemas se &an denominado de a #erdo on el orden en +#e se des #brieron. ,l +#e presenta #na absorban ia de &asta 700 nm se denomina fotosistema " 3)S"4, ! el +#e absorbe tan solo &asta #na lon"it#d de onda de apro*imadamente 680 nm se denomina fotosistema "" 3)S""4. ,n ada #no de los dos fotosistemas el paso primario es la transferen ia de #n ele tr)n e* itado por la l#> desde #n entro de rea i)n (A680 o A700) a #na adena de transporte ele tr)ni o. ,l destino final de los ele trones es la mol: #la de ?A$AU de la dere &a, +#e se red# e a ?A$AC. ,n las dos fases del pro eso se liberan protones a la l#> del tila oide. Al"#nos de los protones pro eden del C2H +#e se rompe, ! otros pro eden del estroma. ,sta transferen ia de protones a la l#> prod# e #n "radiente de pC a trav:s de la membrana tila oide. ,l ATA ! el poder red# tor en forma de ?A$AC son los prod# tos de las rea iones l#minosas. ,stos omp#estos son los +#e se ne esitan para imp#lsar los pro esos de s'ntesis +#e tienen l#"ar en las rea iones os #ras.

clorofila a 5 b

#T#S"STEMA "": ragmentacin del agua

o o o

-e empie>a on la absor i)n de #n fot)n aptado por el sistema de apta i)n de l#> del fotosistema 00. ,l entro 2?, #na a"r#pa i)n de #atro tomos de 2n #nida a prote'na, tiene apa idad de #atro estados de o*ida i)n, denominados -0 a -F. ,l 2n ede #atro ele trones de manera se #en ial #ando #atro fotones son aptados por el fotosistema 00, retirando los ele trones de los o*'"enos del a"#a #nida ! liberando H2. ,l entro permite +#e #n ele tr)n a la ve> pase on dire i)n a A680. i)n, denominada A680.

o o o o

,l fot)n es ond# ido a #na lorofila, llamada entro de rea

<a e* ita i)n del A680 &a e pasar a la mol: #la del estado basal a #n estado e* itado de -0.8 voltios. ,l A680 e* itado pasa a ser #n a"ente red# tor, apa> de transferir rpidamente #n ele tr)n desde el A680 a #n a eptor ele tr)ni o primario de menor ener"'a, la feofitina a feofitina a eptora (A&). <as feofitinas son mol: #las id:nti as a las lorofilas, e* epto +#e dos protones s#stit#!en al ion 2" entral. ,l ele tr)n se transfiere a ontin#a i)n a #na serie de mol: #las de plasto+#inona (VA ! V;) aso iadas on prote'nas del A-00. $os ele trones ! dos protones son aptados por la plasto+#inona V;( los protones son pro edentes del estroma. <a plasto+#inona red# ida, VC2 (plasto+#inol) se libera a la por i)n lip'di a de la membrana tila oide.

o o o o

,l plasto+#inol intera iona on #n omple4o de ito romos ! prote'nas Te--, el ito romo bf ( it bf), li"ado a la membrana. Catali>a la transferen ia de los ele trones a #na #proprote'na, la plasto ianina (AC). C#ando el plasto+#inol se o*ida para prod# ir de n#evo plasto+#inona, los dos protones se liberan a la l#> del tila oide. <a plasto ianina, es #na prote'na m)vil de la l#> del tila oide, pasa los ele trones a los entros de rea i)n A700. ,n este pro eso, el obre de la plasto ianina se red# e primero a C#(0) ! l#e"o se reo*ida a C#(00). Casta a&ora se &a de4ado el entro de rea o*idado a #n o*idante f#erte, el A680U. i)n A680 on #n d:fi it de ele trones, o me4or di &o,

,l fotosistema 00 e*trae los ele trones del a"#a, ! los transfiere al fotosistema 0 liberado H2.

#T#S"STEMA ": )roduccin de NAD)H ,l fotosistema 0 ontiene #na lorofila entro de rea A700. i)n, A700, ! p#ede absorber la l#> de &asta

<a e* ita i)n por #n fot)n absorbido por las lorofilas antena as iende los ele trones del A700 desde #n estado basal a #n estado e* itado apro*imadamente de -3.3 voltios. Cada ele tr)n e* itado pasa a trav:s de #na adena de transporte ele tr)ni o. Arimero es aptado por #n a eptor lorof'li o (A0), l#e"o se transfiere a #na mol: #la de filo+#inona (A3, llamada tambi:n vitamina S3). Aor #ltimo es transportado por #na serie de tres Te-- (T*, T; ! TA). ,stas prote'nas ontienen "r#pos Te-- (in iso d). Aor #ltimo el ele tr)n se transfiere a otra prote'na Te--, la ferredo*ina sol#ble (Td), +#e se en #entra en el estroma. <a en>ima ferredi*ina1 ?A$AU o*idorred# tasa atali>a la transferen ia de ele trones al ?A$AU, #na ve> +#e la ferredo*ina &a sido red# ida por el fotosistema 01 ,s la ferredo*ina, ! no el ?A$AU, la +#e p#ede onsiderarse el re eptor dire to de los ele trones de la r#ta. Mran parte de la ferredo*ina red# ida se #tili>a para red# ir el ?A$AU, #na "ran parte se emplea para otras rea iones red# toras. -e p#ede onsiderar a la ferredi*ina red# ida omo #na f#ente de ele trones de ba4o poten ial para m# &a pro esos red# tores.

,l ?A$AC prod# ido por la o*ida i)n de la ferredo*ina se libera al estroma, en donde se #tili>ara en las rea iones os #ras. <os ele trones +#e se &an ond# ido a trav:s del fotosistema 0 ten'an s# ori"en en la transferen ia de ele trones desde los entros de rea i)n A700. <os entros de rea i)n o*idados (A700U) prod# idos de esta forma deben re ibir #n n#evo aporte de ele trones para +#e ontin#: la fotos'ntesis. ,n la fotos'ntesis de dos sistemas, estos ele trones los propor iona el fotosistema 00 a trav:s de la plasto ianina.

BACTERIAS HETEROTROFAS Bacterias hetertrofas, de las cuales unas utilizan los compuestos or !nicos ela"orados por otros seres #i#os a los $ue parasitan% las "acterias pat enas o par!sitas, productoras de enfermedades en el hom"re & en los animales% otras #i#en en su"stancias or !nicas, descomponi'ndolas apro#echando la materia or !nica muerta para la alimentacin, las "acterias de la putrefaccin o o saprfitas% pro#ocando fermentaciones, ac'tica, "ut(rica, l!ctica, etc), las "acterias zim enas% & por *ltimo, las "acterias sim"iticas, $ue #i#en en plan o a&uda mutua con or anismos #e etales o animales, como las "acteriorrizas de las le uminosas) +stas son la ma&or parte de las "acterias)

B.$(E!".& .?(%(!%6.& Bacterias auttrofas, capaces de sintetizar las su"stancias or !nicas a partir de las minerales% las ha& $ue son fotosintetizantes, es decir, $ue utilizan la ener (a de las radiaciones luminosas racias a ciertos pi mentos $ue poseen, "acterioclorofila principalmente% otras son $uimiosintetizantes, & o"tienen la ener (a necesaria a partir de reacciones $u(micas de o,idacin, como las "acterias nutrificantes del suelo & las sulfo"acterias de las a uas sulfurosas)

Las bacterias quimioauttrofas, utilizan compuestos inorgnicos reducidos como fuente de energa y el CO2 como fuente de carbono. Como por ejemplo, Nitrobacter, Thiobacillus.

Btt*-44666.duio*s.net4se"esvivos4%acte"ias.Btml

De1!%!.!;% ,e "!%e$"!,$,<
$e dice que un sistema es lineal, cuando cumple con los dos criterios si!uientes3 :. $i una entrada R al sistema produce una salida R , entonces una entrada <R producir una salida <R. )n otras palabras, la ma!nitud de la salida del sistema es proporcional a la ma!nitud de la entrada del sistema.

<. $i una entrada R produce una salida R, # una entrada O produce una salida O, entonces una entrada R?O producir R?O. )n otras palabras, el sistema mane'a dos entradas simultneas de manera independiente # esas no interactuan en el sistema. )sos criterios implican el ,ec,o que un sistema lineal no producir frecuencias de salida, que no esten presentes en la entrada. >bser"en que no ,a# nada en estos criterios que di!a que la salida del sistema es la misma que la entrada, o que la salida se parece a la entrada. 1or e'emplo la entrada podr^a ser una corriente elctrica # la salida podria ser una temperatura. )n el caso de estructuras mecnicas como mquinas consideraremos la entrada como una fuer+a "ibratoria # la salida como la "ibracin medida

Cartesianismo
El cartesianismo fue un movimiento intelectual suscitado por el pensamiento de !en2escartes ($artesius) especialmente en los s. <D"" y <D""", aunque tiene diversas prolongaciones en esos siglos y en los posteriores. En vida de 2escartes ya fue grande la repercusin de su obra en el ambiente intelectual e incluso cultural y social de 6rancia y tambi-n de )olanda, B-lgica, .lemania e "nglaterra, discuti-ndose y polemiz,ndose acerca de sus ideas y de su forma de concebir los problemas filosficos. &eg5n 2esacartes, el ser +umano es un compuesto de sustancia pensante y sustancia e9tensa. "nfluencias del racionalismo cartesiano se encuentran en varios pensadores que elaboraron alg5n sistema propio, como &pinoza, Leibniz, @ant, en gran parte en el idealismo posterior que culmina en )egel, en el empirismo de LocEe, etc. Los considerados como cartesianos propiamente dic+os son aquellos pensadores que se centraron m,s en algunos de los temas planteados por 2escartes, sobre todo en su divisin dualista de las sustancias en Fe9tensasG y FpensantesG, y que fueron difusores y continuadores de su obra y de sus conclusiones, convirti-ndola en sistema que 2escartes no +aba llegado a elaborar del todo. Leibniz los acus de est-riles, porque en general no dirigan su investigacin +acia ciencias e9perimentales como la 6sica, la 7edicina, las 7atem,ticas, sino +acia problemas metafsicos como el dualismo entre res cogitans y res extensa y la interaccin entre ambas sustancias, el valor del conocimiento, la naturaleza de las ideas, el mecanicismo de la res extensa y la metodologa cartesiana. La pol-mica estuvo mezclada con las cuestiones religiosas y teolgicas implicadas y con los encarnizados debates entre jesuitas, jansenistas y oratorianos acerca de todo ello.

Positivismo
El Positivismo es una corriente o escuela filosfica que afirma que el 5nico conocimiento aut-ntico es el conocimiento cientfico, y que tal conocimiento solamente puede surgir de la afirmacin positiva de las teoras a trav-s del m-todo cientfico. El positivismo deriva de la epistemologa que surge en 6rancia a inicios del siglo <"< de la mano del pensador franc-s .ugusto $omte y del brit,nico Ho+n &tuart 7ill y se e9tiende y desarrolla por el resto de Europa en la segunda mitad de dic+o siglo. &eg5n

esta escuela, todas las actividades filosficas y cientficas deben efectuarse 5nicamente en el marco del an,lisis de los +ec+os reales verificados por la e9periencia. Esta epistemologa surge como manera de legitimar el estudio cientfico naturalista del ser +umano, tanto individual como colectivamente. &eg5n distintas versiones, la necesidad de estudiar cientficamente al ser +umano nace debido a la e9periencia sin parangn que fue la !evolucin francesa, que oblig por primera vez a ver a la sociedad y al individuo como objetos de estudio cientfico.

Complejidad
Complejidad es la cualidad de lo que est, compuesto de diversos elementos. En t-rminos generales, la complejidad tiende a ser utilizada para caracterizar algo con muc+as partes que forman un conjunto intrincado.

Sistema
?n sistema (del latn systema, proveniente del griego ) es un objeto compuesto cuyos componentes se relacionan con al menos alg5n otro componente1 puede ser material o conceptual.= (odos los sistemas tienen composicin, estructura y entorno, pero slo los sistemas materiales tienen mecanismo, y slo algunos sistemas materiales tienen figura (forma). &eg5n el sistemismo, todos los objetos son sistemas o componentes de alg5n sistema.: or ejemplo, un n5cleo atmico es un sistema material fsico compuesto de protones y neutrones relacionados por la interaccin nuclear fuerte1 una mol-cula es un sistema material qumico compuesto de ,tomos relacionados por enlaces qumicos1 una c-lula es un sistema material biolgico compuesto de org,nulos relacionados por enlaces qumicos no;covalentes y rutas metablicas1 una corteza cerebral es un sistema material psicolgico (mental) compuesto de neuronas relacionadas por potenciales de accin y neurotransmisores1 un ej-rcito es un sistema material social y parcialmente artificial compuesto de personas y artefactos relacionados por el mando, el abastecimiento, la comunicacin y la guerra1 el anillo de los n5meros enteros es un sistema conceptual algebraico compuesto de n5meros positivos, negativos y el cero relacionados por la suma y la multiplicacin1 y una teora cientfica es un sistema conceptual lgico compuesto de +iptesis, definiciones y teoremas relacionados por la correferencia y la deduccin (implicacin).

Epistemologa

La ciencia () es un juicio= verdadero acompa ado de ra!"n (#$%&') latn. (eeteto, :I:, b;c

La epistemologa (del griego (episteme), CconocimientoC, y #$%&' ((ogos), CteoraC) es la rama de la filosofa cuyo objeto de estudio es el conocimiento cientfico. La epistemologa, como teora del conocimiento, se ocupa de problemas tales como las circunstancias +istricas, psicolgicas y sociolgicas que llevan a su obtencin, y los criterios por los cuales se le justifica o invalida. Es de reciente creacin, ya que el objeto al que ella se refiere es tambi-n de reciente aparicin. En 'recia, el tipo de conocimiento llamado episteme se opona al conocimiento denominado do9a. La do9a era el conocimiento vulgar u ordinario del +ombre, no sometido a una rigurosa refle9in critica. La episteme era el conocimiento refle9ivo elaborado con rigor. 2e a+ que el t-rmino CepistemologaC se +aya utilizado con frecuencia como equivalente a Cciencia o teora del conocimiento cientficoC. Los autores escol,sticos distinguieron la llamada por ellos CgnoseologaC, o estudio del conocimiento y del pensamiento en general, de la epistemologa o teora del modo concreto de conocimiento llamado cientfico. )oy en da, sin embargo, el t-rmino CepistemologaC +a ido ampliando su significado y se utiliza como sinnimo de Cteora del conocimientoC. .s, las teoras del conocimiento especficas son tambi-n epistemologa1 por ejemplo, la epistemologa cientfica general, epistemologa de las ciencias fsicas o de las ciencias psicolgicas

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por (licia "rene Bugallo 7UCE#; &esde los aos setenta del si!lo RR, la filosof(a ambiental o ecofilosof4a ,a destacado ,asta qu punto el problema ambiental actual est asociado a "alores, estilos culturales # pautas econmicas de las sociedades o !rupos ms opulentos, que deber(an reconsiderarse seriamente. a ecofilosof(a ex,ibe m7ltiples tendencias3 ecolog4a profunda, ecofeminismo, ecolog4a social, o distintas corrientes de 6tica ambiental. 4odas asumen al!7n !rado de cr(tica del antropocentrismo, con matices entre el biocentrismo # un antropocentrismo d6bil. $e cuestiona el especie4smo (discriminacin moral de los indi"iduos en ra+n de la especie a la que pertenecen) antropocntrico, planteando un extensionismo tico, una ampliacin de las consideraciones morales o de al!7n tipo de derec,o ,acia los seres no ,umanos. )stas reflexiones se nutren no slo de criterios filosficos sino tambin del saber cient(fico contemporneo. o destacaremos en dos de las corrientes "i!entes3 derec,o del animal o animal liberation # movimiento ecolog4a profunda.

%) a primera plantea la ampliacin de consideraciones morales slo a los animales sensibles. $e acepta que el sufrimiento # sacrificio !ratuito de seres sensibles es moralmente inaceptable. Bepresentantes destacados ser(an el filsofo australiano 1eter $in!er # el filsofo francs posmoderno Sacques &errida. $in!er retoma el planteo utilitarista que efectuara Serem# .ent,am en su "ntroducci0n a los .rincipios de la <oral y la %egislaci0n de :MF;. .ent,am ar!umentaba que para determinar si un ser "i"o puede merecer consideracin moral no ,a# que fi'arse si posee len!ua'e o ra+onamiento, sino en la capacidad de experimentar el mundo. a capacidad ms bsica de experimentar la "ida era la posibilidad de padecer, de sentir placer o dolor, quedando en un pi de i!ualdad la persona ,umana # el animal sensible. &ec(a .ent,am3 =%a cuesti0n no es >pueden ra/onar?, ni >pueden hablar?, sino >pueden sufrir?@ . )l ma#or bien posible se traduce en la b7squeda del ma#or bienestar posible, lo cual implica la b7squeda del placer # la e"itacin del dolor, lo que se aplicar(a a todos los seres sensibles capaces de experimentar placer # dolor. &errida ar!umenta que nin!uno de los ras!os por los cuales la filosof(a o la cultura ,an cre(do reconocer eso _propio del ,ombre[, est ri!urosamente reser"ado a lo que nosotros los ,umanos llamamos _,ombre[. a primatolo!(a describir(a de manera positi"a # en ocasiones perturbadora, las formas extremadamente refinadas de or!ani+acin simblica que tienen los !randes simios, traba'o de duelo # de sepultura, estructuras familiares, e"itamiento del incesto, etc. amentablemente, se!7n &errida, de todo esto se ,abla mu# poco. Filosof(a # saber cient(fico contribu#en as( a la deconstruccin del fundamento de los derec,os que la especie ,umana se arro!a sobre las dems. O si bien los animales no pueden formar parte de conceptos como los de ciudadano, de conciencia li!ada a la palabra, de su'eto, etc., no por ello carecen de derec,o. A la "iolencia de siempre ,acia ciertos animales se a!re!a ,o# una "iolencia industrial # cient(fica. 1roponen re!lamentar las condiciones de cr(a, de matan+a, de tratamiento masi"o, etc. =na de las 7ltimas l(neas de accin es el .royecto &ran #imio. 4anto $in!er como &errida consideran que es el mismo concepto de derec,o antropocntrico lo que debe ser reU pensado. 2o se trata de que los animales ten!an derec,os le!ales, como derec,o al "oto, el derec,o a ser 'u+!ados con 'usticia o a su libertad reli!iosa, pero s( el derec,o moral a ser tratados con respeto, como indi"iduos con un "alor en s( mismo. )l derec,o del animal tiene tambin defensores desde una "isin Dantiana, li!ada a la racionalidad, eleccin libre de alternati"as o posibilidad de defensa propia. %n"esti!aciones en etolo!(a # psicolo!(a animal como tambin la primatolo!(a, re"elan que al!unos animales (los !randes simios, por e'emplo) reali+an operaciones mentales comple'as # re"elan ras!os de racionalidad5 se les atribu#e emociones, expectati"as, creencias, capacidad de elaborar estrate!ias para resol"er problemas, memoria, # en al!unos casos comprensin lin!`(stica # autoconciencia. A su "e+ ex,iben una capacidad no mecnica de ele!ir alternati"as, lo cual ser(a una forma de la libertad. )l aumento del ries!o ambiental ,a lle"ado a extender las responsabilidades tutelares a nuestros descendientes, a los que a7n no ,an nacido, # tambin a los seres naturales que no tienen "o+ para reclamar por su situacin des"enta'osa. $ostenedores de la ampliacin de la responsabilidad tutelar plantean asi!nar tambin a los animales (# para muc,os a los rboles) representantes que ,ablen en su nombre, reclamando por su proteccin. =n representante de esta actitud, el filsofo estadounidense 4om Be!an, sostiene que las responsabilidades tutelares e'ercen un papel esencial para el sostenimiento de las culturas. =na sociedad que no e'er+a la debida tutela ,acia los nios, los enfermos, los ausentes # el resto de los seres "i"os, no slo de'ar de ser ,umana sino que incluso acabar desapareciendo como tal sociedad. a propuesta que extiende la idea aristotlica de perfeccin o bien propio ms all de los seres ,umanos, fue planteada, entre otros, por el filsofo estadounidense 1aul Tarren 4a#lor. a tica ambiental de tipo aristotlica postula entonces considerar el respeto moral ,acia todos los seres que, al i!ual que nosotros, se desarrollan, florecen # decaen, o sea ,acia los seres que se desen"uel"en en la obtencin de su bien propio o telos. )ste respeto no impide defenderse de ataques de animales ni obli!a a no alimentarse con ellos en busca de nuestro propio desarrollo, pero destaca una dimensin moral de respeto # responsabilidad ,acia tales or!anismos que buscan tambin su propio desarrollo # defienden su inte!ridad. %%) a se!unda modalidad a considerar, caracteri+ada como biocentrismo, extiende nuestras consideraciones sobre ciertos derec,os bsicos a todos los seres "i"os5 el ob'eti"o ser(a no slo e"itar el dolor de al!unos seres sensibles sino de "elar por las condiciones de florecimiento # desplie!ue de toda forma de "ida. )l biocentrismo es una concepcin _antrpica[ (!enerada por el ,ombre), aunque no _antropocntrica[, # nos "isuali+a como desUcentrados, como una parte ms de la biosfera de la cual dependemos. $us l(neas de accin ms "isibles estn li!adas a los sostenedores del movimiento ecolog4a profunda introducido en :;M< por el filsofo norue!o Arne 2aess # ms conocido ,o# en su "ersin de :;FK. 2aess afirma que todos los seres "i"os tienen _ un tipo de derecho en com1n@3 el derec,o a "i"ir # florecer (replanteo del perseverar en el propio ser espinociano). $e aprecia en 2aess un

fuerte cruce entre filosof(a (la de $pino+a, el budismo ma,a#ana, el pra!matismo de Tilliam Sames) # conocimientos de ecolo!(a # del e"olucionismo actual 9 )n ese sentido ad"ierte que perseverar en el propio ser no es lo mismo que luchar por la vida5 cate!or(as tales como lucha por la vida o supervivencia del ms apto Upropias del e"olucionismo darEinianoU deben ser reU interpretadas en el sentido de la ,abilidad de los seres para coexistir # cooperar a tra"s de relaciones comple'as, tal como lo muestra el e"olucionismo actual, en lu!ar de si!nificar slo ,abilidad para matar, explotar al otro o ,acerlo desaparecer ("alori+acin de la simbiog6nesis). 4ambin toma inspiracin de muc,os eclo!os # bilo!os de campo # de la conser"acin. $e!7n 2aess, entre los naturalistas de campo se estar(a fortaleciendo una marcada reaccin contra la concepcin de un finalismo fcil en la naturale+a, entendiendo por ste el proceso de emer!encia pro!resi"a de formas de "ida superiores, respecto de formas de "ida pre"ias "isuali+adas como meros escalones para alcan+ar lo que est por "enir. 1ara el pensador norue!o esta ser(a una "isin tradicional teleol!ica de la e"olucin, bastante superada. &esde el finalismo cr(tico que postula 2aess, el e"olucionismo tampoco responder(a a un telos en el sentido de que una bacteria *por e'emploU de'e de tener al!una funcin al emer!er otra forma superior de "ida. $i la realidad fuera experimentada en su esencia relacional por nuestro #elf ecol!ico, nuestras conductas resultar(an natural y bellamente acordes a una tica que fa"ore+ca el cuidado, el respeto, la responsabilidad # la solidaridad en el sentido ms amplio. 2aess toma la distincin Dantiana entre acci0n moral # acci0n bella. a accin moral se concreta, para Lant, simplemente porque es un deber. 1ara 2aess, podr(a lle"arse a cabo la accin que prescribe la le# moral, aunque no por respeto sino porque nos sentimos inclinados a actuar de tal modo, por inclinacin. )l actuar se!7n la inclinacin seria moralmente irrele"ante para Lant, simplemente un acto bello, aunque no necesariamente inmoral. 1ara nuestro pensador, las acciones que deri"an de la inclinacin podr(an ser ms efecti"as que aquellas dependientes del deber u obli!acin. a transformacin psicol!ica, por la cual el su'eto no se somete a un desi!nio externo a su sensibilidad, sino que lle!a por s( mismo a la necesidad de tales cambios, parece apropiada. 2o debe concluirse que 2aess est en contra de la tica, aunque es e"idente que prefiere una tica psicol!ica antes que una tica normati"a. a filosof(a es un instrumento idneo por excelencia para lle!ar a los fundamentos del problema ambiental, aunque ,abr(a que asumirla como sof4a, ecosof4a. a ecolo!(a, como ciencia, no necesariamente pro"ee lineamientos para orientar el accionar ,umano. a ecosof4a es sabidur(a pol(tica, prescripcin, no slo descripcin cient(fica # prediccin